UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR IAI

FACULTATEA DE HORTICULTUR

Prof. dr. Carmen Doina JITREANU

ef lucr. dr. Cristina SLABU

FIZIOLOGIE VEGETAL
NVMNT LA DISTAN

IAI - 2009

INTRODUCERE

DEFINIIA, OBIECTUL DE STUDIU I IMPORTANA FIZIOLOGIEI VEGETALE

Fiziologia vegetal este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu studiul proceselor vitale din plante. Termenul de fiziologie i are originea n limba greac, de la cuvintele physis = natur i logos = tiin. Viaa plantelor reprezint forma superioar de micare a materiei concretizat n organisme vii, plante i animale. Cunoaterea particularitilor proprii proceselor vitale din plante prezint o deosebit importan teoretic i practic. Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetal este o tiin biologic fundamental, care studiaz mecanismele ce controleaz modul de organizare i funcionare a organismelor vegetale. La nivelul societii umane, plantele prezint o importan deosebit deoarece, prin intermediul agriculturii, ofer sursa de hran i alte mijloace necesare traiului i posibilitatea crerii unui ambient favorabil, prin amenajarea de spaii verzi. La nivelul biosferei, n lanul trofic al ecosistemelor naturale, plantele constituie categoria productorilor, singurele organisme capabile s absoarb substane minerale i energia din mediul abiotic i s le transforme n forme organice, proprii materiei vii. Din punct de vedere practic, fiziologia vegetal este una din tiinele de baz n cultura plantelor. Ea sintetizeaz cunotinele pe baza crora sunt elucidate i controlate procesele vitale din plante, n scopul cerut de practic.

<5>

nc de la nceputul secolului trecut, K.A. Timiriazev spunea: "Omul de tiin studiaz viaa plantelor n scopul de a aciona pentru transformarea ei n conformitate cu cerinele i nevoile practicii". Astfel, fiziologia vegetal st la baza ramurilor practice ale tiinelor agricole cum sunt Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura, Floricultura i Arboricultura. Ea contribuie la utilizarea nsuirilor genetice favorabile, n special de productivitate i rezisten la stress n ameliorarea plantelor, la valorificarea nsuirilor pedologice i agrochimice ale solurilor n procesele de nutriie a plantelor de cultur etc. Pe drept cuvnt, fiziologia vegetal este considerat "mecanica fin a agriculturii raionale". Fiziologia vegetal nva pe specialistul agricol s considere viaa plantelor n mod funcional, ca un organism viu, cu o activitate dinamic, care realizeaz permanente schimburi materiale i de energie cu mediul nconjurtor i, n acelai timp, sintetizeaz fr ntrerupere substan organic vegetal, respectiv hran pentru om i animale. Obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor este acela de a participa la procesul de sporire a produciri vegetale pe calea valorificrii ntregului potenial biologic de producie al plantelor. Pentru aceasta, sunt necesare temeinice cunotine despre cerinele plantelor fa de factorii de mediu. O important sarcin a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoate cerinele plantelor fa de ap i hran n diferite faze de vegetaie. Aplicarea judicioas a surplusului nutritiv, prin utilizarea ngrmintelor chimice, va contribui la creterea i dezvoltarea plantelor. n fiziologia plantelor se cunosc substane care stimuleaz creterea n lungime a celulelor. O foarte bun substan de acest gen este giberelina, care poate fi utilizat la stropirea cnepii i a puieilor de pomi n pepinier, pentru a fora creterea acestora n primul an i, deci, a reduce timpul de edere a puieilor n pepinier. O important descoperire n domeniul fiziologiei plantelor este efectul stimulator al nrdcinrii butailor cu ajutorul auxinelor. Sarcina fiziologiei este aceea de a stabili experimental, pentru diferite specii, timpul de expunere n soluie a butaului, gradul de maturare a lstarului, precum i concentraia soluiei cu care se obin cele mai bune rezultate. O problem de fiziologie a nutriiei minerale, cu mari perspective de aplicare n fiziologia plantelor, este studiul funciei de absorbie a elementelor nutritive de ctre sistemul radicular al plantelor. Cunoscnd ritmul de absorbie al elementelor nutritive de ctre liniile create n procesul de ameliorare, putem alege materialul biologic cu mare capacitate de valorificare a ngrmintelor, nsuire care constituie premisa recoltelor mari. Legat de acest lucru este asimilarea ngrmintelor i translocaia asimilatelor spre organele de fructificare. <6>

Cutnd mereu noi procedee tehnologice de sporire a produciei i productivitii plantelor, fiziologia vegetal i dezvolt calitatea de baz teoretic a agriculturii raionale, rspunznd, astfel, n msur tot mai mare, cerinelor agriculturii moderne, intensive.

RAPORTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE CU ALTE TIINE

Fiziologia vegetal se afl n relaii strnse cu alte tiine prin: obiectul cercetrilor, metodele utilizate, sistemele de interpretare i prin caracterul aplicativ. Prin obiectul de cercetare, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu tiinele biologice ca: morfologia i anatomia plantelor, sistematica, ecologia i geobotanica, existnd o strns interrelaie ntre structura i funcia plantelor, ca i ntre funciile organismelor vegetale i mediul lor natural de via. Prin metodele utilizate, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu Biofizica i Biochimia, prin folosirea metodelor de investigaii proprii acestor discipline. Prin sistemele de interpretare, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu Matematica i Statistica biologic. Prin caracterul aplicativ, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu diferite discipline agronomice, cum ar fi: Agrotehnica, Agrochimia, Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Genetica i Ameliorarea plantelor.

METODE DE CERCETARE FOLOSITE N FIZIOLOGIA VEGETAL

Fiziologia plantelor este o disciplin cu un pronunat caracter experimental, experiena fiind principala metod de cercetare. Experiena trebuie completat cu observaia atent i cu interpretarea rezultatelor obinute. Prin experien se nelege provocarea unui rspuns, a unei reacii la un anumit factor ales de experimentator, factor perfect controlabil (lumin, temperatur, umiditate etc.) sau la un complex de factori, ntr-un anumit mediu n care ceilali factori sunt constani. Metoda experimental permite stabilirea mecanismelor funcionale i explicarea lor. Prin experien se determin aciunea unui factor ntr-un proces, stabilindu-se modul n care acel proces este influenat. Experimentarea poate avea loc n laborator, ser, cas de vegetaie, teren experimental sau fitotron i poate utiliza metode clasice i moderne de investigaie.

<7>

Printre mijloacele de investigaie care au adus mari servicii n procesul de cunoatere a plantelor, la loc de seam se situeaz microscopul, cu ajutorul cruia s-au fcut primele observaii n intimitatea celulelor, a esuturilor i a organelor plantelor. Pe msura perfecionrii microscopului, s-au acumulat tot mai multe cunotine despre modul de organizare a plantei. Descoperirea i perfecionarea microscopului electronic au deschis o nou etap pentru fiziologia plantelor epoca fiziologiei subcelulare sau a organitelor celulare. mpreun cu metoda ultracentrifugrii omogenatelor celulare, microscopul electronic a permis cunoatere structurii submicroscopice a organitelor celulare, iar microanaliza chimic a permis cunoaterea compoziiei chimice a acestora. Pe baza cunoaterii ultrastructurii i a compoziiei chimico-enzimatice a fost posibil descifrarea funciei fiziologice a diferitelor organite celulare. Analiza chimic a cenuii plantelor, cu toate deficienele sale ca metod, a permis cunoaterea necesarului plantelor fa de unele elemente nutritive. Metodele moderne de cercetare sunt: cromatografia pe hrtie, n strat subire sau n gaz, spectrocolorimetria, spectrofotometria, electroforeza, microscopia electronic, metoda trasorilor radioactivi, culturile in vitro, prelucrarea analizelor prin sisteme electronice i redarea rezultatelor pe calculator. Cunoaterea literaturii de specialitate n problema abordat n cercetare are, de asemenea, o importan deosebit. Pentru a satisface aceast nevoie de cunoatere, Fiziologia vegetal beneficiaz de o serie de publicaii de specialitate, editate la nivel naional i internaional. Schimbul de informaii este facilitat i de utilizarea reelei Internet, racordat la diferite biblioteci de specialitate.

VERIFICAREA CUNOTINELOR
1. Definii obiectul i coninutul fiziologiei vegetale 2. Ce este fiziologia plantelor din punct de vedere teoretic? 3. Ce este fiziologia plantelor din punct de vedere practic? 4. Care este obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor? 5. Care este raportul fiziologiei plantelor cu alte tiine? 6. Precizai metodele de cercetare folosite n fiziologia vegetal

<8>

CAPITOLUL 1 REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

1.1. ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI

Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd, n acelai timp, un factor important pentru repartiia ecologic a acestora. Cercetrile efectuate de specialiti n acest domeniu, ca Noggle i Fritz (1981), Wilkins (1985), Salisbury i Ross (1991), Sebaneck (1992), relev importana fiziologic a apei n viaa plantelor: apa reprezint solventul pentru substanele minerale i unii compui organici solubili;
a. asigur transportul substanelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene, apoplast i

simplast;
b. concur la realizarea strii de turgescen, care favorizeaz procesele biofizice la nivel

celular i, prin aceasta, confer poziia erect la plantele ierboase;

c. asigur mediul pentru desfurarea unor reacii de biosintez i de biodegradare a unor

substane din plant;

d. particip la procesul de cretere a plantelor; e. contribuie la evitarea supranclzirii esuturilor, care ar putea surveni n urma cldurii

degajate n timpul metabolismului sau a aciunii soarelui din timpul verii;

f.

particip la procesul de fotosintez cu protonii i electronii rezultai din procesul de

fotoliz a apei;
g. ndeplinete, n viaa plantelor, un rol ecologic nsemnat, determinnd, ca i ali factori

(lumina, temperatura), repartizarea vegetaiei pe globul terestru. <9>

Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), n funcie de specie, nu are urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii apei din esuturile acestora, n special din rdcini. Scderea coninutului de ap al plantelor duce la nhibarea procesului de cretere, a vitezei de translocare a asimilatelor i a intensitii procesului de fotosintez. Deshidratarea celulelor produs de secet are ca efect biodegradarea unor componente celulare, ce produc modificri n structura, compoziia i funciile membranelor plasmatice (Blum, 1988). Meninerea integritii membranelor plasmatice reprezint o adaptare a soiurilor rezistente la stresul hidric. Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor. Aceast ofilire este nsoit, de cele mai multe ori, de nglbenirea frunzelor, de apariia de necroze pe marginea acestora i reducerea taliei. Seceta determin senescena frunzelor de la baza plantelor, cderea acestora, reducerea suprafeei foliare i a transpiraiei totale. Excesul de ap din sol determin saturarea celulelor plantelor cu ap i nchiderea hidropasiv a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbia apei i a substanelor minerale din sol, translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i activitatea enzimatic. Simptomele externe ale excesului de ap constau n nglbenirea frunzelor, ofilirea plantelor i ncetarea creterii. n cazul fructelor, excesul de ap se manifest pin apariia de crpturi la Licopersicon, esculentum, Cerasius avium, Persica vulgaris, Prunus domesticas etc.

1.2. CONINUTUL DE AP AL PLANTELOR

Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu organul vegetal, esutul i starea fiziologic. Algele conin cea mai mare cantitate de ap (94-98%), n timp ce la plantele superioare, fructele crnoase (tomate, castravei) conin aproximativ 95% ap. Cantiti nsemnate de ap se gsesc i n organele vegetative de rezerv (rdcini, tuberculi), care conin peste 85% ap, iar frunzele, n jur de 80-85%. Cele mai mici cantiti se gsesc n seminele uscate (12-14%), precum i n muchii i lichenii uscai la aer (5-7%). n esuturile cu activitate vital intens, cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se afl n cantitate mai mare dect n esuturile mecanice de susinere. Organele tinere, cu activitate intens, au un coninut mult mai ridicat de ap dect organele btrne sau aflate n stare de repaus (tab. 1.1.). Coninutul de ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei n funcie de evoluia factorilor climatici. n cursul verii, pe durata a 24 de ore, frunzele au un coninut maxim de ap n a doua jumtate a nopii, iar coninutul minim se nregistreaz n cursul dup amiezii. < 10 >

Aceeai fluctuaie se nregistreaz att n cazul rdcinii, ct i al tulpinii, cu meniunea c valorile maxime i minime apar ceva mai trziu dect la frunze. n afara fluctuaiilor diurne, se mai semnaleaz i variaii anuale a coninutului de ap. Coninutul maxim se nregistreaz n timpul primverii i nceputul verii, dup care urmeaz o scdere evident n cursul lunilor iulie i august, datorit secetei atmosferice. Tabelul 1.1. Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (%) (Peterfi i Slgeanu, 1972)
Organul Fructe Frunze Rdcini tuberizate Tuberculi Tulpini lemnoase Cariopse tomate castravei salat varz ceap morcov ridiche cartof arbori cereale Specia Coninutul de ap (%) 94 95 94 95 94 95 92 93 94 95 87 91 92 93 74 80 40 45 12 14

n septembrie-octombrie apare o uoar cretere, ca apoi, n timpul iernii, cnd plantele se afl n stare de repaus, coninutul de ap s fie minim n toate organele.

1.3. STRILE I FORMELE DE AP DIN PLANT

Apa din corpul plantelor se gsete, n mod normal, n dou stri: lichid i gazoas, dar n timpul iernii, o putem gsi i n stare solid, sub form de ghea. Apa n stare lichid se gsete n toate organele plantei, ca o component de baz. Apa lichid intr n cantiti mari n compoziia tuturor celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legtura ntre diferitele organe i esuturi ale plantelor. n constituia corpului plantelor, apa lichid se gsete sub dou forme: ap liber i ap legat. Prezena acestor forme de ap n citoplasm asigur dispersia coloizilor plasmatici, precum i dizolvarea unor substane organice i minerale. Apa liber este reinut cu fore slabe n corpul plantelor, circul foarte uor, att n interiorul celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de turgescen a celulei. Ea se gsete la nivelul membranelor celulare scheletice, n vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare i nu intr n peliculele apei de hidratare a micelelor coloidale. Apa liber constituie mediul n care au loc procesele biochimice, participnd n mod direct la desfurarea acestora. Temperaturile sczute pn la 100C produc nghearea apei libere, determinnd o rezisten sczut a plantelor la temperaturi sczute. < 11 >

Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap este greu pierdut de ctre plante, deoarece fiind format din molecule imobile, lipsite de proprietatea de a difuza, nu au capacitatea de evaporare. Forele de absorbie i de adsorbie care o rein provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifest proprietatea de hidratare. Ea nghea la temperaturi mai sczute de 100C, nu circul n celule sau n plante, nu ia parte la procesele biochimice i nici la dizolvarea substanelor organice sau anorganice. n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se reduce mult, cantitatea de ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce determin o rezisten mai mare a plantelor. Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele dou forme de ap este, n toate cazurile, n favoarea apei libere, aceasta asigurnd supravieuirea plantelor n condiii de stres (nghe, secet, salinitate) (Parascan D., 1967). Apa n stare gazoas, sub form de vapori, exist n spaiile intercelulare i n toate spaiile aerifere ale esuturilor. Sub form de vapori, apa este eliminat prin transpiraie, mai intens prin ostiolele stomatelor.

