364

.:r= =. .:;:=: :! yage ...... 366

368
370
372
374
376
379
381
Chapitre 1
Cellule
Les cellules ne constituent pas seul ement les
units de base du corps humain. mais ~ e r v e n t gale
meIH excuter toures les activits dont l'organisme
dpend pour sa survie. Bi en qu'il ex iste plus de
200 types ce llulaires diffrents. la plupart cles cel
lules possdent des proprits communes. qui leur
permettent d' exercer leurs rl es vari s. Le consti
tu ant vivant de la cellule est appel protoplasme: il
est subd ivis en cytoplasme et nucloplasme.
CYTOPLASME
Plasmalemme
Les cellules possdent une membrane, le plas
malemme, qui constitue une barrire structurale et
slective entre la cellule et le mond e extrieur. Le
plasmalemme est une double couche phospholipi
dique dans laquelle sont inclus des protines int
grales, des protines priphriques et du cholestrol ,
et qui sen la reconnaissance intercellul aire,
l' exocytose et l' endocytose. qui contient des
rcepteurs pour des molcul es de signalisation et
joue un rle d'initiation el de contrle dans le sys
tme des seco nds messagers, Les matriaux peuvent
pntrer dans la cellule par pinocytose (molcules),
ou par phagocytose (particul es), et peuvent quitter
la cellul e de faon constitutive (sans manleau de
clarhrine) ou contrle (dpendanr d 'u/1 manleau de
clarhrine). Les cellules possdent des organites di s
tincts, dom la pl upart sont constitus de membranes,
simil aires mais non identiques au plasmalemme.
M itoch ond ries
Les mitochondries sont constitues d' une mem
brane externe et d'une membrane interne qui est
repli e pour former des crtes. Elles interviennent
dans la production d'ATP, par l' intermdiaire de la
phosphorylation oxydati ve, et dans la synthse de
certains lipides et protines. Ces organites poss
deIH dans leur matrice des molcul es d'ADN circu
laire, Les mitochondries se multiplielH par un
mcan isme de fission binaire.
Voir les schmas 1.1, 1.4.
Rticulum endoplasmique
Le rticulum endoplasmique est compos de
tubules, de sacs et de feuillets aplatis de membrane:;
qui dlimitent une grande parti e de l' espace intra
cellulaire. Le rticulum endoplasmique rugueux
(l' ER) , dont la suttace cytoplasm ique possde des
rce ptel11' s pour les ribosomes et les panicules de
reco nnai ssance du signal. joue un rle dans la syn
thse et la modification des protines qu i doi ve nt
tre empaquetes . et dans la synthse des lipides
des me mbranes et des protines. Le rticulum
endoplasmique lisse panicipe la synthse du
cholestrol et ues lipides, et la dtoxication de
cert ain, mdicaments et toxiques.
Ribosomes
Les ribosomes sont des structures protiques
bipartites contenant une grande quantit d'ARN
ribosomal. Ces organites exis tent soit sous forme
1ibre dans le cytoso l. soit att ac hs la surface du
rticulum endoplas mique rugueux et la mem
brane extrieure de l' enveloppe nuclaire. Les
ribosomes forment avec les ARNm des co mpl exes
appels polysomes, t' esponsables de la synthse
protique. La formation d'un peptide signal
indique que les polysomes doivent s'attacher au
rti culum endoplasmique rugueux, afin de pro
duire une protine devant tre empaquete dans
l'appareil de Golgi. Les protines qui doi vent res
tet" non empaquetes so nt synthtises sur les
polysomes Aonant librement dans le cytosol.
Appareil de Golgi et rseau
trans-Golgien
L' appareil de Golgi est compos d'un
ensembl e de citernes aplaties li es aux membranes,
arranges en companiments (faces) cis , mdian et
trans ; il sert la modification et l' empaquetage
des macromolcules synt hti ses la surface du
rti culum endoplasmique rugueux. Les macromol
cul es passent du rticulum endoplasmique rugueux
aux citernes cis grce des vsicules de transfert,
et du compartiment cis aux compartiments mdian
et Iral1S par l' intermdiaire de vsicul es non recou
vertes de clathrine. Les oligosaccharides Iysoso
miaux sont phosphoryls dans le comparti ment cis;
les groupes mannose sont enlevs et d'autres rsidus
sucrs sont ajouts dans le compartiment mdi an;
2/ Cellule
l' addition de gal actose ou d'acide sialique et la sul
fatati on de rsi dus particuliers se droulent dans le
compart iment irans. L' exportation et l'empaque
tage fin al des macromolcules se passent dans le
rseau trans-Golgien (RTG).
Endosomes
Les endosomes so nt des compartiments inter
mdi aires intracellul aires utiliss aussi bien dans la
destruction des substances endocytes. phagocytes
ou autophagocytes, que da ns la formation des lyso
somes. Les endo somes possdent dans leur mem
brane c1es pompes protons, li brant des ions H+
da ns les endosomes, et aci difiant ai nsi le contenu de
ce compartiment.
Lysosomes
Les lysosomes sont forms aprs utilisation des
endosomes comme compartiment imermdi aire. Les
membranes comme les enzymes Iysosomiales som
fabriques dans l' appareil de Gol gi et distribues par
des vsicul es spares dans le compartiment endo
somal , formaI1l des endo lysosomes. subissant ensuite
une maturation en lysosomes. Les lysosomes sont des
vsicules limites par une membrane comenant di ff
rents enzymes hydrolytiques qui agissent dans la
digestion intracellulaire en dgradant les mac rom o
lcules, les pani cu les phagocytes (phagolysosomes)
et les matriaux autophagocyts (autophagolyso
somes). Les rsidus non dgradables de cette di ges
tion Iysosomi ale demeurent frquemment dans la
cellule, inclus dans c1es vsicules appeles corps rsi
duels.
Peroxysomes
Les peroxysomes sont des organites en tours
d'une membrane, abritant des enzymes oxydatives
et la catalase. Il s interviennent dans la formation
de radicaux libres et de peroxyde d' hydrog ne qui
dtrui sent diffrentes substances, et clans la protec
ti on cell ulaire grce la dgradation du proxyde
d' hydrogne par la catalase. Il s servent aussi il la
dtoxication de certaines toxiques et dans l'lon
gation de certains acides gr'as au cours de la syn
thse lipidique. Les peroxysomes sont tous issus
de peroxysomes prexistants par un mcan isme de
fission.
Cytosquelette
Le cytosquelette est compos d'un r seau
filamenteux de protines, qui non seul ement consti
tlle le canevas structural de la cellul e, mai s sert ga
Iement compartimentaliser le cytosol en rgions
apparaissant fonctionnellement di stinctes. De plus,
le cytosquelette permet de transporter des mat
riaux d' une rgion l'autre de la cellule et donne
la cellule la capacit de se mouvoir et de se diviser.
Les constituants du cytosquelette so nt les microtu
bules (constitus de protofil aments d'u et ci e l3-tubu
line), les filaments fins (d' act ine), les filaments
intermdiaires, et les filaments pais. Les mic rotu
bul es forment ga lement l' axonme des cils et des
flagelles et le squelett e des centri oles.
Inclusions
Les inclusions cytoplasmiques telles que
lipides, glycogne. granul es de scrti on et pig
ments sont galement des constituants importants du
cytoplasIllE. La plupart de ces inclusions sont , par
nature, transi toires, mais certains pigments, comme
la lipofusc ine, rsident de faon permanente dans
certaines cellules.
NOYAU
Le noyau est co ntenu dan s l'enveloppe
nuclaire, compose d' une membrane nuclaire
interne, d'une membrane nuclaire externe, limi
tant l'espace prinuclaire. La membrane nu claire
externe est couve rte de ribosomes et est en conti
nuit avec le rticulum endoplasmique rugueu x. Les
complexes des pores nuclaires fourni ssent des
voi es de passages cont rles permettant l' change
de matriels entre le cytoplasme et le nuclopl asme,
Le noyau contient les chromosomes et il est le si ge
de la synthse des ARN. Les ARNm comme les
ARNt sont transcrits dans le noyau, ta ndi s que les
ARNr sont transcrits dans Je nuclole. Le nuclole
es t galement le sige de l'assemblage des protines
ribosomaJes et des ARNr dans les pet ites et grandes
sous- units des ribosomes.
CYCLE CELLULAIRE
Le cycle cellulaire est divis en quatre phases:
Gr , S, G
2
et M. Au cours de la phase de prsy nthse
G
t
, la cellul e accrot sa taill e et son contenu en
organites. Au cours de la phase S, l'ADN et les ce n
tri oles sont rpliqus, Pendant la phase G
2
, la cellul e
accumule l' ATP, la rpli cation c1es centrioles
s'achve. et la tubuline s' accumule en vue de la for
mat ion du fuseau. On appelle gal ement les
phases Gr' S et G
2
l'interphase. M reprsente la
mitose, subdi vise en prophase, promtaphase,
mtaphase et tl.ophase, qui conduit la division de
la cellul e et de son matri el gntique en deux cel
lul es fi lles exactement identiques.
4/ Cellule
Lysosomes
/ Rticulum
endoplasmique rugueux
____- ------- Enveloppe nuclaire
" Noyau
Gouttelettes
lipidiques
- - Nuclole
Mitochondne
Apparei l de Golgi
et rseau
trans-golgien
Granules de scrtion
SCHMA 1.1. Cellule
- ::- rugueux
== : :: s - .. claire
-
-
5
Noyau
oppe
_= : aire est compo
- ::,,'i 'T1 embranes
Nuclole
(synthse d'ARNr)
,""me et
Complexe du pore nuclaire
La fonction du rticulum endo
plasmique lisse est la synthse
des lipides et du cholestrol
_e rticulum endoplasmique granu
leux est le site de synthse des pro
:elnes qui vont tre stockes
';
_2 fonction de l'appareil de
Golgi et du rseau trans
golgien (TGN) est la mod ifi
: 2.: lon post-transc rl pt ionnell e
e stockage de protines
Les centrioles agissent
comme des centres organisa
teurs des microtubules
Les particules
lmentaires cou pl ent
l'oxydati on la phosphorylation
SCHMA 1.2. Organites
La fonc ti on des mitochondries
est la synthse d'ATP et de certains lipides
20/ Cellule
Rsum de l'histophysiologie
1. Membranes et transports
membranaires
Le caractre Auide du plasmalemme est une
cal,lCtl'istique importante pour la synthse des
membranes, l'endocytose et rexocytme, de mme
que pour le trafic membranaire, el la cansel'vation
de la membrane lorsqu'elle est mobilise il travers
les diffrents compartiments cellulaires, Le c1egr de
Auidit est directement inAuenc par la temprature
el le degr dnsaturalion des queues c1'acides gras
des phospholipide.s mernbl'Jnaires, et indirectement
par le taux de cholestl'ol prsent.
Le: transport travers la membl'ane cellulaire
peut tre passif, le long d'un gl'adient ionil]ue ou de
concentration (diffusion simple ou diffusion facili
te par l'intermdiaire d'un canal ionique ou de pro
tines de transport, ne requiert pa.s d'nergie) ou
actif (ncessitant de l'nergie, le plus souvent contl'e
un gradient), Les canaux ioniques l)l'otiques peu
vent tre non contrls ou contrls. Le.s premiers
.sont toujours ouvel'[S, les seconds ncessitent la pl'
sence d'un stimulus (modification du \oltage, stimu
lus mcanique, prsence d'un ligand, protine G,
substance neurotransmettrice, etc.) qui ouvre la bar
rire. Ces ligands comme les substances neuro
transmettrices appartiennent au groupe des
molcules sigmIi isatrices.
Les molcules signalisatrices sont soit hydro
phobes (Iiposoluble.s), soit hydl'ophiles et serwnt il
la comlllunication inlrcellulaire. Les molcules
liposolubles diffusent b travers la rnembmne cellu
lail'e et activent des systmes de messagers intra
cellulaires en se liant il des rcepteuI's situs dans le
cytoplasme ou dans le noyau, Les molcules signali
"J'trices hydrOIJhiles sont 0 l'origine d'une srie de
rponses spciAques pal' l'intermdiaire de leur liai
son il des rcepteurs (protines intgrales) incluses
dans la mernbrane cellulaire.
Les rcepteuI's permettent l'endocytose de
ligands il une concentration beaucoup plus impor
tante que celle qui sel'ait pO'isible en l'absence de
r'cepteurs, Ce mcanisme est appel endocytose
mdie par des rcepteurs et implique la formation
de vsicules d'endocytose recouvertes de cla
thrine qui, une fois dans la cellule, perdent leur
manteau de clathrine et fusionnent avec cles vsi
cules de dcouplage formant un CURL (pour COIll
[lor/men! for ul1colipling recl'p!ors ond ligonds en
anglais, ou compartiment de dcouplage des rcep
teurs et de leurs ligands). Les rcepteuI's et leurs
ligands sont dsassembls dans ce compartiment.
permettant ainsi le recyclage des rcepteurs dans la
membrane cellulaire, Les ligands .sont retenus dans
le CURL, aloLs appel endosome prcoce (pH 6).
Deux groupes de vsicules recouvertes de cla
thrine drivant du rseau trans-golgien convoient les
enzymes Iysosomiales et les membranes I)'soso
miales (contenant les pompes protons ATP
dpendantes) vers l'endosome tardif (pH 5), qui
fusionne probablement avec l'endosome prcoce,
formant un type particulier de lysosome appel
corps multivsiculaire. Les hydrolases des lyso
somes dgrJdent le ligand, relarguant les substances
utiles pour la cellule, tandis que les reliquats du
ligand non dgradables peuvent persister dans le
cytoplasme dans les vsicules ou corps rsiduels,
II. Synthse protique et exocytose
La synthbe protique ncessite un ARNm
dtenteur du coele, des AR Nt porteurs d'acides ami
ns et des ribosomes, Les protines l]ui ne seront
pas empaquetes sont synthtises sur des ribo
somes dans le cytosol, tandis que les protines non
cytosoliques (scrtes, Iysm,omales et
membranaires) sont synthtises sur les ribosomes
du rticulum endoplasmique rugueux (rER). Le
complexe ARNm-l'ibosomes est appel polysome,
D'aprs l'hypothse du signal. les ARNm qui
codent pour des protines non-cytosoliques poss
dent un segment initial constant, le codon signal,
qui code pOUl' un peptide signal. LOI'sque l'ARNm
entre dans le cytoplasme, il s'associe 1\ la petite
unit d'un ribosome. La petite sous-unit prsente
un site de liaison pour l'ARNm et deux sites (P et
A) pour les ARNt.
Une fois que le processus d'initiation est
achev, le codon d'initiation (AUG pour l'acide
amin mthionine) est reconnu et l' ARNt initiateur
(portant la mthionine) est attach au site P (site de
liJison du peptidyl-ARNt), la grande sous-unit du
ribosome peut s'attacher et la synthse protique
peut commencer. Le codon suivant est reconnu par
l'ARNt acyl correspondant, qui se lie ensuite au
site A (site de liaison c1'un aminoacyl-ARNt). La
mthionine est dtache de l'ARNt initiateur (au
niveau du site P) et une liaison peptidique se forme
entr'e les deux acides amins (formant un dipep
tide), L'ARNt initiateur se dtache du ribosome, et
l'ARNt portant le dipeptide se dplace du site A sur
le site P libr,
Le codon suivant est reconllu par l'ARNt acyl
correspondallt. qui se lie au site A, Le dipeptide se
dtache de l'ARNt au niveau du site P, et une liai
son peptidique se forme entre le dipeptide et le nou
vel acide arnin, formant un tripeptide, L' ARNt
libr tombe du ribosome et l'ARNt portant le tri
peptide se dplace du site A au site p, La chane
peptidique s'allonge ainsi pour former le peptide
signal.
Le cytosol contient des protines appeles parti
cules de reconnaissance du signal (en anglais signal
recognition particles) (SRP), Les SRP se lient au
peptide signal et inhibent la poursuite de la synthse
protique, le polysome complet tant alors dirig
vers le l'ER, Un rcepteur pour cette particule de
reconnaissance, appele protine d'adressage,
.... H 5L qui

'': ' ,<O ille appel
_ ' Iyso
.' -ul"tances
-.. ll quats du
,,';:-' clans le
c yt ose
.-\RNm
al11i
".1 ,le Sront
_r Je" ribo
pOL nes non
"".11 ,-" et
la petite
, pr 'onte
, ilt" (p et
- ' i:,lIC' ll est
- ur l'acide
, .. --Ll llt du
r rn t ique
-'-J'l1 nu par
_ lbuite au
La
.\R \'t acyl
.it p< pticle sc
r :' 1 une liai
- - _- -p>:'l es parti
_ signal
Loo lint au
_ III -;ynthse
d.JU Jl ors dirig
particule de
t::- .:'lU.- d . adressage,
localise dans la membrane du rER, reconnat et
positionne correctement le polysome. L' aclressage
du polysome, probablement aicl par deux protines
intgrales membranaires clu rER, les ribophorines 1
et II, permet l'ouverture (l'un pore dans la mem
brane du rER, et la chane protique en formation
peut entrer dans les citernes du rER. La pDrticule de
reconnaissance clu signal quitte: le polysome et la
synthse protique se poursuit Jusqu' ce que la pro
tine complte soit fabrique, Durant cette synthse,
l'enzyme signal peptidase, localise clans les
citernes du rER, clive le peptide signal cie la chane
protique en croissance. Lorsque la synthse pro
tique est complte, I, cieux sow,-units ribo.\o
males se cltachent du rER et rerournent dans le
cytosol.
La protine nouvellement synthtise est
moclifie clans le rER par glycosylation et par la for
mation cie ponts disulfures, qui clonnent la protine
linaire une forme globulaire. La protine nouvelle
ment synthti,e est transporte (dans des vsicules
de transfert non recouverts de clarhrine) vers la
face cis de l'appareil cie Golgi pour y tre transfor
me.
Au niveau ue la hlce cis clu Golgi. les groupes
mannose cles enzymes Iysosomales sont phosphory
21
ls. Les groupes mannose non phosphoryls sont
enlevs, et les rsidus galactose et acicle sialiC]ue
sont ajouts (glycosylation terminale) au niveau clu
compartiment mdian (intermdiaire) du Golgi.
Les dernires moclifications sont ralises dans le
compartiment tralls, olt des rsidus acides amins
particuliers sont phosphoryls et sulfats. Les pro
tines modifies sont alors transportes clu Golgi
vers le rseau trans-golgien pour tre empaquetes
et exportes.
Tous les transferts entre les diffrentes faces de
l'appareil de Golgi et entre l'appareil de Golgi et le
rseau trans-golgien se font par l'intermcliaire cie
vsicules non recouvertes de clathrine (probable
ment recouvertes cie Les rcepteurs du
mannose-6-phosphate dans le rseau trans-golgien
reconnat et permet l'empaquetage cles enzymes
destine Iysosomale. Ces enzymes Iysosomales
quittent le rsenu trans-golgien dans des vsicules
recou vertes cie clathri ne. Les protines de
scrtion, soumises une rgulation, sont spares
et gakment empaquetes clans cles vsicules recou
vertes cie clathrine. Les protines membranaires et
les protines non soumises une rgulation, desti
nt's au transport, sont empaquets clans des vsi
cules non recouvertes de clathrine.
22/ Cellule
Rcepteurs
hrine t
solution
f:
1"
d'endocytose
Les J)S, . recouverte el) :
nskehons \ de clathnne / / e
de clalnnne en'-.- + 10"
de reCYC lage Produit
Li gand en
vers la membrane 1) de
plasmique ,: , Vsicule . , dation

'::r. d'endocytose
y non recouvi
Ae,yclage
recepteurs vers -(
la membrane
plasmique Endosome prcoce
ph = 6,0 (CURL)
Endosome tardIf /
ph = f'i\ 5,5
Y-f" t.
J; t. 0 -.... Membrane
\ Iysosomale
VSIcule. HYdrOlases' .
recouverte ..
de cJathnne _ .. J Rseau trans-golgl
contenanl \ J puis Golgi
des hydrolases
Iysosomales
ou des protines
de membrane
Iysosomale
GOlgi
-
Les molcules signalisat ri ces se lient des rcepteurs
(protines intgrales) inctus dans la membrane cellulaire et
init ient une srie de rponses spci fiques. Grce ces
rcepteurs, l'endocytose de ligands est possible une
concentration trs supri eure de ce qui serai t possible
autrement. Le processus d'endocytose dpendante de
rcepteurs implique la formation de vsicules d' endocy
tose recouvertes de clathrine. Une fois dans la cellule, la
vsicule perd son manteau de clathrine et fusionne avec
une vsicule de dcouplage, formant un CURL (en angtais
compartmenf for uncoupling recepfors and ligands ou com
partiment de dcouplage des rcepteurs et de leurs
ligands). Les rcepteurs et les ligands sont dcoupls: les
rcepteurs sont recycls vers la membrane cell ulaire. Ce
qui reste du CURL, contenant le ligand, est alors appel
endosome prcoce (pH 6)
Deux groupes de vsicules recouvertes de clathrine trans
portent les enzymes Iysosomales et les membranes Iysoso
males vers l' endosome tardif (pH 5), qui fusionne
probablement avec un endosome prcoce pour former un
corps multivsicutaire. Les enzymes hydrolytiques des
lysosomes dgradent le ligand, relarguant dans la cel lule
les substances utilisables, les rel iquats non digrables
demeurant dans le cytoplasme, dans des vsicules appe
les corps rsiduels.
Rllculum endoplasmlque
rugueux
SCHMA 1.3. Membranes et
transport membranaire
____s_l_e_ _ _
,.---,-

