CENTRALNI NERVNI SISTEM

REPETITORIJ

Autor:
Draen Radanovi
Medicinski fakultet Univerzitet Beograd

CENTRALNI
SADRAJ:

NERVNI

SISTEM

UPUSTVO ZA KORITENJE......................................................................................................................... KAO NEKI UVOD........................................................................................................................................................

8 9

NEURON I NEUROGLIJA............................................................................................................................................ 9 NEKI BITNI TRANSMITERI.................................................................................................................................... 18 PODJELA I ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA............................................................................. 21 GRAA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA.......................................................................................... 27 ORIJENTACIJA U NEUROANATOMIJI........................................................................................................... 31

RAZVOJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA....................................................................... 32

Razvoj medullae spinalis....................................................................................................................................................... Razvoj motornih, senzitivnih i vegetativnih nucleusa nn. craniales.......................................... Razvoj cerebellum-a.................................................................................................................................................................. Razvoj mesencephalon-a...................................................................................................................................................... Razvoj diencephalon-a........................................................................................................................................................... Razvoj telencephalona............................................................................................................................................................ Razvoj limbikog sistema.................................................................................................................................................... Razvoj modane kore (neocortex s. pallium)................................................................................................... 34 35 35 36 36 37 38 38

MEDULLA SPINALIS................................................................................................................................................ ... 39

Morfologija........................................................................................................................................................................ 39 NN. SPINALES.............................................................................................................................................................. 40 Unutranja organizacija / graa medullae spinalis.................................................. 42 1.) SIVA MASA............................................................................................................................ 48 a.) Motorni neuroni.............................................................................................. 48 b.) Simpatiki neuroni....................................................................................... 49 c.) Parasimpatiki neuroni............................................................................. 50 d.) Interneruroni..................................................................................................... 51 e.) Propriospinalni neuroni........................................................................... 51 f.) Neuroni I................................................................................................................... 52 g.) Neuroni II................................................................................................................ 54 2.) BIJELA MASA..................................................................................................................... 55 Nervni putevi............................................................................................................... 56 Omotai medullae spinalis.................................................................................................................................. Vaskularizacija................................................................................................................................................................ a.) Arterije.......................................................................................................................................................... b.) Vene................................................................................................................................................................. 2 59 60 60 60

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

TRUNCUS CEREBRI MODANO STABLO.............................................................................. 61

Graa i izgled rhombencephalon............................................................................................................... 61 Podjela i granice.......................................................................................................................................................... 62 Medulla oblongata................................................................................................................................... 63 Pons........................................................................................................................................................................ 70 Mesencephalon........................................................................................................................................... 73 Ventralna strana truncusa cerebri-a........................................................................................................ 81 Bone strane truncusa cerebri-a.................................................................................................................. 82 Dorzalna strana truncusa cerebri-a.......................................................................................................... 83 Fossa rhomboidea...................................................................................................................................................... 84 Lamina tecti s. Lamina quadrigemina................................................................................................... 86 Siva masa truncus cerebri-a............................................................................................................................. 86 Kranijalni nc. .................................................................................................................................................................. 87 Kranijalni nc .................................................................................................................................................. 88 a.) n. hypoglossus.................................................................................................................... 88 b.) n. accessorius....................................................................................................................... 89 c.) n. vagus....................................................................................................................................... 90 d.) n. glossopharyngeus...................................................................................................... 94 e.) n. vestibulocochlearis................................................................................................... 95 -nc. cochelaris........................................................................................................... 95 -nc. vestibularis..................................................................................................... 96 f.) n. facialis.................................................................................................................................. 97 g.) n. abducens........................................................................................................................... 99 h.) n. trigeminus...................................................................................................................... 100 i.) n. trochlearis........................................................................................................................ 103 j.) n. oculomotorius.............................................................................................................. 104 - refleks zijenice na svijetlost.................................................................... 105 - refleks irenja zijenice.................................................................................. 106 - refleks akomodacije........................................................................................ 107 - kontrola pokreta oiju.................................................................................. 107 Retikularna formacija truncus cerebri-a........................................................................... 108 Podjela retikuarne formacije....................................................................................... 109 Retikularna formacija medullae oblongatae................................................ 115 Retikularna formacija ponsa....................................................................................... 116 Retikularna formacija mesencephalona.......................................................... 117 Relejni nucelus-i (jezgre/jedra) truncus cerebri-a.................................................................... 122 Relejni nc. medullae oblongatae............................................................................................... 122 Nc. olivaris inferior................................................................................................................................ 124 Relejni nc. pons-a.................................................................................................................................... 125 Relejni nucleus-i mesencephalon-a....................................................................................... 126

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Area pretectalis........................................................................................................................................................... 129 Bijela masa...................................................................................................................................................................... 130 Fasciculus longitudinalis medialis......................................................................................... 130 Tractus tegmentalis centralis...................................................................................................... 131 Putevi truncus cerebri-a (sistematizacija)....................................................................................... 132 Cerebellum Mali mozak.................................................................................................................................................. 134 Morfologija...................................................................................................................................................................... 135 Graa cerebellum-a................................................................................................................................................ 140 Siva masa.......................................................................................................................................................................... 140 Kora cerebellum-a.................................................................................................................................. 140 Nucleus-i cerebellum-a..................................................................................................................... 142 Funkcionalna organizacija i podjela cerebellum-a................................................. 145 Bijela masa...................................................................................................................................................................... 146 Krakovi cerebellum-a........................................................................................................................................... 146 Putevi malog mozga............................................................................................................................................... 150 Aferentni putevi......................................................................................................................................................... 150 Ererentni putevi......................................................................................................................................................... 150 upljine modanog stabla................................................................................................................................ 152 IV modana komora Ventriculus quatrus................................................................................... 152 Zidovi komore............................................................................................................................................................. 152 Aqueductus cerebri SYLVII...................................................................................................................... 154

Diencephalon meumozak............................................................................................................................. 155

Thalamus.......................................................................................................................................................................... Morfologija.................................................................................................................................................... Ncc. thalami................................................................................................................................................ Bijela masa thalamus-a..................................................................................................................... Epithalamus................................................................................................................................................. Glandula pinealis pinealna ljezda................................................................................... Commissura posterior........................................................................................................................ Metathalamus............................................................................................................................................. Subthalamus................................................................................................................................................ Hypothalamus............................................................................................................................................................. Podjela............................................................................................................................................................... Nc. hypothalami....................................................................................................................................... Veze i odnosi................................................................................................................................................ Uloga................................................................................................................................................................... 156 156 157 164 165 166 167 168 170 173 173 174 178 179

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM
181 181 183 185 186

Hypophysis..................................................................................................................................................................... Neurohypophysis.................................................................................................................................... Adenohypophysis.................................................................................................................................. Vaskularizacija i veze.......................................................................................................................... III. Modana komora Ventriculus tertius....................................................................................

Telencephalon s. cerebrum Veliki mozak................................................................................... 188

Vanjski (spoljni) izgled hemisfera........................................................................................................... Siva masa hemisfera............................................................................................................................................. Cortex cerebri............................................................................................................................................ Lobus frontalis........................................................................................................................ Lobus parietalis..................................................................................................................... Lobus occipitalis................................................................................................................... Lobus temporalis.................................................................................................................. Insula.............................................................................................................................................. Graa cortex cerebri-a...................................................................................................................... Laminacija kore..................................................................................................................... Organizacija kolumni....................................................................................................... Veze cortex cerebri-a........................................................................................................ Funkcijske zone cortex cerebri-a............................................................................................ Organizacija kore................................................................................................................. Neuroimaging u prouavanju cortex cerebri-a....................................... Limbiki sistem.......................................................................................................................................................... Limbiki reanj.......................................................................................................................................................... Limbika kora.............................................................................................................................................................. Medijalni dio limbike kore......................................................................................................... Bazolateralni dio limbike kore................................................................................................ Veze limbike kore................................................................................................................................ Subkortikalni limbiki nucleus-i............................................................................................. Amigdaloidni kompleks................................................................................................................... Bazalni telencephalon........................................................................................................................ Regio septalis............................................................................................................................................. Habenule........................................................................................................................................................ Subkortikalne sive mase Nuclei basales....................................................................................... Corpus striatum....................................................................................................................................... Nucleus caudatus................................................................................................................................... Putamen.......................................................................................................................................................... Globus pallidus......................................................................................................................................... Claustrum...................................................................................................................................................... Funkcionalna anatomija ncc. basales................................................................................. 189 190 190 195 196 198 199 201 204 205 206 208 210 211 215 215 216 218 218 218 219 221 220 221 222 222

223 223 224 225 225 226 227

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM
227 227 227 228 228 228 228 230 230 230 231 231 231

Bijela masa telencephalon s. cerebrum-a........................................................................................ Centrum semiovale.............................................................................................................................. Corona radiata.......................................................................................................................................... Capsulae.......................................................................................................................................................... Capsula extrema.................................................................................................................... Capsula externa..................................................................................................................... Capsula interna...................................................................................................................... Asocijativna vlakna.............................................................................................................................. Modane spojnice (commissurae velikog mozga) ................................................. Corpus callosum.................................................................................................................... Commissura cerebri anterior.................................................................................... Commissura fornicis s. commissura hippocampi................................. Ventriculus lateralis.............................................................................................................................

Putevi CNS-a............................................................................................................................................................................ 233

Asocijativni putevi.................................................................................................................................................................... Komisuralni putevi................................................................................................................................................ Projekcijski putevi.................................................................................................................................................. Motorni putevi............................................................................................................................................................ Tractus corticospinalis...................................................................................................................... Tractus corticonuclearis.................................................................................................................. Tractus frontopontinus.................................................................................................................... Tractus parieto-occipito-temporopontinus.................................................................. Senzitivni putevi....................................................................................................................................................... Tractus spinothalamicus Edinger..................................................................................... Lemniscus medialis.............................................................................................................................. ulni putevi................................................................................................................................................................... Optiki put.................................................................................................................................................... Akustini put.............................................................................................................................................. Vestibularni put....................................................................................................................................... Gustativni put............................................................................................................................................ Autonomni nervni sistem................................................................................................................................ Bol i njegovo prenoenje................................................................................................................. 233 233 235 236 236 237 238 238 238 239 240 241 241 242 243 244 245 247

Modani omotai i liquor cerebrospinalis....................................................................................... 248

Liquor cerebrospinalis........................................................................................................................................ Dura mater..................................................................................................................................................................... Arachnoidea.................................................................................................................................................................. Pia mater.......................................................................................................................................................................... 248 249 250 250 251 251 251 253

Vaskularizacija mozga.................................................................................................................................................
Arterije............................................................................................................................................................................... Circulus arteriosus cerebri Willisi.................................................................................... a. carotis interna..................................................................................................................................... 6

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

aa. cerebri...................................................................................................................................................... 254 a. vertebralis................................................................................................................................................ 254 a. basilaris...................................................................................................................................................... 254 Venski sinusi................................................................................................................................................................ 257

Neurotransmiteri i neuromodulatori
Noradrenergini sistem..................................................................................................................................... Dopaminergini sistem...................................................................................................................................... Holinergini sistem................................................................................................................................................. Serotonergini sistem.......................................................................................................................................... Adrenergini sistem.............................................................................................................................................. 111 112 113 113 114

Dodatak Zanimljivosti o spavanju i snovima........................................................................................ 258 Literatura .................................................................................................................................................................................... 262

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

UPUSTVO ZA KORITENJE
Problem bilo kojeg djela, bilo knjievnog ili pak strunog rada jeste zapoeti pisanje predgovora. to da Vam kaem osim da ne znam to mi trenutno pada na um te se pitam trebam li zapoeti kao sa opisivanjem to je napisano u ovom radu/skripti, koji sve vie lii nekakvom repetitoriju, emu slui, kako najbolje primjeniti isti; to bi bilo ekvivalent opisivanju nekog umjetnikog djela tipa dva portreta Starog prijatelja autora Josipa Raia u akvarelu i ulju gdje portreti govore da nema ni traga teke zbilje, a kamoli provincijalnoga i bijednoga okruja. Olimpijski mir superiornoga bia emanira iz akvarelne studije. Zapravo najbolje bi bilo da kaem da je ovo udo namjenjeno svima za lake uenje CNS-a, sa svim potrebnim informacijama, tovie i odreenim dodatnim zanimljivostima i podacima koji su posebno istaknuti. Skripta takoer sadri odreene podatke iz podruja histologije i embriologije, te neurofiziologije, radi boljeg objanjavanja nervnog sistema. Isti ovi podaci mogu posluiti prilikom uenja nervnog sistema ne samo u anatomiji, za koju je primarno napisana, ve i za histologiju. Namjenjujem ovaj rad ujedno i svima onima koji su voljni kako da ga proitaju tako i da proire svoje vidike glede najmistinijeg organa MOZGA te da ujedno i proire svoju opu kulturu. Svima vama elim puno sree i koncentriranog i ugodnog itanja ovog uda to vidite ispred sebe, te elim samo napomenuti da je napisano hrvatsko-srpskim jezikom. NAPOMENA!!! Sav tekstualni dio pokriven je u odreenim dijelovima odgovarajuim fotografijama, to ne znai da moe zamijeniti neuroatlas. Fotografije koje su uzete kao primjer slue svrsi radi to lakeg razumjevanja teksta prilikom itanja.

Beograd Slatina 2012.

Autor

CENTRALNI

NERVNI
KAO NEKI UVOD

SISTEM

Sve ima svoj poetak, pa tako i kraj ili bolje reeno sve ima svoje temelje, zidove, krov, dimnjake, antene itd. Tako i centralni nervni sistem ima svoje temelje.

NEURON:
Osnovna kako morfoloka tako i funkcionalna jedinica CNS-a Ima sposobnost podraljivosti i prenoenja ili zaustavljanja podraaja kako na druge neurone tako i na druge vrste stanica (elija) Sastoji se od: Soma tijelo Dendrita kratki nervni produetak Aksona dugi nervni produetak

Tijelo (soma, perkarion) karakteristike: Sadri jedan nucleus (jedro/jezgru) i organele Nucleus je velik i zauzima poprilino veliki dio some i najee je u sredini Citoplazma sadri: Granulirani i glatki endoplazmatski retikulum Ribosome Bazofilne granule Nisslova tijelaca koja sadre kromatin Mitohondrije Sistem neurotubula i neurofibrila Golgi-ev kompleks Lizozome Citoplazma je obavijena membranom iz koje izlaze kao dendriti i aksoni Prima informacije iz drugih neurona Nisslova supstanca ne postoji u/na aksonskom breuljku

Dendriti (gr. grana ili drvo) karakteristike: Primaju informacije iz drugih nervnih stanica (elija) Direktni produeci citoplazme te prenose informaciju centripetalno prema tijelu neurona Svojim grananjem u manje produetke se samo stanjuju Brojnost im je varijabilna (neki neuroni nemaju uope, a neki po 20) Znatno su krai od aksona, to ne mora uvijek biti i tono S obzirom na produetke dijele neurone na unipolarne, bipolarne, multipolarne i pseudounipolarne neurone

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Aksoni (gr. osovina) karakteristike: - Sastavni dio svake stanice (elije) - U funkcionalnom smislu predstavlja odvodni dio neurona - Provodi podraaje centrifugalno od some neurona - Razliitih su duina - esto su nazivani nervna vlakna - Zapoinje na mjestu aksonski breuljak - Aksonski breuljak se identificira tako to ga ne okruuje Nisslova sup. - Akson, kao inicijalni segment je ili mijeliziran ili amijeliziran - esto daje kolateralne i terminalne ogranke - Krajevi ogranaka sadre zavrno zadebljanje sa mitohondrijima i vezikulama koji pak sadre neurotransmitere - Zadebljanja formiraju kontakte sa drugim neuronima - Kontakti se zovu SINAPSE Sinapse karakteristike: - Dijele se na kemijske i elektrine (kod ovjeka su kemijskog tipa) - Formiraju se izmeu aksonskih zavretaka jednog neurona i dendrita drugog neurona - Prema tipu su neuroneuralne - neuromiine - neuroepitelijalne - Svaka sinapsa se sastoji od: - presinaptike membrane zatamnjena - sinaptike pukotine r=20 nanometara - postsinaptike membrane subsinaptika mrea - Kod ovjeka su sinapse kemijskog tipa te se neurotransmiteri oslobaaju na zavrecima jedne stanice (elije) te stimuliraju staninu (elijsku) membranu druge i izmjenjuju njenu sposobnost za propusnost razliitih iona (jona) - Kod elektrinih sinapsi ne dolazi do oslobaanja neurotransmitera, ve putem direktnih kanala ioni (joni) omoguuju direktnu komunikaciju stanica (elija) te se tako vri meusoban podraaj - Sinapse mogu biti aksosomatske - aksodendritske - aksoaksonske - dendro-dendritske

10

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- Prijenos podraaja a.) Podraajem jednog neurona nastaje promjena njegove elektrine aktivnosti b.) Prilikom promjene elektrine aktivnosti dolazi do elektrinih pranjenja akcijskih potencijala c.) Akcijski potencijali se ire u vidu valova (talasa) depolarizacije du membrane aksona i uzrokuju promjene na zavrnim zadebljanjima aksona d.) Vezikule se spajaju sa presinaptikom membranom i alju neurotransmiter u sinaptiku pukotinu e.) Neurotransmiter se vee za receptore te zapoinje ciklus promjena koje dovode do ekscitacije ili inhibicije neurona kojem pripada postsinaptika membrana - zbog gore navedenoga dijelimo ih na ekscitatorne i inhibitorne transmitere - U svakom sinaptikom spoju postoji kao to je ve reeno presinaptiki i postsinaptiki dio izmeu kojih se pak nalazi sinaptika pukotina - Presinaptiki dio lociran u zavrnom dijelu aksona - zadebljanje u kojem se nalazi sadri neuroplazmu ispunjena mitohondrijima i vezikulama - do povrine zadebljanja ne dopir neurofilamenti i neurotubuli - povrina zadebljanja je usmjerena prema sinaptikoj pukotini - plazmolema je zadebljana i gradi presinaptiku membranu - vezikule sadre transmitere acetil-holin - noradrenalin - dopamin - serotonin - glutamat - glicin - histamin - gamaaminobuterna kiselina - neuroaktivni peptidi - transmiteri prelaze u sinaptiku pukotinu i djeluju na postsinaptiku membranu koja pak ili prenosi ili zaustavlja prijenos podraaja na postsinaptike dijelove drugog neurona 11

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Neurone moemo podijeliti u tri osnovne grupe, koje smo ve spomenuli, te emo ih sada detaljnije elaborirati. Unipolarni neuroni: - najjednostavniji oblik neurona koji nema dendrite, ali zato imaju tijelo i akson - tijelo unipolarnih neurona prima i obrauje informacije - akson je jedini nastavak ovih neurona te se grana u vie grana - funkcija im je da reguliraju rad endokrinih lijezda i glatkih miia

Bipolarni neuroni: - sadre dva nastavka koji pak polaze sa razliitih dijelova tijela neurona - proces prenoenja informacije poinje sa jednog kraja, od onog nastavka koji ima ulogu dendrita te putuje preko tijela neurona do drugog kraja koji je aksonski nastavak - podvrsta je pseudounipolarni neuron koji se najee nalazi u spinalnim ganglionima - kod pseudounipolarnih neurona je za vrijeme embriolokog razvitka dolo do fuzioniranja dva nastavka u jedan u obliku slova T, te periferni krak vodi podraaj centripetalno i ponaa se kao dendrit, dok drugi krak je centralni i ponaa se kao akson i vodi podraaj centrifugalno - bipolarni neuroni su i senzitivni i ulni

Multipolarni neuroni: - tijelo (soma) im je zvijezdastog oblika - sadre mnotvo dendrita i samo jedan akson - najvie ih je u mozgu i meduli spinalis - oni koji zavravaju u udaljenim dijelovima zovu se projekcijski neuroni - zbog projekcijskih neurona dolazi do komunikacije razliitih dijelova mozga, to je zapravo osnova za sva prouavanja u humanoj neuroanatomiji jer se najveim dijelom ovi neuroni prouavaju - mogu biti duine do 1m to je ako pogledamo 50.000 puta pomnoena njihova irina tijela 12

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- dugi aksoni su podloni oteenjima - primjer oteenja paraliza i pareza koje su uzrokovane mehanikom traumom odreenog dijela nervnog sistema - multipolarni neuroni se dijele jo i na interneurone - interneuroni se zavravaju u istoj regiji gdje i stanino (elijsko) tijelo - interneuroni sudjeluju u procesu prenoenja neuronalne informacije lokalno, u predjelima u kojima se nalaze

Zanimljiost! Gore navedeni tipovi neurona su po prvi puta opisani od strane uven uvenoga panjolskog morfologa, kojem pripadaju brojne zasluge glede otkria u strukturi nervnog sistema. Santiago Ramna y Cajala (1852 1934) 1852

13

CENTRALNI
NEUROGLIJA:

NERVNI

SISTEM

Ponajprije potrebito je objasniti to je to neuroglija. Neuroglija su potporne stanice (elije) nervnog sistema. Porijeklo vuku iz epiderma, dok su izuzetak mikroglije, ije je porijeklo pak iz mezenhima. Neuroglija se moe reporducirati procesom diobe. Postoje podjela na etiri grupe glija stanica (elija) astrociti - oligodendrociti - mikroglija - ependimne ASTROCITI: - Najvee glija stanice (elije) - Zvijezdastog su oblika - Nalaze se u svim dijelovima CNS-a - Najvie ih je u sivoj masi gdje se nazivaju satelitskim neuronima - U bijeloj masi formiraju mijelinski omota PNS Schwann-ove stanice (elije); CNS oligodendrociti formiraju mijelinski omota - Nastavci astrocita se se pruaju ka krvnim kapilarima i stvaraju perivaskularnu membranu tako to svojim zavrecima pokrivaju povrinu kapilara - Perivaskularna membrana ima ulogu barijere izmeu nervnog tkiva sa cerebrospinalnom tekuinom i kvi - Funkcionalna barijera se nalazi izmeu nervnog tkiva i krvi leei na razini (nivou) endotela odgovarajuih kapilara OLIGODENDROCITI: - Manji su od astrocita te imaju manji broj nastavaka - Nalaze se i u sivoj i bijeloj masi - Unutar sive mase se nalaze neposredno uz tijelo neurona - U bijeloj masi su rasporeeni u vidu nizova izmeu te du nervnih vlakana - Za vrijeme razvitka CNS-a, oni se obaviju oko aksona i mijeliniziraju 14

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Iz histolokog kuta (ugla) gledanja Svaki produetak oligodendrocita formira mijelinski omota oko jednog aksona, preciznije oko jednog njegovog, internodalnog segmenta. Izmeu dva takva segmenta, pokrivena mijelinskim omotaem, nalazi se dio aksona koji nije obavijen mijelinom. Na tom mijestu akson je proiren (Ranivijerov nodus). U razini (nivou) nodusa plazmalema aksona sadri veliki broj voltanozavisnih ionskih kanala za natrij. Na ovaj nain mijelinski omota omoguava bri prijenos impulsa (akcijskog potencijala) jer on skae sa jednog na drugi Ranvijeov nodus (tzv. saltatorna kondukcija akcijskog potencijala). Vano je naglasiti da se u nivou nodusa mogu primjetiti zavrna stopala astrocita. Imajui u vidu gore navedeno, razumljivo je zato mijelinska nervna vlakna bre sprovode impulse nego amijelinska vlakna. Na brzinu prijenosa impulsa utie i debljina mijelinskog omotaa to je omota deblji, tj. to je vei broj namotaja produetka oligodendrocita, impuls se bre prenosi. Osim ovih, tzv. interfascikularinh oligodendrocita koji formiraju mijelinski omota oko najveeg dela nervnih vlakana CNS-a (dajui tom dijelu nervnog sistema sedafasto bijelu boju bijela masa) postoje i satelitski oligodendrociti koji su primarno smijeteni u sivoj masi gdje ostvaraju bliski kontakt sa tijelima neurona. Ovo nam govori da oligodendrociti osim formiaranja mijelinskog omotaa imaju i druge uloge. Mijelinizacija Proces zapoinje jo intrauterino i nastavlja se postnatalno. Nakon prvog punog namotaja vanjske (spoljne) povrine membrane produetaka se spajaju i formiraju unutranji mezakson. Tijekom daljne spiralizacije produetaka njihova citoplazma se istiskuje, a unutranje strane plazmaleme se meusobno spajaju formirajui duplikature plazmaleme koje se na elektronskoj mikroskopiji vide kao glavne guste linije. Izmeu njih se uoavaju tzv. intraperiodne linije koje predstavljaju mijesto bliskog kontakta, ali ne i spajanja, spoljanjih strana plazmaleme susedna navoja. Intraperodna linija zapoinje u nivou unutranjeg mezaksona i spiralno se prua sve do spoljanjeg mezaksona, mijesta na kojem se spajaju vanjske (spoljanje) strane plazmaleme posljednjeg navoja i ostatka produetka oligodendricita koji sadri citoplazmu. Na pojedinim mijestima citoplazma zaostaje izmeu plazmalema produetka i ova mesta se na dunom preseku nervnog vlakna vide kao Schmit-Lantermanovi usijeci. Zanimljivost! Pojedini nervni putevi u prefrontalnom delu mozga (odgovornom za vie intelektualne funkcije) mijeliniziraju se tek nakon 20-te godine ivota.

15

CENTRALNI
MIKROGLIJA:

NERVNI

SISTEM

- Po brojnosti manje je ima od drugih glija - Porijeklo vodi iz pericita stanica (elija) modanih prekapilara, koji pak vre ulogu makrofaga (proces fagocitoze) kod odreenih upala i oboljenja CNS-a (Zamislite sebe u ulozi filma The Godfather ili Kiss Kiss Bang Bang gdje istai igraju veliku ulogu.) - Produeci su im razgranati i sadre trnolike izdanke. EPENDIMNE STANICE (ELIJE): - Nisu u sastavu stereotipne neuroglije - Oblau zidove komora i centralni kanal medullae oblongatae et medullae spinalis - Odreene slinosti na ependimne stanice (elije) imaju HOROIDNE stanice (elije) koje pak oblau horodine pleksuse u komorama - Horodine stanice (elije) produciraju liquor cerebrospinalis - One su ljubiaste boje, cilindrinog oblika te ujedno i sa svojim poloajem ascoriraju na epitelne stanice (elije) Na apikalnom dijelu ependimocita se su primjetni brojni mikrovili kao i jedna ili vie kinocilija. Na lateralnim dijelovima susjedni ependimociti su spojenih dezmozomima i neksusima. U bazalnom dijelu stanice (elije) su u kontinuitetu sa diskontinuiranom bazalnom laminom i stopalastim produecima astrocita. Taniciti posebna vrsta epidemnih stanica (elija) - specijalizirani ependimociti koji na bazalnom dijelu posjeduju produetak. Ovaj produetak se prua izmeu susjednih astrocita sve do krvnog suda gdje se, kao i u sluaju astrocita, zavrava zavrnim stopalom. - Taniciti su naroito prisutni u podu III. modane komore, u predjelu hipotalamusa. Smatra se da ove stanice (elije) igraju ulogu u transportu pojedinih molekula iz cerebrospinalne tekuine koja ispunjava modane komore u krvne sudove. U prilog tome govori, izmeu ostalog, i pristnost okludentnih veza u apikalnom dijelu lateralne domene tanicita. 16

CENTRALNI
Horoidni pleksus

NERVNI

SISTEM

- U pojedinim dijelovima modanih komora (na krovu III i IV komore, kao i du horoidnih fisura lijeve i desne lateralne komore) nalaze se jako razgranate i bogato vaskularizirane evaginacije (nabori) mekane modane opne tela choroidea - Ependimalne stanie (elije) koje oblau ove nabore su specijalizirane i pokazuju sve odlike sekretornih stanica (elija) koje zajedno sa meningealnim krvnim sudovima formiraju horoidni pleksus. - Na apikalnom dijelu ove stanice (elije) imaju brojne mikrovile. - Za razliku od ostalih ependimalnih stanica (elija) ove karakterizira prisutnost okludentnih meustaninih (meuelijskih) spojeva u gornjim dijelovima lateralne domene, kao i brojne bazolateralne interdigitacije. - Dodatnu specifinost predstavljaju i kapilari horoidnog pleskusa. - Dok su u svim ostalim dijelovima CNS-a prisutni kontinuirani (somatski) kapilari, u horoidnom pleskus se nalaze fenestrirani kapilari sa dijafragmom. - Horoidni pleksus sudjeluje u produkciji liquor cerebrospinalis Zanimljivost ! Hidrocephalus internus je prekomjerno nakupljanje cerebrospinalne tekuine (ve spomenute liquor cerebrospinalis). Prekomjerno nakupljanje moe biti uroen problem, tada je dolo ili do nedovoljne ili potpune nerazvijenosti otvora i kanala putem kojih modane upljine iliti komore meusobno komuniciraju. Takoer problem moe biti i steen, tj. nastati kao posljedica nekog oboljenja, to je najee encefalitis u pitanju ili pak trauma glave. Bitno je za naglasiti da je uroeni hidrocephalus je tei sluaj prilikom neurokirurkog zahvata kako za neurokirurga tako i za male pacijente.

17

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

NEKI BITNI TRANSMITERI

Kratki uvod: Kada si postavimo pitanje kako neuroni komuniciraju, naslovnam daje odgovor putem TRANSMITERA. Opisano je da imamo presinaptike i postsinaptike neurone te sinaptiku pukotinu putem koje neuroni komuniciraju. Ali kada pogledamo detaljnije, da bi neku informaciju proslijedili ka postsinaptikom neuronu potrebni su nam transmiteri. Presinaptiki neuroni lue posebne supstance neurotransmitere u sinaptiku pokotinu gdje obavljaju dvije funkcije simultantno. Neurotransmiteri (1)1 se veu za odreena mjesta na membrani (receptorima) i (2)2 ujedno mijenjaju propusnost membrane postsinaptikog neurona za odreene ione (jone). Ishod ovog ina je poveana propusnost Na iona (jona) u sluaju depolarizacije. Natrijevi ioni (joni) prilikom tog procesa pak ulaze u stanicu (eliju) i prouzrokuju razliku u bioelektrinim potencijalima unutar stanice (elije) i okoline iste. Minigalvanska karakteristika koja uzrokuje poetak svakog impulsa. Kod procesa hiperpolarizacije, poveana permeabilnost membrane neurona je namjenjena Cl ionima (jonima). Gore dvije navedene pojave uzrokuju podjelu transmitera na EKSCITATORNE i INHIBITORNE. EKSCITATORNI TRANSMITERI glutamat - acetil-holin INHIBITORNI TRANSMITERI GABA gama amino buterna kiselina - glicin

1 2

Prvi oblik funkcije Drugi oblik funkcije

18

CENTRALNI

NERVNI
ACETILHOLIN (Ach)

SISTEM

- Jednostavna molekula - Nastaje iz HOLIN- ACETIL- TRANSFERAZA - Izluuje se kada se povea koncentracija Ca++ - Izluen Ach se vee za receptore i omoguuje ulazak Na+ u stanicu (eliju), a izlazak K+ - Ima dvije vrste receptora Muskarionske i nikotinske - Uloga u CNS-u Smatra se da je vezan za proces pamenja

ADRENALIN (A) NORADRENALIN (NA) DOPAMIN (da) - Nastaju iz fenil-alanina i tirozina F-ALA hidroksilaza - Uzrokuju ekscitaciju PNS-a - respiratornu stimulaciju - povienje psihomotorne aktivnosti - Noradrenalin se lui uglavnom u CNS-u

DOPAMIN (da) - Razlikuje se od noradrenalina samo po jednoj hidroksilnoj skupini - Sudjeluje u 4 puta - od mesencephalona do bazalnih ganglija motorika - od mesencephalona do frontalne kore orijentacija i panja - od mesencephalona do limbikog sistema kontrola emocionalnog odgovora kratak put koji vodi do oslobaanja hormona hipofize Poznato 5 vrsta; D1 D5

GABA Gamma Amino Butyric Acid - Dobiva se sintezom iz glutaminske aminokiseline glutamat dekarboksilaza + B6 - U CNS-u inhibitiorna uloga je da modulira 2 tipa receptora GABAA vezani za CL GABAB vezani za Na+ i K+

19

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

SEROTONIN (5 HIDROKSI-TRIPTAMIN 5 HT) - Sintetizira se iz aminokiseline triptofana - Najvea koncentracija u- GIT-u3 - Trombocitima - CNS-u - Poznato 7 vrsta 5-HT receptora i vie podvrsta - 5-HT2 receptori igraju ulogu u agregaciji trombocita i kontrakcijama glatkih miia - 5-HT2C receptori koji kod mieva reguliraju uzimanje hrane - 5-HT6 i 5-HT7 receptori locirani u limbikom sistemu - 5-HT6 receptori koji posjeduju veliki afinitet za antidepresive - Najvea akitvnost u CNS-u je u medijalnom forontalnom korteksu - hipotalamusu - occipitalnom korteksu

Zanimljivosti: Sinteza odreenih receptora se smanjuje procesom starenja (po autorima Roth i Joseph, 1994.) Kao primjer moemo navesti sintezu u sistemu regulacije di-oksi fenilalanina (DOPA), tj. njenog amina - dopamina (DA), koji pak regulira MOTORNU AKTIVNOST te i druge mnogobrojne psihike funkcije. Smanjenje luenja DA se klasificira kao Parkinsonova bolest. Najjai prirodni stimulator DA je delta 9 tetrahidrokanabinol supstanca koja se izolira iz popularne nam marihuane. Stariji ljudi upravo zbog prethodno navedenoga izgube finu motornu regulaciju (pisanje, okretanje listova, dranje ae, predstavlja problem). Kod Alzheimerove bolesti postoji neto slino, a to je da kod oboljelih postoji manjak receptora za rast neurona, a posljedica je otean rast i razvoj i preivljavanje neurona Meinertovog bazalnog nucleusa, tj. u tom predjelu, neuroni bre izumiru (po autorima Hefti i Mash 1989.)

Gastrointestinalni trakt

20

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

PODJELA I ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA

Uvod: Nervni sistem je jedna funkcionalna i morfolka cijelina koja se sastoji od odreenih dijelova koji su meusobno direktno ili indirektno povezani. Morfoloka podjela nervnog sistema je na centralni i periferni. CENTRALNI NERVNI SISTEM - 2 osnovna dijela mozak (encephalon) i kraljenika (kimena) modina (medulla spinalis) Mozak sastoji se od vie dijelova u zadnjoj lubanjskoj jami nalazi se RHOMBENCEPHALON - medulla oblongata - pons - isthmus rhombencephali - cerebellum - ventriculus quatrus (IV. kom.) u zadnjem dijelu srednje lubanjske jame lei MESENCEPHALON TRUNCUS CEREBRI sastavljen od medulla oblongata - pons - isthmus rhombencephali - mesencephalon Na granici izmeu MESENCEPHALONA i DIENCEPHALONA (koji lei iznad sele turcike) se nalazi prijelazna zona, odnosno pretektalna zona AREA PRETECTALIS PROSENCEPHALON ispunjava fossa cranii anterior et media, te ujedno i cijeli prostor iznat tentorium cerebelli-a4 - sastoji se od diencephalon-a i telencephalon s. cerebrum-a U centralnim dijelovima CNS-a postoje odreene upljine nazvane komorama - ventriculus lateralis - ventriculus tertius - aqueductus cerebri - ventriculus quatrus - komore su meusobno povezane u modani komorni sistem ispunjen cerebrospinalnom tekuinom liquor cerebrospinalis - sredinom medullae spinalis prua se canalis centralis koji je povezan sa IV komorom
4 ator malog mozga

21

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

PERIFERNI NERVNI SISTEM - ine ga ivci i ganglioni5 - Mozak je ponosan vlasnik 12 pari kranijalnih ivaca (nn. craniales) - Kranijalni ivci donose informacije iz tijela i okoline u CNS te iz CNS-a ka perifernim tkivima i organima - Impulsi koje prenose najee izazivaju miine kontrakcije i sekreciju lijezda - Medulla spinalis je pak ponosni vlasnik 31 para spinalnih ivaca - PNS se grubom podjelom dijeli na somatski i autonomni SOMATSKI SISTEM - obuhvaa spinalne i kranijalne ivce te njihove ganglione - sadre dvije osnovne vrste vlakana: senzitivna i motorna vlakna 1) SOMATOSENZITIVNA VLAKNA - tzv. Aferentna - prenose podraaje sa periferije u CNS - neuroni ovih vlakana se nalaze u senzitivnim ganglionima - postoje dvije podgrupe opa i posebna somatozentivna vlakna A) OPA SOMATOSENZITIVNA VLAKNA - tzv. Aferentna - najvei broj vlakana pripada upravo njima - prenose podraaje sa koe, dubokih tkiva i organa ka senzitivnim centrima u CNS-u - neuroni ovih vlakana su locirani u spinalnim ganglionima - neuroni takoer pripadaju i senzitivnim ganglionima kranijalnih ivaca - ganglion trigeminale V - ganglion geniculi VII - ganglion superius et inferius IX, X B) POSEBNA SOMATOSENZITIVNA VLAKNA - Samo u n. vestibulocochlearis (VIII)

Nervni vor

22

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

2.) SOMATOMOTORNA VLAKNA - tzv. Eferentna vlakna - vre prijenos informacija iz CNS-a na periferiju, tj. do poprenoprugastih miia vlakna potiu od neurona koji se nalazie u sivoj masi medullae spinalis ili u motornim nucleusima kranijalnih ivaca - postoje dvije vrste stanica (elija): - motoneuroni vre inervaciju poprenoprugastih miia - opa somatska eferentna vlakna brojnija - ima ih u svim spinalnim ivcima - u III, IV, VI, VII kranijalnim - posebna visceralna eferentna vlakna manje ih je - V, VII, IX, X, XI kranijalni - inervacija: popreno prgasti miii - vilice - lica - larinksa - farinksa - motoneuroni vre inervaciju neuromiinog vretena AUTONOMNI NERVNI SISTEM
- za razliku od somatskog sistema ima drugaiju vrstu neurona te funkcionira

bez utjecaja nae volje (najee bez) - vri inervaciju svih unutranjih organa - u suradnji sa endokrinim lijezdama sudjeluje u vitalnim funkcijama organa, bez posebnog vidljivog utjecaja kore velikoga mozga - morfoloki je podijeljen na dva centralni i periferni dio - funkcionalno je podijeljen simpatiki i parasimpatiki CENTRALNI DIO - ine ga centri u medulla spinalis i truncus cerebri-u PERFIERNI DIO - ine ga ganglioni i vlakna - sadre veliki broj gangliona - postoje razlike u morfologiji i funkciji gangliona - sadre multipolarne ganglijske stanice (elije) - sadre i potporne i vezivne stanice (elije) - sadre brojna vlakna i krvne sudove

23

CENTRALNI
a) SIMPATIKI

NERVNI

SISTEM

- lei u lateralnim kolumnama sive mase medullae spinalis od C8 L2 - sadri nekoliko grupa gangliona: - PARAVERTEBRALNI -predstavljaju grupu koja ulazi u sastav truncus sympathicus-a - PREVERTEBRALNI - nalaze se ispred kraljenikog (kimenog) stuba - pripadaju velikim vegetativnim spletovima - Ganglioni koji su minorne veliine te sainjavaju treu grupu gangliona i nalaze neposredno uz unutranje organe ili pak u zidovima istih tzv. intramuralni ganglion - ima aferentna i eferentna vlakna - aferentna polaze iz unutranjih organa - drugo ime im je opa viscerosenzitivna vlakna - vlakna pripadaju neuronima koji se nalaze u ganglionima spinalnih ivaca - neuroni ovih vlakana se nalaze u senzitivnim ganglionima kranijalnih ivaca V, VII, IX, X - eferentna vre inervaciju glatkih miia i odreenih lijezda - polaze iz simpatikog centra (C8 L2) - zovu se jo i opa visceromotorna vlakna - podraaj uvijek prenose najmanje 2 neurona - prvi neuron lei u simpatikom centru - akson prvog neurona predstavlja preganglijsko vlakno koje se zavrava u simpatikim ganglionima (gore opisani) i sintetiziraju acetil-holin kao svoj neuro transmiter - Drugi neuron je unutar gangliona koji formiraju postganglijska vlakna koja odlaze ka organima te sintetiziraju noradrenalin kao svoj neurotransmiter 24

CENTRALNI
b) PARASIMPATIKI

NERVNI

SISTEM

- takoer ima aferentna i eferentna vlakna - kranijalni parasimpatiki centar lei u truncus cerebrii-u i grade ga: III. VII. IX. X. - nc. oculumotorius accesorius s. autonomius Edinger-Westphal - nc. salivatorius superior - nc. salivatorius inferior - nc. dorsalis nervi vagi - spinalni parasimpatiki centar lei u lateralnim kolumnama sive mase mudullae spinalis - prostire se od drugog do petog sakralnog segmenta S2-S5 - vegetativni parasimpatiki ganglioni lee u blizini organa i pridodani su granama V. kranijalnog ivca ganglion ciliare - ganglion pterygopalatinum Svaki od ovih gangliona ima - ganglion oticum dovodna i odvodna - ganglion submandibulare postganglijska vlakna a) AFERENTNA PARASIMPATIKA VLAKNA - dijele se na dvije grupe 1.) OPA VISCERALNA AFERENTNA VLAKNA - sadri najvei broj vlakana - pripadaju neuronima smijetenima u ganglionima spinalnih i sakralnih segmenata 2.) POSEBNA VISCERALNA AFERENTNA VLAKNA - vlakna koja polaze samo iz gustativnih papila jezika - zbog gore navedenoga zovu se i gustativna vlakna b) EFERENTNA PARASIMPATIKA VLAKNA - tzv. GVA vlakna = opa visceralna eferentna vlakna - pripadaju: PREGANGLIJSKIM PARASIMPATIKIM NEURONIMA lee u sivoj masi sakralnih segmenata te u parasimpatikim nucleusima kranjalnih ivaca

25

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

POSTGANGLIJSKIM PARASIMPATIKIM NEURONIMA nalaze se u parasimpatikim ganglionima - tijela npr. ganglion pelvicum - glave ganglion ciliare - ganglion pterygopalatinum - ganglion oticum - ganglion submandibulare ! Oba tipa neurona, preganglijski i postganglijski, pdocusiraju acetilholin ! Kratki osvrt: Kada pogledamo somatski i autonomni nervni sistem, moemo zakljuiti da nisu meusobno odvojeni kako u anatomskom, tako i u funkcionalnom smislu. Dodatan prilog tome jest injenica da je veina perifernih neurona mijeovitog tipa, tj. sadri i somatska i autonomna vlakna. Sastav svakog neurona moe sadravati ili jednu ili vie vrsta vlakana - alfa-motorna vlakna GSE, GVE - postganglijska sipmatika i parasimpatika vlakna GVE - somatska aferentna vlakna GSA, SSA - autonomna aferentna vlakna GVA, SVA

26

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

GRAA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA

Nekada davno u naem edukacijkom ivotu, tj. ivotu obrazovnog sistema, jer educiramo se dok smo ivi, uili smo da u nervnom sistemu postoje dvije boje siva i bijela. Te dvije boje su dakle siva masa = substantia grisea i bijela masa = substantia alba. Poto smo sada na fakultetu, bavit emo se detaljnije neto ovim strukturama, pa za poetak emo opisati sivu masu, pa onda bijelu. SIVA MASA - Grade ju tijela neurona sa dendritima i poetnim dijelovima aksona, zavreci aksona i njihove sinapse, te glijalne stanice (elije) - Sadri i astrocite i oligodendrocite te krvne sudove - U funkcionalnom smislu predstavlja centre nervnog sistema koji su funkcionalno dobro definirani i lokalizirani, ujedno ti isti centri vre obradu koordinaciju i intergraciju pridolih podraaja - Siva masa je organizirana na sljedei nain - cortex (kora) nalazi se na povrini i velikog i malog mozga - nuclei (nucleusi) nalaze se dublje u sivoj masi i to su formirani otoci (ostrva) od strane iste te su pokriveni bijelom masom - graeni su uniformno te ne pokazju prisustvo lamina - U meduli spinalis siva masa gradi columnae grisae - Rasporeena je i u vidu lamina, te ujedno kora zbog toga pokazuje laminarnu iliti slojevitu strukturu - Lamina moe takoer biti i u okviru jednog sloja, ali onda se termin lamina odnosi na grupu neurona koji se nalaze pak jedan uz drugi -Brodmanova polja su zapravo lamine, te lamine imamo i u meduli spinalis

27

CENTRALNI
BIJELA MASA - ine ju mijelinizirani aksoni

NERVNI

SISTEM

- Bijela masa sadri znatno manje neurona i krvnih sudova spram sive mase - Bijela masa je sistematizirana u puteve CNS-a - Vlakna aksona su grupirana prema namjeni te formiraju puteve tracuts nervosi - Putevi (opisani u posebnom poglavlju) se dijele na: - projekcijske = prolaze cijelom duinom CNS-a (Tr. corticospinalis) - asocijativne = kratki i povezuju centre na istoj strani mozga (FLM) - komisuralne = spajaju iste strukture na lijevoj i desnoj hemisferi - Mijelinizirana vlakna kada polaze od truncusa cerebrii-a ili pak medullae spinalis formiraju ivce nn. craniales et nn. spinales RETIKULARNA FORMACIJA - Sastavljena od manjih ili veih otoia (ostrvca) sive mase, koji su meusobno razdvojeni brojnim snopovima bijele mase - Velike grupacije retikularne formacije grade retikularne nucleuse (jezgre/jedra) - Prostire se od medullae spinalis do mesencephalona - Nucelusi retikularne formacije su meuseobno povezani, te isto tako i mnogim sinaptikim vezama sa nucelusima kranijalnih ivaca - Viestrukim vezama retikularna formacija spaja razliite dijelove CNS-a u jednu funkcionalnu cijelinu - U retikularnoj formaciji su smjeteni najvii vegetativni centri - disanje - cirkulacija - gutanje - optika orijentacija u prostoru - Retikularna formacija je sa svojim brojnim centrima odgovorna za koordinirano obavljanje funkcija velikog broja organa

28

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

PUTEVI CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA Nervni putevi kao to smo ve napomenuli kod bijele mase su, ponovimo jo jednom, vlakna aksona koja grupirana prema namjeni. Putevi imaju odreeni poloaj i pravac pruanja, dok se zavravaju u drugom dijelu CNS-a i pripadaju istom funkcionalnom sistemu te stoga nose ime tractus nervosi. Ukoliko jedan snop vlakana u CNS-u sadri aksone razliitog porijekla, koji pripadaju i razliitim funkcionalnim sistemima, onda takav put nazivamo FASCICULUS (npr. FLM = fasciculus longitudinalis medialis) Druga definicija puta je biokemijska i ona nam govori da nervni put predstavlja snp alspma lpko sadre ostomeurotransmiter (npr. nigro-strijatni snop, on sadri dopamin) Putevi se dijele na dva naina: 1.) - projekcijske = prolaze cijelom duinom CNS-a (Tr. corticospinalis) - asocijativne = kratki i povezuju centre na istoj strani mozga (FLM) - komisuralne = spajaju iste strukture na lijevoj i desnoj hemisferi 2.) - senzitivni - aferentni/ushodni - motorni - eferentni/nishodni - vegetativni/autonomni Senzitivni putevi - Donose CNS-u informacije sa periferije, poto na organizam djeluju odreeni podraaji iz vanjske (spoljne) sredine, te su podjeljeni u tri grupe neurona NEURON I - Periferni neuroni/neuroni prvog reda/primarni aferentni neuroni ili ganglijski neuroni - Nalaze se u senzitivnim ganglionima spinalih i kranijalnih ivaca - Prenose informaciju do senzitivnih centara NEURON II - Sekundarni neuroni/ centralni neuroni/ projekcijski neuroni - Aksoni neurona II grade senzitivni put u najuem smislu - Aksoni odlaze do senzitivnih nucleusa thalamusa NEURON III - Tercijerni neuroni/ Neuroni treeg reda/ kortikalni neuroni - Smjeteni u thalamusu - Aksoni se zavravaju u kori mozga, do najviih kortikalnih senzitivnih polja

29

CENTRALNI
Motorni putevi - Eferentni/nishodni

NERVNI

SISTEM

- Polaze iz kore velikog mozga te iz drugih sivih masa CNS-a - Prenose podraaj preko dva ili vie neurona, a najee imaju dvije grupe neurona GORNJI MOTORNI NEURONI - nalaze se u kori velikog mozga - tzv. centralni neuroni - aksoni grade motorne snopove koji se zavravaju na donjim motornim neuronima tzv. i motoneuronima - aksoni dakle grade motorni put u najuem smislu DONJI MOTORNI NEURONI - nalaze se u IX lamini medullae spinalis - nalaze se i u motornim nuc. nn. craniales - tzv. periferni neuroni - predstavljaju i motoneurone - njihovi aksoni ine motorna vlakna perifernih ivaca te zavravaju u poprenoprugastim miiima

Autonomni/vegetativni putevi - Polaze iz najviih centara autonomnog nervnog sistema kao to su limbiki dio kore velikog mozga, hipotalamus i truncus cerebrii - Reciprono povezuju unutranje organe i autonomne centre u mozgu - Aferentni/ushodni autonomni nervni putevi prenose informacije iz organa u truncus cerebrii, hipotalamus i neke druge dijelove CNS-a - Eferentni/nishodni autonomni nervni putevi prenose informacije iz limbike kore velikog mozga, hipotalamus i truncus cerebrii te se zavravaju u parasimpatikim nucelusima kranijalnih ivaca, te simpatikih i parasimpatikih nucleusa medullae spinalis - Aksoni neurona koji lee u ovim centrima formiraju preganglijska vlakna koja pak zavravaju u perifernim ganglionima autonomnog nervnog sistema, iz kojih onda polaze postganglijska vlakna do organa. Postganglijska vlakna vre regulaciju kontrakcije glatke muskulature u organima i krvnim sudovima, te kontrakciju miokarda i sekreciju raznih lijezda. ! VEINA AUTONOMNIH PUTEVA U CNS-u JE POLISINAPTIKOG TIPA !

30

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

ORIJENTACIJA U NEUROANATOMIJI
Uvod: Kao to hodamo nekud ili pak putujemo, moramo se orijentirati da bi doli do zadanog cilja. Drimo se nekih smijernica, znamo to je naprijed, to nazad, to lijevo, a to desno. Tako i u neuroanatomiji imamo odreene parametre koji se koriste prilikom to bolje i lake orijentacije, neki su ak preuzeti i iz veterinarske anatomije radi to boljeg opisivanja nervnog sistema, odnosno CNS CNS-a. Orijentacijski parametri - Najvanija orijentacijska linija je uduna osovina CNS NEURAXIS CNS-a NEURAXIS. Ona prati vertikalnu organizaciju CNS a koja je dominantno longitudinalna. CNS-a - Dijelovi mozga koji su iza, odnosno iznad neuroaxis a lee DORZALNO. neuroaxis-a - Dijelovi koji su ispred ili ispod lee VENTRALNO - Dijelovi u smijeru prednjeg kraja neuroaxisa nalaze se ROSTRALNO - Dijelovi u smijeru zadnjeg kraja neuraxisa nalaze se KAUDALNO - Dijelovi koji su bono od neuraxisa nalaze se LATERALNO

31

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RAZVOJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA

Uvod Centralni nervni sistem je najsloeniji i najkompliciraniji organski sustav u naem organizmu, te isto tako ima sloen ali i nedovoljno poznat razvoj. Razvoj CNS-a se odvija u nekoliko osnovnih neurogenetskih procesa, no ponajprije se mora uzeti u obzir jedan od osnovnih postulata razvoja CNS-a, a to je da se funkcionalno vii dijelovi razvijaju pod uticajem niih (npr. razvoj thalamusa inducira daljnji razvoj hemisfera velikoga mozga). Cijeli nervni sistem je nastao od EKTODERMA tj. njegovog dijela koji se zove NEUROEKTODERM. Neurogenetski procesi 1.) Proliferacija 2.) Migracija 3.) Diferencijacija 4.) Stvaranje meustaninih (elijskih) spojeva i veza 5.) Selektivna degeneracija i izumiranje Gore navedeni procesi se uglavnom odvijaju istovremeno, ali ne i pod istim intenzitetom u svim dijelovima nervnog sistema, odnosno neke pojedine faze su specifine za odreene vremenske intervale razvitka pojedinih dijelova nervnog sistema. Proliferacija - Kod ovjeka se proliferacija neurona zavrava prije roenja te je tim procesom ve stvoren funkcionalan i stabilan broj neurona koji je od velikog znaaja za mnogobrojne sloene funkcije, posebice kod uenja i pamenja. Ostali procesi se odvijaju poslije roenja, te vjerojatno i tijekom itavog ivota iliti bitka jedne jedinke. Prilikom razvijanja, selektivna degeneracija i izumiranje stanica (elija) je ujedno i sastavni dio neurogeneze te obuhvaa od 25% do 75% prvobitnih neurona u brojnim dijelovima nervnog sistema. Odreeni podaci govore kako se glija stanice (elije) stvaraju samo od jedne vrste prvobitnih bipotencijalnih ili multipotentnih stanica (elija). Postoji miljenje da tijekom razvoja mora se producirati oko 250.000 neurona u vremenskom intervalu od jedne minute, kako bi se razvoj nervnog sistema zavrio na vrijeme i u kompletu sa odgovarajuim brojem neurona. (Kao kada ne doete na spoj na vrijeme, onda propadne razvitak jednog ljubavnog sistema.)