1.4. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE

1.4.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE A APEI
Plantele prezint un organ specializat la funcia de absorbie a apei, care este rdcina. La plantele terestre rdcina absoarbe apa din sol, ndeplinind n acelai timp i funcia de fixare a plantei. Ramificarea rdcinii. Absorbia optim a apei din sol este favorizat de caracteristicile morfo-fiziologice i anatomice ale rdcinii. Mrirea suprafeei de absorbie, realizat prin mrirea suprafeei de contact cu particulele solului se face prin proprietatea rdcinii de a se ramifica. Astfel, rdcina principal, provenit din radicula embrionului se ramific n rdcini secundare, teriare etc. Raportul de dezvoltare dintre rdcina principal i rdcinile secundare d natere diferitelor tipuri morfologice de rdcini i reprezint un caracter de specie. Astfel, unele plante au rdcini pivotante, n care rdcina principal este puternic dezvoltat, iar rdcinile secundare sunt reduse, de exemplu inul, sfecla, trifoiul i lucerna. La graminee i la plantele perene prin bulbi sau bulbotuberculi rdcina principal dispare, fiind nlocuit de rdcini fasciculate adventive. Plantele lemnoase au rdcini rmuroase, ngroate, n care rdcina principal este egal ca mrime cu rdcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase exist o specializare a rdcinilor rmuroase n rdcini lungi, cu rol de fixare i rdcini scurte, cu rol de absorbie, de exemplu la pin (fig.1.1.). < 12 >

Morfologia rdcinii este determinat genetic. Astfel, capacitatea rdcinii de a se ramifica prezint particulariti specifice n timpul ciclului ontogenetic. Cercetrile efectuate cu C14 demonstreaz c ramificarea rdcinii la cereale nceteaz la nflorire; cantitatea de asimilate translocate la rdcini este foarte mic n timpul nspicrii. La leguminoase, de exemplu la soia i nut ramificarea rdcinii continu i dup nflorire, dar ntr-un ritm mai redus. Potenialul de adncire n sol este de asemenea specific, fiind de 65 cm la mazre, 113 cm la gru, 190 cm la lupin i 10 m la mr. Rdcinile de lucern i via de vie ptrund foarte
Fig. 1.1. Tipuri morfologice de rdcini: A rdcin pivotant la cnep (Canabis sativa); B rdcin fascicular la mohor (Setaria glauca); C rdcin rmuroas la mr (Malus pumila var. domestice)

adnc n sol. Potenialul de adncire a rdcinii n sol mai profund de 30 cm constituie un caracter urmrit n

ameliorare n sporirea rezistenei la secet. Astfel, la fasole liniile rezistente la secet au rdcini ce ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rdcini ce ajung numai la 0,8 m. Caracterele de rezisten la secet sunt controlate de gene din sistemul radicular. Morfologia rdcinii este controlat i de gradul de aprovizionare cu ap din sol. ntr-un sol cu ap suficient ramificarea rdcinii este redus, superficial. Astfel, umiditatea ridicat din sol determin o adncire a rdcinilor de gru i lupin numai pn la 80 cm. Pinul i stejarul care triesc n turbrie i n luncile mltinoase i distribuie rdcinile n straturile superficiale ale solului. n zonele uscate, ramificarea rdcinii este puternic, spre sursa de ap. Se spune c rdcinile "alearg n sol dup ap". Apa din sol exercit rdcinii un efect morfogenetic asupra plantelor.

Astfel, la plantele din zonele umede, volumul rdcinii este redus, poate ajunge numai 10 % din volumul plantei, pe cnd la plantele de deert, volumul rdcinii poate ajunge la 90 % din volumul plantei. La o aprovizionare optim cu ap, volumul rdcinii reprezint 50 % din volumul plantei. (fig.1.2.)
Fig. 1.2. Particulariti n rspndirea pe orizontal a rdcinilor de cartof (dreapta) i pe vertical a celor de sfecl (stnga)

< 13 >

Perii absorbani. Dei este puternic ramificat, rdcina prezint o zon specializat la funcia de absorbie a apei care este vrful rdcinii. Acesta se extinde pe o lungime de 4-7mm n zona apical a tuturor ramificaiilor rdcinii. tipuri morfologice de rdcini sunt: piloriza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor absorbani i zona aspr. Vrful rdcinii reprezint zona de cretere n care au loc cele trei etape de cretere celular: n zona meristematic are loc diviziunea, n zona neted - alungirea, iar n zona perilor absorbani are loc diferenierea celulelor rdcinii n rizoderm, scoar i cilindru central. Zona perilor absorbani reprezint zona rdcinii specializat la funcia de absorbie a apei (fig1.3.). Perii absorbani sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de 8-15 mm i diametrul 10 . Perii sunt unicelulari, au o membran subire, alctuit din caloz i substane pectice, cu o mare capacitate de gelificare i aderen la sol i cu o mare permeabilitate. Citoplasma reprezint un strat periferic, subire n care se gsete nucleul cu poziia apical. Coninutul celulei este ocupat de o vacuol mare, cu suc vacuolar concentrat, n care apa este absorbit prin fenomenul de endosmoz. Numrul perilor absorbani este n general de 220420/mm2. Ei mresc suprafaa rdcinii de 12 ori la mazre i realizeaz o suprafa total a rdcinii de 130 de ori mai mare dect a prii aeriene la gru. La plantele lemnoase numrul perilor absorbani poate fi de 730/mm2 la frasin, 880/mm2 la stejar i 1200/mm2 la arar. Lungimea perilor absorbani poate fi de 0,2 mm la rapi sau 2,3-3 mm la gru. S-a calculat c la secar lungimea total a perilor absorbani este de 10.000 km. Creterea perilor absorbani este influenat de coninutul de ap i elemente minerale din sol. Lungimea acestora
Fig. 1.3. Seciune longitudinal prin vrful rdcinii de orz (Hordeum vulgare pil. piloriza; 1 vrful vegetativ; 2 regiunea neted; 3 regiunea pilifer; c.c. cilindru central; p periciclu; end endoderm

este invers corelat cu coninutul de ap i coninutul de fosfor din sol la rapi i este redus de concentraia sczut de calciu, dar mrit de concentraia sczut de NO3- la gru. Durata de via a perilor absorbani este scurt, de

2-3 zile, dar poate ajunge la 10 sptmni la grul de toamn. La unii arbori, de exemplu la pin, absorbia apei se face i n zona aspr, prin lenticele. < 14 >

Funcia de absorbie a apei n zona perilor absorbani este favorizat de structura anatomic a rdcinii din aceast zon, difereniat n parenchim absorbant la nivelul scoarei i n vase conductoare lemnoase la nivelul cilindrului central.

1.4.2. SCHIMBUL DE AP DINTRE CELULA VEGETAL I MEDIUL EXTERN

ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de substane i energie. n cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu ap, substane minerale i energie luminoas i cedeaz de asemenea ap, substane minerale i energie caloric. Schimbul de ap dintre celul i mediul extern se realizeaz printr-un proces care prezint un aspect fizic i un aspect fiziologic. Aspectul fizic este condiionat de permeabilitatea membranelor i se realizeaz prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiie i osmoz, n conformitate cu gradientul de concentraie. El constituie aa-numita absorbie pasiv. Aspectul fiziologic se realizeaz pe baza unui consum de energie eliberat n respiraie, mpotriva gradientului de concentraie, n conformitate cu necesitile metabolice ale celulei. El constituie aa-numita absorbie activ. Difuziunea, imbibiia i osmoza Difuziunea este fenomenul de interptrundere omogen a dou substane miscibile, de concentraii diferite, puse n contact direct. Difuziunea se datorete energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se refer la sensul i viteza de difuziune. Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraie mai mare spre mediul cu o concentraie mai mic, pn la egalizarea concentraiei. Viteza de difuziune este invers proporional cu mrimea particulelor care difuzeaz. n plante difuziunea determin ptrunderea apei i substanelor minerale prin membrana celular, precum i ptrunderea gazelor CO2 i O2 n ostiolele stomatelor, camera substomatic i spaiile intercelulare din celulele mezofilului. Imbibiia este fenomenul de interptrundere a moleculelor de ap printre moleculele unei alte substane. n urma imbibiiei are loc creterea n volum i greutate a acesteia. Imbibiia se datorete energiei cinetice a moleculelor de ap, precum i proprietii diferiilor radicali chimici ai substanei, numii radicali hidrofili de a lega apa n mod reversibil. Dintre componentele celulare, substanele proteice ale protoplasmei prezint cel mai ridicat grad de imbibiie, datorat unui mare numr de radicali hidrofili liberi, cum sunt -NH2, - COOH, -OH. Glucidele complexe, amidonul i celuloza se mbib mai puin, avnd un numr mai redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu se mbib deloc, deoarece conin numai radicali hidrofobi. < 15 >

Imbibiia are o importa deosebit n procesul de germinaie a seminelor stnd la baza absorbiei apei de ctre acestea. Seminele cu rezerve proteice se mbib mult mai mult (80-90%) dect seminele care conin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanele pectice din tegumentul seminal se mbib foarte puternic. Osmoza este fenomenul de amestecare a dou soluii de concentraii diferite separate printr-o membran semipermeabil sau fenomenul de ptrundere a solventului unei soluii printr-o membran semipermeabil. Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca i difuziunea, osmoza se realizeaz pn la egalizarea concentraiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se efectueaz de la soluia mai diluat spre soluia mai concentrat, deoarece ptrunde numai apa. Osmoza se datorete unei fore numit for sau presiune osmotic. Valoarea acesteia depinde de diferena de concentraie dintre cele dou soluii. Osmoza poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometrul Pfeffer (fig.1.4.). Osmometrul Pfeffer este alctuit dintr-un vas poros, n porii cruia se depune o membran semipermeabil, preparat pe cale chimic. Membrana semipermeabil este reprezentat de un precipitat de ferocianur de Cu i se obine din ferocianur de K i sulfat de Cu. Osmometrul Pfeffer este folosit la punerea n eviden a osmozei i la msurarea presiunii osmotice a diferitelor soluii. Pentru aceasta, n vas se pune o soluie de zaharoz sau NaCl 20%, apoi se nchide vasul cu un dop de cauciuc prelungit cu un tub de sticl legat de un manometru cu mercur. Osmometrul se pune ntr-un vas cu ap. Dup un timp se constat c nivelul mercurului din manometru se modific datorit mririi volumului soluiei din osmometru. Deoarece soluia extern este mai diluat, avnd un caracter hipotonic, apa intr n osmometru prin fenomenul de osmoz, numit endosmoz. n cazul n care soluia extern osmometrului este mai concentrat dect cea intern, avnd un caracter hipertonic, apa iese din osmometru prin fenomenul de osmoz, numit exosmoz. Cu ajutorul
Fig. 1.4. Osmometrul lui Pfeffer v vas cilindric poros; c dop de cauciuc; r robinet; m manometru; a vas cu ap; s membran semipermeabil de precipitaie; z soluie de zharoz

manometrului cu mercur se poate msura valoarea presiunii osmotice a soluiei din osmometru. Absorbia apei de ctre celula vegetal se face prin fenomenul de osmoz. Celula vegetal este asemntoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este permeabil, similar < 16 >

membranei celulare, membrana semipermeabil este similar membranelor citoplasmatice, plasmalema i tomoplastul, iar soluia din osmometru este similar sucului vacuolar. Presiunea osmotic a celulei este dat de diferena de concentraie dintre sucul vacuolar i soluia extern. Plasmoliza, deplasmoliza i turgescena Schimburile osmotice dintre celula vegetal i mediul extern sunt puse n eviden prin fenomenele de plasmoliz, deplasmoliz i turgescen. Plasmoliza este fenomenul de ieire a apei din celul n cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie hipertonic. Ca urmare a ieirii apei prin exosmoz, citoplasma se desprinde de membrana celular, vacuola i micoreaz volumul, iar concentraia sucului vacuolar se mrete. Plasmoliza are loc n trei faze: plasmoliza incipient, care const n desprinderea citoplasmei de membran numai la colurile acesteia; plasmoliza concav, care const n desprinderea parial a citoplasmei de membran; plasmoliz convex, care const n desprinderea total a citoplasmei de membran (fig.1.5.). Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei n celulele plasmolizate, n cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie hipotonic. Ca urmare a intrrii apei prin endosmoz, citoplasma se alipete de membrana celular, vacuola i mrete volumul, iar concentraia sucului vacuolar scade. Apa ptrunde n celul pn la
Fig.1.5. Turgescena i plasmoliza

starea de turgescen.

Fenomenul de plasmoliz prezint o importan fiziologic deosebit, fiind utilizat ca un indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate este caracteristic numai protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine permeabil. Turgescena este starea fiziologic normal, de hidratare optim a celulei. n celulele turgescente coninutul de ap este maxim. Turgescena se datorete elasticitii limitate a membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrrii apei n celul, dei soluia extern este hipotonic. Starea de turgescen contribuie la susinerea mecanic a esuturilor la plantele ierboase. Forele care particip la absorbia apei de ctre celule sunt presiunea osmotic, presiunea membranei i fora de suciune a celulei.

< 17 >

Presiunea osmotic i presiunea de turgescen Presiunea osmotic a celulei este numit i potenial osmotic i este dat de concentraia sucului vacuolar. Ea se datorete substanelor osmotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile, srurile minerale i favorizeaz ptrunderea apei n celule. Presiunea osmotic este influenat de factorii externi i interni. Factorii externi sunt: umiditatea aerului i solului: cu ct aceasta este mai ridicat, presiunea osmotic este mai sczut; temperatura: scderea temperaturii determin o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la scderea punctului de nghe al sucului vacuolar; creterea temperaturii determin o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere; lumina: intensitatea luminoas ridicat mrete acumularea glucidelor solubile prin fotosintez; salinitatea solului mrete presiunea osmotic a celulelor prin acumularea de sruri minerale i glucide solubile. Factorii interni sunt: specia i potenialul de adaptare ecologic: presiunea osmotic este mic la plantele de ap, are valori medii la plantele mezofile i glicofile i valori foarte mari la plantele de deert i de srtur; organul plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze; esutul: n rdcin presiunea osmotic crete n sens centripet, de la perii absorbani spre cilindrul central; vrsta plantelor: presiunea osmotic crete de la celulele tinere la celulele adulte. Determinarea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi fcut direct, cu ajutorul osmometrului, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode sunt fiziologice i fizice. Dintre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitic, care const n gsirea unei soluii foarte apropiate de concentraia sucului vacuolar, capabil s provoace plasmoliza incipient la 50% dintre celule. Dintre metodele fizice face parte metoda refractometric, care const n citirea la refractometru a concentraiei sucului vacuolar extras prin presare din celule i metoda crioscopic, care const n determinarea concentraiei sucului vacuolar la un aparat numit crioscop, pe baza determinrii punctului de congelare a acestuia. < 18 >

Presiunea de turgescen este denumit i presiunea membranei i reprezint presiunea cu care membrana apas asupra citoplasmei. Ea se afl n relaie invers cu presiunea osmotic a celulei, mrindu-se pe msura ptrunderii apei n celul. La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescen este maxim, ea fiind egal ca mrime i de sens contrar cu presiunea osmotic a celulei. Fora de suciune Fora de suciune este fora activ a celulei, care determin ptrunderea apei. Ea se modific n celule n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, fiind o rezultant a aciunii presiunii osmotice i a presiunii de turgescen. La celulele mature fora de suciune (S) este considerat diferena dintre presiunea osmotic (PO) i presiunea de turgescen (PT): S = PO - PT La celulele plasmolizate, n care PT = 0, S = PO; n timpul deplasmolizei, S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0 (fig.1.6). Fora de suciune variaz cu vrsta celulelor, fiind mai ridicat la celulele tinere dect la cele adulte i prezint o dinamic diurn, fiind mai ridicat n timpul amiezii dect dimineaa i seara.
Fig. 1.6. Schema K. Hoffler care prezint valoarea forei Determinarea forei de suciune a de suciune celular funcie de creterea volumului celulei celulelor poate fi efectuat prin metode de la starea de plasmoliz la turgescen maxim.

fiziologice, care constau n gsirea unei soluii izotonice, cu aceeai concentraie cu cea a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor poriuni de esut identice n soluii de concentraii diferite, dar foarte apropiate ntre ele. Datorit schimburilor osmotice dintre esutul vegetal i soluii, are loc modificarea dimensiunilor acestuia i a concentraiei soluiilor respective. Soluia izotonic este considerat ca fiind soluia n care, datorit absenei schimburilor osmotice, att dimensiunea esutului vegetal, ct i concentraia soluiei externe rmn neschimbate. Presiunea osmotic i fora de suciune a celulelor au o mare importan fiziologic, contribuind la absorbia apei de ctre rdcin i transportul ei ctre organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste fore constituie indici fiziologici care relev starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea acestor indici reprezint baza fiziologic a aplicrii irigaiilor.