Grande
sous-unit
ribosomale
_aprotine nouvellement synthti se est modifie dans le
-E Rpar glycosylation et par formati on de ponts disulfures
transforment la protine linaireen structureglobulaire.
_a protine est transporte vers la face cis du Golgi pour
Petite
sous-uni t

site P
ARNm 't A
:oursuivre sa transformation. La phosphorylation des pro
-.8 nes y esf ralise. Lesgroupes
mannoses non-phosphoryls sont enlevs au niveaudu compartlmenf
'11dlan. Les modifications finales sont ralises au niveau de la face Irans.
"es protines modifies sont transportes de l'appareil de Golgi vers le
rseau trans-golgien (RTG) pour y tre empaquetes el exportes. Les
enzymes Iysosomales elles protines de scrtion dont la production esl
:ontrle quittenlle RTG dans des vsicules recouvenes de clathrine. Les
crotines membranaires et les protines non soumises rgulation sont
empaquetes dans des vsicules non recouvertes de clalhnne.
branes et
..... e branaire
Lorsque l'ARNm pntre dans le cytoplasme, il sassocie
avec la petite unit du ribosome. La petite sous-unit
prsente un site de liaison pour l'ARNm et deux sites de
liaison (P et A) pour les AR Nt. Une fois que le processus
d'initiation est ralis et que le codon initiateur (AUG
pour la mthionine) est reconnu, et que l'ARNt initiateur
(portant la mthionine) est fi x au site P, la grande unit du
ribosome se fi xe et la synthse protique peut commencer .
Le codon suivant est
reconnu par l'AR Nt
acyl correspondant, qui
se fixe alors au site A.
La mthionine est lib
re de l'ARNt initi ateur
(au niveau du site P) et
une liaison peptidique
se forme entre les deux
aCides amins, formant
un di peptide.
LARNt initiateur est
dtach du ribosome et
l'ARNt attach au
di peptide se dplace du
si te A au site P libr.
Une foi s que la particule
de reconnaissance du
signal est lie au pep
tide signal, le polysome
complet se localise sur
la membrane du rER. Un
pore est ouvert dans la
membrane du rER, per
mettant la protine en
formation d'entrer dans
les citernes du rER.
Lorsque la synthse
CJ , ""'" "he,e.
% les deux sous-units
ribosomales se dta
chent du rER et retour
nent dans le cytosol.
SCHMA 1.4. Synthse protique et exocytose
Chapitre 2
,
Epithliums et glandes
Le ti ssu pithli al est l'un des quatre ti ssus l
mentaires de l'orga ni sme et dri ve des trois couche,
germinales. Il compos de cellul es conti gus. trs
troitement apposes, avec trs peu ou pa, de sub
intercellulaire clans les e, paces extl'acel lu
lai res. Les pith liunb peuvent former soit des
membrane s, soi t de.' lment., scrtoires ou des
glandes. Les pithliums et leur, drivs sont presque
tOUj OU[' s spars du ti ssu conj onctif,ous-jacent ou
environnant pm une fine couche acellulaire. la mem
brane basale, habituell ement compose cI'une lame
basal e cl ri ve de l' pithlium et d'une lamina reti
cularis d[; ve du ti ss u conj onctif.
PITHLIUMS DE REVTEMENT
Les membl'ilnes pithlial es sont
les substances nutriti ves leur tant apport es par
diffu sion partir des vais.:;ea ux sanguins du ti ssu
conj onctif sous-jacent. Ces membranes peuvent
recouvrir une sur face ou border une cavit ou un
tube. Les , urf,lceS recouve rt es peuvent tre sches,
comme la surface ex terne du corps. ou humides,
comme la surface de Iovaire. Tous les pithliums
de re v tement Ont une surface hUillide, COlllllle pa!'
exemple ceux qui bordent les ca\' its cie l'orga
ni sme, les va is\eaux sangu in s et le tractus g,lst['()
intestinal. Les membranes qui bordent les cavit,
s[euses sont appeles msothliums, cell es qui
bO['clent les cavits ca rcli aq ues ou les vDissedux
sanguins et lymphatiques sont appeles endoth
liums.
On clas;;e les pithliulll s de revteme nt selon Id
forme de la couche cellul ai[ 'e la plus supe[fi ciell e.
qui peut tre pavimenteuse (plate), cubique ou
cylindrique comme le monli'e l'observati on de ,ec
rions perpencliculaires ci e la sU['face expose de cell e
membrane. De plus. le nombre de couches cellulai res
constituant l' pithl i um cltermine galement la
clas.,i ti cat ion. dans la mesure OLt une couche cellu
lai['e unique const itue un pithlium silllple, tandI s
que cieux ou plusieurs couches cie cellul es constituent
ce que l' on appell e un pit.hlium stratifi, En com
binant ces cieux lypes de classili cati on, on obtient :
pirhliwns simples
Simpl e pa vimenteu x
Simple cubique
Simple cy lindrique
pirhliul1Is s{ ratifis
Slratiti pa vimenteux
Stratifi cubique
Stratili cy lindrique
Voir les schmas 2.1 eI2.2.
Dans un pithlium simple, toutes les cellul es
sont en cOlllact Hvec la lame basale et alleig nent la
\u rface. Cependan t, les p ithliums pseudo
stratifi , (qui peuven t ou non possder des cil, ou
des st roci ls ). toute.' les ce ll ules sont au contact
cie la lame basale, mme si certain e, sont beaucoup
plus petit es que cI'aull'es et n'att eigne nt pas la sur
tace libre. Cet pithliu m simple parat ainsi tre
strati li .
Un pithlium stratifi pavimenteux peut tre
kratinis. non kratini s, voire parakratinis.
L'pithlium st ratili que 1'011 tl'Ouve au ni vea u de
l'appareil urinai[ e est appe l pithlium transition
nel: sa , urface li bre est c<1r<lctrise pal' de g['andes
cellule, en dme.
Les cellul es des membranes pithli ales sont
souve nt , pciali ses. La surface libre peut former
cles microvillosits (bordure en brosse), des cils
ou des strocil s. Les membranes latrales des cel
lul es sont le li eu cl es joncti ons intercellul aires elllre
ce llules contigus. Ces joncti ons sont les zonulae
occIudens. les zonulae adherens, les maculae den
sae ':' et les jonctions communicantes. La mem
brane cellulaire au ple basal forme des
hmidesmosomes , qui maintiennent 1:1 fixation des
cellules la membrane basale.
Le, membranes pithli ales ont de nombreuses
fonctions protection, ['duct ion de.' frictions,
absorption. scrtion, excrtion, synthse de pro
tines varies, cl'en/ymes , de mucines, d'hormones
ct d'une myriacle d'autre, substances, et enfin capa
cit cI'activit sensoriell e.
GLANDES
La plupart des glancles sont formes par
cles invaginations pithliales dans le ti ssu conj onctif
environnant. Les glandes dli vrant leurs scrti ons
la su[face cie l'pithliulll le fOIll par l' intermdiaire
de canaux et sont appeles glandes exocrines, Les
glandes qui n' oN pas de connex ions avec l'ex tri eur
et dont les scrti ons pntrent dans le systme vas
cul aire sont appeles glandes endocrines. Les cel
lul es scrtoires d' une glande constituent son
parenchyme et sont spares du ti ssu co nj onct if et
des lments vasculaires par une membrane basale.
Les glandes exoc[; nes sont classes selon de mul
liples paramtres, cOlllme la morphologie de leurs
units fo nctionnelles, les types de produits de scr
" N.d.T. ou clesmosomes.
_
--.;:Ill la
- . udo
_ 1
'l)llt
nne r
, cils
ccl
_ <.' nI re
Z mulae
den
" des
--:?U SS
- .....
1nes
cdP ,I
par
Ih.: tif
tion qu ' ell es produi se nt et la fao n dont ce llules
qui la constituent relarguent leurs prod uit., de scr
ti on. L a cl assifi ca ti on des glnndcs endocrine,
25
co mplexe mai s, l 'chelle morpholog ique. le, unit s
,ont simpl ement soit composes de follicules . ,oit
alTanges en cordons et amas de ce llul es.
261 pithliums et glandes
Les zonula occludens sont des
jonctions occlusives dans les
quelles les feu illets externes des
membranes plasmiques de cel
lules apposes fusionnent l'un
avec l' autre, empchant tout
matriel de passer par voi e para
cellulaire entre le tissu conjonctif
et la lumi re. El les sont situes
sur toute la circonf rence de la
ce llule.
o
..
o .

.
,
o
o
Bandes
de protines


,
Membranes
FilamJ1i'ts
interm diaires
'D :
O
."(
. '\) '2
'r] C
" .:
Espace
extracellulaire
1 "
Filaments
d'actine
Les zonulas adherens
sont situes juste sous les zonL'
las occludens et se distinguent
par la prsence de
transmembranaires, les cadh
ri nes-E. Dans la cellul e, les
filaments d'actine constituent ur
rseau attach aux cadhrines :
par d'autres molcules.
Les maculae densae (desmo
somes) sont caractrises pa r C'o
glycoprotines
les desmoglines, dont les extrE:
ts cytoplasmiques sont
une plaque constitue de desmc:
kine. Les filaments intermdiaire,
formant des boucles en pingle 2
cheveux, entrent et sortent de la
plaque.
1,,1embranes
adjacentes
C-: 'ES-
Le s jonctions de
Intgrines
type gap sont des
(rcepteurs protiques exlracell ulaire
jonctions communicantes
transmembranaires)
au ni veau desquelles les ions et
Les hmidesmosomes interviennent les petit es molcules peuvent passer entre
dans l'adhrence des cellules pith les cellules adjacentes. Elles permettent le couplage
liales la lame basale sous-jacente. mtaboli que et lectrique des cellules adjacentes.
SCHMA 2.1. Complexe jonctionnel

27

=-'.:' acellulaire
=llaments
(l' actine
1_ as adherens
SO:.J S les zonu'
;' di stinguent
: ::= ;;1 coprotlnes
: ,=,s es cad h
le, les
::cnstltuent un
::._, cadhrines,E
:
c.Jesmosomes
f= sae (desmo
par df:
, c:....
es dont le s
r _= sont associe:
:_ee de desmop
: "": :l termdi aires
_, es en pingle
r ' ':.: sortent de la

""centes
::: 3: 3ce

!
Cell ule des canaux
in tercalai res
L..___ Acinus sreux
-J,--,_

r-----Acinus muqueux
Croissants sreux
-Cellule
mucus
Glande salivaire
1
Canal
intercalaire
Canal stri
\
\
Cellule du
canal stri
Les glandes salivaires mixtes cont iennent des acinus sreux (en fait sro-muqueux) et
muqueux, et souvent des aCinus muqueux recouverts de croissant s sreux, Les cellul es
myoplthliales entourant les acinus interviennent en expulsant le produit de scrti on
vers le systme de canaux,
SCHMA 2.2. Glande salivaire
est visible
' une lame
basale d' orig ine pithliale (qui co mp orte deux l
ment s : la lamina densa et la lamina rara ) et d'u ne
lamina reticularis, drive du ti ssu conjonct if. par
leur scrti on
surface
401 pithliums et glandes
Rsum de l'histologie
1. pithlium 4. Membrane basale
A. Types
La membrane basale, tell e qu 'ell e
en mi croscopie oplique. est conslitue d
1. Pavimenteux simple - couche uni que de cel
lul es uniform ment aplaties.
2. Cubique simple - couche un ique de cellul es
uniformment cubiques.
foi s absente.
3. Cylindrique simple - couche unique de cel
lul es uniformment cylindriques.
II. Glandes
4. Cylindrique pseudo-stratifi - couche unique
de cellul es de taill e et de forme di ffrentes.
A. Glandes exocrines
5. Pavimenteux stratifi - plw;ieurs couches de
cellul es dont les couches superfi cielles sont
Les glandes exocrines d li vrent
aplat ies. Cell es-ci peuvent t re non kratini ses.
dans un systme de canau x qu i la diri ge
pit hl iale; ell es peuvent tre unicellulaires (cel
parakra tinises ou kratinises.
lul es mucus) ou multicellulaires.
6. Stratifi cubique - deux ou plusieurs couches
de cellul es dont les couches superficielles sont
cubiques.
1. Multicellulaire
7. St ratifi cylindrique - deux ou plusieurs
Les glandes multicellulaires peuvent tre
couches de cellules dOIll les couches superfi
classes selon le type de rami ficati on de leur sys
cielles sont cylindliques.
tme canalaire. Lorsque les canaux ne sont pas
8. De Transition ou polymorphe - plusieuI's
ra mifi s, la glande est di te simple ; s'i ls sont
couches de cellul es caractrises par la pr
ramifis. la glande es t dite compose. La for me tri
sence. la surface li bre, de grnnde.' cellules en
dimensionne ll e des unit s de scrti on peut tre
dme qui interviennent da ns le mainti en de l' in
tubulaire, acineuse (alvolaire) ou une combinai
tgrit ci e l'pithlium pendant la di stension des
son des deu x. c'est-il -dire tubulo-acineuse (alvo
diffrents lments du systme urinaire.
laire). On ajoute ces critres 1) le type ci e
scrtion prod uit e sreuse (parotide, pancras) ,
B. Caractres gnraux
muqueuse (glandes palatines) ou mixtes (s ubl in
guale. sous-maxi ll aire) des gla ndes co ntenant la
1. Modifications de la surface libre
fois des aci nus sreux et muqueux et des crois
Les cellules peuve nt prsenter des microvillosi
sants sreux ; et 2) le mode de scr tion : mro
ts (bordure en brosse), petites excroissances digiti
crine (seul le produit de scrtion es t re largu,
formes qui augmentent la surface de la cellule: de,;
comme dans la parotide). apocrine (le produ it de
str ocils (longues microvillosits anastomoses).
scrti on es t accompagn de cytoplasme apical,
que l'on trouve dans l' pididyme: et des cils.
comill e probabl ement dans la glande mammaire) et
longues exc roi ssanCs mobi les. aya nt une infrastruc
holocrine (la ce llule entire devient le prod ui t de
ture de 9 + 2 Illi crotubul es (axonme).
scrtion. co mme dans les glandes sbaces, le tes
ti cul e et l'ovaire). Les glandes SOl1t divi ses pa r
des cloisons conjonct ives en lobes et lob ul es. et les
2. Modifications de la surface latrale
cana ux qui les dservent sont interlobaires, intra
Pour permettre l'adhrence, le s membranes ce l
lobaires, interl obulaires et intral obul aires (stri s,
forment des complexes joncti onnels qui font
int ercalaires).
illlervenir la plasmique latrale des cel
Les cellules myopithliales (en panier) sont
lules cont igus. Ces Jonctions sont appeles desmo
somes (maculae clensae), zonula occludens et
des cellul es myo'ldes drives de l'ectoderme qui
partage nt la lame basal e du parenchyme glandu laire.
zonula adherens. Les membmnes latrales des ce l
lul es tabli ssent gal ement des jonctions de type
Ces cel lul es prsentent de longs prolongement s qui
ga p (nexus, jonctions septes) afin de permettre la
entourent les ac inus scrt oires et favori sent , par
communi cation intercellul aire.
leur contract ion occas ionnell e, l'ex pul sion des pro
dui ts de scrtion da ns le systme des ca naux.
3. Modifications de la surface
du ple basal B. Glandes endocrines
La membrane ce llul aire du ple basal qui repose Le, glandes endocrines ne possdent pas de
sur la membrane basale forlll e des hmidesmo
canaux et relarguem leur scrt ion directement dans
somes qui permettent aux ce llul es d'adhl'er au ti ssu le courant sanguin. Ces glandes sont dcri tes da ns le
conj onctif sous-j acent. chapi u'e 10.
41
Rsum de l'histophysiologie
, .Jeux l
tre
sys
pas
sont
r:> ,ont
. -h
L_ (orme tri-
J peut tre
_ ,: ,'l\ mbinai
t' u, e (alvo
k type de
r anc ras) ,
tsublin
_ - la
mro
, 1 stri s ,
par
pro-
L' pithlium est avasculaire et co mpos de cel
lul es troitement apposes avec peu cr es paces inter
cellulaires. Ces cellules forment frquemment des
feuill ets pithliaux qui reoivent les nutriments des
vai sseaux sanguins du tissu conjonctif sous-jacent.
L' pithlium recouvre non seul ement le corps. mais
borde aussi les cavits du corps telles que la
lumi re des vaisseaux, des canau x et des diffrent s
sys tmes (digestiL urinaire, etc.) : ainsi, tout e sub
stance quittant l' organi sme doit passer par ces
feuill ets pithliaux .
L'pithlium a pour rle la protection contre
l' abrasion mcanique, la pntrati on chimique et
l' in vasion bactrienne: l'absorption de nutriments,
par l' int ermdiaire des cellul es polari ses qui sont
capabl es d'assurer des fonction s vec tori ell es : excr
tion de dchets ; rception sensorielle du mili eu
extri eur (ou int['ieu[') pour' les glandes CJui inter
viennent dans la scrtion d'enzyme:;, d' hormones.
de lubrifiants et autres pl"Oduits: et mouvement des
substances le long des feuillets pithliaux (co mme
le mucus le long de l'appareil respiratoire) grce au x
ci Is.
Les ce llul es pithliales peuve nt prsent er des
lment s de spciali sation au ni veau de leurs diff
rent es surfaces. Ces surfaces sont apicale (mi crovi 1
losits, strocil s, cils et Aagell es), latrale
(compl exes de jonction, zonula occludens. zonula
adherens, l11aculae densae, jonctions de type gap) et
basale (hm[des mosomes et lame basal e).
Les microvillosits sont des extensi ons di giti
formes de la surface cellulaire troitement appose,
qui permett ent d'augmenter la sU['face des ce llul es
qui int ervi ennent dans l'absorption et la sCl"ti on.
Des groupes de microvillosits denses SOI1l bi en
visibl es en mi croscopie optique sous la forme d' une
bordure stl"i e ou en brosse.
Des stl'ocils sont prsents dans l'pididyme el
dans un petit nombre ci e zones du corps. Leur dnomi
nati on vient ci e leur longueur ; cependant. la micro,co
pi e lectronique a montr qu 1 s" agit ci e mi cro
villosit s all onges dont la foncti on est inconnue.
Les cils sont des ext ensions cytoplasmiques
,illonges, mobil es, recouvertes cie la Illembrane
plasmique qui pel"mettent le mouvement des sub
stances le long de la surface cellulaire. Chaque cil
nat d'ull centri ole (corpuscule basal) et possde un
axonme constitu de neuf paires de microtubules
priphriques (doubl ets) el deux mi crotubules cen
traux (singlet s). Les mi crotubul es des doublet s pos
sdent des bl"as de dynine, ayant une acti vit
ATPase, qui perill et de fournir l' nergie de la motri
cit ciliaire.
Les compl exes de jonction. qui occupent seule
mem une rgi on minil11e de la surface latl"ale de la
cellule, sont visibl es en mi croscopi e optique sous la
forme de barres terminales. ull e structure qui
encercle complteill ent la cellul e. Les balTes lat
['ales sont constitues de troi s llllents la zonula
occludens Uonctions serres ou occlusives). la
zollula adhnens UOllcti ons adhrent es) et les Illacu
lae densae (desmosomes) , Les deux premires
encerclent la cellule, contnlirement au desmosome .
Enfin. un autre type de j oncti ons . les joncti ons de
type gap communi cant es , permett ent la communi ca
ti on intercellulaire.
La membrane basale, interpo,e entre l' pith
lium et le ti ssu conj onctif, est constitue d'un dri v
pithlial , la lame basale, et d' un dri v conj onctif,
la lamina reticularis . La lame basale est sous-di vi
se en cieux rgions. la lamina lucida et la lamina
densa. Les membranes basal es constituent le sup
pon structural de l' pithlium, servent de filtre
(colllme clans le glomrul e rnal) , contrlent la
migration de certaines cellul es travers les feuillets
pithliaux (empchant l' entre des fibroblastes
mai s permettant l'accs aux ce llul es lymphodes ),
int erviennent dans la rgnration pithlial e (par
exempl e. lors de 1,\ cicatri sati on o ell es forment
une slHface sur laquelk peuvent mi grer les cellul es
pithlial e, en rgnrati on). et enfin permett ent les
interacti ons intercellulaires (par exempl e, lors de la
formati on de jonctions myoneuronales).
Chapitre 3
Tissu conjonctif
Les ti ssus conjonctifs reprsentent les principaux
constituants de l' ol gani sme. Bi en qu'apparemment
trs di vers sur le pl an stnl ctural et fonctio nnel, il s par
tagent de nombreuses proprits communes: on les
regroupe donc tous dans une mme catgori e. La plu
part des ti ssus conjonctifs dri vent du msoderme et
ont un rle de support, de dfense. de transport, de
stockage, de l'parati on, etc. Au contraire des pith
liums, les tissus conj onctifs sont essentiellement
constitus de substances intercellulaires avec lin
nombre limit de cellules. On les classe principale
ment en foncti on de leurs const ituants non vivants et
non sur lJ nature de leurs composant s ce llulaires.
L'ordre pl'ci s cles diffrents sous-types varie d'un
auteur l' autre, mais la classi fication sui vante est
gnral ement admise:
A. Ti ss lI s conjollcti fs embryonnaires
1. Msenchymareux
2. V!uqueux
B. Ti ssus conjonct ifs adultes
1. Ti ssus purement conj onctifs
a. Lilche
b. Rticulinique
c. Adi peux
d. Dense irrg ulier
e. Dense rgulier
(1 ) Coll agne
(2) l as tique
2. Ti ssus conjonctifs spcialiss
a. Ti ssus de souti en
( 1) Ca rtil age
(2) Os
b. Sang
CONSTITUANTS
INTERCELLULAIRES
Les cOll';titua nts intercellul aires du tissu pure
ment conjonctif peuve nt tre subdi viss en fibres,
substance fondalllentale amorphe et fluides tissu
laires.
On peut di sti nguer hi stologiquement trois types
cie fibres de collagne, cie rti cllline et lastique.
Les fibres ci e collagne se prse ntent en gnral
SOllS l' aspect de fai scea ux de fibl'es non las tiqu es
d' paisse ur variabl e dont l'unit lmentaire, le
Voir les sch mas 3. 1 c t 3.2.
tropocollagne, s'agrge de faon spcifique en
structures disposes en quinconce cra nt un aspect
en bandes avant une pri od icit de 67 !lin qui
sembl e caractri st ique de cette protine, Cependant,
certains types de coll agne, tels que ceux qui sont
prsents dan s les lames basales, ne prsentent pas
cette structure caractri sti que, Les fibres de rticu
line sont des fibres de coll agne fines , branches,
recouvertes de groupements glucidiques, qui for
ment un fi n rseau autour des cellul es musculaires
li sses, de certai nes cellules pithli ales, des adipo
cytes, des fibres nerveuses et des vaisseaux san
guins. Elles constituent ga lement le squelette de
certains organes re is CJue le foie et la rate. Les fibres
lastiques sont , comme leur nom l' indi que, extr
mement lastiques et peuve nt tre tires jusqu'
150 o/c cie leur longueur cie repos sans rompre. Elles
sont const itues cI'une protine amorphe, l' lastine,
en to ure cI'un composa Ilt microfibrillaire. Les
libl'es lastiques ne prsentent auc une priodi cit et
sont retrou ves dans des rgions du corps qui nces
sitent Ulle grancle fle xibilit et une grancle lasti cit.
La substance fondamentale amorphe constitue
la matri ce dans laquell e les fibres et les cellul es sont
fixes, et travers laquelle les fluides diffusent. La
substance fondament ale a la consistance d' un gel clu
fait de la grande quantit cie prot oglycanes qu ' elle
conti ent. Les principaux glycosa minoglycanes qui
const ituent les polymres glucidiques sont l' acide
hyaJuronique, le chondrotine-4-sulfate, le chon
drotine-6-sulfate, le dermatane sulfate et l' hpa
rane sulfate. Des glycoprotines ont galement t
locali ses clans le ti ssu purement conjonctif. Ces
substances, en parti culi er la fibronectine, sembl ent
jouer lin rle essentie l clans l' at tachement des cel
lul es et leur migrati on le long cl es lments du tissu
conjonctif tels que les fibres de collagne.
Une l' gion extracellul aire suppl mentaire, la
lame basale, est typi quement intel'cal e ent re les
pithliums et le tisslI conjonctif. La microscopi e
lectronique a permi s d'lucidel' sa structure, com
pose d' une lamina rara et d'une lamina densa. La
premi re est lin fin feuillet , dense aux lectrons,
directement intercal entre la lamina densa et la
membrane cellulaile. Les principaux constituants de
la lame basale, la laminine et le collagne de
type IV, sont d' origine pithliill e, tandi s que le
troi sime constituant , la fibronectine, est proba
blement d'origine conjonctive. La lame basale est
frquemment associe il une lamina reti cularis,
rseau de fibres de rticuline provenant du tissu
conjonctif sous-j acent. Lilme basale et lamina reti
-lU en
J' pect
'lIT1 qui
o:li Jant.
-i .1i
_nt pas
J rticu
.: hes,
. . 11 for
, .!!.li res
..-:: - ,ldi po

