Manual de Biologia Pesquera

MANUAL DE BIOLOGA PESQUERA
Pilar Aguirre Enrquez
Acrnimos.. Smbolos. PRLOGO... 1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS... 2. ECOSISTEMA MARINO. 3. RECURSO PECES... 4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL PESCADO. 5. RECURSO MOLUSCOS. 6. RECURSO CRUSTCEOS. 7. EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS. 8. EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS.. 9. ORDENACIN PESQUERA .. 10. GESTIN DE PESQUERAS................................................ 11. AREAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA......................... 12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS.. 13. GLOSARIO.... 14. BIBLIOGRAFA.
iii vii 1 3 14 57 164 192 240 271 315 372 409 457 535 564 576
ACRNIMOS
ACRNIMOS
ACI CARPAS CATSAT CBI CCMLR CCRF CCSBT CECAF
Atmospheric Circulation Index (ndice de Circulacin Atmosfrica). Comisin Asesora Regional de Pesca para el Atlntico Sudoccidental. Servicio Mundial de Ayuda a la Pesca por Satlite. (www.catsat.com). Comisin Ballenera Internacional. Convention for the Conservation of Marine Living Resources FAO Code of Conduct for Responsible Fisheries. Commission for the Conservation of Southern Bluefin Tuna. Fishery Committee for the Eastern Central Atlantic. (CPACO, Comit de Pesca para el Atlntico Centro-Oriental). Clasificacin Estadstica Internacional Uniforme de los Animales y Plantas Acuticos. Consejo del Acuerdo Pesquero del Atn para el Pacfico Oriental. Comisin Econmica y Social para Asia y el Pacfico. Comisin General de Pesca del Mediterrneo. Comisin Interamericana del Atn Tropical (IATTC Inter-American Tropical Tuna Comisin). Comisin Internacional para la Conservacin del Atn del Atlntico. Consejo Internacional para la Exploracin del Mar. (ICES, International Council for the Explorrationn of the Sea). Comisin Internacional de Pesqueras del Atlntico Sudoriental. (SEAFO, South East Atlantic Fisheries Organization). Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo Committee on Fisheries. (Comit de Pesca). Comisin de Pesca para el Atlntico Centro-Occidental. (WECAFC, Western Central Atlantic Fishery Commission). Comit de Pesca para el Atlntico Centro-Oriental. (CECAF, Fishery Committee for the Eastern Central Atlantic).
CEIUAPA
CEPTFA CESPAP CGPM CIAT
CICAA CIEM
CIPASO
CNUMAD COFI COPACO
CPACO
iii
PILAR AGUIRRE ENRQUEZ
CPANE
Comisin de Pesca del Atlntico Nordeste. (NEAFC, North East Atlantic fisheries Commission). Comisin de Pesca para Asia-Pacfico. Comisin de Pesca del Indo-Pacfico Comisin de Pesca para el Ocano Indico Comisin Permanente del Pacfico Sur. Captura por Unidad de Esfuerzo. Coordinating Working Party on Fishery Statics Dispositivo para el escape de juveniles de peces en las redes de arrastre. Ecosystem Based Fishery Management. (Ordenacin Pesquera Basada en el Ecosistema). Oscilacin Sur del Pacfico y fenmeno asociado El Nio. Fish Aggregating Device. (Dispositivo de Agregacin de Peces). Food and Agriculture Organization of the United Nations. (Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin). Sistema mundial de observacin del nivel del mar (COI). Organismo de Ordenacin de la Alta Mar Inter-American Tropical Tuna Comission. (CIAT, Comisin Interamericana del Atn Tropical). Comisin Internacional de Pesca del Mar Bltico. International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna. International Council for the Exploration of the Sea. (CIEM, Consejo Internacional para la Exploracin del Mar). Comisin Internacional para la Exploracin Cientfica del Mar Mediterrneo. International North Pacific Fisheries Commission. Indian Ocean Tuna Commission. Comisin Intergubernamental de Experto sobre Cambios Climticos (FAO). Mid-Atlantic Ridge. (Dorsal Media-Atlntica).
CPAP CPIP CPOI CPPS CPUE CWP DEJUPA EBFM
ENSO FAD FAO GLOSS HISMA IATTC
IBSFC ICCAT ICES
ICSEM INPFC IOTC IPCC
iv
MAR
ACRNIMOS
MSY NAFO NAO NASCO
Maximum Sustainable Yield. (RMS, Rendimiento Mximo Sostenible). Northwest Atlantic Fisheries Oganization. (North Atlantic Oscillation. (Oscilacin del Atlntico Norte). North Atlantic Salmon Conservation Organization. (Organizacin para la Conservacin del Salmn del Norte del Atlntico). North East Atlantic Fisheries Commission. (CPANE, Comisin de Pesca del Atlntico Nordeste). Organizacin Atunera del Pacfico Oriental. Rendimiento Mximo a Medio y Largo Plazo. Regional Fisheries Management Organization. Rendimiento Mximo Sostenible. (MSY, Maximum Sustainable Yield). South East Atlantic Fisheries Organization. (CIPASO, Comisin Internacional de Pesqueras del Atlntico Sudoriental). Southeast Asian Fisheries Development Center. (Centro de Desarrollo de la Pesca en Asia Sudoriental). Southwest Indian Ocean Fisheries Commission. (Comisin de Pesca del Suroeste del Ocano Indico). Total Allowable Catch. (Captura Total Admisible). United Nations Convention on the Law of the Sea. (Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar). Zona Econmica Exclusiva. Western Central Atlantic Fishery Commission.(COPACO, Comisin de Pesca para el Atlntico Centro-Occidental). Western and Central Pacific Fisheries Commission.
NEAFC
OAPO RMMLP RFMO RMS SEAFO
SEAFDEC
SWIOFC
TAC UNCLOS
ZEE WECAFC
WCPFC
v
rganos Regionales de FAO
vi
SMBOLOS SMBOLOS
Constante del modelo lineal simple; equivale a la ordenada en el origen Constante del modelo lineal simple; equivale a la pendiente de la recta. Biomasa Punto lmite de referencia de la cantidad de biomasa Punto de precaucin de referencia de la biomasa Biomasa reproductora Captura en nmero
B Blim Bpa Br C
cpue captura obtenida por cada unidad de esfuerzo (Y/f) D E f F Flim Fpa K Nmero total de muertos Tasa de explotacin Esfuerzo pesquero Coeficiente o tasa instantnea de mortalidad por pesca. Punto lmite de referencia de la mortalidad por pesca Punto de precaucin de referencia de la mortalidad por pesca Constante de los modelos de crecimiento individual (de la ecuacin de von Bertalanffy) Capacidad de carga Talla del pez a la edad t Talla individual Talla mxima del pez Coeficiente o tasa instantnea de mortalidad natural. Nmero de individuos de una cohorte coeficiente de capturabilidad PILAR AGUIRRE ENRQUEZ
k lt L L M N q
vii
R s S-R t tc tR U wt W W Y Y/f Z
Reclutamiento Tasa anual de sobrevivencia Relacin Stock-Reclutamiento Instante de tiempo Edad de primera captura Edad de Reclutamiento Indice de abundancia Peso del pez a la edad t Peso individual Peso mximo del pez Rendimiento pesquero o captura en peso Captura obtenida por cada unidad de esfuerzo Coeficiente o tasa instantnea de mortalidad total (Z=M+F)
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Pilar Aguirre Enrquez
PRLOGO
PRLOGO
El mar constituye un medio especialmente rico en formas de vida, muchas de las cuales suponen una fuente importante de alimento para la humanidad; se convierten as en recursos1 de los que se aprovecha su produccin. La variedad de recursos pesqueros es enorme y de caractersticas muy diferentes, tanto por las especies que los constituyen como por sus capacidades productivas. A la hora de someterlos a explotacin hay que tener en cuenta esta condicin porque no todos soportan la misma intensidad de pesca. Las capacidades de produccin que presentan los distintos recursos se deben, en gran medida, a las propiedades biolgicas de cada especie y a los diferentes ambientes o zonas donde viven; ciertos comportamientos de las especies son
caractersticos e incluso exclusivos del ambiente que habitan. Por otro lado, existen marcadas dependencias entre las especies que viven en un mismo ambiente, de forma que cualquier actuacin que se realice en una de ellas termina por afectar a la totalidad que habita en el mismo entorno. De esta realidad no se puede prescindir a la hora de decidir la estrategia de explotacin que se quiere llevar a cabo sobre un recurso determinado, pues de ella se pueden derivar situaciones de riesgo para la sostenibilidad de todo el sistema.
Entendido aqu como las especies vivas que son objeto, o potencialmente pueden serlo, de explotacin para obtener alimento u otros productos de inters. No puede entenderse disociado de su entorno.
Por todo ello, si la explotacin de un recurso pesquero consiste en aprovechar su produccin de la forma ms adecuada y eficaz posible, es imprescindible disponer de un cierto grado de conocimiento del contexto ecolgico en el que se desarrolla la vida de las especies donde, a su vez, se realiza la actividad
pesquera. Esta manera de enfocar la comprensin de los recursos pesqueros y su explotacin le corresponde a la Ecologa2 que centra su nivel de atencin en el ecosistema3; solamente con un enfoque total del mismo se puede acometer el estudio de las pesqueras, y su gestin para obtener la mxima produccin deseada. Es preciso, por tanto, mantener un cierto orden de exposicin que debe iniciarse con una descripcin del medio natural, de sus subdivisiones y caractersticas, para encajar en l los diversos componentes vivos y sus interrelaciones; en este marco deben ser estudiadas las propiedades de los recursos pesqueros y su explotacin. Todo ello permitir determinar la mejor estrategia de pesca que deber aplicarse mediante una ordenacin y gestin adecuada de los recursos pesqueros. Por ltimo, debe ser considerado el clima y su influencia en los recursos pesqueros.
Ecologa: estudio de las relaciones mutuas de los organismos y de stos con su medio. Sistema formado por los seres vivos que interactan entre s y con el ambiente que les rodea.
EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
Contenido
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS 1.1. El medio marino y sus divisiones 1.1.1. Divisiones del medio marino de acuerdo con su estructura y profundidad. 1.1.2. Regiones y zonas de las aguas ocenicas. 1.2. Comunidades del medio marino 1.2.1. Comunidades marinas. 1.2.2. Caractersticas de las comunidades marinas.
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
Introduccin
En el medio marino vive una gran diversidad de organismos de enormes diferencias entre ellos, muchas de las cuales dependen del ambiente en que se desarrollan sus vidas. Al considerar la marcada influencia que el ambiente produce en la biologa y distribucin de las especies resulta conveniente hacer previamente una descripcin de los diferentes ambientes marinos y zonas que se pueden identificar en sus aguas.
1.1. EL MEDIO MARINO Y SUS DIVISIONES
La diferenciacin de ambientes dentro del medio marino se hace atendiendo a las partes en que se pueden dividir los mares considerando por separado el fondo como sustrato slido, y las masas de agua que se encuentran sobre l. Esta primera distincin es la que determina los dos ambientes bsicos de los mares, el bentnico o ambiente de los fondos, y el ambiente pelgico o ambiente de las masas de
agua; ambos suponen el dominio de las comunidades4 que los habitan con propiedades especficas. En cada uno de dichos ambientes, y en relacin a su estructura y profundidad, se reconocen subdivisiones, que se utilizan al hacer referencia tanto a las pesqueras que sostienen como a la riqueza o productividad biolgica que presentan. Por la relacin que existe entre los diferentes ambientes marinos y los recursos pesqueros que sostienen, conviene familiarizarse con su terminologa.
1.1.1. Divisiones del fondo marino de acuerdo con su estructura y profundidad
El fondo marino o sustrato slido presenta una estructura que permite establecer diferentes zonas y determinar, con mayor o menor precisin, sus lmites y propiedades. As se distinguen: la plataforma continental, el talud y las cuencas ocenicas.
La plataforma continental es la parte de la corteza continental que se extiende bajo el mar formando, a modo de zcalo, el fondo o suelo marino. Su pendiente desciende gradualmente, desde la costa hasta la profundidad terica de 200m (130m-200m), profundidad a la que experimenta un cambio brusco de su pendiente; este cambio se considera como lmite de la plataforma y comienzo del talud continental; la anchura media aceptada es de 50km, aunque su extensin vara considerablemente de unas zonas a otras. En ella se distinguen dos zonas, la zona litoral, la ms cercana a la costa y sometida al rgimen de mareas, y la zona sublitoral, que se extiende a continuacin de la anterior, y permanece siempre sumergida bajo las aguas.
Comunidad biolgica o bitica es el conjunto de organismos diferentes que comparten el mismo ambiente y presentan dependencias entre s
La plataforma continental reviste una especial importancia econmica porque en ellas se encuentran los ms importantes caladeros de pesca, adems de otros recursos de inters.
Fig.1.1. Regiones y zonas del medio marino
El talud continental es la continuacin de la plataforma y se extiende hasta el origen de las cuencas ocenicas o llanuras abisales, a unos 4.000m. de
profundidad; presenta una acusada pendiente que se va haciendo cada vez ms acentuada. Su borde ms profundo se fusiona con el suelo ocenico de las cuencas ocenicas a travs de la elevacin o ascenso continental.
En las cuencas ocenicas, de unos 4000m de profundidad media, se distinguen grandes extensiones planas que forman las llanuras abisales
interrumpidas por las elevaciones de las cadenas de montaas submarinas o dorsales de la parte central de los ocanos, y las fosas ocenicas. Las llanuras abisales se corresponden con la zona entre el talud y una dorsal o fosa, y presentan elevaciones ms o menos aisladas, generalmente de origen volcnico, cuyas cimas, si sobresalen de la superficie de las aguas, forman las islas ocenicas; las cadenas
montaosas o dorsales ocenicas pueden elevarse hasta 3000m respecto a la llanura circundante, y las fosas ocenicas llegan a presentar de 7000m a 11000m de profundidad. Adems de la divisin que se hace del fondo marino teniendo en cuenta su estructura, y de acuerdo con la profundidad, se puede subdividir en diferentes pisos en consonancia con las divisiones batimtricas del medio pelgico, y que resultan de inters a efectos de la vida que se desarrolla en ellos. Estas zonas o pisos son la litoral y la sublitoral o costera que se corresponde con la extensin de la plataforma continental; la batial cuya extensin se corresponde con la del talud hasta aproximadamente los 3000m - 4000m de profundidad, la abisal entre los 3000m - 4000m y los 6000m, y la hadal que se corresponde con las fosas submarinas por debajo de los 6000m.
Fig.1.2. Fondos marinos
1.1.2. Regiones y zonas de las aguas ocenicas
La masa de agua que se sita por encima del fondo marino se divide en dos zonas o regiones, segn su distancia a la costa y correspondencia con los fondos de la plataforma, talud y cuencas ocenicas. a) La regin nertica, o aguas nerticas, son las situadas sobre la plataforma continental, y que se extienden desde la costa hasta el borde de la plataforma continental, cuya profundidad mxima, aceptada como terica, es la de 200m.
b) La regin ocenica, se corresponde con las aguas situadas sobre el talud continental y los grandes fondos; son las aguas denominadas como alta mar. En esta regin y en funcin de la profundidad se distinguen las siguientes zonas:
Zona epipelgica, que abarca desde la superficie hasta una profundidad de 200m., presenta un pronunciado gradiente de iluminacin, y a veces de la temperatura, entre la superficie y los niveles ms profundos. La dinmica superficial de sus aguas regida por el rgimen de vientos presenta una gran variabilidad. Se corresponde con la zona sublitoral.
La zona mesopelgica se extiende desde los 200m hasta los 1000m de profundidad; en ella penetra muy poca luz y el gradiente de temperatura es ms regular. En esta zona se localiza la termoclina permanente, capa que muestra un marcado y gradual descenso de la temperatura del agua, a partir de la cual la temperatura presenta un comportamiento ms homogneo respecto a la profundidad.
En la zona batipelgica, entre los 1000m y los 3000m-4000m, la oscuridad es virtualmente completa, y la temperatura baja y constante. Junto con la anterior se corresponde con la batibentnica de los fondos ocenicos.
Zona abisopelgica, por debajo de los 4000m; es oscura, fra, y baja en produccin. Se corresponde con la abisobentnica.
Zona hadopelgica, con profundidades por debajo de los 6000m - 7000m, (fosas marinas), se corresponde con la hadobentnica.
SIST EMA PELAGICO Regin NERT ICA Regin OCEANICA
Zona sublitoral
Zona epipelagica 200 m Zona mesopelagica 1 000 m Zona batipelagica 4 000 m Zona abisopelagica
Zona batibentonica
Zona abisobentonica
Fig.1.3. Principales subdivisiones del medio marino
Cada una de estas zonas determina en los seres vivos una serie de adaptaciones morfolgicas y de comportamientos que constituirn algunas de las caractersticas de los recursos que deben considerarse a la hora de acceder a su explotacin.
1.2. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO

Los ambientes marinos y sus propiedades determinan los tipos de comunidades que los habitan. En ecologa, se denomina comunidad bitica al conjunto de organismos diferentes que comparten un mismo hbitat o ambiente y que, presentando dependencias entre s, mantienen al tiempo una
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cierta independencia con otros grupos. (Gilpin, 1976).
A EM ST SI O IC N NT BE
1.2.1. Comunidades marinas

Las caractersticas de los organismos que constituyen las diferentes comunidades marinas en gran medida las determinan el ambiente que ocupan, por lo que presentan claras diferencias las que habitan el ambiente bentnico y las que ocupan el ambiente pelgico.
La comunidad bentnica, o bentos, es la formada por las especies cuya vida se desarrolla asociada a los fondos. A ella pertenece una gran diversidad de organismos, tanto animales como vegetales, que se adaptan de forma muy diferente a la vida sobre el sustrato. Unos viven fijos a l, como algas, esponjas, corales, algunos moluscos (mejilln), crustceos (percebe), etc.; otros excavan galeras (cigala), viven enterrados (almeja), se apoyan sobre el fondo o se desplazan sobre l como los equinodermos (estrellas de mar), crustceos (langosta, bogavante), peces (lenguado, raya), etc. Una gran diversidad de organismos como cefalpodos, crustceos y peces muestra una relacin menos estrecha con el fondo del que se separan, y nadan en la columna de agua. Los recursos bnticos corresponden a esta comunidad.
La comunidad pelgica es la que habita en la columna de agua, y se distingue la comunidad planctnica, formada por los organismos que viven flotando ms o menos pasivamente en el agua, y la comunidad nectnica formada por todos los animales que pueden nadar y desplazarse, incluso en contra de las corrientes ms fuertes.
La comunidad planctnica est constituida por microorganismos, fitoplancton y zooplancton que flotando en las aguas, se desplazan pasivamente al no ser capaces de oponerse a sus movimientos por lo que su distribucin est ligada a las corrientes superficiales. Sus componentes, a pesar de su tamao minsculo tienen una extraordinaria importancia para la ecologa de los mares.
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A la comunidad pelgica nectnica pertenecen las especies que no mantienen relacin con el fondo, viven entre aguas a diferentes profundidades, y su forma de desplazamiento es la natacin; a ella pertenecen mamferos (delfn, ballena, cachalote), la mayora de los peces (atn, sardina, merluza), los cefalpodos (calamar, jibia), y algunos crustceos (gambas). Al hablar de los recursos pelgicos se estar haciendo referencia a este tipo de comunidad.
Fig. 1.4. Sistemas pelgico y bentnico del ecosistema marino
1.2.2. Caractersticas de las comunidades marinas

La vida en el agua permite a los animales marinos dos adaptaciones singulares, una en relacin con la reproduccin y la otra con la alimentacin, que no son posibles en el medio terrestre.
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En cuanto a la estrategia reproductiva destaca el hecho frecuente entre los animales marinos de presentar fecundacin externa, con expulsin de vulos y espermatozoides directamente al agua donde tiene lugar la fecundacin; como consecuencia, el nmero de vulos emitido es enorme y de pequeo tamao. Un nmero elevado de vulos asegura la posibilidad de que se realice la fecundacin y pueda prosperar un nmero suficiente de cras; el tamao reducido de los huevos, con muy escasa cantidad de vitelo, hace que los embriones nazcan en una fase de desarrollo atrasada, las larvas, que en su mayora presentan vida pelgica sea cual sea el hbitat que ocuparn de adultos. La sobrevivencia de estos estadios larvarios depende de forma muy estrecha de las condiciones variables de la capa superficial de las aguas.
Por otro lado, una forma de alimentacin propia de algunas especies del medio marino es la captacin y retencin de organismos planctnicos mediante algn tipo de "filtro", que son ingeridos posteriormente. Este tipo de alimentacin lo presentan especies pertenecientes a los ms diversos grupos animales, desde los grandes mamferos como la ballena, hasta los pequeos coppodos del zooplancton. De igual modo se alimentan peces como el tiburn peregrino y la sardina, los moluscos bivalvos de costumbres sedentarias, y los crustceos que, como el percebe, viven fijos al sustrato. La utilizacin de plancton como base de alimentacin de diferentes organismos influye en su potencial de produccin
De acuerdo con los dos tipos de ambientes descritos y las comunidades que se desarrollan en cada uno de ellos, se distinguen, el sistema bentnico y el sistema pelgico; el primero formado por la comunidad y ambiente bentnicos, es decir, el fondo y las comunidades de algas y animales que viven en relacin con l, y el segundo el formado por el ambiente y comunidades pelgicas, comprendiendo el plancton y los animales nectnicos.
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2 ECOSISTEMA MARINO
ECOSISTEMA MARINO
Contenido
2. ECOSISTEMA MARINO 2.1. Ecosistema 2.1.1. Componentes abiticos del ecosistema marino. 2.1.2. Componentes biticos del ecosistema marino. 2.2. Niveles y cadena trficos 2.2.1. Niveles trficos. 2.2.2. Cadenas trficas. 2.3. Ciclo de la materia y flujo de energa en el ecosistema 2.4. Produccin y biomasa en los ecosistemas 2.5. Productividad de los mares 2.5.1. Elementos de la produccin primaria. 2.5.2. Factores que regulan la produccin primaria en los ocanos. 2.5.3. Valores de la produccin primaria en los ocanos. 2.5.4. Produccin secundaria en los ocanos. 2.5.5. Produccin primaria estacional en los ocanos. 2.5.6. reas de diferente produccin en los ocanos.
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2. ECOSISTEMA MARINO
Introduccin
Los seres vivos de un determinado entorno forman parte de un sistema en el que adems de interactuar entre s lo hacen con el medio natural, y son las condiciones fsicas y qumicas del entorno las que determinan algunas de sus propiedades. El estudio de los factores ambientales propios de un rea determinada no presenta grandes dificultades en su comprensin, pero algo diferente ocurre cuando se pretende marcar los lmites que determinan los del ecosistema. Referidos a la totalidad de la Tierra, toda la cubierta en que se desarrolla la vida, constituye un gran ecosistema, la biosfera pero, en general, cuando se habla o estudia un espacio ms concreto, la referencia se corresponde con un segmento menor que no siempre resulta fcilmente definible. En las distintas partes de la biosfera, los factores fsicos y qumicos se combinan para formar una gran variedad de ambientes, que son los que generalmente se utilizan para definir los lmites del ecosistema que se pretende estudiar. La diferencia entre el ambiente marino y el terrestre es suficientemente intuitiva como para poder afirmar que el mar puede ser considerado como un gran ecosistema; sus lmites y las propiedades fsicas y qumicas del medio marino son los que lo
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ECOSISTEMA MARINO
definen. Dentro de l, al fijar lmites ms estrechos, se reconocen ecosistemas ms concretos como el ecosistema litoral, el de alta mar, el de profundidad, el esturico, etc. en los que los seres vivos presentan ciertas adaptaciones especficas a ese entorno.
2.1. ECOSISTEMA
Un ecosistema, atendiendo a su organizacin, se puede definir como un sistema funcional complejo formado por la comunidad de organismos que pueblan un determinado ambiente. El ecosistema se puede describir en trminos de materia porque los organismos, o sus conjuntos, se pueden pesar. La expresin en peso de los organismos existentes en cualquier espacio definido es la llamada biomasa; el conjunto de organismos presenta continuos cambios debido a los aportes por nacimiento y crecimiento y a las prdidas por muerte u otras causas, derivados de su propia naturaleza. Sin embargo, la cantidad de biomasa de un ecosistema, en estado estacionario, permanece alrededor de unos ciertos valores, acordes con la carga bitica que el ecosistema puede soportar. Tambin puede describirse en trminos de energa porque sta es requerida por los organismos para llevar a cabo sus funciones vitales. La energa entra en el ecosistema en forma de energa solar, y tras su transformacin en qumica por los organismos fotosintticos es utilizada por los dems organismos del ecosistema, que la encuentran en la materia orgnica. Se expresa en caloras por unidad de biomasa. La materia circula a travs de los seres vivos de un ecosistema, pasando desde el medio, bajo la forma de materia inorgnica, a los organismos y de stos vuelve al medio para ser de nuevo utilizada. Sin embargo, la energa que entra en el
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ecosistema en forma de energa radiante procedente del sol, no puede volver a ser utilizada como tal. Por tanto, en el estudio de ecosistemas se habla de ciclos de materia y flujos de energa. Tanto en unos como en otros, los componentes vivos del ecosistema siguen unas determinadas pautas homlogas, sea cual sea la amplitud del ecosistema; por esta razn el ecosistema tambin se puede describir en trminos de organizacin. En resumen, las dependencias de unos organismos respecto a otros, los ciclos de la materia, los flujos de energa, y el nivel de organizacin del ecosistema, pueden ser representados por esquemas que, en definitiva, son los que expresan su dinmica. Todo ello permite afirmar que el ecosistema no debe ser considerado como una estructura esttica de fcil delimitacin, sino como un sistema dinmico y cambiante, en el que todas y cada una de sus piezas realiza una funcin concreta, al tiempo que se relacionan entre s. Este dinamismo, derivado de su funcionalidad, es el que determina sus propiedades ms destacadas. La caracterstica, que en el ecosistema permite averiguar y evaluar su capacidad de produccin, viene determinada por la funcin que realiza cada uno de sus componentes, las relaciones que existen entre ellos, y la influencia que ejercen las variables del entorno en sus capacidades productivas. No obstante, para iniciar aunque sea de forma sencilla el estudio del ecosistema marino, es oportuno comenzar describiendo sus componentes, los abiticos que son las caractersticas del medio, y los componentes biticos o seres vivos que lo habitan.
2.1.1. Componentes abiticos del ecosistema marino

Los componentes abiticos de un ecosistema se refieren a las condiciones qumicas y fsicas que caracterizan el medio o ambiente en que vive la comunidad
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bitica. De la naturaleza acuosa del medio marino,y de la amplia dimensin de

ECOSISTEMA MARINO
profundidad que presentan los mares y ocanos, se derivan propiedades de importancia en el desarrollo de la vida en el mar.
VARIABLES QUMICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables qumicas del medio marino que influyen de forma ms directa en los seres vivos son las derivadas de su capacidad disolvente al tratarse de un medio acuoso; en el mar se encuentran disueltos tanto gases como compuestos slidos.
Los gases que se encuentran disueltos en el mar son todos los que estn presentes en la atmsfera, y su concentracin depende del coeficiente de solubilidad propio de cada uno de ellos, y de la temperatura y salinidad de manera que valores altos de una y otra la hacen disminuir. Las concentraciones de los principales gases indispensables para los seres vivos, como el oxgeno y el CO2, presentan variaciones significativas debido a las funciones de respiracin y fotosntesis. La cantidad de oxgeno disuelto en el mar es mucho menor que la del aire; mientras en el aire la proporcin de oxgeno es del 21% (21cc/litro), en el agua de mar, aunque vara considerablemente de unas zonas a otras, no llega a superar en trminos generales los 8cc/litro.
Las aguas superficiales llegan a estar sobresaturadas de oxgeno porque al difundido directamente del aire se aade el liberado por el fitoplancton en la fotosntesis; por el contrario, en aguas cercanas al fondo puede presentar valores muy reducidos debido a su consumo en los diversos procesos qumicos y biolgicos. Existe una capa de mnima concentracin de oxgeno a profundidades que varan entre 400m y 1500m segn la latitud, debido a la oxidacin de la materia orgnica por los organismos que la descomponen y que liberan, en los mismos niveles, cantidades de dixido de carbono, nitratos y fosfatos equivalentes al dficit de oxgeno; son los niveles correspondientes a la mxima actividad de descomposicin de la materia orgnica realizada por bacterias y hongos.
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La salinidad se debe a los compuestos slidos disueltos y se puede entender, de forma muy simplificada, como la cantidad de compuestos disueltos en un kilogramo de agua de mar. Sus valores absolutos varan de unas zonas a otras de los mares pero, sin embargo, la proporcin relativa que existe entre los principales iones componentes se mantiene constante. El valor medio de la salinidad de los ocanos es de 34,72%o (35%O), con ligeras diferencias en los diferentes ocanos, y significativas segn la estacin del ao y respecto a la profundidad; en este caso, debido a la descomposicin de la materia orgnica que hace coincidir los mnimos de oxgeno con los mximos de compuestos como nitratos y fosfatos. Los valores ms altos se encuentran, en trminos generales, en las capas ms superficiales de las aguas de las zonas tropicales, latitudes 20N y 20S, debido a la evaporacin por el calor, mientras que los ms bajos se corresponden con las de las altas latitudes, 50N y 50S, y las de la regin ecuatorial, 8N, debido a las fuertes precipitaciones; en mares interiores, y zonas costeras con gran aporte de agua dulce procedente de los ros las variaciones de la salinidad son muy marcadas.
VARIABLES FSICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables fsicas del medio marino que influyen de forma ms directa en los seres vivos son: luminosidad, temperatura, y dinmica de las aguas.
Luminosidad. La radiacin solar que penetra en el mar, imprescindible para la sntesis de materia orgnica mediante la fotosntesis, va perdiendo intensidad con la profundidad, y lo hace hasta su extincin con un gradiente que depende de factores como las diferentes concentraciones de partculas en suspensin y, sobretodo, del ngulo de incidencia de los rayos solares sobre la superficie del agua; ste a su vez depende de la latitud, estacin del ao y hora del da, por lo que el grosor de la capa iluminada vara segn condiciones. An en el caso de que las condiciones sean las ptimas, la capa de agua iluminada tiene, tan slo, un espesor de 100m a 130 m. y en aguas turbias con mucha materia en suspensin, la luz no llega ms que hasta los 30m o 40m. No obstante se acepta como promedio terico de la penetracin de
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la luz, los 200 metros de profundidad
ECOSISTEMA MARINO
El lmite de la capa iluminada de los mares determina la zona "ftica", 200m tericos, en la que se realiza la produccin de materia orgnica por los organismos fotosintticos, y la zona "aftica" a partir de 200m., en la que, debido a la carencia de luz, no es posible dicha produccin; el paso de una a otra es gradual. La zona ftica o iluminada es la llamada capa til o frtil de los mares, y supone una pequea proporcin respecto a la gran extensin de mares y ocanos.
El color del mar cambia entre el azul oscuro y el verde y llega, incluso, al pardo a lo largo de las costas en los diferentes mares. En el litoral generalmente muestra una coloracin verdosa o pardo-amarillenta, por la presencia de molculas en suspensin. En aguas distantes a esta zona aparece el color azul, ya que existe menor cantidad de partculas en suspensin y microorganismos planctnicos, por lo que se ha afirmado que el azul es el color de los desiertos del ocano abierto.
Temperatura. La temperatura del agua de mar es el resultado entre el calentamiento debido a la radiacin solar, y los factores que como la mezcla de masas de agua intervienen en su enfriamiento. Las masas de agua ocenicas, consideradas en su conjunto, constituyen un medio fro pues su temperatura media es, aproximadamente, de 4C. Existen sin embargo grandes diferencias tanto en sentido horizontal segn la latitud, como en el vertical dependiendo de la profundidad. La temperatura de las aguas superficiales de los ocanos tiende a homogeneizarse, debido a la accin del viento que mezcla las aguas hasta una profundidad que depende considerablemente de su intensidad. La temperatura de esta capa mezclada vara fundamentalmente, en sentido horizontal con la latitud, correspondiendo las ms fras a las regiones polares de 1C a -2C, y las ms elevadas a las regiones ecuatoriales de unos 27C; stas pueden ser superadas en determinadas zonas, como el Golfo de Mjico con 32C, el Mar Rojo, 34C, y el Golfo Prsico, que llega a superar los 36C. La temperatura promedio en las aguas de la superficie ocanos es de aproximadamente 17C.
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En sentido vertical, las temperaturas varan con la profundidad pudindose distinguir en la masa ocenica dos estratos claramente diferenciados, las aguas mezcladas de la superficie, y las estratificadas de las capas ms profundas. Este lmite, que puede extenderse por varios cientos de metros de profundidad, presenta un rpido descenso de la temperatura constituyendo la superficie de discontinuidad llamada termoclina, de consecuencias hidrogrficas y biolgicas importantes. Es la termoclina permanente o de profundidad, a partir de la cual, la capa profunda de los ocanos, de gran estabilidad y
caractersticas
homogneas,
presenta
variaciones mnimas de temperatura. Se le denomina termoclina para permanente, diferenciarla o de de la
profundidad,
termoclina superficial que se forma en verano por el calentamiento directo de las aguas bajo el efecto de la energa solar; la termoclina superficial no suele sobrepasar los 15m de profundidad. La termoclina, por tanto es la capa de las aguas que marca la discontinuidad en el comportamiento de la temperatura respecto a la profundidad.
Fig.2.1. Representacin grfica de la termoclina
La salinidad y temperatura son los principales factores que determinan la densidad del agua, a la que va ligada la distribucin de las especies marinas.
Dinmica de las aguas. Si bien las olas y mareas determinan adaptaciones especficas en las comunidades de los ecosistemas costeros, son las corrientes superficiales y los afloramientos los procesos de mayor inters, tanto en la distribucin de los organismos como en la capacidad de produccin de las diferentes zonas de los mares.
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ECOSISTEMA MARINO
Las corrientes marinas superficiales tienen su origen en la energa transmitida por los vientos de carcter constante o permanente, que pueden ser considerados como motor de la circulacin general de las aguas ocenicas. Entre ellos se cuentan los alisios, vientos de carcter constante que soplan del noreste y sureste desde las altas presiones subtropicales hacia las bajas del Ecuador. En latitudes ms altas, los vientos del oeste soplan desde las altas presiones subtropicales hacia las bajas de las zonas templadas. En las latitudes altas, las fuertes y altas presiones polares son el origen de los vientos polares que soplan del este y son ms variables.
Fig.2.2. Principales corrientes de viento
Los vientos desplazan el agua superficial segn la direccin de donde provienen pero, debido a la rotacin de la Tierra, la fuerza de Coriolis hace que el movimiento del agua se desve 45 hacia la derecha de la direccin del viento en el Hemisferio Norte, y a la izquierda en el Hemisferio Sur. Este flujo de agua produce grandes corrientes circulares en las cuencas ocenicas que se conocen como Giros Anticiclnicos. De forma resumida y simplificada se puede decir que, como resultado de la circulacin de los vientos permanentes descritos, la circulacin marina considerada a gran escala consiste en amplios torbellinos o circuitos anticiclnicos situados, respectivamente, al norte y sur del ecuador en cada uno de los ocanos,
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localizndose el flujo ms intenso en el borde occidental de los mismos. Esta simplificacin se puede observar en la ilustracin siguiente que muestra los grandes giros anticiclnicos de los Ocanos.
Fig. 2.3. Grandes giros anticiclnicos de los ocanos
Analizndolos con ms detalle, se individualizan corrientes con caractersticas particulares segn su direccin. El giro del Atlntico Norte, a partir de los vientos alisios que soplan del este, desplazan el
agua hacia alta mar formando la Corriente Ecuatorial del Norte; en el margen Oeste del Atlntico la masa continental continua del Norte, Centro y Sur Amrica hace que la corriente se desplace hacia el norte,
originando la que se conoce como la Corriente del Golfo; esta corriente bajo la influencia de los vientos del oeste, cruza el Atlntico formando la Corriente del Atlntico Norte. Al llegar a la masa de tierra de las Islas Britnicas, Europa y frica, se dirige hacia el sur tornndose en la Corriente de las Canarias.
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ECOSISTEMA MARINO
El giro del Atlntico Sur, de manera similar, tiene su origen en los vientos alisios del sureste que, al desplazar el agua hacia alta mar, forma la Corriente Ecuatorial del Sur, que fluye hacia el sur por la costa de Amrica del Sur formando la Corriente de Brasil. Al acercarse al Polo Sur fluye de oeste a este formando la Corriente del Atlntico Sur, que termina por ascender por la costa de frica al constituir la Corriente de Benguela.
Las corrientes en el Ocano Pacfico responden a un modelo semejante a las descritas del Atlntico, la Corriente Ecuatorial del Pacifico Norte se desplaza de este a oeste y, al ser interrumpida por las costas de Asia, asciende por la costa de Japn y se convierte en la corriente Kurosho; los vientos del oeste forman la Corriente del Pacfico Norte que posteriormente fluye hacia el sur como la corriente de las Aleutianas y la Corriente de California, que al llegar al Ecuador cierra el giro del Pacfico Norte. En el Pacfico Sur, el giro anticiclnico est formado por la Corriente Ecuatorial del Sur, la Corriente Australiana, y la Corriente de Per que se forma al alcanzar la corriente del Oeste el continente de Amrica del Sur.
Las corrientes del Ocano ndico forman en el sur un giro anticiclnico, similar al de los otros ocanos, formado por la Corriente Ecuatorial del Sur, la Corriente de Agulhas, la de Deriva Antrtica y la del oeste de Australia. Las corrientes de la regin norte estn sometidas a los cambios producidos por el rgimen de los monzones.
Fig.2.4.Principales corrientes de superficie
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Asociados a estos giros anticiclnicos tienen su origen los afloramientos caracterizados por el ascenso de aguas profundas a la superficie. En los lugares en que el viento genera una corriente superficial, el agua en movimiento debe ser reemplazada por un caudal similar procedente de otro lugar; pueden ser reemplazadas por aguas superficiales de otras regiones, o por aguas profundas que afloran a la superficie, o por ambas a la vez. El proceso por el cual, aguas profundas afloran a la superficie para reemplazar a las superficiales desplazadas por el viento, recibe el nombre de afloramiento.
VIENT O DOMINANT E
capas superf iciales desplazndose hacia alta mar
aguas prof undas af lorando para remplazar a las superf iciales
AFLORAMIENTO
Fig.2.5. Esquema de afloramiento
Las principales reas de afloramiento de los mares se localizan al este de los grandes giros anticiclnicos ocenicos, en latitudes bajas a lo largo de las costas occidentales de los continentes, y tienen su origen en los vientos alisios que desplazan las corrientes superficiales, que discurren paralelas a la costa, hacia alta mar; las aguas desplazadas son reemplazadas, en parte por aguas superficiales procedentes de latitudes ms altas, y en parte por ascenso de aguas profundas ricas en nutrientes. Estos afloramientos, situados en la costa NW de frica en el
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Atlntico Norte y la costa de California en el Pacfico, as como sus equivalentes en
ECOSISTEMA MARINO
el hemisferio sur, costa de Sudfrica y Per, coinciden con la zonas de ms alta productividad ocenica..
En el Ocano Antrtico los continuos afloramientos aseguran que, incluso durante el perodo de alta productividad del verano antrtico, el crecimiento vegetal nunca est limitado por el aporte de nutrientes. Sin embargo, en el rtico los afloramientos son menores y existe prdida de nutrientes en la superficie durante los meses de verano haciendo que la produccin sea menor.
Fig.2.6. Corrientes, convergencias, afloramientos y vientos
En otras muchas partes de las aguas costeras se producen afloramientos de rgimen local que enriquecen las aguas de dichas zonas de forma particular. Estos afloramientos pueden generarse a causa de vientos dominantes locales, la estructura del fondo, accidentes geogrficos y a causa de los giros obligados
alrededor de islas o archipilagos.
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Existen adems las corrientes profundas, consecuencia de procesos trmicos y salinos de las aguas, que en su conjunto forma la llamada circulacin termohalina.
2.1.2. Componentes biticos del ecosistema marino

La diversidad y cantidad de especies de un determinado ecosistema depende de las condiciones del medio y su capacidad productiva. La estrecha relacin que mantienen los organismos con el medio ha inducido a integrar a los seres vivos marinos en tres grupos: plancton, necton y bentos, segn su modo de desplazarse y la dependencia que muestran con el ambiente que ocupan.
Plancton. El plancton incluye a los organismos vivos, en general microscpicos, que viven flotando en el agua; aunque algunos tienen cierta capacidad natatoria, en general son incapaces de resistir las corrientes u oponerse a ellas, por lo que sus movimientos se consideran pasivos.
El fitoplancton, o plancton vegetal, est formado por todos aquellos organismos unicelulares que realizan la fotosntesis; de ellos depende la produccin primaria de los mares, y en consecuencia la riqueza biolgica y pesquera de una determinada zona. La actividad fotosinttica est restringida a los primeros metros de profundidad, por lo que el principal problema que tienen que resolver los organismos del fitoplancton es el de la flotabilidad que les permita mantenerse en las capas de agua suficientemente iluminadas; por esta razn presentan formas que demuestran su marcada adaptacin a evitar el hundimiento. Los dos grandes grupos de algas que constituyen el fitoplancton son las Diatomeas, caractersticas de los mares fros y templados, y los Dinoflagelados de mayor movilidad y caractersticos de los mares clidos.
El zooplancton, o plancton animal, est constituido por organismos que en estado adulto o en fases larvarias se mueven ms o menos pasivamente en las
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aguas; son organismos hetertrofos, que necesitan alimentarse de materia orgnica,

ECOSISTEMA MARINO
por lo que dependen de la ingestin de los organismos del fitoplancton. Es preciso hacer una distincin dentro de este grupo de acuerdo con su carcter permanente u holoplancton, y temporal o meroplancton. Los organismos del holoplancton son los que pertenecen al plancton durante toda su vida, y est constituido por Protozoos, animales de los grupos Cnidarios, Ctenforos, y Quetognatos, como los ms significativos, aunque son los crustceos Coppodos los que representan el 70% del total de las especies zooplanctnicas, jugando un papel esencial en el ciclo de la materia de los ecosistemas marinos. El meroplancton, o plancton temporal, lo constituyen los huevos y larvas de la casi totalidad de los animales marinos, que dejan de pertenecer a este grupo cuando adquieren la forma definitiva y pasan a ocupar el hbitat en que se desarrolla su vida adulta. El meroplancton es especialmente abundante en la zona nertica, donde vive la mayor variedad de especies. Debido a la necesidad de coincidir con el fitoplancton en las capas superficiales, el zooplancton resuelve tambin el problema de la flotabilidad mediante adaptaciones especiales, aunque presenta una distribucin vertical ms amplia, al no estar directamente condicionado por la necesidad de luz. El desarrollo y supervivencia del zooplancton se encuentra totalmente subordinado a la presencia de alimento, por cuya razn los mximos de su abundancia se relacionan con los mximos del fitoplancton.
Necton. Est formado por los animales nadadores capaces de contrarrestar los movimientos del mar; en general, son animales que presentan formas
hidrodinmicas o fusiformes, con recubrimientos mucosos para reducir el rozamiento con el agua, y facilitar el desplazamiento. Tienen bien desarrollados los sistemas muscular, circulatorio, nervioso y los sentidos. A este grupo pertenecen los Moluscos Cefalpodos, Crustceos Peneidos, Peces, que sin duda constituyen el grupo ms significativo, Cetceos, Pinnpedos, algunos Reptiles, como tortugas y serpientes de mar, etc. An cuando el nmero de grupos nectnicos es menor que los que pertenecen al plancton, el necton tiene una enorme importancia desde el punto de vista de la economa de los pueblos, pues es en especies de este grupo en las que se fundamenta la economa pesquera de numerosos pases.
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Bentos. Comprende los organismos animales, dotados o no de movimiento, pero que viven en estrecha relacin con el fondo, y los vegetales que viven adheridos a l. Son los seres del ambiente bentnico, que se extiende desde el nivel de mareas hasta las grandes profundidades, pero son los fondos de menos de 50m los que presentan una mayor diversidad de especies, ya que las escasas especies de fanergamas viven en aguas someras, y las algas se van haciendo ms escasas a partir de esa profundidad. Las especies animales pertenecen a los ms diversos grupos como Esponjas, Corales, Equinodermos, Anlidos, Moluscos, Crustceos y Peces.
2.2. NIVELES Y CADENAS TRFICOS

El carcter funcional y dinmico del ecosistema hace que, aunque se estudien o describan los componentes que lo forman, deben considerarse los procesos que se dan entre ellos, y de los que depende la produccin de biomasa de los componentes vivos.
2.2.1. Niveles trficos

Las diferentes especies de un ecosistema, de acuerdo con la funcin que realizan, se agrupan en una de las tres categoras bien diferenciadas entre s: productores, consumidores, y descomponedores, que constituyen los niveles trficos. PRODUCTORES. Son los organismos auttrofos que sintetizan sus componentes orgnicos a partir de compuestos inorgnicos. La mayora son organismos que utilizan la energa luminosa del sol para transformar el agua, bixido de carbono, y sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) en materia orgnica; esta funcin es la denominada fotosntesis mediante la cual se capta la energa luminosa que
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ECOSISTEMA MARINO
procede del sol y se convierte en energa qumica. Son los organismos fotosintticos los que introducen la energa radiante del sol, transformada en qumica, en los ecosistemas. Este nivel est formado por las plantas, las algas5 y algunas bacterias. En el medio marino son las algas las que juegan un papel decisivo en la produccin de los distintos ecosistemas.
El trmino "productor", con que se designa a los organismos fotosintticos, parece el adecuado desde el punto de vista de la sntesis o produccin de la materia orgnica; su significado se refiere al hecho de que producen el alimento que
utilizarn los dems seres vivos, incapaces de aprovechar directamente la energa del sol y la materia inorgnica. Pero desde el punto de vista energtico este trmino no es igualmente representativo, pues lo que hacen estos organismos es convertir o transducir energa radiante en energa qumica.
CONSUMIDORES. Son organismos hetertrofos que se alimentan de la materia orgnica de otro ser vivo, por lo que se les llama consumidores. A este grupo pertenecen los animales y protozoos que, al no ser capaces de aprovechar directamente la energa solar, utilizan como fuente de energa el alimento formado por otro ser vivo rico en energa qumica. Entre los componentes de este grupo se distinguen diferentes niveles, desde los consumidores herbvoros a los
supercarnvoros.
DESCOMPONEDORES. Son organismos hetertrofos, hongos y bacterias, que descomponen la materia orgnica y al absorber algunos productos liberan al ambiente compuestos inorgnicos muy oxidados, de los que ya no es posible extraer energa. Los descomponedores al tiempo que satisfacen sus necesidades metablicas y de crecimiento, efectan una funcin de gran utilidad en el ecosistema, como es la mineralizacin de la materia orgnica. Estos organismos, en definitiva, transforman la materia orgnica en inorgnica o mineral, cerrando as el
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A partir de aqu y por simplificacin, la produccin marina se referir a la formada por las algas del fitoplancton como grupo mayoritario.
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ciclo de la materia. Son agentes necesarios en el ecosistema pues gracias a su actividad vuelven a quedar disponibles los componentes inorgnicos utilizados por los productores.
Fig. 2.7. Componentes del ecosistema
2.2.2. Cadenas trficas

La relacin fundamental que se establece entre los distintos componentes de un ecosistema es la alimentaria, lo que hace que la materia circule a travs de los productores y consumidores, y sea recuperada en el medio por los
descomponedores. Las dependencias alimentarias entre los organismos de los diferentes grupos, o categoras, constituyen la forma de organizarse dentro del ecosistema; se originan unos encadenamientos que, en su conjunto, reciben el nombre de cadenas trficas, y que, adems, lo hacen de acuerdo con unas pautas que se repiten en todo ecosistema. La representacin simplificada de una cadena trfica marina responde al esquema clsico siguiente:
Fig.2.8. Esquema general de una cadena trfica marina
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ECOSISTEMA MARINO
El primer nivel trfico corresponde a los organismos fotosintticos que sintetizan materia orgnica a partir de los compuestos inorgnicos y la energa del sol. El segundo est formado por los animales herbvoros que consumen vegetales, al que sigue el de los animales carnvoros que tienen la base de su alimentacin en lo herbvoros; el cuarto nivel lo forman los supercarnvoros o carnvoros de segundo orden que se alimentan de los animales del tercer nivel. En el ecosistema marino, determinar el nivel que ocupan los diferentes organismos no resulta sencillo debido a la dificultad de observar directamente los complicados hbitos alimenticios y el modo de alimentarse de las distintas especies.
Las cadenas trficas representan de forma muy simplificada las complejas relaciones alimentarias entre los organismos de un ecosistema, por lo que resultara ms ajustado a la realidad hablar de redes trficas, pues cada animal elige su alimento entre especies pertenecientes a diversos grupos, y a su vez puede ser presa de predadores que ocupan diferentes niveles. La complejidad de las redes alimentarias es mayor entre los individuos de la comunidad bentnica que las correspondientes a la comunidad pelgica, donde las cadenas suelen ser ms sencillas y presentar un nmero menor de eslabones. Se utiliza el trmino cadena porque resulta ms sencillo para comprender ciertas propiedades de los organismos que dependen del nivel trfico que ocupan.
Fig.2.9. Cadena trfica marina pelgica de cuatro eslabones o niveles
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2.3. CICLO DE LA MATERIA Y FLUJO DE ENERGA EN EL ECOSISTEMA
Debido a las dependencias alimentarias entre los distintos organismos de un ecosistema, la materia va pasando a su travs, y termina por recuperarse gracias a los descomponedores que cierran el ciclo. La materia, en forma de compuestos inorgnicos pasa desde el medio natural a los productores que la convierten, mediante la fotosntesis, en materia orgnica, y bajo esta forma es transferida a los diferentes niveles de consumidores. La materia orgnica de productores y consumidores muertos, es utilizada por los descomponedores que, mediante el proceso de mineralizacin, es liberada al medio como materia inorgnica, y es utilizada por los productores. Por eso, se habla de ciclo de materia.
Fig.2.10. Ciclo de la materia en el ecosistema marino
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ECOSISTEMA MARINO
Sin embargo, la energa utilizada por los seres vivos del ecosistema, que tambin tiene su origen en el medio, fluye a travs de los niveles trficos sin posibilidad de ser recuperada, por lo que no se puede hablar de ciclo sino de flujo de energa. En el ecosistema, la energa se incorpora bajo la forma de energa radiante procedente del sol, y se fija a nivel de los productores que, en la sntesis de sus componentes orgnicos, la transforman en energa qumica, y bajo esta forma pasa a los dems organismos del ecosistema. En su actividad biolgica, los organismos la transforman a su vez en energa mecnica y trmica que se pierde como energa calorfica.
Fig. 2.11. Transformacin de la energa a su paso por los componentes de un ecosistema
En la fotosntesis que realizan los vegetales se consume una pequea proporcin de la cantidad de energa solar que llega al ecosistema; se admite que de la energa entrante slo el 1% se incorpora a la biomasa de los productores, y esa es la proporcin que ser transmitida a los dems niveles. Por otra parte, los
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animales pierden un gran porcentaje de la energa recibida en los alimentos consumidos en forma de excrecin, respiracin, y no asimilada, por lo que desde los productores hasta los ltimos consumidores existe una progresiva reduccin del flujo energtico que se traduce en la reduccin de materia orgnica de los componentes de los niveles sucesivos. La prdida evidente de energa a travs de los niveles de un ecosistema, se puede visualizar como un modelo de flujo unidireccional.
Fig.2.12. Diagrama del flujo de energa a travs de los componentes del ecosistema
De esta progresiva prdida de la energa a su paso por los componentes de un ecosistema surge el concepto de eficiencia ecolgica, que se concibe como la proporcin de alimento transformado del consumido a cada nivel, como consecuencia de la transferencia de energa que pasa de un nivel al siguiente. Aunque la eficiencia ecolgica presenta valores diferentes dependiendo del ecosistema y de los niveles dentro de l, desde un 5% hasta un 30%, se toma como valor medio el de un 10%, lo que supone unas prdidas del 90% de un nivel a otro.
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ECOSISTEMA MARINO
Los bajos valores de la eficiencia ecolgica de los niveles trficos de un ecosistema indican que actan como convertidores de materia-energa de poca eficacia.
Existen diversas maneras de representar la eficiencia ecolgica, pero quizs sea la pirmide esttica energtica la que permite obtener una idea rpida de las relaciones trficas en el ecosistema, y las proporciones que pasan de un nivel a otro. Confirma, al mismo tiempo, el principio de disminucin progresiva de la biomasa producida en los sucesivos niveles trficos.
Fig. 2.13. Pirmide esttica energtica
2.4. PRODUCCIN Y BIOMASA EN LOS ECOSISTEMAS
Al hablar de los procesos productivos de los organismos de un ecosistema se debe tener claro el concepto de produccin, que es el referido a la sntesis de biomasa en un perodo de tiempo, y no a la biomasa total que presenta cada nivel en un momento dado. Por ello, al hacer la valoracin de la riqueza de un determinado ecosistema es importante no confundir la produccin con la biomasa. La biomasa es la masa, expresada en unidades de peso, de un determinado conjunto de organismos, bien sea de los correspondientes a un nivel trfico, o al total de los
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componentes del ecosistema. Pero la biomasa de un nivel en un momento determinado no es buena indicadora de su capacidad productiva.
Se denomina produccin a la sntesis de biomasa realizada en un tiempo determinado, y puede referirse a la total producida en los mares o a la producida por cada uno de los niveles trficos del ecosistema. As, se denomina produccin primaria a la realizada por los organismos que introducen la materia orgnica en el ecosistema, es decir, los productores, que en el mar bsicamente son las algas. Su consumo por los animales herbvoros hace posible la produccin de stos que, a este nivel, recibe el nombre de produccin secundaria; y por la misma razn, los animales carnvoros realizan la produccin terciaria.
La cantidad de biomasa que pueden producir las algas, en una zona determinada de los mares, depende de la cantidad de nutrientes de que disponen y de la energa solar recibida; la produccin de los sucesivos niveles depender de la energa fijada por las algas en su biomasa y que, mediante las relaciones de nutricin, posteriormente es transferida a los dems niveles. La produccin total de los mares depende en ltima instancia, de la producida por los organismos fotosintticos y que ser utilizada por los dems niveles trficos del ecosistema.
La energa radiante del sol transformada por los productores en energa qumica queda fijada como tal en la materia orgnica, por lo que siempre se puede hacer la conversin de unidades de biomasa (g) en unidades de energa (cal), y viceversa. Debido a la relacin que existe entre energa y la materia orgnica sintetizada, la produccin se puede medir, tanto por el flujo energtico (cal), o por la cantidad de materia que soporta esa energa (g). Se considera como valor generalizado medio que 1 gramo de materia orgnica seca equivale a 4 kilocaloras.
Los porcentajes de las prdidas de energa de un nivel a otro, que pueden llegar a alcanzar valores de hasta un 90%, se pueden expresar en trminos de
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biomasa producida teniendo en cuenta la relacin entre ellas. Como ejemplo se
ECOSISTEMA MARINO
puede suponer una cadena formada por cuatro niveles trficos, fitoplancton, coppodos, sardina y atn; la produccin de 1000kg de fitoplancton, que ocupa el primer nivel, servir de alimento a los coppodos, animales herbvoros que producirn 100kg; la produccin de sardinas, animales carnvoros del tercer nivel ser de unos 10kg, y supondrn una produccin de 1kg de atn, supercarnvoro del cuarto nivel. Es decir, con una tonelada de "pasto vegetal marino" al final slo se ha conseguido la produccin de 1kg de atn, debido a las prdidas de la materia orgnica formada por los vegetales a travs de los siguientes niveles.
La representacin grfica de este comportamiento se hace, al igual que se ha visto con la energa, mediante una pirmide porque permite, de forma muy elemental, intuir esas prdidas.
Fig. 2.14. Pirmide de produccin de los diferentes niveles de un ecosistema marino
2.5. PRODUCTIVIDAD DE LOS MARES

El concepto de productividad, o tasa de renovacin, surge de la diferente capacidad que tienen los seres vivos de renovar su biomasa dependiendo del flujo de energa transferida. Es utilizado para determinar la riqueza biolgica de las
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distintas zonas o reas de los mares; puede ser referida a la produccin primaria de los mares, o a la produccin de un nivel trfico determinado. En este sentido, definida por el cociente entre produccin y biomasa (produccin de biomasa/ biomasa), se usa como indicador de la riqueza de un determinado nivel o rea. La productividad de los mares se mide a nivel de produccin primaria porque de ella depende la de los dems niveles, y partiendo de ella y la eficiencia ecolgica se puede evaluar la de cada nivel. Por esta razn se suele utilizar el trmino productividad como sinnimo de produccin primaria al referirse a la produccin de biomasa de los mares o una zona concreta. Su valor viene determinado por la cantidad (g) de carbono orgnico asimilado por el fitoplancton en una columna de agua debajo de un metro cuadrado de superficie durante el perodo de un ao (gC/m2/ao). Para su determinacin se utilizan mtodos que evalan directamente los organismos fotosintticos, o estiman el proceso de fotosntesis.
La evaluacin de los organismos fotosintticos se realiza mediante recuento directo del nmero de las algas unicelulares del fitoplancton de un volumen de agua, o determinando la cantidad de clorofila extrada de ellas. El mtodo utilizado y homologado en la actualidad es el de evaluar el proceso de fotosntesis; su estimacin se realiza mediante la determinacin de la cantidad de oxgeno (O2) desprendido o de la cantidad de carbono (C) que, procedente del CO2, se incorpora a las clulas vegetales, segn la ecuacin global simplificada:
En. lumnica + n CO2 + n H2O -------> ( CH2O)n + n O2
2.5.1. Elementos de la produccin primaria en los ocanos

El mecanismo a travs del cual los productores sintetizan la materia orgnica es la fotosntesis, para la que precisan como fuente de energa la radiante del sol, y una materia constituida por compuestos inorgnicos sencillos como el bixido de
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carbono (CO2), agua (H2O) y determinadas sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.)
ECOSISTEMA MARINO
conocidas como nutrientes. Por tanto, los elementos indispensables para que pueda realizarse la produccin primaria son: los propios organismos fotosintticos, la energa lumnica, y los compuestos inorgnicos o nutrientes.
Si bien en tierra, los vegetales disponen de todos los elementos en cantidades suficientes para realizar dicha funcin, a excepcin del agua que se convierte en elemento limitante para la produccin vegetal, en los mares la disponibilidad de algunos de estos elementos para que se realice fotosntesis viene condicionada por la profundidad que limita la presencia de luz a slo las capas superficiales, y permite la cada de nutrientes a las capas ms profundas y alejadas de la zona iluminada.
ORGANISMOS FOTOSINTTICOS. Los organismos fotosintticos utilizados para
definir la produccin de una zona de los mares, son los componentes del fitoplancton. Si bien las algas pluricelulares que viven fijas al sustrato en la zona costera, contribuyen tambin a la produccin primaria de los ocanos lo hacen en una proporcin probablemente de slo entre el 2% y el 5% de la total, por lo que la productividad de los mares queda prcticamente referida a la produccin de fitoplancton.
ENERGA LUMNICA. La energa radiante del sol es la fuente de energa que alimenta
toda la actividad de los organismos vivos de un ecosistema, por los que pasa en forma de energa qumica despus de haber sido transformada por las plantas mediante la fotosntesis. La rpida absorcin de la luz en los mares respecto a la profundidad hace que solamente se encuentren iluminadas las capas superficiales, llegando a la oscuridad total en las ms profundas. En los mares existen dos zonas claramente diferenciadas: la zona ftica, o con luz en la que es posible la produccin primaria mediante la fotosntesis por los organismos auttrofos, y la zona aftica o sin luz, en la que la fotosntesis no es posible.
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El lmite de penetracin de la luz en los mares no se corresponde con una profundidad fija pues depende del ngulo de incidencia de los rayos solares que vara con la latitud, poca del ao y hora del da, y de la transparencia de las aguas segn la cantidad de partculas en suspensin. Aunque en determinadas latitudes la luz puede llegar hasta los 100m de profundidad, en trminos generales se puede decir que en aguas claras slo el 50% de la luz que traspasa la superficie penetra hasta una profundidad de 18m., y cerca del 10% llega hasta los 45m, lo que hace que la capa productiva, o zona til para el fitoplancton no suponga ms que el 1% de la profundidad total de los mares. Siempre que se hable de los diferentes valores de produccin primaria en los mares, se estar haciendo referencia slo y exclusivamente a esta zona til para los organismos fotosintticos.
La medida prctica de la extensin de esta capa productiva o til es la profundidad de compensacin, que es la profundidad a la cual la tasa de produccin de materia orgnica por fotosntesis est exactamente compensada con la tasa de destruccin de materia orgnica por respiracin vegetal; por debajo de ella no hay produccin neta. Como en los ocanos, el lmite de penetracin de la luz depende de la transparencia de las aguas y el ngulo de incidencia de los rayos solares sobre la superficie, la profundidad de compensacin vara continuamente con los cambios de iluminacin, y hay que definirla con respecto al tiempo y al lugar. En las aguas claras de los trpicos al medioda puede estar durante el ao entero muy por debajo de los 100m., pudiendo llegar en algunos casos hasta los 180m. En latitudes altas durante los meses de verano, la profundidad de compensacin al medioda suele estar entre 10m y 60m., reducindose a 0m. durante el invierno, cuando prcticamente no hay produccin. En zonas costeras de gran turbidez, por ejemplo, los rayos solares permiten el desarrollo de las algas a profundidades de slo 1,5m a 18m de profundidad.
COMPUESTOS
INORGNICOS
NUTRIENTES.
Los compuestos inorgnicos
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utilizados por los vegetales en la fotosntesis para la produccin de materia orgnica

ECOSISTEMA MARINO
son: agua (H2O), bixido de carbono (CO2) y sales minerales como nitratos y fosfatos; estos ltimos se denominan nutrientes debido a su utilizacin por los productores. Los dos primeros, agua y bixido de carbono, no constituyen problema para los organismos fotosintticos al encontrarse a su disposicin en cantidad ms que suficiente, pero no ocurre lo mismo con los nutrientes cuyas concentraciones se reducen en las capas superficiales al ser utilizados por el fitoplancton terminando por limitar su crecimiento; adems, los restos de organismos sin vida se van sedimentando hacia fondos donde se completa la accin bacteriana, y al ocurrir en profundidades sin luz, su utilizacin por el fitoplancton resulta imposible.
En la regin nertica una cierta cantidad de los nutrientes puede regenerarse y reciclarse dentro de la zona ftica, pero en alta mar los restos orgnicos desaparecen de las capas altas por hundimiento, y en zonas sin luz se acumulan cantidades de nutrientes que, para ser utilizadas por las algas, deberan estar en las capas iluminadas. Esto hace que la productividad de los mares sea muy inferior a la terrestre, pues adems de acumularse los nutrientes en los niveles profundos, el reciclado depende de procesos relativamente lentos. El hecho de que los nutrientes se acumulen en gran medida en zonas desprovistas de iluminacin, hace que en los mares los nutrientes se conviertan en un elemento limitante de la produccin de biomasa de los organismos fotosintticos.
La mayor productividad de las reas costeras, frente a las de alta mar, se debe a que el reciclado de nutrientes es ms rpido en las primeras por encontrarse el fondo marino ms cerca de la capa productiva; cualquier fenmeno capaz de remover las aguas ms profundas de la regin nertica, hace que los nutrientes se siten en las capas iluminadas donde pueden ser utilizados por los productores. Slo en las zonas ocenicas donde las mezclas verticales de las aguas restauran los nutrientes en superficie, zonas de afloramiento o divergencias, la primaria es elevada. produccin
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2.5.2. Factores que regulan la produccin primaria en los ocanos
Los factores que regulan la productividad de los mares son los que por diversas causas regeneran los nutrientes en las capas superficiales iluminadas; son, por tanto, los que realizan las mezclas verticales de las aguas, como vientos, afloramientos y turbulencias.
VIENTOS. Los vientos intervienen en el origen de las principales corrientes
superficiales, y en la dinmica general de los ocanos. En la regin nertica, a veces, son la nica causa de la mezcla de aguas de diferentes profundidades, y por tanto los nicos responsables de la presencia de sales nutritivas a disposicin del fitoplancton en las capas iluminadas. Vientos fuertes pueden llegar a mezclar aguas de hasta 90m. de profundidad, incidiendo de manera muy significativa en la alta produccin de la zona. En la regin ocenica, la accin conjunta de vientos dominantes y desviacin de las aguas superficiales origina los afloramientos, procesos de ascensin de aguas profundas, y de enorme inters desde el punto de vista biolgico, pues realizan la renovacin de nutrientes en las capas superficiales de las reas ocenicas.
AFLORAMIENTOS. El agua superficial de la parte este de los ocanos es desplazada
hacia alta mar bajo la influencia de los vientos alisios y sustituida por aguas profundas, que ascienden a la superficie aportando gran cantidad de sales nutrientes; son los afloramientos cuyo inters, desde el punto de vista biolgico, radica en que renuevan en las capas iluminadas los nutrientes depositados a profundidades carentes de luz. En las reas de afloramiento la produccin primaria es extraordinariamente alta, y supone la base de cadenas alimentarias superficiales cortas, con dominancia
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de pocas especies pero de elevado valor de biomasa. En algunos aspectos estos
ECOSISTEMA MARINO
sistemas muestran una semejanza con las reas productivas de altas latitudes, aunque no coinciden las mismas especies.
TURBULENCIAS. En este contexto, las turbulencias constituyen un trmino que se
aplica a algunos movimientos complejos e irregulares que producen mezclas verticales entre distintas capas de agua del mar. Pueden influir aumentando la produccin al llevar nutrientes a la superficie o, por el contrario, reducirla al arrastrar hacia el fondo una parte considerable de la poblacin vegetal. En general, suele haber una produccin alta despus de un perodo de turbulencia limitada si la columna de agua se estabiliza lo suficiente para que el fitoplancton crezca en las capas superficiales saturadas de nutrientes. De este tipo de movimientos son los formados por conveccin, cuando, por enfriamiento, las aguas superficiales se hunden al hacerse ms densas que las situadas por debajo, y son reemplazadas por las profundas menos densas. En altas latitudes, estas mezclas por conveccin son casi permanentes porque continuamente se estn produciendo prdidas de calor en la superficie. En latitudes bajas, donde la superficie del agua permanece caliente a lo largo de todo el ao, hay poca o ninguna mezcla por conveccin, y la concentracin de nutrientes en la superficie es generalmente baja, a no ser que se produzcan mezclas verticales por otras causas. En las zonas templadas, se producen durante los meses de invierno hasta profundidades de 75m - 200m, pero cesan durante el verano. Mezclas verticales se pueden originar tambin cuando capas contiguas de agua se mueven a diferentes velocidades o cuando las corrientes discurren sobre un fondo marino irregular. Este es el caso de las corrientes mareales intensas que pueden causar grandes turbulencias y mantener toda la columna de agua bien mezclada; cuando esto ocurre, si la columna de agua no es muy profunda, se producen turbulencias capaces de mezclar casi toda la masa de agua, evitando la formacin de termoclinas estacionales, ayudando as a mantener la fertilidad de la zona durante todo el verano.
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Durante el otoo y el invierno la prdida de calor de la superficie del mar puede hacer que las aguas poco profundas que sobrenadan la plataforma continental lleguen a hacerse ms fras y ms densas que las aguas que estn a niveles similares ms all del borde continental; el agua ms pesada de la plataforma continental tender a descender por el talud continental, es decir, a caer en cascada hasta un nivel de densidad apropiada. Se supone que este proceso es uno de los causantes de las prdidas de nutrientes y de organismos planctnicos de las aguas nerticas. Las prdidas producidas por el agua que cae en cascada desde la plataforma continental deben ser compensadas por una corriente equivalente de entrada procedente de cualquier otro sitio, de modo que el efecto de cascada sobre la fertilidad de la plataforma depender de la calidad del agua de compensacin. Las olas internas (Cooper) se forman, entre otras causas, cuando los vientos soplan con intensidad desde el mar abierto hacia la costa. Cuando inciden sobre el talud continental, el movimiento que producen se transmite de forma comparable al de las olas que rompen sobre la costa, llevando aguas profundas hacia la plataforma continental del mismo modo que las olas superficiales discurren sobre la playa. De esta forma, las capas ocenicas profundas ricas en nutrientes pueden sobrepasar el borde continental mezclndose con las aguas de la plataforma continental contribuyendo al aumento de su fertilidad.
2.5.3. Valores de la produccin primaria en los ocanos
La produccin de materia orgnica en los ocanos, al igual que en los continentes, no slo no se distribuye de forma homognea, sino que existen reas de muy diferente valor segn los factores que la limitan. En los continentes, es la presencia o ausencia de agua el principal factor que regula la produccin primaria, y as se pueden encontrar valores como los mostrados:
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ECOSISTEMA MARINO
Zonas Desiertos Estepas y praderas Bosques Selvas tropicales
Produccin primaria (gC/m2/da) 50 25 - 600 150 - 600 1000 - 1500
La produccin primaria media estimada para los continentes es de 300 gC/m2/ao. Sin embargo, el principal factor que limita la produccin primaria en los ocanos es la cantidad de nutrientes en la zona til para la sntesis orgnica, ya que su recuperacin en gran medida ocurre en los fondos donde no llega la luz. Las reas marinas, con una produccin primaria comparable a la de los bosques terrestres son muy limitadas, quedando reducidas a la regin nertica y a las principales reas de afloramiento. En muchas reas costeras y mares relativamente cerrados, como el Mar del Norte por ejemplo, la produccin primaria es comparable a la de las estepas y praderas terrestres, pero ms de las tres cuartas partes de la extensin ocenica es comparable al desierto.
Zonas
Produccin primaria (gC/m2/da) 50 100 300 - 500
reas ocenicas reas nerticas Afloramientos
Estuarios
1300
La produccin primaria media estimada para los ocanos es de 100gC/m2 /ao.

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Aunque la produccin primaria por unidad de superficie en los continentes es unas tres veces superior a la de los ocanos, como la relacin entre la superficie de stos y la de los continentes tambin es prxima a tres, resulta que la produccin primaria total de la Tierra se distribuye entre mar y continentes en proporciones aproximadamente equivalentes.
ALGUNOS DATOS DE INTERS COMPARADOS EN TIERRA Y MARES
CONTINENTES
% 27,3
MARES 370 * 10 37 * 10
6
% 72,6
Extensin (Km2) Produccin neta anual (t C/ao) Produccin neta anual (peso seco/ao) Destino de la produccin primaria, ingerida por herbvoros Destino de la produccin primaria directamente a descomponedores
139 * 10 42 * 10
53,0
9
47,0
9
932,4 * 10
821,4 * 10
37
93
63
Produccin total de la biosfera: 79 *109 tC/ao
2.5.4. Produccin secundaria en los ocanos

La produccin secundaria es la cantidad de materia orgnica formada por los animales herbvoros del segundo nivel trfico en un perodo de tiempo determinado. Aunque el valor medio, aceptado como terico de la eficiencia ecolgica es de un 10%, en el ecosistema marino la eficiencia de transformacin de los coppodos, consumidores herbvoros del zooplancton, puede llegar a alcanzar valores del 20%
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ECOSISTEMA MARINO
al 25%. Por tanto, si la produccin primaria neta es superior en el ambiente terrestre que en el marino, la situacin se invierte respecto a la produccin secundaria.
CONTINENTE Eficiencia ecolgica herbvoros Prd.1 tierra/ Prd.1 mares Prd.2 tierra/ Prd.2 mares 2 - 5% 3,22 0,74 MARES 20-25%
Que la produccin secundaria sea mayor en el mar que en tierra se debe a la
enorme proporcin de materia vegetal que en tierra se pierde, ms del 90%, sin ser consumido por los herbvoros, pasando directamente a los descomponedores. Los coppodos, gracias a su eficiencia en el filtrado del agua, son capaces de ingerir hasta el 40% del total del fitoplancton, y al carecer stas de sustancias de difcil digestin, como celulosas y ligninas, el aprovechamiento es mayor. Tambin influye el que un gran nmero de los animales herbvoros terrestres son homotermos, y consumen grandes cantidades de energa en procesos necesarios para mantener constante la temperatura corporal, mientras que en el mar una mayor proporcin de la energa ingerida se convierte en tejido animal, al no tener los herbvoros un gasto extra utilizado en esta regulacin.
2.5.5. Produccin primaria estacional en los ocanos

La secuencia de estaciones, caracterstica de las latitudes medias, hace que los factores como temperatura, iluminacin y disponibilidad de nutrientes en las capas superficiales del mar presenten valores diferentes a lo largo del ao, originando as claras fluctuaciones en la productividad primaria. En invierno las capas superficiales presentan bajas temperaturas y una iluminacin pobre o nula, pero disponen de una alta concentracin en nutrientes
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debido a las mezclas verticales de las aguas. El crecimiento del fitoplancton se encuentra en un nivel mnimo.
En primavera comienza a subir la temperatura de las capas superficiales, las aguas empiezan a estabilizarse por estratificacin trmica, y la iluminacin va aumentando. El fitoplancton experimenta un rpido crecimiento y en consecuencia, la concentracin de nutrientes en las capas superficiales inicialmente alta, comienza a decrecer. La produccin primaria llega muy pronto a ser elevada, producindose un enorme incremento en la cantidad de fitoplancton, que alcanza el nivel mximo de produccin.
Fig. 2.15. Variacin estacional de la produccin primaria en latitudes medias.
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ECOSISTEMA MARINO
Al llegar el verano, aunque la superficie del agua est bien iluminada y la temperatura es alta, la concentracin de nutrientes en la superficie es baja debido a su consumo por el fitoplancton, y a que no se producen mezclas verticales debido a la presencia de termoclinas que dificultan la sustitucin de los nutrientes en las capas superficiales.
Durante el otoo las aguas se van enfriando y la iluminacin disminuye; se restablecen las condiciones de mezclas verticales, y se restaura la concentracin de nutrientes en las capas superficiales. Existe un aumento de la produccin primaria, aunque inferior al de primavera, pues a medida que la temperatura y la iluminacin descienden, el proceso de fotosntesis se reduce.
En latitudes
altas la temperatura de las aguas superficiales no vara
demasiado a lo largo del ao, y el factor esencial que regula en estas zonas la produccin primaria es la iluminacin; existe un largo perodo invernal de escasa iluminacin y de muy baja produccin primaria, seguido de un corto perodo en el que la produccin es muy elevada gracias a la intensidad de la luz. Aunque este perodo es corto, durante buena parte de l, la luz es continua durante las 24 horas del da, lo que hace posible el crecimiento muy rpido de una gran cantidad de fitoplancton, que es seguida de un gran incremento de la poblacin de zooplancton.
En bajas latitudes, las condiciones corresponden a las de un verano continuo, con capas superficiales calientes y muy iluminadas, pero escasas en nutrientes al ser mnima la mezcla vertical de las aguas a travs de una termoclina fuertemente desarrollada. La produccin primaria en estas zonas es baja y continua durante todo el ao, pero se extiende a profundidades mayores que en las latitudes altas. No obstante, existen zonas donde los cambios estacionales del viento, por ejemplo los monzones, producen variaciones en la circulacin de las aguas y recuperacin de los nutrientes que se traducen rpidamente en perodos de aumento en la produccin.
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2.5.6. reas de diferente produccin en los ocanos

La capacidad productiva de los mares difiere significativamente de unas zonas
a otras; un factor decisivo es la presencia de nutrientes en las capas superficiales, que se convierte en factor limitante cuando escasean en la superficie a causa de su prdida por hundimiento. En trminos muy generales se puede afirmar que las reas ms pobres son aquellas en que existe cierta dificultad de que los nutrientes sean renovados en las capas iluminadas, y por el contrario las ms frtiles aquellas en que debido a determinados factores los nutrientes son removidos hacia la superficie. De forma ms concreta, se puede hacer la distincin entre las aguas de la regin nertica, las de la regin ocenica, y las reas donde tienen lugar procesos de afloramiento.
Estas tres zonas se caracterizan por valores muy diferentes de su produccin primaria y de la produccin estimada a nivel de peces, como consecuencia del nmero de niveles de sus cadenas trficas y de sus eficiencias ecolgicas.
Regin ocenica Produccin primaria Produccin primaria Niveles cadenas trficas. Eficiencia de la cadena Produccin peces 50g C/m2/ao 500kg C/Ha/ao 5-6 10% 0,5mg C/m2/ao
Regin nertica 100g C/m2/ao 1t C/Ha/ao 3-4 15% 340mg C/m2/ao
Afloramientos 300g C/m2/ao 3t C/Ha/ao 2-3 20% 36000mgC/m2/ao
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ECOSISTEMA MARINO
AREAS GEOGRFICAS DE ALTA PRODUCCIN PRIMARIA La regin nertica se considera de alta produccin primaria debido a la coincidencia de caractersticas oceanogrficas que permiten y favorecen la renovacin de los nutrientes en las capas superficiales, donde es posible la produccin del fitoplancton. Los principales agentes que intervienen en esta
renovacin son la accin de las olas que remueven el sedimento, el aporte de nutrientes por los ros, las corrientes mareales que originan turbulencias suficientemente intensas como para mantener la columna de agua bien mezclada, y los afloramientos de las aguas ocenicas cuando acceden desde el borde del talud. Supone, por tanto, la zona de los mares donde la riqueza biolgica, y por tanto la pesquera, presenta una mayor abundancia y ms amplia diversidad de especies; en ella se desarrollan pesqueras pelgicas costeras de altas producciones, pero su mayor importancia radica en que en ellas se encuentran las ms importantes y tradicionales pesqueras bento-demersales, desde las artesanales y de inters puramente local hasta las explotadas por flotas industriales de diversos pases. Las plataformas del Mar del Norte y de Irlanda en el Atlntico Nordeste suponen una de las reas con importantes pesqueras explotadas desde antiguo; al presentar claros sntomas de sobreexplotacin ha hecho que la actividad pesquera se haya desplazado hacia las plataformas situadas ms el norte, como las de Islandia, Noruega, o Groenlandia, tambin con importantes caladeros.
De gran importancia y con amplia historia son las pesqueras de la plataforma de Terranova, en el Atlntico Noroeste. Al igual que las pesqueras del Atlntico Nordeste, han supuesto muy altos rendimientos que, por haber estado sometidas a una gran sobreexplotacin, han experimentado un marcado descenso. En este caso, la pesquera de bacalao, la ms abundante y explotada en esta plataforma, ha sido sustituida paulatinamente por las de especies de mayores profundidades, como fletn negro, granadero y gallinetas.
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Tambin son de destacar las plataformas del Norte del Pacfico, Mar de Bering, Mar de la China, y Golfo de Alaska, con pesqueras mucho ms recientes que sus homlogas del Atlntico, como la centrada en el coln de Alaska.
En el Atlntico Sur destacan las plataformas del Sur de frica, Banco de Agulhas, y la patagnica que incluye la de las Islas Malvinas y constituye la ms amplia de todo el hemisferio sur, en la que se explota merluza patagnica, polaca y pota.
En la regin ocenica, la prdida de nutrientes desde la superficie hacia las capas profundas, convierte a esta regin en reas de baja produccin primaria, a excepcin de las coincidentes con procesos de afloramiento; el ascenso de aguas profundas y ricas en nutrientes las convierte en zonas en que la productividad es significativamente alta. Las de mayor importancia son:
1. El afloramiento de aguas profundas que tiene lugar alrededor de la Antrtida genera en el Ocano Antrtico la mayor extensin de aguas frtiles de todo el mundo.
2. Los afloramientos producidos a lo largo de los bordes orientales de los Ocanos Atlntico y Pacfico en bajas latitudes.
a) En este tipo de afloramiento tiene su origen la importancia pesquera del Banco Canario-Sahariano, donde las producciones primarias, en las reas de afloramiento, son de 360g C/m 2/ao, mientras en el resto del rea presenta unos valores medios de 100g C/m 2/ao.
b) Otro tanto ocurre en las costas del suroeste de Africa, Sudfrica y Namibia, donde la produccin primaria en las zonas de afloramiento alcanza los valores de 500gC/m2/ao, siendo reducida en el resto del
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ECOSISTEMA MARINO
rea (50gC/m2/ao). En este caso la zona de afloramiento es coincidente con una ancha plataforma continental.
c) El afloramiento producido en las costas de Per-Chile constituye un rea de altsima productividad donde los valores alcanzados son de hasta 500gC/m2/ao, mientras la productividad primaria media del resto de esta regin es de 50-100gC/m2/ao. Es en este afloramiento donde se explota la anchoveta de Per, especie de altsimos rendimientos.
d) De importancia algo menor es el afloramiento que se forma en la costa de California-Mjico con valores de 180 a 200gC/m2/ao.
3. En el norte del Ocano Indico, el afloramiento tiene lugar en la zona ms septentrional del Mar de Arabia durante el monzn de invierno, y frente a las costas del sur de Arabia y de Somalia en verano, cuando se desarrolla la Corriente Monznica. Los valores que alcanza la productividad primaria en esta zona de afloramiento son de 500gC/m2/ao.
En
estas
zonas
de
afloramiento,
las
altas
productividades
estn
estrechamente relacionadas con la riqueza pesquera. Todas ellas coinciden con zonas colonizadas por especies pelgicas de pequeo tamao del grupo de los Clupeiformes que, por tratarse de peces de rgimen planctfago, suponen especies de alto rendimiento. En todos los casos las altas producciones de estas especies van ligadas a grandes concentraciones de especies pelgicas de mayor tamao, que las utilizan como alimento. Por esta razn y en trminos muy generales, se puede asegurar que las zonas de alta produccin primaria coincidentes con reas de afloramiento constituyen zonas ricas en especies pelgicas que constituyen importantes pesqueras de este tipo.
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AREAS GEOGRFICAS DE BAJA PRODUCCIN PRIMARIA En contraste con las reducidas reas en que la productividad de los mares es alta, se encuentran las amplias zonas que suponen los centros de los cuatro grandes giros anticiclnicos de los Ocanos Atlntico y Pacfico que, por su escasa produccin, son comparados con los desiertos continentales. Tambin son bajas las tasas de produccin a lo largo de los trpicos, donde la termoclina permanente impide la mezcla vertical de aguas y, por tanto, la renovacin de nutrientes en las capas superficiales.
Las aguas del rtico son menos frtiles que las del Ocano Antrtico al ser el afloramiento de aguas profundas de menor intensidad. En el Mediterrneo la fertilidad es baja porque los nutrientes se pierden continuamente en la profunda corriente de fondo que sale por el Estrecho de Gibraltar hacia el Atlntico.
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3 RECURSO PECES
Contenido 3. RECURSO PECES 3.1. Caracteres generales 3.2. Biologa 3.3. Ecologa 3.4. Distribucin 3.5. Identificacin de las principales familias 3.6. Clase Chondrichthyes 3.6.1. Elasmobranchii. 3.6.1.1. Caracteres generales. 3.6.1.2. Principales especies. 3.6.1.3. Importancia pesquera. 3.7. Clase Ostheycthyes 3.7.1. Orden Clupeiformes. 3.7.1.1. Caracteres generales. 3.7.1.2. Biologa y distribucin. 3.7.1.3. Principales especies. 3.7.1.4. Importancia pesquera. 3.7.2. Orden Gadiformes. 3.7.2.1. Caracteres generales. 3.7.2.2. Biologa y distribucin. 3.7.2.3. Principales especies. 3.7.2.4. Importancia pesquera. 3.7.3. Orden Perciformes. 3.7.3.1. Familia Scombridae. 3.7.3.1.1.Caracteres generales. 3.7.3.1.2. Biologa y distribucin. 3.7.3.1.3. Principales especies. 3.7.3.1.4. Importancia pesquera. 3.7.3.2. Otras Familias de inters. 3.7.3.3. Importancia pesquera. 3.7.4. Orden Scorpaeniformes. 3.7.5. Orden Beryciformes. 3.7.6. Orden Pleuronectiformes. 3.7.6.1. Caracteres generales. 3.7.6.2. Biologa y distribucin. 3.7.6.3. Principales especies. 3.7.6.4. Importancia pesquera. 3.7.7. Otros rdenes de inters.
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RECURSO PECES
3. RECURSO PECES
Los Peces son animales vertebrados de vida acutica y respiracin branquial. Tienen el cuerpo cubierto de escamas y poseen aletas que utilizan en la natacin. Constituyen el principal grupo de animales marinos de inters pesquero, y en ellos se centran las ms importantes pesqueras.
Esencialmente se reconocen dos grupos de inters.
La Clase Chondrchthyes son peces cuyo esqueleto es de naturaleza cartilaginosa por lo que tambin se conocen como peces
cartilaginosos; a la subclase Elasmobranchii (Elasmobranquios) pertenecen tiburones y
rayas como especies ms representativas.
La Clase Ostechthyes son peces con el esqueleto totalmente osificado, por lo que se les denomina peces seos; a la subclase de los Teleostei (Telesteos) pertenecen las especies de mayor inters pesquero.
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3.1. CARACTERES GENERALES
La forma caracterstica de los peces es la fusiforme, adecuada para el desplazamiento en el medio acutico con un gasto mnimo de energa; sin embargo, algunas especies la pierden debido a adaptaciones a ambientes ecolgicos especiales como ocurre, por ejemplo, en rayas y lenguados de formas aplastadas y planas como adaptacin a una vida en estrecha relacin con el fondo.
La piel que cubre el cuerpo de los peces consta de una capa interna, la dermis, en la que se forman las escamas, y otra externa, la epidermis, que segrega una sustancia mucilaginosa que la protege del desgaste en los desplazamientos, y evita la instalacin de bacterias y parsitos. El color de la piel se debe a la diferente distribucin de los cromatforos, clulas provistas de pigmentos, que en algunas especies pueden hacer variar su color segn las circunstancias o ambiente en que se encuentre.
Las escamas de los peces cartilaginosos constan de una placa basal aplastada de la que destaca una especie de dientecillo que, perforando la epidermis, se orienta hacia atrs dando a la piel el caracterstico aspecto de lija; reciben el nombre de escamas placoideas, o dentculos drmicos por estar formadas por la misma sustancia que los dientes. La mayora de los peces seos presentan escamas cicloideas o ctenoideas, que son delgadas, flexibles, transparentes y de naturaleza crnea; en las primeras el borde libre es liso, y las ctenoideas lo presentan aserrado. Existen, sin embargo, especies como congrio y rape que carecen de ellas, y otras que como la anguila las tienen muy pequeas y ocultas bajo la piel.
Fig.3.1. Tipos de escamas.
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RECURSO PECES
El cuerpo de los peces, aunque no claramente diferenciadas, consta de tres partes: cabeza, tronco y regin caudal.
cabeza
tronco
r. caudal
aletas dorsales
oprculo oprculo
op
aleta ventral
aleta torcica
aletas anales
aleta caudal
Fig. 3.2. Morfologa externa de un pez seo
hendiduras branquiales
aletas dorsales
espirculo
aleta pectoral
aleta ventral
aleta anal
aleta caudal
Fig. 3.3. Morfologa externa de un pez cartilaginoso
La cabeza comienza en el rostro y se extiende en los peces cartilaginosos hasta la ltima hendidura branquial, y hasta el borde posterior del oprculo en los peces seos. En uno y otro grupo esta parte del cuerpo presenta diferencias tan evidentes como las siguientes:
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ELASMOBRANQUIOS
TELEOSTEOS
-Boca en posicin ventral y, por tanto, -Boca ms o menos terminal. nfera. -Presencia de espirculos, orificios que comunican la boca con el exterior -Sin espirculos.
-De 5 a 7 cavidades branquiales, en cada lado de la cabeza, alojando cada una de ellas una branquia, y abiertas al exterior independientemente.
-Una nica cmara branquial a cada lado de la cabeza, alojando cada una de ellas de 3 a 4 branquias, cubierta por el oprculo.
Las aletas estn formadas por repliegues de la piel sostenidos por radios de naturaleza esqueltica. En los peces cartilaginosos las aletas son de aspecto blando y carnoso, no se abaten sobre el cuerpo como las de los peces seos, y sus radios no son visibles; las de los peces seos pueden presentar radios espinosos que son duros y simples, o radios blandos si son flexibles y ramificados en su extremo.
aleta espinosa aleta blanda
Fig. 3.4. Aleta blanda y espinosa
Los peces presentan dos tipos de aletas, las aletas pares con situacin simtrica a ambos lados del cuerpo, y las aletas impares que se disponen en la lnea media. Las primeras comprenden las pectorales o torcicas que van situadas por detrs del
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oprculo, y las ventrales o abdominales que presentan una situacin ms ventral. En
RECURSO PECES
los peces cartilaginosos las aletas ventrales siempre van situadas por detrs de las pectorales, y en los seos la posicin que presentan respecto a stas hace posible la divisin en tres grupos que, aunque no tienen categora taxonmica, han sido frecuentemente considerados como una primera aproximacin a la diferenciacin de las principales familias:
a) Peces abdominales, si presentan las aletas ventrales o abdominales en posicin ms retrasada que las pectorales. Ej.: sardina, arenque, salmn.
b) Peces torcicos, si dichas aletas van situadas al mismo nivel que las pectorales o torcicas. Ej.: atn, besugo, lubina.
c) Peces yugulares, son los que presentan las aletas ventrales en posicin ms adelantada que las pectorales. Ej.: merluza, bacalao, faneca.
Fig.3.5. Pez abdominal
Pez torcico
Pez yugular
Las aletas impares, situadas en la lnea media del cuerpo, comprenden las aletas dorsales, llamadas as por situarse en la regin dorsal, las aletas anales, dispuestas en la regin ventral y situadas siempre por detrs del orificio anal, y la aleta caudal que, arrancando del pednculo caudal y sostenida por la parte final de la columna vertebral, constituye el extremo posterior del cuerpo del pez. En los peces cartilaginosos, el extremo de la columna se curva hacia la parte dorsal y los dos lbulos de la aleta caudal son diferentes, denominndose heterocerca. En los peces seos esta aleta es homocerca al ser los dos lbulos de igual desarrollo; en este caso, el borde de la aleta puede ser algo convexo, ms o menos recto, cncavo, o ampliamente ahorquillado. Una aleta ahorquillada o en forma de media luna es indicio de que el pez
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es gran nadador y, por el contrario, los bordes redondeados o lisos indican costumbres ms sedentarias.
aleta caudal homocerca
aleta caudal heterocerca
Fig. 3.6. Aletas caudales homocerca y heterocerca
El esqueleto de la cabeza est formado, esencialmente, por una regin craneana, que comprende la caja craneana propiamente dicha que alberga el encfalo y los huesos faciales, incluido el oprculo, y la regin visceral que comprende, entre otros, los huesos de las mandbulas y los arcos que sostienen las branquias. El resto del cuerpo est recorrido en toda su longitud por la columna vertebral, con un nmero de vrtebras caracterstico de cada especie, que soporta las costillas y el esqueleto de las aletas impares; las aletas pares poseen esqueleto propio
La musculatura de los peces se haya dividida, bsicamente, en cuatro masas principales, dos dorsales y dos ventrales, separadas por un septo medio vertical y otro horizontal. La locomocin se realiza por la contraccin alterna de la musculatura de un lado y otro del tronco, actuando la aleta caudal como rgano propulsor.
Los peces que son grandes nadadores necesitan en sus msculos un importante riego sanguneo, adems de las reservas de grasa que utilizan como fuente de energa en sus grandes desplazamientos, por lo que su carne es grasa y de un color ms oscuro; los que son de costumbres ms sedentarias carecen de grasa y tienen la carne de coloracin ms clara. A los primeros se les conoce vulgarmente como pescado azul, y a los segundos como pescado blanco; la denominacin correcta para unos y otros es la que se realiza de acuerdo con el porcentaje de grasa que contiene el msculo; se denomina pescado graso si el porcentaje de grasa en su carne
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RECURSO PECES
es superior al 5%, pescado magro si el porcentaje no supera el 2%, y pescado semigraso si el porcentaje oscila entre el 2% y el 5%. En cada uno de los casos, dicho porcentaje vara segn la poca del ao, la edad del pez y el grado de madurez sexual.
El sistema nervioso central de los peces est formado por un cerebro que comprende diferentes zonas que se conectan independientemente con los rganos sensoriales. En la parte anterior del cerebro destacan los lbulos olfatorios, la parte media, que es la parte ms voluminosa, presenta los lbulos pticos, y la posterior controla las funciones de algunos msculos y rganos del cuerpo; la mdula espinal es la parte del sistema nervioso central alojada dentro de la columna vertebral. Los peces poseen, adems de los rganos de los sentidos comunes a los vertebrados, una serie de corpsculos sensoriales que forman la lnea lateral, que consiste en un rgano de percepcin mediante el cual localizan e identifican la procedencia de las ondas producidas por el movimiento del agua.
El aparato digestivo comienza en la boca y se prolonga con la faringe, cuyas paredes laterales se abren a las hendiduras branquiales y comunican la boca con las branquias; la faringe se contina con el esfago, al que sigue el estmago que desemboca en el intestino. En la parte anterior del intestino es frecuente la existencia de una serie de ciegos pilricos de funcin glandular. Como rganos anexos se encuentran el pncreas y el hgado que, en general, es voluminoso y especialmente rico en vitaminas A y D en los peces magros.
La vejiga natatoria es un rgano caracterstico de un gran nmero de peces seos, faltando en todos los peces cartilaginosos. Est formado por una cmara membranosa que vara de volumen segn la cantidad de gases que contenga; es utilizado como rgano hidrosttico y de sentido batimtrico. En algunos peces, fisstomos, est comunicada con el esfago mediante un conducto, mientras que en otros, fisoclistos, permanece cerrada al mismo.
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Fig. 3.7. Anatoma interna del pez
El aparato respiratorio est constituido por las branquias, formadas por finsimas lminas, que en los peces cartilaginosos revisten las paredes de las cmaras branquiales abiertas al exterior independientemente, mientras que en los peces seos se encuentran libres en una nica cmara cubierta por el oprculo. En ambos casos las branquias estn sostenidas por los arcos branquiales, dotados en su parte interior de unos apndices llamados branquispinas. Estas formaciones se encuentran
especialmente desarrolladas en los peces planctfagos que las utilizan cono rgano filtrador.
Fig.3.8. Branquia de pez seo
El corazn, como rgano fundamental del aparato circulatorio, consta de un ventrculo y una aurcula, y va situado en la parte ventral del cuerpo, detrs de las branquias. La sangre venosa procedente de todo el cuerpo llega a la aurcula, pasa al
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ventrculo, y de aqu es enviada a las branquias para que, una vez oxigenada, sea distribuida a todo el cuerpo.
El aparato excretor est formado por un par de riones que desembocan juntamente con el intestino y rganos reproductores en la abertura anal. El aparato reproductor tanto en los machos como en las hembras lo constituyen dos gnadas de tamao variable a lo largo del ao segn el grado de madurez en que se encuentren, hacindose ms voluminosos al acercarse la poca de puesta.
3.2. BIOLOGA
Aunque existen algunas especies herbvoras, la mayora de los peces marinos son carnvoros, y la base fundamental de su dieta alimenticia depende, en gran medida, del habitat que ocupan. En los peces bentnicos la dieta est constituida por animales invertebrados de los grupos crustceos, gusanos poliquetos, moluscos de costumbres igualmente bentnicas, y equinodermos cuando los fondos son pobres en las otras especies; los ejemplares de gran talla incorporan a esta dieta peces de menor tamao. Los peces pelgicos de gran tamao persiguen las grandes concentraciones de calamares y crustceos, as como los cardmenes de pequeos peces pelgicos; los peces del grupo de la sardina y anchoa, as como otros peces pelgicos de pequeo tamao, presentan alimentacin planctfaga.
El crecimiento de los peces, por tratarse de animales poiquilotermos, depende de la temperatura del agua y, como es lgico de la cantidad de alimento disponible. En las zonas geogrficas marinas donde existe una sucesin de estaciones, los peces presentan un crecimiento rpido en los meses de verano, y lento durante el invierno; lo mismo ocurre en las reas ocenicas donde existen claras diferencias de temperatura. El ritmo de crecimiento de los peces queda reflejado en las partes duras del pez, como escamas y otolitos.
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Las escamas crecen al mismo tiempo que lo hace el pez, y en ellas quedan marcados los ritmos de crecimiento mediante una serie de lneas densas y estrechas que alternan con otras ms espaciadas. Las primeras corresponden a los meses de invierno, cuando el crecimiento es ms lento, y los intervalos ms anchos corresponden al verano, cuando las condiciones del agua favorecen el crecimiento. Un ciclo anual corresponde al conjunto de estos dos tipos de lneas.
Fig.3.9 Lneas de crecimiento en una escama
Lo mismo ocurre en los otolitos, concreciones calcreas del rgano del equilibrio. La determinacin de la edad de los peces a travs de la lectura de estas piezas duras y su comparacin con la talla del pez, permite establecer la tasa de crecimiento, que es alta en las especies de ciclo corto, y ms lenta en las de ciclo largo.
Fig.3.10. Otolitos
El crecimiento es rpido en los peces jvenes, y se hace ms lento a medida
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que se aproximan a la edad de madurez sexual; a esta edad gran parte del alimento
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consumido es destinado a la formacin de los productos sexuales, en lugar de ser utilizado como nuevo aporte de biomasa en el crecimiento. La edad de madurez sexual es caracterstica de cada especie, y depende de las condiciones oceanogrficas. El desarrollo gonadal se acelera con temperaturas ms elevadas, y se retrasa cuando los peces tienen que soportar aguas ms fras; por esta razn los individuos de una especie que viven en aguas de temperatura ms baja alcanzan tallas mayores que los que viven en condiciones de temperatura ms suave. Un ejemplo muy claro de este fenmeno lo constituyen las distintas razas de bacalao del Atlntico Nordeste; las de tallas mayores corresponden a las poblaciones de las Islas Faeroe y Svalbard, mientras que la del Mar del Norte, a la misma edad, las tallas son menores.
La mayora de los peces seos presenta fecundacin externa, realizndose en el agua donde son emitidos los gametos, tanto masculinos como femeninos. Los peces cartilaginosos, y algunas especies de telesteos, presentan fecundacin interna.
En las especies de fecundacin externa, que son la mayora de los peces seos de inters pesquero, el nmero de vulos emitidos por las hembras es muy elevado y su tamao reducido (aproximadamente 1,5mm); aunque se dice que son especies ovparas, sera ms correcto decir que se trata de especies ovulparas. Los vulos suelen ser pelgicos por lo que van dotados de una gota de grasa que facilita su flotabilidad y ascenso a las capas superiores de las aguas; en este caso los peces nacen bajo la forma de larvas, formas no definitivas que han de experimentar una serie de cambios, metamorfosis, hasta conseguir la estructura definitiva y la total funcionalidad de todos sus rganos. Las larvas suelen tener vida pelgica, mantenindose en las capas superiores de las aguas; durante los primeros das despus de su nacimiento se alimentan de los restos de vitelo, y cuando ste es absorbido en su totalidad comienzan a alimentarse de los minsculos organismos del
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plancton. Las larvas, incapaces de nadar activamente, son arrastradas por las corrientes y, despus de unas semanas de vida pelgica, pasan a ocupar el habitat propio de la especie.
Fig.3.11. Huevos y larvas de bacalao (Fuente: Fihbase.org)
En las especies de fecundacin interna, los huevos son menos numerosos y de mayor tamao; los peces, en este caso, nacen en una fase ms avanzada de su desarrollo, y su forma se asemeja ya a la que tendrn de adultos. Los huevos suelen ser demersales y, con frecuencia, estn recubiertos de capas protectoras de naturaleza coricea como, por ejemplo, los de la raya y pintarroja. Los peces que nacen de un huevo, depositado en el agua donde se realiza la incubacin, se llaman ovparos. En las especies ovparas, sean de fecundacin externa o interna, el desarrollo embrionario tiene lugar en el agua, y su duracin es siempre funcin de la temperatura. Pero entre los peces cartilaginosos, de fecundacin interna, existen especies en las que los huevos, una vez fecundados se mantienen en el interior de la madre donde tiene lugar el proceso de incubacin. Los huevos eclosionan en el interior de la hembra, y los nuevos pececillos nacen de forma similar a como lo hacen los vivparos. El nmero de cras que nacen en cada "parto" es variable y caracterstico de la especie; estas especies reciben el nombre de ovovivparas. En algunas especies los embriones mantienen cierto contacto directo, a travs del saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes por lo que se consideran vivparas. La madurez sexual, el desarrollo embrionario, y el larvario son
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funcin de la temperatura, de manera que el tiempo de cada uno de estos procesos se alarga en temperaturas bajas, y se acorta en temperaturas ms altas.
La vida de los peces, una vez alcanzada la madurez sexual, transcurre generalmente a lo largo del ao, entre el rea de desove y el rea de pasto o alimentacin, y los desplazamientos que realizan de una a otra constituyen las llamadas migraciones. La migracin gentica es la realizada hacia el rea de desove donde los peces encuentran las condiciones adecuadas para la puesta. Si bien los peces viven dentro de una gama de temperatura ms o menos amplia, cuando llega la poca de reproduccin, las exigencias frente a este hecho, del que depende la maduracin gonadal, se hacen ms estrictas; parece que los peces se "sienten obligados" a buscar la temperatura ptima que los sita en condiciones de desovar. De esta manera, todos los individuos de una poblacin, movidos por un mismo estmulo, se concentran para emitir los gametos al mismo tiempo. En las medias y altas latitudes, las diferentes condiciones estacionales determinan un mximo de produccin primaria al ao, y el crecimiento de las larvas ha de coincidir con esa poca en la que el alimento es mximo. Por esta razn, los stocks de peces de esas latitudes tienden a desovar en una poca muy precisa, y en reas fijas donde la temperatura sea la ptima y un sistema de corrientes lleve las larvas a la zona de cra cerca de la costa. La regularidad de la presencia en estas reas de puesta, "caladeros", tanto en el espacio como en el tiempo, determina la de las pesqueras demersales en estas latitudes.
La migracin trfica es la que realizan los peces, una vez transcurrido el desove, hacia el rea de pasto en busca de alimento. Las reas de pasto, al contrario que las de desove, coinciden para los peces demersales con reas de mayor amplitud y profundidad en las que la bsqueda de alimento coincide con movimientos de dispersin. Aunque los peces pelgicos forman cardmenes para alimentarse, momento que tambin se aprovecha para su captura, las reas de pasto no pueden ser identificadas con lugares fijos pues presentan una localizacin variable al estar ms relacionadas con la dinmica de las aguas, como lmites de corrientes, zonas de afloramiento o condiciones similares.
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A estas migraciones activas de los adultos, de una a otra rea, se aaden las de deriva larvaria, que constituye un desplazamiento pasivo desde el lugar de puesta al rea de cra, y la que posteriormente realizan al rea y habitat de los adultos.
Las tres reas en las que discurre la vida del pez fueron esquematizadas por H. Jones mediante el llamado tringulo migratorio que, en cierta manera, resume su ciclo vital.
ZONA DE CRA (aguas poco profundas)
Las larvas planctonicas son arrastradas por la corriente as rv La M. Gentica ZONA DE DESOVE (generalmente poco profunda) M. Trfica Los adultos se desplazan de un lugar a otro, a favor y en contra de la corriente
Los peces jovenes se dejan arrastrar Re o nadan a favor de cl u la corriente ta m ie nt o
ZONA DE ALIMENTACION DE LOS ADULTOS (aguas ms profundas)
Fig. 3.12. Tringulo migratorio de H. Jones
3.3. ECOLOGA
En trminos muy generales se puede decir que existen peces cuyo ambiente habitual es el fondo con el que guardan una relacin ms o menos estrecha, mientras que otros viven entre aguas; entre los que viven en el ambiente cercano al fondo existen especies cuya vida transcurre en los fondos de la plataforma continental, mientras que otros son caractersticos de los del talud, existiendo un sin fin de comportamientos intermedios. Al considerar la naturaleza del fondo, se reconocen peces propios de fondos arenosos o fangosos, de fondos rocosos, y otros que son habitantes comunes de los fondos de algas, etc. Entre los propios del ambiente
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pelgico o de entre aguas, existen peces de costumbres ms o menos litorales, y los que tienen como habitat normal la regin ocenica.
Desde el punto de vista pesquero, suelen ser considerados tres grupos de peces, de acuerdo con el ambiente que frecuentan al menos en alguna fase de su vida, y que suele ser la coincidente con el de su captura.
a) peces bentnicos, son los que presentan una estrecha relacin con el fondo, por el que se desplazan, se apoyan o entierran; estos ltimos llegan a presentar el cuerpo aplastado como adaptacin a pasar inadvertido y confundirse con el fondo. A este grupo pertenecen, principalmente, los Elasmobranquios de cuerpo aplastado como rayas y torpedos, los peces seos como rape, y los Pleuronectiformes o peces planos asimtricos como rodaballo, platija, y lenguado.
b) peces demersales, son los que viven cerca del fondo pero desligndose de l bajo la influencia de determinados factores. Estn mejor adaptados a la natacin, y realizan importantes desplazamientos tanto en sentido horizontal como vertical, y la forma de su cuerpo es ms o menos fusiforme. Pertenecen a este grupo los Gadiformes (bacalao, abadejo, eglefino, faneca, merluza...), diversas familias de Perciformes como los Espridos (besugo, breca, sargo, pargo...), Serrnidos, etc.
c) peces pelgicos, son los que viven en las capas intermedias de las aguas, apareciendo temporalmente en la superficie. Son especies muy bien adaptadas a la natacin y realizan grandes desplazamientos; su cuerpo es tpicamente fusiforme. A este grupo pertenecen los Clupeiformes (arenque, sardina, anchoa...), los Escmbridos (atn, bonito, albacora, listado, caballa...), y los Carngidos, como el jurel.
Esta clasificacin se refiere a los principales hbitos de los peces, aunque algunos pueden presentar cambios de la zona habitual bajo la influencia de
determinados factores. Los principales factores que determinan cambios de este tipo son de naturaleza biolgica, como desove y alimentacin, o de naturaleza ambiental,
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como la luz, temperatura, salinidad o cantidad de oxgeno disuelto en el agua. Los peces bentnicos, sin embargo, se caracterizan por no abandonar el fondo ante ninguno de los factores nombrados; realizan desplazamientos en busca de reas de puesta o de alimento, pero su zona de explotacin es siempre el fondo, hasta unos 0,5m sobre l. Los peces demersales permanecen en el fondo durante el da, pero de noche lo abandonan hacia capas superiores, seguramente bajo imperativos de alimentacin, por la cantidad insuficiente de oxgeno o, incluso, por factores como temperatura y luz. Estos cambios de zona obligan a adaptar las artes de pesca a las necesidades que se derivan de encontrarse en una u otra de estas zonas; la zona de explotacin es la de entre aguas ms o menos alejada del fondo. Los peces pelgicos alternan la presencia en las capas superficiales para alimentarse con las capas profundas donde se reproducen; aunque son los factores biolgicos los principales responsables de estos cambios, tambin pueden realizarlos bajo la influencia de la temperatura, salinidad, contenido en oxgeno e incluso de la luz; la zona de explotacin es la pelgica.
3.4. DISTRIBUCIN
Los peces se encuentran repartidos por todos los mares pero, a escala mundial, su diversidad y abundancia vara con la longitud y latitud; de este a oeste se puede decir que la mayor diversidad de especies se encuentra en la regin del sudeste asitico disminuyendo hacia el oeste; en cuanto al eje norte-sur, de acuerdo con la latitud, la mayor diversidad de especies se encuentra generalmente en bajas latitudes y decrece hacia las regiones polares. La abundancia o tamao de las poblaciones, en un determinado lugar, va en sentido inverso al nmero de especies existente; en este sentido, la menor diversidad correspondiente a las aguas ms fras coincide con la mayor abundancia de sus poblaciones; stas se convierten en objeto de las ms importantes pesqueras del mundo, que en algunos casos llegan a centrarse en una nica especie, como ocurre con el bacalao (Gadus morhua). Lo contrario ocurre en
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aguas tropicales, donde las pesqueras son multiespecficas, constituidas por un elevado nmero de especies de baja abundancia cada una de ellas.
Una generalizacin semejante puede hacerse entre los ecosistemas de la regin nertica y los de la regin ocenica; en los primeros la gran diversidad de especies contrasta con la baja de las especies pelgicas muy especializadas para la vida en las zonas de alta productividad, como afloramientos, frentes ocenicos, etc.
La mayor parte de las pesqueras ms productivas estn localizadas cerca de la costa, en la plataforma continental, en bancos someros y en reas de afloramiento; esta distribucin y diversidad de los peces contribuye a las caractersticas de las pesqueras que los explotan. Las de ms alto valor productivo son las de los pequeos peces pelgicos del grupo de sardinas, anchoas y afines, tpicos de las zonas de afloramiento, que constituyen por su abundancia la base de importantsimas pesqueras. La pesquera basada en la anchoveta de Per, con una produccin cercana a los 13 millones de toneladas en algunos aos, hace que a Per le corresponda el 15% del total de las capturas mundiales.
Las pesqueras demersales de mayor importancia son las localizadas en la plataforma continental del Atlntico Norte, tanto en las costas europeas como en las americanas. Un buen ejemplo de estas pesqueras lo constituyen las basadas en el bacalao y especies de la misma familia como el eglefino, abadejo, carbonero, etc., en el mar del Norte y Grandes Bancos de Terranova, o las de merluza, propia de aguas ms templadas y de distribucin ms amplia, con especies tanto en el hemisferio norte como en el sur. Existen algunas pesqueras tropicales de inters, incluyendo las localizadas en golfos, tales como Golfo de Mjico, Prsico y Golfo de Tailandia, y plataformas como las de la India y China.
Entre las especies que forman importantes pesqueras en la zona ocenica se encuentran las que pertenecen al grupo conocido como Tnidos, es decir, atn, rabil, patudo, listado, etc. Y algunas especies de tiburones.
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Existen claras diferencias entre las especies de la plataforma y las del talud llamadas de "profundidad", presentes en profundidades de 400m a 2000m; stas constituyen pesqueras de importancia en la actualidad, pero su gran diversidad hace que sus poblaciones no presenten grandes abundancias, y debido a que son especies de ciclo largo y crecimiento lento que maduran sexualmente a edades tardas, son de baja productividad no debiendo ser explotadas con los mismos criterios que las especies de la plataforma. Las capturas de algunas de estas especies, explotadas desde hace tan slo unas dcadas, ya han comenzado a dar seales de descensos en sus capturas.
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3.5. IDENTIFICACIN DE LAS PRINCIPALES FAMILIAS DE PECES