32

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Ljudski organizam raspolae ukupno sa 105 gena, koje ima kao genetsku informaciju na raspolaganju, te ta cifra nije dovoljna da odredi cijelokupni postojei broj nervnih veza, kojih je oko 1015. Ontogenetski razvoj ukljuuje i epigenetske utjecaje kako vanjske (spoljanje) tako i unutranje koji pak uvjetuju razvoj nervnog sistema. Vanjski (spoljanji) ishrana, uenje, socijalizacija, sportska aktivnost itd. Unutranji horomoni, metaboliti itd. Spolni hormoni, preciznije steroidni hormoni, najee se manifestiraju u odreenim periodima razvitka, koji su pak nazvani kritini periodi. Manifestacija, tj. ispoljavanje uticaja ovih hormona se dogaa na onim dijelovima nervnog sistema koji sadri stanice (elije) koje su vlasnici odgovorajuih receptora za hormone. EMBRIOLOKI RAZVOJ U III. I IV. TJEDNU (NEDELJI) III. TJEDAN - Pojavljuju se neuralni nabori cristae neurales - Izmeu nabora nazire neuralni lijeb sulcus neuralis - Krajem treeg tjedna dolazi do spajanja nabora formira se neuralna cijev tubus neuralis - Na gornjem i donjem kraju ostaju otvori neuroporusi (neuroporus cranialis et caudalis) IV. TJEDAN - Dolazi do zatvaranja neuroporusa - Zatvaranjem se inducira poetak razvoja vaskularne mree iz mezenhima - Na mjestu spajanja dorzalnih rubova (ivica) nabora nastaje crista neuralis - Na gornjem kraju, koji je predvien za budui dio mozga, izdiu se nabori, kasnije mjehuri vesiculae encephalicae - Od vesiculae encephalicae se razvijaju svi ostali elementi nervnog sistema - Jasno razlikovanje tri osnovna sloja - ventrikularni - intermedijarni - marginalni

33

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RAZVOJ MEDULLAE SPINALIS - Razvija se od kaudalnog dijela nervne cijevi, te je u poetku podjednako dugaka k0liko i canalis spinalis. - U daljnjem rastu i razvoju poinje zaostajati u uzdunom rastu za zidovima canalis spinalis-a, te zbog toga krajem fetalnog razvoja dosee tijelo L3 prljena, a poslije roenja pak tijelo L2 prljena. - Unutar epitela dolazi do formiranja graninog lijeva koji pak dijeli dva unutranja sloja na dva dijela ventrolateralni od njega se razvija columna ventralis et lateralis - intermedijerni predstavlja porijeklo interneurona - Dorzalna strana se formira kasnije te je njeno zavrno formiranje vezano za prodor nervnih zavretaka sa periferije do primitivnih centara u dorzalnom dijelu medullae spinalis u procesu formiranja. - Zavrno formiranje ventralnih kolumni iliti prednjih rogova je u XIV. tjednu (nedelji) embriolokog razvoja. - Spinalni ganglioni se takoer u XIV. tjednu (nedelji) formiraju iz neuralnog grebena, a prodorom jihovih nastavaka u podjelkeni neuroepitel, dolazi do formiranja dorzalne kolumne, koja je pak na horizontalnom presjeku nazvana i dorzalna lamina columna dorsalis, cornu dorsale s. posterius, iliti zadnji rogovi. - Bijela masa nastaje mijelinizacijom od strane Schwann-ovih stanica (elija), na periferiji, dok od strane potpornih glija stanica (elija) oligodendrocita bijela masa nastaje u CNS-u (rekli jednom, pa ajmo jo jednom) Upravo gore navedeno je razlog zato se na periferiji tkivo obnavlja, a u mozgu su promjene trajne, jer se razvoj glije zavrava sa sazrijevanjem neurona. - Proces nastajanja bijele mase mijelinizacijom poinje u III. mjesecu ivota fetusa - Vlakna tr. corticospinalisa se formiraju u V.mjesecu - Proces mijelinizacije se odvija i nakon roenja dijeteta

34

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RAZVOJ MOTORNIH, SENZITIVNIH I VEGETATIVNIH NUCLEUSA NN. CRANIALES

Motorni i vegetativni nucleusi su porijeklom iz posebnih neuralnih masa koje nose naziv rombomere. Senzitivni nucleusi su slino kao i kod medule spinalis razliitog porijekla te nastaju iz dorzalne lamine, tj. njenog produkta labium mesencephalicum. Mijelinizacija ushodnih i nishodnih vlakana poinje u IV. mjesecu ivota fetusa.

RAZVOJ CEREBELLUM-a
Cerebellum se razvija iz dorzolateralnih dijelova alarnih ploa koji se savijaju i zadebljavaju u rombaste usne. Razvoj poinje u IV tjednu (nedelji) te se poklapa sa razvojem ostalih encefalikih elemenata. U VIII tjednu (nedelji) rombaste usne se spajaju u srednjoj liniji te od tog spoja nastaje vermis. Poetkom III. Mjeseca, formiraju se dijelovi koji lie na definitivne elemente makromorfoloke strukture cerebeluma.

Lobus floculonodularis i fissura posterolateralis Lobus anteriora Lobus posterior i nuc. dendatus

archeocerebellum paleocerebellum neocerebellum

35

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RAZVOJ MESENCEPHALON-a
Razvoj je vezan za poseban mesencefalini mijehur. Malo se mienja tijekom razvitka u usporedbi sa ostalim strukturama mozga. Razvoj mu je postepen te u poetku sadri uplljinu, iz koje se razvija aqueductus cerebri Sylvii. Od stanica (elija) bazalne ploe nastaju neuroni III i IV kranijalnog ivca (n. oculomotorius et n. trochlearis). Od stanica (elija) alarne ploe nastaje lamina tecti i retikularna formacija. Tektalni dio mesencephalona se razvija iz dorzalne lamine, prvo u vidu parnih tijela corpora biogemina, koja e se kasnije definirati u gornje i donje kolikuluse. U sedmom tjednu (nedelji) trudnoe razvija se III kranijalni ivac, a IV se dorzalno kria. U treem mjesecu trudnoe se formira Westphal Edingerov nucleus, kada se jasno moe vidjeti nucleus ruber. Substantia nigra se pojavljuje u X tjednu (nedelji) trudnoe. U drugoj polovici trudnoe, upljina mesencephalona se suava te nastaje spomenuti aqueductus cerebri.

RAZVOJ DIENCEPHALON-a
Njegov razvoj nije jedinstve, te se razvija diobom prosencephalinog mijehura na dva sekundarna dijela: prednji, telencefalini i zdanji, diencefalini. Dva dijela su podjelljena sulcus hypothalamicus-om. Iz dorzalnog dijela razvijaju se thalamus dorsalis, metahalamus, epithalamus. Iz ventralnog dijela razvijaju se ostatak thalamusa, hypothalamus, infuibulum hypophysis i optike vezikule, te neurohypophysis. Neurohipofiza se prikljuuje adenohipofizi, koja je ektodermalnog porijekla oko rimitivnog usnog otvora, koji se nastavlja u tzv. Rhatkeov recessus.

36

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RAZVOJ TELENCEPHALON-a
Najrazvijeniji dio ovjekova mozga, te je ujedno i najsloeniji. U poetku svoga razvoja neparan telencephlaon impar je sastavljen od dva divertikuluma spojena na sredini. Smatra se da njegov razvoj poinje zatvaranjem rostralnog neuroporusa tankom tkivnom ploicom lamina terminalis. Tijekom V tjedna (nedelje) trudnoe, od divertikuluma se razvijaju modani mjehuri vesiculae telencephalicae s. cerebrales, od kojih nastaju hemisfere, a zajedno sa njima i foramen interventriculare (Monroi). Tijekom VI tjedna (nedelje) trudnoe, bazalni dio hemisfernih vezikula u visini foramena interventriculare-a zadebljava se u ganglijski breuljak zvan colliculus ganglionaris, koji je pak osnova za budui corpus striatum, corpus amygdaloideum, claustrum i pulvinar. Globus palidus nastaje od diencephalon-a. U poetku hemisfera velikog moza ima dva pola i tri renja. Polovi su frontalni i okcipitalni, dok renjevi su: forontalni, parijetalni i okcipitalni. Kasnije, sa razvojem mijelinizacije primarni okcipitalni reanj se pomie rostroventralno, povlaei sa sobom rep nuc. caudatusa cauda nuc. caudati i drufim strukturama. Na taj nain eto nama svima poznati temporalni reanj, koji je sredite emocionalnog ivota. Bona komora ventriculus lateralis ima identian put razvoja, koja pak sa razvjem temporalnog renja dobiva svoj definitivni oblik. Tijekom V tjedna (nedelje) trudnoe, takoer se na donjoj strani pojavljuje lijeb, koji se nastavlja i udubljuje u divertikulum, do kojeg dopiru aksoni iz olfaktivnih plakoda (tzv. mirisne ploe, kasnije se razvijaju u receptore za miris). Na taj nain nastaje bulbus olfactorius koji se nastavlja u rhinencephalon iliti mirisni mozak. Hemisfere tijekom rasta prvo rotiraju kaudalno i ventralno, zatim temporalnim polom opet rostralno, te tako obuhvaaju kaudalne dijelove mozga diencephalon i mesencephalon. Horizontalna osovina rotacije hemisfera nalazi se u visini i neto iza foramena interventricularea. Zbog te iste rotacije, brojne strukture imaju izgled luka, slian slovu C, kao npr. nuc. caudatus, ventriculi laterales, fornix, corpus callosum, gyrus cinguli. Spajanjem diencefalona i telencefalona, nastaje usko podruje, kroz koje prolaze aferentna nervna vlakna, koja najveim dijelom pak vuku porijeklo iz thalamusa. Vlakna dijelomino sudjeluju u kasnijoj izgradnji capsulae internae i nazivaju se fetalna kapsula interna. U krovu diencefalona, tanki velum transversum zajedno sa mezenhimom se izboi u upljinu lateralnih komora, u vidu relativno razvijenoga plexus choroideusa. Pukotina izmeuhemisfera, postaje dublja, a iz mezenhima nastaje falx cerebri.

37

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RAZVOJ LIMBIKOG SISTEMA

Razvoj je specifian. Kada dolazi do prodora neuroblasta i formiranja corpus striatuma isti proces se odigrava u supratriatnom dijelu kore. Mogua je opcija da neuroblasti nastanjuju subpijalni prostor, prema tome se onda formira kortikalni dio koji je ogranien konveksnou horoidne fisure, prvobitnom laminom terminalis, Monroovim otvorom i protee se sve do olfaktivnog predjela. Pierre-Paul Broca (1824-1880) je opisao i nazvao gore navedeni predio lobus limbicus. Tim nainom nastala je kora koja ima tri sloja alocortex primitivus, koji se dijeli na archeocortex (hippocampus primitivus) - paleocortex (okolo olfaktivnog trakta) Zbog prodora i kretanja neuroblasta, te njihovom proliferacijom, nastaje jedna struktura, jer se spomenuti dijelovi zadebljavaju i savijaju nadolje, tako da nastala struktura nosi naziv hippocampus. Vizualno asocira na nilskog konja iliti Hippopotamusa Struktura oko hipokampusa, daljnjom proliferacijom, tj. nastanjivanjem neuroblasta, dobiva zupasti izgled, te postaje gyrus dendatus. Obadvije strukture prate zakrivljenost horoidne fisure i savijaju se u pravcu njenog prostiranja. Jedan broj neuroblasta dopire kroz terminalnu laminu i formira nucleuse septalnog podruja, dok se drugi neuroblasti spajaju sa hipotalamikim strukturama, pogotovo sa mamilarnim tijelima prvobitni subiculum.

RAZVOJ MODANE KORE NEOCORTEX S. PALLIUM

Odvija se iz dva sloja: stratum ependimale i stratum marginale, gradei dalje slojee proliferacijom neuroblasta, koji pak popunjavaju primarni kortekst od dubljih slojeva ka onima bliim povrini. Izuzetak je najpovrniji sloj, koji nastaje prvi. Razvoj kore se nastavlja i poslije roenja, intezivnom mijelinizacijom. Najrpije se mijeliniziraju senzitivni, pa motorni putevi.
Beba primjerice, najprije upoznaje i ispituje svijet tako da sve gura u usta, jer tu su najrazvijeniji Vater-Paccinijevi i Meissnerovi korpuskili, koji su pak taktilna tjelaca. Kasnije beba vri adekvatne motorne pokrete prilagoavanja okolini, puzanje, pa hodanje, a da bi hodalo, najprije mora se razviti senzitivni sistem da osjeti tvrdu podlogu ispod sebe.Prvi od sistema koji se mijelinizira je olfaktivni, te se smatra da doivljaj majke u stvari mirisna senzacija objekta hranjjenja, tako da prva faza u razvoju nije oralna, ve kako nam stari svima znani Freud kae, olfaktivna.

38

CENTRALNI

NERVNI
MEDULLA SPINALIS

SISTEM

Morfologija:

- Medulla spinalis je kaudalni dio centralnog nervnog sistema, te je duguljasta cilindrina formacija, 10mm deboljine te je spljotena u sagitalnom smijeru, a zadebljana u blizini svojih krajeva i ujedno lei u canalis spinalis-u te zauzima gornje u dvije treine canalis spinalis eine spinalis-a - Kod prosjenog mukarca duga je oko 45cm i teka oko 30g - U sagitalnom pravcu gradi blage krivine - Nalazi se kao to je ve reeno u sredinjem ijelu kanala, a izmeu medullae spinalis i zidova kanala je prostor koji ispunjavaju ispunjavaju modani omotai, krvni i limfni sudovi, te vezivno i masno tkivo - Rostralno se prostire do gornjeg ruba (ivice) prednjeg luka C1 (atlasa) te se nastavlja kao medulla oblongata - Kaudalno se zavrava izmeu L1 i L2, no kod ena postoji , varijacija, te se moe nalaziti i izmeu donje treine tijela T12 sve do intervertebralnog diskusa izmeu L2 i L3 (lumbalnog prljena) - Zauzima oko 2% ukupnog CNS-a - Vri motornu i senzitivnu inervaciju dijelova tijela, izuzetak su oni dijelovi koji su pod inervacijom kranijalnih ivaca - Sadri 31 par ivaca - Kod zaea se u prva 3 mjeseca prostire cijelom duinom kraljenog (kimenog) stuba atlas baza sakralne kosti - Zavrni dio filium terminale, dugaak je oko 20cm (gornji filum terminale internum je dugaak 15cm obavijen durom i piom mater, a donji filium terminale externum 5cm i srastao je sa durom mater te dopire do dorzalnog dijela prvog kokcigealnog segmenta) i okruen je krsnim ivcima te u cijelini formira cauda equina equina-u

39

CENTRALNI
NN. SPINALES:
- Uglavnom postoji 31 par

NERVNI

SISTEM

- Korijenovi izlaze du bonih strana itave medullae spinalis - Zbog uniformnog izgleda, parove spinalnih ivaca smo podijelili u segemente - Postoje 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih, 1 kokcigealni segment - Zbog disproporcije u razvoju medullae spinalis i canalis spinalis-a postoji razlika u poziciji prljenova, segmenata i korijenova spinalnih ivaca to vidimo iz primjera da 1. lumbalni segment lei najee u visini 11. torakalnog prljena te isto tako korijenovi lijevog i desnog spinalnog ivca iz 1. lumbalnog segmenta prostiru do granice izmeu 1. i 2. lumbalnog prljena - Svaki spinalni ivac sadri vlakna morfoloki i funkcionalno vezana za odreene dijelove tijela - Dermatom povrina koe inervirana senzitivnim vlaknima - Miotom dio miine mase koji je inerviran motornim vlaknima - Svaki spinalni ivac ima prednji i zadnji korijen, osim prvog i poslijednjeg ivca, kod njih u 50% sluajeva nedostaje zadnji korijen

Korijenovi spinalnog ivca - Korijenovi su ventralni i dorzalni te izbijaju kroz sulcus anterior lateralis et posterior lateralis (skraeno anterolateralis et posterolateralis) - Radix anterior s. ventralis - Nastaju iz snopia koji izlaze kroz sulcus anterolateralis - Sadre: - eferentna (motorna) vlakna - opa somato eferentna vlakna (alfa-motorna i beta-motorna) - opa visceralna eferentna vlakna (preganglijska simpatika i parasimpatika) - centralne produetke senzitivnih ganglija

40

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Radix posterior s. dorsalis - snopovi ulaze kroz sulcus posterolateralis u medulu spinalis - svaki korijen sadri dorzalni ganglion - ganglijske stanice (elije) spinalnih gangliona imaju samo po jedan akson - centralni produeci aksonagrade snopove zadnjeg korijena - mali broj snopova ulazi i u prednji korijen - dorzalni korijenovi sadre uglavnom senzitivna (aferentna) vlakna - dorzalni korijenovi sadre i mali broj autonomnih eferentnih vlakana koja su pak namjenjena za efekat irenja krvnih sudova vazodilatacija Prednji i zadnji korijen spinalnog ivca idu ka dolje kroz canalis spinalis te se spajaju u predjelu odgovarajueg foramena unterverebrale i tako grade spinalni ivac. Prednje grane spinalnog ivca - najvee i najdeblje grane - tipini mjeoviti ivci - spajaju se i grade nervne spletove plexus cervicalis - plexus brachialis - plexus lumbalis - plexus sacralis - plexus cocygeus Zadnje grane spinalnog ivca - tanke i kratke - inervacija jednog dijela koe i muskulature lea Komunikacijske grane - omoguuju komunikaciju sa truncus sympathicus-om - rr. Communicantes albi sadre preganglijska simpatika vlakna - rr. Communicantes grisei sadre postganglijska simpatika vlakna

41

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Meningealne grane sadre senzitivna vlakna i vraaju se i canalis spinalis te vre inervaciju dure mater, krvnih sudova medule spinalis i dio kraljenikog (kimenog) ure stuba

UNUTRANJA ORGANIZACIJA /GRAA MEDULLAE SPINALIS

Sastavljena je od sive i bijele mase - siva unutra sastavljena u vidu tri para kolumni - bijela izvana sadri mijelinizirana vlakna, nastavke neurona, nemijelinizirane aksone, glija stanice

42

CENTRALNI

NERVNI
SIVA MASA

SISTEM

- Izgleda poput leptira ili slova H - Sadri cornu anterius - cornu posterius - cornu lateralis - zona s. pars intermedia Cornu anterius (prednji rogovi) - kratki i iroki te je njihov prednji kraj udaljen od povrine Cornu posterius (zadnji rogovi) - dui, ui, te je njihov kraj dosegao skoro do povrine medullae spinalis Columna anterior s. ventralis prednji stubovi - nastaju iz nazalne lamine - oni su motorni stubovi - sadre motorna vlakna, aksoni motoneurona iz ovih kolumni vre inervaciju poprenoprugastih miia Columna posterior s. dorsalis zadnji stubovi - nastaju iz alarne lamine - pripadaju im senzitivni putevi Columnae laterales boni stubovi - sadre autonomne, vegetativne neurone - torakalni dio C8 L2 - CENTRUM SYMPATHICUM - neuroni grupirani u dugi uzduni boni stub - sakralni dio S2 S5 - CENTRUM PARASYMPATHICUM - najbolje se vidi izmeu T2 i L1 sadri simpatiki nucleus nuc. intermediolateralis - lateralne kolumne sadre pojedine jasno razgraniene centre te obuhvaaju nekoliko segmenata 43

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

C8 T1 CENTRUM CILIOSPINALE BUDGE centar za refleksno irenje zijenice T2 T4 Centar za rad srca i disanja

Sivu masu dijelimo u etiri razliita funkcionalna dijela: - Columna anterior s. cornu anterius 1.) Somatomotorni centri (eferentni neuroni) - Zona intermedia 2.) Prednji dio visceromotorni 3.) Zadnji dio viscerosenzitivni - Columna posterior s. cornu posterius 4.) Pripadaju somatosenzitivnom sistemu (aferentni neuroni)

Siva masa je najvie rasporeena u vratnom i lumbalnom predjelu, gdje se nalazi veliki broj neurona. Izmeu prednjeg i zadnjeg roga se nalazi retikularna formacija. Retikularna formacija je mreasta sivo-bijela struktura koja predstavlja nejasan prijelaz sive i bijele mase u dorzalnm kolumnama, zbog ispreplitanja mijelinskih vlakana lateralne kolumne i neurona baze dorzalnih kolumni. Oko sive mase se nalaze funiculi, vrpce bijele mase: - funiculus anterior - funiculus posterior - funiculus lateralis

Njih sainjavaju mijelinizirana vlakna velikih puteva

Siva masa je sistematizirana u nucleuse koji se sastoje od vee ili manje grupe neurona. Siva masa je ujedno podjeljena u lamine. Laminarna organizacija predstavlja osnovu funkcioniranja sive mase. Prema laminarnoj strukturi, neuroni sline veliine i pozicije, imaju slinu funkciju (Ako jedna dama nosi jedan model izmica, nosi ih jer i druge nose iste, ali druge boje.)

44

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Medulla spinalis ima prema Rexedu (1952.g.) 9 lamina + lamina X koja je pridodata neto kasnije lamilarnoj konstrukciji. - u zadnjim rogovima se nalaze lamine 1-6, dok je 7 lamina sredinja zona - 8 i 9 lamina pripadaju prednjem rogu - lamina X je oko centralnog kanala ! Lamine ne prate strogo segmentaln podijelu medullae spinalis. ! BROJ LAMINE I GDJE SE NALAZI Dorzalna kolumna OPIS I FUNKCIJA

- uzana povrina na vrhu zadnjeg roga - sadri nc. marginalis - neuroni prenose podraaj bola i termike senzacije kontralateralne strane tr. spinothalamicus - lei neposredno ispred lamine I - Rolandova masa (substantia gelatinosa) - regulacija senzibiliteta - predstavljaju integracijski centar za senzitivne podraaje koji dolaze preko nemijelinizieanih vlakana - sadre nc. spinalis n. trigemini - do njega se rostralno prua od 2. Vratnog segmenta, substantia gelatinosa - nucleus se nastavlja u medulu oblongatu i pons - prostiru se du cijele medullae spinalis - u zadnjem rogu grade nuc. proprius - u nuc. propriusu se vri integracija velikog broja podraaja sa informacijama koje dolaze iz viih senzitivnih centara - ine bazu zadnjeg roga - stanice (elije) ovih lamina su srednje veliine -lamina VI se nalazi u vratnim i lumbalnim segmentima, dok je nema u torakalnim - lamine imaju ulogu u integraciji odgovora na razliite podraaje sa informacijama koje dolaze iz viih segmenata, tj. centara

II

Dorzalna kolumna

III IV

Dorzalna kolumna

V VI

Dorzalna kolumna, u blizini njene baze

45

CENTRALNI
BROJ LAMINE VII GDJE SE NALAZI Zona intermedia

NERVNI

SISTEM
OPIS I FUNKCIJA

- pripada zoni intermediji - prostire se cijelom duinom medullae spinalis - sadre stanice (elije) srednje veliine, razli ine, razliitog oblika - u sredinjem dijelu se nalazi nc. thoracicus posterior Clarck - prostire se od C8 C3 - smjeteni neuroni tr. spinocerebellatis posteriora Fleichsig posteriora- u vanjskom (spoljanjem) dijelu zone, lamina sadri vegetativne preganglijske neurone grade nuc.intermediolateralis ateralis T1 L2 S2 S5

VIII IX

U bazi motornih rogova

- uglavnom se nalaze u prednjim rogovima - lamina 8 zauzima unutranji dio - sadri stanice (elije) koje asociraju elije) na motoneurone - lamina 9 zauzima vei, vanjski dio prednjeg roga - nalaze se motorni neuroni za inervaciju skeletnih miia - siva masa oko centralnog kanala - po sastavu je substantia gelatinosa centralis - za sada nedovoljno poznata ???

Oko centralnog kanala

46

CENTRALNI
Prednje kolumne

NERVNI

SISTEM

- sadre tijela motoneurona iji aksoni dolaze do poprenoprugastih miia - sadre 2 tipa motoneurona - motoneuroni velika stanina (elijska) tijela ulaze u miina vlakna - motoneuroni mala stanina (elijska) tijela ulaze u miino vreteno - sadre nuceluse koji su poprilino masivni u cervikalnom i lumbalnom dijelu

Unutranje kolumne - prostiru se itavom duinommedullae spinalis - vre inervaciju miia vrata i trupa

Vanjske (spoljanje) kolumne - sadre nucleuse za miie ekstremiteta - nalaze se u cervikalnom i lumbalnom dijelu

47

CENTRALNI

NERVNI
a.) MOTORNI NEURONI

SISTEM

Alfa-motoneuroni
- imaju velika, multipolarna tijela, koja formiraju nekoliko manje ili vie paralelnih sttubia u okviru prednje kolumne sive mase - na transverzalnom presjeku ovi stubovi predstavljaju motorne nucleuse ili laminu IX Motorni nucleusi su precizno grupirani i prostorno rasporeeni u prednjoj kolumni. Unutranju grupu ine dva nucleusa - nc. anteromedialis - nc. posteromedialis Inervacija vratnih, lenih, interkostalnih i trbunih miia

Vanjska (spoljanja) grupa sadri tri nucleusa - nc. anterolateralis - nc. posterolateralis - nc. retroposterolateralis Inervacija za rameni pojas, nadlakat Inervacija podlakat, aka Inervacija kratkih miia ake

Motoneuroni za ekstenzore se nalaze u prednjim dijelovima ventralnog stuba sive mase, dok se neposredno iza njih nalaze motoneuroni za fleksore.

Gama-motoneuroni
- nalaze se u neposrednoj blizini alfa-motoneurona, te imaju potpuno isti put - motoneuroni mala stanina (elijska) tijela ulaze u miino vreteno

48

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

b.) SIMPATIKI NEURONI

- Pripadaju autonomnom nervnom sistemu. - Postoje dvije vrste simpatikih stanica (elija) preganglijske i postganglijske. - Preganglijski u sivoj masi. - Postganglijski u ganglionima. - Postoje dvije grupe simpatikih gangliona: a) PARAVERTEBRALNI - pripadaju truncus symphaticus-u - dobivaju preganglijska vlakna iz torakolumbalnih segmenata b) PREVERTEBRALNI - pripadaju vegetativnim spletovima - primaju preganglijska i postganglijska vlakna iz tr. symphaticusa Preganglijski simpatiki neuroni - Formiraju tri nucleusa unutar columna intermedia - nc. commissuralis posterior nalazi se blizu centralnog kanala - nc. intermediolateralis nalazi se unutar cornu laterale - nc. intercalatus nalazi se izmeu prethodna dva - Tri nucleusa su stubii u sivoj masi koji se prostiru od T3 do L3 segmenta - Svaki nucleus ima svoju grupu aksona, prema tome tri grupe aksona sa svojim stanicama (elijama) ulaze u prednji korijen spinalnog ivca i zatim prave prijelaz u truncus symphaticus kroz ramus communicans albus PRVA GRUPA - zavrava se u ganglionima trunkusa, gradei sinapse sa ganglijskim stanicama (elijama) - postganglijski aksoni ivu stanica (elija) se vraaju u spinalni ivac kroz ramus communicans griseus, te prijeko spinalnog ivca odlaze u periferne ivce, vrei inervaciju krvnih sudova (arteriole) i odgovarajue segmente (znojne lijezde i miie dlaka)

49

CENTRALNI
DRUGA GRUPA

NERVNI

SISTEM

- zavrava se u ganglionima trukusa - iz ovih gangliona nastavljaju se postganglijskim vlaknima - postganglijska vlakna formiraju odgovarajue simpatike ivce nervi cardiaci te se zavravaju u zidu unutranjih organa TREA GRUPA - ne prekida se u trunkusu, ve izlaze iz trunkusa - formiraju splanhnine ivce i zavravaju se u prevertebralnim ganglionima - nastavljaju se postganglijskim vlaknima, te vre odgovarajuu inervaciju glatkih miia i lijezda Postganglijski simpatiki neuroni - svi unutranji organi su inervirani od njihove strane - iznimka inervacije je medulla glandullae suprarenalis, ona dobiva iskljuivo preganglijska vlakna

c.) PARASIMPATIKI NEURONI

- Pripadaju autonomnom nervnom sistemu - Nalaze se najveim dijelom u zoni intermediji sive mase medule spinalis - Najvie ih je u sakralnim segmentima (S2-S4) - Formiraju nekoliko nucleusa - Najvanija su dva nucleusa znana kao dorzalna traka i lateralna traka - Prvi vri inervaciju kolona i rektuma, dok drugi mokranog mijehura (beike) - Preganglijski aksoni ulaze u prednje korijenove sakralnih spinalnih ivaca, te ih ubrzo i naputaju, te se zavravaju u parasimpatikim ganglionima koji se nalaze u neposrednoj blizini organa (npr. ganglion pelvicum) ili pak u zidovima samih organa - Iz gore spomenutih gangliona polaze postganglijska parasimpatika vlakna za inervaciju odgovarajuih organa

50

CENTRALNI

NERVNI
d.) INTERNEURONI

SISTEM

- Male stanice (elije) koje se nalaze i u meduli spinalis i u svim drugim dijelovima CNS-a - U direktnoj su vezi sa glavnim nervnim stanicama (elijama) - RENSHAW stanice (elije) su najpoznatiji interneuroni - nalaze se u prednjim rogovima - u vezi su sa alfa-motoneuronima - Aksoni interneurona, kao i aksoni propriospinalnih stanica (elija), ne naputaju medulu spinalis !!! - Interneuroni su inhibitornog tipa

e.) PROPRIOSPINALNI NEURONI

- Slini su interneuronima - Ogroman broj - Obuhvaaju 90% svih nervnih stanica (elija) medule spinalis - Spajaju dijelove sive mase u okviru jednog segmenta, kao i dijelove sive mase u susjednim ili udaljenim segmentima - Veina aksona putuje ascendentno i descendentno - Aksoni formiraju velik broj snopova neposredno oko sive mase - fasciculus proprii anteriores - fasciculus proprii laterales - fasciculus proprri posteriores - Propriospinalni neuroni omoguuju veliki intersegmentalnih refleksa medule spinalis !!! broj intrasegmentalnih i

51

CENTRALNI

NERVNI
f.) NEURONI I

SISTEM

- Zovu se jo i primarni aferentni neuroni, periferni neuroni, neuroni prvog reda i senzitivni neuroni - Pripadaju grupi ganglijskih stanica (elija) - Nalaze se u dorzalnim ganglionima spinalnih ivaca, to nam govori da su van medule spinalis - Postoje dvije vrste: somatski i autonomni Somatski neuroni I - unipolarne ganglijske stanice (elije) - nastavak im se dijeli u samom spinalnom ganglionu na dva produetka, periferni i centralni, te oba pripadaju opim somatskim aferentnim vlaknima a) Periferni produetak - polazi iz raznih receptora ili slobodnih nernih zavretaka koe, potkonog tkiva, miia, fascija, tetiva, periosta, zglobnih ahura i parijetalnih listova seroznih opni - prema lokalizaciji receptora izvrena je podjela senzibiliteta na povrinski eksteroceptivni i duboki proprioceptivni - POVRINSKI - obuhvaa osjete dodira, toplog i hladnog i bol - DUBOKI - obuhvaa osjete poloaja pojedinih dijelova tijela (kinetski osjeti) i vibracija - pripadaju sastavu perifernih ivaca, inei njihova senzitivna vlakna - ulaze u zadnji korijen spinalnog ivca - podruje koe iz kojeg polaze zove se DERMATOM - DERMATOM - ima izgled traka, te se dermatomi trupa pruaju uglavnom horizontalno, dok udova spiralno

52

CENTRALNI
b) Centralni produetak

NERVNI

SISTEM

- iz jednog dorzalnog gangliona rade zadnji korijen spinalnog ivca - najvei broj ulazi u medulu spinalis iza zadnjeg roga sive mase, tj. u funiculus posterior (iznimka su nociceptivna vlakna, koja ulaze lateralno) - nocioceptivna vlakna formiraju fasciculus posterolateralis Lissauer - produeci se dijele na dvije grane, ascedentnu i descedentnu - transverzalni ogranci se pak odvajaju od gore navedenih grana, te se zavravaju u svim laminama sive mase medule spinalis, bilo na vlastitoj ili suprotnoj strani, najee u laminama dorzalnog roga - transverzalni ogranci su u kontaktu sa alfa-motoneuronima putem interneurona, te takoer i sa gama-motoneuronima, preganglijskim simpatikim i parasimpatikim stanicama (elijama) kao to i sa neuronima II ushodnih puteva

Autonomni neuroni I - slini somatskim - nalaze se u dorzalnim ganglionima - tijela imaju jedan glavni nastavak koji se takoer dijeli na centralni i periferni produetak - periferni produetak polazi iz zidova unutranjih organa - centralni produetak se zavrava u meduli spinalis, u neposrednoj blizini preganglijskih neurona - centralni i periferni produeci pripadaju opim visceralnim aferentnim vlaknima - ukljueni su u autonomne reflekse medule spinalis - mnogi se veu za neurone II, koji pak zavravaju u trunkusu cerebriu, ili pak indeirektno u hipotalamusu i drugim dijelovima mozga

53

CENTRALNI

NERVNI
g.) NEURONI II

SISTEM

- Razliitog su oblika - Nalaze se u svima laminama, pogotovo zadnjih rogova - Formiraju Clarke-ov nucleus - Akosni neurona II formiraju snopove koji predstavljaju ushodne, senzitivne, puteve - U sistemu dozalne kolumne i medijalnog lemniskusa pripadaju meduli oblongati

Refleksi medullae spinalis Veliki dio funkcija medullae spinalis odvija se pod utjecajem viih dijelova CNS-a. Postoje mnogobrojni refleksi koji pak se ostvaruju samostalno a razini medule spinalis. Spinalni refleksi mogu biti monosinaptiki i polisinaptiki. Monosinaptiki - oni su direktni i jednostavni - odvijaju se sudjelovanjem samo dva neurona - prvi je senzitivni koji lei u spinalnom ganglionu, a njegov periferni produetak vodi podraaj od miia do centralnog nervnog produetka koji ga u razini prednjeg roga sinaptikim spojem prebacuje na motorni neuron - drugi je mtorni neuron, te njegovi aksoni odvodi podraaj od miia, to rezultira njegovom kontrakcijom. - kod opisanog refleksnog luka postoji samo jedna sinapsa koja se ostvaruje u prednjem rogu - isezanjem miia se moe izazvati monosinaptiki refleks, koji se izaziva kod brojnih poprenoprugastih miia. - u praksi ispitujemo segmentalnu inervaciju sljedeih miia - m. biceps brachii C5-C6 - m. triceps brachii C6-C8 - m. brachioradialis C5-C7 - m. quadriceps femoris L2, 3, 4 patelarni refleks - m. tricpes surae S1, 2 refleks Ahilove tetive

54

CENTRALNI

NERVNI
BIJELA MASA

SISTEM

Bijela masa je podijeljena u tri vrpce iliti snopa.

- funiculus anterior - funiculus posterior - funiculus lateralis

Njih sainjavaju mijelinizirana vlakna velikih puteva

Funiculus anterior - Prostire se od fissurae medianae anterior do prednjeg roga sive mase - Lijevi i desni funiculus je meusobno povezan bijelom spojnicom commissura alba Funiculus lateralis - sastoji se od dva dijela funiculus anterolateralis et funiculus posterolateralis - funiculus anterolateralis - nalazi se oko ventralnog i lateralnog dijela prednjeg roga - korz funikulus prolaze sva valna iz prednjeg roga koja pak formiraju radix anterior nervi spinalis - glavni putevi u ovom funikulusu su ushodnog tipa - funiculus posterolateralis - najveim dijelom lei u nivou zonae intermediae i cornu posterius - grade ga ushodni i nishodni putevi Funiculus posterior - nalazi se izmeu zadnjeg roga i septum medianum posterius-a - kroz lateralni dio ulazi veliki broj centralnih produetaka neurona I u sastavu zadnjeg korijena spinalnog ivca - ostatak funikulusa uglavnom grade dva snopa fasciculus gracilis et cuneatus. - fasciculus gracilis - prostire se itavom duinom funikulusa - fasciculus cuneatus - prostire se duinom funikulusa tek od nivoa T8 segmenta 55

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

NERVNI PUTEVI MEDULLAE SPINALIS

Prema smijeru sprovoenja elektrinih impulsa, puteve smo podijelili na ushodne i nishodne. U tablici su navedeni svi putevi, a neke emo (ushodne) i opisati. Ostali putevi, kao i ovdje neki opisani ushodni, su takoer opisani u odgovarajuem poglavlju.

PUTEVI KOJI PROLAZE KROZ BIJELU MASU

FUNICULUS DESCEDENTNI PUTEVI (nishodni)

ANTERIOR - tr. corticospinalis anterior - tr. vestibulospinalis - tr. tectospinalis - tr. reticulospinalis - tr. interstotiospinalis - tr. solitariospinalis - fasciculus longitudinalis medialis (do C3)

ASCEDENTNI PUTEVI (ushodni)

- tr. spinothalamicus anterior

LATERALIS

- tr. corticospinalis lateralis - tr. rubrospinalis - tr. reticulospinalis lateralis - tr. olivospinalis - nishodna autonomna vlakna -NEMA-

- tr. spinocerebellaris ant.et post. - tr. spinothalamicus lat. - tr. posterolateralis Lissauer - tr. spinoreticularis - tr. spinoolivaris - fasciculus gracilis - fasciculus cuneatus

POSTERIOR

56

CENTRALNI
Tractus spinothalamicus

NERVNI

SISTEM

- Jedan od najvanijih puteva, jer prenosi nocioceptivne i termalne senzacije - Bol je najei simptom kod pacijenata, te jedan od najeih i najznaajnijih fenomena u biologiji, jer nas upozorava na postojee ili potencijalno oteenje naeg bitka - Spinotalamiki put ima tri grupe neurona NEURON I. - nalaze se u nanglionima spinalnih ivaca - periferni nastavci prenose dvije grupe osjeta - prvo nocioceptivne, a drugo ostale osjete lakog dodira, svraba, seksualnih senzacija - centralni nastavci - prenose prvu grupu osjeta u medulu spinalis dorzolateralno od zadnjeg roga i formiraju fasciculus posterolateralis Lissauer - vlakna se zavravaju u lamini I i II - nastavci druge grupe neurona I ulaze u funiculus posterior, te se zavravaju u laminama III, IV, V gdje se nastavljaju neuronima II NEURONI II. - Aksoni neurona II iz lamina III, IV, V prelaze u suprotnu stranu, bilo u istom segmentu ili u 1-2 via segmenta, zatim formiraju tr. spinothalamicus - Jedan od nocioceptivnih vlakana ide u sastavu tr. spinoreticularis-a te se zavrava u retikularnoj formaciji modanog stabla - Vlakna tr. spinothalamicusa se zavravaju u thalamusu, gdje se pak nastavljaju neuronima III NEURONI III. - daju aksone za somatosenzorna podruja kore telencephalona

57

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Tractus spinocerebellaris anterior et posterior Tractus spinocerebellaris anterior - grade ga neuroni II koji se nalaze u laminama V VIII - aksoni se kriaju te putuju ascedentno i potom u vidu luka ulaze u mali mozak kroz pedunculus cerebellaris superior Tractus spinocerebellaris posterior - grade ga aksoni neurona II iz Clarke-ovog nuc. - nucleus se nalazi u medijalnom dijelu lamine VII - Aksoni putuju iz nucelusa ispsilateralno i ulaze u mali mozak kroz pedunculus cerebellaris inferior Tractus cuneocerebellaris - grade ga neuroni II - predstavlja rostralni dio tr. spinocerebellaris posterior-a - neuroni I sprovode podraaje iz gornjih udova te putuju ascedentno u sastavu fasciculus cuneatusa - zavretak neurona I, tj. podraaja je u nc. cuneatus accessorius medullae oblongatae - iz nc. cuneatus accessorius-a nastaju aksoni neurona II

58

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

OMOTAI MEDULLAE SPINALIS

Dura mater spinalis - Sastoji se od dva lista, vanjskoga (spoljanjeg) i unutranjeg, te od vezivnofibroznog tkiva - vanjski (spoljanji) list endorachis - oblae unutranju povrinu zidova canalis spinalis-a te gradi njegovu pokosnicu, periost - unutranji list - prostire se do drgog sakralnog prljena - odvojen od vanjskog (spoljanjeg) spatium epidurale - u epiduralni prostor sadri venske spletove (plexus venosi vertebrales interni) te se moe ubrizgati anestetik u tijeku poroaja epiduralna anestezija Arachnoidea mater - oblae unutranji zid dure mater, te se prostire kaudalno do S2 - izmeu arachnoideae i piae potoji spatium subarachnoideum - prostor koji se nalazi u donjem dijelu canalis spinalis-a - u donjem dijelu je u obliku sisterne, te slui za lumbalnu punkciju Pia mater spinalis - neposredno oblae samu povrinu medule spinalis - povezana je sa arachnoideom tankim vezivnim trakama trabeculae arachnoideale, koje svojom bazom polaze sa bonih strana medule spinalis, prostiru se z forntalnoj ravni unutra, a svojim vrhovima kroz arahnoideu veu za duru mater - ligg. denticulata zupaste veze koje spajaju piu mater i duru mater - nalaze se uglavnom u torakalnom i slabinskokrsnom dijelu medule spinalis Lumbalna punkcija se vri tako da se spoje najvie toke lijeve i desne cristae iliacae, te u presjeku ove linije sa kraljenikim (kimenim) stubom, je III lumbalni prljen, a ispod njega prostor siguran za punkciju. Tim procesom se vadi cerebrospinalni likvor za ispitivanje.

59

CENTRALNI

NERVNI
VASKULARIZACIJA

SISTEM

ARTERIJE Medulla spinalis i nn. spinales su vaskularizirani od strane radikularnih, radikulospinalnih i spinalnih arterija. Vaskularizacija je segmentna!!! aa. radiculares - a. vertebralis - a. cervicalis profunda et ascendens - aa. intercostales - aa. lumbales - a. iliolumbalis - aa. sacrales laterales Radikularne arterije se odvajaju od navedenih segmentalnih grana, te ulaze u canalis spinalis kroz intervertebralne i sakralne otvore. Potom prate prednji i/ili zadnji korijen gotovo svakog spinalnog ivca i dolaze do medullae spinalis, te ujedno daju i anastomozirajue grane za spinalne arterije.

aa. radiculospinales - a. radicularis magna Adamkiewitch Krvni sud je najizraeniji u donjim torakalnim i gornjim lumbalnim segmentima, kada vodi porijeklo iz aorte. Zbog svoje veliine i znaaja, takoer vodi porijeklo i iz najniih interkostalnih arterija i vaskularizira interkostalne i sakralne segmente. aa. spinales anteriores et posteriores - Vaskulariziraju najvei dio medule spinalis - Anteriorna grana je neparna, dok posteriorna je parna - Longitudinalni krvni sudovi koji prate obje strane medule spinalis - Pojaani su od radikulospinalnih arterija VENE Venski sudovi prate odgovarajue arterije. Prednje uzduno stablo sastoji se od vv. anteromediales Zadnje uzduno stablo sastoji se od - vv. posteromediales et posterolaterales Najjae vene su vv. spinalis anteriores et posteriores Vene se ulijevaju u spletove plexus venosi vertebrales interni et externi 60

CENTRALNI

NERVNI
TRUNCUS CEREBRI

SISTEM

Graa: Modano stablo je intrakranijalni dio CNS-a koji povezuje medulu spinalis sa diencephalonom. Stablo se nalazi gotovo vertikalno u lubanjskoj duplji. Prostire se od foramen magnuma do dorsum-a sellae turcicae. Lei odmah iza clivus-a i dorsum-a sellae turcicae - medijalno od lijeve i desne piramide temporalne kosti - nazad ispred malog mozga Modano stablo se sastoji od - medulla oblongata - pons - isthmus rhombencephali - mesencephalon Medulla oblongata, pons i cerebellum predstavljaju ventralne rhmombencephalon-a Rhombencephalon Filogenetski najstariji dio mozga, a ime je dobio po fossa rhmoboidea na njegovoj dorzalnoj strani. Nastaje iz rombencefalinog mjehura koji se dijeli na zavrni mozak myelencephalon-medulla oblongata, zadnji mozak metencephalon iz kjega nastaju pons i cerebelllum i isthmus rhombencephali. Iz upljine rombencefalinog mjehura nastaje ventriculus quatrus. Ista ta upljina se formira prva u embriolokom razvoju, stoga nepravedno nosi ime IV modana komora. Iz ovoga dijela polaze - n. trigeminus - n. abducens - n. facialis zajedno sa n. intermediusom Wirsbergi - n. vestibulocochlearis - n. glossopharyngeus - n. vagus - n. accessorius - n. hypoglossus.

61

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

(Popularno profesori anatomije govore, kako anatomi esto kau kada vide neke ljude da se stalno pojavljuju zajedno na ulici, neki zgodan par ili slino, da se prate ruku pod ruku kao facialis i intermedius). Ispod povrine bijele mase, nalaze se nucleusi gore navedenih kranijalnih ivaca. Bijelu masu rhombencephalon-a ine mijelinizirana vlakna velikog broja puteva. Retikularna formacija se provlai izmeu sivih i bijelih masa, koja pak izmeu ostaloga sudjeluje u regulaciji procesa disanja, rada srca te kontrole ishrane. !! Kontrola je pogotovo bitna kod novoroenadi, jer je tu i centar za sisanje i gutanje. !! Oteenja rombastog mozga, bilo koje vrste, mogu biti ozbiljna te mogu dovesti eventualno ak i do smrti.

PODJELA I GRANICE
Podjelu modanog stabla smo ve naveli, ali ne kodi ponoviti jo jednom da se medulla oblongata, pons i mesencehpalon nastavljaju bez prekida i grade ve spomenuto modano stablo truncus cerebri. Glede vanjske (spoljanje) morfologije granice su konvencionalno odreene. Te iste granice se koriste pri odreenim uslovima, poto se odreeni segmenti modanog stabla, posebice siva i bijela masa, prostiru bez prekida koz sve spomenute dijelove istoga, te ga povezuju sa medulom spinalis i ostalim dijelovima mozga. Prostire se od gornjeg ruba (ivice) atlasa do zadnjeg dijela gornje strane tijela klinaste kosti dorsum sellae et diaphragma sellae. Na modanom stablu opisujemo ventralnu, dorzalnu i dvije bone strane. Najprije e se opisati vanjska (spoljanja), a tek onda radi lakeg razumijevanja unutranju grau modanog stabla. Posteriorna strana

62

CENTRALNI

NERVNI
MEDULLA OBLONGATA

SISTEM

Predstavlja encefaliki nastavak medule spinalis. Ima oblik zaotrene iliti zarubljene kupe, koja se uom bazom kaudalnom bazom nastavlja na medulu spinalis, a svojim ovalnim proirenjem se rostralno prostire do ponsa. esto se u klinikoj praksi to mjesto oznaava kao bulbus. Vanjska (spoljanja) i unutranja struktura medule oblongate su gotovo identine meduli spinalis, to je od izuzetnog znaaja radi klasifikacije i opisivanja poloaja i funkcije pojedinih nucleusa. Zbog struktura kakve jesu nemamo jasne granice izmeu dviju medula, stoga se kao granica uzima transverzalna ravan u nivou prvog para spinalnih ivaca. Transverzalna ravan odgovara - DORZALNO - na gornjem rubu (ivici) zadnjeg luka atlasa - VENTRALNO - vrhu densa aksisa - ROSTRALNO - odreenija i ini ju ravan koja prolazi kroz: - DORZALNO - kroz striae medullares ventriculi quatri - VENTRALNO - kroz fossa postpontina Medula oblongata svojim ventralnim dijelom lei na bazilarnom dijelu okcipitalne kosti tzv. clivus. Od klivusa je odvojena putem dure mater. Dugaka je oko 3cm, a transverzalni presjek je oko 2cm, dok je debljina u sagitalnoj ravni na najdebljem dijelu u prosijeku manje od 1,5cm. Zanimljivost !!! Neki autori smatraju da je ventralni dio donje granice upravo ta formacija koju izdiu lijevi i desni tr. corticospinalis svojim krianjem (ukrtanjem). Mjesto sijecita se zove decussatio pyramidum. Realno gledano ova granica se ne moe uzeti kao jasno definirana granica, iz razloga to dekusacija je kod negdje bolje, dok negdje slabije iraena, a glede podruja rengenologije, dekusacija se ne moe uoiti na CT-u ili MR-u. 63

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

VANJSKA (SPOLJANJA) MORFOLOGIJA MEDULLAE OBLONGATAE Na ventralnoj i dorzalnoj strani vide se po jedan sredinji lijeb, koji predstavljaju produetke slinih formacija na meduli spinalis. Izuzetak je prednja strana, gdje je fissura zamijenjena sulcusom. Sulcus medianus anterior - Prua se rostralno od foramen caecum do kaudalne granice decussatio pyramidum - foramen caecum se nalazi sasvim uz fossu postpontinu - decussatio pyramidum mjesto spajanja dva kortiko-spinalnog puta - Ne nastavlja prednju sredinju pkotinu medule spinalis - Fibre arcuatae externae vlakna nc. arcuatusa koja dalje odlaze lateralno Sulcus medianus posterior - Budimo realni, postoji samo u zatvorenom dijelu medule oblongate - Fiziki je nastavak istoimenog lijeba na dorzalnoj strani medule spinalis - Zavrava se neposredno kaudalno od fossae rhomboideae - Sulcus medianus fossae rhomboideae nije nastavak niti homolog gore opisanom lijebu !!!! lijebovi su iskoriteni da bi se povrina podijelila na prednji, zadnji i boni dio Prednji dio Ventralni - Izmeu sulcus medianus anterior-a i sulcus anterior lateralis-a (krae se pie anterolateralis, to vrijedi i za posterolateralis) - Medijalno u prednjem dijelu se uzdiu nastavci koji nose naziv pyramis - kroz pyramis prolazi najveim dijelom vlakna kortiko-spinalnog puta, tj. piramidnog puta, mada ga ona ne izdiu, stoga naziv je bez veze. - Kaudalna granica je decussatio pyramidum, kada vlakna kortiko-spinalnog puta prelaze iz ventralne pozicije u lateralni funikulus medule spinalis -

64

CENTRALNI
Lateralni dio

NERVNI

SISTEM

- Nalazi se izmeu anterolateralnog i posterolateralnog lijeba - Sadri ovalno ispupenje duine 1,5 cm koje se zove Oliva - Oliva je nastala velikom grupom nucleusa, nazvanom donji olivarni kompleks - nuc. olivaris inferior - Prijeko olive prelaze vlakna XII kranijalnog ivca, koja doslovno asociraju na svoje motorne analoge iz spinalnih ivaca, s obzirom da se sastoji iz veeg broja korijenia Zadnji dio - Sadri opisani otvoreni i zatvoreni dio - Otvoreni dio pripada rombastoj jami, koja je na podu IV modane komore - Zatvoreni dio predstavlja produuetak funiculus posterior-a medullae spinalis - Zatvoreni dio sadri - fasciculus gracilis - fasciculus cuneatus - Fascikulusi se zavravaju u istoimenim relejnim nukleusima - relejni nukleusi su oni koji prihvaaju i obrauju informaciju te ju proslijede viim strukturama, popularno zvani inovnici CNS-a - nuc. gracilis et nuc. cuneatus izdiu male dvije kvrice tuberculum gracile (unutra) i tuberculum cuneatum (izvana/spolja) - izmeu tuberculum cuneatuma i i korijenova n. accessoiriusa, ponekad se javlja tuberculum cinerum - tuberculum cinerum nastaje od nucleusa koji pak nastavlja substantiu gelatinosu iz medule spinalis - u tom nucleusu se zavrava tractus spinalis trigeminalis - Gornji dio zadnje medularne povrine ine donje malomodane noice znane kao pedunculi cerebelares inferiores, koje su okruglaste te ograniavaju otvoreni dio medullae oblongatae

65

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

UNUTRANJA MORFOLOGIJA MEDULLAE OBLONGATAE Siva masa - A) Nucleusi kranijalnih ivaca opisana uz kranijalne ivce - B) Relejni nucleusi - C) Retikularni nucleusi Relejni nucleusi 1) Relejni nucleusi za proprioceptivni senzibilitet - nuc. gracilis - nuc. cuneatus - nuc. accessorius Prva dva prenose proprioceptivni senzibilitet (duboki svijesni)

Smjeteni su zajedni ispod istoimenih breuljaka

2) Motorni relejni nucleusi - nucc. olivares inferiores - nuc. olivaris accessoirus - Primaju impulse iz kore i nuc. rubera - Impulse alju do cerebellum-a putem tr. olivocerebellaris-a

3) Akustini relejni nucelusi - nuc. olivaris superior zalazi velikim dijelom u pons Retikularna formacija - prostire se kroz tcijelo modano stablo i podijeljena je u tri stuba - medijalni nuc. raphes - intermedijarni znani jo kao magno- ili gigantocelularni nuc. - lateralni mali neuroni, parvocelularni nuc.