de
fibres
_. ;".\tr
u-qu'il
Elle s
tcl astine,
_"r t Les
. _it et
..,_'
<Ici t.
" _ n'titue
:-.ont
La
du
'-lu ' li e
e, qui
. acide
chon
" hpa
I- ili t
_ 1. Ces
1 :"Tlblent
,: ce l
_.! tiss u
cularis constituent la membrane bas ale dcrite en
microscopi e optique.
CELLULES
Les cellul es du tissu purement conj oncti f. ou
plus particuli rement clu ti ssu conjonctif lche. sont:
Les fibroblastes , type cellulaire prdominant, res
ponsabl e de la synthse de fibre s de collagne.
lastiques et rticuliniques. et de la plus grande
parti e, si ce n' es t de toute la substance amorphe.
La morphologie de ces cellul es dpencl ci e leur
ac tivit de synthse, et les cellules au repos ont
parfois t appeles fibroc ytes , un terme qui tencl
actuellement clisparatre de la littrature.
Les macrophages (histiocytes) dri vent cles mono
cytes et servent l' ingestion (phagocytose) des
substances trangres. Ces cellul es stimulent gai e
ment l'activit immunologique des lymphocytes.
Les plasmocytes sont les principales cellules pr
sentes au cours cie l'inflammation chronique.
Ces cellules, dri ves d' une sOlls-population ci e
lymphocytes, sont responsables de la sy nthse et
de la scrtion rapicl es d' anticorps.
Les mastocytes sont habituell ement retrouvs
proximit des petit s vaisseaux sanguins, bi en que
les li ens qui ex istent entre eux soient inconnus.
Ces cellules conti ennent ci e nombreuses granula
ti ons Illtachromatiques contenant un agent pro
voquant la contraction du muscle lisse .
l' histamine. et un anti coagulant. Ihparine. Les
mastocyt es scrtent galement le facteur chi mi o
tactique pour les o sinophil es (I!osinophili c che
mOlaC/ie ogelll) et cles leucotrines. Du fait de la
prsence d' immunoglobulines 11 la face ex terne cie
leur membrane plasmique, ces cellul es. chez les
sujets sensibili ss, peu vent perclre leurs granules
(dgranulation) entranant une raction ana
phylactique ou mme un choc anaphylactique
pouvant mettre leur vie en clanger.
Les pricytes sont gal ement associs la micro
vascularisation, mais cie faon beaucoup plus
proche que les mastocytes puisqu'ils partagent la
lame basal e des cellules encl othlial es. Les pri
cytes seraient des cellules pluripotentes. jouant
le rle des cellul es Ill senchymateuses dans le
tissu conj onctif adult e. On pense actuellement que
les cellules msenchymateuses n' existent pas
chez l' adulte.
Les adipocytes peuvent former de petits groupes
ou agrgat s clans le tissu conj onctif lche. Il s per
mettent Je stockage des lipides et la formation du
43
tis su adipeux qui protge, isole et rembourre les
organes du corps .
Les leucocytes (globul es blancs) quittent le cou
rant sanguin pour pntrer dans les ti ssus
conjonctifs. Ils y assurent de nombreux rles. qui
sewnt di scuts dans le chapitre 5.
TISSUS
Les tissus msenchymateux et conjonctif
muqueux n'existent que chez l'embryon. Les pre
miers sont constitus de cellules msenchymateuses
et de fibres ci e rticuline fines rparties dans une
matrice semi-fluide ci e substance amorphe. Le tis su
conjonctif muqueu x est plus vi squeux, conti ent cles
faisceaux cie collagne et cie nombreux fibrobla stes:
on le trouve en profoncleur dans la peau ftale et
cl ans le cordon ombilical (o il prend le nom de gele
ci e Wharton). entourant les vaisseaux ombilicaux,
Le tissu conjonctif lche (arolaire) est rparti
de faon ubiquitaire. constitue la plus grancle parti e
cles fascias superfici els et participe aux paquets vas
culo-nerveux. Les cellules et les lments intercellu
laires cl crits plus haut participent la form ati on de
ce ti ss u aqueux plus ou moins amorphe.
Le tissu conjonctif rticulinaire forme un
rse au cie fines fibres cie rticuline qui constituent le
squelette structural cie 13 moelle osseuse et cie nom
breuses structures lympho'lcles ainsi que la tI'ame
envel oppant certaines cellules.
Le ti ssu adipeux est constitu cI'adipocytes, cie
fibres de rticuline et d'un ri che rseau vascul aire. Il
sert ci e dpt lipidique, constituant un isolant ther
mique et un isolant cles chocs.
Le tissu conjonctif dense irrgulier est form
d' amas. de faisceaux ci e collagne souvent arrangs
au has,lrd , entrelacs avec quelques fibres lastiques
et cie rti culine. Les constituant s cellulaires princi
paux en sont les fibroblastes, les macrophages et cie
rares mastocytes. Le clerme de la peau et la capsule
de certains organes sont constitus de ti ssu conjonc
tif dense irrgulier.
Le tissu conjonctif dense rgulier peut tre
constitu so it cie fibres de collagne parallles en
faisceau x pais, comme clans les tenclons et les liga
ment s, ou de fai sceaux parallles ci e fibl'es
comme clans le li gament de la nuque ligll mentum
nuchae, la symphyse pubi enne et le ligament sus
penseur clu pni s. Les constituants cellulaires, soit
cl es ti ,sus coll agne den,es rguliers. soit cles ti ssus
lastiques, sont presque exclusi vement limits au x
fibrobla stes .
44/ Tissu conjonctif
-
Cellule msenchymateuse
indiffrencie
Cellul e
1
Cellule
(\
?
(o
Mastocyte
Monocyte
l' \
\
endothliale
Osteocyte
msothliale
Cell ule souche
hmatopoltlque
Neut rophile
osinophile
Mgacaryocyte
Basophile
Adipocyte
Chondroblaste 1
/" Fibroblaste
Chondrocytes
Lymphocyte B
Macrophage
Pl asmocyte
Ostoclaste
SCHMA 3.1. Cellules du tissu conjonctif
Hematies
' :: 'lOcyte B
->.
'-
=asmocyte
/
Muscle
-----l
Tend on
Collagne
Chaque faisceau de fibre de collagne est constitu de petites fibrilles dont chacune est constitue
d'agrgats de molcules de tropocollagne. Les molcules de tropocollagne s'auto-assemblent dans
l' environnement extracellulaire de telle sorte que se cre un espace entre la queue de l'une des mol
cules et la tte de la molcule qui lui succde sur le mme rang. Au cours de la formation des fibrilles, la
queue des molcules de tropocollagne chevauche la tte des molcules des rangs adjacents. De plus,
les espaces et les recouvrements correspondent parfaitement avec les molcules de tropocollagne
des rangs voisins (mais non adjacents). Lorsqu'il est contrasl avec un mtal lourd comme l'osmium. le
collagne prsente une alternance de bandes cl aires et sombres, car le colorant prcipite prfrentielle
ment dans les espaces entre les molcules de tropocollagne.
SCHMA 3.2. Collagne
56 1Tissu conjonctif
Rsum de l'histologie
1. Tissu conjonctif embryonnaire
A. Tissu conjonctif msenchymateux
1. Cellules
Cellules msenchymateuses toi les ou fusi
t'onnes en contact les unes avec les autres par leurs
prolongements. Cytopl asme ple. peu abond:lnt, noyau
clair et de grande taille. Membrane cellul aire invisible.
2. Substances intercellulaires
Matri ce extracell ul aire d'a, peet vide. co ntenam
de fines fi bres de r ticuline. Petits va isseaux san
guins bien visibl es.
B. Tissu conjonctif muqueux
1. Cellules
Le principal consti tuant cell ul aire est le fi bro
blaste. avec ses mu ltiples prolongements aplati s et
son noyau ovale. En coupe, les fi broblastes ont sou
vent un aspect fu siforme, analogue ou identique il
ce lui des cellules msenchymateuses en minoscopi e
opt ique.
2. Substances intercellulaires
L' espace intercellu laire est. au contraire clu ti ss u
conj onctif msenchymateux. rempl i cI'pais fais
ceaux de fibres de coll agne. l'parri s irrgulire
ment clans une matrice gliforme.
II. Tissu conjonctif proprement dit
A. Tissu conjonctif lche (arolaire)
1. Cellules
Les cellules les plus co ml11u nes sont les fibro
blastes, dont la morphologie fus iforme res sembl e
normment ce ll e de l' autre type cellul aire le plus
abondant. le macrophage. Le noyau ovale des
macrophages est plus petit. plus sombre et plus
dense que celui des fi brobl as te. Les mastocytes.
situs il prox imit des va isseaux sangui ns, sont
reconna issables leur tail le, aux nombreux granules
int racytoplasmiques, et leur volumineux noyau
rond et central. De rares adipocytes, ressembl ant
cles espaces vides bords d'une fi ne ligne de cyto
plas me. sont parfois prse nts. Sur une coupe pas sam
par son noyau pl'iphrique apl at i. l' adipocyte l'es
sembl e une bague.
De plus, on trouve commun ment. dans certaines
rgions, comme dans le tissu conjoncti f sous-pit h
li al (lamina propria) de l' intesti n, des plas mocytes et
des leucocytes. Les pl asmocytes sont pet its, ronds et
leur noyau est excent r avec un rseau chromati nien
en heures d' horloge (rayon de roue). Ces cell ul es
comiennent une zone de Golgi paranuclaire. Des
lymphocytes. des neutrophiles et pad ois cles osino
phil es constituent galement le compartimem cell u
laire de ce ti ssu conjoncti f lc he.
2. Substances intercellulaires
De minces fa isceaux de longs ru bans de fibres
de coll agne sont intriqus avec ci e nombreuses
fibr es lasti ques longues, fi nes, branches, inc luses
dans une matri ce de substance fo ndamentale, clo nt
la plus grande partie est extraite au cours de la pr
pm'ati on, lors des techniques de dshydratati on. Les
fib res de rticuline. galement prsentes, ne sont
habituell ement pas visibles SUI' les coupes colores
l'hmatoxyline et l'os ine.
B. Tissu conjonctif rticulaire
1. Cellules
Les cellul es rticulaires ne sont retrouves que
dans le tissu conjonctif rticul aire. Ell es sont toil es
et enveloppent les fi bres de rti culi ne qu 'ell es produi
sent. Leur noyau est grand. ovale, ple et leur cyto
pl as me diffic il ement visible au microscope optique.
Les espaces intersti tiels cont iennent galement des
lymphocytes, des macrophages et autres cellul es
lymphodes.
2. Substances intercellulaires
Les fibres de rti cul ine constituent l'essentie l
de la mat ri ce intercell ulaire. Aprs L1 ne coloration
arge nt ique. ell es sont parti cu lirement bien visibles
sous forme de fi bres sombres. fines et branc hes.
C. Tissu adipeux
1. Cellules
Au contraire des autres tiss us conj onctifs, le
ti ssu adipeux est consti tu d'adipocytes si serrs les
uns comre les autres qu 'i ls perde m leur morphologie
arrondie normale. Les groupes d' adipocytes sont
spars en lobul es par de minces feuill ets de ti ss u
conjoncti f lc he contenant des mastocytes, des cel
lules endothli ales cl es vaisseaux sanguins et
d'autres composants vascul o-ner veux.
2. Substances intercellulaires
Chaque adipocyte est reli par des fibr es de
r ti culine, qu i, leur tour, sont ancres aux fi bres
de coll agne des cloisons conjoncti ves.
D. Tissu conjonctif dense irrgulier
1. Cellules
Fibr oblastes, macrophages et cellu les asso
cies aux paquets vascul o-ner veux sont les pri nci
paux lments cell ul aires.
57
.,n'" " des osino
l' Jniment cellu
__,aires
:' r"l ;l IE de fibres
. " IH S de la pr
. -h.Jr;llation. Les
ne sont
, J r S colores il
__Iai re
retrouves que
. '
_