CHONDRICHTHYES
Cuerpo de forma variable; piel con dentculos drmicos. De 5 a 7 pares de aberturas branquiales. Esqueleto cartilaginoso: Cuerpo fusiforme, con aberturas branquiales a ambos lados de la cabeza: Con cinco pares de aberturas branquiales y dos aletas dorsales: Sin aleta anal; aletas dorsales provistas de un aguijn ms o menos aparente; la primera aleta dorsal con su origen a la altura del de las ventrales:
SQUALIDAE (marrajo, tollo, mielga) Con aleta anal:
Origen de la primera aleta dorsal sobre o detrs de la base de las ventrales; la anal grande:
SCYLIORHINIDAE (pintarroja, alitn) Origen de la primera aleta dorsal en posicin adelantada:
TRIAKIDAE (cazn, tintorera, jaquetn) Primera dorsal larga y alta; segunda dorsal y anal diminutas; amplias hendiduras branquiales:
LAMNIDAE (marrajo, cailn) Con seis o siete pares de aberturas branquiales; una aleta dorsal muy prxima a la regin caudal:
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HEXANCHIDAE (boquidulce, caabota) Cuerpo deprimido; cabeza y tronco en forma de disco del que destaca en su parte posterior la cola; cinco pares de aberturas branquiales situadas en la parte ventral: Porcin deprimida del cuerpo de forma ms o menos romboidad; cola corta con dos aletas dorsales pequeas y aleta caudal rudimentaria:
RAJIDAE (rayas) Porcin deprimida del cuerpo en forma de disco y provista de rganos elctricos; dos aletas dorsales y aleta caudal desarrollada:
TORPEDINIDOS (tembladeras)
TELESTEOS
Cuerpo de forma variable; cubierto generalmente de escamas. Una sola abertura branquial externa limitada por el oprculo. Esqueleto seo: Cuerpo simtrico:
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Aletas ventrales situadas por detrs de las pectorales:
1. PECES ABDOMINALES Aletas ventrales situadas ms o menos por debajo de las pectorales: 2. PECES TORCICOS Aletas ventrales situadas por delante de las pectorales: 3. PECES YUGULARES Sin aletas ventrales: 4. PECES APODOS Cuerpo asimtrico: 5. PECES ASIMTRICOS
1. PECES ABDOMINALES Con dos aletas dorsales, la segunda de naturaleza adiposa:
SALMONIDAE (salmn, capeln, eperlano) Sin aleta dorsal adiposa: Con una sola aleta dorsal: La aleta dorsal situada hacia el centro del perfil del cuerpo: Boca mediana y terminal. Lnea media del abdomen cortante y ms o menos aserrada:
CLUPEIDAE (sardina, arenque, espadn) Boca grande y en posicin nfera. Lnea media del abdomen redondeada:
ENGRAULIDAE (boquern)
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Aleta dorsal atrasada cerca de la aleta caudal: Con pnnulas dorsales y anales:
SCOMBERESCIDAE (paparda) Sin pnnulas dorsales ni anales:
BELNIDAE (aguja) Con dos aletas dorsales; la primera espinosa:
MUGILIDAE (lisa) 2. PECES TORCICOS Con una sola aleta dorsal: Aleta caudal no ahorquillada: Crestas seas en la cabeza; presencia de espinas u otras osificaciones en la piel:
SCORPAENIDAE (cabracho, gallineta...) Sin crestas seas en la cabeza: Espinas planas en el oprculo:
SERRANIDAE (mero)
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Sin espinas planas en el oprculo:
LABRIDAE (maragota) Aleta caudal ahorquillada: Aletas ventrales con ms de seis radios: *dorsal ms corta que la anal:
BERYCIDAE (palometa roja) * Dorsal ms larga que la anal:
TRACHICHTHYIDAE (reloj anaranjado)
Aletas ventrales con seis o menos radios: Aleta dorsal y anal sin radios espinosos:
BRAMIDAE (castaeta) Aleta dorsal y anal con radios espinosos en su parte anterior:
SPARIDAE (besugo)
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Con dos aletas dorsales: Aletas pectorales grandes, en forma de abanico; dos lneas laterales; dos series de dientes en la mandbula superior:
NOTOTHENIIDAE (robalo de rofundidad) Aletas pectorales con 2 3 radios articulados:
TRIGLIDAE (rubio) Aletas pectorales normales: Con barbilla en la mandbula inferior:
MULLIDAE (salmonete) Sin barbilla en la mandbula inferior: Sin pnnulas: Segunda aleta dorsal de doble longitud que la primera: Lnea lateral provista de escudetes y borde de la aleta caudal escotado:
CARANGIDAE (jurel)
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Lnea lateral sin escudetes, y extendida por la aleta caudal cuyo borde es plano o redondeado:
SCIAENIDAE (corvina) Segunda aleta dorsal aproximadamente de la misma longitud que la primera:
MORONIDAE (lubina) Con pnnulas:
SCOMBRIDAE (atn)
3. PECES YUGULARES : Cuerpo fusiforme alargado, poco comprimido. Dos aletas dorsales; la segunda y la anal son largas y presentan el borde cncavo. Generalmente carecen de barbilla en la mandbula inferior:
MERLCCIDAE (merluza, merluza de cola...)
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Cuerpo alargado y adelgazado en la parte posterior; dos aletas dorsales; aleta caudal como prolongacin de la 2 dorsal y anal siendo sta de mayor altura que la segunda dorsal:
MACROURIDAE (granaderos)
Cuerpo algo comprimido. Tres o dos aletas dorsales. Frecuentemente dotados de barbilla en el extremo de la mandbula inferior:
GDIDAE (bacalao, eglefino, abadejo)
Cuerpo alargado; aletas ventrales muy adelantadas, en la garganta. Una aleta dorsal que, unida en su extremo con la anal forman la cola; ambas con el borde festoneado de negro:
OPHIDIIDAE (rosada) Cuerpo deprimido; boca enorme; aberturas branquiales situadas detrs de la axila de las aletas pectorales:
LPHIIDAE (rape)
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4. PECES PODOS Cuerpo parecido al de los atunes. Mandbula superior prolongada en un largo apndice:
XPHIIDAE (pez espada) Cuerpo muy largo y delgado, ms o menos anguiliforme: Mandbula inferior prominente. Origen de la aleta dorsal ms aproximado al de aleta anal que a la pectoral. Escamas rudimentarias, includas en la piel:
ANGULLIDAE (anguila)
Mandbula superior prominente. Origen de la aleta dorsal ms prximo al de la aleta pectoral que al de la anal. Sin escamas:
CNGRIDAE (congrio) Cuerpo largo de seccin comprimida, en forma de cinta; sin aleta caudal o con una aleta caudal pequea y escotada
TRICHIURIDAE (pez sable, pez cinto)
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5. PECES ASIMTRICOS
Ojos grandes, bien separados; boca generalmente grande. Pednculo caudal bien desarrollado: Ojos en el lado izquierdo de la cabeza:
SCOPHTHALMIDAE (rodaballo, rmol, gallos) Ojos en el lado derecho de la cabeza:
PLEURONCTIDAE (platija, mendo, limanda)
Ojos pequeos, situados muy prximos entre s y en el lado derecho de la cabeza. Boca generalmente pequea y arqueada. Pednculo caudal poco desarrollado al extenderse las aleta dorsal y anal hasta la caudal:
SOLEIDAE (lenguado, aceda)
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3.6. CLASE CHONDRICHTHYES (Peces Cartilaginosos)

Los Condrictios (Chondrichthyes) son peces que se caracterizan por tener el esqueleto cartilaginoso, caracterstica a la que se refiere su nombre y que los diferencia de los Osteictios o peces de esqueleto seo. El cuerpo est revestido en su totalidad, incluidas las aletas, por una piel gruesa y spera debido a la presencia de escamas placoideas dotadas de dentculos drmicos. Las aletas no son abatibles; la aleta caudal es claramente heterocerca, y las pelvianas presentan posicin francamente abdominal; en los machos los lbulos internos de stas ltimas estn transformados en rganos copuladores, los pterigopodos. Son peces de fecundacin interna, los huevos, estn dotados de gran cantidad de vitelo nutritivo y su desarrollo es externo en el caso de las especies ovparas, existiendo especies en las que la incubacin de los huevos es interna, especies ovovivparas y excepcionalmente casi vivparas.
La clase Chondrichthyis, o Peces cartilaginosos, comprende las subclases Holocephala, a la que pertenecen las quimeras, con cuatro aberturas branquiales y Elasmobranchii con 5-7 pares de aberturas branquiales laterales, a los que pertenecen las especies conocidas con el nombre genrico de tiburones, rayas y torpedos.
3.6.1. Elasmobranchii
3.6.1.1. CARACTERES GENERALES
Los Elasmobranquios constituyen el principal grupo de peces de inters comercial dentro de la clase Condrictios o peces cartilaginosos. La forma del cuerpo responde a dos tipos claramente diferentes, la fusiforme de los tiburones, y la deprimida de las rayas; tienen la piel recubierta de escamas placoideas que la hacen spera al
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tacto. Las branquias, entre 5 y 7 pares, son laminares y se encuentran alojadas en cmaras que se abren independientemente al exterior. Las aletas no se abaten como ocurre en los peces seos, permanecen siempre erectas y prcticamente inmviles; solamente las aletas pectorales realizan movimientos para controlar la flotabilidad y el deslizamiento; la aleta caudal es claramente heterocerca.
Son especies carnvoras aunque, curiosamente, las especies de mayor tamao, el tiburn ballena (R. typus) y el tiburn peregrino (C. maximus), son planctfagos. Los dientes del tiburn, que a menudo se comercializan, presentan diferentes formas y tamaos segn la dieta y las presas de cada especie. Mientras que el tiburn blanco (C.carcharias) tiene dientes de 5cm triangulares y serrados, tiles para arrancar pedazos de carne de sus presas, la gata nodriza (G. cirratum) tiene dientes planos y gruesos que le sirven para triturar las conchas de los moluscos. Pueden disponer de varias filas de dientes, de manera que los que se van gastando son reemplazados por los nuevos de la lnea posterior.
Son peces de fecundacin interna con un claro dimorfismo sexual al disponer los machos de rganos copuladores, los pterigpodos, formados a partir de los lbulos internos de las aletas ventrales o pelvianas. Existen especies ovparas, como la pintarroja o la raya en las que la incubacin de los huevos ocurre en el agua, y especies ovovivparas en las que la incubacin tiene lugar en el interior de la hembra por lo que "paren" cras ya formadas, como en la gran mayora de las especies de este grupo. Existen especies en las que los embriones mantienen un contacto directo, a travs del saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes de un modo similar al realizado por los mamferos, por lo que en estos casos se habla de especies vivparas. Los huevos son poco numerosos, de gran tamao, con protecciones externas, y una gran cantidad de vitelo que permite el desarrollo del pez antes de su eclosin. Tanto en este caso como en el de las especies ovovivparas, son peces que disponen de recursos reproductivos en los que el nmero de cras es pequeo pero con muchas probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta. Son considerados ecolgicamente
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como estrategas de la K, lo que significa que tienen una madurez sexual tarda, pocas
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cras pero muy desarrolladas, crecimiento lento, y son muy longevos, la pailona (Centroscymnus coelolepis) vive ms de 70 aos. Aunque esta seleccin ha resultado siempre beneficiosa para los tiburones, resulta ser la causa de su vulnerabilidad a la presin pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de recuperarse al mismo ritmo que la explotacin a que se ven sometidos.
Los Condrictios (Chondrichthyes) se dan en una gran variedad de hbitats, desde los cercanos a la costa hasta las aguas profundas de 3.500 metros o ms. Existen especies claramente bentnicas, tanto nerticas como de gran profundidad, y entre las pelgicas se encuentran, igualmente, especies costeras como la pintarroja, y de alta mar entre las que se incluyen las altamente migratorias capaces de realizar grandes desplazamientos, y las consideradas transzonales. Presentan una amplia distribucin, desde los trpicos, donde son ms abundantes, hasta las altas altitudes. La temperatura constituye la clave de la distribucin de las distintas especies. Comprenden dos superordenes claramente diferenciados, Selachimorpha o Pleurotremata, con el cuerpo ms o menos fusiforme propio de los tiburones, y las branquias situadas a ambos lados del cuerpo, y Batoidea o Hypotremata, con el cuerpo aplastado en sentido dorso-ventral, y las aberturas branquiales con situacin ventral debajo de las aletas pectorales.
3.6.1.2. PRINCIPALES ESPECIES
Orden LAMNIFORMES Son tiburones de gran tamao, pelgicos y buenos nadadores, que se distribuyen por todos los mares prefiriendo las aguas clidas. Son especies ovovivparas y grandes predadores aunque existen especies, como el tiburn peregrino, que se alimentan de organismos del plancton.
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Familia Alopiidae Las especies de esta familia se encuentran en todos los ocanos, y su principal caracterstica morfolgica es la extrema longitud del lbulo superior de la aleta caudal que llega, a veces, a medir la mitad de la total del cuerpo del pez.
Tiburn zorro (Alopias vulpinus)
El tiburn zorro vive en las aguas templadas y subtropicales; sus costumbres son pelgicas y ocenicas hasta los 350m-400m de profundidad, aunque se mantiene en aguas costeras en la poca de cra. Es un gran nadador que llega, incluso, a saltar fuera del agua. Tienen generalmente cuatro cras, por lo que su vulnerabilidad a la pesca es grande.
Familia Lamnidae
A esta familia pertenecen los grandes tiburones conocidos como "marrajos"; incluye las especies ms veloces, voraces y agresivas, caracterizadas todas ellas por sus poderosos dientes, morro cnico, y pednculo caudal fuertemente ensanchado y provisto de fuertes quillas precaudales. La primera aleta dorsal es alta y erecta de borde angular o redondeado; la segunda dorsal y anal son pequeas. Carecen de espirculo, y son ovovivparos.
Son especies pelgicas y de hbitos ocenicos aunque frecuentan tambin las aguas costeras poco profundas; presentan amplia distribucin geogrfica, y son muy comunes en todos los mares, en aguas tropicales, templadas y fras. Son muy activos y buenos nadadores que realizan grandes desplazamientos estacionales. Mantienen una temperatura corporal por encima de la del agua, lo que triplica su potencia muscular. Se reproducen por ovoviviparismo, con un nmero bajo de cras.
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Cailn (Lamna nasus) Es una especie comn, de gran tamao y amplia distribucin que se encuentra en aguas templadas y subtropicales, tanto en las litorales como ocenicas; puede que sea la especie ms abundante en alta mar.
Son activos nadadores pelgicos de aguas no muy profundas, de hasta 370m de profundidad, que frecuentan en verano la superficie acercndose a la costa, mientras que invierno realiza los desplazamientos contrarios.
Viven aislados pero forman agregaciones para alimentarse, y es normal que las realicen por edades y sexos; alcanzan la madurez sexual no antes de los 5 aos, y son especies ovovivparas, en las que la "gestacin" dura ocho meses. Su distribucin se solapa con la del marrajo en muchas zonas.
Es uno de los tiburones ms estimados del norte de Europa por lo que soporta una presin pesquera intensa, empezando a manifestarse en los ltimos aos un descenso en sus capturas. Es capturado como especie objetivo, por el alto valor de su carne, y accidental en pesqueras comerciales de otras especies.
Marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus) y
marrajo carite (Isurus. paucus)
Los marrajos son tiburones muy comunes y abundantes. Su distribucin geogrfica coincide con una amplia banda circunglobal que une los dos hemisferios, manifestando preferencia por las aguas clidas y templadas, de ms de 16C. Son
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especies pelgicas de aguas costeras y ocenicas. Suelen formar agrupaciones numerosas, son muy activos y veloces, y realizan importantes desplazamientos, siendo considerados como altamente migratorios. Se encuentran desde la superficie hasta los 500m de profundidad. Son ovovivparos.
Se capturan abundantemente de forma accidental con palangres de deriva dedicados a la pesca del pez espada. Son muy apreciadas sus aletas por lo que corren peligro de que sean aprovechadas sin la consiguiente comercializacin del resto del animal. Excluyendo la prohibicin de retener las aletas y descartar el resto del animal, no se han adoptado reglamentaciones para la gestin sostenible de los tiburones objeto de las pesqueras ocenicas o resultado de capturas accidentales.
Familia Cetorhinidae
Las especies de esta familia se encuentran en todos los ocanos, y son de costumbres altamente migratorios como lo demuestran sus aberturas branquiales excepcionalmente grandes, y las quillas del pednculo caudal. Los dientes son de tamao reducido por presentar alimentacin planctfaga. Constituyen las especies de peces de mayor tamao.
Tiburn peregrino (Cetorhinus maximus)
Es el segundo tiburn ms grande de los existentes; se distingue fcilmente por su enorme boca, los dientes pequeos y las hendiduras branquiales extremadamente largas.
Presenta una amplia distribucin, desde aguas boreales a clidas de las plataformas continentales e insulares, pudiendo traspasar el lmite de las ZEE.
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Aparece alrededor de todos los continentes excepto en el ocano rtico y Antrtico.
RECURSO PECES
Su enorme hgado le proporciona suficiente flotabilidad. A menudo nada con la boca abierta alimentndose pasivamente por filtracin de las agrupaciones de plancton de la superficie que incluyen pequeos organismos del grupo de los crustceos, y huevos de peces.
Muy capturado en todo el mundo como especie de pesca objetivo por su aceite, carne y aletas, y accidentalmente en diversas pesqueras. Actualmente es una de las especies ms ampliamente protegidas del mundo.
Orden CARCHARHINIFORMES
Es el grupo de tiburones ms extenso, diverso, y ms ampliamente distribuido en aguas templadas y tropicales, desde la costa a las aguas profundas. Son tiburones que presentan dos aletas dorsales desprovistas de espinas, y cinco pares de aberturas branquiales. Incluye pintarrojas, musolas, tiburones barbudos, cazones, jaquetones y peces martillo; algunos jaquetones tienen distribuciones bentnicas de desplazamientos limitados pero otros son altamente migratorios. Estas especies presentan una gran variedad de estrategias reproductivas, desde la oviparidad, con puesta de huevos, hasta una viviparidad placentaria altamente evolucionada. Aunque la mayor parte son inofensivos para el hombre, este orden incluye algunos de los tiburones ms grandes y potencialmente ms peligrosos.
Familia Carcharhinidae Esta familia se caracteriza por el tpico aspecto de tiburn de todos sus integrantes, y por su alto porcentaje de especies peligrosas. Son tiburones pelgicos de aguas tropicales, donde son especialmente abundantes y constituyen importantes pesqueras; son nerticos aunque pueden frecuentar los lmites de la plataforma
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continental. Todos son vivparos placentarios, y se aprovechan tanto para consumo en fresco como para la obtencin de productos derivados.
Tintorera (Prionace glauca)
A esta especie pertenecen los tiburones pelgicos ocenicos ms comunes y de ms amplia
distribucin, en aguas subtropicales y templadas. Normalmente se encuentran en grupos poco organizados, frecuentando las aguas superficiales libres, hasta los 200m de profundidad; realizan migraciones anuales en latitud o transatlnticas siguiendo las principales corrientes ocenicas. Se les conoce fcilmente porque asoman la primera aleta dorsal y el extremo de la caudal al nadar en la superficie. Presentan reproduccin vivpara placentaria, con un nmero variable de cras, y la gestacin dura entre 9 y 12 meses. Pueden llegar a alcanzar los cuatro metros de longitud y vivir ms de 20 aos; sus poblaciones se dividen en funcin de la edad, el sexo y la fase reproductiva. Constituye especie objetivo de importantes pesqueras y se captura tambin accidentalmente en pesqueras de atn y pez espada. Es uno de los tiburones ms frecuentes en lonja, del que se comercializa adems de su carne, las aletas, y se obtiene harina y aceite de hgado.
Jaquetn (Carcharhinus longimanus)
Especie
cosmopolita
epipelgica
de
aguas
subtropicales y tropicales, altamente migratoria, de alta mar y alrededor de las islas, aunque puede encontrarse en plataformas continentales; es de gran tamao y se reproduce mediante viviparidad placentaria con un
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perodo de gestacin de aproximadamente un ao.
RECURSO PECES
Aunque es una de las especies ms comunes de tiburones ocenicos, y abundante en otro tiempo, en la actualidad resulta poco frecuente en todo su rango de distribucin. Se captura como especie objetivo y accidental por todos los mares en pesqueras pelgicas, incluyendo palangres y redes de enmalle.
Tiburn jaquetn
(Carcharhinus falciformis)
Especie
considerada
altamente
migratoria
(UNCLOS), vive en fondos del borde de plataformas continentales e insulares pero tambin en alta mar, en fondos de 500m. De distribucin subtropical y tropical circunglobal. Es junto con la especie anterior y la tintorera (Prionace glauca) una de las especies ocenicas ms abundantes. Es vivparo.
Pez martillo (Sphyrna lewini) El pez martillo es especie de aguas pelgicas subtropicales y tropicales de la plataforma
continental, encontrndose a menudo cerca de la costa. Caracterstica es su cabeza en forma de martillo que le proporciona una mejor capacidad sensorial y de maniobra; presenta cierta tendencia a formar grandes bancos. La reproduccin es vivpara y puede llegar a tener hasta 30 cras por camada. Se trata tambin de una especie capturada tanto como objetivo como de forma accidental en otras pesqueras.
Familia Triakidae
Familia de tiburones de amplia distribucin en mares tropicales y de temperaturas clidas a fras de todo el mundo; en aguas superficiales costeras,
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normalmente hasta 300m de profundidad, aunque algunas especies llegan a encontrarse en profundidades de hasta 2000m. La mayora son de hbitos demersales nocturnos, y durante el da permanecen recostados en fondos de arena, fango y roca, solos o en grupos numerosos. Son ovovivparos con camadas de 1 a 50 fetos. La segunda aleta dorsal y anal se encuentran en posicin muy retrasada. Presentan un destacado inters pesquero debido a que su abundancia en aguas costeras as como su tamao, relativamente pequeo, se presta a ser capturado con todo tipo de artes y modalidades; su carne y aletas son de gran aceptacin para el consumo, y es de gran inters el aceite obtenido del hgado.
Cazn (Galeorhinus galeus) Los cazones son tiburones comunes y
cosmopolitas, de aguas templadas y fras, muy activos y altamente migratorios. Es ovovivparo con camadas variables entre 10-30 cras, durando la gestacin unos diez meses. Se capturan con todo tipo de artes de red y anzuelo; su aprovechamiento es casi integral, y su excelente carne les hace alcanzar altas cotizaciones en lonja. Sometidos a una intensa explotacin, diversas poblaciones ya han dado seales de sobrepesca.
Familia Scyliorhinidae
Familia muy polimrfica y numerosa; son pequeos tiburones bentnicos, de grandes ojos ovales; las aletas dorsales presentan una posicin retrasada, por detrs de las pelvianas, la anal muy grande y la caudal poco diferenciada, y abatida. De aguas templadas y clidas.
Son tiburones de pequeas dimensiones, esencialmente costeros de vida
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bentnica y demersal, poco nadadores y bastante sedentarios; estn ampliamente

RECURSO PECES
distribuidos por todo el mundo, tanto en aguas tropicales, templadas y fras como boreales, excepto en el Antrtico, desde la zona intermareal a profundidades superiores a los 2000m. Son especies ovparas. Las principales especies son la pintarroja (Scyliorhinus canicula), el alitn (S. stellaris) y olayo o zapata (Galeus melastomus) con pesqueras de cierta importancia aunque de inters local.
Orden ESCUALIFORMES
Este orden incluye una gran variedad de especies, como quelvachos, tollos, tiburones dormilones, cerdos marinos, galludos, mielgas, pailonas, brujas, etc. Los Escualiformes presentan tamaos muy variables, existiendo especies de pequeo tamao y otros de gran talla. Carecen de aleta anal y las dos dorsales pueden tener o carecer de espinas. Algunas especies tienen la edad de madurez ms tarda, la fecundidad ms baja y los periodos de gestacin ms largos que se conocen para todos los tiburones. Mientras que algunas especies son solitarias, otras forman grandes bancos migratorios.
Los Escualiformes se pueden encontrar en un amplio rango de hbitats marinos y estuarinos por todo el mundo; incluyen los nicos tiburones encontrados cerca de los polos y muchas especies son exclusivas de aguas profundas. Su explotacin amenaza gravemente a estas vulnerables especies de crecimiento lento y baja tasa reproductiva.
Familia Squalidae Se caracterizan por carecer de aleta anal y presentar espinas en la parte anterior de las aletas dorsales. El pednculo caudal est dotado de quillas laterales, y en la parte superior de la precaudal presenta una pequea hendidura. Esta familia incluye a los tiburones ms pequeos que existen, as como especies de gran talla.
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Son tiburones de fondo, presentes en aguas de todo el mundo, tanto clidas como templadas y fras, incluidas las polares. Suelen encontrarse a grandes profundidades, hasta los 900m, y en calados ms superficiales cuanto ms fras sean las aguas. Son de costumbres bentnicas y demersales, pero realizan desplazamientos verticales por la noche que suelen ser de varios metros. Algunas especies son de costumbres solitarias pero otras forman grandes cardmenes.
Mielga (Squalus acanthias)
Especie de la zona bentopelgica de las plataformas continentales templadas y boreales, y en el borde del talud; vive cerca del fondo aunque tambin se encuentra entre aguas. La mielga constituye una de las especies ms abundantes de tiburones. Tiburn de cuerpo esbelto con cabeza estrecha, hocico puntiagudo y espinas en la parte frontal de las dos aletas dorsales. Suele formar cardmenes para alimentarse, normalmente separados por edades y sexo. De crecimiento lento y maduracin tarda. Son ovovivparos con camadas de hasta 20 fetos; la gestacin dura de 18 a 24 meses, uno de los ms largos periodos conocidos para vertebrados.
Realizan grandes desplazamientos batimtricos y geogrficos, as como largas migraciones de carcter estacional y trmico. Se capturan abundantemente con palangre, arrastre y otras artes de red. Junto con la carne se comercializan las aletas y aceite de hgado. Su excesiva explotacin y sus caractersticas biolgicas que lo hacen altamente vulnerable han propiciado rpidas reducciones de sus poblaciones, encontrndose en situacin crtica en el Atlntico Nordeste.
Las especies tollo negro (Centroscyllium fabricii) y pailona (Centroscymnus coelolepis) constituyen especies de aguas profundas que se encuentran entre los 200m y los 2000m de profundidad, o incluso ms. Son especies ovovivparas.
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RECURSO PECES
Familia Centrophoridae
Esta familia presenta especies en todos los ocanos, desde aguas templadas a aguas tropicales. Tienen las dos dorsales con fuertes espinas, y carecen de quillas laterales en el pednculo caudal.
Quelvacho negro (Centrophorus squamosus)
Tiburn gris pardo de cortas aletas pectorales, y dotadas de espinas las dos aletas dorsales. Es longevo y de madurez tarda con camadas de 5-8 cras; est dotado de un hgado de gran tamao que puede alcanzar hasta 1/3 del peso corporal total. Especie de aguas profundas, de hasta 4000m de profundidad, y de costumbres bentopelgicas.
Especie importante en la pesca de palangre y arrastre de aguas profundas, que ha sido intensamente explotado por su aceite de hgado, dando lugar a que sus capturas se hayan visto reducidas de forma considerable. Se trata de una especie muy vulnerable a la sobrepesca, y aunque en Europa no est permitida su pesca directa, existe una cuota para capturas accidentales que supera las
recomendaciones cientficas
Orden HEXANCHIFORMES
Este orden se caracteriza porque las especies presentan una sola aleta dorsal sin espina, una anal, y seis o siete pares de aberturas branquiales.
Familia Hexanchidae A esta familia pertenecen escualos de gran tamao y costumbres ocenicas, de amplia distribucin pues se encuentran en los tres ocanos. Presentan 6 7
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pares de aberturas branquiales, una nica aleta dorsal y la aleta caudal con una marcada muesca subterminal. Viven cerca del fondo en aguas profundas de las regiones templada y tropical.
Caabota gris (Hexanchus griseus)
Especie
de
gran
tamao,
de
costumbres
batidemersales con rango de profundidad entre los 100m y los 2000m; presenta una amplia distribucin en aguas templadas y tropicales, tanto en
plataformas continentales como insulares. Especie ovovivpara con 22 hasta 100 cras en cada camada. Se comercializa fresco, congelado, o secado, tambin como fuente de aceite y harina.
Orden RAJIFORMES
Presentan el cuerpo deprimido y las aberturas branquiales en la regin ventral; las aletas pectorales se extienden a a ambos lados de la cabeza, carecen de aleta anal, y los ojos y espirculo de encuentran en la regin dorsal.
Familia Rajidae
Tienen el cuerpo aplanado dorsoventralmente con la boca y las aberturas branquiales en situacin ventral; los espirculos estn bien desarrollados y son utilizados para la respiracin al aspirar el agua por ellos en vez de hacerlo por la boca como el resto de los peces. El cuerpo est dividido en disco, ms o menos romboidal, y cola; las aletas dorsales, que pueden faltar en algunas especies, estn situadas posteriormente, y carecen de aleta anal; las pectorales son muy amplias y
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se insertan a los lados de la cabeza. Son peces bentnicos, que se encuentran en
RECURSO PECES
todos los ocanos, desde el ocano rtico hasta el Antrtico, y desde los fondos de la plataforma continental hasta las regiones abisales. Presentan cinco pares de branquias en posicin ventral. Existen especies con espinas o protuberancias a lo largo de la lnea media dorsal. Son especies ovparas con huevos recubiertos por una cpsula coricea.
Las especies pertenecientes a esta familia son de vida sedentaria, prefiriendo los fondos arenosos o limosos donde a menudo se entierran; las principales especies son la raya comn (Raja clavata) y la raya estrellada (Raja asterias). La especie Dipturus batis (noriega) es demersal de aguas subtropicales; se conoce como raya comn por ser la ms abundante en Europa, pero sus poblaciones se encuentran tan reducidas que se consideran agotadas.
Orden SQUATINIFORMES
Presentan el cuerpo semejante al de las rayas, con los ojos en la regin dorsal, cinco pares de aberturas branquiales, la boca terminal, dos espinas pequeas en las aletas dorsales, y desprovistos de aleta anal. Las especies de la familia Squatinidae son de costumbres bentnicas y se encuentran en los ocanos Atlntico y Pacfico.
3.6.1.3. IMPORTANCIA PESQUERA
El mayor porcentaje de capturas de las especies de elasmobranquios se debe a las capturas incidentales obtenidas de los palangres dedicados a la pesca de otras especies, bien sean de superficie como de profundidad; de hecho las de Isurus oxyrhincus (marrajo dientuso) y de Lamna nasus (cailn) se deben a la flota palangrera dedicada a la pesca de pez espada. No obstante, en la actualidad
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algunas especies constituyen pesqueras en las que son consideradas como especies objetivo.
La caracterstica ms destacada de los tiburones es su aprovechamiento total, carne, aletas, piel, e hgado, aunque presenta el inconveniente de no realizarse simultneamente, con lo que en el caso de que slo se comercialice una parte del pez, los descartes suponen cantidades inaceptables. La pesca del tiburn est generalizada en todo el mundo, especialmente en los pases sudasiticos, donde la aleta es un producto que adquiere un alto valor en el mercado, y su demanda constituye la mayor amenaza para la supervivencia de sus poblaciones debido a la prctica llamada finning" (de fin, aleta en ingls), que consiste en la captura del tiburn y devolverlo al mar una vez cortadas las aletas. Esta actividad produce la muerte de millones de tiburones cada ao, y aunque en la actualidad est prohibida, ya ha supuesto la prdida de una gran cantidad de biomasa de estas especies que se encuentran en situaciones alarmantes de sostenibilidad. Otra particularidad que hay que tener en cuenta es que las capturas de este grupo son mucho ms altas que las indicadas en las estadsticas oficiales.
En general, los tiburones son muy vulnerables a la sobreexplotacin y deplecin. Al no disponer de informacin especfica sobre el estado de las pesqueras y recursos, resulta prudente considerar el estado de los stocks en la situacin de totalmente explotados, siendo necesario aplicar el criterio de precaucin en su ordenacin.
Los pesqueros de la Unin Europea (UE) capturan tiburones en todos los ocanos del mundo. Adems de la pesca objetivo de tintoreras, marrajos, cailones y tiburones de aguas profundas, se pescan grandes cantidades de tiburones como captura accidental de pesqueras de otras especies, como atn y pez espada, y todas ellas sin ningn tipo de registro.
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RECURSO PECES
3.7. CLASE OSTHEYCTHYES (Peces seos)

Los Osteictios son peces con el esqueleto totalmente osificado, lo que los diferencia de los Condrictios o cartilaginosos. Poseen escamas de naturaleza crnea con disposicin imbricada, pudiendo tener el borde posterior liso o dentado. La aleta caudal es homocerca, de borde recto, ms o menos escotado, o ahorquillado; la posicin que presentan las aletas pelvianas respecto a las pectorales permite reconocer los tres grupos de peces abdominales, torcicos y yugulares, que aunque no tienen categora taxonmica, se utilizan en una primera aproximacin a su identificacin. Son especies ovparas, y la mayora de fecundacin externa; las hembras ponen un numero elevado de huevos que, al igual que las larvas, se desarrollan en las aguas superficiales, constituyendo parte del plancton hasta que pasan a ocupar el habitat de los adultos.
3.7.1. Orden CLUPEIFORMES

Los Clupeiformes constituyen un grupo de peces de tamao, aspecto, y biologa muy homogneas. Son especies que colonizan reas de alta productividad, y presentan los mayores registros de capturas a nivel mundial; les corresponde casi un tercio del total de las de peces marinos. De las 56 especies a las que
corresponde el 60% de las capturas mundiales, al menos 18 pertenecen a este grupo.
Los Clupeiformes son peces seos de pequeo tamao, color uniforme, y cuerpo algo comprimido lateralmente. Presentan una sola aleta dorsal corta, y las aletas carecen de radios espinosos; las aletas ventrales presentan posicin abdominal como indicio de especies poco evolucionadas, carcter que se refuerza
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con la posicin baja de las aletas pectorales en los flancos. La aleta caudal suele ser escotada o ahorquillada, indicativa de que son buenos nadadores; presentan reservas grasas en sus msculos, y son considerados, por esta razn, peces grasos, variando ampliamente su contenido en grasa segn la poca del ao.
Los Clupeiformes son peces gregarios de costumbres pelgicas que viven en la regin nertica y en reas de afloramientos, ambas de alta produccin primaria. Se denominan, junto a especies de otros grupos, como "pelgicos costeros de pequeo tamao", y sus pesqueras se caracterizan por sus fluctuaciones e inestabilidad, caracterstica que debe ser considerada a efectos de su regulacin y gestin.
3.7.1.2. BIOLOGA Y DISTRIBUCIN
La alimentacin de los Clupeiformes es de rgimen planctfago; este tipo de alimentacin, que comparte con especies de otros grupos taxonmicos, es una adaptacin al medio marino que sita a los organismos que la presentan en niveles bajos de las cadenas trficas, y por tanto sus poblaciones presentan valores de produccin no conseguidas por especies de otros grupos de peces. Son especies de ciclo de vida corto que alcanzan la madurez sexual a una edad muy temprana, generalmente al final del primer ao de su vida; son propios de la regin nertica, y alternan las aguas ms superficiales y costeras para alimentarse, con las ms profundas y alejadas de la costa para reproducirse.
Una de las caractersticas que cabe destacar de las especies de este grupo es que, al haber colonizado ambientes muy cambiantes, sus poblaciones presentan grandes variaciones en su abundancia. Estos cambios de produccin estn asociados a los que experimentan los factores oceanogrficos, como son los cambios en la direccin de las corrientes, diferencias en la intensidad de los afloramientos, fenmeno de El Nio, etc., y que en ltimo trmino, responden a cambios atmosfricos. Estas
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variaciones se manifiestan de forma inminente en las capturas pues, al tratarse de
RECURSO PECES
especies de vida corta, y sus poblaciones reducirse a uno o pocos grupos de edad, sus rendimientos dependen en gran manera de la fuerza de los reclutamientos que, en poco tiempo, pasan a constituir la biomasa explotable.
Los Clupeiformes suponen un grupo de amplia distribucin, encontrndose representantes en todos los mares, desde los 70N hasta los 60S, si bien existe una clara diferencia entre distintos gneros por la preferencia de tipos de aguas. Las especies como sardinas y anchoas, que han colonizado las aguas fras y ricas en plancton de las zonas de afloramiento, son especialmente abundantes, mientras que las poblaciones de las especies que viven en aguas tropicales y subtropicales, como alachas y menhaden, no llegan a alcanzar los mismos niveles de produccin.
Al orden de los Clupeiformes pertenecen las familias Clupeidae y Engraulidae, de gran importancia pesquera. Los gneros Clupea y Sprattus son propios de las aguas fras del hemisferio norte, mientras que Sardina, Sardinops, Brevoortia y Engraulis aparecen en aguas templadas y subtropicales de los dos hemisferios, y el gnero Sardinella es caracterstico de las aguas tropicales.
Familia Clupeidae
Son peces de pequeo tamao, de cuerpo alargado y con frecuencia comprimido; presentan la quilla ventral casi siempre carenada con el borde afilado y denticulado; las escamas cicloideas son caducas o caedizas. Poseen una abertura branquial grande, y las branquispinas son largas y finas, propias del tipo de alimentacin planctfaga. Carecen de lnea lateral, y la aleta caudal tiene forma de horquilla. Forman grandes cardmenes, y su carne es grasa.
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La mayora de las especies son marinas, aunque existen especies de agua dulce, y otras andromas que viven en el mar y ascienden por los ros para desovar. Los gneros de mayor importancia pesquera tienen una amplia distribucin, pero colonizan reas enriquecidas muy concretas donde llegan a ser especialmente abundantes.
Arenque (Clupea harengus) Especie pelgica, que vive desde la superficie a los 200m de profundidad en aguas fras, de menos de 12C, de las costas europeas y americanas del Atlntico Norte. Su talla mxima es de 40cm.
Realiza complejos desplazamientos desde las aguas profundas de la plataforma continental, donde habita, hasta las aguas costeras de escasos metros de profundidad, donde realiza la puesta. Los huevos, depositados por las grandes concentraciones de arenques en las pequeas reas de puesta, son pequeos y tienen la particularidad, entre los peces telesteos, de ser bentnicos. Una vez puestos se adhieren en el fondo a cualquier sustrato adecuado como algas, conchas o piedras, y a los pocos das nacen las larvas que, atradas por la luz, suben a la superficie donde comienzan a alimentarse de fitoplancton y larvas de los pequeos crustceos del plancton. En esas aguas permanecen hasta alcanzar la talla aproximada de 20cm, momento en que se alejan de la costa hacia fondos mayores. Una vez conseguida la madurez sexual, a la edad de 3 4 aos, e incorporados ya a la poblacin adulta, comienzan las migraciones anuales apareciendo en las reas de puesta.
Del arenque atlntico de las costas europeas se reconocen varias razas que se diferencian por su crecimiento, poca de puesta, temperatura de las aguas preferidas en los momentos de reproduccin, y recorrido en sus migraciones; se
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consideran las ms destacadas las de Noruega, del Mar del Norte, del Mar Blanco, y
RECURSO PECES
del Mar Bltico. La sucesin de las pocas de desove que presentan parece ser una buena adaptacin para que las larvas no ocupen al mismo tiempo las zonas de "nursery", lo que originara una fuerte competencia por el alimento.
Tras una intensa sobreexplotacin, las capturas comenzaron a recuperarse en los ltimos aos; la casi totalidad de su produccin le corresponde al rea 27 de FAO, siendo Noruega e Islandia los principales pases explotadores.
Arenque del Pacfico (Clupea pallasi)
Se encuentra desde el rtico hasta Corea en la parte occidental del ocano Pacfico, y Baja California en la oriental. sobrepesca. Tambin se encuentra en fase de
Sardina europea (Sardina pilchardus)
Especie pelgica costera del Atlntico nordeste, desde Islandia y Mar del Norte hasta Senegal, incluyendo el Mar Mediterrneo. Parece que los lmites de su distribucin vienen marcados por la isoterma superficial de 10C en el norte, y la de 20C en el sur. Quizs sea sta la causa de que no aparezca en las costas americanas del mismo ocano, donde las isotermas de 10C a 25C presentan un marcado estrechamiento.
Inician la madurez sexual al primer ao de vida, aunque en algunas zonas no lo consiguen hasta los 2 3 aos, y en las poblaciones ms septentrionales incluso algo ms tardamente. Los huevos y larvas son pelgicos, mantenindose stas en aguas superficiales hasta que alcanzan los 2cm de longitud, momento en que
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ayudadas por las corrientes y formando grandes cardmenes se dirigen hacia aguas costeras donde encuentran las condiciones favorables para su desarrollo. En estas aguas pasan la primavera y el verano alimentndose abundantemente y almacenando gran cantidad de grasa. Con los primeros fros del otoo, cuando miden ya de 10cm a 12cm se alejan de la costa, a aguas ms profundas, y se incorporan a la poblacin adulta. Los adultos, despus de realizada la puesta, se acercan como las larvas a la costa para alimentarse, formando grandes cardmenes que nadan cerca de la superficie, y en invierno vuelven a los fondos de 100m a 150m.
Se reconocen diferentes poblaciones, la cltica de distribucin ms nrdica, la atlntica meridional o ibrica, y la mediterrnea, entre las que la principal diferencia radica en el crecimiento. Aunque las primeras pueden vivir ms aos es difcil encontrar ejemplares de ms de 5 6 aos; en el Mediterrneo son frecuentes las sardinas de 2, 3 y hasta 4 aos, mientras que las poblaciones gallegas tienen su base en ejemplares del grupo de edad I, e incluso menos. Por esta razn una clase anual, o generacin, pobre o abundante tiene una gran repercusin en el rendimiento de las pesqueras de sardina en Galicia, dando lugar a las conocidas y caractersticas variaciones del volumen de capturas. La sardina constituye importantes pesqueras en las reas estadsticas 27, 37 y 34, siendo Espaa y Marruecos los principales pases que la explotan.
Sardinas del gnero Sardinops. Estas especies contribuyen con cerca de la cuarta parte de la captura de los Clupeidos, y sus capturas slo son superadas por las de la anchoa de Per (Engraulis ringens) cuando coincide con los aos de su mayor abundancia. Son de pequeo tamao, comercializndose normalmente con tallas de 10cm a 25cm correspondiendo a ejemplares de 1 a 7 aos de edad. Las especies de este gnero son propias de las reas de afloramiento ricas en plancton.
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RECURSO PECES
Sardina de California (Sardinops caerulea)
Sardina de la costa americana del Pacfico Norte, que se encuentra desde el Golfo de California hasta el sur de Alaska. Alcanza una talla de 35cm a la edad de 1012 aos.
Presenta dos reas principales de puesta; una al sur de California, y otra en el oeste de Baja California, realizando la freza en aguas de temperaturas menores a los 13C. Desde California, los jvenes se trasladan durante el verano hacia el norte, llegando hasta Vancouver, regresando a finales de otoo e invierno para reproducirse en primavera. Durante mucho tiempo proporcion las mayores capturas obtenidas en los EEUU, pero la intensidad pesquera a que se vio sometida junto a los cambios en las condiciones ambientales, produjeron una disminucin importante en su abundancia, siendo sus poblaciones sustituidas por las de anchoa.
Sardina de Japn (Sardinops melanosticta)
Es una de las especies ms importantes de Japn; se encuentra en las costas de Rusia, Japn, Corea y China. Sus producciones varan de forma considerable
dependiendo de la corriente de Kuroshio.
Sardina de Chile y Per (Sardinops sagax)
Es muy parecida a la sardina espaola y con este nombre se la conoce en Chile. Puede llegar a alcanzar los 30cm; presenta costumbres pelgicas y realiza migraciones hacia la costa para alimentarse, y hacia alta mar para reproducirse. Se utiliza como alimento fresco, y en la obtencin de harinas y aceites ricos en vitaminas.
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Sardina de frica del Sur (Sardinops ocellata), se encuentra en Angola y Sudfrica, posiblemente tambin en Mauritania, y es de escaso valor pesquero. La sardina de Australia y Nueva Zelanda (Sardinops neopilchardus) se utiliza como cebo para la captura de otras especies.
Sardinelas o alachas constituyen el principal gnero de las "sardinas" tropicales; algunas entran en los estuarios, sobre todo los ejemplares jvenes. Raramente sobrepasan los 20cm y 3 aos de edad. Su explotacin forma parte de pesqueras artesanales, siendo la mayora no identificadas independientemente en las estadsticas. Se encuentran a ambos lados del Atlntico, en el Mediterrneo, y
aguas tropicales y subtropicales del Indico y Pacfico oeste. Los principales stock son los del Mar de Arabia, sudeste de Asia, Golfo de Guinea y noroeste de Africa.
Sardinella (Sardinella aurita)
Se encuentra en el Atlntico este y Mediterrneo, en las costas africanas desde Gibraltar hasta Sudfrica, y en el Atlntico Oeste desde Cabo Cod (Boston) hasta Argentina. Las pesqueras ms importantes son las del W de frica, Mediterrneo,
Venezuela y Brasil. En el W de frica se distinguen tres stocks, el de Mauritania a Guinea, el de la zona central del afloramiento en la costa de Ivory, y la del Sur desde Gabn al sur de Angola.
Sardinella de la India (Sardinella longiceps)
Especie del Golfo de Adn, Golfo de Omn y sur de la India. Constituye el ms importante y abundante Clupeido de las aguas del ndico, siendo utilizado para la obtencin de aceite.
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RECURSO PECES
Espadn (Sprattus sprattus) Es una especie muy afn al arenque que raramente sobrepasa la talla de 15cm. Vive en el Atlntico Norte llegando hasta el Golfo de Vizcaya, y tambin se encuentra en el Mediterrneo, en cuya parte septentrional es muy abundante.
Menhaden (Brevortia spp) Se encuentra en el este de Norteamrica, desde el Golfo de Mjico hasta el Golfo de Maine, y en Amrica del Sur, al sur de Brasil y norte de Argentina.
Es de tamao algo mayor que las sardinas y anchoas, llegando a medir de 30cm a 40cm a los 10 aos de edad. No tiene inters para el consumo fresco, siendo utilizada para la obtencin de aceites y harina.
Familia Engraulidae
Las especies de esta familia se caracterizan por tener la boca de gran tamao y en posicin nfera. Tienen el borde ventral romo, sin carena. La nica aleta dorsal se inserta equidistante de los extremos, y la caudal es extremadamente ahorquillada. Carecen al igual que los Clupeidos de lnea lateral.
En general, son especies marinas, aunque algunas entran en los estuarios y soportan salinidades muy bajas. Las especies de Engrulidos responden al nombre genrico de anchoas, anchovetas o anchoitas.
Anchoa europea o boquern (Engraulis encrasicholus)
La anchoa europea o boquern se encuentra en el Atlntico NE desde Noruega hasta las costas de Angola, incluido el Mediterrneo. Se acerca a la costa para realizar la puesta, los
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huevos son ovoides y pelgicos, y las larvas nacen a los pocos das. Es especialmente capturada en el Mar Mediterrneo y Mar Negro.
El crecimiento es rpido y al ao de edad mide ya 10cm. Aunque la talla mxima que puede alcanzar es de unos 20cm, la media encontrada en nuestras pesqueras es de 16cm a 18cm para los ejemplares de tres aos. Maduran sexualmente al ao de edad. Su explotacin est sustentada principalmente por los grupos de edad I y II. Es una especie muy sensible a los fallos de reclutamiento, por lo que sus pesqueras estn sometidas a grandes fluctuaciones. Desde los aos 90 del siglo pasado ha venido mostrando un sealado descenso en sus capturas.
Anchoveta de Per (Engraulis ringens)
Anchoveta del SE del Pacfico, constituye la especie de mayores capturas a nivel mundial, aunque sometida a enormes variaciones, tanto por los cambios ambientales producidos en los procesos El Nio, como por las intensidades de pesca a que est sometida.
Otras especies son la anchoa de California (Engraulis mordax), del NE del Pacfico, la japonesa (Engraulis japonicus), del NW y C del Pacfico, la anchoa del Cabo (Engraulis capensis), del Atlntico SE y Oeste del Ocano Indico, y la anchoita (Engraulis anchoita), del SW del Atlntico, explotada por Argentina.
Los Clupeiformes tienen una gran importancia pesquera, correspondindoles ms del 30% del total de las capturas de peces. Las pesqueras de Clupeiformes de aguas fras, se componen de pocas especies, una o dos, que a menudo son
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sardinas y anchoas, y su abundancia relativa depende de una compleja relacin
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ecolgica entre ambas. Las capturas de los Clupeiformes explotados en aguas tropicales y subtropicales, al corresponder a reas de mayor diversidad, no llegan nunca a alcanzar los valores conseguidos por una sola de las especies de aguas fras. Los nicos Clupeiformes de aguas clidas cuyos stocks se aproximan, en cuanto a su abundancia, a los de aguas fras son las especies Sardinella aurita y S. maderiensis en el Este del Atlntico Central, Sardinella brasiliensis, en el Oeste del Atlntico Central, Sardinella longiceps en la India, y Sardinella lemuru en Indonesia, Oeste de Australia y Japn. La abundancia de estas especies se puede explicar por estar asociada su distribucin a zonas de algn fenmeno de afloramiento.
Los Clupeiformes son utilizados directamente para su consumo, o indirectamente como subproductos para la alimentacin animal y fertilizantes. Se consumen en fresco, un 17%, o bajo formas diversas de conservacin. La baja proporcin destinada a su consumo en fresco frente a la sometida a los diversos sistemas de conservacin se debe, esencialmente, al hecho de constituir en su mayora pesqueras estacionales, y a las variaciones de abundancia de sus poblaciones.
La estacionalidad de su presencia en superficie, ha ayudado al desarrollo de mtodos de conservacin de los excedentes, y su consumo en las pocas en que desaparecen de las pesqueras. Es el caso del secado o ahumado utilizados en el arenque; del enlatado utilizado en la totalidad de los gneros de este grupo de peces, y el especial sistema de "anchoado" a que se somete la anchoa europea, no admitido por otros Engrulidos.
3.7.2. Orden GADIFORMES

El orden de los Gadiformes constituye un grupo de peces de gran inters pesquero, al que pertenecen especies como bacalao, merluza y granaderos. Su importancia est referida tanto a sus capturas como al valor econmico que
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adquieren por su gran aceptacin en el mercado para consumo humano. Les corresponde una produccin aproximada del 16% del total de peces marinos.
Las especies del orden de los Gadiformes son fcilmente reconocibles por su aspecto; presentan el cuerpo ms o menos fusiforme, algo comprimido como bacalao y eglefino, alargado y poco comprimido en merluza y maruca, o algo comprimido anteriormente y terminado en larga cola como los granaderos. Poseen dos o tres aletas dorsales y una o dos anales, sin radios espinosos. Las aletas pelvianas o ventrales se encuentran en posicin yugular, y la aleta caudal puede presentar el borde cncavo, convexo, o totalmente recto, lo que indica que son especies de costumbres ms o menos sedentarias, y de poco contenido graso en sus msculos; no obstante son buenos nadadores y realizan importantes desplazamientos.
3.7.2.2. BIOLOGA Y DISTRIBUCIN
Son peces carnvoros que se alimentan de otros peces e invertebrados bnticos como crustceos, moluscos, gusanos poliquetos, y cuando los fondos son pobres en especies de estos grupos se alimentan de equinodermos. Ocupan un nivel alto dentro de las cadenas trficas, por lo cual su produccin nunca puede alcanzar los altos rendimientos que presentan las especies planctfagas. Como la mayora de los peces telesteos presentan fecundacin externa y las adaptaciones derivadas como son un nmero elevado de huevos de pequeo tamao, pelgicos y dotados de una gota de grasa que facilita su flotabilidad y ascenso a las capas superiores de las aguas; las fases larvarias al igual que los huevos, son pelgicas.
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RECURSO PECES
En general, alcanzan la madurez sexual tardamente, y por tanto presentan ciclo de vida largo. La poca de reproduccin vara con las especies y su distribucin geogrfica, pero en todo caso la poca de puesta coincide con los mximos de produccin de fitoplancton de la zona. Tambin la distribucin geogrfica influye en las tasas de crecimiento de modo que las poblaciones de latitudes ms altas o de gran profundidad, al soportar temperaturas ms bajas y presentar una madurez sexual tarda, alcanzan tallas mayores.
Son especies que, en su mayora, viven cerca del fondo, aunque se separan de l bajo la influencia de determinadas condiciones pues, adems de las migraciones estacionales que realizan en sentido horizontal, presentan
desplazamientos en sentido vertical, mantenindose prximos al fondo durante el da y separndose del mismo durante la noche. Probablemente los factores que condicionan estos desplazamientos, sean fundamentalmente biolgicos en busca de alimento, pero puede deberse a factores ambientales, como la luz, o el contenido en oxgeno los que determinan su agrupacin en capas superiores de las aguas. Son consideradas especies demersales.
Se encuentran desde la costa hasta grandes profundidades. Si bien su zona de explotacin ha sido, tradicionalmente, la plataforma continental, en la actualidad se han desarrollado importantes pesqueras en aguas profundas constituyendo las pesqueras de profundidad. Se encuentran representantes de este grupo en todos los ocanos y latitudes, pero con ciertas preferencias segn los gneros; el gnero Gadus se encuentra en las aguas fras del hemisferio Norte (Terranova, Groenlandia, Svalvard, etc.), mientras que el gnero Merluccius, presenta una distribucin ms amplia y de condiciones menos extremas, siendo abundante en Sudfrica, Argentina, Chile, tambin en Europa y a ambos lados de la costa Americana.
La diferencia de "hbitat" entre las fases larvarias y la poblacin adulta implica, en algunos casos, que los juveniles colonicen zonas diferentes de las reas
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ocupadas por la poblacin explotada. Este hecho debe ser tenido en cuenta para evitar la pesca de juveniles que por sus abundantes concentraciones cercanas a la costa atraen a los pescadores.
3.7.2.3. PRINCIPALES ESPECIES Familia Gadidae Las especies de la familia Gadidae se caracterizan por tener 2 3 aletas dorsales, 1 2 anales, y aleta caudal independiente. Suelen presentar una barbilla en la mandbula inferior.
Los Gadidae son peces marinos, a excepcin de Lota lota, y de costumbres gregarias. Se encuentran desde aguas litorales y de escasa profundidad, fondos de la plataforma continental, hasta las grandes profundidades del talud. Viven en el fondo, entre aguas y pueden aparecer en capas ms superficiales. Aunque la mayora de las especies vive encima de la plataforma continental, existen especies propias del talud. Se consideran especies migratorias, que realizan amplios desplazamientos estacionales relacionados con la bsqueda de las condiciones ptimas para realizar la puesta; tambin realizan migraciones verticales del fondo a la superficie por la noche Es frecuente que los juveniles ocupen reas ms cercanas a la costa que los adultos. Constituyen un grupo de gran importancia pesquera, particularmente en las aguas fras del hemisferio norte y especialmente las del Atlntico Norte.
Bacalao (Gadus morhua)
Es un pez de costumbres demersales, y especie dominante de las aguas fras del Atlntico Norte. Se encuentra entre los 50N y 75N tanto en las costas
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europeas como americanas. El lmite ms meridional de su distribucin lo marca la

RECURSO PECES
isoterma de 14C, aunque ya resulta difcil encontrarlo en aguas que sobrepasan los 12C.
Vive en los fondos de la plataforma continental sobrepasando su borde hasta los 600m de profundidad; durante el da permanece cerca del fondo del que se despega durante la noche. Su dieta alimenticia se va modificando con la edad, pero se puede decir que consta, esencialmente, de crustceos (gambas), moluscos (calamares, almejas y caracoles), y peces como lenguado, capeln, arenque, y abadejos jvenes. Alcanza la madurez sexual tardamente, con lo que su ciclo biolgico es largo. Las zonas de desove ms importantes son: Islandia, Terranova, Labrador e Islas Loffotten al noroeste de Noruega; tambin se consideran concentraciones de puesta en el Mar del Norte, Islas Faeroe y Oeste de Groenlandia, aunque en stas su importancia es menor.
La creciente explotacin a que se ha visto sometido especialmente el stock occidental, desde los ltimos aos de los aos 60 del siglo pasado, ha hecho descender considerablemente la biomasa de reproductores, por lo que su reclutamiento se ha visto reducido a niveles muy bajos.
Bacalao del Pacfico (Gadus macrocephalus)
Se encuentra en el Pacfico Norte desde el Mar de Bering hasta el Mar Amarillo, a lo largo de la Aleutianas, y desde Alaska hasta California. Sus migraciones son de menor amplitud que las del bacalao atlntico. Se encuentra en mayor abundancia entre los 100m y 300m en el Golfo de Alaska y Mar de Bering.
El bacalao boreal (Eleginus gracilis) es especie del Pacfico Norte, desde el Mar Amarillo, extremo sudoeste de su distribucin, hasta el norte del estrecho de Bering. Es de aguas someras, de menos de 60m de profundidad en el rtico y Pacfico Oeste, y a menos de 50m en el nordeste del Mar de Bering y oeste de Alaska. Los juveniles no realizan migraciones y se mantienen cerca de la costa
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durante todo el ao, y aunque los adultos realizan desplazamientos, relacionados con la puesta y alimentacin, stos son de poca amplitud. Otros bacalaos son Gadus ogac o bacalao de Groenlandia, slo de inters local, y el bacalao polar (Boreogadus saida) que se extiende por todo el polo norte.
Eglefino (Melanogrammus aeglefinus)
Presenta una distribucin semejante a la del bacalao aunque ocupa fondos de menor profundidad.
Explotado esencialmente por Escocia, Islandia y Noruega.
Abadejo (Pollachius pollachius)
Especie demersal del Noroeste Atlntico, desde Noruega, Islas Faeroe, e Islandia hasta el Golfo de Vizcaya. Vive especialmente en fondos de 200m.
El carbonero (Pollachius virens) es especie del Atlntico Norte, y el plegonero (Merlangus merlangus) se encuentra en el Atlntico Nordeste y Mediterrneo.
Coln de Alaska (Theragra chalcogramma)
Especie demersal del Norte del Pacfico. Se pesca a una profundidad de 90m a 300m. en el Mar de Bering,
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y entre 50m y 200m en el Golfo de Alaska. Utilizado en
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un principio como alimento para animales, se ha convertido en la actualidad en una importante fuente de alimentacin humana.
Se alimenta de pequeos crustceos (krill) y de peces de pequeo tamao; alcanza la madures sexual a los 3 4 aos. Constituye la pesquera de ms altos rendimientos de todos los peces demersales. Sus capturas lo sitan en el segundo lugar de las consideradas individualmente con respecto a las totales, detrs de la anchoveta de Per (Engraulis rigens). Recientemente sus producciones muestran una tendencia negativa.
Bacaladilla (Micromesistius poutassou)
Especie del Atlntico Norte, desde el sur del Mar de Barents hasta Marruecos, incluyendo el Mediterrneo. Bentopelgica, vive sobre la plataforma y talud continental, desde 150m hasta los 1000m, aunque es ms abundante entre 300 y 400m. Los individuos jvenes mantienen las costumbres pelgicas.
Polaca (Micromesistius australis)
Especie semejante a la bacaladilla, se encuentra en las aguas de las Malvinas y la Patagonia Argentina; tambin en las costas de Chile, y Nueva Zelanda.
Otras especies de inters en las aguas del Atlntico Norte son: faneca (Trisopterus luscus), la faneca noruega (Trisopterus esmarkii) y el capelln o fodn (Trisopterus minutus).
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Faneca (Trisopterus luscus)
Especie que se encuentra en el Atlntico oriental desde Skagerrat hasta Marruecos incluyendo el Mediterrneo occidental. Es especie demersal Alcanza tallas de 30cm raramente ms, de crecimiento rpido y vida relativamente corta (4 aos como mximo)
Familia Merluccidae . Las especies de la familia Merluccidae tienen dos aletas dorsales y una anal; la segunda dorsal y la anal son largas y presentan desarrollo semejante. Carecen de barbilla en el mentn. Son peces marinos demersales y batipelgicos que viven en la plataforma y talud continentales, a profundidades de 50m a ms de 1000m. El gnero Merluccius presenta una amplia distribucin, encontrndose en aguas templadas, subtropicales y tropicales, tanto del Ocano Atlntico como del Pacfico, y las especies del gnero Macruronus, merluzas de cola, son de distribucin subantrticas, incluyendo Sudamrica, Sudfrica, Sur de Australia y Nueva Zelanda. Realizan caractersticas migraciones entre la plataforma y el talud, mientras que los jvenes permanecen en fondos ms cerca de la costa. Constituyen un grupo de gran importancia pesquera.
Merluza europea (Merluccius merluccius)
El rea de distribucin de esta especie se extiende, en el Atlntico Nordeste, desde las Islas Faeroe y costa norte de Noruega, aproximadamente 60N, hasta Cabo Blanco (20N), encontrndose tambin en el mar Mediterrneo.
Especie demersal de aguas templadas, que vive en las proximidades del fondo, desde pocos metros de profundidad hasta ms de 1000m, realizando
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desplazamientos verticales nocturnos en busca de alimento. En la costa occidental
RECURSO PECES
de frica, desde Marruecos hasta Mauritania, convive con la merluza negra senegalesa (M. senegalensis), resultando difcil, a veces, su diferenciacin a simple vista.
Cuando llega el momento de la reproduccin, las merluzas adultas se concentran en grandes grupos al borde de la plataforma continental, en aguas con temperatura prxima a los 10C. Las larvas al igual que los huevos son pelgicas y se mantienen en la superficie y cerca de la costa y cuando miden de 3cm a 4cm pasan a vivir a las proximidades del fondo. Los alevines se concentran en zonas de poca profundidad donde pasan el primer ao de vida, dirigindose paulatinamente a fondos mayores. En verano se acercan ms a la costa y en invierno se dirigen a profundidades mayores, desplazamientos que se van haciendo de mayor amplitud a medida que van creciendo.
El crecimiento de esta especie es relativamente rpido en los primeros aos de su vida, aumentando unos 10cm por ao; a partir de los 7 se va haciendo ms lento, no llegando a los 70cm hasta la edad de 10 aos. La poblacin de merluza del mediterrneo es considerada como una raza "enana", cuya longitud mxima no suele sobrepasar los 45cm. La madurez sexual es alcanzada por los machos a la edad de cuatro aos cuando miden, aproximadamente, unos 40cm, mientras que las hembras son ms tardas ya que no la consiguen hasta que miden unos 55cm.
Las principales pesqueras se encuentran en las reas del Norte y Oeste de Escocia, oeste y sur de Irlanda, Golfo de Vizcaya, costas portuguesas y las del Norte y Oeste de frica. Los principales pases explotadores son Espaa, Francia y Portugal. Es considerada como la especie de mayor inters comercial para la flota pesquera espaola.
La merluza senegalesa (M. senegalensis) coincide en el norte con la merluza europea, y por el sur con la de Benguela (M. polli).
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Merluza del Cabo (M. capensis)
Se encuentra en las costas de Sudfrica, tanto en las atlnticas como en las del ndico. Aparece junto a M. paradoxus en los registros estadsticos.
Merluza norteamericana (M. bilinearis)
Merluza de las costas americanas y canadienses, desde Labrador hasta Florida. Sus capturas han descendido de forma considerable.
Merluza austral (M. australis)
De esta especie se conocen dos poblaciones distintas, una en Nueva Zelanda y otra en el sur de Sudamrica en las costas de Patagonia, tanto del Pacfico como del Atlntico, incluyendo la plataforma de Malvinas.
La poblacin de Sudamrica, se encuentra en fondos entre 60m y 800 m de profundidad. Explotada desde hace 25 aos con buenos rendimientos, aunque ya cercanos al potencial estimado.
Otras merluzas de inters son merluza argentina (M. hubbsi), que se extiende desde Brasil hasta el sur de las Islas Malvinas y es explotada principalmente por Argentina, Uruguay y Japn; aunque su potencial estimado es alto, ya ha sufrido un descenso considerable. Merluza de California (M. productus) es del Pacfico Norte, extendindose desde el sur de Alaska al Golfo de California.
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Merluza chilena (M. gayi) de crecimiento semejante a la europea.
RECURSO PECES
Merluza de cola (Macruronus magellanicus)
Del Atlntico sudoeste y Pacfico sudeste
Merluza de cola azul (Macruronus novaezelandiae)
Es una especie bentopelgica que vive normalmente cerca del fondo, aunque aparece en medias aguas para la puesta; es considerada especie de profundidad pues los adultos viven a mas de 400m, aunque los jvenes lo hacen en aguas ms superficiales. No se conoce bien la estructura de sus poblaciones. Sus pesqueras son exclusivamente del Pacfico, y en el ndico solamente se realizan capturas espordicas.
Familia Lotidae Las especies pueden tener entre una y tres aletas dorsales, y todas con una anal; el borde de la aleta caudal es redondeado y presentan barbilla en la
mandbula inferior. Se encuentran en el rtico, Atlntico y Pacfico.
Maruca (Molva molva) Especie demersal del Atlntico Norte, en fondos duros y limpios de 100m a 400m de profundidad.
Maruca azul (Molva dypterygia)
Especie demersal del Atlntico Norte, con una distribucin ms amplia en la parte nordeste que en el noroeste del ocano; en este caso slo se
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encuentra en aguas de Terranova. Vive en fondos blandos de 350m a 500m de profundidad, pudiendo llegar a los 1000m.
Brosmio (Brosme brosme)
Especie
del
Atlntico
Norte.
Generalmente
se
encuentra lejos de la costa y cerca del fondo en profundidades que van desde los 20m a los 1000m de profundidad; ms frecuentemente entre los 150 y los 450m.
Familia Macrouridae
Son peces que presentan el cuerpo algo comprimido en su parte anterior, estrechndose de tal manera que la parte posterior aparece como una larga cola; el cuerpo termina en un punto con una aleta caudal diminuta. Son conocidos con el nombre genrico de "granaderos". Algunas especies estn dotadas de barbilla en el mentn; pueden presentar rganos luminosos.
La mayora de las especies son demersales o bentopelgicas del talud continental y llanuras abisales de los ocanos. Existen especies en todos los ocanos, excepto en el rtico. Comienzan a tener importancia sus pesqueras consideradas como de aguas profundas, apareciendo en un principio como bycatch; en la actualidad se comercializan en fresco o procesadas como harina o pasta de pescado. Algunas especies de pequeo tamao no tienen importancia como especies comerciales, pero la tienen en cuanto que constituyen el alimento de otras de gran inters; es el caso de las variaciones de abundancia que experimenta la merluza de Sudfrica (M. capensis) que depende de las del granadero Coelorhincus fasciatus.
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RECURSO PECES
La especie Coryphaenoides rupestris ha constituido una importante pesquera en el Atlntico Norte, as como Macrourus berglax, mientras que M. holotrachys y M. caritanos lo son en el Sur. Albatrossia pectorali en el Norte del Pacfico fue fuente de una importante pesquera explotada por soviticos; tras unos aos de reduccin de los esfuerzos, las capturas se han ido incrementado. Japn explota tambin diferentes especies para la elaboracin de pasta de pescado. Las estadsticas de capturas son en general desconocidas en la mayora de los pases.
Granadero de roca (Coryphaenoides rupestris) Esta especie ha constituido en las dos ltimas dcadas una importante pesquera en el Atlntico Norte. Especie bentopelgica y batipelgica; aunque normalmente se encuentra entre 400m y 1200m. de profundidad, puede extenderse su distribucin de 180m a 2200m. Su carne de excelente textura permite su consumo. Los datos estadsticos muestran una regresin en sus capturas.
Granadero berglax (Macrourus berglax) es especie tpica de las aguas fras del Atlntico Norte-rtico, bentopelgica que se encuentra desde los 100m a los 1000m de profundidad; las estadsticas muestran una regresin en sus capturas.
Se puede decir que hay un denominador comn en todas las pesqueras de las especies de este grupo, al menos en aguas templadas y fras, que es una cierta regularidad en la presencia temporal de los peces, que se hace ms patente en las reas de puesta, donde coinciden las mayores concentraciones para reproducirse bajo los mismos imperativos de temperatura. Por esta razn, dichas reas presentan
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una localizacin relativamente constante, y la presencia de los peces en ellas viene determinada por la poca en que se dan las condiciones requeridas. Las reas de pasto o alimentacin, muy relacionadas con factores oceanogrficos de otra ndole como lmites de corrientes, o cercana de las zonas de afloramiento donde encuentran alimento disponible, estn ms sujetas a variaciones tanto espacial como temporalmente.
Son especies longevas y constituyen poblaciones de gran nmero de grupos de edad; por vivir en un ambiente relativamente estable presentan poblaciones maduras, pero no exentas de variaciones debidas a los diferentes reclutamientos anuales y a las anomalas de las condiciones oceanogrficas, si bien son de menor amplitud que las de las especies altamente fluctuantes propias de ambientes ms inestables. Las diferencias en los reclutamientos tienen una clara manifestacin, pasado el tiempo de preexplotacin, en las capturas.
La gran dependencia de los prerreclutas de las condiciones de las aguas superficiales en cuanto a temperatura, corrientes y disponibilidad de alimento, hace que pequeos cambios en la sobrevivencia de los individuos de estas fases supongan cambios significativos en los reclutamientos y posteriores capturas. Igualmente, cambios en las condiciones oceanogrficas (temperatura y presencia de alimento) pueden modificar el crecimiento y mortalidad natural, as como el tiempo de maduracin gonadal lo que supondr cambios en el rea y poca de puesta.
Las ms importantes y tradicionales pesqueras de especies de las familias Gadidae y Merluccidae se han desarrollado en el Atlntico Norte. Por su importancia y larga historia pesqueras son las mejor conocidas. Es en la parte nororiental de dicho ocano donde se han venido explotando, con buenos rendimientos, el mayor nmero de especies; en el Atlntico noroccidental destaca la pesquera de bacalao que constituye la ms importante de toda el rea; en la actualidad sus capturas han sufrido un gran descenso.
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RECURSO PECES
Las especies de la familia Macrouridae, por el contrario, presentan una historia mucho ms reciente. Por tratarse de especies de gran profundidad, han permanecido hasta hace unas dcadas inaccesibles a los artes de pesca, y recientemente los esfuerzos pesqueros se han dirigido hacia ellas ante el descenso de rendimientos de las especies ms tradicionales, la extensin a las 200 millas de las aguas econmicas exclusivas a partir de 1976, y gracias al desarrollo de tcnicas de captura adecuadas.
Las especies de la familia Gadidae son las que presentan un porcentaje mayor frente a las capturas totales, debido sin duda a la aportacin del coln de Alaska (Theragra chalcograma).
3.7.3. Orden PERCIFORMES

Es el grupo de peces que presenta un mayor nmero de familias, as como de especies; entre ellas se cuentan las que sostienen importantes pesqueras, mientras que una gran mayora de ellas son de inters ms o menos local y que constituyen pesqueras de tipo artesanal.
CARACTERES GENERALES. La forma del cuerpo depende mucho de las especies, segn se trate de especies pelgicas o bento-demersales. Se caracterizan por tener una o dos aletas dorsales; las que presentan slo una dorsal su parte anterior est sostenida por radios espinosos mientras que los de la posterior son blandos; en las especies que tienen dos aletas dorsales, la primera es espinosa. Las aletas pectorales son de gran tamao, las ventrales o pelvianas presentan un radio espinoso, y la caudal tiene el borde escotado o redondeado. Poseen un colorido muy diverso, y existen especies de tonos rosados entre las demersales, mientras que las pelgicas presentan colores ms uniformes.
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BIOLOGA Y DISTRIBUCIN. Por la gran diversidad de especies que pertenecen a este grupo no es fcil determinar las caractersticas de su biologa; existen especies carnvoras ms o menos voraces, especies herbvoras, e incluso algunas de costumbres pelgicas se alimentan de plancton. Es de destacar el hecho de que en la familia de los Espridos se encuentran especies hermafroditas y otras de fecundacin interna. Algunas tienen costumbres gregarias y forman compactos
cardmenes, lo que permite su explotacin a gran escala, mientras que otras son solitarias y se pescan con tcnicas artesanales.
Son caractersticas de aguas clidas o templadas, correspondiendo la mayor diversidad de especies a las aguas tropicales y subtropicales, y consecuentemente sus poblaciones no son muy abundantes. La mayora de ellas slo tienen inters como pesqueras de localidades costeras; existen especies sin embargo que constituyen importantes pesqueras industriales, como las gallinetas nrdicas de aguas profundas, las especies pelgicas costeras como los jureles y caballas, y pelgicas ocenicas como los grandes "tnidos" o el pez espada.
Entre las familias de mayor inters pesquero se encuentran: Scombridae, Xiphidae, Carangidae, Scorpenidae, Sparidae, Serranidae, Bericidae, Scienidae, Moronidae, Mullidae.
3.7.3.1. FAMILIA SCOMBRIDAE
Las especies representantes de la familia Scombridae constituyen un grupo de peces de costumbres y morfologa externa relativamente homogneas, al que pertenecen especies de gran inters pesquero, como son los atunes, bonitos y caballas. Los Escmbridos se encuentran entre los principales grupos de peces cuyas especies son objeto de explotacin, correspondindoles entre el 9-10% del total de las capturas de peces marinos, si bien en lo referente a su valor en el
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mercado de primera venta en fresco o congelado, ocupan el segundo lugar detrs de

RECURSO PECES
los Gadiformes. En la industria conservera, constituyen el grupo de peces de mayor importancia, tanto en peso como en cuanta econmica.
Entre las especies de inters de esta familia se distinguen tres claros subgrupos de acuerdo con determinadas diferencias morfolgicas o de comportamiento.
Thunnini o "Tnidos mayores", son especies de gran tamao, ocenicas y de amplia distribucin tropical o subtropical. Incluyen los atunes, patudo, rabil, albacora, listado, etc. Se trata de las especies conocidas como principales tipos de atunes destinados al mercado (PTADN), de gran importancia econmica mundial e intenso comercio internacional para la industria conservera y preparacin de sashimi. Incluye bacoretas y melvas, aunque comercialmente stas se incluyen en el grupo de los llamados "bonitos".
Sardini o "Tnidos menores", de tamao medio, y de presencia nertica. Son los bonitos, que se encuentran en aguas clidas y clido-templadas. Comprende los bonitos del gnero Sarda y tasarte del gnero Orcynopsis.
Scombrini, son las especies de menor tamao y presencia ms litoral, como las caballas y carites.
Comercialmente se distinguen tambin tres subgrupos que responden a los nombres genricos de "atunes", "bonitos" y "caballas", y que en lneas generales son coincidentes con los denominados atunes o tnidos mayores, bonitos o tnidos menores y caballas.
3.7.3.1.1. Caracteres generales Los Escmbridos son peces fcilmente reconocibles por el aspecto de su cuerpo, que responde a la forma propia de los peces que realizan grandes
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desplazamientos; las aberturas branquiales son amplias facilitando as la respiracin activa de los peces de natacin rpida; el borde ahorquillado o en forma de media luna de la aleta caudal tambin es indicativo de sus costumbres migratorias y de los grandes desplazamientos que realizan. Presentan dos aletas dorsales y una anal, la primera dorsal presenta radios espinosos y la segunda radios blandos. Tanto la segunda aleta dorsal como la anal, estn seguidas de un variable nmero de pequeas aletitas llamadas pnnulas, que semejan trozos escindidos de las aletas precedentes. El pednculo caudal presenta en cada flanco del pez, al menos, dos pequeas quillas, y en algunas especies una ms larga situada entre ellas; estas quillas longitudinales favorecen la estabilidad del pez durante la natacin.
3.7.3.1.2. Biologa y distribucin Los Escmbridos son peces carnvoros oportunistas que tienen en peces, moluscos y crustceos la principal base de su alimentacin; algunas de las especies de pequeo tamao se alimentan tambin de plancton, por lo que tienen desarrolladas las branquispinas. De forma diferente a lo que ocurre con los peces demersales y bentnicos que, una vez realizada la puesta se dispersan para alimentarse, los Escmbridos forman densos cardmenes en superficie en busca de alimento. Es la temperatura de las aguas la que marca los desplazamientos hacia las zonas de puesta, momento en que las exigencias son ms estrictas; en trminos generales la realizan en las aguas ms clidas de la regin tropical o subtropical. Las migraciones trficas, coincidentes con concentraciones segn edades, son complejas y dependen ms de las condiciones de las aguas superficiales que de rutas fijas.
Las tallas alcanzadas dependen de las especies; de acuerdo con lo dicho sobre los tres diferentes grupos en que se pueden clasificar desde el punto de vista comercial, las tallas medias alcanzadas por las caballas son de unos 50cm de longitud; los bonitos o tnidos menores presentan tallas entre los 80cm y 100cm,
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RECURSO PECES
y llega a superar el metro y medio o los dos metros las especies de atunes o tnidos mayores.
Son especies cosmopolitas que habitan en todos los ocanos, o al menos en todos ellos existen representantes de este grupo; son propios de las masas de aguas clidas de la regin tropical o clido-templadas de las regiones subtropicales (rabil, listado y patudo) y templadas (albacora y atn azul). Segn los tres subgrupos se puede hacer la siguiente diferenciacin, los grandes tnidos son especies ocenicas y cosmopolitas que ocupan una amplia franja de distribucin comprendida entre los 45N hasta los 50S. Los bonitos o tnidos menores y atn de aleta negra (T.atlanticus), aunque tambin presentan especies en todos los mares, son de costumbres nerticas por lo que su inters pesquero est localizado en reas ms restringidas; no emigran a travs de los ocanos, y se encuentran en aguas clidas y templado-clidas. Las caballas presentan una distribucin y caractersticas semejantes a las descritas para los bonitos, si bien presentan acentuada su cercana a las costas, y adems viven en aguas ms fras.
3.7.3.1.3. Principales especies Albacora o atn blanco (Thunnus alalunga)
Especie ocenica epipelgica y mesopelgica, de aguas tropicales y templadas que se encuentra en todos los ocanos y mares; abunda en superficie en aguas de 15C a 19C de temperatura. Aunque su franja de distribucin se sita entre 45-50N y 40S, no aparece superficialmente entre los 10N y los 10S.
Los ejemplares jvenes aparecen en aguas superficiales de 15,5C a 19,4C, y los ejemplares grandes nadan a mayor profundidad en aguas de 13,5C a 25,2C.
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En el Ocano Atlntico puede encontrarse hasta 600m de profundidad mientras que en el Pacfico no llega a superar los 400m.
Forman grandes concentraciones a lo largo de las discontinuidades trmicas, y las migraciones las realiza dentro de las masas de agua en lugar de a un lado u otro de los frentes de temperatura. Tanto las concentraciones como las rutas migratorias difieren segn la edad; son ms compactos y superficiales los formados por jvenes que prefieren aguas templadas que los de adultos de aguas tropicales y subtropicales.
Existen dos stocks, norte y sur, claramente diferenciados en los dos ocanos, con distintas reas y pocas de puesta para cada uno, y con poco o ningn intercambio entre ellos a travs de las aguas calientes ecuatoriales.
Aunque existen pesqueras de esta especie en los tres ocanos, las principales estn localizadas en el Pacfico (reas 61, 77 y 81) al que le corresponde ms del 50% de las capturas. La pesquera del Atlntico Nordeste, de gran importancia para la flota espaola y francesa, est basada en las concentraciones de juveniles que desde las zonas de invernada, alrededor de las Azores, migran hacia el Golfo de Vizcaya en verano en busca de alimento.
Rabil (Thunnus albacares)
Especie ocenica y epipelgica de las reas tropical y subtropical de todos los mares y ocanos, menos en el Mar Mediterrneo. Su distribucin abarca la zona de los tres ocanos comprendida entre los 45N y 45S. Llega a alcanzar la talla mxima de 240cm. aunque las tallas medias se encuentran entre los 40cm y 170cm.
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RECURSO PECES
Los lmites de su distribucin se encuentran entre los 18C y 30C, y la distribucin vertical est altamente influenciada por la estructura termal de las aguas, pudiendo aparecer por encima o por debajo de la termoclina pero siempre relacionado con ella, aunque fuertes gradientes de temperatura en la termoclina excluye su presencia debajo de la capa de discontinuidad.
Su presencia ocenica es continua debido a sus migraciones tanto en sentido norte-sur como este-oeste, pero se cree que existen diferentes subpoblaciones que no se mezclan entre s. Las reas de explotacin coinciden con las de otros tnidos, y aunque a esta especie corresponden las ms importantes pesqueras de tnidos en los tres ocanos, en la actualidad est dando seales, mediante el descenso de sus capturas, de que su abundancia ha disminuido como consecuencia de una sobreexplotacin. Fue en 1995 cuando tras el continuo ascenso de las capturas llegaron a superar el milln de toneladas, comenzando desde entonces a descender. Las principales pesqueras se encuentran localizadas en las reas centro-oeste y centro-este del Pacfico, seguidas de la centro-este del Atlntico.
Patudo (Thunnus obesus)
Especie ocenica epipelgica y mesopelgica, cuyas costumbres y distribucin son muy similares a las del rabil. Su distribucin viene marcada por los 50N y 45S y est estrechamente relacionada con la
profundidad a la que se encuentra la termoclina.
Su presencia en sentido horizontal la determinan las isotermas de 13C y 29C, con rango ptimo entre 17C y 22C. Su distribucin vertical va desde la superficie hasta los 250m de profundidad, y los ejemplares jvenes forman cardmenes conjuntamente con rabil y listado. Las principales pesqueras se encuentran localizadas en el centro-este del Atlntico, Indico oeste, y noroeste y centro-oeste del Pacfico.
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Atn rojo del Atlntico (Thunnus thynnus)
Aunque es una especie epipelgica ocenica, aparece estacionalmente cerca de la costa; se considera que es la nica entre los grandes tnidos que aparece en la regin nertica. Se encuentra entre los 70N y 40S, y soporta un rango mayor de temperaturas que los dems tnidos; forma cardmenes por edades.
El Golfo de Mjico, Mediterrneo y Norte de Filipinas constituyen tres importantes reas de puesta para esta especie. A pesar de que las principales pesqueras se encuentran en el Pacfico, al que le corresponde prcticamente la mitad de la produccin, constituye un importante recurso para la flota pesquera espaola del sur, cuando se dirige al Mediterrneo para realizar la puesta.
El atn rojo del sur (T.maccoyii) se encuentra en aguas templadas y fras del hemisferio sur delos tres ocanos, y el atn tongol (T. tongool) en el Ocano Indico y Pacfico Oeste. Del Pacfico norte es el atn aleta azul del Pacfico (T. orientalis).
Listado (Katsuwonus pelamis)
Especie epipelgica ocenica tpica de las aguas tropicales y clido-templadas que se encuentra en todos los mares comprendidos dentro de la franja de su distribucin, a excepcin del Mar Negro. Se asocia a objetos flotantes naturales, artificiales y montes submarinos. La distribucin respecto a la profundidad va desde la superficie hasta los 260m de profundidad.
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RECURSO PECES
Se encuentra en los tres ocanos donde sus pesqueras presentan un importante desarrollo, siendo el Pacfico centro-oeste el que ocupa un primer lugar en los registros de capturas. En esta rea es explotado preferentemente por Japn, adems de USA, Filipinas, e Indonesia, entre otros. Le siguen en importancia las pesqueras del Atlntico centro-este explotadas por Francia, Espaa y Senegal, y las del ndico oeste donde recientemente ha venido sustituyendo en abundancia al rabil, y es explotado por las flotas japonesa y espaola entre otras. Su presencia coincide con la isoterma de 15C, aunque su distribucin se extiende entre 15C y los 30C.
Otras especies de inters pesquero ms restringido son las carites (Scomberemorus ssp) propias de aguas tropicales y subtropicales; bacoretas (Euthynnus spp), melva (Auxis thazard), tasarte (Orcynopsis unicolor) y bonito atlntico (Sarda sarda); son de costumbres ms nerticas y por tanto de carcter regional, aunque es posible que supongan recursos compartidos por dos o ms pases y que sus poblaciones rebasen el lmite de las 200 millas.
Bacoreta (Euthynnus alletteratus)
Es especie epipelgica, nertica, de aguas tropicales y subtropicales, encontrndose tambin en las templadas del Ocano Atlntico. Incluida en UNCLOS como especie altamente migratoria.
La bacoreta oriental (E. affinis), de aguas costeras y ocenicas, se encuentra en los ocano Indico y Pacfico Oeste incluyendo islas ocenicas y archipilagos.
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Melva (Auxis thazard) Especie epipelgica de aguas nerticas y ocenicas, de distribucin cosmopolita en aguas clidas; es ms abundante en el ocano Pacfico. Sus capturas no son identificadas como especies individualizadas.
Bonito (Sarda sarda)
Especie nertica de aguas templadas y tropicales, de costumbres epipelgicas. Es especialmente importante en el Mediterrneo y Mar Negro.
Otro grupo de gran inters pesquero es el constituido por las especies llamadas caballas (Scomber ssp y Rastrelliger spp) que se corresponden con el grupo de menor tamao dentro de la familia Scombridae. Las caballas son especies de distribucin nertica, con capacidad para cambiar rpidamente de profundidad por lo que son consideradas especies epipelgicas y mesopelgicas. Es frecuente que una especie domine un rea determinada; las del gnero Scomber viven en aguas templadas y son reemplazadas por las del gnero Rastrelliger en las regiones tropicales del Indo-Pacfico oeste.
Caballa (Scomber scombrus)
Especie epipelgica y mesodemersal ms abundante en aguas fras y templadas de la regin nertica; se encuentra en el norte y centro-este del Atlntico, desde las costas noruegas hasta las mauritanas, incluyendo los mares Bltico, Mediterrneo y Negro.
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RECURSO PECES
La talla media es la de 30cm, si bien puede llegar a los 50cm. Alcanza la madurez sexual a los 2 3 aos. Se alimenta de coppodos, larvas y pequeos crustceos, y a medida que van creciendo incluyen en su dieta pequeos peces pelgicos como anchoas, sardinas y espadines.
Es una especie que realiza grandes desplazamientos, desde aguas del Golfo de Vizcaya y del mar Cltico en poca de reproduccin hasta las del norte de Europa para alimentarse. Las mejores capturas con cerco se obtienen cuando la termoclina de verano no se encuentra por debajo de los 15m 20m de profundidad. Se obtienen buenas capturas en las reas estadsticas 21, 27 y 37, correspondiendo a esta ltima las de mayor volumen obtenidas por Espaa y Noruega.
Estornino (Scomber japonicus)
Especie epipelgica y mesopelgica costera que, dentro de las llamadas caballas, presenta un carcter ms
cosmopolita; especie propia de las aguas clidas y templadas de transicin. Se encuentra tanto en el Pacfico como en el Atlntico e ndico, incluyendo los mares adyacentes. Aunque se captura en todos los mares las producciones mayores corresponden al rea estadstica 61 del Pacfico seguida del rea estadstica 34.
3.7.3.1.4. Importancia pesquera
La pesca de las especies de los Escmbridos
ha estado ligada
tradicionalmente a su presencia en las capas superficiales donde forman grandes concentraciones en busca de alimento, si bien en la actualidad se han desarrollado pesqueras con palangres en aguas profundas. Sus migraciones, como en la mayora de los peces, se rigen por las diferentes exigencias en la realizacin de las funciones de alimentacin y reproduccin. Se concentran en aguas cuya
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temperatura sita al stock en condiciones de realizar la puesta, y en las que la presencia de alimento favorece la sobrevivencia de las larvas. Sin embargo, para alimentarse, al contrario de lo que hacen los peces demersales que se dispersan en fondos mayores, los Escmbridos se concentran superficialmente en las reas donde existe abundancia de las especies que le sirven de alimento, tales como peces pelgicos de pequeo tamao, calamares, o crustceos. Estas condiciones las encuentra en las reas de convergencia de masas de agua, por lo que su presencia en superficie est estrechamente ligada a zonas de transicin, frentes de corrientes, remolinos, o cercanas de las zonas de afloramiento. Las zonas de convergencia de corrientes son preferidas a las de afloramiento porque aunque stas son ricas en alimento pueden ser deficitarias de oxgeno, elemento que necesitan en una cierta proporcin debido a su gran actividad natatoria.
Algunas especies forman agrupaciones diferentes segn la edad, y solamente los individuos jvenes que todava no han madurado sexualmente realizan ciertas rutas migratorias diferentes a las de los individuos adultos; es el caso de la pesquera de albacora explotada por las flotas espaolas y francesa en el Golfo de Vizcaya, lo que sin duda debe tenerse en cuenta para no reducir considerablemente el stock reproductor de sus poblaciones. La preferencia de los adultos, por una posicin constante respecto a la termoclina hace que el conocimiento de la profundidad de la misma sea de gran ayuda a la hora de efectuar la faena de pesca
Los atunes son especies ocenicas que realizan grandes migraciones o desplazamientos y, en general, forman una o dos poblaciones en cada ocano. El atn rojo del Atlntico y el atn aleta azul del Pacfico se encuentran solamente en los ocanos que le dan nombre.
Las pesqueras ms antiguas de tnidos han constituido explotaciones de rgimen local y, en general, se realizaban cerca de la costa. Las de mayor tradicin en el ocano Atlntico fueron las de cerco del atn comn cerca de las costas de
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Noruega, la de la albacora al curricn en el Golfo de Vizcaya y las almadrabas de

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atn en el Estrecho de Gibraltar; atn, patudo y listado en el Mediterrneo. En el ocano Pacfico se pescaba rabil y listado en las costas de EEUU, y diversas especies a lo largo de las costas de Japn; en el ocano ndico se explotaba el patudo.
A partir de los decenios de 1940 y 1950, ante la enorme demanda de atn para la industria conservera, comenzaron las pesqueras de tipo industrial, que se extendieron rpidamente a nuevas costas y nuevas especies. Adems de aumentar considerablemente las capturas en Europa, se empez a aplicar, esencialmente, por la flota francesa la pesca con cerco en la parte occidental del Ocano Indico, y simultneamente se extendieron las pesqueras del Ocano Pacfico. En los aos 90 a las pesqueras industriales de cerco se sumaron pases como Mxico, Venezuela y Brasil, entre otros, y comenzaron las pesqueras de palangre.
Al desarrollo que las pesqueras de tnidos han experimentado en las ltimas dcadas ha contribuido sin lugar a dudas la evolucin de las nuevas flotas de altura que han ido incorporando modernas tcnicas de deteccin y alta tecnologa para el tratamiento del pescado a bordo.
Algunos hechos actuaron negativamente sobre la explotacin de estos recursos como son la prctica de los dispositivos de agregacin, sistemas de pesca nada selectivos, y la demanda de atn de ciertas tallas para su engorde en parques especficos; estas actuaciones contribuyeron a que algunas especies hayan alcanzado niveles crticos de sostenibilidad. Los principales pases dedicados en la actualidad al engorde de atn en cautividad son Australia, Japn, Mxico, y varios pases mediterrneos como Croacia, Italia, Malta, Marrueco, Espaa y Turqua. Por su condicin de especies ocenicas, explotadas fuera de las reas jurisdiccionales, ningn tipo de regulacin se ejerca sobre ellas, y fue en 1980 cuando se inici un cierto control sobre las mismas.
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El 11 de noviembre de 2001 entr en vigor el Acuerdo sobre la Aplicacin de las Disposiciones de la Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar de 10 de diciembre de 1982 Relativas a la Conservacin y Ordenacin de las Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente Migratorios (1995). ste se convirti en la nueva base jurdica para la conservacin y ordenacin de las pesqueras de atunes y especies afines. En consecuencia las aguas de alta mar no se conciben ya como reas donde est autorizada la pesca sin ningn tipo de restriccin.
La produccin mundial de los grandes tnidos muestra una tendencia creciente, desde el medio milln aproximado que se obtuvo en los aos 50; histricamente ha sido el Ocano Pacfico el que aporta las mayores capturas, casi el 70%, seguido del Ocano Atlntico que a mediados de la dcada de los 80 ha sido superado por el Ocano ndico por desplazamiento a este ocano de las flotas espaola y francesa. Las principales pesqueras del Atlntico Este son las correspondientes al listado y rabil, explotados por Espaa y Francia principalmente, y del centro-oeste, el atn explotado por Japn. En el Ocano Indico Este, Japn, Corea y Taiwn capturan atn, patudo y rabil, y el oeste las pesqueras de listado y rabil son explotadas por Espaa, Francia y Japn. Estados Unidos, Canad, Japn, Corea y Taiwn explotan albacora, patudo, rabil y listado en el Este del Ocano Pacfico.
En cuanto a la importancia por especies, el listado ocupa el primer lugar, habindose visto incrementadas sus capturas recientemente en el Centro-Oeste del Pacfico, Este del Atlntico y Oeste del ndico. Le siguen en importancia el rabil, albacora, patudo y atunes. Es de destacar el gran incremento que han experimentado las capturas en el sudeste de Asia, tanto de las especies de tnidos como de las de menor tamao, debidas las de estas ltimas al desarrollo del sector artesanal dedicado a las especies de costumbres ms costeras.
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3.7.3.2. OTRAS FAMILIAS DE INTERS
Familia Xiphidae
La familia Xiphidae se caracteriza por presentar aspecto y organizacin muy semejante a la de los escmbridos, siendo una diferencia significativa su mandbula superior que se prolonga en un fuerte apndice en forma de espada, caracterstica a la que debe el nombre la especie representativa de este grupo, el pez espada.
Pez espada (Xiphias gladius)
Tiene dos aletas dorsales, de las cuales la primera comienza justo detrs de la cabeza, la segunda muy pequea est situada muy cerca de la aleta caudal. Carecen de aletas pelvianas y la aleta anal est separada en dos partes; las aletas pectorales tienen una posicin ventral; la aleta caudal es de forma de media luna; el pednculo caudal presenta una quilla horizontal a cada lado. Los adultos carecen de escamas.
Es uno de los peces de mayor tamao, y de los que alcanza mayores velocidades en sus desplazamientos. Su alimentacin incluye una gran gama de peces como arenques, caballas, jureles y otros peces pelgicos ocenicos, as como calamares; en sus estancias cerca del fondo se alimenta tambin de peces demersales. Es muy apreciado por su carne.
Es especie epipelgica y mesopelgica ocenica, de las aguas tropicales y templadas de los Ocanos Atlntico, Pacfico e ndico, as como de los mares comprendidos; en ocasiones aparece en aguas ms fras, tal como ocurre en el Ocano Atlntico cuya distribucin llega a las costas de Noruega. El rango de su distribucin vertical va desde la superficie hasta ms de los 600 m de profundidad.
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Realiza grandes desplazamientos, y es considerada especie altamente migratoria.
La importancia pesquera del pez espada es grande, capturndose en los tres ocanos y por un elevado nmero de pases. Los principales pases explotadores de esta especie son Japn, USA, Italia, Espaa, Canad, Repblica de Corea, China, Filipinas y Mjico.
Familia Carangidae
Son peces torcicos, que poseen dos aletas dorsales y dos espinas aisladas delante de la aleta anal, y la aleta caudal muy ahorquillada, lo cual indica que son buenos nadadores. En algunas especies sobre la lnea lateral las escamas se agrupan formando escudetes, bien en parte o en toda su extensin, y en el pednculo caudal forman una quilla a cada lado. Poseen grandes aberturas
branquiales, y branquispinas largas y numerosas, como corresponde a los peces planctfagos.
Los Carngidos son peces gregarios, bentopelgicos, de rgimen carnvoro que devoran desde el plancton hasta pequeos peces y crustceos. Algunas especies realizan grandes migraciones mientras que otros presentan costumbres ms sedentarias, correspondiendo a stos un cuerpo ms alto y comprimido. Son nerticos u ocenicos, con un rango de distribucin que abarca los mares tropicales y templados.
Las especies del gnero Trachurus son las que sostienen las ms importantes pesqueras; corresponden al Oceno Atlntico el jurel (Trachurus trachurus), jurel del Cabo (Trachurus capensis) y jurel de Cunene (Trachurus trecae); jurel chileno (Trachurus murphy) y jurel japons (Trachurus japonicus) son del Ocano Pacfico. En el Ocno ndico las especies que se capturan son de los gneros Caranx y Decapterus.
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Jurel chileno (Trachurus murphy)
Se encuentra a lo largo de la costa de Chile y Per, y en las aguas australianas. Es especie epipelgica de las plataformas del continente e islas adyacentes, y tambin en bancos y montaas submarinas. Sus capturas han aumentado
considerablemente en los ltimos aos, ocupando una de las primeras posiciones de la lista de las especies de mayores producciones.
Jurel del Cabo (Trachurus capensis)
Es propio de las aguas del SE del Atlntico, incluyendo el Banco de Agulhas en el Ocano Indico. Es una pesquera desarrollada a partir de 1970 que consigui buenas producciones hasta 1990, ao en que sus capturas disminuyeron considerablemente, quizs debido a la declaracin de independencia de Namibia (1993), fecha en que determinadas flotas abandonaron la pesca de estas aguas; actualmente es capturado por Namibia y Rusia.
Jurel (Trachurus trachurus) Normalmente se encuentra sobre fondos de la plataforma, entre 100m y 200m pero puede aparecer en los de 1000m. Especie que se encuentra cerca de la superficie, formando, a veces, cardmenes con arenques juveniles u otras especies de jureles.
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Familia Sparidae
Son telesteos torcicos de una sola aleta dorsal, que al igual que la anal presenta rayos espinosos. Las aletas pectorales son largas y con la punta aguda, la aleta caudal es ms o menos escotada. Tienen el cuerpo comprimido y oval algo elevado. La base de las aletas ventrales tiene una carena de escamas caracterstica de esta familia. En el dorso presentan un surco donde puede replegarse la aleta dorsal. Constituyen una de las ms importantes familias de peces europeos.
La alimentacin de los Espridos es muy variada, existiendo especies herbvoras y carnvoras. El hermafroditismo es general en esta familia; de costumbres litorales aunque algunos sobrepasan los fondos de la plataforma continental. Prefieren mares clidos y templados (aguas tropicales y subtropicales), siendo escasamente representados en las aguas fras de los ocanos. El habitat de la mayora de los Espridos es el litoral, en aguas cercanas a la costa, sobre fondos diversos, de roca son sargo y mojarra (Diplodus), en las rompientes se encuentra la dorada (Sparus), y otras especies alternan diferentes fondos, sin que presenten preferencia por alguno en especial como la boga (Boops spp.), cachucho, dentn, sama (Dentex spp.), besugo, breca, aligote (Pagellus spp), hurta y pargo (Pagrus spp). En fondos arenosos o fangosos vive la herrera (Lithognathus), y en praderas de posidonia se encuentran oblada (Oblada spp), chopa (Spondyliosoma) y tambin dorada. Se encuentran a profundidades variables y la mayora de los juveniles viven en fondos de menor profundidad que los adultos; los principales stocks comerciales se explotan en las plataformas continentales entre 60m y 200m. Si bien algunas especies son gregarias y forman cardmenes, existen otras claramente solitarias o formando pequeas agrupaciones, por lo que tratndose de especies con buena aceptacin en el mercado no constituyen importantes pesqueras industriales.
La informacin presentada por la FAO en lo que respecta a sus producciones est referida al Ocano Atlntico, no apareciendo individualizadas las de especies
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de este grupo en el Pacfico e ndico. Las especies ms representativas en su
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mayora de aguas europeas son: pargo (Sparus pagrus), hurta (Sparus caeruleostctus), dorada (Sparus auratus), dentn (Dentex dentex), cachucho (Dentex macrophthalmus), aligote (Pagellus acarne), besugo (Pagellus bogaraveo), sargo (Diplodus sargus), mojarra (Diplodus vulgaris), herrera (Lithognathus mormyrus), chopa (Spondyliosoma cantharus), etc.
Dorada (Sparus auratus)
Es un pez tpicamente litoral excepto en invierno que, coincidiendo con la poca de puesta, se traslada a profundidades mayores; los juveniles ocupan las zonas de hasta 30m de profundidad y los adultos pueden llegar a los 150m. Es una especie que soporta amplios rangos de salinidad y temperatura. Son carnvoras y se alimentan de moluscos, crustceos y peces, pudiendo cambiar a un rgimen herbvoro. Es hermafrodita protndrica: la mayora de los individuos son machos a la edad de 1-2 aos (20cm-30cm.) pasando a convertirse en hembras a los 2-3 aos, siendo a los 4 aos hembras la mayora de los individuos. Es una de las ms importantes especies marinas cultivadas en la actualidad.
Familia Serranidae
Son peces torcicos que presentan una sola aleta dorsal y la anal va provista de tres espinas; las pectorales presentan el borde posterior redondeado, y la aleta caudal puede ser ahorquillada, semilunar o redondeada. Poseen una cabeza ms bien grande y su boca tambin grande tiene posicin horizontal o algo oblicua; en el oprculo presentan 2 3 espinas planas, y el preoprculo es dentellado. La forma corporal es muy variada, pueden presentar cuerpos ms o menos alargados como
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las cabrillas o voluminoso como el mero y la cherna. Son especies de carne muy apreciada, y por tanto de gran inters pesquero.
Son especies carnvoras y muy voraces que se alimentan de pequeos peces, crustceos, moluscos, gusanos, y otros organismos de los fondos en que viven. Una caracterstica de esta familia es que la mayora de las especies son hermafroditas que en ciertos perodos de su vida pueden actuar simultneamente como machos y hembras. Habitan, por lo general, en aguas de mares clidos y templados sobre la plataforma continental, tanto en la zona litoral como sublitoral, existiendo especies propias de arrecifes como las de los gneros Anthias y Epinephelus. Fundamentalmente son especies bentnicas y excepcionalmente batipelgicas como los jvenes del gnero Polyprion. De adultos son solitarios, no suelen formar cardmenes aunque pueden formar pequeos grupos; los jvenes forman agrupaciones de mayor tamao.
Las principales especies son mero (Epinephelus guaza), cherna (Polyprion americanus), serrano (Serranus scriba), cabrilla (Serranus cabrilla), etc.
Familia Trichiuridae
Son especies que tienen el cuerpo excepcionalmente alargado y comprimido lateralmente, con una aleta caudal en horquilla o terminada en un penacho. Carecen de escamas, la boca es grande, y los dientes de las dos mandbulas son fuertes. Presentan una sola aleta dorsal, con una parte anterior espinosa y la posterior blanda, que se sita todo a lo largo de la longitud del cuerpo.
Son especies bentopelgicas de aguas templadas y tropicales; habitan en los cantiles, en los caones submarinos de la plataforma continental, o en el talud entre la superficie y los 2000m de profundidad. Son predadores muy voraces, alimentndose
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de peces, calamares y crustceos.
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De los cinco gneros que se explotan comercialmente, Trichiurus, Lepidopus, Aphanopus, Eupleurogrammus y Lepturacanthus slo los tres primeros estn presentes en las costas europeas.
Pez sable (Trichiurus lepturus)
Se encuentra en todas las aguas tropicales y templadas de los tres ocanos. Especie bentopelgica, de la plataforma continental hasta los 350m de profundidad; aparece ocasionalmente en aguas someras y superficiales durante la noche. Llega a alcanzar la talla mxima de 120cm, aunque las tallas medias se encuentran entre los 50cm y los 100cm.
Los adultos y los jvenes presentan migraciones verticales diurnas completamente opuestas; mientras los jvenes y adultos de menor talla forman cardmenes sobre el fondo a 100m de profundidad durante el da, y durante la noche ascienden hacia las capas superficiales para alimentarle, los adultos de ms edad se alimentan durante el da de presas pelgicas cerca de la superficie y descienden hacia el fondo por la noche.
Comercialmente las capturas de pez sable son las ms importantes de todas las especies afines. Las tcnicas de pesca utilizadas varan segn la profundidad de los fondos trabajados. As, en aguas costeras se capturan con cercos, redes de enmalle caladas o palangres, en tanto que en aguas exteriores el arte utilizado ms frecuentemente es el arrastre de fondo. Sus capturas han ido ascendiendo desde los aos 50, y el porcentaje mayor de capturas le corresponde al Pacfico siendo China el primer pas explotador.
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Sable negro (Aphanopus carbo)
Se encuentra a ambos lados del Atlntico Norte, desde el estrecho de Dinamarca hasta aproximadamente los 30N de latitud,
coincidiendo con las elevaciones o montaas submarinas. Es bentopelgico entre 200m y los 1600m de profundidad, aunque sus juveniles presentan costumbres mesopelgicas.
Durante la noche migra a aguas intermedias, alimentndose de crustceos, cefalpodos y peces. Maduran sexualmente al alcanzar una talla de 60cm-85cm, lo que sugiere una maduracin tarda, ya que la longitud estndar mxima es de 110cm.
Se pesca con palangres de fondo; en ocasiones pueden aparecer como especies accesorias en las pesqueras multiespecficas con redes de arrastre de fondo, como acontece en zonas de la Dorsal Medio-Atlntica, en el sur de Irlanda o la zona de Reykjanes. Se trata de una de las especies de profundidad explotadas desde que comenzaron las pesqueras de este tipo.
Pez cinto (Lepidopus caudatus)
Se encuentra en el Atlntico noreste, desde Francia al Senegal, incluyendo los archipilagos de Azores, Madeira y Canarias y las reas de montaas sumergidas, as como el Mediterrneo oeste. En Sudfrica se encuentra desde Cabo Fro hasta el Banco Agulhas incluyendo el norte de la Dorsal de Walvis; tambin aparece en zonas de montaas submarinas del ocano ndico, en Australia y Nueva Zelanda.
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Especie bentopelgica de la plataforma continental hasta los 400m de profundidad; habitualmente se encuentra sobre fondos de arena o fango entre 100m y 250m. Forma cardmenes que migran durante la noche a aguas intermedias para alimentarse. Constituye una pesquera importante con artes de palangre en el Atlntico Norte, particularmente en Portugal y Marruecos. Se ha desarrollado asimismo una pesquera de arrastre en aguas de Namibia y de Nueva Zelanda. No se han establecido medidas de gestin para esta pesquera, pero debera tenerse en cuenta el aumento de esfuerzos que se est sometiendo y lo necesario que se hace una regulacin, sobre todo por la fragilidad de este recurso.
Familia Nototheniidae
Son especies caractersticas de las altas latitudes del hemisferio sur y costas antrticas. Presentan dos aletas dorsales de las que la primera est sostenida por radios espinosos, y de una a tres lneas laterales. Son especies bnticas y algunas pelgicas.
Robalo de profundidad o astromerluza negra (Dissostichus eleginoides)
Se trata de una de las especies explotadas en las llamadas pesqueras de profundidad de historia reciente. Se encuentra en el rea circunantrtica, y ha sido registrada en todas las plataformas continentales de las islas subantrticas, desde la cresta submarina de las Kerguelen-Heard hasta la isla Bouvet en los sectores ndico y atlntico oriental del ocano austral; tambin en todas las islas del arco de la dorsal de Scotia y en la parte septentrional de la pennsula antrtica.
La pesquera de esta especie comenz en el Atlntico sudoccidental en las cercanas de las Islas Malvinas y plataforma continental argentina, incorporndose
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con cierta celeridad unidades pesqueras de varios pases incluida Espaa. Los principales caladeros, sometidos desde entonces a elevados esfuerzos pesqueros, ya dan seales de sobreexplotacin.
3.7.3. 3. IMPORTANCIA PESQUERA El orden de los Perciformes incluye una gran cantidad de familias y una gran diversidad de especies, pero no todas presentan el mismo inters pesquero; de gran importancia son los escmbridos (atunes, bonitos y caballas), xfidos (pez espada), espridos (besugos, dentn, cachucho, dorada, etc..), carngidos (jureles), serrnidos (meros, serranos y cabrillas), etc., sin embargo existen muchas de ellas que por no formar grandes cardmenes y frecuentar hbitats de difcil acceso para las tcnicas de pesca, sus capturas son de inters local, llegando incluso a no ser registradas en las estadsticas oficiales de la FAO.
La importancia de los Escmbridos ya ha quedado reflejada; especies de Espridos constituyeron para la flota espaola importantes pesqueras en el banco Canario-Sahariano con el traslado de la flota que faenaba en las aguas adyacentes del Reino Unido a este caladero. Los rendimientos fueron importantes pero el continuo aumento del esfuerzo pesquero llev la pesquera al colapso; es admitida por diversos autores la sustitucin de este recurso por el actual de cefalpodos en dicha zona.
Los Carngidos como especies que ocupan un nivel bajo en las cadenas trficas pelgicas, han permitido el desarrollo de importantes pesqueras con altos rendimientos. Son especies que junto con otros peces pelgicos de pequeo tamao viven en aguas enriquecidas por mezclas verticales. Las especies propias de aguas tropicales que frecuentan las zonas rocosas estn sometidas a una pesca artesanal de inters ms o menos local.
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De gran importancia son las pesqueras de profundidad desarrolladas recientemente como consecuencia de la situacin de sobreexplotacin en que se encuentran muchas de las bento-demersales ms tradicionales; es el caso de los peces sable (Trichiurus spp).
3.7.4. Orden SCORPENIFORMES