66

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

NUCLEUS nuc. raphes nucleus centralis medullae oblongatae

LOKACIJA I FUNKCIJA - nalaze se centralno - nalaze se lateralno u odnosu na prethodni nuc. - regulacija vitalnih funkcija cirkulacija, disanja, guranje, povraanje, kaljanje, kihanje (kijanje) - povezana aktivnost sa kranijalnim ivcima, posebice sa n. vagus et n. glossopharyngeus

gigantocelularni nucleusi aminergini nucleusi

- reguliraju stav i pokrete - lue adrenalin i serotonin - sudjeluju u regulaciji sna, hodanja, koncentracije, raspoloenja i senzorne modulacije6

parvocelularni nucelusi

- brojnija su u ponsu - reguliraju salivaciju putem IX kranijalnog ivca

nucc. paramediani

- sprovode somatske i visceralne informacije ka cerebelumu

Senzorna modulacija je modifikacija utisaka steenih senzornim putem u adekvatne informacije za daljnju obradu

67

CENTRALNI
Bijela masa

NERVNI

SISTEM

Sadri veliki broj puteva koji su tablino predstavljeni redosljedom, od ventralnog ka dorzalnom dijelu PUT Tr. corticospinalis OPIS I FUNKCIJA - najvei motorni put - put za duboki svijeszni senzibilitet trupa Lemniscus medialis - put za opi svijesni senzibilitet glave - poetak mu je fibre arcuatae internae

Anterolateralni sistem

Tr. spinothalamicus Tr. spinoreticularis Tr. spinotectalis Tr. spinocerebellaris posterior

- za prijenos povrnog svijesnog senzibiliteta

- motorni put iz ekstrapiramidnog sistema Tr. olivo-cerebellaris - spaja donji olivarni nucleus sa korom cerebellum-a - asocijativni put - spaja okulogirana sa cefalogiranim nucleusima - donja malomodana noica - ograniava romboidnu jamu - prolaze aferenrni (dovodni) putevi - putevi idu ka cerebellum-u

Fasciculus longitudinalis medialis

Pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme)

68

CENTRALNI

NERVNI
PONS

SISTEM

Pons je nadasve specifina i zanimljiva formacija koja nastaje iz ventralnog dijela metencegalona te svojom ventralnom stranom se naslanja na clivus. Mnogo je iri od medule oblognate, jer sadri ogroman broj vlakana koja pak grade masivne srednje noice maloga mozga. Rostralno lei od medule omblongate, ventralno pak od cerebeluma, a ime pons je dobio od strane Konstancijusa Varoliusa (1543-1575). Zbog tog istog autora esto se kae i Varolijev most. Naziv izmeu ostaloga je dobio zbog toga to njegova ispupena ventralna strana ima izgled mosta, koji popreno spaja hemisfere maloga mozga, a uzduno medulu oblongatu sa mesencephalonom. Duina i visina ponsa iznose oko 2,5cm, dok irina je vea i iznsi 3,5cm. Ventralno: - Od medule oblongate ga odvaja fossa postpontina. - Od mesencephalon-a ga odvaja fossa prepontina. Dorzalno - Sudjeluje u izgradnji rostralnog dijela fossae rhomboideae - Od medule oblongate ga dijele striae medullares ventriculi quatri - Od striae medullares se prostire do zadnjeg ruba (ivice) krovne ploice tectum mesencephalicum s. lamina tecti - Sa malim mozgom je spojen putem pedunculus cerebellaris mediius brachia pontis Kroz pons prolazi jedan kanal koji spaja III i IV komoru aqueductus cerebri Sylvi Kada bi smo grubo gledali, pons se dakle dijeli na ventralni tzv. bazilarni i dorzalni tzv. tegmentalni dio, iako je taj izraz vie u upotrebi u veterini, zbog specifine konstrukcije lubanje kvadripeda. U strukturi ponsa nalazimo formacije sa sasvim razliitim ulogama. Onda ih i krenimo opisati nekim redom. - Kroz bazu prolazi veliki broj snopova aksona. - Unutar tegmentuma, pored puteva, nalazimo nucleuse kranijalnih ivaca i relejne nucleuse - V, VI, VII, djelomino i VIII - relejni nuc. su nuc. olivaris superior, nuclei lemnisci lateralis - locus coruleus, retikularni dio koji lui noradrenalin 69

CENTRALNI
Ventralna strana

NERVNI

SISTEM

VANJSKA (SPOLJANJA) MORFOLOGIJA PONSA

- Dominacija uzvienja eminentia-e pyramidalis - Izmeu uzvienja se nalazi sulcus basilaris (prolazi a. basilaris) - Lateralno od uzvienja n. trigeminus (razdvojen radix motoria et sensoria) - Lateralni dijelovi ponsa se spajaju u pedunculus cerebellaris medius Dorzalna strana - Ulazi u sastav fossae rhomboideae - Pons na dorzalnoj strani prelazi ka tegmentumu malog mozga - prelaskom ini nejasan entitet isthmus7 rhombencephali

UNUTRANJA MORFOLOGIJA PONSA Kamo god krenuli u CNS-u dvije stvari nas prate, ne nisu to ljudi sa promotivnim estitkama, niti ljudi u crnom. To su siva i bijela masa, pa dakle krenimo opet od sive ka bijeloj masi. Siva masa - Nucleusi kranijalnih ivaca (opisani uz kranijalne ivce u posebnom dijelu) - Retikularna formacija - Relejni nucleusi

Retikularna formacija
- Sadri poprilian broj formacija, koje su bitne za odravanje vitalnih funkcija i regulaciju ponaanja Locus coruleus - vaan noradrenariki centar - ima projekcije u sve bitnije kortikalne i sukortikalne dijelove Nuc. raphes - nucleusi su najbrojniji u ponsu - pripdaju serotonerginom sistemu - povezani su neuronskim krugovima sa cerebelumom, mesencephalonom i medulom oblongatom

Rije Isthmus je embrioloki termin, jer predstavlja zaostatak od vremena kada je postojala pontina fleksura na granici rhombencephalinog mjehura.
7

70

CENTRALNI
Relejni nucleusi

NERVNI

SISTEM

- sudjeluju uglavnom u regulaciji motornih i akustinih senzacija - bitni motorni relejni nucleusi - unutar njih s eprekidaju vlakna koja dolaze iz kore velikog mozga - od njih polaze vlakna koja idu ka kori filogenetski najmlaem dijelu malog mozga (neocerebellum), to su cortico-pontino-cerebellarna vlakna Nuc. lemnisci lateralis Nuc. corporis trapozoidei - relejni nucleusi akustinog sistema -------------- opisani kod ulnih puteva ----------------

Nuc. pontis

Bijela masa Sadri mijelinizirana vlakna velikih puteva, koja su u ponsu pak brojnija u usporedbi sa medulom oblongatom. Radi preglednijeg opisivanja jo jedna tablica. PUT Tr. corticospinalis Tr. corticonuclearis Indirektni motorni Tr. frontopontinus i Tr. parieto-occipito-temporopontinus
Ekstrapiramidni motorni putevi

OPIS I FUNKCIJA - nalazi se ventralno - nalazi se neto dorzalnije od kortiko-spinalisa

- zavravaju se u nuc. pontisu

Tr. rubrospinalis Tr. tegmentalis centralis Tr. tectospinalis Tr. reticulospinalis

- etiri velika ekstrapiramidna puta - opisan kod medule oblongate

Fasciculus longitudinalis medialis Lemniscus medialis Lemniscus lateralis

- opisan kod medule oblongate - dio akustinog puta zajedno sa corpusom trapezoideumom, komisurom koja koordinira lijevi i desni sluni put 71

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Fotografija prikazuje pons sa strukturama s kojima je u odnosu. Prva donja fotografija prikazuje rostralni presjek ponsa Druga donja fotografija prikazuje kaudalni presjek ponsa

72

CENTRALNI

NERVNI
MESENCEPHALON

SISTEM

- Srednji mozak je najiri, rostralni, priblino cilindrini dio modanog stabla - Lei izmeu ponsa i diencephlanon-a - Dorazlno i lateralno je u kontaktu sa dijelovija diencephalona (pulvinar, corpus geniculatum mediale et laterale) - Najkrai je dio modanog stabla, duine 15mm, a irine od 30-45mm - Razvija se iz posebnog, mezencefalinog mjehura - Morfologija mu je, kako vanjska (spoljanja) tako i unutranja, jednostavnije koncepcije spram okolnih struktura to ga omeuju: diencephalon i rhombencephalon - Kaudalno od ponsa ga dijeli fossa prepontina - Rostralno granica ka diencephalonu je nejasna, te se zapravo stekne dojam da te dvije strukture prijelaze jedna u drugu - Prijelazno podruje se zove area pretectalis koja nije vidljiva izvana (spolja) - Mesencephalon prolazi kroz otvor incusura tentorii, otvor koji se nalazi u duplikaturi dure mater nazvanoj ator malog mozga tentorium cerebelli - Ventralnom stranom lei na zadnjem dijelu gornje strane tijela sfenoidne kosti, tako da njegove zadnje dvije treine lee na dorsum-u sellae, a prednja treina na diaphragma sellae - Mesencephalon ima tri glavna dijela - tectum s. lamina tecti s. quadrigemina - tegmentum - crus cerebri - U mesencephalonu se nalaze vani motorni i akustini relejni centri, razvijena retikularna formacija te refleksni centri za vidni i sluni sistem - Dorzalno kroz mesencephalon prolazi aqueductus cerebri - Kroz bijelu masu prolazi veliki broj puteva - Mesencephalon je vidljiv samo na presjeku - Raspored sive i bijele mase je slian ponsu, te je siva masa locirana cecntralno u okruenju bijele mase

73

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

VANJSKA (SPOLJANJA) MORFOLOGIJA Vidljivi su samo najventralniji i najdorzalniji dio. Crure cerebri - modane noice, dio su bojele mase - ime su dobile zbog svog izgleda jer asociraju kao da veliki mozak putem njih stoji na ostatku modanog stabla - Izmeu noica se nalazi prostor fossa interpeduncularis - iz fossae izbija n. oculomotorius - dno fossae ini substantia perforanta posterior puna otvora - otvori su posljedica prolaska brojnih grana a. cerebri posterior - svaka noica ima dva lijeba: lateralni i medijalni - MEDIJALNI - prolaze korijenovi III kranijalnog ivca - LATERALNI - naslanja se na parahipokampalnu vijugu - izvana (spolja), obrubljue (oiviava) ju laterani ljeb, kroz koji vlaka lemniscus lateralisa ulaze u mesencephalon - ostatak vlakana ide kroz brachiium colliculi inferioris (ruice donjih breuljaka) Breuljci mesencephlanona - vidljivi su dorzalno - nalaze se iznad fossae rhomboideae - nazaze se ispod pinealne lijezde i commissurae posterior - Colliculi superiores + Colliculi inefriores = corpora quadrigemina - asocira na krov damije bez minareta, ali sa etiri kubeta - gore navedene formacije zajedno ine strukuturu tectum mesencephlanicum - izmeu donjih kolikulusa izbija n. trochlearis (jedini ivac sa dorzalne strane) 74

CENTRALNI
- Colliculi superiores

NERVNI

SISTEM

- iri i tamniji nego donji, zbog povrinskog sloja neurona, namjenjeni su vidnom sistemu - putem formacije corpus geniculatum laterale, povezani su sa ruicama gornjih breuljaka brachium colliculi superioris - Colliculi inferiores - su prominentniji i manji, te pripadaju akustinom sistemu - spojeni su sa corpus geniculatum mediale et brachium colliculi inferioris (sa unutranjim koljenastim tijelom i ruicama donjih breuljaka) UNUTRANJA MORFOLOGIJA MESENCEPHALON MESENCEPHALON-a Cijeli mesencephalon na presjeku izgleda kao jedan najpoznatiji mi svih vremena Mickey Mouse, koji je pak okrenut naglavake, tako da ui mesencephalona dou naprijed. Izmeu crura cerebri i tectuma nalazi se tegmentum mesencephalicum s. lamina esencephalicum quadrigemina. Ploicu pak od noica dijeli tamnija traka sive mase substantia nigra Smmeringi (Samuel Thomas Smmering 1755-1830). Samuel Dorzalno od tectuma ga dijeli otvor troktunog (trouglastog) ili ovoidnog izgleda aqueductus cerebri Sylvii i okolna manetna sive mase substantia grisea centralis.
Mesencephalon gornji presjek

75

CENTRALNI
Crura cerebri

NERVNI

SISTEM

- dio bijele mase mesencephalon-a - kroz njih prolaze veliki motorni putevi, koji zauzimaju dvije treine vlakana - tr. corticospinalis - tr. corticonuclearis - kroz njih prolaze i indirektni motorni putevi koji se zavravaju u nucc. pontis - tr. frontopontinus - tr. parieto-occipito-temporopontinus Substantia nigra - siva masa te spada u kategoriju bazalnih ganglija - neuromelanin je pigment koji daje supstanci crnu boju te je intenzivniji kod starije populacije - prostire se od lateralnog do medijalnog sulcusa, a rostralno zadire u subthalamus - sastoji se od dva dijela - pars compacta dorzalni dio sa veim brojem neurona - pars reticulata ventralni dio sa manjim brojem neurona - zadire u subthalamus - predstavlja nastavak globus palidus-a - povezana je sa cerebralnim korteksom, bazalnim nucleusia, hipotalamusom, medulom spinalis - unutar mesencephalona formira jake i bitne veze sa retikularnom formacijom i tektalnim podrujem - glavni transmiter u eferentnim vezama je DA (dopamin) - ima znaajnu ulogu u nigrostrijatnom sistemu (veze corpus striatuma sa ovim podrujem - modulirajue dijeluje na miini tonus, te omoguuje da ruke ne drhte pri finim i osjeajnim radnjama

76

CENTRALNI
Zanimljivost !!!

NERVNI

SISTEM

Pad DA uzrokuje oboljenje koje karakterizira nesvrsishodni pokreti u metakarpofalangealnim zglobovima koji imaju izgled brojanja sitnoga novca. Pri tome je lice amimino (bezizraajno), a vokal skandiran (slog po slog). Bolest se klasificira kao paralysis agitans u narodu znana kao Parkinsonova bolest. Tegmentum mesencephalicum - vlasnik je sive i bijele mase - siva masa ima vie centralni raspored - bijela masa je smjetena lateralno te sadri puteve - mesencephalon takoer sadri dobro izraenu retikularnu formaciju Siva masa STRUKTURA nuc. ruber OPIS I FUNKCIJA - parna ovoidna formacija, veliine 5mm - smjetena je dorzomedijalno od substantiae nigrae - ime dobiveno zbog crveno-ruiaste boje na svijeem presjeku - u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima dijelomino brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju - sudjeluje u ekstrapiramidnom motornom sistemu - prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa) - glavni EFERENTNI snopvi formiraju tr. rubrospinalis Monakow tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris - veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr. thalamorubroolivarisa

nuc. commisuralis posterior et - nucleus u dorzalnom dijelu tegmentuma - vlakna nucleusa se zajedno sa okolnim eferentnim fasciculi longitudinalis vlaknima (retikularne formacije i Cajalovih medialis Darkschewitsch nucleusa) dodaju fasciculus longitudinalis medialisu - nalazi se ispod zadnje komisure

77

CENTRALNI
Retikularna formacija

NERVNI

SISTEM

- najbolje razvijena u mesencephalonu - sastoji se iz tri stuba nuc. raphes pars magnocellularis pars parvocellularis - kod mesencephalona je nejdefiniranija formacija nuc. cuneiformis, koje pripada intermedijarnom stubu (magno.) - vie o retikularnoj formaciji mesencephalona u posebnom poglavlju posveenom samo njoj !!!! - nalazi se oko Silvijevog akvedukta - protee se sve do pretektalnog podruja - sadri nucleuse III i IV kranijalnog ivca

Substantia grisea centralis

Mesencephalon presjek donji

78

CENTRALNI
Bijela masa

NERVNI

SISTEM

- Sastavljena je od vlakana velikih puteva, od istih onih puteva koji prolaze kroz pons - Putevi su motorni i autonomni, senzitivni i ulni, pa hajmo opet jednu tablicu MOTORNI I AUTONOMNI - fasciculus longitudinalis medialis - tr. rubrospinalis - tr. tegmentalis centralis - tr. reticulospinalis - fasciculus longitudinalis dorsalis Schtz - pedunculi cerebellares superiores - tr. spinothalamicus - tr. spinoreticularis - lemniscus medialis - lemniscus lateralis

SENZITIVNI I ULNI

Fasciculus longitudinalis dorsalis Schtz - polazi iz lateralnog podruja hipotalamusa - silazi niz boni zid III komore - dolazi do substantiae grisae centralis, u odnosu na koju vlakna polaze ventrolateralno - dopire do poda IV komore - zavrava se neukrien (neukrten) u- Edinger-Westphalovom nucleusu - gornjem colliculusu - nuc. salivatorius superior et inferor-u - nuc. ambiguus-u - nuc. solitarius-u - nuc. n. hypoglossi - retikularnim nuc. modanog stabla - predstavlja glavni autonomni put i satri kako nishodna, visceromotorna, tako i ushodna viscerosenzitivna vlakna

79

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Kroz pretektalni dio mesencephalona prolaze refleksna vlakna optikog puta te dolaze do centara za pokrete oiju, koji se pak nalaze u retikularnoj formaciji u modanom stablu. Tectum mesencephalicum - posjeduje bitne sive mase - Colliculus inferior - sadri sivu masu u obliku nucleusa nuc. colliculi inferioris - nucleusi u cijelosti pripadaju akustinom sistemu, kao relejni - jedan dio vlakana odlazi do gornjih kolikulusa, te se prikljuuje tektospinalnom i tektobulbarnom putu - Colliculus superior - nema jasno morfoloki odreen nucleus - siva masa je podjeljena u lamine (6 ih je) - siva masa se esto pojednostavljuje na razinu refleksne optike funkcije, no bitno je za naglasiti da od ovog podruja polaze vani ekstrapiramidni i autonomni putevi - tr. tectospinalis - tr. tectobulbaris U predjelu tectuma i commissura posterior nalazi se area pretectalis, koja sadri nuc. pretectalis, on je pak odgovoran za zajedniko djelovanje sfinktera zjenica (m. sphincter pupilae konsezualna reakcija). U prijevodu, kada osvjetlimo jedno oko, zjenica suprotne strane se takoer aktivira i suzi myosis.

80

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

VENTRALNA STRANA TRUNCUS CEREBRI CEREBRI-a

Ventralnu stranu modanog stabla emo opisati tako to emo se ujedno osvrnuti na izgled ventralnih strana (bolje reeno kratki pregled ve opisanoga). uti Cijelom duinom centralne strane medullae oblongatae prostire se fissura mediana anterior (29), koja predstavlja produetak istoimenog udubljenja medule spinalis. , Kaudalno pak, na granici sa medulom spinalis, fissura je neto plia i neravna, jer je spinalis, ispresjeena vlaknima tr. corticospinalis a. Mjesto, koje smo ve prethodno op corticospinalis-a. opisivali i spominjali se zove decussatio pyramidum (32). Rostralni kraj je proiren u udubljenje tzv. slijepi otvor foramen caecum (16). Lateralno od foramena, vidjlive su parne uzdune ovalne ispupene strukture. Strukture su pyramis medullae oblongatae (27). Struktura je nastala zbog prolaska grupiranih vlakana piramidalnog puta. Vanjsku (spoljanju) granicu ovog ovalnog uzvienja ini rostralni produetak sulcus anterolateralis (31). Kroz ovaj sulcus iliti lijeb, izlaze korijeni (10 12 kori ). (10-12 korijenova) XII kranijalnog n. hypoglossus hypoglossus. Neposredno iznad decussatio pyramidum iz nuc. arcuatus-a medule oblongate kroz a fissura mediana anterior izlazi snop vlakana fibrae arcuatae externae anteriores anteriores, koje pak u vidu luka, horizontalno se uspostavljaju unutra te odlaze u koru malog mozga. 81

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Bazilarni dio ponsa je kod sisavaca (sisara) znatno razvijeniji nego kod ostalih kraljenjaka (kimenjaka), to je uvjetovano nastankom brojnih relejnih nucleusa ponsa. Ventralna strana ponsa je ispupena naprijed u odnosu na susjedne dijelove modanog stabla, te stvarno asocira na most koji ih povezuje. Sredinom ove strane, uzduno, prostire se sulcus basilaris ispred kojega prolazi istoimena arterija a. basilaris. Neto vie unutra od lijeba, vidi se eminentia pyramidalis koju smo ve spomenuli, koja je nastala prolaskom rasutih vlakana fasciculi longitudinalis. Na granici ventralne i lateralne strane ponsa izbijaju korijeni vlakana V kranijalnog ivca - n. trigeminus (18), koji ima ve spomenuti manji motorni (radix motoria) i vei senzitivni (radix sensoria). Ventralna strana mesencephalona sadri fossa interpeduncularis koja se nalazi izmeu modanih krakova. Dno gradi substantia perforata posterior, na kojoj se nalazi veliki broj sitnih vaskularnih otvora. Du unutranjeg ruba (ivice) modanog kraka uz zadnju rupiastu masu, izbaju korijenovi III kranijalnog ivca n. oculomotorius (14).

LATERALNE STRANE TRUNCUS CEREBRI-a

82

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Na bonim stranama takoer ponovo emo spomenuti i opisati strukutre koje su vidljive na bonim stranama modanog stabla. Bona strana medule oblongate se prostire izmeu sulcus anterolateralis-a i sulcus posterolateralis-a. Slino prednjem i zadnji boni lijeb sulcus posterolateralis, je rostralni nastavak istoimenog lijeba medule spinalis, kroz kojeg pak prolaze korijeni vlakana IX, X i XI kranijalnog ivca (n. glossoharyngeus, n. vagus, radices vraniales n. accessorii). U gornjem dijelu bone strane nalazi se ovalno, glatko ispupenje - OLIVA. Preko kaudalnog dijela olive, prelaze fibrae arcuatae externae anteriores, koje ulaze u pedunculus cerebellaris inferior. Iznad rostralnog dijela olive, iz dibine fossae postpontinae, izbijaju od unutra medijalno VI, VII, VII bis i VIII kranijalni ivac (n. abducens, n. facialis, n. intermedius, n. vestibulocochlearis). Od obne strane ponsa polazi pedunculus cerebellaris medialis koji povezuje pons sa cerebelumom.

DORZALNA STRANA TRUNCUS CEREBRI-a

Dorzalnom stranom realno gledano dominira fossa rhomboidea, koja pak svojim kaudalnim dijelom pripada meduli oblongati, a rostralnim dijelom ponsu. Na dozralnoj strani medule oblongatae se razlikuju dva dijela, kaudalni koji neposredno nastavlja medulu spinalis, te rostralni koji je dui i iri, koji gradi donji dio rombaste jame. Sredinom dorzalne strane kaudalnog dijela medule oblongate prostire se sulcus medianus posterior, plitak lijeb koji se zavrava na donjem kutu (uglu) rombaste jame. Na mjestu zavretka se otvara centralni kanal u IV komoru. Granica pak izmeu dorzalne i bone strane ovog dijela medule oblongate je sulcus posterolateralis. Kroz njega prolaze IX, X i modani korijen XI kranijalnog ivca. Vidljiva su dva ispupenja, tuberculum gracile (medijaln) et cuneatum (lateralno). Ispod njih je nuc. gracilis (medijalno) et cuneatus (lateralno) te primaju istoimene puteve. Ponekad se lateralno od tuberculum cuneatum-a pojavi tuberculum trigeminale koji je nastao osljedicom djelovanja n. trigeminus-a. Rostralno se nalaze donji pedunkulusi koji bono ograniavaju donji dio rombaste jame. 83

CENTRALNI

NERVNI
FOSSA RHOMBOIDEA

SISTEM

Toliko esto spomenuta struktura doekala je svojih pet minuta da joj se predano posvetimo i analiziramo. Fossa rhomboidea se nalazi na ventralnom zidu (podu) entralne upljine rombastog mozga, IV modane komore. Sadri rostralni dio pars pontina ini dorzalni dio ponsa kaudalni dio medulla oblongata ini otvoreni dio medule oblongate

Rostralni dio
- trokutast (trouglast) - ogranien je pedunculus cerebellaris superior - vrh je okrenut navie i nastavlja se u aqueductus cerebri - bazu ini arbitralna linija izmeu dvije jame foveae superiores - sredinji tzv. granini dio se nastavlja u bone prostore u kojima dominira area vestibularis, koja pak odgovaradijelu ispod kojeg se nalaze vestibularni nucleusi - area vestibularis u svom vanjskom (spoljanjem) dijelu moe ponekad prijei u slunu kvricu tuberculum auditorium - kvrica je prouzrokovana ispod postavljenih kohlearnih nucleusa - u sredinjem dijelu, medijalno, nalaze se nabori koji se prostiru lijevo i desno te veoma asociraju na brkove soma striae medullares ventriculi quatri - strije su dijelovi nekadanjeg cerebro-ponto-cerebelarnog sistema - one dijele fosu na pontini i oblongatni dio

Kaudalni dio
- nastavlja se na canalis centralis medullae spinalis - zbog gore navedenog kanala se i zove otvoreni dio medullae oblongatae - ogranien je putem pedunculi cerebellares inferiores

84

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Fossa rhomboidea je uzduno podijeljena lijebom sulcus medianus fossae rhomboideae ( nikako pomijeati i brkati sa sulcus medianus posterior-om )! Uz sulcus se uzdiu lijeva i desna medijalna eminencija Izvana (spolja), eminencija je ograniena putem sulcus limitans U donjem dijelu eminencija, nalazi se trigonum n. hypoglossi, ispod njega se nalazi nuc. n. hypoglossi Lijevi i desni trokut (trougao) asociraju na vrh zaotrenog pera, te je nekada nosio naziv calamus scriptorius8 Lateralno od hipoglosnog trokuta (trougla), nalazi se trigonum nervi vagi s. ala cinera9, prostor koji pak sadri nuc. dorsalis n. vagi. Trigonum n. agi je od donjih malomodanih noica odvojen putem snopa bijelih vlakana funiculus separans, koga od tuberculuma gracile dijeli area postrema
Zanimljivost !!! Area postrema sadri hemoreceptore, koji su osjetljivu na koncentraciju vodikovih iona u krvi, koji, budui da su povezani sa vlaknima u retikularnoj formaciji, imaju bitnu ulogu u procesima regulacije vitalnih funkcija (rad srca, disanje).

Medijalna eminencija u razini iliti nivou, gornje jamice, prijelazi u colliculus facialis, koji je izazvan od strane valakana VII kranijalnog ivca, kada ta ista vlakna zaobilaze nuc. n. abducentis Neposredno ispod areae postreme, nalazi se najkaudalnija toka obex Sulcus limitans u gornjem dijelu ograniava rombastu jamu Na gornjem kraju se nalazi plavo-sivo ispupenje locus coeruleus10 Ispod ispupenja se nalazi nuc. coeruleus, koji dolazi do kaudalnih dijelova mesencephalona
Zanimljivost !!! Kod ovjeka je nuc. coeruleus povezan sa retikularnom formacijom te predstavlja glavni izvor noradrenalina, koji pak odlazi noradrenerginim putem u tektalno podruje mesencephalon-a, te nastavlja dalje u thalamus, lateralni hypothalamus (prijeko median forebrain bundle) sve do septalnog dijela, suprakozalnog predjela i cunguluma u velikom mozgu (put bijesa)

Calamus, -i, m., lat. pero ili trska za pisanje Cinerus, -a, -um, lat. pepeljast 10 Coeruleus, -a, -um, lat. ljubiast
8 9

85

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

LAMINA TECTI S. LAMINA QUADRIGEMINA

Krovna ploica Nalazi se na dorzalnoj strani modanog stabla u predjelu mesencephalon-a Sadri dva para ovalnih kvrica - gornje optike colliculi superioris - donje akustine colliculi inferiores Kvrice su razdvojene pored jednog poprjenog i jednim uzdunim lijebom, koji se na svom rostralnom kraju proiruje u obliku trokuta (trougla) trigonum subpineale Iznad trigonuma, lei pinealna lijezda, iliti epifiza Kaudalno od donjih kvrica izbija n. trochlearis, dok svi ostali kranijalni ivci izalze iz modanog stabla na njegovoj ventralnoj srani

SIVA MASA TRUNCUS CEREBRI-a

ine ju nucleusi kranijalnih ivaca, retikularna formacija, te relejni nucleusi. Siva masa modanog stabla nastavlja sivu masu medule spinalis, ali se razlikuje po izgledu i rasporedu. Siva masa je uvjetovana krianjem (ukrtenjem) vlakana piramidalnog iliti kortikospinalnog puta decussatio pyramidum na granici izmeu medule oblongate i medule spinalis. Isto tako je uvjetovana krianjem (ukrtanjem) velikog senzitivnog puta lemniscus medialis-a, te formiranjem IV modane komore i nastankom novih sivih masa, koje smo ve spomenuli relejni nucleusi. Navedenim procesima dolazi do pomicanja stubova sive mase, njihovog odvanjanja te dijeljenja, te time ujedno dobivamo dva motorna stuba nucleusa, jedan medijalni koji sadri ope somatomotorne nucleuse, te drugi anterloleteralni stub koji sadi posebne visceromotorne nucleuse. Retikuarlna formacija zauzima sredinji dio tegmentuma modanog stabla, te ima izgled mree. Osnovu retikuarlne formacije ine brojna isprepletena nervna vlakna izmeu kojih lee otoci (ostrvca) sastavljeni iz some neurona Unutar modanog stabla se pojavljuju manje i vee dobro ograniene strukture retikularne formacije Sivu masu smo dodue opisali kroz poglavlja ispred, te emo se koncentrirati vie na opisivanje kranijalnih ivaca, odnosno, njihove nucleuse.

86

CENTRALNI

NERVNI
KRANIJALNI NUCLEUSI

SISTEM

- Nucleusi kranijalnih ivaca se nalazi u tegmentumu modanog stabla. - nuc. spinalis n. trigemini radi prijelaz iz tegmentuma modanog stabla u vratni dio medule spinalis te se zavrava u zadnjem rogu drugog vratnog segmenta - nuc. spinalis n. acessorius nalazi se u vratnom dijelu medule spinalis, u kojem zauzima dio prednjeg stuba sive mase unutar prvih 5-6 vrtnih segmenata - Nucleusi kranijalnih ivaca mogu se podjeliti, odnosno razvrstati, u sedam funkcionalno razliitih grupa. - Unutar nucleusa kranijalnih ivaca ili zavravaju ili zapoinju putevi odgovarajuih istoimenih nervnih vlakana

VRSTA VLAKANA
OPA SOMATOMOTORNA OSM POSEBNA VISCEROMOTORNA PVM OPA VISCEROMOTORNA OVM OPA SOMATOSENZITIVNA OSS OPA VISCEROSENZITIVNA OVS POSEBNA VISCEROSENZITIVNA PVS POSEBNA SOMATOSENZITIVNA PSS

KRANIJALNI IVAC
III, IV, VI, XII V, VII, IX, X, XI III, VII, IX, X V, VII, IX, X VII, IX, X VII, IX, X VIII

87

CENTRALNI

NERVNI
KRANIJALNI NUCLEUSI

SISTEM

Opisati emo sve nucleuse kranijalnih ivaca, od filogenetski najstarijeg ka najmlaem kranijalnom ivcu.

Nervus hypoglossus (XII)

- NUCLEUS nuc. nervi hypoglossi - VRSTA VLAKANA OSM - OPIS I FUNKCIJA: - nalazi se u dorzalnom dijelu medule oblogantae uz samu srednju liniju - svojim rostralnim krajem odgovara trigonum n hypoglossi-u - iz multipolarnih motornih neurona ovog nucleusa, polaze unaprijed i unutra motorna vlakna, izmeu lemniscus medialis-a i kompleksa olivarnih nucleusa - motorna vlakna u vidu 10-12 snopova naptaju medulu oblongatu kroz sulcus anterolateralis - vri inervaciju svih unutranjih i tri vanjska (spoljanja) miia jezika i jedan nadhiodidni mii - m. genioglosus - m. hyoglossus - m. styloglossus - nadhioidni m. geniohyoideus - Tr. corticonuclearis povezuje motorni centar u kori velikog mozga sa nucleusom XII kranijalnog ivca Vlakna ovog puta za nuc. n. hypoglossi uglavnom su ukriena (ukrtena), te njegova oteenja dovode do pareze ili paralize miia suprotne srane jezika Nucleus n. hypoglossus-a dobiva senzitivna vlakna putem sinaptikih veza sa nuc. solitarius-om i senzitivnim nucleusima n. trigeminusa, te se tako ukljuuje u refleksne pokrete jezika gutanje, vakanje, sisanje

88

CENTRALNI

NERVNI
Nervus accessorius (XI)

SISTEM

- NUCLEUS nuc. ambigus - nuc. spinalis nervi accessorii - VRSTA VLAKANA PVM - OPIS I FUNKCIJA: nuc. ambigus - PVM nucleus koji se nalazi jo i u X i IX kranijalnom ivcu - kranijalni nucleus XI kranijalnog ivca, zauzima donji kaudalni kraj nuc. ambigus-a, te je smijeteno u tegmentumu medule oblongate - nalazi ventrolateralno od nucleusa n. hypoglossus-a nuc. spinalis nervi accessorii - njegovi motorni neuroni nastaju u tijeku embriolokog razvoja u neposrednoj blizini nuc. ambigus-a - produuje kaudalno u medulu spinalis, te lei u vidu stubova u lateralnom dijelu prednjih rogova 5-6 vratnih segenata - korijeni vlakana radices spinales, izalze kroz sulcus posterolateralis na bonoj strani medule oblognate, te ulaze kroz foramen magnum u lubanju - spajaju se sa korjenima vlakana kranijalnog nuc. (radices craniales) i formiraju n. accessorius - u spinalnom nucleusu se zavravaju kontralateralna vlakna kortikospinalnog puta - XI kranijalni ivac naputa lubanjsku duplju kroz foramen jugulare, te lazi u retrosiloidni dio laterofaringealnog prostora spatium retrostyloideum - dijeli se na unutranju r. internus i vanjsku (spoljanju) granu r. externus - unutranja grana se prikljuuje n. vagusu, te vlakna ulaze u sastav n. laryngealis inferiora za inevaciju miua grkljana i drijela - vanjska (spoljanja) grana inervira m. trapezius et m. sternocleidomastoideus

89

CENTRALNI

NERVNI
Nervus vagus (X)

SISTEM

- NUCLEUS nuc. ambiguus - nuc. dorsalis nervi vagi - nuc. spinalis nervi trigemini - nuc. solitarius - nuc. gustatorius - VRSTA VLAKANA 1) PVM, 2) OVM, 3) Psy11 OSS, 4) PVM i PVS, 5) PVS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. ambiguus - PVM nucleus, koji vri inervaciju miia mekog nepca, drijela i grkljana, gornjeg segmenta jednjaka - vlakna vode porijeklo od III, IV, V krnog luka - manji rostralni i kaudalni dijelovi su namjenjeni IX i XI kranijalnom ivcu, dok najvei, centralni dio, pripada vagusu -u obliku uzanog dugakog stuba lei u retikularnoj formaciji medule oblongate nuc. dorsalis nervi vagi - OVM vlakna mu pripadaju, te je glavni PSY nucleus vagusa - lei ispod trigonum nervi vagi - nalazi se izmeu nuc. nervi hypoglossi i nuc. tractus solitarii - nalazi se ventrolateralno od areae postremae - vlakna aksona su mu u sastavu vagusa te dopire do PSY gangliona koji lee u neposrednoj blizini odgovarajuih organa, ili pak u samim organima - iz gangliona polaze postganglijski aksoni koji vre inervaciju dijelova respiratornog i digestivnog sistema - sekretomotorni je centar za lijezde drijela, grkljana, a posebno za luenje eludane kiseline - realno glednao, X kranijalni ivac sa svojim nuc. daje inervaciju veinu vratnih, sve torakalne i veine trbunih organa

11

Psy je skraenica za parasimpatikus

90

CENTRALNI
nuc. spinalis nervi trigemini

NERVNI

SISTEM

- OSS nucleus, koji pripada jo i V, VII, IX uz X kranijalni ivac - prolazi kroz lateralni dio tegmentuma do zadnjih rogova drugog vratnog segmenta medule oblongate, gdje se nalaze neuroni II - Tijela neurona I nalaze se u gornjem senzitivnom ganglionu vagusa. - Periferni produeci neurona I prenose podraaj bola, temperature, dodira koe vanjskog (spolj.) uha, bubne opne, grkljana, drijela i gornjeg dijela jednjaka - Centralni produeci neurona I prikljuuju se tr. spinalis n. trigemini, koji prati istoimeni nuc. i lei neto izvana (spolja) od njega nuc. solitarius - OVS i PVS vlakna - sastavljen od kompleksa nucleusa - smjeten u dorzalnom dijelu medule oblongate, neposredno unutra od dorzalnog nucleusa vagusa - sadri neurone II koji formiraju dio vlakana velikog senzitivnog puta lemniscus medialis-a nuc. gustatorius - PVS vlakna - rostralni manji dio solitarnog kompleksa - sadri neurone II gustativnog puta i pripada samo jednim manjim dijelom vagusu - gustativna vlakna prenose senzacije ukusa iz receptora u epiglostisu i glosepiglotinim jamama, te se zavravaju u nuc. gustatorius-u Nuc. solitarius + nuc. ambiguus, sa okolnom retikularnom formacijom formiraju respiratorni centar Vazomotorni centar lei u retikularnoj formaciji medle oblongate, te nije morfoloki sasvim definiran. Podraaji koji iz baroreceptora u arcusu aorte i sinos caroticusu dolaze do nucc. tractus solitarii odlaze preko interneurona u ovaj centar.

91

CENTRALNI
Respiratorni centar

NERVNI

SISTEM

Centar za disanje ima dva osnovna dijela dorzalni (inspiratorni) i ventralni (ekspiratorni). Inspiratorni centar gradi jedan nucleus u kaudalnom dijelu nuc. solitarius Ekspiratorni centar obuhvaa mali nucleus n. vagus-a, nc. retroambigualis. Putem ovih centara medule oblongate povezan je i tzv. pneumotaksini centar, koji se nalazi u parabrahijalnom nucleusu suenja rombencefalona, te je odgovoran za reguliranje fekvencije disanja. Na aktivnost respiratornog centra utiu ekscitatorni i inhibitorni impulsi. Ekscitatorni impulsi potiu od specijaliziranih stanica (elija) koje reagiraju na kemijske podraaje (hemoreceptorske stanice (elije)). Jedna grupa se nalazi u hemoreceptorskoj zoni medule oblongate, a druga grupa u zidovima velikih arterija. Hemoreceptorska zona nalazi se ispod povrine medule oblongate, u predjelu izlaska n. glossopharyngeus-a. Neuroni u toj zoni pak, koji pripadaju retikularnoj formaciji, reagiraju na koncentraciju H iona u likvoru iz horoidnog pleksusa. Arterijski hemoreceptori nalaze se pak uglavnom u malom tijelacu arcusa aorte tzv. glomus aorticum. U tijelacu se granaju arteriae carotis communis. Ekscitatorni impuls iz glomusa aorticum-a dospijevaju u inspiratorni centar putem n. aorticus-a n. vagusa, a iz glomus caroticum-a putem Herring-ovog ivca. Inspiratorni centar putem vagusa dobiva i inhibitorna vlakna iz plua. Inspiratorni centar potom alje svoje aksone u n. phrenicus za dijafragmu i u motorne nucleuse torakalnih segmenata medule oblongate, za vanjske (spoljne) interkostalne miie. Ekspiratorni centar je aktivan pri namjernom, odnosno forsiranom disanju. Aksoni ovoga centra se zavravaju u motornim nucelusima medule spinalis, koji pak vre inervaciju unutranjih interkostalnih miia, kao i pomonu respiratornu muskulaturu.

92

CENTRALNI
Vazomotorni centar

NERVNI

SISTEM

Centar za reguliranje rada srca i krvnog tlaka (pritiska). Nije jasno morfoloki definiran. Glavni dio centra lei u retikularnoj formaciji medule oblongate, te nekim relejnimnucleusima i nucleusima n. vagus-a. U ovim zonama postoje presorna i depresorna mjesta, koja imaju ekscitatorno, odnosno inhibitorno djelovanje (dejstvo). U aktivnost vazomotornog centra je ukljuen i nuc. solitarius, zbog svojih veza i odnosa sa baroreceptorima. Baroreceptori - specijalizirane organele koje reagiraju na promjene krvnog tlaka (pritiska), a najvie ih je u arcus-u aorte i sinus-u caroticus-u - od njih polaze vlakna Herring-ovog ivcca i n. aorticus-a koja zavravaju u nuc. solitarius-u i sadre tri grupe aksona 1.) zavrava se u nivou preganglijskih psy neurona nc. ambigusa smanjuju aktivnost rada srca 2.) zavrava se u presornoj i depresornoj zoni, odakle polaze simpatika vlakna za reguliranje rada srca i tonus perifernih arteriola 3.) odlazak aksona iz nuc.solitarius-a u nuc. paraventricularis et nuc. supraopticus hipotalamus za regulaciju luenja vazporesina, koji pak regulira tonus arteriola Gustativni put - prenosi osjet uksa, te postoje 4 vrste ukusa slatko, slano, kiselo i gorko, te se receptori za ukus nalaze u gustativnim papilama, kojih je najvie na jeziku - receptori reagiraju na hranu koju mastificiramo u usnoj duplji, te nastali elektrini imulsi prijenose se neuronima I (VII, IX, X). - VII prenosi impulse prijeko chordae tympani iz papillae fungiformes et foliate prednje dvije treine jezika, a prijeko n. petrosus major-a provodi impulse iz papila tvrdog i mekog nepca. - IX prenosi podraaje iz papillae vallatae zadnje treine jezika. - X prenosi podraaje iz rijetkih papila na epiglostisu, u glosoepiglotinim jamama, te u gornjem dijelu jednjaka. 93

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Nervus glossopharyngeus (IX)

- NUCLEUS nuc. ambiguus - nuc. salivatorius inferior - nuc. spinalis n. trigemini - nuc. solitarius - nuc. gustatorius - VRSTA VLAKANA - 1) PVM, 2) OVM, 3) Psy12 OSS, 4) PVM i PVS, 5) PVS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. ambiguus - PVM nucleus - daje alfa-motorna vlakna za inervaciju m. stylopharyngeus-a i jedan dio m. constrictor pharyngis superior-a nuc. salivatorius inferior - OVM nucleus - mala formacija koja se nalazi u meduli oblongati - sadri preganglijske i postganglijske PSY neurone - aksoni neurona formiraj n.tympanicus te se zavravaju u ganglion oticum-u - iz gangliona oticum-a polaze postganglijska vlakna za inervaciju parotidne lijezde. - aferentna iliti senzitivna vlakna se zavravaju u istim senzitivnim nuc. kao i vlakna n. vagusa nuc. spinalis n. trigemini - OSS vlakna - prima zavrna vlakna iz koe iza uha, te prima zavrna vlakna iz sluzokoe srednjeg uha, Eustahijeve cijevi i dijelomino iz pharynxa

12

Psy je skraenica za parasimpatikus

94

CENTRALNI
nuc. solitarius - OVS vlakna

NERVNI

SISTEM

- dobiva gustativna i viscerosenzitivna vlakna - prva vlakna polaze iz papillae valatae jezika i zavravaju u gustativnom dijelu nuc. solitarius-a - druga vlakna polaze iz sluzokoe zadnje treine jezika, tonzila, mekog nepca, farinksa, te Eustahijeve cijevi - unutar nuc. solitarius-a se zavravaju vlakna Heringovog ivca, koja pak provode podraaje iz sinus caroticus-a i glomus caroticum-a

nuc. gustatorius - PVS vlakna - ini rostralni, manji dio kompleksa nucc. tractus solitarii

Nervus vestibulocchlearis (VIII)

- NUCLEUS nuc. cochlearis dorsalis - nuc. cochlearis ventralis - nuc. vestibularis superior Bechtrew - nuc. vestibularis lateralis Deiters - nuc. vestibularis inferior Roller - nuc. vestibularis medialis Schwalbe - VRSTA VLAKANA - PSS - OPIS I FUNKCIJA: Kohlearni nucleusi nuc. cochlearis dorsalis et ventralis - polaze aksoni koji grade dorzalnu prugu stria cochlearis posterior medijalnu prugu stria cochlearis intermedia prednju prugu stria cochlearis anterior - prednja pruga prekida se u olivarnom nucleusu ili retikularnoj formaciji te se prikljuuju lemniscusu lateralisu - sve pruge prolaze kroz retikularnu formaciju ponsa, te prijelaze na suprotnu stranu i spajaj se u lemniscus lateralis u visini nuc. olivaris superior-a 95

CENTRALNI
Vestibularni nucleusi

NERVNI

SISTEM

- nuc. vestibularis superior Bechtrew - nuc. vestibularis lateralis Deiters - nuc. vestibularis inferior Roller - nuc. vestibularis medialis Schwalbe - Ovi nucleusi se nalaze u rostralnom dijelu medule oblongate i u kaudalnom dijelu ponsa - Lee u lateralnom kutu (uglu) IV modane komore ispod areae vestibularis fossae rhomboideae - Tijela neurona I vestibularnog sistema se nalaze u ganglion-u vestibulare - produeci polaze iz vestibularnih receptora u macula statica sacculi et utriculi - centralni produeci, koji grade vestibularni ivac, najveim dijelom zavravaju u vestibularnim nucleusima, a manjim dijelom u flokulonodularnom renju maloga mozga - Tijela neurona II daju aksone koji se zavravaju u mnogim dijelovima CNS-a nuc. vestibularis medialis Schwalbe - najvei od svih vestibularnih nucleusa - prostire se od gornjeg pola XII kranijalnog ivca do nuc. n. abducens-a nuc. vestibularis inferior Roller - prostire se kroz dorzalni dio tegmentuma medule oblongate - rostralnim krajem ulazi u tegmentum ponsa nuc. vestibularis lateralis Deiters - lei u nivou ponsa, gdje ulazi vestibularni ivac nuc. vestibularis superior Bechtrew - lei rostralno i dorzalno od prethodnog

96

CENTRALNI

NERVNI
Nervus facialis (VII)

SISTEM

- NUCLEUS - nuc. nervi facialis - nuc. salivatorius superior - nuc. spinalis nervi trigemini - nuc. solitarius - VRSTA VLAKANA 1) PVM, 2) OVM, 3) OSS, 4) PVS I OSS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi facialis - motorni nucleus koji se nalazi u kaudalnom dijelu ponsa i to u ventrolateralnom dijelu tegmentuma, uronjen u retikularnoj formaciji - ima oblik stubia, te se nalazi izmeu nuc. olivaris superior-a i nc. spinalis trigemini-a - sastoji se od nekoliko segmenata, te oteenja odreenog segmenta (donjih motornih neurona) dolazi do paralize ili do pareze svih miminih miia - Intermedijarni dio - inervacija miminih miia (m. occipitofrontalis et m. orbicularis oculi) - dobiva vlakna iz lijevog i desnog tr. corticonuclearis-a (oteenje jednog puta, uzrokuje paralizu miia suprotne strane) - Vetromedijalni dio - vri inervaciju platizme - Dorzomedijalni dio - inervacija miia une koljke i okcipitalne miie - Lateralni dio - inervacija m. buccinator-a i perioralnih miia - isto tako n. facialis vri inervaciju m. stapedius-a, m. stylohyoideus-a, m. digastricus venter posterior-a - alfa-motorni aksoni izlaze iz nuc. dorzomedijalno, te se rostralno i naglo lateralno od nucleusa abducensa formiraju genu n. facialis - gornji motorni neuroni su vlakna kortikonuklearnog puta - donji motorni neuroni su gore opisani alfa-motorni aksoni, te izlaze kroz postpontinsku jamu te grade stablo facijalnog ivca 97

CENTRALNI
nuc. salivatorius superior

NERVNI

SISTEM

- OVM parasimpatika vlakna - mali nucleus koji lei u dorzolateralnoj retikularnoj formaciji ponsa - sadri preganglijske parasimpatike neurone koji pripadaju n. intermediusu - aksoni ovih neurona daju dvije grupe vlakana 1) vlakna odlaze u n. petrosus major, te se zavravaju u pterigopalatinskom ganglionu - postganglijska vlakna koja su sekrecijskog i vazomotornog tipa, te vre inervaciju gll. lacrimalis, kao i lijezde i krvne sudove sluzokoe nosa i usta 2) vlakna ulaze u sastav chordae tympani, te se zavravaju u submandibularnom ganglionu - postganglijska vlakna vre inervaciju pljuvane lijezde glandula submandibularis et sublingualis nuc. gustatorius - PVS vlakna - najrostraniji je dio solitarnog nucleusa - prima zavretke gustativnih vlakana, iji neuroni se nalaze u ganglion-u geniculi - periferni produeci ovog gangliona polaze iz gustativnih papila na jeziku i nepcu - iz nepca ulaze u n. petrosus major - iz papila jezika ulaze u sastav chordae tympani - centralni produeci zajedno sa reganglijskim parasimpatikim vlaknima facijlisa izgrauju n. intermedius, te dolaze do medule oblongate i zavravaju se u nuc. gustatorius-u nuc. spinalis nervi trigemini - OSS vlakna - vlakna polaze iz koe meatus acusticus externus-a iza uha - sadri neuron II senzitivnog puta tr. trigeminothalamicus anterior - neuron I se nalazi u ganglion-u geniculi 98

CENTRALNI

NERVNI
Nervus abducens (VI)

SISTEM

- NUCLEUS - nuc. nervi abducentis - VRSTA VLAKANA OSS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi abducentis - OSS vlakna - nalazi seu kaudalnom dijelu ponsa - lei dorzomedijalno u tegmentumu, neposrednno ispod colliculus facialis-a fossae rhomboideae - oko i iznad njega obliaze unutranja vlakna n. facialis-a - sadri alfa-motoneurone, iji aksoni se pruaju ventrolateralno, kroz bone dijelove medijalnog lemniskusa, korpusa trapezoideuma i korikospinalnog puta - vlakna izlaze kroz postpontinsku jamu te formiraju stablo n. abducens-a - sadri multipolarne neurone koji vre inervaciju m. rectus lateralis-a (pravi mii one jabuice), putem vlakana koja polaze iz ipsilateralnog nucleusa - interneuroni retikularne formacije oko nucleusa grade nuclei paraabducentis, male retikularne formacije koje formiraju centar za lateralni pogled - kod pogleda unutra, neuroni centara za lateralni pogled preko sinaptikih veza aktiviraju istostrani nucleus abducensa, a istovremeno putem fasciculus longitudinalis medialis-a i kontralateralni nucleus okulomotorng kompleksa, koje inervira unutranji parvi mii one jabuice; m. rectus medialis - do nuc. nervi abducentis-a dolaze vlakna motornog centra u kori velikog mozga, unutranjeg vestibularnog nucleusa; nucleus vestibularis medialis, te retikularne formacije modanog stabla

99

CENTRALNI

NERVNI
Nervus trigeminus (V)

SISTEM

- NUCLEUS - nuc. motorius n. trigemini - nuc. principalis n. trigemini - nuc. spinalis n. trigemini - nuc. mesencephalicus - VRSTA VLAKANA 1) PVM, 2) OSS, 3) OSS, 4) OSS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. motorius n. trigemini - PVM vlakna - stacioniran je u dorzolateralnom tegmentumu rostralnog ponsa, ispod gornje jamice (fovea superior) rombaste jame - izgrauju ga tipini multipolarni neuroni - alfa-motorni aksoni ponajprije izgrauju motorni korijen n. trigeminus-a - nakon to se formira korijen trigeminusa, alfa-motoneuroni prelaze u n. mandibularis te vre inervaciju mastikatornih miia m. tensor veli palatini et m. tensor tympani - neuroni vre inervaciju jo i m. mylohyoideus et m. digastricus venter anterior-a - tr. corticonuclearis je veza sa ovim motornim nucleusom, koja omoguuje svijesnu kontrolu procesa mastifikacije, te je to ujedno veza primarnog motornog centra u kori velikog mozga Automatsku kontrolu mastifikacije vri nuc. supratrigeminalis, koji obuhvaa dio motornog nucleusa n. trigeminus-a i okolnu retikularnu formaciju. nuc. principalis n. trigemini - OSS vlakna - lociran u ponsu, u tegmentumu, dorzolateralno uz motorni nucleus - neuroni I donose manje taktilne senzacije - neuroni II sproode epikritiki senzibilitet (dodir i pritisak) iz dijela lica - neuroni II formiraju 2 snopa tr. trigeminothalamicus posterior (manji) koji ide ipsilateralno i zavrava se u nc. ventralis posteromedialis thalami; drugi tr. trigeminothalamicus anterior (vei) prelazi na suprotnu stranu i zavrava se u suprotnom nucleusu u thalamusu 100

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

nuc. spinalis nervi trigemini - OSS vlakna (ogroman nucleus) - u vidu dugakog stuba sive mase se prostire od kaudalnog dijela pontinskog nucleusa n. trigeminusa, do zadnjih rogova sive mase, kao substantia gelatinosa prvog i drugog vratnog segmenta medule oblongate - lateralno od ovog nuc. se nalazi tr. spinalis n. trigemini, koga grade nishodne grane senzitivnog korijena trigeminusa, kao i centralni produeci stanica (elija) senzitivnih gangliona VII, IX, i X kranijalnog ivca - sastoji se od tri dijela - pars oralis - predstavlja rostralni dio nucleusa - dobiva taktilne inforamije i senzacije pritiska iz usta - pars interpolaris - zauzima srednji dio nucleusa - dobiva nocioceptivne (bolne) senzacije iz zuba - pars caudalis - najdui dio, prima nocioceptivne i termalne senzacije iz glave utem neurona I trigeminalnog ivca - prima zavretke nocioceptivnih vlakana iz VII, IX i X kranijalnog ivca - sadri neurone II iji aksoni se zavravaju na razliite naine - najvea grupa aksona prelazi na suprotnu sranu i formira tr. trigemniothalamicus anterior, koji ide u sastavu medijalnog lemnuskusa i zavrava se u thalamusu - druga grupa aksona iz spinalnog nucleusa trigeminusa odlazi u mali mozak, medulu oblongatu, nucleuse drugih kranijalnih ivaca te i u retikularnu formaciju - veina oviih vlakana sudjeluje u mnogim refleksnim radnjama modanog stabla, npr. mastifikacija, salivacija, kihanje, sputanje kapaka na dodir ronice Kornealni refleks je jedan od najvanijih, jer vlakna preko nn. ciliares longi ulaze u n. nasociliaris, zatim u n. ophtalmicus i u Gasser-ov ganglion, gdje centralna vlakna pak idu du senzitivnog korijena trigeminusa i zavravaju se u spinalnom nucleusu, da bi neuroni II prenosili impulse u motorni nucleus lijevog i desnog n. facialis-a, sve radi sprovoenja impulsa od VII kranijalnog ivca do m. orbicularis oculi-a i tako izazvali kontrakciju ovog miia, odnono zatvaranje oiju 101

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

nuc. mesencephalicus nervi trigemini - OSS vlakna - tehniki gledano nije nucleus, ve predstavlja ganglion, ali sticajem evolutivnih okolnosti, zapeo i inkorporiran je u CNS - sadri neurone I - lociran je u blizini Sylvi-jevog lijeba - periferni produeci njegovih neurona dolaze iz neuromiinih vretena muskulature glave - centralni produeci neurona I zavravaju se u nc. supratrigeminalis-u i u nekim drugim dijelovima modanog stabla Opis gangliona Ganglion je uzani stubi sive mase srpastog oblika, te se prua navie od motornog nucleusa trigeminusa, du bonog dijela substantia grisea centralis. Ganglion grade pseudounipolarni neuroni, iji periferni nastavci polazae iz proprioceptivnih receptora zuba, periodoncijuma, tvrdog nepca, zglobne ahure tempormandibularnog zgloba i mastifikacijskih miia idu u sastavu motornog korijena n. trigeminus-a. Centralni produeci ovih neurona formiaju tr. mesenephalicus n. trigemini, koji se neposredno uz mezencefalini nucleus sputa do motornog nucleusa trigeminusa Putem tr. mesencephalicus n. trigemini-a ganglion je povezan sa motornim nucleusom trigeminusa, te su tako omoguene brojne reflekse, tipa vakanje, istezanje miia vakaa.... Povezan je sa retikularnom formacijom, malim mozgom i thalamusom

102

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Nervus trochlearis (IV)

- NUCLEUS - nuc. nervi trochlearis - VRSTA VLAKANA OSM - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi trochlearis - nalazi se u dorzanom dijelu tegmentuma mezencephalona, neposredno uz srednju liniju u nivou colliculus inferior-a - lei u dorzalnom dijelu fasciculus longitudinalis medialis-a, neposredno od periakveduktne supstance substantia grisea centralis - sadri alfa-mtorne neurne, iji aksoni idu dorzalno, ali malo i kaudalno, oko periakveduktne supstance, te zatim se sjeku neposredno iza colliculi inferiores i grade stalo n. trochlearis-a - ovo je jedini kranijalni ivac koji izalzi na dorzalnoj strani modanog stabla i ujedno jedini kranijalni ivac ija se vlakna u potpunosti sjeku - vri inervaciju m. obliquus superior-a

103

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Nervus oculomotorius (III)

- NUCLEUS - nuc. nervi oculomotori - nuc. accessorii nervi oculomotori - VRSTA VLAKANA OSM, OVM - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi oculomotori - OSM vlakna - nalazi se u periakveduktnoj sivoj masi ispod aqueductus cerebri-a, u visini colliculus superior-a - sadri alfa-motorne neurone iji aksoni prolaze kroz nuc. ruber, te izlaze na granici dna fossae interpeduncularis i medijalne strane crus cerebri-a, gradei potom stablo n. oculomotorius-a - sva vlakna ovog ivca nastaju od istostranog nucleusa, osim vlakana za m. rectus superior, koja dolaze iz suprotnog nucleusa - alfa-motorni aksoni vre inervaciju m. rectus superior, inferior, et medialis-a i m. obliquus inferior te m. levator palpebrae superioris nuc. accessorii nervi oculomotori - OVM vlakna - drugo ime mu je jo i nucleus EDINGER- WESTPHAL - najvei dio lei u sredinjoj liniji izmeu dorzalnih dijelova lijevog i desnog somatomotornog nucleusa - neki neuroni nalaze se i u okolnim dijelovima tegmentuma mezencephalon-a - aksoni preganglijskih neurona ulaze u sastav okulomotornog ivca, kojeg naputaju u orbiti te se potom zavrave u ganglion ciliare - iz gangliona polaze postganglijska vlakna koja vre inervaciju dva glatka miia one jabuice m. sphincter pupillae et m. ciliaris - preganglijska parasimpatika vlakna prolaze vrlo povrno kroz stablo n. oculomotorius-a, te prilikom pritiska na ivac, ova vlakna su prva izloena lezijama, zato je prvi znak kompresije n. oculomotorius-a spora reakcija zijenice na svijetlost

104

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

REFLEKS ZIJENICE NA SVIJETLOST

Kada pogledamo u Sunce ili bilo koji drugi izvor svijetlosti, koji dijeluje na nau mrenicu, nae oi automatski reagiraju, preciznije reeno, dogaa se reakcija zijenice na svijetlost koja je refleksnog karaktera. Refleksni luk je sasvim jednostavan, te emo ga opisati u nekoliko koraka, da ga to bolje predstavimo. 1) Pogledali smo u izvor svijetlosti te aferentna vlakna sprovode podraaj svijetlosti, odnosno impuls iz ganglijskih neurona retine prenose u neurone u n. opticus-a, te zatim kroz tr. opticus retine do pretektalnog podruja (area pretectalis) mezencefalona 2) Jedna grupa vlakana optikog puta se zavrava u nc. pretectalis olivaris-u i nc. pretectalis sublentiformis-u 3) Neuroni alju aksone u lijevi i desni Edinger-Westphal-ov nucleus, jedan od parasimpatikih nucleusa koji je pridodat III kranijalnom ivcu 4) Preganglijska vlakna plaze iz navedenog nucleusa i dolaze do gangliona ciliare 5) Postganglijska vlakna nn. ciliares breves, izlaze iz gangliona ciliare i vre inervaciju m. sphincter pupillae to izaziva suavanje zijenice, tzv. direktni refleks na svijelost suavanje ili miosis !!! Istovremeno pojedini neuroni pretektalnog dijela povezani su putem commissurae posterior sa kontralateralim Edinger-Westphal-ovim nucleusom, to omoguava suavanje zijenice suprotnog oka, tzv. konsenzualni refleks zijenice na svijetlost !!!

