Parcial 2-Biologa I

ir a parcial biologa 1

ir a final de biologa HIALOPLASMA. En el citoplasma podemos observar lo que se llama Citoplasma Fundamental o Hialoplasma o Citosol, que esta vaco, es decir que no presenta ninguna imagen al observarlo con el microscopio ptico. El Hialoplasma presenta un 80 a un 90% de agua, tiene iones como el ~K, ~P, ~Na. Tambin tiene Bicarbonato y el componente principal del Citosol que son las protenas, pero existen 2 clases de protenas en el hialoplasma, las solubles, que van a ser las globulares terciarias, y las insolubles, que son aquellas que van a formar los elementos del Citoesqueleto, como los microtbulos y los microfilamentos. Esas protenas solubles, en general son enzimaticas que participan en procesos muy importantes que se cumplen aqu en el hialoplasma, por ej.: en la Glucogenolisis (degradacin del glucgeno para separarlo en glucosa), etc. Tambin se cumplen procesos de sntesis de molculas pequeas dentro del hialoplasma, como por ej.: la sntesis de nucletidos, aminocidos, etc. Otro proceso que se cumple ac, gracias a estas enzimas, es la activacin de los aminocidos para la sntesis de protenas. El agua con las protenas se encuentra mezclada en algo que se llama SOLUCION, (que solamente es agua y un soluto que serian las protenas), pero de acuerdo al tamao de los solutos, las soluciones pueden ser verdaderas, coloidales o dispersiones. Las SOLUCIONES VERDADERAS tienen unas partculas de solutos que miden menos de una dcima de nanometro, en una SOLUCION COLOIDAL las partculas de solutos miden mas de una dcima de nanometro hasta 100 nanometros, y las SOLUCIONES DISPERCIONES miden mas de 100 nanometros. Las protenas y el agua, en el hialoplasma constituyen una Solucin Coloidal, las Soluciones Coloidales tienen la particularidad de pasar del estado de SOL (solucin) al estado de GEL (gelatina). Cabe destacar que las Soluciones Coloidales dentro de la clula tambin pueden pasar al estado de GEL por otros factores, que lgicamente no es la temperatura, porque esta misma en el organismo es estable, pero con otros factores como el PH, IONES, etc.. En general el hialoplasma cerca del ncleo esta en estado de SOL y contiene a los organoides, y a esta parte del citoplasma, por estar mas hacia adentro se llama ENDOPLASMA, en cambio el hialoplasma que esta mas cerca de la membrana plasmtica esta en estado de GEL y se lo denomina ECTOPLASMA. Ese pasaje de SOL a GEL, que es una propiedad del hialoplasma es lo que determina, entre otras cosas, el movimiento de la clula, y el de los organoides y que recibe el nombre de CICLOSIS.

CITOESQUELETO. Esta formado por una serie de microtbulos, de microfilamentos, y de protenas accesorias. En el esquema que se ve en la transparencia, se puede observar la membrana plasmtica, un corte de una mitocondria, un trozo de retculo endoplasmatico y se ve un microtbulo, que son estructuras cilndricas, en cambio los microfilamentos son tambin estructuras largas pero mucho mas delgadas que los primeros, que estn entramados, como formando un andamiaje y forman el esqueleto interno de la clula, que sobre todo se dispone en el Ectoplasma. PROTENAS ACCESORIAS. Protenas reguladoras: controlan procesos de alargamiento y acortamiento de los filamentos principales. Dependen de las propiedades moleculares de los filamentos, puesto que son polmeros integrados por numerosas unidades monomericas dispuestas linealmente. Protenas ligadoras: conectan a los filamentos entre s o con otros componentes de la clula. Protenas motoras: sirven para trasladar macromolculas y organoides de un punto a otro del citoplasma. Tambin hacen que dos filamentos contiguos y paralelos entre s se deslicen en direcciones opuestas, lo cual constituye la base de la motilidad, la contraccin y los cambios de forma de la clula (citomusculatura). Ejemplo: la contraccin muscular.
MICROTUBULOS: 36

Parcial 2-Biologa I Son de forma cilndrica, son huecos, de longitud y disposicin variable, tienen un dimetro de 200 y estn formados por una protena que es la tubulina, en realidad es una protena globular pero al estar unidas forman como un filamento o fibra. La tubulina existe en forma y , con la particularidad de que se unen siempre una molcula de tubulina y una de formando un DIMERO. Esos dimeros se van uniendo y van formando PROTOFILAMENTOS (fibrillas). Estos Microtbulos tienen la particularidad de que se arman y desarman durante la vida de la clula, y estn polarizados, de tal manera de que se arman por un extremo y se desarman por el otro, de manera que por un extremo se van agregando Dimeros y por el otro extremo se van liberando Dimeros, y en algunos momentos estn armados y en otros estn desarmados, esto se debe a la funcin que la clula esta cumpliendo (constituyen el huso mittico). Entonces como funcin de los microtbulos podemos decir que le dan forma a la clula, le brindan un sostn mecnico y orientan el movimiento de los organoides dentro de la clula. Se clasifican en: 1) Citoplasmticos: presentes en la interfase. 2) Mitticos. 3) Ciliares: en el eje de los cilios. 4) Centriolares: cuerpos basales y centrolos. Las protenas accesorias reciben el nombre de MAP (microtubule associated protein). Nacen en los centrosomas, contiguos al ncleo, y de all se extienden hasta la membrana plasmtica. El microtubulo posee dos extremos: el [+] y el []. Por el lado [+] el microtubulo se alarga y se acorta ms rpidamente que por el extremo []. El extremo [] se localiza el centrosoma, donde la polimerizacin y despolimerizacin se encuentra bloqueada por influencia de la tubulina (protena reguladora), la cual tiene forma de anillo del dimetro de los microtbulos. Cada tubulina libre contiene GDP en su unidad , que no tarda en intercambiarse por un GTP. Las tubulinas son atradas por el lado [+] de los microtbulos en crecimiento, provocando en la polimerizacin la hidrlisis del GTP a GDP y fosfato. Para evitar un circulo vicioso, las tubulinas recin incorporadas tardan un tiempo en hidrolizar sus GTP, formando en el extremo del microtbulo un capuchn de tubulinas GTP que impide la salida de las tubulinas arribadas con anterioridad, a pesar de que en ellas el GTP ya se convirti en GDP (se denomina a esto inestabilidad dinmica). Dado que seria muy costoso en trminos de energa, se cuenta con protenas reguladoras que se unen al lado [+] para evitar su inestabilidad. La despolimerizacin es ms rpida que la polimerizacin; denominndose catstrofe a esta debido a la manera tan abrupta en que sucede. Una reguladora que detiene el crecimiento y lleva a su despolimerizacin, es la estatmina o prosolina. Otra utilizada es la colchicina y la colcemid, la primera es utilizada como medicamento en el tratamiento contra la gota. Los microtbulos son utilizados como vas de transporte, donde dos protenas motoras, la quinesina (viaja hacia el extremo [+]) y la dinena (viaja hacia el extremo [] ). Estas poseen un dominio globular (o cabeza) y uno fibroso (o cola). El fibroso se une con el material a transportar y el globular se une al microtbulo. Respecto al material a transportar las protenas fibrosas son la dinectina y la quinectina, las cuales se unirn con la dinena y la quinesina respectivamente. La energa consumida es de un ATP por 8nm de desplazamiento, la cual es hidrolizada por las ATPasas de las cabezas de las protenas transportadoras. MICROFILAMENTOS: Hay tres tipos, los microfilamentos finos, los gruesos y los intermedio. Todos los microfilamentos son de estructura de longitud variable, son macizos a diferencia de los microtbulos que son huecos, y que tambin estn formados por protenas. Los microfilamentos FINOS estn formados por la protena Actina y tienen un dimetro de 50 . Suelen asociarse en haces o atados. 37