_r
E. ,' , sont toiles
. 'lu d ies produi
et leur cyto
. cope optique.
t':.l lement des
.: JlI tres cellules
:! I es
l'essentiel
coloration
--[ hle n visibles
. ra nches.
: Jl1iollcti fs, le
_ .'.errs les
_r morphologie
Ipflc)'tes sont
.,!nguins et
_ 1..0 a es
-..: Je . fibres de
_ aux fibres
e
i rgulier
.- n .. u \ - ,11][ les princi
2. Substances intercellulaires
Les faisce,lux parallles de fibres de collagne.
orients ,lU hasard. ainsi ljue les fibres las
[j ques et de rticuline constituent le tissu conjollctif
irrgulier.
E. Tissu conjonctif collagne
dense rgulier
1. Cellules
Les ranges parallles de fibroblastes sont les
,' lIl e- cellules constitues. Les cellules .-Ollt cI'ailleurs
""<:'li nombreuses .
2. Substances intercellulaires
Le, faisceaux parallles cie fibres de collagne
.. .' es les unes contre les Jutres ont une disposition
-"gulire .
F. Tissu conjonctif lastique
dense rgulier
1. Cellules
Les ranges parallles cie fibroblastes aplatis
sont souvent difficiles :1 distinguer sm les prpara
tions utilisJllt des colorations spcifiques cles fibres
lastiljues.
2. Substances intercellulaires
Les compoS<\I11S intncellulzlires du tissu
conjonctif lastique dense rguliel' sont reprsents
par des t'ais<lux p<lr,lilks de fibres lastiques
paisses entomes de ti.'Su conioncti f lche .
58/ Tissu conjonctif
Rsum de l'histophysiologie
1. Matrice extracellulaire
A. Substance fondamentale
La substance fondamentale est constitue de
glycos3minogl ycanes. de pmtogl ycanes et de gly
copmtin es. Les glycosaminoglycanes (GAG) sont
des polymres linaires de dissacharides rpts,
l' un tant toujours un hexosamine et l'autre un
acide hexuronique. To us les GAG. l'exception ci e
l'acide hyaluronique. sont sulfat es et leur charge
prdominante est donc ngati ve.
La plupart des GAG sont li es un noyau pro
ti que, forma nt d'normes molcules de pmtogly
canes. Beaucoup de ces molcules de protoglyca nes
sont galement li es l' ac ide hyaluron ique. formant
de trs grosses prsenlant d' normes
domaines lectroch imiques qui att irent les cat ions
os mot iquement act ifs (comme le Na+) . donnant ai nsi
des molcules prsentant un degr exceptionnel
d' hydratati on, capabl es de rs ister la compress ion.
Les GAG sulfates comprennent le chondroine sul
fate, l' hparane su 1fare, l' hparine et le kratane su 1
fate .
Les glycoprotines sont de grands pol ypeptides
cont enant des chanes latrales glucidiques. Les
mieux caractrises sont la laminine, la fibronectine,
la chondronectine, l' oSlonecli ne. l' ent actine et la
tnasci ne. La laminine et l'entactine dri vent des
ce llul es pithli ales, et la tnasc ine est synthti se
par les ce llul es gliales de l' embryon ; les autres sont
synthti ses par les ce llul es du ti ss u conj onctif. De
nombreuses ceJJules conti ennent des intgrines,
protines transmembranaires possdant des rcep
teurs pour une ou pl usi eurs de ces glycoprotines.
Les glycoprotines se lient galement au coll ag ne.
facilitant l' adhrence cellulaire la ma tri ce extracel
lul aire.
B. Fibres
Le collagne, fibre la plus abondante, est non
last ique et constitue d'un rseau chevauchant
d'une protine, le tropocollagne. constitue de
trois chanes (J . II ex iste au moins douze sortes cie
collagnes di ffrent s, dtermines par la squence
en aci des amins des chanes (J. Chaque ac ide amin
en troi sime position est une glycine, et la proline.
l' hydroxyproline et l'hydroxylysine constituent la
plus grande partie des sous- unit , de tropocoll a
gne.
Les collagnes les plus communs so nt le type 1
(derme, os. capsul e des orga nes. fibrocartil age. den
tine, cment), le type Il (cartilage lastiq ue et hya
lin), le type III (fibl'es de rt iculine), le type IV
(lamina densa de la lame basale), le type V (pl a
centa) et le type VIl (fibrill es d'ancrage de la lame
basa le) . l' exception du type I V. toutes les fibre s
co llagnes ont une priodicit de 67 IIm qui rsulte
de l'arrangement spcifique des molcul es de tropo
coll agne.
La synthse du collagne est ralise dans le
rticulum endoplas mique rugueux. o les pol ysomes
conti en nent diffrent s ARNm codant pour les troi s
chanes (J (prprocollagne). Duns les citernes du
REG, les rs idus proline et lysine sont hydroxyls
et les rs idus hydroxylys ine sont glycosyls. Chaque
ch ane a. possde des propeptides (tlopeptides)
localiss aux deux ext rmits ami no- et carboxy
terminale. Ces propeptides permettent J'alignement
prcis des chanes a. permettant la formation de la
triple hlice de procollagne.
Des vs icul es de transfert non recou ve rtes de
clathrine trans portent le procoll agne vers l' appa
reil de Golgi. afin qu ' il soit modi fi, essenti ell ement
par addition de chanes latral es glucidiques. Aprs
son transfert dans le rseau transgolgien, l'exocy
tose de la molcule de procollagne (via des vsi'
cules non recou vertes de cl athrine) et le clivage des
propeptides par la procollagne peptidase entra
nent la format ion de tropoco llagne.
Les molcules de tropocollagne s'auto-assem
bl ent , formant des fibrill es donnant un aspect caract
ristique de bandes priodiques de 67 I1In. Le collagne
de type IV est constitu de procollagne plus que
d' units de tropocoll agne, d' o l'absence de prio
dicit et de formation de fibrill es dans ce type de
collagne.
Les fibres de rticuline (coll agne de type Ill )
sont plus fines que le co llagne de type 1 et poss
dent beaucoup plus d' units glucidiques que les
autres units de collagne. Lorsqu'ell es sont col o
res par l'argent , ce derni er s' y dpose prfrentiel
leme nt.
Les fibres lastiques peuvent s'tirer jusqu '
150 '7e de le ur longueur de repos, sans se rompre.
Ell es sont constitues de microfibrilles (dont le
constituant principal est la fi brilline) et d' lastine
qui cont ient deux acides amins inhabituel s, la des
mosine et lsodesmosine qui permettent l'l asticit
des fi bres. Les mol cules d'lastine sont lies de
faon coval ente les unes aux autres en rseau par
l'intermdiaIre de leurs rs idus lysines.
C. Liquides interstitiels
Le liquide interstitiel est le co mposant liquide
du sang, similaire au plasma, qui s' infiltre dans la
substance fo ndamental e, transporte les nutliments,
l' oxygne et d'autres substances dri ves du sang.
l'oxyde de carbone et les produits de dgradation
cell ulaire. Ce Auide quitte le rseau vascul aire du
ct artriel des capillaires et retourne dans la circu
lation du ct veineux ou veinul es, l' excs de Aui de
pntrant dans les capillaires lymphatiques.
l' Il - nm qui rsulte
":': \Jk'- de tropo
dans le
_ Il' , polysomes
__ l pc1llr les trois
r., ;;, cit ernes du
-t hydroxyls
_ _ l Chaque
tlopeptides)
_ - - - carboxy
r alignement
- -m ali on de la
ertes de
.. l'appa
_ ,,-- lHiell emelH
= _. ,Jlq ues , Aprs
- - , _ l{[ien, l'exocy
,'LI des vsi'
" cl il"age des
- pt: ptidase entra
- _, caract
- L co llagne
-'-=one plus que
_ de pri o
_ _.ill ' ce type de
= de type !II)
, ""> 1 el poss
_ _ __ J.ques que les
- __ t , e'- sont co lo
__ -c: prfrenti el
, ' '''t irer jusqu'
".,. ' se rompre,
b ri lles (dont le
-.: :Ct cr lastine
: iuds. la des
-l) nt li es de
rseau par
II. Tissu adipeux
II y a deux types de ti ssu adipeux: blanc (unilo
culail'e) et brun (multiloculaire), Les ce llules du
ti ssu adipeux uniloculaire stockent les trigl yc
l'ides dans une gouttel ett e lipidique unique qui
occupe la plus grande partie de la cel lule, Les adipo
cytes synthti sent la lipoprotine lipase qui est
transporte la surface luminale de la membrane
endothli ale du capi llaire, Oll elle hydrolyse les chy
lomiuons et les lipoprotines de trs faibl e densit,
Les acides gras et les monoglycrides transports
par les adipocytes diffusent da ns leur cytopl asme et
sont restl'ifi s en triglycrides, La lipase hor
59
mono-sensible, active par l' AMPc, hydrol yse les
lipides stocks en acides gras et glycrol, qui sont
relargus en cas de besoin dans les capill aires pOUl'
tt'e di stribus tout l' organi sme,
Les adipocytes multiloculaires sont rares chez
l'adulte, Il s sont prsent s chez le nouveau-n et chez
l' animal qui hiberne, Ces cellules conti ennent de
multipl es gouttes de lipides dans leur cyt oplasme et
de nombreuses mitochondries, Ces mitochondri es
permettent le dcouplage de l' oxydation et de la
dphm,phorylat ion et. au li eu de produire l' ATP, ces
cellule, dgagent de la chaleur, permettant l' ani
Illal d'hiberner,
Chapitre 4
Carti lages et os
Le, servant de charpente au CNpS ,ont le
clrt il age et l'os Au niveau de ces ti SSU'; conjonctif,
comme dans les autre,; ti s, us conjonc
tifs. les compo.s<1 nt s intercellulaire.' irHer viennent
notablemen t dan, leur aspecr microscopique
CARTILAGE
Le canil ,lge constitue la de certains
organes le, ' urface, ani culQi res des os. la plu,
grande part clu squelette fwl , bien que l'es,elltie l
de celui-ci se ra remplac par du tissu osseux.
Il y a troi, type, Je cartilage> dans le corp' : le
cartil age hyalin. le carti lage lastique et le libroc;lrti
lage. Le cartilage hyalin se trou, 'e il la sU I-face arti
L'lrl aire de la plupart des Os. au ni" eau Je, anneaux
en th:l cheva l de la trac he. et d", c' lrtil ages laryn
g.s, costaux et nasau x entre aut re,. Le cartilage
last ique. COnll11e son nom li ndi que. a une gl'ande
d' lasticit due aux libre.s lastiques conte
nues dQns sa mtrice . On le tro uve d,lIl' Jes 70nes
comille l'ore ille ex terne. le conduit audi
tit' et de, plus petil.s cartilage.s laryn
Le li bl'ocartilage n'est retrouv que dans
quelques localisa ti on,. notamment ce: naine, sym
physes. la trompe d'Eustache. les di,ques
braux. les mnislJues t:t dans ce rtaine.s zo ne ...
d' insertion de, tendons sur l'tK
Le carT ilage est une st ructure ava,culaire. so li de:
et quelque peu plastique. compose d'une mat ri ce
fondamentale de glycosa minoglyca nes sulfates J
lint rie ur de laljuelle sont con tenus les fibres et les
cellu laires. Les libre, .,o111 soi t excllhi ve
ment u coll agne. ,oit du coll agne c:t las tine.
.;don le type cie cartil age. Le, cellulaires.
les chond rocytes. sont COll tenus :1 l'int rieur de
petits espaces appels chond roplastes. disper,s
dan, la matrice. ainsi que de, chondroblastes et des
cellul es chomlrognes. ce, deux types cellu laires .se
retl'Ouvant d:ms le prichondre.
Le cartilage est habituell ement entour pa r une
Illembra ne de tissu conj onctit', le prichondre qui
est compos d' une couche exterlle libreuse et d'ulle
couche interne chond rogne. La couche fibreuse.
bien que pauvre en cellul e." est compose essentie l
lement de fibrob lastes et de libres de collagne. La
couche ce llu laire interne ou couche chondrogne
Voir les sc hmas .. . J el " .2 .
est cOlbtitue e chondroblastes et e ce ll ules chon
dl'Ognes. Ces derni res donnent naissance aux
chondroblaste.,. cellule.' re,ponsa bles de la scl't ion
de la matrice cartil agineuse. C'est :1 panir de cette
couche que le cart il age pe ut crotre par appositions
mesure que: les chondroblas tes scrtent matrice et
libres autoui' cI'cu x: ils ,e retrou ve nt emprisonns
dans feur.' propre:, sntioll.S et sont alors appe ls
chondrocyte,. LI place qu'i ls occupent 11 l'intrieur
de la mat rice est appele chomlroplaste. Ces chon
drocytes. ,lU moins da ns le cartil age Jeune. poss
dent la cap'lCit de se diviser. cont ribuant ains i il la
crois"lrlce illterne du cartilage (c roissance intersti
tiell e). Chaque logette . dQns ce cas niche
ce llulaire. peut con te:ni r plusieurs chonrocytes
(groll pe isognique ).
Le carti lage hyalin est elltour d' un fin pri
chondre . Le, libres de collagne: de ce cartil uge
,om, pour la plup"lt. trs tines et ont clonc tendance
':t re plutt maslJues par les glycosaminoglycanes,
don nunt il la matrice un ,hpect li sse et glac.
Le cartilage lastique posscle un prichondre.
La mat rice. en plus des libre.' de co ll ag ne. cont ient
ci e nombreuses libre, paisses qui lui don
nellt son appare nce car"ctri . .; tiljue.
Le librocartilage ditlre du carti lage lastique
t hya lin car il n'a pa, de prichondre. De plus, les
cllOllllrocyt es ,om plus petits et sont habi tue ll ement
ori ents se lon cles longi tudinal es
La matri ce de ce cunilage conti ent de nombreux
faisce,llIx de libres cie coll agne, pais. istribus
entre les ranges de chondrocyte s.
os
JI a de trs nombreuses fonctions qui incluent
le, fonction ... de suppon, cie protection. de stockage
de l11inr'lux. 'hmatopose et, uu niveau cles
carti lagineuses spciali ses, il permet
arti cul ntion ou mouvement. L'os, ti ssu conj onctif
vasculaire. t'a it de ce llul es et de substance intercell u
laire calcilie. peut t re dense (compact) ou spon
gieux " trabculaire . L'os spongieux, cornill e ce lui
qui const illl les ou la tte des os longs,
est louj ou rs entour par de l' os compact.
L'os spongieux es t consti tu de vaSles es paces
par de fines lames anastomoses. Les
va,tes espaces sont les espaces mdullaires, et Jes
lames d'os sont les traves (trabecu lae), composes
de plusieurs couches ou lamelles (Iame ll ea). L'os
_"ll lli es chon
Ji ssance aux
k la scrti on
rJnir de cette
_ --,r .!ppo,; itions 8
=-'" poss
I.1 l1t ainsi la
r " a nce intersti
- ,',;' C1S niche
,hl'I1Jrocytes
-_ u un li n pri
_ _ :e cart i1age
. 11 : tenJance il
III i noglycanes,
, '1 prichondre,
.;.:cne, contient
qui lui don
_- ..lo: e lastique
_, De plus, les
: >;"r lt uell ement
pal,(llll es,
Je nombreux
_- "i " distribus
, qui incluent
, Je stockage
ni\'eau des
il permet
, "u conj onc tif
- '_!Jk'e intercellu
ou spon
, (omme celui
_ \ espaces
" '{dIll Oses , Les
m':d uilaires, et les
compact e,q beaucoup dense que r os "pon
gieux, Ses sont petits, et son organi\:Hion
lamellaire est bea ucoup plus ordonne et plus
La matri cal cilie est compose de 50 'lr
de minl'aux (essentiellement hydroxyapatite de
calcium) et cie 50 '1( de matire organique (colla
gne" glycosaminoglycanes associes aux pro
tines ) ailhi que de l' ea u li e,
L'os est touj ours recou\'e rt et bord par du ti ss u
conj onctit'I che, La ca\ it mdullaire est borde par
un endoste, constitu de cellules ostogniques,
d'ostoblastes et occasionne Il eme nt d' ostoclastes,
Le pri oste l' eCOUVl'alll la ,'llrface osseuse est com
pos d'une couche libreuse externe cOlbtitue essen
tiell ement de tibres ci e collagne, habite par cl e,s
ti broblastes, La couche int erne os tog nique est
l'onstitue de quelques fibre,s de collagne et essen
tiell ement de cellul es ostognil]ues et de leurs pro
gnit eurs, les os toblastes, Le pri oste est ti x Zl l' os
pal' l'int ermdi aire des libres de Sharpe,y, tai,;cea ux
Je libres de collagne piges dan s la matrice
osseuse C<llcifie dmant l'ossificat ion,
La matrice osse use est produit e par des ost o
blastes, drivs Je leuI's prcurseurs moin s diffren
cis Jes cellules ostogniques, LorslJue les
ost oblastes laborent 1;1 matrice osseuse, ils ,;e
l'etl'Uu vent empri sonns , et Imsque la se
<.: Jlcifi c, les os toblaste ,> empri sonns prennent le
nom d'ostocytes, Le,; ostocytes, qui occupe nt J es
espaces lenticul aires ,lppels ostoplastes,
de nt de longues expans ions qui sont situes dans Jes
,'anau x ou troit s tunnels appels canalicules,
Puisque l' os, il l'in verse du cartilage, est un tis su
Jur, vasc ularis, perfor et pntr par des vaisseaux
'Jnguin s, les ca nalicul e,; s'ouvrent, ventuellement.
:1 l'intl'ieur de canaux appels canaux haversiens
,' ont enant les va isseaux sanguins, Chaque cannl
haversi en, avec les lamelle, osse uses qui l' entouren t
ontenant des cannli cules irraJiant vers lui partir
Jes os tocytes pi gs dans les lacunes , est appel
ostone ou systme haversien,
Les canali cules du systme haversien s't ende nt
J partir du canal, <Jfin de permettre le s cha nges de s
mtubolites des cellul es contre nutriment s et oxy
Les canaux ha ve rsi ens, qui so nt plus ou n1l1ins
dis poss parall lement selon l'axe longitudinal de,,>
os longs , sont interconnects par les canaux de
\'olkmann,
Les lamell es osse uses de 1' 0,,> compact sont
L11'gani ses en qu,me sys tmes lamellaires les
lamelles circonfrentielles interne et externe, les
lamelles interstitielles et les ostones,
OSTOGENSE
L' ostogense de l' os se rali se soit par ossifi
cation de membrane, soit pur ossification endo
chondrale, La premi l'e se produit dans un ti ssu
membraneux msenchymateux ri chement vascul aris
J l'int rieur Juquel les cellules msenchymateuses
' diffrencient en ostoblast es (possiblement par
61
l'intermdiaire de cel/ul es ostogniques), qui com
mence nt il laborer la matrice osseuse, formant ainsi
une tra ve J'os, Au fUI' et il mesure que des tra ves
voi sines se forment. ell es seront interconnectes,
Fusionnant les unes avec les ,lutres, elles forment
l'os spongieux, qui sera l'emodel pour donner nai s
sance il l'os compact. Les surfilees de ces traves
sont coloni ses par les ost oblastes, Frquemment,
un autre type de ce llul es, les os toclastes, peut tre
ob,erv, Ces grandes cellule,., plurinucles, dri
ve, Jes monocytes, sont retrou ves l'int rie ur de
Jpre,ssions superfi cie lles de I,t surface trabculaire
(lacunes de Howship ) et sont charges de rsorber
l' lK C' es t par l'intermdiaire de l'action intgre de
ces cellules ct des o,;r obl us tes que l' os est remo
del, La rgion de la melllbl'ane msenc hym,lt euse,
qui ne panicipe pas au processus d'ossific:ni on,
donnera la composante de ti ssus mous de l'os (pri
o,;te, endost e), L'os nou ve ll ement form est appe l
os primaire ou os rticulaire, puisque l'arrangement
des fibres collagne n'a pas l'ori entati on prcise
retrouve dans l'os adulte, L'int eracti on intgre
entre os tobl astes et ostoclastes assurera le remplu
cement de l'us rticulaire par l' os secondaire ou os
mature,
L'ossification endochondrale, responsabl e de
la format ion des os longs et des os court s, repose sur
l' ex istence d'un modl e fait de canilage hyalin qui
est utili s comme mou le, sur et il l' intri eur JULJuel
l'os es t form, Cependant, le ne devient
pas Je l'os, la place. un collet sous
priost est fOin (par ossilicati on de rnembnlne)
autour de l' quateur du moule cartilagineux, Ce col
let s' tend en paisseur et en longueur, Les chondro
l'y tes hypertrophiques situs au cent re Ju moul e
rsorbent une partie de leur matrice, creusant ainsi
leurs I,Kunes, de lel le faon que certaines d'entre
elles conAuent. Les chondrocytes hypertrophis,
aprs avoir pani cip i, la cal citicati on du cartilage,
J gnrent et meurent, Les espaces nouvell ement
forms sont envahi s par le bourgeon priost com
pus de vaisseaux sanguins, de cellules msenchy
mateuses et de cellul es ostogniques, Les cellules
ostogn iljues se diffrencient en ost oblastes , et
ces ce llul es labore nt une matrice osse use ci rcons
crivant le cartilage calcili, Au fur et mes ure que
le coll et d'os sous-pr iost s' t end en pai sse ur et
en lungueur, les ostoclaSles rsorbent le complexe
cartilage calcifi-os ca lcifi, crant un profond
espace, la Future cavit mdullaire (qui sera peupl e
par les cellul es de la moell e), La totalit du proces
sus d'ossifi cation s' tendra it partir Je ce ce ntre
d' oss ificati on primaire, et ventuellement la majeure
partie du modle caltilagineux sera remplace par
de l' os, formant la diaphyse d'un os long, La for
mati un des piphyses osseuses (centres d' oss ificati on
secondaire) se droul e de faun diFfrente car une
couverture cartilagineuse doit tl'e conse rve au
ni vea u de la surface articulaire, La croissance en
longueur d'lin os long est due ii la prsence des car
tilages de conjugaison situs entre les piphyses et
la Jiaphyse,
62/ Cartilages et os
,------------- Lamell es d'os
concentriques
Lamelle circonlrentielle
externe
Lamell es circonfrentiell es
internes
Vaisseaux - - ~
sanguins
Canaux de Volkmann '<l i ~ '
Canaux de Havers ,\li'\ .-. ,,"
Cavit mdullaire
Os compact
Os compact
L'os compact est entour par un tiSSU conjonct if collagne dense et irrguli er, le prioste, qui est
attach la lamelle circonfrentielle externe par les fibres de Sharpey. Les vai sseaux san
guins du prioste pntrent l'os par un large canal nutritif ou par les petits canaux de Volkmann
qui apportent les vaisseaux sanguins aux canaux de Havers des ostones, mais interconnec
tent aussi les canaux haversiens adjacents. Chaque ostone est compos de lamelles d'os
concentriques dont les fibres de coll agne sont arranges de telle faon qu'elles sont perpendicu
laires celles de lamelles con ti gus. Les lamelles circonfrentielles internes sont bordes par
de l'os spongieux recouvert d'endoste qui fait saill ie l' intrieur de la cavit mdullaire.
SCHMA 4.1. Os
SCHMA 4.2. Formation endochondrale de l'os
- " s d'os
- -: ,, '- ; -Ioues
0" :'confrentielles
/
-
'" -- - ::5 e :

"' _.
- :
i est
san
c l kmann

=:: :: ,, -::andlcu
_, -:: : ' -:; ,,8S par
B
(2)
A
(3)
..
(1 )
, "
" .
.
J
.
"
Formation endochondrale de l ' os
.:. formation de l'os endochondral ncessite la
_ d'un modle de cartilage hyal in,
_a vascularisation du pri chondre diaphysaire (2)
- -: " la transformation des ce llules chondrogniques
=- :el lules ostogniques , amenant la formation
_ _ collet osseux sous-priost (1) (ossification
;;' 0' -nembrane) , qui est rapidement creus par l'actl
des ostoclastes. Dans le centre du cartilage, les
_ :- drocytes s'hypertrophient (3), et leurs lacunes
_: -, enL
: _e collet osseux sous-priost se dveloppe en
:-;lueur et en paisseur, les lacunes confluantes
envahies par le bourgeon priost (4) , et l'acti
ostoclastique creuse une cavit mdullaire pri
- . e (5) dont les murs sont constitus d' un
:-: fait de cartilage calcifi et d' os calcifi.
_ des centres d' ossification secondaire
-=-= _3rat dans les piphyses (7),
:: E. Le collet osseux sous-priost (1) est devenu
'-' samment important pour reprsenter l'os long en
:: -' -s de dveloppement; ainsi , la majeure partie du
age a t rsorbe l'exception des cartilages
: " conjugaison (8) et de la coiffe des piphyses (9).
1trieur des piphyses, l' ossification se dve
parti r du centre (10); ai nsi , le prioste vascu
- '" ( 11 ) ne couvre pas la surface cartilagineuse.
_,, 0 vaisseaux sanguins (12) pntrent les pi
:: - : ses sans vasculariser le cartilage, pour former un
vasculaire (13) autour duquel l'os spongieux
::-<; form.
D
C
(7)
-,

" "
.,
,

!
;
1
., 1 'i
""
,
)

< >.l
'J
)
i que
79
Rsum de l'histologie
lic r oscopie lectro
- __ --.YI"nr d' une zone de
_ __ noyau (N) et de
_ bordure en brosse
r ostoclast e. De
, .le \arie. peuvent
; . 1"i me. (D' aprs
. ' j DellI Res 198 1;
. que la bordure en
_ _ ' ntact intime avec
Il inge rl.
1. Cartilage
A. Cartilage embryonnaire
1. Prichondre
Le prichondre est trs fin et cellul aire.
2. Matrice
La matrice est peu abondante et d' apparence li sse.
3, Cellules
Nombreux. petit s e t ronds, les chondrocytes
-ont logs l'intrieur de petit s espaces dans la
matri ce. Ces espaces sont appels chonel roplastes
"u lacunes.
B, Cartilage hyalin
1, Prichondre
Le pri chondre est fa it de deux couches une
la couche fibreuse. qui contient du coll a
s ne et des fibrobl astes, et une interne, la couche
chondrognique. qui conti ent des cellules chon
dr ogniques e t chondroblastes.
2, Matrice
La matrice est d'aspect li sse et basophile . Ell e
compose de deux zones, la matri ce territoriale
capsulaire). qui est plus sombre et entoure les
lacunes. et la matri ce interterritoriale (i ntercapsu
Jaire), qui est plus claire. Les fi brilles de coll ag ne
' Ol1t masques pal' la su bsta nce fondamentale.
3, Cellules
Les chondrocytes sont retrouves soit indivi
Juell ement dans les lacunes, ou pe uvent t re deux
l U trois (groupe isognique) par lacune. Cell e de r
-,i l'e dispos iti on dfi nie la croissance interstitielle.
L croissance par apposition a lieu juste dans la
yofondeur du pr ichondre, et est le fait des chon
roblastes .
C, Cartilage lastique
1. Prichondre
Le prichondre est identique dans le ca rtil age
_'Jq ique et da ns le cartil age hya lin.
2. Matrice
La matrice conti ent de nombreuses fibres las
jques sombres en plus de fibrilles de collagne.
3. Cellules
Les cellul es sont des chondrocytes, des chon
' roblastes et des cellules chondrogniques comme
_-,n s le cartil age hyalin .
D. Fibrocartilage
1. Prichondre
Le pri chondre est habituell ement abse nt.
2. Matrice
La substance fondamentale de la matri ce es t
trs peu abondante. De nombreux fai sceaux de col
lagne pai s sont di sposs entre des ranges de
chondrocytes parallles.
3. Cellules
Les chonelrocytes du fibrocartilage sont plus
petit s que ceux du cartilage hyalin ou lastique, et sont
di sposs en ranges longi tudinales parall les locali
ses entre d'pais r'a isceaux de fibres de co ll agne.
II. Os
A. Os compact dcalcifi
1. Prioste
Le prioste est fait de deux couches : une
externe, la couche fibreuse, contenant des fibres de
collagne et des fibroblastes , et interne, la couche
ostognique, contenant des cellules ostogniques
et des ostoblastes. Ell e est rattache il l'os par les
fibres de Sharpey.
2. Systme lamellaire
L'organisation lamellaire est faite de lamelles
circonfrentielles externes et internes, d ' ostones
(systmes des canaux de Havers) et de lamelles
interstiti elles.
3. Endoste
L' endoste est une fibre membrane de tissu
conj onctif tapi ssa nt la cavit mdullaire, qui
conti ent la moell e osseuse jaune ou blanche.
4. Cellules
Les ostocytes sont contenus dans les petit s
espaces appels lacunes ou ostoplastes. Les osto
blastes et les cellules ostogniques sont situes
dans la couche ostognique du pri os te, dans l'en
dos te, et tapissent les canaux de Havers. Les osto
c1astes sont situs dans les lacunes de Howship, le
long des front s de rsorpti on osseuse. La substance
ostode, mat rice osseuse non cal cifi e, es t interpo
se entre les cellul es de l'os et le ti ssu calcifi.
5. Distribution vasculaire
Des vaisseaux sanguins sont retrouvs dans le
p ri os te, da ns la cavit mdullaire et dans les
canaux de Havers des ostones. Les canaux de
Havers sont connects pal' les canaux de Volkmann .
801 Cartilages et os
B. Os compact abras non dcalcifi
1. Systmes lamellaires
L'organ isation IUllle llaire a un aspec t cal"actris
tiqu e avec un os co nstitu de fines couc hes ou
lamelles. Ell es ,ont organi,es en lamelles circon
frentielles externes et internes, en ostones et en
lamelles interstitiell es. Les ostones sont des struc
tures cylindriques composes de lamell es d'os
concentriques. Leurs lacunes sont vides, mai s sur
l'os vivant. elles contienne nt des o,qocytes.
Les canalicules irradient partir de lacunes
vers le canal de Havers central qui, dans l' os vivant.
renferment des vais ...eaux sangui ns. des ostoblastes
et des cellul es ostogniques. La bordure priph
rique de chaque os tone est marque par une cou
ronne de ciment. Les canaux de Volkmann sont
interco llnects (.l UX canaux de Havers voisins.
C. Os spongieux dcalcifi
1. Systmes lamellaires
L'organi sation lamellaire consiste en spicules et
trabcules dos.
2. Cellules
Co mme prcdemment. les ostocytes so nt
logs dans des lac unes. Les ostoblastes tapi ssent
toutes les trabc ul es et les spicules. Parfois, de
grands ostoclastes multinucles occupent des
lacunes de Howship. La su bstance ostode.
matr ice osseuse non calcifie, est in tl'pose entre
les cel lul es de l' os et le ti ssu calcifi.
La moelle osseuse occupe les espaces 1 nt
ri eur et entre les trabcules.
D. Ossification de membrane
1. Centres d'ossification
Les centres d'ossification so nt des zo nes vasc u
lar ises de ti ssu conj onct i f msenchymateux au
ni veau duquel des cellules msenchymat euses se
diffrencient probablement en cellules ostog
niques, ell es- mmes se diffrenciant en osto
blastes.
2. Systmes lamellaires
L'organi sati on lamell aire dbute lorsque les spi
cules et les trabcules se forment l'intri eur des
ostones primitifs entourant les va isseaux sanguins.
Le premier os form est ]'os primaire.
3. Cellules
Les cellul es de l'oss ifi cati on intramembranaire
sont les cellul es ostogntiques, les ostoblastes,
les ostocytes et les ostoclastes. On retrouve de
plus des ce llul es msenchymateuses et hmatopo
tiq ues.
E, Ossification endochondrale
1, Centre d'ossification primaire
Le prichondre ci e la diaphyse du modle cart i
lagineux se vasculari se, puis les chondrocytes les
plu, centraux s' hypertrophient, les lacu nes conti
gus conftuenl. les restes cartilagineux se calcinent.
pui s sur vient la mort des chondrocytes. De faon
concomitante avec ces lments, les cellules chondro
gniques du prichondre se transforment en cellules
ostogniques qui, en dfinitif, se di ffrencient en
ostoblastes. Les ostoblastes forment les collets
osseux sous-priosts. transformant ainsi le l)ri
chondre de recouvrement en prioste. Le bourgeon
pri ost enva hi t la diaphyse, pntrant il l' intri eur
des lacunes confluantes rendues vides par la mon
des chondrocytes. Les cellul es ostogniques don
nent naissance aux ostoblastes qui laborent de l'os
sur les traves de cartilages calcifis. L' hmato
pol"se dbute dans la cavi t mdu ll aire primiti ve :
des ostoclastes (et se lon certains, des chondro
clastes) se dveloppent pour rsorber les traves de car
tilages calcifis recouvenes d'os au fur et mesure que
le coll et osseux sous-pri ost el sall onge.
2. Centre d'ossification secondaire
Le centre d'ossification piphysaire (secon
daire ) est initi un peu apl's la naissa nce. Il se
dve loppe partir du centre des piphyses et s' ac
crot de faon I1ldi e partir de ce point , ne laissalll
du cartilage qu'au ni veau de la surface articulaire
et lnterfnce, entre l'piphyse et la diaphyse au
ni wau du fu tur cartilage de conjugaison.
3. Cartilage de conjugaison
Le cartilage de conjugaison est responsable de
la croi ssance ultri eure en longueur de l' os long. Il
est di vis en cinq Lo nes:
1. zone de rserve cartilagineuse, rg ion au
niveau de laquell e les choncl rocytes sont dispo
ss sans ordre parti cul ier ;
2. zone de prolifration cellulaire o les chon
drocytes SOnt di sposs en ranges dont l'axe
longitudinal est parall le celui de l'os en for
mati on ;
:1. zolle de maturation cellulaire et d' hypertro
phie, au ni vea u de laque ll e les ce llul es devien
nent plus volu mineuses et o la matlice
extracellul aire adjacente s'amincit considrable
me nt :
4. zone de calcification cartilagineuse o les
lacunes confluent , et l' intri eur de laquelle la
matri ce si lue entre les ranges adjacentes de
chondrocytes se calci fie, ent ranant ainsi la Ill ort
des chondrocytes;
5. zone ostogne o les ostoblastes dposent de
l'os sur les restes de cartil ages calcifi s entre les
ranges adjace ntes. Des ostoclastes (et selon
cert ains, des chondroc lastes) rsorbent le com
plexe calci fi .
' 1' l'li modle cani
, hll ndrocytes les
IJcunes conti
'1 ent en cellules
, en
nt les collets
, ' par la mort
';,t' niques don
, ._ bcxent de l'os
....... lir primitive;
-_' . J <S chondro
-:- \ es cie car
l mesure CJue
- d <allonge.
r secondaire
(secon
r.J h , ance. Il se
,n . h>ses et S' 3C
IIlL ne laissant
_ ' l.r ace articulaire
__ ! \;1 diaphyse au