105

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

REFLEKS IRENJA ZIJENICE

Nalazite se u nekom klubu, ili na nekom koncertu, gdje je mala koliina prisutne svijetlosti, uglavnom prevladava zatamljenje, samo su slaba osvijetljenja iznad i pored Vas, oi tada reagiraju tako da se zijenice ire. Refleks irenja zijenice je inhibirani refleks zijenice na svijetlost te je smanjen tonus m. sphincter-a pupillae. Refleks se aktivira gotovo iskljuivo u odgovarajuim afektnim radnjama, primjerice u strahu (zato se kae u strahu su velike oi). 1) Refleks zapoinje u limbikom sistemu, pohotovo u hipotalamusu 2) Iz hipotalamusa se alju impulsi kroz fasciculus longitudinalis drosalis (neki aksoni iz ovog snopa zavravaju se u simpatikom nuc. intermediolateralis-u medule spinalis u nivou T1 segmenta) 3) Impulsi prelaze u preganglijske simpatike aksone, koji prolaze kroz prednji korijen prvog torakalnog ivca i kroz vratni dio truncus-a sympathicus-a 4) Impulsi se zavravaju u ganglion cervicale superius-u, gdje polaze postganglijska vlakna 5) Postganglijska vlakna grade splet oko a. carotis internae, te zatim ulaze u orbitu, te se prikljuuju nazoilijarnom ivcu 6) Vlakna potom vre dijelovanje na m. ciliares et m. sphincter pupillae, koje je inhibitornog karaktera, potom slijedi eksicatorno djelovanje na m. dilatator pupillae 7) Nakon ekscitatornog djelovanja dolazi do aktivnosti simpatikusa i procesa irenja zijenica midriasis

106

CENTRALNI

NERVNI
REFLEKS AKOMODACIJE

SISTEM

Prilikom promatranja predmeta koji su nam priblieni dolazi do akomodacije, odnosno ispupavanja lee (soiva), suenje zijenice i konvergacije bulbusa. Ono to je karakteristino svojstvo za ovaj refleksni pokret jeste da je identian poetni i zavrni dio, ali samo to je u ovaj proces ukljuena i kora velikog mozga. Kora velikog mozga je potrebita jer sam in akomodacije je kompleksan. Kako to izgleda, prikazat emo u par koraia. 1) Impulsi polaze samo iz foveae centralis retinae 2) Impulsi putuju kroz n. opticus et tr. opticus u corpus geniculatum laterale 3) Impulse nadalje sprovode vlakna optike radijaceije do primarnog vidnog polja area striata 4) Iz vidnog polja se prenose impulsi za nc. pretectalis sublentiformis, iz kojeg se prebacuju u Edinger-Westphal-ov nucleus, n. oculomotorius, ganglion ciliare te konano u m. ciliaris et m. sphincter pupillae

KONTROLA POKRETA OIJU

Za refleksne pokrete oiju, u cilju automatskog fiksiranja i praenja pogledom predmeta u vidnom polju, postoji nekoliko centara u modanom stablu, te su oni svi parni centri. OSM okulogirni nucleusi (III, IV, VI) vre inervaciju miia pokretaa one jabuice. Meusobno su povezani vestibularnim, perihipoglosnim i brojnim retikularnim nucleusima ponsa i mezencefalona. Nucleusi su putem mnogobrojnih interneurona povezani sa frontalnim onim poljem, koje lei u zadnjem dijelu gyrus frontalis medius-a, a predstavlja centar za voljne porkete oiju. Koordinacija pokreta oiju sa pokretima glave omoguena je od strane najveeg asocijativnog puta modanog stabla fasciculus longitudinalis medialis centar za horizontalni/lateralni pogled - smijeten u retikularnoj formaciji ponsa, uz nuc. abducensa (inervacija m. rectus lateralis-a) - po nekim autorima obuhvaa nucc. reticulares pontis paramediani - internukleusni neuroni abducensa vre inervaciju m. rectus medialis-a

107

CENTRALNI
centar za vertikalni pogled

NERVNI

SISTEM

- lociran je u pretektalnoj regiji - obuhvaa nuc. interstinalis rostralis, koji se sastoji od dva dijela jedan regulira pogled ka gore drugi regulira pogled ka dolje - kod oteenja nuc. interstinalisa dolazi do paralize pogleda ka dolje, a kod teenja commissurae posterior dolazi do paralize kod pogleda ka gore colliculus superior - trei centar na krovu mesencephalon-a - odgovoran za automatske skokovite pokrete oiju, recimo kod itanja Fasciculus longitudinalis medialis omoguuje meusobno povezivnje centara i centara sa okulogiranim, motornim i vestibularnim nucleusima, te ritikularnom formacijom i sa alfa-motoneuronima vratnog dijela medule spinalis

RETIKULARNA FORMACIJA
Toliko esto spomenuta i neto opisivana retikularna formacija napokon dobiva i svojih pet minuta slave. Retikularna formacija modanog stabla zauzima centralni i veliki dio istoga. Bez precizirane i jasno odreene granice, kaudalno ulazi u laminu VII sive mase medule spilanis, a rostralno, preko subthalamusa dolazi do intralaminarnih nucleus-a thalamusa. To je sloena struktura, odnosno sistem neurona i njihovih vlakana raspodjeljenih po tegmentumu itavog modanog stabla, a ujedno sadri preko 100 nuc. Pojedini dijelovi retikularne formacije se razlikuju meusobno po izgledu organela, kao i njihovoj unkciji i vezama. Pojedini retikularni nucleusi su ujedno centri retikularne formacije, funkcionalno dobro definirani, ali morfoloki nisu precizno locirani, jer je grupe neurona koje ih grade, ponekad teko strogo ograniiti. Retikularni neuroni su multipolarni, a po veliini mogu biti veliki, mali i srednji. Veliki formiraju gigantocelularnu zonu, a mali i srednji parvocelularnu zonu. Dok prema poloaju koji zauzimaju u odnosu na uzdunu osovinu, formiraju medijalnu, intermedijarnu i lateralnu zonu.

108

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

PODJELA RETIKUARNE FORMACIJE MODANOG STABLA

Uvod: Nucleusi retikularne formacije u odnosu na poloaj, sistematizirani su u tri uzdune zone, medijalnu, intermedijarnu i lateralnu, koje se gotovo kontinuirano prostiru kroz truncus cerebri iliti modano stablo. Prvo emo opisati morfoloku, te naposlijetku biokemijsku podjelu. MORFOLOKA PODJELA MEDIJALNA ZONA - sastavljena od grupe nucleusa koji su locirani oko srednje linije; nuclei raphes et nuclei paramediani - sadre multipolarne neurone magnocelularna zona - izmeu neurona prolaze snopovi krianih (ukrtenih) mijeliniziranih vlakana, to predstavlja njihovu posebnu odliku - nuclei raphes - lee uz samu srednju liniju raphe, te formiraju gotovo neprekidan stub - ovi nucleusi spadaju u grupu serotoninskih, jer sadre serotonin - sadre najvei broj serotonina u cijelome tijelu - nuclei paramediani - izgrauju mnogo manji dio sredinje zone - nalaze se dorzolateralno od nucc. raphes - povezana sa nuc. i korom maloga mozga

Zanimljivost!!! Neuroni retikularne formacije koji lue serotonin, locirani su u meduli oblongati, ponsu te mezencefalonu, te su rasporedani u grupe B1-9. Grupe B1-3 su u meduli oblongati, dok B7 grupa sadri najveu koncentraciju serotonina te je smijetena u mezencefalonu (nuc. raphe dorsalis). Serotonergini sistem vri inervaciju svih struktura CNS-a, tako to se impusli kreu ushodno, nishodno, ili pak djeluju lokalno.

109

CENTRALNI
INTERMEDIJARNA ZONA

NERVNI

SISTEM

- locirana je unutar od sredinjeg stuba nucleusa - sastavljena je od gigantocelularnih nucleusa - neuroni ove zone sadre dendrite koji se prostiru pod 90 na uzdunu osovinu modanog stabla te se zavravaju u okolnim sivim masama - aksoni se prostiru kaudalno u medulu spinalis, te rostralno do thalamusa, te usput daju mnoge kolaterale - neki aksoni se na samome poetku podijele na ushodno (retikulotalamino) i nishodno (retikulospinalno) vlakno, te ine glavne eferentne puteve intermedijarne zone - zona prima aferentna vlakna iz medule spinalis, vestibularnih, cerebelarnih nucleusa, te colliculus-a superiora, premotornog polja, frontalnog renja, kao i senzitivnih puteva LATERALNA ZONA - obuhvaa nucleuse u lateralnom dijelu tegmentuma - dendriti se pruaju put unutra, prema neuronima intermedijarne zone, te sa njima formiraju sinapse - aksoni se sputaju do retiukarnih neurona vratnog dijela medule spinalis, ili se pak zavravaju u hipotalamusu, subtalamusu i talamusu - lateralna zona ima receptitvnu ili asocijativnu ulogu, iz razloga to do zone dolaze brojni impulsi, prije svega iz senzitivnih nucleusa kranijalnih ivaca i senzitivnih polja u kori velikog mozga - medula oblongata: nuc. parvicellularis et nc. recicularis lateralis - pons: nuc. paricellularis et nc. pontis centralis oralis, locus caeruleus, nuc. subcaeruleus, nucc. parabrachiales - mezncephalon: nuc. cuneiformis, nuc. subcuneiformis, nuc. tegmentalis pedunculopontinus et nu. ruber - nucleus ruber se opisuje posebno, jer ne pripada samo retikularnoj formaciji, te smo ga opisali ve na stranici 77., no zato postoji opcija copy + paste, te da se ne vraa unatrag, kopirat emo dio tablice ovdje

110

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

nuc. ruber

- parna ovoidna formacija, veliine 5mm - smjetena je dorzomedijalno od substantiae nigrae - ime dobiveno zbog crveno-ruiaste boje na svijeem presjeku - u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima dijelomino brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju - sudjeluje u ekstrapiramidnom motornom sistemu - prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa) - glavni EFERENTNI snopvi formiraju tr. rubrospinalis Monakow tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris - veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr. thalamorubroolivarisa

Aksoni retikularnih neurona ovih zona zavravaju u meduli spinalis u motornim nucleusima XII, X, VII, V kranijalnih ivaca, te u viim dijelovima CNS-a kao to su talamus, subtalamus, hipotalamus, limbiki sistem, neocortex. Na taj nain se retikularne zone ukljuuju u kontrolu motornih aktivnosti, senzitivnih i ulnih podraaja te mnogih autonomnih aktivnosti. BIOKEMIJSKA PODJELA Podjela je pak izvrena prema vrsti neurotransmitera ili neuromodulatora koji postoje u odreenim grupama neurona, ili pak u njihovim aksonima. Noradrenergini sistem - sadri noradrenalin - obuhvaa sedam neuronskih grupa oznaeni kao A1-A7 - najbitnija je A6 grupa, koja se najveim dijelom nalazi u locus caeruleus-u - locus careuleus sadri najveu koncentraciju noradrenalina u mozgu - ostale grupe su smjetene u meduli oblongati - ascedentni aksoni se zavravaju u hipotalamusu, talamusu i dijelovima limbikog sistema i neokorteksa, dok descedentni ulaze u mali mozak, vagus, sivu masu medule spinalis (u simpatike nuc.)

111

CENTRALNI
Dopaminergini sistem - sadri dopamin

NERVNI

SISTEM

- obuhvaa grupe neurona od A8 do A14, koje se nalaze u mezencefalonu, subtalamusu, te hipotalamusu - najvie dopamina se moe nai u A9 grupi koja obuhvaa pars compacta substantiae nigrae - aksoni ove grupe gormiraju nigrotrijatni snop vri dopaminsku inervaciju neostrijatuma -aksoni formiraju mezolimbiki snop koji ulazi u medial forebrain bundle te vri inervaciju limbikog sistema i prefrontalnu koru mozga - aksoni formiraju tr. tuberoinfudibularis polazi iz grupe A12 u nuc. arcuatus u hipotlamusu (vie u poglavlju o hipotalamusu) Dopamin smo ve spominjali u poglavlju Neki bitni neurotransmiteri pa evo opet copy + paste. DOPAMIN (da) - Razlikuje se od noradrenalina samo po jednoj hidroksilnoj skupini - Sudjeluje u 4 puta - od mesencephalona do bazalnih ganglija motorika - od mesencephalona do frontalne kore orijentacija i panja - od mesencephalona do limbikog sistema kontrola emocionalnog odgovora kratak put koji vodi do oslobaanja hormona hipofize Poznato 5 vrsta; D1 D5 Zanimljivost !!! Oteenjem substantiae nigrae i nigrostrijatnog snopa, nastaje parkinsonizam. Kod shizofrenih bolesnika izgleda postoji poremeaj u dopaminerginom i noradrenerginom sistemu. Najjai prirodni stimulator DA je delta 9 tetrahidrokanabinol supstanca koja se izolira iz popularne nam marihuane.

112

CENTRALNI
Serotonergini sistem - sadri serotonin

NERVNI

SISTEM

- najveim dijelom ulazi u nucc. raphes, ali ga ima i u drugim dijelovima mozga, te postoji devet grupa neurona B1-B9, a najavea koncentracija serotonina je u nc. raphes dorsalis SEROTONIN (5 HIDROKSI-TRIPTAMIN 5 HT) - Sintetizira se iz aminokiseline triptofana - Najvea koncentracija u- GIT-u13 - Trombocitima - CNS-u - Poznato 7 vrsta 5-HT receptora i vie podvrsta - 5-HT2 receptori igraju ulogu u agregaciji trombocita i kontrakcijama glatkih miia - 5-HT2C receptori koji kod mieva reguliraju uzimanje hrane - 5-HT6 i 5-HT7 receptori locirani u limbikom sistemu - 5-HT6 receptori koji posjeduju veliki afinitet za antidepresive - Najvea akitvnost u CNS-u je u medijalnom forontalnom korteksu - hipotalamusu - occipitalnom korteksu Holinergini sistem - sadri acetilholin - neuroni su mnogobrojni u retikularnoj formaciji, te ih je vie u septalnom podruju, a najvie u sastavu basal forebrain-a ACETILHOLIN (Ach) - Jednostavna molekula - Nastaje iz HOLIN- ACETIL- TRANSFERAZA - Izluuje se kada se povea koncentracija Ca++ - Izluen Ach se vee za receptore i omoguuje ulazak Na+ u stanicu (eliju), a izlazak K+ - Ima dvije vrste receptora Muskarionske i nikotinske - Uloga u CNS-u Smatra se da je vezan za proces pamenja

13

Gastrointestinalni trakt

113

CENTRALNI
Adrenergini sistem - sadri adrenalin

NERVNI

SISTEM

- podijeljen u samo tri grupe neurona (C1 C3) u meduli oblongati ADRENALIN (A) NORADRENALIN (NA) DOPAMIN (da) - Nastaju iz fenil-alanina i tirozina F-ALA hidroksilaza - Uzrokuju ekscitaciju PNS-a - respiratornu stimulaciju - povienje psihomotorne aktivnosti - Noradrenalin se lui uglavnom u CNS-u

RETIKULARNA FORMACIJA MEDULLAE OBLONGATAE

Uvod: Retikularna formacija medule oblongate je filogenetski najstarija u modanom stablu, te nastaje prije formiranja viih organizacijskih struktura CNS-a. Zauzima najvei, sredinji dio tegmentuma medule oblongate, te ima izgled mreaste strukture koja sadri zbijene i rasute grupe retikularnih stanica (elija). Retikularna formacija - prostire se kroz cijelo modano stablo i podijeljena je u tri stuba - medijalni nuc. raphes - intermedijarni znani jo kao magno- ili gigantocelularni nuc. - lateralni mali neuroni, parvocelularni nuc.

114

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

ZONA MEDIJALNA nucc. raphes nuc. raphae obscurs nuc. raphae pallidus nuc. raphae magnus nucc. paramediani INTERMEDIJARNA nucleus centralis medullae oblongatae

LOKACIJA I FUNKCIJA - nalaze se centralno, du srednje linije - lue serotonin - utiu na smanjenje bola - aksoni se pruaju u laminama I, II, V, VIII, IX, senzitivnih nuc. trigeminusa, retikularnih nuc. modanog stabla, hipotalamusa, talamusa, telencephalona - nalaze se lateralno u odnosu na prethodni nuc. - regulacija vitalnih funkcija cirkulacija, disanja, guranje, povraanje, kaljanje, kihanje (kijanje) - povezana aktivnost sa kranijalnim ivcima, posebice sa n. vagus et n. glossopharyngeus

gigantocelularni nucleusi

- reguliraju stav i pokrete - njihovom stimulacijom dolazi do depreseornog efekta na cirkulacijski sistem, odnosno na usporavanje rada srca te tlaka (pritiska) - suprotno njima lateralni dio retikularne formacije funkcionira - brojnija su u ponsu - reguliraju salivaciju putem IX kranijalnog ivca

LATERALNA parvocelularni nucelusi

nucc. paramediani

- sprovode somatske i visceralne informacije ka cerebelumu - lue adrenalin i serotonin - sudjeluju u regulaciji sna, hodanja, koncentracije, raspoloenja i senzorne modulacije14

Posebni nucleusi aminergini nucleusi

Senzorna modulacija je modifikacija utisaka steenih senzornim putem u adekvatne informacije za daljnju obradu
14

115

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RETIKULARNA FORMACIJA PONS-a

Retikularna formacija
- Sadri poprilian broj formacija, koje su bitne za odravanje vitalnih funkcija i regulaciju ponaanja ZONA MEDIJALNA nucleus raphae pontis nucleus centralis superior OPIS I FUNKCIJA - nucleusi su najbrojniji u ponsu - pripdaju serotonerginom sistemu - povezani su neuronskim krugovima sa cerebelumom, mesencephalonom i medulom oblongatom - nuc. centralis superior ide u mesencephalon INTERMEDIJARNA nuc. centralis pontis caudalis nuc. reticularis tegmenti pontis nuc. reticularis gigantocellularis - zbog veliine nuc. ovo je najvea zona - ascedentna vlakna se pridruuju tr. tegmentalis centralis-u, te se zavravaju u intralaminarnim nucleusima talamusa - descedentna vlakna grade tr. reticulospinalis medialis s. pontinus, koji putem lamina VII i VIII odlazi do motoneurona medule spinalis za aksijalne miie i dovodi do njihove ekscitacije - mali nucleusi sastavljeni od malih i srednjih neurona - nuc. tegmentalis pedunculopontinus rostralnim krajem se nastavlja u mesencephalon, te sadri holinergine neurone koji sadre enzim hilintransferazu - enzim se katalizira sintezu acetilholina - smatra se da je ukljuen u proces kontrole pokreta tijela te odravanje budnog stanja i razine (nivoa) svijesti

LATERALNA nuc. pontis centralis oralis nuc. parvocellularis nuc. tegmentalis pedunculopontinus

116

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RETIKULARNA FORMACIJA MESENCEPHALON-a

Retikularna formacija je moda najbolje razvijena u mesencephalonu, te emo o njoj neto detaljnije prozboriti i posvetiti joj pet minuta slave. Nastavlja se na retikularnu formaciju ponsa te se prostire kroz veliki dio tegmentuma srednjeg mozga. Sredinji dio je tamnije boje substantia grisea periaqueductalis, te je bogata neuronima. Elektrinom stimulacijom navedene sive mase, mogue je, u eksperimntalnim uvijetima, proizvesti efekt analgezije nema osjeaja bola. Mnogi autori smatraju da se ovaj efekat ostvaruje putem nishodnih vlakana tr. raphespinalis-a, koji polate pak iz nuc. raphe magnus medule oblongate. Retikularna formacija msencephalon-a je takoer podijeljena u tri stuba iliti zone MEDIJALNA ZONA nuc. raphae dorsalis - najbogatiji serotoninom od svih iz medijalne zone nuc. centralis superior - vlakna koja polaze iz ove zone su ukljuena u serotonergini sisem i dostiu do mnogih dijelova CNS-a INTERMEDIJARNA ZONA nuc. ventralis tegmenti - ukljuen u dopaminergini sistem, koji vri inervaciju limbike strukture nuc. dorsalis tegmenti nuc. ruber - navedeni nucleusi se nalaze unutar od nucleusa medijalne zone, a nasavljaju se retikularnim nucleusima intermedijarne zone ponsa LATERALNA ZONA nuc. cuneiformis nuc. subcuneiformis nuc. tegmentalis pedunculopontinus nuc. ruber (manji dio) - navedeni nucleusi sadre neurone se koji svojim aksonima pruaju do nucleusa subthalamusa, hippothalamusa, te dorzalnog dijela thalamusa 117

CENTRALNI
Nucleus ruber Kratki opis u tablici:

NERVNI

SISTEM

- parna ovoidna formacija, veliine 5mm - smjetena je dorzomedijalno od substantiae nigrae - ime dobiveno zbog crveno-ruiaste boje na svijeem presjeku - u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima dijelomino brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju - sudjeluje u ekstrapiramidnom motornom sistemu - prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa) - glavni EFERENTNI snopvi formiraju tr. rubrospinalis Monakow tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris - veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr. thalamorubroolivarisa - dug cilindrian nucleus, koji se sa svoje dvije kaudalne treine prua kroz tegmentum mesencephalona, a svojom prednjom, rostralnom, treinom radi prijelaz u subthalamus - kaudalni kraj nuc. rubera lei u nivou colliculus superior-a, dok rostralni kraj dopire do corpora mamillaria - morfoloki i funkcionalno na nuc. ruberu se razlikuju dva razliia dijela - njegov ventrokaudalni dio, nuc. ruber magnocellularis, paleorubrum, je znatno manji te sadri velike multipolarne neurone iji aksoni foriaju tr. rubrospinalis Monakow - njegov dorzokranijalni dio, nuc. ruber parvocellularis, neorbrum, je znatno vei dio te se sastoji iz manjih multipolarnih neurona - nuc. ruber prima vlakna iz razliitih dijelova CNS-a - u neorbrumu se zavrava: tr. corticorubralis koji dolazi iz ipilateralnog primarnog somatomotornog polja gyrus precentralis, i primarnog senzitivnog polja gyrus postcentralis - zatim zavrava dio vlakana ansae lenticularis iz globusa palidusa - tr. tectorubralis, koji polazi iz sivih masa colliculus superior-a - iz malog mozga (nuc. dendatus) polazi tr. cerebelorubralis u sastavu pedunculus cerebellaris superior-a 118

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- glavni odvodni, eferentni putevi iz nuc. rubera su tr. rubrospinalis Monakow - kod ovjeka slabije razvijen - polazi iz paleorubruma - u tegmentumu mezencefalona radi decussatio ventralis tegmenti Forel - prolazi kroz intermedijarni dio ponsa, medule oblongate te kroz funiculus posterolateralis i zavrava u prednjim stubovima sive mase medule spinalis tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris tr. rubroolivaris - najvei put koji polaz iz nuc. ruber-a - ulazi u sastav tr. tegmentalis centralis-a - zavrava se u velikom relejom nucleusi medule oblongate nuc. olivaris inferior tr. olivocerebellaris - polazi tamo gdje se zavrava gore navedeni, te dolazi do kore malog mozga - putem njega se formira neuronski krug, koji povezuje nuc. dendatus, nuc. ruber et nuc. olivaris inferior sa korom malog mozga

119

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FUNKCIJE RETIKULARNE FORMACIJE

1) SOMATOMOTORNA REGULACIJA - ukljuuje sve funkcije vezane za skeletne miie, primjerice refleksni pokret, psturacija (stajanje), manipulativne vijetine, pokreti i kompliciranje radnje, kao to je motorika govora, facijalna mimika (izraz lica kada napravite facu jer ste vidjeli nekoga tko vam je odvratan) te razliite gestikulacije, primjerice mae rukama, dirigira i slino - isto tako idnirektna regulacije ide preko cerebelluma, nuc. olivaris inferior-a, nuc. ruber-a, corpus striatum-a, te modane kore 2) SOMATOSENZITIVNA REGULACIJA - kontrola se odija na svim stupnjevima ispod velikog mozga upravo ovdje - ulna regulacija se takoer odvija u retikularnoj formaciji 3) VEGETATIVNA (VISCEROMOTORNA) REGULACIJA - regulacija luenja torako-abdominalnih lijezda - utie na procese koji pak utiu na vegetativnu regulaciju i u velikom mozgu kao to su hipokampalna formacija, entorinalna kora, septalni predjeo - utie i na predjele u talamusi i hipotalamusu 4) NEURO-ENDOKRINA REGULACIJA - retikularna formacija naee djeluje na sekreciju u adenohipofizi 5) BIOLOKI SAT (ASOVNIK) - regulacija svih funkcija koje se odvijaju u vie-manje pravilnim vremenskim intervalima - reulacija reproduktivnog ciklusa (vanije kod ena), staninog (elijskog) razvoja, diobe, te smrti, funkcije koje pak zavise od hipotalamusa - epifiza gl. pinealis regulira cirkadijalni ritam, odnosno ritam san-budno stanje Fascinanantno pitanje jeste to je sa ljudima koji imaju inverziju sna i budnog stanja (zamijenili dan i no), te je vie nego oigledno da se prkoenje ovoj regulaciji odraava kao loa funkcija hipotalamusa i limbikog sistema, odnosno oteenje afektiviteta15. U krajnjoj instanci moe doi do neuro-endokrinog disbalansa
Sposobnost da osoba iskazuje adekvatne reakcije u raznim situacijama: radost, tuga, elja za hranom..
15

120

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

6) SPAVANJE, BUDNO STANJE SVIJESTI I PERCEPCIJA - spavanje je najkompleksnije regulirano - faza dubokog spavanja je regulirana pomou retikularne inibirajue formacije RIS i nucc. raphes (serotonin) - druga faza, paradoksno spavanje u kom postoje pokreti oiju i kada normalno sanjamo (REM faza, od eng. Rapid Eye Movements) predstavlja utjecaj locus coeruleus-a (noradrenalin) - buenje regulira cijeli sisem koga zovu retikularno aktivirajui sistem RAS, koji, s obzirom da ima iroke projekcije u brojne zone kore velikog mozga, aktivira stand-by (pozor) stanja - dok ovjek spava, te ako istoga bocnemo sa iglom, ukljui se retikularna formacija te putem somatosenzitivne kontrole i RAS-a, tjera koru da se aktivira - Ostale dvije funkcije zahtjevaju sudjelovanje kore i hipotalamusa 7) SPACIO-TEMPORALNA DISKRIMINACIJA, KOGNITIVNI MAPING I EKSPLORACIJA, NAGRADA, UENJE I PAMENJE, EMOCIONALNI SADRAJI - kompleksne funkcije u kojima sudjeluju i sve instance retikularne formacije u suradnji sa limbikim sistemom i hipotalamusom

121

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RELEJNI NUCLEUS-i (JEZGRE/JEDRA) TRUNCUS CEREBRI-a

RELEJNI NUCLEUSI MEDULLAE OBLONGATAE: Najveim dijelom nucleusi medule oblongate lee u tegmentumu nuc. gracilis, nuc. cuneatus, nuc. cuneatus accessorius, donji olivarni kompleks. U bazalnom dijelu nalaze se samo nuclei arcuati. BAZALNI DIO nuc. arcuatus - nalazi se u blizini srednje linije, koji se esto nastavlja rostralno pontinskim nucleusima (nuclei pontis) - paran nucleus izgraen od stanica (elija) razliite veliine i oblika - tr. corticospinalis daje kolaterale koji odlaze u nuc. arcuatus, a iz ovog nucleusa se pak usmjeravaju kroz donji krak malog mozga (pedunculus cerebellaris inferior) te se zavravaju u kori malog mozga - iz nucleusa polaze: fibre arcuatae externae anteriores s. ventrales - vanjska (spolj.) vlakna - izbijaju kroz fissura mediana anterior - idu unutra preko donjeg pola olive i kroz pedunculus cerebellaris inferior odlaze u mali mozak striae medullares - unutranja vlakna - prolaze dorzalno, korz cijeli tegmentum medule oblongate, sjeku se, te odvajaju kaudalno od rostralnog dijela rombaste jame - prokaze kroz pedunculus cerebellaris inferior u mali mozak - poto se dio tr. corticospinalis-a prekida u nuc. arcuatus-u, tako je ujedno isti povezan sa korom velikog mozga, a putem gore navedenih vlakana sa korom maloga mozga - openito gledani nuclei arcuati su relejni nucleusi motornog sistemima, te slino kao nuclei pontis, suspostavljaju vezu izmeu kore velikog i malog mozga 122

CENTRALNI
DORZALNA STRANA nuc. gracilis nuc. cuneatus

NERVNI

SISTEM

- oba se nalaze u orzalnom dijelu tegmentuma - u njima se zavravaju centralni produeci neurona I spinalnih ivaca - centralni produeci neurona II formiraju dva velika snopa senzitivnih puteva fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus - snopovi prolaze kroz dorzalnu kolumnu funiculus posterior medule spinalis - snopovi sprovode povrinski taktilni, epikritini, te duboki, proprioceptivni svijesni senzibilitet trupa i udova - iz ovih nucleusa polaze aksoni koji prelaze na suprotnu stranu medule oblongate te formiraju lemniscus medialis, preciznije fibrae arcuatae internae formiraju lemniscus - vlakna lemniscus medialis-a se pruaju du tegmentuma modanog stabla, te zavravaju u nuc. ventralis posterolateralis-u od thalamus-a - aksoni iz ovog talamikog nucleusa odlaze u somatosenzorno polje kore velikog mozga nuc. cuneatus accessorius - znatno manji nucleus spram gore dva navedena, ali ne i bez znaaja - lei lateralno od nuc. cuneatus-a - sadri neurone sline Clakrkocom nusleusu u meduli spinalis - u njemu se zavravaju senzitivna vlakna koja prenose nesvijesni senzibilitet iz gornjih ekstremiteta i vrata - iz neurona II polazi tr. cuneocerebellaris ija vlakna se usmjeravaju kroz pedunculus cerebellaris inferior do kore maloga mozga TEGMENTUM complexus olivaris inferior - nuc. olivaris inferior - nuc. olivaris accessoirus dorsalis et medialis - odlika im je poseban izgled i veze sa ostalim dijelovima CNS-a

123

CENTRALNI
nuc. olivaris inferior

NERVNI

SISTEM

- veliki nucleus koji ima izgled naborane vreice (kese), te mu je osovina postavljena uzduno, a zidovi su pak neravni i imaju ispupenja nalik mjehuriima - sadri hilus, koji je usmjeren put unutra i dorzalno - okruen je mijeliniziranim vlaknima koja pak oko njega grade omota, tzv. amiculum olivae te se ujedno tu vlakna i zavravaju nuc. olivaris accessorius medialis et posterior - filogenetski starija od gore navdenog - mali nucleusi, te su sline grae i strukutre, samo se razlikuju u odnosu na poziciju - medijalni se nalazi unutar od hilusa, dok posteriorni lei dorzalno od unutranjeg kraja nuc. olivaris inferior-a - od ovih nucleusa polaze brojni kratki dendriti prema susjednim sivim masama Aksoni olivarnih nucleusa grade veliki snop tr. olivocerebellaris koji ini donje noice malog mozga (pedunculi cerebellares inferiores) i zavrava se u suprotnoj polovini cerebeluma. Olivarni kompleks dobiva vlakna iz nucleusa malog mozga, kao iz drugij dijelova CNS-a: medulla spinalis tr. spinoolivaris nuc. ruber periakveduktne upstance tr. tegmentalis centralis cortex cerebri tr. corticoolivaris Olivarni kompleks zajedno sa malim mozgom ima ulogu u motornom uenju

124

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RELEJNI NUCLEUSI PONSA

NUCLEI PONTIS - najvei broj ih je u bazi ponsa - ine veliki dio njegove sive mase i nekoliko nucleusa koja su ukljuena u motorni i auditivni funkcionalni sistem - nuclei pontis, nucleus olicaris superior, nuclei corporis trapezoidei, nuclei lemnisci lateralis - ventralni dio ponsa je kod ovjeka najrazvijeniji, jer sadri brojne relejne nucleuse nuclei pontis, to je pak u dirketnoj vezi sa evolucijskim razvojem kore velikog i hemisfera malog mozga - nucleusi su mali po veliini, te su umetnuti izmeu uzdunih puteva koji povezuju koru velikog i malog mozga tr. corticospinalis et tr. corticopontini - umetnuti su i izmeu poprenih puteva tr. pontocerebellares, snopova bazalnog dijela ponsa - kaudalna treina ponsa pak sadri vee grupacije neurona, pa prema tome i vee nucleuse - najvei su nucleusi cerebellum-a - aksoni formiraju tr. prefrontopontinus tr. frontopontinus, parietopontinus, occipitopontinus, temporoponitnus - iz nuclei pontis-a polaze pontocerebelarna vlakna koja se sjeku u ponsu, a zatim grade masivan pedunculus cerebellais medius i zavravaju se u kori malog mozga - pontocerebelarna i olovicerebelarna vlakna daju kolaterale za nucleuse maloga mozga prije svog zavretka u kori - nuclei corporis trapezodiei, nucleus olivaris superior, nuclei lemnisci lateralis pripadaju relejnim nucleusima auditivnog sistema i u njima se prekidaju neka od vlakana neurona II akustinog puta

125

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

RELEJNI NUCLEUSI MESENCEPHALON-a

Strata grisea colliculus superior - lei na dorzalnoj strani srednjeg mozga, ispod - kod niih kraljenjaka (kimenjaka) ova siva masa je najvaniji optiki centar - sastoji se od nekoliko slojeva sive mase (6 lamina) - kod ovjeka je centar za refleksne pokrete onih jabuica i za refleks zijenice - lijevi i desni nucleus su povezani putem commissura colliculorum superiorum - siva masa gornjih kvrica je podijeljena u tri sloja: - stratum griseum superficiale - predstavlja relejni nucleus za primarni optiki refleksni centar do kojega dolazi mediajnli dio tr. opticus-a - tu se zavrava i tr. corticotectalis - vlakna koja ine veliki dio brachium colliculi superioris - stratum griseum medium - stratum griseum profundum - polaze refleksni putevi koji odlaze u medulu spinalis, nucleuse kranijalnih ivaca te retikularnu formaciju - tr. tectospinalis - ide luno oko periakveduktne sive mase, formira decussatio pyramidum Meynert - uz srednju liniju kroz tegmentum modanog stabla se sputa u prednji snop medule spinalis, te se zavrava u motornim neuronima prednjih stubova - tr. tectobulbaris - vlakna se pruaju uglavnom bilateralno - odlaze u motorne nucleuse kranijalnih ivaca, pretektalni dio te u n. oculomotorius 126

CENTRALNI
- tr. tectoterticularis

NERVNI

SISTEM

- vlakna odlaze u retikularnu formaciju - siva masa se esto pojednostavljuje na razinu refleksne optike funkcije, no bitno je za naglasiti da od ovog podruja polaze vani ekstrapiramidni i autonomni putevi

Strata grisea colliculus inferior - nalazi se na dorzalnoj strani mesencephalon-a, ispod colliculus inferior-a - tu se prekida najvei dio vlakana neurona II akustinog puta, prema tono odreenom fonotopskom rasporedu - odavde odlaze vlakna kroz brachium colliculi inferioris u corpus geniculatum mediale - nucleusi su meusobno povezani putem commissura colliculorum inferiorum - predstavlja primarni refleksni akustini centar, gdje je jedan dio usmjeren ka colliculus superior-u et cerebellum-u, te se prikljuuje tektospinalnom i tektobulbarnom putu, a drugi dio prema tr. tectospinalis-u - vlakna koja odlaze u sivu masu gornje kvrice, spojena su viestrukim cezama sa okulogiranim nuleusima, a drugi dio vlakana odlazi pak u motorne neurone vratnog dijela medule spinalis na ovaj nain je omoguen refleksni pokret kretanja oiju i glave u pravcu zvunog podraaja (fasciculus longitudinalis medialis) Pomoni nucleusi STRUKTURA OPIS I FUNKCIJA

nuc. commisuralis posterior et - nalazi se ispod zadnje komisure - lee u periakveduktnoj sivoj masi ventralno od fasciculi longitudinalis aqueductus cerebri-a medialis Darkschewitsch - vlakna nucleusa se zajedno sa okolnim eferentnim vlaknima (retikularne formacije i Cajalovih nucleusa) dodaju fasciculus longitudinalis medialisu nuc. interstinalis rostralis - kontrola automatskih pokreta onih jabuica u vertikalnom pravcu

127

CENTRALNI
Substantia nigra

NERVNI

SISTEM

- siva masa te spada u kategoriju bazalnih ganglija - neuromelanin je pigment koji daje supstanci crnu boju te je intenzivniji kod starije populacije - prostire se od lateralnog do medijalnog sulcusa, a rostralno zadire u subthalamus - sastoji se od dva dijela - pars compacta tanak, dorzalni dio sa veim brojem neurona - sadri i krupne isrednje multipolarne neurone, koji sadre melanin i bogati dopaminom - pars reticulata ventralni dio sa manjim brojem neurona - zadire u subthalamus - predstavlja nastavak globus palidus-a - sadri Fe (eljezo/gvoe) i lipofuscin - vjerojatno izgrauje izdvojeni (udaljeni) dio unutranjeg dijela globus-a pallidus-a - povezana je sa cerebralnim korteksom, bazalnim nucleusima, hipotalamusom, medulom spinalis - pripada ekstrapiramidalnom motornom sistemu - prima vlakna iz vie podruja - rostralni dio - vlakna stiu iz corpus striatum-a (fasciculus strionigralis), te iz kore frontalnog renja (fibrae cortinigrales), subthalamus-a, nuclei raphes mesencephalon-a i retikularne formacije ponsa - kaudalni dio - prekidaju se vlakna iz frontalnog renja (gyrus precentralis) i putamena

128

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- najvie eferentnih vlakana iz pars compacta odlazi u putamen, a iz pars reticulata u thalamus i colliculus superior - unutar mesencephalona formira jake i bitne veze sa retikularnom formacijom i tektalnim podrujem - glavni transmiter u eferentnim vezama je DA (dopamin) - ima znaajnu ulogu u nigrostrijatnom sistemu (veze corpus striatuma sa ovim podrujem - modulirajue dijeluje na miini tonus, te omoguuje da ruke ne drhte pri finim i osjeajnim radnjama Zanimljivost !!! Pad DA uzrokuje oboljenje koje karakterizira nesvrsishodni pokreti u metakarpofalangealnim zglobovima koji imaju izgled brojanja sitnoga novca. Pri tome je lice amimino (bezizraajno), a vokal skandiran (slog po slog). Bolest se klasificira kao paralysis agitans u narodu znana kao Parkinsonova bolest.

PRETEKTALNO PODRUJE (AREA PRETECTALIS)

- uski prostor izmeu mesencephalon-a i diencephalon-a - nalazi se ispod colliculus superior-a - sadri nekoliko manjih, ali jasno ogranienih nuceusa koji lee u neposrednoj blizini commissurae posterior - nuclei pretectales - nuc. tractus opticus - nuc. sublentiformis - nuc. pretectalis principalis - nuc. olivaris pretectalis - gore navedeni pripadaju relejnim nucleusima optikog sistema - nuc. olivaris pretectalis prima vlakna iz obje retine putem tr. opticusa - eferentna vlakna iz nuc. olivaris pretectalis odlaze u Edinger-Westphal-ov nucleus, te tim putem area pretectalis sudjeluje u refleksz zjenice na svijetlost - ostala eferentna vlakna odlaze u nucleuse III, IV, VI kranijalnog ivca, kao i u razliite grupe okulogiranih motornih neurona, te se na taj nain area pretectalis ukljuuje u kontrolu pokreta onih jabuica, kao i u konvergenciju

129

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

BIJELA MASA MODANOG STABLA

Uvod: Bijelu masu modanog stabla ine asocijativni, komisuralni i projekcijski putevi. Najvei dio ovih puteva su kratki, no imamo i dugih puteva, a neki polaze iz modanog stabla kao npr. fasciculus longitudinalis medialis, a neki pak zavravaju u istome, kao npro. tractus tegmentalis centralis. Asocijativni putevi su najbrojniji i ine u biti najvei dio bijele mase. Kratki komisuralni putevi spajaju kontralateralne sive mase u pojedinim dijelovima modanog stabla. FASCICULUS LONGITUDINALIS MEDIALIS (FLM) - najvei asocijativni put modanog stabla - sadri vlakna iz vie razliitih funkcionalnih sistema - prua se od rostralnog dijela srednjeg mozga nanie do medule spinalis i meusobno povezuje mnoge nucleuse modanog stabla - sastoji se od nekoliko elementarnih snopova - u mesencephalonu prolazi ventralno i od periakveduktne sive mase, cijelim putem lei u sredinjem dijelu tegmentuma, a zatim se prua kroz prednji snop medule spinalis i zavrava se u motornim nucleusima vratnog dijela medule spinalis - dijeli se na nekoliko dijelova Vestibularni dio - vlakna polaze iz nuc. vestibularis medialis, lateralis et inferior-a formiraju vestibularni dio - vlakna se nastavljaju potom u nuc. interstitialis Cajal et nuc. Darkschewitsch iste i suprotne strane kriajui (ukrtajui) se u commissura posterior - dio vlakana iz vestibularnih nucleusa putem FLM-a odlazi do n. abducensa te u prednje motorne stubove vratnog dijela medule spinalis - iz nuc. vestibulares superior-a vlakna odlaze u nuc. n. trochlearis-a (IV) i n. oculomotorius-a (III) iste strane

130

CENTRALNI
Drugi dio FLM-a

NERVNI

SISTEM

- iz relejnih nucleusa (Cajal et Darkschewitch) polaze vlakna koja formiraju drugi dio - do ovih nucleusa dolaze vlakna iz nuclei vestibulares, striatum-a, pallidum-a (ansa lenticularis) i kriana (ukrtena) vlakna iz cerebellum-a - navedena vlakna formiraju pak fasciculus interstitiospinalis, te se prikljuuju FLM-u te odlaze u kaudalni dio modanog stabla motornih nucleusa V, VII, X i XII kranijalnog ivca i u prednje stubove medule spinalis Trei dio FLM-a - meusobno povezuju motorne nucleuse kranijalnih ivaca VI i III, VII i III, III i V i VII, sa nucleus ambiguus-om i nucleusom XII kranijalnog ivca - navedene veze omoguuju koordinirane i adekvatne pokrete glave i vrata Sloena struktura FLM-a omoguava izvoenje pokreta oiju i glave u vezi sa vestibularnim podraajima, a osigurava i orijentaciju u prostoru TRACTUS TEGMENTALIS CENTRALIS - aferentni put ekstrapiramidnog motornog subkortikalnih sivih masa (striatum, pallidum) sistema koji polazi od

- prolazi kroz tegmentum te se prua do nuc. olivaris inferior-a u kojem se realno gledano svojim najveim dijelom zavrava - manji dio pak preko kratkih meusobno povezanih retikularnih neurona, prua se sve do medule spinalis - u kaudalnom dijelu mesencephalon-a lei dorzolateralno od krianja (ukrtenja) gornjih noica malog mozga - u ponsu i meduli oblongati prolazi kroz intermedijarni dio tegmentuma do donjeg olivarnog nucleus-a - put mu poinje sa tri snopa vlakana koja ine pak njegova tri osnovna dijela palidoolivarni, rubroolivarni, retikuloolivarni Palidoolivarni dio - vlakna puta polaze iz striatuma i paliduma - prua se do nuc. ruber-a - od ovog dijela, tj. nuc. ruber-a polaze vlakna za nuc. olivaris inferior

131

CENTRALNI
Rubroolivarni dio

NERVNI

SISTEM

- iz parvocelularnog dijela nuc. ruber-a polazi tr. rubroolivaris - navedeni put je najvaniji nishodni put nuc. ruber-a kod ovjeka Retikuloolivarni dio - vlakna se ovom dijelu puta pridruuju iz retikularne formacije mesencephalona tzv. zina incerata - takoer se pridruuju vlakna nuc. ruber-a i substantia grisea centralis s. pariaqueductalis, ponsa i medule oblongate Prima vlakna iz ekstrapiramidalnih motornih centara, te se sprovode do kore velikog mozga Osnovne funkcije ovog puta su odranje miinog tonusa, regulacija poloaja tijela u miru i kretanju te izvoenje nesvijesnih pokreta

PUTEVI TRUNCUS CEREBRI-a (SISTEMATIZACIJA)

- bijelu masu modanog stabla ine asocijativni, komisuralni i projekcijski putevi, te oni u cijelini gotovo grade bazali dio modanog stabla. - u tegmentumu putevi probijaju izmeu njegovih sivih masa te se grupiraju u tri snopa (sredinji, intermedijarni, lateralni). BAZALNI DIO - kroz ovaj dio prolaze uglavnom nishodni motorni putevi - u predjelu mesencephalon-a, kroz crus cerebri prolaze etiri velika motorna puta - njegovu unutranju petinu zauzima tr. frontopontinus, unutar od njega je tr. coriconuclearis, a slijedee dvije petide pripadaju najveem motornom putu tr. corticospinalis-u - kroz lateralni dio prolazi tr. parieto-occipito-temporo-pontinus TEGMENTUM - sistematizacija ista kao i u bazalnom dijelu - kroz sredinji dio prolazi lemniscus medialis, tr. tectospinalis, fasciculus longitudinalis dorsalis, fasciculus longitudinalis medialis, tr. corticoolivaris, tr. reticulospinalis medialis s. pontis

132

CENTRALNI
lemniscus medialis

NERVNI

SISTEM

- prolazi kroz sredinji dio medule oblongatae i ponsa - u mesencephalonu se prua kroz lateralni dio tegmentuma tr. tectospinalis - prolazi dorzolateralno FLM et FLD - prolaze ventrolateralno od centralne upljine mesencephalon-a - kroz intermedijarni dio tegmentuma prolaze - tr. tegmentalis centralis, tr. rubrospinalis, tr. vestibulospinalis lateralis et medialis, tr. spinoreticularis, lemniscus trigeminalis, tr. spinoolivaris - veina navedenih puteva se prostire kroz cijelo modano stablo, te ne mijenja svoj ploaj i pravac - kroz lateralni dio tegmentuma pak prolaze uglavnom ushodni putevi, tr. spinothalmicus, tr. spinotectalis, tr. spinocerebellaris anterior et posterior, lemniscus lateralis - vlakna tr. spinothalamicus-a i tr. spinotectalis-a se spajaju u lemniscus spinalis

133

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

CEREBELLUM MALI MOZAK

Uvod: Mali mozak je najvolumniji i najdorzalniji dio rhombencephalon-a. Od medule oblongate i ponsa ga odvaja centralna upljina rombastog mozga, IV modana komora ventriculus quatrus (topografski geldano, najnia od svih komora, a filogenetski najstarija). Cerebellum se sastoji od dvije hemisfere, koje su spojene vermis-om. Na donjoj strani hemisfere su odvojene dubokim uzvratom nazvanim vallecula cerebelli Naprijed i nazad, izmeu hemisfera, prilikom uklanjanja ostalih dijelova rhombencephalon-a, vidljiva su dva usijeka: incisura cerebellaris anterior u usijek se uvlai pons i gornji dio medule oblongate incisura cerebellaris posterior u usijek ulaz falx cerebelli Teina u prosjeku iznosi oko 150g, a kapacitet nekih 10% ukupnog kapaciteta encefalona (Blinkov i Glazer, 1968). Mali mozak, kao sloena struktura, sadri pojedine dijelove koji imaju ulogu u odravanju ravnotee tijela i tonusa miia, te sudjeluju u izvoenju pokreta tako to osiguravaju koordinaciju snage, opsega i trajanja kontrakcije miia. Oteenja sredinjeg dijela malog mozga dovode do poremeaja uspravnog stava i hoda, dok leziju hemisfera prati nemogunost kontrole pokreta ipsilateralnog eksperimenta. Cerebellum je funkcionalno povezan sa motornim sistemom, ali do njega dolaze te se ujedno i prekidaju mnogi senzitivni putevi.