Parcial 2-Biologa I Pueden ser divididos en dos grupos: 1) Transcelulares: atraviesan el citoplasma en todas direcciones. 2) Corticales: por debajo de la membrana plasmtica. Tienen una configuracin helicoidal, cuyos monmeros son polipptidos de 375 aminocidos asociados a un GDP o GTP, con estructura globular terciaria, y se denominan actina G. Poseen un extremo [+], y un extremo [-], con las mismas propiedades que los microtbulos. Esta bipolaridad se debe a que los propios monmeros la poseen. La polimerizacin requiere que los monmeros de actina tengan un ATP, luego formaran un ncleo de tres monmeros y luego el filamento, luego de esto el ATP se hidroliza a ADP y P, condicin necesaria para la despolimerizacin. Sin embargo, ello no ocurre, debido a que sucede un fenmeno de inestabilidad dinmica al igual que en los microtbulos, formando un capuchn que demoran la hidrlisis de ATP a ADP. Debido a esto, cuando el filamento alcanza la longitud deseada, se colocan protenas reguladoras en ambos extremos estabilizndolo. La polimerizacin esta regulada por la profilina. En la despolimerizacin actan la limosina y la ADF (actin depolymerizing factor). La primera inhibe el nucleamiento inicial, y la segunda despolimeriza progresivamente al filamento. Los filamentos de actina se unen entre si a la membrana plasmtica mediante la protena ligadora fodrina. Esta se conecta con ciertas protenas de membrana, (una de las cuales es nada menos que el cotransportador de la bomba Na+ y K+ ) por medio de otra ligadora, la anquirina. Los Microfilamentos GRUESOS estn formados por la protena Miosina y tienen un dimetro de 150 . Las protenas Actinas y Miosinas son contrctiles, determinan el movimiento de la clula, determinan la emisin de prolongaciones por las que se pueden ir trasladando (en el caso de las amebas), y en el humano en el caso de los glbulos blancos, y estas protenas junto con los microfilamentos determinan el movimiento de ciclosis. Los Microfilamentos INTERMEDIOS tienen distintos tipos de protenas como la Desmina, Simeina, y tienen un dimetro de 100 . Tienen la forma semejante a los microtbulos. Las protenas integrantes tienen estructura en hlice fibrosa, lo cual lo diferencia de los microtbulos y los otros microfilamentos que tienen estructuras monomericas globulares. Forman redes que conectan a la membrana plasmtica con la envoltura nuclear, alrededor de la cual componen una malla continua. Una malla semejante se halla dentro del ncleo, sobre la cara interna de la envoltura. Mantienen la forma celular y las posiciones de los organoides en el interior de la clula. Su funcin principal es de ndole mecnica. Existen seis tipos de filamentos intermedios: 1) Laminofilamentos: delgada malla apoyada sobre la superficie interna de la envoltura nuclear, tambin conocida como lmina nuclear. Esta compuesto por tres monmeros con dominios fibrosos mas largos que los citoslicos, genera una malla aplanada. Es responsable de la forma y la resistencia de la envoltura nuclear. 2) Filamentos de queratina (tonofilamentos): se encuentran en clulas epiteliales (particularmente epidermis y derivados- uas, pelo, etc.-), en mucosas y glndulas. Una protena ligadora (filagrina) une los filamentos donde se entrecruzan. Los monmeros se llaman citoqueratinas. Existen alrededor de 30, y se las clasifican en dos grupos: clase I (cidas), o clase II (bsicas o neutras). 3) Filamentos de vimentina: de aspecto ondulado, comunes en clulas embrionarias, se localizan en clulas de origen mesodrmico, como fibroblastos, clulas endoteliales, clulas sanguneas, etc. La protena ligadora que une los entrecruzamientos es la plactina. 4) Filamentos de desmina: se encuentran en el citoplasma de todas las clulas musculares estriadas o lisas. En las estriadas ligan a las miofibrillas entre s. En las clulas cardiacas se asocian a los desmosomas de los discos intercalares. En las musculares lisas se asocian con los filamentos de actina. La protena ligadora se llama sinamina. 5) Neurofilamentos: forman las estructuras de las dendritas, el axn y el cuerpo de las neuronas. Forman un enrejado tridimensional que convierte al axoplasma en un gel muy resistente y altamente estructurado. 38

Parcial 2-Biologa I 6) Filamentos gliales: se encuentran en el citosol de los astrositos y de algunas clulas de Schwann. ORGANOIDES MICROTUBULARES: CENTRIOLOS, FLAGELOS, CILIOS. Centrolos: intervienen en la divisin celular, en cada clula hay 2 centrolos ubicados en forma perpendicular uno de otro, en la divisin celular los centrolos se separan y van uno a cada extremo y entre ellos se forma el HUSO MITOTICO (microtbulos), en cada una de las clulas hijas se va a formar el centrolo hijo. Este organoide esta rodeado por un material amorfo y de all parten microtbulos (no intervienen en la formacin de estos, las clulas vegetales carecen de centrolos y aun as se forman los microtbulos) que forman un ASTER (aspecto de estrella). Cilios y Flagelos: los cilios son prolongaciones cortas y muy abundantes. Se encuentran por ejemplo en clulas del epitelio del tracto respiratorio, o en organismos unicelulares como el paramecio. Los flagelos se encuentran en el espermatozoide o en las bacterias, son generalmente prolongaciones nicas y mucho mas larga que los cilios. En los dos se distinguen dos partes: el CORPUSCULO BASAL y el AXONEMA (ver el grfico). Son todos organoides formados por microtbulos y estn formados por la protena tubulina. La estructura de un centrolo es igual a la de los CUERPOS BASALES, formada por 9 grupos de 3 microtbulos cada uno, sin microtbulos en el centro, y sin ninguna membrana que los limite. Ubicados de tal manera que unos estn mas adentro que los otros, alineados como las aspas de un molino (ver grfico). Se denominan subfibra A a la de mas adentro, subfibra B a la del medio y subfibra C a la de mas afuera, y un material amorfo unira al microtbulo C de un grupo con el microtbulo A del otro grupo. El centrolo adems de dirigir la reproduccin, es el que dirige la formacin de los otros microtbulos (por ejemplo los del citoesqueleto). La estructura del AXONEMA de cilios y flagelos esta formada por 9 grupos de 2 microtbulos, 2 microtbulos centrales y posee una membrana que es la misma membrana plasmtica la que le forma esta estructura. Protenas como la NEXINA une al microtbulo A de un grupo con el B del otro grupo, otra protena como la DINEINA determina el movimiento cuando hay ATP, otras protenas conectan a los microtbulos de la periferia con el del centro.

INCLUSIONES:
Son ciertas macromolculas que carecen de membrana. Por ejemplo: grnulos de glucogeno en los hepatocitos y clulas musculares estriadas, se llaman glicosomas. Diversos tipos de clulas contienen gotitas de grasa (triacilgliceroles), como lo son los adipositos, o tambin en las clulas de las glndulas mamarias, donde constituyen elementos importantes de la leche, cuando se produce la secrecin mamaria cada gota sale de la clula envuelta por una fina capa de Citosol rodeada por una fraccin de la membrana plasmtica (secrecin apocrina). Otro tipo de inclusin son los pigmentos. Por ejemplo la lipofuscina, de color marrn (es un pigmento de desgaste, aumenta con la edad). Tambin estn los cristales de protenas, de significado gralmente desconocido.

CHAPERONAS:
A pesar de que la secuencia de aminocidos determina la estructura tridimensional de la protena, est debe plegarse en el momento oportuno y en la forma adecuada, lo cual se logra gracias a la intervencin de protenas llamadas chaperonas, las cuales sin ejercer acciones directas sobre ella, previenen su plegamiento prematuro y cuidan que sea correcto. Existen tres familias de chaperonas, denominadas hsp60, hsp70 y hsp90 (heat shock protein). Las chaperonas se incrementan en las clulas sometidas a golpes de calor u otros factores de estrs metablico. Esto se debe a que las chaperonas facilitan la renaturalizacin proteica. El nmero que acompaa a hsp corresponde al peso molecular de la primera chaperona descubierta en cada grupo. Las hsp70 son monomericas y poseen un surco en el que se ubica una parte de la protena asistida a medida que emana del ribosoma para prevenir el plegamiento errado o su combinacin con molculas inapropiadas. 39

Parcial 2-Biologa I Una vez sintetizada toda la protena, las hsp70 se desprenden y comienzan a actuar las hsp60, las cuales son polimricas, y se hallan integradas por unos pocos polipptidos idnticos entre si (chaperoninas), dispuestos en torno a un compartimiento central. La protena se acomoda en su interior para aislarse de los dems componentes citoslicos, lo que asegura su plegamiento espontneo correcto. Ambas chaperonas consumen energa, y al concluir sus funciones, estas quedan libres en el Citosol y pueden volver a usarse. Las protenas destinadas al ncleo experimentan procesos semejantes. En estas actan las hsp90.

PROTEASOMAS.
Degradan protenas (funcin opuesta a los ribosomas). Contiene diversas clases de proteasas dispuestas en torno de un conducto central, en cuyo interior se degrada la protena. La entrada del conducto la componen protenas, que formaran la antecmara del proteasoma. Las protenas destinadas a desaparecer deben ser marcadas por la ubiquitina (polipptido de 76 aminocidos). El ciclo comienza por la ubiquitina, que es activada por una enzima llamada E1, que la transfiere a otra denominada E2. La ubiquitina entonces se une a la protena a degradar mediante una ligasa E3. El proceso de transferencia desde la E1 a la E2 se repite varias veces. El complejo es reconocido por la antecmara del proteasoma, donde se desenrolla la protena y la introduce en el conducto enzimtico, donde es degradada, generando oligopeptidos de muy corta longitud. El proteasoma consume energa de la hidrlisis del ATP, catalizadas por la ATPasa de la antecmara. Al finalizar el proceso, la ubiquitina y el proteasoma quedan libres y pueden ser reutilizados.