- ,, ' responsabl e de
J' os long, 11
e. rgi on au
_ ,' , , ont di spo
. re et cl 'hypertro
_ lI ules devien
la matri ce
1
_ , le. , tS (e t selon
"<" ,' rbent le co m
81
Rsum de l'histophysiologie
1. Cartilage
A. Matrice cartilagineuse
Le cartilage hyalin est un tissu conj onctif avas
,' ulaire dont la matri ce. souple. Vout1it un suppon
Cl UX Ill ouve ment s des nut riment s et des dchets,
pri chondre et La matl'ice extra
: llulaire est constitue de collagne de type II
: ontenu clan s une substance Vondaill entai e amorphe
:ompose de glycosamin og lycane<;, cI ' acide hyalu
ronique sur lesquels sont accrochs des prot ogly
canes, Les composant s glycosaillinog lycanique.s des
pl'Otoglyc8nes sont essenti ell ement du chondro
tine-4-sulfate et chondrotine-6-sulfate, Li1 nature
xicle cles protoglycanes , associe avec la taill e
du complexe protoglyc une-acide hyaluro
ni que, fait que ces molcul es occupent une place
,'onsiclrable et ont une capac it norme il fi xer les
:Jtion, et l'eau, De plus, 18 matri ce conti ent cles gly
coprotines qui permetlent au x ce llul es de rester en
:onwct avec la matrice int erce llul aire.
Le cartilage lastique est icl entique au cartil age
. \ alin, mais il conti ent aussi de." fibres lastiques.
L fibrocartilage ne posscl e pas de pri chondre.
,'ontient une quantit rcluite ci e matrice et du colla
gne de type 1 en abondance, cli spos en faisceaux
rmallles.
B. Chondrocytes
Les chondrocytes cl es cartilages hya lin et las
:lque se ressemblent car il s peuve nt tre di sposs
ndi viduellement clans leurs lacunes ou chonclro
nlJ, tes ou dans des niches cellulaires (dans le cartl
"ge jeune). Les chonclrocytes situs en priphri e
-"nt cie forme lenticulaire, al ors que ceux situs en
Do, ition centrale dans le cartilage sont arrondis. Les
remplissent compltement leur lacune, Ell es
, ililtiellnent du gl ycogne en abondance, frquem
des grancles gouttelettes lipicliques et une
'll :1c hinerie cie synthse protique bien clveloppe
encloplasmique rugueux, appareil de
:;'l lgi. rse,lu transgolgien ainsi que cles mitochon
puisque ces cellules assurent le l'enouvelle
llnt continuel de la matrice cartilagineuse.
II. Os
A. Matrice osseuse
L'os est un tissu conjonctif calcifi et vascula
- Ses ce llul es sont situes clans le prioste pri
clans l' endoste le borclant intrieurement
J l'intri eur cie cavits lenticulaires appeles
lacunes ou ostoplastes. Des petits canaux appels
canalicules, contenant cles expansi ons cytoplas
miques des ostocytes, ser vent au transport cie nutri
ments. d' hormones ou aux autrs substances
inclispensables.
La matrice organique de l'os est compose
e"selltiellement cie collagne de type 1 et ci e glyco
protines sulfates ainsi que quelques protogly
canes. La matrice cie collagne est calcifie par des
cristaux cI'hyclroxyapatite cie calcium, faisant de l'os
l'ull cles con,tituants les plus clurs clu corps. L1 pr
sence cie ces cristaux fait cie l'os le lieu cie stocknge
cie l'ol'ganisme clu caJcium. cles phosphates et
cI'autres ions inorganiques. Ainsi. l'os est clans un
tat cie Aux dynamique, gagnant et perdant conti
nuellement des ions inorganiques afin cie maintenir
quilibrs les bilans calcique et phosphat clu corps.
B. Cellules de l'os
Les cellules ostogniques sont des cellules
npl ar ies , non diffrenci es, situes clans 1,1 couche
ce llul aire du pri oste. clans l'endoste, et bordant les
canaux de Ha ve rs. Ell es clonnent nai ssance aux
ostobla stes.
Les ostoblastes sont cl es cellules cubiques ou
cylindriques, responsabl es ci e la synthse cie la
matri ce osseuse. Au fur et il mesure qu ' elles labo
rent de la matri ce, elles s'en trouvent entoures et
deviennent cl es os tocytes. La matri ce osseuse est
cnlcifi e par cl pt clans la matri ce des vsicules
matricielles cl ri ves des ostoblastes. Lorsque les
ostoblastes sont qui escents. ils perdent l' essentiel
de leur machineri e de synthse protique et ressem
bl ent il cl es cellul es ostogniques.
Les ostocytes sont cl es ce llul es aplaties, clis
cOlde,; , situes cl ans les lacunes ou ostoplastes: ils
sont res ponsabl es de la maint enan ce de l'os. Leurs
ex pansions cytoplasmiques tabli SS nt des contacts
et fo rment, l' intri eur cl es c3nali cul es , cles jonc
tions communicantes avec les x pansions cI'autres
ostocytes: ainsi, ces ce llul es t'orment un rseau
communiquant, ci e tell.e faon qu ' un grund nombre
d'ostocytes est capabl e de rponclre aux variati ons
clu taux sriqu ci e calcium ainsi qu ' i1la calcitonine
et la parathormone, scrtes respectivement par
les glancles thyro'lde et pal'athyrolde. Ainsi, ces cel
lules sont responsabl es clu contrle, il court terme,
cles bilans calcique et phosphat de l'organi sme. Les
ostoclastes sont des cellul es plurinucles dri ves
des monocytes: ils sont responsnbl es de la l' sorp
tion cie l'os. Une cooprati on entre ostoe las tes et
ostoblastes est responsabl e non seul ement ci e la
form,uion. du remocl elage et cie la n:\parati on de l'os,
mais aussi de la maintenance long terme des bilans
calcique et phosphat de l'organi sme.
Chapitre 5
Sang et hmatopose
Le sang, dont le volume moyen chez l'homme
ci e 5 1 itres, est un type spcialis de tissu
conjonctif" compos de cellul es , cie dri vs cellu
li res et d' un cOl11posant Rui de intercellul aire, le
:-!asllla, Le sang circule il travers tout l'organis me et
parfaitemenr adapt il ses multipl es fo ncti ons de
ransporr des nutriments, de l' oxygne, des dchets,
_u gaz carbonique, des hormones , des cellul es et
_ aUli'es substances, De plus, le sang a pour rle le
-lainti en de la temprature du corps,
CELLULES
ET DRIVS CELLULAIRES
Les cellules du sang peuvent tl 'e classes en
(globules rouges) et en leucocytes (globul es
Les globules rouges (GR ), les cellul es les
" us nombl'euses, sont anucles et agisse nt exclusi
t' ment dans le systme ci rcu latoire en transportant
,' .\ygne et le gal. carbonique vers et partir des ti s
J , de J' organis me. Les globules blancs (Gil) exer
leurs fonctions l'extri eur du systme
.irculat oire et util isent le courant sanguin comme
,(Jele de lI'ansport pour atteindre leurs destinations.
ln di stingue deux catgories principales de globul es
-l ,mes: les cellules non granuleuses et les granulo
,\1es. Les lymphocytes et les monocytes constituent
premier groupe, les neutrophiles, osinophiles el
_,uphi les constituent le second. Les lymphocytes
ml les ce ll ules de base du systme immunitaire; il
t 1 existe troi s catgories les lymphocytes T. les
J\ Illphocytes fi et les lymphocytes nuls, dont la dis
repose sur cl es tecllniques immunocytochi
-Iques palticulires. Les monocytes deviennent des
l CI'Ophages l'extl'ieur du courant sanguin, inler
nnenr dans la phagocytose de substance ., parti cu
et collaborent avec les lymphocytes dans leuI's
_.ri \ its immunol ogiques. Les granulocytes sont
il leurs granules spcifiques di stinc
' '-'. dont la colorati on est la base de la classi ficalion
. ? ces cellul es, Les granules des neutrophiles poss
_= nr une affinit limite pOU l' les colorants, tand is que
des osinophiles prennelll une col oration oran
:,;e el ceux des basophiles une coloration bleu nuit
_ . les colorants utiliss pour colorer les frottis san
: Jlns. Tous les granulocytes ont une activi t ph ago
'.'.d T . : Actue ll ement le sang n'est plus dcril dans les
"li ' conjonclifs. lesq uels Olll unc d fi nilion mJcroInol
_iai re.
cytai re, mais les neutrophil es sont les plus avides. On
pense que les os inophiles Jouent un r61e dans l' acti
vit anti-parasitaire et clans la phagocytose des com
pl exes anti gne-anti corps; la foncti on prcise cl es
basophil es. quant il ell e, reste inconnue. Cepenclant.
les basophil es conti ennent cie l' hparine et de l' his
tamine, qu'il s peuvenr librel' par dgranulatilln.
Le sang ci rcul ant contient galement des drivs
ou frag menh cellul aires appels plaquettes. Ces
structures de pel ite taille, rondes ou ovales, dri vent
des mgacaryocytes de la moelle osseuse et agi s
sent dans l' hmostase et les phnomnes de la coa
gulation du sang,
PLASMA
Le plasma est l'lment tluide du sang ; il repr
sent e environ 55 % du volume sanguin total. Il
contient des sels et des ions tel s que le ca lcium, le
sodium, le potassium et le bicarbonate : des grosses
molcul es comme l' albumine, les globulines et le
fibrinogne, ainsi que des co mposs organiques,
comme les diffrents acides amins, des li pides, cles
vitamines, des hormones et des cofacteurs, Aprs
coagul ati on, le srum, couleur j aune paille, est
spar du cai ll ot ; ce tluide est ident ique au plasma
mais ne conrient ni de fibrinogne ni d'autres COI11
posant s ci e la coagulati on.
HMATOpoSE
Les cell ules du sang ci rcul ant ont une dure de
vie relati vement coune el doivent tre renouvel es
en permanence. Ce process us de renouvellement est
appel hmatopose. Toutes les ce llules sanguines
se dveloppent il pal't ir d' une mme cellul e prcur
seur pluripotente appele cellule souche hmato
poi tique pluripotente (CSHP). Les CSHP de
l'adu lte sont contenues clans la moell e osseuse des
0, courts et pl ats. La moell e osseuse des os longs
est rouge chez les sujels jeunes, pui s s'infillre de
grais;,e chez l'adulte et prend une apparence jaune;
on l'appe ll e alors moel le j aune. Bi en que l'on ai t
longtemps cru que le ti ssu adipeux lail responsabl e
de ce tt e accumulati on de graisse, on sait maintenant
que les cellul es responsabl es du stockage des
graisses dans la moe lle sont en fait les cellules rti
culaires du stroma . La nomenclature des ce llules
dcrites ci-dessous repose SUI' leur colorali on ,lVec
les colorants uti 1 iss en hmatologie.
84 / Sang et hmatopose
LIGNE RYTHROCYTAIRE
L u\el oppement des hmati es ou rythrocytes
Jpend ues CFUs qui peuvent donner nai ssance
Je, ce llul es appeles BFU-E et/ou CFU-E. Il y Cl pl u
gnrati ons de CF U-E, mai s seul es l es der
ni2: res SO Ill hi srol ogiquel1l enr reconnai'i sabl es. \ OUS la
l orme ue pror ythroblastes. Ces cellul es donnenr
naissance 8 ues prorythroblastes basophiles. qui
se di vi sent il leur tour pour donner nai ssance il des
r ythoblastes basophiles. qui. il leur rour. se divi
sent pour donner des rythrobl astes pol ychroma
tophil es. qui se di vise nt pour fmmer des
r y throblastes acidophiles (normoblastes). ce
stade. les cellul es expulsent lem noyau et donnent
naissance il des rticul ocytes (il ne pas confondre
avec les cellules rti cul aires du tissu conj oncti f), qui
il leur tour donneront des gl obul es rouges matures.
LIGNE GRANULOCYTAIRE
Le dvel oppemnt de l a 1 igne granul ocytni re
se fait il part ir des CFUs pluri porentes. Le premi er
membre indi viduali sabl e de cette fa mill e est le my
lobl aste, qui donne nai s, ance aux promyloblastes.
qui J leur tour se ui visent pom do nner des promy
l ocytes pui s des my locytes. Les myl ocytes sont
les premi res cellul es de cette l igne il po>sder des
granul es spcifi ques: on peUl ai nsi reconnatre les
my l ocytes neutrophil es. .sosi nophil es et ba.so phil es.
Les cell ules su i v,lI1tes de tte li gne som l es mta
mylocytes. CJ ui donnem naissance il cles neutro
phil es noyau non segment (band fO/'lI1). forme
prcoce des cell ul es qui. en donneront des
granulocytes fllHture.\ capabl es cie pnlr'er duns le
courant sanguin.
Tableau 5.1. lments figurs du sang
Diamtre
tale- Suspen "Io de
lment ment sion N/mm
3
leucocytes Granules Fonction Noyau
Hmatie 7-8 6-7 5 x 10
6
(homme) Aucun Transport de Absence
4,5 x 10
6
(femme) O
2
et CO
2
Lymphocyte 8-1 0 7-8 1 500 -2000 20-25 Az urophil es R ponse Vol umineux
seulement immu ne cent ra l
arrondi
Monocyte 12- 15 10- 12 200-800 3-8 Az urophiles Phagocytose Volumineux
seulement encoch
Neutrophile 9-1 2 8- 9 3500-7000 60-7 0 Azurophil es Ph agocytose Polymorphe
et petits
spcifiques
(neut ro phil es)
osinophile 10-1 4 9-11 150-400 2- 4 Azurop hil es et Phagocytose Bilob
spcifiques des complexes
et de grande antig ne-
tai ll e (granules anti corps
spci fiq ues et contrle
osinophi les) des inf ecti ons
parasit aires
Basophile 8- 10 7- 8 50- 100 0,5-1 Azu rop hiles Peut-tre Volumi ne ux
et spcifiques phagocytose en fo rm e
de grande tai lle de S
(basoph il es)
granules
(hpa rine et
histami ne)
Plaquettes 2-4 1-3 250000 Granu lomres Agrgation Aucun
400 000 et coagulati on
PLANCHE 5.1.
t

85
LOCYTAIRE PLANCHE 5.1. Sang circulant
granulocytaire _
l'
. Ol
_ -
: >
Le premier
.C:"lli Lll nille est le my
.: u\ promyloblastes,
J,' nner cles promy
. ' mylocytes sont
;;' lI ;"" il posscler des
J\l h i ncconnatre les
I.,h ile s et basophiles.
sont les mta
'JIKt': il cles neutro
hum! form), forme
.....HlfIIi L donneront des
j e pntrer dans le
Noyau
Absence
Volumineux
central
arrondi
: - "" ": se Volumineux
encoch
Polymorphe
Bilob
Volumineux
en forme
cie S
Aucun
FIC;lIRE 1. Globules rouges. Homme. x 1 :\25.
Les globules rouges (Jlhhn) prsentent une rgion centrale claire COITes
ponclant il la /Olle la plus tine du clisque biconcave. Les plaquettes (fioinr!'s
de .flches) une rgion centrale dense. le granulomre. et une
l'gion priphrique claire. le hyalomre .
2. Neutrophiles. Homme. x 1 J25.
Les neutrophiles prsentent un cytoplasme glanuleux et un noyau il plu
sieuI's lobes (poimes deflhhn).
FIGLRE J. osinophiles. Homme. x 1 325.
Les osinophiles sont reconllaissables il leurs volumineux glanu\es roses
et il leur noyau en chapelet de saucisses. Les deux lobes du noyau sOIll
l'elis par une tine rgion (poinles defl;'ch!'s).
Basophiles. Homme. x 1 325.
Les basophiles sont caractriss par la prsence de volumineux granules.
sombres et denses.
FIC;lII 5. IVlonocytes. Homme. x 1325.
Les monocytes sont caractriss par leur grancle taille. leur grand noyau
exntr rniforme I l"absenC de granules spcitiques.
G. Lymphocytes. Homme. x 1 325.
Les lymphocytes sont de petites cellules possdant un nOVlll uniqu d"
g['ande taille. dcentr. ntour cI'une tint' bande de l'ytoplaslll blt-u clair


86 / Sang et hmatopose
PLANCt'iE 5.2. Sang circulant
.. \
(
2
.

3
.~ "
1
;,..
~
4
=--
5
f
6 m
01
7
8
..
9
Sang circulant
1. Basophile 4. Hmatie 7. osin ophile
2. Plaquettes 5. Monocyte 8. Neutrophile
3. Monocyte 6. Lymphocyte 9. Lymphocyte
87
~
, .
..
. ,
1