134

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

VANJSKA (SPOLJANJA) MORFOLOGIJA CEREBELLUM-a

- Na izbrazdanoj povrini malog mozga se vide poprene pukotine fissurae cerebellares - fisure meusobno razdvajajju listove na povrini tzv. folia cerebellaria - neto dubolje fissure ograniavaju renjie lobuli - najuoljivija je fissura horizontalis, koja razdvaja gornju od donje strane hemisfere - povrinski na cerebellumu se nalazi siva masa FACIES SUPERIOR / GORNJA STRANA - u predjelu vermisa blago uzdignuta i prelazi bez jasne granice na gornju stranu obje hemisfere, tako da je u potpunosti zaravnjena - hemisfere su naprijed odovjene plitkim usijekom koji odgovara prednjem dijelu vermisa, incisura cerebellaris anterior, a straga ih razdvaja duboki uzani urez icisura cerebellaris posterior, u koji ulazi falx cerebelli - fissura prima je oblika slova V ili grkog slova (lambda), te topografski gledano, razdvaja prednji od zadnjeg (medijalnog) renja i culmen od declivea - duboke fisure dijele vermis na nekoliko dijelova vidljivih na gornjoj povrini - lingula - lobulus centralis - culmen najdorzalnija toka na vermisu - declive nalazi se ventrodorazlno - folium vermis nalazi se ventrodorzalno - na gornjoj strani hemisfera vide se sljedei lobulusi: - ala lobuli centralis - lobulus quadrangularis fissura prima ga odvaja od lobulus simplex - lobulus simplex fissura postlunata odvaja od lobulus semilunaris superior-a - lobulus semilunaris superior

135

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FACIES INFERIOR / DONJA STRANA - donja strana je u svom srednjem dijelu zarubljena u duboku jamu valleculla cerebelli - jama razdvaja vermis koji joj ini dno, od lateralno smjetenih hemisfera malog mozga - donje strane hemisfera su ispupene i lee u odgovarajuoj jami okcipitalne kosti - izmeu lijeve i desne hemisfere postoji incisura cerebelli posterior, usijek u koji se uvlai falx cerebeli i na ijem dnu se vidi vermis FACIES ANTERIOR / PREDNJA STRANA - sastoji se od jednog srednjeg i dva bona dijela SREDNJI DIO - sadri veliko udubljenje fastigium, koje gradi cenralni dio krova IV komore - lei neposredno iza modanog stabla, sa kojim je spojen pomou tri para noica: penduncului cerebellares superiores, medii, et inferiores - gornji par noica povezuje mali mozak sa suenjem modanog stabla i sa mezencefalonom, te najveim dijelom su izgraene od tr. cerebellothalamicus et tr. spinocerebellaris anterior-a - srednji par noica je najmasivniji, te spaja mali mozak sa ponsom, te ga gradi ogroman broj (cca. 20mil.) vlakana pontocerebelarnih snopova - donji par noica spaja mali mozak sa medulom oblongatom, te se sastoji najveim dijelo od: tr. olivocerebellaris, tr. spinocerebellaris posterior, tr. vestibulocerebellaris et tr. cerebellovestibullaris - kroz sve noice prolazi veliki broj vlakana koja pak povezuju mali mozak sa retikularnom formacijom modanog stabla - veina vlakana se sjee prije nego to ue u adekvatne noice, ili nakon izlaska iz istih

136

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FACIES LATERALIS / BONA STRANA - lijeva i desna lateralna strana lee bono od ponsa i iza piramida temporalnih kostiju pars petrosus - sa ponsom i zadnjom stranom piramide formiraju prostor koji je ispunjen likvorom angulus pontocerebellaris - kroz navedeni prostor prolazi veliki broj kranijalnih ivaca (V do XI), a. labyrinthi, i vene koje se ulijevaju u sinus petrosus superior Dandy-eva vena Mali mozak osim to se sastoji od hemisfera, sastoji se i od uzanog srednjeg dijela vermis cerebelli Hemisfere su podijeljene na nekoliko renjia, te tehniki gledano najvaniji je jedan renji koji se nalazi ventralno od biventralnog lobulusa, te je izdvojen i neto prominentniji dio hemisfere znan kao tonsila cerebelli Vermis malog mozga je takoer sastavljen od nekoliko dijelova. Najvaniji su poetni dio lingula i zavrni dijelovi nodulus et uvula NODULUS -najventralniji dio vermisa - odvojen je od uvule putem fissurae dorsolateralis - od lingule je odvojen dubokim recesusom fastigium-om, koji pak predstavlja uvrat jame koja se zove fossa cerebelli transversa - spojen je sa malim ventralnim nastavkom koji se zove flocculus (to znai pahuljica) FLOCCULUS - dopire do medule oblongate i prelazi preko korijenova IX i X kranijalnog ivca u neposrednoj blizini foramen magnuma - zajendo sa nodulus-om frmira filogenetski najstariji dio cerebeluma lobus flocculonodularis filogenetski i ontogenetski najstariji dio cerebeluma koji ima ulogu u regulaciji ravnotee, te pripada archeocerebellum-u itav vermis na mediosagitalnom presjeku ima specifian izgled zbog kojega je dobio ime arbor vitae drvo ivota Lobus anterior od dijelova vermisa u njega ulaze lingula, lobulus centralis sa ala lobuli centralis, culmen zajedno sa lobulus quadrangularisom

137

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Pored ove morfoloke podjele, postoji i evolutivno-funkcionalna podjela Archeocerebellum - obuhvaa flocculunodularis, dorzalni dio vermisa i nuc. fastigi - sadri reciprone veze sa vestibularnim nucleusim-a - drugo ime mu je vestibulocerebellum - glavna funkcija mu je odravanje ravnotee, regulacija pokreta oiju i trupa u odnosu na poloaj glave Paleocerebellum - ogranien uglavnom na lobus anterior - obuhvaa lingulu, uvulu i prednje dijelove hemisfera, te nuc. emboliformis et nuc. globosus - aferntna vlakna prima iz medule spinalis - obrauje informacije o dubokom senzibilitetu - regulira miini tonus, te odravanje tijela uspravnim - drugi naziv spinocerebellum Neocerebellum - obuhvaa najvei dio hemisfere malog mozga te i nuc. dendatus - prima ogroman broj aferentnih vlakana iz nuclei pontis - drugi naziv mu je pontocerebellum - obrauje informacije o voljnoj i autonomnoj motorici - takoer igra bitnu ulogu pri vrenju brzih pokreta - spada u kategoriju ekstrapiramidalnih motornih centara

138

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

ANGULUS PONTOCEREBELARIS Uzani trostrano-prizmatini prostor u zadnjoj lubanjskoj jami, izmeu medullae oblongatae, ponsa, cerebellum-a i zadnje strane piramite temporalne kosti (facies posterior partis petrosae) UNUTRANJI ZID - izgrauju ga bone strane medule oblongate i ponsa VANJSKI ZID - predstavlja susjedni dio prednje strane malog mozga PREDNJI ZID - ini ga zadnja strana piramide temporalne kosti Zidovi ograniavaju jedno od veih proirenja subarahnoidalnog prostora cisterna pontocerebellaris Pored cerebrospinalne tekuine, sadraj ovog prostora ine i sedam prerposljednjih spinalnih ivaca (V-XI) rasporeenih u tri peteljke, te arterije a. superior cerebelli, a. labyrinthi i nekoliko vena, od kojih je Dandy-eva vena najistaknutija GORNJA NERVNA PETELJKA - n. trigeminus et n. abducens - nakon svog izlaska orijentiraju se unaprijed prema gornjem rubu (ivici) piramide temporalne kosti SREDNJA NERVNA PETELJKA - n. facialis, n. intermedius, n. vestibulocochlearis - pruaju se koso, naprijed i unutra kroz porus acusticus internus DONJA IVANA PETELJKA - n. glossopharyngeus, n. vaugs, n. accessorius - usmjeruju se nanie i naputaju ovaj prostor kroz foramen jugulare Cijeli nervno-vaskularni sistem pridaje veliki praktini znaaj pontocerebelarnom kutu (uglu), s obzirom na blizinu njegovih zidova, mali patoloki procesi ogu ugroziti nervne peteljke i spomenute arterije

139

CENTRALNI

NERVNI
GRAA CEREBELLUM-a

SISTEM

Uvod: Mali mozak je neto drugaije sistematiziran od ostalih dijelova rhombencephalon-a. Siva masa se nalazi veim dijelom na povrini te nju ini cortex cerebelli i u bijeloj masi utopljeni cerebelarni nucleusi (nuclei cerebellares)

SIVA MASA
Najvei dio sive mase malog mozga kao to smo rekli ini cortex cerebelli CORTEX CEREBELLI Kora malog mozga je tanak sloj sive mase, debljine oko jednog milimetra, koji je idjeljen na veliki broj listia, tzv. folia cerebelli. Povrina iznosi oko 50.000 cm2 Funkcionalno, kora malog mozga pokazuje izraen somatotopizam16 Kora sadri dva, odnosno tri sloja a.) Stratum moleculare b.) Stratum granulare s. granulosum Sredinji sloj neki smatraju i izdvajaju kao unutranji dio molekularnog sloja, koji je pak sastavljen od Purkinjeovih neurona Purkinjeovi neuroni su specifini neuroni za kraljenjake (kimenjake), ali se funkcionalno teko mogu razdvojiti od ostatka molekularnog sloja, te ih se broji oko 15 mil. stratum moleculare sadri A) Najdublji sloj u ome su smjetena tijela Purkinijevih neurona B) Kompleks dendrita Purkinjevih neurona C) Povratne kolaterale aksone Purkinjeovih neurona D) Dendritsku mreu Golgievih neurona iz granularnog sloja E) Tijela i nastavke stelatnih neurona F) Tijela i nastavke koarastih neurona G) Aksonske zavretke porijeklom iz dubljih granularnih neurona
16

Dijelovi kore koji su namjenjeni dijelovima tijela su jasno odvojeni

140

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

H) Zavretke ushodnih vlakana olivocerebelarnog puta, koja polaze kroz granularni sloj I) Zrakasto poloene nastavke stratum granulosum sadri A) Tijela granularnih neurona koja pruaju svoje aksonske nastavke ka molekularnom sloju B) Dendrite granularnih neurona C) Zavretke mahovinasti vlakana D) Ushodna vlakna ka molekularnom sloju E) Tijela i nastavke Golgi neurona F) Cerebelarne glomerule, specifine sinaptike komplekse, koji se sastoje iz etiri tipa zavretaka - sinapsi zavretaka mahovinastih vlakana sa dendritima Golgi i granuliranih neurona - sinapsi izmeu dendrita i granularnih dendrita sa nastavcima Golgi stanica (elija) Granularni sloj u biti ine broji neurogranulociti, multipolarni neuroni stelatnih tijela, te njihovu somu ini loptast nucleus sa nucleolusom i tanak sloj citoplazme sa slabo izraenim organelima. Od tijela se odvaja nekoliko kratkih dendrita i akson koji se prua prema molekularnom sloju, gdje pravi T-bifurkaciju dajui tzv. paralelna vlakna. Spomenuta vlakna se pruaju paralelno du osi folija. stratum ganglionare - sastavljen je od tijela Purkinjeovih neurona - Purkinjeovi neuroni imaju veliko ovalno tijelo, te jedan ili dva razgranata dendrita koji se pruaju od apeksa tijela u stratum moleculare, dok mijelinski akson polazi od baze u bijelu masu - dendriti Purkinjeovih neurona se viestruko granaju samo u jednoj, priblino sagitalnoj ravni, formirajui lepezaste strukture - dendriti na povrini sadre veliki broj dendritskih spina - soma sadri eukromatian nuc., Golgi, te Nislovu supstancu 141

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FUNKCIJA CEREBELARNE KORE - unutranji sloj prima granularne stanice (elije), preima sva vlakna ka kori cerebeluma, osim oliveocerebelarnih - Purkinjeovi neuroni alju eferenrna aksonska vlakna ka cerebelarnim nucleusima - dendriti Purkinjeovih olivocerebelarnih vlakana neurona primaju sinapse od ushodnih

- sva vlakna dijeluju ekscitatorno na Purkinjeove neurone - aksoni Purkinjeovih neurona dijeluju inhibitorno na nucleuse malog mozga, koja pak, opet modificiraju sve impulse iz svih vaniji motornih centara velikog mozga i modanog stabla - stelatni, granularni, koarasti neuroni i Golgi, su inhibitorni i povezuju kortikalne elemente u komplicirane cijeline relativno pravilne geometrijske orijentacije U prijevodu, cerebelum je spojio motoriku i senzibilitet, te nam omoguuje da napravimo pokret koji odgovara namjei i da ekstremitet se prestaje kretati kada dodirne eljeni cilj. Zbog toga se u neurologiji, kod ispitivanja funkcija cerebellum-a, koristi proba prst-nos, te ukoliko je funkcija oteena, dolazi do prebacivanja ili podbacivanja (dysmetria) uz podrhtavanje ruke neposredno pred ciljem (intencioni tremor). Tekoe u cerebelarnoj funkciji ogledaju se i u nemogunostima vrenja brzih antagonistikih pokreta (pokreti u kojima sudjeluju grupe miia sa suprotnim funkcijama, supinacija pronacija). Takav ispad pak se naziva disdiadohokineza

NUCLEUSI CEREBELLUM-a
Sadri etiri parna nucleusa zakopana duboko ispod kore u bijeloj masi. nuc. fastigii - najmedijalniji i filogenetski najstariji nucleus - lei dakle uz samu srednju liniju, u ventralnm dijelu vermisa - nalazi se na krovu ventriculus quartusa, u najdorzalnijem dijelu krova, koji se zove fastigium - pripada archeocerebellum-u 142

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- sadri multipolarne neurone koji se odlikuju nekoliconom jednostavnih, meusobno isprepletenih dendrita i aksonima koji na samom poetku grade jednu od dvije krivine - sadri i brojne male neurone - prima aferentna vlakna koja dolaze iz kore vermisa, vestibularnih nucleusa, te iz nuc. olivaris inferior-a - eferentna vlakna kroz donji krak malog mozga dlaze u vestibularne i druge nucleuse kranijalnih ivaca u meduli oblongati nuc. globosus - lei izmeu nuc. fastigii-a i nuc. emboliformis-a - sastavljen od nekolicine multipolarnih neurona - aferentna vlakna mu dolaze iz kore vermisa - eferentna vlakna alje u medulu oblongatu kroz gornje noice

143

CENTRALNI
nuc. emboliformis

NERVNI

SISTEM

- lociran uz hilum nuc. dentatus-a, izgleda kao da ga zatvara - sastoji se od multipolarnih i brojnih manjih neurona - prima aferentna vlakna iz dijela kore cerebeluma izmeu vermisa i hemisfere - eferentna vlakna iz nuc. emboliformis-a odlaze thalamus kroz gornje noice nuc. dentatus - najvei nucleus - nalazi se u blizini centralnog dijela bijele mase cerebeluma - najlateralnije od svih nucleusa malog mozga - na presjeku ima izgled kupine, te s obzirom na nazubljenost njegovog oboda - u svom ventromedialnom dijelu posjeduje otvor kroz koji prolaze mijelinizirana vlakna - po nekima ovaj otvor nosi naziv hilum - pripada neocerebellum-u / pontocerebellum-u - sadri multipolarne neurone iji dendritski nastavci meuseobno se ne preklapaju - prima aferentna vlakna iz kore hemisfera malog mozga - eferentna vlakna iz ovog nucleusa izlaze kroz njegov hilus, te sudjeluj u izgradnji gornjeg kraka malog mozga, te odlaze u nuc. ruber et thalamus - aferentana vlakna do nucleusa malog mozga prenose inhibitorne impulse iz Purkinjeovih neurona ili ekscitatorne impulse ukoliko dolaze iz modanog stabla

144

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA I PODJELA CEREBELLUM-a

Archeocerebellum - obuhvaa flocculunodularis, dorzalni dio vermisa i nuc. fastigi - sadri reciprone veze sa vestibularnim nucleusim-a - drugo ime mu je vestibulocerebellum - u ovom dijelu zavravaju se vlakna tr. vestibulocerebellaris-a - glavna funkcija mu je odravanje ravnotee, regulacija pokreta oiju i trupa u odnosu na poloaj glave Paleocerebellum - ogranien uglavnom na lobus anterior - obuhvaa lingulu, uvulu i prednje dijelove hemisfera, te nuc. emboliformis et nuc. globosus - aferntna vlakna prima iz medule spinalis - eferentna vlakna iz nuc. globosus-a et nuc. emboliformis-a putem retikulospinalnih puteva dolaze do alfa i gama motoneurona medule spinalis i nucleusa kranijalnih ivaca - obrauje informacije o dubokom senzibilitetu (tr. spinocerebellaris anterior et posterior, tr. cuneocerebellaris, tr. spinoreticularis, tr. reticulocerebellaris) - regulira miini tonus, te odravanje tijela uspravnim - drugi naziv spinocerebellum Neocerebellum - obuhvaa najvei dio hemisfere malog mozga te i nuc. dendatus - prima ogroman broj aferentnih vlakana iz nuclei pontis - drugi naziv mu je pontocerebellum - obrauje informacije o voljnoj i autonomnoj motorici - takoer igra bitnu ulogu pri vrenju brzih pokreta - spada u kategoriju ekstrapiramidalnih motornih centara 145

CENTRALNI

NERVNI
BIJELA MASA

SISTEM

Uvod: Najvei dio bijele mase se nalazi u hemisferama, dok je bijela masa vermisa oskudna i predstavlja most izmeu centralnih dijelova hemisfera. Realno gledano sastoji se od pet bitnih elemenata koji u sebi sadre mijelinizirana vlakna. Sredinji dio bijele mase je deblji u hemisferama, nego u vermisu, te sadri brojne radijalne produetke, koji se pak pruaju prema kori. PEDUNCULI CEREBELLARES - dio bijele mase koja povezuje mali mozak sa modanim stablom - polaze od prednje strane malog mozga Pedunculi cerebellaris superior - prua se rostralno ka mesencephalon-u, u tegmentum - sadre dovodne i odvodne puteve i snopove - eferentna vlakna polaze iz nuc. dentatus-a - prethodnim vlaknima se pridruuju vlakna iz nuc. emboliformisa, globosusa, te poneto vlakna iz nuc. fastigii-a - vlakna pak prolaze kroz hilum nuc. dendatus-a, te se penju navie do krova IV modane komore, a zatim kroz gornje noice do tegmentuma mesenephalona - kada vlakna stignu do tegmentuma, kriaju (ukrtaju) se sa svojim parom suprotne strane decussatio pedunculi cerebellaris superioris - manji dio vlakana se ne spaja - vlakna sadre ushodne i nishodne komponente - nishodna je manja te tehniki gledano beznaajna - Neukrtena vlakna su uglavnom porijeklom iz nuc. fastigii-a, te se zavravaju u retikularnoj formaciji modanog stabla - Ukrtena vlakna rade prijelaz na suprotnu stranu, te obilaze nuc. ruber i tako formiraju dentikulotalamiki snop, koji se pak zavrava u nuc. ventralis anterior thalami-u, ali naravno i u drugim nucleusima thalamus-a - nuc. ventralis anterior je ogromni motorni nucleus, koji proslijeuje impulse u koru i supkortikalne formacije velikog mozga 146

CENTRALNI
AFERENTNI PUTEVI

NERVNI

SISTEM

A) tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis Gowers - nosi senzibilitet iz gornjih i donjih ekstremiteta - zavravaju se u kori prednjeg renja cerebeluma B) tr. tectocerebellaris - polazi iz tektuma mesencephalona - zavrava se u kori sredinjeg dijela vermisa i njoj bliskoj kori hemisfera, odnosno u dorzalnom dijelu sa flokulonodularnog renja, dekliveu, lobulus simpleksu, foliumu, tuberu i piramisu - vlakna sprovode informacije o slunim i vidnim naredbama do cerebeuma - omoguavaju pokrete tijela u pravcu izvora zvuka i svijetlosti, zato nesvijesno diemo glavu kada netko ue u sobu, ako moe zgodan C) tr. coeruleocerebellaris - samo ime govori, polazi iz locus coeruleusa - sadri noradrenergina vlakna - zavretak nepoznat D) tr. hypothalamocerebellaris - polazi iz zadnjih nucleusa hipotalamusa - prikljuuje se glavnom vegetativnom putu, fasciculus longitudinalis dorsalis - zavretak nepoznat

147

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Pedunculi cerebellaris inferior - sadri aferente puteve iz medule spinalis te medule oblongate A) tr. spinocerebellaris posterior Flechsig - zavrava se u kori lobulus centralisa, kulmena, dijelu deklivea, te dijelomino u uvuli i piramisu - vri prijenos utisaka senzibiliteta iz donjih ekstremiteta i donjeg dijela trupa B) tr. cuneocerebellaris (fibrae arcuatae dorsales) - polazi iz nuc. cuneatus acessorius-a - vri prijenos utisaka propriocepcije (dubokog senzibiliteta) gornjih ekstremiteta C) tr. olivocerebellaris - sadri aksonske nastavke iz nuc. olivaris inferior-a, te se zajedno sa tr. parolivocerebellaris, koja polazi iz akcesornog olivarnog kompleksa - najveim dijelom se ukrtaju - namjenjeni su regulaciji ekstrapiramidne motorike, zahvaljujui brojnim aferentnim vlaknima, koja dolaze iz ekstrapiramidnih i kortikalih motornih centra D) tr. reticulocerebellaris - dolazi kako i ime govori iz lateralne grupe retikularnih nucleusa - putem retikularne formacije, ovaj put spaja cerebellum sa centrima u retikularnoj formaciji od mesencephalon-a i medule spinalis - zavrava se u spinocerebelarnim dijelovima vermisa E) tr. vestibulocerebellaris - sadri primarna vlakna iz vestibularnog dijela VIII kranijalnog ivca (ampularna vlakna) i sekundarna vlakna iz medijalnog i donjeg vestibularnog nucleusa - zavrava se u kori nodulusa, flokulusa, a neto manje u kori lingule i uvule

148

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

F) fibrae arcuatae ventrales et fibrae aruatae dorsales (striae medullares ventriculi quatri) - njihova uloga i mjesto zavretka su nejasni, ali se smatra da sudjeluju u motornoj regulaciji G) fibrae trigeminocerebellares - odlaze u cerebellum iz nuc. sensorius-a i nuc. spinalis trigeminalisa - njegova uloga i mjesto zavretka nisu definirani PUTEVI KOJI IZLAZE KROZ DONJE NOICE: A) fibrae cerebello olivares - pruaju se do nuc. olivaris inferior-a B) fibrae cerebellovestibulares - polaze iz istostranog flokulusa, nodulusa i krovnog nucleusa - pruaju se u sve vestibularne nucleuse C) fibrae cerebelloreticulares - polaze iz kontralateralnog nuc. fastigii-a - zavravaju se u retikularnoj formaciji ponsa i medule oblongate - dio vlakana se prikljuuje tr. cerebellospinalis-u Pedunculi cerebellaris medii - najvea i najmasivnija noica - kroz nju prolaze vlakna puteva koji uglavnom dolaze iz ponsa, te ine veliki snop puteva tr. corticopontocerebellaris - vlakna navedenog puta podjeljena su u tri grupe, gornju, donju i duboku - ista ta vlakna polaze iz nucc. pontis-a, te se zavravaju u velikom dijelu kore cerebeluma

149

CENTRALNI

NERVNI
PUTEVI MALOG MOZGA

SISTEM

Asocijativni putevi (fibrae propriae) su kratki, povezuju susjedne ali udaljene vijuge kore na istoj strani, kao i koru malog mozga sa njegovim nucleusima. Komisuralni putevi spajaju kontralaeralne strane hemisfera, te su malobrojni i slabo razvijeni, a prolaze kroz vermis. Projekcijski putevi se dijele na aferentne (ushodne), eferentne (nishodne) AFERENTNI PUTEVI Aferentni putevi polaze iz svih dijelova CNS-a, te prolaze kroz sva tri kraka malog mozga i ima ih vie nego eferentnih puteva. A) tr. spinocerebellaris posterior Flechsig - vri prijenos proprioceptivnog senzibiliteta iz donjih ekstremiteta i donjeg dijela trupa, ali i dijelomino i eksteroceptivni (povrni) senzibilitet - neuorni I lee u spinalnim ganglionima, te njihovi periferni produeci polaze iz receptora u miinim vretenima, tetivama, zglobnim ahurama (proprioceptivni senzibilitet) - centralni produeci prolaze kroz unutranji dio zadnjeg korijena spinalnih ivaca te se zavravaju u nuc. thiracicus posterior Clarck-eu - neuroni II se nalaze u navedenom nucleusu iji aksoni grade tr. spinocerebellaris posterior Flechsig - put prolazi kroz ipsilateralni funiculus posterolateralis medule spinalis, te vanjski (spolj.) dio tegmentuma medule oblongate, pedunculus cerebellaris inferior iste strane - put se zavrava u kori malog mozga, te je cijelim svojim putem neukrten B) tr. cuneocerebellaris (fibrae arcuatae dorsales) - vri prijenos utisaka propriocepcije (dubokog senzibiliteta) gornjih ekstremiteta - periferni produeci polaze iz miia, tetiva, zglobnih ahura, te iz koe gornje polovine trupa i gornjih ekstremiteta - centralni produeci idu kao lateralna vlakna fasciculus cuneatus-a, te se zavravaju u nuc. cuneatus acessorius, na dorzalnoj strani medule oblongate - neuroni II sadre aksone koji grade koji grade tr. cuneocerebellaris, koji se pridruuje Flechsig-ovom putu, te se zavrava somatotopski u odreenom dijelu kore cerebeluma

150

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

C) tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis Gowers - sprovodi proprioceptivni senzibilitet iz donjih ekstremiteta i trupa - neuroni I lee u senzitinim spinalnim ganglionima spinalnih ivaca - periferni nasravci polaze iz tetiva miia i zglobnih ahura, te kostiju trupa i donjih ekstremiteta - centralni produeci se zavravaju u sivoj masi zadnjih rogova medule spinalis (lamine V-VII) i u substantia intermedia (lamina VII), te dijelomino i u lamini VIII - neuroni II lee u navedenim sivim masama iji aksoni grade tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis Gowers - put se ukrta u meduli spinalis i prolazi kroz funiculus anterolateralis medule spinalis te ulazi u lateralni dio tegmentuma medule oblongate i ponsa - put se u tegmentumu ponovo ukrta te prolazi kroz pedunculus cerebellaris superior do odgovarajueg dijela kore malog mozga EFERENTNI PUTEVI - veina eferentnih puteva malog mozga polazi iz nucleusa, a sasvim mali dio iz kore malog mozga - najvie puteva polazi iz nuc. dendatus-a, te iz nuc. globosus-a i nucleus emboliformis-a - nucleusi koji sadre najvee eferentne puteve koji ih povezuju sa mesencephalonom, te diencephalonom (tr. cerebellorubralis, tr. cerebellothalamicus) -iz nuc. fastigii-a odlaze mali broj puteva - tr. fastigiobulbaris, koji se zavrava u vestibularnim nucleusima i nucleusima retikularne formacije medule oblongate - iz kore malog mozga odlazi u prednje stubove medule oblongate tr. cerebellospinalis - eferentni putevi malog mozga glavnom odlaze kroz pedunculus cerebellaris superior, ili pak rijee kroz pedunculus cerebellaris inferior

151

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

UPLJINE MODANOG STABLA

IV MODANA KOMORA VENTRICULUS QUATRUS - IV modana komora je centralna upljina rhombencephalon-a. - ispunjena je cerebrospinalnom tekuinom liquor cerebrospinalis - u komori se zavrava aqueductus cerebri Sylvii, koji se pak spaja sa III modanom komorom - od kaudalnog kraja komore poine canalis centralis, koji ide sredinjim dijelom medule oblongate - ostatak likvora iz nje odlazi u cisterne, koje se nalaze u subarahnoidalnim prostorima iz kojih se dalje apsorbira preko granulationes arachnoidales Pacchioni - sastoji se od dva uda dorzalni (krov) te ventralni (pod) - najvei pag (recessus) IV komore je recessus lateralis u sredinjem dijelu komore ZIDOVI IV MODANE KOMORE PREDNJI/VENTRALNI ZID POD - gradi ga fossa rhomboidea, koja pak lei na dorzalnoj strani medule oblongate i ponsa - lateralno zid ograniavaju gornji i donji kraci malog mozga ZADNJI/DORZALNI ZID KROV - sastoji se od rostralnog i kaudalnog dijela - rostralni dio ima oblik ator i prostire se izmeu ponsa i malog mozga - ovaj dio krova izgrauje velum medullare superis, te fossa cerebelli transversa sa svojim dnom fastigium i velum medullare inferius-om - velum medullare superius je jednostavna epitelna opna razapeta izmeu gornjih noica malog mozga - vrh gornjeg veluma upravljen je navie i unaprijed, a njeova baza se spaja sa prednjim dijelom vermis-a cerebelli koja nosi naziv lingula - fossa cerebelli transversa i njen najizdubljeniji dio fastigium, ine najvii dio krova etvrte modane komore 152

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM
rostralno i velum

- fastigium ograniavaju velum medullare superius medullare inferius kaudalno - velum medullare inferius

- zadebljana epitelna opna koja rostralno srasta sa nodulus-om cerebelli - zatim se gotovo vertikalno od fastigijuma sputa prema rombastoj jami, te se postupo stanjuje i prelazi u kaudalni dio krova IV modane komore - kaudalni dio krova IV modane komore - gradi ga lamina tectoria ventriculi quatri - lei dorzalno od medule oblongate - lamina tectoria je trokutastog (trouglastog) oblika, sa vrhom upravljenim nanie - opna se prua du donjih krakova malog mozga, sve do lateralnog kuta (ugla) komore, gdje skree unutra i ograniava recessus laeralis ventriculi IV - ovaj recessus se nalazi izmeu pedunculus cerebellaris inferior-a i unutranjeg dijela flocculus-a - obloena je duplikaturom pia mater, te formira horoidnu opnu IV komore tela choroidea ventriculi IV - tela choroidea je dobro vaskulatizirana i gradi plexus choroideus ventriculi IV, koji lui liquor cerebrospinalis OTVORI NA KROVU IV MODANE KOMORE - apertura mediana ventriculi quarti Megendi - neparni, centralni otvor koji vodi u cisternu cerebelomedullaris cisterna magna - lei kaudalno od nodulusa cerebeluma - apertura lateralis ventriculi quarti Luschka - parni, lateralni otvor koji vodi u cisternu pontocerebellaris Putem navedenih otvora, iz upljine IV komore otie cerebrospinalni likvor u subarahnoidalni prostor. Dio plexus choroideus-a, ulazi preko ovih otvora u pontocerebelarnu cisternu. Otvori su bitnog znaaja, jer predstavljaju jedini put cirkulacije likvora iz sistema modanih komora u subarahnidalni prostor. 153

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

AQUEDUCTUS CEREBRI SYLVII

- predstavlja centralnu upljinu mesencephalon-a - trostranoprizmatini kanal koji prolazi kroz centralnu sivu masu srednjeg mozga (substantia grisea centralis s. periaqueductalis) - kanal spaja III i IV komoru - kaudalni dio kanala lei u predjelu isthmus-a rhombencephalon-a - rostralni dio nalazi se na zadnjem zidu III komore, ventralno od commissurae posterior - predstavlja granicu izmeu tectuma i tegmentuma mesencephalon-a - kanal je uzak te moe biti obliteriran, ili je pak zamjenjen brojnim cijevastim prolazima, nedovoljnim za prolaz likvora - kada je akvedukt zatvoren, tj. blokiran likvor se akmulira u lateralnim komorama, ali i u III komori, to se manifestira simptomima oteenja III i IV kranijalnog ivca, kao i simptomima i znakovima oteenja motornih puteva tr. corticospinalis et tr. corticonuclearis

154

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

DEINCEPHALON MEUMOZAK
Uvod: Diencephalon glede razvoja je derivat prozencefalinog mijehura, kao to i telencephalon. Njegova sloena koncepcija prevazilazi do sada opisane strukture modanog stabla te malog mozga. Naime za mnoge puteve je posljednja postaja prije velikog mozga, a takoer sam po sebi sadri poprilian broj centara. Centralna upljina se zove III modana komora ventriculus tertius Bitan dio diencephalon-a ine dvije lijezde sa unutranjim luenjem (endokrine lijezde): epifiza epiphysis s. corpus pineale i hipofiza hypophysis s. gl. pituitaria Mesencephalon se dijeli na nekoliko dijelova: thalamus (dorsalis), epithalamus, metathalamus, hypothalamus, subthalamus (tthalamus ventralis) Hemisfere velikog mozga obuhvaaju diencephalon sa svih strana, osim sa ventralne strane, koja je slobodna i na kojoj se nalazi hipothalamus. Diencephalon je pak odvojen od hemisfera lateralnim komorama - ventriculus lateralis, a od bazalnih ganglija snopovima bijele mase (capsula interna) Neki autori dijele diencephalon na pars dorsalis et pars ventralis pars dorsalis pripada dorzalni dio talamusa, metatalamusa, epithalamusa pars ventralis pripada njegov donji dio u iji sastav ulaze hypothalamus i subthalamus Na ventralnoj strani granicu prema mesencephalonu predstavlja corpora mamillaria Na dorzalnoj strani granicu prema mesencephalonu ini tectum mesencephali Prednja granica je teka za odrediti, osim sa ventralne strane, gdje je optika hijazma uzeta kao neka vrsta granice Druga podjela je pak embrioloka Siva masa diencephalona ima znaajne funkcije, te se tu nalaze subkortikalni senzitivni centri itavog organizma, te neki vii autonomni centri. Svi senzitivni putevi prikupljaju se i prekidaju u pojedinim nucleusima thalamus-a U sivoj masi diencephalona lee optiki i akustini subkortikalni centri

155

CENTRALNI

NERVNI
THALAMUS

SISTEM

VANJSKA (SPOLJANJA) MORFOLOGIJA - parna najvea siva masa, te ini sive mase

- ima ovoidan oblik, te asocira na jaje od goluba, veliine oko 4cm - oba thalamusa se naslanjaju nad III komorom, te se pruaju i pozadi od nje - lijevi i desni thalamus su spojeni putem sive mase adhesio intherthalamica s. massa intermedia - sastoji se od tuberculum anterius thalami - vrh koji je usmjeren unaprijed - zajedno sa kolumnama forniksa gradi otvor za komunikaciju III i lateralne komore foramen interventriculare Monroi pulvinar thalami - smijeten je dozo-lateralno, te se naslanja na gornje kolikuluse i njihove brahiume - lateralno i ispod pulvinara je corpus geniculatum laterale - ispod pulivnara je corpus geniculatum mediale, od pulvinara ga odvaja ruica gornjih breuljaka - kao i svakom drugom jajetu bez obzira na veliinu, zeznuto je odrediti strane, ali radi lake topografije i orijentacije, thalamus se opisao putem etiri strane Facies dorsalis - gornja strana - neto je konveksnija i njena povrina je pokrivena bijelim slojem, znan kao stratum zonale - stria terminalis et striae thalami odvajaju ovu stranu od nuc. caudatus-a - dijeli se na dvije regije - lateralna lei na podu lateralne komore - medijalna koja je pokrivena putem tela choroidea ventriculi tertii, koja ga pak odvajaju od fornix-a

156

CENTRALNI
Facies ventralis

NERVNI

SISTEM

- donja strana koja je u kontinuitetu sa subthalamus-om - ispred ventralne, donje strane, je dorzalni hipotalamus na lateralnom zidu III modane komore Facies medialis - unutranja, tzv. komorna strana - odgovara najveem dijelu lateralnog zida III komore - medijalne strane lijevog i desnoh thalamusa su spojene putem massae intermediae, blizu Monroovg otvora - vidljiv sulcus hypothalamicus, lijeb koji odvaja talamus od hipotalamusa, te se prostire od gornjeg kraja Sylvijevog kanala do meukomornog otvora Facies lateralis - tehniki gledano je inkorporirana, tj. utopljena u capsula interna-u - zadnji krak ove strane je odvaja od nuc. lentiformis-a

UNUTRANJA STRUKTURA THALAMUS-a

NUCLEI THALAMI Thalamus je dakle siva masa sastavljena iz nucleusa, te je dogovorenom sistematizacijom ta ista siva masa podijeljena na sedam grupa, od kojih su etiri specifine te tri nespecifine grupe. SPECIFINA GRUPA A) nucc. anteriores B) nucc. mediales C) nucc laterales D) nucc. ventrales NESPECIFINA GRUPA A) Intralaminarni nucleusi B) Midline Nuclei C) Retikularni nucleusi

157

CENTRALNI
SPECIFINA GRUPA

NERVNI

SISTEM

- relejni i asocijativni nucleusi - nucleusi komuniciraju sa tono odreenim funkcionalnim dijelovima kore velikog mozga - alju vlakna u III, IV, V, VI, kortikalni sloj - drugi naziv im je kortikalno zavisnim nucleusima, jer u sluaju ablacije odreenih podruja kore sa kojima su povezana, dolazi do njihove atrofije

SPECIFINI RELEJNI NUCLEUSI - dijele se na motorne, senzitivne i limbike nucleuse - podjela se zasniva na funkciji, odnosno na projekcijama ovih nucleusa na funkcionalne zone kore telencephalona, a takoer i na osnovu aferentnih vlakana koja u njih dolaze - u relejnim senzornim nucleusima prekidaju se vlakna svih senzitivnih puteva, osim olfaktivnog - vlakna odlaze u primarna somatosenzorna podruja kore velikog mozga gyrus postcentralis - najvaniji senzorni nucleusi su nux. ventalis posterolateralis, nuc. ventralis SPECIFINI ASOCIJATIVNI NUCLEUSI - povezani su sa drugim strukturama diencephalona, kao i sa asocijativnim zonama kore velikog mozga - ova grupa nucleusa poezana je sa razliitim dijelovima CNS-a (corpus amygdaloideum, nc. reticulatus thalami, gyrus cinguli, parijentalni lobus) - vlakna odlaze u jedan od tri asocijativna korikalna centra: parijetalnotemporalno-okcipitalni, prefrontalni ili limbiki - najvaniji asocijativni nucleusi su nuc. dorsalis anterior et posterior, nuc. medialis dorsalis, pulvinar thalami

158

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

NESPECIFINA GRUPA NUCLEUSA - sastoji se od najstarijih filogenetskih dijelova thalamus-a - ovi nucleusi primaju aferentna vlakna iz retikularne formacije modanog stabla, a alju ih difuzno, prema razliitim dijelovima kore velikog mozga, te preteno u prvi kortikalni sloj - nespecifini nucleusi imaju recipronu povezanost sa specifinim nucleusima thalamus-a, kao i viestruke meusobne veze - najintenzivniju povezanost ostvaruju sa ostalim dijelovima kore velikog mozga bilo direktno ili preko corpus striatuma - smatra se da su ovi nucleusi sastavni dio sistema odgovornog za sveukupni nivo modane aktivnosti, te odravaju stanje svijesti i motivacije - nespecifina grupa thamamusa su intralaminarni nucleusi, te nucleusi srednje linije i retikularni nucleus - najznaajniji su intralaminarni nucleusi - najvei intralaminarni nucleus je centromedianus - svi nucleusi osim ncleusi osim retiklarnog, alju vlakna u koru velikog mozga - smatra se da se svi funkcionalni dijelovi korteksa velikog mozga primaju vlakna iz najmanje dva nucleusa thalamus-a - s druge pak strane, nucleusi thalamusa dobivaju vlakna iz razliitih dijelova kore velikog mozga - svaka od ovih ushodnih i nishodnih projekcija prilikom prolaska kroz retikuarni nucleus - pored kore, neostriatum i hpothalamus su, navjerojatnije, jedini dijeloi CNSa u koje dolaze vlakna iz thalamusa - nucleusi thalamusa sadre ekscitativne sinapse, koje prevladavaju, dijelom ima i inhibitornih sinapsi, koje su dendrodendritske prirode

159

CENTRALNI

NERVNI
SPECIFINA GRUPA

SISTEM

NUCLEUS nucc. anteriores

PODJELA - nuc. anterodorsalis - nuc. anteroventralis - nuc. anteromedialis

OPIS I FUNKCIJA primaju vlakna koja dolaze iz corpira mamilarae preko tr. mamilothalamicus-a - navedeni put omoguuje povezivanje nucleusa hipothalamus-a sa kortikalnim limbikim predjelima - reciprono su povezani sa gyrus cinguli velikog mozga - uloga im je u kratkotrajnom pamenju - smatra se da neuronski krug hippocampusfornix-corpus mamillare-thalamus-gyrus cinguli upravo omoguava pamenje novih informacija te osigurava odnos izmeu stereotipnih odgovora i stvaranja novih eksplorativnih odgovora

nucc. ventrales

- nuc. ventralis anterior - zauzima rostroventralni pol thalamusa - povezuje corpus striatum sa retkularnom formacijom - prednji dio prima vlakna iz premotornog korteksa i iz srednjeg dijeal globus pallidusa, putem fasciculus thalamicus-a - zadnji magnocelularni dio prima vlakna iz premotornog korteksa i retikularnog dijela substantiae nigrae - kod Parkinsonove bolesti, stimulacija nucleusa dovodi do rigidnosti i tremora, dok ablacija, dovodi do smanjenja ili iezavanja tremora

160

CENTRALNI
NUCLEUS nucc. ventrales

NERVNI

SISTEM
OPIS I FUNKCIJA

PODJELA

- nuc. ventralis lateralis - nalazi se kaudalno od nuc. ventralis anteriora - relejni motorni nucleus -spaja globus pallidus sa nuc. dendatusom, globossusom, emboliformisom et ruberom - prima zavretke vlakana fasciculus thalamicus-a - nuc. ventralis - glavni somatoenzitivni relejni nuc. posterolateralis - prima zavretke svih senzitivnih puteva, nuc. gracilis et nuc. cuneatus putem tr. spinothalamicus medialis et lateralis-a - u medijalnom dijelu je senzibilitet glave - lateralni dio sadri senzibilitet trupa - vlakna iz njega idu u primarno kortikalno senzitivno podruje kore velikog mozga u gyrus postcentralis u sastavu pedunculus thalami superior kroz crus posterior capsulae internae - nuc. ventralis - lei medijalno od posterolateralisa posteromedialis - obuhvaa sa lateralne strane nuc. centromedianus - relejni senzitivni nucleus - prima zavretke aferentnih vlakana glave, lica i usta putem tr. trigeminothalamicus-a - prima zavretke vlakana iz vestibularnih nucleusa - vlakna iz nucleusa odlaze u gyrus postcentralis putem pedunculi thalami superior - nuc. lateralis dorsalis - nalazi se odmah iza nuc. anterior thalami-a - asocijativni limbiki nucleus - prima vlakna iz areae pretectalis i hipokampusa - vlakna iz nucleusa idu u fyrus cinguli i prekunealni korteks sa kojim je reciprono povezan

nucc. laterales

161

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

SPECIFINA GRUPA NUCLEUS nucc. laterales PODJELA - nuc. lateralis posterior OPIS I FUNKCIJA - lociran je iza dorzalnog prednjeg i iznad ventralnog posterolateralnog nucleusa thalamusa - asocijativno kognitivni nucleus - zauzima skoro cijeli zadnji kraj thalamusa - asocijativna grupa nucleusa - dobivaju vlakna iz colliculus superiora, pretektalnog podruja, retine, primarnog vizualnog koteksa i iz parijetalnotemporalno-okcipitalnog asocijativnog kortikalnog podruja - vlakna nucleusa odlaze u parijetalnotemoralno-okcipitalni asocijativni korteks - locirani su unutar od laminae medularis internae - asocijativni nucleus thalamus-a - nuc. medialis dorsalis je najvei limbiki nucleus, koji je povezan sa amigdaloidnim kompleksom, piriformnom korom i corpus striatumom - veze su reciprone - jedan dio ulazi u sastav fasciculus lognitudinalis medialis-a - smatra se da zajedno sa frontalnim korteksom sudjeluje u regulaciji stanja svijesti, afektivnog ponaanja, emocija ponaanja, izraavanja linosti kao i pamenja

- nucc. pulvinares

nucc. medialies

- nuc. medialis dorsalis (najvei nuc.)

- nuc. parafascicularis, submedius, paracentralis, centralis lateralis

162

CENTRALNI
NUCLEUS nucc. mediani

NERVNI
PODJELA

SISTEM
OPIS I FUNKCIJA

- nuc. paraventriculares - nuc. rhomboidalis - nuc. parataenialis thalami - nuc. reuniens

- mali nucleusi koji su grupirani u intertalamikoj adheziji blizu taenia thalami - bolje su razvijeni kod ostalih sisavaca, nego kod ovjeka - primaju vlakna iz retikularne formacije modanog stabla - ukljueni su u limbiki sistem putem povezanosti sa amigdaloidnim kompleksom, prednjim dijelom gyrus cinguli, hipokampom i parahipokampalnom vijugom

NESPECIFINA GRUPA NUCLEUS nucc. reticulares PODJELA - nucc. reticulares OPIS I FUNKCIJA - sadre difuzne veze sa korom i dre stalni kortikalni tonus - nalazi se izmeu laminae medullaris externae i capsulae internae - vlakna su mu inhibitorna - vlakna putuju kaudano i daju seriju kolatelarnih grana za veinu nucleusa thalamusa, kao i za retikularnu formaciju mesencephalon-a - nuc. centromedianus, najvei nucleus, pocezan je sa corpus striatum-om i sa nuc. ventralis anterior-om - ukljueni su u sistem bazalnih ganglija putem corpus striatum-a, ali i putem spinotalamikog puta, veza sa hipotalamusom, prepiriformnim korteksom, parijeto-okcipitalnom i frontalnom regijom

nucc. interlaminares

- nuc. centromedianus - nuc. paracentralis - nuc. centralis lat. et. med - nuc. parafascicularis - nuc. paraventricularis - nuc. rhomboidalis - nuc. reuniens

Midline Nuclei

163

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

BIJELA MASA THALAMUS-A

Unutar samog thalamusa nalai se bijela masa oblika slova Y lamina medullaris interna, koja pak dijeli thalamus na prednji, laeralni i medijalni. Unutar lamine pak su razbacani intralaminarni nucleusi, a najvei je nuc. centromedianus - eferentna vlakna thalamusa formiraju bijelu masu slinu lepezi radiatio thalami - u odnosu na pruanje vlakana oni se formiraju u pedunculus thalami anterior vlakna polaze idui ka kori velikog mozga pedunculus thalami superior vlakna prolaze kroz talamolentikularni dio pedunculus thalami posterior prolaze kroz retrolentikularni dio pedunculus thalami inferior prolaze kroz sublentiformni dio

164

CENTRALNI

NERVNI
EPITHALAMUS

SISTEM

- epitalamike strukture obuhvaaju zadnje i dorzalne dijelove diencephlon-a , najvie III modane komore - sastavljen je od epiphysis (glandulla pinealis), nucc. habenulares, svaki ispod svoga trigonuma habenulae, commisura habenularum et commissura posterior - najmanji dio diencephalon-a - gornju od medijalne povrine thalamusa razdvaja uska bijela traka stria medullaris thalamica, koja se pak prua u vidu bijele pruge od vrha odgovorajueg trigonuma habenulae naprijed do gornjeg kraja odgovorajueg prednjeg kraka fornixa (columnae fornicis) - du njihovog unutranjeg ruba (ivica) privruje im se lamina tectoria ventriculi tertii, svojim lateralnim zadebljanim rubvima (ivicama) taeniae thalami trigonum habenuale - malo trokutno (trokutasto) udubljenje na zadnjem unutranjem kutu (uglu) gornje strane thalamusa koje je postavljeno kranijalno u odnosu na gornje kolikule, a medijalno su u odnosu na pulvinar talamusa od koga je odvojeno sa sulcus habenulae - nuc. habenularis medialis - nucleus prima vlakna koja dolaze iz area septalis, preko stria medullaris thalamica - primaju manji broj vlakana iz nucc. raphe mesencephali i periakveduktne mase - vlakna odlaze u nc. interpeduncularis putem fasciculus retroflexus-a - nuc. habenularis lateralis - prima vlakna iz srednjeg segmenta globus pallidusa putem stria medullaris thalamica - vlakna zatim prima iz substantia innominata, lateralnog preoptikohipotalaminog podruja i nuclei raphe srednjeg mozga - putem fasciculus retroflexus-a alje vlakna nanie u pojedine dijelove mesencephalon-a, izmeu ostaloga kontrolira vakanje i gutanje, salivaciju

165

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Glandula pinealis pinealna ljezda

EPIFIZA - asocira na iarku od bora, te iroka 8mm - nalazi se pozadi commissura habenularum, na krovu diencephalon-a, za koji je vezana peteljkom infudibulomom - svojim vrhom usmjerenim unazad, epifiza lei rostralno od areae pretectalis - obavijena je kapsulom, nastavkom pie mater, a od kapsule se u unutranjosti izmeu parenhima, pruaju vezivne pregrade dijelii tkivo epifize na nepravilne lobuluse - septe sadre bogatu mreu krvnih sudova i amijelinskih nervnih vlakana - kapilari parenhima epifize su fenestriranog tipa - parenhim epifize ine dvije vrste organela: pinealociti i astroglija - pored pinealocita i astroglija, parenhim sadri i mastocite - epifiza ima endokrinu funkciju, gonadalnu funkciju do puberteta - utie na rad adenohipofize, neurohipofize, endokrinog pankreasa, kore i sri nadbubrene lijezde - posljedica djelovanja je i cirkadijalni ritam (ritam dan no) - utiu i na promjene u vrijednostima koncentracije melatonina u plazmi PINEALOCITI - organele razgranatog oblika, te imaju slabo bazofilnu citoplazmu sa nepravilnim oblikom nukleusa sa indentacijama i izraenim nukleolusom - oblikom asociraju na neuron, te neki od produetaka se pruaju do kapilara gdje se zavravaju loptastim proirenjem i sadre razvijen Golgi kompleks, mitohondrije, glatki i granulirani endoplazmatski retikulum - sadre lipidne kapi i lizosome, ali i sinaptike trake; cilindrine strukture okruene vezikulama koje pak sadre neurotransmitere - sinaptike trake se nalaze na unutranjoj povrini plazmaleme ili su pak slobodne u citoplazmi - posebna karakteristika pinealocita jeste 24h-atna promjena mnogih organela i inkluzija, a pogotovo promjena broja sinaptikih traka, te njihov broj pokazuje i sezonsku ovisnost (zimi ih je vei broj) 166

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- pinealociti vre sekreciju melatonina, serotonina i nekih peptida MELATONIN - izluuje se ritmiki, pod uticajem razliitih vanjskih (spolj.) uticaja (npr. svijetlosti i tame) putem adrenerginih vlakana - melatonin se najvie sintetizira kada je mrak ASTROGLIJA - nalaze se izmeu pinealocita i perivaskularnih prostora, septa i kapsule - ine 5% od ukupnog broja parenhimskih organela, te su to zvijezdaste organele duguljastog, heterokromatinog nukleusa - sadre brojne zavretke izmez te po strukturi odgovaraju astrocitima Zanimljivost !!! Tumor epifize kod djece kada unitava parenhim uzrokuje pubertas praecox, a ako je tumor parenhimatoznog karaktera, sprijeava razvoj puberteta. Utvreno je na eksperimentalnim ivotinjama da je antigonadotropna aktivnost epifize najvea je u mraku, a najnia na svijetlu. To nam govori da je epifiza sudionik spomenutok cirkadijalnog ritma. Kasnije epifiza kalcificira.

COMMISSURA POSTERIOR
- predstavlja skup bijelih vlakana koji su pak dijelimino i ukrteni i neukrteni - vlakna vode porijeklo iz sljedeih nucleusa nucc. interstitiales comissurae posterioris nuc. Darkschewitch nalazi se u periakveduktnoj sivoj masi nuc. interstitiales Cajal u blizini gornjeg kraja okulomotornog kompl. - vlakna iz navedenih nucleusa formiraju fasciculus longitudinalis medialis - navedeni put se na putu kroz zadnju komisuru ukrta - zadnja komisura sadri vlakna iz dorzalnih nucleusa thalamusa, nucleuse pretektalnog podruja, gornjih kolikulusa, te veze izmeu hanenularnih nucleusa - ventralno i ispod komisure se nalaze tanici (opisani u uvodnom dijelu), te se formiraju u grupice i ine subkomisuralni organ organum subcomissurale

167

CENTRALNI

NERVNI
METATHALAMUS

SISTEM

Relativno malo podruje koje obuhvaa samo unutranje i vanjsko (spoljanje) koljenasto tijelo corpus geniculatum mediale et laterale Obje formacije se nalaze na zadnjim dijelovima ventrale strane talamusa, lateralno, sa obje strane mezencefalinog tektuma Oba ispupenja sadre sivu masu koja je prikljuena jednom od ulnih sistema Corpus geniculatum laterale namjenjen je optikom putu, a mediale ima vanu ulogu relejnog ulnog nucleusa Corpus geniculatum mediale - prua se ventralno u odnosu na pulvinar thalami, dok je u odnosu na gornje kolikuluse postavljeno lateralno - ovoidnog je oblika, sa duom osovinom postavljenom ventrolateralno. - od pulvniara ga odvaja brachium colliculi superioris, koji je samo sa donjim kolikulusima povezano sa brachiumom colliculi inferioris (sadri vlakna koja pripadaju slunom putu) - sadri nuc. geniculatus medialis koji predstavlja relejni subokortikalni akustini centar - podijeljen je na ventralni, dorzalni i medijalni dio VENTRALNI DIO - parvocelularni dio koji ima laminarnu grau - zajedno sa temporalnim operkulumom imaju tonotopsku usuglaenost, koja se ogleda u lamelarnoj organizaciji vlakana - neuroni su konstantnog oblika i veliine - sadri vlakna iz unutranjeg uha, CORTI-evog organa - vlakna koja stiu u ventralni dio ine brachium colliculi inferioris - vlakna koja odlaze od nucleusa grade radiatio acustica koja se zavrava u primarnom auditivnom polju temporalnog renja velikog mozga gyri temporalis transversi Heschl

168

CENTRALNI
DORZALNI DIO

NERVNI

SISTEM

- dobiva aferentna vlakna lateralnog tektuma, odnosno iz dubljih dijelova gornjih kolikula, susjednih prema lateralnom lemniskusu - povezan je sa slunim asocijativnim korteksom, sa planum temporale i sa gyrus temporalis sperior MEDIJALNI DIO - magnocelularni dio koji dobiva kolaterale iz donjih kolikula, lateralnog tegmentuma, te medule spinalis - sadri talamokortikalna vlakna koja se zavravaju u I sloju modane kore, slino kao i kod nespecifinih nucleusa thalamus-a Corpus geniculatum laterale - ovoidni kompleks koji je vidljiv na povrini, te asocira pomalo na breuljak - dua osovina se nalazi u sagitalnoj ravni - predstavlja zadebljanje na zavretku optikog puta tr. opticus - smjeten je ventrokaudalno u odnosu na pulvinar thalami - povezan je sa gornjom kvricom mesencephaluma putem brachium colliculi superioris - sadri nuc. geniculatus lateralis, koji pak predstavlja relejni subkortikalni vidni centar - nucleus je slojevit, te su oznaeni od 1 6 (od ventralno ka dorzalnom) - prva dva sloja su magnoccelularna, a ostali su parvocelularni - sadri zavretke vlakana tr. opticus-a - u slojeve 2, 3 i 5, dolaze impulsi iz ipsilateralnog oka - u slojeve 1,4 i 6, dolaze vlakna iz kontraleteralnog oka (ukrtena-nazalna) - svoja vlakna alje u sastavu tr. geniculocalcarinus-a u primarni vizualni korteks area striata (area 17 po Brodmanu) sa kojim je reciprono povezana

169

CENTRALNI

NERVNI
SUBTHALAMUS

SISTEM

- nalazi se ventralno od thalamusa, dorzalno od crura cerebri, medijalno od capsulae internae, te lateralno od hipothalamusa - kaudalno od subthalamusa je tegmentum mesencephalona, a rostralno subthalamus prelazi u bazalni telencephalon i lateralni hipothalamus - subthalamus sadri sivu masu tegmentuma mesencephaluna, koja pak svojim rostralnim krajem prelazi u subthalamus i nuc. ruber, substantia nigra, kao i u produetak retikularne formacije u zona incerata - u navedenom podruju se nalazi nuc. subthalamicus (corpus Luisi) veliki motorni nucleus SIVA MASA - gornji dio nuc. ruber-a - gornji kraj substantiae nigrae - nuc. subthalamicus (corpus Luisi) - zona incerata - nuc. areae praerubralis - nuc. ansae lenticularis nuc. subthalamicus (corpus Luisi) - nalazi se u donjem dijelu subthalamusa, te zadire u podruje mesencephalona - nalazi se dorzlolateralno od substantiae nigrae, te lateralno od nuc. ruber-a - lateralno od nucleusa se nalazi zadnji krak kapsule interne i globus pallidus - medijalno se naslanja na hipothalamus - dorzalno je odvojeno od ventralnog jedra thalamusa tankim slojem sive mase zona incerata koja pak lei izmez H1 i H2 Forelovog polja - bikonveksnog je oblika na koronarnom presjeku - najbolje razvijen kod primata - sastavljen je od srednjih i velikih multipolarnih neurona - povezan je sa globus pallidus-om putem fasciculus subthalamicus-a

170

CENTRALNI
- aferentna vlakna pedunculopontinus-a nuc.

NERVNI
subthalamicus (corpus

SISTEM
Luisi), prima iz nuc.