U U

U E1 U U U E2

Protena U U U U U

E2 E3

U U Proteasoma U

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Parcial 2-Biologa I

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS RETICULO ENDOPLASMATICO:

Es un organoide importante, se llama as porque esta en la zona mas interna del citoplasma (endo), y retculo porque tiene la forma de una red. El retculo endoplasmatico se lo puede dividir en dos, liso y rugoso, y la diferencia fundamental entre los dos es la presencia de Ribosomas en uno y la ausencia en el otro. Constituyen la parte mas extensa del sistema de endomembranas. Estas no son entidades independientes, sino que estn morfolgicamente conectadas, e incluso hay autores que opinan que el retculo liso simplemente es rugoso sin ribosomas. En el esquema de la transparencia se puede ver el retculo rugoso, todo lleno de antitos, y en el medio el retculo liso, ambos son estructuras de membranas lipoproteicas. De aqu deriva la envoltura nuclear, compuesta por dos membranas concntricas. Esta se unen entre si a nivel de los poros nucleares. La membrana interna esta en contacto con los cromosomas y la externa esta cubierta por ribosomas. En el interior de todos los organoides de membrana se encontraran los hidratos de carbono, o sea siempre se orientaran hacia la cavidad. RETICULO RUGOSO (RER): Son estructuras de membrana lipoproteicas, que adoptan la forma de cisternas o sacos aplanados, en el grafico se puede ver como es la forma de esa cisterna y tambin como estn conectadas. En cada cisterna o saco podemos sealar una cara citoplasmtica que es la que esta en contacto con el hialoplasma y que es all donde se adhieren los ribosomas, y a la otra cara que se llama luminar (viene de luz), o sea la luz de la cisterna y es la que mira hacia adentro. Otra caracterstica del RER es que tienen sus membranas un espesor de 60 , presentan continuidad morfolgica no solo con el REL sino tambin con la membrana nuclear, y presentan continuidad funcional con el GOLGI. RETICULO LISO(REL): Esta clase de retculo no tiene ribosomas adheridos, posee tubos anastomosados (unidos) entre si, tiene continuidad morfolgica con el RER, pero no con la membrana nuclear, tambin su membrana tiene 60 de espesor, y tambin posee una cara citoplasmtica y una cara luminar que es la de adentro. Estos dos retculos tienen funciones que le son comunes y otras que le son propias, las funciones que le son comunes son: Colaboran con el citoesqueleto dndole un armazn a la clula. Forman como un aparato circulatorio intracelular, son una serie de cavidades conectadas entre si, y a travs de el circulan sustancias que van hacia el ncleo o viceversa. Las funciones que le son propias son: El RER realiza sntesis de protenas. El RER agrega los azucares iniciales a las Glucoprotenas. El REL interviene en la sntesis de los lpidos. El REL produce el cido clorhdrico en el caso de las clulas del estomago. El REL interviene en la Glucogenolisis que se cumple en las clulas del estomago. El REL cumple con una funcin de Detoxificacin, quitando la toxicidad a determinadas sustancias (clulas hepticas). El REL transporta el Ca++ en las clulas musculares, y es adems un deposito (en estas clulas se lo denomina retculo sarcoplasmtico). El REL sintetiza esteroides (en glndulas suprarrenales y clulas de las gnadas). El REL sintetiza lipoprotenas. El REL desfosforila la glucosa 6 fosfato en los hepatocitos mediante la glucosa6fosfatasa, de esta manera puede pasar a la sangre y circular hacia los otros tejidos. 41

Parcial 2-Biologa I

RIBOSOMAS:
(OMA = cuerpo; RIBO = cido nucleico), es decir que son pequeos cuerpos formados por cidos nucleicos, el cido ribonucleico tiene asociadas protenas. Estos Ribosomas se los encuentra en forma libre o adheridos al retculo. Estos se originan, igual que los cidos ribonucleicos, en el ncleo y luego pasan al citoplasma donde van a intervenir en la sntesis de protenas. Son muy pequeos, miden entre 150 a 200 (15 a 20 nanometros), estn conformados por 2 subunidades, esas subunidades son la subunidad mayor y la subunidad menor. En coeficiente de sedimentacin (STEDVER), se puede apreciar que la mas pequea es la de 40 S y la mayor es la de 60 S. Las subunidades se forman como tales, separadas la mayor de la menor, y segn algunos autores como De Robertis consideran que las subunidades permanecen separadas hasta el momento de la sntesis de protenas, recin all se van a juntar, y el ion Mg+ es el que va a realizar la unin de dichas subunidades, cuando el Ribosoma se constituye como tal tiene 80 S como coeficiente de sedimentacin. Pero tambin los ribosomas pueden unirse como dimeros, que son Ribosomas unidos por medio de Mg+, y en ese caso tienen 120 S, o bien se pueden encontrar varios Ribosomas unidos que se denominan Polirribosomas, y el filamento que los une es el ARN mensajero que es el que trae el cdigo (cada ribosoma estar separado por una distancia de 30 codones), lo cual significa que el mismo grupo de protenas se esta formando varias veces al mismo tiempo. Los Polirribosomas pueden tener 500 de longitud y un coeficiente de 170 S. Los ribosomas del RER, al cual estn adheridos, se adhieren siempre la subunidad mayor al retculo, y es reconocida por una protena receptora que se llama RIBOFORINA, la subunidad menor tiene un tabique anteroposterior, que la divide en 2 sitios: sitio A (aminoacil) y el sitio P (peptidal). Esto es posible solamente si la protena que se esta sintetizando en el ribosoma tiene un pptido seal, que detiene la sntesis de la protena hasta que el ribosoma se halle unido al RER, que es reconocido por una PRS o partcula de reconocimiento de seal. Dicha unin consume un GTP a GDT. Los ribosomas libres y los adheridos sintetizan protenas libres, como es el ejemplo de la RUTA DE LAS PROTEINAS. Hay ribosomas en el Citosol que son libres, y originan a las protenas que van a formar parte de las mitocondrias, tambin de los perixosomas (tipo de lisosoma), tambin se forma la protena nuclear. Los ribosomas adheridos sintetizan protenas que obligadamente deben pasar por el Golgi. Son las protenas de las limosas, de la superficie celular y las de vesculas de secrecin. Las protenas de las vesculas de secrecin son aquellas que luego por exocitosis van a eliminar su contenido al exterior.

COMPLEJO DE GOLGI.
Organoide de membrana lipoproteica, formado por sacos o cisternas. Cada unidad del Golgi recibe el nombre de DICTIOSOMA, cada una comprende 5 o 6 vesculas o sacos aplanados o cisternas, la diferencia entre clulas animales y vegetales es que en una vamos a ver retculos de Golgi y en el otro Dictiosomas. Cada complejo de Golgi esta compuesto por 10 o 12 dictiosomas. Cada Dictiosoma est integrado por: 1- Una red cis, formada por numerosos sacos y tmulos interconectados. 2- Una cisterna cis, conectada con la red cis. 3- Una o ms cisternas medias independientes, no conectadas con los restantes dictiosomas. 4- Una cisterna trans, conectada con la red cis. 5- Una red trans, similar a la red cis. Para pasar sustancias de una cisterna a otra, estas se valen de vesculas transportadoras, que nacen en el borde de cada cisterna y luego de un corto transito por el citosol se incorporan al borde de la siguiente cisterna. Al llegar a la cara trans, las molculas son transferidas hacia la membrana plasmtica o hacia los endosomas mediante vesculas. En el segundo caso las vesculas contienen enzimas hidrolticas, llamndose en este caso lisosomas primario, que transforma al endosoma en lisosoma secundario. Este complejo esta polarizado qumica, morfolgica y funcionalmente. Morfolgicamente presenta dos caras, una llamada CIS (o cara de entrada o prxima inmadura) y otra llamada TRANS (o cara de salida o distal o madura). La primera mide 60 A y la ultima 80 A. Qumicamente polarizada porque las protenas de las dos caras son distintas, dependiendo de la funcin que va cumpliendo a lo largo de las cisternas. 42

Parcial 2-Biologa I Funcionalmente polarizada porque la cara CIS recibe vesculas provenientes del RER, y la cara TRANS forma vesculas de secrecin o se forman lisosomas, interviniendo as en un proceso llamado secrecin celular. SECRECION CELULAR: en esta no solo interviene el Golgi, sino tambin el RER y el REL, y la membrana plasmtica. Lo que se puede sintetizar como producto de secrecin celular pueden ser protenas, glucoprotenas, lpidos o glucolpidos. Si partimos de la secrecin de una protena, estas se sintetizan en los Ribosomas adheridos al RER, una vez que la protena se forma en el ribosoma, va pasando al interior del retculo (en su estructura primaria), va circulando a travs de el y al acercarse a la ultima cisterna que esta cerca del Golgi se evagina formando una pequea vescula, luego se ficiona (se corta), y se separan. Estas vesculas reciben el nombre de vesculas de transferencia o transporte; entonces estas vesculas fusionan (adhesin) sus membranas con la cara CIS del Golgi, pasa la protena al interior del Golgi y a travs de esta va a ir adquiriendo la estructura espacial definitiva, que en general es la globular, cuando llega a la cara TRANS del Golgi se evagina, se fisiona y origina una vescula que se denomina vescula de secrecin o Vacuola de Condensacin, donde la membrana se la produjo el Golgi. Puede permanecer un tiempo dentro del Hialoplasma como una INCLUSION, pero llegado el momento la vescula va a adquirir un espesor de 80 para unirse a la Membrana Plasmtica y eliminar su contenido al exterior de la clula. Se puede formar un lisosoma, constituido por una membrana y que tiene enzimas Lticas (del tipo de Hidrolizas cidas) quedando en el Hialoplasma para cumplir funciones de digestin, aunque tambin hay de aquellos que vierten su contenido al exterior de la clula. Si lo que se va formar es una glucoprotena, se le agregan los azucares en un proceso llamado GLUCOSIDACIN: los hidratos de carbono en la membrana estn hacia fuera, en cambio en los retculos estn hacia adentro. Se hidroliza el glucolpido y el oligosacrido de este se une a un aminocido de la protena que es la ASPARAGINA, por supuesto este proceso esta catalizado por una enzima que es la GLUCOSIL TRANSFERASA que esta en el retculo. El RER agrega los azucares iniciales a las glucoprotenas y los azucares terminales los agrega el GOLGI. Si fuera un lpido, este se origina en el RER, y el cambio es similar al anterior, los azucares se disponen en la misma forma que en el rugoso y se le aaden al lpido los iniciales, y los terminales se le aaden en el GOLGI. Los destinos de las vesculas con protenas ser de acuerdo al pptido seal que lleven y de los correspondientes receptores de su destino. Como por ejemplo la manosa - 6 fosfato, que ser la responsable de la conduccin de las vesculas hacia los endosomas y no hacia la superficie, donde adems ira colocando las enzimas hidrolticas en tal sector del golgi reservado para el envo hacia los endosomas. Esta seal se forma apenas la enzima hidroltica arriba al golgi, por accin de la N-acetilglucosamina fosfotransferasa (se une a la manosa) y la N-acetilglucosamina glicosidasa (quita la N-acetilglucosamina pero no al fosfato). Las manosas fosforiladas nunca son removidas del golgi durante el procesamiento de las enzimas.