< 19 >

1.4.3. INFLUENA DIFERIILOR FACTORI ASUPRA ABSORBIEI APEI DIN SOL

Absorbia apei din sol este influenat de factori externi i interni. Factorii externi. Temperatura solului. Absorbia apei ncepe la 00C la plantele cu sistem radicular superficial i la -50C la arbori; se intensific pn la 250-320C, apoi scade treptat, iar la 400C nceteaz. Solurile reci, dei bine aprovizionate cu ap, sunt "fiziologic uscate". La temperaturi sczute, absorbia apei este inhibat, nct la 50 se absoarbe numai 25% din apa absorbit la 250C. Acest fenomen se datorete scderii cu 50 % a permeabilitii protoplasmei, scderii capacitii de imbibiie i mririi vscozitii acesteia, precum i reducerii mobilitii soluiei solului. Lumina stimuleaz absorbia apei prin rdcin intensificnd transpiraia, att prin creterea temperaturii, ct i prin deschiderea stomatelor. Prin fotosintez, lumina furnizeaz substanele organice, sursa de energie metabolic n respiraia rdcinii. Concentraia soluiei solului. Absorbia apei fiind n esen un fenomen de osmoz, depinde de raportul de concentraie cu soluia solului. O bun absorbie se realizeaz la o concentraie a soluiei solului de 1-5 i o presiune osmotic a acesteia de 0,1-2 atm. Plantele de srtur, numite halofite au o toleran ridicat la concentraia soluiei solului, datorat unui potenial osmotic ridicat, realizat n special prin ptrunderea diferiilor ioni minerali n vacuol. Dintre plantele de cultur, sfecla de zahr prezint o toleran mai mare fa de concentraia soluiei solului, datorat originii acestei specii n halofita Beta maritima. Dintre plantele floricole, crizantema prezint o toleran ridicat la concentraia soluiei solului. Aeraia solului. Absorbia apei este optim la o aeraie ce determin o concentraie de 1618% O2 n sol. Sub concentraia de 5 % O2, pe un sol inundat sau compact, absorbia apei este inhibat deoarece respiraia rdcinilor devine anaerob. Alcoolul etilic intoxic rdcina, iar CO2 scade permeabilitatea rdcinii i intoxic planta. Fenomenul se ntlnete n zonele inundate sau n orae, pe solurile acoperite cu pavaj. n acest caz se produce un dezechilibru ntre absorbie i transpiraie, care duce la ofilirea plantelor. Durata maxim de rezisten la lipsa oxigenului provocat de inundaii este de 1-3 zile la unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole i cartof i 8-10 zile la gru i porumb. Reacia soluiei solului (pH). n general, absorbia rdcinii este optim la pH neutru. Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frnnd absorbia apei. Dintre plantele de cultur, valoarea pH-ului optim pentru absorbie este de 5 la cartof, 6 la trifoi, 6-7 la gru i 7-8 la lucern. La Rhododendron absorbia apei este favorizat de pH-ul acid al soluiei solului. < 20 >

Factorii interni. Intensitatea transpiraiei. Absorbia pasiv a apei este stimulat de mrirea intensitii transpiraiei. Dinamica diurn a absorbiei apei n timpul creterii. La plantele de trandafir cultivate n soluii nutritive absorbia apei prezint un maxim n timpul zilei. Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp., absorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor.

1.5. CIRCULAIA APEI N PLANTE

1.5.1. CALEA DE CIRCULAIE A APEI
Apa circul n plante prin vasele lemnoase i prin esutul parenchimatic. Circulaia prin vasele lemnoase se efectueaz pe distane mari, pn la zeci de metri, prin esutul conductor lemnos al rdcinii, tulpinii i frunzei. Vasele lemnoase sunt trahee i traheide. Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereii laterali lignificai, ntre care au disprut Ele adevrate membranele sunt vase conducte, despritoare. perfecte,

ntlnite la angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin, pot fi inelate, spiralate, reticulate i punctate (fig.1.7.). Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereii laterali lignificai, ntre Fig. 1.7. Tipuri de vase lemnoase A inelat; B1, B2 spiralate; C reticulat; D - punctat gimnosperme. Circulaia apei prin vasele de lemn poate fi pus n eviden prin metoda decorticrii i prin metoda soluiilor colorate. Metoda decorticrii const n folosirea de butai de soc, care prezint la partea superioar muguri i care se decortic la baz, ndeprtnd succesiv diferite esuturi, i anume scoara, liberul, lemnul i mduva. Se introduc butaii decorticai cu baza n ap. Dup un timp se constat c la toi butaii se formeaz din muguri frunze, cu excepia celui la care s-a ndeprtat esutul conductor lemnos. Metoda soluiilor colorate const n introducerea unor ramuri de plante, de exemplu tei n < 21 > care exist perei despritori. Ele sunt vase imperfecte ntlnite la

soluii colorate n rou sau albastru cu colorani vitali. Dup 24 de ore se fac seciuni la baza ramurilor, constatndu-se c se coloreaz n rou sau albastru numai vasele lemnoase. Sensul de circulaie a apei n vasele lemnoase este ascendent. Viteza de circulaiei este mare, datorit ascensiunii pasive a apei. La angiospermele ierboase viteza de circulaie este de 0,7-1,7 m/or. La angiospermele lemnoase este de 4-40 m/or. La liane viteza este maxim, de 150 m/or, iar la gimnosperme este minim 1,2-2,5 m/or. Circulaia prin esutul parenchimatic se efectueaz pe distane mici, de civa mm, prin parenchimul cortical al rdcinii din zona perilor absorbani pn la cilindru central i prin mezofilul frunzei, de la nervuri pn la camera substomatic. Circulaia apei se efectueaz datorit osmozei prin protoplasm i imbibiiei prin membrana celulelor vii ale rdcinii i frunzelor. Sensul circulaiei este lateral, iar viteza de circulaie este mic, de 1mm/or.

1.5.2. FORELE CARE DETERMIN URCAREA APEI N PLANT

Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice, care sunt presiunea radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore fizice, care sunt fora de coeziune a moleculelor de ap, forele de capilaritate i de imbibiie a vaselor lemnoase. Presiunea radicular este numit fora motrice inferioar. Ea reprezint fora activ a rdcinii capabil s pompeze continuu apa n corpul plantelor. Valoarea presiunii radiculare este n medie de 1 atm. la plantele ierboase i de 1-3 atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la ararul de zahr i 2,5 atm. la mesteacn. Presiunea radicular lipsete la conifere. La plantele lemnoase este deosebit de activ primvara i realizeaz urcarea apei la nlimi mari, de 15 - 20 m nainte de apariia frunzelor. Presiunea radicular poate fi pus n eviden prin fenomenele de plns sau lcrimare a plantelor i de gutaie. Plnsul plantelor const n eliminarea apei sub form de picturi din organele rnite. Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de ap eliminat prin plns poate fi msurat prin secionarea tulpinii unei plante deasupra coletului i racordarea poriunii rmase la un manometru cu mercur (fig.1.8.). Seva de lcrimare este seva brut care conine ap, substane minerale, dar i substane organice, n special glucide, de exemplu 1,4-1,9% la mesteacn, 1,2-3,2% la ararul de zahr i 1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici, vitamine etc. Gutaia const n eliminarea apei sub form de picturi din organele ntregi, n special prin frunze, n condiiile n care atmosfera este saturat cu vapori de ap. Gutaia poate fi observat n vrful frunzelor la plante cultivate n ghivece, introduse sub un clopot de sticl. Att n cazul provocrii plnsului ct i al gutaiei, la plante este mpiedicat procesul de transpiraie. Durata de timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de specie. La plantele ierboase anuale presiunea radicular poate fi activ chiar pe toat durata perioadei de vegetaie, dar < 22 >

valoarea ei scade la sfritul acesteia. La Agave americana presiunea radicular funcioneaz pn la 7 sptmni, n timp ce la plantele lemnoase dureaz 3-5 sptmni de la pornirea n vegetaie. Cantitatea de sev ce se poate colecta prin lcrimare este 5 l/zi la mesteacn i 7,5 l/zi la Agave americana. Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motrice superioar. Ea reprezint fora cu care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul plantelor. Valoarea forei de aspiraie a frunzelor este foarte ridicat, depind n general 15-20 atm. dar poate ajunge i pn la 900 atm., n aerul cu o umiditate relativ de 50 %. Fora de aspiraie a frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin i 18,1-20,4 atm. la stejar. Fora de aspiraie a frunzelor poate fi msurat prin introducerea unei ramuri ntr-un tub de sticl racordat la un manometru cu mercur (fig.1.9.). Fora de aspiraie a frunzelor se datorete eliminrii continue a apei n procesul de transpiraie. Ea este o for pasiv determinat de deficitul de ap din atmosfer, care determin absorbia permanent a apei din vasele de lemn din nervuri spre celulele mezofilului.

Fig. 1.8. Determinarea presiunii radiculare cu ajutorul unui manometru cu mercur

Fig. 1.9. Apa eliminat prin transpiraia frunzelor unei ramuri introduse n tubul vertical cu ap (a) provoac o presiune negativa care face ca mercurul (Hg) s urce n acesta

Cele dou fore fiziologice se pot manifesta numai prin aciunea forelor fizice. Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea apei sub forma unei coloane nentrerupte cu seciunea de 1 cm2 pn la nlimea de 10,33 m, dup care are loc ntreruperea coloanei datorit "vidului lui Torricelli". Aceast for are valoare de 1 atm. Coeziunea moleculelor de ap poate fi pus n eviden prin dispozitivul Askenasy. ntr-o plnie de sticl se prepar o past de gips. Dup ce conul de gips s-a ntrit n tub se pune ap i se introduce cu baza ntr-un vas cu mercur. Dup un timp se constat ascensiunea mercurului n tubul < 23 >

de sticl, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de ap, dintre moleculele de ap i mercur i evaporrii continue a apei la suprafaa gipsului. Fora de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-300, fiind vase capilare. Aceast caracteristic permite ridicarea apei sub aciunea forei de o atmosfer pn la nlimi mult mai mari dect 10,33 m, datorit forei de coeziune a moleculelor de ap. n plant coloana de ap pornete din zona perilor absorbani ai rdcinii i se termin n frunz. Ea poate atinge nlimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian i 200 m la liane. Imbibiia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se mbib puternic cu ap, permind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din vasele de lemn.

1.6. TRANSPIRAIA I GUTAIA

1.6.1. DEFINIIA I IMPORTANA TRANSPIRAIEI
Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori. Dei depinde de umiditatea atmosferic, respectiv de deficitul de vapori al atmosferei, transpiraia este un proces fiziologic complex, fiind legat de structura i funciile plantei. Transpiraia are un rol pozitiv n viaa plantei. Ea contribuie la manifestarea forei de aspiraie a frunzelor, care determin absorbia i circulaia apei i a srurilor minerale, regleaz temperatura corpului plantei, ferindu-l de supranclzire i previne creterea peste msur a turgescenei. n acelai timp transpiraia are i un rol negativ. n cazul unei secete prelungite provoac ofilirea i chiar moartea plantei; deregleaz deschiderea stomatelor, cu efecte negative asupra absorbiei CO2 n fotosintez. Timiriazev a numit transpiraia "un ru necesar".

1.6.2. TIPURILE DE TRANSPIRAIE

Transpiraia se efectueaz prin toate organele aeriene, n special prin frunze, ramuri sau tulpini. Frunzele transpir cel mai intens datorit unor particulariti morfo-funcionale. Ele au o suprafa foarte mare i un numr mare de stomate; mezofilul are o grosime redus i numeroase spaii intercelulare, care permit o permanent eliminare a apei sub form de vapori pe baza curentului permanent, ascendent de sev brut. La diferite organe, transpiraia poate fi de trei tipuri, i anume transpiraie lenticelar, cuticular i stomatal. Transpiraia lenticelar are loc prin ramurile i tulpinile suberificate ale arborilor i arbutilor i se efectueaz prin lenticele. Nu poate fi controlat de ctre plant, ci depinde numai de condiiile atmosferice. n zilele de ari transpiraia lenticelar mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor. Cantitatea de ap transpirat prin ramuri i tulpini este deosebit de redus. < 24 >

Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n general valori sczute, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnat cu substane grase, hidrofobe. Transpiraia cuticular este mai ridicat la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate atinge 35-50% din transpiraia total, pe cnd la frunzele btrne atinge doar 3-5%. De asemenea, la plantele de umbr sau din zone umede transpiraia cuticular este mai intens dect la cele de soare sau de deert. Transpiraia stomatal este cea mai rspndit i se realizeaz prin stomate, n special n frunze. Stomatele sunt formaiuni epidermice alctuite din dou celule reniforme puse fa n fa ntre care exist o deschidere numit ostiol. Pereii interni, care delimiteaz ostiola sunt ngroai, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subiri. Spre deosebire de celulele epidermice celulele care nu conin conin cloroplaste, stomatice

Fig. 1.10. Celule epidermice i stomatice n seciune cloroplaste. Sub celulele stomatice se gsete o tangenial prin frunza de Tradescantia zebrina c.ep. celule epidermice; c.s. celule stomatice; p.d. perete dorsal extern; p.v. perete ventral intern; camer substomatic, care este n legtur cu ost ostiol; c.a. celule anexe; spaiile intercelulare din mezofilul frunzei lp. - leucoplaste

(fig.1.10.). La plantele din familia graminee,

celulele stomatice au form de haltere. Transpiraia stomatal se desfoar n dou faze. n prima faz are loc procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului n spaiile intercelulare. n a doua faz au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor de ap prin ostiole i evaporare la suprafaa frunzei, ca urmare a deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de ap prin ostiole este ns controlat de plant prin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor.

1.6.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI ASUPRA TRANSPIRAIEI

Numrul de stomate pe suprafaa frunzelor este variabil, fiind n general de 10-600/mm2. La speciile lemnoase foioase este mai ridicat i anume la stejar - 350-500/mm2, n timp ce la conifere este mai sczut i anume la molid -20-40/mm2. Numrul de stomate este diferit pe cele dou epiderme ale frunzei. n funcie de acest caracter, frunzele pot fi de trei categorii: < 25 >

hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioar, de exemplu la majoritatea arborilor de foioase i a pomilor fructiferi; epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioar, de exemplu la nufr; amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de exemplu la majoritatea plantelor cultivate ierboase.

Intensitatea transpiraiei se afl n relaie directe cu numrul stomatelor pn la o anumit densitate a acestora, de 700/mm2, cnd distana dintre stomate depete de 10 ori diametrul unei stomate. Peste aceast densitate, intensitatea transpiraiei scade datorit fenomenului numit "efect de margine". ntre stomate apar zone de interferen laterale care mpiedic difuziunea vaporilor de ap n atmosfer. Poziia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se gsesc la acelai nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite stomatele se gsesc sub nivelul acestora, comunicnd cu exteriorul prin caviti numite cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din contr, stomatele se gsesc pe vrful unor ridicturi. Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele regleaz intensitatea transpiraiei prin frunze prin mecanisme de nchidere i deschidere a stomatelor. Aceste mecanisme sunt controlate de factorii externi, i anume lumina i apa i de factori interni, prezena cloroplastelor i ngroarea inegal a pereilor celulelor stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri de reacii. Reacia fotoactiv de deschidere. Sub aciunea luminii, prin fotosintez n celulele stomatice se sintetizeaz glucide solubile osmotic active, ce mresc fora de suciune a acestora i determin absorbia apei prin fenomenul de endosmoz. Celulele stomatice devin turgescente, iar datorit inegalei ngrori a pereilor, stomata se deschide. La ntuneric, n celulele stomatice scade fora de suciune, are loc exosmoza, celulele devin flasce, iar stomata se nchide. Reacia hidroactiv de nchidere. n zilele secetoase, datorit transpiraiei intense, celulele stomatice i pierd turgescena, iar stomatele se nchid. Fenomenul are loc la un deficit hidric de 225% la fag i 5% la stejar; Reacia hidropasiv de nchidere i deschidere. n zilele ploioase, starea de turgescen a celulelor epidermice exercit o presiune asupra celulelor stomatice, care se nchid. Prin scderea umiditii, are loc deshidratarea celulelor epidermice, presiunea asupra celulelor stomatice scade, iar stomatele se deschid. Alte cercetri relev implicarea metabolismului plantelor n micrile de nchidere i deschidere a stomatelor. Acestea se efectueaz prin hidroliza i sinteza amidonului din celulele stomatice, catalizate de aciunea enzimei amilaz. Sensul de aciune enzimatic este condiionat de pH. n timpul zilei pH-ul celular crete datorit utilizrii CO2 n fotosintez, ceea ce determin < 26 >