Las especies que pertenecen a este orden se caracterizan por el aspecto ms o menos robusto de su cuerpo; la cabeza osificada con espinas y un fuerte hueso extendido a lo largo de la mejilla debajo del ojo. Los ojos son grandes y estn situados en la parte superior de la cabeza como adaptacin a ampliar el campo de visual cuando estn posados sobre el fondo. Algunas de las especies de inters comercial son ovovivparas. Se encuentran desde el rtico hasta las aguas tropicales Su carne es muy apreciada, y algunas de las especies constituyen
pesqueras de gran inters, como las del gnero Sebastes del Atlntico Norte, as como las ms de 60 especies del gnero Sebastodes del Pacfico Norte.
Las principales especies del Ocano Atlntico son cabrachos, rascacios (Scorpaena spp) y cabra (Helicolenus dactylopterus), pertenecientes a la familia Scorpaenidae, y las gallinetas (Sebastes viviparus, S. marinus, S. mentella), especies de la familia Sebastidae.
Gallineta dorada (Sebastes marinus)
Especie ovovivpara del Mar del Norte, costas de las Islas Svalbard, sur del Mar de Barents, que aparece tambin en las costas del oeste de Groenlandia, Flemish Cape, Gran Banks y Golfo de San Lorenzo. Alcanzan la talla de 100cm aunque las ms comunes son los 50 cm. Los juveniles viven en los fiordos, bahas y aguas costeras, los adultos viven ms alejados de las
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costas entre los 100m y 400m.. Los registros de sus capturas comienzan a aparecer en las estadsticas oficiales a partir de 1980.
Gallineta nrdica (Sebastes mentella)
Especie de las aguas de Noruega cuya distribucin abarca desde las Islas Loffoten hasta el oeste de las costas de Svalbard, mar de Barents, en el Canal entre Islandia y las Islas Faeroes y Groenlandia. Especie bntica y batipelgica de fondos entre los 300m y 1000m de profundidad; por debajo de los 500m de profundidad remplaza a Sebastes marinus.
Las especies del gnero Sebastes (gallinetas) son explotadas por la flota bacaladera que, ante el descenso de las capturas de bacalao en las aguas septentrionales del Atlntico Norte, se ha visto obligada a buscar nuevos recursos
3.7.5. Orden BERYCIFORMES
Familia Trachichthydae
Esta familia la forman especies que se encuentran en los tres ocanos, y que se caracterizan por la forma del cuerpo comprimido con cabeza grande y dotada de espinas que tambin poseen en la aleta abdominal, dorsal y anal. Son de aguas profundas, y algunas estn dotadas de rganos bioluminiscentes.
Reloj anaranjado (Hoplostetus atlanticus)
Especie de amplia distribucin; en el Atlntico occidental slo se encuentra en la parte norte mientras que en el este
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RECURSO PECES
se extiende hasta Sudfrica; en el Pacfico este, y regin Indo-Pacfica en Australia y Nueva Zelanda.
Vive en las aguas fras de los taludes continentales, dorsales ocenicas y montes submarinos. Presenta un crecimiento muy lento y es una de las especies de peces ms longevas. De costumbres sedentarias, aunque con ciertos
desplazamientos que hace sea considerada especie transzonal. Las pesqueras se centran en las densas agrupaciones que forman espordicamente tanto en poca de puesta como fuera de este tiempo. La vulnerabilidad de sus poblaciones hacen que se encuentren en situacin de sobreexplotacin a pesar de la corta historia de sus pesqueras.
Familia Berycidae
Las especies de esta familia se encuentran en los tres ocanos, aunque no suelen aparecer en el Pacifico Norte. Viven entre los 200m y 600m de profundidad, y Berix splendes (alfonsino), especie de aguas profundas, suele alcanzar el lmite del talud continental, por debajo de los 1000m.
3.7.6. Orden PLEURONECTIFORMES

El Orden de los Pleuronectiformes incluye especies que se caracterizan por la forma aplanada de su cuerpo y prdida de la simetra bilateral. Adquieren un gran valor en el mercado aunque no presentan valores altos en sus capturas totales.
3.7.6.1. CARACTERES GENERALES Son peces seos de forma aplanada y prdida de la simetra propia de los vertebrados y del resto de los peces, por lo que reciben la denominacin de peces
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planos o peces asimtricos. La prdida de simetra se debe al hecho de reposar en el fondo sobre uno de sus flancos con lo que los rganos de ese lado se atrofian o emigran hacia el lado que permanece en posicin superior; el lado sobre el que se apoyan, llamado nadiral, es ciego, ms plano y suele carecer de pigmentacin, y el superior o cenital va provisto de los dos ojos, es convexo y est dotado de coloracin gracias a los cromatforos, clulas provistas de pigmentos; los cromatforos tienen la capacidad de adecuarse a la coloracin del fondo sobre el que se encuentran, originando un mimetismo que les permite defenderse de sus enemigos. Poseen una aleta dorsal y una anal de radios cortos pero de base larga. Se capturan con artes de arrastre y palangres.
3.7.6.2. BIOLOGA Y DISTRIBUCIN Como la mayora de los peces, los Pleuronectiformes, son carnvoros; el alimento preferido es el que encuentran en el fondo en el que viven, tratndose fundamentalmente de invertebrados, y los ejemplares de mayor talla incorporan a la dieta peces de menor tamao. La madurez sexual, en general, la alcanzan tardamente, variando segn las especies, por ejemplo el rodaballo (Pssetta maxima) la alcanza a los 5 aos, como trmino medio, con una talla de 40cm a 45cm, la platija (Pleuronectes platessa) entre los 3 y 4 aos, para unas tallas de 25cm a 30cm, y el halibut o fletn (Hipoglossus hipoglossus) lo hace a los 10-14 aos. Las larvas son pelgicas y simtricas, como la de los dems peces, y es en fases avanzadas de la metamorfosis cuando pierden la simetra al abandonar la vida pelgica para comenzar su vida en el fondo. El hecho de que estas poblaciones maduren sexualmente tarde, es un hecho que hay que tener en cuenta cuando se plantea su explotacin, pues implica una escasa renovacin de sus poblaciones que pueden entrar fcilmente en una fase de sobreexplotacin, si la estrategia de pesca aplicada no es la adecuada.
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RECURSO PECES
Estos peces son exclusivos de fondos fangosos y arenosos, y de costumbres muy sedentarias, permaneciendo en reposo a veces semienterrados, y como proteccin adecuan su coloracin a la del fondo. El fletan negro y el halibut, no obstante se capturan a menudo pelgicamente, y se supone que nadan sobre el filo ventral y no sobre el lado ciego, que en esta especie est parcialmente coloreado. Tienen una distribucin amplia, encontrndose en todos los mares, desde las altas latitudes hasta los trpicos, y desde los fondos costeros hasta los de ms de 1000m de profundidad.
3.7.6.3. PRINCIPALES ESPECIES Familia Scophthalmidae Las especies de esta familia poseen los ojos en el lado izquierdo, y la boca en posicin terminal con la mandbula inferior prominente; la aleta caudal es amplia, y son de costumbres nerticas.
Rodaballo (Psetta maxima o Scophthalmus maximus)
Es especie bentnica
caracterstica
del Atlntico
Nordeste, cuya rea de distribucin se extiende desde las islas Loffoten y las costas de Noruega hasta el banco Sahariano, incluyendo el Mar Mediterrneo. Vive en aguas costeras hasta los 150m de profundidad, que raramente sobrepasa.
Como caracterstica morfolgica es de destacar la carencia de escamas, poseyendo, sin embargo, tubrculos espinosos que son ms abundantes y pequeos en la cabeza. La coloracin es generalmente oscura y con gran cantidad de manchas, que modifican dada su gran capacidad mimtica. Su alimento
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preferente est constituido por peces, lanzones, espadines, sardinas, y gdidos. Ms raramente se alimenta de crustceos y moluscos. Constituye una importante especie en acuicultura.
Rmol (Scophthalmus rombus)
Especie semejante al rodaballo, aunque su carne es considerada de menor calidad. Carece de tubrculos espinosos, y posee escamas de tamao moderado en el lado coloreado, mientras que en el ciego las tiene muy pequeas. Su distribucin geogrfica es similar a la del rodaballo, y es especie costera de aguas someras que vive en fondos de arena, pudiendo encontrarse tambin sobre los de grava y fango. Su pesca slo tiene inters en ciertas localidades y, desde luego, no constituye importantes pesqueras.
Gallos (Lepirhombus spp)
Con el nombre de gallos o rapantes se denominan dos especies de peces planos muy similares entre s, Lepidorhombus whiffiagonis (gallo del norte) y L. boscii (gallo) de las costas del Norte de Europa. La principal diferencia morfolgica entre ellos es que L.boscii va provista de dos manchas oscuras en el extremo posterior de las aletas dorsal y anal. Son peces planos que viven enterrados en la arena durante la mayor parte del tiempo. Los adultos de L. whiffiagonis se
encuentran en fondos de 200m a 300 m, y de 250m a 500m los de L. boscii; los jvenes aparecen en fondos menores.
Gallo del norte (Lepidorhombus whifiagonis)
Gallo (Lepidorhombus boscii)
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RECURSO PECES
Familia Pleuronectidae Son peces asimtricos que poseen los ojos en el lado derecho, la boca terminal y la mandbula inferior prominente. Tienen el pednculo caudal bien desarrollado, y la aleta dorsal presenta su origen sobre los ojos. Viven en aguas costeras, y algunas especies pueden sobrepasar los 1000m de profundidad, llegando a los 2000m en el caso del fletn negro. La lnea lateral est igualmente desarrollada a ambos lados.
Platija europea (Platichthys flesus)
Las escamas del cuerpo son pequeas y en el lado superior presenta a lo largo de la lnea lateral y entre sta y la aleta pectoral, escamas dentadas que forman una especie de corselete. Es comn en las aguas costeras de 50m de profundidad, presentando diferente distribucin segn las reas especficas en que vive. La puesta tiene lugar en aguas de poca profundidad, y los jvenes permanecen en la costa entrando en aguas estuarinas.
La platija americana (Hippoglossoides platessoides) es del Atlntico NW.
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Solla europea (Pleuronectes platessa)
Se encuentra en el Atlntico Norte desde el Mar Blanco e Islandia hasta el Estrecho de Gibraltar. Vive en aguas costeras hasta los 120m de profundidad, siendo raro encontrarla en fondos mayores. Los jvenes se acercan hasta la misma zona de mareas, en playas de arena, aunque puede aparecer en fondos de fango y grava. Puede llegar a alcanzar los 100cm de longitud aunque raramente sobrepasa los 35cm 40cm. Constituye, dentro de los peces planos, la especie ms explotada en el Atlntico NE.
Halibut o fletn (Hippoplossus hippoglossus)
Es la especie de peces planos de mayor talla, pudiendo llegar a sobrepasar los dos metros de longitud, con un peso superior a los 300 kg. Se encuentra en las aguas rticas y subrticas del Atlntico, incluyendo las del norte del continente americano, en fondos de 50m a 200m.
Especie bentnica que vive en aguas de 1C a 5C, en fondos de arena o grava, y se captura ocasionalmente en aguas pelgicas Son predadores activos. Sus poblaciones manifiestan sntomas de sobreexplotacin, pues estn sometidos a una intensa actividad pesquera y, al madurar sexualmente de forma tarda, la renovacin de su biomasa es lenta.
Fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides).
Aunque pertenece al orden de los Pleuronectiformes, presenta caractersticas que no responden al prototipo
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de "pez plano", pues es considerado como activo
RECURSO PECES
nadador con presencia en la columna de agua, tal como lo demuestran las capturas ocasionales obtenidas con las artes salmoneras de deriva.
Se encuentra en el Atlntico NW desde los 78N hasta los bancos de Terranova, Gran Banco y Flemish Cap, sin aparente ruptura de su distribucin a lo largo del talud. Tambin aparece en los fiordos del oeste de Groenlandia y en el Golfo de San Lorenzo, en profundidades de 200m a 2000 m.
Un rea de puesta de esta especie se encuentra en Estrecho de Davis en cuyos fondos las temperaturas son ms suaves que en los menos profundos; las larvas arrastradas por las corrientes colonizan los fondos del Oeste de Groenlandia, las Islas Baffin y los bancos de Labrador y este de Terranova. Otra rea de puesta de esta especie est localizada en el Golfo de San Lorenzo, considerndose un stock independiente.
Familia Soleidae
La forma del cuerpo de los soleidos es oval, y los ojos pequeos y muy prximos entre s, estn situados en el lado derecho; la boca es pequea, ms o menos arqueada, y situada en un lado de la cabeza cuyo extremo es redondeado; el pednculo caudal lo tienen poco desarrollado y la aleta caudal es pequea. Son peces nerticos que viven en fondos generalmente de arena y fango. Las especies de esta familia son propias de aguas ms clidas.
Lenguado (Solea solea)
Es especie tpica del Atlntico Nordeste, extendindose desde las Islas Britnicas y costa sur de Noruega hasta Marruecos, incluido el Mediterrneo. Vive en fondos de
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arena y fango de poca profundidad, de 40m a 60m, aunque a veces aparece por debajo de los 150m.
Lenguado senegals (Solea senegalensis)
Constituye una especie muy semejante a la anterior, de la que se distingue por poseer el rostro ms redondeado, y carecer de la mancha que el lenguado europeo posee en el extremo de la aleta pectoral.
Aceda (Dicologoglossa cuneata)
Especie de aguas templado-clidas, desde el Atlntico oriental hasta las costas de frica sudoccidental y en el Mediterrneo occidental. Vive desde los 10m a los 150m de profundidad, y excepcionalmente hasta los 400m en el talud continental mauritano
Los Pleuronectiformes representan un grupo de considerable importancia pesquera, no por el volumen de capturas, pero s por su valor econmico, ya que se trata en general de especies muy apreciadas en el mercado. Las capturas estn, prcticamente repartidas entre los ocanos. Atlntico y Pacfico, con el 51% y 45% respectivamente; tanto en uno como en otro ocano, las mayores capturas corresponden al Hemisferio Norte. El desarrollo de tcnicas de pesca, que han permitido acceder a fondos de gran profundidad, as como la mayor capacidad de
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los barcos que consiguen acceder a reas donde las condiciones de explotacin son
RECURSO PECES
ms complicadas, ha permitido el desarrollo de las llamadas pesqueras de profundidad, donde especies como el fletn negro es capturado a profundidades que superan los 1000 m de profundidad.
Las especies de peces planos se consideran pescados blancos o magros, por el color de su carne y por su bajo contenido en grasa, aunque el rodaballo entrara dentro de los pescados semigrasos pues puede llegar a presentar un contenido en grasa del 4,5%; se comercializan tanto en fresco como congelado, y entero, decapitado, o fileteado.
3.7.7. Otros rdenes de inters
Orden SALMONIFORMES Especies que se caracterizan por poseer la segunda aleta dorsal adiposa. Son peces andromos que realizan la puesta en los ros y viven en el mar. Los representantes de la familia Salmonidae son caractersticos del Hemisferio Norte, aunque algunas especies se han introducido en aguas fras de otras latitudes como objeto de pesca deportiva, y para su cultivo. Son especies andromas que pasan parte de su vida en el mar y vuelven a las aguas continentales para desovar. Los salmones, cuya segunda aleta dorsal es adiposa, alcanzan tallas de 1,5m e incluso pueden llegar a los dos metros de longitud. Las principales especies son Salmo salar en el Ocano Atlntico, y Oncorhynchus en el Pacfico.
Salmn atlntico (Salmo salar)
Especie androma que asciende por los ros para desovar. Despus de pasar uno o dos aos en el ro, desciende de nuevo al mar.
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En Espaa, el regreso al ro comienza en enero, prolongndose hasta el verano, que es cuando lo hacen los ms pequeos. Durante el ascenso viven a expensas de la grasa acumulada e, incluso, de sus propios tejidos. Cuando alcanza la parte alta de los ros han perdido su total robustez, pero los rganos sexuales ya estn aptos para efectuar la puesta, que tiene lugar en aguas limpias y corrientes. Los nuevos salmones nacen a los dos meses, y pasan por las fases de alevines y pintos, comenzando un nuevo ciclo.
Orden OSMERIFORMES
Existen especies con la segunda aleta dorsal adiposa semejante a la de los salmnidos, pero puede faltar en otras. Realizan la puesta en aguas continentales excepto algunas especies como el eperlano (Osmerus eperlanus).
Familia Osmeridae
Existen especies andromas, de aguas continentales y marinas, y todas son de pequeo tamao; se encuentran en el Hemisferio Norte, tanto en el Atlntico como en el Pacfico.
Capeln (Mallotus villosus)
Es un pez de pequea talla que no sobrepasa los 20cm a la edad de 4 5 aos de edad. Su distribucin queda restringida a las aguas septentrionales de los ocanos Atlntico y Pacfico. Se reproduce en verano cerca de la costa, casi en el mismo borde de las playas.
Adems de su importancia pesquera, cuyas capturas superan los dos
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millones y medio de toneladas, tiene una gran importancia como alimentacin
RECURSO PECES
bsica, junto con el arenque, del bacalao, por lo que las fluctuaciones que experimentan sus poblaciones influyen estrechamente en los rendimientos de las de bacalao.
Eperlano (Osmerus eperlanus)
Se encuentra en el Atlntico Norte; presenta lnea lateral incompleta y desarrollada cerca de la cabeza. Son especies de media agua, raramente se encuentran por fuera de la plataforma continental. Realizan migraciones en grupo a los estuarios para reproducirse y entran en los ros para desovar.
Orden OPHIDIIFORMES Son peces marinos, de aguas salobres y dulces; la base de las aletas dorsal y anal son grandes, extendindose hasta la caudal con la que se llega a unir. Son peces que se pueden encontrar hasta las grandes profundidades ocenicas. Se encuentran en todos los ocanos, especialmente en aguas tropicales.
Familia Ophidiidae
Se encuentran en los tres ocanos. Tienen la aleta dorsal y anal de semejante desarrollo, ambas se extienden desde aproximadamente la altura de la pectoral, algo ms retrasada la anal, hasta unirse en el extremo del cuerpo del pez. Las aletas pelvianas pueden faltar en algunas especies. La rosada (Genypterus blacodes), del SW del Pacfico, es especie batidemersal que vive entre 20m y 1000m de profundidad.
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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL PESCADO
Contenido
4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL PESCADO 4.1. Valor nutritivo del pescado 4.1.1. Composicin qumica y valor energtico de la carne de pescado. 4.1.2. Satisfaccin de la composicin de la carne de pescado en el requerimiento nutricional humano. 4.1.3. Concepto de calidad y caractersticas organolpticas del pescado. 4.1.4. Evaluacin de la calidad del pescado fresco. 4.2. Alteracin del pescado. Su relacin con la calidad 4.2.1. Alteracin del pescado y cambios producidos tras la muerte. 4.2.2. Rigidez cadavrica o rigor mortis. 4.2.3. Causas de la alteracin del pescado. 4.2.4. Factores que influyen en la alteracin del pescado. 4.3. Utilizacin del pescado 4.3.1. Pescado fresco. 4.3.2. Transformacin industrial del pescado. 4.3.2.1. Pescado curado. 4.3.2.2. Pescado congelado. 4.3.2.3. Conservas y semiconservas de pescado. 4.4. Derivados de los productos pesqueros
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4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL

PESCADO
Introduccin
Es indudable la importancia que tiene el pescado en la alimentacin humana; si durante tiempo slo form parte de la dieta de las poblaciones ribereas, su consumo se ha generalizado a medida que se han desarrollado los mtodos de conservacin, y modernizado los medios y sistemas de transporte que permiten llegue a su destino en condiciones aptas para el consumo. Su inters como componente de la dieta humana reside en el valor nutritivo de su carne y en las propiedades que lo hacen apto y apetecible para el consumo
El valor nutritivo depende de su composicin qumica y de que las cantidades de sus componentes bsicos cubran las necesidades requeridas por el hombre. Entre las propiedades se consideran la calidad, que lo hace apto para el consumo humano, la capacidad de mantener sus propiedades nutritivas al someterlo a los diferentes sistemas de conservacin, y las caractersticas organolpticas de sabor y olor que la hacen apetecible al consumidor.
La calidad de la carne de pescado, una de las propiedades de las que depende su valor nutritivo, se altera por los procesos que surgen tras la muerte del pez que se caracterizan por el progresivo deterioro de los tejidos, que van pasando de un estado de normalidad a otro impropio para el consumo. La descomposicin del pescado tras la
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muerte es el resultado de complejas alteraciones producidas por la
accin de las propias enzimas, de bacterias y de procesos qumicos. El paso del estado fresco al de alteracin o descomposicin ocurre de forma gradual, y no resulta fcil determinar cul es el primer sntoma del deterioro. No obstante, debe conocerse la manera en que se producen, y aplicar mtodos adecuados de conservacin que garanticen las condiciones de calidad para su consumo, as como definir un sistema prctico que permita determinar la calidad en un momento dado.
4.1. VALOR NUTRITIVO DEL PESCADO
El valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de satisfaccin que proporciona a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es decir si poseen las sustancias qumicas bsicas, y en las cantidades adecuadas. Los elementos constitutivos fundamentales de la carne de pescado son las protenas, los hidratos de carbono o glcidos, y los lpidos, adems de vitaminas, sales minerales y oligoelementos de inters en la dieta humana. La composicin qumica y el valor energtico de la carne de pescado son los factores a tener en cuenta determinacin de su valor nutritivo, en la
4.1.1 Composicin qumica y valor energtico de la carne de pescado
Los componentes esenciales de la carne de pescado, protenas, lpidos, agua, y las pequeas cantidades de vitaminas, sales minerales y oligoelementos, constituyen el 98% de su peso total. Sus porcentajes, aunque se encuentran en todos los peces
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dentro de unos valores medios semejantes, presentan importantes variaciones de unas especies a otras, y dentro de una misma especie estn estrechamente relacionados con la alimentacin, ritmos migratorios y sobre todo con los ciclos sexuales del pez.
No obstante, no todos los componentes presentan variaciones semejantes; las protenas, principal componente estructural, se encuentran en valores relativamente constantes, y muy similares en las diferentes especies; el contenido en lpidos, de alto valor energtico presenta por el contrario valores muy diferentes entre los peces grasos y magros; la cantidad de hidratos de carbono, debido al estado de fatiga que le producen los diversos sistemas de captura, es tan pequea que puede despreciarse al efectuar la valoracin alimenticia del pescado. Entre los micronutrientes, destacan las vitaminas del grupo B (B1, B2, B3, B12), las liposolubles A y D, sobre todo en los pescados grasos, y ciertos minerales (fsforo, potasio, sodio, calcio, magnesio, hierro y yodo) en cantidades variables segn las especies. En todo caso, el pescado cumple con los requerimientos humanos de igual modo que lo hacen otros alimentos esenciales, y se valora como elemento indispensable de una dieta equilibrada.
Contenido de protenas. Las protenas suponen uno de los componentes bsicos en la dieta humana como sustancias estructurales y funcionales, y de forma especial las que contienen los aminocidos esenciales y en la proporcin conveniente. Entre las protenas del tejido muscular se encuentran las protenas sarcoplsmicas que son las que participan en el metabolismo celular, entre un 25% y 35% y un mayor porcentaje en las especies pelgicas que en las demersales, y las protenas miofibrilares, con porcentajes entre 40 y 60%, que son las protenas estructurales que actan directamente en la contraccin muscular. Las protenas que forman el tejido conjuntivo son de escaso valor nutritivo.
El contenido en protenas de la carne de pescado presenta porcentajes entre el 15% y el 24% (15-24g por cada 100g de alimento comestible). Estos porcentajes dependen de la especie y del estado nutricional de los individuos, y desciende
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cuando, acabadas las reservas de lpidos, las utiliza como fuente energtica;
dependen tambin del grado de agotamiento de los peces, e incluso de la manipulacin a que se ven sometidos desde el momento de su captura.
Las protenas del pescado son las que determinan la textura o consistencia de su carne, su digestibilidad, conservacin, y los cambios de sabor y color que experimenta durante su trayectoria comercial, desde la captura hasta llegar al consumidor. Contenido de lpidos. Los fosfolpidos y los triglicridos son dos grupos de lpidos presentes en los peces seos. Los primeros son los principales constituyentes de las membranas celulares, por lo que son considerados como estructurales, y los triglicridos son los empleados para almacenamiento de energa en depsitos de grasas dentro de clulas especiales, por lo que, a menudo, son denominados depsitos de grasas. stas constituyen junto con el agua los componentes que presentan las variaciones ms acusadas, segn las especies y las condiciones fisiolgicas del pez; las proporciones de uno y otro componente varan en sentido inverso, de forma que la suma de las dos resulta ms o menos constante con valores aproximados del 80%.
De las diferentes cantidades de grasa presente en la carne del pescado depende el valor energtico de las distintas especies, y de acuerdo con sus valores se establece la distincin entre pescado magro, graso y semigraso.
Pertenecen al grupo de los peces magros los que presentan en su carne un contenido en grasa inferior al 2% utilizando el hgado como depsito de energa. En general se puede decir que los peces demersales y bentnicos que viven en aguas cercanas al fondo, como los Gadiformes y Pleuronectiformes, son peces magros.
Se consideran peces grasos los que presentan un contenido en grasa superior al 5%, que almacenan en clulas grasas localizadas en el tejido subcutneo y muscular, pudindolo hacer tambin en la cavidad abdominal. Se pueden
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identificar con ellos los peces pelgicos nerticos, como arenque y sardina, los ocenicos como atn o pez espada, y los que como el salmn y la anguila realizan importantes migraciones entre los ros y el mar.
Entre ambos grupos se encuentran las especies que se consideran semigrasas al oscilar su porcentaje en grasa entre el 2% y 5%; son especies propias de profundidades medias y con cualidades muy variables a lo largo del ao, tal como ocurre en especies de Perciformes.
La presencia o ausencia de grasa en la carne de las distintas especies va ligada a sus comportamientos. Los peces pelgicos realizan un alto consumo energtico en sus continuos desplazamientos por lo que el depsito de grasa se localiza, preferentemente, en los msculos y en las zonas donde se insertan los radios de las aletas. Los msculos de los peces demersales y bentnicos, que realizan desplazamientos menos acusados, carecen de depsito graso en su carne, y es el hgado el principal rgano donde se almacena. En el msculo de los peces grasos, las grasas son catabolizadas completamente a bixido de carbono (CO2) y agua (H2O), mientras que en el msculo de los peces magros la fuente de energa la proporciona el glucgeno (glcido) que metaboliza en cido lctico; la movilizacin de energa es ms rpida en este caso, pero la formacin de cido lctico genera fatiga y deja el msculo incapacitado para trabajar a mxima velocidad durante perodos prolongados. Por esta razn, el msculo oscuro, con depsitos grasos, es utilizado para la natacin continua, y el claro, sin ellos, para movimientos sbitos necesarios en el momento de atrapar una presa o para escapar de un predador.
Para una misma especie considerada grasa, este contenido vara de acuerdo con la alimentacin y el estado fisiolgico, relacionado con la reproduccin y los diferentes perodos estacionales. La maduracin gonadal y el desove suponen un esfuerzo de importante gasto energtico consumiendo la energa almacenada bajo la forma de grasas de reserva de sus msculos, que deben reponer una vez realizada
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la puesta; las especies, que adems realizan amplias migraciones antes de alcanzar
las zonas de desove, apenas ingieren alimento durante estos desplazamientos por lo que, al no reponer la fraccin lipdica que les proporciona el alimento, llegan a degradar las protenas produciendo cambios significativos en la condicin biolgica del pez. Estas variaciones pueden ser de tal amplitud que un pez graso puede contener, en un momento dado, un porcentaje de grasa equivalente al de los peces magros.
De estas variaciones depende el valor energtico o calrico del pescado; por ser las grasas ms abundantes en los pescados grasos su valor energtico es mayor, llegando a 120-200 Kcal por cada 100 gramos frente a los 70-90 Kcal por cada100 gramos de los peces magros. Las grasas de los peces grasos y los aceites de hgado de los peces magros son steres de glicerina y presentan una fraccin relativamente alta de cidos insaturados (entre los que se encuentran los omega 3 (docosahexaenoico o DHA y eicosapentaenoico o EPA), lo que supone una ventaja desde el punto de vista nutritivo, aunque tiene el inconveniente de perjudicar la capacidad de conservacin, pues todos los aceites de pescado tienden a enranciarse por oxidacin. En los elasmobranquios, una cantidad significativa de los lpidos es almacenada en el hgado, y puede estar constituida por teres alqulicos de los acilglicridos o por el hidrocarburo escualeno que, debido a su baja densidad, ayuda a la flotabilidad del pez Contenido en agua. El agua es el componente ms abundante de la carne de pescado, llegando a alcanzar hasta el 80% de su peso total, e incluso superarse en peces de estructura particularmente blanda. Su tasa se mantiene bastante constante en los peces magros, mientras que en los peces grasos, adems de ser menor, es ms variable, debido a los diferentes porcentajes de grasa. El agua constituye el medio ms favorable al desarrollo de los
microorganismos responsables del deterioro del pescado, por lo que cualquier intervencin realizada en su carne para prolongar el tiempo de conservacin, como
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ahumado, desecado, salazn, o salmuera, tiene su principio en la reduccin de la tasa de humedad.
Contenido en hidratos de carbono. Los hidratos de carbono en los peces se encuentran en forma de glucgeno que consumen en la lenta agona como consecuencia lgica de las condiciones de pesca; el pez se ve sometido a una lucha prolongada por escapar de los artes o aparejos utilizados en su captura, y terminan muriendo por asfixia. Por esta razn, el contenido de hidratos de carbono en el msculo de la mayora de las especies es muy bajo, no llegando a superar el 1%, e incluso en algn caso es inferior al 0,5% por lo que su presencia en el pescado no es relevante a la hora de considerar su valor nutritivo. Contenido de vitaminas. A efectos dietticos, parte de la importancia del pescado como alimento, se debe en buena medida a su contenido en vitaminas. Las grasas y aceites de pescado son portadores de las vitaminas liposolubles A y D, pero como el depsito de grasa en las especies magras y grasas, incluidos todos los grados intermedios, es muy diferente, esta diferencia repercute en la distribucin de estas vitaminas. Es particularmente rico en vitamina A y D, el hgado de los peces magros, y el aceite que se obtiene de l. Los aceites corporales de los peces grasos, aunque contienen porcentajes bajos de vitaminas liposolubles, proporcionan, en trminos absolutos, cantidades ms que suficientes al ser especialmente elevado su contenido en grasa.
Las principales vitaminas hidrosolubles del complejo B que se encuentran en el pescado son la B1 (aneurina), B2 (lactoflavina), B6 (piridoxina) y B12 (cobalamina), que se localizan en la carne, el hgado de algunas especies, y son especialmente abundantes en las gnadas.
La tasa de vitamina C en el pescado es prcticamente despreciable, aunque excepcionalmente alta en el salmn.
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NUTRIENTES CONTENIDOS EN 100 g DE FILETE O 300 g DE PESCADO TOTAL Nutrientes Protena Grasa Caloras Vitamina A Vitamina B1 Vitamina B2 Niacina Vitamina C Vitamina D 4500 - 14000 UI Peces grasos 30 - 45 g 30 -66 g 435 - 795 3900 - 7500 UI 0,15 - 0,40 mg 0,20 - 0,80 mg 4,5 - 13,5 mg 125 - 195 30 - 150 UI 0,20 - 0,30 mg 0,20 - 0,50 mg 2,5 - 9,0 mg hasta 6,0 mg vestigios Peces magros 30 - 45 g
Tabla 4.1. Composicin del tejido muscular del pescado, segn H. KRAUT.
Contenido en minerales. El pescado tambin proporciona algunas de las sustancias minerales como calcio, magnesio y fsforo, importantes para la vida de la clula, y elementos imprescindibles para la formacin de la sangre, y desarrollo de los huesos. Los elementos vestigiales u oligoelementos como hierro, yodo, cobalto, cobre, manganeso y zinc, necesarios para la constitucin de hormonas y fermentos, suponen tambin un aporte importante para la dieta humana.
Elemento Sodio Potasio Calcio Magnesio Fsforo
Valor promedio (mg/100g) 72 278 79 38 190
Rango (mg/100g) 30 - 134 19 - 502 19 - 881 4,5 - 452 68 - 550
Tabla 4.2. Algunos constituyentes minerales del msculo de pescado. Murray y Burt, 1969
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4.1.2. Satisfaccin de la composicin de la carne de pescado en el requerimiento nutricional humano
La importancia del valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de satisfaccin que proporcionan a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es decir, si poseen las sustancias qumicas bsicas y en las cantidades adecuadas.
Las necesidades proteicas diarias que necesita el hombre se cifran en 1g por kilo de peso corporal. Las protenas de los peces son consideradas de alto valor biolgico por contener todos los aminocidos esenciales (treonina, valina, leucina, isoleucina, lisina, metionina, fenilalanina, triptfano, histidina y arginina) que no pueden ser sintetizados por el organismo y, por tanto, deben ser aportados en la dieta, y en las proporciones adecuadas. De este hecho y de la relacin existente entre ellos, se deriva el alto grado de aprovechamiento de las protenas del pescado. Otra propiedad de gran inters de las protenas del pescado es que el perfil de aminocidos esenciales, y el patrn exigido apenas se altera tras los procesos de congelacin y secado a los que son sometidos algunos pescados con la finalidad de prolongar su conservacin.
Aminocido Lisina Triptfano Histidina Fenilalanina Leucina Isoleucina Treonina Metionina-cistena Valina
Pescado 8,8 1,0 2,0 3,9 8,4 6,0 4,6 4,0 6,0
Leche 8,1 1,6 2,6 5,3 10,2 7,2 4,4 4,3 7,6
Carne vacuna 9,3 1,1 3,8 4,5 8,2 5,2 4,2 2,9 5,0
Huevos 6,8 1,9 2,2 5,4 8,4 7,1 5,5 3,3 8,1
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Tabla 4.3. Porcentajes de aminocidos esenciales de varias protenas. Braekkan, 1976; Moustard, 1957
Los elasmobranquios presentan un ms alto contenido en compuestos nitrogenados no proteicos, por lo que el valor nutricional de sus protenas es menor que el de los peces seos.
Segn datos de H. KRAUT, con una comida de 200 g de filetes de pescado se pueden cubrir aproximadamente los siguientes porcentajes de las necesidades diarias de nutrientes:
SATISFACCIN DE LAS NECESIDADES DIARIAS DE NUTRIENTES Nutrientes Protena Grasa Caloras Fsforo Hierro Yodo Vitaminas A B1 B2 Niacina D Necesidades 75 g 80 g 2600 1,5 g 12 mg 0,2 mg Necesidades 5000 UI 1,7 mg 1,8 mg 12 mg 400 UI Pescado graso (%) 50 60 25 45 30 -Pescado graso (%) ms de 100 15 30 75 ms de 1000 Pescado magro (%) 50 -5 40 25 450 Pescado magro (%) --15 20 50 ---
Tabla 4.4. Satisfaccin de las necesidades diarias de nutrientes
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La cobertura ptima de aminocidos esenciales y el abundante contenido en vitaminas y sales convierten al pescado en un alimento de elevado valor nutricional, al que colabora igualmente el hecho de admitir diversos mtodos de conservacin manteniendo su calidad y propiedades nutritivas.
4.1.3. Concepto de calidad y caractersticas organolpticas del pescado

En el caso del pescado, como de cualquier otro alimento, la calidad se entiende como el conjunto de propiedades y caractersticas que hacen de l un producto capaz de satisfacer las necesidades nutritivas y otras exigencias del consumidor, y cumplir las condiciones de salubridad para su consumo. Sin duda, el consumidor juega un papel decisivo en cuanto a la demanda de determinadas especies y sus caractersticas, eligiendo productos de alto valor nutritivo y adems que satisfagan su gusto en cuanto a la textura, sabor, aroma, color y apariencia. La calidad final del producto depender de la calidad de la materia prima de la que se parte, y de las prcticas de manipulacin, higinicas y tecnolgicas que se le apliquen.
Los peces recin capturados presentan unas caractersticas llamadas organolpticas de las que, bsicamente, depende su sabor y olor; son las caractersticas tpicas en cuanto al aspecto y consistencia de su carne, estado de la piel y secreciones, aspecto de los ojos, branquias, vsceras, lquido interior, etc., y que desde ese primer momento sufren una serie de cambios permitiendo, por comparacin, valorar el grado de frescura y calidad en un momento dado.
El pescado fresco se caracteriza por un aspecto brillante de un cierto esplendor metlico, y un olor agradable que recuerda al de las algas marinas. El cuerpo, en un principio flexible, pasa pronto a la rigidez del rigor-mortis y presenta resistencia a la presin digital; las escamas se encuentran bien insertadas y adheridas a la piel hmeda
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y a la carne. Los ojos presentan un aspecto claro, lcido y brillante, y ocupan toda la
cavidad orbitaria; la crnea es convexa y transparente, la pupila amplia y negra. Las branquias, hmedas, brillantes y con un agradable olor a mar, muestran una coloracin rosada o rojo sangre. Los cambios que experimentan estas propiedades del pescado fresco son las primeras manifestaciones de su deterioro, apareciendo un olor y sabor desagradables, la deshidratacin de la piel le hace perder su aspecto lustroso, las branquias se vuelven resecas y de color oscuro, los ojos pierden su concavidad y brillantez, y su carne se hace blanda, y no ofrece resistencia a la presin, etc.
Tanto el desarrollo bacteriano como los procesos enzimticos son muy sensibles al efecto de la temperatura, de forma que a temperaturas altas el deterioro se produce con mayor rapidez, y a temperaturas bajas por el contrario se frena la accin enzimtica y el crecimiento de microorganismos. Existen actuaciones que limitan el deterioro del pescado favoreciendo su calidad, como son la rpida refrigeracin de la materia prima, mantener un control de la temperatura a lo largo de todo el proceso de tratamiento, y la higiene en su manipulacin que evite su contaminacin con microorganismos extraos.
4.1.4. Evaluacin de la calidad del pescado fresco
La forma ms sencilla de conocer la calidad del pescado es observar los cambios que se producen a medida que se deteriora, y que afectan sobre todo al olor y al aspecto, pudindose evaluar mediante el sentido de la vista, el olfato y el tacto aunque, como es lgico, existen otros anlisis ms objetivos basados en procedimientos fsicos, qumicos y bacteriolgicos. El mtodo es sencillo, y permite clasificar el pescado en diferentes categoras de calidad utilizando las tablas que, segn los criterios de la UE, recogen las caractersticas organolpticas de cada una de ellas.
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GRADO DE FRESCURA DEL PESCADO FRESCO SEGN LA UE
APARIENCIA GENERAL EXTRA -pigmentacin brillante e iriscente -mucus transparente, acuoso -convexos -crnea transparente -pupila negra y brillante -color brillante BRANQUIAS -mucus ausente -mucus claro -mucus opaco -mucus lechoso A -pigmentacin menos brillante B -pigmentacin en vas de decolorarse -mucus lechoso C -pigmentacin empaada
PIEL
-mucus ligeramente opalescente -convexos y ligeramente hundidos -crnea opalescente -pupila empaada -menos coloreadas
-mucus opaco
-planos -crnea opalescente -pupila opaca
-cncavo en el centro -crnea lechosa -pupila gris
OJOS
-decolorndose
-amarillentas
OLOR
EXTRA BRANQUIAS a algas marinas A sin mal olor B ligeramente cido cido C
Tabla 4.5. Grado de frescura del pescado fresco segn la UE.
La clase extra, por ser la de mayor calidad, se destina tanto para su consumo en fresco, como para cualquier tipo de transformacin posterior a la que se quiera someter; los mismos destinos les corresponden a los de la categora A. Los productos clasificados en la clase B no pueden emplearse para congelacin, y slo podrn destinarse al mercado local del puerto de origen. Los clasificados como categora C carecen de las condiciones exigidas para el consumo humano.
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RECONOCIMIENTO DEL PESCADO EN DIFERENTES FASES
ORGANOS Escamas
PESCADO FRESCO Brillantes, firmes Rojo sanguneo
AUTOLISIS Deslustradas, firmes Rojo gris
PUTREFACCION MANIFIESTA Deslustradas, fciles de arrancar Verde gris al rojo pardo sucio Hundidos
PUTREFACCION INTENSA deslustradas, caen fcilmente Destruidas, recubiertas de mucosidad Muy hundidos, recubiertos de mucosidad Turbia, replegada Turbidez lechosa, deleznables entre los dedos, verdes, grises, desprendidos de las espinas, blandos con burbujas de fermentacin Fuertemente hinchado Sin diferenciacin, envueltas en vesculas gaseosas Putrefacto, intensivo amoniacal
Agallas
Ojos
Salientes, movibles Brillante, transparente Firmes, brillantes al corte
Un poco hundidos Deslustrada, transparente Elsticos, brillantes al corte
Crnea Msculos
Turbia Fciles de desprender, turbidez brillante a lechosa, blandos, inelsticos, conservan la impresin digital
Vientre Vsceras
Sin hinchar Perfectamente diferenciadas
Hinchado Perfectamente diferenciadas
Hinchado Parcial o totalmente confusas Hedor ligero o fuerte
Olor
Fresco, especfico
Desagradable a pescado
Tabla 4.6. Reconocimiento del estado del pescado en diferentes fases.
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4.2. ALTERACIN DEL PESCADO. SU RELACIN CON LA CALIDAD

La calidad de la carne de pescado se ve alterada por los procesos que surgen tras la muerte del pez, que se caracterizan por el progresivo deterioro de los tejidos, que van pasando de un estado de normalidad a otro impropio para el consumo.
Tras la muerte el pescado se va descomponiendo como resultado de complejas alteraciones producidas por la accin de sus propias enzimas, de bacterias y de procesos qumicos. El paso del estado fresco al de alteracin o descomposicin ocurre de forma gradual, y no resulta fcil determinar cul es el primer sntoma del deterioro. No obstante, debe conocerse la manera en que se producen, y aplicar mtodos adecuados de conservacin que garanticen las condiciones de calidad para su consumo, as como definir un sistema prctico que permita determinar la calidad en un momento dado.
4.2.1. Alteracin del pescado y cambios producidos tras la muerte

La alteracin del pescado empieza tras la muerte del pez, debido en primera instancia a los cambios bioqumicos, como la gluclisis, que de forma continuada van modificando sus propiedades; la carne todava de aspecto flexible y elstico se vuelve dura y rgida en un proceso que desde la regin caudal se va extendiendo hacia la ceflica. Esta fase, caracterizada por la rigidez del pez, se conoce como rigidez cadavrica o rigor-mortis, y es a partir de su cese cuando se inician los verdaderos procesos de alteracin bacteriana y autolisis que originan la putrefaccin de la carne del pez.
4.2.2. Rigidez cadavrica o "rigor-mortis"

La rigidez cadavrica o rigor-mortis es el primer cambio que se aprecia en el
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pescado tras su muerte, y se debe a la fuerte contraccin de las fibras musculares al
agotarse los productos energticos del msculo cuando, tras la muerte, cesan nuevos aportes. Su inicio depende de las cantidades de fosfato rico en energa (ATP) y del glucgeno del msculo; si el porcentaje es bajo conlleva a una rigidez cadavrica breve y superficial que resulta desfavorable en la conservacin de su carne. Es conveniente, por tanto, que las capturas se efecten de manera que se reduzca al mnimo la fatiga del pez, y el gasto de los productos energticos. El tiempo de duracin de la rigidez es decisivo para la capacidad de conservacin del pescado, porque mientras dura esta condicin se interrumpen los procesos enzimticos y bacterianos que descomponen el tejido muscular, pues la rigidez bloquea por completo la
permeabilidad de las clulas para el intercambio de sustancias, siendo sta una de las causas de que en esta fase no ocurran procesos enzimticos, ni tenga lugar el
crecimiento bacteriano; en su duracin juega tambin un papel decisivo las condiciones fsicas en que se mantiene el pez en su almacenaje, y la manipulacin a que se somete desde su captura. Cualquier procedimiento que prolongue el "rigor mortis", como las bajas temperaturas, har tambin ms largo el tiempo de conservacin.
4.2.3. Causas de la alteracin del pescado

La descomposicin o degradacin del pescado se debe a procesos de origen enzimtico, bacteriano y oxidativo. Si bien algunos de estos cambios comienzan inmediatamente tras la muerte, otros comienzan a actuar una vez que la rigidez muscular haya finalizado.
Alteraciones de origen enzimtico. Los enzimas6 que actan en el pez vivo permanecen activas despus de su muerte, y son las causantes de los cambios de sabor que ocurren durante los primeros das de almacenamiento, antes de que se manifieste la putrefaccin bacteriana. Al interrumpirse el suministro de alimento y
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ENZIMAS son catalizadores biolgicos de naturaleza protenica que intervienen en las reacciones de todo ser vivo.
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agotarse en los msculos la fuente de energa, las reacciones normales de las clulas vivas se bloquean, al no renovarse los elementos necesarios; los productos resultantes, que deberan ser destruidos o eliminados, permanecen en los tejidos modificando la orientacin de otras reacciones y, en consecuencia, la materia se va desorganizando poco a poco. Esta descomposicin de los tejidos recibe el nombre de autolisis7. Los enzimas proteolticos de la digestin de los alimentos, presentes en las vsceras, pasan tras la muerte del pez a los rganos y tejidos adyacentes,
descomponindolos a una velocidad que depende de sus condiciones fisiolgicas. Posiblemente, las enzimas responsables de la alteracin del pescado ms significativas son las que afectan al sabor y la textura de la carne.
Alteraciones de origen bacteriano. La carne de los peces vivos, gracias a las propias defensas, se encuentra libre de bacterias aunque su nmero sea elevado sobre la piel, en las branquias, y vsceras. Una vez que sobreviene la muerte cesan los mecanismos de defensa, y las bacterias comienzan a invadir los tejidos a travs de las branquias mediante el riego sanguneo, y directamente a travs de la piel y de la membrana de la cavidad ventral; al penetrar en la carne producen su descomposicin.
En general, las bacterias marinas asociadas a la descomposicin y putrefaccin del pescado son psicrfilas, con un rango de supervivencia de -5C a 30C, con un valor ptimo entre 20C y 25C, pero en la manipulacin de los productos pesqueros y durante su contacto con las instalaciones de a bordo y tierra, pueden incorporarse nuevos grmenes, en este caso especies mesfilas, que crecen a temperaturas entre 10C y 45C, con un desarrollo ptimo a los 30C, pudiendo originar problemas sanitarios. Los grmenes procedentes del medio ambiente del buque pesquero, de las industrias de elaboracin, de las lonjas, de los medios de transporte as como del personal que lo manipula, aumentan considerablemente la carga bacteriana del pescado, adems de introducir especies extraas al mismo, y aceleran su descomposicin, disminuyendo su vida til con consecuencias, a veces, negativas
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AUTOLISIS es la descomposicin, mediante la accin enzimtica, de los tejidos de todo ser vivo despus de su muerte.
para la salud. Tambin en este caso la temperatura juega un papel importante, reducindose considerablemente el problema a -l0 C, y hacindose casi nula a -20 C. Hidrlisis y alteraciones oxidativas. Una vez comenzada la degradacin enzimtica y bacteriana del pescado, las lipasas8 bacterianas actan sobre los
triglicridos produciendo su hidrlisis con la formacin de cidos grasos. Estas reacciones dependen principalmente de la especie y de la temperatura de almacenamiento.
La
porcin
lipdica
del
pescado
est
formada
por
cidos
grasos
poliinsaturados, y por tanto fcilmente combinables con el oxgeno del aire; la oxidacin de las grasas es la causante de los sabores y olores rancios de los peces grasos, que puede llegar a ocasionar severos problemas en la calidad de su carne, incluso durante el almacenamiento a temperaturas bajo cero.
4.2.4. Factores que influyen en la alteracin del pescado

La rapidez e intensidad con que se deterioran los productos pesqueros depende de factores intrnsecos a su propia naturaleza, y de factores ajenos a ella. Entre los primeros se encuentran ciertas caractersticas de la especie como su tamao y contenido graso, se deterioran ms rpidamente los peces pequeos y grasos como la sardina que los magros como merluza o peces planos, la dureza de la piel, y el estado fisiolgico del pez, que puede encontrarse con la reservas energticas intactas o agotadas tras haber realizado la puesta o tras un trato agresivo en su captura
Entre los factores ajenos al producto hay que resaltar las condiciones de temperatura a las que se somete, as como las de manipulacin, almacenaje y procesado. La temperatura juega un papel decisivo en la duracin de la vida til de una misma especie. La manipulacin a que se somete el pescado, desde la captura
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Enzimas que actan sobre las grasas.
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hasta el final de su comercializacin, debe ser rigurosa para evitar el paso al pescado de nuevos grmenes a travs de acciones mecnicas durante el proceso de faenado.
Para obtener un producto de calidad es indispensable garantizar las condiciones externas ptimas de temperatura y de manipulacin, lo que ha de ser un objetivo ineludible ya que, por otro lado, son las nicas condiciones posibles de actuacin. La refrigeracin y una correcta manipulacin son condiciones que pueden frenar los procesos de alteracin y putrefaccin prolongando la duracin til del producto.
Los Elasmobranquios (Condrictios), debido a su especial metabolismo y fisiologa osmorregulatoria, retienen urea en la sangre y tejidos, y tras la muerte se forma amonio proporcionando un desagradable olor a la carne, que puede llegar a ser txico cuando se encuentra en altas concentraciones. Este problema se puede evitar fcilmente con un desangrado rpido tras la captura, y un cuidadoso lavado con agua de mar, tratamiento al que se suele aadir la inmersin de la carne en una solucin dbilmente cida, como de limn o vinagre, que puede eliminar hasta un 90% de la urea. Una vez realizado el desangrado y la inmersin en la solucin cida, el pescado se somete a los mtodos de curado utilizados en los dems peces para prevenir la degradacin enzimtica y bacteriana. Las concentraciones de urea en estos peces depende de la especie, siendo menor en las costeras de pequeo tamao que en las grandes y de alta mar.
4.3. UTILIZACIN DEL PESCADO

El pescado llega al consumidor como pescado fresco o transformado por diferentes procesos industriales. Como el tiempo que transcurre desde la captura de los peces hasta el punto de destino es relativamente largo, y rpido su deterioro, es
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preciso someterlo a procesos adecuados de conservacin que mantengan su buen estado, sin prdida de la calidad nutritiva.
4.3.1. Pescado fresco

El pescado fresco supone la forma habitual de su consumo, y como se trata de un alimento que se altera con cierta rapidez, desde su captura deben mantenerse las condiciones ptimas de manipulacin e higiene, y sobretodo prevenir su alteracin mantenindolo a bajas temperaturas mediante la refrigeracin. La refrigeracin, como sistema de conservacin del pescado cuyo destino es su consumo en fresco, consiste en mantenerlo desde su captura, una vez eviscerado y lavado, hasta los puntos de venta a temperaturas cercanas a los 0C, entre -2C y +2C, retrasando as el desarrollo de las bacterias causantes de la descomposicin de su carne. Si el hielo utilizado se ha fabricado con agua de mar, preferentemente troceado o en escamas, se pueden alcanzar temperaturas algo inferiores a 0C sin que lleguen al estado de congelacin, favoreciendo as una conservacin ms duradera.
Existe una clara relacin entre la velocidad de desarrollo de las bacterias y la temperatura en que se almacena el pescado, de hecho, la temperatura es el factor ms determinante de la velocidad a la que se descompone el pescado; el perodo de conservacin de la carne de pescado depende tambin de la naturaleza del pez, siendo ms corto en especies pequeas de alto contenido graso que en los magros, y se puede afirmar que los elasmobranquios presentan una menor duracin en su conservacin.
4.3.2. Transformacin industrial del pescado

Desde que el consumo de pescado se extendi a puntos lejanos de la zona de captura, y los barcos pudieron prolongar sus actividades y estancias en el mar, se hizo
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indispensable desarrollar las tcnicas de conservacin a fin de retrasar su deterioro, y garantizar las condiciones ptimas de calidad hasta la llegada al consumidor.
Con este fin, el pescado se somete a procesos de conservacin basados, esencialmente, en la neutralizacin del agua que supone el medio favorable para el desarrollo de los microorganismos causantes de la descomposicin. Por tanto, todo tratamiento realizado en el pescado que suponga un descenso de su tasa de humedad conlleva, sin duda, una reduccin de los procesos de alteracin bacteriana. En este principio se basan los procedimientos ms antiguos de conservacin de los productos pesqueros, conocidos como pescados curados, mediante salazn, secado y ahumado, o los ms modernos, como la congelacin que se basa en la neutralizacin por solidificacin del agua de constitucin.
4.3.2.1. PESCADO CURADO El trmino pescado curado engloba los procesos de desecado, salazn y ahumados, basados todos ellos en la reduccin de agua hasta tal punto en que los grmenes quedan inactivos o mueren. Puede utilizarse solo uno de ellos o aplicar diferentes combinaciones de los mismos. . Pescado desecado. Constituye el proceso de conservacin ms antiguo, y se utiliza ante la necesidad de conservar la fraccin de pesca sobrante de la destinada al consumo en fresco, cuando las capturas son abundantes, y en el que el secado supone el nico principio de conservacin. Para su efectividad, el alto contenido en agua debe disminuir de forma inmediata y rpida hasta valores inferiores al mnimo necesario para el desarrollo bacteriano, entre el 12% y el 15%. El secado puede realizarse al sol y al aire, sobre fuegos de madera, o mediante tcnicas modernas en hornos de aire caliente, a los que la adicin de sal acorta el tiempo de desecacin; es un mtodo especialmente vlido para peces magros. Las condiciones climticas
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favorables, como las bajas temperaturas y los vientos secos reinantes en las costas de
los mares nrdicos, han permitido, en estos lugares, desecar al aire libre los peces no destinados a su consumo inmediato. En Islandia y Noruega todava ahora se preparan as grandes cantidades de abadejo y bacalao.
Pescado salado. La salazn, otro de los mtodos ms antiguos de conservacin del pescado, consiste en la eliminacin del contenido en agua mediante la incorporacin de sal, estableciendo un equilibrio salino entre el agua del tejido del pez y la salmuera de curacin. El proceso de salado se puede llevar a cabo en seco, con el producto en contacto directo con sal, o introducindolo en una salmuera, lo que se conoce con el nombre de salado hmedo. El salazonado se utiliza tanto en los peces magros como en los grasos y puede usarse como mtodo exclusivo de conservacin o como fase previa del tratamiento de preparacin de escabeches, anchoas y ahumado. La sal se utiliza de forma conjunta con la desecacin, como en el bacalao seco por ejemplo, con el humo, o con el vinagre en los encurtidos. Hay productos que se someten a un salado mixto, que combina el salado en seco y el hmedo. Los pescados ms habituales que se someten a salado son: sardinas, arenques, bacalao, abadejo, eglefino, faneca, boquern, atn. etc.
Pescado ahumado.- El ahumado es un proceso que por lo general incluye las operaciones de salado y secado previas, y junto con ellos constituye tambin otro antiguo procedimiento de conservacin. Comenz a tener importancia al desarrollarse, en los siglos XIII y XIV, en las pesqueras noruegas de arenque. La accin conservadora del humo se basa tanto en la prdida de agua de la carne del pescado, como a la penetracin en el msculo del pez de los componentes del humo, que al aadido de sal aumenta la accin conservadora. Se emplea el humo procedente de maderas no resinosas, a veces aromticas, como roble, haya, o laurel, que proporcionan un sabor caracterstico.
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4.3.2.2. PESCADO CONGELADO La congelacin supone el mejor procedimiento de conservacin de alimentos de rpida descomposicin como el pescado, ya que a la temperatura exigida se interrumpe el desarrollo bacteriano, y se retrasa o detienen los dems procesos de alteracin. Permite la conservacin del pescado durante perodos largos (meses), manteniendo las propiedades del producto fresco y su calidad original, tanto higinica como nutricional y organolptica. La congelacin se puede realizar en el propio barco o en tierra.
El proceso de solidificacin del agua, por congelacin conlleva una fase previa de formacin de ncleos de cristalizacin y su posterior crecimiento a expensas del lquido circundante. El nmero y tamao de dichas formaciones cristalinas depende de la velocidad de enfriamiento, si el enfriamiento es lento se forma un nmero reducido de ncleos que dan lugar a grandes cristales, mientras que mediante el enfriamiento rpido el nmero de cristales ser muy elevado, pero de tamao menor. Un desproporcionado crecimiento de los cristales en el tejido muscular origina la rotura de las fibras, y la deshidratacin celular, fenmeno que se hace patente durante la descongelacin; esto no ocurre cuando la cristalizacin es rpida, y se forman pequeos cristales tanto dentro como fuera de los tejidos que mantienen la rigidez y consistencia originales. Se recomienda emplear una velocidad de congelacin tal que ninguna parte del pescado invierta ms de dos horas en pasar de 0 a -5C. Este proceso se denomina ultracongelacin, y si despus se somete a una descongelacin correcta, las caractersticas del pescado congelado son semejantes a las del fresco. Para una conservacin prolongada, de semanas o meses, es necesario recurrir tras la congelacin al posterior almacenamiento frigorfico, en el que si la temperatura es suficientemente baja, de -30C, la accin bacteriana se detiene totalmente.
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Para la obtencin de artculos congelados de calidad es preciso destinar a este fin solamente materia prima ptima, congelar bien, y conservar los productos adecuadamente; el almacenamiento de productos congelados debe realizarse en cmaras a una temperatura comprendida entre -25 y -35C. Para impedir la prdida de agua y que se enrancien las grasas debe evitarse el contacto directo del pescado con el aire, recurriendo a su envasado con material impermeable o al glaseado; el glaseado consiste en sumergir en agua fra durante un instante al pescado recin congelado para que se forme a su alrededor una capa de hielo que le proteja durante el tiempo de almacenamiento.
4.3.2.3. CONSERVAS Y SEMICONSERVAS DE PESCADO
Las conservas y semiconservas de pescado son productos sometidos a un tratamiento de calor, curado y envasado con el fin de aumentar su conservacin. Pueden utilizarse pescados enteros, troceados o filetes que se envasan junto con distintos lquidos de cobertura, como aceites vegetales y vinagres, solos o mezclados con otras sustancias aromticas, aderezos, condimentos y especias.
Conservas completas. Las conservas permanentes de pescado se obtienen al someterlo a un proceso de esterilizacin a temperatura superior a 100C, que asegura que se destruyan todos los grmenes patgenos, y se inactiven las enzimas responsables de su alteracin. El producto, envasado en recipientes hermticos, se mantiene en condiciones idneas para su consumo durante periodos largos de tiempo. Este tipo de conservacin se utiliza cada vez con una mayor diversidad de especies, preferentemente grasas, tales como sardinas, arenques, espadines, caballas, atunes, bonitos, etc.
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Semiconservas. Entre stas se cuentan, fundamentalmente, los derivados del pescado que no se esterilizan mediante calentamiento, sino que se consigue su conservacin durante un tiempo limitado con ayuda de mtodos fsicos, qumicos o de ambos a la vez, y que igual que las conservas completas se envasan en recipientes cerrados. Estas medidas conservadoras no excluyen, sin embargo, la supervivencia de ciertos microorganismos especficos ni su multiplicacin, lo que hace que estas conservas resulten alteradas al cabo de cierto tiempo, que se puede prolongar mantenindolas en refrigeracin.
Un tipo caracterstico de semiconserva lo constituyen las anchoas, denominacin procedente del tratamiento dado en Espaa al boquern. Despus de salazonar el pescado y aadirle ciertos condimentos son sometidos a una prolongada maduracin fermentativa, al cabo de la cual se envasan en latas.
Envasado en atmsferas modificadas. La atmsfera que rodea al producto se sustituye en el momento del envasado por otra que permite controlar las reacciones qumicas, enzimticas y microbianas, adems de evitar o minimizar las principales degradaciones que se producen durante el almacenamiento. Para ello se extrae el aire del envasado y se sustituye por una mezcla de dixido de carbono y nitrgeno, lo que ayuda a prolongar el tiempo de conservacin. En concreto, se puede conseguir que la vida til de los productos pesqueros se multiplique por cinco si este sistema se combina con la refrigeracin.
4.4. DERIVADOS DE LOS PRODUCTOS PESQUEROS
El consumo humano directo es, sin duda, el principal y ms importante destino de la pesca, sin embargo cada vez se dedica un porcentaje mayor de las capturas a la obtencin de determinados "productos derivados" de gran inters y
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valor econmico. Esta parte la integran desperdicios o deshechos de la pesca o
especies capturadas nicamente para esos fines. Este es el caso de determinadas especies que no son aceptadas en el mercado en las formas tradicionales para consumo humano por razones de tamao, sabor o cualidades de textura, o debido a la abundancia con que se capturan en ciertas estaciones del ao, haciendo difcil su elaboracin rpida.
Los peces pelgicos de pequeo tamao y carne rica en grasa, que forman grandes cardmenes en determinadas pocas del ao, son la base de la industria de la harina y aceite de pescado; incluso congelados, estos pescados rpidamente se vuelven rancios, a no ser que se tomen medidas especiales que en ocasiones resultan costosas.
La industria de harina y aceite de pescado. Los sistemas de conversin del pescado en harina o aceite son diversos, pero todos ellos tienen en comn la utilizacin del calor que coagula las protenas, rompe la cadena de cidos grasos y separa el agua, el prensado para eliminar gran parte de los lquidos de la masa, la desecacin para suprimir la cantidad adecuada de agua de la materia hmeda, y la molturacin de la materia seca hasta darle la forma granulada conveniente. Cuando se procesan los peces que contienen ms de un 3% de aceite, tienen que someterse a una operacin que separe este aceite del lquido de la prensadora, y es lo que origina el aceite de pescado que tiene sus aplicaciones en la industria de la margarina, pastelera y como aceites destinados al consumo.
Si bien la industria de los subproductos obtenidos de la pesca se centra especialmente en las harinas y aceites, se elaboran otros productos de inters como las colas y gelatinas que se obtienen del tratamiento de huesos, tejidos conjuntivos y pieles, estructuras en cuya composicin entra el colgeno, y los utilizados como abonos o como alimentos de especies cultivadas.
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RECURSO MOLUSCOS
RECURSO MOLUSCOS
Contenido
5. RECURSO MOLUSCOS 5.1. Moluscos Gasterpodos 5.1.1. Caracteres generales. 5.1.2. Biologa y ecologa. 5.1.3. Principales especies. 5.2. Moluscos Bivalvos 5.2.1. Caracteres generales. 5.2.2. Biologa. 5.2.3. Ecologa. 5.2.4. Principales especies. 5.2.5. Importancia pesquera. 5.3. Moluscos Cefalpodos 5.3.1. Caracteres generales. 5.3.2. Organizacin interna. 5.3.3. Biologa. 5.3.4. Ecologa. 5.3.5. Principales especies. 5.3.6. Importancia pesquera. 5.4. Valor nutritivo de los Moluscos 5.4.1. Calidad de la carne de moluscos. 5.4.2. Utilizacin y conservacin.
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5. RECURSO MOLUSCOS
Los Moluscos son invertebrados de cuerpo blando sin segmentar y cubierto, generalmente, por una concha que puede ser de una o dos piezas. La concha es segregada por el manto, repliegue dorsal del tegumento, que delimita la cavidad paleal donde se alojan las branquias.
El cuerpo consta esencialmente de cabeza, masa visceral y pie, y las modificaciones que presenta esta morfologa, como consecuencia de adaptaciones a diferentes hbitos de vida, suponen las diferencias que caracterizan a los principales grupos.
La cabeza, ms o menos diferenciada, se sita en la parte anterior del cuerpo, y en ella se encuentran los rganos de los sentidos. El pie es un rgano musculoso, cuya forma y posicin vara en las diferentes clases de moluscos. La masa visceral es la parte del cuerpo formada por los rganos y aparatos internos; se encuentra recubierta por una membrana denominada manto, adosada dorsalmente a la masa visceral y que en la regin ventral deja libre la cavidad paleal, donde se alojan las branquias y desembocan los aparatos digestivo, excretor, y reproductor. Los bordes del manto segregan la concha, formacin caracterstica de los moluscos constituida por materia orgnica y carbonato clcico.
La forma del pie y la estructura de la concha de los diferentes moluscos constituyen caracteres taxonmicos. Adems de ser utilizados en su clasificacin, dan nombre a las distintas clases en que se divide el fillum Mollusca, de las que solamente tres presentan inters comercial.
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RECURSO MOLUSCOS
Gasterpodos o Univalvos. El pie presenta posicin ventral, es plano en forma de suela, y permite el desplazamiento lento sobre el sustrato. Tienen concha externa formada por una sola pieza en espiral.
Pelecpedos o Bivalvos. El pie, en forma de hacha, es utilizado para excavar y enterrarse en los sedimentos donde viven, y en algunas especies presenta modificaciones por adaptaciones a otros modos de vida. La concha es externa y est formada por dos valvas articuladas en su parte dorsal.
Cefalpodos. El pie est transformado en tentculos prensiles que rodean la cabeza. La concha es interna y reducida.
5.1. MOLUSCOS GASTERPODOS

Los Gasterpodos son moluscos de cuerpo asimtrico y recubierto por una concha de una sola pieza, generalmente arrollada en espiral ms o menos acentuada. Son los moluscos conocidos con la
denominacin vulgar de caracoles. Algunas especies carecen de concha. Existen especies acuticas y terrestres.
5.1.1. Caracteres generales

La cabeza se encuentra situada en la parte anterior del cuerpo y separada del pie por un estrechamiento. En su parte anterior, y en posicin ventral, se abre la boca, y por encima de sta se encuentran dos o cuatro tentculos dotados de rganos sensoriales y visuales. El pie presenta una situacin ventral, es musculoso y aplastado en su parte inferior que se adapta al suelo, y es utilizado en sus
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desplazamientos de reptacin o natacin segn las especies; en el primer caso el desplazamiento es facilitado por una sustancia mucosa que segrega una glndula situada en el mismo pie. La regin formada por la cabeza y el pie puede retraerse y entrar total o parcialmente en la concha quedando, en algunos casos, protegidos por el oprculo que, situado en la parte posterior del pie, cierra totalmente la abertura de la concha.
Fig.5.1. Morfologa externa de un gasterpodo.
La concha de un gasterpodo tpico se puede definir como un largo cono enrollado en hlice alrededor de un eje, resultando una espira que presenta, segn las especies, un mayor o menor nmero de vueltas. El extremo ms adelgazado constituye el pice o vrtice de la concha, que coincide con el punto inicial de la misma, y el otro extremo, ms ancho, corresponde a la ltima vuelta. Las vueltas de espira se tocan unas con otras, quedando separadas por un surco que constituye la sutura. La ltima vuelta es la de mayor tamao y en algunas especies es tan considerable que enmascara totalmente al resto de la espira, como ocurre, por ejemplo, con la oreja de mar.
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Fig.5.2. Conchas de gasterpodos.
RECURSO MOLUSCOS
La masa visceral permanece siempre incluida en la concha por lo que, a veces, los rganos situados al lado del eje de enrollamiento de la concha sufren modificaciones o se atrofian. En la masa visceral se encuentra el aparato digestivo, el circulatorio, el excretor y el reproductor.
El aparato digestivo se abre en la boca que va provista de dos mandbulas y, en ocasiones, de una trompa retrctil. En el interior de la boca, y dotada de movimiento, se encuentra la rdula, estructura formada por series de dientecillos quitinosos, utilizados a modo de raspador para extraer el alimento de las superficies rocosas. La cavidad bucal se contina con el esfago, ms o menos largo segn las especies, y desemboca en el estmago provisto de unas concreciones duras, escudo gstrico, que realizan la funcin trituradora. Las especies que se alimentan de partculas pequeas presentan en la regin del estmago ms cercana al intestino un saco que, en su interior, alberga un estilo cristalino, bastoncillo gelatinoso que posee enzimas que intervienen en la digestin; el intestino, donde desemboca el hepatopncreas, presenta una longitud mayor en las especies herbvoras que en las carnvoras. El corazn se encuentra situado en posicin dorsal y cercano a las branquias, de l parte la aorta que pronto se bifurca y ramifica para llevar la sangre a todo el cuerpo. El aparato excretor lo forman dos riones aunque en algunas especies puede llegar a faltar uno, debido a la torsin sufrida por el cuerpo. Existen gasterpodos unisexuales con una sola gnada impar, y son abundantes las especies hermafroditas con fecundacin cruzada.
El sistema nervioso es algo complejo, constituido por dos conjuntos de ganglios, uno de posicin anterior formado por los ganglios cerebrales (de la cabeza), los pedales (del pie) y los pleurales (de los costados), y el posterior formado por los ganglios viscerales que inervan la masa visceral. Los rganos sensoriales se encuentran muy desarrollados y estn representados por rganos visuales, olfativos, tctiles y estatocistos.
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gnada
estmago branquia
hepatopncreas intestino rin corazn
boca rdula
oprculo
Fig.5.3. Esquema de la organizacin de un gasterpodo.
5.1.2. Biologa y ecologa

Los gasterpodos son moluscos adaptados a muy diversos modos de vida, presentando, por tanto, marcadas diferencias en la realizacin de sus funciones. Los gasterpodos de rgimen alimenticio herbvoro utilizan la rdula para raspar los tejidos vegetales, utilizndola tambin los que se alimentan de los organismos de pequea talla que viven sobre las rocas. Los carnvoros presentan los ms diversos sistemas de caza para obtener sus presas; los perforadores tienen una gran importancia como predadores de otros gasterpodos y de muchos de los bivalvos de inters comercial, causando grandes daos en los bancos de berberechos, almejas, ostras, etc.
La mayor parte de los gasterpodos son dioicos, la nica gnada emite los gametos directamente al exterior debido a que poseen fecundacin externa. Las especies de fecundacin interna presentan un mayor desarrollo del aparato reproductor. Existe un gran nmero de especies hermafroditas, de las que algunas
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son simultneas, y otras como las lapas son protndricas. Los huevos, formando
RECURSO MOLUSCOS
grupos, permanecen fijos a las algas, rocas u otro sustrato; cuando el desarrollo es directo, las fases larvarias de trocfera y veliger tienen lugar dentro del huevo, pero en la mayora de las especies marinas el desarrollo es indirecto con, al menos, la fase de veliger libre formando parte del plancton. Al final de esta fase comienza la forma definitiva del animal, inicindose tambin su adaptacin al modo de vida que le es propio.
El crecimiento se realiza por alargamiento de la concha' al ir el borde del manto segregando nuevas capas de sustancia caliza. El crecimiento no es uniforme a lo largo del ao, sino que tiene pocas de mximo y otras de mnimo crecimiento segn las estaciones o condiciones del medio.
Existen gasterpodos terrestres, de agua dulce y marinos. La distribucin de los marinos en los mares es muy amplia, encontrndose en todos los fondos, desde los blandos de arena y fango hasta los duros de rocas, pasando por los recubiertos de vegetacin.
5.1.3. Principales especies

Oreja de mar (Haliotis tuberculata)
La ligera espiral del Haliotis le da el aspecto de un gasterpodo con la concha plana. Es especie tpica de las costas europeas de Francia, Espaa y Reino Unido, y vive en las costas rocosas del litoral entre las algas y en las fisuras profundas, hasta unos 15m. de
profundidad, ocupando los jvenes los niveles superiores, y los adultos los de mayor
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profundidad. Prefieren los mares abiertos a las bahas abrigadas. Especie dioica, se alimenta de algas, y sus principales predadores son los pulpos y cangrejos.
Otras especies del gnero Haliotis son H. corrugata, H. rufescens y H. fulgens de las costas americanas; H. gigantea y H. rufescens se explotan en Japn y Corea, y. H. iris es especie de las costas australianas.
Bgaro (Littorina littorea)
El bgaro es un pequeo gasterpodo de unos 2cm 3cm. de longitud y de relativa importancia; su inters queda restringido a localidades costeras muy concretas. Se le encuentra sobre las rocas de la zona supra o mediolitoral, lo mismo que en los herbazales de zosteras, o en los bancos arenosos.
Los moluscos Gasterpodos son considerados un grupo de escaso inters pesquero, siendo muy pocas las especies que se pueden considerar objeto de una explotacin regular, y sus capturas a nivel mundial son reducidas; destacan las del Pacifico sudoriental y noroccidental, con el 39% de las totales.
5.2. MOLUSCOS BIVALVOS
Los Bivalvos son Moluscos con el cuerpo, comprimido lateralmente, recubierto por una concha formada por dos piezas o valvas, la cabeza sin diferenciar, el pie en forma de hacha, y las branquias de estructura laminar. Se denominan tambin Acfalos, Pelecpodos y
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RECURSO MOLUSCOS
Lamelibranquios de acuerdo con las caractersticas que los diferencian de los dems moluscos.

El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra protegido por una concha de dos valvas, de donde procede su denominacin ms utilizada. Las diferentes especies presentan formas muy variadas, como modificaciones de una misma estructura fundamental de la que todas participan.
La concha que recubre el cuerpo de los Bivalvos est formada por dos valvas unidas entre s dorsalmente, y articuladas mediante la charnela dotada de unos dientecillos que forman el engranaje y permiten el movimiento de apertura y cierre de las valvas, evitando los deslizamientos laterales. La forma, posicin y nmero de estos dientecillos se utiliza para la identificacin de las especies. Las dos valvas que forman la concha pueden ser iguales entre s, como en el caso de la almeja o presentar diferente desarrollo, tal como ocurre con la vieira o la ostra. Cada una de las valvas presenta un pice o vrtice, que es el punto inicial, a partir del cual la concha va creciendo; los diferentes perodos de crecimiento quedan marcados en las llamadas lneas de crecimiento, que proporcionan informacin sobre el crecimiento y la edad.
Fig.5.4. Cara interna de una valva de bivalvo.
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La apertura de la concha constituye un movimiento pasivo, que depende de la elasticidad del ligamento, tejido especial formado por el manto y situado al lado de la charnela; es interno, si est comprendido entre las dos valvas como ocurre en la vieira, o externo, el caso ms generalizado, si es claramente visible externamente. El cierre de las valvas, por el contrario, es un movimiento activo, y se realiza gracias a los msculos aductores, que desde la cara interna de una valva van hasta la otra, atravesando el cuerpo del animal. Los msculos aductores generalmente son dos, msculo aductor anterior y msculo aductor posterior segn la posicin que ocupan, y pueden ser de igual o diferente desarrollo. En algunas especies, sin embargo, el msculo aductor anterior llega a desaparecer por completo, por lo que un nico msculo aductor es el encargado de cerrar las valvas, pasando en este caso a ocupar una posicin ms o menos central.
El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra en el interior de la concha, dispuesto de manera que cada valva protege uno de sus lados, y est constituido por la masa visceral, el manto, y el pie, pues carecen de cabeza. La masa visceral, a modo de pequea bolsa, encierra los rganos internos del animal (aparato digestivo, circulatorio, excretor y reproductor). La boca se encuentra limitada por cuatro prolongaciones, palpos labiales, cuya misin es la de dirigir las partculas alimenticias hasta la boca; le sigue un corto esfago que comunica con el estmago, donde se lleva a cabo la digestin de los alimentos, y se contina con el intestino donde desemboca el hepatopncreas formado por una serie de divertculos ciegos con funcin glandular. El corazn, situado en posicin dorsal, consta de un ventrculo, encerrado en un saco pericrdico de paredes muy finas, y dos aurculas. El aparato excretor lo constituyen dos riones situados a ambos lados del cuerpo, que se abren en el saco pericrdico, y desembocan en la cavidad paleal, y el reproductor est formado por un par de gnadas unidas en su lnea media, y que en algunas especies en la fase de la formacin de gametos invaden los lbulos del manto.
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RECURSO MOLUSCOS
El pie est constituido por una masa musculosa, de posicin ventral con respecto a la masa visceral, y de diferente desarrollo segn las especies; es un rgano relacionado con el movimiento, considerndose como rgano excavador en las especies que viven enterradas en la arena. En el caso del mejilln acta como rgano fijador al estar provisto de la glndula del biso, que segrega unos filamentos mediante los cuales se fija al sustrato.
Fig.5.5. Diferentes formas de pie. A. Mejilln. B. Vieira. C. Almeja.
El manto, tegumento que reviste todo el cuerpo, est formado por dos lbulos que desde la parte dorsal se extiende a ambos lados de la lnea media, hacia la parte ventral. Los bordes del manto, provistos de rganos sensoriales, pueden estar libres o soldados en mayor o menor proporcin segn las especies. El manto est revestido en su cara interna por un epitelio vibrtil, de clulas con cilios mviles, y en su cara externa por un epitelio secretor, que segrega la concha. Los dos lbulos del manto se aplican contra la cara interna de cada una de las valvas, y entre ellos y la masa visceral dejan un espacio abierto, la cavidad paleal, donde van alojadas las branquias. Esta cavidad es grande y dividida en dos espacios, los situados entre el interior del manto y la masa visceral; en cada uno de ellos se encuentran las branquias que, adems de la funcin propiamente respiratoria de intercambio de gases, realizan el filtrado del agua recogiendo el alimento.
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gnada corazn cristalino estmago boca palpo labial branquia borde del manto concha intestino rin
Fig.5.6. Organizacin interna de un bivalvo.
5.2.2. Biologa
La alimentacin de los Bivalvos es de rgimen micrfago, basada esencialmente en especies del fitoplancton y partculas orgnicas en suspensin. Existen especies suspensvoras que se alimentan de las partculas que el agua lleva en suspensin, y detritvoras si lo hacen de la materia orgnica en descomposicin que se encuentra esencialmente en la capa superficial de los sedimentos. Las especies que viven enterradas poseen sifones que sobresalen de la superficie del fondo para recoger el agua que les proporciona el alimento; en el caso de los detritvoros la longitud de los sifones llega a ser extrema, sobre todo el inhalante que es con el que explora la superficie de la capa de sedimentos buscando el alimento.
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RECURSO MOLUSCOS
La circulacin del agua a travs de la cavidad paleal permite a las branquias realizar su funcin especfica, y adems actuar como rgano filtrador para la retencin del alimento.
Entre los Bivalvos existen especies unisexuales (dioicos), y especies hermafroditas; en este caso la maduracin gonadal puede ser simultnea, como en la vieira, o sucesiva en caso de que el individuo madure primero una gnada, generalmente la masculina, actuando entonces como macho, y en el ciclo siguiente, como hembra. La fecundacin puede tener lugar en el agua o en la cavidad paleal de las hembras. En las especies en que la fecundacin ocurre en la cavidad paleal, si los huevos permanecen en dicha cavidad, donde eclosionan, las hembras expulsan al exterior las larvas ya formadas, y a estas especies se les denomina larvparas. El desarrollo es indirecto, pasando por diferentes estadios larvarios o formas transitorias antes de alcanzar la definitiva. La primera forma larvaria por la que pasan los moluscos bivalvos es la llamada trocfora, que gradualmente se va transformando en la llamada veliger; en esta ltima fase aparece la concha de dos valvas que recubre gran parte del cuerpo. Las larvas son planctnicas, y slo al final de estas fases caen al fondo donde comienza la vida bentnica. En este momento crtico las larvas han de encontrar un sustrato consistente para fijarse mediante el biso, y no ser arrastradas por las aguas. Las especies que tienen un rgimen de vida libre terminan por perder esta glndula, perdurando, por el contrario, en las que viven fijas a algn tipo de sustrato.
El crecimiento de los Bivalvos no es continuo ni uniforme; presenta a lo largo del ao un perodo coincidente con el verano, de gran actividad, y otro de gran lentitud, coincidente con el invierno. Este crecimiento discontinuo se manifiesta en las lneas de crecimiento, estras ms marcadas que el resto de la superficie de la concha; muestran el punto en que el metabolismo lento anul prcticamente el crecimiento reforzando el borde de la concha de tal manera que, al comenzar el crecimiento rpido, queda marcada la diferencia de nivel conocido como lnea de crecimiento. Estas lneas no se pueden considerar como ritmos estacionales
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anuales, pues los factores ambientales ejercen tal influencia sobre el crecimiento, que cualquier variacin, ms o menos brusca, puede manifestarse en un cambio del metabolismo que deja la marca correspondiente en la superficie de la concha. Por esta razn, estas huellas del crecimiento no deben ser utilizadas por s solas para la determinacin de la edad, siendo necesarios otros mtodos de observacin para su interpretacin.
5.2.3. Ecologa
Los Bivalvos son especies acuticas, tanto marinas como dulceacucolas, siendo mucho ms abundantes las primeras, que se encuentran repartidas por todos los mares desde los niveles de mareas hasta las grandes profundidades.
La mayora de los lamelibranquios son habitantes de fondos blandos, por lo que son considerados como infauna. Las especies excavadoras aprovechan la proteccin ofrecida por la arena y el lodo marino mientras utilizan el alimento suspendido en el agua o depositado sobre la capa de sedimento; algunas viven justamente debajo de esta superficie mientras otras estn adaptadas para la excavacin profunda, y existen especies especialmente adaptadas para una excavacin rpida y somera en un medio cambiante.
Las almejas son especies excavadoras de caractersticas ms o menos semejantes, algunas de las cuales viven en fondos que descubren en bajamar mientras que otras se sitan en profundidades que no descubren. El berberecho (Cardium spp) es un excavador de aguas someras; las navajas (Solen spp) poseen valvas muy alargadas y un pie desarrollado que les permite moverse con mucha rapidez dentro de la galera ms o menos permanente donde viven.
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RECURSO MOLUSCOS
Varias lneas de lamelibranquios han invadido sustratos duros, epifauna, resultando habitantes fijos de superficie. La fijacin se logra por filamentos bisales o por cementacin de una de las valvas al sustrato. Todos los bivalvos fijos comparten ciertos rasgos, como la reduccin del pie, que puede llegar a su total desaparicin; en las especies que se fijan por una de las valvas no se produce la fusin del manto ni la formacin de sifones.
Los habitantes libres de superficie, como vieiras y zamburias yacen sobre el sedimento, y han desarrollado la capacidad de nadar mediante la expulsin rpida del agua de la cavidad del manto al cerrar las valvas; esta capacidad natatoria la utilizan para escapar de depredadores, o crear con el chorro del agua una depresin en la arena donde poder asentarse.
Los factores ambientales suponen una influencia en la vida y comportamiento de las especies de bivalvos de resultados diversos. La temperatura determina la actividad metablica y, en consecuencia, los ritmos respiratorios y cardacos que regulan la velocidad del movimiento ciliar. La actividad del animal es mnima entre 3C y 8C, y se hace mxima a unos 25C 30C, a partir de la cual la excitabilidad nerviosa desaparece, y sobreviene la muerte. Las temperaturas altas producen, adems de un aumento de la actividad del animal, cambios en otros factores del medio, como son la densidad del agua, la cantidad de oxgeno disuelto, o la cantidad de alimento disponible; un aumento de temperatura en un agua pobre en alimento supone una gran actividad ciliar, una prdida de energa, y la falta de material alimenticio para recuperarla; la disminucin de oxgeno disuelto a temperaturas ms altas puede llegar a ser letal para estos moluscos al aumentar su ritmo respiratorio y no disponer de oxgeno disuelto suficiente.
La salinidad de las aguas costeras, habitat comn de los bivalvos, presenta frecuentemente descensos de gran amplitud del valor medio de 35%o debidos al aporte de agua dulce procedente de los ros y las lluvias. Los bivalvos no tienen mecanismos adecuados para regular internamente los lquidos que circundan sus
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clulas ante las distintas salinidades del medio, siendo su nica defensa la de mantener las valvas cerradas durante ms tiempo. La apertura de las valvas se realiza en funcin de la temperatura, tendiendo a cerrarse a bajas temperaturas, y abrirlas a medida que la temperatura aumenta. Si el descenso de salinidad coincide con temperaturas bajas, el animal puede defenderse fcilmente cerrando sus valvas, pero si el descenso ocurre con altas temperaturas, el animal obligado a abrir las valvas en plena actividad ciliar, encuentra la muerte.

Ostra plana europea (Ostrea edulis) Especie de valvas desiguales, la izquierda es
profundamente cncava y se fija al substrato, la derecha es plana con bordes ms speros, y se asienta dentro de la izquierda. Se extiende desde las costas de Noruega hasta las de Marruecos, introducindose tambin en el
Mediterrneo y Mar negro. Vive en estuarios, bahas y ensenadas de aguas claras, desde aguas someras hasta profundidades de ms de 50m.
Es especie hermafrodita protndrica, funciona como macho en la estacin de desove y ms tarde cambia a hembra y viceversa. Su ciclo de reproduccin es amplio, alcanzando la puesta su mxima actividad cuando la temperatura de las aguas se aproxima a los 20C. La fijacin de las larvas sobre piedras u otros objetos duros se hace necesaria en sus primeras etapas de la vida bentnica, liberndose cuando alcanza un cierto desarrollo. Su crecimiento depende de manera directa de las condiciones externas; madura sexualmente por primera vez, como individuo
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macho, cuando tiene un ao de edad, a partir del cual ir alternando la formacin de
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gametos masculinos y femeninos. Los gametos femeninos son liberados a la cavidad paleal donde son fertilizados por el esperma de los machos, y en esta cavidad tiene lugar la incubacin. Sus predadores ms comunes son el cangrejo, la estrella y los caracoles perforadores.
En la actualidad la gran produccin de ostras, la de mayor importancia entre los bivalvos, se debe a que esta especie se encuentra sometida a un intenso cultivo.
Ostrra americana (Crassostrea virginica)
nica especie explotada y cultivada a lo largo de las costas occidentales del Atlntico Norte y Centro, desde S. Lorenzo hasta el Golfo de Mjico y Panam. Hasta hace relativamente poco, el 90% de las capturas procedan de la Baha de Chesapeake, donde las producciones han descendido considerablemente debido a la sobreexplotacin, contaminacin y enfermedades. La explotan y cultivan Canad, EE.UU. y Mjico.
Ostra japonesa (Crassostrea gigas)
Es la especie de este gnero ms abundante en el Pacfico. Se explota tanto en las costas de EE.UU. y Mjico como en las de Japn, Corea y Filipinas. Casi el 80% de su produccin
corresponde a los cultivos japoneses.
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Ostra portuguesa (Crassostrea angulata)
Es especie unisexual y propia de estuarios y desembocaduras de ros donde la salinidad es muy baja. Los principales pases productores son Francia, Portugal, Reino Unido y Espaa.
Mejilln (Mytilus edulis)
Es el molusco ms comn en las costas del Atlntico Nordeste. Vive fijo a las rocas desde la zona intermareal hasta unos 30m de
profundidad. Se encuentra en muy alta densidad siempre que puedan disponer de superficies amplias para realizar, sin competencia, la
fijacin. Es especie unisexual y ciclo reproductor de cierta amplitud, observndose dos pocas de mxima actividad reproductora, una en primavera, de mayor intensidad, y otra al final del verano-principio del otoo. Su gran produccin procede de los parques de cultivo.
Una especie muy afn al
M. edulis es el M. galloprovincialis, que fue
considerado especie diferente al ocupar reas distintas. Al primero se le asignaban las costas ms septentrionales del Atlntico, mientras que al segundo se le situaba en las ms meridionales del Mediterrneo. En la actualidad se admite el hecho de que en determinadas circunstancias conviven y difcilmente pueden ser separados por sus caractersticas morfolgicas externas.
Otras especies de mejilln son M. platenses de Argentina y Perna perna de Venezuela.
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RECURSO MOLUSCOS
Vieira (Pecten maxymus)
Especie de valvas desiguales, y de gran tamao, alcanzando tallas de 12cm a 15cm., aunque las ms frecuentes son las de 8cm a 10cm. Su rea de distribucin se extiende en el Atlntico desde el sur de Noruega hasta la Pennsula Ibrica, incluido el Mediterrneo. Vive en la zona litoral, en fondos de arena y grava y entre los 25m y los 45m de profundidad en aguas limpias y claras, y de corrientes relativamente altas. Es especie hermafrodita con un amplio ciclo de reproduccin. Al terminar la fase larvaria y comenzar la vida bentnica, se fija mediante el biso a las partculas gruesas del sustrato, comenzando poco despus la vida libre sobre los fondos que frecuenta; realiza para su desplazamiento movimientos comparables a los de natacin.
Otras especies de vieiras son Placopecten magellanicus, especie que se extiende desde Cabo Hatteras (36N) hasta Terranova (50N), constituyendo un recurso de importancia en Georges Bank, Pactinopecten carinus que se explota en Alaska, y Pecten yessoensis explotada por Japn y la URSS.
Bajo la denominacin genrica de almejas se conoce una serie extensa de bivalvos excavadores de caractersticas ms o menos semejantes.
Almeja fina (Ruditapes decussatus)
Es una especie que vive hundida en sustratos de arena, ms o menos fangosa, desde el nivel medio de marea hasta unos pocos metros de profundidad. Se extiende por
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todo el Mediterrneo y el Adritico y por la costa atlntica europea, desde Noruega hasta Marruecos y Senegal.
Se diferencia de otras especies afines, como la almeja babosa (Venerupis pollastra) y almeja japonesa (Ruditapes philippinarum) por presentar estras finas regulares, radiales y concntricas en su concha que forman un aspecto de cuadrcula, y porque los sifones estn separados en toda su longitud. Es especie unisexual que alcanza los 3cm - 4cm a la edad de 3 a 4 aos.
Almeja babosa (Venerupis pullastra)
Es muy semejante a la anterior de la que se diferencia, esencialmente, por tener la concha ms delicada, de contorno ms ovalado, y las estras radiales menos marcadas. La almeja babosa vive en un nivel inferior, sobre fondos de arena fina fangosa que no descubre en las bajamares, pudiendo llegar hasta los 30m de profundidad. Es especie abundante desde Noruega hasta la Pennsula Ibrica, encontrndose tambin en el Mediterrneo.
Otras especies de inters son Mercenaria mercenaria, de las costas atlnticas de Canad y EE.UU; cultivada en la actualidad por EE.UU. Mercenaria cajapechiensis, de distribucin algo ms meridional que la especie anterior; se encuentra desde la Baha de Chesapeake hasta el Golfo de Mjico y Mar Caribe. Mya arenaria, de las costas de Canad y EE.UU es explotada por ambos pases; tambin se encuentra en las costas europeas y en las del Pacfico Noroeste. Spissula solidsima, es propia de aguas algo ms profundas que las especies anteriores; sus bancos naturales se encuentran actualmente en fase de sobreexplotacin. Venerupis semidecussatus es abundante en las costas de Japn y
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RECURSO MOLUSCOS
Corea, y Meretrix meretriz que al igual que la anterior, es explotada por Japn y Corea, aunque su abundancia es mucho menor.
Berberecho (Cerastoderma edule)
El berberecho vive hundido en la arena fangosa de los sustratos blandos de las desembocaduras de los ros o lagunas litorales, establecindose entre el lmite inferior de las mareas vivas y la base de las muertas. Las condiciones extremas que son capaces de soportar lo convierten en morador nico de dicho hbitat, constituyendo bancos de muy elevada densidad. Se encuentra desde el Mar de Barents hasta la Pennsula Ibrica y costas de Senegal.
El crecimiento del berberecho es rpido y alcanza los 3cm - 4cm. a la edad de 1 2 aos. La alimentacin es de rgimen suspensvoro, alimentndose de las partculas y clulas vegetales que se encuentran en suspensin en el agua que inhala con uno de los sifones de escasa longitud debido a que vive hundido a escasa profundidad.
Otras especies de bivalvos excavadores de importancia relativa, o de inters ms local, son chirla (Venus gallina), navaja (Solen ensis) y longueirn (Solen marginatus), utilizados tanto en fresco como en conserva.
5.2.5. Importancia pesquera

A pesar del desarrollo que han experimentado los cultivos, los bancos naturales todava proporcionan una gran parte de los bivalvos comestibles. El cultivo
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de ostras y mejillones ha permitido aumentar considerablemente la produccin de estas especies, y sobre todo, regular su presencia en el mercado pero, en lo que se refiere a las dems especies, es la captura en el medio natural la que asegura la casi totalidad de sus producciones. Los bivalvos constituyen un grupo de importancia pesquera, con especies como la ostra, vieira, mejilln y almejas, de gran aceptacin y demanda en el mercado. Resulta difcil establecer una lista exhaustiva de los moluscos bivalvos consumidos por el hombre en el mundo, y las estadsticas no especifican la gran variedad de especies recogidas a lo largo de las costas de todos los mares y ocanos. Las especies cuya pesca alcanza niveles econmicos apreciables, excepto la ostra y mejilln que son objetos de cultivos intensivos, quedan descritos anteriormente. El total de capturas de bivalvos sealada en las estadsticas mundiales asciende a ms de 3 millones de toneladas, de los que una gran proporcin, aproximadamente el 32%, corresponde a la ostra, con Japn y EE.UU. como principales pases productores, y el 20% al mejilln. Las ostras y mejillones representan, por tanto, la mitad de la produccin mundial de los bivalvos, aunque en su casi totalidad proceden de cultivos implantados en Japn, Corea, EEUU y Europa. Los Pectnidos presentan capturas semejantes en los diversos pases, y dentro de los excavadores (almejas, berberechos, etc.) destacan los recursos de EE.UU. y Extremo Oriente.
5.3. MOLUSCOS CEFALPODOS
Los cefalpodos son moluscos que se caracterizan por poseer una corona de brazos que, como prolongacin de la cabeza, rodea la boca. La concha, muy reducida, pasa a ser interna, llegando a desaparecer en algunas especies. El tamao del cuerpo vara
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RECURSO MOLUSCOS
desde los dos centmetros hasta el de varios metros de los calamares gigantes.