ENDOSOMAS.
Se encuentra como punto de paso entre el golgi y la membrana plasmtica, con forma y dimensin variada, constituyendo vesculas o cisternas relativamente pequeas. Posee bombas de H+ que cuando se activan, envan dichos protones a la luz del endosoma y desciende el pH a 6,0. Formas de endocitosis: PINOCITOSIS: comprende el ingreso de lquidos junto con macromolculas y solutos disueltos en l. Esta es inespecfica cuando las sustancias ingresan automticamente, y es regulada cuando las sustancias actan con receptores especficos de la membrana. FAGOCITOSIS: constituye un medio de limpieza o de defensa, capaz de eliminar parsitos pequeos, bacterias, clulas perjudiciales, daadas o muertas, restos de clulas y todo tipo de partculas extraas al organismo. Solo ocurre en ciertas clulas de defensa (macrfagos y leucocitos). 43

Parcial 2-Biologa I Existen dos clases de endosomas, el primario (cerca de la membrana plasmtica) y el secundario (cerca del golgi). El primero devuelve a la membrana plasmtica las porciones de membrana y los receptores trados por las vesculas pinocitticas. A continuacin el primario genera dos vesculas, una recicladora que retorna a la membrana plasmtica, y otra que se dirige al endosoma secundario, el cual al recibir las enzimas provenientes del golgi se transforma en un lisosoma secundario.

LISOSOMAS.
Serie de organoides distintos en cuanto forma y tamao, que cumplen la misma funcin de degradacin o de lisis. Se originan en el GOLGI y se denominan LISOSOMAS PRIMARIOS, y tienen una membrana que lo recubre que es simple y se la provey el GOLGI, tiene enzimas que son del tipo de Hidrolizas cidas (porque actan en un pH cido que se mantiene dentro del Lisosoma por un bombeo constante de protones). Estas enzimas tienen que permanecer dentro del Lisosoma porque si no degradaran a las distintas partes de la clula. Los Lisosomas autodestruyen a la clula cuando esta muere (APOPTOSIS). Cuando una bacteria entra al organismo (lo hace por FAGOSITOSIS, la membrana plasmtica le forma una cubierta y esta vescula conteniendo a la bacteria se llama FAGOSOMA, podra ser lo mismo si entran sustancias liquidas por PINOCITOSIS, entonces se llamara PINOSOMA). O tambin cuando se trata de una mitocondria vieja (al ser reemplazada por una nueva hay que degradarla), hay que darle una vescula que en este caso se la da el REL, y nos queda formada una vescula que se denomina AUTOFAGOSOMA. A los FAGOSOMAS, PINOSOMAS, AUTOFAGOSOMAS, se les unen los Lisosomas Primarios, y nos dan como resultado los LISOSOMAS SECUNDARIOS. Con todos estos organoides se va a cumplir una funcin muy importante que es la DIGESTION CELULAR, que puede ser intra o extra celular. Las enzimas de los lisosomas se activan a pH 5,0, lo cual se logra gracias a la bomba de H+ heredada de la membrana del endosoma secundario. La membrana del lisosoma se encuentra protegida de la accin de las enzimas porque en su cara luminar se encuentra una enorme cantidad de glicoprotenas. En caso de que la membrana se rompiera, las enzimas no afectaran al citosol debido a que el pH de este las inactivara. En ocasiones las sustancias no terminan siendo degradadas del todo dentro del lisosoma, constituyendo as cuerpos residuales. Estos terminan siendo exocitados, o bien constituyen pigmentos de desgaste. Los lisosomas tambin cumplen funciones de degradar protenas no endocitadas, al igual que el complejo ubiquitina proteasoma. Este tipo de lisosomas cuenta con un receptor especifico llamado LGP96. La protena ingresa en el lisosoma por translocacin, para lo cual se vale de dos chaperonas de la familia de las hsp70, una citosolica y una luminar. AUTOFAGIA: Es un proceso por el cual se degradan los organoides del citosol. Interviene el REL, que proporciona una membrana que recubre al organoide a degradar, convirtindolo as en un autofagosoma. A continuacin se fusiona con un endosoma secundario, el cual se convierte en un fagolisosoma al unirse a un lisosoma primario, culminando con la degradacin del organoide. En neuronas, hepatocitos, y clulas musculares cardiacas, los organoides no se terminan de digerir, formando as cuerpos residuales; los cuales con el avance del tiempo estos se acumulan y constituyen pigmentos de desgaste. Este proceso se incrementa en ciertas condiciones, como por ejemplo en ayuno, donde los hepatocitos, con el objetivo de convertir a los componentes de la clula en alimentos y prolongar la supervivencia del organismo. TRANSPORTE DESDE EL COMPLEJO DE GOLGI A LAS VESICULAS SECRETORAS Y LA SUPERFICIE CELULAR. CONSTITUTIVA: Determinadas clulas que secretan productos en forma constante. Por ejemplo: las clulas de las glndulas salivares, que constantemente estn produciendo y segregando. En el esquema se ve al GOLGI, la vescula que esta formando, la vescula ya formada, y seala los lpidos y las protenas de la membrana y les seala el contenido X de la vescula. La vescula se acerca a la membrana plasmtica, se fusiona con ella y elimina su contenido al exterior, este es el pasaje de exocitosis. REGULADA: 44

Parcial 2-Biologa I No secretan constantemente, sino cuando el organismo lo requiere. Esta vescula es cubierta y queda en el Hialoplasma hasta que una seal del exterior de la clula, ya sea endocrina o nerviosa, hace que la vescula se acerque a la membrana, se fusione con ella y vierta su contenido al exterior. DIGESTION INTRACELULAR: el caso del primer lisosoma secundario que se forma recibe el nombre de VESICULA DIGESTIVA. La digestin puede ser total o parcial, si la digestin es total, no van a quedar restos y los elementos que quedan son tiles para la clula y pasan al Hialoplasma, por ejemplo la digestin de partculas de LDL. En una digestin incompleta o parcial, quedan residuos, entonces esta vescula luego de hacer la digestin pasa a llamarse VESCULA RESIDUAL, puede permanecer en el interior de la clula y al acumularse determinan el envejecimiento de la clula o la vescula se acerca a la membrana y por exocitosis elimina los residuos al exterior. DIGESTION EXTRACELULAR: para ejemplificar: los espermatozoides presentan por encima de la cabeza un lisosoma grande llamado ACROSOMA, que al momento de acercarse el espermatozoide al vulo se une el acrosoma a la membrana plasmtica, se perfora y salen las enzimas que van a disolver a la membrana del vulo, y entonces pasa el material gentico del espermatozoide para unirse al del vulo. Otro ejemplo es cuando el hueso debe crecer, en un extremo se ubican unas clulas llamadas OSTEOCLASTOS que liberaran las enzimas de sus lisosomas para degradar el hueso, mientras se forma otro hueso nuevo en su lugar.

PEROXISOMAS
Tienen funciones detoxificantes. Contienen enzimas oxidativas que actan sobre aminocidos, cidos grasos, purinas (adenina, guanina), uratos, cido rico, etc.; a excepcin de la catalasa que reduce el H2O2 en H2O. Posee alrededor de 40 enzimas, segn el conjunto que tenga, caracterizara al peroxisoma que se encontrara de acuerdo al tipo celular. Enzimas comunes: catalasa, D aminocido oxidasa, urato oxidasa, y responsables de la oxidacin de los cidos grasos. Las oxidaciones generan energa trmica. Las oxidaciones conducen finalmente a la formacin de ATP, ya que los grupos acetilo producidos se transfieren a las mitocondrias e ingresan en el ciclo de Krebs. Solo una pequea proporcin de cidos grasos es oxidada en los peroxisomas. La oxidacin de sustratos provoca H2O2. En las mitocondrias, retculo endoplasmatico y Citosol las oxidaciones dan lugar a pequeas cantidades de aniones superoxido (~O2, radicales libres), y una enzima, la superoxido diminutasa, se encarga de eliminarlos. 2 ~O2 + 2 H+ H2O2 + O2 Y luego acta en los peroxisomas convirtindolo en H2O y O2 por accin de la catalasa. El superoxido produce prdidas de sulfhidrilos en las protenas, alteraciones en la membrana y mutaciones genticas, acelerando el envejecimiento celular y aparicin de cuadros cancerigenos. La catalasa tambin puede utilizar el H2O2 para oxidar sustancias toxicas y neutralizarlas. H2O2 + TH2 2 H2O + T Ejemplos de sustancias toxicas: fenoles, formaldehdo, cido formico, etanol (se oxida a acetaldehdo). Los peroxisomas tienen una vida media de 5 a 6 das, al cabo de los cuales son eliminados por autofagosomas. Se reproducen por fisin binaria. Para que esto suceda, el peroxisoma debe antes duplicar su masa. La membrana crece por el agregado de fosfolpidos extrados del RE mediante protenas intercambiadoras, y las protenas de membrana provienen de ribosomas libres en el Citosol y se hallan desplegadas por chaperonas de la familia hsp70. Peroxisomas en clulas vegetales (glioxisomas): Intervienen en el metabolismo de triacilgliceroles. Este posee enzimas que transforman cidos grasos de la semilla en hidratos de carbono por la va de ciclo del glioxilato, una versin diferente del ciclo de Krebs. 2 Acetil CoA succinato + 2 H+ + 2 CoA

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Parcial 2-Biologa I A diferencia del Krebs, este ciclo requiere dos molculas de Acetil CoA y utiliza dos enzimas exclusivas, la isocitrato liasa y la malato sintasa. La aconitasa, la malato deshidrogenasa y la citrato sintasa, tambin son del ciclo de Krebs. En las hojas verdes, existe un peroxisoma que mediante una oxidasa especifica, cataliza la oxidacin de una molcula de dos carbonos, el glicolato, el cul se sintetiza en el cloroplasto en los das secos de sol intenso. Este consume O2 y produce H2O2 y glioxilato. Luego el peroxisoma acta sobre el H2O2 y sobre el glioxilato; convirtindolo a este ltimo en glicina, que se metaboliza en la mitocondria y genera CO2. En este proceso participan el cloroplasto, la mitocondria y el peroxisoma, y se denomina fotorrespiracin.