sensul hidrolizant al activitii enzimatice cu formarea de glucide osmotic active. n timpul nopii pH-ul celular scade datorit acumulrii CO2 i a H2CO3, ceea ce determin sensul sintetizant al activitii enzimatice cu formarea de amidon, osmotic inactiv. Mecanismul nchiderii i deschiderii stomatelor este controlat de substanele hormonale i anume, deschiderea este provocat de aciunea citochininelor, iar nchiderea de acumularea acidului abscisic n celulele stomatice. Un rol deosebit n deschiderea stomatelor l are K+, element absorbit n celulele stomatice prin schimb ionic cu celulele anexe. Suprafaa foliar. Plantele i coreleaz suprafaa foliar cu gradul de aprovizionare cu ap din mediu. La higrofite suprafaa foliar este mare, iar transpiraia este intens; la xerofite suprafaa foliar este redus pn la epi, iar transpiraia este redus. Poziia frunzelor. n zonele umede frunzele au poziie orizontal, pentru a capta ct mai mult lumin i a intensifica transpiraia. n zonele aride frunzele au o poziie vertical, pentru a capta ct mai puin lumin i a reduce transpiraia. Concentraia sucului vacuolar. La plantele de srtur i deert, concentraia sucului vacuolar este mrit prin acumulare de sruri minerale, glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce intensitatea transpiraiei. La plantele din zone umede concentraia sucului vacuolar este sczut, ceea ce mrete intensitatea transpiraiei. Prezena plastidelor i antocianilor mrete intensitatea transpiraiei, deoarece pigmenii verzi i galbeni din cloroplaste, ct i antocianii roii, albatrii i violacei absorb radiaiile spectrului de lumin, mrind temperatura frunzei. Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea n atmosfer, uleiurile volatile absorb o parte din radiaiile calorice, micoreaz intensitatea transpiraiei i evit supranclzirea plantelor, de exemplu la labiate i rozacee. Dinamica diurn a transpiraiei . n timpul zilei, transpiraia este de 10-12 mai intens dect noaptea, fiind favorizat de temperatura ridicat, lumina intens i umiditatea relativ a aerului. La plantele bine aprovizionate cu ap intensitatea transpiraiei crete de diminea, atingnd maximum la ora 13-14, dup care scade spre sear. n condiii de secet intensitatea transpiraiei prezint dou maxime i anume: dimineaa, la orele 9-10 i dup amiaza la orele 14 i un minim la orele 12-13, datorat nchiderii hidroactive a stomatelor. Dinamica sezonier este evident la plantele perene lemnoase, arbori i arbuti, transpiraia fiind mult mai redus iarna dect n timpul sezonului de vegetaie. Plantele cu frunze cztoare transpir iarna prin ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente transpir iarna i prin frunze, dar intensitatea transpiraiei este mult mai redus dect n timpul verii. Astfel la pin, frunzele transpir de 300-400 ori mai puin iarna dect vara. n timpul sezonului de vegataie

< 27 >

procesul de transpiraie este maxim primvara, iar n a doua perioad a acestuia, n timpul verii i toamnei intensitatea transpiraiei scade.

1.6.4. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPR TRANSPIRAIEI

Temperatura aerului. Procesul de transpiraie ncepe la 00C. La arborii i arbutii semperviresceni din zona temperat, transpiraia nu nceteaz nici la temperaturi sub 00C, dar este mult ncetinit. Transpiraia se intensific prin creterea temperaturii pn la 400C. La stejar, prin ridicarea temperaturii de la 200 la 400C transpiraia crete de 5 ori. Temperatura optim pentru plante este de 250-300C, cnd deficitul hidric creat nu este duntor plantei. ntre 300-400C transpiraia este reglat prin nchiderea stomatelor pe cale fiziologic, iar ntre 400-480C, transpiraia nceteaz datorit coagulrii protoplasmei. Frunzele moarte pierd apa prin evaporare. Temperatura acioneaz asupra transpiraiei prin creterea deficitului de vapori din atmosfer, a temperaturii frunzelor i a permeabilitii protoplasmei pentru ap. Umiditatea relativ a aerului. Viteza de evaporare a apei din stomate la un moment dat este dat de formula:
V= 4 r K (Ff) P

n care: V = viteza de evaporare; r = raza ostiolei; K = coeficientul de difuziune; F = tensiunea vaporilor saturai; f = tensiunea vaporilor din aer la un moment dat; P = presiunea atmosferei; F - f = deficitul de saturaie n vapori de ap a aerului. Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu deficitul hidric al aerului atmosferic. Prin scderea gradului de saturaie n vapori al aerului, crete deficitul hidric i respectiv intensitatea transpiraiei. n aerul saturat n vapori de ap, transpiraia este foarte redus sau chiar lipsete. Transpiraia decurge intens, fr efecte duntoare la umiditatea aerului de 60-80%, cnd deficitul nu depete 40-50%. Lumina influeneaz transpiraia n mod direct i indirect. Efectul direct se datorete energiei calorice, care intensific transpiraia. La lumin direct transpiraia crete de cteva ori, iar la lumin difuz numai cu 30-40%. Efectul indirect se datorete aciunii luminii asupra nchiderii i < 28 >

deschiderii stomatelor i asupra permeabilitii protoplasmei. Dintre diferite radiaii ale spectrului solar, radiaiile albastre, indigo i violet sporesc intensitatea transpiraiei de 1,5 ori fa de radiaiile roii i galbene. Presiunea atmosferic. Transpiraia se intensific prin scderea presiunii atmosferice. La plantele alpine, transpiraia este mai intens dect la plantele de es datorit valorilor sczute ale presiunii atmosferice. Curenii de aer. La intensitate moderat, vntul intensific transpiraia cu cca. 100%; Prin deplasarea vaporilor de ap, vntul mrete deficitul hidric n zona frunzelor. La intensitate mare a vntului, stomatele se nchid, iar transpiraia scade. Vntul rece mrete umiditatea n spaiile intercelulare i reduce transpiraia; vntul cald deshidrateaz puternic frunzele provocnd uscarea lor sau a plantei. Vntul influeneaz mai mult transpiraia stomatic dect pe cea cuticular. La mesteacn, mrirea vitezei vntului sporete transpiraia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticular numai cu 25%.

1.6.5. GUTAIA
Gutaia ese procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de picturi. n zonele cu climat ecuatorial, unde atmosfera este saturat n vapori de ap, gutaia are loc n tot timpul zilei, dnd natere unei ploi foarte fine. n condiiile din Romnia, gutaia se produce cnd, dup o perioad clduroas, n care aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer. n aceste condiii de temperatur sczut, umiditatea relativ a aerului crete pn la valoari apropiate de saturare (100%), ceea ce determin inhibarea procesului de transpiraie. n acelai timp, absorbia apei din sol se desfoar n ritm normal, iar presiunea radicular determin ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de picturi. Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la Phaseolus, prin vrful frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinate, prin vrful diniorilor acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei: hidatode (fig. 1.11.). Hidatodele de tip nchis (active) sunt alctuite din una sau mai multe celule epidermice normale ori modificate n peri. Aceste celule, cu pereii subiri, au rolul de a acumula apa, pe care o elimin rapid. La Phaseolus, hidatodele sunt alctuite din peri uni sau pluricelulari, care acumuleaz apa i o elimin sub form de picturi, prin vrful lor, atunci cnd condiiile de mediu sunt prielnice. n vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le furnizeaz n permanen ap. < 29 >

Hidatodele de tip deschis (pasive) se gsesc n vrful frunzelor, aa cum este cazul la fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte, care las ntre ele un orificiu permanent deschis.

Fig. 1.11. - Gutaia i structura hidatodei (Burzo i colab., 1999)

Sub aceste celule se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut parenchimatic (epitem), alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii intercelulare pline cu ap. Acest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor lemnoase. n condiiile n care transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din epitem scade, iar gutaia nceteaz. La aprovizionarea cu ap n exces, gutaia are rolul de a spori cantitatea de ap care se elimin din corpul plantelor, mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu ap. n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat (0,1-0,9%), care conine compui glucidici i azotai.

VERIFICAREA CUNOTINELOR
1. Care este importana fiziologic a apei n viaa plantelor? 2. Care este coninutul de ap al plantelor? 3. Care sunt strile i formele de apa din corpul plantelor? 4. Precizai tipurile morfologice de rdcini 5. Care sunt zonele vrfului rdcinii? 6. Ce sunt perii absorbani ? 7. Ce sunt difuziunea, imbibiia i osmoza? 8. Care sunt fazele plasmolizei? 9. Ce sunt vasele lemnoase? 10. Care sunt forele care determin urcarea apei n plant? 11. Enumerai tipurile de transpiraie la plante 12. Ce sunt stomatele i care este structura acestora? 13. Enumerai factorii interni care influeneaz transpiraia plantelor 14. Ce este gutaia? < 30 >

CAPITOLUL 2 NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Substanele organice complexe ce alctuiesc corpul plantelor i asigur buna desfurare a proceselor fiziologice din organismul vegetal sunt sintetizate pe baza substanelor minerale pe care plantele le absorb din mediul nconjurtor. Procesul de absorbie a substanelor minerale i de transport al acestora n corpul plantei n scopul sintezei substanelor organice proprii se numete nutriie mineral. Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri, i anume: rol plastic, participnd n sinteza unor substane de constituie, de exemplu C, H, O, N, S, P, Ca, Mg, Si; rol metabolic, catalitic, de activare sau inhibare a proceselor enzimatice, de exemplu Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B; rol n reglarea echilibrului osmotic, modificarea permeabilitii celulare i a proprietilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici, de exemplu K, Na, Ca, Mg.

2.1. METODE DE STUDIERE A NUTRIIEI MINERALE

Pentru studiul nutriiei minerale a plantei se folosesc metode analitice, sintetice, agronomice i metoda trasorilor radioactivi. 2.1.1. Metodele analitice permit stabilirea compoziiei chimice i proporia fiecrui element mineral n plant, fr a preciza rolul fiziologic al diferitelor elemente (tab. 2.1.). Analiza chimic a cenuii plantelor const n determinarea cantitativ i calitativ a elementelor chimice din cenu. Cenua se obine prin calcinarea materialului vegetal la 7000C. < 31 >

Coninutul de cenu al plantelor este, n medie, de 5-10% din substana uscat i variaz n funcie de faza de vegetaie, organ sau specie. Tabelul 2.1. Elementele chimice necesare creterii plantelor i coninutul acestora n substan uscat (dup Streeter i Barta, 1988)
Elementul Oxigen Carbon Hidrogen Azot Potasiu Calciu Magneziu Fosfor Sulf Clor Fier Bor Zinc Mangan Cupru Molibden Simbolul chimic O C H N K Ca Mg P S Cl Fe B Zn Mn Cu Mo % din substana uscat 45 45 6 1,5 1,0 0,5 0,2 0,2 0,1 0,01 0,01 0,002 0,002 0,005 0,0005 0,00001

Macroelemente

Microelemente

Cel mai mare coninut de cenu l au frunzele i anume 10-28%/g s.u., urmate de tulpinile ierboase cu 8-13%, rdcini cu un coninut de 6-13%, scoara tulpinilor lemnoase cu 5-7%, seminele cu 1-6%, iar coninutul minim este n esutul lemnos cu numai 0,28-1,38% (Bouma D., 1983). Cantitatea de cenu se modific n cursul perioadei de vegetaie, nregistrnd o cretere treptat pn n faza de nflorire, mai ales n frunzele verzi i tinere cu un metabolism activ, dup care scade simitor din frunze i se acumuleaz n organele de reproducere (spice, fructe). Analiza chimic a cenuii se face prin metode fotometrice, utilizate la determinarea K, Na i Ca, metode spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea P i metode spectrofotometrice, n special spectrofotometrul cu absorbie atomic, utilizat la determinarea microelementelor. Prin analiza chimic a cenuii au fost gsite n corpul plantelor peste 60 de elemente chimice din tabelul lui Mendeleev. Dup proporia n care particip n alctuirea substanelor proprii organismului vegetal, aceste elemente au fost mprite n trei categorii: macroelemente, care particip n proporii ridicate, ce nsumeaz 99,9 % din greutatea total; microelemente, care particip n proporii foarte sczute, ce nsumeaz 0,1 % din greutatea total; < 32 >

ultramicroelemente, care sunt detectate n proporii infime i cuprind metale rare (Au, Ag), metale radioactive (U, Ra) i alte metale ca Pb, Hg, As. Diagnoza foliar const n recoltarea probelor de frunze mature, organe considerate ca

centre de acumulare i sintez cu cel mai intens metabolism, n diferite faze de vegetaie, iar datele analizelor se compar cu valorile medii obinute prin mai multe determinri la aceeai specie n regim optim de nutriie. Deficienele nutriionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt imposibil de diagnosticat prin simptome vizibile, dei ele pot afecta serios cantitatea i calitatea recoltei. Ele pot fi diagnosticate rapid i economic, prin analize chimice n frunze. Diagnoza foliar a fost folosit pentru prima dat la via de vie de ctre Lagatu i Maume (1929). Diagnoza foliar se face prin testarea esuturilor conductoare i prin analiza frunzei (Bould, 1970). Aceste determinri sunt considerate indici ai strii curente de nutriie a plantelor. Analiza sevei brute (a sucului de xilem) folosete sucul recoltat n urma secionrii tulpinii n zona coletului. Aceast metod, utilizat la plantele ierboase, permite elucidarea capacitii de asimilare a nitrailor la nivelul rdcinii i, respectiv, de transport al acestora i asimilare la nivelul frunzelor. Analiza frunzei const n determinarea concentraiei totale a substanelor minerale n limb. De asemenea, diagnosticarea strii nutriionale cu N, P, K, Ca, Mg sau Fe a plantelor, folosind ca test pepenele, se face prin testarea potenialului bioelectric pe suprafaa frunzelor (Nakabayashi i Matsumoto, 1997). Analiza n vederea efecturii diagnozei foliare se face n anumite momente ale ciclului ontogenetic (faze critice), pe anumite frunze, considerate indicatoare ale strii de nutriie mineral. La via de vie este analizat frunza de la baza ciorchinelui, de 4-5 ori n timpul perioadei de vegetaie, iar la pomii fructiferi sunt analizate frunzele mature de pe lstarii anuali. Analiza floral. Sanz i Montanes (1995) arat c analiza strii de nutriie a pomilor de piersic prin diagnoz foliar, efectuat la 60 i 120 de zile de la nflorit este prea trzie pentru a corecta deficienele nutritive. Din aceast cauz ei propun diagnosticarea strii nutriionale a pomilor prin analiz floral. Valorile determinrilor sunt exprimate n procente din substana uscat i au ca referin urmtoarele date: N - 2,91 - (+) 0,27 P - 0,39 - (+) 0,05 K - 1,70 - (+) 0,026 Ca - 0,87 - (+) 0,16 Mg - 0,23 - (+) 0,02

< 33 >

Analiza rdcinii este folosit pentru a diagnostica acumularea metalelor grele, toxice n plant. Rdcinile arborilor pot acumula cantiti mari (>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe i Mn (umlan R., 2006). 2.1.2. Metoda sintetic, numit i fiziologic, permite stabilirea rolului fiziologic al diferitelor elemente prin cultivarea plantelor n soluii nutritive. Soluiile nutritive pot fi complete i incomplete. Soluiile nutritive complete trebuie s conin toate elementele necesare creterii i dezvoltrii plantelor i anume 6-8 macroelemente i 4-6 microelemente (N, P, K, Mg, Ca, S, Cl, Fe Cu, Zn, Mn, Mo, B) i s fie echilibrate fiziologic. Concentraia total a soluiei trebuie s fie de 0,2%. Concentraia soluiei trebuie s fie mai mic n primele faze de vegetaie i s creasc la nflorire. Elementele minerale trebuie s existe sub form predominant de ioni cu valen mic; ionii monovaleni trebuie s fie n raport de 10/1 fa de ionii bivaleni. Trebuie respectat pH-ul optim fiecrei specii i faze de vegetaie. Soluiile nutritive complete se prepar dup diferite reete folosite n cultura hidroponic (tab. 2.2.) (Bouma D., 1983). Soluiile nutritive incomplete conin toate elementele minerale din soluiile complete, cu excepia unui anumit element. Se urmrete comportarea plantelor prin comparaie. Se constat c, n soluiile complete, plantele cresc i se dezvolt normal, pe cnd n soluiile incomplete plantele manifest diferite simptome: ncetinirea creterii, cloroza, ptarea frunzelor etc, care demonstreaz rolul fiziologic al elementului care lipsete n soluie. Tabelul 2.2. Reete de soluii nutritive pentru plante (Taiz L., 1998)
Substana KNO3 MgSO4. 7H2O CaHPO4 2H2O CaSO4 2H2O NaCl FeSO4 7H2O Ca(NO3)2 KH2PO4 Fe3(PO4)2 Ca3(PO4)2 KCl FeCl2 6H2O NH4NO3 Fe2 (SO4)3 K2SO4 Sachs Knop Hellriegel 1,0 0,25 0,5 0,25 0,060 0,5 0,5 0,25 0,1 1,0 0,492 0,25 0,136 urme 0,075 urme Prianinicov 0,060 0,172 0,344 Hoagland 0,120 0,117 0,344 0,082