- nuc. subthalamicus (corpus Luisi) je sa istoimenim nucleuosam na suprotnoj strani povezan pztem supramamilarne komisure - vlakna iz ovog nucleusa putuju u substantia nigra-u - oteenja ovog nucleusa dovode do nevoljnih torzionih pokreta i bolesti koja se naziva hemibalizam Zona incerata - mala siva lamina koja predstavlja produetak retikularne formacije mesencephalon-a - priblino je horizontalno postavljena ispod donje povrine talamusa - lei izmeu dva sloja bijele mase, odnosno izmeu fasciculus thalamicus-a i fasciculus lenticularis-a - Forelovo H1 polje razdvaja zona incerata od ventralne strane thalamus-a - Forelovo H2 polje razdvaja zona incerata od dorzalne strane nuc. subthalamicus-a - ventralni dio prima vlakna iz somatosenzitivnih centara - dorzalni dio prima vlakna iz limbike kore gyrus cinguli, takoer i iz nuc. hypothalamicus ventromedialis - veze i funkcije zona incerata su ukljuene u procesu uzimanja fluida, putem organum subfornicale (hemosenzitivni nucleus) i hipotalamusa BIJELA MASA - gornji dijelovi fasciculus longitudinalis medialis-a - tr. dentothalamicus - fasciculus retroflexus - fasciculus lenticularis - fasciculus subthalamicus - ansa lenticularis

171

CENTRALNI
Fasciculus lenticularis

NERVNI

SISTEM

- dorzalni dio palidofugalnih vlakana - vlakna prolaze putem medijalnog dijela kapsule interne, dijelomino ukrajui nuc. subthalamicus i zonu incertu - ukrtena vlakna prolaze korz H2 Forelovo polje - dolazei do medijalnog ruba (ivice) zone incerete, snop se spaja sa vlaknima ansae lenticularis - snop se ujedno spaja i sa razbacanim vlaknima porijeklom iz prerubralnog nucleusa i dentotalaminog i rubrotalaminog puta - ovaj snop bijelih vlkana nosi naziv FORELOVA ili H POLJA - ime su dobila jer na koronalnom presjeku imaju oblik slova H, prema opisu autora Augusta Henrija Forela (1848. 1931.) Ansa lenticularis - ima prilino kompliciran nastanak iz oba dijela globus pallidus-a, putamen-a i nekih kortikalnih struktura - relejni nucleus ovog puta je nuc. lenticularis - ovaj put se obmotava oko kapsule interne, te nastavlja dorzomedijalno ka mjestu spajanja sa drugim putevima u prerubralnom podruju (H POLJA) - vlakna i facikulusa i anze lentikualris dijelomino sinapsiraju sa neuronima nuc. subthalamicus-a, prerubralnog polja i zone incerte - drugi dio valkana pak se nastavlja lateralno do thalamus-a, prije svega nuc. thalami ventralis anterior-a et nuc. centromedianus-a Fasciculus thalamicus - skup vlakana koji se protee od prerubralnog podruja dorzalno preko zone incerte ka ventralnoj grupi nucleusa - predstavlja nastavak fasciculus lenticularis dentatotalamusno puta i talamostrijatnih vlakna - pravac pruanja se zove H1 Forelovo polje Fasciculus subthalamicus - povezuje nuc. subthalamicus sa globus pallidusom, te u neto manjoj mjeri sa putamenom 172 et ansae lenticularis,

CENTRALNI

NERVNI
HYPOTHALAMUS

SISTEM

- dio diencephalona koji se nalazi ventromedijalno od thalamusa - protee se od lamine terminalis do mamilarnih tijela i od sulcus hypothalamicus-a u III komori do subpijalnog prostora na podu III komore - lateralno se nalaze subthalamus, capsula interna, tr. opticus - pozadi se tegmentalni dio subthalamusa produava u tegmentum mesencephalona - dorzalno je grupa nucleusa thalamusa VANJSKA (SPOLJANJA) MORFOLOGIJA - mali dio hypothalamusa je vidljiv - rostralno chiasma opticum - lateralno tr. opticus - pozadi corpora mamillaria - u ovom okruenju se nalazi tuber cinerum, sa infundibulumom na koji se nadovezuje hipofiza - unutranja povrina gradi pod III modane komore Substantia perforata - relativno mala siva masa koja je locirana poseriorno u predjelu razilaenja crura cerebri - ime je dobila zbog brojnih otvora koji na njoj probijaju grane a. cerebri posterior - sadri nuc. interpeduncularis, relejni nucleus koji je pridodat fasciculus retroflexusu te je povwzan sa retikularnom formacijiom mesencephalon-a Corpora mamillaria - glatka, poluloptasta tijela, veliine graka - smjeteni su ispred substantiae perforatae superior - sadre veliki broj nucluesa, te veliki dio bijelih vlakana iz njih ulazi u sastav fornix-a

173

CENTRALNI
Tuber cinerum

NERVNI

SISTEM

- siva masa izmeu mamilarnih tijela i optike hijazme - iza chiasmae opticum sredinje je postavljen infundibulum - infudibulum se nastavlja u zadnji reanja hipofize - oko baze infudibuluma, nalazi se eminentia mediana, koja je povrinski ogranienasa sulcus tubero-infudibularis UNUTRANJA MORFOLOGIJA - gruba podjela bi bila na medijalni i lateralni hipothalamus - navedenu podjelu omoguuje parasagitalna ravan, koja obuhvaa kolumne forniksa, tr. mamilothalamicus, te fasciculus retroflexus

174

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

NUCLEUSI HYPOTHALAMUS-a
REGIO HYPOTHALAMICA ANTERIOR PREOPTIKO PODRUJE nuc. preopticus periventricularis - nalazi se uz organum vasculosum lamine terminalis - okruuje zidove III modane komore u predjelu recessus preopticus-a - organele su male i teko se razlikuju od organela ependimalnog sloja nuc. preopticus medialis - lociran je lateralno od nuc. preopticus-a - iri se ventralno ka optikoj hijazmi - smatra se da sudjeluje u kontroli termoregulacije, ei uslijed hipovolemije, sekrecije gonadotropina, kao i mukog spolnog nagona i materinskog nagona nuc. preopticus lateralis - nalazi se rostralno od lateralnog hipotalaminog podruja -sastoji se od difuzno rasprostranjenih organela srednje veliine, te se smatra intersticijskim nucleusom fasciculus telencephalicus medialis-a - sudjeluje u regulaciji lokomotorne aktivnosti SUPRAOPTIKO PODRUJE nuc. suprachiasmaticus - sastavljeno je od male grupe nerona okruglog oblika, lociranih sa obje strane sredinje linije - dorzalno je locirano od optike hijazme - smatra se da sudjeluje u kontroli cirkadijalnog ritma spavanja, te hormonske sekrecije i uzimanja hrane i fluida nuc. supraopticus - smjeten jeneposredno iznad spoja optike hijazme i optikog puta - sastoji se od velikih oganela koje pak sintetiziraju neurohormone vazopresin i oksitocin

175

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- hormoni se transportiraju du aksona, te se oslobaaju u krvnim sudovima neurohipofize - oksitocin vri stimulaciju glatke muskulature maternice i mlijene lijezde - vazopresin ima funkciju antidiuretika, tj. stimulira reapsorpciju vode iz bubrega - primjer luenja hormona od strane neurona, govori nam da se umjesto luenja neurotransmitera vri sinteza neurohormona, koji se umjesto u sinaptiku pukotinu, ubacuje u krvotok nuc. paraventricularis - lociran ispod ependima III modane komore u obliku vertikalne ploe - sastoji se od guste mree kapilara - lue oksitocin i vazopresin - sadri parvocelularne peptidergine elemente koji se mogu podijeliti u dvije grupe PRVA GRUPA predstavlja parvoceularni neurosekretni sistem sa organelama koje sadre korikotropin, koji je izluen u hipofizarnoportalni sistem aktivira sekreciju adrenokortikotropnog hormona ACTH u adenohipofizi - hormon oslobaa kortikosteroide iz nadbubrene lijezde DRUGA GRUPA alje svoja oksicotinergina vlakna u modano stablo, te medulu spinalis putem dorzomedijalnog i ventrolateralnog puta - parvocelucalna komponenta paraventriklarnog nucleusa sudjeluje u regulaciji hrane i tekuine i ima vanu ulogu u kontroli kardiovaskularnog sistema Na aktivnost paraventrikularnog, te supraoptikog nucleusa, pored neuralnog, ima i humoralni utjecaj, to je i dokazano u sluaju seksualnih steroida nuc. hypothalamicus anterior - sa citoloke strane, slino je preoptikom predjelu, te od njega nije jasno razgranieno - sudjeluje u regulaciji temperature, disanja i rada srca - smatra se da je sudjeluje i glede afektivnog agresivnog ponaanja, kako na osnovu vegetaivnih finkcija koje regulira, tako i na postajanju njegovih veza sa amigdaloidnim kompleksom i septumom, to pak osigurava modulaciju ovakvog ponaanja

176

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

REGIO HYPOTHALAMICA INTERMEDIA TUBEROINFUNDIBULARNO PODRUJE nuc. hypothalamicus dorsomedialis - lociran izmeu bonog zida III modane komore i forniksa - skup manje vie, difuzno rasporeenih organela uz boni zid III komore - sudjeluje u kontroli uzimanja hrane - sadri brojne reciprone veze sa ventromedijalnim hipothalamusom (centar sitosti) - sadri brojne reciprone veze sa lateralnim hipotalamusom (centar gladi) - nevedeni centri meusobno nisu povezani nuc. hypothalamicus ventromedialis - najvea grupa - locirana ispod nuc. hypothalamicus dorsomedialis-a - ovalnog je oblika, te okrueno zonom sa malo organela - neuroni ovog nucleusa sadre tipine dendrite, koji se ire van granica ovog nucleusa - sudjeluje u pocesu uzimanja hrane - lezija ovog nucleusa dovodi do poveanja gladi (hiperfagije), a stimulacija do prestanka uzimanja hrane, to govori u prilog tome da je ovaj nucleus centar sitosti - lezija ventromedijalnog nucleusa izaziva ekstremnu nadraenost - stimulacija ventralnog dijela nucleusa izaziva agresivno ponaanje - pretpostavlja se da sudjeluje u inervaciji pankreasa i sri nadbubrega nuc. infudibularis s. arcuatus - lociran na dnu tuberalne regije blizu ulaska u recessus infudibularis III modane komore - sastoji se od peptiderginih elemanata koji sintetiziraju neurohormone, te preko tuberoinfundibularnog puta ih transportiraju do sredinjeg uzvienja - sadri i dopamin

177

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

REGIO HYPTHALAMICA POSTERIOR nuc. premamilares (dorsalis et ventralis) - ovi nucleusi primaju vlakna iz medijalnog amigdaloidnog nucleusa - sudjeluju u regulaciji ofanzivnog i defanzivnog ponaanja - eferentna vlakna iz nucc. premamillares odlaze u ventralni dio ventromedijalnog hipotalaminog nucleusa i u parvocelularni dio paraventrikularnog nucleusa nucc. corpores mamillares (lateralis et medialis) - smeteni su u kaudalnom bazalnom dijelu hipotalamusa - primaju veliki broj vlakana iz hipokampusa - alju veliki broj vlakana u tr. mamillothalamicus - predstavljaju znaajni dio u hipokampo-mamilo-talamo-cingulohipokampalnom sistemu (PAPEZOV KRUG) nuc. hypothalamicus posterior - nalazi se u kaudalnom dijelu tuberalne regije - sudjeluje u regulaciji tijelesne temperature (kontrolira produkciju i potronju topline) REGIO HYPOTHALAMICA LATERALIS Ograniavaju ga: - columna fornicis medijalno - capsula interna i regio subthalamica lateralno - preoptiki lateralni nucleus rostralno - tegmenutm mesencephali kaudalno

178

CENTRALNI

NERVNI
VEZE I ODNOSI

SISTEM

Postoje intra i ekstrahipotalamike veze. Intrahipotalamike veze obuhvaaju spojeve izmeu pojedinih nucleusa i polja hipotalamusa. U posebnu grupu pak spadaju veze hipotalamusa sa hipofizom. EKSTRAHIPOTALAMIKE VEZE - spajaju nucleuse hipothalamusa sa drugim dijelovima CNS-a - veze su aferentne, eferentne i mjeovite AFERENTNE VEZE - vlakna dolaze iz hipokampusa i subikuluma (preko forniksa) iz septalnog podruja i amigdaloidnog kompleksa (putem strije terminalis) - dolaze iz retikularne formacije modanog stabla i iz nucleusa kranijalnih ivaca, te mrenice (tr. retinothalamicus) - vlakna takoer dolaze iz thalamusa, bazalnih ganglija, te frontalne kore velikog mozga EFERENTNE VEZE - vlakna asokna polaze iz pojedinih dijelova hipothalamusa te se zavravaju u raznim dijelovima CNS-a - najvee eferentne veze idu do thalamusa (tr. mammilothalamicus) mesencephalona (tr. mammillotegmentalis) retikularne formacije i frontalne kore MJEOVITE / KOMBINIRANE VEZE - dvostruki snopovi koji sadre i aferentne i eferentne veze - the medial forebrain et fasciculus longitudinalis dorsalis Medial forebrain bundle - fasciculus medialis telencephali - prolazi kroz lateralni hipotalamus i reciprono ga povezuje sa dijelovima limbikog sistema, sa substantia innominata, sa modanim stablom, te korom velikog mozga Fasciculus longitudinalis dorsalis - sastoji se od aferentne i eferentne komponente 179

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- aferentna vlakna dolaze uglavnom iz retikularne formacije i vegetativnih nucleusa modanog stabla - eferentna vlakna polaze iz pojedinih nucleusa hipotalamusa, a zavravaju se u vegetatvnim nucleusima (Edinger Westphal-ov nucleus, nuc. tractus soliari, nuc. dorsalis nervi vagi, nc. salivatorius superior et inferior)

ULOGA (FUNKCIJA)
1) ENDOKRINA KONTROLA - ogleda se u brojnim vezama sa hipofizom, najbitnijom endokrinom lijezdom 2) NEUROSEKRETORNA AKTIVNOST - vezana je za luenje vazopresina i oksitocina - ukoliko je sekrecija vazopresina kompromitirana, javlja se bolest diabetes inspidus - ukoliko je smanjeno luenje oksitocina moe izazvati velike tekoe pri poroaju, te se zbog toga pribjegava davanju sintetskog oksitocina rodiljama 3) UTJECAJ NA AUTONOMNI NERVNI SISTEM - za parasimpatikus polazi iz prednjih hipotalamikih zona - za simpatikus polazi iz zadnjih zona hipotalamusa - lezije hipotalamusa utiu na kardio-vaskularnu, respiratornu, te kontrolu uzimanja hrane, te se zbog toga kae da je vrhovni komandant autonomnog sistema 4) TERMOREGULACIJA - odvija se putem hipotalaminog termostata , specifinih neurona koji reagiraju na toplinu krvi koja prolazi kroz hipotalamus - centar protiv skoka temperature se nalazi u prednjem, a protiv para temperature u zadnjem, dijelu hipotalumsa 5) REGULACIJA UNOSA HRANE I VODE - djelovanje medijalnog i lateralnog hipotalamusa - stimulacija lateralnog podruja dobiva se odgovor poveane potrebe za uzimanjem hrane

180

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- stimulacija medijalnog dovodi do osjeaja sitosti, te slabljenja iili ak potpunog gubitka elje za uzimanjem hrane - unos vode regulira se u znatnoj mjeri osovinom osmoreceptor-vazopresinrenin-angiotenzin sistem 6) SEKSUALNO PONAANJE I REPRODUKCIJA - regulirani su putem sekrecije gonadotropnih hormona i brojnim vezama sa limbikim sistemom, koji kod ovjeka igra presudnu ulogu u izboru partnera i reprodukciji 7) BIOLOKI SAT - funkcija hipotalamusa kojom on regulira stalnost tijelesne temperature, rad srca, adrenokortikalnu aktivnost, te renalnu sekreciju tijekom 24h - cirkadijalna aktivnost mnogih vitalnih dijelova dvoja se u suradnji sa epifizom - nuc. suprachiasmatis, foto-senzitivni nucleus u suradnji sa nuc. arcuatusom, nuc. dorsomedialis et dorsoventralis-om, regulira unkciju u zavisnosti od koliine svijetlosti - regulacija spavanja i budnog stanja je u domenu prednjeg hipotalamusa, te neuro-transmiera noradrenalina i serotonina - prednji hipotalamus regulira vegetativnu aktivnost 8) REGULACIJA EMOCIJA: STRAH, BIJES, ODBOJNOST, NAGRADA I KAZNA - regulirani su u suradnji sa limbikim sistemom i prefrontalnim korteksom putem fasciculus telencephalicus mdialis-a (medial forebrain bundle) i noradrenerginim, dopaminerginim i serotonerginim sistemom, ali i retikularna formaija se ne smije zaboraviti

181

CENTRALNI

NERVNI
HYPOPHYSIS CEREBRI

SISTEM

- najvanija endokrina lijezda - sadri vlastitu (sopstvenu) kotanu jamu na gornjoj strani sfenoidalne kosti fossa hypophysialis - od ostatka mozga ju odvaja diaphragma sellae, koja je ujedno titi od trauma - dimenzije hipofize su 14mm transverzalno, 100mm sagitalno te vertikalno 6m - teina je oko 0,6g - prema svom porijeklu moe se podijeliti na dva razliita dijela, adenohipofizu i neurohipofizu - neurohipofiza je porijeklom iz ventralnog diencephalon-a, odakle se razvija i hipotalamus - adenohipofiza je porijeklom iz epitela oko primitivnog usnog otvora (stomodeuma ili stomatodeuma) koji se iri kao recessus craniopharingealis, rathkeov recessus (pag) - oba navedena entiteta u sebe ukljuuju dio infudibuluma - infudibulum17 u svom sreditu sadri brojna vlakna hipofiznih veza, te se nadovezuje na sredinje ispupenje eminentia mediana NEUROHIPOFIZA - obuhvaa eminentia medianu, infudibulum, te pars posterior s. lobus nervosus - graena je od atipinih astrocita poznatih kao PITUICITI - brojna vlakna iz nucleusa hipotalamusa iz ijih se zavretaka oslobaaju vazopresin i oksitocin - jedini organ kod sisavaca koji predstavlja strukturu sastavljenu od neurosekretornih aksona koji se zavravaju u kapilarima krvnih sudova EMINENTIA MEDIANA - pripada i hiotalamusu i hipofizi - sadri aksone iz nucleusa hipotalamusa, koji se tu zavravaju ili samo prolaze, kao i tzv. primarni kapilarni pleksus

17

U prijevodu lijevak

182

CENTRALNI
INFUDIBULUM (PETELJKA)

NERVNI

SISTEM

- uglavnom ju grade vlakna hipotalamo-hipofiznog snopa - direktno povezuje hipofizu sa CNS-om - tijela njihovih neurona se nalaze u tuberalnoj regiji - nervni zavreci egzocitozom oslobaaju hipofizne stimulirajue i inhibirajue hormone, peptide koji reguliraju sekreciju odreenih vrsta organela adenohipofize - hormoni su TRH, GnRH i CRH - ovaj uticaj se pak ostvaruje pomou specifine vaskularizacije hipofize (hipofizni portni sistem) PARS POSTERIOR S. PARS NERVOSA - najventralniji i najvei dio neurohipofize - lociran je u dijelu fossae hypophysialis - zadnji renaj dobiva iz unutranje karotidne arterije donju hipofiznu arteriju a. hypophysialis inferior - navedena arterija izgrauje kapilarni splet neurohipofize - od spleta se takoer stvaraju vene neurohipofze, koje se pal ulijevaju u sinus cavernosus Neurohipofiza za razliku od adenohipofize ne lui samostalno hormone, ve ih dobiva iz hipotalamusa putem hipotalamo-hipofiznog snopa. Jedni neuroni lue oksitocin, drugi vazopresin, (antidiuretiki hormon), te ti isti hormoni se sintetiziraju u perikarionima neurona i aksonskim transportom, u granulama, dospjevaju te se nakupljaju u proirenim aksonskim zavrecima, Heringovim tijelima. Iz tih tijela se pak pod uticajem akcijskog potencijala oslobaaju. Izmeu aksona se nalaze pituitociti, modificirane glija organele koje ine oko 25% kapaciteta neurohipofize, te su nepravilnog oblika i nalaze se u bliskom kontaktu sa aksonima i krvnim kapilarama.

183

CENTRALNI

NERVNI
ADENOHIPOFIZA

SISTEM

- osnovni dijelovi adenohipofize su pars anterior (prednji reanj ili tzv. pars distalis), pars intermedia, pars infudibularis PARS ANTERIOR / DISTALIS - najvei dio adenohipofize koji lei u rostralnom dijelu fossae hypophysialis - sastoji se od nekoliko vrsta sekretornih organela raporedanih u trake ili folikule, obavijene bazalnim laminama - izmeu bazalne lamine i sekretornih organela i bazalne lamine kapilara te se nalazi uzani perikapilarni prostor u kojem se nalaze: fibroblasti, fibrociti, retikularna i kolagena vlakna, te amijelinska nervna vlakna - sekretorne organele na osnovu svojstava dijelimo na kromofilne i kromofobne KROMOFOBNE su obino grupirane i ine oko 50% parenhimskih organela hipofize, a nazvane su tako jer se slabo boje uobiajenim histolokim bojama. Postoje razliita gledita, iz jednog aspekta se smatra da su to degranulirane kromofilne organele, a iz drugog aspekta se smatra da su to dijelom matine, a dijelom kortikotropne organele KROMOFILNE organele se po principu bojenja dijele na acidofilne (40%) ili bazofilne (10%) te imaju morfoloke odlike organela koje vre sintezu proteina, ali vre sekreciju peptidnih i proteinskih hormona - acidofilne organele sadre mamotropne i somatotropne organele - bazofilne organele sadre gonadotropne, folikulostelatne i tirotropne organele ACIDOFILNE mamotropne organele (lakotropne organele, prolaktinske organele) - male ovalne organele sa ovalnim nucleusom koje vre sekreciju prolaktina - iznimka je period trudnoe i laktacije, naime tada su znatno poveane - kod mukaraca i kod ena van trudnoe, organele su male somatotropne organele - vre sekreciju hormona rasta ili somatotropin - takoer okrugle organele sa ovalnim nukleusom, te se sekrecija odvaja egzocitozom

184

CENTRALNI
BAZOFILNE gonadotropne organele

NERVNI

SISTEM

- ovalne organele, koje su pak ujedno i najvee organele adenohipofize - imaju polimorfan izgled, te ostavljaju dojam da se radi o skupu organela - ovjek sadri samo jednu vrstu gonadotropina u kojima granule sadre dva hormona istovremeno - kod ena one istovremeno sadre FSH folikulostimulirajui hormon i LH lutenizirajui hormon - kod mukaraca FSH i ICSH hormon koji stimulira intersticijumske organele folikulostelatne organele - nepravilnog zvijezdastog oblika, te ne vre sekreciju hormona - sadre dugake tanke produetke koji pak se pruaju izmeu susjednih organela do bazalne lamine, koja pak obavija grupu organela adenohipofize - meusobno su povezane kompleksima te formiraju male nepravilne upljine, folikule, koji su ispuneni koloidom - dio plazmaleme koji predstavlja zid ovih folikula ima rijetke cilije i brojne mikrovile, koji su pak brojni u pars tuberalis-u tirotropne organele - bazofilne, krupne, nepravilnog oblika - imaju razvijene sekretorne organele i male kranule koje sadre tireotropni hormon kortikotropne (adrenokortikotropne) organele - nepravilng ili zvijedastog oblika organele - sekretorne granule su rijetke, te se nalaze u staninom (el.) korteksu - sadre proopiomelankortin od koga nastaju kortikotropni i lipotropni hotmoni - adrenokortikotropni hormon stimulira izluivanje kortikosteroida iz zone fascikulate nadbubrene lijezde - lipotropni hormoni stimuliraju oslobaanje masnih kiselina iz deponiranih triglicerida 185

CENTRALNI
matine organele

NERVNI

SISTEM

- male organele sa velikim okruglim nukleusom, te slabo razvijenim organelama - smatra se da njihovom diferencijacijom nastaju ostale vrste organela adenohipofize - postoji takoer i miljenje da se radi o degranuliranim kortikotropnim organelama

VASKULARIZACIJA HIPOFIZE
Uvod: Hipofiza ima specifinu vaskularizaciju (venski portni sistem) kojom se funkcionalno povezuje nervni i endokrini sistem. Krv u hipofizu dospjeva parnim gornjim i donjim hipofiznim arterijama. - arterije potiu iz sistema a. carotis internae i njenih grana i to kao nekoliko gornjih grana (aa. hypohysiales superiores) i jedna donja (a. hypophysialis inferior) - a. hypophysialis superior - od nje se odvajaju arteriole koje u infudibulumu i u eminenciji medijani grade primarni kapilarni pleksus - iz ovog pleksusa anastomozama nastaju PORTNE VENE KOJE PROVODE ARTERIJSKU KRV - portne vene pak ulaze u adenohipofizu i grade sekundarni kapilarni splet, te se iz tog spleta formiraju definitivne vene hipofize koje naposlijetku ulaze u sinus cavernosus - a. hypophysialis inferior - daje dvije grane, medijalnu i lateralnu - grane blilaze oko srednje linije, te se anastomoziraju u formi infudibularnog prsten a - iz tog prstena pak izlaze granice koje formiraju kapilarne sudove neurohipofize i samo nju vaskulariziraju Zanimljivost !!! Hypophisis pharyngealis je varijacija koja se javlja u nazofarninksu, kao kolekcija submukozno postavljenog tkiva, koje po strukturi odgovara adenohipofizi. Moe predstavljati rezervu adeno-hipofiznom tkivu, koje se aktivira u srednje ivotno doba, kada je normalna aktivnost hipofize u padu 186

CENTRALNI

NERVNI
VENTRICULUS TERTIUS

SISTEM

- trea modana komora je neparna centralna upljina diencephalon-a - predstavlja zaostatak primarne upljine prozencefalinog mjehura - locirana je izmeu talamusa bono, te corpus callosuma odozgo - sastoji se od prednjeg, zadnjeg, gornjeg, donjeg i dva bona zida GORNJI ZID (KROV) - gradi ga pijalna duplikatura tela choroidea, sa spletom sastavljenim od prstolikih produetaka vaskularnog porijekla, dok produeci slue za produkciju cerebelarnog likvora plexus choroideus DONJI ZID (POD) - ine ga strukture hipotalamusa koje su vidljive: chiasma opticum, tuber cinerum, corpora mammilaria - koronarna upljina se iri ka infudibulumu putem recessus infudibularis-a PREDNJI ZID - predstavlja zaostatak neuralnog tubusa, lamna terminalis, koja se pak prua od dorzalnog dijela optike hijazme do rostruma corpus callosuma - u gornjem dijelu ovaj zid ine kolumne forniksa i prednja komisura - na spoju sa zadnjim zidom nalazi se recessus opticus - na mjestu susticanja prednjeg zida sa rostro-lateralnim dijeom komore nalaze se parni otvori za komunikaciju III i lateralnih komora foramina interventricularia Monroi - kod odraslog ovjeka Monroi-ev otvor je manji nego kod djece, te se nalazi izmeu kolumni forniksa i tuberculum anteriusa thalami LATERALNI ZIDOVI - sastavljeni od masa thalamusa u gornje dvije treine, te hipotalamusa u donjoj treini, te su spojeni putem massa intermedia-om - na zidovima se nalazi sulcus hypothalamicus, koji dijeli thalamus od hipothalamusa - lijeb se prua od foramena interventriculare do poetka Sylvii-evog kanala, te dijele diencephalon na ventralni i dorzalni thalamus, te su oba zida pokrivena striom medullaris thalami, koja ga odvaja od nuc. caudatus-a 187

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Fotografija prikazuje cerebrospinalni likvor sa III, IV i lateralnim ventrikulama te cerebrospinalnu kompoziciju

Zanimljivost !!! Slabija razvijenost Mnroovih otvora ili njihova potpuna atrezija dovode kod fetusa i novoroeneta do pojave unutranjeg hidrocefalusa (hydrocephalus internus), koji predstavlja jednu od najteih malformacija u CNS-u. Kod malformacije dolazi do skupljanja likvora u komorama i njihovog prekomjernog irenja, te kao poslijedica se rezultira slabiji razvitak ostalih dijelova encephalona, ponajprije kore velikog mozga

188

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

TENECEPHALON S. CEREBRUM Veliki mozak

Uvod: Ono to ovjeka razlikuje od svih ostalih ivih bia na 189mpres Zemlji jest upravo veliki mozak. Najovjeji od svih dijelova CNS-a na latinskome nosi naziv telencephalon s. cerebrum, te je upravo kod ovjeka dostigao najvii stadij filogenetskog razvoja. Kada pogledamo malo neke pojedinosti vezane za veliki mozak, bitno recimo za izdvojiti veliinu I teinu. injenica 189mpressi je upravo najvea teina kod ovjeka, kod mukarca, jer je proporcionalna teini tijela, te iznosi u rasponu od 1300g do 1400g, dok kod ena je teina manja za oko 10% upravo zbog te iste proporcije. Uzmimo za primjer slona. Ima masu nekoliko tona, te stoga u prosjeku veliina I teina, odnosno masa, njegovog mozga iznosi oko 6kg. Kada se vratimo malo u prolost, bolje reeno malo vie, teina mozga je naravno sa stupnjom evolucije se mijenjala, a kao primjer 189mpres navesti pitekantropusa koji je bio vlasnik mozga teine 850-1000g. S obzirom na proraun kapaciteta naenih ostataka lubanja. Samo par rijei jo I o vanjskom izgledu, pa da prijeemo na konkretizaciju problema. to se vanjskog izgleda tie, najbolje ga se moe opisati kao orah nakon tucanja ljuske, a ako ga promatramo tako da je jednim dijelom otkriven, a drugim dijelom u ljusci, realno daje predodbu mozga sa hemisferama koje su podijeljene uzdunom pukotinom tzv. 189issure longitudinalis. Iste te 189issure189re sadre ccentralnu upljinu, svaka svoju naravno, tzv. bona komoraventruculus lateralis. Hemisfere pak su spojene odreenim spojinicama, tzv. hemisferinim komisurama, od kojih je najvea corpus callosum (uljevito tijelo). Corpus callosum inae ini dno 189issure longitudinalis. A kako to sve izgleda, prikazat e nam prikladna fotografija.

189

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

VANJSKI (SPOLJNI) IZGLED HEMISFERA Hemisfera ima tr i strane

1) FACIES SUPEROLATERALIS - pokrivena krovom lubanje (calvaria) 2) FACIES INFERIOR S. BASALIS - naslanja se na bazu lubanje I dijeli se na prednji, orbitalni dio, koji se naslanja na krov orbite, te zadnji, tentorijalni dio koji ispunjava dio srednje modane jame (fossa crani media), dok straga se naslanja na tentoium 190mpressio, koji ga odvaja od gornje strane maloga mozga - lijevi I desni temporalni reanj odvojeni hipotalamusom 3) FACIES MEDIALIS - vidljiva samo kada se napravi presjek corupus callosima I kada se ukloni falx cerebri (modani srp) Strane hemisfera su meusovno podjeljene sljedeim rubovima (ivicama) A) MARGO SUPEROMEDIALIS - odvaja gornju od unutranje strane B) MARGO INFEROLATERALIS - odvaja bazalnu od vanjske (spolj.) strane C) MARGO OCCIPITALIS MEDIALIS - izmeu tentorijalnog dijela donje strane I medijalne povrine D) MARGO ORBITALIS MEDIALIS - odvaja orbitalni dio unutranju stranu donje strane I

Tehniki gledano, modana hemisfera ima trokutastu (trouglastu) siluetu, te prema tome ima tri pola: prednji polus forntalis, zadnji polus occipitalis, temporalni polus temporalis. Na otprilike 5cm ispred zadnjeg pola, na inferolateralnom rubu (ivici), nalazi se incisura preoccipitalis. Zanimljivost !!! Hemisfere se meusobno razliku po svojim funkcijama. Kod ovjeka je jedna hemisfera uvijek dominantna, te upravo zbog tog razloga se vie sluimo jednom stranom tijela. Kao to znamo iz ope 190mpress, desnom stranom tijela dominira lijeva hemisfera, lijevom desna hemisfera. Isto tako je bitno za znati da dominantna hemisfera je racionalna ili tzv. logini mozak, dok nedominantna hemisfera je emocionalni tzv. umjetniki mozak. 190

CENTRALNI

NERVNI
SIVA MASA HEMISFERA

SISTEM

Sivu masu ine modana kora cortex cerebri, vanjski (spoljanji) omota iliti plat, dok u dubini bijele mase, nalazimo supkortikalne sive mase nuclei basales.

Cortex cerebri
- za razliku od ostalih dijelova CNS-a, gdje se siva masa nalazi samo u unutranjosti (osim malog mozga I gornjih kolikulusa mesencefalona), povrina 191mpression je obavijena sivom masom u vidu plata pallium. - debljina: 1,5 4,5mm - sadri ogroman broj neurona, oko 14mlrd. - teina iznosi oko 47,5% cijelokupne teine mozga - ne postoji 191mpress izmeu ena I mukaraca u broju neurona, s obzirom na veliinu, ali kod ena je gustina malo vea - modana kora je doivjela filogenetski izuzetan razvoj 1) FACIES SUPEROLATERALIS / Vanjska (spoljanja) strana - dvije 191mpressio koje zapadnu za oko A) Sulcus centralis Rolandi - prua se nanie popreno preko ivate vanjske (spoljanje) strane, te tim putem ini granicu izmeu frontalnog I parijetalnog lijeba - radi mali blagi prijelaz na unutranju stranu 191mpression - ime dobio po Luigi Rolando-u (1773-1831), te iz razloga to se nalazi malo iza sredine nazion inion linije18 B) Sulcus lateralis cerebri Sylvii - razdvaja temporalni od frontalnog I parijetalnog renja - dno mu formira insula, a u dubini kroz njega prolazi a. cerebri media - poinje u nivou substantiae perforatae anterior te se dijeli na tri grane

18

Jedna od osnovnih linija u antropologiji koja spaja korijen nosa sa protuberantiom occipitalis externom

191

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- prednja grana horizontalna, 2,5cm duga I zalazi u frontalnu vijugu - prednja ushodna grana, 2,5cm duga I prati prethodnu, - zadnja grana najdua 7cm I zavrava se u parijetalnom renju 2) FACIES INFERIOR S. BASALIS / Donja strana - iroki poetak Sylvii-jevog lijeba razdvaja frontalni od temporalnog renja - Isti taj lijeb poinje od substanita 192mpressio anterior, vanjskog (spolj.) kuta (ugla) - Granica temporalnog I occipitalnog renja na donjoj 192mpres 192mpression pak nije odreena nikakvim posehnim lijebom, ve sa varijabilnim otiskom piramide temporalne kosti 192mpression petrosa - Donja strana Sylvii-jevog lijeba podijelio je donju stranu na prednji dio, koji se nalazi na frontalnom renju I naslanja se na krov orbite pars orbitalis, te zadnji dio, kojim se naslanja na malomodani ator te nosi naziv pars tentorialis - pars orbitalis - sadri sulcus olfactorius I prua se u rostro-kaudalnom smijeru - pokriven ostacima mirisnog mozga, kojeg predstavljaju mirisna glavica bulbus olfactorius I mirisni snop tractus olfactorius - medijalno od njega je gyrus rectus - ostatak kore je podijeljen na gyrus orbitalis anterior, posterior, medialis et lateralis - pars tentoralis - zadnji, vei dio, koji nosi dva velika paralelna lijeba A) sulcus collateralis - poinje od okcipitalnog pola i sa kandastim lijebom ograniava gyrus cinguli - prednjim krajem moe, a i ne mora, da se nastavi u sulcus rhinalis - Rinalni lijeb se prua u visini kolateralnog, odvajajui temporalni pol hemisfere od proirenog rostralnog dijela parahipokampalne vijuge uncus gyri parahippocampalis

192

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Fotografija prikazuje facies inferior s. basalis

B) sulcus occipitotemporalis - paralelan kolateralnomo lijebu i nikad ne dosee do zadnjeg pola Kolateralni i okcipito-temporalni lijeb ograniavaju gyrus lingualis. gyrus lingualis (rostralnim krajem utapa se u) gyrus parahippocampalis Parahipokampalna vijuga se zavrava u vidu proirenja oblika udice uncus, koji ispod sebe sakriva jednu veliku supkortikalnu formaciju corpus amygdaloideum tzv. bademasto tijelo. Svojom medijalnom stranom uncus se naslanja na srednji mozak, te spada u piriformni lobus, dio mirisnog mozga, a kora mu pak spada u starije dijelove paliiuma. gyrus occipitotemporalis medialis - spaja okcipitalni i temporalni pol hemisfere - ogranien je kolateralnim i rinalnim lijebom medijalno, a okcipitotemporalnim lijebom lateralno

193

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- lateralno od medijalnog je lateralni okcipito-temporalni gyrus, te se nastavlja na donju vijugu obilazei oko inferolateralne ivice hemisfere

Fotografija prikazije facies medialis

3) FACIES MEDIALIS - unutranju stranu moe se vidjeti kao i na fotografiji iznad, na sagitalnom presjeku korz corpus callosum - corpus callosum je smjeten centralno, te je on najbitnija interhemisferina komisura (u prijevodu, velika nakupina bijelih vlakana koja spaja hemisfere) - na sagitalnom presjeku vidimo kljun rostrum, koji se nadolje okrenutim vrhom nastalja u koljeno genu corporis callosi, koji se pak nastavlja u truncus corporis callosi - kaudalni kraj truncusa je proiren i zove se splenium corporis callosi - konkavno od corpus callosuma se nalazi fornix - izmeu rostruma (kljuna) i fornixa nalazi se opna sastavljena od dvije lamine, septum pellucidum - ispred terminalne lamine se nalazi gyrus paraterminalis, ne ba jasno ograniena struktura, koja predstavlja dio limbikog sistema, te je od ostalog dijela kore odvojen putem sulcus parolfactorius posterior-a

194

CENTRALNI
Zanimljivost !!!

NERVNI

SISTEM

Izmeu lamina se ponekad nalazi cavum septi pellucidi, te ako prijee 1cm u irinu, predstavlja anomaliju srednje linije. Smatra se da ta pojava uzrokuje brojne psihijatrijske bolesti, primjerice shizofrenija, ali se tretira i kao indikator stare modane traume. Prednja regija medijalne strane podijeljena je pojasnim lijebom sulcus cingulatus-om na vanjski (spolj.) i unutranji pojas. Cingulatni lijeb polazi ispod rostruma corpus callosuma, a zatim prolazi ispred njega, da bi se naao iznad, a zatim i iza ove trokutaste (trouglaste) formacije. Njegov zadnji kraj je usmjeren ka superomedijalnoj strani, na kojoj se i zavrava, formirajui granicu paracentralnog renja i prekuneusa. Vanjski (spolj.) pojas, osim u svom zadnjemdijelu, pripadaj unutranjoj frontalnoj vijuzi gyrus frontalis medialis. U svom zadnjem dijelu prelazi u lobus paracentralis, u koga ponekad zadire malim dijelom sulcus centralis, dijelei ga na prednje dvije treine i zadnju treinu. Tehniki gledano podjela nije samo topografska, ve i funkcionalna, s obzirom da prednji dio pripada smatomotornoj, a zadnji somatosenzitivnoj kori. Unutranji pojas ini gyrus cingulatus s. gyrus cinguli, vijuga koja neposredno obilazi corpus callosu, te odatle joj dolazi i naziv cinguli to znai pojas. Neposredno kaudalno od spleniuma corporis callosi, vijuga se suzava isthmus gyri cingulati, te se nastavlja rostroventralno, kao gyrus parahippocampalis. U zadnjem dijelu medijalne povrine hemisfere velikog mozga nalaze se dva dobro vidljiva, meusobno konvergirajua lijeba, koji se sustiu malo iza spleniuma. Dubji i bolje izraeniji je sulcus parietooccipitalis, koji polazi sa superomedijalnog ruba (ivice) inei incisura parieto-occipitalis Na oko 5cm od zadnjeg pola sulcus se prua se pozadi i na dolje, te pridruuje se drugom lijebu, koji poinje iz neposredne blizie okcipitalnog pola te se zove sulcus calcarinus. Sulcus calcarinus - svojim zadnjim krajem ponekad prijelazi na superolateralnu stranu. - rostralnim krajem se spaja sa parijeto-okcipitalnim lijebom te dijelomino pokriva gyrus cuneolingualis anterior - prednji kraj u dubini formira ispupenje na okcipitalnom rogu calcar avis (asocira na kandu od pijetla) Sulcus parietoocipitalis - ograniava precuneus sa zadnjim krajem sulcusa cingulatusa 195

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- gyrus lingualis je umetnut ispod kandastog lijeba - kora cuneusa, sulcus calcarinusa i gyrus lingualisa predstavlja kortikalni centar za vid, koji je zbog karakteristinog pruanja supkortikalnih bijelih vlakana u obliku koncentrinih krugova dobio naziv area striata ( area 17,18,19 po Brodmanu)

LOBUS FRONTALIS
Uvod: Frontalni reanj obuhvaa najvei dio hemisfere velikog mozga. Prua se od frontalnog pola unazad do centralnog lijeba sulcus centralis-a. Tim putem predstavlja rostralnu regiju, te osim centralnog lijeba, ogranien je i lateralnim lijebom i superomedijalnim rubom (ivicom). 1) SUPEROLATERALNA STRANA - sadri tri lijeba a) sulcus precentralis paralelan centralnom b) sulcus frontalis superior paralelan inferiornom c) sulcus frontalis inferior paralelan superiornom - tri gyrusa + jedan - gyrus precentralis - sulcus precentralis + sulcus centralis (prua se izmeu) - na medijalnoj strani se nastavlja kao lobus paracentralis - iz kore polaze tr. corticospinalis et tr. corticonuclearis - gyrus frontalis superior - iznad sulcus frontalis superior-a, superomedijalnog ruba (ivice) te prijelazi prijeko

- na unutranjoj strani se nastavlja kao gyrus frontalis medialis, koji se smatra kao dio gornje frontalne vijuge, ne kao poseban entitet - gyrus frontalis inferior - prostire se ispod sulcus frontalis inferior-a - unutar njega zadiru prednja horizontalna i ushodna grana sulcus lateralis cerebri-a 196

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- pars orbitalis dio ispod prednje horizontalne grane; pars triangularis dio izmeu dvije prednje grane; pars opercularis dorzalno se naslanja na gyrus precentralis - motorno polje za govor (area 44,45 Brodman), spoj kaudanog dijela donje frontalne vijuge i precentralnog gyrusa, na dominantnoj hemisferi 2) UNUTRANJA STRANA - nalazi se gyrus frontalis superior i najvei dio lobulus-a paracentralis-a - odgovarajui dio limbikog pojasa ine prednji dijelovi gyrusa cinguli, kao i gyrus paraterminalis et gyrus subcallosus 3) DONJA STRANA - ima sulcus olfactorius - unutar sulcusa se nalaze bulbus et tractus olfactorius - medijalno od sulcusa je gyrus rectus - lateralno od sulcusa su sulci orbitales et gyri orbitales

LOBUS PARIETALIS
Uvod: Parijetalni reanj ima samo dvije strane koje zauzimaju unutranju i vanjsku (spolj.) stranu hemisfere, te se prostrire izmeu centralnog lijeba i konvencionalne linije, koja pak spaja preokcipitalni usijek sa mijestom gdje se superomedijalni rub (ivica) spaja sa parijeto-okcipitalnim lijebom. A) VANJSKA (SPOLJANJA) STRANA Sulcus postcentralis - odvaja istoimenu vijugu od ostatka parijetalnog renja - paralelan je sulcus centralis-u Sulcus intraparietalis - dijeli predio parijetalnog renja kaudalno od postcentralne vijuge na lobulus paritelis superior (iznad) i lobulus parietalis inferior (ispod lijeba) Gyrus postcentralis

197

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- nalazi se izmeu centralnog i postcentralnog lijeba i superomedijalnog ruba (ivice) i zadnje grane sulcus lateralis-a - na medijalnoj povrini se nastavlja kaudalnim dijelom lobulus paracentralis-a - u njegovoj kori se zavravaju dio radiatio thalami (pedunculus thalami superior) sadri vlakna za cijelokupni senzibilitet (area 1,2,3 Brodman) Lobulus parietalis superior - nalazi se izmeu superomedijalnog ruba (ivice) i intraparijetalnog lijeba - na dominantnoj hemisferi se unutar njegove kore nalaze centri za precizne pokrete - na nedominantnoj hemisferi se nalazi centar za orijentaciju u prostoru (Desimovi, 1997) Lobulus parietalis inferior - smjeten je izmeu sulcus intraparietalisa i kaudalnog dijela zadnje grane sulcus lateralisa - dijeli se na tri dijela gyrus supramarginalis prednji dio gyrus angularis sredinji dio arcus temporo-occipitalis zadnji dio koji pravi luk oko kaudalnog dijela Sylvii-jevog kanala - zadnji dio sadri Wernick-ovu slunu zonu za govor

B) UNUTRANJA STRANA lobulus paracentralis + precuneus izgrauju unutranju stranu precuneus - dio lobulus parietalis superior-a koji prelazi na medijalnu stranu hemisfere - gyrus cinguli - dio limbikog sistema koji odgovara unutranjoj strani parijetalnog renja gradi ga ispod lobulus paracentralis-a et precuneus-a

198

CENTRALNI

NERVNI
LOBUS OCCIPITALIS

SISTEM

Uvod: Kaudalni dio hemisfere je trokutastog (trouglastog) oblika, iju bazu ini linija razgranienja sa parijetalnim renjem, a vrh ini okcipitalni pol hemisfere velikog mozga. Dijeli se na vanjsku (spolj.) stranu, te unutranju i donju stranu. Sadri dva do tri stalna lijeba, te vie nestalnih. A) VANJSKA (SPOLJANJA) STRANA - sadri vijuge koje su sitnije, brojnije ali i varijabilnije - sadri stalne lijebove sulcus occipitlis transversus - paralelan je centralnom, precentralnom i postcentralnom - na sredini mu se pridruuje sulcus intraparietalis sulcus occipitalis lateralis - dijeli vijuge okcipitalnog renja na gyri occipitales superiores et gyri occipitales inferiores sulcus lunatus - kratak polumjeseasti lijeb koji se nalazi ispred zadnjeg pola - nalazi se iza silazne vijuge gyrus descendens, koja pak se nalazi iza gornjih i donjih okcipitalnih vijuga - sadri nestalne lijebove sulcus polaris superior et sulcus polaris inferior - gornji i donji polarni lijeb, koji se nalaze iznad i ispod okcipitalnog pola hemisfere - oba lijeba polaze od krajeva sulcus lunatusa - gornji polazi sa dorzalnog kraja - donji polazi sa ventralnog kraja - oba lijeba se pruaju ka zadnjem polu - granica izmeu okcipitalnog i temporalnog lobusa je odreena usijekom incisura preoccipitalis, na ventralnom rubu (ivici) hemisfere

199

CENTRALNI
B) UNUTRANJA STRANA cuneus

NERVNI

SISTEM

- nalazi se izmeu sulcus parietoocipitlis-a i sulcus calcarinus-a - vijuga je oblika trokuta (trougla) - unutranja strana postepeno radi prijelaz u donju stranu, te je bez jasne granice, naslonjena na ator malog mozga, zbog kosog poloaja istoga - sadri dijelove limbikog sistema koji su relativno manjih dimenzija isthmus gyri cinglusi et gyrus fasciolaris C) DONJA STRANA gyrus lingualis - na donjoj strani se moe samo vidjeti ostatak ove vijuge gyrus occipitalis lateralis - na donjoj strani se nalazi samo kaudalni dio ove vijuge - granicu donje strane prema temporalnom lijebu odreuje varijabilni otisak piramide temporalne kosti impressio petrosa

LOBUS TEMPORALIS
Uvod: Temporalni reanj je koncepiran od vanjske (spoljanje) i donje strane. Pomou dva lijeba, gornjeg i donjeg temporalnog (sulcus temporalis superior et sulcus temporalis inferior) podijeljen je na tri vijuge. A) VANJSKA (SPOLJANJA) STRANA gyrus temporalis superior - smijeten je izmeu zadnje grane sulcus alteralisa i gornjeg temporalnog lijeba, te njegova dorzalna strana ini ventralni dio Sylvii-jevog lijeba - u dubini lijeba se nastavlja nekoliko kratkih vijuga gotovo pod 90 - gyry temporales transversi Heschl - kaudalno od linija se nastavja zaravnjena povrina, planum temporale

200

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- unutar Heschelovih vijuga i planuma temporalea se nalazi primarni kortikalni centar za sluh Zanimljivost !!! Centar za sluh se nalazi na dominantnoj hemisferi, ali se ipak smatra da se i u nedominantnoj hemisferi nalaze centri vezani za neke radnje glede sluha. Jo jedna fascinantna zanimljivost jeste da je kapacitet kore ovog podruja reducirana kod osoba koje boluju od nekih vrsta shizofrenije (po autorima Honner 1995; De List 1997.). Pojedini istraivai su skloni da akustine perceptivne obmane kod ove teke psihijatrijske bolesti uparvo tumae ovom pojavom, s obzirom na otkrivene ispade dobivene objektivnim klinikim ispitivanjima (autor Halcomb 1995), ali ruku na srce, istina je vjerojatno daleko kompliciranija. gyrus temporalis inferior - dijelomino se nalazi na superolateralnoj strani - svojim preostalim predjelom prelazi na donju stranu modane hemisfere gyrus temporalis medius - nalazi se izmeu dva opisana temporalna lijeba

B) DONJA STRANA gyrus temporalis inferior - nalazi se samo jedan dio na donjoj strani gyrus occipitotemporalis lateralis et medialis - nalazi se samo jedan dio na donjoj strani od oba gyrus-a gyrus parahippocampalis - gore navedene vijuge razdvaja najveim dijelom sulcus temporalis inferior et sulcus collateralis - najmedijalnije na donjoj strani se vide ostali dijelovi limbikog sistema: sulcus hippocampi et formatio hippocampi; gyrus dendatus, gyrus parahippocampalis koji svojim vrhom se zavija u uncus - uncus gyri parahippocampalis s. gyri hippocampi se nalazi iza temporalnog pola

201

CENTRALNI

NERVNI
INSULA

SISTEM

Uvod: Tko se nije skrio magarac je bio. HA! Ali netko se skrio, ni manje ni vie ovaj otok (ostrvo) INSULA. Naime insula je formacija koja se sakrila u renjevima velikog mozga, koji zajedno pak ine tzv. operculum (frontalni, temporalni i parijetalni reanj). Insula je okruena krunim lijebom sulcus circularis-om, koji insulu odvaja od bijele mase hemisfere. Prilikom uklanjanja operkuluma, vidljiva je piramidalna formacija, vrhom okrenutim ka dolje (apex insulae). U predjelu vrha nedostaje sulcus circularis. Medijalni dio vrha se se naziva limen insulae ili gyrus ambiens (njemu odgovara subarahnoidno proirenje, cysterna ambiens Povrina insule je izduena centralnim lijebom sulcus centralis insulae na jednu dugaku gyrus longus i tri kratke vijuge gyri breves Operculum - poklopac koji zatvara insulu se sastoji od etiri dijela: operculum orbitale, frontale, parietale, temporale Limen insulae - medijalni dio vrha koji odvaja insulu od prednje rupiaste supstance supstantia perforata anterior Insula je prvi puta opisana od strane Johann Christian Reil-a, koji je ujedno istraivao kranijalne ivce i plesuse. Ime Insula je dodjeljena od strane Henry Graya, koji pak u u Gray's Anatomy, je formaciju nazvao The Island of Reil po autoru J.C. Reil-u, od tud naziv Insula.

OPIS I FUNKCIJA Insula je ukljuena u procese svijesti, te igra znaajnu ulogu u razliitim funkcijama koje su obino povezane s emocijama ili regulacije tijela homeostaze. Te funkcije ukljuuju percepciju, motornu kontrolu, samosvijest, kognitivno funkcioniranje i meusobna iskustva, primjerice tjeskoba, stres, empatija, orgazam i slino. Svi ti procesi su ukljueni u podruje psihopatologije.

202

CENTRALNI
Zanimljivost !!!

NERVNI

SISTEM

Naveo bih dvije odvojene studije, ali njihovo djelovanje je tehniki gledano identino. 1) Studija je pokazala da je insula centar za ovisnost. Strunjaci vjeruju da je insula mjesto u kojem se fizike reakcije pretvaraju u osjeaje - npr. ubrzano kucanje srca u osjej tjsobe. Kadaodreena supstanca izazove odreenu reakciju, insula bi mogla djelovati kao neka vrsta sjedita udnje. Nikotin je jedna od najsnanijih tvari koje stvaraju ovisnosti. Stoga je uobiajeno da se puai nakon odvikavanja ponovno vrate svojoj strasti. Brojni autori objanjavaju kako su svjesni da oteivanje mozga nije rjeenje za oslobaanje od ovisnosti, meutim, istiu kako bi rezultati trebali omoguiti pronalaenje supstanci koje bi mogle djelovati na receptore u insuli odgovorne za stvaranje ovisnosti. 2) Jedna druga studija govori neto i o ljubavi i seksu. Ljubav i seks se oito preklapaju, no ipak se razlikuju. Naime, mogue je osjeati poudu bez osjeaja ljubavi, No prema rijeima znanstvenika, seks i ista pouda jednako tako moe biti dobar poetak jedne veze. Naime, insula u mozgu te striatum, siva tvar u mozgu imaju vanu ulogu kod ljubavi i seksa. Insula je smjetena kao to smo ve rekli duboko u modanoj kori te utjee na emocije dok se striatum nalazi u prednjem dijelu mozga te se aktivira u stanju seksualne uzbuenosti ili pak prilikom osjeaja ljubavi.

Kako bi tono locirali mjesto seksualne elje i ljubavi u mozgu, znanstvenici su pregledali 20 prijanjih studija koje su koristile fMRI tehnologiju. Prvo su tragali zA DIjELOVima mozga koji se aktiviraju u trenutku zaljubljivanja te su ih nakon toga usporeivali s dijelovima mozga koji se aktiviraju prilikom seksualnog uzbuenja.

Ono to su otkrili bilo je zanimljivo ljubav i seks na jednak nain aktiviraju striatum te je uoen kontinuitet od seksualne elje do ljubavi, no svaki taj osjeaj aktivira drugi dio striatuma. Seksualna elja aktivira dio striatuma koji je povezan s osjeajem nagraivanja, a ljubav pak aktivira dio striatuma koji se povezuje s ovisnou. Ljubav djeluje ba poput droge. Svatko tko je prekinuo vezu s partnerom u kojega je jo zaljubljen osjeao se kao na odvikavanju. to nas dovodi do povezanosti na identini princip djelovanja sa gore opisanim nikotinom. No znanstvenici su uoili i preklapanje ljubavi i seksualne elje u insuli. Podruja preklapanja ukazuju na to da seksualna elja u brojnim sluajevima prelazi u ljubav. ak i ljubav na prvi pogled postoji, a kada se zaljubite na prvi pogled, to elimo uiniti? elimo je konzumirati. Autor studije: Jim Pfaus, profesor psihologije na Sveuilitu Concordia u Montrealu.