MITOCONDRIAS .
Funcin de respiracin celular. Es un organoide de doble membrana. Pueden tener desde 0.5 a 1 micrmetro de longitud, muy abundantes en la clula. Son elementos elsticos, se mueven dentro del citoplasma, dependiendo del estado en que este puede cambiar su volumen. La MEMBRANA EXTERNA es lipoproteica, igual a la membrana plasmtica, la del retculo, etc., pero con funciones diferentes gracias a las protenas que posee, las cuales son protenas multipaso llamadas porinas, que solo permiten pasar iones y molculas muy pequeas, pero no permite el paso de macromolculas, es una membrana lisa, muy permeable, permite el intercambio desde el exterior hacia el espacio denominado ESPACIO INTERMEMBRANA o cara externa, tiene una composicin semejante a la del Hialoplasma, aunque suele tener una alta concentracin de H+. La MEMBRANA INTERNA no es una membrana lisa, sino que se envagina y origina lo que se denominan CRESTAS MITOCONDRIALES, es all donde estn las protenas, se localizan all los Citocromos, los que van a intervenir en la cadena respiratoria, y protenas especiales que es una partcula elemental con una cabeza llamada F1, que acta como ATPasa y que interviene en la fosforilacin oxidativa. En ella se localizan: 1- Molculas de cadena transportadora de electrones (cadena respiratoria), integrados por tres complejos proteicos: NADH deshidrogenasa. b-c1. citocromo oxidasa. Entre los cuales se encuentran dos transportadores de electrones pequeos, la ubiquinona y el citocromo c. 2- Coenzima FAD y la succinato deshidrogenasa (del ciclo de Krebs), que forman parte de un complejo proteico conectado con la cadena transportadora de electrones. 3- ATP sintetasa, complejo proteico en las inmediaciones de la cadena transportadora de electrones. Tiene dos sectores, uno transmembranoso (F0), que tiene un tnel para el pasaje de H+ , y otro orientado hacia la matriz Mitocondrial (F1) que cataliza la formacin de ATP a partir de ADP y fosfato. 4- Un fosfolpido doble (difosfatidilglicerol o cardiolipina), que impide el pasaje de cualquier soluto a travs de la bicapa lipdica, excepto O2, CO2, H2O, NH3 y los cidos grasos. 5- Diversos canales inicos y permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y molculas desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial y en sentido inverso. En la cmara interna (el espacio que queda entre las crestas), esta ocupado por lo que se denomina MATRIZ MITOCONDRIAL, en ella se localizan: 1- Varias copias de un ADN circular. Carece de histonas, posee un solo origen de replicacin, posee solo 37 genes, posee muy pocas porciones no gnicas. 2- Trece tipos de ARNm, propios. Por lo tanto solo sintetizara 13 protenas propias. 3- Dos tipos de ARNr, los cuales forman autnticos ribosomas, parecidos a los citoslicos. 4- Veintids tipos de ARNt, para los veinte aminocidos. 5- Grnulos de distintos tamaos, compuestos principalmente por Ca++. 6- Complejo pirvato deshidrogenasa responsable de la descarboxilacin oxidativa. 7- Enzimas de la oxidacin de los cidos grasos. 8- Enzimas del ciclo de Krebs, excepto la succinato deshidrogenasa. Las protenas de este ciclo y de la oxidacin las proveen ribosomas citoslicos libres. 46

Parcial 2-Biologa I 9- Las coenzimas A (CoA), NAD , ADP, fosfato, O2, etc.
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LOCALIZACION DE LAS MITOCONDRIAS. En un msculo cardiaco las mitocondrias se disponen en forma paralela a las fibras, de manera que va a poseer muchas. En la cola del espermatozoide, estaran alrededor del axonema del flagelo, y por fuera estara la membrana. Estn en mayor cantidad en aquellas clulas y regiones de esta donde la demanda de energa es mayor. ORIGEN APARENTE DE LAS MITOCONDRIAS: Tienen bastante semejanza con las bacterias, que son clulas procariotas. Estas son: fisin binaria, formas y medidas, componentes comunes. Se cree que las primeras eucariotas eran anaerbicas, y cuando la atmsfera se hizo rica en oxigeno incorporaron en su citoplasma bacterias aerbicas que, tras sucesivos cambios adaptativos se convirtieron en las mitocondrias actuales. De esta manera, las eucariotas pudieron sacar mayor provecho a los alimentos, y especializar a la membrana plasmtica en otras funciones, como son las actuales.

MUERTE CELULAR.
Los cambios morfolgicos que sufre la clula se produce en el siguiente orden: 1. Se desarma el citoesqueleto, de modo que la clula pierde contacto con sus vecinas (o con la matriz extracelular) y se vuelve esfrica. 2. Se compacta la cromatina y las molculas de ADN se fragmentan al ser cortadas por una endonucleasa a nivel del ADN internucleosmico. 3. El citosol y los organoides se condensan, aunque los segundos permanecen intactos. 4. Los cortes en las molculas de ADN llevan a la fragmentacin del ncleo, que se reparte por el citoplasma en forma de piezas esfricas de cromatina compactada. 5. En la superficie de la clula aparecen protrusiones, cada una integrada por un fragmento nuclear y un sector del citoplasma que lo envuelve. 6. Puesto que se desprenden de la superficie celular, estas protrusiones se convierten en las llamadas vesculas apoptticas, con una pieza nuclear y organoides bien conservados en su interior. 7. Finalmente, las vesculas son fagocitadas por macrfagos que concurren al lugar.

FLUJO DE LA ENERGIA BIOLOGICA:

La nica fuente de energa es la energa solar, las otras formas derivan de esta. Se transmite a travs de ondas electromagnticas. La energa qumica que es la que ms se estudia en Biologa es la energa contenida en la materia en los enlaces de las distintas molculas. Es la que poseen los seres vivos, la pueden utilizar degradando la materia para poder liberar energa, esta se realiza mediante una funcin que se denomina RESPIRACION CELULAR. La energa calrica no es utilizada por los organismos, ya que estos se mantiene a una temperatura constante (isotrmicas) y a una presin constante (isobricas). La primera ley de termodinmica dice que la energa no se crea ni se destruye, y la segunda ley nos dice que en una transferencia de energa a otra, parte de esa energa se pierde en forma de calor. Los organismos fotosintetizadores (auttrofos) poseen cloroplastos, que son organismos capaces de captar la energa solar y que con el dixido de carbono y el agua, realizando fotosntesis, producen carbohidratos y liberan oxigeno. Los organismos hetertrofos, que poseen mitocondrias, realizan la respiracin celular , que es la degradacin de los carbohidratos y se produce agua y energa en forma de ATP. El carbono en la naturaleza se encuentra en forma de CO2 en la atmsfera y lo toman las plantas, las algas y las bacterias y lo convierten en la materia orgnica, los animales y las plantas la aprovechan, y estos 2 por medio de la respiracin lo devuelven a la atmsfera, cuando mueren los animales y las plantas, van hacia la tierra y se depositan constituyendo el humus y la materia orgnica y all viven los microorganismos que tambin liberan CO2 a la atmsfera, o bien constituyen sedimentos o combustibles fsiles y que estos por erosin o por combustin vuelven en forma de CO2 a la atmsfera.

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Parcial 2-Biologa I Hay reacciones en la cual la energa puede pasar del electrn de un tomo al electrn del otro, el e- que pierde energa, cede energa, baja su nivel energtico y se coloca mas cerca del ncleo del tomo, si gana energa se eleva a un nivel de energa mas alto y se aleja del ncleo. A veces se pasa todo el e- o el protn (H) de una molcula a otra, este tipo de reacciones se las llama reacciones REDOX.

COMPARACION DE OXIDACIONES CELULARES Y OXIDACIONES EN EL LABORATORIO.

METABOLISMO: reacciones fsicas y qumicas producidas en el organismo, podemos simplificar los metabolismos de acuerdo al sustrato (por ejemplo un metabolismo de glucidos, o uno de protenas), o bien desde el punto de vista qumico de acuerdo a que reaccin se produce (oxidaciones, reducciones, fosforilaciones, descarboxilaciones), o desde el punto de vista de energa (exergonico y endergonico). ANABOLISMO Y CATABOLISMO: anabolismo son reacciones de construccin, catabolismo de destruccin. Por ejemplo desde la niez a la adultez predominan las reacciones anablicas, y en la vejez predominan las catablicas; pero en cada clula se estn permanentemente reacciones de sntesis y reacciones de degradacin, entonces podemos decir que el anabolismo son reacciones de sntesis, porque parte de elementos simples para formar elementos complejos, entonces es una reaccin endergonicas (necesita energa, son procesos cuesta arriba); en cambio las reacciones catablicas son exergonicas (produce energa, procesos cuesta abajo).