0,160 0,025 0,240

urme 0,871

Cultura plantelor n soluii nutritive, numit sistem hidroponic, a permis studiul unor aspecte ale nutriiei minerale la diferite specii, mai ales horticole. < 34 >

Cultura hidroponic este o fascinant metod de cretere a plantelor. Termenul hidroponic a fost folosit pentru prima dat n anii 1920-1930, de ctre dr. W.E. Gericke, pentru a defini tiina creterii plantelor fr amestec de pmnt. Etimologia cuvntului provine din grecescul hydros, care nseamn ap i ponics ce reprezint munca sau truda. Tehnica hidroponic joac un rol important n cercetrile moderne de nutriie mineral a plantelor. Prin aceste tehnici se pot contracara efectele mineralelor eseniale, n diferite stadii de cretere ale plantelor, i s se studieze efectele fiziologice ale carenei unui singur element, n condiii perfect controlate. Astfel de cercetri au contribuit de-a lungul anilor la creterea semnificativ a productivitii plantelor cultivate n condiii hidroponice i la o mai bun nelegere a potenialului de cretere atins prin utilizarea ngrmintelor chimice. 2.1.3. Metoda agronomic const n experiene n casa de vegetaie sau n cmp, care se bazeaz pe utilizarea diferitelor tipuri de ngrminte minerale. Metoda agronomic de cultivare a plantelor n vase de vegetaie a permis studiul influenei diferitelor tipuri i doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor procese fiziologice. Cultivarea plantelor n cmp se face pe parcele distribuite n blocuri randomizate. Variantele experimentale sunt organizate pe mai multe repetiii, ceea ce permite calculul statistic care demonstreaz valabilitatea rezultatelor obinute. 2.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi permite studiul absorbiei, circulaiei i utilizrii unor izotopi radioactivi, innd cont c acetia sunt metabolizai n plant n mod identic cu cei stabili, dar pot fi analizai prin metode radiometrice. Aceste metode pot fi cantitative, dozimetrice i calitative, de exemplu metoda autoradiografiei, bazat pe proprietatea izotopilor radioactivi de a impresiona placa fotografic (fig. 2.1.). Utilizarea metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor particulariti ale nutriiei minerale cu P la porumb (Haraga, 1997), cu macro i microelemente la plantele de tomate i castravei cultivate n ser (rdea i colab., 1986), la via de vie cultivat n cmp (rdea i colab., 1988) i la diferite specii pomicole: mr (Rominger, 1974), pr i gutui (Toma, 1976) i piersic (Drobot, 1977). De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mecanismului de funcionare a micorizelor n procesul de absorbie a elementelor minerale la arbori (Harley, 1970) i stabilirea vitezei de circulaie a sevei brute la diferite specii. Pentru studiul absorbiei, circulaiei i utilizrii azotului este folosit ca trasor izotopul stabil N15. Acest izotop poate fi administrat ca N15 O-3 sau N15H+4 i analizat prin metode speciale. Cercetrile efectuate la porumb au studiat modul de utilizare a fertilizrii cu N15 n diferite organe n timpul creterii i fructificrii (Toma i colab., 1988), iar la orez, ncorporarea N15 n aminoacizi i amide (Kamazawa i colab., 1987). < 35 >

Fig. 2.1. Coninutul de P32 dup 24 ore de tratament cu soluie radioactiv, n lstarul de pr (autoradiografie) (Toma Doina, 2000)

2.2. ABSORBIA I CIRCULAIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE

2.2.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE
Elementele minerale sunt absorbite prin rdcin la nivelul perilor absorbani, sub form de ioni. La plantele acvatice i la plantule absorbia elementelor minerale se face pe toat suprafaa rdcinii. La plantele lemnoase absorbia se face cu ajutorul micorizelor. Dei protoplasma celular prezint proprietatea de semipermeabilitate, ea este permeabil pentru diferite substane, de exemplu elementele minerale. Permeabilitatea protoplasmei pentru diferite substane este relativ i selectiv, n funcie de necesitile fiziologice ale celulei. Dei elementele minerale sunt absorbite concomitent cu apa, mecanismul absorbiei acestora n celula vegetal este independent de absorbia apei. Astfel, n timp ce apa ptrunde n form molecular, prin imbibiie i osmoz, dependent de gradientul de concentraie, elementele minerale sunt absorbite n stare disociat n ioni, nu prin fenomene fizice, ci independent de gradientul de concentraie. Absorbia elementelor minerale se face pe baza energiei furnizate de respiraie. Mecanismul absorbiei elementelor minerale n celule este pasiv i activ. Absorbia pasiv Absorbia pasiv se face prin fenomene fizice, fr consum energetic celular: < 36 >

Adsorbia const n fixarea ionilor pe suprafaa membranei celulare sau a plasmalemei. Adsorbia poate fi mecanic, cnd ionii sunt fixai cu fore slabe la nivelul membranei celulare i al plasmalemei i polar cnd ionii sunt fixai cu fore puternice la suprafaa plasmalemei, rezultnd combinaii numite chelai. Chelaii rezult din fixarea ionilor de ctre gruprile - COOH sau - NH2 din structura plasmalemei. Schimbul ionic se face att la nivelul suprafeei membranei celulare, ct i a plasmalemei. Sabinin arat c n respiraia celular se produce CO2, care n reacie cu apa d acid carbonic. Acesta disociaz n ioni conform reaciei: H2CO3 = HCO3- + H+; HCO3- = CO32- + H+ H+, HCO3- i CO32- provenii din respiraie, dar i H+ i OH-, provenii din disocierea apei, ca i radicalii de acizi organici (acid malic, citric etc) provenii din respiraie, reprezint fondul de schimb al rdcinii. Jenny i Overstreet (1939) arat c ntre rdcini i soluia solului exist un schimb de ioni care se face cu ioni de aceiai sarcin electric, cation cu cation i anion cu anion. Astfel, K+ se absoarbe de ctre rdcin prin schimb cu H+, iar NO3- se absoarbe prin schimb cu OH- sau HCO3-. Difuziunea permite ptrunderea ionilor minerali prin membrana celular, permeabil, dar i prin membranele biologice, semipermeabile. Difuziunea simpl realizeaz transportul pasiv, n sensul gradientului de concentraie. Difuziunea facilitat prin membranele biologice folosete transportori proteici, dar nu necesit consum de energie. Ea se datorete energiei cinetice a ionilor i crete cu temperatura. Absorbia activ Absorbia activ se face cu consum de energie metabolic, provenit din respiraia celulelor i realizeaz transpotul activ, mpotriva gradientului de concentraie. Ea permite traversarea barierei de difuziune reprezentat de citoplasm pn la vacuol. Mecanismul de transport ionic de la suprafa spre interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea transportorilor, citocromilor i mitocondriilor. Transportorii efectueaz traversarea ionilor prin plasmalem, fixnd reversibil ionii minerali prin formarea unui complex ion - transportor. Ei sunt reprezentai de proteine structurale, peptide, aminoacizi, fosfolipide etc din membrana plasmatic, ce fixeaz ionii pe partea extern a plasmalemei, apoi difuzeaz prin plasmalem pn la partea sa intern. La acest nivel, ionii sunt cedai n citoplasm, iar transportorul revine pe partea extern a plasmalemei, fiind capabil de o nou fixare a ionilor. Activitatea transportorilor de formare a complexului ion-transportor, de < 37 >

deplasare a ionilor prin plasmalem i eliberarea lor n citoplasm se efectueaz cu consum de energie provenit din respiraie. Transportul ionilor prin intermediul transportorilor se caracterizeaz prin specificitate i prin efectul de saturaie. Specificitatea este capacitatea transportorilor de a deosebi ionii transportai. Efectul de saturaie const n creterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mrirea concentraiei acestora numai pn la un anumit nivel. Cercetrile recente au pus n eviden canalele proteice ca cele mai perfecionate structuri n membranele biologice pentru transportul ionilor. Ele sunt formate din macromolecule proteice, ce strbat complet membranele realiznd transportul selectiv al diferiilor ioni. Viteza transportului selectiv prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4 ori mai mare dect viteza transportului ionilor cu transportori. Selectivitatea ionilor este efectuat n anumite zone-filtre unde are loc o interaciune putenic a ionilor cu diferite grupri n special -COOH i -NH2 din moleculele proteice. Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunztor diversitii ionilor transportai. n plasmalema celulelor vegetale au fost puse n eviden canale proteice pentru K, Ca i Cl. S-a constatat c prin canalele proteice se realizeaz un transport pasiv. Citocromii efectueaz deplasarea ionilor n interiorul citoplasmei. Ei sunt enzime ale respiraiei, cu capacitatea de a trece din stare oxidat n stare redus datorit coninutului n fier: -eFe2+ +eprin acceptare sau transfer de electroni. n mod similar, citocromii trec reversibil din starea oxidat n stare redus prin captarea i cedarea ionilor minerali. Mitocondriile deverseaz ionii minerali n vacuole la nivelul tonoplastului. Ele sunt organite citoplasmatice cu rol n respiraie care se afl n micare permanent n hialoplasm. Mitocondriile sunt antrenate de energia rezultat din respiraie, iar enzimele respiraiei leag labil ionii minerali. Fe3+

2.2.2. SURSA DE ELEMENTE MINERALE N ABSORBIA RADICULAR

Pentru plantele cultivate, dar i pentru cele spontane, sursa de elemente minerale pentru rdcin este solul. n sol, elementele minerale se gsesc sub form de sruri. Srurile minerale se pot afla n sol n urmtoarele stri: stare solubil, dizolvate n soluia solului, ca ioni; stare solubil, cu ionii absorbii pe particulele coloidale din sol; stare insolubil, adsorbite pe particulele coloidale din sol. < 38 >

Cea mai mare parte din elementele minerale se gsesc sub form de ioni adsorbii pe particulele coloidale din sol. Cationii sunt adsorbii de 100 de ori mai mult dect se gsesc n soluia solului. Elementele adsorbite constituie sursa de aprovizionare a soluiei solului, prin procesele de solubilizare i schimb ionic dintre complexul coloidal i soluia solului. Srurile minerale insolubile sunt puternic reinute de coloizii din sol, dar ele pot fi disponibile plantei n timp, prin solubilizare sub aciunea unor acizi minerali (H2CO3) sau organici (acid malic, lactic). Acidul carbonic provine din reacia CO2 + H2O respiraia rdcinilor. Reaciile de solubilizare sunt de tipul: CaCO3 + H2CO3 insolubil MgCO3 + H2CO3 insolubil Ca (HCO3)2 solubil Mg (HCO3)2 solubil H2CO3, iar acizii organici provin din

Micorizele prezint o importan deosebit n solubilizarea srurilor insolubile din sol (Marschner H., 1995). Prin activitatea micorizelor, srurile insolubile de P din sol sunt solubilizate, devenind asimilabile pentru plante (Harley, 1970). De asemenea, rdcinile au capacitatea de a solubiliza compuii cu Fe, prin eliminarea unor siderofori, cum sunt acizii mugenic i avenic, la monocotiledonate i formarea unor compui chelatici la dicotiledonate (Romheld, 1987). La arbori, cerinele pentru elemente minerale sunt satisfcute i prin translocaia i reutilizarea acestora din esuturile n care activitatea fiziologic a ncetat (Helmisaari, 1992). Proporia de substane minerale absorbite din sol de ctre plante scade cu timpul, n timp ce proporia de elemente nutritive, n special N i P, translocate din organele btrne spre cele tinere, crete. La plantele btrne (arbori de 40 ani), absorbia din sol se situeaz ntre 20 i 45%, iar translocaia ntre 20 i 40% (cu excepia Ca). La arborii de 40 ani, cel mai intens este translocat N i Mg, n timp ce la arborii de 60 ani se intensific translocaia fosforului (Ranger i colab., 1997). Pentru plantele din zona temperat, cultivate n parcuri i grdini, n condiiile de cmp, substratul de cultur se identific cu solul, care are caracteristici bine definite, funcie de zon. Solul rii noastre corespunde cerinelor majore pentru plantele anuale, bienale sau perene, cultivate n cmp.

< 39 >

2.2.3. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA ABSORBIEI SRURILOR MINERALE DIN SOL
Absorbia srurilor minerale din sol este influenat de aciunea factorilor externi: Temperatura solului. Absorbia ncepe la temperatura de 1-100C, este optim la 20-250C pentru plantele mezofile i 25-320C pentru plantele termofile, de origine tropical i subtropical i nceteaz la 35-450C. Temperatura sczut inhib mai puternic absorbia anionilor dect a cationilor. Experienele cu izotopi radioactivi au artat c la temperaturi joase (60C) plantele absorb de 3 ori mai muli cationi dect anioni i de 2 ori mai muli anioni de P dect NO-3. Temperatura sczut inhib absorbia i transportul activ al ionilor n rdcini, reducnd intensitatea respiraiei, care constituie sursa de energie pentru aceste procese i favorizeaz absorbia pasiv, bazat pe fenomenele fizice de difuziune i adsorbie. Umiditatea solului. n condiii normale, umiditatea solului favorizeaz absorbia prin solubilizarea srurilor i mobilizarea ionilor. n lipsa apei, soluia solului se concentreaz excesiv, iar activitatea microorganismelor cu rol n solubilizarea elementelor minerale este inhibat. n exces de umiditate, absorbia este inhibat prin inhibarea respiraiei rdcinilor. Aeraia solului stimuleaz absorbia elementelor minerale prin intermediul respiraiei. Scderea gradului de aeraie din sol inhib activitatea microbian i perturb procesele de nitrificare, micornd cantitatea de ioni de N accesibili plantelor. De asemenea, scderea concentraiei O2 n sol inhib asimilaia ionilor minerali, n special cei de azot la nivelul rdcinii. S-a constatat c aeraia redus perturb procesul de sintez a proteinelor din rdcini. Reacia solului (pH-ul) modific permeabilitatea protoplasmei i absorbia elementelor minerale, precum i activitatea microbian din sol. Absorbia optim a ionilor minerali are loc la un pH cuprins ntre 5 i 8. Anionii sunt absorbii mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic. Dintre plantele de cultur, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grul, orzul, sfecla de zahr, inul, trifoiul i bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai n urma aplicrii unor amendamente calcaroase. Speciile rezistente sunt ovzul, secara i cartoful. Dintre plantele legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa i morcovul, iar rezistente sunt ardeii i tomatele. Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La mr, apar simptome de cloroz, iar la pr creterea este inhibat. Speciile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele i agriul. Concentraia soluiei solului. Valoarea optim a concentraiei soluiei solului este de 0,5 1,5, iar cea maxim este de 5. Peste aceast valoare caracterul soluiei solului devinde hipertonic i toxic, datorit acumulrii unor ioni, n special cationi. Dintre plantele de cultur, grul, sfecla, bumbacul, tomatele i pepenii verzi suport bine concentraii ridicate de sruri din sol, iar ovzul, inul i hrica sunt foarte sensibile. < 40 >

Caracterul toxic al soluiei solului se datorete n special cationilor, la care toxicitatea se prezint n urmtoarea ordine: Ba2+> Mg2+ > Sr2+ > NH+4 > K+> Ca2+ Plantele adaptate la concentraii ridicate ale soluiei solului se numesc halofile. Adaptarea acestora se face prin mrirea concentraiei sucului vacuolar prin acumularea de sruri. Reglarea concentraiei soluiei solului se face att natural prin ploi, ct i artificial prin irigaii, splare i drenaj. Textura solului este dat de compoziia granulometric. n funcie de aceast nsuire solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii i uoare. Plantele de cultur prefer n general solurile uoare, de exemplu secara, lupinul, salata, gulia, ridichea, spanacul i tomatele sau soluri mijlocii, de exemplu grul, porumbul, soia, sfecla de zahr, inul i cnepa. Pe soluri grele se cultiv varza, bobul i reventul. La cereale, pe soluri grele are loc fenomenul de desclare. Antagonismul ionic. Orice ion, chiar indispensabil, n stare pur n soluia solului este toxic, dar prin amestec cu ali ioni, efectul toxic se anuleaz, fiind nlocuit cu un efect de stimulare reciproc a absorbiei elementelor minerale. S-a constatat c disponibilitatea unui ion este influenat de prezena altor ioni n soluia solului. n acelai timp, prezena anumitor elemente este antagonist absorbiei altora. Astfel Na micoreaz n general absorbia K, dei manifest un efect stimulator asupra produciei la sfecla de zahr. Absorbia diferiilor cationi, de exemplu Ca i Mg este micorat prin intensificarea absorbiei K+ i NH+4. Absorbia cationilor intensific n general absorbia anionilor.