203

CENTRALNI
REANJ FRONTALNI

NERVNI

SISTEM
POREMEAJ

FUNKCIJA - stanje svijesti - nain poetka odgovora prema okolini - kontrola govora - kontrola emocija - izvoenje asocijacija na osnovu rijei - rasuivanje - davanje adekvatnog znaenja rijeima - memorija vezana za navike i motoriku - lokalizacija vizualne pozornosti (panje) - lokalizacija dodira - odreivanje cilja za voljne pokrete - interakcija razliitih ulnih doivljaja u pokuaju shvaanja jednog problema - regulacija vida

- paraliza - gubitak mogunosti odreivanja slijeda radnji kod izvrenja zadataka - gubitak sposobnosti u komunikaciji - nesposobnost koncentracije na objekat - besmisleno ponavljanje jedne misli (perseveracije) - poremeaj karaktera linosti - emocionalna (afektivna) labilnost - tekoe u socijalnom ponaanju - tekoe u rijeavanju problema - nemogunost izgovaranja rijei (motorna afazija) - nemogunost promatranja vie objekata u jednom trenutku - nemogunost davanja adekvatnog naziva predmetima ili ljudima (anomija) - tekoe u itanju (alexia) - tekoe u izvoenju pokreta (apraxia) - problem koordinacije pokreta ruke sa vidom - tekoa koncentracije vizualne panje - ispadi u vidnom polju - tekoe u lociranju predmeta u okolini - tekoe u prepoznavanju boja (kolorna agnozija) - vidne halucinacije - vidne iluzije - tekoe u prepoznavanju napisanih rijei i nacrtanih objekata - tekoe u prepoznavanju lica - nerazumijevanje utih rijei (Wernickova afazija) - nemogunost usmjeravanja koncentracije na ono to se gleda i slua - gubitak kratkotrajnog pamenja - pojaano ili oslabljeno seksualno ponaanje

PARIJETALNI

OKCIPITALNI

TEMPORALNI

-sluh -pamenje - svrstavanje objekata - dio vizualne percepcije

204

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Svi opisani renjevi i sulcusi i gyrusi na priloenoj fotografiji

GRAA CORTEX CEREBRI-a

- kora velikog mozga sadri oko 14 milijardi neurona, te svaki od tih neurona formira oko 1000 sinapsi, a koliko li je tek onda neurotransmitera i neuromodulatora - procesom starenja broj neurona se ne mijenja, ali se poveava njihova gustoa - na preparatima koji su obojeni po Nissl-u vidljiv je raspored neurona po slojevima (laminacija kore) koji su paralelni povrini mozga - tijekom filogeneze pojavljuju se sve sloenije i razliitije varijante grae modane kore - brojni autori smatraju da daleko najvei dio modane kore ovjeka (oko 90%) ima istu osnovnu grau od est slojeva (isocortex), te ova struktura ima filogenetski novije porijeklo te se zbog toga i naziva neocortex - postoje dvije osnovne vrste neurona korteksa: piramidni i granularni - neuroni imaju sepcifian raspored, te smo ih klasificirali putem laminarne (horizontalna) i vertikalne (kolumnarna) podjele

205

CENTRALNI

NERVNI
LAMINACIJA KORE

SISTEM

Uvod: Na histolokim procesima kore, bojenim krezil violetom, tzv. Nissl-ova metoda bojenja, te se nakon procesa bojenja neuroni mogu grupirati po slojevima koji su paralelni sa povrinom korteksa. Broj lamina je razliit, ali se na osnovu broja uzastopnog ponavljanja histolokih procesa uvidjela uestalost pojedinih lamina, te se izvrila ujedno podjela struktura, tj. kore na allocortex et isocortex (neocortex) ALLOCORTEX - obuhvaa 10% moane kore te ima tri osnovna sloja - stratum molleculare, stratum pyramidale, stratum multiforme - dijeli se na archicortex et paleocortex - archicortex obuhvaa hipokampus, gyrus dendatus i indusium griseum - paleocortex je primitivnih karakteristika i najveim dijelom obuhvaa olfaktivnu koru NEOCORTEX / ISOCORTEX - obuhvaa gotovo preostalih 90% kore, te ima estoslojnu laminaciju A) Stratum molleculare s. zonalis - sadri mali broj neurona - sadri dendritska vlakna piramidnih neurona (apikalni dendriti) - sadri vertikalne aksone stelatnih (zvijezdastih) neurona - sadri centrifugalne aksone tzv. Marinottievih neurona iz najdubljeg sloja B) Stratum granulosum externum - sadri tijela rijetkih stelatnih neurona i preteno malih piramidalnih neurona C) Stratum pyramidale - sastoji se od tijela piramidalnih neuorna srednje veliine, te rijetkih stelatnih i fuziformnih neurona

206

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

D) Stratum granulosum internum - sastoji se od tijela mnogo sitnijih, preteito stelatnih ili stelatno-piramidalnih neurona - lamina je karakteristina po horizontalnoj orijentaciji tijela stelatnih neurona - preko lamine prelazi grupa nervnih nastavaka koja formira Billargeovu traku - vlakna navedene trake, takoer su horizontalno postavljena - pravilo nam govori da je najtanji meu slojevima naseljenim tijelima (izuzetak je prvi) E) Stratum ganglionare - sloj sa najveim tijelima neurona, piramidnih, ali i stelatnih - preko ovog sloja prolazi duga horizontalna vrpca, unutranja Billargeova traka F) Stratum multiforme - sadri tijela raznovrsnih neurona - kod ovog sloja je najizraeniji pleomorfizam u izgledu tijela neurona koja ga sainjavaju - oblici ovih neurona mogu biti ovoidni, triangularni, fuziformni, ali se svi smatraju modificiranim piramidalnim neuronima - takoer se nalaze mali, sitni, multipolarni neuroni Marinotti

ORGANIZACIJA KOLUMNI
Pored lamina cerebralnog korteksa, postoji skup velikog broja paralelnih cerebralnih kolumni koje se pruaju cijelom debljinom korteksa. Kolumne predstavljaju valjkaste funkcionalne jedinice radiusa 200-300 m koje se pruaju cijelom debljinom korteksa. Kolumne obuhvaaju neurone, ascedentne dendrite piramidalnih neurona i pratee ascedentne aksone. U kolumnama se formiraju kompleksni i nedovoljno ispitani neuronski krugovi. Kolumne su najvie izraene u senzornim dijelovima kore. Jedna kolumna npr. sadri 4000 10.000 neurona, te ovakvih kolumni u kori ima oko 3mil. Svaka kolumna ima ulaz koji predsavljaju aferentna vlakna, koja dolaze iz nucleusa thalamusa, te izlaz koji obuhvaa eferentna vlakna, aksone piramidnih neurona 207

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

VEZE CORTEX CEREBRI-a

Uvod: Modana kora je sa ostalim dijelovima nervnog sistema poezana aferentnim i eferentnim vlaknima. Jedno kortikalno podruje moe biti povezano i sa drugim kortikalnim podrujima asocijativnim vezama (unutar jedne hemisfere) ili komisuralnim vezama sa najee istim podrujem suprotne hemisfere. AFERENTNA VLAKNA - iz niih dijelova CNS-a do modane kore u najveem broju potiu iz modanog stabla, talamusa, hipotalamusa, klaustruma i bazalnog telencefalona - prema vrsti transmitera ova vlakna su razliitog tipa - sva vlakna se zavravaju uglavnom difuzno, tj. u razliitim dijelovima kore - najvei broj vlakana potie iz razliitih nucleusa thalamus-a, te se nalaze u sastavu pedunculi thalami - dijele se na specifina i nespecifina - specifina vlakna se zavravaju u lamini III i IV te grade sinapse sa stelatnim i piramidalnim neuranima - nespecifina vlakna daju kolaterale za sve slojeve kore te se zavravaju u lamini II EFERENTNA VLAKNA - najee aksoni piramidnih neurona kore - aksoni prije izlaska iz modane kore daju rekurentne kolaterale koji sudjeluju u formiranju kompliciranih trakortikalnih veza - asocijativna vlakna najee polaze od neurona II i III sloja - komisuralana vlakna najee uglavnom polaze iz neuorna lamine III i V - kortikotalamikna vlakna potiu iz lamine VI - projekcijska vlakna osobito za motoneurone modanog stabla i medule spinalis polaze iz piramidalnih neurona lamine V - direktna aferentna vlakna zavravaju se u svim vanijim dijelovima CNS-a, osim u malom mozgu

208

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FUNKCIJSKE ZONE MODANE KORE

Uvod: Na osnovu svojih veza, grae i funkcije, modana kora se dijeli na primarne, sekundarne i asocijativne oblasti, od kojih svaka moe imati vie razliitih polja. Primarna i sekundarna kortikalna polja podjeljena su na motorna i senzorna. PRIMARNO MOTORNO POLJE - kontrolira elementarne motone funkcije putem svojih aksona koji ulaze u sastav piramidnog, kortikonuklearnog, kortikostrijatnog i slinih eferentnih sistema PRIMARNA SENZORNA POLJA - dobivaju informacije iz razliitih dijelova tijela ili okoline putem senzitivnih i ulnih aferentnih vlakana - u zavisnosti od vrste modaliteta, senzorna polja se dijele na primarno somestetsko podruje, primarno vizualno polje, primarno auditivno polje, kao i na gustativno i vestibularno podruje SEKUNDARNO MOTORNO POLJE - lee uz primarno motorno polje - alju aksone u primarno polje, ali i z bazalne ganglije i druge dijelove motornog sistema SEKUNDARNO SENZITIVNO POLJE - nalaze se uz ili oko primarnih senzitivnih polja - primaju veliki broj aksona iz primarnih podruja, kao i iz thalamusa ASOCIJATIVNA POLJA (8, 9, 10, 11, 12, 39, 40) - zauzimaju najvei dio preostale povrine hemisfera - u njima se vri integracija, odnosno sloena obrada razliitih informacija iz unutranje i vanjske (spoljne) sredina, te priprema odgovora na primljene informacije Navedena polja imaju bilateralnu lokalizaciju, tj. nalaze se u obje hemisfere. To to se nalaze u obje heimsfere ne znai da funkcioniraju simetrino, tj. nemaju isti funkcionalni znaaj. Naime skoro uvijek je polje u jednoj hemisferi dominantno u odnosu na isto to polje suprotne strane. Funkcionalna asimetrija poznata je pod nazivom lateralizacija funkcije te je u oko 90% sluajeva lijeva dominanta za govor i pokrete ake. 209

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

ORGANIZACIJA KORE VELIKOG MOZGA

Uvod: Kora velikog mozga pokazuje hotizontalni i vertikalni tip grae koji smo ve spomenuli. Topografski bliski neuroni su takoer povezani zajednikom funkcijom, te se prema tome kora shematski podijelila u tzv. zone. Koru na zone je 1924. godine Brodman podijelio, te je ta podijela i dan danas aktivna te se konstantno nadopunjuje. Tehniki gledano danas postoji cca. 50 zona, koje su ovdje prikazane tabelarno. BROJ ZONE 1, 2, 3 FUNKCIJSKA ZONA LOKACIJA OPIS I FUNKCIJA

Primarni - gy. postcentralis somatosenzitivni - zadnja treina lobus paracentralis korteks

- senzibilitet - prima zavretke aksona III medijalnog lemniskusa, spinotalamikog i trigeminotalamikog puta - aksoni vode porijeklo iz neurona nuc. ventralis posterolateralis thalamus-a - voljni pokreti - raspored neurona je somatotopski - vlakna iz prednje treine lobulus paracentralisa namjenjena su inervaciji miia stopala i potkoljenice - na samome rubu (ivici) polje za inervaciju natkoljenice - ventralno se nalaze polja za miie trbuha,thoraxa, ruke, glave i vrata - sterognozija

Primarni somatomotorni korteks

- gy. precentralis

Tercijarna somatosenzorna regija - Suplementarno motorno polje - Suplementarno ono polje - Premotorni korteks - Frontalno ono polje

- lobulus parietalis superior

- gy precentralis - rostralni dio kore okolnih vijuga

- planirani pokreti ekstremiteta i oijupolje se pria u vidu trake ispred primarnog motornog polja - dio ove zone se nalazi na unutranjoj strani hemisfere ispred lobulus paracentralisa

210

CENTRALNI
BROJ ZONE 7 FUNKCIJSKA ZONA Zadnje parijetalno asocijativno podruje Frontalno ono polje

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM
OPIS I FUNKCIJA

- lobulus parietalis superior

- percepcija i vizualnomotorne reakcije -

- gy. frontalis superior et medius et medialis - gy. frontalis superior et medius et medialis

- skadini pokreti oiju - polje je locirani u zadnjem dijelu gyrus frontalis medius-a - miljenje, kognicija, planiranje pokreta - ine gotovo jednu etvtinu cijelokupne modane kore (zajedno sa areom 45 i 46) - prefrontalna kora je povezana sa pojedinim dijelovima mozga, sa hipotalamusom i mediodorzalnim nucleusom thalamusa - olfaktivne senzacije

(8) 9, 10, 11, 12

Prefrontalni asocijativni korteks Frontalno ono polje

13, 14, Limbika kora 15, 16 17 Primarni vidni korteks

Insula

Sulcus calcarinus

- VID - tzv. area striata - prima zavretke neurona IV optikog puta (tr. geniculocalcarinus) - obuhvaa dno i zidove sulcus calcarinus-a, te i uzane dijelove kore cuneus-a et gyrus-a lingualis-a

18

Sekundarni vidni korteks

Gyri occipitales - vid, osjeaj dubine laterales et mediales - parastriatno podruje, odgovorno za identifikaciju objekata Gyri occipitales - vid, boja, pokret, osjeaj dubine laterales et mediales - peristriatno podruje, , odgovorno za identifikaciju objekata

19

Terijarni vidni korteks

211

CENTRALNI
BROJ ZONE 20 FUNKCIJSKA ZONA Vidno inferotemporalno polje Vidno inferotemporalno polje Sekundarni sluni korteks

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM
OPIS I FUNKCIJA

Gy. temporalis inferior

- sagledavanje formi

21

Gy. temporalis medius

- sagledavanje formi

22

Gy. temporalis superior

- sluni centar za govor (Wernickeova zona) - oteenjem govorne zone nastaje poremeaj govora nazvan senzorna afazija, sluh je ouvan, ali postoji nerazumijevanje tueg govora

23, 24, Limbiki 25, 26. asocijativni 27 korteks

- Gy. cingulatus area subcalosa - retroseptalna zona -parahipokampalna vijuga Gy. parahippocampalis

- emocije

28

Primarna olfaktivna zona Limbiki asocijativni korteks

- miris i emocije

29, 30, Limbiki 31, 32, asocijativni 33 korteks 34, 35, Primarna 36 olfaktivna zona Limbiki asocijativni korteks

Gy. cingulatus Retrosplenijalna zona Gy. parahippocampalis

- emocije

- miris i emocije

212

CENTRALNI
BROJ ZONE 37 FUNKCIJSKA ZONA Parijeto-okcipitotemporalna asocijatina zona Srednja temporalna vidna zona 38 Primarna olfaktivna zona Limbiki asocijativni korteks 39 Parijeto-okcipitotemporalna asocijatina zona Parijeto-okcipitotemporalna asocijatina zona Primarni kortikalni centar za sluh

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM
OPIS I FUNKCIJA

Gyri temporales medii et inferiores Predio na spoju okcipitalnog i temporalnog renja

- vid, percepcija, itanje, govor

Polus temporalis

- miris i emocije

Gy. angularis

- vid, percepcija, itanje, govor

40

Gy. supramarginalis

- vid, percepcija, itanje, govor

41

Gyri temporales transversi Planum temporale

- sluh - obuhvaa najvei dio Heschl-ovih vijuga - sadre tonotopsku organizaciju, tj. pojedinim dijelovima kohlee (pojedinim tonovima) odgovara odreeni dio primarne akustine kore - sluh - sekundarno akustino polje takoer sadri tonotopsku organizaciju - osjeaj ukusa

42

Skundarno sluno polje

Gyri temporales transversi Planum temporale

43

Gustativno polje (?)

- Insula - Frontoparijetalni operkulum

213

CENTRALNI
BROJ ZONE 44 FUNKCIJSKA ZONA Brocino podruje, lateralni premotorni korteks Prefrotalni asocijativni korteks Dorzalni prefrontalni korteks Prefrontalni asocijativni korteks

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM
OPIS I FUNKCIJA

Gy. frontalis inferior (operculum frontale)

- govor, planiranje pokreta

45

Gy. frontalis inferior (operculum rontale)

- miljenje, kognicija, planirano ponaanje

46

Gy. frontalis medius

- miljenje, kognicija, planirano ponaanje, kontrola pokreta oiju

47

Operculum frontale

- miljenje, kognicija, planirano ponaanje

NEUROIMAGING U PROUAVANJU MODANE KORE

- neuroimaging bi u nairem smislu mogli odrediti kao sve one metode koje prikazuju nervni sistem - pod ovim pojmom se najee podrazumjevaju suvremene tehnike vizualizacije mozga, kao npr. CT (kompjuterizirana tomografija), MR (magnetna rezonanca) - vaan dio neuronauka koje su u eksplozivnom razvoju postala je i kognitivna neuronauka - pokazano je da promjene u aktivaciji modane kore mogu biti zajednika tema u paradigmama uenja - praksa pokree neuralne procese koji traju i vie sati poto se praksa zavri - pri tome je mogue da lokalne promjene u diskretnim reprezentacijama slue stvaranju dugotrajnog pamenja - kod uenja motornih vjetina prva faza je brzo uenje poslije koga slijedi faza sporog uenja, to isto brzo uenje ukljuuje procese koji odabiru i utvruju optimalnu rutinu ili plan za izvoenje nekog zadatka - kod sporog uenja pak dolazi do dugotrajnog jaanja veza izmu motoneurona kao funkcija njihove povezane aktivnosti i njihovog regrutiranja u specifinu reprezentaciju i skvence pokreta, te se pri tome disproporcionalno aktivira dorzolateralna prefrontalna kora ako zadatak zahjteva obradu radne memorije 214

CENTRALNI

NERVNI
LIMBIKI SISTEM

SISTEM

Uvod: Brojni dijelovi CNS-a su povezani u jedan sistem neposredno odgovoran za motivaciju, emotivno ponaanje (ukljuujui naravno i autonomne i seksualne funkcije) te procese pamenja. Limbiki sistem obuhvaa vei dio modane kore koji mu pripada te koji se nalazi na medijalnoj ivici limbus-u hemisfere. Brojni autori smatraju da je limbiki sistem znaajno mijesto te da se njegove veze ostvaruju putem hipotalamusa. Najvanije strukture ovog sistema su vei dio hipotalamusa, septalni predio, limbika kora, suprakortikalni limbiki nucleusi te dijelovi modanog stabla. Veze se pak izmeu ovih struktura ostvarju putem mnogobrojnih limbikih puteva. Limbika kora kao i odgovarajui dio bijele mase sa suprakortikalnim limbikim nucleusima formiraju i izgrauju lobus limbicus (limbiki reanj).

LIMBIKI REANJ (LOBUS LIMBICUS)

Ime limbikom renju je dodijelio Piere Paul Broca (1824 1880). Cijeli reanj, koji to tehniki gledano nije cijeli, lei na zidovima lateralne komore i stisnut je izmeu diencephalona i neopalijalnog dijela kore velikog mozga. James Papez je 1937. godine definirao njegovu ulogu u emocionalnom ivotu. LIMBIKI SISTEM UKLJUUJE: 1) Olfaktorni ivci (nn. olfactori), bulbus olfactorius i tr. olfactorius 2) Nuc. olfactorius 3) Stria olfactoria medialis, stria olfactoria intermedia i stria olfactoria lateralis 4) Lobus piriformis, koji je sastavljen od: a) gyrus olfactorius lateralis - sa gyrus ambiensom ini prepiriformni korteks b) periamigdaloidna kora - tu se zavrava stria olfactoria lateralis c) uncus hippocampi - obuhvaa i gyrus uncinatus, kraj gyrus dentatus-a i gyrus intralimicus-a d) entorinalni predio - kranijalni dio parahipokampalne vijuge

215

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

5) Trigonum olfactorium, substantia perforata anterior, tuberculum olfactorium, nucleus et tractus diagonalis (Broca) 6) Formatio hippocampi, koja ima sljedee dijelove a) indusium griseum et striae longitudinales - siva masa na truncusu corporis callosi b) gyrus fasciolaris et gyrus hippocampalis et gyrus dentatus, subiculum 7) Amigdaloidni kompleks nucleusa, smjeten u corpusu amygdaloideumu 8) Area septalis - ukjuuje septalne nucleuse, te je smjetena pak suprakortikalno, u predjelu koji odgovara paraterminalnom girusu, septum pellucidum i septum verum 9) Fornix 10) Stria terminalis 11) Stra medullaris thalami (stria hebenularis) 12) Gyrus cingulatus et gyrus parahippocampalis OLFAKTIVNI SISTEM - predstavlja najstariji dio limbikog sistema - olfaktivno podruje se esto mijea sa nazivom rhinencephalon, ali rinencefalon kod ivotinja, u humanoj vrsti nema pak dostojnu zamjenu - ulo mirisa kod kraljenjaka (kimenjaka), slui izmeu ostalog za komunikaciju jedinki - kod ovjeka je olfaktivni sistem poprilino reduciran na raun prefrontalne kore - obuhvaa stavke od 1 do 7 prethodno nabrojanih - sadri bulbus olfactorius koji je smjeten u rostralnom dijelu sulcus olfactorius-a, lateralno od gyrus rectusa - crvenkasto-siva formacija se sastoji od est slojeva i etiri vrste neurona 1) sloj vlakana olfaktivnih neurona 2) sloj sinaptikih glomerula 3) molekularni i vanjski (spolj.) granularni sloj 4) miralni sloj 5) unutranji molekularni sloj 6) sloj vlakana mirisne trake tr. olfactorius-a 216

CENTRALNI
- etiri vrste neurona

NERVNI

SISTEM

1) mitralni neuroni 2) unutranji, sredinji i vanjski (spolj.) sloj resiastih neurona 4) amakrini granularni neuroni - glavni transmiter je dopamin Zanimljivost !!! Nuc. basalis pripada u holinergine nucleuse (glavni medijator je acetil-holin). Njemaki patolog Alois Alzheimer je opisao sluaj jedne ene koja je umrla pod slikom demencije. Glavne promjene su naene u bazalnom nucleusu. Od tada do dana dananjeg uz kompletan razvoj medicine, spoznaja i tehnologije, jo uvijek je teko odrediti da li je Alzheimerova bolest autentian entitet ili samo ekspresija nekog drugog anatomo-fiziolokog supstrata.

LIMBIKA KORA
Uvod: Limbika kora zauzima dvije susjedne i meusobno povezane oblasti hemisfera: medijalnu i bazolateralnu oblast limbike kore.

MEDIJALNA OBLAST LIMBIKE KORE

- sastavljena od dva luna pojasa oko corpus callosum-a (unutranji i vanjski) VANJSKI (SPOLJ.) POJAS - odvojen je od periffernog dijela kore unuranje i donje strane hemisfere putem sulcus cinguli, sulcus subparitelis-a et sulcus collateralis-a - od unutranje pojasa ga razdvaja sulcus corporis callosi et sulcus hippocampi, gyrus cinguli, isthmus gyri cinguli, gyrus parahippocampalis, koji se zavrava jednim savijenim dijelom (uncus) - gyrus parahippocampalis ima neoliko vanih dijelova, a najvei dio pripada areai entorhinalis (28 polje po Brodman-u) - drugi manji dio lei u sulcus-u hippocampi i zove se subiculum, a rostralno od subiculum-a lei presubiculum

217

CENTRALNI
UNUTRANJI POJAS

NERVNI

SISTEM

- grade ga gyrus paraterminalis, indusium griseum, gyrus fasciolaris, gyrus dendatus - gyrus dentatus lei na hipokampusu, te zajedno sa njim i subikulumom se nazivaju formatio hippocampi - od svih dijelova limbike kore, samo kora gyrusa cinguli pripada mesocortex-u, a ostali dijelovi allocortex-u

BAZOLATERALNA OBLAST LIMBIKE KORE

Ova oblast limbike kore obuhvaa prednje i lateralne dijelove temporalnog renja, kao i kori insule i zadnji dio strane frontalnog renja.

VEZE LIMBIKE KORE

Uvod: Iz limbikog sistema polaze mnoga eferentna, a dolaze broja aferentna vlakna, ovisno o komplekstnosti funkcije. Limbiki sistem pak kontolira sve; od neuroendokrine kontrole, autonomne kontrole, somatomotorne kontrole, do kontrole emocija i kratkotrajnog pamenja. Najvanija su tri neuronska sistema koji ukljuuju limbiki korteks, a to su nam Papez-ov krug, veze sa neokorteksom, veze sa forniksom. PAPEZ- OV KRUG Glavna veza koja prolazi kroz forniks je Papez-ov krug, unutranji neuronski krug limbikog sistema, koji povezuje gotovo sve njegove strukture. Vlakna ovog kruga polaze iz piramidnih neurona hipokampalne formacije, dok drugi dio polazi iz mamilarnih nucleusa te nosi posebno ima tr. mammilothalamicus.

HIPPOCAMPUS

CORPORA MAMMILARIA

nuc. ant. thalami

gy. parahippocampalis

gy. cingulatus

AREA SEPTALIS

218

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Prikazana shema nam ilustrira meusobnu povezanost dijelova limbikog sistema, te se mora naglasiti kako opisani redosljed veza ne mora odgovarati pravcu prolaska nervnog impulsa, jer su brojne od opisanih veza dvosmjerne. U svakom od mjesta gdje se prekida, ovaj krug je otvoren za impulse iz drugih dijelova nervnog sistema ili pak upuen ka istim dijelovima. Ovaj krug je Papez originalno povezao sa emocijama, ali se danas zna da je zaduen za kratkotrajno pamenje. Glavni transmiteri su GABA i acetil-holin. Zanimljivost !!! Jasna oteenja Papezovog kruga mogu se utvrditi i kod Koraskovljevog sindroma kod alkoholiara, koji se odlikuje gubitkom dugotrajnog pamenja. Holinergina aktivnost vezana za pamenje je izuzetno bitna, s obzirom da se eksperimentima na volonterima, kod aplikacije antiholonergika skopolamina, izaziva teko oteenje memorije. Druga vrsta aktivnosti je potpaljivanje, te nije direktno povezana za sam proces pamenja. Potpaljivanje je karakteristino za hipokampus i amigdaloidni kompleks, a zasniva se na repetitivnom slanju stimulansa odreene jaine u neokortikalne dijelove, to ponekad dovodi do generalizacije napada kod temporalne epilepsije.

VEZE SA NEOCORTEX-om
Veze su funkcionalno izuzetno znaajne Entorinalna area je povezana sa parijetalnim i temporalnim asocijativnim neokorteksom Kora gyrus cinguli-a je pivezana sa susjednim dijelovima neokorteksa

VEZE SA FORNIX-om
Fornix predstavlja najmasivniji simetrian snop bijelih vlakana, koji pak asocira na ovjeka od gume, koji izvodi pozu znanu MOST. Prednji dijelovi se zovu columnae fornicis, za koje se pripajaju lamina terminalis i septum pellucidum. Fornix poinje slojem bijele mase (alveus) na povrini hippocampsa, ija vlakna konvergiraju i grade jednu traku, fimbria hippocampi. Ista ta fimbrija ubrzo prelazi u crus fornicis (noice forniksa). Noice su meusopno povezane putem commisurae fornicis s. lyra Davidis. Desna i lijeva noica se dijelomino spajaju ispod kaudalnog dijela corpus callosum-a, gradei corpus fornicis.

219

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Forniks grade i aferentna i eferentna vlakna. EFERENTNA VLAKNA - brojnija te polaze od glija neurona u formatio hippocampi, pogotovo od onih u hipokampusu i subikulumu. - proavi kroz najvei dio forniksa, ova vlakna se dijelomino zavravaju u mediodorzalnom nucleusu thalamusa - vei dio vlakana putuje u sastavu prekomisuralnog snopa i zavrava se u area septalis, a najvei dio aksona gradi postkomisuralni snop, koji daje vlakna za hipothalamus i za mamilarna tijela - ostatak postkomisuralnih aksona ulazi u medial forebrain bundle putem kojega dolaze u modano stablo i zaravaju se u retikularnoj formaciji AFERENTNA VLAKNA - uglavnom polaze iz retikularne formacije modanog stabla, septalnog podruja i basal forebrain-a, - zavravaju se u formatio hippocampi

SUBKORTIKALNI LIMBIKI NUCLEUSI

AMIGDALOIDNI KOMPLEKS / CORPUS AMYGDALOIDEUM - popularno zvano kao bademasto tijelo - supkortikalna siva masa kojoj je tehniki gledano teko opisati i odrediti tono poziciju - ovoidna kolekcija neurona koja lei u rostromedijalnom dijelu temporalnog renja, u neposrednoj blizini temporalnog roga lateralne komore, caudae nuclei caudati, unkusa i parahipokampalne vijuge - ova formacija je vrlo bliska sa bazalnim ganglijama, u smislu da je tek neznatni snopovi bijele mase od njih odvajaju, a da se u centralnom dijelu zavrava rep nuc. caudatus-a - poto nije kompaktna siva masa, ve se sastoji od dva osnovna dijela, kortikomedijalnog i bazolateralnog, koji se sastoje od velikog broja nucleusa A) kortikomedijalni dio - olfaktivni dio i sastoji se od centralnog, medijalnog i kortikalnog nucleusa - ovom predjelu se prikljuuju rudimentarni predjeli kore, kao gyrus semilunaris 220

CENTRALNI
B) bazolateralni dio

NERVNI

SISTEM

- tzv. ljudski dio, te se smatra da slui uvanju naih emocionalnih iskustava - stimulacijom ovog dijela dobiveni su odgovori naglog emocionalnog pranjenja (nastupi bijesa, straha, agresivnosti) - neposredno je povezan sa hipokampalnom formacijom Zanimljivost !!! Eksperiment koji je izveden na majmunima 30-ih godina 20.st. jasno govori o njegovom znaaju. Kod majmuna koji ive u dungli je razoren amigdaloidni kompleks, te su puteni natrag. Njihova grupa ih je u veoma kratkom vremenskom periodu izolirala, zbog toga to nisu imali osjeaj straha, to je kao posljedica rezultiralo neoglaavanje kada neprijatelj nailazi.

BAZALNI TELENCEPHALON
Basal forebrain obuhvaa grupe neurona u medijalnom dijelu baze mozgakoje se pruaju od septalnog podruja do kaudalnog kraja putamena. Ovi neuroni lee izmeu bazalne povrine hemisfere i ventralnog dijela nuc. lentiformis-a Obuhvaa: nuc. septalis medialis nuc. tractus diagonalis substantia innominata (najrazvijenija) Povezan je sa retikularnom formacijom, hipotalamusom, neokorteksom libikom korom,

Neuroni substantiae innominatae sadre najveu koncentraciju acetil-holina u mozgu, te patoloki akti koji dijeluju u Meynert-ovim nucleusima zapaeni su kod bolesnika sa Alzheimer-ovom demencijom

221

CENTRALNI

NERVNI
REGIO SEPTALIS

SISTEM

Locirano u gyrus paraterminalis-u, neposredno ispred commisurae anterior, laminae terminais et regio preoptica hypothalami Septalna regija sadri tri vea nucleusa - nuc. septalis lateralis - nuc. septalis medialis - nuc. accumbens Posljednji nucleus pripada i limbikom sistemu i bazalnim ganglijama Septalni nucleusi alju svoje aksone u mediodorzalni nucleus talamusa, u habenulu (kroz striju medularis), a u hipotalamus i mesencephalon kroz medial forebrain bundle Glavna aretentna vlakna dolaze iz formatio hippocampi, coprus amygdaloideum-a i modanog stabla Zanimljivost !!! Nucleusi sadre centar za ugodu (prijatnost). Izvren je jedan eksperiment na laboratorijskom miu, 50-ih godina, te je mi bio podrgnut elektrinim stimulacijama, poto mu je bila implantirana elektroda u septalnu regiju. Naizmjenino je putana struja i davana hrana i voda. Zatim su se strunjaci ponjeli demokratski te su miu dali taster i opcije na izbor. Papuica za elektrino kolo ili hrana. Mi je pritiskao papuicu, te je zanemarivao hranu i vodu i postao jo jedan u nizu primjeraka koji su asno preminuli za dobrobit znanosti.

HABENULE
Habenule obuhvaaju lijevi i desni trigonum habenulae, koji pak lee neposredno rostralno od pinealne lijezde. Lijeva i desna habenula spojene su comissura habenularum, malim snopom. Sadri dva nucleusa, medijalni i lateralni te dobivaju aksone iz septalne regije i hipotalamusa puem striae medullaris, ali i iz ostalih dijelova CNS-a. Aksone alju u retikularnu formaciju mesencephalon-a i u nuc. interpeduncularis

222

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

SUBKORTIKALNE SIVE MASE NUCLEI BASALES

- bazalne ganglije su kolekcija neurona u sredinjim dijelovima hemisfera velikog mozga i viih dijelova modanog stabla - esto se mijea naziv bazalnih nucleusa i supkortikalnih nucleusa, naime svi supkortikalni nucleusi spadaju u bazalne ganglije, dakle neuronske kolekcije u sredinjim dijelovima hemisfera telencephalon-a - u bazalne ganglije se ubrajaju corpus striatum, claustrum, corpus amygdaloideum - u klinici bazalne ganglije odnosi se na sive me koje imaju uloge preteito u motorici Corpus striatum - prugasto tijelo - najvea subkortikalna siva masa i zauzima sredinji dio hemisfere - ima osobit isprugan izgled zbog svoje ispresijecanosti i podjeljenosti slojevima bijele mase - unutra od njega su thalamus i lateralna komora - izvana (spolja) se nalaze capsula esterna, claustrum, capsula extrema i najzad kora insulae - sastavljen je od dva velika nucleusa a) nuc. caudatus b) nuc. lentiformis (putamen + globus pallidus) - filogenetski se prugasto tijelo dijeli na stariji dio paleostriatum kojeg ini globus palllidus i neostriatum kojeg ini nuc. caudatus et putamen A) nuc. caudatus - repati nucleus, te najvei bazalni nucleus - ulazi u sastav lateralnog zida lateralne komore, odnosno praktino ini njen najvei dio Dijelovi nuc. caudatus-a 1) Caput nuclei caudati 2) Corpus nuclei caudati 3) Cauda nuclei caudati

223

CENTRALNI
Caput nuclei caudati

NERVNI

SISTEM

- proireni krukoliki najvolumniji, ujedno i njegov najuoljiviji dio - vrh je spojen snopiima sive mase sa prednjim dijelom nuc. lentiformis-a, te nalijee na substantia perforata anterior Corpus nuclei caudati - tanje od njegove glave - na sagitalnom presjeku ima trokutast oblik, ija je baza okrenuta ka glavi, dok se vrh nastavlja u tijelo (corpus nuclei caudati) - tijelo obilazi oko dorzo-lateralnog kuta (ugla) talamusa od koga ga odvaja snop nazvan stria terminalis - corpus nuclei caudati u cijelini izgrauje ventrolateralni zid centralnog dijela lateralne komore (pars centralis ventriculi lateralis) Rep - najkarakteristiniji dio nuc. caudatusa po kojem je i dobio ime - ulazi u sastav gornjeg zida temporalnog roga lateralne komore - zavrava se u nivou centralnog nucleusa amigdaloidnog kompleksa Zanimljivost !!! Fascinantno je da svi dijelovi nucleusa nisu zajedno uli u anatomsku nomenklaturu. Glava i rep se opisuju jo krajem 19.st., preciznije 1895. godine u Baselu. Rep je u meunarodnu terminologiju uao 1960. u New Yorku, ali vrat jo nije meunarodno prihvaen. B) Nuc. lentiformis - nucleus u obliku lee (soiva) - sastoji se iz dva dijela, vanjskog (spolj.) koji se naziva putamen i unutranjeg dijela globus pallidus - izmeu ova dva nucleusa se nalazi tanak sloj bijele mase lamina medullaris externa

224

CENTRALNI
Putamen

NERVNI

SISTEM

- lateralni dio nuc. lentiformis-a - oblika je zarubljene kupe - mostiima sive mase koji prolaze kroz prednji krak kapsule interne spojen je sa nucleus caudatusom, to nam govori na njihovo slino embrionalno porijeklo, histoloku grau i funkciju - dovodna vlakna neostriatuma su kortikostrijatna vlakna (iz intralaminarnih nucleusa thalamusa) - poseban znaajan snop dopaminerginih vlakana iz pars compacta substantiae nigrae - putamen dobiva vlakna iz amigdaloidnog kompleksa i iz nucc. raphes modanog stabla - kortikostrijatna vlakna u velikom broju dolaze iz neokortikalnih oblasti frontalnog renja (area 4), iz primarnog motornog i premotrornog korteksa (area 6) kao i prefrontalnih asocijativnih podruja (area 9 i 11) Globus pallidus - embrioloki se potpuno razlikuje od neostriajtuma, te ima oblik kupe - prua se od vrha putamena do alteralnog hipotalamusa i koljena kapsule interne - dorzalna strana je u kontaktu sa snopovima kapsule interne - ispod ventralne strane nalaze se basal forebrain, tr. opticus, te amigdaloidni kompleks - sastoji se od lateralnog i medijalnog segmenta koje razdvaja tanak bijeli sloj, lamina medullaris interna - segmenti sadre velike fuziformne organele - dobiva vlakna iz neostrijatuma (striopalidalna vlakna), dok iz nuc. subthalamicus-a prima suptalamopalidalna vlakna - eferentna vlakna paliduma su raznovrsnija - vlakna za thalamus formiraju dva snopa ansa lenticularis et fasciculus lenticularis, koji se spajaju i ne fasciculus thalamicus - vlakna se zavravaju u nuc. ventralis anterior et nuc. ventralis lateralis-u talamusa 225

CENTRALNI
Claustrum (bedem)

NERVNI

SISTEM

- neki autori ga ne smatraju dijelom bazalnih ganglija, ve u sive mase pridodate thalamusu - na aksijalnom presjeku vidjliv je izmeu kore i insule i putamena u obliku trake sive mase - ograniava dvije do tri modane kapsule: capsulu externu et extremu - dijeli se na dva topografska dijela - insularni, dorzalni, tanji dio - tektrorijalni, iri dio, koji predstavlja bazu spojenu sa putamenom i amigdaloidnim kompleksom - funkcija claustruma nije jo razjanjena, ali se zna da ne sludjeluje u ekstrapiramidnoj motornoj regulaciji, kao putamen ili nuc. caudatus - ono to jeste poznato je da nije pridodat ni dijelovima bazalnih nucleusa koji sudjeluju u funkcijama limbikog sistema nuc. accumbens - nalazi se neposredno uz bazalni dio septalne regije, te je najbolje vidljiv oko prednjeg roga lateralne komore - sadri dopamin, acetil-holin i GABA neurotransmitere - predstavlja jedan od najvanijih centara u okjem se vri integracija i koordinacija ekstrapiramidnog i limbikog istema EFERNENTNA VLAKNA - odlaze u globus pallidus, u hipotalamus, mesencephalon te limbike nucleuse AFERENTNA VLAKNA - dobiva ih iz frontalnog i temporalnog renja, iz talamusa, substantiae nigrae - takoer dobiva vlakna iz formatio hippocampi, area entorhinalis Utjecj mezolimbikog dopaminerginog sistema, koji djeluje putem nigrostrijatnih vlakana na nuc. accumbens, dovodi do ogranienosti izvoenja pokreta (hipokinezija do akinezije) ili pak suprotno, do poveanja motornih funkcija (nekontrolirani pokreti), to uglavnom zavisi od dopaminerginih sistema (morbus Parkinsoni).

226

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FUNKCIONALNA ANATOMIJA NUCC. BASALES

- nuc. caudatus i nuc. lentiformis ine funkcionalno jedinstvo sa capsulom internom - funkcija je uglavnom MOTORNA - glavni dio vlakana putuje od corpus striatuma preko globus pallidusa i ansae lenticularis do cerebelarnih nucleusa, te preko njih do nucleusa medule spinals - uloga ova dva nucleusa na tonus miia je INHIBITORNA - sudjeluju u funkciji integracije motorike zajedno sa nucleusima thalamusa i cerebelluma, koei (inhibirajui) osnovni impuls iz motornog korteksa - cijeli ovaj sistem se zove EKSTRAPIRAMIDNI SISTEM, te je ime dobio zbog toga to vri regulaciju motorike, uglavnom nesvjesne, nezavidnog od piramidnog sistema koji regulira uglavnom svijesnu motoriku putemo kortikospinalnog i kortikonuklearnog puta

BIJELA MASA VELIKOG MOZGA

Bijela masa je sastavljena od visoko mijeliniziranih vlakana. Dijeli se pak na centralni dio, kojeg ini corona radiata, te sistem modanih capsula. CENTRUM SEMIOVALE - najvei dio bijele mase hemisfera, te se najbolje moe vidjeti na horizontalnom presjeku neto iznad bazalnih ganglija - unutar ove formacije, koja je ovalnog oblika, nalaze se ushodna i nishodna vlakna koja povezuju koru velikog mozga sa drugim dijelovima CNS-a - najvei dio centrum-a ini corona radiata koju pak sainjavaju projekcijski putevi velikog mozga, koji prolaze i kroz capsula interna-u corona radiata - sastoji se iz dijelova koji pripadaju pars frontalis-u, pars paritelis-u, pars occipitalis-u, pars temporalis-u - sastoji se i iz centralnog dijela; pars centralis s. semiovale - ime duguje zbog lepezasto rairenih vlakana - u sastav ulaze i asocijativni i komisuralni putevi uz navedene projekcijske puteve

227

CENTRALNI

NERVNI
MODANE CAPSULAE

SISTEM

- capsulae su snopovi vlakana koji se nalaze izmeu subkortikalnih sivih masa - capsula interna, externa, extrema CAPSULA EXTREMA - tzv. krajnja kapsula koja je najlateralnije postavljena - nalazi se izmeu claustrum-a i insule CAPSULA EXTERNA - vanjska (spolj.) kapsula koja je medijalno jo tanja od prethodne - odvaka claustrum od nuc. lentiformis-a CAPSULA INTERNA - najvea i najvanija kapsula te predstavlja iroku traku bijele mase koja razdvaja nuc. lentiformis, nuc. caudatus i thalamus - na horizontalnom presjeku kapsula je vidljiva u obliku krakova pod tupim kutom (uglom) od 116 okrenutim unutra, dakle neto nalik slovu V -sastoji se od sljedeih dijelova: crus anterius (prednji krak), genu (koljeno), crus posterius (zadnji krak) crus anterius - odvaja nuc. lentiformis od nuc. caudatus-a, te je postavljen medijalno - sastoji se od talamokortikalnih i kortikotalamikih vlakna, koja pak predstavljaju spoj frontalne i prefrontalne kore velikog mozga sa lateralnom grupom talamusa putem pedunculus thalami anterior i ponsom preko tr. frontopontinus-a - kroz prednji krak prolaze mostii sive mase koji spajaju glavu nuc. caudatusa i putamena crus posterius - nalazi se izmeu thalammusa i nuc. lentiformis-a i dijeli se na tri topografska dijela: talamolentikularni, retrolentikularni, sublentikularni - brojni autori su skloni da retrolentikularni i sublentikularni dio opisuju kao posebne dijelove kapsule, to oni u funkcionalnom smislu ak i jesu, ali morfoloki gledano, oni su samo snopovi zadnjeg kraka, na koje se dijeli kaudalni dio 228

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Pars thalamolenticularis (talamolentikularni dio) - predstavlja rostralni dio zadnjeg kraka, kroz koji prolazi veliki broj motornih puteva - tr. corticospinalis - tr. frontopontinus - tr. corticoreticularis - tr. corticorubralis - tr. corticoolivaris - tr. corticotectalis - nigrostrijatna vlakna Pars retrolentiformis (retrolentiformni dio) - prua se iza putamena, lateralno od thalmusa - kroz ovaj dio prolaze tri velika snopa vlakana: (radiatio optica) - tr.geniculoclcarinus - tr. oarieto-occipitopontinus - pedunculus thalami posterior Pars sublentiformis - prolazi ispod kaudalnog dijela putamena - kroz njega prolaze: (radiatio acustica) - tr. temporopontinus - pedunculus thalami inferior

229

CENTRALNI

NERVNI
ASOCIJATIVNA VLAKNA

SISTEM

- vlakna prolaze kroz razliite dijelove hemisfera te povezuju razliite oblasti kore jedne hemisfere i esto su vlakna kratka (ukoliko povezju susjedne vijuge) - postoji nekoliko snopova, a to su (opirnije opisani u poglavlju Putevi CNS-a) - fasciculus longitudinalis superior - povezuje frontalni sa parijetalnim i okcipitalnim renjem - fasciculus longitudinalis inferior - slinog pravca kao prethodni, ali postavljen nie - fasciculuc uncinatus - povezuje ventrolateralne dijelove frontalnog sa rostralnim dijelom temporalnog renja - fasciculus arcuatus - povezuje prednje dijelove gornje i srednje vijue frontalnog renja

MODANE SPOJNICE (COMMISSURAE CEREBRI)

- komisure velikog mozga su snopovi iliti putevi vlakana koji povezuju odgovarajue dijelove lijeve i desne hemisfere - corpus callosum, commissura anterior, commissura fornicis corpus callosum - corpus callosum je smjeten centralno, te je on najbitnija interhemisferina komisura (u prijevodu, velika nakupina bijelih vlakana koja spaja hemisfere) - na sagitalnom presjeku vidimo kljun rostrum, koji se nadolje okrenutim vrhom nastalja u koljeno genu corporis callosi, koji se pak nastavlja u truncus corporis callosi - kaudalni kraj truncusa je proiren i zove se splenium corporis callosi - konkavno od corpus callosuma se nalazi fornix - izmeu rostruma (kljuna) i fornixa nalazi se opna sastavljena od dvije lamine, septum pellucidum - ispred terminalne lamine se nalazi gyrus paraterminalis, ne ba jasno ograniena struktura, koja predstavlja dio limbikog sistema, te je od ostalog dijela kore odvojen putem sulcus parolfactorius posterior-a 230

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

COMMISSURA CEREBRI ANTERIOR

- prednja bijeliasta traka poluljevkastog oblika koja je postavljena popreno putem prednjeg zida tree modane komore - sredinji dio predstavlja gornju granicu laminae terminalis i na mediosagitalnom presjeku je ovalan - sastoji se od prednjeg, manjeg dijela, pars olfactoria i veeg, zadnjeg dijela pars interhemispherica - vlakna meuhemisferinog dijela spajaju odgovrajua podruja kore lijevog i desnog temporalnog renja

COMMISSURA FORNICIS S. COMMISSURA HIPPOCAMPI

- nalazi se ispod splenium-a corpus callosum-a - oblika je trokutaste (trouglaste) ploice bijele mase - vlakna se pruaju izmeu krakova forniksa - vlaknima povezuje lijevi i desni hippocampus - po autorima S. Malobabi i M. Prostran, dio vlakana comissurae fornicis je u stvari izmjean sa vlaknima corpus callosum-a (1992)

VENTRICULUS LATERALIS
- centralna upljina telencephalon-a, koja predstavlja zaostatak primarne upljine telencephalona - sa III komorom komunicira putem parnog otvora foramen interventriculare Monroi - obloena je ependimom i sadri cerebrospinalni likvor - sastoji se od pars centralis i cornu frontale, cornu occipitale, cornu temporale PARS CENTRALIS - prostire se od interventrikularnog otvora do spleniuma corporis callosi - krov izgrauje corpus callosum, dok pod ine, od lateralnog ka medijalnom dijelu, nuc. caudatus, stria terminalis, vv. thalamostriate i lateralna povrina thalamus-a - unutranji zid je sastavljen iz septum pellucidum-a i coprus fornicis-a

231

CENTRALNI
CORNU FRONTALE

NERVNI

SISTEM

- na koronalnom presjeku trokutast (trouglast) - straga se iza foramena interventriculare-a, nastavlja u pars centralis - krov gradi truncus corpus callosum - pod i vanjski (spolj.) zid grade glava nuc. caudatusa - unutranji zid izgrauje septum pellucidum CORNU OCCIPITALE - najmanji od svih dijelova lateralne komore, tovi ponekad moda i nedostaje - krov i lateralni zid sainjavaju vlakna tapetuma - na medijalnom zidu vlakna forceps majora formiraju bulbus cornus occipitalis s. posterioris - ispod bulbusa se nalazi calcar avis, koji predstavlja izboinu izazvanu savijenim dijelom kore prednjeg kalkarinog lijeba CORNU TEMPORALE - najvei, prolazi koz temporalni reanj, nastavljajui se na okcipitalni, krivinom iza zadnjeg dijela talamusa - zavrava se na oko 2,5cm od temporalnog pola, uz unus - krov formiraju teptum i corpus callosum, zajedno sa caudom nucleuis caudati, koja se pak prua sve do zailjenog kraja amigdaloidnog tijela na prednjem kraju - na podu se nalazi eminentia collateralis i hipokampus, koji se u pozadini nastavlja noicama forniksa - kolateralna eminencija se pozadi na samoj granici okcipitalnog i temporalnog roga sputa u zaravan trigonum collaterale Lateralna komora je ispunjena likvorom, koga producira horoidni pleksus umotan u dvoslojnu piu mater. Formacija se naziva tela choroidea i porijeklom je iz istoimene strukture, koja se nalazi u III komori

232

CENTRALNI

NERVNI
PUTEVI CNS-a

SISTEM

Uvod: Putevi CNS-a izgrauju bijelu masu svih dijelova mozga i medule spinalis. Puteve grade sinapsirani produeci neurona te njihovi spojevi sinapse, koji imaju ulogu povezivanja dijelova sivih masa u nervnom sistemu u funkcionalne cijeline. Svi putevi se dijele u tri velike grupe: asocijativni, komisuralni i projekcijski.

ASOCIJATIVNI PUTEVI
- reguliraju dijelom somatomotronu, a gotovo u potpunostireguliraju viserosenzitivnu aktivnost - povezuju homolateralne sive mase (na istoj strani) CNS-a - nalaze se u svim dijelovima CNS-a, od medule spinalis pa do velikog mozga MEDULLA SPINALIS - unutar medule spinalis formiraju posebne snopove (fasciculi proprii), koji se pak pruaju uz sivu masu i imaju ushodan ili nishodan pravac TRUNCUS CEREBRI - sadri mnogobrojne kratke i duge asocijativne puteve - fasciculus longitudinalis medialis je glavni put modanog stabla CEREBELLUM - sadri fibrae propriae - to su brojni kratki asocijativni putevi koji spajaju dijelove kore ili koru malog mozga i nucleuse na istoj strani TELENCEPHALON - postoji mnotvo asocijativnih puteva, koji se pak dijele na krate i duge - kratki putevi povezuju dvije susjedne vijuge u jednom renju, ili se pruaju izmeu udaljenih vijuga istog renja - dugi putevi povezuju kortikalna polja dva ili vie lobusa u istoj hemisferi, te meu ovim putevima se posebno istiu, funkcionalno veoma znaajani, fasciulus longitudinalis superior, inferior, uncinatus, arcuatus et cingulum A) fasciculus longitudinalis superior - spaja frontalni sa okcipitalnim renjem te je veoma dugaak i lunog oblika

233

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

B) fasciculus longitudinalis inferior - povezuje temporalni i okcipitalni reanj, te se prua unutar od donjeg i zadnjeg roga lateralne komore C) fasciculus uncinatus - oblika je potkove, sa konkavitetom okrenutim unaprijed i nanie, te prolazi ispod donjeg dijela insule i spaja donji dio frontalnog sa prednjim dijelom temporalnog renja D) fasciculus arcuatus - povezuje prednje dijelove gornje i srednje vijue frontalnog renja - obilazi oko insule i zavrava se u zadnjim dijelovima gornje i srednje vijuge temporalnog i okcipitalnog renja E) cingulum - pojas je ujedno asocijativni put koji prolazi ispod kore gyrus cinguli et gyrus parahippocampalis-a, te tako spaja frontalni i parijetalni reaj sa formatio hippocampi i corpus amygdaloideum u temporalnom renju

KOMISURALNI PUTEVI
- povezuju kontralateralne centre u pojedinim dijelovima CNS-a, te ih se i u svim dijelovima CNS-a mogu pronai - nisu uvijek grupirani u zasebne formacije, kao u meduli spinalis primjerice, dok u malom mozgu su slabo razvijeni - u diencephalon-u postoje zadnja commisura (commisura posterior) koja spaja dva pulvinara thalamusa i pinealna komisura (commissura pinealis s. habenularum) koja povezuje lijevi i desni nuc. habenulae - u velikom mozgu najvee komisure su corpus callosum, commissura anterior et fornicis - u najveoj mjeri prolaze kroz corpus callosum - vlakna se mogu podijeliti u dvije velike grupe, homatotopnu (spaja samo iste sive mase u kontralateralnim dijelovima) i heterotopnu (spaja razliite sive mase u kontralateralnim dijelovima CNS-a, pogotovo u hemisferama) - buket mijeliniziranih nastavaka iri se zrakasto pri prolasku kroz najveu komisuru velikog mozga, te tim putem formira radiatio corporis callosi

234

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

- vlakna formiraju rostrum corporis callosi, te su upravljena ispod prednjeg roga lateralne komore i formiraju mala klijeta forceps minor - tapetum grade spojnika vlakna koja ulaze u sastav truncusa i spleniuma corporis callosi, te se tako spajaju na krovu i lateralnom zidu zadnjeg roga lateralne komore i izgrauju ovu formaciju - ostatak vlakana iz spleniuma formira velika klijeta forceps major, koji na medijalnom zidu zadnjeg roga komore izdie bulbus cornus posterius

PROJEKCIJSKI PUTEVI
- dijele se na one koji se raaju u kori velikog mozga i one koji se zavravaju u istoj KRATKI PROJEKCIJSKI PUTEVI - spajaju koru sa talamusom tr. corticothalamici - pruaju se od talamusa do kore tr. thalamocorticales - vlakna ine snopove: radio thalami anterior, centralis, posterior, inferior s. pedunculi thalami superior, inferior, anterior, posterior - svi oni osim pedunculus thalami inverior-a prolaze kroz capsulu internu DUGI PROJEKCIJSKI PUTEVI - dijele se prema pravcu sprovoenja impulsa, eferentne (nishodne) i aferentne (ushodne) - funkcionalno se dijele na motorne, senzitivne i ulne puteve

235

CENTRALNI
Uvod:

NERVNI
MOTORNI PUTEVI

SISTEM

Motorni putevi su odgovorni za vrenje pokreta odreenih dijelova tijela, te su tehniki gledano egzekutori odgovarajuih motornih programa, koji se stvaraju u premotornoj kori velikog mozga, u neostrijatumu te cerebelumu.