RESPIRACION CELULAR.
La gluclisis se cumple en el Hialoplasma de la clula y no hay utilizacin o intervencin del oxigeno. La glucosa que entra en la clula se convierte en GLUCOSA 6 FOSFATO y despus de la gluclisis se convierte en ACIDO PIRUVICO o PIRUVATO. LA RESPIRACION AEROBICA: el cido pirvico entra en la mitocondria, se transforma en COENZIMA A. Tenemos una primer etapa que se llama CICLO DE KREBS o ciclo del cido ctrico que se cumple en la matriz de la mitocondria, y despus vienen 2 etapas que se dan en forma conjunta y que se cumplen en las crestas mitocondriales y que son la CADENA RESPIRATORIA y la FOSFORILACION OXIDATIVA. A partir de la entrada de alimento al organismo (protenas, carbohidratos y lpidos), se produce en el sistema digestivo una primer degradacin y as se obtienen aminocidos, azucares simples (glucosa), cidos grasos y glicerol. Nuestro organismo, como primer instancia degrada glucosa, pero la clula tiene que obtener energa y en caso de no tener glucosa degrada a las grasas, y en ultima instancia degrada a las protenas (aminocidos). Respecto a las grasas, no realizan gluclisis, sino que los cidos grasos son hidrolizados en compuestos de 2 carbonos, como es el radical Acetilo y se incorporan a la respiracin en ese punto y sigue todo el proceso igual a la glucosa. Los aminocidos tienen que librarse del grupo amino, que forma amoniaco, que es toxico para el organismo, entonces pasa por el hgado donde se lo transforma en una sustancia que es la UREA, que es hidrosoluble y no es toxica, donde es llevada hasta los riones y es eliminada a travs de la orina. La otra parte del aminocido, que es el grupo carboxilo, se incorpora a la va respiratoria en varias alturas del ciclo y sigue la misma va de la glucosa. GLUCOLISIS: es la transformacin de la glucosa a cido pirvico, se produce en el hialoplasma, sin utilizar oxigeno. Se la ha dividido en 9 pasos para poder estudiarla. Se habla de oxidaciones, reducciones, fosforilaciones y descarboxilaciones. La glucosa entra a la clula, -El primer paso es un FOSFORILACION; queda transformado en GLUCOSA 6 FOSFATO, y se gasta un ATP, acta una hexoquinasa; -Se produce un reordenamiento mediante una enzima llamada FOSFOGLUCOSA ISOMERASA; tenemos ahora una FRUCTUOSA 6 FOSFATO; 48

Parcial 2-Biologa I -Se hace una fosforilacin por medio de otro ATP, y queda transformado en FRUCTOSA 1.6 DIFOSFATO; este paso se realiza con una enzima alsterica llamada FOSFOFRUCTOQUINASA; cuando hay mucho ATP en la clula, y no es necesario seguir degradando glucosa, el efector alsterico que es el mismo ATP, inhibe a la enzima y el proceso se detiene aqu; -Luego interviene una enzima que es una ALDOLASA que hidroliza a la FRUCTOSA 1.6 FOSFATO, y la divide en 2 molculas de 3 C cada una, una es un FOSFOGLICERALDHEIDO (PGAL) y la otra se llama DIHIDROXIACETONA FOSFATO, estas son interconvertibles gracias a la enzima llamada TRIOSAFOSFATO ISOMERASA que se encuentra all, a partir de aqu el proceso es doble. -Se reduce un NAD+ a NADH mediante una DESHIDROGENASA, y nos queda 1,3 DIFOSFOGLICERATO. -Se produce una desfosforilacin mediante una QUINASA, y nos queda 3 FOSFOGLICERATO, que fosfrila a un ATP. - Luego acta una isomerasa, que cambia el grupo fosfato de lugar, y nos queda 2 FOSFOGLICERATO. - Luego acta la ENOLASA, que quita una molcula de agua, y nos queda FOSFOENOLPIRUVATO. - Luego acta la PIRVATO QUINASA, que quita el ultimo grupo fosfato, y nos queda finalmente el pirvato, y un ATP mas. El balance es un NADH y dos ATP por molcula de fosfogliceraldehido. Nos quedan 2 ATP, si hubiera partido del GLUCOGENO que es un polmero, como hay que hidrolizarlo, al separar la glucosa, ya queda fosforilada en GLUCOSA 1 FOSFATO, y se produce un reordenamiento y nos queda GLUCOSA 6 FOSFATO, si partimos del GLUCOGENO, no se gasta el ATP inicial y en el balance final nos queda 3 ATP. CICLO DE KREBS: se va a cumplir dentro de la MATRIZ MITOCONDRIAL, es un ciclo porque parte de un compuesto y llega al mismo compuesto, vamos a dar por cada glucosa 2 vueltas al ciclo. El pirvato por accin de la pirvato deshidrogenasa, pierde un carbono y se convierte en el grupo acetil CoA, generando una molcula de CO2 y reduciendo un NAD+ a NADH. -La CoA lo abandona, y el radical ACETILO (2C) con el radical OXALACETICO (4C), va a producir ACIDO CITRICO (6C), -Se oxida y se reduce NAD+ a NADH, se produce una descarboxilacin por cada ciclo, el compuesto que queda tiene 5C, -Se produce otra oxidacin y reduccin y hay otra descarboxilacin y queda un compuesto con 4C, luego se fosfrila un GDP a GTP, -Tenemos otra oxido reduccin de un FAD a FADH y por ultimo tenemos otra oxido reduccin de un NAD a NADH. El balance de la oxidacin de dos cidos pirvicos es: 2 NADH, 2 CO2, 2 ACETIL CoA; y del ciclo de krebs 6 NADH, 2 FADH, 4 CO2, 2 GTP (que es lo mismo que ATP). CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACION OXIDATIVA: Se compone por los CITOCROMOS, protenas con ncleos de PORFIRINA y tiene un Fe+ en el medio. En la membrana de la cresta de la mitocondria, cada CITOCROMO es una protena de la misma, tienen la capacidad de oxidarse y reducirse una y otra vez, al reducirse gana un e- o un H y al oxidarse lo libera, tiene la particularidad de liberarlo con menos energa de la que lo tomo, y cada citocromo est estructurado de tal manera que va a recibir un e- o un H cada vez con menos energa. El NADH se oxida mediante la enzima NADH deshidrogenasa, y sus electrones pasan a la ubiquinona la cual lo transfiere al complejo bc1, y se reduce el primer citocromo de la cadena, luego este se oxida y se reduce el segundo y as sucesivamente. NADH deshidrogenasase fosfrila ADPUbiquinona bc1 se fosfrila ADPCitocromo cCitocromo oxidasase fosfrila ADP Lo que va pasando es el e- y el H, pero al llegar a cierto punto, el nico que sigue es el e-, y el protn va al espacio intermembranoso, luego pasa a travs de la ATPasa a la matriz mitocondrial, que absorbe lo ultimo de energa de este, alcanza para fosforilar un ADP mas, cuando queda con la menor energa lo recibe el oxigeno, que es el aceptor del e- con la menor cantidad de energa, y al mismo tiempo esa energa que va perdiendo el e-, en 3 puntos de la cadena alcanza para fosforilar ADP a ATP, por lo cual decimos que cada NADH produce 3 ATP, en cambio el FADH (que es un compuesto con menor energa que el NADH), no 49