2.2.4. CIRCULAIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE

Ionii minerali absorbii n celulele rdcinii sunt utilizai n trei direcii: o parte se acumuleaz n vacuola perilor absorbani, favoriznd meninerea unui potenial osmotic necesar absorbiei osmotice a apei; o parte (cationul NH4+ i anionii NO3-, SO42-- sau PO43-) sunt utilizai n celulele rdcinii la sinteza unor substane organice, de exemplu aminoacizi, citochinine etc; o parte, mai ales cationii sunt transportai din parenchimul cortical al rdcinii n cilindrul central, i anume n vasele de lemn i sunt antrenai odat cu seva brut n sens ascendent, spre centrele de utilizare metabolic din organele aeriene.

< 41 >

Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al rdcinii se face n mod activ, iar prin membranele acestora n mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbie, schimb ionic i difuziune. Ascensiunea elementelor minerale n curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectueaz n mod pasiv datorit forei motrice superioare determinat de transpiraia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circul elementele minerale n curentul de reutilizare, de la organele btrne, spre organele tinere n perioadele cu cerine nutritive ridicate. Cercetri recente demonstreaz circulaia elementelor minerale i prin vasele de liber. Hocking (cit. de Blevins, 1994) arat c n sucul floemic provenit din vasele de liber, concentraia elementelor minerale este mult mai ridicat dect n sucul xilemic, provenit din vasele de lemn. Circulaia elementelor minerale n plante, mai ales viteza i sensul de circulaie pot fi studiate prin metoda trasorilor radioactivi. S-a artat c la pin P32 are o vitez de circulaie de 1,4 m/or n rdcini i 0,5 m/or n tulpini. n timpul vegetaiei, viteza de circulaie a P32 este de 20 m/or la mesteacn i de 30-60 m/or la stejar.

2.2.5. ABSORBIA EXTRARADICULAR

Plantele pot absorbi elementele minerale din soluii diluate i prin alte organe, n afara rdcinii. Acest mod de absorbie poart numele de absorbie extraradicular. Absorbia substanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se realizeaz pe cale activ i numai cantiti infime ptrund prin ostiolele stomatelor. Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate, comparativ cu cele monocotiledonate. Deoarece principalul organ de absorbie extraradicular este frunza, acest mod de absorbie este denumit i absorbie foliar (Hanson A.D., 1994). Absorbia foliar se realizeaz n urma fertilizrii plantelor cu ngrminte minerale, aplicate sub form de stropiri foliare. ngrmintele foliare conin att macroelemente, ct i microelemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn, Co, Mo) i sunt preparate dup diferite reete. Ele sunt eficiente n stimularea proceselor fiziologice i sporirea produciei. Cantor i Ambroze (1997) au aplicat la plantele de ser ngrminte foliare complexe tip F, sub form de soluii nutritive cu macro i microelemente. Aceste ngrminte au prezentat o eficacitate mai mare fa de fertilizarea n sol, au permis o intervenie rapid n cazul carenei i o absorbie selectiv. Cele mai folosite tipuri de ngrminte foliare sunt: F-411, ce conine N: P: K 180: 35: 40, F-141 cu N: P: K 30: 200: 40, F-231 cu N: P: K 80: 130: 40, F-011 cu N: P: K 0: 130: 130 i Folifag cu N: P: K 75: 25: 40. < 42 >

ngrmintele foliare sunt solubile n ap, iar concentraia n care se aplic depinde de sol, specie i faza de vegetaie. Viteza de absorbie este dependent de natura ionilor. Astfel, dup Minar i colab. (1988), ionii sunt absorbii pe cale extraradicular, n urmtoarea ordine: rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul i sulful; moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul i borul; lent: stroniul i bariul.

ngrarea extraradicular se utilizeaz, mai ales, n cazul aplicrii microelementelor care necesit cantiti reduse pentru prevenirea apariiei carenelor de nutriie.

2.3. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR MINERALE

2.3.1. AZOTUL
Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieii plantelor. Forma din sol. Azotul se gsete n sol n cea mai mare cantitate sub form de compui organici, provenii din resturile organice vegetale i animale. Compuii minerali reprezint numai 1% din totalul azotului din sol, dar sunt forma asimilabil de ctre plante. Azotul asimilabil se rennoiete continuu prin mineralizarea azotului organic. Mineralizarea este un proces de natur biologic, efectuat de microorganisme, n special bacterii, care cuprinde etapele de amonificare i nitrificare. n procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din substanele organice rezult NH3. Acesta, n parte se degaj, n parte se combin cu diferii acizi, formnd sruri de NH4+, de exemplu sulfai, carbonai, nitrai, iar restul este oxidat sub aciunea bacteriilor nitrificatoare. Oxidarea NH3 n nitrificare cuprinde dou faze. n prima faz acioneaz specii din genurile Nitrosomonas i Nitrosococcus, nitritbacterii care oxideaz NH3 la acid azotos. n a doua faz acioneaz specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxideaz acidul azotos la acid azotic. ntre compuii organici i cei minerali din sol exist un produs intermediar numit humus, ce deine cca. 2-5%. Forma de absorbie a azotului de ctre plante este reprezentat n special de ionii NO-3 i NH+4. Ea depinde de specie, vrsta plantei, fenofaz, pH-ul i concentraia soluiei solului. Principala form de absorbie este considerat NO-3. Absorbia NO-3 se face concomitent cu absorbia cationilor i anionilor. Deoarece absorbia anionilor este mai intens dect cea a cationilor, iar adsorbia NO-3 este compensat de eliminarea OH- de ctre rdcin, n urma absorbiei NO-3 are loc alcalinizarea soluiei solului. S-a artat c la gru, porumb i orz absorbia preponderent a NO-3 este stimulat de fertilizarea cu N, dup o perioad de deficien. < 43 >

Absorbia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensat de eliminarea H+ de ctre rdcin, ceea ce determin acidifierea soluiei solului Plantele tinere absorb azotul sub form de NH4+, iar plantele mature sub form de NO3-. N2 atmosferic din spaiile dintre particulele solului este absorbit de ctre microorganismele simbionte, de exemplu bacteria Rhizobium leguminosarum, care formeaz nodoziti cu plante din familia leguminoase (Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare i furajere sau diferite specii lemnoase. Prezena n plante. Azotul absorbit n form mineral de NO3- i NH4+ este transformat n plante n substane organice. La o nutrie abundent de NO3-, acest ion este asimilat n proporii diferite la nivelul rdcinii n diferite forme de N organic (aminoacizi, amide, ureide) n funcie de specie. Cantitatea de NO3neasimilat n rdcini este translocat prin xilem n organele aeriene i asimilat la nivelul frunzei. Aceast reacie se datorete caracterului netoxic al ionului NO3- . La o nutriie moderat cu NO-3, acest ion este asimilat n rdcin. Asimilarea NO3- presupune mai nti reducerea sa la NH4+ Acest proces cuprinde dou etape. Prima etap const n reducerea NO3- la NO2- catalizat de enzima nitratreductaz. A doua etap const n reducerea NO2- la NH4+ catalizat de enzima nitritreductaz. NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitrailor este asimilat n forme de N organic, att n rdcini ct i n frunze. NH4+ intr n plante n combinaie cu cetoacizii provenii din respiraie , de exemplu acidul piruvic, acidul oxalilacetic i acidul alfa cetoglutaric i formeaz aminoacizi i amide. NH3 + acid piruvic-----------------> alanin NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic NH3 + acid aspargic--------------> asparagin NH3 + acid glutamic--------------> glutamin Pe baza aminoacizilor i amidelor se sintetizeaz substanele proteice, acizii nucleici, enzimele, clorofila, vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc. Fixarea simbiotic a N2 implic sinteza NH4+ din N2. Aceast reacie necesit o mare cantitate de energie i putere reductoare pentru a rupe legturile N N i a reduce N2 la NH4+. Cele mai importante organisme fixatoare de azot sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care formeaz nodoziti pe rdcinile leguminoaselor. Forma i structura nodozitilor variaz cu specia. Astfel, nodozitile sunt sferice la soia i ovoidale la lucern. Nodozitile au o regiune infectat cu bacterii, localizat n centru. n timpul dezvoltrii nodozitilor, bacteriile sufer modificri morfologice i fiziologice. < 44 >

Reducerea N2 este catalizat de enzima nitrogenaz Nitrogenaza necesit condiii anaerobiotice, cu valori sczute de O2. Concentraia sczut de O2 este meninut cu ajutorul leghemoglobinei, o hemoprotein de culoare roie, asemntoarei hemoglobinei, care are o mare afinitate pentru O2. Activitatea nitrogenazei necesit o intens putere reductoare i energie sub form de ATP, care sunt obinute pe baza glucidelor sintetizate n frunzele plantei n procesul de fotosintez. Aciuni specifice. Azotul intr n componena principalelor substane din celula vegetal, cum sunt proteinele structurale, avnd un rol plastic esenial. De asemenea, intr n structura unor compui ca enzimele, clorofila, vitaminele, hormonii, avnd un rol metabolic esenial. Azotul particip n fotosintez, respiraie, cretere, reproducere, fructificare, precum i n biosinteza unor compui secundari ca alcaloizi i glicosizi. n lipsa azotului, viaa plantelor nu e posibil. Rolul azotul i aciunile sale specifice sunt demonstrate prin numeroase rezultate experimentale la plantele de cultur. La gru, azotul este cel mai necesar dintre toate elementele minerale. Temperatura joas stimuleaz absorbia NH4+ i diminueaz absorbia NO3-. Absorbia N se poate prelungi pn la maturitatea deplin a boabelor n condiiile unei hidratri suficiente. La porumb, fertilizarea cu N intensific absorbia i metabolizarea N n plante. Utilizarea N este maxim la 2-3 sptmni nainte de apariia paniculului. De asemenea, fertilizarea cu N intensific absorbia P, transportul P n xilem i absorbia microelementelor Fe, Cu, Zn i Mn. La sfecla de zahr, fertilizarea cu N pn la 240 kg/ha stimuleaz intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK (N30, P70, K90) a mrit recolta rdcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha. La floarea soarelui, fertilizarea cu N a intensificat absorbia N, P, K, Ca i Mg, a stimulat creterea suprafeei foliare i activitatea fotosintetic. Dintre plantele legumicole, la castravei, fertilizarea cu NO-3 intensific activitatea nitratreductazei n frunze, iar la tomate biosinteza aminoacizilor att n frunze, ct i n rdcini. La spanac, utilizarea NO-3 n frunze este stimulat de prezena K, iar la pepene galben i verde, raportul de fertilizare NH+4/ NO-3 de 1/3 stimuleaz intens creterea plantelor (suprafaa foliar, diametrul tulpinii, greutatea vie i uscat a rdcinii, tulpinii i frunzelor). La pomii fructiferi N este absorbit n special ca NO-3, este asimilat i translocat n diferite organe. La nceputul primverii, N este translocat spre muguri, frunze i flori. n cursul verii, N este translocat de la frunzele btrne la cele tinere, iar la sfritul verii i n timpul toamnei, are loc translocarea N din frunze spre ramuri i rdcini. La mr, fertilizarea cu NO-3 a intensificat sinteza nitratreductazei n rdcini i frunze, iar la pr, absorbia NO-3 de ctre rdcini se intensific linear n timpul primverii, fiind maxim la 55 de zile de la pornirea mugurilor.

< 45 >

La via de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporete intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK standard a sporit producia cu 1820-3087 kg/ha. Momentele critice ale nutriiei cu azot sunt creterea lstarului i nflorirea. Simptome de caren i exces. Carena de azot perturb procesele de cretere vegetativ i nflorire, precum i formarea organelor de repaus (bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). n frunze se produce cloroza, scderea coninutului de clorofil i a intensitii fotosintezei. La gru, insuficiena N micoreaz nfrirea, iar frunzele au o culoare verde deschis. La porumb, carena N determin culoarea verde-glbuie a frunzelor. nglbenirea limbului are loc de la vrf spre baz, de-a lungul nervurii mediane. Cloroza de N apare n faza de 7-8 frunze i ncepe cu frunzele btrne, de la baza tulpinii. La o caren pronunat de N, plantele nu formeaz tiulei. La sfecla de zahr, insuficiena N determin cloroza frunzelor, care se manifest mai nti la frunzele btrne, apoi se extinde la toate frunzele. Este perturbat morfogeneza foliar i a rdcinilor, este redus intensitatea fotosintezei i cantitatea de zahr din rdcini. La cartof, carena N determin o reducere a morfogenezei frunzelor i o perturbare a sintezei glucidelor. La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveii i varza, carena N determin cloroza frunzelor, reducerea suprafeei foliare i a creterii vegetative. La via de vie carena de N determin perturbarea creterii i lignificrii lstarilor i scderea produciei de struguri. Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifest att direct, ct i indirect. Efectul direct al excesului se datorete toxicitii unor compui anorganici cu N. Cel mai toxic compus este NH+4. Toxicitatea sa apare cnd intensitatea absorbiei depete intensitatea asimilaiei, ceea ce determin acumularea NH+4 n citoplasma celulelor peste limitele normale. Toxicitatea NH+4 se manifest mai intens asupra rdcinii, dect asupra organelor aeriene, deoarece rdcinile sunt supuse unor concentraii mai ridicate, iar translocaia NH+4 spre organele aeriene este foarte redus. Efectul indirect al excesului de N se datorete perturbrii unor procese metabolice care determin perturbarea proceselor de cretere i fructificare. La gru excesul de N produce o nfrire exagerat, un consum de ap neeconomic i micoreaz rezistena plantelor la cdere. La porumb, excesul de N determin intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o culoare verde nchis. Are loc o diminuare a rezistenei la boli i alte condiii de stress. Efectul toxic al NH+4 se manifest prin inhibarea transportului NO-3 i a absorbiei Zn2+, ceea ce determin perturbarea creterii i fructificrii.

< 46 >

La plantele legumicole, excesul de N prelungete creterea vegetativ i ntrzie procesul de fructificare, de asemenea micoreaz rezistena plantelor la boli i duntori. La sfecla roie, excesul de N a mrit coninutul de nitrai al rdcinii peste limitele admise n hrana copiilor. Dintre plantele pomicole, la mr, excesul de N mrete sensibilitatea la boli fiziologice i reduce calitatea fructelor, n special fermitatea pulpei i coninutul de zahr. La piersic, excesul de azot reduce de asemenea calitatea fructelor, afectnd culoarea, tria i compoziia chimic i mrete concentraia N n fructe. La via de vie, excesul de N determin o sporire exagerat a masei foliare, prelungirea perioadei de vegetaie, reduce numrul de ciorchini i boabe pe ciorchine, ntrzie coacerea lemnului i mrete sensibilitatea plantelor la boli i nghe.

2.3.2. FOSFORUL
Prezena n sol. Fosforul se gsete n sol sub form de sruri fosfatice, uor sau greu solubile i sub form organic. La arbori, rdcinile micorizante au capacitatea de a solubiliza compuii insolubili, n special pe solurile puternic acide. Forma de absorbie. Fosforul este absorbit din sol sub form de ioni PO43- sau H2PO4-. Prezena n plante. Spre deosebire de N i S, absorbii sub form oxidat de anioni NO3- i SO42-, i apoi redui n plante, P nu este redus. Sub forma ionului PO43-, fosforul intr n compoziia unor substane organice cu rol esenial, de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compui fosforilai ai glucidelor, NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenaz, decarboxilaz, vitamina B12, compui macroergici, de exemplu acizi adenozin mono,di i trifosforici (AMP, ADP, ATP). Aciuni specifice. Fosforul ndeplinete n plante un rol plastic, intrnd n componentele structurale ale protoplasmei, de exemplu nucleoproteine din nucleu i citoplasm i fosfolipoproteine din membranele citoplasmatice. De asemenea prezint un rol morfogenetic, organogen participnd n diviziunea celular sub forma acizilor nucleici, purttorii mesajului genetic. Fosforul prezint un rol energetic, favoriznd captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice poteniale nmagazinat n NADPH2, ct i n n fosforilarea fotosintetic: AMP + PO43ADP + PO43ATP compuii macroergici de tip ATP n timpul fotosintezei i eliberarea energiei chimice n timpul respiraiei.