El cuerpo de los cefalpodos consta de dos partes diferenciadas: una anterior denominada cefalopodio, que comprende la cabeza, los brazos y el sifn, y otra posterior, el visceropalio formada por el manto en cuyo interior se encuentra la masa visceral.
La cabeza, excepto en los octpodos, est bien desarrollada, y se encuentra separada del cuerpo por un estrechamiento ms o menos acentuado. Posee dos grandes ojos de desarrollo y complicacin semejantes a los de los vertebrados, en su extremo y en el centro de la corona de brazos se abre la boca que va provista de dos fuertes mandbulas de naturaleza crnea. El pie est muy modificado respecto a los dems moluscos; en los cefalpodos forma los brazos y el sifn. Los brazos son unas prolongaciones ms o menos largas que, en nmero de ocho, rodean la boca formando una corona a su alrededor, y van provistos de ventosas en sus caras internas; en algunas especies como calamares, sepias y potas adems presentan los tentculos, otro par de apndices de mayor extensin, retrctiles en algunas especies, y dotados de ventosas solamente en su parte apical formando la maza. De acuerdo con el nmero de estos apndices se distinguen los cefalpodos decpodos, que tienen ocho brazos y dos tentculos, como los Teutoideos
(calamares) y Sepioideos (sepias), y los octpodos que poseen nicamente ocho brazos como los Octopodos (pulpos).) El sifn es un rgano que va situado en la regin anteroventral, y tiene como misin comunicar la cavidad paleal con el exterior; su base, ms ancha, se abre en la cavidad paleal y el extremo ms estrecho lo hace al exterior, presentando forma
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de embudo. Est dotado de movilidad, y es utilizado en los desplazamientos al expulsar a presin el agua desde la cavidad paleal.
brazos
cabeza tentculo
maza aleta
manto
Fig.5.7. Morfologa externa de un cefalpodo.
El manto es un saco musculoso en cuyo interior se aloja la masa visceral, que permanece adosada a l en su parte dorsal, y queda libre en la parte ventral dejando un espacio, la cavidad paleal, donde se alojan las branquias, y desembocan el intestino, los rganos reproductores, los riones y la bolsa de la tinta. Es de forma oval y plano en sepioideos, fusiforme en muchos teutoideos, y ms o menos esfrico en octpodos; la forma est estrechamente relacionada con el hbitat que ocupan. A excepcin de los pulpos, el manto va provisto de un par de aletas de posicin, forma y tamao variable segn las especies; estn situadas en la parte posterior del manto, en su zona media o en sus bordes laterales. Son utilizadas como propulsores y estabilizadores, y en algn caso (sepilidos) son utilizados tambin para enterrarse en la arena.
La piel de los cefalpodos va provista de un gran nmero de clulas pigmentarias contrctiles, los cromatforos, a las que debe la propiedad de cambiar de color; algunas especies poseen tambin fotforos, que son rganos productores
216
de luz.
RECURSO MOLUSCOS
5.3.2. Organizacin interna

Aunque existe alguna especie como el Nautilus que tiene concha externa, una caracterstica de los moluscos cefalpodos es la reduccin de la concha que pasa a ser interna e incluida en el manto; es el llamado sepin de las sepias y la pluma o gladio, de los calamares y potas. La funcin ms importante de esta estructura es mantener la rigidez sobre el eje longitudinal del animal durante la natacin. Tanto la estructura del sepin como la de la pluma tienen valor taxonmico.
El sistema digestivo comienza en la boca, que va situada en el centro de la corona de brazos, y provista de dos fuertes mandbulas crneas; en ella desembocan las glndulas salivares que segregan enzimas digestivos y txicos con los que paralizan y matan a sus presas. El esfago es largo, ya que desde la boca se extiende hasta el estmago, que se encuentra en la parte posterior de la masa visceral; el intestino, dotado de un ciego en el que desemboca el hepatopncreas, se dirige hacia la parte anterior de la cavidad paleal.
El corazn posee dos aurculas y un ventrculo; en las aurculas desembocan las venas branquiales, y del ventrculo parte una aorta ceflica y otra visceral que, ramificndose, llegan a todos los rganos del animal. Un par de branquias situadas en la cavidad paleal, a ambos lados de la masa visceral constituyen el aparato respiratorio.
El aparato excretor lo forman dos riones que, aunque fusionados por el plano de simetra, desembocan independientemente en la cavidad paleal. Poseen un rgano de naturaleza glandular que segrega un lquido con granos de melanina, la tinta, que utiliza como defensa para no ser localizado por sus enemigos. La bolsa de la tinta tambin desemboca en la cavidad paleal cerca de la abertura anal.
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boca sifn
hepatopncreas
branquia
glndulas nidamentarias
bolsa de la tinta estmago gnada
Fig. 5.8. Esquema de la organizacin de un cefalpodo.
El aparato reproductor consta de una gnada nica, y diversas glndulas accesorias que intervienen en funciones relacionadas con las envolturas de los huevos y espermatozoides. En el macho, el testculo desemboca por medio de un canal deferente muy apelotonado que va provisto de una vescula seminal y las glndulas espermatognicas, encargadas de secretar la sustancia con que aglutinan los espermatozoides; su parte terminal, arrollada en hlice y llamada espermatforo es una especie de estuche en el que se renen los espermatozoides. El ovario de las hembras es voluminoso y se comunica mediante los oviductos con la glndula de la albmina, que forma la cubierta de los huevos. El oviducto desemboca en la cavidad paleal independientemente de las glndulas nidamentarias que, adems de formar las cubiertas protectoras de los huevos, en algunas especies segregan un producto gelatinoso que los aglutina en el momento de la puesta. Son unisexuales y existe dimorfismo sexual al presentar los machos uno o dos brazos transformados, los hectoctilos, para recoger los propios espermatforos, e introducirlos en la
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cavidad paleal de la hembra durante el acoplamiento.
RECURSO MOLUSCOS
hepatopncreas
concha
estmago gnada
bolsa de la tinta
boca
branquia
Fig. 5.9. Esquema de la organizacin de un cefalpodo en corte longitudinal.
Los ganglios del sistema nervioso se renen formando una masa nica, a la que se le puede llamar cerebro por su situacin y carcter de masa nerviosa central, de la que parten los numerosos nervios que inervan las distintas partes del animal. Es el sistema nervioso ms desarrollado de los invertebrados, y permite a los cefalpodos pautas de comportamiento complejas. Los ojos son los principales rganos sensoriales, y presentan un desarrollo semejante a los de los vertebrados.
5.3.3. Biologa
La mayora de los cefalpodos son carnvoros, y activos predadores que se alimentan esencialmente de crustceos, peces, y otros cefalpodos, y en el caso de los pulpos tambin de moluscos bivalvos y gasterpodos. A su vez, son presa de cetceos, peces y aves marinas.
El crecimiento de los cefalpodos es muy rpido, pero sus tasas resultan difciles de obtener ante la imposibilidad de determinar directamente su edad, al no disponer de piezas duras de crecimiento peridico como las escamas y otolitos de
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los peces. El mtodo de estudio se limita a realizar muestreos en las reas de distribucin, y determinando la frecuencia de tallas estimar la edad de acuerdo con las pocas de puesta.
Son especies dioicas, con un cierto dimorfismo sexual; la fecundacin se produce en el momento de la puesta, cuando el macho deposita los espermatforos en la cavidad paleal. El desarrollo es directo, pues debido a la gran cantidad de vitelo, no presentan fases larvarias libres. Muchas especies son semlparas pues los adultos mueren despus de la freza.
La capacidad de movimiento que presentan los cefalpodos no es igualada por ningn otro molusco; el modo peculiar de desplazamiento es la natacin por reaccin o "propulsin a chorro" utilizando para ello el sifn y el agua expulsada desde la cavidad paleal. Mediante contracciones bruscas del manto, el agua de la cavidad paleal es obligada a salir por el sifn a gran velocidad, obligando al animal, por reaccin, a desplazarse en sentido contrario; la gran flexibilidad del sifn les permite dirigirse en cualquier direccin. Este mismo mecanismo es utilizado para expulsar la tinta, formando una nube oscura tras la cual se esconde o huye de sus enemigos. Cuando nadan lentamente la fuerza propulsora la proporcionan las aletas, y las especies bentnicas como el pulpo, adems de los movimientos de natacin, se desplazan reptando por el fondo con la ayuda de las ventosas de sus brazos. Los cefalpodos presentan tambin la curiosa propiedad de cambiar de color; los cambios los consiguen mediante contracciones o extensiones de las membranas de los cromatforos, que son las clulas portadoras de pigmentos. Algunas especies pueden variar tambin la textura de la piel hacindola tuberculada o provista de papilas que, junto al cambio de color y las posturas adoptadas, constituye un buen mecanismo de camuflaje.
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RECURSO MOLUSCOS
5.3.4. Ecologa
Son especies marinas que se encuentran en todos los mares, siendo posible su presencia desde las aguas superficiales hasta las grandes profundidades. Las especies bentnicas habitan en arrecifes, praderas de algas, fondos rocosos, arenosos y fangosos, y las pelgicas pueden encontrarse tanto en bahas resguardadas como en alta mar. Muchas especies efectan desplazamientos tanto en sentido vertical, mantenindose cerca del fondo durante el da y dispersndose en la columna de agua durante la noche, como en sentido horizontal; las migraciones que realizan en este sentido entre alta mar y las aguas nerticas son de amplitud muy variable. Muchas especies de cefalpodos ocenicos realizan migraciones verticales diarias, desde profundidades de hasta 800m. en las que se encuentran durante el da, ascendiendo durante la noche a capas ms superficiales. Por otro lado, sepias, calamares y algunos pulpos, se acercan a la costa para reproducirse, mientras que los voladores o potas lo hacen para alimentarse. Existen especies que viven ms o menos aislados, otros forman pequeos grupos, y existen especies eminentemente gregarias capaces de formar enormes cardmenes.
El papel de los Cefalpodos en el ecosistema parece ser el de predadores subdominantes, pues tienden a aumentar en biomasa cuando otras especies, que son sus depredadores o competidores, ven reducidas sus poblaciones por una sobreexplotacin. Este hecho ha sido observado en la pesquera de Espridos del Sahara, en la de Gdidos del Atlntico NW, y pesqueras de arrastre en el Golfo de Tailandia. En cuanto a su distribucin geogrfica se puede decir que las especies con reas de distribucin ms extensas son las pelgicas ocenicas, ms abundantes en reas tropicales y subtropicales que en las zonas templadas y polares.
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Familia Sepidae Los Spidos son Cefalpodos Decpodos dotados de ocho brazos y dos largos tentculos retrctiles. Poseen una concha interna, plana y de naturaleza calcrea, el sepin. A esta familia pertenecen las especies denominadas sepias o jibias, de costumbres costeras y bentnicas. Viven en todos los mares a excepcin de los americanos.
Sepia (Sepia officinalis)
Se identifica fcilmente por su forma ovalada y algo deprimida en sentido dorsoventral; la parte ventral es blancuzca con irisaciones, y la cara dorsal presenta coloracin variable debido a su capacidad mimtica. Las aletas estrechas y largas forman un margen ondulado a lo largo de cada lado del manto. Se encuentra en el Atlntico Este, desde el Mar Bltico y Mar del Norte hasta Senegal, incluido el Mediterrneo.
Es especie nertica y bntica que vive en fondos blandos de arena y fango as como en los cubiertos de vegetacin, desde la costa hasta los 200 metros de profundidad, aunque es ms frecuente por encima de los 100m. Sus tallas medias son de 20cm-25cm y las mximas de 40cm-45cm (4Kg). Normalmente permanecen durante el da enterrados en la arena, saliendo de noche para alimentarse. Realizan desplazamientos en sentido vertical, y migraciones horizontales acercndose a la costa para reproducirse.
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RECURSO MOLUSCOS
El crecimiento es muy rpido y presenta un ciclo de vida muy corto, no sobrepasando los 2 3 aos de edad. Alcanza la madurez sexual al ao o ao y medio, cuando su talla es de unos 10cm, y las hembras suelen morir una vez realizada la puesta. Son activos predadores que se alimentan de una amplia variedad de presas.
La sepia constituye en general pesqueras locales artesanales, que utilizan una gran variedad de mtodos de captura cuando se acercan a la costa a reproducirse; en la pesca industrial se utiliza el arrastre, constituyendo la especie objeto o como bycatch en las pesqueras de peces demersales. Una pesquera de importancia a nivel industrial es la que se desarrolla en la costa africana (rea 34).
Otras especies de sepia son Sepia elegans, de tamao menor que la especie anterior y con distribucin semejante en el Atlntico Este desde 50N hasta 15S, incluyendo el Mediterrneo; viven, sin embargo, en fondos de mayor profundidad con rangos de 30m a 430m de profundidad. Sepia bertheloti, es otra especie del Atlntico Este pero con una distribucin ms localizada, desde las Islas Canarias hasta los 14S; es la sepia caracterstica del Banco Canario-Sahariano. Sepia esculenta es propia del Pacfico Oeste, en las costas de Japn, Rusia, Corea y Filipinas. Sepia pharaonis del Indo-Pacfico tiene una distribucin desde el Mar Rojo hasta Japn y Australia, es especie bntica y nertica de aguas tropicales, y Sepiella japnica del Pacfico Norte es propia de los mares de Japn y China.
Familia Loliginidae
Son Cefalpodos provistos de ocho brazos y dos .tentculos que, a diferencia de las sepias no son retrctiles; presentan una concha interna, de naturaleza crnea y denominada pluma. A esta familia pertenecen los calamares, especies en general semipelgicas, gregarias y que se encuentran, normalmente, dentro de la ruptura de la plataforma continental. Realizan migraciones horizontales hacia tierra en verano
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para reproducirse, y hacia alta mar en invierno, y migraciones verticales diarias, alejndose del fondo durante la noche y mantenindose cerca del mismo durante el da. Son especies de ciclo de vida corto, las hembras realizan la puesta una sola vez en la vida lo que hace difcil la gestin de sus pesqueras. En su ordenacin se pretende estabilizar la poblacin adulta en un cierto nivel para asegurar el reclutamiento regulando el esfuerzo tras una evaluacin del recurso una vez abierta la pesquera.
Calamar (Loligo vulgaris)
El cuerpo del calamar, casi transparente, es alargado, tubiforme y de piel lisa y tonos variados debido a su capacidad mimtica. El manto est provisto de dos aletas unidas entre s por su base e insertadas en el manto desde el pice hasta aproximadamente la mitad del manto, y en su conjunto determinan dorsalmente un rombo regular. Los tentculos son unas tres veces ms largos que los brazos, y no son retrctiles. Es una especie semipelgica que vive en fondos comprendidos entre 10m y 100m-150m. de profundidad; puede vivir muy cerca del fondo. Su rea de distribucin se extiende, en el Atlntico Este, desde Noruega hasta frica del Sur, incluido el Mediterrneo.
Los calamares presentan un crecimiento muy rpido, alcanzando las tallas de 16cm-18cm, a la edad de un ao, siendo las tallas medias de 20cm-30cm. y las mximas de 45cm a 55cm. Alcanzan la madurez sexual al primer o segundo ao de edad; son de ciclo de vida corto, y las hembras mueren una vez realizada la puesta. Se alimentan de crustceos y peces, fundamentalmente.
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RECURSO MOLUSCOS
Calamar plido (Loligo pealei)
Calamar del Atlntico occidental (5N-50N), que se extiende desde Nueva Escocia hasta Venezuela, incluyendo el Golfo de Mjico y el Caribe. Especie nertica de la plataforma continental y borde del talud (hasta los 400m), pero raro o ausente alrededor de las islas. Realiza migraciones hacia el Norte y la costa en verano, para reproducirse, y en invierno se dirige al sur y aguas profundas. Los adultos son pelgicos durante la noche y demersales durante el da. Se pesca al arrastre, preferentemente en invierno, en el borde de la plataforma continental. Las mayores concentraciones se encuentran en aguas cuya temperatura oscila entre 10C y 14C. La principal rea de pesca se extiende desde el Cabo Hatteras hasta Cabo Cod. Constituye una especie de gran inters pesquero.
Calamar patagnico (Loligo gahi)
Se extiende en el Atlntico desde el Golfo de San Matas hasta Tierra de Fuego, y en el Pacfico desde Per hasta el sur de Chile. Especie nertica que se encuentra desde la superficie hasta los 350m de profundidad aunque es ms corriente encontrarlo a menos de los 300m. La longitud mxima del manto es de 28cm. La principal pesquera se encuentra en la plataforma de Patagonia siendo capturado en las Malvinas por Argentina y Espaa. Forma parte de bycatch de pesqueras de arrastre.
Otras especies de calamares son Loligo forbesi, especie semejante a la anterior, que se extiende en todo el Atlntico Nororiental hasta Mauritania excluyendo el Mar Bltico; de aguas templadas y subtropicales. Es especie
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semipelgica que puede vivir cerca del fondo, realizando importantes migraciones verticales. Loligo reynaudi se encuentra en Angola y Sudfrica. Loligo opalescens, del Pacfico este, se extiende desde Canad hasta Baja California (25N - 50N); en la actualidad sostiene una importante pesquera explotada por EEUU, y en menor intensidad por Mxico. Loligo edulis y Loligo japonicus se encuentran en las costas de Japn, Formosa y Filipinas.
Familia Ommastrephidae
Son Cefalpodos Decpodos, de ocho brazos y dos tentculos no retrctiles, y de menor tamao que los de los calamares. Poseen aletas muy cortas, insertadas en el tercio posterior del cuerpo. A esta familia pertenecen las llamadas potas o voladores. Regularmente se les encuentra fuera de la ruptura de la pendiente de la plataforma continental; son de tendencias ocenicas y de ciclo de vida corto; se consideran especies transzonales. Se alimentan de crustceos, y peces especialmente mictfidos (peces linterna).
Pota europea (Illex coindetii) El cuerpo es alargado tubiforme y estrecho; las aletas terminales son ms anchas que largas, y situadas en el extremo inferior del manto. Se encuentra en el Atlntico Oeste en el Mar Caribe, Golfo de Mjico y costas de Florida; en el Atlntico Este desde los 60N hasta los 15S incluyendo el Mediterrneo y Mar Negro.
Contrariamente a lo que ocurre con los calamares, la pota se reproduce alejada de la costa, en los grandes fondos, pasando, sin embargo, parte de la vida sobre la plataforma continental. Su mayor abundancia se da entre los 200m y 600m. de profundidad, al igual que los calamares durante el da se encuentra cerca del
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fondo, ascendiendo durante la noche a la superficie.
RECURSO MOLUSCOS
Su crecimiento es rpido, y alcanza tallas mximas de 40cm-45cm., aunque las tallas medias ms comunes son las de 25cm a 30cm de longitud del manto. Se alimenta de crustceos, peces y moluscos, y se pesca en el Mediterrneo, oeste de frica y costas de Espaa.
Pota nortea (Illex illecebrosus)
Semejante al volador o pota europea; su rea de distribucin se extiende en el Atlntico Noroeste desde Labrador hasta Florida, y en Groenlandia, Islandia e Islas Britnicas. Especie nertica y ocenica, extendindose su rango batimtrico desde la superficie hasta los 1000m de profundidad. Presenta desplazamientos tanto hacia el norte y cerca de costa, como hacia el sur y regin ocenica dependiendo de las condiciones ambientales y de las migraciones trficas y genticas. La puesta la realiza en aguas profundas de alta mar, y presentan una gran mortalidad tras la puesta. El crecimiento es rpido, y alcanzan la madurez sexual antes del ao de edad. Forman enormes cardmenes, y su presencia en las zonas de pesca es relativamente irregular. Las principales zonas de pesca se encuentran desde Georges Bank hasta Cabo Hatteras y en el Grand Bank al sudeste de Terranova, sobre la plataforma y talud superior, y contiguo a los caones submarinos.
Pota argentina (Illex argentinus)
Se distribuye en el Atlntico Suroeste por las costas de Uruguay y Argentina,
aproximadamente de 30S a 50S. Especie nertica y ocenica que se encuentra desde la ruptura de la pendiente hasta los 800m de profundidad. Forma grandes cardmenes,
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y fue considerada durante mucho tiempo como especie dependiente de la pesquera de merluza sin que su explotacin haya sido intensa.
Pota de Japn (Todarodes pacificus)
Se encuentra en el Pacfico oeste desde 60N a 20N excluyendo el Mar de Bering, y en el norte y este del mismo ocano. Realiza la puesta en el borde de la plataforma continental; el crecimiento es rpido, alcanza la madurez sexual al ao de edad, y sus tallas medias son de 30cm-45cm., siendo de 50cm-55cm. las mximas. Actualmente se encuentra en fase de sobrepesca, por lo que nuevas especies se han comenzado a explotar en esta zona.
Ommastrephes bartrani es especie ocenica que se encuentra desde la superficie hasta aproximadamente los 1500m de profundidad. Se encuentra en todas las aguas templadas y subtropicales, con distribucin discontinua, y ausente en las aguas ecuatoriales. Los desplazamientos de las concentraciones se asocian a los de la corriente de Kuroshio coincidiendo con la migracin trfica. Se conocen tambin sus desplazamientos diurnos en sentido vertical. Alcanzan la madurez sexual al ao de edad, y la talla mxima a los 50cm. Su inters pesquero tiene origen en la bsqueda de nuevos recursos de cefalpodos por los japoneses cuando empezaron a declinar las capturas de Todarodes pacificus al final de los aos 70. Hasta la actualidad solamente se explota en el Pacfico aunque su rea de distribucin es mucho ms amplia.
Todarodes sagitattus, es la pota europea, del Atlntico Oriental, coincidiendo su rea de distribucin prcticamente con los lmites del rea 27, los 40 W y desde el rtico a los 13S incluyendo el Mediterrneo.
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RECURSO MOLUSCOS
Jibia gigante (Dossidicus gigas)
Es especie del Pacfico oriental desde 35N hasta el sur de Tierra de Fuego; es de costumbres ocenicas y nerticas que vive desde la superficie hasta los 500m de profundidad; es abundante en alta mar frente a las costas de Sudamrica. Puede alcanzar la talla mxima de 4m, aunque lo ms comn es de 1.5m en Chile, y que no sobrepase el metro de longitud en las poblaciones ms nrdicas. Alcanzan la madures sexual a los 4 6 meses de edad; las tallas medias de pesca son de 50cm a 80cm. con pesos de 2kg a 3kg. Su explotacin es relativamente reciente, no tiene inters para el consumo humano, aprovechndose especialmente como cebo, y los ejemplares pequeos pueden comercializarse enlatados.
Familia Octopodidae
Son Cefalpodos que carecen de tentculos, presentando solamente ocho brazos. Esta familia abarca las especies llamadas pulpos, entre los que se distinguen dos grupos, los que en sus brazos poseen dos series de ventosas, pulpos del gnero Octopus, y los que solamente poseen una serie de ventosas en cada brazo, pulpos blancos o cabezones del gnero Eledone. A ambos gneros se les encuentra en todos los mares calientes y templados del globo, en profundidades pequeas y medias a los pulpos del gnero Octopus, y en medias y grandes profundidades a los del gnero Eledone. La distribucin geogrfica de stos es menor.
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Pulpo comn (Octopus vulgaris)
El cuerpo es de forma globosa, con el manto de superficie rugosa, y carente de aletas; presenta ocho brazos dispuestos alrededor de la boca y unidos entre s por una membrana; el primer par es ms corto que los dems, y el tercero derecho de los machos est modificado, el hectoctilo, para la reproduccin. Las variaciones de su coloracin son intensas, dependiendo del estado fisiolgico, del fondo en que vive, y de las diferentes situaciones en que se encuentra. Se alimenta de crustceos, pequeos peces y moluscos bivalvos y gasterpodos.
Es una especie cosmopolita de aguas entre 10C y 30C por lo que no se encuentra en aguas polares o subpolares; de costumbres bnticas y nerticas, viviendo en todo tipo de fondos, desde el litoral al borde de la plataforma continental, aunque raramente sobrepasa los 150m de profundidad. Realiza migraciones estacionales acercndose a la costa para realizar la puesta, el crecimiento es muy rpido y parece que constante a lo largo de toda su vida. Los machos alcanzan la madurez sexual a los 8-10 meses y las hembras a los 15-18 meses de edad; despus de realizar la puesta las hembras mueren por lo que no suelen sobrepasar los 2 aos de edad. Aunque se pesca en todo el mundo, las principales reas de captura son el Atlntico centro-este, Pacfico Noroeste, y Mediterrneo.
Otras
especies de pulpos son el pulpo blanco (Eledone cirrosa) que se
encuentra en el Atlntico Nordeste y Mediterrneo, desde los fondos litorales hasta los de 500m de profundidad, aunque aparece ms abundante entre los 30m y 300m; sobre fondos fangosos; el pulpo almizclado (Eledone moschata) de distribucin geogrfica semejante al anterior.
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RECURSO MOLUSCOS
5.3.6. Importancia pesquera
Los cefalpodos constituyen una fraccin importante de los recursos marinos aptos para el consumo humano, siendo su valor nutritivo muy similar al de los peces a los que supera en cuanto al rendimiento de la parte comestible que asciende al 60-80% de su peso total frente al 40-70% de los peces. Forman parte de la dieta habitual de los pases de la cuenca Mediterrnea y de los pases asiticos, especialmente Japn que supone el primer pas consumidor. Espaa est situada en segundo puesto mundial como pas consumidor de cefalpodos y entre los cinco primeros por su capacidad extractiva. Del total de los 7 millones de toneladas que se capturan anualmente, nicamente un tercio soportan pesqueras directas, mientras que el resto son capturadas como especies ocasionales o incidentales. El desarrollo creciente de las pesqueras de cefalpodos se debe, sin duda, al colapso en mayor o menor grado sufrido por los stocks tradicionales de peces bentodemersales debido a la sobreexplotacin a que se han visto sometidos. Coinciden adems en ellos caractersticas muy favorables, desde el punto de vista de la explotacin, como el hecho de ser animales de crecimiento rpido, temprana madurez sexual, amplio perodo reproductor y ciclo de vida corto, por lo que las generaciones se suceden a un ritmo constante, revelando una alta tasa de transformacin del alimento en biomasa. Una caracterstica de las poblaciones de calamares es su variabilidad en el tiempo, lo que hace que al disminuir o colapsarse alguna de las poblaciones intensamente explotadas, la pesca se dirija a nuevos caladeros de las especies nerticas, y a las de costumbres ocenicas. As ha pasado con las poblaciones de Todarodes pacificus del Pacfico NW que fue seguida, tras su disminucin, del rpido desarrollo de la pesca de Illex illecebrosus en el Atlntico NW, y al colapsarse sta el esfuerzo se dirigi al Atlntico SW centrando la pesca en Illex argentinus.
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Las grandes poblaciones de especies de la familia Ommastrephidae se relacionan en su mayor parte con los sistemas de corrientes del margen occidental de los ocanos Atlntico y Pacfico; Todarodes pacficus en la confluencia de
Kuroshio y Oyashio, Illex illecebrosus en la del Golfo y Labrador, e Illex argentinus en la del Brasil y la de las Malvinas. Dosidicus gigas busca la produccin de peces mesopelgicos en el borde de la estrecha plataforma de Amrica del sur. Los Lolignidos presentan una mayor diversidad, y su distribucin coincide con las aguas productivas de la plataforma continental de todas las regiones del mundo menos en el rtico y Antrtico.
En la gestin de las pesqueras hay que considerar que las poblaciones mundiales de calamares explotados en las plataformas continentales y zonas cercanas, se encuentran, probablemente, en un estado de explotacin plena. La estrecha relacin entre sus poblaciones y reclutamientos anuales es tal que la poblacin explotable anual depende estrictamente del reclutamiento, pues hay que recordar que se trata de especies que se reproducen una sola vez en la vida. Una vez que muere la generacin que acaba de realizar la puesta es imposible conocer el valor de la generacin siguiente hasta que son incorporados a la pesquera, por lo que deben ser evaluados en el tiempo real, y ordenar la pesquera mediante la limitacin del esfuerzo. La enorme variabilidad de sus poblaciones en su abundancia y reclutamientos se deben en gran medida a las condiciones del medio, y por tanto de ms difcil control, y la incertidumbre de muchos de los datos necesarios para una coherente gestin de estos recursos hace ms que aconsejable la aplicacin del principio precautorio. Posiblemente en un futuro las poblaciones de las especies mesopelgicas sern las especies fundamentales de ciertas regiones como el frente polar antrtico, aunque es imprescindible avanzar en el conocimiento de la dinmica de sus poblaciones.
Los cefalpodos constituyen la alternativa ms prometedora a los recursos pesqueros tradicionales aunque an no se conoce a fondo su potencial real para que
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puedan ser objeto de una explotacin racional y ordenada. Se ha calculado un
RECURSO MOLUSCOS
potencial superior a los 6 millones de toneladas para los cefalpodos que viven sobre la plataforma y el talud continental y de 50 veces ms para los ocenicos. Sus capturas estn muy por debajo de su potencial mximo; un mayor conocimiento de su biologa y de su dinmica de poblaciones, junto con un desarrollo en las tcnicas de procesado y comercializacin, contribuiran a una mayor y mejor explotacin de un recurso infraexplotado. Las tcnicas de pesca son muy variadas y estn adaptadas a la forma de vida de las distintas especies objeto de explotacin, dependiendo sobre todo de si los bancos son compactos, dispersos o si son individuos aislados, as como del tipo de fondo en que se encuentran. Estas tcnicas incluyen trampas, poteras manuales y automticas con o sin luces de atraccin, redes de enmalle, arrastre bentnico y semipelgico y un gran nmero de aparejos artesanales Cerca del 72% de las capturas mundiales de Cefalpodos corresponden a calamares, potas y voladores; a continuacin se sitan los pulpos con un 15% aproximadamente, y por ltimo las sepias; ms del 50% de las capturas totales le corresponden al Norte de los ocanos Pacfico y Atlntico.
El Pacfico Noroeste ocupa el primer lugar en cuanto a capturas de cefalpodos ya que, tal como se ha visto, es a esta zona a la que corresponde una mayor riqueza de especies de este grupo de moluscos, explotados durante siglos principalmente por Japn. Por otro lado, al casi milln de toneladas capturadas, a la pota japonesa (Toradores pacificus) le corresponde casi 500.000t. Es la especie de mayor captura de entre todos los cefalpodos.
El caladero de las Malvinas, en el Atlntico Suroeste, de historia muy reciente en cuanto a su explotacin, es especialmente productivo en calamar y pota. El calamar es explotado bsicamente por Argentina, mientras que la pota de profundidad es explotada por la flota espaola que acudi a este caladero, como alternativa, al tener que abandonar el de Boston.
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El Pacfico Sudeste, de altsima productividad, sostiene una importante pesquera de cefalpodos centrada en la especie llamada jibia gigante (Dosidicus gigas) de muy alto rendimiento.
El Pacfico Centro-Oeste participa junto al rea del Noroeste del mismo ocano de la ms alta variedad y riqueza de cefalpodos. De aqu, y junto a la gran tradicin de los pases asiticos en el consumo de estos moluscos, que sea esta zona la que ocupe el cuarto lugar en produccin. Los principales implicados en esta pesquera son Tailandia, Filipinas, Australia e Indonesia, aunque una parte importante de las capturas se exporta a Japn, Rusia y Espaa.
En el Atlntico centro-oriental la pesquera se concentra al norte de Cabo Verde, pescndose Sepia officinalis, Loligo vulgaris y Octopus vulgaris mediante arrastre principalmente.
La pesquera del Mediterrneo es la ms antigua conocida y se basa en la pesca tradicional de Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Illex coindetti, Todarodes sagittatus, Octopus vulgaris, Eledone cirrosa y Eledone moschata.
5.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS MOLUSCOS

Los componentes qumicos de los moluscos, de los que depende el valor nutritivo de su carne, vara de forma considerable a lo largo del ao en relacin con el ciclo sexual en los Bivalvos y Gasterpodos, mientras que se mantienen ms constantes en los Cefalpodos. Las variaciones corresponden bsicamente a las sustancias de reserva, como son los lpidos y glucgeno, que se encuentran asociados en proporcin inversa a las del contenido de agua; ste constituye el componente ms abundante, entre 72% y 86%.
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RECURSO MOLUSCOS
El contenido en protenas de los moluscos es, despus del agua, el de mayor proporcin, y depende considerablemente de las especies y su estructura; en los Bivalvos son porcentajes altos los de la vieira que oscilan alrededor del 19%, semejante a los que presentan los peces, mientras que en otras especies, como almejas, berberecho y ostra, son ms bajos, entre un 9% y un 13%; en el mejilln varia considerablemente, entre el 8% y 16%. En los Cefalpodos el contenido en protenas se acerca ms al que presentan los peces, oscilando entre los 16% y 17,5% en pulpos y calamares.
El bajo contenido de grasa, entre un 1% y un 3% presenta una gran variacin en los bivalvos, segn la especie, el tamao, disponibilidad de alimento y ciclo reproductivo; durante los perodos en que el alimento no es abundante, o en los que coinciden con el desarrollo gonadal y desove, los moluscos no solamente consumen parte de la grasa acumulada, sino que incluso tambin el contenido proteico puede disminuir al ser utilizada en parte en la produccin de energa para el desarrollo de las gnadas. En estas condiciones el msculo se vuelve seco, fibroso y pierde sabor. Los cefalpodos presentan un bajo contenido en grasas; los lpidos en los cefalpodos aparecen en proporciones constantes a lo largo del ao, y en bajas proporciones, entre 0,5% y 1% aproximadamente.
A un comportamiento semejante al de los lpidos responde el contenido en glcidos, que puede pasar del 2% al 13% del peso fresco en la ostra, o del 0,5% al 8% en el mejilln. En general, los moluscos presentan mayor contenido en hidratos de carbono, y menor contenido en grasas y protenas que la carne de mamferos y pescado; los cefalpodos, sin embargo, presentan una composicin qumica ms semejante a la de la carne del pescado.
Los moluscos se consideran alimentos con alto contenido de vitaminas y minerales, lo que refuerza su valor nutritivo e importancia en la alimentacin humana. Aunque el aporte en vitaminas liposolubles es relativamente bajo, son altos en las hidrosolubles, aportando cantidades apreciables de tiamina (B 1), riboflavina
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(B2), piridoxina (B6) y vitamina B12; esta ltima llega a alcanzar porcentajes muy superiores a los que aparecen en otros alimentos. Los contenidos en vitaminas del grupo B varan tambin segn la poca del ao, la edad y la talla, as como segn el lugar de origen. La vitamina C aparece en los moluscos herbvoros, mejillones, ostras, almejas, etc., en cantidad relativamente importante para un organismo animal. La presencia de vitamina A es muy irregular, mientras que la D es frecuente en los moluscos.
Los moluscos Bivalvos presentan el inconveniente del bajo rendimiento en carne comestible respecto al peso total del animal debido a la presencia y peso de la concha; puede oscilar segn especie, edad y poca del ao entre valores del 3-5% hasta el 20%-30%.
5.4.1. Calidad de la carne de los moluscos

La flora bacteriana que aparece asociada a los bivalvos que permanecen en las aguas prximas a tierra es extremadamente variada; al filtrar aguas contaminadas, los moluscos se cargan de grmenes patgenos que seran, sin duda, vehculos de enfermedades bacterianas si no estuviesen sometidos a un cuidadoso tratamiento y vigilancia. La polucin de las aguas donde se encuentran se evala, muy generalmente, por el nmero de Escherichia coli, y los bivalvos que han permanecido en aguas insalubres pueden permanecer contaminados durante algn tiempo si son conservados en seco, pero si son transferidos a aguas limpias son capaces de autodepurarse, gracias a su gran capacidad de bombeo. Esta es la razn por la que las especies que son destinadas al consumo en fresco, deben pasar por instalaciones depuradoras en las que los moluscos se someten a un proceso mediante el cual eliminan los grmenes patgenos que puedan presentar en su interior; la eliminacin de las bacterias patgenas se consigue obligando a
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los moluscos a filtrar agua estril, de modo que sta termine por desalojar las
RECURSO MOLUSCOS
bacterias retenidas, que son expulsadas al exterior. Si la temperatura del agua, la salinidad y cantidad de oxgeno son favorables, el bivalvo abre sus valvas y realiza la actividad respiratoria. De esta manera el agua estril de toda bacteria patgena "barre" hacia el exterior las que encuentra, sin incorporar otras nuevas al sistema de filtracin. Si las condiciones no fuesen favorables el animal cerrara las valvas, interrumpiendo as el proceso de depuracin.
5.4.2. Utilizacin y conservacin

Los Gasterpodos y Bivalvos constituyen un grupo de animales cuyo aprovechamiento primordial es en fresco, y la expedicin al mercado se hace de individuos vivos; tambin pueden llegar enlatados y algunas especies, de las que se aprovecha fundamentalmente el msculo aductor como las vieiras, son sometidas a procesos de congelacin. Los cefalpodos consumidos en fresco son sometidos para su conservacin a procesos de refrigeracin semejantes a los del pescado, y se les aplica para alargar el tiempo de conservacin, los mtodos de congelado, secado y ahumado.
Los moluscos bivalvos, por su especial estructura con el cuerpo recubierto por una concha capaz de aislar al organismo del medio y mantener en su interior una pequea proporcin de agua, la intervalvar, tienen la particularidad de soportar perodos ms o menos largos fuera del agua. Este perodo es ms largo en las especies que son capaces de realizar el aislamiento de manera ms perfecta, con un cierre hermtico de sus valvas. Por esta razn pueden ser conservados vivos sin necesidad de ser refrigerados; el perodo de tiempo que son capaces de mantenerse vivos depende, sin embargo, de la temperatura a que son sometidos. Algunas especies, que son destinadas a consumir cocidas, son expedidas sin concha, con lo que la conservacin es mucho ms precaria que en el caso de los moluscos vivos.
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Los procesos de conservacin temporal como la refrigeracin, o de conservacin ms duradera como la congelacin, provocan la abertura de las valvas con la consiguiente prdida del agua intervalvar y sequedad del msculo que suele cambiar de color blanco a ligeramente amarillento; los tejidos que unen las valvas pierden la flexibilidad y hace difcil su cierre. En los cefalpodos, la conservacin se alarga con la congelacin rpida que puede realizarse a bordo.
Adems de la alteracin debida a la autolisis que se inicia tras la muerte, como en cualquier otro animal, y los procesos de degradacin y descomposicin de origen enzimtico y bacteriolgico, en los bivalvos se produce normalmente una alteracin de tipo fermentativo a causa de los carbohidratos que en condiciones anaerobias se desdoblan en cido lctico y alcohol.
El componente ms abundante del msculo es el contenido en agua, lo que facilita las reacciones qumicas, enzimticas y crecimiento microbiano, por lo que cualquier mtodo empleado en su reduccin o inutilizacin aumenta los tiempos de conservacin, lo que se consigue mediante los sistemas de congelacin empleados bsicamente en los cefalpodos. La refrigeracin retrasa los procesos de alteracin producidos por las enzimas proteolticas, la descomposicin hidroltica de las grasas, y la contaminacin bacteriana.
La determinacin de los parmetros de frescura de los moluscos Cefalpodos comercializados en fresco y su vida til quedan reflejados en la tabla que se muestra a continuacin.
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RECURSO MOLUSCOS
CLASIFICACIN DEL GRADO DE FRESCURA DE CEFALPODOS SEGN EL CDIGO ALIMENTARIO ESPAOL
EXTRA Piel lisa, suave, intacta. Color tpico de la especie.
A Pigmentacin acusada, distinguindose los cromatforos. Piel lisa y suave. Color tpico con tendencia al ennegrecimiento.
B Pigmentacin natural desaparecida. Piel deteriorada, faltando en su mayor parte. Color violeta.
ASPECTO EXTERNO
OLOR
Agradable o nulo.
A marisco; no desagradable.
Fuerte y desagradable.
CARNE
Blanca, firme, nacarada.
Firme, color blanco apagado.
Poca consistencia; color amarillo violceo.
TENTCULOS
Firmemente unidos al Bien adheridos al manto. manto.
Sin ninguna conexin con el manto.
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6 RECURSO CRUSTCEOS
RECURSO CRUSTCEOS
Contenido
6. RECURSO CRUSTCEOS 6.1. 6.2. Crustceos Entomostrceos Crustceos Malacostrceos 6.2.1. Crustceos Decpodos. 6.2.1.1. Caracteres generales 6.2.1.2. Organizacin interna 6.2.1.3. Biologa 6.2.1.4. Ecologa 6.2.1.5. Principales especies Importancia pesquera de los Crustceos Valor nutritivo de los Crustceos Utilizacin y conservacin de los Crustceos
6.3. 6.4. 6.5.
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6.
RECURSO CRUSTCEOS
Los Crustceos son invertebrados que pertenecen al grupo de los Artrpodos, presentan el cuerpo segmentado y recubierto de un tegumento quitinoso, generalmente, calcificado. Poseen respiracin branquial, dos pares de antenas, y un nmero variable de apndices birrmeos articulados.
Los Crustceos constituyen un grupo muy heterogneo, con una gran diversidad de formas y niveles de organizacin que hacen difcil una descripcin que sirva como tipo para todos ellos; no obstante, en trminos muy generales, se puede hacer una primera clasificacin dividindolos en:
a) Entomostrceos o Crustceos inferiores b) Malacostrceos o Crustceos superiores
6.1. CRUSTCEOS ENTOMOSTRCEOS

Los Entomostrceos o crustceos inferiores incluyen las especies de organizacin ms sencilla y de menor tamao. A ellos pertenecen dos grupos de inters, en el contexto de este manual, los Coppodos y los Cirrpedos. Los primeros, los Coppodos, son el principal componente del zooplancton, y de gran importancia en la vida de los mares, pues son la base de las cadenas trficas de la alimentacin de animales carnvoros, y suponen el alimento de las fases larvarias de peces y cefalpodos, e incluso de los peces de alimentacin planctfaga como sardinas y anchoas.
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RECURSO CRUSTCEOS
Los Cirrpedos constituyen un grupo atpico dentro de los crustceos, entre los que se encuentran las bellotas de mar (Balanus spp) y los percebes. De ellos, slo el percebe (Policipes cornucopia) constituye una especie de inters comercial, muy apreciado localmente. El nombre de cirrpedos le viene de sus patas torcicas en forma de cirros, que actan a modo de filtro de las partculas alimenticias del agua; esta capacidad de filtrado permite que vivan fijos al sustrato duro de la zona litoral. Son hermafroditas, con varias fases larvarias libres que, una vez superadas, terminan por fijarse en los fondos adecuados.
rgano copulador
cirros gnada masculina boca estmago
gnada femenina
Fig.6.1. Anatoma interna del percebe.
6.2. CRUSTCEOS MALACOSTRCEOS

A los Malacostrceos, o crustceos superiores, pertenecen los rdenes Euphausiacea, pequeos crustceos planctnicos, y Decapoda, grupo al que pertenecen las especies de mayor tamao e inters comercial.
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Los Eufausiceos constituyen un grupo de gran importancia ecolgica al formar parte de uno de los eslabones de mayor transcendencia en las redes trficas; especialmente est formado por varias especies conocidas como krill, de aspecto semejante al de pequeas gambas, y que suponen el alimento de ballenas y algunos peces. Entre las especies conocidas como krill destaca Euphasia superba de las aguas que circundan el continente austral; es objeto de pesqueras de cierta importancia al utilizarse para diferentes fines, y de gran inters por el papel que juega en las cadenas trficas de las aguas antrticas. La palabra krill suele referirse a esta especie. Euphasia poseer las superba patas se caracteriza de por igual
torcicas
desarrollo, y provistas en su base, de filamentos caparazn branquiales del libres, pues no el
cefalotrax
forma
lateralmente la cavidad donde se alojan las branquias en los decpodos.
Su talla no sobrepasa los 3cm o 6cm. de longitud, y sus costumbres son pelgicas. Vive en grandes concentraciones en la capa superficial de las aguas del Antrtico y de la Convergencia Antrtica, de 0m a 10m durante la noche, y entre 10m y 40m durante el da. Puede encontrarse tambin a mayores profundidades. Es la especie dominante del Antrtico atlntico (rea 48 de FAO).
6.2.1. Crustceos Decpodos

Los Crustceos Decpodos se caracterizan por tener el caparazn ms o menos calcificado, el cuerpo dividido en dos regiones,
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RECURSO CRUSTCEOS
cefalotrax y abdomen, y poseer cinco pares de patas utilizadas en la locomocin.
Al orden de los Decpodos pertenecen las especies de mayor inters pesquero, entre las que se encuentran las conocidas genricamente como langostinos, gambas y camarones, langostas, bogavantes y cigalas, y las que responden a la denominacin de cangrejos, entre las que se encuentran ncora, centolla, buey, cangrejo real y cangrejo azul.
El cuerpo de los crustceos Decpodos consta de dos regiones bien diferenciadas, el cefalotrax y el abdomen, dotados ambos de apndices que, segn su posicin, tienen funcin sensorial, masticadora, locomotora, o intervienen en la reproduccin.
El cefalotrax es el resultado de la fusin de los seis segmentos de la cabeza y los ocho del trax, y se encuentra recubierto por el caparazn, pieza ms o menos fuerte que, a modo de escudo lo protege tanto dorsal como lateralmente. En la parte dorsal est en contacto con el cuerpo, pero lateralmente se separa formando una cmara donde se alojan las branquias. En esta regin del cuerpo se encuentran los principales rganos internos, cerebro, corazn, aparato respiratorio, digestivo y reproductor, e incluye los apndices sensoriales, bucales, y locomotores.
Los apndices que corresponden a la regin ceflica son los ojos pedunculados y por ello de gran movilidad, los dos pares de antenas (antnulas y antenas) de funcin sensorial, un par de mandbulas, y dos de maxilas que son las encargadas de desgarrar y triturar el alimento. Al trax pertenecen tres pares que ocupan una posicin adelantada y ayudan a la ingestin del alimento, por lo que
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reciben el nombre de "patas masticadoras" o maxilpedos y otros cinco que utilizan en la locomocin, los pereipodos, que dan nombre al grupo (Decpodos); el primer par de stos, a excepcin de langosta y quisquilla, termina en pinza o quela que en algunos casos, como ocurre en el bogavante, llega a adquirir un enorme desarrollo.
El abdomen est formado por seis segmentos, y puede ser desarrollado y musculoso, o ms o menos reducido. Segn el desarrollo del abdomen y la forma del cuerpo, se distinguen, los decpodos macruros y los decpodos braquiuros.
Los macruros presentan el cefalotrax alargado, y el abdomen recubierto de tegumento duro muy desarrollado. A este tipo de crustceos pertenecen langostas, bogavantes, cigalas, langostinos, camarones y gambas.
Fig.6.2. Morfologa externa de un crustceo decpodo macruro nadador
Los decpodos braquiuros, poseen el cefalotrax corto y ancho, y el abdomen muy reducido y replegado hacia la parte ventral del cefalotrax. Pertenecen a este grupo centolla, ncora, buey, y todos los conocidos bajo la denominacin general de "cangrejos".
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RECURSO CRUSTCEOS
El abdomen amplio de los macruros presenta los segmentos articulados entre s mediante membranas no endurecidas que permiten su movimiento, mientras que el de los braquiuros se encuentra reducido a una sencilla lengeta, alojada en una depresin de la parte ventral del cefalotrax, y constituye un carcter sexual diferencial; el de las hembras es ancho y de contornos ovales, y el de los machos es menor y de forma triangular. Los apndices abdominales, denominados plepodos, juegan un papel importante en la funcin de reproduccin; el primer par en los machos est endurecido para el acoplamiento, mientras que en las hembras son los siguientes los que se desarrollan en forma ms o menos laminar en los que los huevos, tras la puesta, permanecen adheridos durante el tiempo de incubacin.
Fig. 6.3. Abdomen de braquiuro hembra y macho. 1. Plepodos transformados para la reproduccin.
En los macruros, el abdomen termina en el telson, ltimo apndice abdominal que junto con los urpodos, forman una especie de aleta que utilizan en la natacin.
Atendiendo a la forma de locomocin se distinguen los Crustceos Natantia, macruros nadadores, y los Reptantia, marchadores, al que pertenecen especies de macruros y braquiuros. Entre ellos existen claras diferencias que suponen las caractersticas que los definen.
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Los crustceos nadadores (Natantia) presentan el cuerpo alargado y algo comprimido lateralmente como forma adaptada a este modo de desplazamiento; poseen rostro, rgano defensivo, y el caparazn que cubre el cuerpo es fino y por lo general transparente. Son especies que, a pesar de presentar adaptaciones a la natacin, viven cerca del fondo donde encuentran refugio y alimento suficiente. Algunas especies habitan fondos arenosos donde, como el langostino, permanecen parte del da enterrados, y otras, como el camarn, son ms caractersticos de aguas ricas en algas. A este grupo pertenecen especies costeras que viven en playas de poca profundidad hasta los 50m, camarones y langostinos, y especies de aguas profundas como gambas entre los 200m y 500m. Los crustceos marchadores (Reptantia) estn adaptados a vivir caminando por el fondo; los macruros presentan el cuerpo alargado y un poco comprimido en sentido dorso-ventral, y revestido externamente por un caparazn pigmentado, pesado y duro, y el abdomen es largo y muy desarrollado. En general, viven en fondos desde pocos metros de profundidad hasta los 50m 70m; la cigala vive en galeras excavadas en fondos fangosos de hasta 400m de profundidad.
Los crustceos braquiuros, que tambin son marchadores, se caracterizan por tener un abdomen poco desarrollado que pliegan bajo la parte ventral del cuerpo. Existen especies que viven en playas y estuarios como el cangrejo, los que habitan a 100m 150m como ncora y buey, y los que incluso se encuentran a los 700m o ms como cangrejo real.
6.2.1.2. ORGANIZACIN INTERNA
El aparato digestivo comienza en la boca, que se abre en la parte ventral y se encuentra rodeada de las piezas masticadoras, siguiendo un corto y ancho esfago que desemboca en el estmago. ste presenta dos regiones diferenciadas, la anterior constituye el llamado estmago masticador, cuyas paredes interiores
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RECURSO CRUSTCEOS
forman un sistema complejo de piezas duras trituradoras llamado molino gstrico; la otra parte es el verdadero estmago digestivo. En el comienzo del intestino desembocan los conductos del hepatopncreas que segregan los jugos digestivos y, en algunos casos excepcionales, acumula reservas. El extremo del intestino se abre al exterior por la abertura anal, al final del abdomen. Las branquias, rganos respiratorios, formadas en la base de los apndices torcicos, quedan situadas a ambos lados del cefalotrax en cmaras protegidas y recubiertas por el caparazn. El agua penetra en la cavidad branquial por la parte posterior de la misma, y sale por la anterior, cerca de la boca. El corazn, en posicin dorsal, presenta una forma muy acortada, aunque en algunas especies es de forma tubular y alargada; de l salen las arterias que se dirigen a los distintos tejidos del animal. La circulacin no es cerrada, es decir que la sangre no va durante todo el recorrido confinada en los vasos, sino que al llegar a los tejidos los baa totalmente desvasada. De los tejidos pasa a las venas que la llevan a las branquias donde se realiza el intercambio gaseoso, y de aqu pasa al corazn para volver a ser repartida por todo el cuerpo.
estmago
gnada
corazn
intestino cerebro boca
hepatopncreas
cordn nervioso
musculatura del abdomen
Fig.6.4. Organizacin interna de un crustceo decpodo
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Los rganos excretores de los crustceos estn constituidos por un par de glndulas, llamadas glndulas antenales y glndulas maxilares que toman sus nombres de los apndices en cuya base desembocan. No funcionan
simultneamente, sino que se suceden durante el ciclo vital; en las fases juveniles son las glndulas maxilares las que funcionan como rganos excretores, mientras que las antenales lo hacen en estado adulto. El aparato reproductor lo forman dos gnadas soldadas por su lnea media, de las que salen dos conductos deferentes que se abren al exterior por orificios separados; van situadas en el trax, entre el corazn y el tubo digestivo.
6.2.1.3. BIOLOGA
Los Crustceos Decpodos presentan una amplia variedad de hbitos alimenticios segn los diferentes grupos taxonmicos; son herbvoros o filtradores de plancton en las fases juveniles, y los adultos son considerados predadores oportunistas que utilizan el alimento disponible; existen algunas especies detritvoras (carroeras) y otras que combinan la alimentacin depredatoria con la carroera. En la reproduccin de los Crustceos Decpodos existe un cierto acoplamiento entre macho y hembra, tal como lo atestigua la modificacin y endurecimiento del primer par de apndices abdominales de los machos. Las hembras de los macruros poseen entre los apndices torcicos un receptculo seminal que recoge los espermatozoides que fecundarn los vulos una vez realizada la puesta. En general, el desove tiene lugar inmediatamente despus de la cpula, pero existen especies, como el bogavante, en las que la puesta no tiene lugar hasta algunos meses despus de recibir en su receptculo los sacos espermticos. La fecundacin se realiza en el momento de la puesta, pero en los braquiuros puede considerarse interna.
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RECURSO CRUSTCEOS
Los huevos, una vez fecundados, son fijados a los apndices abdominales de las hembras que los llevan as hasta el momento de la eclosin, a excepcin de los llamados langostinos, del gnero Peneus spp, que los depositan en el fondo. Desde el nacimiento hasta la adquisicin de la forma definitiva, pasan por diversas fases larvarias, siendo las principales las que reciben los nombres de Nauplius, Protozoea, Zoea, Mysis y Megalopa. A partir de la larva Nauplius, que es la ms sencilla, cada una de las siguientes supone la adquisicin de nuevos caracteres propios de la forma o estructura definitiva. El nmero de fases larvarias, por las que pasa hasta llegar al estado juvenil, es especfico para cada grupo, y no todos nacen bajo la misma fase larvaria. Los macruros nadadores nacen bajo la forma de Nauplius, a la que siguen la Protozoea, Zoea y Mysis, y los macruros marchadores nacen en la fase de Mysis, pasando las anteriores dentro del huevo; los braquiuros nacen en la fase de Zoea, siguiendo la de Mysis y Megalopa.
Nauplius Protozoea Zoea
Mysis Megalopa
Fig.6.5. Larvas de crustceos decpodos.
El caparazn duro que protege externamente a los crustceos les impide el crecimiento continuo, teniendo que desprenderse de l para crecer, proceso al que se denomina muda. El caparazn comienza a abrirse por la unin del cefalotrax con el abdomen, saliendo por esta abertura el animal de forma lenta pero continua hasta conseguir desprenderse totalmente del exoesqueleto; una vez liberado de su caparazn aumenta el volumen y talla gracias a la cantidad de agua con que embebe sus tejidos. Enseguida comienza la fabricacin del nuevo caparazn, de un tamao mayor que el desprendido, que se va endureciendo por aportes sucesivos de sales minerales, al tiempo que el agua de los tejidos va siendo sustituida por
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carne. El crecimiento de los crustceos se realiza peridicamente y a "saltos". El nmero de mudas depende de la edad, siendo mayor en los jvenes que en los adultos.
Existen especies, como el bogavante, de ciclo de vida largo, de ms de 25 aos de edad, mientras que otras como los camarones, son de ciclo corto, de 2 a 4 aos solamente. La renovacin de biomasa en los primeros es muy lenta, al contrario de lo que ocurre en los segundos, por lo que son muy diferentes los rendimientos que se obtienen en la explotacin de unos y otros.
El cultivo de algunas especies de crustceos, como langostinos, presenta cierta dificultad, por lo menos si se trata de llevarlo a cabo de manera integral desde la fecundacin e incubacin hasta la consecucin de ejemplares adultos, debido a lo complicado y largo del desarrollo larvario, por la existencia de sus fases de vida pelgica y porque su crecimiento se realiza con mudas, fase en la que se incrementan considerablemente los porcentajes de la mortalidad natural.
6.2.1.4. ECOLOGA
Los Crustceos Decpodos son especies acuticas en casi su totalidad, aunque algunas presentan ligeras adaptaciones terrestres; las especies marinas son mucho ms abundantes que las de agua dulce. El nmero de decpodos nadadores permanentes de la zona pelgica es reducido, siendo ms frecuentes los nadadores ocasionales, es decir, los que nadan para buscar alimento permaneciendo el resto del tiempo en el fondo. Los marchadores son especies ms sedentarias y, generalmente, de aguas someras, aunque algunos realizan migraciones
estacionales buscando mayores fondos en invierno, y acercndose a la costa en verano. Se encuentran desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades. Algunos son muy exigentes en cuanto a la salinidad de las aguas, pero otros
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RECURSO CRUSTCEOS
soportan, a lo largo de su ciclo de vida, aguas saladas y aguas salobres de estuarios y lagunas litorales.
Familia Peneidae Los Peneidos son crustceos nadadores, dotados de cinco pares de patas locomotoras, de los cuales los tres primeros terminan en pinza. Son normalmente de costumbres nocturnas, permaneciendo en madrigueras excavadas en el fondo durante el da, y saliendo a alimentarse de noche. Son omnvoros oportunistas que se alimentan de un amplio rango de material vegetal y animal. Los principales gneros de esta familia responden a la denominacin de "gambas" en la mayora de los pases, pero en Espaa se distinguen langostinos del gnero Penaeus, y gambas del gnero Parapenaeus, y constituyen dentro de la familia de los Crustceos Decpodos, los de mayor inters comercial, y con un mayor nmero de especies explotadas.
Los langostinos, gnero Penaeus, son especies caractersticas de aguas calientes, tropicales y subtropicales, y viven en todos los medios y profundidades, alternando, generalmente, las aguas salobres en sus estadios juveniles con las ms salinas de la regin nertica en estado adulto. La puesta tiene lugar en el mar y los huevos, que no son llevados por la hembra en los apndices abdominales sino que son puestos directamente en el mar, caen al fondo donde permanecen adheridos entre s formando paquetes hasta el momento de la eclosin; las larvas y primeras postlarvas, planctnicas, se aproximan a la costa penetrando en estuarios y lagunas, regresando al mar cuando tienen una talla de unos 10cm. Hay excepciones como la gamba reina Penaeus latisulcatus cuyos juveniles crecen en zonas de alta salinidad. Existen grandes diferencias de comportamiento entre especies, tanto en
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su relacin con las aguas salobres como en la distribucin de los adultos a lo largo del gradiente de aguas someras-aguas ocenicas. Generalmente, las hembras realizan la puesta una sola vez en su vida. Aunque tienen una distribucin tpicamente tropical y subtropical, existen especies en el sur de Tasmania y Sudfrica.
Los Peneidos constituyen importantes recursos pesqueros, por su ciclo de
vida corto, ritmo de crecimiento rpido, alta fecundidad y un alto valor comercial; estas son caractersticas que permiten que sus pesqueras soporten niveles altos de explotacin. La mayor amenaza para las poblaciones de muchos Peneidos es la destruccin de sus zonas de nursery a causa del desarrollo en las costas y la consiguiente polucin.
Langostino (Penaeus kerathurus) Se reconoce por sus primeras antenas muy cortas y juntas entre s, y porque el cefalotrax presenta una cresta dorsal bordeada por dos surcos profundos. Es la nica especie del gnero Penaeus que se explota en las costas espaolas.
El langostino se encuentra en el Atlntico oriental, desde el sur de Inglaterra hasta Angola, as como en el Mediterrneo. Aunque constituye pequeas pesqueras nerticas muy localizadas, su rentabilidad es alta por los precios
conseguidos en el mercado. Las postlarvas y juveniles se adentran en lagunas y estuarios, y completan el desarrollo en fondos ms profundos de la plataforma continental donde realizan la puesta.
En primavera se concentran machos y hembras, en fondos de 10m a 30m de profundidad cerca de la desembocadura de los ros, para realizar la reproduccin
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RECURSO CRUSTCEOS
una vez efectuada la muda primaveral de la hembra; los huevos son fecundados por el esperma en el momento de la puesta que tiene lugar cuando la hembra termina su maduracin gonadal. A los dos das de incubacin, de los huevos depositados en el fondo, nace una larva en forma de Nauplius que va migrando hacia el litoral, al tiempo que va cambiando a otras formas larvarias tambin pelgicas; all permanecen hasta la primavera siguiente en que comienzan a desplazarse hacia aguas ms profundas de la plataforma continental, donde completan el desarrollo y realizan la puesta. La talla mxima alcanzada es de unos 22cm para las hembras, y unos 20cm para los machos, aunque las tallas medias son de 16cm y 12cm respectivamente. Las especies Penaeus duorarum (camarn rosado norteo), P. aztecus (camarn caf norteo), P. setiferus (camarn blanco norteo) y P. brasiliensis
(camarn rosado con manchas), que se encuentran en el Golfo de Mjico y Mar Caribe, constituyen el ms importante recurso de crustceos del Atlntico CentroOeste, y sin duda uno de los mayores del mundo.
En el Pacfico Centro-Este destacan por su importancia Penaeus stylirostris (camarn azul), P. brevirostris (camarn rojo), P. occidentales (camarn blanco del Pacfico) y P. californiensis (camarn caf o kaki). De gran importancia son las pesqueras de langostinos del Ocano ndico y la regin Indo-Pacfica; entre ellas destacan las de langostino jumbo (Penaeus monodon) que se explota en Mozambique y en las costas de Tailandia, langostino blanco de la India (P. indicus) capturado tambin en Mozambique y de forma especial en la India, langostino japons (P. japonicus) explotado por Japn, India y Pakistn, y langostino banana (P. merguiensis); este ltimo es la especie comercial de mayor importancia en el Golfo Prsico, Pakistn, Indonesia y Australia. En las costas de Australia se explota tambin Penaeus plebejus.
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Gamba blanca (Parapenaeus longirostris)
Especie de color rosa plido, que presenta una quilla central en el borde dorsal de los segmentos del abdomen. Es especie de fondos fangosos y arenosos, de 150m a 400m de profundidad, pudiendo encontrarse hasta los 500m. Vive en el Atlntico oriental, desde Portugal hasta Angola y en el Mediterrneo; en el Atlntico occidental, desde EEUU hasta Venezuela. En Espaa se pesca abundantemente en la regin suratlntica y mediterrnea.
Otras especies son Parapeneopsis atlantica del Golfo de Guinea que es uno de los Peneidos costeros ms abundantes; se encuentra en fondos blandos de poca profundidad. En la regin Indo-Pacfica son numerosas las especies de Metapenaeus (M. affinis, M. stebbingi, M. brevicornis, M. monoceros), y otros
gneros afines como Parapenaeopsis spp, Parapenaeus spp, Metapenaeopsis spp y Trachypenaeus spp.
Familia Aristaeidae A esta familia pertenecen las llamadas gambas de profundidad de los gneros Aristeus, Ariosteomorpha, y el carabinero del gnero Plesiopenaeus.
Gamba rosada (Aristeus antennatus) Especie del Atlntico oriental y distribuida desde Portugal hasta las islas de Cabo Verde,
encontrndose tambin en el Mediterrneo. Vive entre 200m y 1000m de profundidad.
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RECURSO CRUSTCEOS
En Espaa se pesca en la regin suratlntica, entre 200m y 250m, y en el Mediterrneo en fondos de hasta 500m. Se localiza en los fondos fangosos de las vertientes del talud continental, y especialmente en zonas prximas a los caones submarinos; realiza migraciones de carcter diurno pasando de los 150m durante la noche a los 800m durante el da.
Otras gambas son A. semidentatus, A. varidens y Aristeomorpha folicea (gamba roja o langostino moruno).
Carabinero (Plesiopenaeus edwarsianus)
Presenta los segmentos abdominales con quilla terminada en punta. Se encuentra en el Atlntico oriental desde Portugal hasta Marruecos,
Azores, Madeira, y frica del Sur, en el Atlntico occidental, en las Antillas, y tambin aparece en la regin Indo- Pacfica. Alcanza la talla de 30cm de longitud, y se pesca entre 400m y 1000m de profundidad.
Familia Pandalidae Las especies de la familia Pandalidae se caracterizan porque el pleuron del segundo segmento abdominal se solapa sobre los del primero y tercero, y el tercer par de los apndices torcicos no presenta pinzas. A la familia Pandlidos pertenecen especies que viven hasta los 600m de profundidad y constituyen importantes pesqueras en aguas fras; las de mayor importancia en el hemisferio norte son las del gnero Pandalus. Son hermafroditas protndricos, que funcionan como machos durante 3-4 aos y cambian despus de sexo. De distribucin tropical y de mayor profundidad es la especie Heterocarpus reedi de las costas del Pacfico de Amrica del sur.
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Camarn nrdico (Pandalus borealis)
Es un camarn de talla menor, 120mm-130mm, que los Peneidos, de color rosa, y provisto de un largo rostro. Se reconoce porque el tercer segmento abdominal posee una carena sobre la primera mitad de la parte dorsal.
Es especie propia del Hemisferio Norte, que se encuentra tanto en el ocano Atlntico como en el Pacfico penetrando en el rtico. Aunque los lmites de temperatura que es capaz de soportar son amplios, su ciclo se desarrolla entre 2C y 5C. Vive exclusivamente sobre los fondos blandos del talud continental y en las depresiones o fosas de la plataforma. La distribucin batimtrica es muy extensa, encontrndose las grandes densidades entre 60m y 450m o 600m de profundidad. En general, en las latitudes ms altas se desplaza hacia las zonas profundas donde las temperaturas son ms estables. De noche abandona el fondo, y la amplitud de este desplazamiento vara segn la temperatura de las distintas capas de agua, pues ciertas isotermas constituyen verdaderas fronteras que los camarones no consiguen franquear. El camarn nrdico es hermafrodita, realizando la primera madurez sexual como macho entre 1 y 3 aos de edad, hacindolo como hembra en el siguiente. Las larvas despus de su eclosin pasan unos tres meses a merced de las corrientes locales, al cabo de los cuales ocupan el habitat normal, cerca del fondo, aunque a menor profundidad que los adultos. El crecimiento en general es rpido, aunque depende en gran medida de la temperatura en que viven las distintas poblaciones. Las poblaciones de crecimiento rpido son de ciclo de vida corto, de 3 aos en el Golfo del Maine y Mar del Norte, mientras que en las de crecimiento ms lento, el ciclo se alarga entre 5 y 6 aos en Terranova, y a 6-7 aos en Islandia.
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RECURSO CRUSTCEOS
Su pesca en el Atlntico Norte ha constituido durante muchos aos una actividad artesanal estacional de relativa importancia, pero desde 1960 ha experimentado un considerable desarrollo debido, seguramente, a la bsqueda de nuevos recursos ante la sobreexplotacin de algunas especies de peces de la zona, como el bacalao; el descenso en nmero de estos predadores ha favorecido el crecimiento de las poblaciones de camarn. Tambin se explota en el Pacfico en el Golfo de Alaska y costas de Canad.
Otros camarones de inters son Pandalus jordani, del Pacfico Nordeste, y P. montagui del Atlntico Norte, aunque de latitudes ms bajas que el P. borealis, y es explotado por Bretaa, Islandia, Suecia, Holanda, Blgica e Inglaterra. Pandalus plathyceros, del Pacifico Norte es de mayor tamao que los anteriores.
Familia Palemonidae
Las especies de esta familia son costeras, y frecuentan los fondos de algas y praderas de zoosteras.
Camarn (Palaemon serratus)
Se caracteriza por su largusimo rostro dentado en forma de sierra, tanto en su borde superior como en el inferior. Vive en el Atlntico oriental, desde Dinamarca hasta Cabo Blanco, as como en el Mediterrneo. En Espaa se pesca en todas sus costas. Familia Crangonidae
Los Crangnidos son especies costeras que viven en fondos arenosos y arenofangosos. A este grupo pertenece la quisquilla o camarn gris, muy explotado en toda Europa.
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Quisquilla o camarn gris (Crangon crangon)
Especie de pequeo tamao, unos 5cm o 6cm, que se caracteriza porque las patas del primer par torcico son robustas y estn desprovistas de pinzas. Se encuentra en el Atlntico Nordeste desde el Mar Blanco hasta el sur de Espaa, en el Mar Bltico y en todo el Mediterrneo.
Vive a poca profundidad en fondos de arena o fango, donde permanece enterrado durante el da. En el Mediterrneo se encuentra especialmente en la desembocadura de los ros. Es especie de sexos separados, y de ciclo de vida corto pues parece que no sobreviven al tercer ao de edad.
Las poblaciones de las especies pertenecientes a las familias Pandalidae, Palemonidae y Crangonidae en comparacin con los Penaeidae presentan un ritmo de crecimiento menor, maduran sexualmente ms tardamente y producen un nmero menor de huevos, por lo que sus pesqueras presentan ms fcilmente situaciones de colapso cuando son sometidas a una intensa actividad pesquera.
Familia Palinuridae
Las especies de la familia Palinuridae son crustceos macruros marchadores a los que pertenecen las especies conocidas como langostas. Son especies del ambiente bntico, y sus cinco pares de patas estn adaptadas a moverse sobre el sustrato. Tienen cuerpo robusto, esqueleto externo fuertemente calcificado, y son de gran tamao. Las langostas se distinguen fcilmente por su caparazn espinoso, sus largas y fuertes antenas, y porque sus patas locomotoras carecen de pinzas. Se distribuyen por las aguas templadas y tropicales de todos los ocanos, viviendo en fondos rocosos y litorales, o blandos y de mayor profundidad.
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RECURSO CRUSTCEOS
Entre las langostas que constituyen recursos de inters destacan por su importancia las pertenecientes a los gneros Jasus, Panulirus, y Palinurus. Las del gnero Jasus dominan en las aguas templadas de la regin sur de los ocanos, viven tanto en fondos duros de roca y laminarias como en los de mayor profundidad, y las principales especies son langosta del Cabo (Jasus lalandii) que tambin se encuentra en Australia, y J. edwardsii de Nueva Zelanda.
El gnero Panulrus es de distribucin ms tropical, se encuentra en las aguas de arrecifes costeros de las zonas subtropicales y tropicales, hasta los fondos del talud. Estas langostas sostienen las pesqueras de EEUU, Japn, Mjico, Cuba y Brasil, que son las que a nivel mundial consiguen mayores producciones. Las principales especies que corresponden a este gnero son Panulrus argus, del Norte de Carolina, Mar Caribe y norte de Brasil, P. interruptus, de California, P. gracilis, de Amrica Central, P. japonicus, de Japn, P. marginatus, de Hawai y P. cygnus, del oeste de Australia. Las langostas del gnero Palinurus son propias del Atlntico oriental, encontrndose tres especies de inters, langosta comn europea (Palinurus elephas), langosta mora (P. mauritanicus), y langosta verde o real (P. regius). Sus pesqueras son de bajos rendimientos en la actualidad, por encontrarse en una pronunciada fase de sobreexplotacin.
Langosta europea (Palinurus elephas)
Constituye la nica especie de langosta que se encuentra en las costas espaolas, y su distribucin se extiende desde Irlanda hasta las Azores, incluido el Mediterrneo. Es especie litoral que vive en fondos rocosos de 20m a 100m de profundidad, aunque pueden encontrarse hasta los 250m. Las larvas nacen despus de un perodo de 6 meses de incubacin, el crecimiento es lento,
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alcanzan la longitud mxima de 50cm a la edad de 15 o 20 aos, aunque las tallas medias capturadas son menores. Madura sexualmente entre los 4 y 5 aos de edad. Sus capturas tienen una cierta importancia local a lo largo de las costas europeas, pero no alcanza los valores conseguidos por las de los otros dos gneros.
Palinurus mauritanicus, de las costas occidentales africanas, llamada langosta moruna o mora, se encuentra desde los 20m 30m de profundidad hasta los 500m o ms. Es la langosta de mayor talla de las atlnticas, y abunda en todo el Banco Sahariano hasta Senegal, y tambin en el Mediterrneo. Se halla en fase de sobreexplotacin. P. regius es la langosta verde o real, con distribucin desde Mauritania hasta Senegal, Costa de Marfil y Angola. Es especie costera que no suele sobrepasar los 25m-40m de profundidad.
Familia Nephropidae
La familia Nephropidae se distingue fcilmente por las pinzas muy desarrolladas del primer par de patas torcicas. A ella pertenecen bogavante (Homarus spp) y cigala (Nephrops spp) del Atlntico norte, siendo el primero caracterstico de costas rocosas y la segunda de fondos fangosos. Las especies del gnero Homarus constituyen la base de importantes pesqueras en el hemisferio norte; el bogavante europeo (Homarus gammarus) se captura con nasas en las costas rocosas del noroeste europeo, y su similar el bogavante americano (H. americanus) frente a las costas atlnticas de Amrica del Norte. Destaca tambin la cigala (Nephrops norvegicus), caracterstica del Atlntico Norte, desde Noruega al Mediterrneo, y las especies semejantes del Caribe, Golfo de Mjico y Mar Indico. Metanephrops velutinis constituye pesqueras en el sudeste de frica y noroeste de Australia.
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RECURSO CRUSTCEOS
Bogavante (Homarus gammarus) Es uno de los crustceos de mayor talla de todo el litoral atlntico, y su aspecto es muy
caracterstico; el cefalotrax cilindroideo es de superficie lisa, su color azulado con manchas claras, y las pinzas del primer par de patas son asimtricas y enormemente desarrolladas. Vive en fondos rocosos de poca profundidad, entre 10m y 60m. Es especie tpica del Atlntico oriental, extendindose desde las Islas Loffoten hasta Marruecos, y tambin en el Mediterrneo.
El acoplamiento se realiza al final del verano; inmediatamente despus de la muda de las hembras, el macho deposita el paquete seminal de espermatozoides en el receptculo seminal de la hembra donde es conservado durante todo el invierno; la puesta y fecundacin no tienen lugar hasta el verano siguiente. Los huevos permanecen adheridos a los apndices abdominales de la hembra durante unos 10 12 meses, por lo que los bogavantes realizan la puesta cada dos aos. Las larvas planctnicas llevan una vida errante durante uno y medio o dos meses. El crecimiento, que al principio es rpido, pronto se hace lento, midiendo unos 22cm24cm a la edad de 5 - 7 aos, que es cuando la hembra alcanza la madurez sexual. Las tallas medias son de 30cm - 35cm, siendo raro encontrar ejemplares de ms de 50cm.
Teniendo en cuenta que slo realizan la puesta cada dos aos, la proporcin del total de la biomasa renovada cada ao es pequea, por lo que sus pesqueras no son muy productivas. Seguramente esta es la razn por la que la mayora de ellas se encuentran en situacin de sobrepesca o cercana a ella.
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Bogavante americano (Homarus americanus)
Esta especie vive en las costas americanas del Atlntico norte, desde Labrador hasta el norte de Carolina, y sostiene pesqueras de mayor importancia que el bogavante europeo, localizndose la de mayor importancia entre Cabo Cod y el Golfo de San Lorenzo. Sus capturas han disminuido considerablemente desde 1965 por lo que estn sometidas a una regulacin muy estricta.
Cigala (Nephrops norvegicus)
La cigala es una especie tpica del Atlntico nororiental y mares adyacentes extendindose
desde Noruega hasta el norte de frica. Vive en fondos fangosos y densos entre 100m y 700m de profundidad. El apareamiento tiene lugar en otoo; una vez realizada la muda de la hembra el macho introduce el esperma en el receptculo seminal, donde permanece varios meses. Los huevos son fecundados en el momento de la puesta, y permanecen adheridos a los apndices abdominales de la hembra durante unos 5 6 meses. Las larvas son pelgicas y cuando adquieren la forma definitiva descienden al fondo donde se inicia su vida bentnica.
Vive refugiada dentro de galeras que construye en el fondo compacto de fango, saliendo de ellas solamente para alimentarse. Es nocturna y se alimenta de detritus, crustceos y gusanos. Alcanza la madurez sexual a la edad de 4 a 5 aos, cuando miden entre 8cm y 10cm de longitud total.
La especie (Metanephrops velutinis) se encuentra en el sudeste de Africa y Noroeste de Australia.
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RECURSO CRUSTCEOS
Famillias Canceridae, Portunidae, Majidae
De estas tres familias de braquiuros marchadores, Canceridae es, sin lugar a dudas, la de mayor importancia en cuanto a las capturas. Son dos las especies que sostienen pesqueras de inters, Cancer pagurus de las costas europeas, y Cancer magister de California y Golfo de Alaska.
Buey (Cancer pagurus) Su distribucin geogrfica se extiende, en el Atlntico nororiental, desde las Islas Loffoten hasta el Mediterrneo. Vive en fondos arenosos y rocosos, generalmente, de poca profundidad, aunque los adultos pueden llegar a ocupar fondos de hasta 90m. La primera madurez la alcanza a los 4-5 aos de edad, con una longitud del caparazn prxima a los 13cm. El acoplamiento de machos y hembras tiene lugar despus de la muda otoal de las hembras. Los espermatforos permanecen en el receptculo seminal durante unos 12 meses, y las hembras se desplazan a aguas ms profundas para realizar la puesta. La talla media es de unos 20cm.
Las familias Portunidae y Majidae, presentan una importancia relativa en su explotacin al ser sta de carcter local. Sus representantes ms caractersticos son, respectivamente, ncora y centolla.
Centolla (Maia squinado)
Es una especie costera que vive en fondos donde abundan las algas, hasta unos 50m de profundidad. Se encuentra en el Atlntico desde el Mar del Norte hasta Guinea, incluido el Mediterrneo.
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Ncora (Macropipus puber)
Esta especie se extiende en el Atlntico oriental desde el Mar del Norte hasta las costas saharianas, adentrndose tambin en el Mediterrneo. Vive en fondos someros de hasta 70m de profundidad, apareciendo en lugares rocosos y tambin sobre arena y fango.
Otras especies son Portunus pelagicus, P. trituberculatus, y Callinectes sapidus de Cape Cod.
Entre otras especies de "cangrejos" de inters destaca Paralithodes camtschatica, cangrejo real del Pacfico norte; es un anomuro que vive a 250m de profundidad, y en aguas cuya temperatura oscila entre 0C y 12C. Se pesca abundantemente en el Mar de Okhotsk y Golfo de Alaska por EEUU, y en el Mar de Bering por Rusia y Japn. Callinectes sapidus es el cangrejo azul del Golfo de Mjico y de la baha de Chesapeake.
6.3. IMPORTANCIA PESQUERA DE LOS CRUSTCEOS

Las mayores producciones de crustceos le corresponden al ocano Pacfico, con un porcentaje aproximado del 60%, seguido del Atlntico con un 20-25%. De los cuatro principales grupos de crustceos, 42, 43, 44 y 45 de la CEIUAPA, es a ste ltimo, el de gambas y camarones, al que le corresponden con diferencia los valores ms altos de sus capturas, pudiendo ser considerado en la actualidad como uno de los recursos marinos de mayor inters econmico.
Las pesqueras de crustceos han venido mostrando una tendencia creciente
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de sus producciones, aunque en los ltimos aos comienzan a aparecer ciertos
RECURSO CRUSTCEOS
descensos en los registros estadsticos, debidos esencialmente al estado de sobrepesca de las pesqueras de gambas y langostinos que suponen
aproximadamente el 50% de la produccin total de crustceos.
En el norte del Ocano Pacfico destacan las producciones de Acetes japonicus, Trakypenaeus curvirostris, Penaeus spp, Paralithodes spp, Pandalus borealis, y Cancer magster. En el Ocano Atlntico norte, Pandalus borealis, Nephrops norvegicus, Homarus spp, Cancer spp y diversas especies del gnero Penaeus y Parapenaeus.
En las regiones centrales de los ocenos Pacfico y Atlntico se explotan langostas de los genros Panulirus y Jasus, pero las pesqueras de mayor importancia corresponden a las de las especies de Penaeus y Metapenaeus, abundantes tambin en la regin Indo-Pacfica. En las meridionales, las especies explotadas son bsicamente Penaeus spp y gambas de profundidad de los gneros Aristeus y Parapenaeus.
La pesquera de krill del Atlntico-Antrtico constituye el recurso dominante del rea Estadstica 48 de FAO.
6.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS CRUSTCEOS

La principal parte comestible de los Crustceos Decpodos, debido a la particular estructura de su cuerpo encerrado en un caparazn, est formada por los msculos que sostienen los apndices, y el abdomen desarrollado de los macruros, lo que supone un porcentaje reducido respecto al peso total; as, por ejemplo, este porcentaje no supone ms del 12% en la cigala, y del 22% en los camarones, correspondiendo los valores mayores, del 35 al 400% a gambas y langostinos, y de ms del 40% en los braquiuros y bogavante.
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La composicin qumica de los crustceos presenta variaciones mayores a la de los peces. El porcentaje de las protenas musculares oscila entre el 14% y el 20%; se caracterizan por los altos contenidos en algunos de los aminocidos indispensables para el hombre, como cido asprtico, glutmico, lisina, leucina y arginina, mientras que los valores de otros se encuentran en proporciones bajas. El contenido en glucgeno es considerable, sobre todo en las especies que se capturan mediante sistemas que las mantienen vivas, lo que hace que conserven toda su reserva; su valor es prximo al de los msculos de vertebrados. El contenido en lpidos, entre un 1,5% y 6% puede considerarse anlogo al de los peces, y el agua, que alcanza valores entre el 70 y 80% del peso fresco, es el mayor componente de los crustceos igual que ocurre en los dems productos pesqueros.
La carne de los crustceos constituye una fuente importante de vitaminas del grupo B, y de pequeas cantidades de vitamina C en los msculos de crustceos herbvoros; en los msculos no se encuentran vitaminas A y D, sin embargo son ricos en elementos minerales, principalmente, cobre, hierro, calcio y fsforo, debido al importante papel que juegan en la reposicin constante del caparazn.
El alto contenido proteico del krill, un 63,7% de peso seco, con un 45% de aminocidos esenciales, lo convierten en la reserva potencial proteica ms importante del mundo; es relevante su alto porcentaje de cidos grasos omega 3, y las cantidades de vitaminas A, B y D.
6.5. UTILIZACIN Y CONSERVACIN DE LOS CRUSTCEOS

La semejanza en la composicin qumica, en el medio de vida y en los mtodos de captura entre crustceos y peces, supone que la alteracin de la
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carne de unos y otros es comparable; enzimas y bacterias juegan el papel
RECURSO CRUSTCEOS
esencial en dicha alteracin, si bien en algunos casos, como en el ennegrecimiento de los camarones y gambas, son las reacciones enzimticas las principales causantes. La alteracin de los crustceos por la accin enzimtica se manifiesta por la formacin de los productos de la degradacin de las protenas esencialmente, de forma similar a como ocurre en los peces. Adems de sta, en langostas, gambas y camarones aparece una alteracin especial que se traduce por un ennegrecimiento de la carne, apareciendo las manchas en la unin del cefalotrax y el cuerpo, pasando posteriormente a la lnea de separacin de los segmentos y patas; el caparazn ablandado aparece perforado por minsculos agujeros. Como esta alteracin se origina en el cefalotrax, su separacin tras la captura hace que se retrase en el abdomen.
Debido a los numerosos apndices ciliados y a las anfractuosidades de su cefalotrax, los crustceos retienen fcilmente los microorganismos de las aguas y de los fondos en que viven. Una vez pescados, un lavado cuidadoso hace desaparecer cerca del 40% de dichos microorganismos. Una caracterstica de los crustceos de gran talla es la de poder mantenerse vivos durante algn tiempo fuera del agua, al estar las branquias protegidas de la desecacin por el caparazn, y disponer del agua que se mantiene en la cmara donde se alojan. Esto hace posible que lleguen vivos hasta el consumidor al mantenerlos en viveros a bordo, en la costa o durante su transporte; hay que tener especial cuidado en reproducir en los viveros lo ms fielmente posible el medio al que el animal est habituado, en cuanto a temperatura, salinidad y contenido en oxgeno. En algunas ocasiones son cocidos antes de la expedicin, lo que provoca una prdida de peso pero asegura la conservacin durante algunos das. Los crustceos de tallas menores, como cigala, gambas, y camarones, apenas resisten la vida fuera de su medio por lo que no es corriente encontrarlos vivos en el mercado. Es preciso por tanto conservarlos de forma similar a los
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peces, teniendo en cuenta que los crustceos son ms fcilmente alterables. Los principales mtodos de conservacin son la refrigeracin por hielo, salmuera y congelacin. La congelacin de los crustceos, por la composicin de su carne, es comparable a la de los peces magros, aunque presenta algunos problemas especficos debidos al aislamiento del cuerpo del medio refrigerador producido por el caparazn; su manipulacin se hace difcil por la presencia de las asperezas y espinas que presenta su esqueleto externo. Algunos crustceos son cocidos antes de la congelacin, pero la experiencia aconseja la conveniencia de ser congelados en crudo; de todas maneras existen diferencias en el comportamiento de las distintas especies y el estado fisiolgico del animal, por lo que no se pueden dar reglas generales a favor, o en contra, del cocido previo.
Los grandes crustceos son utilizados en fresco, o sus colas congeladas. Los cangrejos, adems de comercializarse en fresco, son enlatados. La cigala en fresco y congelada, y las gambas y camarones son comercializados en fresco, enlatados y congelados. El krill se comercializa por su utilizacin como comida en acuicultura, como cebo en la pesca deportiva, y en la elaboracin de productos farmacuticos. Los japoneses lo utilizan como okiami, ingrediente en sopas y ensaladas. Tambin se utiliza para la obtencin de aceite y fabricacin de harinas de alto valor nutritivo.
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7 EXPLOTACIN DE LOS
RECURSOS PESQUEROS
Contenido
7. EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
7.1. Concepto de Poblacin 7.1.1. Estructura de la Poblacin. 7.1.1.1. Composicin de la poblacin. 7.1.1.2. Tamao de la poblacin. 7.1.1.3. Concepto de Biomasa Mxima. 7.1.2. Dinmica de la poblacin. 7.1.2.1. Variaciones naturales. Mecanismos de compensacin. 7.2. Estructura y Dinmica de la Poblacin Explotada 7.2.1. Estructura de la poblacin explotada. Nuevos parmetros. 7.2.1.1. Composicin y tamao de la poblacin explotada. 7.2.1.2. Efectos de la explotacin en el reclutamiento. 7.2.1.3. Modelos stock reproductor reclutamiento. 7.2.2. Dinmica de la poblacin explotada. 7.2.3. Produccin de biomasa en la poblacin explotada. 7.2.4. Estrategia de explotacin.
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EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
7. EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Introduccin
Muchos de los recursos pesqueros de mayor importancia se encuentran actualmente en situacin de agotamiento o
sobreexplotacin como consecuencia de la larga e intensa explotacin a que se someten, contribuyendo a ello, sin duda, la cada vez mayor demanda de los productos marinos como alimento, y la incorporacin a esta actividad de pases emergentes. Quizs una de las causas ms notorias que han llevado a las pesqueras, tanto a las ms tradicionales como a las ms recientes, a esta situacin de
sobrepesca, sea la incorporacin de avanzadas tecnologas a los sistemas de captura. La explotacin ms reciente de recursos como los de alta mar y los de aguas profundas ha sido posible en gran medida a los avances tecnolgicos de los sistemas de pesca, y ya han dado seales inequvocas de su imposibilidad de soportar tanta presin pesquera.
Esta realidad obliga a que cualquier poltica pesquera vaya impregnada de una carga conservacionista que asegure la
sostenibilidad de los recursos ante la existencia de un sector pesquero cada vez ms fuerte y competitivo. Al no poder prescindir del criterio de rentabilidad, intrnseco a la propia actividad, se hace necesario y urgente aadir los de prudencia y sostenibilidad que garanticen el mantenimiento de los recursos pesqueros para las siguientes
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generaciones; en este empeo no se puede obviar el marco en que se desarrollan los recursos y sus pesqueras, debiendo protegerse igualmente los ecosistemas a los que pertenecen.
En condiciones normales los recursos presentan variaciones de su abundancia, debidos a procesos biolgicos propios y a los producidos por causas externas; en condiciones de explotacin, la pesca acta como un factor externo que interviene significativamente en los cambios de su abundancia. Interesa determinar de qu naturaleza son los cambios que influyen en sus variaciones, y de qu manera les afectan los producidos por la pesca; se debe determinar tambin cmo vara su capacidad de recuperacin ante las diferentes presiones pesqueras, cmo les influyen los cambios de su entorno u otros factores externos y, consecuentemente, tenerlo presente a la hora de definir las acciones ms razonables para conseguir una utilizacin responsable.
Todo ello requiere conocer bien la biologa de las especies que se explotan9, y los comportamientos que presentan sus agrupaciones dentro del rea de distribucin.
La especie, como unidad taxonmica de la clasificacin biolgica, resulta demasiado amplia cuando se quiere determinar la gestin ms apropiada de su explotacin; por esta razn, el estudio se centra en las agrupaciones que presentan la posibilidad de ser identificadas con cierta independencia frente a otras de su misma especie, y que, en cierta medida, se acercan al concepto que en Ecologa se denomina poblacin.
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Aunque son varios los organismos marinos que constituyen recursos pesqueros, como peces, moluscos, crustceos, etc. en este manual, y mientras no se exprese lo contrario, nos estaremos refiriendo a los recursos o poblaciones formados por peces.
Si bien a efectos prcticos de pesca, se puede llegar a la nocin de especie sin demasiada dificultad, no ocurre lo mismo con el concepto de poblacin. En el ambiente pesquero la manera de nombrar a un determinado recurso, como por ejemplo bacalao de Terranova, o de las Svalvard, resulta de forma intuitiva una aproximacin al concepto de lo que en Ecologa se denomina poblacin, pues indica un cierto grado de independencia entre ellos. El bacalao de Terranova, o el de las Svalvard pertenecen a la misma especie (Gadus morhua), pero viven en reas geogrficas diferentes, y son las condiciones de las aguas de una y otra rea las que determinan ciertas diferencias entre sus poblaciones, e intervienen en el mantenimiento de las propiedades especficas de sus
componentes. Desde el punto de vista ecolgico y pesquero, las poblaciones explotacin. constituyen unidades fundamentales para su
Es imprescindible para llevar a cabo una buena gestin de los recursos pesqueros analizar y estimar las modificaciones que la pesca introduce en sus poblaciones y determinar cul ha de ser la intensidad que permita mantenerlas en niveles de abundancia aceptables.
7.1. CONCEPTO DE POBLACIN

Dentro de sus reas de distribucin, los peces, lo mismo que otros organismos marinos, no aparecen repartidos de manera homognea, sino que se concentran en determinadas zonas formando agrupaciones que constituyen las llamadas poblaciones. Desde la Ecologa, y en este contexto, se puede definir la poblacin como el conjunto de individuos de una misma especie que ocupa una
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extensin espacial bien definida. Sus componentes se reproducen entre s, y presentan propiedades comunes, como tasa de natalidad, de crecimiento y de mortalidad, que son diferentes a las que presentan los componentes de otras poblaciones de la misma especie.
En el medio marino resulta algo complejo diferenciar dos unidades poblacionales que ocupan espacios contiguos debido a la imprecisin de los lmites geogrficos y a los desplazamientos que realizan dentro de reas de gran amplitud; no obstante, para identificar una poblacin como diferente de otra prxima se admiten ciertas condiciones que son utilizadas como criterios de independencia. Uno de esos criterios es la ocupacin de sus componentes de reas de puesta diferentes, lo que se interpreta como exigencias diferenciadas para la reproduccin; de forma anloga se consideran poblaciones independientes aquellas que, aunque sus componentes realicen la puesta en la misma rea, su ocupacin no coincide en el tiempo. Al no coincidir los componentes de una y otra poblacin en el rea de puesta se hace imposible la reproduccin entre unos y otros, reforzndose as la independencia de los dos grupos poblacionales. Toda poblacin presenta una estructura y dinmica propias.
7.1.1. Estructura de la poblacin

Los individuos de cualquier poblacin van cambiando a lo largo del ao, unos mueren y otros se incorporan, pero la poblacin se mantiene en el tiempo y espacio como una unidad con una estructura propia. La estructura viene definida por el nmero total de sus componentes y la proporcin en que se distribuyen por edades, y la poblacin es el resultado del continuo balance entre los procesos que le aportan biomasa y los que se la restan. Lo que en trminos conceptuales puede expresarse como: Bt = (R+C) M
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que indica los cambios de la biomasa de una poblacin, globalmente considerada, en un tiempo dado; mientras una parte de sus componentes va desapareciendo por muerte (M), los que sobreviven siguen creciendo (C) hasta la edad de madurez sexual, y al reproducirse originan la incorporacin de nuevos individuos o reclutas (R).
Conocer la estructura de una poblacin pesquera, para poder determinar cules sern las condiciones de explotacin ms adecuadas, significa disponer de la informacin, lo ms precisa posible, de su tamao y composicin.
Fig.7.1. Parmetros de los que depende la biomasa de una poblacin
En condiciones normales, la biomasa total de una poblacin se mantiene en equilibrio cuando los nuevos individuos incorporados y el crecimiento de los existentes compensan las prdidas por muerte (R+C=M), y lo alcanzan a un nivel de biomasa que se considera el mximo posible en las condiciones ambientales en que
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se encuentra. Se trata, no obstante, de un equilibrio dinmico con variaciones producidas por los continuos cambios de las condiciones de su entorno; la poblacin experimentar un incremento si, ante condiciones favorables, el valor de la biomasa aportada por el reclutamiento (R) y crecimiento (C) es superior al de la desaparecida por muerte (M); por el contrario el tamao de la poblacin se reducir si debido a condiciones adversas, el reclutamiento y el crecimiento no consiguen compensar la biomasa desaparecida por muerte.
Reclutamiento, crecimiento y mortalidad son los parmetros biolgicos de la poblacin de los que depende, en todo momento, su biomasa o tamao, y la distribucin de sus componentes por edades o composicin.
El reclutamiento (R) se refiere al total de individuos que cada ao se incorpora a la poblacin como resultado de la reproduccin de los adultos. Las hembras de la mayora de los peces seos de inters comercial presentan, como adaptacin a la fecundacin externa y estrategia reproductiva, una alta fecundidad; los numerosos huevos son de pequeo tamao y completan su desarrollo, al igual que las fases larvarias, en las capas superficiales de las aguas. Las larvas, durante su vida planctnica, estn sometidas a grandes mortalidades, y slo un pequeo porcentaje del total de los huevos puestos se incorpora a la poblacin adulta; en realidad, se trata de una proporcin ajustada que, compensando a los desaparecidos por muerte, resulta la adecuada para mantener la poblacin en su nivel de equilibrio. Transcurrido el tiempo en que dura el desarrollo larvario, los juveniles tras abandonar el ambiente pelgico comienzan a incorporarse a la poblacin como nuevos reclutas, y aunque se pueda evaluar el nmero de huevos puestos por la poblacin adulta, resulta imposible predecir en qu proporcin van a llegar a la poblacin. Son los factores ambientales de las aguas superficiales, como la intensidad y cambio de direccin del viento o de las corrientes de deriva, la abundancia y concentracin del alimento, y otros procesos de ms difcil estimacin los que dificultan dicha estimacin. Una vez que el proceso de reclutamiento haya
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finalizado, la mortalidad se va haciendo estable y su supervivencia se hace
predecible. Por esta razn en la vida de los peces se diferencian dos fases, una comprendida desde la puesta hasta su reclutamiento al rea ocupada por los adultos (llegada a la poblacin), y la otra entre el reclutamiento y el final de su permanencia en la poblacin.
Crecimiento (C) es el incremento en talla y peso de los integrantes de la poblacin en una unidad de tiempo, y se puede expresar como la fraccin de talla o peso ganada en un ao, que vara segn la edad, o como las tallas o pesos medios que el pez adquiere a cada edad. Estos ltimos son los que se utilizan para hacer la valoracin de la biomasa que aporta cada grupo de edad, y la total de la poblacin.
La expresin ms universalmente utilizada para determinar el crecimiento de los peces es la ecuacin de von Bertalanffy, que permite calcular la talla media correspondiente a cada edad: lt = L (1 - e-k(t-to)) en la que: lt = talla a la edad t. L = talla mxima de los individuos de la poblacin. k = constante de crecimiento. t0 = edad a la que la talla es tericamente nula.
Fig.7.2. Crecimiento diferencial en relacin con la edad.
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El peso de los peces se relaciona con la talla a cada edad segn la expresin: W = a . Lb siendo: W = peso de los ejemplares de la talla L. L = talla individual. a, b = parmetros que deben ser estimados para cada poblacin. La constante b presenta un valor prximo a 3, por lo que cuando no se dispone de los valores de estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir de la ecuacin von Bertalanffy segn la siguiente ecuacin: wt = W (1 - e-k (t-to) )3 La mortalidad natural (M) expresa la fraccin de los componentes de la poblacin que desaparece por causas naturales. Se denomina mortalidad natural para diferenciarla de la producida por la pesca, y que se ver ms adelante; en esta denominacin no se incluyen las mortalidades que pueden producirse de manera espordica o accidental, sino que se refiere a la causada por factores que son propios de la poblacin, como enfermedades habituales, los predadores, la propia senilidad de los individuos, etc. La fraccin de individuos que muere en una poblacin se denomina tasa anual de mortalidad (m) si el intervalo considerado es de un ao, y tasa instantnea de mortalidad (M) en el caso de que dicho intervalo sea el ms breve posible. Del balance de los parmetros reclutamiento, crecimiento y mortalidad, depende la biomasa total o tamao de la poblacin en todo momento. Se considera Biomasa total (B) a la masa o peso total de los individuos de una poblacin, como suma de las biomasas de los componentes de cada grupo de edad; depende de los individuos reclutados cada ao, de los que sobreviven a cada edad y de sus pesos medios. La estructura de una poblacin la determina su tamao y la distribucin de
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sus componentes por edades.
7.1.1.1. COMPOSICIN DE LA POBLACIN
Una poblacin est compuesta por individuos de diferentes edades, entre la del reclutamiento y la considerada como mxima para la especie o poblacin. Desde que el grupo de nuevos individuos se incorpora10 a la poblacin, la vida de sus componentes est limitada por la mortalidad, de modo que slo una fraccin sobrevive cada ao; de este modo el nmero de peces de cada edad va disminuyendo a medida que van cumpliendo aos; la proporcin en que lo hacen determina el nmero de edades presentes en la poblacin y el nmero de individuos existentes a cada edad, lo que supone su composicin. En Dinmica de Poblaciones, los componentes de la poblacin que tienen la misma edad porque han nacido el mismo ao se reconoce como grupo de edad, y los individuos de la poblacin que han nacido en la misma estacin de puesta y por tanto el mismo ao pertenecen a la misma clase anual o cohorte. Cada ao desaparecen los componentes de una clase anual pero otra nueva se incorpora, de forma que la poblacin se puede considerar como una unidad por la que van pasando en sucesin diferentes clases anuales o cohortes, manteniendo, bsicamente, su estructura a travs del tiempo. La estructura de la poblacin en un ao t (Pt) se puede expresar de la siguiente manera: Pt = Nt + N (t-1) *s + N (t-2) * s2 + .......... + N (t t-1) *st-1 donde: N t = Nmero de individuos incorporados (reclutados) en un ao t. N (t-1) = Nmero de individuos reclutados en el ao t-1. N (t-2) = Nmero de individuos reclutados en el ao t-2 s = sobrevivencia, o proporcin de individuos que sobreviven a lo largo de un ao. t = edad mxima de los individuos de esa poblacin.
10
Al realizarse la puesta en una misma poca y en un espacio limitado de tiempo, los peces se incorporan conjuntamente a la poblacin y crecen simultneamente, por lo que es posible identificarlos y seguirlos a travs del tiempo. Los componentes de una clase anual cumplen aos conjuntamente y a su paso por la poblacin pertenecen al mismo grupo de edad.
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La composicin de la poblacin en un momento dado es el resultado de la historia de cada una de las clases anuales o cohortes que se encuentran presentes en ella. Dicha historia se puede conocer haciendo el seguimiento de cada una a partir de los individuos reclutados y de los que sobreviven cada ao. La cohorte o clase anual que cada ao se incorpora a la poblacin se va reduciendo acorde con su tasa de mortalidad, que hace que anualmente11 una fraccin de los individuos que existen al inicio del ao desaparezca por muerte (mortalidad natural), mientras que otra sobreviva (sobrevivencia) y pase a pertenecer al grupo de edad siguiente. Este concepto de sobrevivencia es el que se aplica para determinar la estructura de la poblacin, y que se define como la proporcin de individuos que, en un intervalo de tiempo, consigue sobrevivir a las diversas causas de mortalidad. Las expresiones de la mortalidad y la sobrevivencia en trminos de porcentaje son complementarias, (s=1- m), y aunque puede expresarse en tanto por ciento, es habitual, para realizar el clculo hacerlo en tanto por uno.
El valor de la sobrevivencia permite calcular el nmero de individuos que sobrevive a lo largo de un ao mediante la expresin:
Nt = Nt-1 * s y el que sobrevive en un tiempo transcurrido: Nt = N0 * st
(1.1)
Al utilizar la tasa instantnea de mortalidad (M), dicho nmero se calcula segn la siguiente expresin: Nt = N0 * e-Mt (1.3)
11
282
El reclutamiento es un proceso de duracin variable segn las especies, pero para la evaluacin de recursos se simplifica suponiendo que se realiza en un instante admitido como la edad de reclutamiento a la poblacin. En la evaluacin de poblaciones pesqueras, se considera que tiene lugar al inicio del ao, lo que no altera significativamente los resultados de los clculos de estimacin de la estructura de la poblacin.
La representacin grfica de la funcin que expresa el nmero de individuos que sobrevive respecto al tiempo transcurrido, es una curva en la que se observa que la sobrevivencia disminuye de forma inversamente exponencial al tiempo.
En consecuencia, los individuos que desaparecen por muerte en el tiempo t son calculados segn las expresiones que se exponen a continuacin; la primera utilizando la tasa de mortalidad natural anual (m), y en el segundo el coeficiente o tasa instantnea de mortalidad (M). Dt = N0 (1-st) Dt = N0 (1-eMt)
(1.2)
(1.4)
1200 1000
N peces (x1000)
800 600 400 200 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Edad (aos)

sobrevivencia mortalidad
Fig. 7.3. Sobrevivencia y mortalidad
Si el reclutamiento de todas las clases anuales presentes en la poblacin hubiese sido el mismo, es decir, N(t) = N(t-1) = N(t-2) = , y siendo la mortalidad (M) propia de la poblacin y comn a los componentes de todas ellas, el nmero de peces existente en cada grupo de edad sera igual al esperado para los de cualquiera de las
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cohortes o clases anuales a esa edad, y bastara saber cul ha sido la estructura de una de esas cohortes, a su paso por la poblacin, para conocer la de las dems.
Pero cada uno de los grupos de edad pertenece a una clase anual o cohorte diferente, la del ao de su nacimiento, y el nmero de sus componentes a cada edad depende del valor del reclutamiento, por lo que los grupos de edad se alejan de los esperados en condiciones de reclutamientos constantes. N1(Rt) + N2 (Rt-1) . e - M + N3 (Rt-2) . e - 2M + .......... + N t(R t -1) . e (M. t-1)
1400 1200
1300
1056 1000 1000
N peces (x 1000)
800 600 400 200 0 1 2 3 4 5 6 7 8
275 89 116 75
49
Edad (aos)
Fig. 7.4. Nmero de peces a cada edad presentes en la poblacin segn los valores diferentes de los reclutamientos
Aunque resulte imposible predecir, a corto o medio plazo, las condiciones que determinarn el valor del reclutamiento de una determinada clase anual, una vez concluido el proceso de incorporacin y estimado el nmero de reclutas, s es posible predecir el nmero de peces que se espera sobreviva a cada edad. En estas circunstancias se puede llegar a una aproximacin de la estructura de la
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poblacin en condiciones variables. Interesa conocer el nmero de peces que existe
a cada edad como paso previo para estimar el tamao de la poblacin, y deducir los posibles rendimientos que se espera obtener cuando se someta a explotacin.
TASA INSTANTNEA DE MORTALIDAD
Quizs la forma ms simple y realista de expresar la mortalidad de los componentes de una poblacin sea la de hacerlo en trminos de probabilidad o porcentaje, pero en la prctica, y a efectos de clculo, resulta ms conveniente hacerlo bajo la forma de coeficiente como tasa instantnea del cambio que se produce en la poblacin por muerte (M). Por esta razn, para calcular el nmero de peces que sobreviven en un perodo de tiempo en lugar de utilizar el porcentaje que expresa los desaparecidos por muerte (m) en el perodo de un ao, se utiliza el coeficiente o tasa instantnea de mortalidad natural (M), que expresa los peces desaparecidos en un instante, considerado ste como el perodo mnimo de tiempo. Esta tasa instantnea de mortalidad natural (M) se define como el logaritmo neperiano o natural (ln) de la sobrevivencia (s) M = ln s por tanto, la sobrevivencia anual se determina por: s = e- M Nota: El signo negativo del coeficiente instantneo de mortalidad (M) indica que el nmero de individuos que sobreviven a lo largo del tiempo es una funcin exponencial negativa. Al utilizar el coeficiente instantneo de mortalidad natural (M), las ecuaciones (1.1) y (1.2) que relacionan el nmero de individuos que sobreviven en un perodo de tiempo, y el nmero de individuos que mueren respecto al mismo tiempo transcurrido, se expresan de la siguiente manera: Nmero de individuos que sobreviven durante un perodo de tiempo: Nt = N0 . e-Mt (1.3)
Nmero de individuos que mueren durante un perodo de tiempo: Dt = N0 (1 - e-Mt ) (1.4)
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7.1.1.2. TAMAO DE LA POBLACIN El tamao de la poblacin se expresa mediante el nmero total de sus componentes o mediante el peso de su biomasa total (Bt). A efectos de su aplicacin en la evaluacin de los recursos pesqueros, se expresa, habitualmente, por su biomasa total considerada como la suma de las biomasas aportadas por cada uno de los grupos de edad como resultado del nmero de peces de esa edad y su peso medio. As la biomasa de los peces de un ao ser:
B1 = N1 * w1 la de dos aos: B2 = N2* w2 y la total de la poblacin, se expresa por:
Bt = Nt * wt La manera ms realista de conocer el tamao de la poblacin sera pesar todos sus componentes, lo que sin duda resulta imposible en el mar; se puede hacer una estimacin del nmero de integrantes de cada grupo de edad a partir de sus parmetros poblacionales (R, M, C), y estimar la talla y peso medios de los peces a cada edad mediante la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy12.
Las tallas y pesos de los individuos de una cohorte van aumentando a medida que cumplen aos, pero su nmero disminuye por efecto de la mortalidad; como consecuencia, la biomasa de cada cohorte aumenta hasta alcanzar un valor mximo a partir del cual comienza a disminuir. La edad a la que los componentes de un grupo de edad adquieren el valor mximo de biomasa se conoce como edad crtica
12
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Las constantes de crecimiento de la ecuacin de von Bertalanffy permiten conocer las tallas y pesos medios de los peces de cada edad. (Apartado 8.1.1.3. del tela 8)
de Ricker, y el punto correspondiente de la curva de biomasa, punto crtico de Ricker.
Punto crtico de Ricker
Edad crtica de Ricker
Edad
Fig.7.5. Biomasa total de la poblacin; si est en equilibrio el rea encerrada por esta curva representa la biomasa total presente en un momento dado.
7.1.1.3. CONCEPTO DE BIOMASA MXIMA Las diferentes reas de los mares, de acuerdo con sus condiciones topogrficas y oceanogrficas, se caracterizan por un cierto valor de la produccin primaria y consiguiente riqueza biolgica. Esta produccin es la que regula la capacidad del rea de mantener un determinado nmero de poblaciones de diferentes especies, dependientes entre s mediante relaciones trficas; es la llamada capacidad de carga del ecosistema. Una poblacin de peces ve limitado su tamao por la capacidad que tiene el medio de proporcionarle alimento, principal factor regulador de su biomasa aunque no el nico; existen otros como espacio, cantidad de oxgeno disuelto en el agua, cantidad de predadores, etc. que influyen tambin en la determinacin de su nivel de abundancia. Son las condiciones ecolgicas del ambiente en que vive la poblacin las que determinan su tamao, e impiden su crecimiento por encima de un cierto nivel, que se considera como el mximo posible en ese ambiente.
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Crecimiento de una poblacin. El origen de una poblacin se puede suponer en un espacio determinado al que llega un nmero reducido de individuos que al reproducirse har crecer a la poblacin. Al irse incorporando anualmente nuevos individuos y crecer los existentes, el tamao de la poblacin ir aumentando, y el crecimiento, que en un principio es rpido, tras pasar por unos valores mximos, se va reduciendo a medida que se acerca al nivel de biomasa mxima. Este valor lmite viene impuesto por las condiciones del ambiente como espacio, disponibilidad de alimento, competencia con otras especies, predacin, etc., factores que determinan que una poblacin, en un ecosistema dado, no crezca de manera indefinida sino que adquiera un tamao considerado como mximo, que se interpreta como la capacidad de carga del ecosistema. No se trata de una cantidad fija pues todas las poblaciones presentan variaciones ante los cambios de los factores ambientales, pero sus valores de biomasa oscilarn alrededor del nivel mximo. La expresin de este comportamiento responde a una funcin logstica.
Fig.7.6.Curva logstica de crecimiento de una poblacin
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Si se consideran las tasas de incremento de biomasa (B) entre dos perodos de tiempo se observa que se van haciendo mayores al irse acercando al valor de B= B/2, momento en se hace mximo, y comienza a reducirse simtricamente. La representacin grfica de las tasas absolutas de la biomasa (B) en funcin de la biomasa (B) resulta entonces una parbola.
Fig.7.7. Tasa de incremento de la poblacin en funcin de la biomasa existente
El concepto de biomasa mxima, desde este punto de vista ecolgico, se interpreta como el tamao mximo de la poblacin capaz de vivir en equilibrio con el entorno, o lo que es lo mismo, la biomasa mxima que el sistema es capaz de sostener, y se explica como el resultado de un "ajuste" entre los parmetros de los que depende la biomasa de la poblacin (R, C, M) y las condiciones ecolgicas. En condiciones normales las poblaciones tienden a mantenerse en equilibrio con tendencia a ocupar plenamente el espacio disponible, fluctuando alrededor de los niveles mximos soportables por el ambiente; cualquier cambio en alguno de los factores que afecte a uno de los parmetros poblacionales, modificar su tamao, pero la poblacin tender de nuevo al equilibrio y estabilidad inicial, compensando el aumento o disminucin de su biomasa mediante modificaciones de sus parmetros. Son estos cambios y las respuestas de la poblacin para mantenerse en los niveles
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de equilibrio, los que permiten hablar de la dinmica de una poblacin13 que implica conocer, adems del total de su biomasa, la forma e intensidad con que cambia y se renueva.
7.1.2. Dinmica de la Poblacin