Parcial 2-Biologa I se incorpora a la cadena en el primer citocromo, sino en el tercero, entonces cada FADH produce solamente 2 ATP. La ATP sintasa o ATPasa tiene una porcin que forma un tnel que permite que pasivamente los H+ se vuelquen hacia la matriz mitocondrial , y posee una porcin que se encarga de la fosforilacin de ADP a ATP. La energa necesaria para este ultimo paso la obtiene del paso de H+ (energa protonmotora). La salida del ATP se realiza mediante la ATPADP translocasa, que permite que entre un ADP por cada ATP que sale. Entonces en balances parciales nos dio: -Gluclisis: 2 ATP, 2 NADH y 2 ACIDO PIRUVICO; -En el segundo paso de oxidacin del pirvato obtenamos: 2 NADH, 2 CO2 y 2 ACETIL CoA. -En el ciclo de Krebs tenamos 6 NADH, 4 CO2, 2 GTP y 2 FADH. Entonces los 6 CO2 son liberados por el pulmn, 2 ATP y 2 GTP, 10 NADH que rinden 30 ATP, y los 2 FADH rinden 4 ATP, entonces tenemos 38 ATP. La ecuacin final nos dara: GLUCOSA + 6 O2 = 38 ATP + 6 CO2 + 6 AGUA. Si hubiramos partido del glucogeno tendramos 39 ATP. FERMENTACION Consta de 2 etapas fundamentales, la gluclisis y la reduccin del cido pirvico. No necesita oxigeno, es el mecanismo productor de energa celular en: -microorganismos con escasa o nula disponibilidad de oxigeno. -clulas musculares, cuando quedan en dficit de oxigeno por una actividad intensa. -glbulos rojos maduros, que no poseen mitocondrias, y no pueden utilizar el oxigeno que transportan. Pueden distinguirse varios tipos de fermentacin: a) FERMENTACIN ALCOHOLICA: produccin de alcohol etlico y CO2 GLUCOSA +2 ADP + 2 ~P = 2 ALCOHOL ETILICO + 2 CO2 + 2 ATP b) FERMENTACION LACTICA: produccin de cido lctico. GLUCOSA + 2 ADP + 2 ~P = 2 ACIDO LACTICO + 2 ATP c) OTRAS FERMENTACIONES: pueden ser cido actico, cido butrico, cido formico, etc. Se realizan en el hialoplasma o matriz citoplasmtica. El balance es igual al de la gluclisis, dado que en el paso particular de la reduccin del cido pirvico el NADH es gastado sin que se pueda aprovechar su energa en forma de ATP, el rendimiento es 2 ATP partiendo directamente de glucosa libre o 3 ATP partiendo del glucogeno. Otras funciones de la mitocondria: Remocin de Ca++ del citosol: cuando aumenta a niveles peligrosos, se pone en accin una Ca++ ATPasa localizada en la membrana interna de la mitocondria, que bombea hacia la matriz el exceso de Ca++. Sntesis de aminocidos: en los hepatocitos tienen lugar algunos pasos metablicos durante el Krebs. Sntesis de esteroides: en clulas de las glndulas suprarrenales, ovarios y testculos. El colesterol es transformado por enzimas mitocondriales en pregnenolona, que luego ingresa al RE. EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS Las clulas capaces de formar molculas mas complejas son los vegetales (eucariontes en su mayora). Demoraron mucho a travs del tiempo en adquirir la capacidad de producir su propio alimento. La atmsfera primitiva no posea Oxigeno o lo posea en muy poca proporcin, solo haba una serie de gases, agua, minerales y molculas nitrogenadas, carbonadas que ante alguna accin energtica violenta (tormentas, relmpagos, etc.) pudieran modificar su estado y unir esas pequeas molculas orgnicas hasta comenzar a adquirir las caractersticas de una macromolcula, algunas de ellas pudieron comenzar a adquirir ciertos caracteres particulares semejantes a los cidos nucleicos. Se presume que el primero que pudo formarse es el ARN, mucho tiempo despus pudieron comenzar a formarse algunos polipptidos o tambin ese ARN empezara a adquirir propiedades catalticas (enzimas), entonces al igual que algunos retrovirus pudo sintetizar ADN, el cual sintetizara ARNs. 50

Parcial 2-Biologa I Una vez obtenida la molcula proteica pudo no ser difcil que pudieran comenzar a aparecer las primeras formas vivas (esto se fundamenta prcticamente debido a que se lo pudo recrear en laboratorios). Estas primeras formas vivas buscaron en el entonces alimento, se supone que pudieron ser organismos hetertrofos que fueron hacindose cada vez mas complejos, modificando su metabolismo. Posibles vas metablicas: Primer caso 1) La clula incorpora D del medio. 2) Una vez que D comienza a disminuir, la clula forma una molcula con actividad cataltica (enzima) de manera que al incorporar C del medio (gracias a esa enzima que form), transformo ese C en D. 3) y 4) lo mismo con 3 y con A. -Los puntos negros son nuevas enzimas que la clula form. Segundo caso El medio le proporciona solo A pero la clula necesita como metabolito til B, entonces incorpora A generando una enzima que permiti la conversin de A en B y as lo mismo para transformar de B en C y de C en D. Hablar de estas posibles vas metablicas nos sirve simplemente para ir viendo como la clula por un mecanismo evolutivo que se da en todos los organismos vivos y en todos los ordenes de la vida, pudo ir avanzando en estructura y complejidad para ir satisfaciendo nuevos requerimientos. De pronto aparecieron organismos del tipo de procariota como las bacterias que utilizaron del medio el N2 o el S y empezaron a formar molculas de oxigeno cambiando el medio exterior (las formas vivas eran todas anaerbicas). Esos individuos anaerbicos empezaron a chocar con algunas dificultades. Algunos modificaron su estructura para adaptarse, otros murieron y otros encontraron medios adaptndose a una situacin intermedia de aerobiosis con poco O2. Cuando el ambiente se enriqueci de O2 comenzaron a aparecer ciertas formas vivas que tambin se adaptaron para modificar sus funciones apareciendo as los primeros organismos auttrofos. CLOROPLASTOS. Se ubican en las clulas vegetales en las hojas, los tallos verdes, en los frutos y en las yemas florales. Mecanismos de la fotosntesis: Alrededor del ao 1850 ya se saba, sobre la importancia de la luz en la fotosntesis y es en esa poca que se descubrieron los cloroplastos. Frmula general de la fotosntesis: 6 H2O + 6 CO2 + E. Solar C6H12O6 (sust. Orgnicas) + 6 O2 El O2 que se libera al medio no proviene el CO2 sino del H2O (Van Niel). Hill comprob la hiptesis de Van Niel. Estructuras intervinientes: 1) Cutcula de la hoja: resistente, brillante, que cubre las clulas que estn por debajo. 2) Epidermis. 3) Envoltura: membrana interna y externa, a travs de las cuales se realizan intercambios moleculares con el citosol. Carecen de clorofila, pero tienen color amarillo debido a que tienen pigmentos carotenoides. 4) Parnquima clorofiliana: clulas que constituyen la parte importante en lo que hace a la acumulacin de cloroplastos y a la fabricacin de sustancias orgnicas. 5) Nervadura central de la hoja: con todas las bases de conduccin interior (vasos liberianos, leosos que transportan sabia bruta y sabia elaborada). 6) Estromas: son como pequeas ventanitas cerradas por 2 molculas con forma de medialuna y esas molculas pueden estar dilatadas (cerrada completamente la abertura) o pueden estar ligeramente contradas (desplazadas hacia fuera, dejando un espacio de intercambio). A travs de los estomas se 51

Parcial 2-Biologa I intercambia gases y H2O. Contiene ADN y ARN, que sintetizan algunas protenas estructurales y enzimaticas. 7) Tilacoides: en ellos se ubica la clorofila, y el conjunto de Tilacoides se denomina granas. La membrana de la tilacoides, es una bicapa lipdica poblada de protenas y otras molculas, involucradas en las reacciones qumicas de la fotosntesis. 8) Entre grana y grana existen puentes, de doble membrana, denominados puentes intergranas. 9) Posee al igual que la mitocondria, una matriz, la cual seria equivalente a la luz del tilacoide. 10) Posee membrana doble. Caractersticas de los cloroplastos. 1) No existe conexin entre la membrana externa e interna. 2) Es un organoide semiautnomo: no es completamente independiente pero es capaz de producir alguna de sus protenas. 3) Tiene ADN: circular, no tiene membrana que lo recubra y tiene ribosomas adentro. Sintetiza alrededor del 10% de sus propias protenas, el resto se lo provee la clula. Una de las enzimas principales que sintetiza es la Ribulosa 1,5difosfato carboxilasa que representa al 50% de las protenas solubles totales que se encuentran en los cloroplastos. Esta posee dos subunidades: la mayor (codificada por genes del ADN cloroplstico) y una menor (codificada por genes nucleares). LUZ Y PIGMENTOS. Espectro de radiacin electromagntica: Los rayos ultravioletas, que son perjudiciales, son filtrados por la capa de ozono. La radiacin infrarroja la filtra el CO2. Segn la longitud de onda de la luz que llega a la superficie, solo nos interesara la porcin que esta entre los 400 y 500 nm y entre los 600 y 700 nm, que es lo que se aprovecha desde el punto de vista fotosinttico para ser transformado en energa qumica, de tal manera que quedara excluido la longitud de onda del color verde. Si la luz solo pudiera ser absorbida por la clorofila, tendra que limitarse solo a una porcin del espectro limitado, en cambio si el rango es amplio muchos pigmentos pueden absorber distintas longitudes de onda y por lo tanto producir una mejor eficiencia fotosinttica. En la membrana del tilacoides existen estas estructuras que se llaman complejo cosechador de luz. Est formando parte de estructuras proteicas, la luz no llega directamente a la molcula de clorofila, sino que llega a molculas anteriores que transportan la luz a pigmentos vecinos que van a captar la longitud de onda correspondiente de ese color y van a ir pasando hasta llegar al nico pigmento capaz de reaccionar ante la energa lumnica y transformarlo en energa qumica que es la clorofila. La clorofila se denomina centro de reaccin. Cuando reacciona ante la luz, lo llamamos fotosinttico. Fotosistema es el conjunto de pigmentos capaces de captar luz, ms el centro de reaccin donde esta reaccin realmente se produce. ESPECTRO DE ABSORCION: (transparencia pagina 46). El espectro de absorcin de la clorofila tiene picos mximos alrededor de los 700 nm y alrededor de los 680 nm. Podemos hablar entonces de la existencia de dos fotosistemas correspondiente a cada longitud (P700 y P680).