La sinteza unei molecule de ATP este acumulat o cantitate de energie de 7600 cal. Energia acumulat n ATP este eliberat i utilizat n procesele metabolice din plant, cum sunt sinteza glucidelor, protidelor etc. < 47 >

ATP

ADP + PO43- + 7600 cal.

Fosforul prezint de asemenea un rol metabolic intrnd n structura unor enzime i participnd n biosinteza principalelor substane organice, de exemplu glucide, proteine, lipide etc. La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este ncorporat n mai puin de un minut n nucleotide i fosfolipide. La mazre, ncorporarea fosforului n ATP are loc dup 10 secunde, iar n nucleotide dup 30 de secunde. Aceasta este urmat de ncorporarea n hexozofosfai. La gru, fosforul este al doilea element esenial, care se valorific ns eficient numai n prezena N. Rdcinile de gru fiind de dimensiuni reduse, valorific mai ales fosforul asimilabil din zona radicular. Necesarul de fosfor este maxim n fazele de nfrire i mpiere. La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg i Ca. Absorbia P este dependent de prezena Mg, iar fertilizarea cu P stimuleaz absorbia Mg i Ca. La gru, fertilizarea cu P a sporit coninutul de Mg i Ca i a sczut concentraia K. La soia fertilizarea cu P a sporit coninutul de Mg, Ca, K i a stimulat transportul asimilatelor spre seminele n curs de dezvoltare. La fasole , fertilizarea cu P a dat sporuri de recolt de 27-50%. La plantele legumicole, P favorizeaz fructificarea, cele mai mari necesiti de P avnd varza, sfecla, ceapa, fasolea i mazrea. La pomii fructiferi, P este indispensabil att proceselor de cretere, ct i de fructificare. Utilizarea fosforului n legtur cu aceste procese a fost pus n eviden prin metoda trasorilor, folosind P32 la mr, pr, gutui i piersic. La via de vie, fertilizarea cu P elimin cloroza de Mg. Fosforul stimuleaz nflorirea i fructificarea plantelor, scurteaz perioada de vegetaie, mrete rezistena la stress climatic, de exemplu ger i secet i biotic, de exemplu boli i duntori. Simptomele de caren i exces. n lipsa P este perturbat procesul de morfogenez a diferitelor organe. Plantele rmn mici, iar frunzele se rsucesc. Frunzele sunt la nceput verzi, iar apoi se coloreaz n rou violet, sub form de pete, datorit blocrii transportului glucidelor solubile, care duce la sinteza glicosizilor antocianici. De asemenea, n lipsa P este perturbat nflorirea i fructificarea. La porumb, carena P ntrzie apariia paniculului i mtsirea, tiuleii au rnduri neregulate, iar boabele nu se matureaz. Insuficiena P blocheaz transportul asimilatelor din frunze, ceea ce determin formarea pigmenilor antocianici. Frunzele au o culoare verde-nchis, apoi se coloreaz n rou de la vrf spre baz. La plantele lemnoase, n lipsa fosforului are loc oprirea creterii, frunzele rmn mici i se rsucesc. Are loc ncetinrea creterii mugurilor floriferi i stimularea creterii mugurilor vegetativi, cderea prematur a frunzelor i florilor. La pomii fructiferi, carena P reduce creterea mugurilor floriferi i determin cderea fructelor. Dintre efectele metabolice ale carenei fosforului se < 48 >

menioneaz culoarea verde nchis a frunzelor la arbori i verde albstrui cu nuane purpurii la lalele, datorit blocrii transportului glucidelor i formrii antocianilor n frunze. Excesul de P grbete nflorirea i fructificarea plantelor. La sfecla de zahr are loc ncetarea creterii rdcinilor i o maturizare tehnologic foarte rapid n detrimentul produciei de zahr. La plantele legumicole, excesul de P determin apariia unor boli fiziologice, manifestate prin scderea coninutului de Ca i sporirea coninutului de N, K i Mg.

2.3.3. POTASIUL
Forma din sol. Potasiul se afl n sol sub form de sruri solubile, de exemplu cloruri, azotai, sulfai, ca ion K+. Forma de absorbie. Potasiul este absorbit sub form de cation K+. Prezena n plante. Potasiul este cationul predominant n plant. El se gsete sub forma ionului K+ liber, mai ales n zonele cu metabolism intens, de exemplu meristemele primare, cambiul, periciclul, embrionul seminelor, fructele n formare. Este un element foarte mobil, circulnd n plante de la organele btrne spre cele tinere. Este foarte rar ntlnit n combinaii organice, ca sruri ale acizilor organici, de exemplu acizii tartric, malic, oxalic. Aciuni specifice. Potasiul intensific absorbia apei i reduce transpiraia, mrind presiunea osmotic a sucului vacuolar, gradul de hidratare i permeabilitatea protoplasmei. K particip la deschiderea i nchiderea stomatelor. Creterea concentraiei K n celule stomatice (> de 300 mM) determin mrirea potenialului osmotic al acestora i absorbia apei prin endosmoz, urmat de deschiderea stomatei. Scderea concentraie K determin micorarea potenialului osmotic i ieirea apei prin exosmoz. Potasiul stimuleaz transportul sevei n xilem i transportul rapid al asimilatelor de la frunze, ceea ce menine o intensitate fotosintetic ridicat. Dei nu particip n structur, K activeaz 60 de enzime importante n metabolism, n special n sinteza amidonului i a proteinelor. Potasiul determin radioactivitatea natural a plantelor ca izotop K40. Datorit potenialului energetic oferit de acesta, potasiul stimuleaz procesele fiziologice de fotosintez, respiraie, sinteza i acumularea glucidelor, lipidelor i proteinelor. Potasiul stimuleaz diviziunea celular, activitatea enzimelor i biosinteza clorofilei, contribuie la sporirea rezistenei plantelor la factorii de stress abiotic, de exemplu ger i secet i biotic, de exemplu boli i duntori, precum i rezistena fructelor la pstrare. K+ prezint o aciune antagonist cationilor Na+, Ca2+ i Mg2+, anulnd aciunea toxic a excesului acestora. K este absorbit aproape n ntregime numai n timpul creterii vegetative, o cantitate foarte mic este translocat n fructe i semine. Aplicarea K la gru n faza reproductiv are un efect redus asupra recoltei de semine. < 49 >

La plantele legumicole, K este unul din elementele de baz ale nutriiei minerale. Cele mai mari consumatoare de K sunt elina, castraveii i ceapa. La pomii fructiferi, K particip n procesele de cretere, fiind ntlnit mai ales n organele tinere (meristeme, muguri), dar i n procesele de fructificare, stimulnd creterea i maturarea fructelor, precum i calitile de pstrare ale acestora. Simptome de caren i exces. Insuficiena potasiului provoac dereglri profunde la plante. Creterea plantelor este redus, att prin blocarea diviziunii celulare, ct i prin scderea turgescenei; plantele rmn mici i pipernicite. Frunzele sufer cloroze i necroze, cunoscute sub numele de arsuri. nglbenirea frunzelor are loc mai nti pe margini i vrf i este urmat de brunificarea, rsucirea i cloroza acestora. Carena potasiului stimuleaz activitatea enzimelor hidrolizante, i anume amilaza, pectinaza, proteaza i inhib activitatea enzimelor cu rol n sinteza glucidelor i proteinelor. Astfel, n plante scade coninutul de amidon i protein i crete coninutul zaharurilor solubile, aminoacizilor i amidelor. Lipsa potasiului scade capacitatea de rezisten a plantelor la ger, secet i boli. La gru, insuficiena K produce o reducere a creterii, a rezistenei la cdere i la boli. La porumb, insuficiena K produce nglbenirea i uscarea frunzelor de la margini. tiuleii nu se fixeaz bine pe plant i nu formeaz boabe la vrf. La sfecla de zahr, carena K reduce creterea rdcinii i rezistena la boli. La cartof, insuficiena K reduce creterea plantei, frunzele se brunific, apoi se necrozeaz i se usuc. La tomate, deficiena K a redus intensitatea creterii plantei, iar simptomele de cloroz apar pe frunzele adulte 12-17. La castravei, calitatea fructelor a sczut prin scderea coninutului de Ca din pericarp. La pomii fructiferi, carena de K se manifest prin nroirea i brunificarea frunzelor, apariia unor necroze marginale i rsucirea limbului spre epiderma inferioar. La piersic, are loc o nglbenire a frunzelor de la baza spre vrful ramurii. La via de vie, insuficiena K dertermin cderea florilor. Excesul de potasiu provoac de asemenea efecte negative la plante, cum sunt reducerea nlimii plantelor i scderea calitii florilor, scderea greutii uscate a plantelor i a fotosintezei nete, scderea coninutului de P, Ca, Mg, Fe, Co, Br, i acumularea de K i Zn n frunze.

2.3.4. FIERUL
Forma din sol. Fierul se gsete n sol sub form de oxizi, de exemplu hematit i limonit i sruri feroase sau ferice ca Fe2+ i Fe3+. Forma de absorbie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+, mai puin feroi Fe2+. Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din jurul rdcinii. Speciile care elimin OH< 50 >

alcalinizeaz mediul, fiind considerate ineficiente, de exemplu cerealele i ierburile. Speciile care acidific solul i secret substane reductoare solubilizeaz Fe, fiind considerate eficiente, de exemplu tomatele. Prezena n plante. Fierul intr n componena unor enzime ale respiraiei, de exemplu citocromi, citocromoxidaz, catalaz, peroxidaz i ale fotosintezei, de exemplu citocromi i ferredoxin. Aciuni specifice. n plante fierul particip la transferul de electroni n respiraie i fotosintez prin trecerea: -eFe2+ +eFierul catalizeaz biosinteza clorofilei i a pigmenilor carotenoizi i favorizeaz formarea ultrastructurii cloroplastelor, metabolismul N, transportul elementelor minerale n citoplasm. Simptome de caren. Insuficiena fierului este evident la plante prin diferite simptome: ncetarea creterii rdcinii i tulpinii sau fenomenul de cloroz a frunzelor, manifestat prin nglbenirea, apoi decolorarea total. Cloroza se manifest la frunzele tinere. La o caren puternic, frunzele devin aproape albe. Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza feric afecteaz att mezofilul, ct i nervurile. Carena Fe determin scderea coninutului unor acizi solubili i a clorofilei n plante. La porumb, carena Fe a determinat reducerea sistemului lamelar i a numrului de grane n cloroplaste. La mazre, deficiena Fe induce intensificarea activitii reductazei ferice i acidifierea rizosferei. La mr, deficiena Fe determin modificarea structurii anatomice a frunzei, i anume celulele esutului palisadic au fost expuse lax, scurtate i deformate, cu mai puine cloroplaste. Fe3+

2.4. BAZELE FIZIOLOGICE ALE APLICRII NGRMINTELOR

Cunoaterea particularitilor nutriiei minerale a plantelor prezint o importan deosebit, deoarece a dus la elaborarea bazelor fiziologice ale aplicrii ngrmintelor i a msurilor care permit asigurarea plantelor de interes economic cu cantitile de elemente minerale necesare obinerii unor recolte sporite i calitativ superioare. n cursul creterii i dezvoltrii, plantele parcurg diferite faze de vegetaie, care se deosebesc prin cerinele fa de: hran, lumin, temperatur, umiditate i ali factori ai mediului. Fiecare faz de cretere i dezvoltare individual a plantelor se caracterizeaz prin modificri profunde ale metabolismului i, deci, i a cerinelor fa de condiiile de existen. Ca urmare, fiecare plant de < 51 >

cultur are ritmul su de cretere, de absorbie a elementelor nutritive, ceea ce duce la modificri caracteristice n raportul dintre elementele absorbite pe parcursul perioadei de vegetaie. Pentru aplicarea raional a ngrmintelor se impune cunoaterea temeinic a unor date, cum ar fi: cerinele plantelor pentru elementele nutriiei minerale n cursul perioadei de vegetaie; rezervele de elemente minerale pe care le conine solul sub o form accesibil plantelor; cantitatea de biomas ce se recolteaz i compoziia n elemente minerale a acesteia, putndu-se stabili cantitatea de nutrieni extras din sol, care se ndeprteaz din el n urma recoltrii plantelor. Studiile i cercetrile efectuate au dus la concluzia c, n funcie de fertilitatea solului i planta care va fi cultivat, aplicarea ngrmintelor trebuie fcut difereniat. Aplicarea ngrmintelor trebuie efectuat n dependen de cerinele plantelor, lund n considerare preferinele unor specii pentru diferitele forme de azot i de fosfor n diferite faze de vegetaie. Date fiind particularitile nutriiei minerale a plantelor, nu este recomandabil s se administreze n sol toate ngrmintele necesare nainte de semnat, deoarece coeficientul de utilizare a acestora de ctre plante rmne foarte mic, fiind de 1/3- 1/2 din cantitatea administrat. Utilizarea redus a ngrmintelor se datoreaz faptului c unele dintre ele formeaz cu diferitele substane existente n sol combinaii greu solubile sau chiar inaccesibile pentru plante. De asemenea, unele ngrminte pot fi splate parial din sol de ctre apele de precipitaii nainte ca plantele s ajung n situaia de a avea nevoie acut de ele. Ca urmare a folosirii unui astfel de procedeu de ngrare a solului se creeaz n sol o concentraie mare n elemente minerale, tocmai n perioada cnd plantele nu au nevoie de ele i aceasta poate frna germinarea seminelor i creterea plantulelor n primele faze de vegetaie. ngrmintele aplicate plantelor se clasific n: ngrminte minerale (industriale, sintetice), ngrminte organice, preparate biologice i amendamente. n funcie de elementul de baz (ca element nutritiv) pe care l conin, ngrmintele minerale se clasific n: ngrminte cu azot i fosfor, cu potasiu, cu microelemente (B, Zn, Cu, Fe, Co, Mn i Mo), ngrminte complexe sau mixte. Aplicarea raional a ngrmintelor asigur alturi de celelalte mijloace de sporire a produciei vegetale, ridicarea fertilitii solurilor i practicarea unei agriculturi de mare productivitate. ngrmintele organice, spre deosebire de cele chimice, provin din resturi de plante sau animale sau din depozitele naturale de piatr care conin elemente nutritive sub form de compui organici.