La dinmica de la poblacin se refiere a las variaciones, de mayor o menor amplitud, que presenta en relacin a su abundancia; se deben bsicamente a los cambios de las condiciones ambientales, y se manifiestan en las poblaciones a travs de las modificaciones producen en sus parmetros poblacionales. El reclutamiento, el ms afectado por los factores ambientales, es el parmetro que presenta una mayor variabilidad, y por tanto el que incide de manera ms directa en la dinmica de la poblacin. Pequeas modificaciones en las tasas de mortalidad de las larvas y alevines pueden producir alteraciones considerables en el valor del reclutamiento. Si las condiciones de las capas superficiales de las aguas son favorables a la sobrevivencia de las larvas y alevines, el reclutamiento a la poblacin ser exitoso y, por el contrario, sern pobres si las condiciones desfavorables hacen que aumente su mortalidad. El nmero de individuos de una clase anual o cohorte, dependiendo del valor del reclutamiento, se alejar en mayor o menor grado del terico esperado, y modificar la estructura general de la poblacin, de modo que cuando los peces de esa clase anual o cohorte alcanzan la fase explotable las capturas que se obtengan tambin se alejarn significativamente de las tericas esperadas. Se puede afirmar que la riqueza o pobreza de una clase anual es el resultado de lo que pasa entre el momento de la puesta y el de su integracin al habitat definitivo.
13
La Dinmica de Poblaciones, como parte de la Ecologa, trata de describir y cuantificar los cambios que acontecen de forma natural en una poblacin.
290
7.1.2.1. VARIACIONES NATURALES. MECANISMOS DE COMPENSACIN
Las variaciones naturales de la biomasa de una poblacin suponen una mayor abundancia de peces los aos en que se mantienen las condiciones que favorecen buenos reclutamientos, y por el contrario un dficit de los mismos cuando las condiciones desfavorables la reducen. La poblacin no puede crecer indefinidamente sin que la vida resulte imposible para sus componentes al faltar alguno de los factores imprescindibles para su vida, ni puede disminuir de forma continua sin riesgo de desaparecer. Ante estas variaciones actan ciertos mecanismos reguladores que frenan o favorecen el reclutamiento y crecimiento aumentando o disminuyendo la mortalidad. Son los mecanismos conocidos como fenmenos de compensacin.
Cuando una poblacin se sita por debajo del nivel considerado como mximo, sea cual sea la causa, se desencadenan reacciones dirigidas a alcanzar el nivel de equilibrio inicial. Si se reduce el nmero de componentes de la poblacin la disponibilidad de alimento por unidad de biomasa es mayor, se favorece el crecimiento y se consigue una recuperacin de la biomasa. Cuando, por el contrario, la biomasa de la poblacin crece hasta unos niveles muy superiores al considerado como mximo, las condiciones se hacen insoportables para los componentes de la poblacin; en este caso aumenta la mortalidad, y la poblacin tiende de nuevo a mantenerse en su nivel de sostenibilidad.
Estas reacciones se entienden desde el aspecto ecolgico por la capacidad del medio de influir en la vida de los componentes de la poblacin, y tambin por los factores endgenos de la poblacin que dependen de su densidad. Si durante perodos de tiempo ms o menos largos, buenos reclutamientos hacen aumentar considerablemente la biomasa de la poblacin, los mecanismos de compensacin comienzan a actuar debido a las altas densidades alcanzadas. stas llegan a hacer difcil la vida de los componentes de la poblacin al favorecer los fenmenos de
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parasitismo, el desarrollo de organismos patgenos responsables de enfermedades, y la atraccin de los predadores; la falta de alimento y espacio son otras causas de muerte relacionadas con las altas densidades de poblacin, que pueden llevar a que se produzcan fenmenos de canibalismo e incluso a la prdida de individuos al emigrar buscando espacios con mejores condiciones. Cuando se llega a niveles poblacionales altos, la mortalidad compensatoria aumenta y hace disminuir la magnitud del reclutamiento o lo estabiliza alrededor de valores que permiten a la poblacin mantenerse dentro de un tamao acorde con lo que el medio ambiente proporciona.
Si, por el contrario, condiciones adversas reducen la biomasa por ser bajo el reclutamiento y alta la mortalidad que depende de factores externos, las bajas densidades ayudan a que la poblacin recupere los niveles iniciales, al existir menos competencia por el alimento y el espacio, favoreciendo el crecimiento y disminuyendo la mortalidad. La renovacin de la biomasa hasta recuperar la que le falta para alcanzar su nivel mximo va reducindose a medida que se va aproximando al nivel de biomasa mxima sostenible.
7.2. ESTRUCTURA Y DINMICA DE LA POBLACIN EXPLOTADA

La pesca acta sobre una poblacin como una causa externa de mortalidad, y modifica su composicin reduciendo su tamao; los cambios que produce en la poblacin dependen de la intensidad de pesca.
Si las condiciones de explotacin se mantienen constantes, la mortalidad por pesca se convierte en un nuevo parmetro poblacional; la poblacin, mediante un nuevo ajuste entre los otros parmetros, reclutamiento, crecimiento, mortalidad natural, alcanzar de nuevo el equilibrio, pero lo har a un nivel inferior al que presentaba antes de ser explotada. La reduccin de biomasa depender de la
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cantidad extrada.
Para realizar una buena gestin de los recursos pesqueros resulta imprescindible analizar y estimar las modificaciones que introduce la pesca, y determinar el valor ms conveniente para que la poblacin se mantenga en niveles de abundancia aceptables. Interesa predecir el nivel de captura que se espera obtener, a corto y medio plazo, cuando se cambian las condiciones de explotacin.
Todo ello exige estimar previamente la tasa de mortalidad que causan las distintas condiciones de explotacin, y estimar los cambios que producen en la estructura y dinmica de la poblacin. Los valores de la mortalidad que produce la pesca dependen, como es lgico, de la intensidad de explotacin medida a travs del esfuerzo pesquero, y el tipo de modalidad utilizada; adems hay que considerar que esta mortalidad no acta por igual sobre cada uno de los grupos de edad, sino que modificar su estructura dependiendo del tamao de las mallas o anzuelos de los artes y aparejos empleados. Esta relacin hace aconsejable recordar los conceptos de selectividad de artes y esfuerzo pesquero que se exponen al final del tema.
7.2.1. Estructura de la poblacin explotada. Nuevos parmetros

Cuando una poblacin se somete a explotacin, la pesca introduce nuevos parmetros que alteran tanto su estructura como su dinmica, la mortalidad por pesca y el reclutamiento al arte; estos parmetros reducen la biomasa total, y modifican la composicin de los grupos de edad cuyos componentes hayan alcanzado la talla-edad con probabilidad de ser capturados, e inducen a que los fenmenos de compensacin acten para mantener la poblacin en una nueva situacin de equilibrio. En pesca, se conoce como stock pesquero a las poblaciones explotadas.
Mortalidad por pesca es la causada en la poblacin directamente por los artes de pesca y se define como la fraccin de la poblacin que muere al ser capturada por
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los artes de pesca, y supone una mortalidad aadida a la producida en la poblacin por causas naturales.
Las dos mortalidades, natural y por pesca, actan simultneamente sobre los componentes de la poblacin a lo largo del ao, pero lo hacen de forma independiente. Los valores de las dos mortalidades en trminos de probabilidades, y estimados como porcentajes en un amplio perodo de tiempo, no pueden sumarse, ya que los peces que mueren por efecto de la pesca no pueden hacerlo por causas naturales, y lo mismo sucede con los peces que al desaparecer por otras causas no tienen la posibilidad de ser capturados por los artes comerciales. Las dos fracciones, la de peces que desaparece por muerte natural (m), y la desaparecida por pesca (p) a lo largo de un ao, se interceptan en mayor o menor grado segn sus valores, y por esta razn, el nmero total de peces muertos en una poblacin explotada no es igual a la suma de los estimados a partir de las tasas de mortalidad natural (m) y de mortalidad por pesca (p) consideradas independientemente.
Fig.7.8. Interseccin de las dos mortalidades en perodos largos de tiempo.
294
La imposibilidad de sumar las tasas de mortalidad anuales se resuelve cuando se consideran perodos de tiempo infinitamente pequeos, caso en que se pueden considerar por separado los cambios que ocurren en un instante en el nmero de peces por cada una de estas causas de mortalidad. La mortalidad total de una poblacin explotada se define como la fraccin de la poblacin explotada que desaparece debido a las dos causas de mortalidad, la natural y la causada por la pesca, y se expresa como coeficiente o tasa instantnea de mortalidad total (Z), resultante de la suma de los dos coeficientes o tasas instantneas de mortalidad natural y por pesca (Z=M+F). La sobrevivencia, que en estas condiciones depende del valor de la mortalidad total (Z), se expresa como: s = e-Z.
Mientras la mortalidad natural (M) se considera un factor constante que afecta por igual y de forma permanente a todos los peces una vez que se han reclutado a la poblacin, no ocurre lo mismo con la mortalidad por pesca (F) que slo acta sobre los grupos de edad que han alcanzado la talla-edad de captura, los reclutados al arte, y lo hace con una intensidad que es directamente proporcional al esfuerzo pesquero (f) utilizado en la pesquera.
El reclutamiento al arte indica la llegada de los peces ms jvenes a la edad a la que pueden ser capturados; se considera, por tanto, como el grupo de peces que cada ao alcanza la edad-talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por los artes de pesca. Este nuevo parmetro es diferente del reclutamiento al rea que supone la incorporacin de los peces jvenes al rea en que vive la poblacin de adultos; existen especies en las que la llegada de los reclutas a la poblacin coincide con la probabilidad de ser capturados, y otras en las que, al realizarse el reclutamiento al rea a una edad muy temprana, su reducido tamao impide la posibilidad de quedar retenidos por los artes de pesca comerciales. La edad-talla a la que comienzan a ser capturados juega un papel decisivo en los rendimientos del stock.
En el caso de que el reclutamiento al arte ocurra a una edad diferente a la del reclutamiento al rea se diferencian tres fases en los peces de una cohorte o clase
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anual: la de prerreclutamiento, que es la anterior a la incorporacin a la poblacin y que ocurre en un ambiente diferente, la de preexplotacin, que comprende las edades a las que los peces ya se han reclutado a la poblacin pero no son capturados por los artes de pesca por no haber alcanzado la edad-talla de reclutamiento al arte, y la de explotacin que comprende los grupos de edad que tienen la posibilidad de ser capturados.
t0 = nacimiento de los peces. tR = edad de reclutamiento al rea de la pesquera. tc = edad de reclutamiento al arte (edad de primera captura o talla de primera captura). t= edad mxima de los peces.
Fig. 7.9. Fases de la vida de los peces de una poblacin explotada.
7.2.1.1. COMPOSICION Y TAMAO DE LA POBLACIN EXPLOTADA
La nueva tasa de mortalidad total (Z = F + M) hace disminuir el nmero de los componentes de la poblacin a partir de la edad a la que empiezan a ser capturados, reclutamiento al arte, y como consecuencia su tamao o biomasa total se reduce a niveles inferiores a los que tendra en condiciones de no explotacin.
Composicin de la poblacin explotada. En condiciones de explotacin, la composicin de la poblacin depende de los nuevos parmetros introducidos por la
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pesca, y la sobrevivencia ser diferente en los grupos de edad no reclutados todava al arte y en los que ya han alcanzado la edad-talla de captura; en estos ltimos acta la mortalidad total (Z = M + F), mientras que en los primeros solamente la mortalidad natural (M).
La ecuacin que permite calcular el nmero de peces que sobrevive durante un perodo de tiempo cuando actan las dos mortalidades es: Nt = No * e-Z (t - to) siendo: Nt = nmero de peces a la edad t. No = nmero de peces al inicio del perodo de tiempo considerado (t to).
1200 1000
N de peces (x 1000)
800 600 400 200 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Edad (aos) explotada sin explotar
Fig.7.10. Cambio en la sobrevivencia de una poblacin al someterla a explotacin
y el de los desaparecidos por muerte en un ao: Dt = No (1 - e-z)
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donde: Dt = total de muertos durante el ao. No = Nmero de peces existentes al inicio del perodo de tiempo (t-to). Aunque la mortalidad por pesca acta sobre los peces que han alcanzado la edad de captura, solamente una fraccin del total de los desaparecidos a causa de la mortalidad total corresponde a los peces capturados, y otra a los desaparecidos de la poblacin por causas naturales. El valor de los capturados depende del valor del coeficiente instantneo de la mortalidad por pesca. Para predecir el valor de la captura que se podr obtener bajo unas determinadas condiciones de pesca, se aplica la ecuacin de captura: Ct = F / Z [ Nt (1 - e-)] en la que:
F/ Z es la fraccin de explotacin (E).
400 350
N peces (x1000)
300 250 200 150 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Edad (aos)
Total muertos
Capturados
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Fig.7.11. Nmero de peces muertos cuando actan las dos mortalidades y fraccin de los peces capturados.
Siguiendo el mismo criterio, la fraccin de muertos por causas naturales, cuando actan las dos mortalidades, se averigua directamente mediante la ecuacin: = M / Z [ Nt (1 - e-Z )]
Dt
en la que M/Z es la fraccin de muertos desaparecidos por muerte natural, y que ya no tienen la probabilidad de ser capturados. La suma de las dos expresiones anteriores responder a la total de desaparecidos en el mismo perodo de tiempo por las dos causas: Dt = Nt (1 - e-z).
La composicin y el tamao de una poblacin explotada dependern de los valores de la mortalidad por pesca (F) que se aplique, y de la talla de primera captura (tc) que se haya escogido. Interesa conocer la estructura de la poblacin para las diferentes condiciones de explotacin, y as poder estimar el valor de la captura que se espera obtener.
Tamao de la poblacin explotada. Cuando se inicia la explotacin de una poblacin en equilibrio, la pesca hace disminuir su tamao, y la prdida de biomasa se compensa con un nuevo ajuste de sus parmetros. Si las condiciones de explotacin se mantienen durante largos perodos de tiempo, la poblacin se estabiliza a un nivel de abundancia inferior al que tena cuando no actuaba la pesca; su tamao disminuye en proporcin a la intensidad de pesca ejercida: Bi = (R + C) (M + P).
400 350 300

Biomasa
250 200 150 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Edad Biomasa sin pesca Biomasa con pesca
Fig.7.12. Cambio en tamao de la poblacin explotada.
299
En la mayora de las pesqueras comerciales interesa estimar el valor de la captura en peso y no el nmero de peces con probabilidad de ser capturados, por lo que cuando se dispone de la composicin de la poblacin explotada, y del peso medio de los peces a cada edad, se estima tanto el valor de la captura a cada edad como la total en las condiciones de explotacin descritas.
350 300 250
Toneladas
200 150 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Edad (aos)

Biomasa total (t) Captura (t)
Fig.7.13. Biomasa de la poblacin explotada y captura con determinadas condiciones de explotacin.
7.2.1.2. EFECTOS DE LA EXPLOTACIN EN EL RECLUTAMIENTO
Una consecuencia lgica de la explotacin pesquera es la desaparicin de la poblacin de los grupos de ms edad, y la consiguiente disminucin de la edad media de sus componentes. La mayor o menor reduccin de individuos adultos depender de la intensidad de pesca y de la talla a la que empiezan a ser capturados; aunque la mayor proporcin de peces jvenes en la poblacin es el resultado de la ausencia de los de ms edad, hay que tener la precaucin de que en la poblacin permanezca un nmero suficiente de adultos que garanticen la incorporacin anual de reclutas. En todo caso, es preciso saber en qu medida influye en el reclutamiento la cantidad de reproductores presentes en la poblacin.
300
No existe una relacin directa entre el nmero de huevos puestos y el de juveniles reclutados a la poblacin porque la sobrevivencia de huevos y larvas depende de forma muy directa de las condiciones oceanogrficas; stas son las que en gran medida modifican la sobrevivencia de las primeras fases de desarrollo de los peces, y determinan valores altos o bajos de reclutamiento. Esta circunstancia, y el alto grado de fecundidad de las hembras de la mayora de las especies de peces seos, hicieron suponer que la biomasa del stock desovante apenas influa en los valores del reclutamiento. Sin embargo, aunque el nmero de huevos puestos no determina el nmero de reclutas, s existe una relacin entre el nmero de individuos que cada ao se agrega a la pesquera y el nmero de individuos que componen el stock reproductor.
Diversos autores han demostrado la existencia de una dependencia entre el stock reproductor y el reclutamiento, y se han desarrollado modelos que la estiman y valoran; por otro lado, estos modelos han permitido explicar que una sobrepesca de reclutamiento debida a elevadas intensidades de pesca, que redujeron excesivamente la poblacin de adultos, es la causa del colapso de ciertos stocks ocurrido en los ltimos decenios.
7.2.1.3. MODELOS STOCK REPRODUCTOR-RECLUTAMIENTO Los modelos que expresan el tipo de relacin que existe entre el reclutamiento de un ao con el stock de adultos presente en la poblacin en el ao anterior, se conocen como modelos stock reproductor-reclutamiento o modelos S-R. Los dos modelos de este tipo considerados como clsicos, y por otro lado bsicos, son los que casi de manera simultnea desarrollaron Ricker (1954, 1958), y Beverton y Holt (1957). Ambos intentan predecir el efecto que produce la pesca en el tamao de la poblacin, y determinar las posibles consecuencias que ejerce sobre los valores de los reclutamientos. La explicacin o base biolgica de estos modelos debe buscarse
301
en la accin de la mortalidad densodependiente o compensatoria que acta sobre la poblacin para mantenerla, bajo las condiciones existentes, en el nivel mximo de su biomasa.
El origen de estos modelos, que exigen series cronolgicas relativamente largas con un rango amplio de tamaos de poblacin, puede situarse en la necesidad surgida de dar respuesta a la situacin de sobreexplotacin detectada en las pesqueras ms tradicionales del Atlntico Norte, y de las que se dispona de amplias series histricas de datos. En la actualidad su utilizacin se ha intensificado a la hora de gestionar y ordenar dichas pesqueras.
Modelo de Ricker. La relacin que existe entre el reclutamiento y la poblacin desovante del modelo desarrollado por Ricker, prescindiendo de su expresin matemtica14, describe una curva en la que se aprecian dos tendencias diferentes separadas por un punto de inflexin que coincide con el reclutamiento mximo. La pendiente positiva indica un aumento del reclutamiento a medida que crece la poblacin adulta, desde su valor mnimo hasta un tamao medio al que le corresponde el mximo reclutamiento; a partir de este punto la pendiente negativa indica que el reclutamiento experimenta una reduccin a medida que la poblacin parental o reproductora es mayor.
Analizado este modelo desde el punto de vista de la explotacin, se observa que ante la reduccin por pesca de la poblacin adulta, los reclutamientos experimentan un incremento hasta un cierto valor mximo, a partir del cual reducciones del stock reproductor suponen tambin descensos en los reclutamientos. Para valores altos de la poblacin desovante, la mortalidad compensatoria aumenta y ejerce su funcin reguladora evitando la sobresaturacin del rea de ocupacin con altos reclutamientos que, por otra parte, tendran una reducida posibilidad de sobrevivir en una poblacin de muy alta densidad. Responden a este tipo de modelo
302
14
R=aPe
-bP
las poblaciones de peces de ciclo largo como las de Gadiformes, en las que se suele manifestar antes la sobrepesca de crecimiento que la de reclutamiento. Existe un amplio intervalo de valores de la poblacin de adultos entre los que el reclutamiento no se ve afectado; es el tramo correspondiente a la pendiente negativa, en el que se reduce el nmero de adultos y sus tallas medias manifestndose la sobrepesca de crecimiento.
MODELO DE RICKER Reclutamient o
Pe
Stock reproductor
Fig. 7.14. Modelo S-R de Ricker
Cuando la pesca reduce los grupos de edad de forma significativa, y la renovacin de la poblacin depende, en gran medida, del grupo que se incorpora anualmente, se corre el riesgo de situar a la poblacin adulta dentro del rango en que peligra el reclutamiento; si la tasa de captura hace disminuir el nivel de reproductores sobrepasando el umbral al que el reclutamiento se ve afectado, aparece para estas poblaciones el serio problema de la sobrepesca de reclutamiento.
En la grfica que se expone a continuacin y que muestra la relacin entre los reproductores de un stock de la merluza europea y el reclutamiento resultante, se observan los bajos reclutamientos correspondientes a los reducidos niveles de biomasa reproductora correspondientes a los ltimos aos.
303
140
120
84 86 87 85 83 82
Reclutamiento (Millones peces)
100
80
88
60
40
89 93 95 92 03 97 90 94 91 98 99 00 02 01
96
20
0 0 10 20 30 Stock Reproductor(1000 t) 40 50 60
Fig.7.15. Relacin entre el reclutamiento y la biomasa desovante estimada para el stock sur de la merluza del Atlntico Nordeste (Merluccius merluccius) entre los aos 1982 y 2003 (Datos tomados de ICES WGHMM).
Modelo de Beverton y Holt. El modelo de Beverton y Holt describe una relacin entre reclutamiento y stock desovante diferente a la expresada en el modelo de Ricker, aunque ambos son coincidentes en el primer tramo de la curva que se corresponde con los valores bajos de la poblacin adulta. El modelo de Beverton y Holt, desarrollado a partir de la relacin observada en la platija, expresa que el reclutamiento va aumentando al hacerlo el stock reproductor, pero sus incrementos se van reduciendo y presentan una clara tendencia a estabilizarse a medida que se acerca asintticamente al valor mximo del reclutamiento.
En este modelo se aprecia la existencia de un gran rango de valores de la poblacin de adultos dentro del cual los reclutamientos se mantienen independientes del stock reproductor y alrededor del valor mximo; en el caso de que existieran variaciones de los reclutamientos deben explicarse por causas ajenas a la poblacin misma. A este modelo responden las poblaciones de especies del grupo
304
Pleuronectiformes cuyas poblaciones adultas presentan un alto riesgo de saturacin.
MODELO DE BEVERTON Y HOLT Reclutamiento
Pe
Stock reproductor
Fig.7.16. Modelo S-R de Beverton y Holt
Ambos modelos han sido desarrollados en el anlisis de pesqueras bentodemersales en las que la saturacin del espacio disponible y un ambiente estable hacen que, entre otros factores, intervenga la mortalidad densodependiente para que la poblacin se mantenga en los niveles mximos de equilibrio.
Las poblaciones de especies pelgicas de pequeo tamao, como los Clupeiformes presentan una relacin entre el reclutamiento y el stock reproductor diferente a los modelos descritos; acta en ellas la mortalidad compensatoria, y no se manifiesta la densodependiente. Estas pesqueras corren el riesgo de presentar sobrepesca de reclutamiento ante intensidades de pesca significativas, y siempre antes de que aparezca la de crecimiento.
Los diferentes comportamientos observados entre las poblaciones de las especies de Gadiformes, Pleuronectiformes y Clupeiformes son el resultado de las adaptaciones de unas y otras a los diferentes ambientes en que viven. Las especies que pertenecen a un mismo ecosistema tienen que competir entre s por el alimento y/o espacio disponibles, y a lo largo de su evolucin han ido adquiriendo las caractersticas que, tanto a unas como a otras, les resultan exitosas en dicha
305
competencia; el ambiente en que viven es el que marca las diferencias sealadas. El ambiente bento-demersal de los Pleuronectiformes y Gadiformes es ms estable que el pelgico de los Clupeiformes, y este carcter de relativa estabilidad, o ampliamente cambiante, en que viven unos y otros es el que determina, en cierta medida, los distintos comportamientos de las poblaciones. No obstante, todas tienen en comn que cuando el stock reproductor presenta niveles muy reducidos debido a una pesca excesiva, el reclutamiento se ve altamente afectado, y llega a niveles tan bajos que reduce significativamente la capacidad de la poblacin para producir rendimientos sostenidos; cualquier acontecimiento que reduzca an ms la poblacin parental hace disminuir el reclutamiento a niveles que pueden llevar al stock a situaciones de difcil recuperacin.
En Ecologa se distinguen dos grandes tipos de estrategias de supervivencia, conocidas como estrategia de la r y estrategia de la K, segn la importancia relativa que tengan los parmetros de densidad de saturacin del espacio (K) y la tasa de incremento (r) en sus ciclos de vida.
Las especies de peces que presentan la estrategia de la r pueden ser identificadas como especies de pequeo tamao, y propias de ambientes cambiantes; se consideran especies oportunistas o pioneras capaces de ocupar con facilidad nuevas reas en la que se extienden con rapidez. Colonizan los ecosistemas en las primeras etapas de su desarrollo pero no pueden tener xito, si la competencia es fuerte, frente a organismos con estrategia de la K.
En este primer grupo en el que pueden incluirse las especies de Clupeiformes, peces pelgicos de pequeo tamao, de crecimiento rpido que alcanzan la madurez sexual a edades tempranas, y el ciclo de vida es corto, colonizan las zonas de afloramiento ricas en produccin primaria, y ocupan niveles trficos bajos. Sus poblaciones estn formadas por pocos grupos de
306
edad y presentan una alta tasa de mortalidad que es independiente de la
densidad de la poblacin; se caracterizan tambin por las grandes fluctuaciones a que se ven sometidas por vivir en las capas superficiales de los mares donde las condiciones ambientales presentan fuertes variaciones y a las que, hasta cierto punto, responden con ms o menos rapidez. No presentan un nivel de equilibrio con el ambiente ya que el tamao de las poblaciones no llega al nivel de saturacin.
Las especies con estrategia de la K suelen ser peces grandes y longevos. Sus poblaciones se mantienen, aunque con variaciones ms o menos amplias, cerca del nivel de la densidad mxima que presentan en condiciones normales; su ambiente, el bento-demersal, presenta una cierta estabilidad, el espacio ocupado tiene unas dimensiones ms o menos limitadas, y llegan al nivel de equilibrio segn las condiciones de espacio, alimento, etc. Esta limitacin hace que la densidad de sus poblaciones sea regulada por la mortalidad compensatoria.
En
este
grupo
encuentran
su
encaje
las
especies
de
los
Pleuronectiformes y Gadiformes; son especies de tamao grande, crecimiento lento, alcanzan la madurez sexual a edades tardas, sus ciclos de vida son largos, y ocupan niveles altos en las cadenas trficas. Sus poblaciones estn formadas por numerosos grupos de edad, presentan tasas de mortalidad bajas, son dependientes de la densidad, y fluctan dbilmente alrededor del nivel mximo de abundancia. Tienen fuertes habilidades de competencia, ante la cual pueden sucumbir las especies de la estrategia de la r.
Las caractersticas de los dos tipos de estrategias reflejan, en cierta manera y de forma muy simplificada, los comportamientos expresados por Ricker, y Beverton y Holt en sus modelos Stock reproductor-Reclutamiento (J.F. Caddy y G.D. Sharp, 1994). Las diferencias que existen entre las poblaciones de unas especies y otras deben tenerse muy en cuenta a la hora de gestionar sus pesqueras.
307
7.2.2. Dinmica de la poblacin explotada

La Dinmica de Poblaciones trata de explicar y cuantificar los cambios que experimenta una poblacin por causas naturales, y en el caso de aplicarla a una poblacin explotada implica evaluar el total de su biomasa, la forma e intensidad con que cambia y se renueva, los cambios producidos por la pesca, y el nuevo ajuste de sus parmetros.
Su examen se realiza considerando la capacidad que tiene la poblacin de recuperar la biomasa perdida por cualquier causa y, por tanto, de la misma manera que la poblacin compensa la biomasa que pierde por causas naturales, lo har cuando se aada la mortalidad producida por la pesca.
7.2.3. Produccin de biomasa en la poblacin explotada

Desde el concepto ecolgico de biomasa mxima, interpretada como el tamao mximo de la poblacin capaz de vivir en equilibrio con el entorno, se explican los diferentes valores de produccin que puede presentar una poblacin explotada como resultado de la incorporacin del parmetro de la mortalidad por pesca (P). La pesca hace que la biomasa mxima (B) se reduzca hasta un nivel menor; en este caso la frmula de Russell se expresara como: B = R+C-M-P, y la poblacin ir recuperando la biomasa perdida; la biomasa producida anualmente ser mayor al tener que recuperar la perdida por las dos causas de mortalidad (M+F).
La cantidad de biomasa que la poblacin produce en un ao para recuperar de nuevo su nivel mximo depende de la que existe en la poblacin, y la tasa de renovacin de la poblacin es funcin de la biomasa existente, funcin que puede expresarse de la siguiente forma: dB / dt = (B)
308
Esta funcin vara entre los valores de B=0 y de la biomasa mxima (B= B). Tanto cuando no existe poblacin (B=0) como cuando se encuentra en su nivel mximo (B=B), la tasa de crecimiento es cero; para valores de biomasa superiores a cero, la tasa de renovacin ir aumentando hasta llegar a un mximo, a partir del cual, dB/dt ir disminuyendo hasta que el tamao de la poblacin alcance el nivel mximo de abundancia (B), momento en que nuevamente se hace cero.
La funcin (B), que representa la variacin de la tasa de incremento dB/dt de la poblacin con respecto al tamao de la misma, es una parbola que tiene su eje en Bm a un valor de biomasa = B/2.
Incremento mximo Tasa de renovacin de biomasa
Biomasa mxima/2
Biomasa mxima
Fig.7.18. Relacin entre la tasa de renovacin de la biomasa y la existente en la poblacin.
La cantidad de biomasa que anualmente produce una poblacin explotada ser diferente para cada valor de la extrada por pesca; la poblacin se estabilizar a cualquier nivel siempre que las condiciones de explotacin se mantengan constantes en largos perodos de tiempo. Resulta comprensible, por tanto, que interese conocer cul debe ser el el capital de biomasa que debe permanecer en la poblacin para que, siendo mxima la produccin de biomasa, lo sea tambin el rendimiento conseguido con la pesca.
309
Mortalidad anual
Produccin anual
Mortal. anual
Produc .anual
BIOMASA AL INICIO DEL AO
BIOMASA AL INICIO DEL AO
Fig.7.19. Produccin de biomasa anual segn la biomasa existente en la poblacin, y la cantidad que le falta para alcanzar el nivel mximo
7.2.4. Estrategia de explotacin

Las especies que constituyen las poblaciones pesqueras han encontrado en su evolucin las vas de xito para su existencia, y han desarrollado estrategias adecuadas para conseguir el equilibrio en el ecosistema; el hombre en el ejercicio de su actividad pesquera debe marcarse como objetivo la eleccin de la mejor estrategia de explotacin para mantener el nivel de abundancia que permita las mejores capturas posibles.
Si en una pesquera se ejerce el mismo esfuerzo de pesca durante un perodo de tiempo largo, es decir, se produce una tasa de mortalidad por pesca constante, la poblacin consigue el estado de equilibrio, aunque a un nivel menor que el de su biomasa mxima cuando no est sometida a explotacin, y los niveles de captura sern similares ao tras ao. Una estrategia de pesca razonable es conseguir las condiciones de explotacin que permitan el valor mximo de las capturas
310
manteniendo los rendimientos de forma sostenible.
Sobrevivencia anual
Sobrevivencia anual
Conviene recordar:
a) La disminucin de biomasa producida por la pesca en una poblacin es la consecuencia lgica de la explotacin. La pesca introduce una nueva causa de
mortalidad que se aade a la producida por causas naturales.
b) La biomasa de la poblacin y la correspondiente captura de equilibrio se pueden mantener constantes mediante el control y regulacin de la pesca, aunque siempre ser a un valor menor que el de su biomasa mxima.
c) Para mantener la poblacin en estado de equilibrio al nivel capaz de proporcionar las capturas mximas, se deber aplicar la tasa de explotacin que permita el nivel mximo de recuperacin; esto ocurre cuando la cantidad de biomasa que permanece en la poblacin se corresponde con un valor igual a la mitad de su biomasa mxima; resulta prudente, sin embargo mantener la biomasa de la poblacin a valores superiores, en una cuanta que depender de las especies.
d) En el caso de que la pesca sea demasiado intensa y haga disminuir el stock de reproductores de la poblacin hasta niveles que afecten al reclutamiento, el nivel de capturas futuras se ver igualmente afectado hasta el punto de que su explotacin deje de ser rentable o, en el peor de los casos, su recuperacin imposible. Proteger el potencial de reproduccin se convierte as en la referencia biolgica ms importante a la hora de decidir la estrategia de explotacin.
311
ANEXO
SELECTIVIDAD DE ARTES Y FACTOR DE SELECCIN
Los artes de pesca por su propia estructura y manera de actuar, seleccionan los peces de ciertas tallas mientras permite que escape una parte de ellos. De esta capacidad de seleccionar las tallas de los peces capturados surge el concepto de selectividad de los artes de pesca, pudiendo definirse como la capacidad de retencin que tienen los distintos artes de pesca con relacin a las tallas de los peces. La selectividad es indicadora de esa caracterstica y el valor de la seleccin es el
correspondiente al del porcentaje que queda retenido de cada intervalo de tallas frente al total existente, y que ha pasado bajo la influencia del arte.
No todos los artes presentan el mismo tipo de selectividad pues su capacidad de retencin est relacionada con el modo en que los propios artes actan sobre la poblacin de peces. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actan masivamente en una poblacin densa, dejando escapar a travs de sus mallas a los peces pequeos, y reteniendo el resto en porcentajes segn las tallas. Los artes de enmalle y anzuelo son, por el contrario, artes pasivos cuya actuacin se basa en la reaccin del pez, y tienen preferencia por retener los peces de determinada talla mediana, frente a los muy grandes y los muy pequeos. Para un arte de arrastre y segn el tamao de sus mallas, existen peces que tienen la posibilidad de escapar siendo, por tanto, nula su retencin; a tallas mayores el porcentaje de los que quedan retenidos va aumentando hasta los que presentan una talla a la cual todos los peces que pasan bajo su influencia quedan retenidos en el arte. Es decir, entre los peces que escapan por su pequeo tamao (0% de retencin) y los que no tienen ninguna probabilidad de escapar (retenidos en el 100%), los peces tienen ms probabilidad de quedar retenidos cuanto mayor sea su talla. La talla intermedia, a la cual el pez tiene la misma probabilidad terica de escapar que de quedar retenido, es la denominada talla de seleccin, a la cual tericamente el 50% de los peces de esa talla quedan retenidos y el otro 50% escapan.
312
FACTOR DE SELECCIN. Existe una relacin entre la talla del pez que queda retenido y la abertura o tamao de la malla del arte utilizada en su captura; esta relacin se conoce como factor de seleccin, y se define para un tipo de arte determinada y una especie concreta. Factor de seleccin es la relacin que existe entre la talla del pez a la que le corresponde la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido (el 50% de retencin), y la longitud de la malla del arte utilizada. Factor de seleccin = Talla del pez (50% de retencin) / Longitud de la malla
En cierta manera, el factor de seleccin viene a significar la relacin que existe entre dos propiedades de la especie a que pertenece el pez, la longitud y el dimetro de su cuerpo. Puede existir alguna variacin en dicho factor segn la condicin del pez, y segn el material y tipo de construccin de la red.
La estimacin del factor de seleccin de un tipo de arte determinada tiene su aplicacin prctica para determinar el tamao de malla que debe utilizarse cuando se quiere imponer una talla mnima de captura en una determinada pesquera, y as proteger el stock reproductor. Cuando se escoge como talla mnima de captura la correspondiente a la talla de seleccin del 50%, y se conoce el factor de seleccin del arte para esa especie, se puede determinar la longitud de la malla que debe ser empleada. La implantacin de esa malla garantiza la no retencin de un nmero suficiente de peces, de talla menor a la escogida como mnima de captura, y as adquieran tallas y pesos que, adems de alcanzar la madurez sexual, permitan la obtencin de mejores rendimientos.
La edad-talla de primera captura constituye una variable de gran inters, tanto porque de ella dependen los rendimientos que se pueden obtener, como por la importancia de que permanezca en la pesquera un stock suficiente de reproductores que garantice la recuperacin de la biomasa extrada por la pesca.
313
ESFUERZO PESQUERO
El esfuerzo pesquero mide la intensidad de pesca que se ejerce sobre un rea o pesquera determinada. Es evidente que cuanto mayor es el nmero de barcos que faenan en una pesquera mayor es el esfuerzo pesquero ejercido sobre la misma; aunque parece lgico tomar el barco como unidad de medida para estimar el esfuerzo total, debido a las grandes diferencias que existen entre ellos (dimensin, potencia, artes empleados, etc.) es aconsejable utilizar una unidad ms adecuada a la realidad que se quiere estimar, pero su determinacin no resulta una tarea sencilla. Igualmente lgica puede parecer la utilizacin de una unidad temporal como, por ejemplo, la hora o da de pesca, pero tampoco resulta aconsejable porque, debido a las diferencias de los buques, las capturas obtenidas por cada uno de ellos en una hora de trabajo resultan bien diferentes
La eleccin de la unidad de medida del esfuerzo recae, por tanto, en el poder de pesca de la embarcacin, entendido ste como la caracterstica del sistema que guarda una ms estrecha relacin con la capacidad de captura; para determinar el poder de pesca de los barcos que actan en la pesquera se estandarizan previamente sus horas de pesca, lo que se consigue comparndolas con el barco escogido como barco-estndar. El poder de pesca de cada una de las embarcaciones se obtiene estimando la relacin que existe entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la obtenida por el barco estndar en la misma unidad de tiempo.
314
EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Contenido
8. EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
8.1. Mtodos de evaluacin de los recursos pesqueros 8.1.1. Mtodos Indirectos. Modelos de Explotacin Pesquera 8.1.1.1. Modelos de produccin generalizada. 8.1.1.2. Modelos estructurales. 8.1.1.3. Estimacin de los parmetros poblacionales 8.1.2. Mtodos directos. 8.1.2.1. Mtodo de rea barrida. 8.1.2.2. Mtodo de captura por unidad de esfuerzo. 8.1.2.3. Mtodo de reconocimiento de huevos y larvas. 8.1.2.4. Mtodo de prospecciones acsticas.
316
8. EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Introduccin
La ordenacin y gestin de los recursos pesqueros exige disponer de la informacin ms completa posible de sus
poblaciones; a partir de ella se podr determinar, adems de su abundancia, la cantidad de biomasa que se debe extraer para mantenerlos en los niveles ptimos de produccin, predecir el rendimiento potencial que se espera obtener cuando se aplican distintas estrategias de pesca, y el nivel de explotacin que permita obtener a largo plazo el rendimiento mximo sostenible.
Los rendimientos que se pueden obtener de una pesquera dependen del tamao del stock, de su capacidad productiva, y de las condiciones de explotacin. Conocer todo lo que concierne a estos aspectos y predecir las capturas que se obtendrn con cada una de las condiciones ensayadas, constituyen los objetivos bsicos del desarrollo de los mtodos de evaluacin de los stocks pesqueros.
8.1. MTODOS DE EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Los mtodos utilizados en la evaluacin de los recursos pesqueros15 suponen algo ms que la estricta estimacin de su tamao o abundancia de su biomasa; permiten conocer los cambios que la poblacin experimentar ante cualquier
15
Los recursos vivos son limitados pero renovables.
317
modificacin que se realice en alguno de sus parmetros poblacionales, y consecuentemente investigar el nivel de explotacin con el que se pueda obtener a largo plazo los mejores rendimientos.
Si la evaluacin de un recurso se realiza a partir de datos obtenidos de pescas experimentales, o prospecciones mediante programas diseados
especficamente para ello, se conocen como mtodos directos; las pescas se realizan sobre toda la poblacin incluyendo los grupos no reclutados al arte, y en toda el rea de distribucin sin las restricciones propias de las pescas comerciales. Sin embargo, los ms utilizados son los considerados como mtodos indirectos desarrollados a partir de datos obtenidos de las pescas comerciales; sin lugar a dudas, la pesca constituye la mayor muestra posible que se puede obtener de un recurso pesquero, y facilita gran informacin de la fase explotada de una pesquera. A estos mtodos indirectos pertenecen los llamados modelos de explotacin pesquera.
8.1.1. Mtodos indirectos. Modelos de explotacin pesquera

Los trabajos dirigidos a identificar los procesos que intervienen en los cambios que produce la pesca en la estructura y dinmica de una poblacin, y valorar cuantitativamente las tasas de produccin del stock para las diferentes intensidades de pesca, han desembocado en el desarrollo de teoras cuyas expresiones matemticas constituyen los modelos de explotacin pesquera.
El origen de estas teoras puede situarse en el anlisis iniciado sobre las pesqueras demersales ms tradicionales del Atlntico Norte, cuando comenzaron a dar seales evidentes de su imposibilidad de responder de forma indefinida con producciones mayores ante el continuo crecimiento del esfuerzo pesquero. Buscar la explicacin a las situaciones de sobreexplotacin de los stocks, y el deseo de
318
predecir los rendimientos frente a diferentes condiciones de pesca, supusieron el inicio de los modelos de explotacin.
Las etapas de su evolucin se pueden identificar con las necesidades de conservacin y recuperacin que han ido apareciendo en las pesqueras con signos inequvocos de sobreexplotacin. Primeramente surgen los modelos ms sencillos que interpretan y cuantifican de forma global los rendimientos que se obtienen con los valores de esfuerzo pesquero utilizado, y son seguidos de los ms complejos y precisos que predicen los posibles rendimientos a partir de los parmetros poblacionales; ambos se desarrollan en el marco del convencimiento incuestionable de que la capacidad productiva de los recursos es limitada.
No obstante, los modelos de explotacin pesquera se han de entender como simulaciones de los procesos que afectan a los recursos explotados, y que en la realidad resultan difciles de abarcar en su totalidad. Suponen una descripcin simplificada de los cambios que se producen en la biomasa de la poblacin cuando se somete a explotacin, y de los que se producen cuando se modifican las condiciones de pesca. Buscan, aunque lo hagan por caminos diferentes, los niveles a los que las poblaciones pesqueras se pueden estabilizar produciendo los ms altos rendimientos de forma continuada. Al ser una simplificacin de la realidad, resultan orientativos de los diferentes niveles de produccin, y se consideran buenos si permiten predecir las capturas con una precisin razonable.
Una descripcin completa de los modelos ms utilizados, as como los clculos necesarios para su desarrollo excede el nivel de este manual, pero, sin embargo, resulta sencillo seguir el razonamiento en que se fundamenta su elaboracin y que, de forma resumida, se expone a continuacin:
1. Los rendimientos o capturas que se pueden obtener de un recurso pesquero son funcin de la cantidad de biomasa existente en el stock y de su capacidad de produccin o recuperacin de la biomasa perdida.
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- Hay que evaluar, por tanto, la biomasa total de la poblacin y los cambios que produce la pesca, y para ello se requiere disponer de las estimaciones de los parmetros poblacionales, Reclutamiento, Crecimiento, y Mortalidad.
2. Los rendimientos o capturas que se obtienen de un recurso dependen tambin de la intensidad de pesca, medida mediante el esfuerzo pesquero, y de la talla-edad a partir de la cual se empieza a pescar, que depende de la longitud de la malla empleada.
- Adems de las tasa instantnea de mortalidad natural (M) y las constantes de crecimiento, hay que determinar la tasa de mortalidad que produce la pesca (F) que es proporcional al esfuerzo pesquero (F = q*f). Debe conocerse tambin la relacin que existe entre la talla del pez que comienza a ser capturado y la dimensin de la malla del arte utilizada, para escoger la adecuada; es preciso conocer el factor de seleccin de los artes.
3. La poblacin explotada se estabilizar a cualquier nivel de biomasa siempre que las condiciones de pesca, esfuerzo pesquero, tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) y talla de primera captura (tc), se mantengan constantes. Los modelos de explotacin reflejan siempre situaciones de equilibrio, en el sentido de que muestran la respuesta de la pesquera a largo plazo cuando el rgimen e intensidad de pesca se mantiene constante a un cierto nivel. Las curvas que expresan las condiciones de equilibrio constituyen el objetivo final de los modelos de explotacin pesquera.
Los modelos de explotacin tienen su justificacin en la posibilidad de ser utilizados para predecir los rendimientos tericos esperados cuando se modifican las condiciones de explotacin, y sta es la razn por la que se les denomina modelos predictivos, constituyendo el enlace directo entre la evaluacin de los stocks
320
pesqueros y su gestin.
Tipos de modelos de explotacin. Los modelos ms utilizados se pueden agrupar esencialmente en dos tipos diferenciados bsicamente en las premisas de partida, los datos que utilizan, y la informacin que facilitan; como se basan en propiedades reales de las poblaciones o de sus componentes, los resultados van provistos de una carga de coherencia que hace que su aplicacin resulte exitosa. Son los modelos de produccin generalizada, y los modelos analticos o estructurales.
Los modelos de produccin son modelos sencillos que consideran el stock como una biomasa homognea, contemplan la evolucin de las capturas totales (Y) o las unitarias (Y/f o cpue) en relacin con las diferentes intensidades de pesca, sin analizar otros factores; tratan de deducir los rendimientos que se obtendrn al aplicar a la pesquera diferentes valores de esfuerzo pesquero, y se explican desde la capacidad de produccin de una poblacin en funcin de su biomasa. Los modelos de produccin o globales se desarrollan a partir de la serie histrica de capturas y esfuerzos de una pesquera.
Los modelos analticos, de mayor complejidad, manejan el concepto de cohorte; analizan los posibles rendimientos en funcin de los diferentes valores de la tasa de mortalidad por pesca (F) y la edad a partir de la cual se empieza a pescar (tc); precisan conocer la composicin por edades, y se explican desde el diferente aporte de biomasa que realiza cada grupo de edad segn las condiciones a que se somete la explotacin. No contemplan la evolucin histrica del recurso, sino que deducen la curva de produccin para diferentes valores de los parmetros poblacionales (F y tc), e incluso cul va a ser el rendimiento bajo determinadas condiciones sin que todava se haya iniciado su explotacin. Sus predicciones se consideran ms precisas.
La utilizacin de unos u otros depende por un lado de la situacin en que se encuentre la pesquera, y por otro de los datos de que se dispone. Los modelos ms sencillos se reservan para las pesqueras que se encuentran en una fase inicial de
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su desarrollo, y los datos de que se dispone son limitados; con datos muy generales se consigue una informacin poco precisa, aunque suficiente para conocer el nivel de abundancia de su biomasa y obtener una aproximacin del valor del Rendimiento Mximo Sostenible (RMS o MSY). Los modelos ms complejos se utilizan en el caso de que la informacin requerida sobre el stock tenga que ser ms exacta y detallada, se disponga de los datos correspondientes a los parmetros poblacionales, y sea aconsejable hacer una prediccin de sus rendimientos a largo plazo definiendo la estrategia de pesca adecuada. Conviene aplicar un modelo analtico avanzado siempre que se disponga de datos suficientes para su realizacin, y reservar los modelos simples o generales para cuando los datos disponibles sean las series histricas de esfuerzos y capturas. Muchos recursos han dado seales de los lmites de su capacidad productiva a medida que la actividad pesquera se ha ido haciendo ms intensa, y desde situaciones cada vez ms crticas de las pesqueras, el desarrollo de los modelos exige respuestas ms exactas, anlisis ms precisos, y datos de partida ms fiables.
Para el desarrollo de cualquier modelo de explotacin, conviene tener en cuenta que la pesca acta como un factor ms de mortalidad que modifica el nivel natural de equilibrio de la poblacin, y sta compensa los cambios producidos mediante un nuevo ajuste de sus parmetros poblacionales. Todas las teoras de explotacin se apoyan en el principio de crecimiento diferencial de una cohorte que presenta una edad a la que el conjunto de sus componentes alcanza un peso mximo, que es la considerada como edad crtica de Ricker. Hacer coincidir la edad de captura con la crtica de Ricker, sera lo adecuado para conseguir el rendimiento mximo de esa cohorte. En el mar esto resulta imposible, pero deben determinarse las condiciones de pesca ms aconsejables para acercar la captura lo ms posible a dicha edad.
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N individuos
Peso medio
Biomasa
Edad de la cohorte
Edad de la cohorte
Edad de la cohorte
Fig.8.1. Sobrevivencia, crecimiento y biomasa total de los componentes de una poblacin en relacin con la edad.
El desarrollo de estos modelos y su aplicacin ha ido cambiando a medida que lo haca el concepto de explotacin ptima de una pesquera. Si bien, en los comienzos de la gestin de los recursos pesqueros, el criterio de proteccin diriga las actuaciones a evitar la sobrepesca, se pas a considerar la explotacin pesquera desde un criterio de rentabilidad a medida que la evaluacin y prediccin de los rendimientos fue siendo posible. Desde el criterio de proteccin, se consideran las medidas que aseguran la permanencia de la poblacin a un cierto valor de su biomasa, y desde el de rentabilidad se busca, a travs de una gestin racional, la estrategia de pesca que permita obtener el ms alto rendimiento posible.
En la actualidad la aplicacin de los modelos va dirigida a pesqueras multiespecficas, dndose adems el paso en una mejora de gestin de los recursos,
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a un criterio ms amplio y exigente como es la consideracin de todo el ecosistema, bajo el criterio de pesca responsable y principio de precaucin.
CONCEPTOS BSICOS RENDIMIENTO PESQUERO (Y). Se denomina rendimiento pesquero16 a la captura total que se obtiene anualmente de una pesquera bajo determinadas condiciones de explotacin, Las condiciones se refieren a las utilizadas para obtener esa pesca, porque las pesqueras se estabilizan en torno a un valor de rendimiento anual, cuando el nmero, tipo de buques y tiempo que operan en ella se mantienen en unos determinados valores. Si las condiciones de explotacin varan porque cambia la flota, los artes, o se incorporan nuevas tecnologas a los buques, la pesquera termina por estabilizarse a otros niveles de rendimiento mientras se mantengan las nuevas condiciones. Pero, slo para unas condiciones determinadas se obtiene el nivel mximo de rendimiento, el llamado Rendimiento Mximo Sostenible (RMS o MSY17), que en trminos biolgicos se considera un nivel interesante para estabilizar la pesquera. ESFUERZO PESQUERO (f). El esfuerzo pesquero mide la intensidad de pesca que se ejerce en una pesquera o en un rea determinada. Al hablar de los esfuerzos utilizados en una pesquera resulta fcil comprender el tipo de pesquera a que se est haciendo referencia, si se habla de una flota de arrastre, de kilmetros de volantas, o del nmero de anzuelos de los palangres, pero ms complejo resulta definirlo y cuantificarlo. Los barcos que faenan en una determinada pesquera presentan diferencias en el tamao y diseo, en la potencia de motor y capacidad de bodega, o en la dotacin de tecnologas avanzadas; stas son caractersticas que influyen en la eficacia
16 17
324
Se expresa por la letra Y, inicial de Yield, vocablo ingls que significa Rendimiento Maximun Soustenible Yield. Estas son las siglas utilizadas para designar el Rendimiento Mximo Sostenible
pesquera de los barcos por lo que no se puede tomar ste como la unidad de medida para determinar el valor total del esfuerzo. En los estudios que estiman los cambios que produce un aumento de esfuerzo en una poblacin es preciso que ste se refiera a la caracterstica del barco que iguale las capturas obtenidas, y el tiempo de pesca, lo que conjuntamente se denomina poder de pesca. Para su estimacin deben ser estandarizadas previamente sus horas de pesca, lo que se consigue comparndolas con el barco escogido como barcoestndar, de modo que el poder de pesca de cada barco se obtiene calculando la relacin entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la obtenida por el barco-estandar en la misma unidad de tiempo. Slo en estas condiciones la tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) ser proporcional a las unidades de esfuerzo empleadas. Cuando estas condiciones se cumplen el esfuerzo se define como esfuerzo efectivo de pesca, y se expresa como:
F= qf
en la que: q es el coeficiente de capturabilidad, que se supone constante, y que se define como la fraccin de una poblacin extrada por cada unidad de esfuerzo de pesca efectivo empleado.
A partir de aqu y para una mayor simplificacin, cada vez que se hable de los esfuerzos pesqueros se utilizar el barco como unidad de esfuerzo, recordando que al hablar de barco o buque pesquero se estar refiriendo al ajustado frente al barco-estndar.
CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/f o cpue). La captura por unidad de esfuerzo es la captura obtenida anualmente por la unidad de esfuerzo escogida. Siguiendo el criterio de utilizar el buque como unidad de
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esfuerzo18, la captura por unidad de esfuerzo se referir a la captura obtenida por cada barco.
En el inicio de la explotacin de un recurso pesquero lo normal es que las capturas que obtiene cada barco sean elevadas, lo que sin duda resulta atractivo para otros barcos que comienzan a incorporarse a la pesquera. Al acudir un mayor nmero de barcos, la captura que consigue cada uno de ellos es menor respecto a la conseguida por las primeras unidades que iniciaron la explotacin. El esfuerzo pesquero con el que se consigue el rendimiento mximo sostenible de una pesquera no es el que proporciona la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) ms elevada; sta se obtiene cuando en la pesquera faena un slo barco. El descenso que experimenta el rendimiento por barco ante el aumento de su nmero en la pesquera no puede interpretarse como situacin de sobreexplotacin o sobrepesca, sino que es la consecuencia lgica del descenso que se produce en su biomasa y en la densidad de poblacin.
SUBPESCA
cpue (t/barco)
PESCA PTIMA
SOBREPESCA
Esfuerzo ptimo
Esfuerzo (barcos)
Fig.8.2. Evolucin de la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) respecto al esfuerzo (f)
Para la buena explotacin de una pesquera interesa conocer el nivel al que se debe mantener la captura por unidad de esfuerzo, captura por barco, para estabilizar la pesquera en el nivel del rendimiento total que interesa;
326
18
Referido al buque estndar.
ste debe ser el ms prximo posible al mximo sostenible, que coincide aproximadamente, con el valor al que la tasa de produccin de la poblacin es mxima (B/2). Esta informacin se obtiene de la parbola considerada como clsica, que expresa la relacin que existe entre los rendimientos de una pesquera y los esfuerzos que han intervenido en su obtencin.
Fig.8.3. Evolucin de la captura total (Y) respecto al esfuerzo (f)
La parbola de rendimientos resume tericamente la evolucin que ha experimentado la biomasa de la poblacin cuando han cambiado las condiciones de explotacin. En las primeras etapas de la historia de la explotacin de una poblacin, las capturas aumentan al hacerlo el esfuerzo pesquero; es la situacin conocida como fase de subpesca, en la que la capacidad productiva de la poblacin supera a la extractiva de los buques de pesca. Si el esfuerzo pesquero sobrepasa unos ciertos niveles, se observa un descenso en el valor de las capturas que se acrecienta a medida que la intensidad de pesca es mayor; en este caso la capacidad extractiva de las unidades de pesca supera la productiva del recurso; es la fase de sobrepesca. Entre una situacin y otra existe un valor de esfuerzo pesquero, el llamado esfuerzo ptimo, con el que si se mantuviese constante se obtendra de forma continuada el mximo rendimiento posible, el
Rendimiento Mximo Sostenible.
327
8.1.1.1. MODELOS DE PRODUCCIN GENERALIZADA
Los modelos de produccin generalizada consideran la biomasa de la poblacin como un todo homogneo, sin tener en cuenta los parmetros de crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que tambin reciben la denominacin de sintticos, holsticos o globales. Suponen un primer acercamiento a la evaluacin de los recursos pesqueros, y su capacidad de produccin ante diferentes niveles de explotacin
Estos modelos se basan en el concepto de que, bajo condiciones de equilibrio, la tasa de produccin de la poblacin, en un momento dado, es funcin del valor absoluto de la biomasa y del nivel que le falta para ocupar plenamente el espacio disponible19. Su objetivo es analizar las variaciones o tasas de crecimiento de la biomasa del stock en funcin de su tamao, y determinar el nivel ptimo de esfuerzo con el que se obtendra el Rendimiento mximo a largo plazo sin afectar la productividad de la poblacin (MSY o RMS).
Estos modelos tienen su origen en la constatacin del descenso que experimentan los rendimientos pesqueros ante aumentos significativos de los esfuerzos empleados. En su elaboracin se utilizan las series histricas de los registros anuales, procedentes de las pescas comerciales, de las capturas que se han obtenido en una pesquera, y de los esfuerzos pesqueros empleados durante un perodo de tiempo suficientemente largo durante el cual se hayan producido cambios considerables, o al menos apreciables. La evolucin de los rendimientos de un stock, cuando se producen modificaciones significativas en la intensidad de pesca, se explica desde la propiedad de las poblaciones (stocks pesqueros) de recuperar la biomasa perdida, que en este caso es la extrada por pesca, segn una tasa de renovacin que
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19
Capacidad de carga del ecosistema.
depende de la biomasa existente. Una poblacin cuando no est sometida a explotacin alcanza un nivel mximo de abundancia (B) de acuerdo con las condiciones del medio ambiente; la pesca retira una cantidad que depende del valor del esfuerzo pesquero, y en consecuencia el tamao de la poblacin se va reduciendo. La velocidad con que recupera la biomasa perdida viene determinada por la cantidad de biomasa que queda en la poblacin, y que constituye su nuevo tamao.
De la forma ms sencilla posible, se puede decir que los modelos globales de produccin: Estudian la evolucin de una pesquera y sus capturas ante diferentes valores del esfuerzo de pesca. Se basan en el concepto de que, bajo condiciones de equilibrio, las tasas de crecimiento natural de la poblacin son funcin del valor absoluto de su biomasa, y del nivel que le falta para ocupar plenamente el espacio disponible. Consideran la tasa de cambio de la poblacin en funcin de su tamao. Determinan lo niveles de captura en que se puede mantener la pesquera para un valor de esfuerzo determinado. Investigan en qu punto la tasa de renovacin se hace mxima para mantener la poblacin a ese nivel.
Los principales modelos de produccin son los desarrollados por Schaefer (1954) y Fox (1970)20. Ambos utilizan como punto de partida para su realizacin el descenso que experimenta la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) al aumentar el esfuerzo, e identifican el valor de esa captura como valor relativo de la
20
Los principales trabajos son desarrollados en los aos 1950, destacando: Beverton, R. J. H. y Holt, S. J. (1957); Ricker, W. E. (1954) y Schaefer, M. B. (1954, 1954, 1957).
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abundancia de biomasa (U)21 de la poblacin. Dicho descenso es considerado como una funcin lineal en el modelo de Scheafer, y curvilnea en el modelo de Fox.
Fig.8.4. Modelo de produccin de Fox.
MODELO DE PRODUCCIN DE SCHAEFER
El modelo de Schaefer es el ms utilizado de los llamados de produccin generalizada o excedentaria; a partir de la frmula de Russell B=R+C+-M-P trata de averiguar el valor de la biomasa extrada por la pesca que producira el mayor incremento anual de biomasa, sabiendo que bajo condiciones de equilibrio las tasas de renovacin de biomasa de una poblacin vienen determinadas por su propio tamao. La relacin entre la tasa anual de renovacin del stock y su tamao es asumida por Schaefer como una funcin cuya representacin grfica tiene forma de parbola, y que se basa en el crecimiento diferencial de la poblacin. Si la biomasa se reduce a causa de la pesca, la poblacin producir una cantidad de biomasa tratando de recuperar el nivel de biomasa perdido; la produccin ser mxima si la pesca la reduce al valor B/2; a cualquier otro valor la produccin de biomasa ser menor.
330
21
De manera especial si se trata de poblaciones demersales.
Fig.8.5. Renovacin de la biomasa de una poblacin en funcin de la biomasa existente.
El modelo establece que la relacin entre la captura total (Y) y el esfuerzo pesquero (f) corresponde a una funcin cuya expresin grfica tiene tambin forma de parbola, pues los rendimientos que se obtienen de una poblacin explotada estn estrechamente ligados a su capacidad de recuperar la biomasa extrada, y que sta a su vez depende de la cantidad de biomasa que queda en la poblacin o stock. Los rendimientos se acercarn a los mnimos cuando la cantidad extrada haga que la biomasa de la poblacin se aproxime a su valor B=0 o a B=B; en el primer caso debido a que por ser la pesca muy intensa, la biomasa que permanece en la poblacin es tan reducida que imposibilita su recuperacin en el perodo de tiempo de un ao; en el segundo caso los rendimientos son bajos porque si la biomasa se mantiene en su nivel mximo es porque tericamente no existe la pesca, o la cantidad extrada es tan pequea que mantiene a la poblacin en dicho nivel.
La parbola que relaciona las capturas totales y esfuerzos pesqueros a partir de los datos empricos procedentes de las pescas comerciales responde a la ecuacin: Y = a.f + b.f2
331
en la que: Y es el rendimiento pesquero o captura total anual. f es el esfuerzo pesquero con que se obtuvo ese rendimiento. a y b son constantes propias de la poblacin.
Fig.8.6. Relacin entre la captura total y el esfuerzo pesquero
No obstante, el modelo se desarrolla a partir de la premisa de que si la captura unitaria (cpue o Y/f) se puede considerar como una expresin del tamao de la poblacin en trminos relativos, al ser proporcional a la densidad de poblacin e indicativa de su abundancia, su valor ir descendiendo al aumentar los esfuerzos pesqueros (f). La relacin entre ellos es asumida por Schaefer como un modelo lineal de pendiente negativa que responde a la ecuacin:
Y/f = a - b*f
en la que: Y/f es la captura por unidad de esfuerzo f, el esfuerzo pesquero, y a y b, son constantes propias de la poblacin
332
La elaboracin del modelo de Schaefer se inicia, por tanto, a partir de la recta que expresa la relacin entre la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) y el esfuerzo pesquero (f) empleado en su captura. Los datos de partida para la elaboracin de este modelo son los valores del esfuerzo pesquero anual empleado en una pesquera y las capturas por unidad de esfuerzo medias que se han obtenido en el mismo perodo de tiempo. Se requiere conocer la captura total en peso (Y) o la cpue (Y/f), y el esfuerzo (f) de cada ao durante un perodo de tiempo largo. El primer paso supone determinar el tipo de relacin que existe entre la cpue (Y/f) y el esfuerzo pesquero (f), que es considerada lineal. La recta que expresa esta relacin queda definida por dos constantes: a, que es el valor en que la recta corta el eje de las ordenadas (f = 0), y b la pendiente de la recta, indicadora de la velocidad con que disminuye su poblacin ante el aumento del esfuerzo (f). Y/f = a b f
70 60
cpue t/barco)
50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 Esfuerzo (barcos)
Fig.8.7. Relacin de ala cpue y el eafuerzo pesquero de una determinada
pesquera.
La ecuacin Y/f = a b f expresa la relacin terica que existe entre la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) y el valor de esfuerzo pesquero (f). Multiplicando esta ecuacin por el esfuerzo total (f) se obtiene la ecuacin de la parbola que relaciona las capturas totales con el esfuerzo pesquero empleado, y que corresponde a la ecuacin que define el modelo de Schaefer:
333
Y = a.f - b.f2
1000 900 800

Rendimiento (t)
70 60 50 40 30 20 10 0 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 Esfuerzo (barcos)
cpue (t/barco)
700 600 500 400 300 200 100 0
Fig.8.8. Modelo global de Schaefer
La parbola expresa los puntos de equilibrio de la pesquera, y permite escoger el nivel de rendimiento al que se la quiere estabilizar determinando el esfuerzo que ha de emplearse; sin embargo, desde el punto de vista biolgico, aunque no siempre econmico, lo que interesa en trminos de rentabilidad es estabilizarla al nivel mximo de produccin, que es el correspondiente al Rendimiento Mximo Sostenible (MSY); esta condicin solamente se cumple con el esfuerzo ptimo (fMSY), cuyo valor se relaciona con la mitad del que tericamente extinguira la poblacin.
A partir de las constantes de la funcin lineal que relaciona la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) con el esfuerzo empleado (f), se calcula la captura mxima de equilibrio MSY = -a2/ 4b que se obtendr con el esfuerzo tericamente ptimo fMSY = -a / 2b, y la captura que en estas condiciones le corresponder a cada unidad
334
de esfuerzo (Y/f)MSY = a / 2.
MSY = -a2/ 4b fMSY = -a / 2b (Y/f)MSY = a / 2
Si la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) puede tomarse como indicativa de la cantidad de biomasa en trminos relativos, su valor cuando no existe pesca (valor de a) se corresponde con el tamao mximo de la poblacin virgen (B). Siguiendo con el mismo razonamiento, al aplicar en una pesquera el esfuerzo ptimo, el valor de la captura que le corresponde a cada barco (Y/f) ser a/2, y el MSY = -a2/4b como resultado de multiplicar dicha captura unitaria por el esfuerzo ptimo (Y/f)MSY*fMSY). El inters del modelo de Schaefer radica, por una parte en la sencillez de su desarrollo, y por otra en el xito de su aplicacin. Como se parte de hechos
acontecidos en un stock, los modelos de produccin reflejan situaciones reales e indicativas de su capacidad productiva; cuando la mortalidad por pesca es baja al serlo el esfuerzo de pesca, las capturas por unidad de esfuerzo que se obtienen son altas, lo que indica que tambin lo es la abundancia en el stock, y por el contrario las bajas capturas por unidad de esfuerzo revelan reduccin de su biomasa debido a las altas mortalidades por pesca cuando los niveles de esfuerzo son altos. Cuando se ha aplicado este modelo a determinadas pesqueras se ha observado que al introducir modificaciones en la intensidad del esfuerzo pesquero, los rendimientos van respondiendo segn los niveles esperados. Estos resultados le confieren un grado de aceptabilidad que hace aconsejable su utilizacin en pesqueras de las que no se dispone de ms elementos de anlisis. Presenta el inconveniente de que al elaborarse a partir de los registros histricos de capturas y esfuerzos no es posible predecir, a partir de ellos, los niveles de rendimiento que se van a obtener cuando se introduzcan cambios en variables que no son contempladas en el modelo, como un cambio de mallas, por ejemplo.
335
En todo caso resulta un mtodo sencillo de obtener informacin sobre las capturas que se espera obtener de una pesquera al aplicarle un valor de esfuerzo, y tiene su principal aplicacin en la posibilidad de escoger el nivel de esfuerzo pesquero para conseguir una produccin mxima de forma continuada. Sin embargo, admite la crtica de que contempla un determinado valor de esfuerzo con el que la abundancia del stock se hace cero, hecho que no llega a cumplirse porque, entre otras razones, la pesquera se abandona cuando deja de ser rentable.
MODELO DE PRODUCCIN DE FOX
El modelo de Fox se basa en las mismas propiedades poblacionales que el de Schaefer, utiliza tambin como datos de partida los registros de cpue (Y/f) y esfuerzos (f), y permite realizar las mismas aplicaciones, pero Fox supone que la relacin entre las cpue (Y/f) y esfuerzo pesquero (f) es de tipo exponencial, que al referirla al comportamiento de una poblacin explotada responde a la ecuacin: (Y/f) = a* e-bf
A partir de ella, y de forma anloga a lo que se ha hecho en el modelo de Schaefer, al multiplicar por el esfuerzo (f) la ecuacin anterior, se obtiene la funcin cuya expresin grfica es una curva asimtrica que se identifica como la curva de produccin exponencial del modelo de Fox: Captura total (Y) = a* f * e-bf
336
100 0 80 0 60 0 40 0 20 0 0 1 5 1 0 1 5 2 2 3 3 0 5 0 5 Esfuerzo (barcos)

Capturas totales
7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 4 0
cpue
Rendimientos (t)
4 5
5 0
5 5
Fig.8.9. Modelo global de produccin de Fox
Si bien los modelos de produccin permiten calcular el esfuerzo ptimo con que se obtendra el Rendimiento Mximo Sostenible en una pesquera, es aconsejable recomendar un esfuerzo ms prudente, siendo el ms utilizado el correspondiente a los 2/3 del ptimo.
8.1.1.2. MODELOS ESTRUCTURALES
Los modelos estructurales, llamados tambin analticos, ofrecen, al igual que los modelos de produccin generalizada, la posibilidad de evaluar la produccin de un stock pesquero para diferentes intensidades de pesca; se diferencian de ellos en el mtodo de anlisis y las variables que manejan. Aunque parten tambin de la ecuacin de Russell B=(R+C)-(M+P), en este caso se estiman los posibles
rendimientos analizando cada uno de los parmetros poblacionales (R, C, M) y de pesca (F). Son ms exigentes en trminos de cantidad y calidad de los datos requeridos, y se utilizan en el estudio de los stocks que necesitan una mayor exactitud y precisin en las predicciones estimadas.
cpue (t/barco)
337
Estos modelos parten de la premisa de que el peso total de la captura obtenida en una pesquera es el resultado del nmero total de peces capturados y su peso medio. Este planteamiento se expresa mediante la relacin:
Yt = Ct * wt en la que: Yt es el Rendimiento obtenido en una pesquera (Y) en un momento dado (t). Ct el nmero de peces capturados. wt su peso medio. Si bien, esta expresin del rendimiento es el enunciado conceptual que se toma como punto de partida en la elaboracin de los modelos analticos, cada uno de los parmetros que considera, nmero de peces capturados y su peso medio, comprende, a su vez, todo un sistema funcional que es preciso desarrollar previamente. El nmero de peces que se puede capturar de una poblacin en un momento dado es funcin de los existentes inicialmente y de la tasa de sobrevivencia (Nt = N0* e-Zt), de la fraccin de explotacin (F/Z), y de la edad a partir de la cual se empieza a pescar (tc). En la medida en que vare el reclutamiento, la tasa de mortalidad por pesca, y el tamao de las mallas empleadas, variar el nmero de peces en la captura.
El peso medio de los peces capturados depende de los grupos de edad que entren en la captura, y guarda una estrecha relacin con la talla-edad a la que se comienzan a capturar. La talla de primera captura (tc) es una variable importante a tener en cuenta para obtener buenos rendimientos y conviene considerar la edadtalla crtica de Ricker, que es la edad a la que los componentes de la poblacin adquieren el valor mximo de biomasa.
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Biomasa
Punto crtico de Ricker
Edad crtica de Ricker
Edad
Fig.8.10. Edad crtica de Ricker
Estos modelos averiguan los rendimientos para los distintos valores de la tasa de mortalidad por pesca (F), proporcional al esfuerzo pesquero, y la talla o edad de primera captura (tc) que depende de la malla empleada. Conviene recordar que los parmetros que introduce la pesca en una poblacin actan sobre su estructura modificando la distribucin por edades de sus componentes, y reduciendo su biomasa de acuerdo con las variables manejadas. Entre los modelos analticos ms utilizados se encuentra el de Beverton y Holt, que expresa las condiciones con las que se obtendrn los mejores rendimientos al hacerlo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell que se basa en las condiciones que determinan la talla-edad a la que el aporte de biomasa es mximo. Ambos apoyan sus hiptesis en la estructura de la poblacin por lo que necesitan para su ejecucin como datos de entrada:
-el valor del reclutamiento que supone el parmetro ms difcil de estimar e imposible de predecir, dificultad que el modelo de Beverton y Holt resuelve definiendo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell refirindolo a un nmero fijo de reclutas (1000 reclutas, por ejemplo). Las condiciones que optimizan el rendimiento para un recluta, o para un nmero determinado de ellos, sern las que optimicen los rendimientos para cualquier valor de
339
reclutamiento. En todo caso, la produccin o rendimiento es proporcional al nivel de reclutamiento.
-los valores de las mortalidades natural y por pesca (M y F), y por tanto la total (Z= M+F); con ellos se determina el nmero de peces que sobrevive a cada edad y la cantidad que se puede capturar de acuerdo con la fraccin de explotacin (F/Z).
-las constantes de crecimiento de la ecuacin de von Bertalanffy (k, L) para conocer la talla, la relacin talla-peso (W = a L3) y determinar el peso medio de los peces de cada edad definiendo la edad adecuada de primera captura. Las tablas talla-edad, resultan imprescindibles para la ejecucin de los modelos.
Para su aplicacin se necesita conocer el factor de seleccin de los artes o aparejos empleados en la pesquera mediante su selectividad, y poder adaptar el tamao de la malla o de los anzuelos a la talla de primera captura que se determine como la ms aconsejable.
Las variables que se manejan en estos modelos son la tasa de mortalidad por pesca (F) y la talla a la cual se empiezan a capturar los peces (tc); los distintos valores de los rendimientos (Y) estimados dependen de las combinaciones que se ensayen.
Los modelos analticos frente a los de produccin presentan la ventaja de que muestran las diferentes tendencias de la pesquera ante las diferentes condiciones de explotacin, incluso predecirlas antes de ser explotada. Permiten establecer los niveles de mortalidad por pesca asociados a la talla de primera captura con los que se obtienen, o se obtendrn, los rendimientos mximos; resultan de gran utilidad tanto en la regulacin de una pesquera como en las predicciones de capturas, y
340
requieren estimaciones precisas de los parmetros que manejan.
De la forma ms sencilla posible, se puede decir que los modelos analticos o estructurales: Estudian la estructura de la poblacin y los cambios que se producen cuando se modifica alguno de los parmetros que dependen de la actividad pesquera. Se basan en que el peso total de la captura es el resultado del nmero de peces capturados y su peso medio. Consideran los valores de los parmetros poblacionales y la edad a la que el aporte de biomasa es mximo (Edad crtica de Ricker). Deducen las curvas de produccin para diferentes combinaciones de los valores de la mortalidad por pesca (F) y la talla-edad de primera captura (tc). Investigan las condiciones de explotacin con las que se consiguen los mejores rendimientos.
MODELO DE THOMPSON Y BELL El modelo de Thompson y Bell analiza el aporte total de biomasa de cada grupo de edad a la poblacin, y estima la edad crtica de Ricker, que es a la que dicho aporte es mximo; permiten, por tanto, sugerir la edad a la que debera ser explotada la poblacin para que la biomasa extrada resulte la mayor posible. Si los mtodos de pesca tuvieran una eficacia capaz de capturar la totalidad de los individuos de una edad, el momento idneo para hacerlo sera la correspondiente a esa edad crtica, pero esto no es posible porque los artes de pesca capturan de manera selectiva los peces de distintas tallas; sin embargo estos modelos permiten sugerir la talla-edad hacia la que se debe dirigir la pesca, escogindola como la talla de primera captura. De esta manera los rendimientos se acercarn al mximo terico esperado.
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Este modelo tiene una aplicacin directa en acuicultura y en las modalidades de pesca ms prximas a ella, es decir cuando se puede extraer toda la produccin de una cohorte a una edad determinada. Por esta razn, se aplican ms frecuentemente en los stocks de especies de ciclo de vida corto, como los crustceos del tipo langostino, cuyas pesqueras estn basadas en un nico grupo de edad. No obstante tambin pueden aplicarse a especies de ciclo largo e incluso a las ya explotadas.
El inters del modelo de Thompson y Bell radica en que constituyen uno de los caminos ms sencillos para determinar la talla-edad de primera captura que debe escogerse en una pesquera segn el valor de la mortalidad por pesca (F) que se est empleando; para ello se analiza la evolucin de la cantidad de biomasa que una clase anual o cohorte aporta a la poblacin a travs del tiempo. Presentan, sin embargo, el inconveniente de que se fundamentan en los clculos realizados sobre una sola clase anual, y expresa la produccin en valores relativos, al hacerse la estimacin a partir de un nmero de reclutas escogido. Slo en el caso de que el reclutamiento real pueda ser estimado por otros mtodos, y se incluya en el modelo, los valores relativos de los rendimientos estimados se convierten en valores absolutos.
En las especies de ciclo de vida largo, con varios grupos de edad formando parte de la fase explotada, el modelo de biomasa puede ser adaptado para predecir el rendimiento del conjunto de esos grupos de edad, de la misma manera que se puede estimar el de una cohorte a lo largo de los aos. Este modelo se hace extensivo a las pesqueras explotadas incorporando en el anlisis de la biomasa aportada por cada edad, la tasa de mortalidad por pesca (F) y la talla de primera captura (tc).
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MODELO ANALTICO DE BEVERTON Y HOLT
Uno de los modelos analticos ms utilizado en la prediccin de los rendimientos de una pesquera es el desarrollado por R.J.H. Beverton y S. J. Holt, que estima la produccin de una poblacin en funcin de distintas combinaciones de la tasa de mortalidad por pesca (F) y la tasa de primera captura (tc). Se basa en la ecuacin que expresa que el rendimiento obtenido en una pesquera (Y) en un momento dado (t) depende de los peces capturados (Ct) y el peso medio de los mismos (wt). Yt = Ct * wt El nmero de capturados (Ct), a su vez depende del existente en el stock (Nt) y de la tasa de mortalidad por pesca (F), que para perodos de tiempo largos, se puede expresar:
Yt = Ft * Nt * wt en que: Yt es la produccin total de la cohorte entre el tiempo de su reclutamiento y el tiempo t. Ft es la tasa instantnea de mortalidad por pesca en el tiempo t. Nt el nmero de superviviente en el tiempo t. wt el peso medio de los supervivientes en el tiempo t. El nmero de supervivientes a cada edad es: Nt = N0 * e- Zt y el peso medio a la misma edad: wt = W (1 e-k (t-to) )3
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El producto de las dos ecuaciones es: Nt * wt = N0 * e- Zt * W (1 e-k (t-to) )3 Desde la edad de reclutamiento (tr) hasta la de primera captura (tc), la cohorte slo est sometida a la mortalidad natural (M), y a partir de la edad tc interviene adems la mortalidad por pesca (F), por lo que a partir de esta edad acta la mortalidad total (Z). Segn esto, el nmero de supervivientes a la edad de primera captura ser: Rc = R * e-M(tc-tr) y el de supervivientes a cualquier edad (t) superior a la tc: Nt = Rc * e-Z(t-tc) sustituyendo Rc por su valor: Nt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) por tanto: Nt * wt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W (1 e-k (t-to) )3 y la produccin de la cohorte durante toda su vida: Y = F * R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W (1 e-k (t-to) )3 dt Se llega as a la ecuacin final que, por ser el reclutamiento variable e
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impredecible, refiere los resultados al rendimiento por recluta (Y/R), y en la que
todos los parmetros son constantes a excepcin de la mortalidad por pesca F y la edad de primera captura tc, que son las variables controladas por el hombre.
donde: F es el coeficiente instantneo de mortalidad por pesca. R el nmero de reclutas al rea. W el peso medio mximo segn la ecuacin de von Bertalanffy. M el coeficiente instantneo de mortalidad natural. tc la edad de primera captura. tr la edad de reclutamiento al rea. Un toma los valores: U0 =1; U1 = -3; U2 =3; U3 =-1. k y t0 las constantes de la ecuacin de von Bertalanffy. A partir de la ecuacin se calculan los valores del rendimiento en funcin de las dos variables, la tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) que es proporcional al esfuerzo pesquero (F=qf), y la talla de primera captura (tc) controlada mediante la malla empleada. Para ello, se obtienen los rendimientos (Y) en funcin de una de las variables para valores fijos de la otra; segn se analicen unas u otras hiptesis, se obtienen resultados que, expresados grficamente, permiten
determinar los rendimientos mximos para cada una de las condiciones. Los rendimientos por recluta mximos se obtienen a edades prximas a la edad crtica de Ricker, es decir a la edad a la que la clase anual alcanza su biomasa mxima cuando slo acta la mortalidad natural. Para cada edad tc hay siempre un valor de F que permite obtener un mximo de rendimiento, sin cambiar la edad de la primera captura. En ningn caso los valores mximos de rendimiento por recluta que se obtienen caen dentro de un rango de tamao superior al de la edad o tamao crtico, ya que a partir de este momento la mortalidad natural produce ms prdidas que ganancias el crecimiento.
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En el clculo de los rendimientos por recluta en funcin de la tasa de mortalidad por pesca (F), ensayados para distintos valores de la talla de primera captura, se obtiene una serie de curvas como las expuestas a continuacin:
Fig. 8.11. Rendimientos por recluta en funcin de la tasa de mortalidad por pesca F para distintos valores de la talla de primera captura.
De forma semejante se pueden calcular los rendimientos en funcin de la talla de primera captura (tc) para diferentes valores de la tasa instantnea de mortalidad por pesca (F). Llevando a un sistema de coordenadas los valores de tc correspondientes a los mximos obtenidos con diferentes valores de F, se obtiene la curva eumtrica de pesca, que permite escoger la talla ptima de primera captura para un determinado esfuerzo de pesca (F=qf), o precisar el esfuerzo con el que se obtienen el mximo rendimiento para una malla determinada. Para cada valor de la tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) se obtiene un rendimiento mximo diferente, y adems este rendimiento mximo se consigue para una talla de primera captura (tc) determinada, de modo que a valores mayores de esfuerzo los mximos se obtienen para tallas de primera captura mayores.
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Fig. 8.12. Curva eumtrica de pesca.
8.1.1.3. ESTIMACIN DE LOS PARMETROS POBLACIONALES En la elaboracin de los modelos de explotacin analticos utilizados para predecir los rendimientos de un stock ante diferentes condiciones de pesca, es imprescindible conocer previamente los parmetros poblacionales. La prediccin se realiza a partir de la estructura de la poblacin, y los parmetros que la determinan son: reclutamiento (R), crecimiento (C), y la mortalidad, que en este caso se refiere a la mortalidad total (Z=M+F).
El anlisis de los parmetros biolgicos de la poblacin se realiza a partir de sus componentes, y el examen recae sobre el nmero de peces, sus edades, las tallas y pesos que adquieren a cada edad, y el parmetro de pesca, la mortalidad por pesca (F), ha de realizarse a travs del esfuerzo pesquero por ser proporcional a l. Como no es posible abarcar toda la poblacin para realizar el anlisis requerido, se estudia a partir de una muestra tomada al azar, y cuyos componentes reflejan las propiedades del total de la poblacin; la muestra ms amplia de una poblacin es la facilitada por las capturas totales obtenidas de las pescas comerciales, por lo que las
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muestras se toman a partir de ellas. Los mtodos que se emplean en la estimacin de dichos parmetros son varios y de diferente complejidad; algunos superan el nivel de este manual, pero pueden encontrase en la bibliografa facilitada. A continuacin se exponen los de clculo fcil y comprensin asequible.
Reclutamiento
Las primeras fases de la vida de la mayora de las especies de inters pesquero se desarrollan en las capas superficiales de las aguas, y slo una pequesima proporcin del total de los huevos puestos completa su desarrollo y se incorpora a la poblacin adulta. La sobrevivencia de las larvas en esta fase planctnica depende de una serie de condiciones ambientales de manera que, aunque se pueda evaluar el nmero de huevos puestos por la poblacin adulta, resulta imposible predecir en qu proporcin van a llegar a la poblacin. Pero es necesario conocer el nmero de reclutas que cada ao se va a integrar a la poblacin para hacer las predicciones de los rendimientos de los aos sucesivos. Cuando no se dispone del valor de este parmetro, en el desarrollo de los modelos analticos se utiliza la estimacin por recluta o de un nmero fijo de ellos, porque las condiciones de explotacin que maximizan el rendimiento para uno, cien o mil reclutas lo hacen para cualquier valor de reclutamiento. En pesqueras
sobreexplotadas, se deben aplicar los modelos stock reproductorreclutamiento para determinar las estrategias de pesca que eviten que el stock reproductor se reduzca hasta los niveles que comprometan peligrosamente el reclutamiento. Tambin en el caso de las pesqueras que dependen en gran medida de los individuos que anualmente se incorporan a la poblacin, es necesario realizar prospecciones pesqueras para la evaluacin del grupo de reclutas.
S interesa conocer el reclutamiento anual a la poblacin porque de l dependen los rendimientos futuros, igualmente interesa el conocimiento de la edadtalla a la que los componentes se reclutan al arte (tc), lo que constituye una de las
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dos variables manejadas en los modelos analticos. Esto ocurre cuando los peces
adquieren la talla a la cual quedan retenidos por los artes de pesca, que depende de la abertura de malla o tamao de los anzuelos. De aqu la importancia de conocer la selectividad de los artes empleados en cada pesquera.
SELECTIVIDAD DE LOS ARTES DE PESCA. Los cambios que la pesca produce en la
abundancia de un stock dependen del valor de la mortalidad por pesca (F), que es proporcional al esfuerzo pesquero (F = qf), y de la talla de primera captura (tc), que es la talla del pez a partir de la cual empieza a ser capturado; ambas ejercen una estrecha relacin en los rendimientos pesqueros.
El tamao a partir del cual los peces son capturados juega un papel decisivo en la explotacin de las pesqueras, no slo porque para cada valor de esfuerzo existe una talla de primera captura con la que se obtiene un rendimiento mximo, sino porque es imprescindible que permanezca en la pesquera un stock suficiente de reproductores que garantice, mediante el nacimiento de nuevos individuos, la recuperacin de la biomasa extrada por la pesca. Y como la talla de primera captura depende de la malla empleada, resulta necesario conocer la relacin que existe entre ambas.
Todo arte de pesca acta sobre una pesquera como un predador de caractersticas muy peculiares, ya que por su propia estructura y manera de actuar, selecciona las tallas de los peces que quedarn retenidos, permitiendo escapar a otra parte de los peces de la poblacin. De la caracterstica que tienen los artes de pesca de seleccionar las tallas de los peces que quedan retenidos surge el concepto de selectividad de artes.
La selectividad de un arte de pesca es la capacidad de retencin que tiene en relacin a las tallas de los peces, y la seleccin cuantifica el grado de retencin relativo de las tallas respecto al del 100% de los peces que pasan bajo su influencia. No todos los artes de pesca realizan el mismo tipo de seleccin, pues sta se relaciona con el modo en que los propios artes actan sobre los peces de la
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poblacin. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actan masivamente en una poblacin densa, dejando escapar a travs de sus mallas a los peces pequeos y reteniendo el resto. Los artes de enmalle y anzuelo, sin embargo, son artes pasivos cuya actuacin se basa en la reaccin del pez, y tienen preferencia por retener los peces de determinada talla frente a los muy grandes y los muy pequeos. Por otro lado, ningn arte comienza a capturar los peces a partir de una talla de manera tajante, en filo de cuchillo, sino que lo hace de manera progresiva. Cuando se representa grficamente la probabilidad de los peces de quedar retenidos en el arte en funcin de su talla, resulta una curva, que recibe el nombre de curva de selectividad que resulta diferente para los artes activos y los pasivos.
Curva de selectividad de los artes de arrastre. Los artes de arrastre actan sobre los peces de una poblacin seleccionndolos en dos grupos; uno de ellos est constituido por los peces pequeos que escapan de la accin del arte; el otro grupo comprende los ejemplares que, a partir de una talla, quedan retenidos sin posibilidad de escape. Entre unos y otros la probabilidad que tienen los peces de quedar retenidos depende de su talla. El resultado es una curva de tipo logstica o sigmoidea.
GAMA DE SELECCIN
Porcentaje de retencin (%)
Ningn pez es retenido
Todos los peces son retenidos
tc
Tallas de los peces
Fig. 8.13. Curva de selectividad de un arte de arrastre.
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Este tipo de curva indica que, dependiendo de la abertura de la malla, existen tallas para las cuales la retencin es nula pues los peces escapan a su travs; a medida que las tallas de los peces son mayores, se hace mayor el porcentaje de retencin de los peces que pasan bajo su influencia, y existe una talla a partir de la cual todos los peces quedan retenidos en el arte. La talla intermedia a la cual el pez tiene la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido, es la llamada talla de seleccin, que se interpreta como la talla a la cual tericamente el 50% de los peces quedan retenidos y el otro 50% escapan.
Curva de selectividad de los artes pasivos. Los palangres y los artes de enmalle o agalleros presentan una curva de seleccin en forma de campana. Un grupo est constituido por los peces pequeos que no son capturados debido a las dimensiones del anzuelo o de las mallas; otro grupo es el de los peces grandes que no enganchan, y al tercero pertenecen los peces de tallas intermedias que quedan retenidos en proporciones dependientes de su talla. Para estos artes existen dos gamas de seleccin, as como dos tallas a las que les corresponde la misma probabilidad de ser capturados o de escapar, y una talla a la que la retencin es mxima.
Fig. 8.14. Curva de selectividad de un arte agallero.
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FACTOR DE SELECCIN. Una vez conocida la talla de seleccin de un arte para una
especie determinada, se define un coeficiente de seleccin, que es la relacin existente entre la talla del pez a la que le corresponde la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido (el 50% de retencin) y la longitud de la malla del arte empleada, medida de nudo a nudo. A este coeficiente se le llama factor de seleccin: F.S. = Talla(50% retencin) / Longitud malla
APLICACIN PRCTICA DEL CONOCIMIENTO DEL FACTOR DE SELECCIN.
El
conocimiento del factor de seleccin de un tipo de arte determinada tiene una aplicacin prctica de gran importancia, sobre todo en las pesqueras de arrastre sometidas a una intensa explotacin; esta aplicacin consiste en poder determinar la malla que debe utilizarse cuando se quiere imponer una talla mnima de captura para una determinada especie, y garantizar as la existencia del stock reproductor.
La talla mnima de captura, o talla de primera captura, se hace coincidir con la talla de seleccin del 50%; una vez conocido el factor de seleccin del arte para esa especie, se determina la longitud de la malla que debe ser empleada. Con la implantacin de esa malla se garantiza la no retencin de un nmero suficiente de peces de menor talla que la correspondiente a la mnima de captura, y as lleguen a conseguir tallas y pesos que, adems de alcanzar la madurez sexual, permitan la obtencin de mejores rendimientos. Ejemplo: Si se conoce que el factor de seleccin de un arte de arrastre para una especie determinada es 3,7 y se quiere implantar la talla de 30 cm como la de primera captura para esa especie, se puede determinar la longitud del copo del arte que debe utilizarse:
F.S. = Talla(50% retencin) / Longitud malla
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Longitud malla = Talla(50% retencin) / F.S.
L m = 300 mm / 3,7 L m = 81,08 mm
lo que en la prctica equivaldra a una longitud de malla en el copo de 80mm.
Crecimiento
El crecimiento de los peces, o incremento de talla o peso en la unidad de tiempo, se puede expresar como la fraccin de la talla o el peso ganada en un ao, que sera la tasa de crecimiento, o como la talla o peso medio que el pez adquiere a cada edad. Estos ltimos son los que se utilizan para hacer la valoracin de la biomasa que aporta cada grupo de edad y la total de la poblacin; para su manejo en los modelos de evaluacin de los recursos es imprescindible obtener la relacin que existe entre la talla o el peso de los peces y su edad.
La tasa de crecimiento como cambio en la talla o peso durante un tiempo determinado puede expresarse como crecimiento absoluto: La = L2 - L1/ t2 t1 Wa = W2 - W1/ t2 t1 o como tasa instantnea de crecimiento, que es la que se utiliza en la elaboracin de los modelos de explotacin: C = (ln L2 ln L1) 100/ (t2 t1) El crecimiento de los peces es rpido en los primeros aos, y se hace ms lento una vez alcanzada la madurez sexual hasta que el pez deja de crecer; otra caracterstica del crecimiento de los peces de aguas templadas es su estacionalidad, hacindose lento en invierno y acelerndose en las condiciones de verano.
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Determinacin de la edad de los peces. Relacin talla-edad. Para la utilizacin de los modelos analticos en la evaluacin de una poblacin es imprescindible determinar la talla de los peces en funcin de la edad, y determinar su composicin por edades, por ello es preciso disponer de las claves talla/edad. Para estimar la relacin que existe entre las tallas de los peces y sus edades se parte del hecho de que lo medible en una captura son las tallas, y para su conversin en edades deben utilizarse mtodos capaces de determinar la edad de los peces. Los mtodos utilizados son mtodos indirectos, siendo uno de los ms utilizados el examen de las escamas o de los otolitos; se basa en el hecho de que el crecimiento presenta diferencias segn las condiciones de las aguas, y esta discontinuidad deja marcas en las estructuras seas, como escamas, otolitos, huesos de los oprculos, etc. En las latitudes en que existen claras diferencias estacionales estas marcas presentan un ritmo estacional que permite identificarlas con perodos anuales de formacin.
Los otolitos son estructuras calcreas alojadas en el odo interno de los peces, y compuestas por carbonato clcico y una protena denominada conquiolina. Crecen a partir de un ncleo, al tiempo que lo hace el pez, formando capas concntricas de diferente grosor segn su composicin y velocidad de formacin; se alternan bandas anchas opacas y bandas estrechas de aspecto hialino. Las capas gruesas y opacas, en las que predomina la protena, se relacionan con el crecimiento rpido en condiciones de verano, mientras que las hialinas se corresponden al crecimiento lento de invierno. A lo largo de un ao se puede agregar una zona opaca y una hialina, de forma que las diferencias estacionales en la cantidad de materia orgnica depositada en el otolito son la causa de la formacin de las marcas o anillos de crecimiento que se utilizan para determinar la edad de los peces.
Las marcas se observan a la lupa con luz incidente, o por transparencia, de color diferente en cada uno de esos casos; en el primero los anillos o bandas de
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materia orgnica son opacas y se ven blancas, mientras que en el segundo son traslcidas y se ven oscuras. En los otolitos de las especies de mayor tamao hay que realizar un corte
transversal para observar las "marcas" en su seccin.
Fig.8.15. Esquema de un otolito y los anillos de crecimiento. Fuente: Lectura de edades en otolitos de Peces Telesteos FAO 1982
Fig. 8.16. Otolito de platija de 5 aos de edad.
Fig.8.17.Otolito de bacalao de 3 aos de edad.
La estimacin de la edad se realiza tomando una muestra de un nmero suficiente de ejemplares a los que, al tiempo que se mide su talla, se le extraen los otolitos. Estos se examinan para determinar la edad del pez de acuerdo con el nmero de anillos que presentan, y se relaciona con la talla. Dos anillos sucesivos, opacos o traslcidos delimitan un ao de crecimiento del otolito, y contndolos se puede calcular la edad del pez. De forma semejante, se puede utilizar la informacin facilitada por la lectura de las lneas o anillos de crecimiento formados en las escamas.
Otros mtodos. La distribucin por tallas de los peces que se han medido de una muestra y la frecuencia (n de peces) encontrada para cada una de ellas, permite su distribucin por grupos. El histograma, realizado con los datos, que expresa el nmero de ejemplares por cada talla, presenta un nmero de modas, que se
interpreta como el nmero de grupos de edad a las que pertenecen los peces capturados. La moda es la talla que en cada grupo se repite con mayor frecuencia, y
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aunque no se corresponde exactamente con la talla media de cada grupo, se puede tomar como tal al no alejarse significativamente de ella. Una vez que se dispone de las frecuencias de tallas, se averigua la edad a la que corresponde los peces de cada una de las modas obtenidas, mediante el mtodo anteriormente descrito, determinndose as la relacin talla-edad.
Este mtodo se basa en que el desove de una poblacin de peces ocurre de manera que el reclutamiento a la poblacin se realiza en un tiempo relativamente corto, de forma que los individuos de la poblacin presentan distribuciones de frecuencias de tallas con varias modas. Se presupone que cada valor modal de las distribuciones de frecuencias de tallas representa un grupo de edad o cohorte distinto. Si no aparecen los primeros grupos de edad por tratarse de pescas comerciales debe cubrirse el vaco usando artes especiales que capturen los individuos de menor talla, o mediante el cultivo de las fases de larvas, postlarvas y juveniles. Este mtodo o el mantenimiento en cautividad de los peces proporciona una buena informacin sobre el crecimiento. Existen otros mtodos para obtener informacin sobre el crecimiento de los peces, como el marcado de peces, que consiste en marcar una muestra de peces recin capturados con alguna seal y, una vez que se ha tomado nota de la talla, el peso, y otros detalles de inters, se devuelven al mar. Si pasado un tiempo alguno de ellos se vuelve a capturar, la marca permite su identificacin, y el aumento de peso y talla en el intervalo del tiempo transcurrido desde el marcado a la recaptura permite obtener informacin sobre el crecimiento.
EXPRESIN DEL CRECIMIENTO DE LOS PECES. Crecimiento diferencial en relacin con la edad
La expresin ms universalmente utilizada para determinar el crecimiento de los peces es la ecuacin de von Bertalanffy, que al considerar la talla del pez como
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una funcin de la edad, permite calcular la talla media correspondiente a cada edad. lt = L (1 - e-k(t-to)) en la que: lt es la talla a la edad t. L , la talla mxima de los individuos de esa especie (longitud asinttica). K, la constante de crecimiento (coeficiente catablico o rapidez con la que el pez alcanza la L). t0, la edad a la que la talla es tericamente nula y comienza el crecimiento del pez. (No tiene significado biolgico y suele ser un valor negativo). La aplicacin de esta ecuacin exige el conocimiento previo de las constantes de crecimiento (k, L, t0) propias de la especie o poblacin. Uno de los mtodos ms sencillos para obtenerlas (L y k) es el de Ford-Walford, que relaciona las tallas medias de una edad (lt) con las correspondientes a la edad siguiente (lt+1). La representacin grfica de esta relacin informa que es de tipo lineal, y la longitud mxima de la especie (L) la determina el punto de interseccin de la recta con la bisectriz, al interpretarse dicho punto como la edad terica en la que no hay incremento de talla, al ser la misma para una edad y la siguiente. La constante de crecimiento (k) se relaciona con la pendiente de la recta (b) de forma: k = - ln(b).
Fiig. 8.18. Mtodo de Ford-Walford para obtener las constantes de la ecuacin de crecimiento de la ecuacin de von Bertalanffy
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El crecimiento es asinttico y segn las especies este valor puede alcanzarse ms tempranamente o por el contrario ms tarde. Si el crecimiento es rpido la asntota se alcanza a una edad temprana, la constante k tiene un valor alto, y la pendiente es ms acentuada; son especies de ciclo corto. Si el crecimiento es lento, alcanza la asntota ms tardamente, k es menor y la pendiente menos acentuada; son las especies de ciclo largo; entre unas y otras existen todos los casos intermedios. Los crecimientos tambin estn relacionados con la tasa instantnea de mortalidad M, e influenciados por la temperatura y disponibilidad de alimento.
160 140 120 100 80 60 40 20 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 Edad (aos) sardina gallega fletn albacora
Fig. 8.19. Crecimiento de tres especies diferentes.
Relacin talla-peso. Una vez obtenida la relacin entre la talla y la edad del pez, debe estimarse la existente entre la talla y el peso para cada edad, pues el peso medio que corresponde a cada edad es uno de los parmetros manejados en los modelos analticos de explotacin. La relacin se estima midiendo y pesando cada uno de los ejemplares de la muestra obtenida de las capturas. La relacin entre el peso y la talla del pez es una funcin exponencial cuya expresin matemtica es del tipo:
Talla (cm)
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W = a * Lb
siendo: W, el peso de los ejemplares de la talla L. L, la talla individual. a, b los parmetros que deben ser estimados para cada especie. La constante b presenta un valor aproximado a 3, por lo que cuando no se dispone de los valores de estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir de la ecuacin von Bertalanffy segn la siguiente ecuacin: wt = W ( 1 - e-k (t-to) )3
Mortalidad
La mortalidad expresa el porcentaje de individuos de una poblacin que muere en un tiempo determinado. En los recursos explotados expresa la prdida de los que mueren a causa de la actividad pesquera, peces capturados, y los que mueren por causas independientes a la pesca. Matemticamente se puede expresar como tasa de mortalidad anual, fraccin de peces de una cohorte que mueren a lo largo de un ao, o en un intervalo muy pequeo como tasa instantnea de mortalidad, que es la expresin utilizada en la evaluacin de las poblaciones pesqueras (Z, F, M).
Mortalidad total (Z). Es la mortalidad a que estn sometidos los individuos de un stock explotado; expresada como tasa instantnea (Z), puede ser estimada a partir de la ecuacin de sobrevivencia: Nt+1 = Nt . e-Zt tomando logaritmos se convierte en:
ln (Nt+1) = ln (Nt) - Zt
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si, t = 1 ao: ln (Nt+1) = ln (Nt) - Z por tanto: -Z = Ln (Nt+1) - Ln (Nt) -Z = Ln (Nt+1 / (Nt) Z = ln (Nt) - ln (Nt+1) Z = ln (Nt /Nt+1) Por consiguiente, se puede obtener el valor de Z comparando las abundancias en nmero de dos grupos de edad sucesivos en una misma temporada de pesca, o las abundancias en nmero de un grupo de edad en dos aos sucesivos. Dentro de un mismo ao se pueden calcular los distintos valores de Z de varios grupos de edad, correspondientes a distintas clases anuales, y se obtiene la media para calcular Z ese ao. Colocando en abscisas la edad, y en ordenadas el logaritmo natural de la abundancia en nmero de cada grupo de edad se obtiene la curva de pesca, cuya pendiente, tang, es el valor de -Z.
Fig.8.20. Curva de pesca
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Para estimar el coeficiente instantneo de la mortalidad natural (M) se sigue el mismo mtodo, pero la captura ha de realizarse sobre las edades que no estn sometidas a pesca, por lo que para obtener el nmero de peces de estas edades se realizan pescas experimentales utilizando artes con mallas capaces de retener los peces que, habiendo sido reclutados a la poblacin, no han alcanzado todava la talla de captura. En este caso, la diferencia de los logaritmos de la abundancia de individuos en dos momentos consecutivos, ser el valor de la mortalidad natural (M), que es la nica que acta en los peces de estas edades. Una vez que se dispone de los valores de Z y M, la mortalidad por pesca (F) ser igual a la diferencia entre el coeficiente instantneo de mortalidad total (Z) y el de mortalidad natural (M).
Otro mtodo para calcular la mortalidad natural es el basado en la premisa de que la mortalidad producida por la pesca (F) es proporcional al esfuerzo de pesca (F=qf), de forma que al aumentar el esfuerzo pesquero lo har tambin la mortalidad total de los componentes del stock; la mortalidad natural se considera la misma para todos los componentes al ser una propiedad de la poblacin. La relacin entre la mortalidad total (Z) y el esfuerzo de pesca es una funcin lineal: Z = a + q f; en la que q, coeficiente de capturabilidad, es la pendiente de la recta que corta al eje de las ordenadas (Z) en un valor que es el de la mortalidad natural (M), nica causa de muerte cuando no acta el esfuerzo pesquero (f = 0).
1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 1 2 3 4 5
(f)
6
Esfuerzo
Fig.8.21. Clculo de la mortalidad natural en una poblacin explotada.
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El valor de la mortalidad por pesca (F) puede obtenerse al evaluar el cambio que produce en la mortalidad total (Z) una modificacin en la intensidad de pesca debida a algn cambio concreto del esfuerzo pesquero. Si se puede establecer una relacin entre la mortalidad total y las modificaciones cifradas del esfuerzo de pesca, ser posible deducir el valor del coeficiente instantneo de mortalidad por pesca para cada nivel dado de este esfuerzo.
Ejemplo Suponiendo que en una pesquera se ha calculado el coeficiente instantneo de mortalidad total, y se ha obtenido un valor Z = 0,8 cuando en esa pesquera acta un determinado esfuerzo de pesca (f), y que, al utilizar un esfuerzo doble (2 f), se obtiene un valor de Z = 1,4.
Para el primer caso: 0,8 = M + q f para el segundo: 1,4 = M + 2 q f
resolviendo este sistema, se tiene: 1,4 - 0,8 = q f 0,6 = q f al ser F = qf : F = 0,6
y sustituyendo en cualquiera de las dos ecuaciones: M = 0,2 Como la tasa instantnea de mortalidad total Z es igual a la suma de las tasas de mortalidad natural y por pesca (Z = M + F), siempre que se conozcan dos de estos coeficientes o tasas se podr calcular el tercero.
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8.1.2. Mtodos directos
Los mtodos directos de evaluacin de recursos pesqueros se realizan mediante pescas experimentales sobre una poblacin determinada y en toda su rea de distribucin, sin las restricciones de tallas y zonas que presentan las pescas comerciales. Son mtodos de escasa precisin, pero que resultan tiles para detectar la presencia de recursos potencialmente explotables en zonas poco conocidas. Los principales son los conocidos como mtodo de rea barrida, captura por unidad de esfuerzo y reconocimiento de huevos y larvas, y se realizan mediante una serie de lances sucesivos durante un tiempo determinado, y en una zona bien definida. El primero, el mtodo de rea barrida, se basa en la relacin que existe entre la abundancia de peces en el rea recorrida por el arte de pesca y la del rea total ocupada por la poblacin. El de la captura por unidad de esfuerzo, consiste en estimar la densidad de poblacin por unidad de superficie, a partir del descenso de rendimiento del arte que acta en una zona bien delimitada. La prospeccin de huevos y larvas se utiliza para determinar el stock reproductor cuando se conocen determinadas propiedades de la poblacin.
8.1.2.1. MTODO DE REA BARRIDA
El mtodo de rea barrida supone un mtodo sencillo utilizado en la estimacin del nmero de peces o la biomasa total de una poblacin, demersal o bentnica, a partir de la captura que se obtiene en un rea conocida; se toma por unidad el rea barrida por lance de un arte de arrastre, y se relaciona con la existente en el rea total ocupada por la poblacin. Parte del supuesto de que la biomasa capturada en el rea barrida por el arte es proporcional a la biomasa total que existe en el rea ocupada por la poblacin. Aunque sea una estimacin poco exacta, resulta vlida como primera aproximacin a la magnitud del recurso.
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La realizacin se lleva a cabo mediante arrastres con artes que barren una superficie bien definida y cuya rea se puede calcular. En cada lance el arte recorre una superficie o rea de barrido efectiva que, sin entrar en las frmulas que permiten su estimacin con mayor exactitud, se calcula multiplicando la abertura mxima de la red por la longitud recorrida que, a su vez, depende de la velocidad y tiempo de arrastre.
Fig.8.22. rea barrida por un arte de arrastre
Designando: cl, al peso o biomasa de los peces obtenidos en un lance.. al, al rea barrida por lance del arte. Bt, a la biomasa total de la poblacin At, al rea total ocupada por la poblacin (mn2), cl/al ser la biomasa de la captura obtenida por unidad de rea (kg/mn 2), y Bt/At ser la biomasa total de la poblacin; cl/al = Bt/At, por lo que la biomasa total de la poblacin ser: Bt = (cl*At)/al Para que los valores estimados de la biomasa total sean aceptables, es necesario hacer una buena eleccin del mtodo de trabajo y muestreo, y disponer de una serie de valoraciones que reduzcan al mnimo las desviaciones de los resultados. Debe conocerse bien el rea que ocupa la poblacin, la diferente
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distribucin de los peces entre las reas donde es posible el arrastre y las restantes,
el porcentaje de peces que pueden situarse por debajo de la relinga de plomos o por encima de la de corchos de la red, etc. Todo esto, adems del elevado nmero de lances que son necesarios para aumentar la precisin de los resultados, hace que se trate de un mtodo de altos costos.
Este mtodo resulta de gran utilidad para obtener informacin de los grupos de edad que, por su talla, no son capturados; con l se evala tambin el reclutamiento al rea que, aunque es difcil de predecir, es necesario conocer para hacer las predicciones de aos sucesivos.
Ejemplo: Se desea estimar el nmero de reclutas (grupo de edad 0) que se incorporan a una determinada pesquera; para ello se realizan numerosos lances en el rea ocupada por ellos. Datos: - el rea barrida en cada lance por el arte fue de 0,021 millas cuadradas. - la captura media por lance fue de 492 peces. - el porcentaje de retenidos por el arte se estim en un 35% del total de peces presentes en el rea. - el rea total de la zona ocupada por el grupo 0 se estim en 4.831 millas cuadradas.
Resolucin: El arte retiene 35 peces ------------------------------ de cada 100 Si ha retenido 492 peces ---------------------------- haba X Haba 1.406 peces En 0,021 millas2 En 4.831 millas2
-------------------------------------- hay 1.406 peces --------------------------------------- habr X Hay 323.446.952 peces del grupo de edad 0
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Estimacin del RMS a partir del valor de la biomasa obtenida por este mtodo. Si con este mtodo, en lugar de determinar el nmero de peces, se obtiene el valor de la biomasa total de una poblacin todava sin explotar, se puede estimar el Rendimiento Mximo Sostenible aplicando la frmula de Gulland (1971):
RMS = 0,5*Bv*M
M, coeficiente instantneo de mortalidad natural. Bv, poblacin virgen, sin explotar.
Aunque esta frmula no tiene una verdadera justificacin cientfica, se explica desde la propiedad de la poblacin de recuperar su biomasa en funcin de la existente; la tasa mxima de renovacin la presenta a un nivel de biomasa igual a la mitad del considerado como mximo (B/2) cuando la poblacin est sin explotar. Dicho de otra forma, la capacidad de una poblacin de producir biomasa es funcin del valor de biomasa que le falta para equilibrase a su nivel de mxima abundancia. Cada ao la poblacin produce una cantidad de biomasa que compensa la perdida por la mortalidad natural (M); la cantidad producida va a ser mayor cuando sea alto el valor de la mortalidad (M), y a una baja mortalidad le corresponder una produccin menor. Resulta coherente relacionar la obtencin del Rendimiento Mximo Sostenible con la cantidad de biomasa a la cual su tasa de renovacin anual es mxima y que, a su vez, depende del valor de la mortalidad.
366
Fig.8.23. Relacin entre la produccin de biomasa y la biomasa existente en la poblacin.
El mismo razonamiento o criterio sirve para explicar la ecuacin aplicada a las poblaciones explotadas, en las que la prdida de biomasa y consiguiente produccin depende de la mortalidad total (Z = M +F):
RMS =0,5*Z*Bv Este mtodo de estimacin del Rendimiento Mximo Sostenible de una poblacin supone un modelo sencillo y de poca precisin; trata de obtener de forma generalizada una primera aproximacin del RMS a partir de la evaluacin de la biomasa total de su poblacin. Resulta til para evaluar recursos nuevos o aquellos de los que se dispone de escasa informacin para poder aplicar otro modelo ms exigente.
8.1.2.2. MTODO DE CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/F) El mtodo de la captura por unidad de esfuerzo se utiliza para obtener ndices de abundancia relativa de una poblacin que vive en una zona bien definida, o de los grupos de edad cuya rea de distribucin es diferente a la de la poblacin explotada. Se basa en el descenso del rendimiento que, a travs del tiempo, experimenta un arte que trabaja sobre una misma poblacin y en la zona donde se encuentran sus componentes; se acepta este planteamiento al poder considerar la captura por unidad de esfuerzo como ndice relativo de la abundancia de una poblacin.
Si la pesca la realiza una sola unidad, y la densidad de peces en el rea es uniforme, el buque capturar en cada lance una proporcin fija de los peces que viven en el rea, pero la captura por operacin de pesca, o lance, no ser la misma al ser proporcional a la densidad de la poblacin, y depender del esfuerzo de pesca que ejerce el barco. Esta afirmacin expresada en trminos matemticos sera: C (Y) = q f * N/A
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donde: C es la captura obtenida en un lance. q, la constante de proporcionalidad. f, el esfuerzo de pesca ejercido por un barco. N, la abundancia de la poblacin, expresada en nmero de peces. A, el rea habitada por la poblacin de peces.
La captura obtenida por unidad de esfuerzo, captura por cada barco (Y/f) sera el resultado de dividir la captura obtenida por el esfuerzo utilizado en su obtencin: Y / f = q * (N / A)
que expresa que la captura por unidad de esfuerzo es proporcional a la densidad de la poblacin. Si A, que es el rea habitada por la poblacin, no cambia resulta que dicha captura por unidad de esfuerzo es igualmente proporcional a la abundancia de la poblacin (N). cpue = q* N
Si q es una constante, los cambios que experimente la cpue (Y/f) sern indicativos de los cambios experimentados por la poblacin.
dt = N/A
dt = n/a
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Fig.8.24. Captura por unidad de esfuerzo como ndice de abundancia de una poblacin
El descenso que experimenta la cpue (Y/f) cuando aumenta el esfuerzo pesquero, en las pesqueras comerciales, es utilizado, siguiendo este mismo razonamiento, para determinar la abundancia de una poblacin explotada. Las series de datos de las cpue (Y/f), de las capturas totales (Y) y de los esfuerzos pesqueros (f) de una pesquera durante perodos de tiempo amplios, constituyen los puntos de partida para el desarrollo de los modelos de produccin utilizados para determinar el rendimiento Mximo Sostenible (RMS), y el esfuerzo ptimo (fpt) de una pesquera.
8.1.2.3. MTODO DE RECONOCIMIENTO DE HUEVOS Y LARVAS
Los reconocimientos que se destinan a estimar la abundancia de huevos y larvas planctnicos de peces pueden utilizarse, tericamente, para calcular la magnitud de la poblacin reproductora que los ha producido. No obstante, no es considerado un mtodo de resultados precisos.
La estimacin del nmero de reproductores de una poblacin de peces, a partir de un reconocimiento de huevos y larvas, responde a un planteamiento sencillo. El nmero de reproductores se estima desde la premisa: el nmero total de huevos producidos durante una temporada de freza o puesta (Ph) es igual nmero medio de huevos producido por cada hembra (NH). es decir: Ph = R * H * Nh donde: Ph = produccin anual de huevos de la poblacin, R = nmero de reproductores de la poblacin, al
nmero de reproductores (R) multiplicado por la proporcin de hembras (H) y por el
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H = proporcin de hembras en la poblacin de maduros, Nh = nmero medio de huevos producido por cada hembra. Se estima el nmero de huevos producidos durante un ao si se conoce la proporcin de hembras en la poblacin y el nmero medio de huevos que produce anualmente cada hembra; al disponer de esos datos se calcula el volumen de la poblacin reproductora (R):
R = Ph / (Nh * H) Para utilizar este mtodo y pretender resultados o estimaciones acordes con la realidad es necesario resolver primero algunos problemas como la identificacin de huevos y larvas, conocer la extensin de las posibles zonas de desove y duracin del tiempo de freza, as como el ritmo de desarrollo de los huevos y larvas en toda la gama de temperaturas registradas en el rea de reconocimiento.
Como en todos los mtodos basados en pescas experimentales, hay que disear bien el mtodo de muestreo, y an as contar con los hechos que dificultan la exactitud de los resultados, como la variacin que puede existir en la abundancia entre distintos puntos del rea de su distribucin, o la variacin cronolgica dentro de la temporada de desove. A pesar de estos errores, diversas experiencias muestran que los reconocimientos de este tipo pueden ser tiles, y sirven adems para detectar la presencia de recursos pesqueros potencialmente explotables en zonas poco conocidas.
8.1.2.4. MTODO DE PROSPECCIONES ACSTICAS Las prospecciones acsticas suponen un mtodo utilizado en primeras evaluaciones de poblaciones monoespecficas y con especies que dejan buen eco
370
como los peces que tienen vejiga natatoria, aunque con los mtodos actuales se hace extensivo a crustceos y cefalpodos. Requiere conocer el target strength o intensidad de la marca que deja el pez en el ecograma o la pantalla.
371
9 ORDENACIN PESQUERA
Contenido
9. ORDENACIN PESQUERA
9.1. Ordenacin pesquera y sus objetivos 9.1.1. Planes de ordenacin de los recursos pesqueros. 9.2. Aplicacin del criterio de precaucin en la ordenacin pesquera 9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaucin. 9.2.2. Reduccin del grado de incertidumbre de los datos reales. 9.2.3. El problema de los descartes. 9.3. Principales medidas de ordenacin y gestin de pesqueras 9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero. 9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas. 9.3.3. Medidas tcnicas de gestin de pesqueras. 9.4. Regulacin de pesqueras multiespecficas 9.5. Ordenacin pesquera basada en el ecosistema
373
9. ORDENACIN PESQUERA
Introduccin
El gran desarrollo que ha experimentado la pesca desde la segunda mitad del siglo pasado se debe, sin duda, a la bsqueda de nuevos recursos ante la mayor demanda de los productos pesqueros y la grave situacin de sobreexplotacin de las ms tradicionales e importantes pesqueras. La renovacin y modernizacin de las flotas pesqueras, la utilizacin de mtodos extractivos cada vez ms eficaces, y la incorporacin de nuevas tecnologas en los procesos de elaboracin y conservacin de la pesca a bordo, son algunas de las causas de dicha situacin.
El evidente desequilibrio entre la capacidad extractiva de las unidades pesqueras, y la capacidad productiva de los recursos, ha llevado a una nueva concepcin de la ordenacin pesquera y de la gestin de pesqueras.
La base de la nueva ordenacin debe buscarse en dos documentos de 1995, el Cdigo de Conducta para la Pesca Responsable22 elaborado por FAO (Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin) y el Acuerdo de Naciones Unidas sobre especies transzonales y altamente
374
22
Aprobado el 31 de octubre de 1995 mediante la Resolucin 4/95 de la Conferencia de Pesca
ORDENACIN PESQUERA
migratorias; ambos nacen a la luz de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo (CNUMAD) celebrada en Brasil en 1992 con el fin de proteger el medio ambiente y los ecosistemas de los recursos naturales explotados.
En este contexto se modifican los criterios de ordenacin de los recursos hasta entonces considerados individualmente, y se amplan al promover la contemplacin del ecosistema en su totalidad. El criterio de la Ordenacin Pesquera Basada en el Ecosistema (EBFM23) se incorpora a la Ordenacin Pesquera en la Conferencia de Pesca de Reykiavik de 2001. En el marco de la Cumbre Mundial de Desarrollo Sostenible celebrada en Johannesburgo en 2002, la Poltica Comn desarrolla planes a largo plazo con el objetivo de que en el horizonte del 2015 la situacin de todos sus recursos deber ser la del Rendimiento Mximo Sostenible.
Este marco de referencia supone un cambio significativo en lo referente a la nueva orientacin de los objetivos de la Ordenacin Pesquera y en los criterios de actuacin; desde las acciones individuales sobre las pesqueras con signos de sobrepesca, se pasa a las encaminadas a conservar el ecosistema considerado como el medio saludable en que se desarrollan. La secuencia de estos cambios sigue las mismas pautas de la evolucin de los modelos de explotacin pesquera.
Las
primeras
acciones
de
ordenacin
fueron
dirigidas
esencialmente a solucionar problemas inmediatos de las pesqueras que presentaban signos evidentes de sobreexplotacin, aplicando el esfuerzo ptimo como nico camino para conseguir el Rendimiento
23
EBFM: ecosystem-based fisheries management
375
Mximo Sostenible (MSY o RMS). Los modelos analticos o estructurales, desarrollados posteriormente bajo la exigencia de un mayor conocimiento de la dinmica de las poblaciones explotadas, permitieron predecir la estrategia de pesca con la que se obtendran los mejores rendimientos; por otro lado, los modelos StockReclutamiento desarrollados por Ricker, y Beverton y Holt informan del tamao del stock reproductor que debe permanecer en el mar para que no peligre el reclutamiento. En este marco de referencia, las acciones de la Ordenacin Pesquera dan el salto cualitativo de simple regulacin de un recurso explotado a la de gestin de los recursos disponibles; sin embargo, todava hay acciones que se limitan a reaccionar ante situaciones puntuales de crisis, en lugar de prevenirlas.
La
incorporacin
del
criterio
de
precaucin
la
pesca
responsable, y la ordenacin pesquera basada en el ecosistema, introducen nuevas variables en los modelos de explotacin hacindolos ms complejos, pero tambin ms realistas. El ms reciente compromiso de recuperar y explotar todas las pesqueras en su nivel de RMS protegiendo el ecosistema, y al tiempo responder a la cada vez mayor demanda de pescado convierte la ordenacin pesquera en un reto de difcil realizacin. Exige la formulacin de una poltica pesquera, la elaboracin de planes de gestin a corto y largo plazo, la formulacin de la normativa de aplicacin, y una marcada flexibilidad para enderezar las
desviaciones que se puedan producir de los objetivos marcados.
376
ORDENACIN PESQUERA
9.1. ORDENACIN PESQUERA Y SUS OBJETIVOS
A pesar de la complejidad de su funcin, la Ordenacin Pesquera se puede definir como el conjunto de las actuaciones dirigidas a conseguir los niveles ptimos de la explotacin pesquera, teniendo en cuenta todas sus vertientes. El nivel ptimo de explotacin, que se considera como objetivo general de la Ordenacin Pesquera, se entiende de forma diferente desde cada uno de los aspectos que intervienen en la pesca, el biolgico, ecolgico, econmico, y social. a) Desde el punto de vista biolgico, el objetivo de la Ordenacin Pesquera va dirigido a mantener la sostenibilidad de las pesqueras en sus niveles ptimos de produccin, que slo se consiguen para unas condiciones de pesca concretas; para alcanzarlo es imprescindible que la poblacin no disminuya por debajo de un cierto umbral, y que el stock de reproductores se site en valores que no haga peligrar el reclutamiento.
b) Desde la consideracin ecolgica se requiere, cada vez con ms insistencia, el respeto por el medio fsico, y por el equilibrio de las especies que conviven en el mismo ecosistema. Deben tenerse en cuenta las relaciones ms inmediatas entre especies, como son las trficas de predacin, o competencia por el mismo alimento, las de competencia por la ocupacin de un espacio determinado, y cualquier otra que se pueda producir entre los componentes del ecosistema; de igual modo debe ser considerado el impacto de la pesquera sobre el ecosistema, no slo el que causa a otras especies que no son objeto de pesca, sino el que la pesca puede ejercer sobre el medio. Deben evitarse los daos en el subsuelo, la destruccin de hbitats, la contaminacin, y cualquier otro tipo de efectos que alteren el equilibrio del ecosistema. Las variaciones ambientales que pueden tener consecuencias negativas en los recursos, en la que el hombre no tiene posibilidad de intervencin, obligan a que las medidas para conseguir los objetivos deseados tengan que ser mucho ms prudentes.
377
c) Desde un criterio estrictamente econmico, el objetivo ser conseguir el excedente mximo de ingresos respecto a los costos de la pesca. Conseguir el mximo de ingresos netos, para los participantes en la pesquera, no siempre coincide con los objetivos de prudencia recomendados desde el punto de vista biolgico para el mantenimiento de los recursos, a medio o largo plazo. Ampliar el comentario sobre el aspecto econmico excede los objetivos de esta materia.
d) En la consideracin de los aspectos sociales, se intenta alcanzar el nivel de captura que permita el mximo de oportunidades de empleo; los problemas derivados de la aplicacin de las medidas exigidas por los objetivos anteriormente expuestos debern solucionarse por otras vas.
Las diversas actuaciones que se deben llevar a cabo para conseguir los objetivos enunciados hacen que la ordenacin y gestin de los recursos pesqueros se convierta en una tarea compleja que exige, en todo caso, un compromiso entre los diferentes intereses que intervienen en la pesca. Las diferencias entre unos y otros son tan marcadas que, en algunos casos, resulta imposible conseguir simultneamente las metas que se han definido desde cada uno de ellos. No obstante, sin restar importancia a los otros aspectos, en este manual se centrar la atencin en la ordenacin y gestin de pesqueras desde el punto de vista biolgico y ecolgico, pues no hay que olvidar que la pesca existe porque existen los recursos pesqueros que encuentran su estabilidad en un ecosistema concreto. Por ello, las actuaciones irn dirigidas a impulsar el desarrollo de la pesca con las tcnicas ms adecuadas cuando se trate de pesqueras poco explotadas o poco desarrolladas, mientras que en el caso de que se encuentren sometidas a una intensa explotacin tendrn que protegerse con medidas restrictivas. En todo caso, se debern aplicar las medidas de regulacin ms adecuadas y especficas a la condicin de cada una de ellas.
Antes de describir con ms detalle los objetivos y actuaciones de la ordenacin
378
pesquera, se enumeran algunos de los principios que la apoyan.
ORDENACIN PESQUERA
- La capacidad productiva de las poblaciones pesqueras es limitada y en consecuencia lo son sus rendimientos potenciales; una pesca excesivamente intensa termina por situarlas en niveles de riesgo. Esta es razn ms que suficiente para que la ordenacin pesquera vele por la conservacin y proteccin de los recursos, adems de garantizar su uso sostenible a largo plazo24. Estimar los rendimientos potenciales y los lmites de produccin de una pesquera supone una herramienta indispensable para su ordenacin y gestin.
- La tasa de renovacin de biomasa de una poblacin pesquera depende de la cantidad existente en la poblacin, y de la capacidad del ambiente de sostener una cierta carga de biomasa. En esta premisa se fundamenta la necesidad de evaluar las pesqueras, poner lmites a la cantidad que se debe extraer, y salvaguardar el ambiente en que se desarrollan. La estrategia de pesca escogida debe adems tener en cuenta los posibles impactos ambientales. -La mayor eficacia pesquera de los buques y sus equipamientos, junto a la creciente demanda de los recursos pesqueros para consumo humano, han desequilibrado la balanza entre la capacidad extractiva de las unidades pesqueras y la productiva de los recursos, situando a stos en niveles de sobreexplotacin; este hecho obliga a que la ordenacin establezca objetivos realistas, y fije controles sobre la intensidad de pesca. No se puede impedir la utilizacin de las nuevas tecnologas en la pesca, pero s debern buscarse vas de actuacin para mantener los niveles mnimos de abundancia de las poblaciones que sostengan la rentabilidad de su explotacin. -En las pesqueras multiespecficas resulta imposible conseguir de todas ellas el rendimiento ptimo de forma simultnea, pero una explotacin basada en el ecosistema exige un buen conocimiento del mismo, y de las relaciones y
24
Cdigo de Pesca Responsable, prrafo 7.2.1
379
dependencias que existen entre las distintas poblaciones, para hacer una eleccin acertada de la estrategia que debe emplearse; esta ordenacin obliga al desarrollo de modelos capaces de manejar un nmero mayor de variables de las contempladas en los modelos de explotacin aplicados a pesqueras monoespecficas.
9.1.1. Planes de ordenacin de los recursos pesqueros