,;
94 / Sang et hmatopose
Rsum de l'histologie
1. Sang circulant
A. Hmaties (GR)
Les GR sont des di sques roses, biconcaves de
7-8 !lm de diamtre. Il s n'ont pas de noyau et sont
rempli s d' hmoglobi ne.
B. Cellules non granuleuses
1. Lymphocytes
Morphol og iquement, les lymphocytes peuvent
tre petits, intermdiaires ou grands (cette disti nc
tion n'ayant aucune relation avec les lymphocytes T,
B ou nul s). La plupan des lymphocytes sont peti ts (8
10 !lm de diamtre) et contiennent un noyau dense,
bleu, excentr occupant la plus grande parti e de la
cellule, lai ssant une fine bande de cytoplasme pri
phrique bleu clair. Des granules azurophiles (lyso
somes) peuvent tre visibles dans le cytoplasme.
2. Monocytes
Les monocytes sont les plus grandes cellules du
sang circulant ( 10-1 2 !lm de diamtre) [I s contien
nent une grande quantit de cytoplasme gris bleu
contenant de multiples granules azurophi les. Le
noyau est excentr. rniforme, et est constitu d'u n
rsea u de chromatine dense avec des espaces clai rs.
Les lobes du noyau, dont les limites sont bi en dis
tinctes, se superposent les uns sur les autres.
C. Granulocytes
1. Neutrophiles
Les neutrophiles sont les leucocytes les plus
nombreux. Ils ont un diamtre de 9-12 !lm, conti en
nent un cytoplasme rose ple rempli de nombreux
granules azurophil es et de petits granules sp
ciAques. Ces cellules tirent leur nom de la faibl e
colorati on de leurs granules spcifiques. Le noyau
est bleu fonc, dense et plurilob, avec habituelle
ment deux ou trois lobes relis par une Ane bande
d' interconnexion.
2. osinophiles
Les osinophiles ont un diamtre de 10- 14 !lm
et possdent de nombreux granules spcifiques
sphriques de grande tai Il e, rfringent s, orang
rouge. Des granul es azurophiles sont galement pr
sents. Le noyau, brun noir, est bilob et ressemble
un chapelet de saucisses relies par une Ane bande.
3. Basophiles
Les basophiles, les moins nombreux des leuco
cytes, ont 8- 10 !l m de diamtre. Leur cytoplasme est
'-.
souve nt rempli de volutni neux granules spcifiques
basophiles qui apparai sse nt serrs le long de la
membrane pl asmique. leur donnant un aspect angu
laire. Ces granules spcifiques masquent habituelle
ment les granules azurophiles ai nsi que le noyau
bl eu clair en forme de S.
D. Plaquettes
Les plaquettes. parfois appeles thrombocytes,
sont cie,> fragment'> cellulaires de petite tai ll e, ronds
(2-4 !lm de diamtre). Ell es ne possdent pas de
noyau, ,ont fr quemment agrges les unes aux
autres et prsentent une rgion cent rale granul aire,
bleu fot1c. le granulomre. et une rgion priph
rique plus claire. bleu clair. le hyalomre.
II. Hmatopose *
Au cours du processLb cie maturation, les cel
lul es hmatopotiques subissent des modiAcations
morphologiques v identes. Tandi s que les cellules
deviennent plus matures. leur taille diminue. Leur
noyau devient plus petit. la chromatine se condense
et les nucloles (qui ressemblent de ples rgions
grises) disparaissent . Les granulocytes acqu irent
d' abord leurs granulations azurophiles pui s leurs
gra nul es spciAq ues , et leur noyau se segmente. Les
cellul es de la li gne rythrocyta ire n'acquirent
jamais de granules et perdent leur noyau.
A. Ligne rythrocytaire
1. Prorythroblaste
a. Cytoplasme
Amas bleu clai r bleu fonc sur un fond ple
gris bleu.
b.Noyau
Rond avec un tin rseau chromatini en; il est
rouge vin et contient 3 5 nucloles gris ple.
2. rythroblaste basophile
a. Cytoplasme
Amas bl euts clans un cytoplasme bleu ple avec
un soupon de rose gri s colora nt le fond du cyto
plasme.
* Ta ures les couleur, iclemifl<lm les ce ll ules clans ce
rs um sont des cellul es obrenue.' panir des colorari ons
de May-Gru nwald Giemsa ou de Wright, drives de la
mthode Romanovsky applique aux l'roui s sanguins.
b.Noyau
Rond, un peu plu
rouge vin. Un t1uclole
3. rythroblaste polve
a. Cytoplasme
Rose jauntTe
b.Noyau
Petit et rond a\::, _ r_
conden s, pais. ncm
n'est visibl e.
4. rythroblaste acic
a. Cytoplasme
Ros discrtement .
b.Noyau
Structure sombre.
sur le point d' tre
5. Rticulocyte
a. Cytoplasme
cul ant normal ; ce pe!}
colorants suprav it au\
mthylne), un rti cul.ln
lement de rti cul Ll 1ll
clairement visible .
b. Noyau
Absent
B. Ligne granuloc
Les deux
taire, le myloblaste
nent pas de granule s ,
ap paren ce d Aniti \ e .u
peut di st inguer les rr.
ph il es, basophiles. Dall'
trence rsicl e clan s
ligne neutrophil e c', 1 j.,, -,
que les mylocytes.
noyau non squtl\:
trois varits.
1. Myloblaste
a. Cytoplasme
Petits aillas
Absence de granu le
da nt autour de la
95
_
, -
!! ranul es spcifiques
-:- , le long de la
..nt un aspect angu
,,' 4uent habituell e
Mi /l <i que le noyau
-;-_=.0 - thrombocytes,
_ _-: ::-eti te ta ill e, ronds
? jJc"',de nt pas de
:' ;oe< les unes aux
.=- _ granul aire,
-If. ': pri ph
, : alomre.
1 ., urat ion , les cel
- _-' ,ic: p5les rgi ons
=_r J tes acquirent
__- ['hi le s puis leurs
_ J , e segmente. Les
Lire n'acquirent
Tll" au.
.1 ..a e
, ur un fond ple
_:or lrn atinien: il est
o :"- gris ple.
il e
_, me bleu ple avec
r, : le fo nd du cyto
_, cell ules dans ce
_'.mtr des colorations
dri ves de la
-:)U 5
b.Noyau
Rond, un peu plus dense qu' au stade prcdent :
rouge vin, Un nuclole peut tre prsent.
3. rythroblaste polychromatophile
a. Cytoplasme
Rose jauntre i1ll<1I1c de bleu.
b.Noyau
Pet it et rond avec un rsea u chromatinien
conde ns. pais, noir rougetre. Aucun nuc lole
Il ' est vis ible.
4. rythroblaste acidophile
a. Cytoplasme
Ros discrtement teint de bleu.
b. Noyau
St ructure sombre, condense, ronde, qui peut tre
sur le point d'tre expul se de la ce ll ule.
5. Rticulocyte
a. Cytoplasme
JI t'essemb le exactement un glob ul e rouge cir
culant nor mal : cependant. s.1 est color par les
co lorants supravitnux (par exemple le bleu de
mthylne), un rticulum bleut (consti tu principa
lemen t de rticulum endoplasmique t'ugueux) est
clairement visible.
b. Noyau
Absent
B. Ligne granulocytaire
Les de ux premiers stades de la li gne granul ocy
taire, le mylob laste et le promy locyte, ne contien
nent pas de granu les spcifiq ues. Il s acqui rent leur
appa t'ence clfi ni ti ve au stade (le mylocyte OLt l'on
peut distinguer les trois types : neutrophiles. osino
ph il es. basoph il es. Dans la mesure o leur seule dif
frence rs ide dans ces granul es spcifiques, seule la
ligne neu tt'oph il e est dcrite ici. tant sous-entendu
que les mylocytes. mtamy locytes et granulocytes
noyau non squenc (hul7dj /'/ l7) existent dans ces
trois vat' its.
1. Myloblaste
a. Cytoplasme
Pet its amas bleus sur un fond bleu clair.
Absence de granul es. Bull es cytoplasmiques s'ten
da nt autour de la p ri ph ri e de la cellul e.
b.Noyau
Noyau rond, bleu rouget re, cont enant un fin
rseau chromatin ien. Deux ou trois nuclo les pl'.
bien visibles.
2. Pro mylocyte
a. Cytoplasme
Le cytoplasme est bleut et conti ent de multiples
granules sombres, azuJ'llphi les de petite taill e.
b.Noyau
Noyau bleu rougetre rond. dont les bri ns ci e
chroma ti ne apparaissent plus denses qu ' au stade pr
cdent. Un nuclole est en gnral prse nt .
3. Mylocyte neutrophile
a. Cytoplasme
Cytoplasme bleu ple contenant des granules fo n
cs azurophil es et des granules (spci fi ques) plus
peti ts, neut rophil es. La rgion claire pri nuclaire du
Golgi est bien visible.
b.Noyau
Le noyau est rond, en gnral assez plat et
excentr, a vec un rseau chroillat ini en assez dense.
Les nucloles so nt indist incts.
4, Mtamylocytes neutrophiles
a. Cytoplasme
Le cytopl as me est analogue ce lui du stade pr
cdent mai s il est pl us ple, et la zone du Golgi est
intrique dans les indentations du noyau.
b.Noyau
Noyau excentt' t'nir'orme, co ntena nt un rseau
chromatinien dense et sombre. Absence de
nuclol es.
5. Neutrophile noyau non segment
(band form)
a. Cytoplasme
Un peu plus clair que le cytoplasme du neutro
ph il e ma ture. Prsence la fois de granul es az uro
ph il es et neutrophi les (spcin ques).
b.Noyau
Noyau en fe t' cheval bleu fonc, conte nant un
rseau chromatinien trs dense. Abse nce de
nuc loles.
96 1Sang et hmatopose
Rsum de l'histophysiologie
1. Coagulation
La coagulation est le rsult at de l'i nr eracti on
finement cOlllrle par de multipl es protines pl as
matiques et les facteurs de la coagul ati on. Grflce
aux mcani sme.', de rgul ati on. la coagul ati on ne se
droul e que lorsque la paroi endo thli a.le d' un va is
seau est lse. Le processus de coagulat ion se
d roule alors selon l'un e cie.' cieux vo ies. extrin
sque ou intrinsque. ces cie ux '.o ies co ncl ui sa nt il
l'tape linale cie conversi on du fibr inogne en
fibrine. La voie extrinsqu e est plu s rap icle il mettre
en uvre et implique la scrti on de thromboplas
tine tissulaire. La voie intrinsque est init ie plus
lent ement : ell e dpend du contact entre le coll a
gne de la paroi du va isseau et les plaquettes (ou
l'ac teur XII) . et ncessit e la prsence de facteur
von Willebrand et de facteur VIII . Ces deux fac
teurs forment un compl exe qui non se ul ement se li e
au collagne ex pos. mais galemenr se fixe au
ni veau ci e si tes rcepteurs de la membrane pl as
m ique des pl aquell es , penne ll ant l'agrgat ion cl es
plaquette;, et leur adhrence !l Ia paroi clu va isseau.
Schma de la cascade des vnements
intervenant au cours de la coagulation sanguine
Voie extrinsque
Lsion tissul aire
Relargage
Thromboplasti ne ti ssulaire
\
Facteur VII Facteur Vila
Facteur Nom
1
Il
III
IV
V
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Fibrinogne
Prothrombine
Thrombopl astine tissulaire
Calcium
Proacclrine
Proconvertine
Facteur antihmophilique A
Voie intrinsque
prkallikri: e Facteur Xll a
F","cc XII
Facteur XI
Facteur IX
Facteur Xa
Prothrombine
Facteur antihmophilique B (facteur Chri stmas)
Facteur Stuart
Facteur PT A (Plasma Thromboplastin antecedent)
Facteur Hageman

---_ . Facteur Xia

Facteur IXa
Calcium
Facteur VIII
lThrombine
Facteu r 3
Facteur Villa
Pl aq uett aire
Facteur V
Thrombine
Facteur 3
Plaquett aire 1 --- Facteur Va
Calcium
Th rombine
Fi brinogne Fi brine
II. Hmatopose pos:
Ilule souche unique_ Ici c'd
1 t, li: tique pluripotente
rssembl e il un Iyml' h. _
JS cellules null es. Loc"
grand nombre dan, 1
prsentes dans le sa n:;. 1' -.
un index mitotique ;::" 1:.-. _
J ' autres CSHP. mai, .lU
hmatopotique llIul tipm
onning uni/ -spleel/
Iculon.\' .fim ning IIl/ ii -t
CFU- S et C FU-Ly ,,)1'
ti ques aux CS HP, nwi,
Les CFU-Ly clonnerl\11I
:1UX CFU -LyT,
T On appe ll e
souches mylod es. c:,r _
prog nit eu rs cles th r
CFU-E); aux pro:;.c' ni
CFU-Eo ; aux prog : ,II ,
CFU-Ba ; et aux pw;,
cI .::s monocytes. les CFt
sa nce respec ti ve mem ,w'
Plusieurs facteur, d
tiques act i ve nt 1"
fixa nt Sll i' des rcepte ur'
de lems ce llul es cibk,. c". _
de mi toses et le nom ,", r "
De plu s. ils st imu le nt 1., u
favo ri sent la sur vie d,
les mieux connus sont ,- .-.
sur les BFU- E .:: t les CF
agit sm It:s CSHP. ic',
Sous-types de cel
Type
Cellule de CD
-
CD4+
TH
-- - f---
+-o
CD8+
Te
CD8+
T
s
TM CD4+(TH)
CD8+ (Tel
KHPM = kininogne de haut poids molculaire.
'\
--
" Je thromboplas
-:-'1..11" es t initi e plus
, _t entl'e le co 11 3
~ : . 0" plaquettes (ou
n :<I1CC de facteur
r \ lIT, Ces deux fa c
n 'u lement se li e
-:: _\ '11 nt se Axe au
_ _ lll C' l11brJne plJs
r' 1 agrgation cles
s que
_ ' : ~ . ta
il
-
=:._,,; _, II lla
- - --::
----+ Fibrine
II. Hmatopose post-natale
Chez l'adulte, l' hmatopose implique une cel
lule souche unique . la cellule souche hmatopo
tique pluripotente (Iotipotente) (CSHP), qui
resse mble ~ un lymphocyte et appartient au groupe
des cellules nulles, Les CSHP sont prb,e nt es en
grand nombre dans la moelle mais sont ga lement
prsentes t1,ms le s<lng priphriqu e, Ces cellul es ont
un index mitotique lev et forment b la fois
li' mitres CS HP. mais ,Iussi deux cellules souches
hmatopotique multipotentes. les CFU-S (co/OII\'
/rming unir-spleen en ,Inglais) et les CFU -Ly
Im/o!1\' jorming IInir-j\'mphoC\l:' en anglais), Le"
CFU-S et CFU-Ly sont mOl'phologiquemenr iden
tiques aux CSHP, mais leur potentiel es t plus limit ,
Les CFU-Ly donneront naissance aux CFU-LyB et
<lUX CFU-LyT, progni teul's des lymphocyt es B et
T On appelle g,1lement les CFU-S cellules
souches mylodes , car elle, donnent nai ss ance all);
pmgniteurs des rythmcytes, les BFU-E let/ou
CFU-E) : aux prog niteurs des os inophil es, les
CFU-Eo: aux pmgnit eurs de, basophil es, les
CFU-Ba: et aux prognit eurs cl es neutrophil e;; et
cles monocytes, les CFU-NM qui donneronl nais
sance respectivemenl aux CFU-N et au x CFU-M,
Plusieurs facteurs de croissance hmatopo
tiques aCli ve nl r hmal opolse, Il s agisse nt en se
hxant sur cles rcepl eurs de la membrane pl asmique
de leurs ce llul es cibles. et en contrlalll ainsi le taux
ue mi 10\es el le nombre cl ' "nemenl , mit otiques,
De plus, ils stimulelH la ditlrenci,lIion cellulaire et
favorisent la survie des pl'Ognit eurs, Le,,, t'<1 cteurs
les mieux connus so nt l'rythropotine (qui agil
SUI' les BFU-E el les CFU -E ), lnterleukine-3 (q ui
agil sur les CSHP, les CFU- S et ks progniteul's
Sous-types de cellules T
97
my lodes), lnterleukine-7 (q ui agit sur les CFU
Ly'J, le facteur' de croissance des colonies de gra
nulocytes-macrophages (GM-CSF) (qui agit sur
les prognit eurs de monocytes et de granul ocytes) ,
le facleur de croissance des colonies de granulo
l'yles (G-CSF) (qui agit sur les pl'Ognil eurs de gra
nul ocytes), et le facteur de croissance des colonies
de macrophages ou J\'l-CSF (qui agit su r les prog
niteurs ci e monocytes),
III. Lymphocytes
Les ll'Ois types de lymphocytes. les lympho
cytes B (cellules B), les lymphocytes T (cellules T)
el les cellules nulles, sont morphologiqueme lH
impossibles il clistinguer, On considre habituell e
ment que les lymphocytes T sont respom,ables ci e la
rponse immunitaire il mdiation cellulaire et que
les lymphocytes B interviennenl dans la rponse
immunitaire il mdiation humorale, Les cellul es
nulles sont peu nombreuses, n'expriment pas ci e
clle rmin,lIlts sur leur membrane cellulai re et sont de
cieux types: les cellules souches hmatopotiques
pluripotentes et les cellules tueuses (IlGlural killer
ceUs en anglais),
A. Lymphocytes T
Les lymphocytes T n'inl erviennent pas se ul e
menl dans la rponse immunilaire cellul aire mai s
sont galement responsabl es de la scrli on de cyto
kines qui facilite l'initi ati on de la rponse hUl11oral e,
Il s sont fonn s dans 1,1 n10ell e osseuse et mi grellt
dans le cOrlex Ihymique o il s deviennent immuno
comptents, Ils reconnaissent ues pi topes (dte nni
nanlS antigniques) qui sonl rrsents par de,
1
Type Classe Principales
Cellule
1
de CD de HLA cytokines Fonction
reconnue scrtes
CD4+
Type Il IL-2 , IL-4,
IL-5 , IL-5,
IFN- y
TH
1
1nteragissent avec les cellules prsentant
l'antigne; induisent les lymphocytes B
rpondre la stimulation antignique; indui
sent la diffrenciation et l'activation des cel-
Iules Tc
1
--,
-
CD8+ Type 1 IFN-y
Tc
1
CD8+
T
s
TM
CD4+ (T H)
CD8+ (Tcl
1
,
Synthtisent des perforines qui entranent la
lyse des cellules trangres et des cellules
infectes par des virus
Suppriment l'activit des cellules TH
Restent dans la circulation, constituant une
rserve de cellules immunocomptentes
pour la rponse mmoire
98 / Sang et hmatopose
cellules exprimant les molcul es du compl exe
majeur d' hi swcompanbilit HLA ( hW7lall leukocyle
Ulllifil' Il en anglais) . Il ex isre diffrems sous-types de
lymphocytes T, chacun possdant un rcepteur T
(TCR pour T cell l'eceptor) sa surface et une uat
terie de dterminants de diffrenciation (mol
cules CD), Le premi er reconnat l' pirope, tandi s
que les secondes reconnai ssent le type de
molcules HLA il la surface de la ce llul e.
Les diffrents sous-t ypes de ce llul es T som les
cellules T helper (TH)' les T cyroroxiques (T cl, b
cellules T suppresseurs (Tsl et les cellul es T il
mmoire.
B. Lymphocytes B
Les lymphocytes B portenr des molcules HLA
de classe Il et des immunoglobulines de surface
sur leur membrane plasmique. Il s som fo rms cl ans
la moelle osseuse el y acqui renr leur comprence
immunitaire. Il s \ ont responsabl es de la rponse
humorale et , en rponse une st imulali on amig
nique, se diffrencient en plasmocytes fabriquam
des anticorps et en cellules B mmoire,
C, Cellules NK
Les cellules NK apparti ennent au groupe es
cellules nulles. Ell es possdeJll un rce pteur Fc mais
pas de dterminant s de surface. el sonl responsabl es
e la cytotoxicit non spcifique contre les ce llul es
infectes pal' des virus ou les cellul es tumorales.
Elles fonctionnent gal ement dans la cytotoxicit
cellulaire mdie par les anticorps (ADCC pour
antibody-dependenl cell-IIIedialed cyloloxicity en
anglais).
Chapitre 6
Muscle
La capacit qu ' ont le." <Inimaux il se dplacer est
l' apanage de ce llules trs diffrenci e ,;, de te lle sorte
qu'ell es foncti onnent presque exclusi vement pour la
fonction contractil e. Le processus contractil e a t
mis en place par l' organi sme pour permettre diff
rents moes de mouvements et d'autres acti vits
ncessaires sa sur vie. Certaines de ces activits
dpendent de contractions rapids et de co une
dure; d'autres dpendent de contracti ons prolon
ges sans ncessit d' acti on rapide, al ors que
d'autres encore dpendent de contr.lcti ons rythmI
ques, effi caces qui ont besoin d'tre rptes une
frquence rapide. Ces besoins vari s sont fournis par
trois types de muscles, respectivement : squel et
tique, li sse et cardiaqu e. On retrouve des silllilar'its
ci e base entre ces troi s types ci e muscles. Ils sont
drivs du msoderme et sont cl velopps parall
lement leur axe ci e contraction ; il s possde nt de
nombreuses mirochoncl ri es pour suppla il leurs
besoins nergtiques levs , et il s conti ennent tous
cles lments contractiles appels myofiJaments ,
sous forme d' actine et de myosine, ainsi que
d'autres proti ne.S contracti les assoc ies. Les
myoh lament s des muscles cardi aques et squelet
tiques sont di sposs en tra ves ayant Lill orclre
spcifiq ue qui gnre cl es squences rptes de
bandes rparties d'une manire uniforme sur lOute
leUl' longueur. d'o leur appellati on collecti ve, les
Illuscles stris.
Pui sque les cellul es musculaires sont plus
longues que larges , elles sont communme nt appe
les fibres musculaires, Cepencl ant. il faut retenir
que ces fibl' es sont des en tit s viva ntes , contraire
ment au x tibres non vivantes du ti ss u conj onctif.
Ell es ne ,;o nt pas non plus arwl ogues au .\ lible.' ner
veuses, qui sont des extensions vi va ntes de cellul es
nerveuses. Souve lll, des terlll .S parti culier.s so nt uti
li ss pour la descripti on des cellule, muscul aires :
ainsi , la membrane des cellules musc ul aires le
sarcolemme (bien qu'initi alement ce terme engl o
bait la lame basa le attenante et les fibres ue rti
culine), I.e cytopl a.slllt: est le sarcoplasme. les
mitochondri es sont les sarcosomes, et le rticulum
endopl asmique est le rticululll sarcoplasmique.
Voir les 6. 1 el 6.2.
MUSCLE SQUELETTIQUE
Le muscle squelettique est de ti ssu
conj onctif ri che en collagne appel pimysium,
qui pntre dans la suhstanee du musc le, le sparant
en fais ceaux. Chaque est ent our du pri
mysium. ti ssu co nj onctif lche. Final ement. chaque
fibre musculair il l'int l'i eur d'un fai .sceau est
entoure par de fibres ue rticuline, l'endomy
siulll . Les apport s vasculaires et nerve ux ont lieu
grce il ces compartiment s de ti ssu conj onctif int er
connects. Chaque libre lllusculaire squelettique est
grossirement cylinulique. et possde de nombr'eux
noya ux cl is poss il la priphri e de la ce llul e, juste
sous le sarcolemme. Les fib res musc ulaires coupes
longltuclinal ement prs ntent des lment s COlllrac
tll e.s intrace llul aires. qui sont cl es tra ves pal',llll es
ci e myntihrilles cli spose.\ longitudinalement. Cet
arrange me nt produit un effet gnral ci e bandes
transversales. altern'llivement cles bandes claires el
traversa nt chaque cellule musc ulaire
lettique. Les bandes sont les bandes A, et
les bande.\ sont les bandes 1. Chaque
bancle 1 est coupe en cieux un fin disque Z, et
la rgion s' tenclant d' un di sque Z il un autre
disque Z. le sarcomre. <, st l'unit contractil e du
Illuscle squelelliqu. La bande A est coupe en
de ux par une zone H plu., ple, clonr le centre est
marqu par un disque M somhre. Lors de la
contraction muscul aire. les di ve rses bandes tran s
ve r'sal es se comport ent cie ['a<;on caractris tique. en
ce sen, que l'paisseur de la bancle A reste
constante . les ci eux ui sque s Z se rapp mc he nl l'un
de l'autre el de la ban cie A : la bande 1 et la LOne H
sont effac es. La micr oscopi e lectronique a rvl
que les bancl es sont le rsult at d nl erpntr'Hi ons
cie rn yofil amenl s pais et fins (actine
avec .se s protin<,s la tropo illyos ine et hl
troponine). C<, s filaments sont atWchs aux
di sques Z. La bande [ consiste simpl ement en des
filame,\lb fi ns, alors que la l'lanci e A. l' excepti on
de H et 1vI, consiste il la fois en des
filament s pri's et fins . Lors de la contlacti (l n. les
porti ons de filaments pais et tins se chevauche nl
(l ho ri e cl es filaments couli ssant pour la contrac
tion ).et les di sques Z sont (([til's pl's de l' extr
mit des tilament s pai s.
Les impulsions nerVuses , tra ns mi ses aux jonc
tions neUl'omusclaires l'actylcholine il tra
l'ers la rente synaptique, provoquent une vague cie
cl polari sa ti on clu " Irco!e mme, avec pour rsultat
ve ntuel ulle cOl\lract ion muscul aire. Celte vague de
clpol ari satioll est di stribt___
culaires par cl es tubuk, u""
in vag inati ons tllbulai r.: ,
tubul es T sont troit cmc""
nires citernes du rti culJ'
de sorte que chaque luhlll;::
lments du SR, for lll al1i
contrac tion , les tubuks T
lectrique l'intri eur ,k
voquant ainsi le
Les ions cal cium
myoAl alllents fin , perm_
cI' avoir li eu.
Comme prvention ,
fibres musc ulaires cl il un
et pour l'informer de b p
_
pace tridimensi onnel. I.' [;"
qui ps ci e spc:,
organes de Golgi des tn...:
muscul aires.
MUSCLE CARDIAQI
Les cellules muscul air
lelll ent stri es, mais ch"'jLl _
ruell eme nt un noyau ": ,,.
TIlQUE
_ _ _ , 1 de ti ss u
J pimysium ,
muscle. le sparant
_ ,{ cntour du pri-
FilIale ment. chaque
J ' UIl raisceilu est
l' endomy
". nc' r,' UX ont lieu
--LI ll nj onct if int er
.. 1..' sq uelettique cS!
, po , <' J d nombreux
_ J 1<1 ce ll ule, juste
_ '"1u < ul ail 'es co upes
..; :- " k lll ent s contrac