TR. CORTICOSPINALIS
- najvei direktni motorni put koji prenosi naredbe iz kore za grube voljne pokrete i sadri dobro mijelinizirana aksonska vlakna koja polaze iz primarne motorne i premotorne kore te se upuuju kroz frontalni dio coronae radiatae - prolaze kroz talamolentikularni dio zadnjeg kraka capsulae internae - aksoni se postavljaju u sredite crus cerebri-a, prelaze na ventralnu stranu ponsa i medule oblongate (guraju sivu masu niih dijelova dorzalno) - u okviru kraja piramisa medule oblongate dolazi do ukrtanja puteva, te priblino 80% vlakana prelazi na suprotnu stranu, formirajui decussatio pyramidum - iz decussatio pyramidum se pruaju dva odvojena puta - tr. corticospinalis lateralis - sadri brojnija ukrtena vlakna te oko 5% neukrtenih vlakna sa iste strane - tr. corticospinalis anterior - sadri 15% istostranih vlakana koji ostaju nukrteni sve do nivoa zavretaka u segmentima medule oblongate, a pred sam kraj prolaze kroz commissuru albu anterior i odlaze na suprotnu stranu - imena ovih puteva ukazuju da jedan prolazi kroz funiculus lateralis, a drugi kroz funiculus anterior medule spinalis - oba kortikospinalna puta se zavrvaju u prednjim stubovima medule spinalis - lateralni ostvarije sinapse sa dendritima velikih organela, iji aksoni pripadaju i motoneuronima za inervaciju miia gornjih i donjih ekstremiteta, a somatopizam je zadran ak i na meduli spinalis u okviru istog segmenta Zbog selektivne aktivacije neuorna kaiprst se moe nezavisno savijati i opruati u odnosu na ostale prste. Drugi dio vlakana se sinapsira sa Renshawovim stanicama (el.). Njihova uloga je inhibitorna i igraju ulogu u ko-kontrakciji grupa miia i njihovih antagonista, pri stabilizaciji ekstremiteta kod izvoenja pokreta. Tr. corticospinalis anterior je namjenjen inervaciji aksijalne muskulature vrata i trupa. 236

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

TR. CORTICOSPINALIS

TR. CORTICONUCLEARIS
- za razliku od kortikospinalnog, NE ODLAZI u medulu spinalis - zavrava se u nivou medule oblongate - POLAZI iz kortikalnog podruja za inervaciju glave (ventralni dio gy. precentralis) - PROLAZI KROZ frontalni dio corone radiate - ULAZI u genu capsulae internae i prati kortikospinalni put kroz centralni dio crura cerebri - ZAVRAVA se rikomom mreom bilateralnh zavretaka u motornim kranijalnih ivaca (III XII), osim VII kranijalnog, koji dobiva vlakna sa suprotne strane Zbog postojanja velikog broja bilateralnih vlakana, te kod krvarenja u predjelu genu capsulae internae (aa. lenticulostriatae), postoji ispad samo u inervaciji miia donjeg dijela lica, na suprotnoj strani od mjesta krvarenja i znaajnog zakretanja jezika na suprotnu stranu. Ova pojava se naziva sindrom puaa lule le malade fume la pipe

237

CENTRALNI

NERVNI
TR. FRONTOPONTINUS

SISTEM

- PROLAZI kroz crus anterius capsuale internae - ULAZI I PROLAZI kroz crura cerebri, unutar od tr. corticospinalis et corticonuclearis-a - ZAVRAVA se u nucc. pontis

TR. PARIETO-OCCIPITO-TEMPOROPONTINUS
- PROLAZI kroz coronu radiatu - ULAZI u talamolentikularni dio zadnjeg kraka capuslae internae, dalje u lateralnom dijelu crusa cerebri - ZAVRAVA se u nucc. pontis Gore navedena dva puta pripadaju indirektnim motornim putevima. Slue da objedine kortikalne dijelove za motoriku sa retikularnom formacijom i putem nje sa cerebelumom, kao vrhovnim supkortikalnim integrativnim centrom. Ovim putem se vri prekopavanje i objedinjivanja kortikalnih i ekstrapiramidnih impulsa u retikularnoj formaciji i ekstrapiramidnim centrima.

SENZITIVNI PUTEVI
Putevi slue za prijenos utisaka doivljenih putem recepora u koi, zglobovima, miinim tetivama. Vre prijenos porinskog i dubokog senzibiliteta. Podraaji se putem receptora sprovode putem sistema neurona direktno u kortikalna senziivna polja ili indirektno preko umetnutih neurona, koji dolaze do malog mozga.

TR. SPINOTHALAMICUS EDINGER

Za razliku od sistema dorzalne kolumne, anterolateralnim sistemom se prenose signali manje preciznosti. U te signale spadaju oni koji prenose: - osjeaj bola - toplog i hladnog - grubog dodira - svrab - kakljanje (golicanje) - seksualne senzacije

238

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Tr. spinothalamicus Edinger

To je put koji sprovodi svesni senzibilitet trupa i udova. Tijelo perifernog neurona (neuronski nivo) I lei u spinalnom ganglionu * periferni produeci neurona I polaze iz receptora za grubi dodir, bol i temperaturu, koji se nalaze u koi trupa i udova * centralni produeci neurona I se zavravaju u laminama I V zadnjeg roga kimene modine. Tijelo centralnog neurona (neuronski nivo) II lei u laminama I V. * periferni produeci neurona II grade sinapse sa centralnim produecima neurona I. * centralni produeci neurona II: - formiraju tractus spinothalamicus anterior koji prelazi u fasciculus anterior suprotne strane medule spinalis - tractus spinothalamicus lateralis koji ide kroz fasciculus lateralis medule spinalis iste strane Gornji krajevi oba spinotalamika trakta se zavravaju na 2 naina : - u retikularnim jedrima modanog stabla i - u 2 kompleksa talamusnih nucleusa u ventrobazalnom kompleksu i u intralaminarnim nuc. * U talamusu je sinapsa neurona II i III reda. * Neuron III reda (kortikalni neuron) lei u senzitivnim nucleusima thalamusa * aksoni neurona III prolaze kroz pedunculus thalami superior i zavravaju se u primarnom somatosenzitivnom polju, koje lei u gyrus postcentralis i zadnjoj treini lobulusa paracentralisa. * U somatosenzornoj kori je sinapsa neurona III i IV reda Taktilni signali se prenose u ventrobazalni kompleks i zavravaju se u nekim nucleusima thalamusa.

239

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

FUNICULUS DORSALIS ET LEMNISCUS MEDIALIS

PRIJENOS: 1) 2) 3) 4) 5) 6) osjeaj dodira koji zahtijeva visok stupanj lokalizacije stimulansa osjeaj dodira koji zahteva prenos finih gradacija intenziteta faziki osjeaji, npr. oseaj vibracije osjeaji koji ukazuju na kretanje po koi osjeaj poloaja osjeaj pritiska koji se odnosi na finu procijenu jaine pritiska

Somatosenzorno podruje I - lei iza centralne fisure u gyrus postcentralisu u Brodmanovim poljima 3, 1, 2 Tijelo perifernog neurona (neuronski nivo) I - polaze od receptora u zglobovima, tetivnim zavrecima i dijelomino u ganglionima tijela - zatim kao fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus (od T10 segmenta navie) u dorzalnom funikulusu medule spinalis to nucc. gracilis et cuneatus-a u meduli oblongati Tijelo cenralnog neurona (neuronski nivo) II - od spomenutih nucleusa iz nivoa I, ukrtaju se i nastavljaju kao lemniscus medialis - lemniscusu se pridodaju vlakna za opi senzibilitet glave (tr. trigeminothalamicus od V, VII, IX, X kranijalnog ivca) sve do thalamusa Neuronski nivo III - od nuc. ventralis osterior lateralis (tijela) do istih centara kao i prethodni put, tr. trigeminothalamicus se zavrava u nuc. ventralis et post. medialis-u Vrsta senzibiliteta - duboki svijesni senzibilitet trupa i udova te opi senzibilitet glave - epikritiki senzibilitet

240

CENTRALNI

NERVNI
ULNI PUTEVI

SISTEM

Putevi su ushodni, aferentni, koji sprovode posebne podraaje od specijaliziranih receptora, za vid, sluh, ravnoteu, ukus, te mirisa. Bitno je naglasiti da ukus nije ulo u pravom smislu znaenja rijei, jer podraaji ne dolaze neposredno iz vanjske (spolj.) sredine, zato i vlakna koja prenose gustativne senzacije iz receptora nisu od posebnih somato-aferentnih vlakna, ve po svom porijeklu spadaju u specijalizirana visceroaferentna vlakna. Gustativni put nema refleksne neurone!

OPTIKI PUT
- POINJE od retine, od ute pjege macula lutea i toke jasnog vida, fovea cenralis - retina sadri II od III nivoa neurona (stratum bacilorum et conorum, et ganglionare) - receptornim organelama (bacili i konusi) su pridodati bipolarni neuroni koji prenose vidne projekcije do ganglionarnog sloja n. opticus-a - amakrine stanice (elije) su pomagai te utiu na vidni kontrast i asistiraju kod gledanja u mraku (dopamin glavni transmiter) - aksoni stratuma ganglionare formiraju n. opticus koji spada u neuronski nivo II - vlakna u n. opticus-u prenose utiske iz temporalne i nazalne polovine retine - CHIASMA OPTICUM mjesto krianja dva n. opticus-a, sadri vlakna temporalnih polovina retina ostaju neukrtena, za razliku od nazalnih, koja se ukrtaju i prelaze na suprotnu stranu - TR. OPTICUS put koji nastaje poslije hijazme, te sadri ipsilateralna temporalna i kontralateralna nazalna vlakna i u vidu demarkacijske linije se prua oko hipotalamusa i zavrava u corpusu geniculatumu laterale - slojevi 1, 4, 6 pripadaju kontralateralnoj, a 2, 3, 5, ispilateralnoj retini - OD corpus geniculatuma lateralea lepezasto se ire aksoni (radiatio optica s. tractus geniculocalcarinus), kroz retrolentiformni dio zadnjeg kraka kapsule interne, pravei petlju (Meyerova petlja) oko donjeg roga lateralne komore - DOLAZE do primarnog vidnog centra (area striata 17, Brodman) u sulcus calcarinus-u - Makularna (fovealna) vlakna se zavravaju na okcipitalnom polu, rastralno je parafovealna projekcija, a sasvim rostralno uz isthmus pojasne vijuge je projekcija vlakana sa periferog dijela pars optica retine - daljnja integracija impulsa u konanu sliku je izuzetno komplicirana i ukljuuje dijelove parijetalnog i temporalnog korteksa za fuziju lijevog i desnog vidnog polja 241

CENTRALNI
Neuronski nivo I

NERVNI

SISTEM

- stratum bacilorum et conorum retine do stratum ganglionare retine Neuronski nivo II - stratum ganglionare retine (tijela) do str. ganglionare optici - dalje se nastavlja kao n. opticus koji se ukrta i nastavlja kao tr. opticus do corpus geniculatum lateralis-a (vei dio) - manjim dijelom se nastavlja u colliculus superior i area pretectalis Neuronski nivo III - polazi iz corpus geniculatum lateralisa kao radiatio optica - dolazi do areae striatae (gy. lingualis, cuneus, sulcus calcarinus)

AKUSTINI PUT
- receptori se nalaze u Cortievom organu, do kojega pak dolaze dendriti tijela nerona smijetenih u spiralnom ganglionu - aksoni iz ovog gangliona formiraju sluni ivac, n. cochlearis, koji se zavrava u kohlearnim nucleusima u meduli oblongati - nuc. cochlearis ventralis je odgovoran za horizontalnu orijentaciju zvuka - vlakna iz ovog nuc. se pruaju bilateralno ka nuc. olivaris superior-a - iz olivarnih nucleusa polazi lemniscus lateralis, do colliculus inferior, dijelomino se prekidajui u nuc. lemnisci lateralis, u lateralnom dijelu ponsa - nuc. cochelaris dorsalis alje vlakna da obavljaju kompleksnu ulogu, te definiraju vremensku sekvencu zvuka. - vlakna ovog nucleusa takoer ulaze u sastav lemniscus lateralis-a. te odlaze u kontralateralni colliculus inferior - dio vlakana odlazi i u suprotni gornji olivarni kompleks - nuc. olivaris superior na lijevoj i desnoj strani su povezani komisuralnim vlaknima koja ine corpus trapezoideum, kojima se pridodaje istoimeni nucleus corporis trapozoidei - dodatno sluno podruje predstavlja sluni centar za govor, Wernickovu zonu (22 Brodman) te refleksni dio polazi iz donjih kolikulusa, ulazei uglavnom u sastav fasciculus longitudinalis medialis-a 242

CENTRALNI
Neuronski nivo I

NERVNI

SISTEM

- od organuma spirale do angliona spirale (tijela) - potom se impuls alje dalje putem n. cochlearis-a do nuc. cochlearis-a Neuronski nivo II - od kohlearnih nucleusa (tijela) putem strija: stria acustica dorsalis, intermedia et ventralis - dorzalna i intermedijarna strija formiraju lemniscus lateralis, prethodno se ukrtajui - ventralna strija se dijeli i jedna grupa aksona se zavrava u nuc. olivaris superior-u, dok se druga ukrta sa vlaknima iz nuc. corporis trapezoidei - ukrtena vlakna se prikljuuju lemniscus lateralisu - lemniscus lateralis se dijelomino prekida u istoimenom nucleusu, a vei dio produi do colliculus inf. gdje se zavrava - od colliculus inf. vlakna se upuuju do neruonskog nivoa III Neuronski nivo III - od colliculus inf. do centara za pokrete glave i oiju u pravcu zvuka

VESTIBULARNI PUT
- nije tako jedinstven - obugvaa receptorni dio u unutranjem uhu, zatim ganglion vestibulare Scarpae i n. vestibularis - ivac za ravnoteu se zavrava u vestibularnim nucleusima, a dalje se vlakna produavaju ka vestibulocerebelumu te zlaze u sastav fasciculus longitudinalis medialis-a - kortikalni centar za ravnoteu ne postoji, ve je ona dobrim dijelom reguliralana svijeu, dakle zakljuujemo prefrontalna kora je u pitanju

243

CENTRALNI

NERVNI
GUSTATIVNI PUT

SISTEM

Neuronski nivo I - polazi iz gustativnih papila jezika (VII i IX kranijalni) - polazi iz mekog nepsa (X kranijalni) - vlakna se pruaju do gangliona geniculi-a (VII kranijalni) - vlakna se pruaju i do gagnlia inferiora (IX i X kranijalni) Neuronski nivo II - iz gangliona u nuc. solitarius (nuc. gustatorius) - vlakna se dalje prikljuuju lemniscus medialis-u Neuronski nivo III - tijela neurona se nalaze u thalamusu u nuc. ventralis posterior medialis-u - od nucleusa vlakna se razdvajaju u dva dijela - vei dio odlazi u ventralni dio gy. postcentralis-a, operkulum i insularni korteks - manji dio odlazi periamigdaloidnu koru u hipotalamus, amigdaloidno tijelo i

AUTONOMNI NERVNI SISTEM

Visceralni senzoriki i motoriki sustav. Doslovno u svim visceralnim refleksima posreduju lokalni krugovi u modanom deblu ili kraljeninoj modini. Iako te reflekse regulira mrea centralih autonomnih kontrolnih jezgara u modanom deblu, hipotalamusu i velikom mozgu, ti visceralni releksi nisu pod voljnom kontrolom, niti ovise o svjesnosti (s nekoliko iznimaka). Autonomni nervni sistem stoga nazivamo nevoljnim motorikim sutavom, u usporedvi s voljnim (somatskim) motorikim sustavom. Sastoji se od triju glavnih anatomskih cjelina: simpatikog, parasimpatikog i enterikog ivanog sustava. U enteriki ivani sustav ulaze intrinzini ivani pleksusi probavnog sutava, koji su blisko povezani s simpatikim i parasimpatikim sustavom. Autonomni ivani sustav provodi sve signale od sredinjeg ivanog sustava prema ostatku tijela, osim motorike inervacije skeletnih miia. Enteriki ivani sustav posjeduje dovoljno integrativnih sposobnosti da funkcionira neovisno o sredinjem ivanom sustavu, ali simpatiki i parasimpatiki sustavi su pod kontrolom CNS-a i ne mogu djelovati bez njega. 244

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Autonomni ivani sustav je izvan utjecaja volje. Glavni procesi koje kontrolira su:

kontrakcija i relaksacija vaskularnih i visceralnih glatkih miia; kompletnu egzokrinu i neke endokrine sekrecije; srani rad; energetski metabolizam, osobito jetreni i skeletnih miia.

Stupanj autonomne kontrole takoer utjee na mnoge druge sustave, ukljuujui bubrege, imunosni sustav i somatosenzorni sustav. Glavna razlika izmeu autonomnih i somatskih eferentnih puteva jest da se prvi sastoji od dvaju serijski spojenih neurona, dok se drugi sastoji od jednog motornog neurona koji povezuje sredinji ivani sustav sa skeletnim miinim vlaknima. Simpatiki ivani sustav Tijela simpatikih preganglionskih neurona lee u lateralnom rogu sive tvari torakalnih i lumbalnih segmenata kraljenine modine, a vlakna naputaju kraljeninu modinu kao torakolumbarna simpatika vlakna. Preganglionska vlakna prave sinapsu na paravertebralnim lancima simpatikih ganglija, koji lee sa svake strane kraljenice. Ti gangliji sadre tijela postganglijskih simpatikih neurona, iji se aksoni pridruuju spinalnim ivcima. Mnoga postganglijska simpatika vlakna doseu svoje periferne destinacije ograncima spinalnih ivaca. Drugi, namijenjeni abdominalnim i pelvinim organima, imaju tijela u skupini nesparenih prevertebralnih ganglija u abdominalnoj upljini. Jedina iznimka dvo-neuralnog ureenje je inervacija sri nadbubrene lijezde. Stanice sri nadbubrene lijezde koje lue kateholamine su zapravo modificirani postganglijski simpatiki neuroni, a ivci koji inerviraju lijezdu su ekvivalentni preganglijskim vlaknima. Parasimpatiki ivani sustav Parasimpatiki ivci polaze iz dviju razliitih regija sredinjeg ivanog sustava. Kranijalni dio sastoji se od preganglijskih vlakana u nekim kranijalnim ivcima, tonije, n.oculomotoriusu (koji nosi parasimpatika vlakna za oko), n. facialisu i n.glossopharyngeusu (koji nose vlakna za lijezde slinovnice i nazofarinks), i n. vagusu (koji nosi vlakna za torakalne i abdominalne organe). Gangliji su ratrkani u blizini ciljnih organa, a postganglijski neuroni su vrlo kratki u usporedbi s onima simpatikog sustava. Parasimpatika vlakna namijenjena pelvinim i abdominalnim organima pojavljuju se kao sakralni izlazni ivci iz kraljenine modine, u snopu poznatom pod nazivom nervi erigentes (jer stimulacija ovih ivaca izaziva genitalnu erekciju). Ta vlakna prave sinapse u skupini ratrkanih pelvinih ganglija, dok kratka postganglijska vlakna teku to ciljih organa, kao to je su mokrani mjehur, rektum i spolni organi. Pelviki gangliji nose i simpatika i parasimpatika vlakna, i otra anatomska granica meu njima tu ne postoji.

245

CENTRALNI
Enteriki ivani sustav

NERVNI

SISTEM

Enteriki ivani sustav sastoji su od neurona ija su tijela smjetena u intramuralnim pleksusima stijenke crijeva. Procjenjuje se da ima vie stanica u ovom sustavu nego u kraljeninoj modini, a funkcionalno ne pripadaju ni u simpatiku ni u parasimpatiki klasifikaciju. Ulazni ivci iz simpatikog i parasimpatikog sustava zavravaju na enterikim neuronima, kao to zavravaju i na glatkim miiijma, lijezdama i krvnim ilama. Neki neuroni djeluju kao mehanoreceptori ili kemoreceptori, stvarajui lokalne refleksne puteve koji kontroliraju gastrointestinalne funkcije i bez vanjskih signala. Enteriki ivani sustav je farmakoloki kopleksniji nego simpatiki ili parasimpatiki sustav, te u njemu djeluju mnogi neuropeptidi i drugi transmiteri, kao 5-hidroksitriptamin, NO i ATP.

Dva neurona autonomnog ivanog puta poznati su kao preganglijski i postganglijski neuron. U simpatikom ivanom sustavu, sinapse meu dvama neuronima smjetene su u autonomnim ganglijima izvan sredinjeg ivanog sustava. Autonomni gangliji sadre ivane zavretke preganglijskih vlakana i tijela postganglijskih neurona. U parasimpatikim putevima, postganglijske stanice su uglavnom smjetene u ciljnim organima, a parasimpatiki gangliji (primjerice, ganglion cilliare) smjeteni su u glavi i vratu.

246

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

BOL I NJEGOVO PRENOENJE

PRVO stvaranje boli Bol je odgovor na svko prekoraenje praga podraljivosti, a njegov medijator u meduli spinalis i telenccephalonu je supstanca P. Antagonisti bola su opijati, odnosno derivati opijuma, ukoliko je rije o lijekovima. Organizam pak stvara svoje vlastite opijate, koji se zovu endorfini i enkefalini. Prag boli je vii kod ena nego kod mukaraca, to dame zahvaljuju neto veoj produkciji endogenih opijata, te ih titi od prevelikih bolova koji se javljaju prilikom poroaja DRUGO vrsta bola Razlikujemo dvije vrste, somatsku i visceralni. Pojava visceralnog bola kod nekog organa, zbog nejasne lokalizacije, esto daje privid bola na povrini tijela, ali je kvalitet bola drugaiji. Ovaj fenomen se javlja zog bliske relacije vlakna za prijenos visceralnog i somatskog bola, koja zajedno ulaze do dorzalnih koluni medule spinalis. Npr. kod angine pektoris, tzv. stenokardina bol, osjea se kao pritisak na predjeo oko sternuma, sa irenjem u lijevo rame i lijevu ruku. Bol karakteristina za ir na duodenumu javlja se irinom dva uzduna prsta udesno od pupka, toka koja se zove Obrescovljeva toka. Gotovo svaki organ ima svoju bolnu projekciju na trupu i te zone se zovu Headove zone (Sir Henry Head 1861-1940) Prijenos (transmisija) - drugi dio bolnog puta. Predstavlja ga periferni ivac putem kojega se podraaj s nociceptora prenosi u lenu modinu. U prijenosu tih impulsa sudjeluju brojni prijenosnici - neurotransmiteri (glutamati, aspartati, supstancija P i drugi) koji utjeu na brzinu prijenosa bolnog impulsa. Obrada (modulacija) - dio je bolnog puta u lenoj modini. Na tom dijelu pomou specijalnih mehanizama (uzlaznih i silaznih) vri se modeliranje podraaja, podraaj se ublaava i transformiran (preraen) putuje u centar za bol u mozgu (talamus). Doivljavanje boli (percepcija) - etvrta etapa bolnog puta. U njoj dolazi do projekcije ivanih putova za prijenos boli u modanu koru i svjesnog doivljavanja boli. Kako emo konano doivjeti bolni podraaj, ovisi o psihikom stanju i utjecaju okoline, koji ga mogu pojaati (strah, srdba, alost, nesanica, osamljenost) ili ublaiti (suosjeanje, nada, odmornost, veselje, socijalno blagostanje). Somatosenzoriko podruje nalazi se u sljepoonom renju, a za patnju i emotivni doivljaj boli odgovoran je limbiki sustav. Prema tome, u procesu nocicepcije sudjeluju razliiti neurotransmiteri i neuromodulatori: supstancija P(SP), kalcitonin, neurokin, ekscitatorne aminokiseline (glutamat, aspartat) i razliiti receptori

247

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

MODANI OMOTAI I LIQUOR CEREBROSPINALIS

LIQUOR CEEBROSPINALIS Ispunjava komorni sistem i subarahnoidni prostor, a ukupna koliina iznosi 150ml Stvara se neprekidno i isto tako neprekidno cirkulira kroz ventrikularni sistem i subarahnodini prostor Cijelokupna koliina se izmjeni u toku dana oko tri puta Najvei dio likvora stvaraju horoidni pleksusi iz lateralnih komora, kao i u krovu tree i etvrte modane komore Likvor iz lateralnih komora ulazi kroz desni i lijevi Monro-ov ovor u III komoru, potom prolazi kroz Sylvi-ev kanal i ulazi u IV komoru Kroz Magendi-ev prolaz naputa IV komoru i Luschka-ine otvore Navednea tri otvora predstavljaju jedinu komunikaciju izmeu ventrikularnog i subarahnoidnog sistema Likvor cirkulira kroz subarahnoidni prostor oko itavog mozga i medule spinalis, te se potom drenira u sinus sagitalis superior kroz granulationes arachnoideae Funkcija likvora je protektivna uloga, jer odvaja CNS od vrstih kotanih duplji, te amortizira djelovanje sile na mozak Druga funkcija mu j pak da neki sastojci likvora imaju direktan utjecaj na funkcioniranje pojedinih dijelova mozga, primjerice H+ direktno dijeluju na hemoreceptorsku zonu medule oblongate i reguliraju aktivnost respiratornog centra

248

CENTRALNI

NERVNI
DURA MATER

SISTEM

Vanjska ovojnica graena od gustog vezivnog tkiva, a sastoji se od dva meusobno spojena lista. Topografski se dijeli na dura mater cranialis i dura mater spinalis. Vanjski list je ujedno i periost kosti glave. Dura mater sadri velike venske kanale (sinuse) u kojima se prikuplja venska krv i otjee prema srcu. Podvostruenja dure mater ine pregrade koje nepotpuno odjeljuju lubanjsku upljinu (npr. falx cerebri, lat. tentorium cerebelli). Najvaniji krvni sud je a. meningea media, dok za inervaciju je zaduen n. trigeminus. Spatium epidurale postoji samo u canalis spinalis-u. TVOREVINE falx cerebri - srpolika mozgovna pregrada je duplikatura dure mater (vanjske modane ovojnice) koja se sa svoda lubanje sputa okomito u sredinjoj ravnini izmeu modanih polutki - gornji rub je konveksan i povezan je sa lubanjom u sredinjoj liniji - niti gornjeg ruba se razdvajaju i hvataju za rubove sulcus sagittalis superior i tako oblikuju gornji sagitalni sinus (sinus sagitalis superior), dok je donji rub konkavan i slobodan, te sadri donji sagitalni sinus (sinus sagitalis inferior) tentorium cerebelli - ima izgled atora koji ini krov zadnje lubanjske jame - drugo je najvee podvostruenje dure, polumjeseasti septum koji razdvaja ocipitalne renjeve mozga od malog mozga - rostralno se hvata za processus clinoideus sfenoidne kosti, rostrolateralno za petrozni dio temporalne kosti, a posterolateralno za unutranju povrinu ocipitalne kosti i dio parijetalne kosti -Falx cerebri hvata se za tentorium cerebelli i lagano ga podie, dajui mu izgled atora - Tentorium cerebelli dijeli kranijalnu upljinu u supratentorijalni i infratentorijalni odjeljak - supratentorijalni odjeljak podjeljen je na desnu i lijevu polovinu falxom cerebriem, dok je konkavna anteromedijalna granica tentoriuma cerebelli je slobodna, stvarajui prorez kroz koji se protee modano deblo (mezencefalon, pons, medulla oblongata). 249

CENTRALNI
Falx cerebelli

NERVNI

SISTEM

- vertikalna duplikatura dure koje lei ispod tentoriuma cerebelli u posteriornom dijelu posteriorne kranijalne fossae - Privren je za cristu occipitalis internu i djelomino razdvaja hemisfere malog mozga

Diaphragma sellae
- najmanja duplikatura dure, je kruni komadi dure rastegnut izmeu processusa clinoideusa, stvarajui nepotpuni krov preko fossae hypophysialis u sfenoidnoj kosti - Diaphragma sellae prekriva hipofizu i ima otvor kroz koji prolazi hipofizni drak i hipofizne vene.

ARACHNOIDEA MATER
Arahnoidea sadrava fibroblaste, kolagenska vlakna i malo elastinih vlakana. Iako je tanka, arahnoidea je dovoljno debela da se moe pomicati pincetom. Avaskularna arahnoidea, iako se nalazi vrlo blizu meningealnom sloju dure nije za nju privrena, nego se za unutranju povrinu dure hvata uz pomo tlaka cerebrospinalne tekuine.

PIA MATER
Pia mater je jo tanja membrana, jako vaskulizirana mreom finih krvnih ila. Teko ju je primjetiti, ali daje povrini mozga lagani sjaj. Pia prijanja uz povrinu mozga i prati sve njegove konture. Kada cerebralne arterije probijaju korteks, pia ih slijedi na kratku udaljenost, stvarajui pialni omota i periarterijski prostor.

Leptomeninx (Arachnoidea i Pia mater)

Arachnoidea i pia mater razvijaju se iz jednog sloja mezenhima koji okruuje embrionalni mozak, pretvarajui se u parietalni (arahnoidea mater) i visceralni (pia mater) dio laptomenixa. Prostori ispunjeni cerebrospinalnom tekuinom formiraju se izmeu ta dva sloja, te se udruuju tvorei subarahnoidni ili leptomeningealni prostor. Zajedniko porijeklo arahnoidee i pie iz jednog embrionalnog sloja kod odraslih se oituje kroz mnoge arahnoidne trabekule koje poput mree prolaze izmeu arahnodee i pie, to zapravo i daje arahnoidei njeno ime (gr. arachna pauina, eidos slinost). Trabekule su sainjene od spljotenih, nepravilno oblikovanih fibroblasta koji premouju subarahnoidni prostor.

250

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

VASKULARIZACIJA MOZGA
Iako ini samo oko 2,5% teine cijelog tijela, mozak prima oko jedne estine minutnog volumena srca i jednu petinu kisika koju tijelo troi u mirujuem tijelu. Krvna opskrba mozgu dolazi od a. carotis interne i vertebralnih arterija, koje lee u subarahnoidnom prostoru. Venska drenae ide preko cerebralnih i cerebellarnih vena koje se dreniraju u duralne venske sinuse.

WILLIS-OV KRUG CIRCULUS ARTERIORUS CEREBRI

Modani arterijski krug (Willisov krug) je arterijski krug u obliku pentagona na ventralnoj povrini mozga. Vana je anastomoza na bazi mozga izmeu etiri arterije (dvije vertebralne i dvije a. carotis interne) koje opskrbljuju mozak. Aretrijski krug stvaraju (anteriorno prema posteriorno):

A. communicans anterior A. cerebri anterior A. carotis interna A. communicans posterior A. cerebri posterior.

Sastoji se od perforantnih , horoidnih i kortikalnih grana. Perforantne grane odvajaju se najee od poetnih dijelova velikih arterija, te su to tanke, ali znaajne grane koje vaskulariziraju bazalne ganglije, capsulu internu i thalamus Horoidne grane daju grane za horoidne pleksuse lateralnih komora i III komore i postoje dvije glavne grane a. choroidea anterior koja se odvaja od karotidne arterije, te a. choroidea posterior koja nastaje od zadnje modane arterije Kortikalne grane putuju po povrini mozga i u subarahnoidnom prostoru, te intrakortikalne grane vaskulariziraju koru velikog mozga, a supkortikalne bijelu masu hemisfera

251

CENTRALNI
VARIJACIJE

NERVNI

SISTEM

este su varijacije veliine krvnih ila koje tvore modani arterijski krug. A. communicans posterior kod nekih ljudi nedostaje, kod drugih mogu postojati dvije a. communicans anterior. Kod priblino jedne od tri osobe, jedna a. cerebri posterior je veliki ogranak a. carotis interne. Jedna od a. cerebri anterior je obino mala u svom proksimalnom dijelu, stoga je a. communicans anterior kod ovih ljudi obino vea. MODANI UDARI Ishemijski udar oznaava iznenadni razvoj fokalnih neurolokih deficita koji su obino povezani sa smanjenim modanim protokom krvi. Ishemijski udar openito uzrokuje embolizam u veoj modanoj arteriji. Udari su najei neuroloki poremeaji koji zahvaaju odrasle u Sjedinjenim Amerikim Dravama; ee uzrokuju invaliditet nego smrt. Osnovna odlika udara je iznenadna pojava neurolokih simptoma. Willisov arterijski krug je vaan zbog kolateralne cirkulacije u postupnoj opstrukciji jedne od veih arterija koje tvore Willisov krug. Iznenadno zaepljenje, ak i samo djelomino, uzrokuje neuroloke deficite. U starijih osoba, anastomoze arterijskog kruga su esto nedostatne kada je velika arterija (a. carotis interna) zaepljena, ak i ako je okluzija postupna (u tom je sluaju funkcija smanjena bar malo). Najei uzrok cerebrovaskularnih udara su spontani dogaaji, kao to je cerebralna tromboza, cerebralno krvarenje, cerebralni embolizam i subarahnoidno krvarenje. Hemoragijski udar slijedi nakon puknua arterije ili sakularne aneurizme, to je proirenje poput vreice na slabom dijelu arterijskog zida. Najei oblik sakularne aneurizme je 'berry' aneurizma na krvnim ilama blizu Willisovog arterijskog kruga i medijalnih arterija baze mozga. Aneurizme se takoer pojavljuju na bifurkaciji bazilarne arterije u a. cerebri posterior. U osoba s hipertenzijom, slabi dio zida aneurizme proiri se i moe puknuti, te se krv izlije u subarahnoidni prostor. Iznenadno puknue aneurizme obino stvara teke, gotovo nepodnoljive glavobolje i ukoeni vrat. Ovi simptomi su rezultat velikog krvarenja u subarahnoidni prostor. INFARKT MOZGA Aterosklerotski plak na bifurkaciji arterije (primjerice, bifurkaciji a. carotis communis) rezultira progresivnim suavanjem (stenozom) arterije, stvarajui napredujue teke neuroloke deficite. Embolus se odvaja od plaka i krvotokom se nosi dok se ne zaglavi u arteriji, obino u intrakranijalnom ogranku koji je premalen da bi embolus proao. Tako dolazi do akutnog kortikalnog infarkta nagle insuficijencije arterijske krvi u mozgu (primjerice, u lijevom parijetalnom renju). Prekid opskrbe krvlju u trajanju od 30 sekundi mijenja modani metabolizam. Nakon 1-2 minute, moe se izgubiti neuralna funkcija; nakon 5 minuta, nedostatak kisika (anoksija) moe rezultirati modanim udarom. Brza obnova opskrbe kisikom moe obrnuti otetu mozga.

252

CENTRALNI

NERVNI
A. CAROTIS INTERNA

SISTEM

A. carotis interna i a. carotis externa nastaju ravanjem a. carotis communis u visini gornjega kraja grkljana. Odnos tih dviju ila je najprije takav da a. carotis interna stoji lateralno i neto dorzalno, dok se a. carotis externa nalazi medijalno i neto vie sprijeda. Vanjska karotida zatim prelazi na lateralnu stranu, a unutranja karotida se usmjerava bono od drijela (u parafaringealnom prostoru) i penje se vertikalno kroz vrat, bez grananja, do baze lubanje. Na tom putu stoji prvo medijalno, a onda ispred vene jugularis interne. Prolazi u blizini nepanog krajnika, udaljena od njega samo oko 1 cm. Svaka a. carotis interna ulazi u kranijalnu upljinu kroz canalis caroticus u petroznom dijelu temporalnih kostiju. Uz karotidne arterije, karotidni kanali sadre i venske pleksuse te simpatike karotidne pleksuse, plexus caroticus internus. Prati anteromedijalni smjer karotidnog kanala. Kliniki, na a. carotis internu i njene grane se obino gleda kao na anteriornu cirkulaciju mozga. Anteriorne modane arterije su povezane a. communicans anterior, to je dio modanog arterijskog kruga (Willisov arterijski krug) oko fosse interpeduncularis, udubljenja donje povrine mezencefalona izmeu peduncula cerebri.

Tok a. carotis interne Presjek kroz karotidni kanal. Cervikalni dio a. carotis interne penje se vertikalno u vratu do ulaza u karotidni kanal petroznog dijela temporalne kosti. Petrozni dio arterije zavija horizontalno i medijalno u karotidnom kanalu, prema vrhu temporalne kosti. Izbija iz kanala superiorno od foramena laceruma koji je zatvoren hrskavinom ploom, te ulazi u upljinu lubanje.

253

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Arterija tee anteriorno preko hrskavine ploe: zatim kavernozni do arterije tee kroz karotidni sifon na lateralnoj strani tijela sfenoidne kosti, premoujui kavernozni sinus. Ispod processusa clinoideusa anteriora, arterija skree za 180, tako da njen cerebralni dio krene posteriorno kako bi se ukljuila u cerebralni arterijski krug.

AA. CEREBRI
Uz grane koje opskrbljuju duboke dijelove mozga, kortikalne grane svake modane arterije opskrbljuju i povrinu mozga. Kortikalne grane su:

a. cerebri anterior opskrbljuje veinu medijalne i gornje povrine mozga te frontalni pol. a. cerebri media opskrbljuje lateralnu povrinu mozga i temporalni pol. a. cerebri posterior opskrbljuje donju povrinu mozga i ocipitalni pol.

A. VERTEBRALIS
Vertebralne arterije poinju na korijenu vrata (prevertebralni dijelovi a. vertebralis) kao prvi ogranci prvog dijela a. subclaviae. Dvije vertebralne arterije su obino nejednake po veliini, tj. lijeva je vea nego desna. Cervikalni dijelovi vertebralnih arterija penju se kroz transverzalne otvore, foramen transversarium prvih est kraljeaka. Atlasni dijelovi vertebralnih arterija (dijelovi povezani s prvim kraljekom) probijaju duru i arachnoideu te prolaze kroz foramen magnum. Intrakranijalni dijelovi vertebralnih arterija zdruuju se na kaudalnoj granici ponsa te stvaraju a. basilaris. Vertebrobazilarni arterijski sustav i njegove grane u klinici se esto nazivaju posteriornom modanom cirkulacijom.

A. BASILARIS
A. basilaris, nazvana tako zbog bliskih odnosa sa bazom lubanje, penje se uz clivus, uzlazni dio dorsuma sellae do foramena magnuma, kroz pontocerebellarnu cisternu do gornje granice ponsa. Zavrava granajui se u dvije a. cerebri posterior.

254

CENTRALNI

NERVNI
VENSKI SINUSI

SISTEM

Duralni venski sinusi su endotelom obloeni prostori izmeu periostalnog i meningealnog sloja dure mater. Nastaju tamo gdje se duralni septum privruje za slobodni rub falx cerebria i uz tvorbe na bazi lubanje. Velike vene sa povrine mozga prazne se u ove sinuse i veina krvi iz mozga na kraju se kroz njih drenira u v. jugularis internu.

Venski sinusi dure mater. Krv iz mozga drenira se u duralne sinuse. (A) Mozak i dio lubanje su odstranjeni kako bi se vidjeli sinusi povezani s falxom cerebriem i tentoriumom cerebelliem. (B) Ovaj pogled na unutranjost baze lubanje prikazuje veinu komunikacija sinusa cavernosusa (iznimka je donja komunikacija s plexusom pterygoideusom) i drenau sinusa confluensa. Venae ophtalmicae dreniraju se u sinus cavernosus. (C ) orijentacija i smjetaj ovog dijela desnog kavernoznog sinusa i tijela sfenoidne kosti prikazani su na slikama A i B. Sinus cavernosus smjeten je bilateralno na lateranom dijelu upljeg tijela sfenoidne kosti i fossae hypophysialis. A. carotis interna, zbog svoje zavojitosti, presjeena je dva puta. Ispod, kavernozni dio arterije iseciran je dok prolazi anteriorno uz Sulcus caroticus ossis sphenoidalis prema zavoju arterije koji radiolozi nazivaju karotidni sifon; iznad, cerebralni dio arterije iseciran je u toku prema cerebralnom arterijskom krugu. A. ophtalmica tu nastaje od a. carotis internae.

255

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Arahnoidne granulacije su arahnoidna izboenja koja se probijaju kroz meningealni sloj dure mater u duralne venske sinuse, posebice u lateralne lakune, i prenose cerebrospinalnu tekuinu u venski sustav. Poveane arahnoidne granulacije mogu erodirati kost, stvarajui udubljenja nazvana granularne faveole u svodu lubanje. Obino se zamjeuju u sinusu sagittalisu superioru, sinusu transversusu i drugima. Arahnoidne granulacije su strukturno prilagoene za prijenos cerebrospinalne tekuine iz subarahnoidnog prostora u venski sustav.

Sinus sagittalis superior poloen je u konveksnom privrenju falxa cerbria. Poinje na cristi galli i zavrava blizu protuberantiae occipitalis interne u sinus confluensu, mjestu susreta sinusa sagittalisa superiora, sinusa rectusa, sinusa occipitalisa i sinusa transversusa. Sinus sagittalis superior takoer prima v. cerebrales superiores i komunicira sa svake strane s lateralnim venskim lakunama, lateralnim proirenjima sinusa sagittalisa superiora. Sinus sagittalis inferior je mnogo manji nego sinus sagittalis superior. Tee u donjem konkavnom rubu falxa cerebelia i zavrava u sinusu rectusu. Sinus rectus nastaje spajanjem sinusa sagittalisa inferiora s velikim modanim venama. Tee inferoposteriorno du linije privrivanja falxa cerebria na tentorium cerebelli, gdje se ulijeva u sinus confluens. Sinus transversus prolazi lateralno od sinusa confluensa, tvorei udubljenja u ocipitalnim kostima i na posteroinferiornim kutovima parietalnih kostiju. Transverzalni sinusi teku du posterolateralno privrenih rubova tentoriuma cerebelli i onda postaju sinus sigmoideus kako se pribliavaju stranjem dijelu petroznog dijela temporalne kosti. Krv koju prima sinus confluens drenira sinus transversus, no rijetko jednako. Obino je lijevi sinus dominantan (vei). Sinus sigmoideus slijedi ulegnue u obliku slova S u stranjoj kranijalnoj udubini, stvarajui udubljenja u temporalnim i ocipitalnim kostima. Svaki sigmoidni sinus skree anteriorno i nastavlja se inferiorno kao v. jugularis interna premouje foramen jugulare. Sinus occipitalis smjeten je u liniji privrenja falxa cerebellaria i zavrava superiorno u sinusu confluensu. Ocipitalni sinus komunicira inferiorno s unutranjim vertebralnim venskim pleksusom. Sinus cavernosus smjeten je sa svake strane sella turcica na gornjoj povrini tijela sfenoidne kosti, koja sadri sfenoidne sinuse. Kavernozni sinus sastoji se od venskih pleksusa ije vene imaju jako tanku stijenku, a pruaju se od fissurae orbitalis superior anteriorno do vrha petroznog dijela temporalne kosti posteriorno. Prima krv iz v. ophtalmicae superior et inferior, v. cerebralis medialis superficialis i sfenoparietalnog sinusa. Venski kanali iz ovih sinusa komuniciraju meusobno kroz venske kanale anteriorno i posteriorno od drka hipofize u intrakavernoznim sinusima, te ponekad kroz vene ispod hipofize. Kavernozni sinusi dreniraju se posteroinferiorno kroz gornje i donje petrozne sinuse i v.emissariea u plexus pterygoideus. 256

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Unutar svakog kavernoznog sinusa je unutranja karotidna arterija sa svojim malim granama, okruena plexusom caroticusom simpatikih ivaca, te n. abducens (VI). N. oculomotorius (III) i n. trochlearis (IV), te jo dvije od tri grane n. trigeminusa su ugraeni u lateralni zid sinusa. Arterija, nosei toplu krv iz tjelesne sredine, premouje sinus ispunjen hladnijom krvi koja se vraa iz kapilara na periferiji tijela, stvarajui tako izmjenu topline kako bi se ouvala energija ili ohladila arterijska krv. Ovo nije toliko vano kod ljudi koliko kod ivotinja (primjerice konja), kod kojih je karotidna arterija dua, te se krv hladi prije ulaska u mozak. Pulzacije arterija unutar kavernoznog sinusa potiu gibanje krvi iz sinusa, isto djeluje i gravitacija.

Sinus petrosus superior tee od posterornog kraja vena koje ine sinus cavernosus do sinusa transversusa na mjestu gdje se ovi sinusi savijaju inferiorno kako bi stvorili sinuse sigmoideuse. Svaki gornji petrozni sinus lei u anterolateralnoj margini tentoriuma cerebelli, koji se prihvaa za gornju granicu petroznog dijela temporalne kosti. Sinus petrosus inferior takoer poinje na posteriornom kraju donjeg dijela sinusa cavernosusa. Svaki donji petrozni sinus tee u udubini izmeu petroznog dijela temporalne kosti i na bazilarnom dijelu ocipitalne kosti. Donji petrozni sinusi dreniraju vene lateralnih kavernoznih sinusa direktno u poetak v. jugularis interne. Plexus basilaris povezuje donje petrozne sinuse i inferiorno komunicira s unutranjim vertebralnim venskim pleksusom. Vv. emissariae povezuju duralne venske sinuse sa venama izvan lubanje. Iako nemaju zaliske i krv moe tei u oba smjera, tok u emisarnim venama obino je iz mozga. Veliina i broj emisarnih vena varira, mnoge male nisu ak ni imenovane. Frontalna emisarna vena je prisutna u djece i nekih odraslih. Prolazi kroz foramen caecum ossis frontalis, povezujui sinus sagittalis superior s venama frontalnog sinusa i nosnih upljina. Parietalna emisarna vena, koja se pojavljuje bilateralno, prolazi kroz parietalni foramen u lubanji, povezujui sinus sagittalis superior s venama izvan njega, posebice s onima u skalpu. Mastoidne emisarne vene prolaze kroz foramen mastoideum i povezuju svaki sinus sigmoideus s v. occipitalis ili v. auricularis posterior. Posteriorna kondilarna emisarna vena takoer ponekad postoji, prolazi kroz canalis condylaris, povezujui sinus sigmoideus sa subokcipitalnim venskim pleksusom.

257

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

ZANIMLJIVOSTI O SPAVANJU I SNOVIMA

Najdui

zabiljeeni period nespavanja (deprivacije) je 18 dana, 21 sat i 40 minuta

Veina ljudi spava blago otvorenih oiju. Ovo se deava tokom veoma kratke utonulosti u san (kunjanje) koje traje tek nekoliko milisekundi

Odrasle osobe sanjaju prosjeno 1.5 do 3 sata ukupno tokom svake noi Ako vam treba vie od 5 minuta da zaspite to je pokazatelj da ste neispavani. 10 do 15 minuta se smatra idealnim

Kvalitet sna zavisi, barem djelimino od faze spavanja u kojoj se san javlja. U REM fazi, snovi su bizarniji i detaljniji i imaju fabulu. Snovi u prvoj i drugoj fazi spavanja su krai i jednostavniji. Snovi u dubokom spavanju obino su difuzniji i tu je esto u pitanju sanjanje samo neke boje ili emocije

Ljudi koji su od roenja slijepi nemaju nikakve slike u snovima, ali imaju povien osjet ukusa, dodira i mirisa. Osobe koje oslijepe nakon svoje 7.godine i dalje imaju vizualne predstave u snovima koje tijkom godina postaju sve bljee.

Iz nepoznatih razloga, dokazano je da mukarci ee sanjaju mukarce nego to to ine ene. Ova sexualna asimetrija je univerzalna i pojavljuje se u 30ak upsoredbi mukih i enskih snova razliitih uzrasta i kultura.

Neispavanost izaziva iritiranost, dezorjentisanost, halucinacije i simptome psihikih poremeaja, a s prvom REM fazom, javljaju se obimni i burni snovi

Mladi roditelji izgube 400 do 750 sati sna tokom prve godine njihovog djeteta Sanjaju i ivotinje, i to svi sisavci osim delfina etvrt ivotnog vijeka proe u spavanju, a 1/16 u sanjanju, to znai da ako ivite 100 godina, 6 godina vam proe u snovima koji se uglavnom nikad ne sjetite od momenta buenja.

Postoji pretpostavka da REM faza utie na razvoj djetetovog mozga Ljiekovi koji se koriste za reguliranje rada lijezda i luenja hormona (endokrini sistem), krvnog tlaka (pritiska) i za neuroloke poremeaje poput Parkinsonove bolesti, mogu izazvati (havoc) oblik, sadraj ili frekvencu snova.

Procesi pamenja kao da se iskljue u mozgu tokom sanjanja. Kod tzv.ne-spavaa, gaenje ove memorije je potpunije nego kod ostalih. Snovi se zaboravljaju uglavnom zato to su nepovezani (inkoherentni) i/ili zato to sadre potisnuti materijal koju podsvijest eli zaboraviti

258

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Epileptiari imaju ekstremno ive i uznemiravajue komare nakon kojih istovremeno slijede epileptini napadi tokom noi.

Moderne studije pokazuju da djeca vie od odraslih sanjaju ivotinje, i to najee pse, konje, make, zmije, medvjede, lavove i mitoloka stvorenja i udovita.

Istraivanja pokazuju da usljed 17 sati nespavanja, dolazi do smanjenja psihofizike spretnosti jednake onoj sa 0.05% alkohola u krvi

Nakon izuma tiskara (tamparija), prvi sanovnik Oneirokritika (Tumaenje snova) autora Artemidorusa Daldianusa, izdat je u II vijeku ove ere i bio je jedan od prvih best-selera, a po popularnosti se mogao uporediti jedino s Biblijom!

Prosjena osoba sanja oko 1460 snova godinje, to je otprilike 4 sna tijekom jedne noi.

Moderna istraivanja pokazuju da nagli pad dnevnog unosa kalorija ima za posljedicu smanjeni broj nonih polucija kod mukaraca, kao i manji broj snova sa erotskim sadrajem

Neki ljudi imaju prirodni budilnik koji ih budi u tano odreeno vrijeme, naunici ovu pojavu prirpisuju adrenokortikotropinu, hormonu stresa koji je pkazatelj da sniva reaguje na stres koji se javlja buenjem

Generalno, trudnice se vie sjeaju snova od ostatka populacije to se pripisuje hormonalnim promjenama u organizmu za vrijeme trudnoe

Uzimanje tableta tableta za spavanje moe istisnuti REM fazu, to moe imati dugorone tetne posljedice

Pokuaj lijeenja nesanice nastale u alosti za gubitkom voljene osobe, tako to se konzumiraju tablete za spavanje, ometa se prirodni tok procesa njenog tugovanja

Vitamin B (B6) I kantarion poveavaju ivost snova Tokom REM faze, poveavaju se dotok krvi u mozak i tjelesna temperatura. Isto tako, polni organi se uzbuuju odnosno doivljavaju erekciju

Padanje u san koje se odvija na poetku noi, tokom I faze spavanja, esto je praeno trzanjem miia jer spavanje prvo pokree fiziko a tek potom psihiko oputanje.

Postoji veza izmeu tjelesne temperature i ciklusa modane aktivnosti u snu. Krvoilni sistem koji provodi tjelesnu toplotu do koe najbolje funkcionie izmeu 18 i 30 stepeni. Kasnije, tokom ivota, ovaj omjer se suava na 23 25 stepeni, to je jedan od razloga zato stariji ljudi imaju vie problema sa spavanjem.

259

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Istraivanja pokazuju da ukoliko navijete svoj sat 60 minuta unazad od svitanja, smanjiete vjerovatnou javljanja saobraajne nezgode

Strunjaci tvrde da je 24-satni pristup Internetu jedan od najveih uzroka poremeaja sna u moderno doba

Jedno zapadnoafriko pleme, Aanti, tako ozbiljno shvaa snove da dozvoljava ovjeku da legalno kazni ovjeka koji je sanjao erotski san sa njegovom enom

Studije pokazuju da je ena potrebno najmanje 1 sat vie sna dnevno nego mukarcima. Smatra se da je vjerovatnoa javljanja depresije kod ena vea upravo zbog nedostatka ovog sata spavanja.

Hrkanje se ne moe javiti u REM fazi. Ukoliko 5 dana zaredom trpite nedostatak sna, onda e 3 alkoholna pia imati jednak efekat kao 6 pia koje biste popili u naspavanom i odmornom stanju

Planeta Neptun (otkrivena 1856, a ime dobila po rimskom bogu mora) se smatra planetom snova, poto poput vode, snovi razvodnjavaju i magle slike i znaenja. Voda predstavlja dubinu nesvjesnog i nae emotivne nivoe u slikama i mjestima gdje nas nai snovi odvode

260

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM

Najvea ovjekova zadaa u ivotu je roditi samoga sebe.

Erich Fromm

261

CENTRALNI
LITERATURA:

NERVNI

SISTEM

Marui A., Anatomija ovjeka, Medicinska naklada, 2002. Moore K., Clinically Oriented Anatomy, Lippincott Williams & Wilkins, 2005. AFIFI, A., BERGMAN, R: Functional Neuroanaomy. McGraw-Hill, New York Toronto, 1998. BANNISTER, R: Brain's Clinical Neurology. Oxford University Press, London, 1985 KUHLENBECK, H: The Central Nervous System of Vertebrales. Vol 1-5, Karger, Basel, 1978. MARINKOVI, S., et al: The isolated occlusion of the angular gyri artery. A correlative neurogical and anatomical study. Case report. Stroke, 15:366-370, 1984. MARINKOVI, S., et al: Perforating branches of the middle cerebral artery. Microsurgical anatomy of their extracerebral segments. J. Neurosurg, 63:266-271, 1985. MARINKOVI, S., MILISAVLJEVI, M., et al: Anatomical basis for surgical aapproach to the initial segment of the anterior cerebral artery. Microanatomy of Heubner's artery and perforanting branches of the anterior cerebral artery. Srug. Radiol. Anat., 8:7-18, 1986. FORD, D. H., et al: Atlas of the Human Brain. Elsevier North-Holland Biomedial Press, Amsterdam, 1978. RHODIN, J. A. G.: Histology. A Text and Atlas. Oxford University Press, London, 1974. SINGER, M., YANKOVLEV, P. I.: The Human Brain in Sagittal Section. Charles Thomas Publisher, Springfield, Illinois, 1964. PEELE, T. L.: The Neuroanatomie Basis for Clinical Neurology, McGraw-Hill Book Company, New York, 1977. MARINKOVI, S., MILISAVLJEVI, M., Neuroanatomy, Medicinski fakultet Univerzitet Beograd, Tipografik plus, Beograd, 2001. FRANK, H., NETTER., JOHN, A. CRAIG., JAMES PERKINS.: Atlas of Neuroanatomy and Neurophysiologi, 295 North St., Teterboro NJ 07608, 2004. FILIPOVI, B.: Anatomija Centralnog Nervnog Sistema, Medicinski fakultet Univerzitet Beograd, NNK International, Terazije 14, Beograd, 2001. BOKOVI, M.: Anatomija ovjeka, Medicinska knjiga Beograd Zagreb, 1975. MALOBABI, S., SIMI, S., MARINKOVI, S.: Significance of the encephalometric parameters of human corporus callosum and medical hemispheric surface, Anat. Anz., 159:231-239, 1985. KRIAN, Z.: Kompendij anatomije ovjeka, II dio, Pregled grae glave, vrata i lea, II izdanje, kolska knjiga Zagreb, 1986. LJIVI, B.: Anatomija centralnog ivanog sistema, Nauna knjiga, Beograd, 1968. ILI, A. et al: Anatomija centralnog nervnog sistema, Savremena administracija, Beograd, 2010.

262