Los objetivos y contenidos de la ordenacin pesquera, como reflejo de una poltica pesquera concreta, se materializan en los planes de ordenacin de los recursos pesqueros; stos recogen los objetivos generales como metas a conseguir a largo plazo, y los especficos de actuacin inmediata ante situaciones crticas de los recursos.
Los planes de ordenacin pesquera que muestran las orientaciones a largo plazo son los conocidos como planes de gestin, y marcan las pautas de actuacin para mantener los niveles de sostenibilidad de las pesqueras. Los planes que se dirigen a las poblaciones que se encuentran sobreexplotadas o fuera de los lmites de seguridad biolgica, se conocen como planes de recuperacin, y definen las medidas urgentes que deben aplicarse de forma inmediata. Tanto unos como otros contienen las medidas concretas de gestin o control con las que se espera conseguir los objetivos marcados, definen la estrategia de explotacin ms adecuada para su ejecucin, y se hacen aplicables mediante la formulacin de normas concretas que constituyen el cuerpo de los Reglamentos de Pesca.
Los objetivos de la ordenacin pesquera incluyen los objetivos generales ya expuestos, y los operacionales para cada pesquera; en su eleccin se debe utilizar toda la informacin disponible para que el grado de xito sea el mayor posible, y ser definidos con claridad y precisin para evitar el posible fracaso de lo pretendido en el plan de ordenacin. Las medidas de ordenacin son el instrumento de control
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ORDENACIN PESQUERA
dirigido al logro de los objetivos o metas marcados, y constituyen las actuaciones que deben realizarse de acuerdo con la poltica que se pretende aplicar a la pesca en general, o a una pesquera en particular. Las medidas que se utilizan en la ordenacin de las pesqueras son de dos tipos: a) las que suponen el control de los esfuerzos pesqueros y las capturas, y b) las medidas tcnicas dirigidas a la proteccin de juveniles. Puede ocurrir que en alguna pesquera la estrategia elegida permita la aplicacin de una nica medida de ordenacin, pero lo ms frecuente es que sean necesarias varias de ellas, como la necesidad de controlar el nmero de barcos que pueden acceder al recurso, regular el tiempo de pesca, determinar una cantidad a extraer, o el tamao mnimo de mallas y anzuelos.
9.2. APLICACIN DEL CRITERIO DE PRECAUCIN EN LA ORDENACIN PESQUERA

En el principio 15 de la Declaracin de Ro de la CNUMAD se establece que los Estados debern aplicar ampliamente el criterio de precaucin conforme a sus capacidades con el fin de proteger el medio ambiente, () y que la falta de certeza cientfica absoluta no deber utilizarse como razn para postergar la adopcin de medidas eficaces cuando haya peligro de dao grave o irreversible. El "Cdigo de Conducta para la Pesca Responsable" incluye dos conceptos que inciden muy directamente en la explotacin de los recursos pesqueros:
a) la aplicacin del criterio o principio de precaucin en la gestin y explotacin de los recursos pesqueros.
b) disponer de los medios que reduzcan el grado de incertidumbre de los datos reales sobre las pesqueras.
381
En el anlisis de la situacin en que se encuentran las pesqueras son cada vez ms necesarios los datos fidedignos y precisos, y los procedentes de las pescas comerciales no siempre cumplen los requisitos requeridos de exactitud y veracidad. Los recursos pesqueros presentan una gran dificultad para ser analizados y comprendidos en su totalidad y, al trabajar con el mtodo estadstico y de probabilidades, es frecuente que se cometan errores a la hora de valorar sus capacidades productivas.
Ante la incertidumbre de los datos que se utilizan en el estudio de las poblaciones y los ecosistemas, surge la necesidad de aplicar el principio de precaucin como un criterio de prudencia en la gestin de los recursos pesqueros; en la medida en que se precisan resultados ms exactos, la cautela se hace ms aconsejable. La aplicacin de este criterio exige que, antes de que se inicie cualquier accin de pesca, se demuestre que no va a producir problemas a la sostenibilidad del recurso; ste supone un criterio bien diferente del seguido con anterioridad, que defenda que no eran necesarias medidas de control o regulacin en una pesquera mientras no se demostrase que se encontraba ante una situacin grave de sobreexplotacin. Este nuevo criterio de utilizar la precaucin en la gestin pesquera incide de forma nada despreciable en el sector pesquero, pues defiende y sostiene que cuanto ms deficiente e incierta es la informacin de que se dispone sobre el recurso, ms restrictivas deben ser las medidas de conservacin que se le deben aplicar.
9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaucin

En el marco del Cdigo de Conducta para la Pesca Responsable y en la gestin de pesqueras desde el criterio de precaucin, se definen y determinan los llamados puntos de referencia, que deben entenderse como avisos o seales que informan de la situacin en que se encuentra la pesquera, y anuncian el riesgo de colapso en el caso de que se sobrepasen. Deben ser estimados mediante
382
mtodos precisos porque en la medida que reflejen de la forma ms exacta posible
ORDENACIN PESQUERA
el estado o situacin en que se encuentra la pesquera, la orientacin de su ordenacin ser ms acertada. Siguiendo los principios o conceptos bsicos de la dinmica de poblaciones, los puntos de referencia se expresan como los valores de biomasa (B) entre los que se han de situar los mnimos aceptables que garanticen la continuidad de la poblacin, y como las tasas de mortalidad de pesca (F) que marcan hitos que no deben sobrepasarse para evitar situaciones de riesgo. La valoracin de estos puntos se realiza para cada pesquera de acuerdo con dos criterios esenciales, el de conseguir los objetivos a largo plazo, puntos de referencia meta o puntos de referencia objetivo, y los dirigidos a conseguirlos en un plazo ms inmediato, entre los que se encuentran los llamados puntos lmite y los puntos de precaucin. Los primeros se corresponden con valores que no deben ser sobrepasados porque advierten del riesgo de colapso para la poblacin si se mantiene una explotacin excesiva, y los puntos de precaucin corresponden al criterio de prudencia comentado, y son los que intentan evitar que se llegue a los puntos lmite.
Los puntos de referencia biolgica se definen y valoran a la luz de las informaciones obtenidas con mtodos cientficos. El Rendimiento Mximo Sostenible (MYS), basado en la informacin facilitada por el modelo clsico de produccin generalizada, fue considerado como punto de referencia en la Ordenacin de Pesqueras durante las dcadas de los aos 60 y 70 del siglo pasado. En l se asume que la tasa anual de crecimiento de una poblacin depende del valor de su biomasa, existiendo un valor mximo que coincide con la obtencin del MSY. Este valor de la biomasa se conoce como BMSY (biomasa equivalente al MSY), y la tasa de mortalidad por pesca (F) que logra mantenerlo es la FMSY que se identifica con la producida por el esfuerzo ptimo (fpt); una tasa de mortalidad (F) mayor hara disminuir la biomasa a valores de abundancia incapaces de mantener la produccin mxima. El MSY se considera un punto de referencia clsico, que ha sido definido como una meta a conseguir, y actualmente parece ms aconsejable considerarlo como un punto de referencia lmite. Se ha demostrado que pretender un MSY como
383
objetivo de ordenacin supone una estrategia de alto riesgo por lo que, siguiendo el modelo de produccin, lo recomendable es fijar el rendimiento al valor de esfuerzo correspondiente a los 2/3 del esfuerzo ptimo.
Tasa de renovacin de biomasa
Incremento mximo
Biomasa mxima/2
Biomasa mxima
Captura Total (y)
RMS
Esfuerzo ptimo
Esfuerzo (f)
Fig. 9.1. Parbolas que muestran la relacin entre tasa mxima de incremento de la poblacin y el RMS (MSY).
Si en ordenacin pesquera se utiliza la informacin facilitada por los modelos analticos, los puntos de referencia escogidos se basan en valores concretos de la tasa de mortalidad por pesca (F). El valor deseable de dicha tasa (Fpa) se determina ante el anlisis del rendimiento por recluta y de la productividad de la poblacin. El rendimiento, al igual que con el modelo de produccin excedente, aumenta con el incremento de la mortalidad por pesca hasta un mximo, a partir del cual comienza a disminuir cuando la tasa de mortalidad sobrepasa dicho valor. La tasa de mortalidad por pesca que produce el rendimiento por recluta mximo se conoce como Fmax y puede utilizarse como objetivo a conseguir.
Al relacionar los rendimientos con la mortalidad por pesca y la talla de primera captura, un enfoque precautorio mnimo podra ser el que asegure que no se
384
ORDENACIN PESQUERA
capturan peces inmaduros, y as una proporcin razonable de adultos tendr la oportunidad de reproducirse; se acepta como proporcin razonable de captura un 30 40 por cien de la biomasa existente en ausencia de pesca, porcentaje que resulta prudente frente al 50% terico, y en tiburones y especies de profundidad la proporcin recomendada es del 10% en los primeros, y no superior al 5% en los segundos. La aplicacin de este enfoque requiere, como informacin previa, determinar la talla de primera captura (tc), y la existencia de artes suficientemente selectivas para que al utilizar la malla escogida se cumpla el objetivo; la talla mnima en este caso sera el punto de referencia lmite. En la grfica que se expone a continuacin se observan los diferentes valores tericos que presenta la biomasa total de una poblacin de merluza no explotada, y la de la pesquera cuando se empieza a pescar a los dos y cuatro aos de edad, para un mismo valor de tasa de mortalidad por pesca (F=0,45).
Fig. 9.2. Influencia de la edad de primera captura en el tamao de la poblacin.
El esquema que muestra las situaciones en que se encuentra una pesquera al utilizar los puntos de referencia de mortalidad por pesca (F), y de la biomasa del stock reproductor (Br)" sustituye a la clsica parbola de Rendimientos y Esfuerzos pesqueros; la utilizacin de estas referencias permite determinar si la poblacin se encuentra dentro o fuera de los lmites de seguridad biolgica. En el
385
esquema que se expone a continuacin se utilizan las denominaciones de la situacin de la pesquera de acuerdo con la aplicacin del criterio de precaucin, y los puntos de referencia conceptuales siguientes:
Flim = tasa de mortalidad por pesca lmite. Es un nivel de mortalidad por pesca que debe evitarse ya que est asociado al colapso de la poblacin. Fpa = tasa de mortalidad por pesca de acuerdo con el principio de precaucin. Es un nivel que pretende evitar que se llegue al Flm, y que la biomasa del stock reproductor se mantenga por encima del umbral que permite, al menos, un reclutamiento medio. Blim = biomasa lmite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe evitarse ya que por debajo de l el reclutamiento se ve altamente afectado. Bpa = biomasa correspondiente al criterio de precaucin. Es el nivel de biomasa que asegura que el stock reproductor se encuentra por encima del Blm.
Fig. 9.3. Relacin Biomasa (B) - Mortalidad por pesca (F) mostrando las distintas situaciones de explotacin que se pueden encontrar en una pesquera.
386
ORDENACIN PESQUERA
Si la mortalidad por pesca F es superior a Flim , o el nivel de biomasa B es inferior a Blim, la poblacin se considera en peligro de colapso. Si la mortalidad F es superior a Fpa pero inferior a Flim, o su nivel de biomasa B es inferior a Bpa pero no inferior a Blim, la poblacin se considera sobreexplotada. Si la mortalidad F es inferior a Fpa y su nivel de biomasa B es superior a Bpa, la poblacin se considera explotada a niveles coincidentes con el criterio de precaucin.
Puntos de referencia multiespecficos y basados en el ecosistema. Los puntos de referencia expuestos, lo mismo que el desarrollo y aplicacin de los modelos de explotacin, se utilizan en la gestin de pesqueras monoespecficas, pero lo frecuente es que sean varias las especies que se capturan conjuntamente, bien porque sea ms de una la especie objetivo, o porque siendo slo una se capturen otras como especies acompaantes. Para conseguir una ordenacin pesquera responsable y basada en el ecosistema, es preciso identificar puntos de referencia para las especies principales, y para las que se capturan conjuntamente con ellas, e incluso para aquellas que resultan de inters para el equilibrio del ecosistema. La estrategia de pesca escogida tendra que tener en cuenta el conjunto de todos los puntos de referencia asociados al ecosistema.
9.2.2. Reduccin del grado de incertidumbre de los datos reales

La aplicacin del criterio de precaucin en la ordenacin pesquera implica el compromiso de reducir el grado de incertidumbre de la informacin que se obtiene sobre la capacidad productiva de las pesqueras, de los ecosistemas en que se apoyan, y del nivel de incidencia que producen los mtodos extractivos. Los errores que se pueden cometer en el anlisis de las poblaciones y conocimiento del
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ecosistema se aaden a los que se derivan de las propias medidas de ordenacin, y al deficiente grado de su cumplimiento por parte del sector, llegando por ello, en ocasiones, a situaciones de muy difcil solucin. Este sector debe ser ms riguroso a la hora de declarar los datos requeridos, como las capturas reales, los descartes, el tamao de las mallas utilizadas, etc. Es conveniente recordar que stos son los datos que se utilizan en la evaluacin de las poblaciones, y que a partir de los resultados se toman las decisiones de control y regulacin. Cuanto menos fiables sean los datos sobre las poblaciones pesqueras ms rigurosas sern las medidas de control.
Los organismos cientficos deben mejorar el conocimiento de la biologa de las especies, de sus reas de distribucin, migraciones, zonas y pocas de puesta, tasa de crecimiento, madurez sexual, fecundidad, etc., ampliar el conocimiento sobre las interrelaciones de las poblaciones del ecosistema, y de los efectos que las variaciones de los factores ambientales producen en las especies objeto de pesca, y en el ecosistema en general.
9.2.3. El problema de los descartes

Uno de los problemas ms serios con que actualmente se encuentra la ordenacin pesquera, a la hora de gestionar un recurso, es la de no conocer de manera precisa el valor de las capturas reales, tal como lo requiere la aplicacin del criterio de precaucin; existe un control sobre el valor de las pescas desembarcadas pero no sobre el total de las capturas realizadas porque parte de ellas, al suponer pescas no deseadas son devueltas al mar como descartes. Segn las estimaciones de la FAO los descartes pueden alcanzar valores superiores a los 20 millones de toneladas anuales, lo que supone un 25-30% de la pesca martima total desembarcada.
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ORDENACIN PESQUERA
Las pescas descartadas son, paradjicamente, en algunos casos el resultado de la aplicacin de la normativa en vigor, como haber agotado la cuota asignada y deshacerse del sobrante. Los pescadores para obtener los mejores beneficios de las capturas y de sus cuotas, una vez agotadas stas pueden seguir pescando y conservar a bordo para su desembarco nicamente los ejemplares de mejor calidad, devolviendo al mar los que carecen de valor en el mercado; lo mismo pueden hacer con los peces que no alcanzan la talla mnima comercial que, aunque no son desembarcados, s son capturados. Otras causas que intervienen en los altos valores de los descartes puede ser el escaso inters comercial de las especies acompaantes, que son especialmente abundantes en las pesqueras de gran diversidad, como en las tropicales y las de profundidad, o la saturacin de la capacidad de almacenamiento de los buques, etc. Un caso de descarte peculiar es el practicado en las pesqueras de algunos tiburones, que son devueltos al mar despus de cortarles las aletas por constituir la nica parte comercializada.
Para aplicar la estrategia adecuada a una pesquera mediante alguno de los modelos predictivos de explotacin, es imprescindible realizar la valoracin de su biomasa, que puede inducir a errores de estimacin en las posteriores medidas de regulacin si no contabiliza la pesca que se devuelve al mar. La prctica del descarte, por tanto, impide cumplir el objetivo de mantener el nivel adecuado de biomasa en las poblaciones, y supone un problema aadido la dificultad de encontrar el mtodo que permita, por un lado cuantificar el volumen de la captura descartada y, por otro el ms adecuado para su reduccin.
El grave problema que supone en la actualidad esta prctica, obliga a que se tomen medidas especficas serias, y discutir planes de actuacin para su reduccin. En las aguas comunitarias se trata de evitar la pesca en las zonas donde se encuentran las concentraciones de juveniles o especies protegidas; para ello, se prohbe la pesca, o se regula de modo que el buque debe alejarse de la zona durante el tiempo que fuera necesario si la composicin de la captura presenta un alto porcentaje de jvenes. Por otro lado, se fomenta la investigacin tecnolgica de
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mtodos de pesca ms selectivos para evitar con su uso la captura de especies no objetivo, y la de ejemplares de tamao no deseado. El debate sobre el aprovechamiento de las especies no comercializadas sigue abierto, y se discute sobre la conveniencia de la utilizacin de las especies descartadas como subproductos y derivados.
9.3. PRINCIPALES MEDIDAS DE ORDENACIN Y GESTIN DE PESQUERAS

La consecucin de los objetivos marcados en la ordenacin de la pesca en general, o de una pesquera en particular, se lleva a cabo mediante medidas que controlan la intensidad de pesca que se ejerce sobre los recursos. Estas medidas tratan de equilibrar la balanza entre la capacidad extractiva por parte del hombre, y la productiva de las poblaciones explotadas; en general, se dirigen a regular el esfuerzo pesquero, a poner lmites a las cantidades a extraer, y proteger a los jvenes inmaduros.
Las diferencias biolgicas y ecolgicas que existen entre las especies que constituyen los recursos pesqueros deben tenerse en cuenta a la hora de proceder a su gestin; no todas las medidas son igualmente apropiadas para cualquier tipo de pesquera. Por tanto, se debe escoger las que resulten ms ajustadas y eficaces, y excluir aquellas con las que no se conseguiran los objetivos marcados.
Algunas de las diferencias que influyen directamente en la estructura y dinmica de las poblaciones tienen su explicacin en las estrategias que han desarrollado, a lo largo de su evolucin, para encontrar su sitio en el ecosistema. El carcter cambiante del ambiente pelgico frente al de relativa estabilidad del bentodemersal es un factor determinante en los comportamientos diferenciados de las poblaciones que habitan en uno u otro de esos ambientes.
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ORDENACIN PESQUERA
Una diferencia importante entre las especies de ciclo de vida corto y altas mortalidades frente a las especies de ciclo largo con bajas mortalidades es la de sus capacidades productivas, as como las reacciones que presentan ante la presin de altas intensidades de pesca. Las poblaciones de especies de ciclo corto, ante una fuerte explotacin, manifiestan con anterioridad la sobrepesca de reclutamiento, mientras que en las poblaciones de las segundas esta sobrepesca se manifiesta con posterioridad a la de crecimiento. Estas y otras caractersticas deben tenerse muy presentes a la hora de gestionar los recursos de las diferentes especies.
Pesqueras ms recientes como las de aguas profundas, de las que se conoce poco de la biologa de sus especies o de sus poblaciones, exigen una atencin muy especial. En ningn caso la dinmica de sus poblaciones responde a los modelos de la de especies de aguas menos profundas, y en su breve historia ya han dado muestras de su gran vulnerabilidad a la presin pesquera. Tambin presentan problemas especficos las especies altamente migratorias y transzonales, cuya gestin presenta un mayor grado de dificultad al realizarse su explotacin en aguas internacionales.
Las principales medidas que se aplican en la gestin de pesqueras se agrupan en dos tipos, las que se dirigen a conseguir la optimizacin de sus rendimientos mediante el control del esfuerzo pesquero y las capturas, y las medidas tcnicas dirigidas a la proteccin de los peces inmaduros. La aplicacin de unas u otras en la regulacin de una pesquera depende de la estructura y dinmica de la poblacin, las caractersticas biolgicas y ecolgicas de la especie, y la situacin en que se encuentra la pesquera. La forma ms convencional y clsica de expresar la situacin de una pesquera es la facilitada por la parbola de rendimientos, expresin del modelo de produccin generalizada que, relacionando las capturas totales obtenidas frente a los esfuerzos empleados, define las situaciones de subpesca, sobrepesca y pesca ptima;
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estas fases han constituido tradicionalmente la referencia a la hora de escoger los niveles de esfuerzo pesquero ms adecuado a la pesquera que se quiere regular. Desde el punto de vista de la mejor rentabilidad biolgica, la eleccin debera recaer sobre el esfuerzo ptimo, que es con el que se obtiene el rendimiento mximo sostenible (RMS o MSY), y se convertira as en punto de referencia para mantener a la poblacin en la fase de explotacin ptima. En este sentido se puede identificar con un punto de referencia meta, y as ha sido utilizado en la regulacin de pesqueras, sin embargo en la actualidad lo aconsejable es considerarlo como punto de referencia lmite.
Con anterioridad a esta nueva concepcin de la gestin de recursos ya se consider aconsejable, tambin por prudencia, elegir para la explotacin de la pesquera un valor de esfuerzo equivalente a los 2/3 del valor del esfuerzo ptimo; por otro lado, este valor coincide con el Rendimiento Mximo Econmico (RME) del modelo Gordon-Schaefer, que combina la parbola de produccin de la poblacin con la relacin entre el costo de la pesca y el esfuerzo de pesca empleado.
Y MSY MEY
MXIMO BENEFICIO
Recta de costos
Curva valor total
fMSE
fMSY
Esfuerzo (f)
Fig. 9.4. Relacin entre el MSY (Rendimiento Mximo Sostenible) y el MEY (Rendimiento Mximo Econmico)
En la actualidad, al disponer de una informacin ms completa, se hace una
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clasificacin ms precisa de la situacin en que se encuentran las pesqueras; en
ORDENACIN PESQUERA
este sentido se distinguen pesqueras infraexplotadas (I), moderadamente explotadas (M), plenamente explotadas (P), sobreexplotadas (S), agotadas (A) y en recuperacin (R). Esta clasificacin se realiza atendiendo a la distancia en que se encuentra la biomasa de la poblacin (B) respecto a los niveles que se corresponden con la explotacin plena, entendida sta como la equivalente a la que proporciona el Rendimiento Mximo Sostenible (RMS o MSY) o al Rendimiento Mximo a Medio y Largo Plazo (RMMLP).
SITUACIONES DE LAS PESQUERAS EXPLOTADAS (Datos de 2005) Porcentaje (1) (%) 3 23 M Moderadamente explotadas 20
Abrev.
Situacin Infraexplotadas
Consideraciones Con posibilidades de producir un rendimiento mayor ante el aumento de la intensidad de pesca.
Plenamente explotadas
52
Sus producciones son las equivalentes al Rendimiento Mximo Sostenible (RMS), o al Rendimiento Mximo Medio a Largo Plazo (RMMLP) Con producciones menores a las de los RMS por excesiva presin pesquera. Exigen reducciones de la capacidad extractiva para recuperar sus poblaciones.
Sobreexplotadas
17
Agotadas
25
Sometidas todava a una alta presin pesquera, aunque se haya reducido la pesca bajo medidas adecuadas. (1) de un total de 441 pesqueras de las que se tiene informacin de su situacin. Tal como se observa en el cuadro, del 75% de las pesqueras (en estado I, M, P), un 23% admite un aumento de la intensidad de pesca, por lo que las medidas aplicadas deben ir dirigidas en ese sentido y alcanzar el nivel de produccin correspondiente al RMS. Desde el punto de vista de la ordenacin, la situacin del 77% de los recursos (en estado P,S,A,R) exige rigurosas medidas de regulacin de las capacidades extractivas que deben reducirse, en el caso de las pesqueras sobreexplotadas y agotadas para "acercarlas" a las condiciones con las que obtienen los mejores rendimientos, y en el caso de las que se encuentran plenamente explotadas para mantenerlas en la situacin en que se encuentran. Tabla 9.1. Datos tomados de la publicacin: Examen de la situacin de los recursos pesqueros marinos mundiales. FAO 2005.
En Recuperacin
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9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero

La intensa presin pesquera a que estn sometidos los recursos exige un control del esfuerzo pesquero, tanto en las pesqueras que se encuentran sobreexplotadas como en las que todava no han llegado a estos extremos. Conviene recordar que el esfuerzo de pesca total ejercido en una pesquera lo determina el poder y el tiempo de pesca del total de los barcos que faenan en ella, por lo que cualquier medida que vaya dirigida a controlar alguno de estos factores, afectar de manera directa al esfuerzo total. Este control del esfuerzo se dirige a la actividad pesquera que se ejerce sobre un recurso concreto, un caladero, y/o el ecosistema en general.
Las principales medidas utilizadas en la regulacin o control del esfuerzo pesquero suponen limitar el nmero de buques que pueden faenar en unas aguas determinadas o limitar el tiempo de su actividad. Limitar el poder de pesca de los buques no resulta aconsejable porque de l, precisamente, depende su eficacia; sta es una medida que solamente estara justificada en casos muy concretos y para obtener resultados a muy corto plazo.
Restriccin del nmero de barcos. Este control se lleva a cabo mediante la concesin de licencias o permisos para acceder a la actividad pesquera. Los permisos de pesca pueden ir dirigidos hacia la posibilidad de acceso a la explotacin de un determinado recurso, a unos caladeros especficos y durante unas pocas o periodos de tiempo concretos. El nmero de licencias concedidas se debe ajustar a la capacidad productiva del recurso, y supone un mtodo fcil y efectivo de controlar el esfuerzo pesquero, aunque exige definir como modelo de referencia un buque estndar.
Lmite del tiempo de pesca. Limitar el tiempo de pesca se puede considerar una
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medida complementaria de la anterior. Se limita el tiempo de pesca al permitir un
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nmero mximo de horas de pesca al da, o de das al ao, lo que resulta fcil de aplicar en la pesca artesanal pero presenta cierta dificultad en la pesca industrial. Tambin se regula el tiempo de pesca a corto plazo al establecer vedas temporales o paradas biolgicas que prohben la pesca de un determinado stock durante ciertos perodos de tiempo, y resulta fcil de aplicar a pesqueras industriales.
9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas
Un mtodo eficaz para mantener las poblaciones pesqueras en sus niveles de mxima produccin consiste en que se capture la cantidad precisa, y conviene que esta cantidad sea la que estabiliza la poblacin en los niveles que producen los mejores rendimientos, o al menos en los que no peligre su sostenibilidad.
La medida de control o regulacin que limita la cantidad a extraer, se realiza determinando una captura total admisible (TAC) anual, que determina las cantidades mximas que se pueden capturar en una poblacin durante un espacio de tiempo dado. La determinacin de su valor se obtiene del estudio de la estructura y dinmica de la poblacin, y supone un sistema flexible y eficaz de regular una pesquera.
Cuando se regula una pesquera en fase de sobreexplotacin mediante las capturas, no se toma el valor equivalente al RMS, porque la poblacin se encuentra a un nivel menor, y si se tomase el valor equivalente a ste se reducira todava ms la biomasa, alejndose del nivel ptimo. Interesa por tanto conocer el nivel de captura que podra extraerse sin riesgo para el stock explotado. Este es el concepto del TAC o Total Admisible de Captura (Total Allowable Catch).
El TAC se calcula de forma sencilla mediante el mtodo grfico que utiliza la parbola del modelo de produccin que relaciona las Capturas totales con los Esfuerzos pesqueros empleados. Para ello se determina el punto correspondiente a
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capturas y esfuerzos del ltimo ao, y desde l se traza la lnea al origen de las coordenadas. El punto donde esta recta corta la vertical correspondiente al valor de 2/3 del esfuerzo ptimo, es el valor del TAC aconsejable para ese ao.
Fig. 9.5. Mtodo grfico del clculo de TAC.
La aplicacin de esta medida exige el reparto de cuotas de captura por pases, flotas y barcos. Si la cuota es asignada a cada barco, una vez que el buque alcanza la cantidad que le corresponde debe cesar su actividad pesquera; lo mismo debe hacer la flota si la asignacin se hace globalmente a toda ella. Es una medida que requiere un sistema serio y eficaz de control y vigilancia.
Aunque la captura total admisible (TAC) supone una medida efectiva en s misma, en ocasiones no resulta suficiente para garantizar la sostenibilidad del recurso debido a que provoca cantidades importantes de descartes; en estos casos se hace aconsejable acompaarla de medidas complementarias que reduzcan los efectos negativos de la pesca descartada, como son las que regulan las artes o las zonas y pocas en que se permite la pesca, y las que limitan el volumen de las
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capturas de los ejemplares jvenes y acompaantes que no se desea pescar.
ORDENACIN PESQUERA
9.3.3. Medidas tcnicas de gestin de pesqueras
Las medidas dirigidas a limitar el esfuerzo pesquero y el volumen de capturas no resultan medidas suficientes para impedir la pesca de los peces jvenes del stock. Para garantizar la permanencia de stos en la poblacin se deben utilizar medidas que tengan como principal objetivo evitar la captura de peces inmaduros y peces que, aunque carezcan de inters comercial, son necesarios en el conjunto del ecosistema; son las medidas tcnicas que van dirigidas a regular la talla de primera captura. En la gestin de un stock pesquero, regular la talla de primera captura tiene como objetivo el que un cierto porcentaje de peces jvenes alcancen la madurez sexual antes de ser capturados, y as mantener el stock reproductor dentro de los lmites de seguridad biolgica. Los rendimientos que se obtienen de una poblacin son claramente diferentes segn la talla-edad a la que se empiezan a pescar sus componentes, y en la medida que el esfuerzo pesquero es mayor se debe ser ms cuidadoso en mantener el stock reproductor en los niveles que no haga peligrar el reclutamiento. Las principales medidas encaminadas a la proteccin de juveniles, y cumplir con el objetivo de no capturar los peces de una talla menor de la que se ha escogido como de 1 captura, son las que se exponen a continuacin.
Regular las dimensiones mnimas de mallas y anzuelos para facilitar el escape de los peces de tallas pequeas que no se desean pescar; esta medida ayuda a desplazar las capturas hacia las tallas o edades con las que se obtienen mejores rendimientos, hace que se mantenga el stock reproductor en los niveles recomendables, y permite la aplicacin de un esfuerzo pesquero mayor. Es una de las medidas ms eficaces de la regulacin de una pesquera, y sirve tanto para los artes de arrastre como para las de enmalle y aparejos de anzuelo. Al aumentar el tamao y la edad de los peces capturados los rendimientos son mayores para cualquier valor de la mortalidad por pesca.
En la grfica que se expone a continuacin se representan los rendimientos estimados, por 1000 reclutas, mediante la aplicacin de un modelo estructural al
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stock sur de la merluza europea (Merluccius merluccius), para 25 condiciones de explotacin diferentes. Los clculos se han realizado para valores de la mortalidad por pesca (F) iguales a F = 0,3; F = 0,5; F = 0,7; F = 1,0 y F = 1,5, y a la edades de primera captura (tc) de 1, 2, 3, 4 y 5 aos de edad, que son las que se corresponden a la utilizacin de artes con mallas de 40mm, 60mm, 80mm, 100mm y 120mm. Se observa la escasa diferencia de los rendimientos que se obtienen al aplicar diferentes intensidades de pesca cuando se utiliza una longitud de malla amplia, y sus altos valores frente a los que se obtienen al utilizar tamaos de mallas inferiores.
Fig. 9.6. Rendimientos esperados, segn diferentes condiciones de pesca, para un stock de merluza europea.
Otras medidas que pretenden el mismo resultado son las que obligan a utilizar artes con dispositivos que aumenten su selectividad. Son artes con forma especial de mallas como las cuadradas por ejemplo, que permanecen abiertas ante la tensin de arrastre, o las dotadas de algn sistema que deja escapar a los peces pequeos y a las especies que no se desea sean capturadas (DEJUPA: Dispositivo para el Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre). Para fomentar el empleo
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ORDENACIN PESQUERA
de las mallas apropiadas, se suele acompaar esta medida con la de limitar las capturas accesorias.
Fig.9.7. Dispositivo para el Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre (DEJUPA). Fuente: INIDEP
Fijar una talla mnima comercial supone la prohibicin de desembarcar y comercializar peces de tallas menores a la fijada. No se trata en s misma de una medida efectiva porque su cumplimiento no garantiza el que no se capturen peces de las tallas no permitidas; se puede utilizar un arte con dimensin de malla capaz de retener peces pequeos, y una vez que se seleccionan y mantienen a bordo los permitidos, devolver al mar los de talla ilegal. Constituye, por tanto, una de las medidas de control que puede provocar la devolucin al mar de ejemplares no autorizados (descartes de juveniles), y tiene su verdadero sentido si va acompaada de la utilizacin de artes con la dimensin de malla adecuada a la talla que se quiere pescar. No se le debe negar, sin embargo, un importante valor disuasorio al favorecer la proteccin de los fondos donde viven los jvenes.
Implantar zonas prohibidas y vedas. La prohibicin de pescar en una zona determinada resulta efectivo si en ella se encuentran concentrados los ejemplares jvenes que se quieren proteger, y que resultan especialmente vulnerables a los
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artes de pesca; slo es vlida por tanto, si existe una clara separacin del rea ocupada por los juveniles y la de los adultos. Puede prohibirse tambin la pesca durante un perodo de tiempo concreto cuando se quiere proteger de forma especial la poca de desove.
Limitar las capturas accesorias. Es una medida que determina los porcentajes mximos permitidos de juveniles en las capturas, o de especies protegidas, de forma que si se sobrepasan dichos porcentajes el buque est obligado a abandonar el rea de pesca. Aunque se practica en algunas pesqueras, tiene el inconveniente de que requiere un muestreo constante a bordo de los buques de pesca.
9.4. REGULACIN DE PESQUERAS MULTIESPECFICAS

Las medidas de regulacin de pesqueras, basadas en la informacin que proporcionan los modelos de explotacin, son de aplicacin a pesqueras constituidas por una nica poblacin, pero en realidad son pocas las pesqueras verdaderamente monoespecficas. Lo ms frecuente es que en una misma pesquera coincidan varias especies que se explotan, o que una o ms especies incidentales acompaen en la captura a la especie objetivo, como es el caso de las pesqueras tropicales en que existe una gran diversidad de especies, sin que
incluso haya una dominante. Cuando son varias las especies afectadas simultneamente por los artes de pesca, las condiciones de explotacin aconsejables para una de ellas suele no coincidir con las adecuadas para las otras.
La figura expuesta a continuacin ilustra que el Rendimiento Mximo Sostenible de dos especies de una misma pesquera se consigue con diferentes condiciones de explotacin; la poblacin de la especie B alcanza su rendimiento mximo sostenible a un nivel de esfuerzo ms bajo que la de la especie A. Si las medidas de ordenacin van encaminadas a conseguir el mximo rendimiento de la especie A, la
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especie B se ver sobreexplotada. Para resolver esta situacin puede optarse por la
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regulacin de una ignorando la otra, o considerar las mejores condiciones para las dos poblaciones conjuntamente (A+B).
MSY A Especie A MSY B

Captura total
Especie B
f pt (B)
Pesquera A Pesquera B
f pt (A)
Esfuerzo pesquero
Fig.9.8. Valor del Esfuerzo ptimo para dos poblaciones de una misma pesquera
Entre las especies que constituyen una pesquera o viven en un mismo ecosistema se dan relaciones de diferente tipo, y las consecuencias que la pesca puede ejercer incluso en las no explotadas dependen de la relacin que existe entre ellas. Hay que tener en cuenta si la relacin es del tipo presa-predador, si se trata de dos especies que compiten por el mismo alimento o espacio, o si las relaciones an siendo menos directas afectan por igual al equilibrio del ecosistema. En el caso de que la relacin sea la de presa-predador, pueden ser las dos especies objetivo, o solamente una de ellas. En el primero de los casos hay que buscar el equilibrio entre la presin pesquera ejercida sobre cada una de ellas de acuerdo con su capacidad
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productiva, lo que como se ha dicho con anterioridad no resulta fcil cuando son explotadas conjuntamente; si se explota solamente una de ellas deben considerarse muy detenidamente las consecuencias que se derivarn para el conjunto del ecosistema.
En el caso de que la pesca se concentre en la especie predadora, como ocurre en las pesqueras de bacalao, merluza, o atn por ejemplo, y sus rendimientos se van reduciendo, existe la tendencia de comenzar a dirigir la explotacin hacia la especie-presa. Si en stas se llega a situaciones de sobreexplotacin, los rendimientos sostenidos de los predadores se ven amenazados, tanto por el fracaso del reclutamiento potencial de sus poblaciones, como por la reduccin de la especie base de su alimentacin. Reducciones significativas en la abundancia de especies predadoras de niveles trficos altos y de gran aceptacin para el consumo humano, adems de alto valor econmico, son compensadas con las altas producciones totales anuales de especies de niveles trficos inferiores, algunas de las cuales no son idneas para el consumo humano, destinndose a la elaboracin de aceites, harinas u otros subproductos. En las pesqueras en que se explotan las dos especies, presa y predador, el control de la cantidad a extraer de la especie presa debe respetar la cantidad que necesitan los predadores para su consumo.
Existen interacciones que deben considerarse cuando una especie es capturada incidentalmente, bien sea desembarcada o descartada, al verse afectada por la actividad pesquera sobre la especie objeto. El Cdigo de Conducta Responsable requiere que ...se reduzcan al mnimo las capturas de especies que no son objeto de la pesca, tanto de peces como de otras especies y los efectos sobre las especies asociadas o dependientes Y al mismo tiempo recomienda que se preserve la biodiversidad de los hbitat y ecosistemas acuticos y se protejan las especies en peligro (Prrafo 7.2.2). Un criterio general que debe ser tenido en cuenta es que si la captura sostenible de especies vulnerables capturadas incidentalmente requiere reducir el esfuerzo pesquero a un valor inferior al
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determinado para la especie objetivo principal, el esfuerzo deber ser establecido a ese nivel menor para asegurar la pesca sostenible de la especie vulnerable.
Si bien las estrategias de ordenacin pesquera que consideren los puntos de referencia para las pesqueras multiespecficas, deben tener en cuenta los impactos al ecosistema y las interrelaciones entre las especies, no se puede olvidar que, por lo general, la incertidumbre aumenta a medida que se incluyen ms factores en los procesos de evaluacin de los recursos y su gestin.
9.5. ORDENACIN PESQUERA BASADA EN EL ECOSISTEMA
Durante el ltimo siglo la ordenacin pesquera se ha basado, esencialmente, en la necesidad de mantener las poblaciones en el nivel de produccin ms alto posible, y recuperar las que se encontrasen en situacin de sobreexplotacin. A partir de la Conferencia de Ro (CNUMAD) se ha ido asumiendo una ordenacin basada en el ecosistema. Este nuevo enfoque establece que, al igual que en la ordenacin de las poblaciones individualmente consideradas, son necesarios puntos de referencia dirigidos a mantener la sostenibilidad de todo el sistema.
No se puede ignorar el hecho de que la pesca ejerce su impacto tanto en la estructura como en la funcin de los ecosistemas. En este sentido se puede interpretar la tendencia observada en los desembarcos de algunas reas de pesca, como la del Atlntico NE (rea 27 de FAO), en las que se ve aumentar la proporcin de los peces de un nivel trfico bajo frente a la de los grandes predadores y de mayor valor; este hecho est indicando un cambio estructural del ecosistema ante la intensa y continua explotacin desarrollada en el rea. Algo similar ha ocurrido en el Atlntico NW (rea 21 de FAO) donde han aumentado las capturas de moluscos y crustceos tras el descenso de los peces demersales, y en el Atlntico SW (rea 47 de FAO) donde el aumento de pota argentina coincide con el fuerte descenso de la
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merluza (Merluccius hubbsi). Similar es lo que ocurre con la mortalidad que se produce en las pesqueras bento-demersales sobre especies que no son objetivo de explotacin, pero s necesarias para mantener el equilibrio del ecosistema.
NIVELES TRFICOS
RESPUESTAS A LA EXPLOTACIN
CARNVOROS GRANDES
Reduccin poblacin
Reduccin predacin
Incremento poblacin
CARNVOROS PEQUEOS
Incremento predacin
Reduccin poblacin
HERBVOROS
Reduccin herbivorismo
PRODUCTORES PRIMARIOS
Incremento biomasa vegetal
Fig. 9.9. Interacciones entre las poblaciones de los diferentes niveles trficos de un ecosistema
La pesca produce en el ecosistema efectos de diferente naturaleza, y todos ellos importantes a la hora de realizar una ordenacin pesquera bajo el criterio de su
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conservacin. Cabe sealar la mortalidad que causa no slo en las poblaciones de
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especies objetivo de las pesqueras, sino tambin en las que, no siendo objeto de explotacin, son capturadas conjuntamente (bycatch), y en los peces de tallas que no se desea capturar; en este sentido es urgente el avance en el diseo y utilizacin de artes de pesca selectivos que reduzcan al mnimo las capturas no deseadas. La llamada pesca fantasma, producida por la prdida o abandono de aparejos en el mar que siguen pescando o atrapando los ms diversos organismos durante un cierto tiempo, supone un gran impacto para el ecosistema, y no se puede obviar el impacto fsico que los artes de pesca causa en diversos organismos del ambiente bentnico. Todo ello implica desafortunadas consecuencias para la conservacin de los recursos y ecosistemas marinos, por lo que debe considerarse en la gestin de pesqueras, segn el principio de precaucin, un enfoque que abarque el ecosistema en su conjunto.
La complejidad de los ecosistemas imposibilita la obtencin de toda la informacin necesaria para el desarrollo de modelos ecosistmicos, lo que no debe impedir que al menos se vayan aplicando los existentes. El ms sencillo de ellos es el de presa-predador, en el que debe tenerse en cuenta los efectos que se derivan de la explotacin de una u otra especie. Si se incrementa la pesca sobre la especie presa ante la reduccin de las poblaciones del predador, las consecuencias pueden ser drsticas para ste al reducirse su fuente de alimento. Adems, las especies sometidas a esta relacin pueden verse afectadas de forma diferente por cambios ambientales, y en ambos casos el resultado de esta interaccin es la alternancia de tamao de las poblaciones de las especies predadoras y de las de las especies presa, pudindose dar el caso, si se ejerce una intensa explotacin sobre ellas, de llegar a situaciones que imposibilitan la recuperacin del equilibrio inicial.
Los modelos ms complejos, que consideran el impacto de la pesca sobre las interacciones entre especies y el ecosistema, se acercan ms a la realidad ecolgica del sistema, pero ante la dificultad de su utilizacin deben tenerse en cuenta, al menos como punto de partida en la ordenacin segn este criterio, los modelos
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conceptuales de la estructura y funcionamiento del ecosistema25. En este sentido debe considerarse la informacin de que se dispone sobre las interacciones entre especies de un mismo ecosistema, como la sustitucin que se puede dar entre especies cuando alternan en el tiempo bajo diferentes condiciones, como el caso de la alternancia de sardina y arenque, caballa y arenque, y sardina y anchoa de los sistemas pelgicos. Estas especies son consideradas competidoras en un mismo ecosistema, y una de ellas suele ser dominante frente a la otra; las producciones de la especie que resulta subdominante no llegan, cuando las condiciones le son favorables, a los valores de abundancia que alcanza la dominante. A efectos de prediccin de rendimientos y consiguiente gestin de los recursos sta es una cuestin que debe tenerse muy en cuenta.
Son frecuentes tambin las sustituciones de unas especies por otras cuando una de ellas, por sobreexplotacin, deja un vaco en el ecosistema que es ocupado por otra de mayor capacidad reproductiva, de crecimiento ms rpido y con una tasa de renovacin energtica ms eficiente. No siempre la especie nueva presenta el mismo valor pesquero que la desplazada, por lo que a la hora de gestionar los recursos de un ecosistema deben ser consideradas todas las interacciones que pueden darse entre las especies, y evitar que los efectos de una sobreexplotacin se sumen a los producidos por las condiciones ambientales adversas. En las ltimas dcadas se han observado importantes cambios en la biomasa y composicin de las especies demersales del Atlntico NW; por ejemplo, en la que en los aos 80-90 la pesquera de Georges Bank pas a estar dominada por mielgas como consecuencia de la sobreexplotacin del bacalao.
Aunque no se puede obviar otras causas ajenas a la pesca, es la actividad pesquera la que produce cambios significativos en el reclutamiento de las especies de inters pesquero, en la sustitucin de especies dominantes por otras carentes de
25
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Orientaciones Tcnicas para la Pesca responsable. 4 supl.2 Add.1. El enfoque de ecosistemas en la pesca.
ORDENACIN PESQUERA
inters comercial, y en el propio ecosistema que, a la larga, podrn incidir negativamente en los stocks explotados.
A modo de ejemplo se exponen algunas de las relaciones de los stocks pesqueros de un mismo ecosistema. El mar de Barents es un mar rico en pesca debido a su alta productividad pero, como consecuencia de las condiciones extremas que le caracterizan, la diversidad de recursos es reducida; existe, por tanto, una gran dependencia entre las principales especies que son objeto de explotacin y vulnerables a las condiciones oceanogrficas. Sometido a una intensa actividad pesquera, se puede tomar como muestra de un ecosistema pesquero y de la interaccin que existe entre la pesca y las relaciones trficas de las distintas especies.
Las relaciones entre las tres especies, se pueden esquematizar de la siguiente forma:
Fig. 9.10. Esquema de interacciones de tres pesqueras en el Mar de Barents.
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El bacalao del rtico Nordeste (Gadus morhua) es la especie comercial de mayor importancia de esta zona, seguido del capeln (Mallotus villosus) y arenque (Harengus harengus). Las importantes fluctuaciones a que se ven sometidos algunos de estos recursos tienen serias consecuencias en la pesca de los dems.
El arenque y el capeln son especies que compiten por el mismo alimento, y ambas constituyen el alimento bsico del bacalao adulto. Por otro lado, el arenque joven es un potencial predador de las larvas de capeln.
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Contenido
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10.1. Recursos y pesqueras nerticos 10.1.1. Recursos nerticos bento-demersales. 10.1.1.1. Principales especies y caractersticas. 10.1.1.2. Pesqueras bento-demersales. 10.1.1.3. Gestin de pesqueras bento-demersales. 10.1.2. Recursos pelgicos costeros. 10.1.2.1. Principales especies y caractersticas. 10.1.2.2. Pesqueras pelgicas costeras. 10.1.2.3. Gestin de pesqueras pelgicas costeras. 10.2. Recursos y pesqueras ocenicos o de alta mar 10.2.1. Recursos de aguas profundas. 10.2.1.1. Principales especies y caractersticas. 10.2.1.2. Pesqueras de aguas profundas. 10.2.1.3. Gestin de las pesqueras de aguas profundas. 10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias. 10.2.2-1- Principales especies y caractersticas. 10.2.2.2. Pesqueras de especies altamente migratorias. 10.2.2.3. Gestin de pesqueras de especies altamente migratorias. 10.2.3. Recursos transzonales. 10.2.3.1. Principales pesqueras de especies transzonales. 10.3. Recursos y pesqueras de krill.
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Introduccin
Las especies de los principales recursos pesqueros presentan claras diferencias en sus capacidades productivas debido,
bsicamente, a sus propiedades biolgicas y a las caractersticas de los ambientes o zonas donde viven; stos influyen de tal manera que ciertos comportamientos llegan a ser propios y exclusivos del ambiente en que se encuentran. Dichas diferencias deben conocerse a la hora de explotar, gestionar y ordenar sus pesqueras porque no todos admiten la misma presin pesquera. La distribucin de las especies, segn la regin en que se encuentran, permite hacer la diferenciacin entre recursos
costeros, litorales o nerticos, que son los que viven en la regin nertica, desde la costa hasta el lmite terico de los 200m de profundidad de la plataforma continental, y recursos ocenicos o de alta mar, cuya distribucin coincide con la regin ocenica, y por tanto sobrepasan el lmite del borde de la plataforma. Las especies de unos y otros, segn el ambiente frecuentado, se agrupan en bnticas que son las relacionadas con el fondo o sustrato slido, y pelgicas propias de las masas de agua; se denominan demersales las especies que mantienen una cierta relacin con el fondo, pero frecuentan tambin la columna de agua varios metros
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por encima del subsuelo. Esta clasificacin no siempre resulta tan evidente pero, en cualquier caso, s existe un comportamiento que permite diferenciar bsicamente los recursos de acuerdo con ella.
El conocimiento de la distribucin de las especies facilita su deteccin y la consiguiente captura, y son sus propiedades, comportamiento y distribucin las que han contribuido al desarrollo de las diferentes modalidades y tcnicas de pesca. Los dos ambientes ocupados por las especies determinan tambin las caractersticas de los dos tipos bsicos de pesqueras, las bentodemersales y las pelgicas. No se puede hacer referencia a los recursos ni a su explotacin de forma disociada del entorno en que se desarrollan, pues ste determina claras diferencias entre ellos. La biologa de las especies explotadas junto a las condiciones del ambiente en que viven determinan las caractersticas de sus pesqueras. El trmino pesquera, lo define FAO como la actividad encaminada a la captura de peces, dentro de los lmites de un rea definida. La restriccin que supone el referirla exclusivamente a la captura de peces, obliga a que se haga una definicin de carcter ms general. De esta forma, el significado del trmino pesquera, se puede identificar con el utilizado en ciencia de pesqueras, y que hace referencia al conjunto de las actividades extractivas (o pesqueras) realizadas sobre un recurso vivo marino. En este
sentido se utiliza para determinar, por ejemplo, la pesquera del palangre, pesquera de arrastre, o la de cerco, que indican que la actividad extractiva se realiza con los aparejos o artes nombrados; si se hace referencia a la estrategia pesquera aplicada a las poblaciones de una determinada especie, como el bacalao, por
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ejemplo, se habla de la pesquera de bacalao. Igualmente, resulta
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comn referir la pesquera al rea donde se explotan uno o ms recursos, y en este sentido se habla de la pesquera de Gran Sol, la pesquera de Terranova, o de las Malvinas, por ejemplo. Respecto al ambiente donde acta la pesca, se diferencian las pesqueras bento-demersales de las pelgicas, y se denominan pesqueras nerticas y pesqueras ocenicas o de alta mar si la referencia es la zona de los mares o regin en que se efectan.
En ocasiones, el trmino pesquera se identifica tambin con el stock o poblacin explotada, considerada sta como la unidad sobre la que acta la actividad pesquera con todos sus componentes. Las propiedades de las poblaciones explotadas, muy dependientes del entorno en que se desarrollan, permiten en cierta medida, hablar casi indistintamente de recursos pesqueros y pesqueras26. En las ocasiones en que se mezclan las distintas acepciones, el significado del trmino pesquera se lo da el entorno a que se hace referencia.
Debido a la estrecha relacin que existe entre los recursos y las pesqueras, entendidas como recursos explotados, las
distinciones hechas para las pesqueras segn los ambientes y regiones se utilizan indistintamente para ambos. Las propiedades de los diferentes recursos influyen en sus pesqueras y deben tenerse en cuenta a la hora de determinar la mejor estrategia de pesca en su ordenacin y gestin.
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As ser tratado en este Manual
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10.1. RECURSOS Y PESQUERAS NERTICOS
Los recursos nerticos o costeros son los que viven y se explotan en la regin nertica de los ocanos. La escasa profundidad de la plataforma continental (200m tericos) permite que los nutrientes depositados en el fondo permanezcan, tericamente, en la zona ftica o productiva de los mares, y adems que la dinmica propia de las aguas superficiales favorezca su recuperacin en la columna de agua. Estos dos factores influyen de forma muy significativa en la alta produccin de esta zona en la que se desarrollan comunidades bnticas de gran diversidad y abundancia, y especies pelgicas de alto nivel de produccin; son las especies de estas dos comunidades las que constituyen las pesqueras ms tradicionales bentodemersales y pelgicas costeras.
10.1.1. Recursos nerticos bento-demersales

La regin nertica se caracteriza por la gran diversidad y abundancia de comunidades bnticas. El subsuelo supone el soporte idneo para una variedad de adaptaciones, desde las especies que viven fijas, se entierran o apoyan en el fondo, a las que, presentando una relacin con el sustrato, se separan varios metros para buscar alimento en capas superiores.
Un gran nmero de especies pertenecientes a los diferentes grupos de organismos marinos se explotan en este ambiente: algas, esponjas, equinodermos, moluscos, crustceos y peces; muchas de ellas constituyen explotaciones artesanales y de inters local, y otras constituyen las principales pesqueras a nivel industrial; stas ltimas tienen como objetivo especies de peces (telesteos y elasmobranquios), y dentro de moluscos y crustceos, los cefalpodos (calamares, sepias y pulpos), y peneidos (langostinos y gambas).
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10.1.1.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERSTICAS Las especies de peces seos que constituyen los principales recursos demersales de la regin nertica pertenecen en su mayora a los Gadiformes, Perciformes y Pleuronectiformes. Entre los primeros destaca por su importancia el bacalao (Gadus morhua y Gadus ogac), y por sus altos rendimientos el coln de Alaska (Theragra chalcograma); de enorme importancia son tambin las diversas especies del gnero Merluccius como la merluza europea, la austral, la del Cabo, la de Chile, etc. A los Perciformes pertenece una gran diversidad de especies que constituyen igualmente pesqueras de gran tradicin e inters, como el besugo (Pagellus bogaraveo), sargo (Diplodus sargus), dentn (Dentex dentex), mero (Epinephelus guaza), cherna (Polyprion americanus), serrano (Serranus scriba), y cabrilla (Serranus cabrilla), a este grupo pertenecen tambin un nmero elevado de especies comercializadas bajo la denominacin de corvinas, verrugatos y roncadores de los mares tropicales. Las especies de estos dos grupos se consideran especies demersales en cuanto que, an teniendo una relacin con el fondo, bajo determinadas condiciones se separan y mantienen en la columna de agua sobre l. Los Pleuronectiformes, o peces planos, son de costumbres ms bentnicas, llegando incluso a enterrarse en los sustratos blandos; entre ellos destacan por la calidad de su carne lenguados (Solea spp.), gallos (Lepidorhombus spp), platijas (Platichtys spp, Hipoglossoides spp, Pleuronectes spp.), y rodaballo (Pssetta maxima).
Entre los Elasmobranquios o peces cartilaginosos, de cierto inters por su aceptacin para el consumo en determinadas localidades, se cuentan pintarroja (Scyliorhinus canicula), alitn (S. stellaris), zapata o boca negra (Galeus melastomus), y especies del gnero Squalus; entre las rayas se puede hacer mencin de la raya comn (Raja clavata) y la estrellada (Raja asterias), entre otras.
Entre los Moluscos Cefalpodos explotados en esta zona se encuentran los pulpos del gnero Octopus, y los pulpos blancos, llamados tambin "cabezones", del
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gnero Eledone, las sepias o jibias (Sepia spp), calamares (Loligo spp), y potas (Illex spp).
Los langostinos del gnero Penaeus, y las gambas del gnero Parapenaeus, de la familia Paeneidae, as como los camarones (Palaemon spp y Pandalus spp) entre los Pandalidae, constituyen los ms importantes recursos de Crustceos a nivel mundial; otras especies de inters son langostas (Palinuridos), y bogavantes y cigala entre los Nephropidae.
Caractersticas de las especies. Las especies de los recursos bento-demersales forman parte de las complejas redes trficas del ambiente bntico, y se caracterizan por el amplio espectro de organismos que forman parte de su dieta alimenticia.
Aunque existen excepciones, la mayora de los peces telesteos, presentan fecundacin externa lo que implica una serie de adaptaciones desde la fase de huevos hasta la de adultos. La poca de puesta coincide, en la zona de distribucin de cada especie, con los mximos de produccin de fitoplancton, que es el alimento de los primeros estadios larvarios. Para ello, los adultos se mueven en aguas cuya temperatura sita al stock reproductor en condiciones de desovar, y tienden a hacerlo en una poca precisa en la que la probabilidad de coincidir con las temperaturas ptimas de puesta sea mayor, y en reas fijas ligadas a un sistema de corrientes que mantenga a las larvas en las zonas donde encuentran las condiciones idneas para su desarrollo. Una vez que los adultos alcanzan la madurez sexual, su vida transcurre a lo largo del ao, entre las reas de puesta o desove y las de pasto o alimentacin. Los desplazamientos que realizan de una a otra estn sujetos a un ritmo estacional, y constituyen las migraciones ms caractersticas de estas especies. Esta regularidad es la que determina su presencia en los "caladeros", donde las altas concentraciones de adultos, que acuden a desovar, favorecen las condiciones de captura; las reas de pasto, por el contrario, son menos definidas, y
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al estar relacionadas con la bsqueda de alimento no muestran la misma regularidad.
Las especies de peces, en general, son de ciclo de vida largo, edad de madurez sexual tarda, y con poblaciones formadas por un nmero elevado de grupos de edad. Debido al ambiente estable que frecuentan, sus poblaciones no presentan grandes fluctuaciones por lo que se pueden considerar como maduras y estables, consiguiendo el equilibrio a un nivel que se identifica con el mximo de abundancia de su biomasa. Por todo ello presentan una gran capacidad de respuesta a la prdida de biomasa, siempre y cuando no se sobrepasen ciertos lmites, por debajo de los cuales el reclutamiento se ve afectado.
Los peces cartilaginosos presentan un comportamiento estacional diferente al de los peces seos, debido en parte a su distribucin, al hecho de que no forman cardmenes de la categora conocida en los peces seos, y a la fecundacin interna. Los huevos de las especies ovparas son de gran tamao, poco numerosos, y provistos de cubiertas protectoras que permiten el desarrollo del pez antes de su eclosin; y en las especies ovovivparas dicho desarrollo se realizan el interior del cuerpo de la hembra. Tanto en un caso como en el otro, a pesar de que el nmero de cras es pequeo, presentan altas probabilidades de sobrevivir hasta alcanzar la edad adulta. Aunque estas caractersticas resultan beneficiosas para estas especies son, junto a la madurez tarda y lento crecimiento, la causa de su vulnerabilidad a la presin pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de recuperarse al mismo ritmo que la explotacin a que se ven sometidos.
Los Moluscos Cefalpodos presentan ciclos de vida cortos, crecimiento rpido, madurez sexual muy temprana y en general realizan una nica puesta en la vida (hembras semlparas). La fecundidad no es alta, pero sus huevos presentan la ventaja de estar protegidos por cubiertas que no los hace apetecibles a los predadores, y al presentar desarrollo directo, sin pasar por fases larvarias, la mortalidad en las primeras fases de su vida es relativamente baja.
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Los Crustceos Marchadores como langostas y bogavantes son de ciclo de vida largo, crecimiento lento, madurez sexual tarda, y tasa de fecundacin baja, llegando incluso a no reproducirse todos los aos. Sus poblaciones son de baja productividad, y no soportan altas presiones pesqueras. Por el contrario, los crustceos Peneidos como langostinos y gambas, presentan ciclos de vida cortos, crecimiento rpido, alcanzan la madurez sexual en el primer ao de vida, y la tasa de fecundidad es alta aunque las hembras realizan una nica puesta a lo largo de su vida. En trminos generales, se puede afirmar que soportan niveles aceptables de explotacin, con el inconveniente de que sus ciclos biolgicos son complicados, al ocupar dos ambientes diferentes, el mar donde realizan la puesta y las zonas ms costeras ricas en alimento, como bahas y estuarios, donde inician las fases juveniles. Los dos ambientes frecuentados, y el largo proceso larvario, los sitan ante diferentes peligros ajenos a la pesca, siendo una amenaza seria para las poblaciones de muchos Peneidos la destruccin de sus zonas de nursery a causa de la polucin de las aguas costeras.
10.1.1.2. PESQUERAS BENTO-DEMERSALES Las pesqueras nerticas bento-demersales son las que se dirigen a la captura de especies cuya presencia est relacionada en mayor o menor grado con el fondo marino de la plataforma continental. La captura de estas especies se realiza esencialmente mediante la modalidad de arrastre y palangre, aunque en las pesqueras de rgimen local se utilizan artes diversos. Las artes de arrastre, utilizadas en la mayora de las pesqueras de la plataforma, presentan dos
modalidades, las de arrastre de fondo y las de gran abertura vertical. Las primeras son de boca ancha y abertura vertical de 4m 5m, y son las utilizadas en la captura de las especies bentnicas que se mantienen en una estrecha relacin con el fondo; en las de gran abertura vertical sta vara entre 5m y 12m, o incluso ms, facilitando la captura en medias aguas de especies demersales.
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Fig.10.1. Red de arrastre.
Estas artes de arrastre son las utilizadas en las pesqueras bento- demersales industriales de mayor importancia, tanto de peces como de cefalpodos y peneidos. Se trata de un arte poco selectivo que opera barriendo el fondo, o medias aguas, capturando lo que encuentra en su avance, por lo que es necesario, para garantizar la sostenibilidad de los recursos, mantener un serio control en su utilizacin. Los palangres son aparejos de anzuelo que por su manera de actuar resultan muy selectivos; estn formados bsicamente por una lnea de gran longitud de la que, de trecho en trecho, cuelgan los numerosos anzuelos; son utilizados en la captura de grandes peces de modo individual, esencialmente, para obtener capturas ms selectivas y de mejor calidad.
Fig.10.2. Palangres
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Caractersticas de las pesqueras bento-demersales. Las pesqueras bentodemersales de la regin nertica son pesqueras constituidas por especies que pertenecen a los grupos bnticos propiamente dichos, como pulpos, crustceos y peces planos, y los demersales que, como merluza y bacalao, se separan del fondo y pueden ser capturados entre aguas. Debido a la gran diversidad de especies caracterstica de esta zona, slo en algunos casos es posible centrar la pesca en una nica especie pues, aunque las pesqueras vayan dirigidas a una especie objetivo, en las capturas se obtienen especies acompaantes; las pesqueras son, por tanto, multiespecficas, Las poblaciones de los peces bento-demersales muestran una cierta estabilidad, y soportan relativamente bien la presin pesquera, lo que no se debe interpretar como la ausencia de variaciones en su biomasa. Las que presentan se deben a la fuerza de los reclutamientos anuales, a las anomalas de las condiciones oceanogrficas, y a la propia actividad pesquera. Los reclutamientos varan, ms o menos considerablemente, debido a que las fases de huevo y larva de la mayora de las especies son planctnicas, y se desarrollan en el cambiante ambiente pelgico. La sobrevivencia de las larvas guarda una estrechsima relacin con la cantidad de alimento disponible, y de las condiciones del medio; si se producen cambios en la temperatura de las aguas superficiales, el desarrollo de las larvas se puede adelantar o retrasar, respecto a la poca de los mximos de la produccin de plancton. La direccin e intensidad de las corrientes superficiales pueden concentrar a las cras en las zonas propias de alimentacin, cercanas a la costa, o por el contrario dispersarlas alejndolas de ellas. Las condiciones en que se mueven las fases de prerreclutas determinan
buenos o malos reclutamientos, de forma que ligeras modificaciones en la tasa de sobrevivencia de las larvas, hacen que los reclutamientos se alejen de los esperados en condiciones normales, y las variaciones terminan por manifestarse en las capturas al alcanzar la talla de explotacin. Por otra parte, las anomalas de los factores oceanogrficos obligan a los adultos a moverse dentro de su rea de
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distribucin buscando las condiciones ptimas, tanto fsicas como biolgicas, para alimentarse o reproducirse; los cambios en la temperatura del agua generan modificaciones en sus desplazamientos en busca de alimento, o de las aguas adecuadas para madurar las gnadas, provocando as cambios en las localizaciones de los stocks, tanto en las reas habituales de puesta como en las de pasto. La intensidad de pesca que se ejerce sobre las poblaciones explotadas influye en el valor de los reclutamientos de forma que, si se reduce la poblacin de reproductores por debajo de un nivel mnimo, los reclutamientos van disminuyendo hasta situaciones de delicadas consecuencias para la sostenibilidad de la poblacin.
Especies de las familias Gadidae y Merlucidae han sido objeto de una larga e intensa explotacin, sobre todo en las plataformas continentales del Hemisferio Norte, lo que ha hecho que algunas de ellas hayan llegado hasta situaciones
comprometidas, teniendo que ser sometidas a una rigurosa ordenacin, e incluso llegando en ocasiones a la paralizacin de la actividad. Esto ha sido uno de los motivos que promovi el desarrollo de tcnicas de pesca capaces de acceder a fondos mayores, iniciando la explotacin de especies de gran profundidad, sobre el talud y fondos ocenicos.
Condiciones semejantes pueden
atribuirse
los
recursos
de
peces
cartilaginosos, aunque son muchas las especies que se capturan como asociadas en las pesqueras de otras especies de peces seos, y muy pocas las que suponen especies objetivo de explotacin.
Las pesqueras de crustceos Peneidos y moluscos Cefalpodos, debido a que son especies de ciclos de vida cortos, rpido crecimiento y madurez sexual temprana, soportan niveles aceptables de explotacin. En ambas es preciso tener en cuenta, a la hora de definir las estrategias de pesca y los esfuerzos pesqueros adecuados, que una fraccin de la poblacin llegue a realizar la puesta para garantizar el reclutamiento anual.
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10.1.1.3. GESTIN DE PESQUERAS BENTO-DEMERSALES Las poblaciones de peces demersales estn formadas por un nmero elevado de grupos de edad, y una de las primeras consecuencias de la explotacin es que desaparecen de la poblacin los de ms edad, pasando a predominar en su composicin los individuos jvenes. Segn la intensidad de pesca las tallas y pesos medios de las capturas disminuyen; en el caso de que persista una fuerte explotacin este descenso se hace crtico, y comienza a manifestarse una sobrepesca de crecimiento, pero el verdadero riesgo aparece cuando el stock de adultos o reproductores se reduce por debajo del umbral a partir del cual aparece la sobrepesca de reclutamiento. Las poblaciones excesivamente explotadas tienden a ser dependientes de muy pocos grupos de edad, y cuanto mayor es la intensidad de pesca, mayor es la dependencia de la poblacin del grupo que se recluta; si se sobrepasa el nivel crtico de biomasa del stock reproductor, el reclutamiento se ve afectado negativamente con el consiguiente riesgo de colapso. Se ha comprobado, sin embargo, que son pesqueras que en general responden rpidamente a la disminucin de la explotacin.
La composicin de las poblaciones, en la que conviven peces de diferentes edades, permite utilizar los ndices de captura por unidad de esfuerzo (cpue) como indicativos de su abundancia, lo que facilita su evaluacin. Los mtodos clsicos de evaluacin de recursos y el desarrollo de los modelos de explotacin responden en gran medida a la necesidad de intervenir en las pesqueras de este tipo. Resulta acertado afirmar que la mayora de las medidas de regulacin utilizadas en el control de pesqueras son aplicables a las pesqueras demersales tanto las que se refieren al control de esfuerzo pesquero y captura como a las tcnicas de proteccin de los ejemplares jvenes. Actualmente se concede una gran importancia a las medidas dirigidas a mantener una biomasa de adultos capaz de mantener niveles de reclutamiento aceptables.
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Una medida generalizada en estas pesqueras es la de determinar la cantidad a extraer mediante una captura total autorizada (TAC) de acuerdo con el tamao de la poblacin, y que debe ser repartida por pases, flotas o barcos. Acorde con los objetivos de conservacin y rendimiento sostenible de los recursos, una de las medidas ms adecuada a las pesqueras demersales es la de regular la talla de primera captura mediante la utilizacin de una determinada dimensin de malla en los artes; con la misma finalidad se aplica tambin una talla mnima comercial aunque, como ya se ha visto, esta medida puede suponer una de las causas del alto porcentaje de descartes que se producen en estas pesqueras. Vedar la zona donde se encuentran los grupos todava no reclutados es otra de las medidas aplicable a estas pesqueras, en las que es frecuente que los prerreclutas ocupen una zona diferente a la de la poblacin adulta. Lo ms acertado y prudente, teniendo en cuenta la situacin de total o sobreexplotacin de muchas de ellas, es que la regulacin o control de estas pesqueras se realice mediante la aplicacin de varias medidas que se complementan entre s.
10.1.2. Recursos pelgicos costeros

Se denominan recursos pelgicos a los que pasan una parte importante de su vida en la columna de agua (ambiente pelgico) con reducida dependencia del fondo. Las especies pelgicas de distribucin nertica se conocen como pelgicas costeras y de pequeo tamao para diferenciarlas de las grandes y de distribucin ocenica como tnidos y especies afines. Por ser planctfagas muchas de las
especies de estos recursos ocupan niveles trficos bajos, y sus producciones son altas.
10.1.2.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERSTICAS Los recursos pelgicos costeros estn constituidos, bsicamente, por especies de la familia Clupeidae, como arenques (Clupea spp), sardinas (Sardina spp,
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Sardinops spp y Sardinella spp), y de la familia Engraulidae, como anchoas y anchovetas (Engraulis spp.), todas ellas de caractersticas homogneas. Otros recursos de inters estn formados por jureles (Trachurus spp) de la familia Carangidae, y las caballas (Scomber spp) pertenecientes a la familia Scombridae. El capeln (Mallotus villosus) de la familia Osmeridae, propia del Norte de los ocanos Atlntico y Pacfico, supone una especie de muy altos rendimientos, y de gran inters ecolgico al ser base de la alimentacin de importantes especies demersales, como el bacalao. En su conjunto son especies de amplia distribucin geogrfica, aunque consideradas individualmente se observa una clara diferencia entre las que muestran preferencias por las aguas fras, las templadas o las clidas. Las mayores producciones por especie las presentan las que habitan los ecosistemas de aguas fras y de menor diversidad, mientras que las producciones son menores en las propias de las aguas tropicales y subtropicales.
Las principales especies de Clupeidae y Engraulidae de aguas fras, como sardinas y anchoas, se encuentran estrechamente ligadas a las reas de ascensos de aguas ricas en nutrientes; entre ellas se da una compleja relacin ecolgica caracterizada por presentar abundancias inversas en sus fluctuaciones. Es el caso de la anchoveta de Per (Engraulis rigens) y la sardina (Sardinops sagax) colonizadoras del rea del afloramiento de las costas de Chile-Per, e igual comportamiento se da entre las sardina y anchoas de California, las de Sudfrica y las europeas. Otras dos especies del mismo grupo, tambin de aguas fras como el arenque (Clupea harengus) y el espadn (Sprattus sprattus) del Atlntico NE, no muestran la relacin ecolgica observada entre sardinas y anchoas. Las especies Sardinella aurita, S. brasiliensis y S. maderiensis de aguas tropicales y subtropicales del Atlntico central presentan tambin altas producciones aunque su
aprovechamiento queda reducido a la obtencin de subproductos como la sardina aceitera (Sardinella longiceps) del Indico W.
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Entre los Scombridae destacan las caballas de los gneros Scomber entre las que se encuentran el estornino (Scomber japonicus) y la caballa (Scomber scombrus), y las del gnero Rastrelliger especies que han desarrollado pesqueras en el Pacfico Centro-Oeste y en el Indico; a la misma familia pertenecen los carites del gnero Scomberomorus spp. de costumbres igualmente nerticas pero con largos desplazamientos a lo largo de las costas. Los jureles (Trachurus spp), de la familia Carangidae suponen recursos que contribuyen a formar parte del grueso de las pesqueras pelgicas costeras, junto con las caballas, sardinas y anchoas. Se distribuyen en aguas tropicales y templadas del O. Pacfico y Atlntico; las pesqueras de mayor produccin corresponden al jurel europeo (Trachurus trachurus) del Atlntico, y el jurel chileno (Trachnrus murphyi) que se encuentra exclusivamente en el Pacfico Centro-Este y Sur-Este.
Caractersticas de las especies. Las principales caractersticas de los peces pelgicos costeros son las derivadas de su adaptacin a una zona de muy alta produccin primaria, y a un ambiente altamente fluctuante. Ocupan un nivel trfico bajo, lo que las hace altamente rentables, de forma que sus producciones no son superadas por las de ningn otro grupo de peces. Las especies de los
Clupeiformes, son de ciclo de vida corto, de crecimiento rpido y madurez sexual temprana, que pueden llegar a alcanzarla antes de cumplir el primer ao de edad; tienen tasas altas de mortalidad natural, y sus poblaciones estn formadas por
pocos grupos de edad, dependiendo muy directamente del reclutamiento anual. Su presencia en las pesqueras es de rgimen estacional; forman cardmenes diferentes segn edades, y es normal que las capturas se realicen sobre un solo grupo de edad; debido al ambiente cambiante en que viven, estn sujetas a grandes fluctuaciones. Las caballas de la familia Scombridae son de mayor tamao, de ciclo vital ms largo, y alcanzan la madurez sexual a una edad ms tarda; sus poblaciones no sufren de forma tan directa los efectos de los cambios ambientales porque sus poblaciones estn formadas por un nmero mayor de grupos de edad, y las variaciones de los reclutamientos no inciden de manera tan decisiva en la biomasa explotable.
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10.1.2.2. PESQUERAS PELGICAS COSTERAS En las pesqueras artesanales de las especies pelgicas costeras y de inters local se siguen usando artes diversas, pero el gran desarrollo que actualmente han alcanzado obliga a que se utilicen artes, como las de cerco, ms eficaces y adecuadas para las especies que forman densos cardmenes en superficie o a media agua. Las artes de cerco consisten, esencialmente, en un gran pao de red de forma rectangular, de dimensiones variables (entre 250 y 1000 metros de longitud y alrededor de 40 de profundidad), y dotado en la parte superior de flotadores, y de plomos en la parte inferior, con el fin de que se mantenga en posicin vertical; para evitar que se escapen los peces una vez cercados, la parte inferior se puede cerrar mediante la jareta.
Fig.10.3. Red de cerco
Una de las condiciones que determina la alta produccin de la regin nertica se debe a la gran facilidad con que la dinmica de sus aguas remueve y sita a los nutrientes dentro de las capas iluminadas, pudiendo as ser utilizados por los organismos del fitoplancton. La mayor cantidad de nutrientes asociada a las reas
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de afloramiento permite el desarrollo de pesqueras centradas en especies de
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alimentacin planctfaga y de altos rendimientos, aunque de fluctuaciones muy marcadas debido a las sostienen. condiciones cambiantes del ambiente pelgico que las
Caractersticas de las pesqueras pelgicas costeras. La inestabilidad de los ecosistemas pelgicos confiere el mismo carcter a los recursos relacionados con las capas superficiales de los mares y en consecuencia a sus pesqueras.
Sus poblaciones, al estar formadas por muy pocos grupos de edad, presentan una gran dependencia de los valores anuales de los reclutamientos, que en poco tiempo pasan a formar parte de la biomasa explotable, y a su vez dependen en gran medida de las condiciones en que se desarrollan sus huevos y larvas. El xito o fracaso de los reclutamientos depende de forma muy directa de los afloramientos costeros y de las corrientes superficiales del rea de distribucin, que son los que influyen en la mayor o menor produccin primaria. El ascenso de aguas profundas fras y ricas en nutrientes, propio de las reas de afloramiento, puede verse fortalecido o por el contrario debilitado segn la intensidad de los vientos; uno y otro extremo ocasionan anomalas trmicas de signo diferente, circunstancia que hace que se inviertan las producciones de las especies adaptadas a unas u otras condiciones. El ejemplo clsico de las dinmicas opuestas frente a este fenmeno, es la alternancia de las producciones de sardinas y anchoas.
Aunque estas fluctuaciones son consideradas naturales, no se debe caer en la tentacin de considerar las cadas de los rendimientos ajenos a la explotacin pesquera. No resulta fcil determinar la causa de los declives de algunas de estas pesqueras, pero es cierto que una caracterstica comn a los stocks pesqueros que, en la actualidad se consideran colapsados, es que todos sufrieron con anterioridad una intensa explotacin. Se sabe que los stocks sobreexplotados cuando caen por debajo de un tamao mnimo, el nmero de reproductores resulta insuficiente para recuperar la biomasa ptima, y no siempre supera las variaciones adversas del entorno.
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Las pesqueras pelgicas costeras constituyen las de ms altas producciones, prcticamente un tercio de las capturas totales mundiales de peces marinos, aunque muchas de ellas no son utilizadas para consumo humano, sino para elaboracin de harina, aceites u otros productos. Las abundantes producciones de los aos en que las condiciones les son favorables invitan al aumento de la presin extractiva, circunstancia que, cuando se suma a las bajas producciones de los aos de condiciones adversas, puede llevarlas a colapsos totales. Los cambios climticos, las oscilaciones de la dinmica superficial, y otros cambios de las condiciones oceanogrficas tienen una marcada incidencia en las producciones de estas pesqueras.
La presencia de estas especies en las pesqueras es de rgimen estacional, forman cardmenes diferentes segn edades, y es normal que las capturas se realicen sobre un solo grupo de edad; por esta razn la composicin de las capturas no puede ser considerada como muestra de la estructura de la poblacin, ni los valores de las capturas unitarias, segn el esfuerzo empleado en obtenerlas, son indicativas de los ndices de abundancia.
Las poblaciones de las pesqueras de las reas de mayor abundancia se encuentran plenamente explotadas o sobreexplotadas, a pesar de sus altas producciones, debido a la creciente presin pesquera a que se vienen sometiendo como alternativa a la reduccin de las capturas de especies que ocupan niveles trficos superiores.
10.1.2.2. GESTIN DE PESQUERAS PELGICAS COSTERAS El carcter fluctuante de las pesqueras pelgicas costeras hace aconsejable que, para su gestin, no se mantengan las mismas medidas durante perodos de
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tiempo ms o menos largos, y que su ordenacin sea especialmente flexible y
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adaptable a la situacin del momento.
La misma caracterstica
dificulta
enormemente su gestin debido a que provoca serias discusiones sobre la conveniencia o no de someterlas a regulacin; los defensores de la no regulacin se apoyan en las enormes variaciones naturales que presentan al margen de la pesca, y los que defienden no slo la conveniencia sino la necesidad de someterlas a regulacin, se apoyan en el hecho de que los colapsos ocurridos en algunas pesqueras, independientemente de sus fluctuaciones, se han debido siempre a la explotacin excesiva de sus pesqueras. En cualquier caso, para mantener los niveles adecuados de biomasa se deben establecer anualmente estimaciones de su abundancia total, del stock reproductor, y de la fuerza del reclutamiento, porque de ellas va a depender la valoracin de la cantidad mnima de biomasa que deber permanecer en el mar para evitar los riesgos de colapso. De los anlisis efectuados sobre estas pesqueras, se obtienen ciertas conclusiones sobre la dinmica general de sus poblaciones; una de ellas es cmo las variaciones ambientales que actan sobre el reclutamiento determinan, en gran medida, el nivel de capturas futuras, concluyendo que la tasa de explotacin no debe sobrepasar valores comprendidos entre el 50 y el 70% de su biomasa, a fin de evitar el colapso del stock a corto plazo; y otra conclusin es la de tener en consideracin que cuando el stock se colapsa no se sabe si llegar a recuperarse, y en caso de hacerlo se desconoce el tiempo que tardar en conseguirlo. Por todo ello, su gestin debe basarse en el principio de precaucin. Resulta especialmente conveniente que la capacidad de la flota se corresponda con la capacidad de produccin de la pesquera. Uno de los riesgos que corren estas pesqueras fluctuantes se debe al gran desarrollo de la flota e industrias derivadas creadas, en ocasiones, al amparo de los perodos de alta produccin; si el aumento de la intensidad de pesca coincide con bajos reclutamientos y descenso de la produccin a causa de condiciones desfavorables, la pesquera puede situarse fuera de los lmites de seguridad biolgica.
Por la marcada dependencia de estas pesqueras de los reclutamientos anuales, se debe prestar especial atencin al tamao del stock reproductor que garantice la incorporacin de nuevos individuos. Una medida adecuada para
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conseguirlo es determinar una captura total autorizada que se estima mediante prospecciones directas realizadas con anterioridad al inicio de la campaa de pesca. En el caso de que el stock de reproductores se encuentre por debajo del umbral en que peligra el reclutamiento, puede ser aconsejable la paralizacin temporal de la flota.
El mayor o menor grado de independencia de los grupos de edad en cuanto a la formacin de cardmenes y espacio ocupado, permite aplicar vedas espaciales para proteger sobre todo a los grupos ms jvenes, y vedas temporales para proteger la aparicin en la pesquera del grupo de edad 0. La uniformidad de las tallas-edad de los cardmenes, y el mtodo de pesca que se utiliza en su explotacin, hace que no sea de utilidad determinar un tamao mnimo de malla, aunque s es aplicable la implantacin de una talla mnima comercial para proteger a los inmaduros.
10.2. RECURSOS Y PESQUERAS OCENICOS O DE ALTA MAR

De acuerdo con la divisin ecolgica de los mares, se denominan recursos de alta mar los propios de la regin ocenica; no obstante, y a efectos de su ordenacin y gestin, se consideran recursos de alta mar los formados por especies cuya distribucin sobrepasa el lmite de las 200 millas (ZEE), an en el caso de que alguna fase de su ciclo biolgico ocurra dentro de las aguas de jurisdiccin nacional. Estos recursos Incluyen las especies conocidas como altamente migratorias, las de aguas profundas y las transzonales, sin que exista una clara diferenciacin entre unas y otras. En trminos generales, entre las primeras se consideran las especies pelgicas ocenicas que realizan grandes migraciones a travs de los ocanos, entre zonas econmicas exclusivas (ZEE) y alta mar, o entre diferentes ZEE, y las que realizan grandes migraciones transocenicas. Las de profundidad
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son especies cuya distribucin sobrepasa el lmite de la plataforma continental,
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siendo, por tanto, propias de los fondos del talud y montes submarinos. Las transzonales incluyen las especies demersales o pelgicas cuya distribucin sobrepasa los lmites de la plataforma continental, y aquellas que siendo de distribucin nertica rebasan los lmites de las 200 millas debido a la gran extensin de la plataforma continental, tal como ocurre por ejemplo en la plataforma del Pacfico norte, en la de Terranova o la Patagnica.
Fig.10.4. Pesqueras de alta mar, altamente migratorias, de profundidad y transzonales. (Doc. Tc. Pes. 495.FAO)
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La explotacin de los recursos de alta mar es relativamente reciente, y para evitar situaciones de sobreexplotacin deben resolverse ciertos problemas propios de sus pesqueras. Uno de ellos es que, debido a su corta historia la biologa de las especies, no est suficientemente estudiada, aspecto que dificulta la aplicacin de una adecuada regulacin tal como se hace con las pesqueras ms tradicionales de la regin nertica; otro de los problemas deriva del hecho de que sus capturas se realizan en alta mar, en aguas internacionales, y por tanto con intereses diferentes entre los pases explotadores. Esta condicin dificulta acuerdos en los criterios de ordenacin, y conlleva a inexactitudes en las capturas declaradas.
10.2.1. Recursos de aguas profundas