_ ;uJi nakl11ent. Cet
ci e bandes
_> bancle s claires et
_ .: Ill usc ul aire sque
, 1( J , bandes A, et
bandes 1. Chaque
n li n disque Z, et
Z un autre
. .-\ 6t coupe ell
JUll t le centre est
'] ; 1"> re' . Lors de la
_r' t: , bancles trans
, .. en
A reste
r..t pproch nt J'un
nde' 1 t la I.one H
. , unnique a rvl
J' ill terpntrat ions
et fins (aCline
fI 1' 0ill yosine et la
' I li ll att,1Chs aux
- ' 1I rnent cn des
.-\. il l'excepti oll
, il la fois ell des
.P.' con tracti on, les
p()ur la contrac
1 ' .' l' rh ck I" extr
"Il - mi ses aux jonc
;Jct.\lcholine il trn
.ldCll t une vague cie
pour rs ultat
Cett e vague cie
dpolarisati on est travers les fibres mus
cul ai res par des tubules transve rsaux (tubules T).
invagina tions tubulaires du sarcolemme. Les
tlIbul es T sont troiteme nt associs avec les der
ni res cit ernes clu rticulum sarco pl ns mi que (SR ).
ci e sort e que chaque tubul e T es t Aanqu ci e ci eux
lment s c1u SR. formant une triade. Lors ci e la
contracti on. les tubules T transmett ent la cl charge
lectrique il lnt ri eur cl es libres musculaires. pro
\"(ICJUHiH ainsi le relargage c1 ' ions c8 lcium du SR.
Les ions ca lcium interagissnt avec les
myo fil amems fi ns permettant il la contracti on
c1 ' avoir li eu.
Comme prventi on contre le dchil'emem des
libres musculaires dG un tirement trop important.
t pour 1 nfollner de la pos iti on clu corps d,l ns l' es
pace tri dimnsionnel. les tendons et les Illu.sc les sont
quips de rce pt eurs spciali ss. respc ti "e l11 ent les
orga nes de Golgi cles tendons et les fuseaux neuro
musc ulaires.
MUSCLE CARDIAQUE
Les cellules musculaires cardiaques sont ga
ICll1ent stri es. mais chaljue cell ule contie nt habi
tuell eme nt un noyau central. Ces cellules sont
101
associes par cles j oncti ons spcial ises appeles
disques intercalaires. pui squ ' il s s' in vaginent entre
eux. La contl'acti on du muscle cardiaque est in vo
lont aire. et les cellul es possdent un l' ythme intl-in
sque. coordonn par les libres de Purkinje. qui
.', ont des ce llul es muscul aires modifies.
MUSCLE LISSE
Le muscle lisse n'a pas non plus de cOlllmande
volonta ire. Chaque cellul e musculaire li sse fusi
forme abri te un noyau un ique central. qui c1evient
spiral lors de la contraction de la cellul e. Les cel
lul es musculai res lisses co nti ennent un arran ge ment
de filaments pais et tins apparelllment dn au hasa rd.
dont lnterdi git ar ion lors de la contracti on est sout e
nue par un type de filament illt ermdiaire. Ces
lilament s inte rmdi aires forment des corps denses 111
o il s s' entrecroisent et au x point s c1'attacheme nt
la face cytopl asmique du sarcolemme. Le muscle
li sse peut tre de type multi -uniraire. o chaque ce l
lule possde son propre nerf ou de type
musc le 1isse viscral. o les impulsi ons nerveu ses
Sllnt transmi ses via cles nexus (jonctions communi
cantes ou de type gap) d' une cellul e muscula ire
sa voisine.
102/ Muscle
Faisceau de
fibres musculaires
Les striat ions du muscle squelettique sont spares
bandes A et bandes 1. Les bandes 1sont spares en del
mOitis gales par un disque Z, et chaque bande A a
zone clai re, la bande H. Le centre de chaque bande H e
occup par une bande M sombre. Les myofibrilles
centes sont attaches entre elles par l'intermdiaire
filaments de desmine et de vimentine. L'unit de base
contraction de la cellule musculaire squelettique est le
comre, un regroupemen t de myotilaments
pais et tins) prcisment ordonns. Les invaginatlor '
tubu laires, ou tubules T (tubules transversaux ),
membrane de la cellule musculaire pntrent profondmer
dans le sarcoplasme et entourent les myofibrilles de teJ c
sorte qu' la jonction des bandes A et l, ces tubules
associs aux citernes terminales dilates du rticulum sa-
coplasmique (ER li sse), formant ainsi les triades .
Fibre musculaire
./
Motoneurone
Tubule transverse (T)
Sarcolemme
Rticulum "\
.
Mitochondrie
Myoflbrille
Bande A
Disque,------A------, Il
Z Bande H Q n - ,
Bande H

000
e

0000
o 000 0

0000

000
2 3

o Q. o: o
0 0 0 0 0
.
't>0
o
4
Chaque filament pais est entour par un rseau
hexagonal de filaments fins.
SCHMA 6.1. Structure molculaire du muscle squelettique
e'

adJ"'
0 =

sar
de
"
sor
Noyau dans le '
sarcoplasme Co
r
-
Enac ---- -
103
,, "": ue sont spares er
:- =-:: -= sont spares en
cO: c aque bande A a
-cO Je chaque bande H es:
"=_ Les myofibrilles adj
o

-:; ,,'O par- l'i ntermdiaire
F -e
r
: - e_ L'unit de base d"
-: "
. ...: _les
_=
=- _
':- : ,,-
--=.;o.
. =::_ ",- "" squelettique est le sar
, yo filaments (filaments
--:::- rs Les invaginations
transversaux), de 10'
=. ' ,0 :::e1trent profondmer"
", - ' 55 myofibrilles de teJle
.:. et '- ces tubules sor
:: at es du rticulum sa,
::. - es triades _
Motoneurone
_ '= :,,' .J" rseau
elettique
Muscle squelettique
Endomysium
Endomys ium
e
Myofibrille
Muscle lisse
(Relch)
(C ontract)
Fibres isoles
Muscle cardiaque
Di sque intercalaire
Noyau dans le
sarcoplasme central
Endomysium
Fibre de Purkinje
Myofibrille ------,
Sarcoplasme
Noyau
SCHMA 6.2. Types de muscle
119
Rsum de l'histologie
. _=. :- ouris, Micr'oscopie
_
_ r
"t'
_
nique. Remarquez
.1 deu x zo nes, la
principalement
et une
cie nombreuses
,ur cett e photo
1. Muscle squelettique
A. Coupe longitudinale
Les lments du ti ssu co nj onctif du primysium
contiennent des nerfs, des va issea ux sanguins, du
collagne, des fibroblastes et parfois cl' aut!'es types
cellulaires. L'endomysium es t co mpos cie fines
fibres de rticuline et d'une lame basale, dont
aucune des deux n' est visible en microscopie
optique.
Les cellules du muscle squelettique appal'ais
sent comme de longues fib res cy lindriques paral
lles, cie diamtre peu pl's uniforme, Les
noyaux sont nombreux et loca li ss la priph
ri e, Les noyaux cles cellules satellites peuve nt
tre visibles. Les striat ions transversales, A, L Z,
doivent tre clairement visibl es plus fort agran
di sse me nt et il immersion l' huil e (ou mme "
sec) , la zone H et le disque M doive nt tre
vi, ibl es sur de bonnes prparati ons.
B. Coupe transversale
1. Des lments du tissu conjonctif' sont vi sib.les,
particulirement les des fibroblastes,
les capillaires coups trans V I' salement , d'autres
pet its vaisseaux sanguins et cl es nerfs ,
Les ce llul es musculaires appmai sse nt. vues .o n
coupe, sous lu forme de polygones IITguli ers
ayant tous plus ou moins la mme taill e. Les
myofibrilles prsentent un aspect pointill au
sein des fibres, frquemme nt regroupes en amas
cli stincts mais artfactuels, appels champs de
Cohnheim, En priphrie, un noyau ou deux
peuve nt tre obser vs dans de nombreuses
fibl'es. Les faisceaux sont troiteme nt assoc is,
mai s un endomysium fin entourant chaque cel
lul e est clairement identifi,
II. Muscle cardiaque
A. Coupe longitudinale
Les lment s du ti ssu conjonctif sont clairement
identifi ables il cause de la prsence de noyaux qui
sont beaucoup plus petits que ceux des cellules
musculaires cardi aqlles, Le ti ssu co nj onctif est ri che
en lments vascul aires, spcialement des capil
lair'es. L'endomysium est prsent mai s indi scer
nabl e,
Les cellules musculaires cardiaques form ent de
longues fibres musculaires branches et anasto
moses. Les noyaux ovalaires sont volumineux,
locali ss au centre cie la cellule, et appru'aissent
lgrement vsicul s. Les bandes A et r sont pr
sentes ma is ne sont pas aussi clairement clfini .os
que dans le musc le squelettique, Les disques
inter'calaires, marquant les limites cl es cellul es
muscul aires cardiaques contigus, ne sont visibles
que si des colorati ons spciales sont utilises , Des
fibr'es de Purkinje sont parfois visibles,
B. Coupe transversale
1. Les lments du tissu conjonctif sparant les
libres mu sculaires les un es des autres sont vi
dents, puisque les noyaux de ces cellules sont
beaucoup plus pet its que ceux des cellules mus
cul ai l' es cardi aques,
2. Les fibres musculaires vues en coupe transver
sale ont un aspect irrg uli er et des taill es
variabl es. Les noyaux sont rares mai s volumi
neux. et loca li ss au centre de ,la ce llul e. Les
myofibrilles sont regroupes dans les c hamps cie
Cohnheim (un anfac t de fi xati on) clans une dis
position radiale. Occasionnellement des fibres
de Purkinje sont notes.
III. Muscle lisse
A. Coupe longitudinale
1. Les lment s clu ti ssu conj onctif entre les libres
musculaires so nt peu abo ndants et consistent en
de fines fibr'es de rticuline. Les fai sceaux volu
mineux ou les couches de fibres musculaires
sont spars par du ti ssu conj oncti f lche qui
conti ent cles vaisseaux sanguins el cl es ner!"s.
") Les cellules musculaires lisses so nt des struc
tures fusiformes, troit ement assoc ies en quin
conce, dont les noyaux loca li ss au ce ntre sont
oblongs, Lorsljue les fibres musculaires se
contractent, leurs noyaux pl'e nnent un aspect
caractristique en spiral e.
B. Coupe transversale
1. Une quantit trs limit e de ti ssu conjonctif,
principal ement des fibr'es de rticuline, peut
tre visible clans les espaces intercellulaires, Les
feuill ets et les fai sceaux de musc le li sse sont
spar;; les uns des autres par du ti ssu conjonctif
lc he dans lel]uel des lments neurovasc ulaires
so nt v idents.
2. Pui sque les cellules musculaires lisses so nt des
structures fusiformes, troitement associes en
quinconce, des coupes transversal es prod ui se nt
cI'une manire homogne des protil s circu luires
de diamtres variables. Seuls les profil s les plu s
lar2: es contiennent cles noyaux ; par consquent ,
en coupe transversale, seul ement un nombre
limit de noyaux sera prse nt.
1201 Muscle
Rsum de l'histophysiologie
1. Myofilaments
Les fil8n1ents tins (7 !llll de diollltl'c et l ,um dl'
long ) sonl composs lactine-F, tjui e,st une doubl e
hlice de polymres de Illol cul es d'actine-G, selll
hlable il un colli er de perles enroul sur lui-mllle,
Chaq ue sillon conlient des molcules de tropomyo
sine linJires mises boui il bout. Une molcule de
troponine compose cie lroi s polyjljllidS, tropo
nine l' (TnT), troponine 1 (l'nI j el troponine C
(TnC) , est ,l\socie il chaque molcule de tfOpO
myosine, La Tnl se lie il 1',lctin, masquant son sile
actir (l o elle est c,lpable dnteragir , IVCC la Ill)O
sine), la TnT se lie il la tmpomyos in, et la TnC
(une Illolcule similaire LI calnwduline) CI une
grande affinit IJo ur les ion, calciulTl , L'extrmit
positive cie chaque filament lin est l'elie un
disque Z (par de l'a-aclinin e et de la n bu li ne j,
alOls que l'ex trmit ngative s'tend Jusqu ' la
Joncti on entre les bandes A et 1.
Les lilamenls pais (15 nlll cie diamtre Ct
1. ,5 de long) so nt cOlllpo ss de 200 300 mol
cules de myosine disposes antiparalllemenl.
Chaque Illolcul e de myosine est conlilose de deux
paires de chanes lgres et cie deux chanes lourdcs
identiques, Chaq ue chane lourde de myosine res
semble un club de golL avec une queue linai l'e et
une tte globulaire, o les ljueues sont emoules
l'une autour dc 1':\lItre com me une hli ce, Lo diges
tion enzYlllatique :1 la trypsine de la cha ne lou rde
de myo.s ine la coupe en un segment linaire (princi
palement la queue) (mromyosine lgre ) et un
segment globulaire (fragments SI ) avec une courte
parti e linaire (fragment S2) de la queue (51 + S2
= mromyosine lourde) , Ch,lque paire de chane
lgre de myosine est associe avec un des fr8g
ment, Sl, Les fragments S I ont une ac ti vit ATPa,se
mais requirent l'association avec 1' 8ctine pOUl que
celte act ivit se manifeste. Le,s pais sont
accrochs aux dislJues Z par lu titille, protine
linaire et last ique, et sont relis aux tlamellt s
pai s adjacent s, au niveau de la ligne 1\1, par la pm
tine myomsine, De plu ,s, la protine C un autl'e
constituant de,s l'jlalll en!.s pais, est aussi associc il
la ligne 1\1.
II. Modle de la contraction musculaire,
filaments coulissants
Lors de la contraction , les lilament s lins glis
selll cntl'e les tilament s pai,s, pntrant plus profon
dment dans la bande A: le sal'comre de vient donc
plus court, alors lJue les myoli laments re stenl de la
mme longueur- La consquence du glissement des
fi laments est ljue les bandes J et H disparaissent, la
band e A reste de la mme largeur (qu'avant la
contraction), les disques Z sont rapprochs t la
tot81it du s<lrcomre est de longueur rclu it e,
la suite de la transmission de lnllux nerVUX
il trJWI-S la jonction neuroillusculaire, le.', tubules T
transpurtenl l courant trav ers la ce llule' IllU.S
culaire. Lb ca naux calciques contrls par le
voltage de, citeilles terminal es du rticulum sarco
plasmique (SR) s'ouvrenL pllneltanl lnl1ux
d'ions Ca:+ clans le cylOsol. La troponinc C des
lil aJ11ents tin.s lie les ions calciulll et de
conlorlllat iolL poussant 1,\ tropomyosine plu,s pl'O
fondlllcni dan s le sillon dcs tlamcnls d'actine F,
expo,ont ainSI le site actif (sile de li aison il la Ill)lO
sine ) de ICI Illol cul e d'actine.
L'ATP, 1i :1 la tte globuloire (fragment SI) de
la nlOl cuk de Illyosine, est hydrolys, m,li , l'ADP
et l Pi restent attachs sur SI. La molc ul e de
myosine pi vote de rac,:on il ce que la tte cie myosine
sc: rapproche du , it e act if de la Illol cule' d'actin, La
fraction P, est relargue, ct en pl'sncc' de calcium,
une interaction a lieu l'actine ct la myosine,
L'ADP li est relch, ct la tte de myosine mod itie
S,I conlorillatioll, dplaant le filament fin ve rs le
ce ntre du Un nouve l ATP s'att ache la
tte globulaire, et la myosine se clissocie du si te
ac t i 1 de l' actine , Ce cyl' le e'it rpt 200 il 300 fois
pour une cOntraclion complte du sa rcomre.
La relaxation a lieu lorsque la pompe cal
cium du RS tr8nspone le calcium du cytosol dan.'.
les cit ernes du RS. o il est li 18 calsequestrine,
La diminution du Ca" cylOsoliqu induit la disso
ciati on des ion" calciulll li e il la molcu le de TnC
qui l'crourne son tat conforillaliolillei prcdant, la
tropomyosinc rWUlll :1 sa locali sati on initiale, et le
site actif de la Ill olcule cJ'actine est nouveau mas
qu.
III. Muscle lisse
A, lments contractiles
Al ors que les filaments pais et fins des
Illuseles lisses Ile sonl pas arrang, en m)' olibrill es,
ih S(ln t organi ss de Ill ani re avoir un ,dignement
ob lique par rapport J'axe longitudinal de la cellule.
Les molcules de myosine du mu scle lisse 'Ollt
inhJbituelles pui sque la fraction lgre de mro
myosine est l'eplie de telle Illanire que son extr
Illit libre se lie une rg ion al'ti ne cie la porti on
globulaire S I, Le, lilament s fins sonl attachs clu
cytoplasme dense, ulHll ogue aux dlsljues Z (co nte
nant l'a-actinine), comme le sont les filaments
intermdiaires (18 desmine dans le, cellules mus
culaire, non lascu laire, et la vimentine dans les
ce llules musculaires li sse.' v,lsculaires) Le cyto,ol
est ri che en calmoduline et en en7,yme kinase de
chane lgre de myosine.
8, Contraction
Le calciulll,
L' ,\IIllOciuline, LL' cnm
lil'c la de
phosphoryle une d' ch
<)c! ij-j ant sa conrorll1:ll :
de Iii Illrnlll}\h lll_
121
li J" l"infl ux nerveux
.:ulai re. les tubules T
_\ ,' fs la ce llule' mu s
Ut' < contl-ls par le
c- Ju l'ticulum sarco
permettant l"inHux
L I troponine C des
_ ': 1LI III et change de
Ln' pomyosine plus pm
, , Li me il! , d' ;) ctinc F.
_ li.t iso n il la m)' o
, t ' (fragment SI ) de
mais l' ADP
_ S I. Lt molcule' de
__ ..,J ': la t,: te de myosille
_l11 l1 k cul d'Jc tin c. La
!'reS nce de calcium,
artine ct la myosine.
t- t de myosine mod ifi e
i Il:' fil ament nn vers le
::-1 ,\ Ti> s' ulI 8che la
-_ .J l' iJ pompe cal
lum du cylosol dans
Id calsequestrine.
iLJ ue induit la disso
.1 lll olcuk de TnC
i\1 nnc: 1pl-cdanl , la
_,.It' .jti on initi ak. t le
"st il nou veau mas-
es
1- pais et tins des
_- ; LS en myofihrill es,
l , lIr un ali gnement
_ luJ lnal de 1;) cellul e.
l11u sc le li "e sont
Linn lgre de mro
-'.1'11 'r' que son extr
.trl ll ' de la poni on
') . -onl attachs du
__'-" disques Z (coll te
_ -(' nt les filam ents
_ ,-imentine dans les
laires ). Le cytosol
- ,' Il7.)' m' kinase de
B, Contraction L' ATP li " SI. c' t l"i nterac tion rs ult ;) nt e entre l' al"
tine et la nt vo,; inl' l' ,st similaire ce ll e du muscle
Le cal cium. relareu (k s c,tveo lal'. sc li e J
,; quc krtlque '(c t cardialJuc). Tant que le calc iulll ct
ca lmodulill . Le c-ompl exe Ca2+-ca lmoduline
I ATP sont pr';llt ,;. la cellule l's i
-t i,e la kinase (! challc lgre dt' mY'ls in. qui
contracte. La l' olHracri oll du llluscie li sse dure plus
phos phoryll' une des chanes lgr es de myosine.
longtemps mais est plus lente que la contraction du
,din ant sa confor mati on, ce qui libe Iexrrmit
muscle cardiaque nu sque!enlque
')1t ' de la lll l'111 )' os i n de la fraction S I.
Chapitre 7
Tissu nerveux
Le tissu ner veux, l' un des quatre ti ssus constitu
tifs du corps, est spcialis dans la rception de l'in
formati on provenant de l'extrieur et du milieu
intrieur, L' informati on est traite, intgre et co m
pare avec des expri ences emmagasines et/ou des
rponses prdtermines (rAexe), pour slectionnel'
et effectuer une rponse appropri e, La rcepi ion de
l'informati on est la fonction du systme nerveux
priphrique (SNP) Les process us d'inl gration,
l' analyse et la rponse sonl le fait de l' encphal e et
de la moelle pini re qui constituenl le systme ner
veux central (SNC) avec sa substan ce gri se et sa
substunce blanche, La transmission de la rponse 8
l'organe effecteur est encore dvolue au systme
nerveu x priphr'ique, On de vr,)it d(lllC considrer le
systme nerveux priphrique comme une extension
physique du systme Il erve ux cenlral. et de ce fait la
spa!'a[ion des deux Il'impliquerait p<l S Ull di choto
mie stricte.
Le systme nerveux peut aussi li'e di vis fOll c
tionnell ement en systmes nerveux somatique el
autonome. Le systme nerveux somatique exerce
un contrle conscient sur cles l'onctions voloillaires,
alors que le systme nerveux autonome contrle
des fonction s in volont aires. Le systme nen'eux
autonome est un systme moteur, ,lgisSJllt sur le
l11uscl e li sse, le muscle cardiaque el cenaines
glandes, Ses ci eux composants sympathique et
parasympathique agissent , habituell ement. ue
coneen pour mailltenir l'homostasie. Le premi er
prpare le corps des acri ons selon un mocl e
d' alarme al ors que le second fonctionne pour cal
mer le corps.
Le systme nerveux central es t protg par une
en ve loppe osseuse constitue par k crne et la
col onne vertbral, Ct par les mninges, feuillet s de
tissus conjonctifs di sposs en troi s couches, La
mninge la plus externe est la dure-mre paisse et
Abreuse. L' arachnode, la face profonde de la
dure-l11l'e , est une membrane de tissu conJ onclif
avasculaire. La plus int erne, la pie-mre vasculari
se, est le re v tement le plus intime du systme ner
veux central, Le liquide cphalo-rachidien (LCR)
est situ entre ces deux derni res.
Voir tes schl11US7,t eI 7. 2.
NEURONES ET CELLULES
DE SOUTIEN
L'unit fonctionnell e et struclll ra ie du sy,tme
ner veux est le neurone, une ce llule qui est haute ment
spci<lli .o;e afin d'as,; urer ses deux t'oncti ons essen
tielles : l' excitabilit et la conducti on, Chaque neurone
est constitu d\1Il corps cellulaire (soma, prika
ryon) et d'expan;,i ons de long ueurs vari e.o;, appel es
axones et denclrites. Un neurone possde un seul
axo ne, et .se lon le nombre cie dendrites
qu'il possde, un neurone peut tre unipolaire (pas de
dendlite), bipolaire (un dendrite) ou multipolaire
(plusi eur<, uendrites). Une supplment aire
existe dun" laquelle le dendrile unique et l'axone
fusionnent duntlll le embryonnaire,
don nant la t'ausse apparence d' un neuronc unipolaire :
il est ailhi 8ppel neurone pseudo unipolaire.
L'informati on est transfre d'un neurone :t
l' dutre il travers un t'pace ou fenl e intercellul i.l ire, la
synapse. Scion la panie des ne Ul'One s parti cipant la
fo rmati on de la synapse, elle peut tre axocl endri
tique dans l,) majorit des cas, axosomatique,
axoaxonique ou dendl'Odendrilique La plupart des
synapses , ont axodendriti ques et mettent en jeu une
substance neurotransmettrice (tell e que l'actyl
choline ) qui es t libre par l'a xone clu premi el' neu
rone dans la t'e nte synaprique, L' agent chimique
d, rabilise momentunment la membrane plasmique
du denurite , et une vague de dpolari sati on parcoun
le second neurone, ce qui entrane la librati on
d' une neurotransmeltri C il la terminai son
de son prOI)I'e axone, Ce type de synapse chimique
es t une synapse excitatrice qui permet la transmis
si on d'une impul sion. Un autre type ci e synapse peut
iilterrompre la transmi ss ion d'une impulsion en sta
bili .sant la membrane plasmique du second neurone :
elle est appele synapse inhibitrice.
AAn de prvenir une cl polari sati on spontane
ou accidentelle de la membrane plasmique des ce l
lules nel'veuses, des cellul es spc ialiseo; fourni sseilt
une couverture phys ique sur l' en .<, embl e ci e sa sur
face. Dans le SNe. ces ce llule, sont appeles astro
cytes et oligodenclroc ytes, al ors que clans le SNP, ce
sont les cellul es capsul aires et les cellules de
Schwann. L'oligodendroglie et les cellules de
Schwann ont la poss ibilit ci e former cl es gaines de
myline [)ULO Ur des axones, ce qui augmente la
vitesse cie conuuction de l'inAux le long de l' uxone.
La rgion au ni veau de 18quell e les gaines de my
line d'une ce llul e cie Schwann (ou cI'oligouendro
cytes) se termine et cell e oLI la suivante commence
appele nud de Ran"
une microglie, fail
;J ligne monocytaire
maires qui bordent le, \ .
.anal pendymaire de Id n- _
Cel1ains termes doi\ <:"Il'
lr la comprhensi on du ". ,_.
g1ion est un ensembl e d ,
J ans le systme ne!'\'e u \
mme rassemblement de
,eux central est appel no' ..
u'ansitant ensemble dan- , t
"' -t appel tractus (faisceau.
mme faisceau dans le ,: -U'
appel nerf priphriqu
r CELLULES
-(fl. K[urale du systme
, - Iu le qui est hmnement
,!e u\ t'onctions csscn
'" _tlL) n, Choque neumne
, d lu la ire (soma, prika
c L. ,' ur varies, ,1 ppeles
'n t' pmsde un seul
, no mbre de dendrites
p:-t.i.' unipolail'e (p,IS de
_Til t 1 ou multipolaire
_..!:.>gL., rl ,supplmentaire
unique et l'axone
r 'Ille nt embryonnaire,
- numne unipolaire:
udo-unipolail'e,
d'un neumne J
_ =n l:.> intercellulaire, 1<1