ESTRUCTURA DE LA CLOROFILA. Posee un ncleo cuyo elemento central es el Mg, que es hidrofilico, y una larga cola hidrofilica (parecida la de los lpidos). Se asemejan qumicamente a los lpidos y difieren entre si por un grupo funcional. 52

Parcial 2-Biologa I Existen dos clases de clorofilas, la a y la b. En la b, un grupo CHO reemplaza a un CH3 de la clorofila a. Existen tambin varias clases de clorofila a, caracterizadas por sus composiciones qumicas, sus espectros de absorcin y sus funciones. Se destacan tres: la encargada de captar la luz, y las llamadas P680 y P700 (donde el nmero indica la longitud de onda absorbida mas eficientemente). REACCIONES QUE SE VERIFICAN EN PRESENCIA DE LUZ: Un e- en estado basal contiene poca energa, puede ser elevado a un nivel de energa mayor (pasando de signo + a ), y luego al llegar al estado de gran energa que tiene ese e- excitado, comienza a bajar, donde es encontrado por receptores que se lo van pasando bajndole cada vez mas el nivel energtico. Todas las molculas de clorofila estn asociadas. La primera que recibe el impacto de la luz esta asociada a una enzima en particular como las que tiene Mg. Esta al recibir la luz libera e-, los cuales ascienden a un nivel energtico superior y al llegar a ese nivel comienzan a descender por una cadena de receptores que pueden ser: la plastoquinona, citocromo b y f, la plastocianina; y al bajar ceden energa que es utilizada para producir la primer molcula de ATP, entonces la clorofila del Fotosistema 2 que trabaja a una longitud de onda de 680 nm recibe la luz solar y se excita liberando e-. Ese e- asciende, llega a un mximo de energa y comienza a descender por una cadena de receptores llegando a la clorofila del Fotosistema 1, la cual quedo excitada porque perdi electrones, por lo tanto debe tomar e- para recomponer la molcula y mantener las condiciones para poder recibir la luz solar. La clorofila toma esos electrones de una molcula de H2O que se disocia. Como tiene dos H, los dos e- reponen los e- liberados por la clorofila y reponen esa molcula. De esa molcula disociada quedan dos protones y media molcula de oxigeno, esto significa que por este mecanismo se puede liberar O2 al medio ambiente, pero para poder hacerlo necesitamos dos molculas de H2O. Cuando la molcula de clorofila recibe el e- nuevamente se desequilibra y se eleva a un nivel energtico mayor, y vuelve a realizar un recorrido muy parecido al anterior, aunque lo hace por otra cadena de Citocromos o por otra cadena de protenas, esto significa que un solo Fotosistema no alcanza para que un epueda alcanzar un nivel energtico exigible para ser captado por la ultima molcula y transformarse en una molcula energtica. Para que esto se pueda producir se necesita la participacin de dos fotosistemas, ya que uno no alcanza para elevar los e- (suficiente) al nivel energtico necesario para que despus pueda descender y ser captado por el ultimo receptor de e- que es el NADP. De la primera molcula de agua que actu en primer lugar se obtiene una molcula de ATP (un poco mas de una). De la segunda se obtiene otro ATP y un poco ms. Por lo tanto se obtuvieron 2 ATP (casi 3), 2 NADP por cada 2 H2O que entran en el sistema de unin. Entonces los complejos moleculares y sus caractersticas son: Fotosistema II: posee dos sectores, uno con forma de embudo llamado antena que capta la luz y da hacia la estroma, cuya pared esta formada por agregado de protenas y pigmentos (clorofila a y b, y carotenoides), y el otro llamado centro de reaccin, en el espacio tilacoideo que contiene diversas protenas asociadas a molculas de clorofila del tipo Pn680. Complejo bf: contiene un protena asociada a los Citocromos b y f, y una protena con un centro Fe-S. Fotosistema I: al igual que el Fotosistema II, posee una antena, y un centro de reaccin pero con protenas y molculas de tipo P700. NADP Reductasa: reduce al NADP+ tomado de la estroma y lo convierte en NADPH. Los H+ necesarios para la reduccin pertenecen a la estroma. Las molculas intermediarias son: Plastoquinona: entre el Fotosistema II y el complejo b-f. Plastocianina: entre el complejo b-f y el Fotosistema I. Interviene en la cadena de transporte de e- del cloroplasto. Ferredoxina: entre el Fotosistema I y la NADP reductasa. Tambin se encuentra la ATP sintasa que cumple las mismas funciones que en la mitocondria, con la porcin F1 hacia la estroma del cloroplasto. Fase cclica de la fotosntesis:

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Parcial 2-Biologa I A veces el NADP se encuentra reducido y no puede seguir captando protones, entonces es necesario que se forme ms ATP que NADP+, significa que la clula tiene que arbitrar los mecanismos necesarios para producir ATP adicional. En esta etapa cclica, en el Fotosistema I la clorofila eleva 2 e-, los cuales pasa a la ferredoxina, en vez de transferirle los e- al NADP le transfiere estos e- al complejo (plastoquinona, citocromo b y f, plastocianina), luego vuelve a la clorofila original, de manera que esta clorofila excitada se equilibra nuevamente con los 2 e- que vuelven a iniciarse. La diferencia con el otro fotosistema es que el otro recibe una segunda molcula de clorofila y en este caso lo recibe la misma clorofila. Para lo nico que es til este fotosistema cclico es para generar otra molcula de ATP. De los fotosistemas (1 y 2) de la fosforilacin aciclica resultan: ATP, NADPH y O2 que se elimina al medio. De la fosforilacin cclica resulta solo ATP necesario para la fase oscura porque para captar C se necesita mas ATP que NADPH.
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Descripcin del proceso: No necesita en forma directa el suministro de energa radiante, pero si de los productos obtenidos durante la etapa luminosa. Se realiza en la matriz del cloroplasto, conducen a la fijacin del CO2; esto significa la reduccin del CO2 y su asimilacin a una molcula orgnica, en general, la glucosa (se obtiene una molcula de fosfogliceraldehido, y a partir de esta se sintetizan azucares, grasas, aminocidos), este proceso ocurre en forma cclica. En la matriz del cloroplasto hay una molcula que acepta la adicin del CO2 (bajo la forma de fosfogliceraldehido), y la regeneracin de la molcula aceptora inicial. Este conjunto de reacciones constituye el ciclo de Calvin. CICLO DE CALVIN O REACCIONES DE FIJACION DEL CARBONO: Es el ciclo por el cual se fijan a las clulas el CO2, que se encuentra en el medio ambiente, formndose las molculas orgnicas. Todo este ciclo recibe el nombre de etapa oscura de la fotosntesis. El ciclo de Calvin parte de la siguiente reaccin qumica: La pentosa que existe en la clula ha sido formada por sucesivas formaciones de molculas pequeas, eso hace que en determinados momentos la clula cuenta con una molcula llamada Ribulosa 1,5 Difosfat que no es otra cosa que una pentosa con adhesin de dos grupos de fosfatos. La Ribulosa es un pentosa que existe en los vegetales, con dos grupos fosfatos en los carbonos 1 y 5. Esta recibe e incorpora CO2 y al adicionarse en carbono la ribosa, queda formado un compuesto intermedio con 6 C, quedando formada una hexosa, pero al ser tan inestable y no poder mantenerse como tal, se divide en dos molculas iguales, cada una con 3 C para formar triosas que se denominan fosfogliceratos (formando 2 molculas de 3 fosfogliceridos). Esto se contina para dar origen a la molcula orgnica. Pero no todas las molculas intervinientes en el ciclo se transforman en esa molcula orgnica, sino que solamente una parte de ella, de manera que el resto de las molculas que iniciaron las reacciones vuelven a transformarse en la molcula inicial para dar origen a un nuevo ciclo. Se parte de tres molculas de CO2 y tres de Ribulosa Difosfat, con ello se tienen 6 molculas de 3 C cada una. Estos fosfogliceratos se convierten en una molcula difosfoglicerato, con la adicin de dos grupos fosforitos por cada molcula que lo saca de la conversin de esas 6 molculas de ATP en ADP. Despus pasan a convertirse en un gliceraldehdo, ya que 6 NADPH se oxidan cediendo sus H y adems se liberan 6 ~P que tambin sern utilizados, se forman entonces 6 molculas de gliceraldehdo 3 fosfato. De estas 6 molculas se desva una, mientras las otras van sufriendo reconversiones sucesivas para volver a conformar las molculas iniciales de Ribulosa Difosfat, ya que haba 5 molculas de 3 C, o sea 15 C y tras sucesivas reconversiones (dos grupos fosfatos se pierden), se empiezan a formar tres molculas de 5 C, a esas tres molculas de 3 C se le adiciona un ~P, que sale de un ATP, que se transforma en ADP (as se forma la Ribulosa Difosfat). Para este ciclo se utilizaron 6 NADPH y 9 ATP. Una molcula de gliceraldehdo 3 fosfato (PGAL) por cada cinco de CO2 que se incorpora en el ciclo debe unirse a otra molcula de PGAL, para que triosa mas triosa forme una hexosa (glucosa). Por lo tanto para obtener una molcula de glucosa debo iniciar el ciclo de Calvin con 6 molculas de CO2 y 6 de Ribulosa 54

Parcial 2-Biologa I Difosfat. Si se polimeriza la glucosa da almidn, y si se une a otras sustancias podr formar lpidos, protenas, etc. Ecuacin parcial: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH GLUCOSA + 18 ADP + 18 ~P + 12 NADP BIOGENESIS DE LOS CLOROPLASTOS. Se desarrollan a partir de estructuras llamadas proplstidos, que se encuentran en las clulas vegetales no diferenciadas. Segn el tipo celular estos se convierten en leucoplastos (sin clorofila) o en cromoplastos (entre los cuales estn los cloroplastos). En presencia de la luz la membrana interna del proplstido crece y emite vesculas, que luego se transforman en sacos aplanados, que sern las futuras tilacoides, que se irn apilando hasta formar granas. ORIGEN APARENTE DE LOS CLOROPLASTOS: Seria de origen simbitico entre un microorganismo auttrofo (bacteria) y una clula husped hetertrofa (eucariota). ir a parcial biologa 1 ir a final de biologa

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