Las aguas profundas del mar suponen un amplio ecosistema de peculiares caractersticas, que se extiende, segn un criterio ecolgico, desde el borde del talud continental hasta los fondos profundos de la cuenca ocenica; atendiendo al fondo o subsuelo abarca el talud continental, la elevacin continental, las llanuras abisales
y los montes submarinos, y atendiendo a la masa de agua comprende la zona mesopelgica, entre los 200m y 1000m de profundidad, la batipelgica hasta los 4000 m de profundidad, y la abisopelgica desde los 4000 a los 6000 m. Cualquier zonacin que se
haga en trminos de profundidad, dada la continuidad del medio marino, resulta arbitraria, y se ha de tomar como terica. Las condiciones especiales de las aguas profundas determinan adaptaciones muy peculiares en las especies que las habitan, e influyen considerablemente en las condiciones en que deben ser explotadas. Son aguas en las que, al carecer de luz, no se realiza la funcin de fotosntesis, y las especies dependen del material orgnico que desciende desde las capas superiores o ms superficiales. El plancton y el necton muertos se hunden y, aunque en gran parte son consumidos durante la cada, a las aguas profundas llegan cantidades suficientes para sustentar gran parte de la fauna de estas zonas.
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GESTIN DE PESQUERAS
10.2.1.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERSTICAS En el contexto de la explotacin pesquera, se consideran especies de aguas profundas las que se encuentran sobre el talud continental o zonas ms profundas. No resulta fcil definir claramente la distribucin de las especies que constituyen estos recursos, pues existe una gran diversidad de costumbres entre ellas, desde las que habitan estas aguas durante toda su vida, a aquellas que slo lo hacen en estado adulto; algunas realizan importantes migraciones verticales diurnas, situndose en capas profundas durante el da y ascendiendo a las ms superficiales durante la noche, y otras ocupan capas de distinta profundidad en la etapa de juveniles y en la de adultos.
Entre las principales especies de peces telesteos que se explotan en el talud con presencia asociada a montes submarinos, se encuentra el reloj anaranjado (Holoplostethus atlnticus), pesquera desarrollada en Nueva Zelanda a partir de los aos 70 del siglo pasado y posteriormente en otros ocanos, y los oreos (Allocyttus spp. Neocyttus spp) capturados a menudo junto a los anteriores; los alfonsinos (Beryx spp.) en pesqueras de latitud ms baja, el robalo de profundidad (Dissostichus eleginoides) propia del Ocano Austral, y las gallinetas (Sebastes marinus y S. mentella) de aguas nrdicas son especies que responden a las mismas caractersticas. Alejados de los montes submarinos predominan las especies de Gadiformes, como los granaderos (Coryphaenoides rupestris, y Macrourus berglax), merluzas de cola (Macruronus spp), maruca azul o pez palo (Molva dypterigia), y mollanera (Mora mora). Otras especies de caractersticas menos extremas que las anteriores son el fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides), y sable negro
(Aphanopus carbo).
Los tiburones tiene tambin sus representantes en este ecosistema de aguas profundas, como el quelvacho negro (Centrophorus squamosus), quelvacho (Centrophorus granulous), tollo negro (Centroscyllium fabricii), pailona
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(Centroscymnus coelolepis), tollo pajarito (Deania calceus), lija negra o carocho (Dalatias licha), y pintarroja bocanegra (Galeus melastomus) entre otros.
Caractersticas de las especies. Las especies de aguas profundas dependen, directa o indirectamente, para su alimentacin de la materia orgnica procedente de los organismos de las aguas ms superficiales, y la escasez de alimento hace que su crecimiento sea muy lento y necesiten muchos aos para alcanzar la madurez sexual.
Las estrategias reproductivas de las especies de peces seos, debido a las condiciones extremas de las aguas, van desde especies con una marcada "estrategia K", que es el caso del granadero abisal (Coryphaenoides armatus) cuya reproduccin tiene lugar una sola vez al final de su larga vida, hasta las que
presentan una fuerte "estrategia r", existiendo todas las variables intermedias posibles. Los peces de las capas profundas son, por tanto, especies de vida larga, (al reloj anaranjado se le atribuyen ms de 100 aos), de fecundidad baja y madurez sexual muy tarda (entre los 20 y 25 aos), existiendo especies que no se reproducen anualmente o lo hacen de forma espordica. Todo ello les hace enormemente vulnerables a la explotacin intensa.
Las especies de tiburones de profundidad son, igualmente, especies de ciclo largo, y crecimiento lento; adems producen un nmero muy reducido de cras, por lo que sus reclutamientos dependen muy directamente del stock de adultos. Estas caractersticas son asociadas a bajas producciones, y niveles de explotacin no demasiado altos originan situaciones de sobreexplotacin o agotamiento en sus pesqueras.
10.2.1.2. PESQUERAS DE AGUAS PROFUNDAS No existe una definicin rigurosa de las llamadas pesqueras de profundidad pero, en general, se consideran como tales las dirigidas a especies de fondos de
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GESTIN DE PESQUERAS
500m, como mnimo, hasta ms de los 1200m. de profundidad. Son pesqueras relativamente recientes, y su desarrollo no ha ido acompaado de la necesaria informacin cientfica, ni de medidas de gestin apropiadas. Se conoce poco de la biologa de las especies, de su distribucin, y de las condiciones ptimas de explotacin, lo que constituye ciertas dificultades en la evaluacin de sus poblaciones.
Tienen su origen en la necesidad de dirigir los esfuerzos pesqueros hacia nuevos recursos ante la situacin de sobreexplotacin de las pesqueras ms importantes de las plataformas continentales, y a la declaracin de las 200 millas como ZEE (Zona Econmica Exclusiva) que imposibilit el acceso de las flotas que tradicionalmente faenaban dentro de dichos lmites. Ante este imperativo, se desarrollaron tcnicas adecuadas para acceder a los recursos bento-demersales de los fondos del talud y los de mayor profundidad, pudiendo as explotar en aguas internacionales las llamadas pesqueras de profundidad, no sometidas a la jurisdiccin de las ZEE.
En su inicio, a principios de los aos 90 con la excepcin del sable negro (Aphanopus carbo), pescado al palangre desde mucho antes por los portugueses en Las Azores y Madeira, se centraron bsicamente en especies, como el fletn negro (Reinhardius hippoglossoides), granaderos (Coryphaenoides spp.), reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), o las gallinetas nrdicas (Sebastes spp., etc. capturados todos ellos a ms de 1000m de profundidad. Al tener una buena aceptacin en el mercado sus pesqueras se desarrollaron con cierta rapidez, pero por tratarse de pesqueras que presentan cierta dificultad para soportar una explotacin sostenida, las capturas de algunas de ellas pronto comenzaron a descender significativamente.
Caractersticas de las Pesqueras. La explotacin de las pesqueras de profundidad, debido a sus peculiaridades, exige que sean analizadas y tratadas de forma muy diferente a las de las plataformas continentales. En las pesqueras nerticas de las aguas fras de altas latitudes, la especie explotada, por pertenecer a
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reas de baja diversidad, presenta una proporcin significativa del total de la biomasa de esa comunidad, pero, cuando la diversidad es grande, como es el caso de las comunidades del talud, la dominancia de una o algunas especies, es
reducida, y las capturas suponen una mezcla de especies, muchas de las cuales no son buscadas. Este hecho hace que los descartes alcanzan valores altos, que
deben reducirse mediante la utilizacin de artes muy selectivas para la especie objetivo. El sable negro (Aphanopus carbo), pescado por los portugueses en Azores y Madeira desde mucho antes de que se iniciaran las pesqueras de profundidad, ha resultado una pesquera sostenible aproximadamente durante 150 aos porque, al no ser posible el arrastre por carecer de plataformas, sus capturas se realizan con palangre, aparejo mucho ms selectivo que las de arrastre utilizadas en la mayora de las dems especies.
El lento crecimiento y la tarda madurez sexual, propias de las especies de este ecosistema, y el hecho de que los reclutamientos no siempre son anuales, hace que las poblaciones puedan verse seriamente afectadas si la pesca continua reduce considerablemente la fraccin reproductora. Debido a todo ello las clases anuales exitosas producidas por fuertes reclutamientos suelen ser eventuales, y la biomasa de sus poblaciones presentan marcados altos y bajos incapaces de sostener grandes presiones pesqueras; niveles de explotacin no demasiado altos originan situaciones de riesgo o agotamiento en sus pesqueras. En la actualidad ya existen algunas en esta situacin, como en el caso del reloj anaranjado y los oreos, que pueden considerarse como sobreexplotadas o agotadas, y otras como alfonsinos, robalos de profundidad, y merluzas de cola consideradas totalmente explotadas y por tanto de las que ya no se puede esperar un aumento de sus capturas. Por otro lado, teniendo en cuenta la fragilidad de los ecosistemas de profundidad, y el lento crecimiento de las especies que los habitan, el tiempo de regeneracin de la poblacin, en caso de mortalidad por pesca, es especialmente lento.
En resumen, se puede afirmar que el escaso conocimiento de aspectos de su
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biologa, como su distribucin vertical, la lenta regeneracin de la biomasa, y la falta
GESTIN DE PESQUERAS
de evaluaciones de sus poblaciones, entre otras carencias, obliga a que su gestin se realice de acuerdo con un severo criterio de precaucin, y no segn los criterios de sostenibilidad que se utilizan en las pesqueras tradicionales de las plataformas continentales. Adems hay que considerar el hecho de que fuertes presiones pesqueras afectaran tambin y de forma irreversible al ecosistema explotado.
10.2.1.3. GESTIN DE LAS PESQUERAS DE AGUAS PROFUNDAS En muchos casos, en la explotacin de estos recursos se han sobreestimado los valores de sus biomasas, y se ha llegado en pocos aos de explotacin a sobrepasar el umbral lmite de seguridad de algunos de ellos. Si el nivel de referencia de la biomasa fuera el criterio utilizado en su explotacin, muy pocas poblaciones podran responder a la demanda actual y, en el caso de que pudieran, se estima que las tasas de captura no deberan sobrepasar el 5% de la biomasa virgen. Por otro lado se supone un tiempo de recuperacin de las poblaciones largo cuando sus pesqueras dan signos de agotamiento, y esto en el mejor de los casos porque en realidad no es seguro que llegue a realizarse.
Las medidas ms adecuadas, defendidas por determinados autores para no arriesgar la sostenibilidad de los recursos, se refieren al control del esfuerzo y de las capturas mediante TACs prudentes, debiendo ser bajas mientras se mantenga alto el nivel de incertidumbre; se insiste en que estas medidas de control deberan constituir el componente principal de las pesqueras explotadas, y hacerlas extensivas incluso a la especies que no son objeto de explotacin. Otros autores defienden marcar y aplicar los puntos de referencia basados en la tasa de mortalidad por pesca (F), y someterlos a un examen peridico a fin de irlos adaptando a las nuevas situaciones que vayan presentando las poblaciones, y todo ello acompaado de la utilizacin de artes selectivas que reduzcan las capturas incidentales.
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Los Estados que intervienen en la explotacin de estos recursos, y las OROP27, adems de velar por el cumplimiento de las medidas dirigidas a la ordenacin sostenible de estas pesqueras, deberan prevenir los efectos perjudiciales de la pesca en el conjunto del ecosistema, y de forma especial en los Ecosistemas Muy Vulnerables, propios de estas profundidades, as como la proteccin de su biodiversidad.
10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias

Los recursos de especies altamente migratorias se incluyen entre los denominados de alta mar. Desde el punto de vista ecolgico, su distribucin se corresponde con las aguas de la regin ocenica de los mares, pero a efectos de pesca y su gestin, se consideran especies altamente migratorias las incluidas en el Anexo I del UNCLOS28 (Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar), que responde ms a una clasificacin legal que a una puramente cientfica. Dicha Convencin de 1982, adems de mencionar las especies altamente migratorias, establece los derechos y obligaciones de los Estados ribereos y de los que capturan estos recursos.
10.2.2.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERSTICAS
Los principales componentes de estos recursos son especies de la familia de los Escmbridos, y especies afines, conocidos tambin como pelgicos de gran tamao. A los primeros pertenece las especies conocidas como grandes tnidos del gnero Thunnus, el rabil (Thunnus albacares), considerado como el de mayor aceptacin en el mercado internacional, patudo (Thunnus obessus), atn rojo del Atlntico (Thunnus thynnus thynnus), atn rojo del Pacfico (Thunnus thynnus
27
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Directrices Internacionales Para la Ordenacin de las Pesqueras de Aguas Profundas en Alta Mar.FAO, Roma 2008. 28 Cuadro de UNCLOS (Ver pgina 450).
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orientalis), albacora (Thunnus alalunga), y el listado (Katsuwonus pelamis). Las especies consideradas como afines a los grandes tnidos son el pez espada (Xiphias gladius), los marlines (Tetrapterus spp y Makaira spp), y peces vela (Istiophorus spp). Las bacoretas (Euthynnus spp.) y melvas (Auxis spp.), tambin recogidas en el Anexo 1 del UNCLOS como altamente migratorias, son de carcter ms nertico, y no llegan a realizar grandes migraciones a travs de los ocanos.
En la misma lista se incluyen los grandes tiburones ocenicos conocidos como jaquetones y marrajos; las principales especies pertenecen a la familia
Carcharhinidae, como el Carcharodon carcharias, Carcharhinus longimanus y C. falciformis, los del gnero Isurus spp., y el tiburn azul (Prionace glauca), capturados frecuentemente de forma incidental en las pesqueras del atn en el Atlntico, y ste ltimo tambin en la pesquera de la pota gigante en el Pacfico. Los cefalpodos de la familia Ommastrephidae, son de tendencias ocenicas aunque frecuentan la regin nertica, por lo que se consideran recursos transzonales.
Caractersticas de las especies. Son especies cosmopolitas de amplia distribucin, que efectan migraciones de gran amplitud dentro y fuera de la zona de las 200 millas, entre ZEE de diferentes pases, e incluso a travs de los ocanos. Son de gran tamao y de morfologa muy adaptada a los grandes desplazamientos. Se alimentan preferentemente de otros peces pelgicos de menor tamao como sardinas, anchoas y calamares, ocupando niveles trficos altos en las cadenas trficas pelgicas; sta es una de las razones por las que sus producciones no alcanzan valores tan altos como los de las especies de niveles trficos inferiores.
Son especies de ciclo de vida largo que alcanzan la madurez sexual tardamente, y aunque sus poblaciones estn formadas por numerosos grupos de edad, en ocasiones forman cardmenes de solamente determinadas edades; a pesar de habitar un ambiente cambiante, como es el pelgico, no presentan grandes fluctuaciones.
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Su presencia en aguas superficiales coincide con las migraciones trficas asociadas a las reas de convergencias, frentes ocenicos, afloramientos y otras discontinuidades hidrogrficas, mientras que la reproduccin la realizan en aguas profundas. Su presencia respecto a la profundidad est estrechamente relacionada con la distribucin vertical de las aguas y la existencia de termoclina; sta determina la presencia de ciertas especies por encima o por debajo de la misma, seleccin que otras veces se realiza entre grupos fisiolgicos de una misma especie, situndose los jvenes por encima de la termoclina mientras que los adultos permanecen por debajo de ella. El crecimiento de los tiburones ocenicos es igualmente lento, y la fertilidad ms baja debido al nmero reducido de sus cras; su distribucin en sentido vertical, sin embargo, es ms amplia.
10.2.2.2. PESQUERAS DE ESPECIES ALTAMENTE MIGRATORIAS Las pesqueras de especies altamente migratorias son las dirigidas a la captura de las incluidas en el anexo 1 de UNCLOS, que en general se caracterizan por sus grandes desplazamientos a travs de los ocanos o de varias ZEE, y se encuentran bien desarrolladas en los tres Ocanos. El mtodo de captura ms utilizado es el de cerco de jareta, y entre los aparejos de anzuelo los palangres de superficie para tnidos en general, especies afines y tiburones, y la caa para la albacora.
Cuando, a partir de 1966, comenz la pesca con artes de cerco de gran longitud se hizo necesaria la renovacin de las flotas atuneras capaces de operar con ellas. El desarrollo de estas pesqueras ha sido consecuencia del alto potencial de sus poblaciones, estimado en un tiempo en que las capturas de las principales pesqueras bento-demersales comenzaron a descender y dar signos evidentes de sobreexplotacin. La mayor demanda de pescado no se poda conseguir mediante un mayor esfuerzo, pues muchas de las pesqueras se encontraban total o sobreexplotadas, por lo que se centraron las expectativas en las especies ocenicas
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GESTIN DE PESQUERAS
de peces y de cefalpodos. Fue en esos aos cuando el techo de la produccin potencial de los mares se situ alrededor de los 100 millones de toneladas.
Fig.10.5. Esquemas de Poblaciones Altamente Migratorias y Transzonales. Fuente: Documentos Tcnicos de Pesca de FAO, N 337
Existen claras diferencias entre las especies de los tnidos ocenicos y especies afines, y las recogidas bajo la denominacin de tiburones ocenicos, por lo que se tratan por separado. No obstante, en ambas la localizacin de sus concentraciones va asociada a los mismos procesos oceanogrficos, como frentes ocenicos y convergencias.
Pesqueras de tnidos.
Hasta la segunda mitad del siglo XX la mayora de estas
pesqueras se limitaban a reas costeras de los tres ocanos, y es a partir de entonces cuando las ocenicas experimentan un rpido y gran desarrollo. A ello contribuy el aumento de demanda de pescado y especialmente la de especies para la industria conservera que hizo que la pesca se extendiera a nuevas reas, y que las flotas de grandes cerqueros fueran sustituyendo a las ms tradicionales y de mtodos ms selectivos; por esta razn aumentaron considerablemente las especies
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objetivo en las pesqueras en que se utilizaban los nuevos sistemas de captura. En la dcada de los 90 se comenz a utilizar nuevos sistemas de pesca mucho menos selectivos, como la efectuada alrededor de FADs29, y la creacin de granjas para el engorde de las especies de mayor demanda, como atn rojo en un principio, y patudo y rabil posteriormente, hizo que las capturas se dirigieran hacia individuos de menor talla, lo que influy considerablemente en la reduccin del stock reproductor de sus poblaciones. Al mismo tiempo, la demanda de peces de gran calidad para el mercado de sashimi increment la pesca en el ndico y Pacfico por pases como China. Este rpido desarrollo de las pesqueras en las que coincide un fuerte incremento del esfuerzo pesquero con una pesca cada vez menos selectiva y dirigida a individuos de menor talla, ha llevado a muchas de ellas a situaciones alarmantes. Sin embargo, los atunes tropicales, aunque son especies de ciclo de vida largo y madurez sexual tarda, presentan una buena respuesta a la explotacin, gracias a su fecundidad y la alta productividad de sus poblaciones, de manera que con una ordenacin apropiada se obtendran buenos rendimientos sostenidos. Pero, a las circunstancias citadas se suma la dificultad de acuerdos entre los pases interesados por lo que la gestin de sus pesqueras no siempre es la adecuada, contribuyendo a que algunas de ellas se encuentren ya en situacin de sobreexplotacin a pesar de su corta historia. Las especies de aguas templadas presentan ciclos biolgicos ms peculiares y resultan ms sensibles a la explotacin, por lo que los riesgos de sobreexplotacin son mayores.
Pesqueras de tiburones. Si bien algunas especies de tiburones han constituido recursos de cierta importancia en pesqueras de carcter local, en la actualidad su mayora se captura en aguas ocenicas y son consideradas especies de alta mar. Hasta los aos 80 del pasado siglo, los tiburones ocenicos se capturaban en gran cantidad como especies asociadas a las pesqueras industriales de palangre y cerco de atunes y especies afines, desde entonces, algunas de ellas se han convertido en especies objetivo debido a la mayor demanda de su carne como alimento humano,
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29
Fish Aggregation Device (Dispositivos de Agregacin de Peces)
GESTIN DE PESQUERAS
al considerable incremento del valor de sus aletas en el mercado internacional, y al aprovechamiento de nuevos productos derivados.
Son especies de ciclo largo, crecimiento lento, y produccin de un nmero muy reducido de cras, por lo que los reclutamientos presentan una marcada y directa dependencia del stock adulto, sus producciones son bajas, y sus poblaciones muy vulnerables a la pesca intensiva; niveles de pesca no demasiado altos originan situaciones de sobreexplotacin o agotamiento en sus pesqueras. Las pesqueras de tiburones ocenicos presentan problemas aadidos a los ya comentados de las especies ocenicas de tnidos y afines, y una de ellas es el hecho de que son numerosas las especies de las que se aprovecha solamente una parte del animal, como es el caso del aprovechamiento exclusivo de sus aletas. El alto valor de este producto ha contribuido al aumento de la prctica del finning, en la que tras la captura se cortan las aletas para su comercializacin, y se devuelve al mar el resto del animal; esta prctica y la de que son varias las especies de las que slo se aprovecha una parte de su cuerpo, aumenta de forma considerable la
biomasa descartada. La utilizacin parcial del pez produce altas mortalidades en sus poblaciones, dificulta enormemente la identificacin de las especies capturadas, e impide obtener la informacin necesaria para su correcta gestin. Todo esto hace suponer que las capturas reales de tiburones ocenicos son muy superiores a las reflejadas en las bases de datos oficiales, que segn los de la ICCAT slo representan un 50% de las probables capturas de especies como la tintorera y marrajo dientuso del ocano Atlntico. Por otro lado, comparando los datos de las estadsticas de la Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la Agricultura (FAO) con los clculos basados en el mercado de aletas de tiburn revelan que, en realidad, las capturas totales pueden ser del orden de tres a cuatro veces superiores a las declaradas. Existen, por tanto, grandes vacos en los registros de las capturas de tiburones ocenicos.
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La expansin de su mercado, y la vulnerabilidad de sus poblaciones a la explotacin han llevado a situaciones de sobreexplotacin a muchas pesqueras, habindose llegado en algunas de ellas a una reduccin de la biomasa de hasta un 80% en pocos aos. Esta situacin ms el hecho de que, segn expertos, solo pueden producir rendimientos sostenibles muy bajos, equivalentes a veces a menos del 10% de su biomasa, resulta imprescindible la utilizacin del criterio de precaucin en su ordenacin y gestin, sin olvidar que la falta de datos y la escasa posibilidad de identificacin de muchas de las especies desembarcadas, complica las evaluaciones de stocks y otros estudios necesarios para su adecuada explotacin.
10.2.2.3. GESTIN MIGRATORIAS
DE
PESQUERAS
DE
ESPECIES
ALTAMENTE
Las pesqueras de las especies y altamente migratorias se realizan en aguas internacionales con la consabida dificultad de unificar criterios entre los pases que intervienen en su explotacin. Su ordenacin y gestin exige acuerdos
internacionales que resuelvan los conflictos derivados de la condicin migratoria de las especies que se hacen presentes en reas y tiempos concretos, y la de ser explotadas simultneamente por varios pases, o en tiempos sucesivos segn su distribucin. Dificultades semejantes existen en la declaracin de las capturas y su procedencia, de forma que capturas ilegales se pueden declarar como procedentes de un rea no reglamentada, y otras que, tras su transformacin en alta mar, son declaradas como especie no sometida a reglamentacin. ste constituye uno de los principales problemas de algunas de estas pesqueras a las que no se aplica ningn tipo de regulacin o control, y se explotan en condiciones que no son las adecuadas para su sostenibilidad. Todo ello contribuye a la enorme incertidumbre de la informacin de que se dispone.
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GESTIN DE PESQUERAS
Gestin de las pesqueras de tnidos y afines. A pesar de las dificultades que presenta la gestin de estas pesquera, se han formado, para su conservacin y ordenacin, una serie de Comisiones con las que cooperan los pases que se dedican a su explotacin30; se trata de organismos que surgen ante la necesidad de proteger las pesqueras de una especie concreta, o de un rea o regin pesquera determinada. Fruto de esta colaboracin es la formulacin en 1995 del Acuerdo sobre la Aplicacin de las Disposiciones de la Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar de 1982 Relativas a la Conservacin y Ordenacin de las Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente Migratorios. Su entrada en vigor en 2001 supuso la nueva base jurdica de estas pesqueras, que dejan de concebirse como libres de toda restriccin, aconsejndose la aplicacin del criterio de precaucin en su gestin y ordenacin.
Las medidas de regulacin de aplicacin a este tipo de pesqueras deben ser las que se dirigen hacia el control del esfuerzo de pesca mediante licencias de pesca, restriccin de los equipos, regulacin de los dispositivos de atraccin y agregacin, y determinar tallas mnimas. Sobre todo, una buena gestin de estos recursos exige reforzar las Organizaciones Regionales de Ordenacin Pesquera creadas para promover la cooperacin internacional en materia de su ordenacin, y la colaboracin con ellas por parte de los pases que intervienen en su explotacin.
Gestin de tiburones. La gestin y ordenacin de las pesqueras de tiburones ocenicos es tan necesaria como la que se realiza en las de las otras especies comerciales, aunque las medidas de control o regulacin que se les aplica presenta serias y especiales dificultades que deben salvarse para realizar los planes de ordenacin que se requieren para su conservacin. Ya se ha comentado que son muchas las pesqueras en las que por no aprovecharse la totalidad del pez una vez obtenido el producto objetivo, se devuelve el animal al mar; de esta manera los descartes producidos suponen cantidades desconocidas que dificultan la evaluacin
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Organismos Regionales de Pesca (OROP)
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de las poblaciones, y adems resulta una extraccin excesiva que reduce considerablemente la biomasa de las poblaciones. Otros inconvenientes para una gestin adecuada de sus poblaciones radican en que son muchas las especies que forman parte de pescas incidentales en pesqueras dirigidas a otras especies, y que sus capturas de tiburones, incluidos los de mayor demanda por el valor de sus aletas, no estn limitadas ni en aguas nacionales ni en alta mar. A todo esto hay que aadir la falta de informacin que se tiene de sus poblaciones, de los valores reales de sus capturas, y de las especies que componen cada una de las pesqueras explotadas; estas carencias impiden la implantacin en sus pesqueras de las medidas de ordenacin y regulacin necesarias. Es preciso recordar que la eleccin de una buena estrategia de pesca exige conocer la biloga de las especies, los parmetros poblacionales, y disponer de series histricas de capturas y esfuerzos fiables. Slo as se podrn evaluar los recursos, y aplicar las medidas ms adecuadas para su sostenibilidad.
Teniendo en cuenta todo lo anteriormente dicho, las medidas ms urgentes que deben aplicarse a las pesqueras de tiburones son las de reducir las capturas a fijando sus lmites, bien directamente mediante la determinacin de TACs o indirectamente a travs de los esfuerzos de pesca, y por supuesto reducir los altos valores de los descartes; para reducir las pescas incidentales deben utilizarse artes ms selectivas en la captura de las especies objetivo, y fijar capturas mnimas de las incidentales, de forma que si se sobrepasan, la especie debe ser considerada como especie objetivo y regulada como tal. Teniendo en cuenta la dependencia que existe entre los reclutamientos y el tamao del stock reproductor, una medida adecuada es la de limitar o prohibir la pesca en las reas y/o tiempos de
reproduccin y cra, as como determinar tallas mnimas de captura. Resulta necesario y urgente evitar la accin devastadora de la pesca de tiburones sin control y sin lmites que se est llevando a cabo en todo el mundo; las pesqueras de tiburones sin ningn tipo de normativa no podrn mantener la
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sostenibilidad, y sus poblaciones seguirn reducindose. En este sentido FAO
GESTIN DE PESQUERAS
desarroll un Plan Internacional de Accin para la Conservacin y Gestin de los Tiburones (IPOA-Sharks31), en el que recomienda la participacin en la conservacin de estos recursos por parte de todos los pases que intervienen en sus capturas. En el mismo sentido la UE ha creado el primer Plan de accin para la conservacin y gestin de los tiburones con objetivos claros sobre la aplicacin de medidas y establecido
eficaces para la recuperacin de las poblaciones amenazadas,
directrices para la gestin sostenible de las pesqueras, incluidas aquellas donde los tiburones se capturen de forma accesoria. Las medidas previstas se hacen extensivas a especies afines sern de aplicacin en todas las aguas europeas y en las que faene la flota comunitaria.
Una
ltima
consideracin
debe
dirigirse
hacia
los
efectos
que
la
sobreexplotacin de los tiburones pueda producir en los ecosistemas de los que forman parte, y especialmente en las pesqueras ocenicas de tnidos y afines. (Son especialmente vulnerables las pesqueras comprendidas entre los 20-30 N y S).
31
International Plan of Action for the Conservation and Management of Sharks); el trmino tiburn incluye aqu todos los condrictios.
447
Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS)

Anexo 1
Atn blanco: Thunnus alalunga. Atn rojo: Thunnus thynnus. Patudo: Thunnus obesus. Listado: Katsuwonus pelamis. Rabil: Thunnus albacares. Atn de aleta negra: Thunnus atlanticus. Bonito del Pacfico: Euthynnus alletteratus; Euthynnus affinis. Atn de aleta azul del sur: Thunnus maccoyii. Melva: Auxis thazard; Auxis rochei. Japuta: Familia Bramidae. Marlin: Tetrapturus angustirostris; Tetrapturus belone; Tetrapturus pfluegeri; Tetrapturus albidus; Tetrapturus audax; Tetrapturus georgei; Makaira mazara; Makaira indica; Makaira nigricans. Velero: Istiophorus platypterus; Istiophorus albicans. Pez espada: Xiphias gladius. Paparda: Scomberesox saurus; Cololabis saira; Cololabis adocetus; Scomberesox saurus scombroides. Dorado: Coryphaena hippurus; Coryphaena equiselis. Tiburn ocenico: Hexanchus griseus; Cetorhinus maximus; Familia Alopiidae; Rhincodon typus; Familia Carcharhinidae; Familia Sphyrnidae; Familia Isuridae. Cetceos (ballena y focena): Familia Physeteridae; Familia Balaenopteridae; Familia Balaenidae; Familia Eschrichtiidae; Familia Monodontidae; Familia Ziphiidae; Familia Delphinidae.
10.2.3. Recursos transzonales.

No siempre son claras las diferencias entre las poblaciones altamente migratorias, o las de profundidad y las transzonales, categoras que segn se ha comentado responden ms a un criterio legal que a un criterio ecolgico. Muchas de
448
las especies pelgicas que se encuentran en alta mar se incluyen en las
GESTIN DE PESQUERAS
transzonales cuando alternan la regin nertica o las ZEE y la ocenica de los mares, o cuando sin dejar la regin nertica migran entre distintas ZEE. Son ejemplo de especies pelgicas transzonales los cefalpodos de la familia Ommastrephidae que presentan un importante componente de alta mar aunque no exclusivo y las especies de Scombridae de costumbres ms nerticas, como atn de aleta negra (Thunnus atlanticus), melvas (Auxis spp.), bacoretas (Euthynnus spp.), y carites (Scomberomorus spp.) que an siendo nerticas realizan migraciones entre diferentes ZEE, y algunas especies de la familia Carangidae (Trachurus spp.). Otras especies consideradas transzonales son las bento-demersales cuya explotacin, debido a la extensin de la plataforma continental, se realiza fuera de las 200 millas, o las que presentan una distribucin que comprende los fondos de la plataforma y talud continentales. Sus caractersticas se han descrito o comentado en los apartados anteriores, y por tratarse de una peculiaridad geogrfica deben ser referidas a su ubicacin especfica y al rea en que se capturan.
Fig.10.6. Esquemas de pesqueras transzonales
Entre las plataformas continentales que soportan recursos transzonales por su extensin destacan la de los Grandes Bancos de Terranova en el Atlntico Noroeste, y la de Patagonia en el Atlntico Sudoeste, reas en las que predominan las especies demersales; otras reas de semejantes caractersticas se localizan en el
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Mar de Bering, el de Barents, en el ndico occidental, plataformas de Isla Mauricio e Islas Seychelles, en el caladero conocido como Loop Hole en el Atlntico NE., y los de Donut Hoole y Peanutt Hoole en el Pacfico NW.
10.2.3.1. PRINCIPALES PESQUERAS DE ESPECIES TRANSZONALES Las principales pesqueras transzonales del Atlntico NW estn basadas en las especies demersales que adems de explotarse dentro de las aguas jurisdiccionales, se capturan en las aguas internacionales de Flemish Cap y en las llamadas nariz y cola de los Grandes Bancos de Terranova. De la evaluacin y control de estas pesqueras se ocupa la Organizacin de Pesqueras del Atlntico Noroeste (NAFO), a la que le corresponde conseguir de los pases explotadores la veracidad de las declaraciones de los desembarcos realizados, y el compromiso de cumplir las recomendaciones para mantener los recursos en los niveles de sostenibilidad.
Fig. 10.7. Areas de la plataforma de Terranova fuera de la ZEE
450
GESTIN DE PESQUERAS
Entre las principales especies de estos caladeros se encuentra el bacalao del Atlntico (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus), bacaladilla (Micromesistius poutassou), platija americana (Hippoglossoides platessoides), mendo (Glyptocephalus cynoglossus), halibut (Hippoglossus hippoglossus), limanda (Pleuronectes ferruginaeus), gallineta dorada (Sebastes marinus), y los calamares nerticos (Loligo pelaei e Illex illecebrosus).
En la parte oriental del Atlntico Norte los recursos transzonales se explotan en tres zonas de alta mar, una sobre la plataforma profunda del Mar de Barents, otra en el Mar de Noruega, y al sur de sta la de mayores dimensines. Las especies explotadas son bacalao (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus) que a lo largo de su ciclo se distribuye entre varias ZEE, bacaladilla poutassou), y (Micromesistius fletn negro
(Reinhardtius hippoglossoides); entre las pelgicas destaca el arenque (Clupea harengus).
Esta zona es competencia del CIEM (ICES) en lo que
respecta a la investigacin, y asesoramiento y regulacin de las pesqueras, mientras que la ordenacin propiamente dicha corresponde a la Comisin de Pesqueras del Atlntico
Nororiental (CPANE Comisin de Pesca del Atlntico
Nordeste o NEAFC) y a la CEE.

Fig.10.8. Aguas internacionales del Atlntico NE.
451
Los pases costeros del Mar Mediterrneo mantienen el lmite de las 12 millas de aguas jurisdiccionales, y las plataformas son en general estrechas por lo que los recursos demersales transzonales son escasos; solamente las plataformas de ms extensin, como el Golfo de Lyon y Golfo de Gabes, presentan alguna pesquera de merluza y gamba de estas caractersticas, y sardina y jurel entre las pelgicas. A la Comisin General de Pesca del Mediterrneo (CGPM) le corresponde el control de estas pesqueras.
Las pesqueras transzonales del Atlntico Centro-Oeste, pertenecen a las especies pelgicas que realizan migraciones a travs de las islas del archipilago de las Antillas, como dorados (Coryphaena spp.), grandes tnidos como el atn aleta negra (Thunnus atlanticus), el rabil (T. albacares), la albacora o atn blanco (T. alalunga) y el listado (Katsuwonus pelamis), y los tiburones ocenicos (Prionace glauca, Carcharhinus longimanus y Isurus oxyrinchus). La Organizacin COPACO, Comisin de Pesca para el Atlntico Centro-Occidental (o WECAFC) se encarga del control de las pesqueras de esta rea.
Las principales pesqueras transzonales del Atlntico Sudoeste debido a la extensa plataforma patagnica estn formadas por especies demersales como merluzas (Merluccius hubbsi y M. polylepis), polaca (Micromesistius australis) que se explota alrededor de las Islas Malvinas, y otras especies como rosada (Genypterus blacodes), astromerluza negra o robalo de profundidad (Dissostichus eleginoides), merluza de cola (Macruronus magellanicus), granadero (Macrourus whitsoni), tramas (Notothenia spp.), y diversas especies de tiburones y rayas. Se explotan tambin calamares del gnero Loligo spp., y la pota argentina (Illex argentinus), que alternan las aguas nerticas y las que sobrepasan en lmite de las 200 millas.
En el Atlntico Sudeste, por el contrario, la plataforma del oeste africano es estrecha, y no existen importantes recursos demersales transzonales, por lo que prcticamente todas las capturas registradas proceden de las ZEE. Se puede, sin
452
embargo, incluir como recurso transzonal el jurel del Cabo (Trachurus trachurus) del
GESTIN DE PESQUERAS
que se observan concentraciones en profundidades de hasta 3500m. Los recursos de estas aguas son controlados por CIPASO (SEAFO), Comisin Internacional de Pesqueras del Atlntico Sudoriental. La principal pesquera transzonal del Pacfico Norte se centra en el coln de Alaska (Theragra chalcogramma) de amplia distribucin en el Mar de Bering y Mar de Okhotsk; los registros de sus capturas son los mayores obtenidos en esta zona para una sola especie, y en las estadsticas oficiales llega a ocupar el primer puesto a nivel mundial cuando lo pierde la anchoveta de Per, bajo las condiciones de afloramientos dbiles coincidentes con el fenmeno de El Nio. Se pesca en Donut Hole, y Peanut Hole; tambin se explotan cefalpodos transzonales como la pota saltadora (Ommastrephes bartiami) y diversos calamares (Ommastrephes boreal japonica, y Symplectoteuthis ocealaniensis.). Otras especies explotadas son la gallineta (Sebastes alutus) y el alfonsino (Beryx splendens). La Comisin Internacional de Pesca del Pacfico Norte (INPFC) se preocupa de mantener la sostenibilidad de los recursos transzonales de las dos reas del Pacfico Norte.
Fig.10.9. Aguas internacionales del Pacfico Norte
453
En el Pacfico sudoccidental solamente Australia y Nueva Zelanda presentan plataformas de extensin suficiente para que se exploten recursos transzonales, como el reloj anaranjado (Hopolstethus atlanticus); los pequeos pases de la zona explotan fundamentalmente recursos pelgicos basados en carites (Scomberomorus spp), tnidos y afines, y especies de tiburones ocenicos y calamares. Los recursos transzonales del Pacfico sudoriental, con distribucin estrechamente ligada al afloramiento de esta zona y las condiciones del fenmeno de El Nio, son el jurel chileno (Thachurus picturatus murphyi) que ha protagonizado en los ltimos decenios uno de los mayores aumentos de las capturas mundiales de peces, y el potn del Pacfico o sepia gigante (Dossidicus gigas).
10.3. RECURSOS Y PESQUERAS DE KRILL

Con la palabra krill se denomina el recurso formado por Euphasia superba, crustceo de pequesimo tamao, amplia distribucin y gran abundancia en el Antrtico donde forma densas concentraciones en la zona de bancos de hielo estacionales de estas aguas. Supone una especie de gran inters ecolgico por ser la base de la cadena alimenticia de importantes especies de estos mares, entre las que destacan las ballenas como principal predador. Su explotacin presenta un creciente inters debido a la gran variedad de posibilidades que ofrece su utilizacin constituyendo una de las fuentes de protena animal ms importantes del planeta; se comercializa como alimento humano, los japoneses lo utilizan bajo la forma de okiami que usan como ingrediente en sopas y ensaladas. Tambin se utilizan sus derivados, como aceite y harinas de alto valor nutritivo, y se van abriendo campos de aplicacin en la elaboracin de productos farmacuticos, como aceites ricos en omega tres para reducir el colesterol, y como alimento de otros animales en
454
acuicultura.
GESTIN DE PESQUERAS
Las cantidades estimadas para esta especie en el Antrtico son del orden de varios millones de toneladas, por lo que sus capturas han sido consideradas como una solucin a la escasez de otras especies pesqueras sometidas a una extremada sobreexplotacin, y tericamente como reserva de protenas de importante potencial, a pesar de las serias dificultades que presenta su explotacin. Su captura se hace inasequible durante gran parte del ao por la permanencia de los hielos, y sus concentraciones aparecen en zonas donde no existen instalaciones de apoyo para las flotas dedicadas a esta pesca; importante tambin es el hecho de que, debido a la rpida accin enzimtica, el krill, pierde muy pronto sus cualidades apareciendo enseguida el caracterstico ennegrecimiento del cefalotrax. A pesar de todo ello, las capturas de krill han ido en aumento desde los primeros aos de su explotacin (aos 70) con un mximo de ms de 500 000t el ao 1982, a partir del cual comenzaron a descender debido esencialmente al abandono de esta pesquera por parte de la flota rusa. En los ltimos aos, las capturas se han estabilizado en valores muy inferiores a los recomendados por la Comisin para la Conservacin de los Recursos Marinos vivos del Antrtico (CCAMLR) para garantizar una explotacin sostenible.
Esta pesquera se concentra en las proximidades del rea 48 en torno a las Islas Shetland del Sur, Islas Orcadas del Sur, e Islas Georgias del Sur (stas durante el invierno). De menor importancia es su pesca en el Area 58. Japn es el principal pas de los que actualmente explotan este recurso, seguido de Ucrania y Polonia.
La captura de krill se realiza con artes de arrastre de mallas muy reducidas y para aumentar la eficacia de las mismas se utiliza el bombeo continuo lo que supone un riesgo potencialmente alto para el ecosistema, creando adems problemas en la estimacin del esfuerzo pesquero. Por otro lado se realiza una pesca excesiva de las grandes concentraciones localizadas en las plataformas y talud cerca de los lugares de reproduccin de sus principales predadores, sobre los que ejerce un efecto perjudicial al agotar localmente su alimento. Preocupa igualmente el posible
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efecto del calentamiento global en la capa de hielo del Antrtico y su posible repercusin en el ciclo vital del krill; su explotacin requiere una atencin extrema, no slo por las consecuencias en su abundancia por pescas intensas, sino tambin por su posicin en las cadenas trficas pues una reduccin de sus poblaciones sera de unas consecuencias ecolgicas catastrficas. La CCAMLR tiene la
responsabilidad de establecer lmites de captura precautorios en todo el ocano Austral, y evitar los impactos que la pesca ejerce sobre las especies marinas antrticas antes de que se expanda demasiado la pesquera y se produzcan cambios irreversibles en el ecosistema.
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REAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA (FAO)
11
Contenido
11. AREAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA (FAO) 11.1. Areas estadsticas martimas de pesca 11.2. Produccin por reas y Grupos CEUIAPA 11.3. Ocano Atlntico 11.3.1. Atlntico Noroeste. rea estadstica 21. 11.3.1.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.3.1.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.2. Atlntico Nordeste. rea estadstica 27. 11.3.2.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.3.2.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.3. Atlntico Centro-Oeste. rea estadstica 31. 11.3.3.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.3.3.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.4. Atlntico Centro-Este. rea estadstica 34. 11.3.4.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.3.4.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.5. Mar Mediterrneo y Mar negro. rea estadstica 37. 11.3.5.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.3.5.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.6. Atlntico Suroeste. rea estadstica 41. 11.3.6.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.3.6.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.7. Atlntico Sudeste. rea estadstica 47. 11.3.7.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.3.7.2. Principales recursos pesqueros. 11.4. Ocano ndico 11.4.1. Indico Oeste. rea estadstica 51. 11.4.1.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.4.1.2. Principales recursos pesqueros. 11.4.2. Indico Este. rea estadstica 57. 11.4.2.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.4.2.2. Principales recursos pesqueros.
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REAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA
11.5. Ocano Pacfico 11.5.1. Pacfico Noroeste. rea estadstica 61. 11.5.1.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.5.1.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.2. Pacfico Nordeste. rea estadstica 67. 11.5.2.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.5.2.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.3. Pacfico Centro-Oeste. rea estadstica 71. 11.5.3.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.5 3.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.4. Pacfico Centro-Este. rea estadstica 77. 11.5.4.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.5.4.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.5. Pacfico Sudoeste. rea estadstica 81. 11.5.5.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.5.5.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.6. Pacfico Sudeste. rea estadstica 87. 11.5.6.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.5.6.2. Principales recursos pesqueros. 11.6. Ocano Austral. reas estadsticas 48, 58, 88 11.6.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas. 11.6.2. Principales recursos pesqueros.
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11. REAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA

(FAO)
Introduccin
La Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO), fundada en 1945 (Qubec-Canad) con la finalidad de erradicar el hambre en el mundo, acta como un foro en el que, desde la igualdad, se negocian acuerdos internacionales, y se debaten polticas que aseguren una buena nutricin para la humanidad, y una adecuada ordenacin de la agricultura y la pesca.
Entre las numerosas tareas que la FAO ha ido asumiendo desde su fundacin se encuentra la de proteger los recursos pesqueros, haciendo el seguimiento de su situacin ante las crecientes actividades pesqueras. A estos efectos, desde 1994, y a travs de la Direccin de Recursos Pesqueros, publica cada dos aos el principal documento sobre el estado de la pesca, el SOFIA (Estado mundial de la pesca y la acuicultura). Una herramienta indispensable para la actualizacin de esta publicacin es El Anuario de estadsticas de pesca y acuicultura, elaborado por el Departamento de Pesca que, tras la recogida y elaboracin de los datos referidos a la pesca, sirve tambin de informacin bsica para efectuar una gestin responsable y sostenible de los recursos pesqueros. Para que el Anuario cumpla su cometido, es necesario
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que los datos sean precisos, fiables, y respondan a una presentacin
normalizada que los haga comparables, y su anlisis tan cuidadoso que los resultados permitan conocer la situacin real de los recursos, y reconocer las tendencias a travs del tiempo. La fiabilidad de los resultados, tras el anlisis de los datos, requiere la calidad y fiabilidad de los presentados por los Pases Miembros, pues solamente con esta condicin se realizar una ordenacin correcta, y una gestin adecuada de las pesqueras. Ms recientemente ha contribuido al plan de mejora de la Informacin sobre la situacin y las tendencias de la pesca de captura" en el marco del Cdigo de Conducta para la Pesca Responsable.
11.1. REAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA
Para el anlisis de los datos de capturas y desembarcos que permiten obtener informacin sobre la situacin de los recursos y sus tendencias, y adems hacerlo en el marco de los ecosistemas que habitan, la FAO divide los mares en diecinueve reas Estadsticas Martimas de Pesca de Captura que responden, en trminos generales, a las divisiones de los ocanos atendiendo a su latitud, norte, centro y sur, y a su longitud, este y oeste. Este criterio facilita la identificacin de las condiciones oceanogrficas que, por responder a la dinmica general de los ocanos, pueden ser interpretadas de forma simtrica en los hemisferios norte y sur de las masas ocenicas. Sus nombres y cdigos tal como se contemplan en los Anuarios Estadsticos de Pesca de la FAO se exponen en la tabla siguiente.
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AREAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA Abreviatura Cdigo FAO Extensin (km2)32
AREAS
rtico Atlntico Noroeste Atlntico Nordeste Atlntico Centro-Oeste Atlntico Centro-Este Mediterrneo-Mar Negro Atlntico Sudoeste Atlntico Sudeste Indico Oeste Indico Este Pacfico Noroeste Pacfico Nordeste Pacfico Centro-Oeste Pacfico Centro-Este Pacfico Sudoeste Pacfico Sudeste Atlntico-Antrtico Indico-Antrtico Pacfico-Antrtico
A ANO ANE ACO ACE MMN ASO ASE IO IE PNO PNE PCO PCE PSO PSE AA IA PA
18 21 27 31 34 37 41 47 51 57 61 67 71 77 81 87 48 58 88
9 300 000 6 300 000 14 400 000 14 500 000 14 100 000 3 000 000 17 500 000 18 300 000 29 300 000 31 100 000 21 500 000 7 600 000 33 300 000 48 100 000 27 700 000 30 800 000 11 800 000 12 700 000 9 600 000
2,6 1,7 4,0 4,0 3,9 0,8 4,8 5,1 8,1 8,6 6,0 2,1 9,2 13,3 7,7 8,5 3,3 3,5 2,7
Tabla 11.1. reas estadsticas martimas de pesca. FAO.
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32
Estadsticas de pesca y acuicultura. Anuario FAO 2008
Fig.11.1. reas estadsticas de pesca. FAO.
Las condiciones oceanogrficas dominantes, la topografa de los fondos, la estructura de las costas, las condiciones hidroclimticas ms significativas, etc., al ejercer su influencia sobre la produccin primaria de las aguas de un rea, lo hacen en la consiguiente riqueza biolgica y pesquera. Conviene recordar que las reas de mayor produccin primaria coinciden con la regin nertica debido a que la escasa profundidad de sus aguas facilita las mezclas verticales, y con las zonas ocenicas favorecidas por procesos de afloramiento o turbulencias que renuevan los nutrientes en las capas superficiales. Las reas de los ocanos que coinciden con amplias plataformas continentales presentan una gran riqueza biolgica debido a que en sus aguas se dan las condiciones favorables para que la produccin primaria alcance valores importantes; si, a su vez, sus aguas se ven influenciadas por cualquiera de los factores oceanogrficos que intervienen en la recuperacin de nutrientes en las capas superficiales, su riqueza biolgica y pesquera puede verse ampliamente favorecida. Por esta razn, las amplias plataformas continentales son
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las zonas de los mares donde se asientan las ms importantes y tradicionales pesqueras bento-demersales. Estas pesqueras al haber estado sometidas a lo largo de su historia a una intensa explotacin presentan signos inequvocos de sobreexplotacin; por esta razn y por quedar incluidas en las ZEE de los pases ribereos, las pesqueras de fondo han extendido su accin a profundidades que superan los lmites de la plataforma.
Por razones diferentes, aunque siempre relacionadas con la produccin primaria de los ocanos, la presencia y abundancia de pesqueras de especies pelgicas est ms relacionada con determinadas condiciones de las aguas superficiales que con lugares fijos, siendo de especial importancia las condiciones que coinciden con afloramientos de aguas ricas en nutrientes, presencia de remolinos o frentes trmicos. Las distintas condiciones oceanogrficas y topogrficas que caracterizan a cada una de las reas marinas, hacen que existan entre ellas grandes diferencias respecto a su importancia pesquera. Es preciso en la valoracin que se haga de ellas tener en cuenta la incidencia que ejerce sobre sus rendimientos el diferente desarrollo pesquero de los pases baados por sus aguas.
11.2. PRODUCCIONES POR REAS Y GRUPOS CEUIAPA

Sobre los aos 60, cuando la FAO inicia la tarea de analizar la situacin de los recursos pesqueros, el Departamento de Pesca realiza una estimacin del potencial de produccin pesquera a largo plazo; Gulland, en aquel entonces (1970, 1971), lleg a cifrar el potencial mximo de las especies marinas tradicionalmente explotadas, sin incluir los cefalpodos, en unos 100 millones de toneladas al ao. Siendo consciente de las dificultades que existen para ordenar adecuadamente cada una de las poblaciones explotadas, Gulland situ el potencial mximo, con cierta
464
prudencia, en los 80 millones de toneladas, cifra que al menos hasta ahora, se est confirmando; parece, por tanto, que se ha tocado techo en cuanto a la capacidad productiva de los mares. Teniendo en cuenta la continua y creciente demanda para consumo de los productos pesqueros, y la incorporacin de nuevos pases dedicados a la pesca con gran aumento de las flotas pesqueras, es de una urgencia extrema disponer de todos los medios para impedir que los recursos lleguen a situaciones preocupantes de irreversibilidad. Un descenso de las capturas mundiales en los ltimos aos, junto con el incremento del porcentaje de las poblaciones sobreexplotadas, agotadas o en recuperacin, y la reduccin de la proporcin de las infraexplotadas y moderadamente explotadas, refuerza la probabilidad de que las capturas no vayan a aumentar a no ser que se apliquen planes de ordenacin eficaces que permitan la recuperacin de las poblaciones sobreexplotadas.
A continuacin, y con la nica finalidad de tener una informacin generalizada, se indican los niveles de participacin de cada una de las reas en las capturas mundiales totales referidos a los recursos marinos segn el Anuario Estadstico de la FAO de 2008.
PRODUCCIONES PESQUERAS POR REAS Abreviatura Cdigo FAO
AREAS
Capturas (t)
rtico Atlntico Noroeste Atlntico Nordeste Atlntico Centro-Oeste Atlntico Centro-Este Mediterrneo-Mar Negro Atlntico Sudoeste Atlntico Sudeste
A ANO ANE ACO ACE MMN ASO ASE
18 21 27 31 34 37 41 47
480 2 049 575 8 551 547 1 280 049 3 377 730 1 490 453 2 406 526 1 358 723
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Indico Oeste Indico Este Pacfico Noroeste Pacfico Nordeste Pacfico Centro-Oeste Pacfico Centro-Este Pacfico Sudoeste Pacfico Sudeste Atlntico-Antrtico Indico-Antrtico Pacfico-Antrtico
IO IE PNO PNE PCO PCE PSO PSE AA IA PA
51 57 61 67 71 77 81 87 48 58 88
4 117 393 6 613 444 20 124 861 2 572 752 11 112 927 1 863 558 587 839 11 835 881 163 235 10 661 2 826
Capturas totales
79 520 460
Tabla.11.2. Producciones pesqueras por reas
GRUPOS DE ESPECIES. Los datos de produccin pesquera se presentan en 50 grupos de especies segn la Clasificacin Estadstica Internacional Uniforme de los Animales y Plantas Acuticos (CEIUAPA) de la FAO, realizada en 2001 por el Grupo Coordinador de Trabajo sobre Estadsticas de Pesca, CWP en Noumea, Nueva Caledonia, y supone ciertas modificaciones respecto a la ya existente. Las especies del antiguo grupo 33 "Gallinetas, lubinas, congrios" fueron clasificadas como especies costeras o demersales y, de acuerdo con esto, distribuidas entre los nuevos grupos: 33 "Peces costeros diversos", y 34 "Peces demersales diversos". Las partidas de especies anteriormente comprendidas en el grupo 34 "Jureles, lisas, papardas" se incluyeron en el grupo 37, que pas a denominarse "Peces pelgicos diversos".
En el cuadro siguiente se ilustran los cdigos para cada grupo de las especies marinas de la CEIUAPA, y los de FAOSTAT de Produccin Pesquera y los desembarcos correspondientes al ao 2008 para cada uno de ellos. No se incluyen
466
los de los peces de agua dulce (1), peces didromos (2), ballenas, focas y otros
mamferos acuticos (6), animales acuticos diversos (7), productos de animales acuticos (8), y plantas acuticas (9).
Cdigo CEIUAPA
Cdigo FAOSTAT Produccin pesquera 1503 1409 1410 1411 1412 1413 1414 1415 1416 1417 1504 1419 1420 1421 1422 1423 1424 1505 1426 1427
DIVISION / Grupo de especies
Capturas (t) (2008)
3 31 32 33 34 35 36 37 38 39 4 42 43 44 45 46 47 5 52 53
PECES MARINOS Platijas, halibuts, lenguados Bacalaos, merluzas, eglefinos Peces costeros diversos Peces demersales diversos Arenques, sardinas, anchoas Atunes, bonitos, agujas Peces pelgicos diversos Tiburones, rayas, quimeras Peces marinos no identificados CRUSTCEOS Cangrejos, centollas Bogavantes, langostas Cangrejos reales, galateidos Gambas, camarones Krill, crustceos planctnicos Crustceos marinos diversos MOLUSCOS Orejas de mar, bgaros, estrombos Ostras 132 476 126 442 1 319 953 249 494 64 203 3 120 566 156 521 407 843 944 706 7 685 178 7 141 596 2 911 207 20 144 345 6 314 796 10 367 070 736 491 9 488 491
467
54 55 56 57 58
1428 1429 1430 1431 1432
Mejillones Vieiras Almejas, berberechos, arcas Calamares, jibias, pulpos Moluscos marinos diversos
86 624 763 515 775 115 4 313 510 787 320
Tabla 11.3. Cdigos de los grupos de peces, crustceos y moluscos de la CEIUAPA.
A continuacin se exponen las especies que, a nivel individual, les corresponden capturas superiores a las 400000t segn el Anuario de la FAO de 2008. Es oportuno resaltar el hecho de que la mayora de ellas ocupan niveles bajos de las cadenas trficas de los ecosistemas a los que pertenecen, lo que sin duda se debe al hecho de la sobrepesca que presentan las especies de niveles superiores.
PRINCIPALES ESPECIES CON CAPTURAS SUPERIORES A LAS 400 000t (2008)
Especie
Anchoveta peruana (Engraulis ringens) Coln de Alaska (Theragra chalcogramma) Arenque atlntico (Clupea harengus) Listado (Katsuwonus pelamis) Caballa indopacfica (Scomber japonicus) Pez sable (Trichiurus lepturus) Bacaladilla (Micromesistius poutassou) Jurel chileno (Trachurus murphyi) Anchoa japonesa (Engraulis japonicus) Rabil ((Thunnus albacares)
2005
10 215 072 2 790 974 2 315 360 2 399 6900 1 985 944 1 253 541 2 070 286 1 663 545 1 481 442 1 293 010
2006
7 007 157 2 860 487 2 224 747 2 559 128 1 969 950 1 367 667 2 036 724 1 829 001 1 509 170 1 110 707
2007
7 612 468 2 909 213 2 368 801 2 458 617 1 691 959 1 321 050 1 684 852 1 785 120 1 390 596 1 027 685
2008
7 428 272 2 650 351 2 476 053 2 421 679 1 875 957 1 369 176 1 283 711 1 281 558 1 265 574 1 140 359
468
Sardina europea (Sardina pilchardus) Jibia gigante (Dosidicus gigas) Pota argentina (Illex argentinus) Arenque araucano (Strangomera bentincki) Bacalao atlntico (Gadus morhua) Paparda del Pacfico (Cololabis saira) Caballa (Scomber scombrus) Espadn (Sprattus sprattus) Camaroncillo akiami (Acetes japonicus) Anchoa europea (Engraulis encrasicolus) Sardina de California (Sardinops caeruleus) Carbonero (Pollachius virens) Menhaden del Golfo (Brevoortia patronus) Patudo (Thunnus obesus) Pota japonesa (Todarodes pacificus)
1 070 234 763 704 287 590 289 534 849 966 478 226 559 856 792 053 565 260 388 305 339 130 458 914 369 906 415 585 411 644
1 034 363 853 010 703 804 440 109 834 305 394 861 547 912 592 879 619 691 533 054 355 527 495 613 408 875 428 864 388 087
968 727 666 842 955 044 281 382 782 098 524 947 566 090 575 209 620 649 612 866 452 460 443 546 456 576 443 932 429 156
1 054 932 856 916 837 935 795 139 764 582 621 892 609 845 562 203 558 124 508 639 472 597 456 455 420 719 403 771 402 350
Tabla 11.4. Especies que superan las 400000t de produccin.
469
11.3. OCANO ATLNTICO 11.3.1. Atlntico Noroeste (ANO). rea estadstica 21 de FAO
El rea estadstica 21 de FAO comprende el Atlntico Noroeste, y tiene una extensin de 6,3 millones de km2, de los cuales 1,29 millones corresponden a la plataforma continental. Sus lmites son: Al norte: los 78 N, zona de hielos del extremo norte de la Baha de Baffin.
Al sur: los 35N (Cabo Hatteras)
Al este: la costa oeste de Groenlandia y los 42 W, que la separa de la del Atlntico Nordeste (27).
Al
oeste
las
costas
de
Canad y EEUU.
11.3.1.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS
Esta rea se encuentra bajo la influencia de dos importantes sistemas de corrientes, las aguas fras de la Corriente de Labrador que circula hacia el sur a lo largo de la costa canadiense, y las templadas de la Corriente del Golfo que fluyen hacia el norte por fuera de la plataforma continental y que, al separarse de las costas
470
americanas a la altura del Gran Banco (50 N, aproximadamente), forma la Corriente del Atlntico Norte. Ambos sistemas forman al sur de Terranova un frente de convergencia de gran inters a efectos pesqueros. Las mezclas verticales producidas en sus aguas por las condiciones de invierno renuevan los nutrientes en las capas superficiales haciendo que la produccin primaria de esta rea sea alta; el mismo efecto de fertilizacin se produce en los remolinos ciclnicos que se forman en los mares de Labrador e Irminger.
Plataforma Continental. Existen extensas plataformas continentales que, junto a las condiciones oceanogrficas, contribuyen a la alta productividad de esta zona en la que se desarrollan importantes pesqueras. Destacan las plataformas de Nueva Escocia, la de Terranova (Grandes Bancos), y la de Boston (Georges Bank). Incluye tambin el Hamilton Bank, importante en la pesca de bacalao, Flemish Cap, el sur del Golfo de San Lorenzo, y la plataforma del Oeste de Groenlandia de inters en la pesca de bacalao y camarn nrdico. Estos caladeros estn sometidos a las jurisdicciones los nacionales de
Canad,
Estados
Unidos,
Groenlandia, y Francia en lo que respecta a San Pedro y Miqueln, mientras que Flemish Cap y los dos extremos del Gran Banco conocidos como nariz y cola se encuentran en aguas internacionales al
sobrepasar la plataforma las 200 millas de la ZEE de Canad. En el talud de stos ltimos bancos se localizan importantes pesqueras de profundidad, y otras ms limitadas
corresponden a los conjuntos de montes submarinos de alta mar. La ordenacin y
471
gestin de los recursos explotados fuera de las ZEE le corresponde a la Organizacin de Pesqueras del Atlntico Noroeste (NAFO).
El conjunto de los factores oceanogrficos descritos, junto con la extensa plataforma continental, hace que la productividad primaria del Noroeste del Atlntico pueda ser considerada como elevada, siendo del orden de 100 a 150gr C/ m2/ ao.
11.3.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS La rica y extensa plataforma continental hace que los recursos demersales sean de gran importancia en esta rea. La pesquera de bacalao, la ms significativa de esta zona, ha sido de enorme inters para las flotas espaola y portuguesa hasta la implantacin de las 200 millas para la ZEE de Canad y EEUU. A partir de entonces, los esfuerzos pesqueros se desviaron hacia los caladeros de Malvinas para la pesca de cefalpodos, al de las Islas Svalbard para la del bacalao, y hacia fondos de gran profundidad en aguas internacionales.
Recursos bento-demersales. Las especies demersales han sido tradicionalmente la base de las pesqueras de la costa oriental de Canad y la nororiental de los Estados Unidos, destacando las de la familia Gadidae (grupo 32 de la CEIUAPA) con un 62,5% del total de las capturas, y los peces planos del grupo 31 con un 37,5%. La intensa explotacin a que han estado sometidas durante tanto tiempo hace que la mayora de los recursos se encuentren sobreexplotados, modificndose la comunidad biolgica de este ecosistema, en el que se observa su sustitucin por otras de menor valor, como mielgas y rayas.
El bacalao (Gadus morhua) ha supuesto la especie ms significativa de esta regin, localizndose en los Grandes Bancos de Terranova, el Oeste de Groenlandia, y el Golfo de Maine las principales zonas de pesca. La intensa y
472
creciente explotacin ejercida desde la dcada de los 60 por buques factora de
otros pases, hizo descender la biomasa de reproductores de forma extrema, con una reduccin del reclutamiento a niveles alarmantes. Cabe pensar que esta situacin quizs haya sido uno de los motivos que aceler el proceso de ampliacin de las aguas de jurisdiccin nacional llevada a cabo por Canad en 1977. Las medidas tomadas en la gestin de la pesquera hicieron suponer que se obtendra una mejora en su rendimiento, y si bien fue esto lo que ocurri en un principio, a partir de la dcada de los 90 la pesquera se colaps terminando por cerrarse; todava existen poblaciones de bacalao con tallas medias bajas y reclutamientos por debajo de los lmites biolgicos de seguridad. El que las poblaciones de bacalao de Canad no se recuperaran al ritmo esperado se explica desde la suma de causas que actuaron conjuntamente, como la anomala trmica negativa de la Corriente de Labrador, las aguas excepcionalmente fras durante la primera mitad de la dcada de los 90, la casi ausencia de capeln (Mallotus villosus), base de su alimentacin, el aumento de las poblaciones de focas como importante predador, y la creciente abundancia de caballa y arenque predadores de sus huevos y larvas. Todo ello sumado a la reduccin del stock reproductor por debajo de los lmites biolgicos de seguridad, y la pesca que se mantuvo en niveles altos, han contribuido al colapso de una de las especies ms abundantemente explotadas. Otras especies demersales de inters pertenecientes al mismo grupo son el eglefino (Melanogrammus
aeglefinus), carbonero (Pollachius virens), brosmio (Brosme brosme), locha roja (Urophycis chuss), y la merluza norteamericana o plateada (Meluccius bilinearis).
Entre las especies objetivo de las pesqueras bentnicas destaca la platija americana (Hippoglossoides platessoiddes) cuyas capturas muestran un descenso semejante al experimentado por el bacalao, platija amarilla (Pleuronectes ferrugineus), mendo limn (Pseudopleuronectes pleuronectes americanus), mendo (Glyptocephalus cynoglossus), rodaballo arenero (Scophthalmus aquosus), rape americano (Lophius americanus), mielga (Squalus acanthias), y rayas del gnero Raja spp. Estas ltimas han experimentado un gran ascenso en sus producciones como consecuencia del descenso de los recursos de Gdidos en el Georges Bank.
473
Algunas poblaciones sobreexplotadas o agotadas han comenzado a dar indicios de recuperacin debido a la estricta ordenacin que se les ha aplicado en la ltima dcada, como es el caso del fletn negro, limanda nrdica, y fletn. A partir de la declaracin de las 200 millas de la ZEE por parte de Canad, han ido cobrando importancia, para las flotas de los pases que tradicionalmente explotaban los caladeros canadienses, los recursos de aguas profundas como gallineta del Atlntico (Sebastes marinus) pescada en Flemish Cap, granadero (Coryphenoides rupestris) capturado por la flota portuguesa en fondos de gran profundidad, y fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides) de cuyas capturas cerca del 50% le corresponde a Espaa.
Recursos pelgicos. Entre las especies pelgicas pequeas (Grupo 35 arenques, sardinas, anchoas, y 37 peces pelgicos diversos de la CEIUAPA) se explota arenque del Atlntico (Clupea harengus), el capeln (Mallotus villosus), y caballa del Atlntico (Scomber scombrus) que, adems del valor de sus desembarcos, adquieren importancia al tratarse de especies que son base de alimentacin de muchas de las especies demersales de alto valor, por lo que variaciones en sus abundancias suelen presentar relaciones inversas a las de sus predadores. Las capturas de arenque y caballa presentaron un mximo en 1994, tras un abandono de la pesquera por parte de las flotas de aguas distantes durante los 60 y 70 debido a su sobreexplotacin.
Recursos transzonales y de profundidad. Las principales pesqueras de alta mar consideradas transzonales estn formadas por recursos propios de la plataforma que, debido a su extensin, sobrepasan el lmite de las 200 millas de las ZEE. Su captura se realiza en aguas internacionales de los Grandes Bancos y en Flemish Cap, e incluyen especies como gallinetas (Sebastes spp), limanda o platija amarilla (Limanda ferruginea), platija americana (Hippoglossoides platessoides), mendo
474
(Glyptocephalus cynoglossus), bacalao (Gadus morhua ), fletn negro (Reinhardtius
hippoglossoides), capeln (Mallotus villosus), rayas (Raja spp.), pota nortea (Illex illecebrosus) y camarn nrdico (Pandalus borealis). Las principales especies de profundidad capturadas en Corner Rise Seamounts, son alfonsino (Beryx splendes), sable negro (Aphanopus carbo) y cherna (Polyprion americanus).
Otros recursos. Entre los recursos de crustceos destaca el camarn nrdico (Pandalus borealis) que supone un importante recurso de las costas de Groenlandia y el Estrecho de Davis; el bogavante americano (Homarus americanus) se encuentra ltimamente en fase de recuperacin tras la aplicacin de una intensa regulacin de sus pesqueras sobreexplotadas, y el geriocangrejo rojo (Chaceon quinquedens, una de las especies ms valiosas de las aguas nororientales de los Estados Unidos. Entre los moluscos cefalpodos destaca la pota nortea (Illex illecebrosus) y el calamar plido (Loligo pealeii), que constituyeron pesqueras importantes para flotas forneas, entre las que se encontraba la espaola, antes de la declaracin de las 200 millas de ZEE, y que actualmente son explotadas exclusivamente por EEUU.
Ordenacin pesquera. La alarmante situacin de sobreexplotacin a la que llegaron las pesqueras demersales altamente productivas de Geoges Bank (dcada de los 70) puede considerarse como el origen de la implantacin de las 200 millas como ZEE. A partir de entonces los recursos de esta rea incluidos en las ZEE de Canad y Estados Unidos han estado sometidos a una muy rigurosa ordenacin, pasando por pocas de recuperacin seguidas de otras de nuevas reducciones en sus producciones. La gestin de los recursos de alta mar, situados fuera de la ZEE de los pases de esta regin, la lleva a cabo la NAFO (Organizacin de Pesqueras del Atlntico Noroeste) en cuyo informe anual detalla la situacin de las poblaciones de esta zona (http://www.nafo.ca/publications/annrep/AR01).
475
11.3.2. Atlntico Nordeste (ANE). rea estadstica 27 de FAO

El Atlntico Nordeste, rea estadstica 27 de FAO, cubre el rea martima comprendida entre el continente europeo y Groenlandia, y tiene una extensin de 14,4 millones de km2, de los cuales 2,7 millones km2 le corresponden a la
plataforma continental. Sus lmites son: al norte, los hielos del Ocano rtico.
Al sur, el paralelo de los 36 N (Estrecho de Gibraltar).
Al este: los 68 E (noroeste de Nueva Zembla).
Al oeste: los 42
W, que
separan esta rea de la del Atlntico Noroeste (21).
Las aguas de alta mar incluyen accidentes geolgicos de importancia como son la Dorsal Media-Atlntica (MAR, Mid-Atlantic Ridge), la de Reykjanes, y los bancos Hatton y Rockall.
Con fines estadsticos se ha dividido en varias subreas, establecidas por la FAO y coordinadas por CWP33 en colaboracin con las partes interesadas, incluyendo el ICES34 y la NEAFC35; son referidas normalmente como reas ICES.
33 34
476
Coordinating Working Party on Fishery Statics. International Council for the Exploration of the Sea (CIEM, Consejo Internacional de la Exploracin del Mar). 35 North East Atlantic Fisheries Commission.
Las aguas del rtico (Subreas I y II de ICES)
Bltico (Divisiones IIIb-d de ICES)
Mar del Norte, Skagerrak y Kattegat, Estrecho del Este (Subarea IV y
Divisiones III a y VII d).
Islandia,
Islas
Faeroe,
Mar
de
Irminger/Groenlandia (Divisiones Va y Vb, y Subreas XII y XIV). Oeste de Escocia y Rockall, Mar de Irlanda y Mar Cltico, y Golfo de Vizcaya (Divisiones Via-b, VIIa-c y VIIe-k, y VIIIa-b respectivamente).
Regin
Ibrica
(Divisiones
VIIIc
Subreas IX y X de ICES)
11.3.2.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS.
Esta regin est dominada por un amplio giro subpolar de gran influencia en la distribucin y ecologa de los stocks pesqueros. Destaca la corriente del Atlntico Norte, que tiene su origen en la Corriente del Golfo y que fluye en direccin nordeste despus de separarse de las costas americanas; en su aproximacin a las costas europeas da lugar a una serie de derivaciones, la que forma la corriente de Irminger que baa las costas de Noruega con una desviacin a las Svalbard, la que penetra
477
en el Mar del Norte, y la ms meridional que pasa entre las Azores y la Pennsula Ibrica. De importancia son tambin la convergencia que forma con las aguas fras procedentes del norte, y los remolinos que se originan ante la configuracin de la costa y las numerosas islas. En verano, frente a las costas de Espaa y Portugal se originan afloramientos que enriquecen estas aguas.
Plataforma continental. La amplia plataforma continental del norte de Europa incluye la del Bltico, mar semicerrado que constituye la ms explotada y estudiada zona de todos los mares. De gran importancia pesquera son las del Mar del Norte, y la del sur y oeste de las Islas Britnicas; sta ltima comprende las aguas someras del Mar de Irlanda y las costas de Escocia, Irlanda y de Hbridas, y a ella pertenece el caladero conocido con el nombre de Gran Sol, de enorme importancia para la flota comunitaria. La de Islandia y la de las Islas Faeroe incluye el Banco Faeroe separado de las islas por un profundo canal que acta de barrera en los desplazamientos de los peces demersales; destacan tambin las
plataformas del este de Groenlandia y las costas oeste y norte de Noruega con fondos que slo permiten el arrastre en ciertas zonas, la del norte de Loffotten, y la del Mar de Barents. En las plataformas de esta rea se han asentado las ms importantes y antiguas pesqueras para los europeos.
478
En aguas internacionales destaca la plataforma profunda del Mar de Barents, la del Mar de Noruega y ms al sur una de gran amplitud en la que se sitan
importantes caladeros como Hatton Bank y Rockall Bank.
11.3.2.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS
El Atlntico NE se caracteriza por una gran diversidad de recursos tanto bentodemersales como pelgicos, pero son bacalao en la parte norte, merluza en la sur, y los peces planos las que constituyen las pesqueras ms tradicionales e importantes de la zona; entre las pelgicas adquiere importancia la del arenque en la parte norte del rea, y la sardina en el sur. Supone el rea de mayores capturas de peces planos (Grupo 31 de la CEIUAPA) y demersales costeros (Grupo 34, peces demersales diversos), y la segunda en Gadiformes (Grupo 32), seguidos de los Clupeiformes (Grupo 35) y otros pelgicos costeros diversos.
Recursos bento-demersales. El bacalao (Gadus morhua) ha constituido el principal recurso explotado en la parte ms septentrional de esta rea, siendo su lmite meridional el Mar del Norte. Sus principales pesqueras se encuentran en el Mar de Barents donde las capturas han ido descendiendo a lo largo de los aos 80 del siglo pasado, y alrededor de Islandia donde su abundancia depende de las anomalas trmicas y de los vientos que afectan la deriva de sus larvas, de las que depende el stock de Groenlandia. De caractersticas muy similares a las pesqueras de bacalao
479
son las de eglefino (Melanogrammus aeglefinus), que si bien su distribucin es semejante, ocupa fondos de menor profundidad, y carbonero o fogonero (Pollachius virens) que presenta hbitos ms pelgicos. Otros gdidos de inters en el Mar del Norte, oeste de las Islas Britnicas y en las aguas del sur del rea son, faneca (Gadus luscus), explotada por Francia, Espaa y Portugal, y faneca noruega (Trisopterus esmarkii) capturada por Dinamarca y Noruega; el abadejo (G.pollachius) y bacaladilla (G. poutassou) se explotan fundamentalmente en las costas espaolas y noruegas, y desde 1999 sus capturas han superado a las del bacalao. En la parte ms meridional del rea, la merluza (Merluccius merluccius) pasa a ocupar la importancia que el bacalao tiene en el norte; supone la ms importante pesquera en la zona sur y oeste de las Islas Britnicas (Gran Sol), y en la plataforma continental espaola y portuguesa. Sus stocks norte y sur se encuentran fuera de los lmites biolgicos de seguridad por lo que es rigurosa la recomendacin de ICES de reducir las tasas de explotacin. De la misma familia y con cierta importancia pesquera son maruca (Molva molva) y maruca azul (Molva dypterygia) explotadas por Islandia, Francia y Faeroe. Algunas de estas especies, debido a la extensin de las plataformas continentales, sobrepasan los lmites de las 200 millas de las ZEE capturndose en aguas internacionales por lo que sus pesqueras son consideradas como transzonales, lo que ocurre con la maruca azul (Molva dypterygia), eglefino (Melanogrammus aeglefinus), y brosmio (Brosme brosme)
Los principales recursos bentnicos estn formados por platija (Platichthys flexus), solla europea (Pleuronectes platessa), lenguado (Solea solea), lenguado de arena (Solea lascaris), gallos o rapantes (Lepidorhombus boscii y Lepodorhombus whiffiagonis), y rape (Lophius piscatorius).
Entre las especies que son objeto de pesca en aguas profundas cuyas pesqueras son de ms reciente desarrollo, se encuentran talismn (Alepocephalus bairdii), pez sable negro (Aphanopus carbo), alfonsinos (Beryx splendens, B. decadactylus), quelvacho negro (Centrophorus squamosus), gallineta (Sebastes
480
mentella), reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), pailona (Centroscymnus
coelolepis), y granaderos (Coryphaenoides rupestres y Macrourus berglax). Las especies de aguas profundas siguen siendo objeto de atencin por su vulnerabilidad a la pesca excesiva
Recursos pelgicos. El arenque (Clupea harengus) junto con el capeln (Mallotus villosus) son las dos especies de mayor inters en la parte septentrional del rea y, tal como es caracterstico de este grupo de peces, sus stocks son muy dependientes de los reclutamientos; uno y otro presentan variaciones alternadas por tratarse de especies que compiten por el mismo alimento, y formar parte de la dieta del bacalao y especies afines. De distribucin ms meridional son la sardina (Sardina pilchardus), y anchoa (Engraulis encrasicholus), de gran inters para las flotas
espaola y francesa; espadn (Sprattus sprattus), caballa (Scomber scombrus), estornino (Scomber japonicus), jurel (Trahurus trachurus), y lanzones (Ammodytes spp.) son otras especies de inters en esta regin.
Los recursos de especies pelgicas ocenicas los constituyen albacora (Thunnus alalunga), atn (Thunnus thinnus), y pez espada (Xiphias gladius). Otros como bacoreta (Euthynnus alletteratus), melva (Auxis thazard), y bonito (Sarda sarda), etc. son de costumbres ms nerticas.
Otros recursos. Entre los recursos de crustceos destacan el camarn nrdico (Pandalus borealis), cigala (Nephrops norvergicus), explotada por Reino Unido, Francia y Espaa, y buey (Cancer pagurus) de gran importancia para Francia. Los calamares (Loligo vulgaris, y L. forbessi), pota (Illex coindetti), y sepia (Sepia
officinalis y S.elegans), son los principales recursos de cefalpodos de esta rea.
Ordenacin pesquera. El origen de la moderna ciencia que trata de la evaluacin y gestin de los stocks pesqueros se puede encontrar en los estudios realizados en el siglo XIX sobre las pesqueras del Mar del Norte. El Consejo Internacional para la Exploracin del Mar (CIEM o ICES) fundado en 1902 proporciona, desde entonces, recomendaciones sobre la evaluacin y gestin de unos 100 stocks pesqueros del
481
Atlntico NE; muchos de ellos son analizados y evaluados anualmente por diversos grupos de trabajo ICES. Son los recursos sometidos a una mayor y creciente explotacin desde los ltimos aos del siglo XIX y comienzos del XX, y solamente los perodos de descanso durante las dos guerras mundiales permitieron una recuperacin de sus poblaciones. A partir del mximo obtenido en 1976 (13 millones de toneladas) las capturas se han mantenido entre los 10 y 11 millones debido a la explotacin de especies de mayor produccin pero de menor valor como caballa y lanzones, encubriendo el descenso de las especies de ms alto valor, como bacalao, eglefino.
En la actualidad, y a pesar de tratarse del rea en la que se han empleado ms medios para su ordenacin, investigacin, seguimiento, control y vigilancia, la mayor parte de los recursos pesqueros ms tradicionales de esta zona se encuentran plenamente explotados, sobreexplotados o agotados. Esta situacin ha propiciado en las ltimas dcadas el desarrollo de las pesqueras de profundidad; algunas de las cuales han comenzado a agotarse antes de que pudieran adoptarse medidas adecuadas de ordenacin, debido a su marcada vulnerabilidad y baja productividad, lo que hace que no sea posible su explotacin de forma sostenible.
482
11.3.3. Atlntico Centro-Oeste (ACO). rea estadstica 31 de FAO
El Atlntico Centro-Oeste, rea estadstica 31, con una extensin de 14,5 millones de km2 de los que 1,9 millones de km2 corresponden a la plataforma continental, se considera un rea compleja desde el punto de vista geogrfico.
Sus lmites son: Al norte: los 35N (Cabo
Hatteras)
Al sur: los 5N (Guayanas) y los 10S (sur de Cabo Recife en Brasil)
Al este: los 40W.
11.3.3.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS La compleja dinmica de las aguas de esta zona, con diversas corrientes anticiclnicas, se resume en la llegada de la Corriente Ecuatorial del Sur procedente de la parte oriental del Atlntico, y el origen de la Corriente del Golfo que desde el Mar Caribe fluye en direccin nordeste. En ocasiones surge un afloramiento inducido por el viento a la altura de Venezuela y Colombia, y en las desembocaduras de los sistemas fluviales Mississippi, Orinoco y Amazonas, se originan mezclas verticales que enriquecen las aguas con el aporte de nutrientes procedentes de dichos ros.
Plataforma continental. Desde el punto de vista geogrfico, resulta una regin compleja dividida en una serie de profundas cuencas ocenicas separadas por zonas de menor profundidad, y con un gran nmero de plataformas
483
correspondientes a los grupos de las Islas Bahamas, Antillas Mayores y Antillas Menores, entre las que destacan las de las Bahamas, la costa norte de Cuba, y las continentales de Florida-Texas, Louisiana y la de Campeche en el Golfo de Mjico, siendo ms estrecha la del resto de la costa mejicana.
Las condiciones oceanogrficas de esta rea determinan una productividad primaria de moderada a baja, entre 50 y 100g C/m2/ao, siendo ms elevada en la costa de EEUU y en la zona de influencia del afloramiento de Venezuela donde llega a los 350g C/m2/ao.
La importancia pesquera de esta zona se centra en las condiciones favorables para el desarrollo de las pesqueras de gambas y langostinos en el Golfo de Mjico, y las de Tnidos ocenicos. Se trata de la regin de mayor variedad en especies del Atlntico, aunque de reducida abundancia cada una de ellas. Un aspecto a destacar de esta zona es la deficiente identificacin de los registros de desembarcos, siendo significativamente alto frente al total de capturas el correspondiente al grupo 39 peces marinos no identificados de la CEIUAPA. Recursos bento-demersales. Los recursos demersales presentan las
caractersticas de los de zonas tropicales, con gran variedad de especies de Serranidae con meros (Epinephelus spp.) y chernas, Sciaenidae con corvinatas (Cynoscion spp), y pargos de la familia Lutjanidae entre otros, cuyas agrupaciones y abundancias no permiten el desarrollo de pesqueras de ndole industrial, por lo que sus pesqueras se reducen a las de inters local. No obstante existen recursos de cierta importancia como el de merluza plateada (Merluccius bilinearis) desde Cabo Hatteras hasta las Bahamas (costa este de EEUU) y carbonero (Pollachius virens), y entre las especies de profundidad se explotan granaderos. Los tiburones y rayas han
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suscitado una especial atencin debido a la situacin de sobreexplotacin en que se
encuentran sus poblaciones a pesar de que los registros de desembarcos se refieren solamente a grandes grupos genricos, lo que confirma la escasa calidad de los datos enviados a la FAO; los ms comunes son tiburn azul (Prionace glauca), tiburn coralino (Carcharhinus springeri), y marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus).
Recursos pelgicos. Las capturas mayores le corresponden a los de especies de pequeo tamao, y dentro de stas a las del grupo 35 de la CEIUAPA entre las que domina la lacha escamuda (Brevoortia patronus) que se encuentra entre la pennsula de Yucatn y Florida. Otras especies de inters son alacha (Sardinella aurita) explotada por Venezuela, jureles del gnero Caranx spp, y de menor importancia el pardete (Mugil cephalus). El dorado comn o lampuga (Coryphaena hippurus) supone un recurso de cierta importancia para los pequeos estados insulares.
Entre las especies pelgicas de gran tamao y de costumbres ocenicas se explota listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada (Xiphias gladius), corespoondiendo a Espaa el 50% de sus capturas totales y a EEUU el otro 50%. Las poblaciones de estas especies, sometidas a una intensa explotacin, han comenzado a disminuir; su control le corresponde a la Comisin Internacional para la Conservacin del Atn del Atlntico (CICAA). Entre los pelgicos de costumbres ms costeras predominan las especies del gnero Scomberomorus (S. cavalla; S. maculatus; S. brasiliensis).
Recursos de invertebrados. Las pesqueras ms significativas son las de langostinos del gnero Penaeus (Penaeus duorarum, P.aztecus, y P. setiferus) en el Golfo de Mjico y Mar Caribe, y langosta comn del Caribe (Panulirus argus), explotada por Cuba. Entre los recursos de Cefalpodos destacan calamar (Loligo paelei) y pota (Illex illecebrosus), que en la actualidad son explotados
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exclusivamente por EEUU, mientras que le corresponden a Mjico las principales capturas de pulpos (Octopus vulgaris, Octopus maya, y Eledone cirrhosa).
La ordenacin pesquera de esta rea presenta marcadas diferencias entre las distintas zonas. Existen pases que supervisan y controlan sus recursos con el objetivo de garantizar el Rendimiento Sostenible, mientras que otros carecen de planes de gestin para sus pesqueras; an en el caso de que exista algn control existe la gran dificultad de identificacin de las especies debido a su gran diversidad. Como consecuencia de ello, existe una gran incertidumbre acerca de la situacin de los recursos y los efectos de los diferentes esfuerzos, lo que requiere una
explotacin ms cauta y una ordenacin ms prudente. Las medidas a aplicar deben ir dirigidas a adoptar estrategias de pesca acordes con la escasa informacin de que se dispone, pero utilizando un esfuerzo de pesca equilibrado con las producciones de los recursos, y el uso de artes ms selectivas para reducir las pescas incidentales. El control de las pesqueras de esta rea le corresponde a la COPACO (Comisin de Pesca para el Atlntico Centro-Oeste), que extiende su competencia hasta parte del rea 41 frente a las costas de Brasil.
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11.3.4. Atlntico Centro-Este (ACE). rea estadstica 34 de FAO
El rea del Atlntico Centro-Este, situada frente a la costa occidental de frica, se extiende desde el Estrecho de Gibraltar hasta la desembocadura del ro Zaire, y tiene una extensin de 14,1 millones de km2
Sus lmites son: Al norte: los 36 N (Estrecho de Gibraltar)
Al
sur
oeste:
los
(desembocadura del ro CongoZaire) coincidiendo con los 20 W su lmite occidental, los 30 W a la altura del ecuador, y los 5N en los 40W.
Entre las caractersticas oceanogrficas de esta zona destaca como la de mayor relevancia la existencia de zonas de afloramiento a las que se debe la alta produccin primaria de sus aguas, y que influye positivamente en los rendimientos pesqueros. Las aguas de la Corriente del Atlntico Norte fluyen en direccin sur formando la Corriente de Canarias que al girar al Oeste origina la Corriente Ecuatorial del Norte originando el afloramiento de aguas fras y ricas en nutrientes. De modo similar en el sur, la Corriente de Benguela fluye hacia el norte y en su giro
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al oeste se mezcla con la Corriente Ecuatorial del Sur. Entre el sistema de las dos corrientes se encuentra la Contracorriente Ecuatorial que se prolonga con la de Guinea, y entra en el Golfo del mismo nombre.
Comprende una zona de aguas subtropicales desde los 36N a 20N que se corresponden con las de las costas de Marruecos, Canarias y Madeira, y otra tropical correspondiente a las de las costas de Cabo Verde, Sierra Leona y Golfo de Guinea con ligeros afloramientos locales a lo largo de la costa.
Plataforma continental. La plataforma continental del Oeste africano de 0,65 millones de km2, en general, es estrecha, entre 40 y 60 Km y se ensancha a la altura de Rio de Oro, Norte de Mauritania, Dakar y Sierra Leona, donde llega a alcanzar los 190 km de extensin. En la parte norte de esta regin destaca el Banco canarioSahariano situado entre los paralelos 27N y 19 N de muy alta productividad, donde se asienta la pesquera de cefalpodos ms antigua de las que hoy se practican a lo largo de la costa occidental de frica, y en la actualidad cerrada a la flota comunitaria.
La productividad primaria del Atlntico CE presenta unos valores medios de 100g C/m2/ao y de 360g C/m2/ao en las reas de afloramiento.
Debido a la coincidencia con fenmenos de afloramiento en esta zona destacan las pesqueras de especies pelgicas pequeas (Grupo 35 de la CEIUAPA), frente a las demersales.
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Recursos demersales. Entre los recursos demersales se encuentra la merluza europea (Merluccius merluccius) capturada por Espaa y Marruecos, y la senegalesa (Merluccius senegalensis) que constituye la especie de mayor contribucin a las capturas totales de estas pesqueras (grupo 32 de la CEIUAPA). En todo el rea se encuentran especies costeras tropicales de fondos fangosos, como corvinas, roncadores, barbudas, rayas, etc., y especies de la familia Sparidae de fondos duros. Entre las especies de aguas profundas se explotan granaderos.
Recursos pelgicos. Las principales especies son las pelgicas pequeas de distribucin ligada a las zonas de afloramiento, que representan aproximadamente el 50% del total de las capturas nominales de esta rea. Las de mayor importancia son sardina europea (Sardina pilchardus), alacha (Sardinella aurita), boquern (Engraulis encrasicolus) y machuelo (Sardinella maderensis). Entre otras, y tambin con capturas de inters, se encuentra jurel (Trachurus spp.) y caballas (Scomber scombrus, S. japonicus). Son pesqueras que presentan grandes fluctuaciones como le corresponde a las que ocupan ambientes cambiantes.
Entre las pelgicas ocenicas de gran tamao resaltan listado (Katsuwonus pelamis), que constituye la especie ms abundante al llegar a superar las capturas de rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), albacora (Thunnus alalunga), y el pez espada (Xiphias gladius).
Otros recursos. Del grupo de los crustceos se capturan
langostas (Panulirus
regius y Palinurus mauritanicus) desde Marruecos hasta Dakar (Senegal), el camarn rosado sureo (Penaeus notialis), de aguas someras, desde Dakar hasta Angola en el Golfo de Guinea, y camarn o gamba de altura (Parapenaeus longirostris) en Marruecos, Senegal, y al sur del Golfo de Guinea.
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La pesca de cefalpodos, iniciada a principios de la dcada de los 60, ha ido evolucionando hacia la pesquera industrial ms importante de todo el Atlntico centro oriental. Desde una situacin inicial que dur 15 aos, en que la entrada a la pesquera era libre se ha pasado a la actual en la que Marruecos y Mauritania gestionan las actividades pesqueras de la ZEE. La flota espaola, de gran tradicin en la explotacin de esta pesquera ha tenido que ir buscando caladeros alternativos ms al sur. Actualmente la pesca esta cerrada a la flota comunitaria. La pesquera de Cefalpodos est centrada en pulpos (Octopus vulgaris), calamares (Loligo vulgaris; L. forbesi), sepa (Sepia officinalis; S. bertheloti; S. orbignyana; S. elegans), y pota (Illex coindeti).
Ordenacin pesquera. En general se puede afirmar que las principales poblaciones de las especies demersales, como merluzas (Merluccius spp) y pulpo (Octopus vulgaris), se encuentran totalmente explotadas o sobreexplotadas; langostas (Panulirus regius y Palinurus mauritanicus) y especies de Penaeus spp. y Parapenaeus spp. se hallan plenamente explotadas, lo mismo que los recursos pelgicos de pequeo tamao, a pesar de sus altos rendimientos.
Ante esta situacin, y el hecho de que son muchos los pases que no han desarrollado bases de datos adecuadas para evaluar las poblaciones, se recomienda adoptar un enfoque precautorio manteniendo, o incluso reduciendo, el actual esfuerzo de pesca, medida que debe generalizarse para todas las especies demersales y pelgicas de la regin, incluido el camarn.
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11.3.5. Mar Mediterrneo y Mar Negro (MMN). rea estadstica 37 de FAO.
El Mediterrneo es un mar semicerrado con una superficie aproximada de 3,0 millones de km2. Presenta en verano una clara estratificacin de sus masas de agua respecto a la temperatura, mientras la de las aguas profundas de ms de 400m es de unos 13C durante todo el ao. La prdida de agua por evaporacin es mayor que las aportaciones de las precipitaciones y escorrenta de los ros, y se compensa con la aportacin de aguas del Atlntico a travs del estrecho de Gibraltar.
11.3.5.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS TOPOGRFICAS.
El sistema de cuencas de este mar incluye aguas de muy diferentes caractersticas, las de origen Atlntico en el Mediterrneo occidental, el agua hipersalina templada de la cuenca del Este, las aguas hiposalinas del Mar Negro, y las frastempladas en el mar de Azov. El agua superficial atlntica que entra por el estrecho avanza hacia el Mediterrneo oriental perdiendo progresivamente
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nutrientes, y aumentando su salinidad debido a la evaporacin; termina por volver al Atlntico para formar el componente altamente salino de la circulacin atlntica. Esta diversidad de condiciones de sus aguas permite un gran nmero de hbitats con gran variedad de poblaciones de origen local. La disminucin gradual de los nutrientes dara lugar a un descenso de productividad de oeste a este, pero existen excepciones locales resultantes de un gradiente de productividad norte-sur debido a los procedentes de los ros septentrionales, Rdano y Po, y la entrada del agua del mar Negro en el Egeo.
Plataforma continental. La plataforma del Mediterrneo constituye bsicamente una estrecha franja costera, a excepcin del Mar Adritico, el Golfo de Gabs, el norte del Mar Negro, el sur de Sicilia y el Golfo de Len
Recursos pelgicos. Casi el 50% del total de las capturas de esta zona corresponde a pequeas especies pelgicas (grupo 35 de la CEIUAPA) de producciones variables; al boquern (E. encrasicolus) le corresponde casi el 60% del total de estas especies, y le sigue en capturas la sardina (S. pilchardus). Otras especies de inters del mismo grupo son alacha (Sardinella aurita), espadn (Sprattus sprattus) y espadn del Mar de Azov (Clupeonella cultriventris); tambin variables en sus producciones son jureles (Trachurus spp.) y caballas (Scomber japonicus y S. scombrus).
Las principales pesqueras de especies pelgicas de gran tamao son las de atn (Thunnus thynnus) y pez espada (Xiphias gladius) (Grupo 36 de la CEIUAPA). La pesquera del atn, capturado con artes de deriva, cerco y palangres, representa la nica flota industrial real del Mediterrneo. La creciente demanda de esta especie para las instalaciones de engorde, en las que se pretende aumentar su calidad, y sobre todo independizar el mercado de la temporada de capturas ha hecho
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aumentar considerablemente la presin pesquera que, adems de resultar algo descontrolada, dirige las capturas hacia individuos de menor talla agravando la situacin de sus poblaciones. Recientemente se ha creado un grupo de trabajo que estudia los procesos de cra y engorde del atn con el fin de ofrecer orientaciones comunes a los pases explotadores que permitan hacer de esta actividad una prctica sostenible.
Recursos demersales. Las especies demersales constituyen pesqueras mixtas locales en las que se captura una gran variedad de peces de poco inters, a excepcin de merluza (Merlucccius merluccius), salmonetes (Mullus spp.), bacaladilla (Micromesistius potassou,), plegonero (Merlangus merlangus), rapes (Lophius spp) y brecas (Pagellus spp). Pesqueras de inters son tambin las de pulpos (Octopus spp), y sepia (Sepia officinalis), y entre los crustceos, cigala (Nephrops norvegicus), gamba rosada (Aristeus antennatus) y gamba de altura (Parapenaeus longirostris).
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11.3.6. Atlntico Sudoeste (ASO). rea estadstica 41 de FAO
El Atlntico Sudoeste, rea estadstica 41, abarca una superficie total de 17,5 millones de km2, e incluye una amplia plataforma continental de una superficie de 1,9 km2 El lmite norte por los viene 5N
determinado
(corriente ecuatorial central), y el sur por los 60S que coinciden con la convergencia atlntica. Al oeste limita con los 70W en el extremo Sur del cono de Sudamrica, incluyendo el Cabo de Hornos. Al este, su lmite viene
determinado por los 20W, y los 50W entre los 60S y 50S.
11.3.6.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS Una de las caractersticas hidrogrficas del rea es la zona de confluencia de la corriente de Brasil, derivacin de la Ecuatorial del Sur que fluye hacia el sur, y la de Malvinas que discurre hacia el norte haciendo llegar las aguas antrticas a la plataforma Patagnica.
Plataforma continental. Esta rea presenta una amplia plataforma, siendo la de Patagonia e Islas Malvinas la ms extensa de todo el hemisferio Sur; en ella existen buenas zonas de arrastre, como la Baha de Plata (Sur de Uruguay), Baha Blanca,
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Golfo de San Matas y el Golfo de San Jorge (Argentina). Tiene una extensin de
ms de 1 milln de kilmetros cuadrados, y una profundidad de 80 a 100 metros; se distinguen dos reas de pesca, una fuera de las 200 millas (ZEE) rica en pota argentina, y otra rodeando las Islas Malvinas sometida a la soberana britnica. En la desembocadura del Amazonas la plataforma alcanza una extensin significativa debido a la sedimentacin de depsitos continentales.
Parte de la plataforma se extiende ms all de la lnea base de las 200 millas, y existen montes submarinos individuales y sistemas de dorsales, incluyendo el rea de la elevacin de Rio-Grande. En ellas se
explotan especies transzonales de inters.
Las pesqueras de esta zona vienen determinadas por la topografa del fondo y las diferentes condiciones oceanogrficas que van, desde las tropicales al norte del rea, hasta las subantrticas en el sur. Es una de las reas cuyas pesqueras, en trminos de produccin, ha experimentado un ms rpido desarrollo, siendo los recursos de especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA (bacalaos, merluzas, etc.) y los moluscos del grupo 57 (calamares, jibias, pulpos) los que suponen las principales aportaciones a las capturas totales. Espaa comenz a pescar en estos caladeros en 1983 concentrando su esfuerzo en pota y merluza, los dos recursos de
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mayor importancia. En 1986 se inici su regulacin definindose la Zona de Control y Conservacin de las Islas Malvinas/Faklands (FICZ).
Recursos pelgicos. Las pesqueras de pequeos peces pelgicos (grupo 35 de CEIUAPA) se encuentran localizadas en la zona de convergencia frente a Brasil y en el rea del ro de la Plata, y estn constituidas por anchoita o anchoa de Argentina (Engraulis anchoita), y sardinella del Brasil ( Sardinella brasilensis). Las pesqueras de peces pelgicos de costumbres ocenicas (grupo 36 de la CEIUAPA), estn centradas en patudo (Thunnus obesus), rabil (Thunnus albacares), albacora (Thunnus alalunga), y pez espada (Xiphias gladius). La presencia de estas especies est ligada a la misma zona de convergencia en la que se encuentran las especies pelgicas pequeas.
Recursos demersales. Entre las especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA por el volumen de sus capturas destacan la merluza argentina (M. hubsii), capturada bsicamente al norte de las Malvinas y explotada por Argentina y Uruguay, y la merluza patagnica (Merluccius polylepis, subpoblacin australis) cuya distribucin es ms meridional. En la actualidad la pesquera de merluza argentina se encuentra en una situacin de plena explotacin e incluso sobreexplotada. Al mismo grupo pertenecen polaca (Micromesistius australis), con una clara distribucin alrededor de las Malvinas y que, en la actualidad, supone la especie de mayores capturas, merluza de cola (Macruronus magellanicus) y brtola brasilea (Urophycis brasiliensis). Otras especies presentes en el rea: son rosada chilena (Genypterus blacodes), y las especies costeras del grupo 33 (corvinones, corvinatas,) entre las que destaca el mero americano (Epinephelus morio).
Un porcentaje importante de las capturas totales se registran como peces marinos no identificados en las estadsticas oficiales de la FAO dentro del grupo 39 de la CEIUAPA. Son especies que proceden sobre todo de las pesqueras de
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pequea escala, en particular del Brasil, donde la variedad de especies y lugares de desembarque hacen bastante difcil la labor de identificacin de especies y sus registros.
Debido a lo extensin de la plataforma continental, muchas de las especies demersales como merluza (M. polylepis), polaca (Micromesistius australis), rosada (Genypterus blacodes), y pota (Illex argentinus) constituyen pesqueras transzonales que se explotan fuera de las 200 millas de la ZEE. La merluza de cola o granadero patagnico (Macruronus magellanicus), explotada por Argentina y Espaa, constituye una de las especies de las nuevas pesqueras de profundidad, as como la austromerluza negra (Dissostichus eleginoides), las tramas (Notothenia spp.), y diversos tiburones y rayas.
Recursos de crustceos y cefalpodos. Los Cefalpodos constituyen, junto con los peces demersales, la ms importante pesquera de esta zona. Las mejores capturas del calamar patagnico (Loligo gahi) se obtienen de sus concentraciones al sur de la Gran Malvina, pero las capturas mayores las registra la pota argentina (Illex argentinus), que constituye el 94% de las capturas de cefalpodos, y el 24% del total de las capturas marinas de esta zona.
Los camarones, gambas, langostas, cangrejos y otros crustceos de los grupos 42, 43 y 45, sustentan tambin desde la zona tropical hasta la regin subantrtica importantes pesqueras locales. La especie de mayor importancia es el langostino argentino (Pleoticus muelleri).
Ordenacin pesquera. Entre 1970 y 1980 este rea se encontraba entre las zonas que ofrecan un considerable potencial pesquero donde se localizaban importantes recursos en fase de subexplotacin, y desde entonces se han establecido varias pesqueras costeras y de aguas distantes. El creciente aumento de la presin pesquera ha contribuido a que actualmente las principales pesqueras de esta zona se encuentren en las fases de plenamente explotadas o sobreexplotadas. En el
497
contexto de la Comisin de Pesca del Atlntico Sur, las medidas tomadas de forma coordinada entre Argentina y el Reino Unido ha contribuido a que se haya mejorado la evaluacin de las poblaciones, seguimiento y control de las operaciones de pesca de las flotas locales, y en mayor medida las de altura; no obstante es preocupante la situacin en que se encuentran las pesqueras de las principales especies de esta zona.
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11.3.7. Atlntico Sudeste (ASE). rea estadstica 47 de FAO
El Atlntico Sudeste, rea estadstica 47, tiene una extensin de unos 18,3 millones de km2, de los que menos de 0,5 millones corresponden a la plataforma continental. Sus lmites son:
Al norte: los 6 S, que coinciden con la desembocadura del Ro Congo.
Al sur: los 50 S
Al oeste: los 20 W
Al este: los 30 E, incluyendo el banco de Agulhas en el Indico.
Las aguas superficiales de esta zona se encuentran influenciadas por la corriente de Benguela que discurre hacia el norte a lo largo de la costa occidental de Sudfrica, y que gira al oeste hacia los 15S formando la corriente Ecuatorial del Sur, despus de mezclarse con la clida del sur de Angola. Toda la franja costera de la corriente de Benguela se caracteriza por centros de afloramiento de agua fra, que se hacen ms intensos de octubre a marzo debido a los fuertes vientos
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sudorientales de esta poca del ao, y a los que se debe la alta productividad de estas aguas. En el sur del rea se encuentra una zona de convergencia en la que se mezclan la corriente clida de Aghullas y la corriente fra de Deriva Atlntica del Oeste.
La produccin primaria en las zonas de afloramiento alcanza los valores de 500gC/m2/ao, y en el resto del rea de 50g C/m2/ao.
Plataforma continental. La Plataforma de esta costa africana es estrecha por lo que las capturas registradas provienen de las ZEE; se ensancha desde el norte de Angola hasta hacerse ms extensa en el extremo sur donde forma el Banco de Aghullas, especialmente productivo al quedar bajo la influencia del sistema de afloramiento de Benguela.
Destacan los caladeros namibios comprendidos entre los ros
Cunene y Orange, as como los sudafricanos entre el ro Orange y Port de Elizabeth Agulhas. en el Indico, pertenecientes al conocido banco Otros importantes
accidentes del fondo son la dorsal de Walvis y el Banco de Valdivia. A pesar de las zonas de plataformas de las islas situadas en aguas internacionales pesqueras importancia. no transzonales existen de
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11.3.7.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS Las capturas de esta regin estn dominadas por las especies de los grupos 35 (arenques, sardinas y anchoas), 37 (peces pelgicos diversos, incluido jurel) y 32 (bacalao, merluzas y eglefinos) de la CEIUAPA. Las pesqueras experimentaron un rpido incremento en las dcadas de los 50 y 60 del siglo pasado con la presencia de flotas de otros pases; constituy uno de los caladeros ms importantes para la flota de altura espaola hasta 1990, ao en que Namibia declar su independencia. La importancia que lleg a obtener la pesquera de rosada ha ido declinando y ha sido sustituida por la del jurel. No se encuentran especies transzonales, si bien se podra incluir en stas al jurel (Trachurus trachurus) del que se han observado importantes concentraciones; s se capturan, sin embargo, algunas especies de profundidad.
Recursos demersales. La composicin por especies de las poblaciones demersales muestran diferencias en sentido norte-sur segn las condiciones de las aguas. Una de las principales pesqueras demersales es la de merluza de Namibia y Sudfrica (Merluccius capensis; M. paradoxus). Estas dos especies no aparecen diferenciadas en los registros estadsticos y, aunque hay muchas zonas en las que coinciden, parece que M. paradoxus presenta una distribucin ms profunda, mientras que M. capensis raramente se encuentra por debajo de los 500 m.; son recursos que se encuentran plenamente explotados o sobreexplotados, aunque el de M. paradoxus comienza a dar seales de recuperacin tras la estricta regulacin a que se ha sometido desde 2006. La merluza de Benguela (Merluccius polli), de la parte norte del rea y explotada por Angola, constituye un recurso que en la actualidad se encuentra en declive. Otros recursos de inters los constituyen el rape (Lophius vomerinus) y cachucho (Dentex macrophthalmus). Corvinas y roncadores, registrados como peces costeros diversos (grupo 33 de la CEIUAPA) contribuyen a algunas pesqueras de inters en el rea. Entre las especies bentnicas, se explotan lenguados del sur (Austroglossus microlepsis; A. pectoralis).
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Recursos
pelgicos.
Las
pesqueras
de
pequeas
especies
pelgicas,
relacionadas con las zonas de afloramientos, representan la proporcin ms elevada del total de las capturas; las principales son sardina sudafricana (Sardinops sagax), anchoa de frica austral (Engraulis capensis), sardinela atlntica (Sardinella aurita) y machuelo (S. maderensis), pertenecientes al grupo 35 de la CEIUAPA. Otras especies de inters son jurel del Cabo (Trachurus. capensis) y jurel de Cunene (T. trecae), cuya situacin ha empeorado, especialmente en las costas de Namibia y Angola, donde ambas especies se encuentran en la actualidad sobreexplotadas
Las especies pelgicas de gran tamao y costumbres ocenicas (Grupo 36), son explotadas, junto a las de los pases ribereos, por flotas de varios pases que pescan en aguas distantes. Las especies ms abundantes son patudo (Thunnus obesus), albacora (Thunnus alalunga), atn rojo del sur (Thunnus maccoyii), y pez espada (Xiphias gladius). La Comisin Internacional para la Conservacin del Atn del Atlntico (ICCAT o CICAA) es la encargada de la evaluacin poblaciones y de la ordenacin de sus pesqueras. de estas
Otros recursos. El gran inters suscitado en los ltimos aos por las pesqueras de profundidad ha llevado a la explotacin, en aguas internacionales de esta rea, de especies como reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), alfonsino (Beryx splendes), y rufo antrtico (Hyperoglyfe antarctica); el robalo austral o austromerluza negra (Dissostichus eleginoides) se captura dentro de la ZEE de Sudfrica.
Las especies ms representativas de los recursos de crustceos son las langostas (Jasus lalandii; J. tristani), cuyos descensos en sus capturas han llevado a un severo control mediante cuotas admisibles; de importancia tambin son la gamba (Parapenaeus longirostris), gamba listada (Aristeus varidens), y gamba rosada
(Aristeus antennatus). Las principales especies de Cefalpodos explotadas son los calamares (Loligo vulgaris, Loligo reynaudii).
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La Organizacin de la Pesca del Atlntico Sudoriental (SEAFO: South East Atlantic Fisheries Organisation) se responsabiliza de la gestin y ordenacin de los recursos de aguas internacionales.
11.4. OCANO NDICO
Caractersticas oceanogrficas. El Ocano Indico est sometido al rgimen monznico de vientos, y presenta ciertas caractersticas hidrogrficas especficas que se exponen de forma conjunta para las dos reas que comprende, la 51 y la 57. Su dinmica incluye bsicamente dos grandes giros, uno situado en el hemisferio sur que gira en el sentido contrario a las agujas del reloj, y otro en el hemisferio norte de direccin cambiante segn el rgimen monznico, lo que constituye la caracterstica ms destacada de las corrientes superficiales de esta zona. En estas condiciones se producen dos importantes reas de afloramiento de aguas
profundas, en la costa somal al norte de los 5N, y en la costa de la Pennsula Arbiga.
El giro meridional est formado por la corriente de deriva Antrtica que fluye de oeste a este a lo largo de los 40S, y desde la costa occidental de Australia con sentido S-N, sus aguas toman la direccin oeste formando la Corriente Ecuatorial Sur; sta al encontrarse con el continente africano forma la Corriente de Agulhas que se dirige al sur.
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11.4.1. Ocano ndico Oeste (IO). rea estadstica 51 de FAO
El rea 51, correspondiente al Indico Occidental, tiene una extensin de 29,3 millones de km2, de los que aproximadamente el 6,35% corresponde a la plataforma continental.
Sus lmites son:
Al oeste: los 30 E
Al sur: los 45 S.
Al este: los 80E, pasando a los 77 al sur de la isla de Sri Lanka, y los 11 N al norte de la isla.
11.4.1.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS En la parte occidental del Ocano Indico, adems de la circulacin de sus aguas del norte que cambian de sentido al hacerlo los vientos monznicos, es de destacar los afloramientos que se producen en verano en el golfo de Omn, en las costas del oeste del Golfo de Adn y en aguas de Somalia, que enriquecen la zona del noroeste del Mar de Arabia. La productividad de la parte central se debe a la zona de divergencia y al fuerte afloramiento que se forma durante el monzn de verano.
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Esta regin no presenta extensas plataformas continentales, aunque se pueden destacar la de la costa occidental de la India, la de Madagascar y Mozambique, y de manera especial la de Sudfrica con parte del Banco de Agulhas. Los fondos de alta mar se caracterizan por amplias areas de llanura abisal con extensos sistemas de dorsales y numerosos montes submarinos; la dorsal mayor incluye la del indico del Sudoeste, la de Madagascar, la Medio-Indico y la Broken; el Banco de las Seychelles en la Dorsal de Mascarene se extiende entre estas Islas y la Isla Mauricio. La productividad primaria es especialmente alta, 500g C/m2/ao, en la zona de afloramiento del sur de Arabia-Somalia
11.4.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.
A las condiciones oceanogrficas y caractersticas topogrficas puede atribuirse el mayor desarrollo en esta rea de las pesqueras pelgicas frente a las demersales y bentnicas.
Recursos pelgicos. Las especies de los grandes peces pelgicos ocenicos (Grupo 36 de la CEUIAPA) que constituyen las principales pesqueras desarrolladas alrededor de las Islas Seychelles, Mauricio y Comores, son rabil (Thunnus albacares) especie de mayores capturas aunque en la actualidad, tras el descenso de sus rendimientos, son superadas por las del listado (Euthynnus pelamis), y albacora (Thunnus alalunga) que presenta diferente distribucin entre los ejemplares jvenes, que se mantienen al sur del paralelo 30S, y los adultos ms al norte, y patudo (Thunnus obesus) de aguas algo ms fras.
Sardinas, anchoas (Grupo 35 de la CEIUAPA), jureles y caballas (Grupo 37) son las principales especies de las pesqueras de pequeos peces pelgicos costeros, cuya distribucin se encuentra estrechamente ligada a los procesos de
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afloramiento; entre ellas adquiere especial importancia la sardinela aceitera (Sardinella longiceps), explotada en el Mar Rojo y en el Mar de Arabia. Los stosck de carite estriado del Indo-Pacfico (Scomberemorous commerson) se encuentran sobreexplotados, y las especies abundantes a la altura del Golfo de Omn se han visto afectados por la contaminacin petrolfera de la zona.
Recursos demersales. A pesar de la relativa importancia de los recursos demersales, se advierte un aumento en las capturas de los peces del grupo de las gallinetas, sobre todo desde principios de los aos 80, y otras especies de los grupos 33 y 34 de la CEIUAPA.
Recursos de invertebrados. Un recurso de gran valor en el Indico es el formado por los langostinos de las costas de Madagascar, Mozambique entre la Baha de Delagoa y el ro Zambeze, Golfo Prsico, Pakistn, y costa occidental de la India. Las principales especies explotadas corresponden a langostino jumbo (Penaeus monodon), el ms valioso y de mayor tamao, aunque no muy abundante, langostino o camarn blanco de la India (Penaeus indicus) y langostinos (P. semisulcatus y P. merguiensis) del Golfo Prsico y Pakistn. Las pesqueras que suponen la parte ms considerable de las capturas de esta zona son las frecuentadas por flotas de pases distantes, como Espaa, Taiwn, China, Japn, Francia y Uruguay.
Las pesqueras de profundidad comenzaron a desarrollarse en el perodo 19972002 en la parte ms meridional del ocano, correspondiendo a reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), junto con alfonsino (Beryx spp), boca negra, ochavos y oreos, las principales especies explotadas, que a pesar de su corta historia han comenzado a dar seales de sobreexplotacin.
Ordenacin pesquera. Es difcil obtener una informacin precisa sobre la situacin de las poblaciones y especies concretas, sobre todo de las de la zona norte del rea
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debido a que como ocurre en las pesqueras tropicales la diversidad de especies
costeras es enorme y difcil de obtener informacin precisa tanto de las especies explotadas como del esfuerzo empleado. De hecho todava se presentan muchos de los desembarcos como peces marinos no especificados (grupo de CEIUAPA), lo
que confirma la gran incertidumbre de los datos estadsticos registrados, dificultando considerablemente el seguimiento de la situacin de las pesqueras y la consiguiente aplicacin de medidas para su conservacin. Solamente la pesquera industrial del langostino de Mozambique es objeto de un seguimiento cientfico y sometida a planes de ordenacin, recomendndose la reduccin del esfuerzo.
Se puede decir que la produccin de la pesca costera es equivalente a la de las especies ocenicas, si bien las especies costeras son explotadas por los pases ribereos, las pesqueras ocenicas, ms lucrativas, son aprovechadas
principalmente por flotas de aguas distantes procedentes de Europa y Asia oriental.
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11.4.2. Ocano ndico Este (IE). rea estadstica 57 de FAO.
El rea 57 de FAO, correspondiente al ndico Este, tiene una superficie de 31,1 millones de km2; comprende el golfo de Bengala en el norte, el mar de Andamn, y la parte septentrional de los estrechos de Malaca en el este, y las aguas que rodean el oeste y sur de Australia.
rea comprendida entre los 80E y 55S.
Por el este y norte limita con las costas: - oeste de Sumatra, - sur de Java, - noroeste de Australia y - los 150 E
11.4.2.1. CARACTERSTICAS OCEANGRFICAS Y TOPOGRFICAS Las aguas de la parte oriental del Ocano Indico, de productividad media, se ven enriquecidas por los fenmenos de afloramiento que tienen lugar en verano, en la costa occidental de Australia, y en las costas del este de la India en la baha de Bengala. La plataforma, de una extensin de 2,37 millones de km2, es en general estrecha, aunque presenta algunas zonas anchas, como la del este de la Baha de
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Bengala y Golfo de Martaban, la del oeste de Australia, y la de Tasmania, donde se concentran las principales pesqueras de la regin.
La productividad primaria es alta en el Golfo de Bengala donde est estimada en ms de 200g C/ m2/ao; en el resto de la zona oscila entre 50 y 100g C/m2/ao.
Los recursos explotados en esta zona presentan una gran variedad, desde las especies tropicales de la parte septentrional del rea hasta las de aguas templadas del oeste y sur de Australia, de latitudes ms meridionales.
Las pesqueras multiespecficas de la parte norte estn formadas por especies diversas caractersticas de aguas tropicales entre las que se encuentran corvinas (Scienidae), bagres (Ariidae) y mojarras (Leiognathidae) pertenecientes a peces costeros diversos del grupo 33 de la CEIUAPA, y para cuya captura se utilizan las ms diversas artes; dominan, no obstante, las especies de peces marinos no identificados (grupo 39 de la CEIUAPA), de consumo local.
Entre las especies pelgicas pequeas relacionadas con el rgimen de afloramientos se capturan anchoas (Stolephorus spp.) y sardina aceitera (Sardinilla longiceps), cuyas capturas han comenzado a disminuir. En el grupo de pelgicos diversos (grupo 37) predominan las caballas (Rastrelliger spp.).
Especies de cefalpodos, tnidos y langostinos forman parte de los recursos de esta zona, si bien sus producciones son reducidas, siendo Tailandia el pas que presenta capturas significativas de especies de calamares (Loligo spp), y sepias (Sepia pharaonis, y Sepia spp.). Se explotan las mismas especies de langostinos del rea 51 (Penaeus monodon; P. semisulcatus; P. indicus y Parapenaeus scultilis),
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que aunque sus producciones no son altas s suponen una cantidad significativa en cuanto al valor de los desembarques. De menor importancia en esta zona son las especies de grandes pelgicos ocenicos.
En las reas meridionales, las principales pesqueras se encuentran frente a la costa occidental y sudoccidental de Australia, aunque el total de capturas es considerablemente inferior a la zona septentrional. Las pesqueras ms valiosas de la zona meridional corresponden a langostinos (Penaues spp.), langostas y atn rojo del sur (Thunnus maccoyii), a las que se suma el reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus) de las aguas profundas.
A diferencia de lo que ocurre en el norte del rea, las capturas de atunes en sta estn dominadas por atn rojo del sur (Thunnus maccoyii), que anlisis recientes indican que est sobreexplotado; es capturado por flotas asiticas de aguas distantes, como China, Japn, Repblica de Corea y Taiwn, y europeas, como Francia y Espaa. Aunque la especie objetivo es el atn, tambin se capturan tiburones como especies acompaantes.
Las capturas del Ocano ndico siguen manifestando un continuo crecimiento, sobre todo las regiones del Golfo de Bengala y el mar de Andamn, debido probablemente a la expansin de la pesca a nuevas zonas y especies; un gran porcentaje de las capturas totales pertenece a la categora peces marinos no identificados lo que supone una dificultad para realizar el seguimiento de la situacin y tendencias de las poblaciones.
La ordenacin de las pesqueras de la regin es responsabilidad del gobierno de la Commonwealth de Australia y algunos estados/territorios australianos (AFMA), y a la CCSBT (Comisin para la Conservacin del Atn Rojo del Sur) que entr en vigor en 1994 y se ocupa del control de esta especie.
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11.5. OCANO PACFICO
11.5.1. Pacfico Noroeste (PNO). rea estadstica 61 de FAO
El Ocano Pacfico Noroeste, rea estadstica 61 de la FAO, tiene una extensin de 21,5 millones de km2, y una plataforma de 3,6 millones de km 2, que supone la tercera ms extensa del mundo.
Se extiende:
-desde
el
Estrecho
de
Bering que constituye su lmite norte,
-hasta los 20 N como lmite meridional,
-y los 175 W como lmite oriental.
La caracterstica hidrogrfica ms destacada de este rea es la convergencia de las aguas fras subrticas de la corriente de Oyasivo que fluye hacia el sur, y las calientes de la corriente de Kurosivo. Esta ltima tiene su origen en los vientos del Oeste, y se puede decir que es, en el Pacfico, la equivalente a la del Golfo del
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Atlntico, aunque su influencia en las costas que baa es de menor intensidad; la rama que se dirige hacia el este forma la Corriente del Pacfico Norte.
Existen zonas de plataforma continental altamente productivas, como la del norte y este del Mar de China, mar Amarillo, mar de Japn y mar de Okhotsk; igualmente productivas se consideran otras plataformas menos extensas, como el Oeste del Mar de Bering y los taludes de los grupos de islas de Japn, y Kuriles. En alta mar destaca, entre otros sistemas dorsales y fracturas, la Cadena submarina del Emperador que se extiende desde las Islas Aleutianas hacia la dorsal de Hawai, en la parte central de la regin. La productividad primaria es de 200g C/m2/ao en la zona costera, Mar de Japn, y de 100g C/m2/ao en la zona ocenica.
11.5.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.
El noroeste del Pacfico es una de las regiones del mundo ms intensamente explotadas, comparable desde este punto de vista, con el Mar del Norte y Noroeste Atlntico; como ellas, se caracteriza por la variedad de sus recursos pesqueros, tanto pelgicos como demersales, aunque son los primeros los que dominan en esta rea como es de esperar de acuerdo con la topografa e hidrologa de la zona. Ocupa el primer lugar en capturas totales respecto a las dems reas marinas, debido sin duda a las altas producciones de las especies pelgicas pequeas y al coln de Alaska, cuyas capturas oscilan entre los 3 y 4 millones de toneladas anuales. Esta especie, la segunda en cuanto a las mayores capturas conseguidas por una nica especie, se sita por delante de la anchoveta de Per los aos en que sta baja sus producciones ante el fenmeno de El Nio. A las especies coln de Alaska (Theragra chalcogramma) y sardina japonesa (Sardinops melanostictus) se
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debe la gran expansin de esta rea durante las dcadas de los 70 y 80, y los
descensos posteriores no han podido ser compensados con el aumento, ms dbil, de las de anchoa (Engraulis japonicus) y calamar (Todarodes pacificus),
Recursos pelgicos. Las principales pesqueras pelgicas costeras (Grupo 35 de la CEIUAPA) estn formadas por sardina (Sardinops melanostictus) caracterizada por las grandes fluctuaciones de sus rendimientos que, si bien en los ltimos aos de los 80 sus desembarcos superaron los 5 millones de toneladas, en la actualidad apenas supera el milln de toneladas. Las variaciones de esta especie responde al modelo de alternancia sardina-anchoa de otras reas de los ocanos, por lo que sus abundancias son de sentido inverso a las experimentadas por la anchoa (Engraulis japonicus) que no llega a alcanzar los valores alcanzados por la sardina. El arenque del Pacfico (Clupea pallasii) sigue presentando una tendencia descendente desde hace varios decenios. En la actualidad se encuentra plenamente explotado el estornino (Scomber japonicus), otra especie pelgica de inters.
Entre los peces pelgicos ocenicos (Grupo 36) destacan rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), listado (Katsuwonus pelamis), y atn rojo (Thunnus thynnus). El 95% de las capturas de pez espada (Xiphias gladius) corresponden a Japn.
Recursos demersales. Aunque no son muchas las especies demersales que constituyen importantes pesqueras en este rea, s destaca el bacalao del Pacfico (Gadus macrocephalus), y el coln de Alaska (Theragra chalcogramma), especie que en la actualidad se encuentra sobreexplotada debido a la intensidad de pesca a que se ven sometidos los stocks de las reas internacionales conocidas como "Doughnut Hole" y "Peanut Hole".
En aguas de profundidad se captura el pez sable (Trichiurus lepturus), recurso que se considera plenamente explotado.
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Otros recursos. Los cefalpodos constituyen uno de los ms importantes recursos de la regin, entre los que se encuentra la pota japonesa (Todarodes pacificus) que supone el cefalpodo de mayor rendimiento en esta zona, calamares (Loligo edulis, Loligo spp.) explotados por varios pases asiticos, y sepias (Sepia pharaonis; Sepiella japonica).
Debido al progresivo aumento de la actividad pesquera llevada a cabo en esta rea, la mayora de las pesqueras se encuentran sobreexplotadas por lo que es recomendable una clara reduccin del esfuerzo pesquero. En algunas zonas se observa la sustitucin parcial de las grandes especies de alto valor por especies pelgicas de pequeo tamao y menor valor econmico, lo que denota un cambio significativo en el ecosistema. Ante esta situacin debe tenerse en cuenta que la accin conjunta de condiciones oceanogrficas desfavorables y alta presin pesquera sobre las pesqueras pelgicas costeras pueden reducirlas a niveles de riesgo.
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11.5.2. Pacfico Nordeste (PNE). rea estadstica 67 de FAO
El Pacfico Nororiental, rea estadstica 67, comprende una extensin de cerca de 7,6 millones de km2 ,de los que 1,3 millones son de plataforma continental.
Cubre el rea: - desde el Estrecho de Bering como
lmite norte, - hasta los 40 N que coincide con el lmite meridional. - los 175W es el lmite occidental,
que coincide con el oriental del rea
estadstica 61.
Al norte incluye la parte este del Mar de Bering caracterizada por la convergencia costera con remolinos ciclnicos y anticiclnicos, y con una plataforma somera en la que las continuas mezclas verticales de sus aguas enriquecen la zona; en el Golfo de Alaska, bajo la influencia de las bajas presiones de las Aleutianas donde se forma el gran giro ciclnico de Alaska, las aguas tambin son ricas en nutrientes; la regin de la Corriente de California forma parte del sistema de afloramientos que forman las aguas al dirigirse hacia alta mar.
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La plataforma continental es muy diferente en extensin, con zonas amplias como en el Mar de Bering, o de talud muy pronunciado en los bordes de las Islas Aleutianas.
La productividad primaria del Pacfico Nororiental oscila entre 100 y 150g C/m /ao
2
Recursos demersales. Entre las pesqueras demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA) cabe sealar la de bacalao del Pacfico (Gadus macrocephalus) con stocks totalmente explotados como el del Golfo de Alaska, y otros como los de la Columbia Britnica que se hallan cerrados tras su deplecin. La merluza del Pacfico Norte (Merluccius productus), de distribucin ms meridional que el bacalao, se concentra en las costas de Canad, y se encuentra en situacin de continuo declive. El coln de Alaska (Theragra chalcogramma) es la especie dominante en las capturas totales, aunque sometido a importantes fluctuaciones que influyen en la produccin total de la zona; existen cuatro stocks claramente diferenciados, el del este del Mar de Bering, el de las Islas Auletianas, el del Bassin Aleutiano, con la pesca cerrada desde 1993, y el del Golfo de Alaska que muestra pobres reclutamientos.
Entre los peces planos (grupo 31 de la CEIUAPA) el fletn del Pacfico (Hippoglossus stenolepis) constituye una de las pesqueras ms tradicionales de esta zona, y limanda japonesa (Pleuronectes asper) que en la actualidad se supone subexplotada. Otra especie de menor importancia es el lenguado del Pacfico (Lepidopsetta bilineata). El fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides), especie de aguas profundas, es la nica poblacin de peces planos cuya abundancia es actualmente inferior a la fijada como objetivo.
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Recursos pelgicos. Las pesqueras de pequeos pelgicos (Grupo 35 de la CEIUAPA) se concentran esencialmente en el arenque del Pacfico (Clupea pallasii), que constituye una de las pesqueras ms tradicionales de la zona; sus stocks del rea de Vancouver han tenido que ser sometidos a medidas de regulacin mediante cuotas como consecuencia de una sobreexplotacin; la sardina de California (Sardinops caeruleus) tiene su centro de distribucin algo ms al sur que el arenque, y habiendo sido muy abundante en otro tiempo, presenta en la actualidad un considerable descenso en sus capturas; la anchoa de California (Engraulis mordax) es de menor importancia, aunque como resulta comn en las zonas de afloramiento compite con la sardina con alternancias en sus producciones de acuerdo con las condiciones que favorecen la abundancia de una o de otra.
Otros recursos. ltimamente se han desarrollado, en las costas de Alaska, pesqueras de cangrejo real y camarones (Pandalus jordani y P. platyceros), y especies del gnero Pandalopsis spp. Entre los cefalpodos explotados se encuentra el calamar (Loligo opalescens).
Las pesqueras de salmn (Oncorhynchus kisutch y O. tshawyyscha), de enorme inters en esta zona en otros tiempos, se encuentran sobreexplotadas y enormemente influenciadas en sus rendimientos por los problemas de
contaminacin ambiental.
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11.5.3. Pacfico Centro-Oeste (PCO). rea estadstica 71 de FAO
El Pacfico Centro-Oeste, rea 71 de FAO, tiene una superficie de 33,3 millones de km2. La plataforma de 6,6 millones de km2 se encuentra flanqueada al norte por los pases de Asia sudoriental, y al sudeste por Indonesia y Australia; la mayor parte de la plataforma permanece dentro de las zonas exclusivas (ZEE) de los pases de Asia Sudoriental. Sus lmites vienen determinados por:
- los 175 W, que marcan el lmite oriental, - la Pennsula de Malaya, Sumatra, Java y costa norte de Australia forman el lmite occidental, - los 20N marcan el lmite septentrional, y - los 25S, al nordeste de Australia, y los 28 S, el meridional.
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El oeste del Pacfico Central est dominado hidrogrficamente por el sistema de la Corriente y Contracorriente Ecuatorial. En la parte norte, la circulacin dominante es la corriente de Kurosivo, mientras que en el sur las corrientes superficiales estn ampliamente influenciadas por el rgimen monznico que hace que muchas de las corrientes superficiales de esta zona cambien el rumbo estacionalmente. La formacin de giros ciclnicos y anticiclnicos bajo la influencia de los sistemas de vientos monznicos origina zonas de afloramiento al suroeste del Mar de la China, en las costas de Vietnam y en la costa de China, en diferentes pocas del ao.
Existe una amplia plataforma continental que bordea el sureste asitico, sur de Indonesia y Australia. Los pases asiticos con la mayora de las plataformas dentro de la ZEE, son los que controlan la casi totalidad de las capturas de esta rea. La productividad primaria es superior a los 200gr C/m 2/ao en las zonas de afloramiento y entre 50 y 100g C/m2/ao en el resto del rea.
Esta regin supone una zona de alta productividad, y presenta una enorme variedad de especies que constituyen, en gran parte, numerosas pesqueras locales. El gran desarrollo que la actividad pesquera est experimentando en esta zona ha hecho que, tras una tendencia creciente, se empiece a notar un descenso en las capturas. Langostinos, y peces pelgicos pequeos costeros son las principales pesqueras de las regiones costeras, y las aguas ocenicas cuentan con abundantes recursos de las grandes especies de tnidos; sin embargo las capturas mayores,
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con ms del 40% de las totales del rea, corresponden al grupo de peces marinos no identificados.
Recursos pelgicos. Los principales recursos pelgicos de costumbres ocenicas del grupo 36 de la CEIUAPA, estn formados por listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), y pez espada (Xiphias gladius), especies todas ellas de alta mar y altamente migratorias, cuyo destino primordial es la industria conservera. Varios pases insulares dependen muy directamente de estos recursos, pero la mayor parte de las capturas las realizan flotas de aguas distantes como Japn, Corea, Taiwn, y EEUU, mediante un plan de concesiones de licencias. A los peces pelgicos diversos del grupo 37 corresponden capturas menores, y entre los pelgicos costeros se explotan caballas (Scomber spp.), jureles (Trachurus spp.), y sardinas o sardinelas (Sardinella spp.) grupo 35 de la CEIUAPA.
Recursos
demersales.
Entre
los
recursos
demersales
se
encuentran,
esencialmente, especies de las familias Spariadae, Sciaenidae, Labridae, cuyas capturas no suponen cantidades significativas; constituyen pesqueras
multiespecficas caractersticas de las aguas tropicales, cuyas capturas en un alto porcentaje se registran en las estadsticas bajo el epgrafe de "especies no identificadas".
Otros recursos. De importancia son los recursos formados por langostinos de los gneros Penaeus y Metapenaeus. Langostino jumbo (Penaeus monodon) y camarn blanco del Pacfico (Penaeus occidentalis) se explotan en el Golfo de Tailandia; en las pesqueras del norte de Australia se captura langostino banana (P. merguiensis), camarn blanco (P. indicus), langostino tigre marrn (P. esculentus), langostino tigre verde (P. semisulcatus), langostino jumbo (P. monodon), y las especies del gnero Metapenaeus, M. endeavour y M. ensis. La gran presin pesquera a que se han
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sometido ha hecho que sus poblaciones se encuentren en niveles de sobrepesca.
Importantes capturas de calamares (Loligo edulis; y Loligo spp) son obtenidas por las flotas de Filipinas, Thailandia e Indonesia, en menor proporcin sepias (Sepia officinalis; S. esculenta; S. pharaonis), y otros cefalpodos sin identificar individualmente.
La mayora de los recursos se encuentran plenamente explotados o sobreexplotados, y algunos agotados. Las capturas totales se han mantenido en un nivel elevado debido probablemente al desarrollo de la pesca en nuevas zonas. El carcter disperso de la superficie de tierra de esta regin, dentro de la inmensa superficie de agua, tiene varias consecuencias negativas para la ordenacin pesquera. Aunque existen rganos regionales que se ocupan de la administracin de la pesca, y de fijar algn tipo de reglamentacin segn las zonas, no se lleva a cabo, a excepcin de las pesqueras australianas, una ordenacin basada en el asesoramiento cientfico.
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11.5.4. Pacfico Centro-Este (PCE). rea estadstica 77 de FAO