. J ., axosomatique,
Li U": La plupart des
.1 mttent en Jeu une
..rkl' Itl' lIe: que: l'octyl
.', ne du pl'emier neu'
L'agent chimique
Illl! rIl brane plasmique
,Idl'isation pan::ourt
_ ,tr J nc la libration
-': ?l la termin,lison
SI napse chimique
u. b transmis
e: " pe de ,ynapse peut
L impulsion en S!a
..: JlI ,econd neurone:
,. ri ,'lti on spon !ane
, rl JSlnique des cel
- fournissent
<:en . emble de sa sur
-: ' , 1Il( appeles astro
, 'lue: dalls le SNP, ce
- _ , :1 les cellules de
- _ les cellules de
....= ',' rmer cles gaines de
. qui augmente 10
"li' l long cie l'axone,
-: ," les gaines de my
, '<l U d'oligodenclro
ui"ante commence
est appele nud de Ranvier, De plus, le SNC pos
,ide une microglie, faite de macmphages drivs de
1" ligne monocytaire et des cellules pendy
maires qui bordent les ventr'icules crbraux et le
canal pendymaire de la moelle pinire,
Certains tennes doivent tre dfinis afin de facili
ter la comprhension du systme nerveux, Un gan
glion est un ensemble de corps cellulaires de neurones
dans le systme nerveux priphrique, alors que le
mme ras,emblement de cellules dans le systme ner
'eux central est appel noyau, Un faisceau d'axones
rronsitont ensemble dan, le systme nerveux central
st appel tractus (faisceau, colonne), alors que le
mme faisceau dans le systme nelveux pri phrique
est appel nerf priphrique (nerfs)
123
NERFS PRIPHRIQUES
Les nerfs priphriques, constitus de nom
bl'euses fibres nerveuses rassembles en plusieurs
faisceaux. sont entours d'une gaine paisse de tissu
conjonctif, l'pinvre, Chaque faisceau l'intrieur
de l'pinvre est entour par le prinvre constitu
d'une couche de tissu conjonctif externe et une
couche interne de cellules pithlioes aplaties,
Chaque fibre nerveuse et cellule de Schwann asso
cie possde sa propre enveloppe de tissu conjonc
tif, l'endonvre, dont les constituants comprennent
des fibroblastes, un ventuel macrophage et des
fibres de collogne et de rticuline,
---
124 1 Tissu nerveu x
Moelle pinire
-


Epillevre
--
,/ Endonevr
-. /
/
..../

Vaisseaux sa
ngulns
p,,,",,,,
basale ...
/ ____ Lame
/' Noeud de
, Axone
Faisceau de nerfs
J RanVier Extrmit
../
neurones moteurs
t 1 t'onnee
sec 1 , _
-.:: reuses dendrites, un . c.
\
de l'endone,, 0 - J central et un axone m,"
...... - '>-... -----.:. "-- 2 ----""" -:ulirement long, Le RER
Fai sceau
' I i ssl) est segment pc.-
Eplnvre
l 1 '_oules et des neurofi l2'"
Prinvre cr e se ramifi e et se 'Er
' ''' ues motrices terminales
Endonvre
-------
.
Tronc nerveux
(coupe transversale)
Les nerfs priphriques sont composs de
fai sceaux d'axones et de dendrites, Chaque
par l'pinvre, Les fais
ceaux d'axones et de dendrites sont entou
couches de cellul es
le prinvre, qUI for
ment entre elles des Jonctions de type occlu
dens, Le prinvre est isol des lmellts du
par une membrane basale
,/
sur chacune de ses faces interne et externe,
Chaque axone et dendrite est revtu par une
cellule de Schwann protectrice (qui assure
la fois des fonctions d'isolement et de main
tenance) , qui , son tour, est ent oure par sa
et un rseau de fines
(colorati on HE)
- - r-"'"
Axone
Cllu le de Schwann
Dtai l d'un fai sceau
Gaine de myline
Gaine de myline
"

Fibres nerveuses
( colorati on
argentiqu e)
Neurone multi po
(cortex crbrall
nerf est entour
rs par plusieurs ,;
pithliodes aplaties,
ti ssu conj onctif
membrane basale
fibres de rticuline formant l'endonvre,
Fi bres nerveuses
(coloration osmique
SCHMA 7.1. Morphologie d'un nerf priphrique rachidien
SCHM..o
125
Cellule de Schwann
//
rite
au
_; cellul aire '\
:: j e Ni ssi \
=-" gence de
Fibre nerveuse
non mylini se
: le
"'" r
Nud de Ranvier
Noyau de la cell ule
formant la myline
Gaine de l'1yeli ne \
Axe du \ \
Axone
neurones moteurs possdent de
-:reuses dendrites, un vol umineux
central et un axone mylinis
- : Jlirement long. Le RER (corps
, !ssl) est segment par des neu
Jbules et des neurofilaments .
. e se ramif ie et se termine en
! w es motrices terminales.
Neurone multipolaire
(cortex crbral)
/
\
Myllnisation d'une
fibre nerveuse
\
Axone
Cellule gliale (seule

J
une partie est figure)
_. ' S')guins
',ud de
::; r'l 1er
Extrmit
secti onne
.,
}
,j'
- 1

.-: -- l ,-
../' r""'--"
se \ * .
---./
_ ')e
Fibres nerveuses
(colorati on
argentique)
Neurone multipolaire Neurone multipolaire l'\Ieurone unipolaire
(cor tex crbelleux) (ganglion vgtatif) (ganglion spinal)
SCHMA 7.2. Neurone et jonction neuromusculaire
Fibres nerveuses
tcoloration osmiqk
e rachidien
139
Rsum de l'histologie
_ um cndoplasmique
-c- dend rites (0). On
m\'linises (M) que
_lue des synapses
(D' aprs
::' 1' C. D. : j Camp
1. Moelle pinire
A. Substance grise
La substance grise, situe en positi on central e
t ayant plus ou moins la fmme d'LIn H. est consti
tue de deux cornes dorsales et deux cornes ven
traies. Les cornes ventra les contiennent de
nombreux corps cellulaires de neurones multipo
laires (neurones moteurs). Le prikaryon possde
un vo lumineux noyau clair et un nucl ole dense.
Son cytoplasme est rempli d'agrgats de <.:o rps de
\iissl basophiles (rticulum endoplasmique
rugueux) qui s 'tendent dans les dendrites mai s non
J ans l' axone. L'origine de l'axone est marque par
le cne d'implantation de l'axone du corps cellu
lai re (cne d'mergence) (N.dT). On retrouve de
nombreux petit s noyau x dans la substance grise: ce
,ont ceux des diffrentes ce llul es de la nvroglie.
Les fibres nerveuses et les expansions des cellul es
gliales dans la substance grise constituent le neuro
pile . Les parties droite et gauche de la subst ance
gri se sont connectes l'une l'autre par la commis
sure gri se, qui cont ient le canal pendymaire
bord par une seul e couche cubique de cellules
pendymaires.
8. Substance blanche
La substance blanche de la moell e pinire est
locali se en priphrie et est constitue de fibres
ascendantes et descendantes. Ces fibres sont. pour
la plupart , mylinises (par l'oligodendroglie) et
',:,ponsables de la coloration blanche du ti ssu
ivant. Les noyaux dans la substance
bl anche sont ce ux des diffrentes cellu les glia les.
C, Mninges
Les mninges de la moell e pinire compren
1nt troi s couches . La plus interne est la pi e-mre.
ntoure par l'arachnode qui , son tour. es t recou
\ erre par la dure-mre, paisse constitue de colla

II. Cervelet
A. Cortex
Le cortex du cer ve let est constit u d'une
couche molculaire externe et d' une couche des
grains interne avec une se ul e assise de cellules de
Purkinje interposes entre les deux prcdentes.
Les prikaryons de la cou<.: he molculaire sont
petit s et relati vement peu nombreux. La plupart des
li bres sont non mylini ses. Les cellules d e
Purkinje sont facilement reconnaissabl es par leur
localisation, leur grande taille et leur arborisation
dendritique trs ri che. La couche cles grains
conti ent des cordons serrs de noyaux qu i sont ceux
des cellules granulaires et des rgions illterm
cliaires cl aires appel es glomrules (ou lots c r
be lle ux ). \1 s' agit esse ntiell ement de zones de
synapses sur les dendrites des cellules granulaires.
B. Mdullaire
La mdullaire ( masse interne de substance
blanche) est la l' gion de substance blanche situe
en profondeur aprs la couche cles grains du ce rve
le t, compose essen ti ellement de fibres my lini ses
el de cellules gliales C] ui lui SOllt associes.
III. Cerveau
A. Cortex
Le cortex crbral est constitu ci e substance
grise, subdi vis e n six couches, chacune contenant
des neurones dont la morphologie est caractristique
de cette cou<.:he. Les types de neul'ones principau x
, ont les cellules pyramidales, les cellules toiles
(granulaires), les cellules horizontales et les cel
lules inverses (Martinotti ). La description sui
vante se rfre au nocortex. et es t prsente de la
superfi c ie la profondeur. La premire couche est
situe Juste sous la pi e-mre, alors que la sixime
couche est la couche du cortex la plus profonde bor
clant la substance bl an<.: he centrale du cerveau.
1. Couche molculaire
Compose de cellules horizontales et de leurs
expansions cellulaires.
2. Couche granulaire externe
Constit ue esse nti"ell emenr de nombreux corps
cellulaires de cellules toiles.
3. Couche pyramidale externe
Grandes cellules pyramidales et cellules toi
les.
4. Couche granulaire interne
Cellules toil es tasses les unes contre les
autres, la plupart sont petites, bi en que cert aines
soie nt plus grandes.
5. Couche pyramidale interne
Des cellules pyramidal es moyennes ou grandes
constituent cerre couche.
.
140 1 Tissu nerveux
6. Couche multiforme
Constitue de cel lules de forme vari able, la plu
SOIll fu si formes. Cette couche cont ient aussi des
cellules de Martinotti.
B. Substance blanche
La substancc blanche sous-corticale est situe
la profo ndeur du cortex et est compose essen
ti ellement de fibres Illylinises et oe cellules gliales
qui lui som associe." .
IV. Plexus chorodes
Les plexus chorodes sont const itus ci e tOuffes
de petits lment s vasculaires (dri vs de la pi e
mre ct oc J' arach nOfde) qui sont recouverts par de,
cellules pendymail'es modifies (cubique.;
simples). Ces structures. silUes dan,; les cavits
ventri culaires encphaliques. som respolbables de la
formation du liquide cphalo-rachidien (LCR).
V. Ganglions spinaux des racines dor
sales (GSRD)
A. Neurones
Les corps cellulaires de ces neurones sont
pseudo-unipolaires avec de volumineux noyaux et
nuclol es. Les cellules capsulaires reconnaissa bl es
par leur petit noyau rond entourent chaque COl'jJ S
cellulaire pseuoo-unipolaire. Les fibroblastes (cel
lul es satellites) sont auss i visibles. II n'y a pas de
synapse dans les GSRD.
B. Fibres nerveuses
Les fibres nerveuses sont, pour la plupal1, mylini
ses et traversellt les GSRD rassembles en faisceaux.
C. Tissu conjonctif
L GSRD est ent our par du tissu conjonctif
ri che en collagne dont de, septa pntrelll l'int
ri eur du ganglion.
VI. Nerf priphrique
A. Coupe longitudinale
Les fibres parall le, sont col ore, en rose ple
par Ilmatoxyline et I os ine. bien que les cellules
de Schwann et parfois Jes noyaux du fibroblaste
\oieJ1l facikme nt visibl es. L'as pect le plus caract
ri stique e,t le trajet. en apparence ondul. en 7igzag.
libl'es nerve uses. faible grandissement. le
prinvre est fac il ement identifiabl e. qu' un
plus fort grandi sse men t. le,; nuds de Ranvier peu
vent tre reconnai ssabks.
B. Coupe transversale
L'aspect le plus caractristique des coupes
transversales de fibres nerveuses est le grand
nombre de petits cercles irrguliers centrs par
point s. De fins rayons semblent traverser J' espace
apparemment vide entre le point et la circonfrence
du cercle: ils reprsentent le neurolemme, la my
line (neurokratine) extraIte et l'axone central.
Occasionnell ement, des noyaux en fonne de crois
sa nt treignent la myline; ce so nt ce ux des cel
lules de Schwann. L' endonvre peut auss i contenir
des noyaux de fibr obl astes. faib le grand isse ment,
les prinvres de plusieurs fai sceaux de fibres ner
veuses sont distingues fac il ement. Lorsqu 'ell e est
colore paI' le ttroxyde d' osmium (OS04)' la gaine
de myline apparat comme une structure sombre
cylindrique, d'aspect plus clair en son centre.
Rsum de l'his1
1. Potentiel membrana
La concentration
_lJ foi s plus leve J l'
l 'extrieur, alors que L
10 fois plus leve il
'intri eur, en parti e j
;Jnmpe Na+-K+ Le P, II ("U;:
j 'autre de la ....:l
:J like l'ex istence. dan ,
canaux potassiques per
canaux que les ion, :
\ Cr, l'e xtrieur de la t eJh. _
: ul es intracellulaire, __
, ant ainsi une charge
externe et une cha rg
interne de la ,
re ntiel total d'environ -i l....
II. Potentiel d'action
Le potentiel d 'ac ti on
cou rs de laq uelle de, (
de la sUlface de la Ill", -
rponse de type tout
l' amplitude sont
.: ::rpa bles de conduire ,iu>qu'
La gnration du.D PI
mence lorsqu'une zone
st dpolarise. Lor, '! IL
dcrot, un seuil est all;' l!'i, _
par la di ffrence de put' n' _i
'la+ s'engouffre dans L
repos est alors invers J' '
rieur se positi ve par
rpon se cette in ver, iL)1l _
canaux Na+ se fermen!.
\'mltes il s ne peuvent
taire). La dpolari , al
l'ouverture de canau.\. 1
diffrence de potenti el .1'_ u"
potass ium sortent de la ,
membrane et cltu ralll
pri ode rfractaire du
ferm eture du canal pOl a'" .l.:i
rence de potentiel.
Le mouvement d'i on
cellule entrane la dp'1,_
cellulaire jusqu ' la
(conduction orthodromiq
sodium puissent auss i ' t:
minaison de l'axone 1co
ils ne peu ve nt pas affe"
voie antidmmique,
pri ode rfractaire.
III. Jonction neuromu:
Les mitochondri es. le
les lments du rticul um .
141
j u tissu conjonctif
pntrent l'int
i -=
l)r<ies en rose ple
i n que les cellules
. ,! ll .\ du tibrohlaste
_ ' pec' l le plus cmact
, ",,-' c <'ndul , e n zigzag,
.' grandisse me nt. le
- nJhle. alors qu' un
uds de Ranvier peu
_ . -n, tique des coupes
_ est le grand
- _: utl er' centrs par des
.1t traverser l'espace
!li et la circonfrence
ne urolemme, la my
- l l'axone central.
. , c n forme de crois
::.<: , ont ceux des cel
H e peut aussi contenir
ible grandisseme nt ,
<"aux de fibres ner
, ment. Lorsqu' ell e est
iUIll (OS04)' la gaine
, J ' l structure sombre
_::r en son centre,
Rsum de l'histophysiologie
1. Potentiel membranaire de repos
La concentrati on normale de K+ est environ
20 fois plus leve il l'int rieur de la ce llul e qldl
I extrieur. alors que la concentnltion de Na+ est
la fois plus leve I"e xtrieur de la cellule qu'
l'intri eur. en panie cause de l'acti o n d ' une
pompe Na+-K+ Le potenti e l de repos , de part el
d'autre de la membrane du neurone, est mainte nu
grce l'existence. dans la me mbrane plasmique, de
ca naux potassiques permables. C'est travers
ces canau x tjue les ions K+ diffusent de l'int ri eur
vers I"extri eur de la ce llule impelmable aux mol
cules intrace llul aire., charges ngativement. tablis
,;ant ain si une charge positive sur le versant
externe et une charge nga tive sur le versant
interne de la membrane du neurone, avec un diff
renti el total d'environ 40-1 00 mV.
II. Potentiel d'action
Le potentiel d'action est Lln e act ivit lectrique
au cours de laquelle des charges dplacent le long
de la surface de la membrane. Il s'a2it d ' une
rponse de type <<tout ou rien dont 1; dure et
l' ampillude sont constantes. Certains axones sont
capables de conduire jusqu'il 1000 impul s ions/s,
La gnration d'un potentiel d 'action com
mence lorsq u'une zone de la membra ne plasmique
est dpolarise. Lorsque le potentiel de repos
dcrot, un seuil est atteint , les canaux Na+ contrls
par la di ff rence de potenti el (volwge) s 'ouvrent , le
Na+ s'engouffre dans la cellul e, et le pot entie l de
repos est alors invers de tell e manire tjue I.'i nt
ri eur se positi ve par rapport l' extrieur. En
rponse cett e inversion du potentiel de repos, les
canaux Na+ se ferment, et durant les 1-2 ms sui
vant es il s ne peuvent tre ouverts (priode rfrac
taire). La dpolari sation entrane oalemen t
l' ouverture de canaux potass iques contrls par la
di ffre nce de potenti el au travers desquels des ions
potass ium sortent de la cell ul e, repolari sant ainsi la
membrane et cltura nt ainsi non seu lement la
priode rfrac taire du canal sodium mais aussi la
fermeture du ca nal potassium contrl par la diff
rence de potenti e l.
Le mouve ment d' ions Na+ qui pntrent dans la
cellul e entrane la dpolarisation de la membrane
ce llulaire jusqu' la terminaison de l'axone
(conduction orthodromique), Bien que les ions
sodium pui ssent aussi se mobili ser partir de la ter
minaison de l' axone (conduction antidromique),
ils ne peuvent pas affecter les canaux sodiques par
voie antid romi que, pui sque ces canaux sont en
priode rfractaire.
III. Jonction neuromusculaire
Les mitochondries , les vsicules sy naptiques et
les lments du rti cu lum endoplas mique li sse sont
prsents dans la terminaison axona le, L'axolemme
impliqu dans la for mation de la synapse est appel
membrane prsynaptique. a lors que la contrepa r
ti e au nl\' eau du sarcol e mme est appele membrane
postsynaptique. La me mbrane prsynapti qLl e
contie nt des canaux sodiques, des canaux cal
ciques contr ls par la diff rence de pote nti el et
des protines de transport pour les co-transports
de Na+ et de choline. La membrane postsy naptique
contient des rcepteurs l'actylcholine ainsi que
d,e discrtes in vaginati o ns appe les fentes synap
tiques secondaires. Une lame basale conten ant
l 'enzyme actylcholinestrase es t galeme nt asso
cie la membrane postsynaptitjue. Lorsque l ' im
pulsion atteint le bouton terminal. les canaux
s'ouvre nt. la membrane prsyna ptiCjue se
depolalse, e ntranant l'ouverture des ca naux cal
ciques contl' ls par la diffrence de potentiel et
l'influ x de Ca+ il l 'i ntrieur du bouton terminal. La
concent ration intra ce llulaire leve de cal cium
induit la fus ion des vs icul es synaptiques cont e
nant l' actylcholine, des protoglycanes et de
l'ATP avec la membrane prsynaptique et le re lar
gage de le urs contenus dans la fe nt e sy naptique.
Cet excs de me mbrane sera recycl par la forma
tion de puit s c1athrine, mainte nan t a ins i Ja mor
phologi e et la s urface ncessaires la membrane
prsynaptique, L'ac tylcho li ne scrte se li e aux
rcepteurs l'actylcholine situs sur le sarco
lemme, ouvrant ainsi les canaux sodiques, ce qui
entrane un influx de sod ium dans la cellul e muscu
laire, responsable s de la dpol ari sation de la mem
brane postsy naptique, et en consquence de la
gnration d'un potentiel d'acti on et de la contrac
tion de la cellule muscul aire . L'actylcholi
nes trase de la lame basale c l i ve l' actylc ho l ine
choline. et ac tate, ass ura nt ains i qu ' une
decharge uni que de subs tances neurotransmettrices
ne continuera pas gnrer un excs de potentiel s
d'action. La cho line es t reprise par le bouton termi
nai par l'intermd iaire de prot ines de trans port qui
sont actives par un gradi ent de sodium ; elle es t
a lors complexe avec de J'actate activ ( produit
par les mitochondri es), lors d'une raction cataly
se pat l' actylcholine transfrase, pour fo rme r
l'actylcholine. L'actylcholine nouve ll ement for
me est trans porte dans des vsicul es sy naptiques
en formati o n par des protines transporteuses de
type antipoI1 coupl es une pompe protons,
IV. Neurotransmetteurs
Les neurotransmetteurs sont des molcules de
communication ( messagers chimiques) qui sont
libres par la membrane prsynaptique et qui indui
se nt une rponse par liaison des rcepteurs mol
cul aires (protines intgrales) de la membrane
postsynaptique. Les neurotrans metteurs sont va ri s
142 / Tissu nerveux
dans leur composition; il s sont cl asss selon leur giques, peptidergiques, GABAergiques, glutamater
structure chimique en cholinergiques, monoaminer- giques et glycinergiques.
Tableau 7.1.
Neurotransmetteurs
Neurotransmetteur Agent chimique Intrt
Cholinergique
Monoaminergique
Catechol-aminer
gique
Indol-aminergique
Actylcholine
Dopamine; pinephrine;
norpinephrine
Srotonine
Anormal dans la chore de Huntington
Absent dans le parkinsonisme; sys
tme nerveux sympathique; rgula
tion de l'humeur
Taux faibles: dpression, insomnie;
taux levs: manie
Peptidergique
Opiode
Non-opiode
Endorphines
Enkphalines
Dynorphines
Substance P
Fonction endocrine
Antalgique
Antalgique?
(Excitation) transmission de la douleur;
acclre le mtabolisme
Somatostatine
Abaiss dans le tissu crbral des
patients atteints de maladie
d'Alzheimer
GABAergique
Glutamatergique
Glycinergique
Acide y-aminobutyrique
Glutamate
Glycine
Neurotransmetteur inhibiteur crbral
majeur
Neurotransmetteur excitateur crbral
majeur
Neurotransmetteur inhibiteur mdullaire
majeur