Las aguas del Pacfico Centro-Oriental, rea estadstica 77 de FAO, cubren una extensin total de 48,1 Km2, correspondiendo a la plataforma continental unos 0,81 Km2. Sus lmites vienen determinados por:
Los 40 N que marcan el lmite septentrional. Los 5N suponen el lmite de la parte meridional. Los 120W definen el lmite oriental, a partir del cual el lmite sur coincide con los 25S. Los 175W determinan el mite occidental.
11.5.4.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS El rea 77 se encuentra bajo la influencia de dos sistemas de corrientes, la Corriente de California en el norte que fluye en direccin sur, y que gira hacia alta mar, formando la Corriente Ecuatorial del Norte, bajo la influencia de los vientos alisios del NE, dando origen al afloramiento que enriquece las costas de California. A la parte ms meridional de la zona llega en direccin W-E la Contracorriente Ecuatorial que al llegar a la costa dirige una rama hacia el norte y otra hacia el sur. La interaccin entre los sistemas de corrientes, la topografa y el rgimen de vientos generan, adems del intenso afloramiento nombrado, otros de menor intensidad en el Golfo de Panam, y Costa Rica.
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La plataforma continental raramente se extiende ms all de los 20km de la costa, a excepcin de algunas zonas frente a la baha de San Francisco, El Salvador, Nicaragua y el Golfo de Panam. La productividad primaria en la zona de afloramiento del Golfo de Panam es de 180g C/m2/ao, y algo menor en el centro del Pacfico. En toda la zona costera es de unos 120g C/m2/ao y muy baja en la zona ocenica.
La existencia de las zonas de afloramiento, y la ausencia de importantes plataformas continentales, hace que en esta rea las pesqueras de peces pelgicos sean las que presenten mayor importancia, con una distribucin mayor en la parte norte que coincide con los afloramientos; las pesqueras de camarones y peces demersales se concentran, sin embargo, en las reas ms tropicales de Mjico y Amrica Central.
Recursos pelgicos. Los principales recursos, a los que se debe un importante porcentaje de las capturas totales, son los pelgicos pequeos (grupo 35 de la CEIUAPA) asociados a los fenmenos de afloramiento, cuyas principales pesqueras se localizan en las costas de California. La sardina de California (Sardinops caeruleus) ha sido la especie de mayor importancia en la primera mitad del siglo XX pero su pesquera, colapsada a partir de los aos 50, fue sustituida por la anchoa de California (E. mordax) aunque su explotacin no se desarroll como un recurso de importancia hasta 1970. Como todas las especies pelgicas pequeas sus abundancias estn sometidas a grandes variaciones naturales que dependen de manera significativa de las condiciones ambientales, de manera que si las condiciones que afectan negativamente a la abundancia de sus poblaciones coinciden con fuertes presiones pesqueras, la disminucin de sus biomasas es tal que hace que puedan tardan muchos aos en recuperarse. Otros recursos de este
523
tipo estn formados por anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenque del Pacfico (Opistonema libertate) de explotacin ms reciente.
Otras especies pelgicas de inters son las de tamao medio del Grupo 37 de la CEIUAPA como caballa o estornino (Scomber japonicus) y jurel (Trachurus symmetricus), que han dado lugar a importantes pesqueras a lo largo de la costa de EEUU y Mxico desde comienzos del siglo XX.
Entre las especies pelgicas ocenicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la CEUIAPA) tienen importancia listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), atn (Thunnus thynnus), albacora (T. alalunga), y pez espada (Xiphias gladius); todas ellas evaluadas y controladas por la Comisin Interamericana del Atn Tropical (CIAT), de la que son miembros los estados ribereos.
Recursos demersales. Como especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA destaca la merluza del Pacfico Norte (Merluccius productus), que se extiende desde la Columbia Britnica hasta Baja California. Las capturas de especies demersales costeras son limitadas, y las de especies de aguas profundas prcticamente inexistentes. De gran importancia son, sin embargo, las pesqueras de camarones y langostinos (Penaeus spp), que al haber estado sometidas a una intensa explotacin se encuentran en fase de sobreexplotacin; las principales especies son Penaeus californiensis, P. vannamei, P. stylirostris, P. brevirostris, y P. occidentalis. Entre los Cefalpodos han adquirido importancia Loligo opalescens y Dosidicus gigas, as como los registrados como calamares diversos no identificados.
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11.5.5. Pacfico Sudoeste (PSO). rea estadstica 81 de FAO
El Pacfico Sudoeste, rea 81 de FAO, incluye el Mar de Tasmania y constituye una regin de gran amplitud, con una extensin de 27,7 millones de km2 de las que solamente un 0,4 millones de km2 corresponde a la plataforma continental.
Se extiende entre los 25S al norte, y los 60S en su lmite meridional,
los
meridianos de
150E y 120W este a oeste.
11.5.5.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS Las corrientes dominantes en el norte de la regin son la Corriente Ecuatorial del Sur que fluye de este a oeste, la corriente Australiana que discurre de norte a sur por la costa oriental de Australia, y la Corriente de Deriva Antrtica en la parte meridional del rea.
Casi toda el rea est constituida por aguas profundas con montes marinos en torno a los cuales se explotan recursos de aguas profundas. Las plataformas son estrechas, destacando solamente por su amplitud una amplia zona elevada al
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sudeste de Nueva Zelanda, conocida con el nombre de Plataforma de Campbell, y la plataforma de las costas orientales de Australia.
La productividad primaria de esta rea oscila entre 100 y 150g C/m2/ao.
11.5.5.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS Exceptuando la zona de la Antrtida, esta rea supone la de menor volumen de capturas de todas. Influenciada por la hidrografa y topografa de la zona, destacan las de aguas profundas, de cuya explotacin ha sido pionera Nueva Zelanda. Las especies de mayor importancia son reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus) y cola de rata azul (Macruronus novaezelandiae), asociadas a las elevaciones de los montes submarinos del Mar de Tasmania, al sur y al este de Nueva Zelanda; ambas se encuentran sometidas a regulacin mediante capturas totales permisibles (TACs). Las pesqueras de oreos (Allocyttus niger, Pseudocyttis maculatus, y Neocyttus rhomboides) de distribucin ms meridional han experimentado un desarrollo
526
creciente, y son consideradas para su ordenacin conjuntamente como una nica poblacin, si bien presentan diferencias significativas para ser reguladas por separado.
Otras especies de inters de esta zona son merluza del sur (Meluccius australis), explotada exclusivamente por Nueva Zelanda, polaca austral
(Micromesistius australis), gallineta (Centroberyx affinis), rosada (Genypterus blacodes), y especies del gnero Trachurus spp.
Las pesqueras de peces pelgicos ocenicos (Grupo 36 de la CEIUAPA) estn formadas por rabil (Thunnus albacares), listado (Katsuwonus pelamis), y atunes (Thunnus maccoyii y T. orientalis) con signos de sobreexplotacin y sometidos a cuotas. De gran inters para esta zona son las pesqueras de tiburones como cazn (Galeorhinus galeus) y musolas (Mustelus spp.)
Entre los cefalpodos destaca la pota neozelandesa (Nototodarus sloani), explotada por diversos pases asiticos, y entre las pesqueras de crustceos langosta en Nueva Zelanda y Australia, y camarones en Australia.
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11 5.6. Pacfico Sudeste (PSE). rea estadstica 87 de FAO

El rea estadstica 87, correspondiente al Pacfico SE, abarca una superficie total de 30,8 millones de km2 con una plataforma continental de slo 0,5 km2. Esta seccin cubre la zona de Per y Chile, desde:
los 5 N como lmite septentrional hasta los 60S como lmite
meridional,
los 120 W como lmite occidental, y
los
67W
como
lmite oriental
(Cabo de Hornos).
Las aguas de la parte norte del rea, correspondientes a Colombia y Ecuador, presentan una relativa productividad al coincidir con condiciones tropicales, en las que las aguas superficiales presentan alta temperatura. Por el contrario, ms al sur, en las costas de Per y norte de Chile las aguas costeras estn dominadas por el sistema de corrientes Humbold-Per que, en su giro hacia el oeste forma la Corriente Ecuatorial del Sur, y origina el afloramiento que convierte a esta zona en una de las ms productivas de los mares.
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La plataforma es muy estrecha en la parte central del rea donde corresponde con un escarpado talud, y solo en algunas zonas, como norte de Per y sur de Chile, la plataforma se ensancha permitiendo el desarrollo de pesqueras de arrastre. La productividad primaria media de esta regin es de 50-100g C/m2/ao, a excepcin de la zona de afloramiento donde alcanza valores de hasta 500gC/m2/ao.
La distribucin y abundancia de los recursos pesqueros y el desarrollo de las pesqueras de esta zona se encuentran fuertemente influenciados por las condiciones oceanogrficas y topogrficas. En la parte norte, las aguas tropicales sostienen las principales pesqueras de camarones y peces pelgicos, mientras que en la zona ms meridional son las pesqueras demersales las que adquieren mayor importancia: entre una y otra zona, al coincidir con el intenso afloramiento, son las pesqueras de pequeos peces pelgicos (grupo 35 de la CEUIAPA) las que presentan mayores producciones. En alta mar, las grandes especies pelgicas constituyen importantes pesqueras.
Una caracterstica de esta regin es el gran impacto que produce en la abundancia de los stocks las condiciones cambiantes de esta rea dominada por la influencia de ENSO-El Nio (Oscilacin Sur del Pacfico). Las grandes fluctuaciones que se producen en las capturas de todas las pesqueras, son especialmente significativas en las de la anchoveta (Engraulis ringens), que supone la especie de mayor produccin de la zona. Las capturas de anchoveta pueden oscilar entre los 12-14 millones de toneladas en condiciones de intensos afloramientos, y reducirse a menos de 1 milln cuando las condiciones de El Nio le resultan adversas. Desde la
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deplecin de este stock tras El Nio de 1982-83 se encuentra sometida a una estricta regulacin que ayuda a su sostenibilidad.
Otras especies de inters, aunque de capturas muy inferiores, son sardina (Sardinops sagax) pescada en su totalidad por Per, cuyas variaciones en su abundancia son alternantes con las de la anchoveta. El jurel chileno (Trachurus murphy), junto a la caballa (Scomber japonicus), fueron durante mucho tiempo especies acompaantes de otras pesqueras, y en la actualidad han pasado a ser especies objeto de las que se obtienen buenos rendimientos.
Entre las especies pelgicas ocenicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la CEIUAPA) se encuentran: patudo (Thunnus obesus), explotado por Japn, listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada (Xiphias gladius), con fluctuaciones semejantes a las de la anchoveta y dems especies pelgicas pequeas; el bonito del Pacfico (Sarda chiliensis) presenta costumbres ms nerticas, e igualmente dependiente de las variaciones de la anchoveta que constituye su principal fuente de alimento.
Las pesqueras demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA) estn constituidas por merluza del Pacfico Sur (Merluccius gayi) y merluza austral (M. australis). A las pesqueras de profundidad corresponden importantes capturas de merluza de cola (Macruronus magellanicus), que se encuentra con signos de sobreexplotacin.
De rpido y reciente desarrollo es la pesquera de la jibia gigante o potn (Dosidicus gigas) (grupo 57 de la CEIUAPA), cuya produccin supera a la de otros calamares explotados tambin en esta zona.
La anchoveta, sardina sudamericana y jurel chileno suponen un claro ejemplo de las intensas variaciones que presentan sus poblaciones ante los fenmenos climticos de la zona, y su influencia tanto en las pesqueras locales como en las
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economas de rango nacional. Los ya comentados cambios experimentados por la
anchoveta en los procesos de calentamiento de las aguas producidos por el fenmeno El Nio, afectan, de una manera o de otra, sin lugar a dudas a todos los recursos pesqueros. En algunos casos las bajas producciones de una especie hacen mejorar las de la especie competidora, o descender las de la especie predadora; en cualquier caso los episodios de la ENSO-El Nio36 afectan a todo el ecosistema y sus recursos. Las amplias variaciones que llegan a producirse bajo la influencia de estos episodios han de tenerse muy en cuenta en la regulacin y control de las principales especies afectadas. Coincidir los descensos de biomasa de las especies, por la carencia de alimento ante la debilidad de los afloramientos, con los descensos producidos por una intensa presin pesquera puede colapsar la pesquera, tal como ha ocurrido en los episodios de El Nio ms drsticos, como los de los aos 82-83 y 97-98 del siglo pasado. Esto exige que adems de un control del esfuerzo pesquero se apliquen medidas sobre las capturas permitidas.
Con excepcin de las especies de atunes y otras especies altamente migratorias las especies de esta rea son explotadas por flotas nacionales que faenan dentro de las ZEE, o por flotas de otros pases que pescan con licencias de acuerdo con los pases ribereos. A estos les corresponde desempear un papel activo en lo referente a la legislacin y ordenacin de los recursos, y a la Comisin Interamericana del Atn Tropical (CIAT o IATTC) la responsabilidad de velar por la sostenibilidad de los tnidos ocenicos y especies afines.
36
Oscilacin Sur del Pacfico y fenmeno asociado El Nio
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11.6. OCANO AUSTRAL. reas estadsticas 48, 58 y 88 de FAO

Esta seccin se extiende desde la costa del continente hasta la Convergencia Antrtica que coincide aproximadamente con los 50 S, donde el agua fra del Ocano Austral se encuentra con el agua subantrtica, ms calida y ms salina de los Ocanos Atlntico, ndico y Pacfico. Supone una zona con caractersticas fsicas y biolgicas especiales. Estas aguas comprenden tres reas estadsticas:
rea
48.
Atlntico-
Antrtico (AA) entre 70W y 30E (11,8 millones de km2).
rea 58. ndico-Antrtico (IA) entre 30E y 150E (12,7 millones de km2).
rea 88. Pacfico-Antrtico (PA) entre 150E y 70W, (9,6 millones de km2).
11.6.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas

El Ocano Austral rodea la Antrtida, y representa aproximadamente el 15 por ciento de la superficie acutica del mundo. Su principal caracterstica oceanogrfica es la Corriente Circumpolar Antrtica que fluye hacia el este originando una serie de giros, en el sentido de las agujas del reloj.
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Se distinguen tres zonas ecolgicas distintas, una zona libre de hielos y situada al norte entre los 55-60S, la de bancos de hielo estacionales, entre los 70-75S, y la zona de hielos permanentes prxima al continente. En la zona de bancos de hielo estacionales abunda el krill (Euphasia superba), especie de inters tanto ecolgicamente como base de las cadenas trficas de esta zona, como comercialmente al ser explotada como fuente importante de protenas de diversa utilizacin.
11.6.2. Principales recursos pesqueros

Los lobos marinos y ballenas son recursos australes que han sido explotados desde hace ms de dos siglos, pero es a partir de la segunda mitad del siglo pasado cuando se inicia en este rea la pesca de diversas especies a gran escala. Desde que se comienza a disponer de registros de las capturas, en los aos 70 del siglo pasado, la mayor parte de ellas (ms del 80%) proceden del rea 48 (AtlnticoAntrtico), en la que el krill constituye la especie dominante. En un principio las especies explotadas se centraron en tramas (Notothenia spp.) y draco rayado o pez de hielo (Champsocephalus gunnari) cuyas abundancias se han ido reducido considerablemente a causa de la pesca intensa. En la actualidad la principal pesquera es la de austromerluzas negras (Dissotichus eleginoides y D. mawsonii) que en 2007 lleg a suponer el 60% de todas las capturas de esta zona excluido el krill; la abundante pesca ilegal y no regulada representa una amenaza para su sostenibilidad.
Si bien en los ltimos aos, las pesqueras del Ocano Austral han tenido como principal objetivo el krill (Grupo 46 de la CEIUAPA) en las reas 48 y 58, actualmente se estn realizando actividades exploratorias para la explotacin de otras especies como el calamar (Martialia hyadesi).
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El Convenio para la Conservacin de los Recursos Marinos Vivos del Antrtico (CCAMLR) es el organismo encargado de velar por la conservacin de las poblaciones explotadas para mantener su sostenibilidad, establecer las medidas que deben tomarse para recuperar los niveles adecuados de las poblaciones sobreexplotadas o agotadas, y defender, de manera especial, la aplicacin del concepto de ecosistema en la ordenacin de todos los recursos de la zona. Con el fin de reducir las capturas incidentales de algunas especies de rayas y macrridos (Macrourus whitsoni), la CCAMLR determina porcentajes de captura que cuando se alcanzan los buques deben cambiar de zona. En el caso de la pesquera de krill, adems de fijar una captura mxima permitida, estudia la repercusin que puede tener en los depredadores la reduccin de sus poblaciones.
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EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS
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Contenido
12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS 12.1. Relacin entre el clima, las condiciones oceanogrficas y los recursos pesqueros 12.1.1. Manifestaciones del clima en el ocano. 12.1.2. Cambios climticos y condiciones oceanogrficas. 12.1.3. El clima y los recursos pesqueros. 12.2. Influencia de las condiciones oceanogrficas en los recursos pesqueros 12.2.1. Influencia de la temperatura en la abundancia y disponibilidad de las poblaciones pesqueras. 12.2.2. Influencia de la dinmica de los ocanos en la abundancia y disponibilidad de las poblaciones pesqueras. 12.2.2.1. Influencia de las corrientes superficiales y los afloramientos en el reclutamiento y tamao de las poblaciones. 12.2.2.2. Influencia de los afloramientos en las especies pelgicas costeras. 12.2.2.3. Influencia de la dinmica ocenica en la disponibilidad de las poblaciones pesqueras. 12.3. La pesca y las condiciones oceanogrficas
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12.
Introduccin
Los cambios que presentan las propiedades del medio marino influyen de forma muy directa en el comportamiento de los stocks pesqueros, y afectan significativamente a su disponibilidad para la pesca.
Los mejores rendimientos de una pesquera se obtienen aplicando la intensidad de pesca adecuada, pero los buenos resultados dependen tambin de que el stock se encuentre en el lugar y tiempo esperado. Para conseguir que una pesquera resulte exitosa se debe conocer, adems de las condiciones de explotacin, la relacin que existe entre el stock y las condiciones del medio pues las especies buscan las ptimas para realizar sus funciones. A esta relacin se refiere el concepto de disponibilidad bien conocido por los pescadores.
Existen ciertos recursos pesqueros que se caracterizan por las grandes variaciones de sus producciones, alternando perodos de abundancia con otros de marcada escasez; si bien stos se deben, en algunos casos, a condiciones de sobreexplotacin, es indudable que tambin intervienen causas ajenas a la pesca.
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537 PILAR AGUIRRE ENRQUEZ
Ya en el siglo pasado, ante importantes reducciones de las capturas de algunas especies como arenques, sardinas y anchoas, se intensificaron los trabajos que relacionaban el volumen de sus capturas con las condiciones ambientales de las reas de ocupacin. Se comprob que las producciones de estos stocks muestran una estrecha dependencia de los cambios que se producen en los afloramientos, en las trayectorias e intensidades de las corrientes superficiales, y en los sistemas de giros o remolinos.
Posteriormente, las producciones pesqueras se relacionaron con procesos dinmicos de escala ms amplia, unos de naturaleza ocenica, como los dependientes de los cambios climticos, y otros de naturaleza biolgica y ecolgica como las interacciones de las especies de un mismo ecosistema.
La evidente influencia que el clima ejerce en las condiciones oceanogrficas, y su relacin con las producciones pesqueras, han llevado a afirmar que, para realizar una buena gestin de los stocks de determinadas especies, es imprescindible estudiar los parmetros indicativos de los cambios climticos. Por esta razn, en la actualidad se investiga sobre el desarrollo de modelos capaces de predecir producciones pesqueras, a largo plazo, a partir de los pronsticos de los cambios de clima.
ABUNDANCIA Y DISPONIBILIDAD
1. Desde el punto de vista pesquero, interesa tanto saber cunta pesca hay como dnde se encuentra; en trminos tcnicos equivale a decir cul es la abundancia de un stock, y cul es su disponibilidad
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en la pesquera.
2. La abundancia o biomasa total de una poblacin depende de los factores que aportan biomasa a la poblacin, como el crecimiento y el reclutamiento, y los que como la mortalidad intervienen en su prdida. Cualquier cambio producido en uno de ellos debido a los cambios ambientales, afecta de forma inmediata a la abundancia de la poblacin y a sus rendimientos pesqueros.
3. El tamao de una poblacin y su capacidad productiva presenta variaciones significativas debidas a causas naturales; los cambios del ambiente influyen de manera directa en la biologa concreta de los individuos, y en el comportamiento generalizado de la poblacin, incluso en el caso de encontrase en condiciones de equilibrio.
4. En condiciones normales, la poblacin intenta mantenerse en el nivel mximo de abundancia de acuerdo con las capacidades del entorno referidas a espacio, alimento, predacin y competencia entre especies, y la poblacin responde mediante mecanismos de compensacin ante los cambios que los factores ambientales puedan producir en su biomasa.
5. El reclutamiento es el parmetro biolgico ms influenciado por las condiciones oceanogrficas y sus cambios, y el principal responsable de las variaciones de la biomasa total de la poblacin.
6. El clima y las condiciones oceanogrficas afectan de forma muy directa a la biologa de las especies y al comportamiento de sus poblaciones. Para que una pesquera resulte exitosa no slo tiene que ser abundante, sino que tiene que encontrarse en los lugares y tiempos esperados.
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Abundancia y disponibilidad son dos realidades que se encuentran totalmente afectadas por los continuos cambios que el clima produce en las condiciones oceanogrficas. De aqu la importancia del estudio de los parmetros indicativos de los cambios climticos, y de su utilizacin para predecir las producciones de determinadas especies pesqueras.
CONSIDERACIONES PREVIAS
Las condiciones oceanogrficas o ambientales se refieren a cualquiera de los factores o propiedades fsicas y qumicas de las aguas, como son temperatura, salinidad, luz, contenido en oxgeno, y dinmica como corrientes superficiales, afloramientos, y sistemas de corrientes denominados giros o remolinos. Sus cambios afectan muy directamente a la biologa de los peces y a sus poblaciones. En muchos casos las funciones bsicas de alimentacin y reproduccin de los peces se encuentran ligadas ms a determinadas condiciones de las aguas que a espacios concretos. Una serie de caractersticas como el grado de concentracin o dispersin de los peces, la poca y lugar de puesta, distribucin batimtrica, rutas migratorias, transporte pasivo de huevos y larvas, etc. se explican, precisamente, desde la gran variabilidad de las condiciones oceanogrficas. Las reacciones que estas variaciones producen en las poblaciones pesqueras deben conocerse para formular sistemas de prediccin en las pesqueras. No obstante, existe una cierta dificultad en definir modelos de comportamiento de las poblaciones ante determinadas condiciones ambientales porque ningn factor acta de forma independiente, existiendo una marcada interaccin entre todos ellos; el cambio producido en un componente ambiental desencadena en los dems una serie de modificaciones de forma que, algunos de ellos pueden llegar a causar en los peces efectos contrarios. Resulta imposible, en el mbito de este manual, tratar con detalle todos y cada uno de los procesos que un cambio ambiental desencadena en los factores de los que depende el xito de una pesquera. Se tratarn algunos de los que influyen ms directamente en el comportamiento de las poblaciones de peces.
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12.1. RELACIN ENTRE EL CLIMA, LAS CONDICIONES OCEANOGRFICAS Y LOS RECURSOS PESQUEROS
Las variaciones que presentan las condiciones de las aguas ocenicas tienen su origen en las del clima atmosfrico, e influyen de forma singular en las producciones de los recursos pesqueros; por esta razn se viene dando una creciente atencin al estudio de los efectos que el clima atmosfrico produce en el clima del ocano y en el conjunto del ecosistema en que se desarrollan las pesqueras.
12.1.1. Manifestaciones del clima en el ocano

El clima y sus procesos se describen en el ocano por analoga de los de la atmsfera. Desde esta consideracin, y en trminos generales, el clima en el ocano se define como el conjunto de las condiciones que con sus valores medios caracterizan una zona o regin ocenica; segn se refieran stas a la totalidad del ocano, a una zona, o a una localidad concreta se habla respectivamente de clima global, regional o local.
En el ocano, el calor se transmite desde las latitudes bajas a las altas a travs de las corrientes, cuyas trayectorias se ven forzadas por el rgimen de los vientos dominantes, los procesos termohalinos, y las fuerzas de rotacin de la Tierra. El resultado de estas condiciones, en trminos muy generales, son los grandes giros anticiclnicos que se forman en la parte norte y sur de cada ocano, y las grandes convergencias de masas de aguas de distribucin permanente.
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Fig.12.1. Corrientes Ocenicas de Superficie y Giros Anticiclnicos
En latitudes bajas y en los mrgenes orientales de dichos giros anticiclnicos, tienen lugar los afloramientos. Las aguas profundas fras y ricas en nutrientes ascienden a la superficie para sustituir a las desplazadas hacia alta mar por lo vientos alisios; la llegada de nutrientes a la zona iluminada de las aguas incrementa la produccin de fitoplancton que determina la alta productividad de estas zonas.
Fig.12.2. Esquema de afloramiento o upwelling
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Las grandes convergencias de masas de agua, la ecuatorial, tropicales, subtropicales, y la gran convergencia antrtica, tienen su origen tambin en los vientos alisios, del oeste, polares, y dems vientos dominantes, y presentan igualmente una importante relacin con la produccin biolgica y pesquera; lo mismo ocurre con los giros ciclnicos y anticiclnicos de distribucin ms local.
Fig.12.3. Dinmica general de las aguas ocenicas; reas de afloramiento y convergencias.
De acuerdo con el esquema de la dinmica general de las aguas y dems movimientos resultantes, se reconocen determinados ecosistemas en los que se desarrollan pesqueras de inters.
Los sistemas tropicales se caracterizan por el dominio de condiciones estables en los que los principales factores oceanogrficos son las corrientes ecuatoriales y la contracorriente ecuatorial que fluye entre ellas de oeste a este. Las variaciones que presentan sus lmites, bajo la influencia del clima, guardan una estrecha relacin con las pesqueras de los grandes predadores pelgicos como atunes y afines que
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encuentran en las zonas de transicin las concentraciones de los organismos que constituyen su alimento.
En el ndico destacan tres ecosistemas, el de la corriente costera de Somalia, el del Mar de Arabia, y el de la baha de Bengala, influenciados por el monzn del SW que de mayo a octubre produce afloramiento en los dos primeros.
Los ecosistemas subtropicales ms caractersticos son los que bajo la influencia de los fenmenos de afloramiento se localizan en la parte oriental de los ocanos y determinan las zonas ocenicas de mayor productividad primaria. Son reas colonizadas por diversas especies pelgicas pequeas cuyas producciones presentan importantes fluctuaciones. En este marco se encuadran las pesqueras de California, Chile-Per, Sudfrica y Banco Canario-Sahariano cuyas especies ms representativas son las sardinas, anchoas y jureles.
De las zonas templadas y subpolares destacan las condiciones de la parte oriental del Atlntico Norte en la que la temperatura se ve suavizada por el efecto de la Corriente del Golfo; este hecho y la amplia plataforma del Mar del Norte y mares adyacentes permiten el asiento de importantes pesqueras bento-demersales; en relacin con los giros ocenicos y zonas de afloramientos locales, se explotan especies pelgicas de gran inters. Un factor determinante de la riqueza de la parte occidental de este mismo ocano es la convergencia de la corriente del Golfo y la fra de Labrador que, junto a la tambin amplia plataforma de esta zona ha constituido el rea por excelencia de importantes pesqueras bento-demersales en las aguas de Terranova y Labrador. En el Pacfico Norte se puede considerar un sistema semejante en cuanto a la convergencia de las corrientes de Kuro-Shivo y Oya-Shivo, pero las plataformas continentales pertenecen a los mares cerrados de Okotsk, de China, y Japn.
La plataforma de Patagonia, una de las ms extensas del mundo y la ms
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extensa del hemisferio sur, se encuentra bajo la influencia de las intensas
convergencias de las corrientes del oeste y de una zona de afloramiento sosteniendo importantes pesqueras.
En el Ocano Antrtico, a pesar del tiempo que permanece cubierto por el hielo y las extremas condiciones climticas, destaca el krill como base de todos los recursos de la zona. Los ecosistemas de aguas profundas, aunque menos conocidos, mantienen tambin importantes pesqueras.
12.1.2. Cambios climticos y condiciones oceanogrficas

Una caracterstica evidente del clima atmosfrico es su gran variabilidad, y de ella depende la que se origina en las condiciones de los ocanos que afectan de manera singular a las producciones pesqueras. De esta relacin surge la necesidad de predecir los cambios que el clima ocasiona en las condiciones de los ecosistemas pesqueros.
Cuando se habla de cambio climtico se hace referencia a las perturbaciones que de forma relevante y significativa se producen en las condiciones que se consideran normales de una zona o regin determinada; si los cambios se producen a escala mundial se reconocen como cambios climticos globales, y se identifican como regionales o locales si ocurren en una zona ms localizada.
En la gestin de pesqueras resulta de inters identificar los procesos que resultan indicativos de los cambios climticos a gran escala porque, como afirman Sharp, Klyashtorin y Goodridge (2001), adems de proporcionar informacin sobre las variaciones que se registran en los ocanos, reflejan cambios evidentes en las producciones de ciertas poblaciones pesqueras. En los ltimos aos diversas publicaciones se han dirigido a explicar y divulgar los procesos ms representativos de los cambios climticos, como son las diferentes temperaturas a nivel de la superficie de la Tierra, y la direccin de la circulacin atmosfrica (ACI).
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Las masas de aire se desplazan segn el rgimen variable de las presiones atmosfricas, y originan anomalas en la temperatura37 y dems condiciones meteorolgicas, y stas se transmiten a las capas superficiales de los ocanos influyendo en la biologa de los peces y su disponibilidad para la pesca.
Los ndices de la circulacin atmosfrica (ACI-Atmospheric Circulation Index) hacen referencia a la direccin de la circulacin atmosfrica que predomina durante un perodo de tiempo entre 30-40 aos; Klyashtorin (1989) ha identificado y descrito para el hemisferio norte dos pocas de condiciones diferentes, la poca zonal si predomina la circulacin atmosfrica de direccin este u oeste, de vientos paralelos al ecuador, y la poca meridional cuando sta es la direccin predominante. La primera se corresponde con condiciones ms clidas, de anomalas trmicas positivas, mientras que a la segunda le corresponden condiciones ms fras de anomalas trmicas negativas. Estos ndices deben tenerse en consideracin en la gestin a largo plazo de los recursos pesqueros, sobre todo de aquellos que se ven ms directamente afectados en sus rendimientos por la alternancia de estas pocas. Sin embargo, los cambios de clima y condiciones del entorno a menor escala son los que afectan a los recursos e intereses pesqueros de forma ms inminente y cercana, y son los que atraen la atencin de pescadores y gestores de forma ms apremiante.
Los cambios de clima regionales tienen su origen en las diferencias de presin entre dos zonas concretas, y las variaciones en la intensidad y direccin de los vientos resultantes ejercen su influencia en las condiciones oceanogrficas de las zonas afectadas. Estos cambios originan las condiciones conocidas como oscilaciones, y que pueden ser utilizadas para predecir las producciones de determinados stocks pesqueros.
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Se entiende por anomala trmica la diferencia que existe entre la temperatura media mensual de un ao determinado, y la temperatura media considerada como normal para ese mismo mes.
La oscilacin del Atlntico Norte (NAO) se define por las diferencias de presin que existen entre las Azores e Islandia, tomados como centros de referencia, y se identifica con unas condiciones concretas que determinan cambios en las propiedades de las aguas que afectan a las pesqueras de esta regin. Cuando las diferencias de presin entre estos dos puntos son ms altas de lo normal, las
borrascas presentan una posicin ms hacia el norte, debido a las altas presiones de las Azores, y las tormentas de invierno que cruzan el Atlntico en direccin nordeste son ms fuertes y ms frecuentes. Con estas condiciones los inviernos en el norte de Europa son ms hmedos y clidos, mientras que en la zona del Mediterrneo predominan los inviernos soleados aunque ms fros; es la oscilacin conocida como NAO positiva.
Cuando por el contrario, las diferencias de presin entre los dos centros sealados son inferiores a lo normal, fase conocida como NAO negativa, las borrascas atlnticas se desplazan por latitudes ms bajas de las habituales, y las tormentas sobre el Atlntico Norte son ms dbiles y menos frecuentes. En el norte de Europa los inviernos son secos y soleados pero fros, y las lluvias llegan a las regiones mediterrneas.
Fig.12.4. Esquemas de NAO positiva y negativa: Fuente ESPERE climate enciclopedia. Lucinda Spoke .Environmental Science University of East Anglia, Norwich.U.K.
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Las diferencias baromtricas del Atlntico Norte y las posiciones de las principales borrascas (ciclones) influyen en la fuerza y direccin de los vientos y modifican las rutas o trayectorias de las corrientes ocenicas superficiales; las variaciones de los rendimientos de determinadas poblaciones pesqueras de esta zona se deben a los cambios de temperatura de las aguas y a las turbulencias que permiten la recuperacin de nutrientes en la superficie. La Oscilacin Sur del Pacfico y el fenmeno asociado El Nio (ENSO) quizs sea la oscilacin atmosfrica ms conocida y estudiada debido a los efectos tan llamativos que sus episodios clidos y fros producen en la pesquera de Chile-Per. El ndice de la Oscilacin del Sur del Pacfico mide la diferencia de la presin atmosfrica entre los centros de Darwin (Australia) y Tahit. Cuando la diferencia de presin entre estos dos puntos hace que se transfiera calor desde el oeste hacia las costas sudamericanas se debilita el afloramiento, al reducirse el transporte de agua hacia alta mar, y con ello se reduce la produccin primaria. Es el fenmeno denominado El Nio, de graves y conocidas consecuencias en las industrias pesqueras y derivadas de la regin; la especie ms caracterstica de esta zona, la anchoveta (Engraulis ringens) puede presentar una variacin de millones de toneladas en sus producciones anuales bajo la influencia de los episodios de la ENSO-El Nio.
Las variaciones climticas terminan por descender de nivel hasta alcanzar la escala local, que es realmente en la que se manifiestan los procesos que determinan el comportamiento de las especies y sus poblaciones. Por esta razn, y para disear una adecuada gestin de los recursos pesqueros, se estudian los factores que se relacionan directamente con sus producciones, como son la velocidad del viento, intensidad de afloramientos, localizacin de frentes trmicos, produccin primaria, interacciones entre especies, etc. Son los factores que, adems de modificar las producciones de los stocks pesqueros determinan su disponibilidad en la pesquera.
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12.1.3. El clima y los recursos pesqueros

Las especies a lo largo de su historia evolutiva han ido situndose dentro de los lmites de alguna de las regiones climticas de los ocanos, o dentro de determinados rangos de condiciones en las que se mantienen en equilibrio. La enorme variabilidad de dichas condiciones influye de manera significativa en sus comportamientos, y hace variar los rendimientos pesqueros; sta es la razn por la que, adems de identificar las condiciones idneas en que se desarrollan las diferentes especies, se debe valorar la influencia que sus variaciones ejercen en las producciones de sus pesqueras, y tenerlas en cuenta a la hora de determinar la estrategia de explotacin.
Los sistemas pelgicos son los afectados ms directamente por las variaciones que el clima origina en las capas superiores de las aguas; son especialmente marcadas las modificaciones que por esta causa presentan las producciones de algunas especies pelgicas. En los recursos demersales influyen esencialmente al hacerlo sobre la sobrevivencia de las fases planctnicas de sus larvas, y de los juveniles que determinan el valor del reclutamiento; de forma ms directa influyen en los desplazamientos de poblacin adulta que busca aguas con temperaturas adecuadas a sus exigencias fisiolgicas. Incluso los sistemas de gran profundidad pueden verse alterados al acceder a ellos especies que buscan aguas ms fras cuando sus reas de distribucin presentan temperaturas anormalmente altas.
En ltimo trmino, las condiciones que favorecen la produccin de fitoplancton son determinantes en las producciones pesqueras. El fitoplancton supone el primer eslabn de las cadenas trficas pelgicas, y en los sistemas demersales el alimento bsico de las fases larvarias de la mayora de sus poblaciones. El rgimen de la produccin primaria lo marca esencialmente, adems de otras condiciones, la presencia de nutrientes en las capas iluminadas de los ocanos. En bajas latitudes,
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las zonas de afloramiento de la parte oriental de los ocanos son las ms representativas de las altas producciones de fitoplancton; la mayor o menor extensin de estas zonas enriquecidas por el ascenso de nutrientes, depende de la fuerza y direccin de los vientos dominantes. En las latitudes medias y altas, son las estaciones y sus condiciones meteorolgicas, como vientos e intensidad de luz, las que rigen los diferentes valores de la produccin primaria y consiguiente riqueza biolgica.
La sugerencia hecha por Sharp (2004) de predecir producciones pesqueras mediante el pronstico de los cambios climticos, se justifica tras la comprobacin de que las producciones de determinadas especies muestran variaciones significativas en relacin con las diferentes pocas de la circulacin atmosfrica. Se refiere, bsicamente, a las pequeas especies pelgicas colonizadoras de las zonas de alta produccin primaria, entre las que Klyashtorin (1998) diferenci dos grupos con valores opuestos en sus capturas segn predomine una poca zonal o meridional. Las mejores producciones de las sardinas (japonesa, californiana, peruana y europea), el jurel chileno, y el coln de Alaska coinciden con las condiciones de la poca zonal, considerada ms clida, mientras que las de los arenques, el bacalao atlntico, anchoas y anchovetas coinciden con la meridional por ser especies de aguas ms fras.
Fluctuaciones producidas en perodos ms reducidos, de aproximadamente una dcada, se pueden explicar desde las variaciones que se producen en la dinmica superficial de las aguas ocenicas debidas a cambios climticos de menor escala. Los afloramientos y los frentes ocenicos son especialmente sensibles a las anomalas de los vientos, por lo que tanto su localizacin como presencia en el tiempo son variables, y las especies relacionadas con ellos se ven enormemente afectadas tanto en su produccin como en su localizacin.
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La intensidad de los principales afloramientos de la parte este de los ocanos se ve acrecentada con la de los vientos alisios que, junto al efecto Coriolis 38, desplaza hacia alta mar las aguas superficiales, y refuerza el ascenso de las aguas profundas fras y ricas en nutrientes; por el contrario, el debilitamiento de los vientos reduce la intensidad de afloramiento de las aguas y, debido a la escasez de nutrientes, reduce la produccin primaria. Uno y otro extremo ocasionan anomalas trmicas de signo diferente lo que hace que se inviertan las producciones de las especies adaptadas a unas u otras condiciones. Ejemplo clsico de dinmicas opuestas frente a este fenmeno es la alternancia de las producciones de especies de sardinas y anchoas; las producciones de anchoas se ven favorecidas por las aguas fras de los afloramientos intensos y, sin embargo, descienden ante su debilitamiento.
Los episodios clidos y fros de ENSO alteran significativamente los niveles de productividad de la zona de afloramiento, y la anchoveta peruana (Engraulis ringens) presenta grandes fluctuaciones en sus producciones segn la intensidad de los afloramientos. Las condiciones adversas del fenmeno El Nio para la anchoveta favorecen, sin embargo, las producciones de las especies que, como las sardinas, son de aguas ms templadas, aunque sus rendimientos nunca alcanzan los valores de los de la anchoveta.
Alternancias similares se dan en el Atlntico Nordeste con los procesos NAO manifestndose en las costas europeas la alternancia entre sardina y arenque; una NAO positiva favorece la influencia de los vientos del oeste que impiden el paso de las masas de aire fro polar y las aguas ms clidas favorecen las producciones de sardinas. Las consecuencias de la NAO en las costas americanas presenta manifestaciones contrarias a las de las costas europeas ya que una NAO positiva fuerza la corriente de Labrador, y potencia los efectos de enfriamiento propios de los ciclos de arenque y bacalao.
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El efecto Coriolis desva las corrientes marinas hacia la derecha en el hemisferio norte y a la izquierda en el hemisferio sur.
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Otra manifestacin significativa de los vientos y sus anomalas es el cambio que producen en las rutas de las corrientes superficiales o de deriva afectando a la distribucin de larvas y juveniles de la mayora de los peces en su migracin pasiva, desde las reas de puesta a las de cra, y a las concentraciones de los organismos de las cadenas trficas pelgicas. Los frentes formados por las convergencias de corrientes o masas de agua, asociados a la presencia de especies pelgicas, guardan una estrecha relacin con las concentraciones de las especies ocenicas migratorias que aparecen ms concentrados cuando los lmites de los frentes son ntidos y, por el contrario, se distribuyen en reas ms amplias cuando aparecen ms difusos.
Las variaciones en los stocks pesqueros, producidas por cambios climticos a escala regional o local, se deben, esencialmente, a los cambios producidos en su abundancia y disponibilidad en la pesquera. Los rendimientos pesqueros de muchas especies varan debido a los cambios que ocurren en la distribucin geogrfica y batimtrica de sus poblaciones, en las rutas de sus migraciones estacionales, en la poca o zona habitual de puesta, al grado de concentracin o dispersin, y al xito o fracaso de los reclutamientos segn las variaciones de las condiciones oceanogrficas.
A la hora de gestionar las pesqueras ms afectadas por los cambios del clima se deben tener en cuenta los patrones del cambio ambiental ya conocidos, y sobre todo tener presente que las pesqueras ms sensibles a esos cambios son tambin las ms afectadas por la intervencin del hombre en su explotacin.
12.2. INFLUENCIA DE LAS CONDICIONES OCEANOGRFICAS EN LOS RECURSOS PESQUEROS

El xito de una pesquera, comentado anteriormente, depende de la abundancia del recurso y de su presencia en el lugar y poca habituales. Las anomalas de las
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condiciones ambientales influyen en ambas situaciones al hacerlo sobre la biologa de
las especies y su disponibilidad en la pesquera; son las consideraciones que ms apremian a pescadores y gestores de los recursos pesqueros.
La explotacin de un recurso resulta rentable si la especie presenta, al menos en alguna fase de su vida, un grado de gregarismo aceptable. La mayora de las especies lo consiguen al buscar las condiciones ptimas para realizar las funciones de reproduccin y alimentacin, y tanto las migraciones como las concentraciones resultantes de esta bsqueda son aprovechadas para su captura. La fecundacin externa, caracterstica de la mayora de las especies comerciales, precisa de la coincidencia del mayor nmero de individuos en un espacio reducido, y que la emisin de gametos sea simultnea para que la fecundacin tenga lugar con xito; son las concentraciones que tienen lugar en las reas de puesta en las que, bajo las mismas condiciones, maduran sexualmente al mismo tiempo. Las especies de peces pelgicos forman igualmente cardmenes para alimentarse, coincidiendo su presencia en las reas de alta produccin primaria y en las convergencias de masas de agua donde se concentran los diferentes niveles de las cadenas trficas pelgicas. Cada especie est adaptada a unas determinadas condiciones que son las que permiten el xito de la reproduccin y obtencin de alimento; los cambios que pueden producirse en dichas condiciones modifican la disponibilidad del recurso para la pesca. Se puede decir, por tanto, que son los factores ambientales los que en cierta medida rigen los ciclos de la vida de los peces y sus fases, siendo la temperatura y la dinmica ocenica condiciones determinantes en el comportamiento de los peces y la abundancia de sus poblaciones.
12.2.1. Influencia de la temperatura en disponibilidad de las poblaciones pesqueras
la
abundancia
La temperatura del agua, por su gran incidencia en la biologa y comportamiento de los peces, ha supuesto el factor oceanogrfico ms estudiado en relacin con la pesca, y tambin porque constituye el parmetro ambiental de ms fcil observacin.
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La temperatura del agua influye en la abundancia de las poblaciones pesqueras al hacerlo de forma directa sobre el desarrollo, crecimiento y sobrevivencia de sus componentes, y en la pesca al hacerlo sobre las migraciones y desplazamientos estacionales, la distribucin horizontal y batimtrica de las especies explotadas, el grado de concentracin o dispersin de los stocks, y los cambios en la poca o rea de puesta; todas estas situaciones estn estrechamente relacionadas con la explotacin de los stocks pesqueros.
El hecho de que la temperatura del agua incida de forma tan directa en el crecimiento y desarrollo de los peces se debe a que son vertebrados poiquilotermos que, por carecer de mecanismos de autorregulacin, su temperatura corporal es variable y dependiente del ambiente. Por esta razn, el xito de una clase anual o cohorte puede llegar a depender en gran medida de cambios significativos de la temperatura de las aguas. Existe una temperatura ptima para la cual el pez alcanza el mximo de su actividad, y en la que el crecimiento se ve favorecido siempre y cuando se den las condiciones de alimento y oxgeno disuelto en la cantidad requerida. Una mayor actividad del pez requiere una mayor ingesta de alimento y consumo de oxgeno, y estas condiciones no siempre coinciden con temperaturas altas que pueden, por esta razn, llegar a convertirse en factores adversos para el pez.
La temperatura de las aguas en que vive el pez influye igualmente en la edad a la que alcanza la madurez sexual y en la poca en que realiza la reproduccin. Como se vio anteriormente, en los peces adultos, la expulsin de los gametos, debido a que la mayora presentan fecundacin externa, debe coincidir en el tiempo y lugar. Cada especie ajusta la poca de puesta con una temperatura ptima, que es la que una vez alcanzada sita al pez en estado de desovar. Se puede afirmar que es la temperatura en que se mueve el pez durante el desarrollo de las gnadas la que determina la llegada del stock a las reas de desove. De igual forma, la temperatura de las aguas en que se desarrollan huevos y larvas juega un papel
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decisivo en su sobrevivencia; la densidad de las aguas, que depende de la
temperatura y salinidad, influye en la flotabilidad de los huevos de tal forma que puede situarlos dentro o fuera de la capa apropiada para su desarrollo, influyendo al tiempo en la presencia del alimento necesario.
Las poblaciones pesqueras presentan de forma natural importantes variaciones en sus producciones debidas, en gran medida, al xito de los reclutamientos de forma que sus valores, entre otros, han sido utilizados para predecir el carcter de las clases anuales. De la coincidencia en el tiempo de las fases larvarias con la presencia del fitoplancton y zooplancton depende la sobrevivencia de los prerreclutas, y consiguiente reclutamiento a la poblacin. Los mximos planctnicos en altas y medias latitudes pueden ser incluidos en el "instinto natural" de los peces haciendo coincidir el perodo de desarrollo de sus larvas con el mximo de las poblaciones de plancton. En general, temperaturas demasiado altas o demasiado bajas, pueden situar a las larvas "fuera de fase", al tener lugar su desarrollo antes o despus de la mxima produccin de plancton.
Esta estrecha dependencia de los peces con la temperatura de las aguas determina comportamientos que pueden resultar favorables o adversos a su explotacin; resulta, por tanto, de inters conocer el rango de temperaturas especficas en que se mueven los distintos stocks pesqueros, y el de las temperaturas ptimas con las que coinciden sus mayores concentraciones, as como la localizacin de los frentes trmicos asociados a la presencia de determinadas especies.
Los peces se mueven, dentro de su rea de distribucin, buscando las condiciones fsicas y biolgicas ptimas para las funciones de alimentacin y reproduccin realizando importantes desplazamientos. En general, las migraciones estacionales de la mayora de los peces van dirigidas a la bsqueda de alimento y de las condiciones idneas para realizar la reproduccin; las rutas de estos desplazamientos suelen responder a un comportamiento generalizado para los componentes de la poblacin. Las especies demersales, en general, se acercan a
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fondos menores de la plataforma continental para reproducirse donde, adems de buscar las temperaturas ptimas para el desove, encuentran las condiciones adecuadas para la sobrevivencia de sus larvas. Temperaturas anormales en las reas de desove hacen que el pez se desplace a otras diferentes de las habituales, de forma que las anomalas de la temperatura modifican la disponibilidad del stock en la pesquera
La temperatura constituye tambin el factor que marca la presencia en superficie de las especies pelgicas. En general, las de pequeo tamao y distribucin nertica aparecen en superficie cuando las aguas comienzan a calentarse, volviendo a aguas ms profundas cuando se enfran; en medias latitudes coincide con la formacin de la termoclina superficial, que indica el inicio del calentamiento de las aguas superficiales y el final de las condiciones de invierno. La distribucin y desplazamientos de los grandes peces pelgicos ocenicos estn estrechamente ligados a la existencia de los frentes trmicos que para ellos resultan indicativos de la presencia de alimento, y su localizacin es imprescindible para su explotacin. Adems del conocimiento e interpretacin de la estructura termal de las aguas en sentido horizontal, resulta tambin de gran inters para estas especies, disponer de informacin sobre la estructura termal en sentido vertical, y localizar la profundidad a la que se encuentra la termoclina, que determina la distribucin de determinadas especies respecto a ella.
12.2.2. Influencia de la dinmica de los ocanos en la abundancia y disponibilidad de las poblaciones pesqueras
Los principales tipos de movimientos de las aguas que afectan a las especies pesqueras y a su pesca son las corrientes superficiales o de arrastre, movimientos horizontales de las aguas, y los afloramientos, que suponen movimientos verticales.
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Asociados a ellos, y tambin de gran importancia en la pesca de determinadas especies, se encuentran los frentes ocenicos y los sistemas de giros o remolinos.
A modo de resumen se exponen algunas de las vas, a travs de las cuales la dinmica ocenica ejerce su influencia en las producciones de los recursos pesqueros.
a) La mayora de los huevos y larvas de las especie de inters comercial forman parte del plancton durante estas fases de su vida, y como cualquier organismo planctnico carecen de mecanismos capaces de oponerse a los movimientos de las aguas. La fuerza y direccin de las corrientes pueden concentrarlos en reas convenientes para su desarrollo o, por el contrario, dispersarlos y alejarlos de las reas de cra y, posteriormente, de la poblacin adulta. De este transporte, y de lo que ocurre durante el tiempo de su desarrollo, depende el xito del reclutamiento de una determinada clase anual.
b) Los frentes de corrientes, o convergencias de masas de aguas, afectan directamente a la concentracin de alimento de las especies que constituyen las cadenas trficas de distribucin pelgica, bien sean las fases larvarias de diversos organismos, los individuos adultos de especies planctnicas, o los pequeos y grandes nadadores.
c) La intensidad de los afloramientos influye directamente en la cantidad de produccin de fitoplancton al alterar el aporte de nutrientes, y en el grado de dispersin y mortalidad de las larvas de las especies asociadas a ellos. Pueden influir en especies demersales ocasionando la huda, o incluso un aumento de mortalidad, si su presencia coincide con las aguas en ascenso, por su bajo contenido en oxgeno disuelto.
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12.2.2.1. INFLUENCIA DE LAS CORRIENTES SUPERFICIALES Y AFLORAMIENTOS EN EL RECLUTAMIENTO Y TAMAO DE POBLACIONES
LOS LAS
Las variaciones que presentan las poblaciones pesqueras se deben en gran medida al valor del reclutamiento, y ste a su vez se ve afectado por las condiciones en que se desarrollan las fases larvarias. Los procesos a que se ven sometidos los peces del grupo de edad 0, hasta el momento de su incorporacin a la poblacin, son de difcil prediccin, pudindose determinar solamente la probabilidad de su sobrevivencia desde la puesta hasta la finalizacin del proceso de reclutamiento.
Los principales factores que pueden afectar a la sobrevivencia de huevos y larvas son los que lo hacen, esencialmente, a travs de las turbulencias y las corrientes superficiales relacionadas con el rgimen de vientos. Turbulencias extremas en la columna de agua dificultan la posibilidad de las larvas de acceder al alimento, llegando en algunos casos a producirles la muerte; la no existencia de mezcla vertical de las aguas impide la renovacin de nutrientes en las aguas superficiales, y la cantidad de alimento disponible para las larvas es menor. La sobrevivencia de las larvas depende de la cantidad de alimento, de la posibilidad de acceder a l, y del transporte y dispersin de huevos y larvas segn la intensidad y direccin de las corrientes de arrastre. Para "solucionar" los problemas originados por estas condiciones, los peces desarrollan estrategias reproductivas que consisten en "escoger", como reas de puesta, fondos resguardados o zonas donde se minimicen los efectos negativos que originan la dispersin de sus larvas.
La estrecha relacin que existe entre la pesca y la abundancia de la poblacin, y entre sta y los buenos o malos reclutamientos, hace que resulte de inters conocer las condiciones ambientales que intervienen en el valor del reclutamiento de las poblaciones de inters pesquero.
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12.2.2.2. INFLUENCIA DE PELAGICAS COSTERAS
LOS
AFLORAMIENTOS
EN
LAS
ESPECIES
El ejemplo ms claro de la influencia que los movimientos verticales o turbulencias ejercen sobre el xito de una clase-anual se encuentra en la estrecha relacin de las especies pelgicas costeras y la intensidad de los afloramientos. Los afloramientos cerca de la costa son originados por los sistemas de vientos dominantes, y cualquier anomala ocurrida en ellos afecta a la intensidad y poca en que se producen; las consecuencias en la pesca se manifiestan ms tarde.
Las especies como sardinas (Sardina spp y Sardinops spp), anchoas (Engraulis spp), caballas (Scomber spp) y jureles (Trachurus spp), con distribucin muy ligada a las zonas de afloramiento, constituyen importantes pesqueras en todo el mundo. Sus capturas oscilan entre aos de una gran abundancia a otros de gran escasez e, incluso, a su total desaparicin de la pesquera durante ciertos perodos de tiempo. Estas fluctuaciones se deben al rgimen de vientos dominantes que modifica, segn su intensidad, los fenmenos de afloramiento. Los principales factores limitantes que pueden encontrar estas especies son la escasez de alimento, y las turbulencias o vientos que transportan huevos y larvas fuera de las aguas costeras. Por esta razn, la influencia observada se hace ms rigurosa entre la intensidad de los afloramientos y las puestas de estas especies. En reas donde los vientos son fuertes la puesta de las especies o no coincide con la estacin en que se produce el afloramiento o se realiza cuando su intensidad es mnima, y en reas donde los vientos son dbiles o flojos, la puesta coincide con la estacin de afloramiento. La explicacin a este comportamiento se encuentra en la descripcin que hacen Cury y Roy (1989) del rango de condiciones ptimas para que el reclutamiento resulte exitoso; las relaciones encontradas entre la intensidad de afloramiento y sobrevivencia de las larvas no son lineales, sino que describen una curva en forma de parbola.
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Fig.12.5. Relacin entre el Reclutamiento y las condiciones ambientales en las especies pelgicas de pequeo tamao
Vientos demasiado flojos o dbiles impiden la mezcla vertical y renovacin de los nutrientes necesarios para la produccin de fitoplancton, y la falta de alimento se convierte en factor limitante para las larvas; estas son las condiciones expresadas en el lado izquierdo de la parbola donde se representan los vientos flojos o moderados. Por el contrario, fuertes turbulencias tienen un efecto negativo en la sobrevivencia de las larvas, debido a la dispersin del alimento frente a las concentraciones de larvas, y el alejamiento de las propias larvas de las aguas de la plataforma continental; estas condiciones son las expresadas en el lado derecho de la curva, donde se representan los vientos intensos convertidos en factor negativo para la sobrevivencia de las larvas. Concentraciones aceptables de alimento, asociadas a movimientos moderados o pequeas turbulencias, favorecen el encuentro de la larva con su alimento, reducen la dispersin y resultan factores positivos para su sobrevivencia. Las condiciones ambientales de afloramiento que resultan ptimas para el reclutamiento son la que coinciden con la cpula de la parbola, pues en ese rango las larvas encuentran el equilibrio entre los factores que favorecen su sobrevivencia, como la presencia de alimento, y los que, por el
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contrario, se convierten en factores limitantes como grandes turbulencias. Existe, por
tanto, una intensidad ptima de afloramiento, por encima o por debajo de la cual, la sobrevivencia de las larvas se ve afectada. En las reas donde la intensidad del viento es baja o moderada, el reclutamiento se ve favorecido con afloramientos intensos, que permiten una produccin primaria mayor y su disponibilidad para las larvas; en las reas de fuertes vientos, el reclutamiento es menor o disminuye su xito con la intensidad del afloramiento pues las turbulencias producen altas tasas de mortalidad. Los valores mximos de reclutamiento son coincidentes con vientos, cuya intensidad presenta valores cercanos a los 5-6m/seg. (Claude, Porteiro y Cabanas. 1995).
12.2.2.3. INFLUENCIA DE LA DINMICA OCENICA EN LA DISPONIBILIDAD DE LAS POBLACIONES PESQUERAS La distribucin de la mayora de las especies pelgicas guarda una estrecha relacin con los frentes o zonas de convergencia y con los sistemas de corrientes considerados como giros o remolinos; por ello resulta de inters para la pesca tener informacin sobre la localizacin de los frentes ocenicos. Los frentes ocenicos asociados a corrientes convergentes coinciden con zonas a las que acuden especies de inters pesquero para alimentarse, pues la confluencia de las
corrientes origina una gran concentracin de organismos planctnicos, base de la alimentacin de especies pelgicas. Las divergencias de corrientes suponen el ascenso a superficie de aguas profundas ricas en nutrientes que favorecen la produccin de fitoplancton y la de los siguientes niveles trficos; en la medida que stos se alejan del nivel de produccin, se ampla el rea de su distribucin que se va alejando del centro de divergencia.
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Los sistemas de corrientes que forman remolinos o giros ocenicos tienen su equivalencia con los movimientos ascendentes o descendentes de las aguas, y se asocian en los mapas de altimetra como anomalas de nivel del mar. Los remolinos con giro anticiclnico del hemisferio norte se asocian con la convergencia de aguas superficiales, en cuyos centros se produce una elevada concentracin de plancton y micronecton al existir un flujo de agua hacia su interior; son remolinos calientes, anotados en los mapas altimtricos como anomalas positivas del nivel del mar, y se identifican con zonas de alimentacin para ciertas especies. Los de giro ciclnico, del mismo hemisferio, son remolinos fros que aparecen en los mapas altimtricos como anomalas negativas del nivel del mar, y se asocian con divergencias superficiales ricas en produccin de fitoplancton. Los frentes situados entre las anomalas positivas y negativas se identifican con zonas en que existe la probabilidad de encontrar peces como los del grupo de los tnidos.
Los remolinos anticiclnicos corresponden a anomalas positivas y reas altas Las reas bajas corresponden a estructuras ciclnicas de anomala negativa
Los frentes se sitan en la frontera entre las anomalas positivas y las anomalas negativas
Fig.12.6. Mapa de altimetra mostrando las anomalas positivas o reas altas, y las anomalas negativas o reas bajas. De Catsat, servicio mundial de ayuda a la pesca por satlite (www.catsat.com)
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Existe cierto paralelismo entre los frentes ocenicos convergentes y los remolinos anticiclnicos del hemisferio norte, ya que en ambos casos el agua se hunde y la termoclina es ms profunda, y pueden ser considerados como zonas de convergencia, en los que la gran concentracin de plancton atrae a especies de peces que acuden a dicha zona para alimentarse. Los frentes ocenicos divergentes y los remolinos ciclnicos del hemisferio norte, actan como zonas de divergencia en las que la termoclina se encuentra ms cerca de la superficie, la produccin primaria es elevada y, por tanto, tambin la de los dems organismos de la cadena trfica pelgica.
12.3. LA PESCA Y LAS CONDICIONES OCEANOGRFICAS

Si bien el pescador conoce bien las seales que anuncian la presencia de pesca, en la actualidad, para realizar su actividad, dispone de una excelente ayuda en los mapas obtenidos va satlite. Existen diversas empresas que facilitan informacin e interpretacin de ciertas condiciones de las aguas relacionadas con las concentraciones de especies. La informacin facilitada se centra esencialmente en las temperaturas de las aguas superficiales y de profundidad, la localizacin de los frentes ocenicos, la situacin de las reas de afloramiento, mapas de altimetra del nivel del mar, remolinos y sus frentes, concentraciones de fitoplancton, etc. Todo ello hace que los buques pesqueros sean cada vez ms eficaces, y la localizacin de la pesca resulte ms fcil; todo ello hace que el poder extractivo de los barcos supere la capacidad productiva de los recursos. Estos tienen un lmite indiscutible en sus capacidades productivas, mientras que la tecnologa al servicio del poder extractivo de los buques se antoja prcticamente ilimitada.
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GLOSARIO
Afloramiento Ascenso hacia la superficie de aguas profundas fras y ricas en nutrientes, que sustituyen a las superficiales desplazadas hacia alta mar por efecto de los vientos dominantes. Las zonas de afloramiento coinciden con las reas de mayor productividad primaria. Las principales reas de afloramiento se sitan en bajas latitudes de la parte oriental de los ocanos.
Bentos Comunidad de organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuticos. mismo. Biomasa (B) Peso de un individuo, de los componentes de un grupo de edad, o del total del stock. Biomasa reproductora o desovante (Br) Peso total de los individuos adultos de una poblacin. Se conoce tambin como SSB (Spawning Stock Biomass) Biomasa reproductora o desovante (BD) Parte del
stock (o de una cohorte) que ya desovo por lo menos una vez

Biomasa total El peso total de los componentes de una poblacin de peces o de otro recurso. Biomasa virgen (Bv) Biomasa de la poblacin no sometida a explotacin, es decir en ausencia de mortalidad pesquera.
By-catch Trmino ingls con el que se designa la pesca acompaante a la especie objetivo.
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GLOSARIO
Capacidad de carga (k) Capacidad del ecosistema para mantener una poblacin en su nivel mximo de biomasa. Captura en nmero Nmero total de individuos capturados de un stock determinado o de una pesquera. Captura en peso Biomasa del stock o poblacin retirada por la pesca. No responde necesariamente al peso desembarcado. La diferencia entre los dos valores, captura en peso y desembarcada, se debe en gran parte a la captura devuelta al mar (descartes). Captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) Captura obtenida por la unidad escogida para medir el esfuerzo pesquero ejercido en una poblacin. Se asume, en general, que su valor es indicativo de abundancia del recurso.
Captura Total Autorizada (TAC) Medida de gestin que determina la captura total anual a extraer de un recurso pesquero con el fin de limitar indirectamente la mortalidad por pesca.
Clase anual o cohorte Conjunto de peces de una poblacin o stock que han nacido de una misma puesta anual.
Coeficiente de capturabilidad (q) Fraccin de la biomasa capturada por unidad de esfuerzo de pesca.
Cohorte o clase anual Conjunto de los individuos de un stock o poblacin nacidos de una misma puesta anual.
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Crecimiento Es el incremento de talla y peso en la unidad de tiempo de los organismos vivos.

Cuota
La parte de la captura total autorizada (TAC) asignada a una unidad operativa como un barco, flota o pas, segn el sistema de asignacin.
Demersal Adjetivo con que se designa a los peces que viven cerca del fondo. Desarrollo Sostenible
Es el desarrollo que satisface las necesidades del presente sin comprometer las de las generaciones futuras.
Descarte Parte de la captura que por diversos motivos diversos no interesa desembarcar, y se devuelve al mar.
Ecosistema Conjunto de hbitats, las especies que viven en ellos y las relaciones que se establecen entre los mismos (Convenio de Naciones Unidas sobre Diversidad Biolgica.)
Edad crtica de Ricker Es la edad que coincide con el aporte mximo de biomasa a la poblacin; analizada mediante los modelos de biomasa, es la sugerida como ms rentable para realizar la explotacin.
Enfoque precautorio Llamado tambin criterio de precaucin o principio de precaucin, supone un criterio de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesqueras; ha sido sugerido ante la falta de certidumbre de la informacin manejada en la evaluacin de los recursos pesqueros.
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GLOSARIO
Esfuerzo de pesca
Mide el total de la actividad pesquera sobre un recurso o caladero durante un perodo de tiempo. Especie objetivo Es la especie a la cual va dirigido el esfuerzo de pesca en una pesquera.
Estrategia de ordenacin
El conjunto de medidas o actuaciones escogidas por los responsables de la ordenacin pesquera para conseguir los objetivos operacionales. Factor de seleccin Relacin que existe entre la talla del pez seleccionada (la que tiene el 50% de probabilidades de quedar retenido) y la longitud de la malla del arte utilizado.
Grupo de edad Componentes de una poblacin que tienen la misma edad (pertenecen a una misma clase anual o cohorte).
Hbitat Es el territorio concreto en el que viven varias especies, tanto animales como vegetales, que mantienen ciertas relaciones de dependencia entre ellas y con el lugar al que se han adaptado. En el caso de los peces comprende todo lo que rodea y afecta a su vida desde las condiciones fsicas y qumicas de agua, profundidad del agua, clase del lecho marino, etc.
Lmites de seguridad biolgica Rango o conjunto de condiciones -tasa de mortalidad pesquera, y tamao de stock reproductor- fuera de los cuales se corre el riesgo de que un recurso no pueda seguir renovndose y la pesquera llegue a colapsarse.
Medida de regulacin pesquera
Control que se aplica en una pesquera para conseguir los objetivos que se han marcado; incluye el control sobre el esfuerzo y las capturas, y las medidas tcnicas para la proteccin de los jvenes.
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Medio abitico Es el conjunto de elementos no vivos que determinan las condiciones de un ecosistema, al que se han adaptado los organismos vivos. . Medio bitico Es el conjunto de organismos vivos que componen, junto con el medio abitico, un ecosistema interrelacionndose entre ellos.
Modelo
Es una representacin simplificada y conceptual del funcionamiento de algn proceso real. Modelos de produccin Modelos de explotacin utilizados en la evaluacin de los recursos pesqueros; consideran la biomasa del stock como un todo homogneo sin tener en cuenta los parmetros de crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que tambin reciben la denominacin de sintticos o globales.
Modelos estructurales o analticos Modelos de explotacin utilizados en la estimacin de los rendimientos a partir de diferentes valores de los parmetros poblacionales y condiciones de pesca. Consideran la estructura del stock por edades o tamaos y analizan los efectos que producen en la biomasa y captura los cambios en las condiciones de explotacin.
Modelos Stock-Reclutamiento (S-R)
Modelos que expresan la relacin entre el stock parental (biomasa reproductora) de una poblacin y el reclutamiento resultante; se denominan como modelos S-R.
Mortalidad
Porcentaje o fraccin de los componentes de una poblacin que mueren en un tiempo determinado. Se diferencia la mortalidad causada por la pesca y la producida por causas naturales. Ver mortalidad por pesca y mortalidad natural.
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GLOSARIO
Mortalidad compensatoria o densodependiente Es la mortalidad causada por la alta densidad de poblacin; compensa el exceso de biomasa de la poblacin que dificulta la vida de sus componentes en un ambiente determinado.
Mortalidad natural
Proporcin de individuos de una poblacin que muere por cualquier otra causa que no sea la pesca. Puede referirse a un ao, mortalidad anual, o a un instante, tasa instantnea de mortalidad.
Mortalidad por pesca
Proporcin de individuos de una poblacin que muere al ser capturada por los artes de pesca. Lo mismo que la mortalidad natural puede referirse al perodo de tiempo de un ao o expresarse como tasa instantnea de mortalidad.
Necton Se aplica al conjunto de organismos que nadan activamente en el medio acutico.
Nivel Mnimo Aceptable de Biomasa (MBAL) Punto Lmite de Referencia Biolgica que representa un nivel de biomasa reproductora por debajo del cual los reclutamientos asociados se sitan por debajo del reclutamiento medio.
Nmero de individuos de una cohorte o de un stock Nmero de individuos existentes en una poblacin en un cierto instante o intervalo de tiempo.
Nmero total de muertos Nmero total de individuos que mueren en un perodo de tiempo dado.
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Nutrientes Este trmino se utiliza para determinar los componentes inorgnicos esenciales para la funcin de fotosntesis del fitoplancton (bsicamente los nitratos y fosfatos). De ellos depende la produccin primaria de un rea.
Pesca fantasma La captura accidental y aleatoria de especies marinas efectuada por las redes de pesca (normalmente redes de enmalle) perdidas o tiradas al mar, y que mantenindose a la deriva siguen reteniendo diversas especies de valor.
Pesquera
El trmino pesquera puede referirse a las actividades de pesca relacionadas con un recurso especfico, pesquera de merluza por ejemplo, o al tipo de la actividad ejercida para la captura de una o ms especies, como la pesquera de arrastre por ejemplo.
Pesquera plenamente explotada
Trmino usado para expresar que la produccin de una poblacin es la equivalente al rendimiento mximo sostenible. Esta situacin correspondera a la aplicacin del esfuerzo correspondiente al MSY (en un modelo clsico de produccin que relaciona rendimiento con esfuerzo), o la aplicacin de una tasa de mortalidad por pesca Fmax (en un modelo analtico).
Pesquera desarrollada Una pesquera que funciona a un nivel coherente con el desarrollo ecolgicamente sostenible y de acuerdo con un plan de ordenacin, o a un nivel prximo al mismo.
Pesquera en desarrollo Una pesquera en la que se realiza una pesca experimental o de viabilidad para determinar si el recurso puede soportar una pesca viable y coherente con un desarrollo ecolgicamente sostenible.
Plancton Comprende el conjunto de organismos , generalmente microscpicos, que flotan en las reas acuticas.
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GLOSARIO
Poblacin
Grupo de individuos de una especie que ocupa un espacio bien definido e independiente de otros de la misma especie. Este grupo puede ser considerado como una unidad a efectos de su estudio, evaluacin y posterior ordenacin si se trata de una poblacin explotada. Poblacin transfronteriza Poblaciones de peces que realizan migraciones atravesando fronteras de diferentes pases o reas de control de consejos de ordenacin pesquera. Produccin El trmino produccin se utiliza para significar la biomasa generada por la poblacin o el ecosistema; se utiliza tambin para determinar la biomasa generada por cada uno de los niveles trficos. El trmino produccin tambin se emplea ms ampliamente en las pesqueras para significar la captura desembarcada por un perodo determinado de tiempo.
Productividad
El concepto de productividad significa la capacidad de una zona o de una poblacin de renovar su biomasa en un tiempo dado. Indica la produccin de biomasa en relacin a la existente (P/B). Principio de precaucin Llamado tambin criterio de precaucin o enfoque precautorio, supone un criterio de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesqueras; ha sido sugerido ante la falta de certidumbre de la informacin manejada en la evaluacin de los recursos pesqueros. Este principio establece que la falta de informacin no puede ser justificacin para que no se tomen medidas de gestin.
Punto de Referencia Biolgica (PRB)
Valor estimado de la biomasa de una poblacin y de la tasa de mortalidad por pesca, que se utiliza en la gestin de una pesquera para que, bajo el enfoque de precaucin, se consiga la mejor captura.
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Punto de Referencia Econmico (PRE)
Punto de referencia que considera el rendimiento econmico de la pesquera; incluye los de rendimiento econmico mximo (REM o MEY), y la tasa de mortalidad por pesca (FMEY) y el esfuerzo (fMEY) con que se consigue.
Punto lmite de Referencia Biolgica (LRP) Punto de referencia biolgica que se corresponde con valores que no deben ser sobrepasados porque advierten del riesgo de colapso para la poblacin ante una explotacin excesiva. Flim = mortalidad por pesca lmite; es un nivel de mortalidad por pesca que debe evitarse ya que est asociado al colapso de la poblacin. Blim = biomasa lmite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe evitarse ya que por debajo de l el reclutamiento se ve altamente afectado.
Punto de precaucin de Referencia Biolgica (PaRP) Punto de referencia biolgica que se corresponde con valores de captura que garantizan la reproduccin del stock y la conservacin del recurso. Fpa = mortalidad por pesca de acuerdo con el principio de precaucin; es un nivel que pretende evitar que se llegue al Flm, y que la biomasa del stock reproductor se mantenga por encima del umbral que permite, al menos, un reclutamiento medio. Bpa = biomasa correspondiente al criterio de precaucin. Es el nivel de biomasa que asegura que el stock reproductor se encuentra por encima del Blm.
Punto Objetivo de Referencia Biolgica (TRP) Punto de referencia biolgica que indica objetivos a largo plazo para la gestin de una pesquera, dirigiendo la explotacin a conseguir la mejor captura posible y asegurando la conservacin del recurso.
Reclutamiento
Nmero total de peces (reclutas) que cada ao se incorpora a la poblacin; llamado tambin reclutamiento al rea.
Reclutamiento al arte o a la fase explotable
Grupo de peces de un stock que cada ao alcanza la edad-talla o edad a la que tienen la probabilidad de ser capturados.
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GLOSARIO
Recursos demersales Especies que viven cerca del fondo y que dependen de l. Recursos pelgicos Especies que pasan la mayora de su vida en la columna de agua con poco contacto o dependencia del fondo. Usualmente se refiere a la etapa adulta de una especie. Recursos pesqueros Son los recursos de naturaleza biolgica formados por organismos explotados con diferentes fines de uso por parte del hombre. Rendimiento La cantidad de biomasa que se obtiene anualmente de una pesquera a la que se le aplica para su obtencin un esfuerzo pesquero determinado; equivale a la captura total obtenida anualmente de una pesquera. Rendimiento mximo sostenible (RMS) El rendimiento de equilibrio terico ms alto que se puede extraer de forma continuada de una poblacin; se obtiene con el esfuerzo ptimo.
Rendimiento mximo econmico (RME o MEY) El rendimiento sostenible de una determinada poblacin a la que en teora le corresponde la mxima diferencia entre el valor del pescado y el costo de capturarlo; es decir, la obtencin de los beneficios ptimos.
Selectividad Indica la capacidad de seleccin de las tallas de los peces segn el tamao de la malla del arte de pesca. Capacidad de retencin de peces con relacin a las tallas.
Sobreexplotacin Explotacin de una pesquera que supera el lmite a partir del cual se obtiene el rendimiento mximo sostenible, y por encima de la cual existe el riesgo de colapso.
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Sobrepesca Situacin o fase de una pesquera en la que la intensidad de pesca es tan alta que reduce la biomasa de la poblacin, el potencial de desove y las capturas a niveles inferiores a los de seguridad. Situacin en que se encuentra una pesquera cuando se aplica un esfuerzo mayor que el considerado ptimo.
Sobrevivencia Proporcin de individuos que, en un intervalo de tiempo, consigue sobrevivir a las diversas causas de mortalidad.
Stock Conjunto de supervivientes de las cohortes de un recurso pesquero, en un cierto instante o perodo de tiempo. Puede referirse a la biomasa o al nmero de individuos; se utilice como equivalente a poblacin explotada.
Stock-Reclutamiento (S-R) Relacin entre el stock parental (biomasa reproductora) y el reclutamiento resultante.
Subpesca Situacin de una pesquera en la que el valor del esfuerzo pesquero que se le aplica es inferior al ptimo, por lo que un aumento de la intensidad de pesca coincidir con un aumento del rendimiento.
Talla de 1 captura Es la talla-edad escogida como la de reclutamiento al arte; los peces han alcanzado la talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por los artes de pesca.
Talla de seleccin Talla a la cual tericamente el 50% de los peces que pasa bajo la influencia del arte queda retenido y el otro 50% escapa.
Tasa anual de Supervivencia (S) Tasa media de supervivencia de los individuos de una cohorte durante un ao en relacin al nmero inicial.
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GLOSARIO
Tasa de Explotacin (E) Relacin entre el nmero de individuos capturados y el nmero de individuos que mueren, en un cierto perodo de tiempo. Se define por F/Z.
Tasa instantnea de mortalidad natural (M) o Coeficiente de mortalidad natural Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren debido a cualquier causa excepto las debidas a la pesca.
Tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) o Coeficiente de mortalidad por pesca Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren a causa de la pesca. Tasa instantnea de mortalidad total (Z) o Coeficiente de mortalidad total Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren debido a todas las causas. Z=F+M.
Termoclina Capa de agua en la que la temperatura cambia rpidamente con la profundidad.
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Este Manual de Biologa Pesquera, de carcter didctico, est pensado para los profesionales Nutico-Pesqueros (Patrones y Capitanes de Pesca) y para aquellos que de un modo u otro estn relacionados con la pesca, o interesados en ella y la explotacin de los recursos pesqueros.
MANUAL DE BIOLOGA PESQUERA 2012. Pilar Aguirre Enrquez

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ACI CARPAS CATSAT CBI CCMLR CCRF CCSBT CECAF

CEPTFA CESPAP CGPM CIAT

CNUMAD COFI COPACO

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CPAP CPIP CPOI CPPS CPUE CWP DEJUPA EBFM

ENSO FAD FAO GLOSS HISMA IATTC

IBSFC ICCAT ICES

ICSEM INPFC IOTC IPCC

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MSY NAFO NAO NASCO

OAPO RMMLP RFMO RMS SEAFO

MANUAL DE BIOLOGA PESQUERA

rganos Regionales de FAO

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EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

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EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

1.1. EL MEDIO MARINO Y SUS DIVISIONES

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1.1.1. Divisiones del fondo marino de acuerdo con su estructura y profundidad

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EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

Fig.1.1. Regiones y zonas del medio marino

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Fig.1.2. Fondos marinos

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EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

1.1.2. Regiones y zonas de las aguas ocenicas

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SIST EMA PELAGICO Regin NERT ICA Regin OCEANICA

Fig.1.3. Principales subdivisiones del medio marino

1.2. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO

cierta independencia con otros grupos. (Gilpin, 1976).

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EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

1.2.1. Comunidades marinas

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MANUAL DE BIOLOGA PESQUERA

Fig. 1.4. Sistemas pelgico y bentnico del ecosistema marino

1.2.2. Caractersticas de las comunidades marinas

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EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

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MANUAL DE BIOLOGA PESQUERA

2.1.1. Componentes abiticos del ecosistema marino

bitica. De la naturaleza acuosa del medio marino,y de la amplia dimensin de

MANUAL DE BIOLOGA PESQUERA

la luz, los 200 metros de profundidad

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