< 52 >

nainte ca plantele s poat asimila elementele nutritive din resturi, compuii organici trebuie descompui prin aciunea microorganismelor din sol, prin procesul de mineralizare. Acest proces depinde de mai muli factori ca: temperatura, cantitatea de ap i oxigen, tipul i numrul microorganismelor din sol etc. n consecin, viteza de mineralizare este foarte variabil, iar substanele nutritive din reziduurile organice sunt accesibile plantei pentru perioade de timp lungi, de la zile pn la luni de zile. Aceast situaie neprvzut mpiedic utilizarea eficient a ngrmintelor, astfel c agricultorii care se bazeaz doar pe utilizarea ngrmintelor organice pot suferi pierderi mai mari, dect cei ce aplic i ngrminte chimice. Cu toate acestea, trebuie recunoscut faptul c resturile organice mbuntesc n mod real structura fizic a majoritii solurilor, sporind retenia apei n sol n timpul secetei i nlesnind scurgerea apei n perioadele foarte ploioase (Milic C.I., 1982). Culturile hidroponice reprezint creterea plantelor ntr-un mediu controlat, cu soluii nutritive, dar fr utilizarea amestecurilor de sol ca mediu suport. Rdcinile plantelor preiau apa i elementele minerale n mod direct, comparativ cu metodele de cretere convenionale n care apa i elementele nutritive se aplic pe sol, iar sistemul radicular al plantelor preia aceste elemente din soluia solului. Plantele sunt cultivate direct n soluii hidroponice, pe un suport structural sau n paturi de cretere prin care soluiile nutritive sunt reciclate periodic (Jensen, 1989). n varianta cea mai simpl, culturile hidroponice se fac n bazine, care conin soluii nutritive i care sunt acoperite cu o plas de srm, pe care se pune un strat de turb, muchi sau paie ce servete pentru nrdcinarea plantelor i apoi ca suport de fixare a acestora. Rdcinile plantelor se gsesc n soluia nutritiv, al crei nivel se regleaz astfel ca parte a sistemului radicular s rmn deasupra soluiei pentru a favoriza respiraia esuturilor (Brooke L., 1996). La prepararea mediului nutritiv nu se mai folosete ap distilat, care este costisitoare, ci apa de conduct sau apa colectat din precipitaii. Cnd se utilizeaz apa din conduct, trebuie avut n vedere ca aceasta s nu conin o cantitate prea mare de bicarbonai, iar n cazul folosirii apei de ploaie aceasta s nu conin impuriti provenite din gazele industriale. Se impune, de asemenea, ca srurile utilizate la prepararea mediului nutritiv s nu fie chimic pure, putndu-se recurge chiar la folosirea ngrmintelor chimice obinuite. Pentru asigurarea unui regim de nutriie mineral optim plantelor, mediul de cultur se nlocuiete periodic. Culturile hidroponice ofer posibilitatea obinerii unor recolte mai mari dect n cazul celor agricole (geoponice), prin faptul c permit dirijarea strict a regimului de nutriie a plantelor, ceea ce nu se poate realiza n cazul culturilor geoponice din cauza complexitii solului, sub aspectul nsuirilor sale fizice, hidrofizice, chimice i biologice. < 53 >

Atunci cnd culturile hidroponice sunt efectuate n sere, se nltur prezena buruienilor i, n bun parte, efectele negative ale unor ageni fitopatogeni sau ale duntorilor animali. Implicaiile comerciale ale acestor sisteme au fost repede observate, ca urmare agricultura, horticultura, chiar i grdinritul au realizat progrese rapide. O alt alternativ este de a crete planta aeroponic, adic cu rdcinile suspendate n aer, n timp ce sunt permanent stropite cu nutrient. Metoda asigur manevrarea uoar a mediului gazos din jurul rdcinii, dar necesit cantiti mari de nutrient i, de aceea, tehnica aeroponic nu este foarte mult aplicat.

VERIFICAREA CUNOTINELOR
1. Care este rolul ndeplinit de elementele minerale n corpul plantelor? 2. n ce const absorbia pasiv i activ a elementele minerale? 3. Care sunt factorii externi care influeneaz absorbia srurilor minerale din sol? 4. n ce const circulaia elementele minerale n corpul plantelor? 5. Care sunt cele mai folosite tipuri de ngrminte foliare? 6. Care este forma de absorbie a azotului de ctre plante? 7. Care sunt aciunile specifice ale azotului n plante 8. Simptome de caren a fosforului n plante 9. Simptome de exces a potasiului n plante 10. Ce sunt culturile hidroponice?

< 54 >

CAPITOLUL 3 FOTOSINTEZA
3.1. DEFINIIA I IMPORTANA FOTOSINTEZEI
Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizeaz substane organice din CO2, H2O i sruri minerale, n prezena luminii solare i a clorofilei, cednd n mediu O2. Termenul de fotosintez a fost dat de fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceti photos = lumin i synthesis = sintez. Fotosinteza este calea biologic de captare a luminii solare prin care plantele verzi transform energia radiant solar n energie chimic potenial, nmagazinat n substane organice sintetizate: h CO2+ H2O + substane minerale clorofil "Frunza verde... gruntele microscopic de clorofil este un focar, un punct al spaiului universal n care intr energia solar i n care i au originea toate manifestrile vieii pe Pmnt (Moghilevski, 1949). Datorit fotosintezei, plantele verzi sunt considerate organisme cu nutriie autotrof (autos = singur, trophein = a se hrni), singurele capabile s-i sintetizeze hrana din substane minerale i energie luminoas solar. Importana fotosintezei este vital pentru evoluia i meninerea vieii pe Terra. 1. Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizeaz substane organice asimilabile pentru toate organismele vii. 2. Fotosinteza purific atmosfera terestr: prin consumul de CO2 i prin degajarea O2 se creaz condiii optime respiraiei aerobe. < 55 > substane organice +O2

Oxigenul eliberat de fotosintez rennoiete zilnic rezervele din atmosfera terestr, care se menin n limitele optime pentru respiraia plantelor i a animalelor. Pe drept cuvnt, jungla Amazonului, cel mai vast teritoriu de vegetaie de pe planet este considerat "plmnul de oxigen al Terrei". n momentul de fa, acumularea excesiv a CO2 n aerul atmosferic care determin "efectul de ser" , ce poate avea consecine ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi prevenit numai de fotosintez. 3. De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de captare a energiei unui corp extraterestru i transformarea sa n energie chimic, utilizabil n activitatea metabolic a tuturor organismelor vii.

3.2. ORGANELE I ORGANITELE FOTOSINTEZEI

Frunza ca organ al fotosintezei. Dei fotosinteza are loc n toate organele verzi (tulpini ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al fotosintezei este frunza. Limbul frunzei este lit, prezint o suprafa mare i o grosime mic, care permit captarea cu uurin a energiei luminoase i CO2 din atmosfer i accesul acestora la cloroplaste. Absorbia CO2 are loc prin stomate, iar prin intermediul fasciculelor conductoare din nervuri, frunza este permanent aprovizionat cu ap i sruri minerale din sol. Frunza prezint un parenchim asimilator numit mezofil, bogat n cloroplaste. Mezofilul poate avea diferite tipuri de structur: bifacial, difereniat n parenchim palisadic spre faa superioar i parenchim lacunos spre faa inferioar (fig. 3.1.);

Fig. 3.1. Seciune transversal printr-o frunz de fag ep.s. epiderma superioar; .pl. - esut palisadic; c. col. celule colectoare; .l. - esut lacunos; n. fascicul conductor dintr-o nervur; st. stomat; sp.i. spaii intercelulare cu aer; ep.i. epiderma inferioar

< 56 >

equifacial, care prezint parenchim palisadic spre ambele fee ale frunzei, de exemplu la garoaf; omogen, nedifereniat n parenchim palisadic i lacunos, de exemplu la porumb.

Schimbul de gaze (CO2 i O2) cu aerul atmosferic n timpul fotosintezei este realizat prin formaiunile epidermice numite stomate repartizate n mod diferit pe cele dou fee, n funcie de specie. Prin dispoziia lor pe tulpin, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantiti optime de lumin necesar fotosintezei. Astfel, dispoziia altern se realizeaz dup o linie dispus n spiral, iar dispoziia opus la dou noduri consecutive se realizeaz cruci. n mozaicul foliar, frunzele de vrste i mrimi diferite ajung toate la acelai nivel. Se nltur astfel posibilitatea umbririi reciproce a frunzelor. Prin micarea de cretere numit fototropism, frunzele se orienteaz spre sursa de lumin prin curbarea peiolului, care expune limbul frunzei perpendicular pe direcia razelor solare. Cloroplastele reprezint organitele fotosintezei. Ele au o arhitectur extrem de complex care le permite s ndeplineasc rolul unor "baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice" n care are loc fotosinteza. Studiul interrelaiei dintre structura i funciile cloroplastelor, din care rezult realizarea celui mai important i complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor aprofundate cercetri de microscopie electronic, biofizic, biochimie i fiziologie. Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu dimensiuni de 3-10 lungime i 0,5-4 grosime, vizibili la microscopul optic, fiind numite i gruncioare de clorofil. ntr-o celul cloroplastele pot fi n numr de 20-50, pn la 100. Cloroplastele se pot deplasa n celule n mod pasiv, odat cu curenii citoplasmatici sau n mod activ, n funcie de intensitatea luminii. Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilit la microscopul electronic. Din punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se mpart n constituieni principali i secundari. Constituienii principali sunt reprezentai de sistemele membranare i strom. Sistemul membranar extern confer forma i dimensiunile cloroplastelor, precum i proprietatea de permeabilitate. El este alctuit dintr-o membran dubl de natur fosfolipo-proteic numit anvelop, format din dou foie cu grosimea de cte 50 , ntre care exist un spaiu de 200 de Sistemul membranar intern asigur desfurarea reaciilor complexe din timpul fotosintezei. Este alctuit din membranele fotosintetice numite tilacoide. Tilacoidele sunt orientate n cloroplast n direcie paralel cu axul longitudinal i realizeaz o suprafa de reacie foarte mare. Ele sunt organizate n uniti funcionale numite grana. Forma i organizarea tilacoidelor granare a fost studiat prin diferite tehnici i a stat la baza alctuirii unor modele ipotetice (de exemplu Grunning i Stear, 1977). Conform acestor modele, < 57 >

tilacoidele granale alctuiesc discuri suprapuse unul peste altul nct realizeaz formaiuni de tip cilindric. ntre tilacoidele granale exist tilacoidele intergranare, care realizeaz o reea de comunicaie i transport ntre discurile granale (fig.3.2.). n tilacoidele granale se efectueaz fixarea energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic n faza de lumin a fotosintezei.

Fig. 3.2. Organele i organitele fotosintezei

Stroma reprezint masa fundamental a cloroplastului, structurat omogen i descris nc din 1883 de Meyer, sub numele de matrix. n stroma se efectueaz ntregul lan de reacii metabolice de reducere a carbonului i biosinteza produilor primari ai fotosintezei. Constituenii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii i plastoglobulii. Nucleoizii sunt uniti structurale alctuite din ADN cloroplastic specific, ce conine proteine nonhistonice i care se replic continuu. ntr-un cloroplast, nucleoizii sunt n general n numr de unul i reprezint sediul ereditii extranucleare, cloroplastice. n anumite cazuri, de exemplu la diferite mutante de Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroi, ajungnd la 10% din masa cloroplastului. Ribozomii plastidali sunt mai mici dect cei citoplasmatici, care au o mrime de 1,35 - 1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolai sau poliribozomi i conin o cantitate mai mic de ARN, 1-2% din substana uscat, care determin sinteza unei proteine plastidale. Plastoglobulii sunt formaiuni sferice sau ovoidale cu caracter osmiofil, numite i corpusculi osmiofili, iar din aceast cauz sunt deni din punct de vedere electronomicroscopic. Ei sunt evideni n cloroplaste n special la senescena frunzei sau n cazul carenei de N, cnd se formeaz < 58 >

n urma degradrii tilacoidelor. Plastoglobulii conin vitaminele K i E (alfa -tocoferol), chinon i plastochinon. La exteriorul cloroplastului exist un strat subire de citoplasm numit peristrom, care i confer acestuia o mobilitate activ, amiboidal. Compoziia chimic a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide 18-37%, clorofil + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofil a/b = 3/1, iar clorofil/carotenoizi = 4/1. Proteinele pot fi structurale i enzimatice intrnd n alctuirea aparatului fotosintetic, dar i n echipamentul enzimatic al reaciilor fotosintetice. Lipidele particip de asemenea n structura cloroplastului i n reaciile metabolice din timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN i ARN) asigur ereditatea extranuclear. Diferite elemente minerale, intr n componentele structurale i metabolice ale cloroplastului.

3.3. PIGMENII FOTOSINTETICI

Pigmenii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentai de pigmenii verzi clorofilieni (clorofila a i b) i pigmenii galbeni sau carotenoizi (carotine i xantofile). Clorofila este pigmentul care d culoarea verde plantelor i prezint proprietatea unic de a capta lumina solar. Clorofila este considerat "adevratul Prometeu care fur focul din ceruri".

3.3.1. PLASAREA N CLOROPLASTE

Pigmenii fotosintetici sunt plasai n cloroplaste la nivelul tilacoidelor granale, fiind dispui n lamelele fosfolipo-proteice ale acestora. Moleculele de clorofil au o form de zmeu, care este un dipol avnd un pol hidrofil (capul) i un pol hidrofob (coada). Polul hidrofil este plasat n stratul proteic al lamelei fosfolipo-proteice, cu o nclinare de 45o. Polul hidrofob este situat n stratul fosfolipidic al lamelei. Pigmenii carotenoizi, hidrofobi sunt plasai n stratul fosfolipidic. Complexul dintre pigmenii fotosintetici i membranele fosfolipo-proteice ale granei formeaz uniti sferice cu diametrul de 90, numite cuantozomi (Calvin). Dup Park i Biggins (1964) un cuantozom conine 160 molecule clorofil a + 70 molecule clorofil b + 48 molecule pigmeni galbeni, fosfolipide, sulfolipide, digliceride. Azotul proteic se uzeaz continuu, ceea ce determin un necesar permanent de N pentru cloroplaste.

< 59 >

3.3.2. EXTRAGEREA I SEPARAREA PIGMENILOR

Studiul pigmenilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin extragerea i separarea acestora din frunze. Extragerea pigmenilor se face cu solveni organici: alcool etilic i metilic, eter, cloroform, aceton etc. Separarea lor din extractul sau soluia brut de pigmeni utilizeaz diferite metode care se bazeaz pe gradul difereniat de solubilitate n diferii solveni sau pe gradul diferit de adsorbie pe unele medii inerte (hrtie, pulberi etc). Metoda Sorby Krauss const n tratarea extractului alcoolic de pigmeni dintr-o eprubet cu benzin. Dup agitare, amestecul se separ n dou zone: n partea superioar se afl solventul benzin, ce conine pigmenii verzi i carotina, iar n partea inferioar solventul alcool ce conine xantofila. Metoda Timiriazev const n saponificarea clorofilelor dintr-un extract alcoolic cu o soluie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenilor galbeni prin solubilizare difereniat n benzin i alcool. Benzina conine carotina, iar alcoolul conine xantofila. Metoda cromatografiei pe hrtie, pe coloan sau n strat subire const n antrenarea pigmenilor sub aciunea unui solvent organic i separarea lor pe baza adsoriei difereniate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi hrtia cromatografic n cromatografia pe hrtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO i amidonul n cromatografia pe coloan i pulberi cu siliciu n cromatografia n strat subire. Pigmenii se separ pe baza diferenei de culoare.

3.3.3.

COMPOZIIA

CHIMIC

PIGMENILOR
Formula chimic a clorofilei este urmtoarea: Clorofila a - C55H72O5N4Mg
Fig. 3.3. Structura chimic a moleculei de clorofil a (dupa H. Mohr, 1969)

Clorofila b - C55H70O6N4Mg Din punct de vedere chimic clorofila are o

structur porfirinic, asemntoare hemoglobinei din snge i citocromilor, enzime ale respiraiei. Ea este alctuit dintr-un nucleu porfirinic n centrul cruia se afl un atom de Mg2+. Acesta d fluorescena i culoarea verde clorofilei. Nucleul porfirinic prezint dou funcii acide -COOH, ca acid clorofilinic esterificate cu doi alcooli i anume metanolul i fitolul (C20H39OH). Molecula < 60 >

clorofilei a (fig. 3.3.).

conine acid clorofilinic a, iar molecula clorofilei b conine acid clorofilinic b

Prin aceast structur, molecula clorofilei posed un pol hidrofil - nucleul porfirinic i un pol hidrofob - fitolul, caracter de o deosebit important n fixarea clorofilei n lamelele fosfolipoproteice ale granei cloroplastului. Formula chimic a carotinelor este C40H56. Carotinele sunt hidrocarburi nesaturate ce conin 11 legturi duble conjugate i dou legturi metilice, cu rol n absorbia radiaiilor solare. Cele mai importante carotine sunt alfa i beta carotenul. Xantofilele prezint o structur asemntoare, C40H56O2. Cele mai importante xantofile sunt luteina, violaxantina i zeaxantina. Raportul pigmeni verzi/pigmeni galbeni = 4/1.

3.3.4. PROPRIETILE FIZICE I CHIMICE ALE PIGMENILOR

Proprietile pigmenilor fotosintetici pot fi studiate cu ajutorul soluiei de pigmeni. Proprietile fizice ale pigmenilor fotosintetici sunt: Culoarea. Clorofila a are culoare verde-albstrui, clorofila b verde-glbui, carotinele galben portocaliu i xantofilele- galben-verzui. Solubilitatea. Pigmenii fotosintetici sunt solubili n solveni organici, dar sunt insolubili n ap. Fluorescena este proprietatea soluiei de pigmeni de a avea culoare verde privit n
a)

extractului alcoolic sau

lumina direct, prin transparen i culoarea roie privit prin reflexie. Datorit fluorescenei clorofila transform radiaiile cu lungime de und mic n radiaii cu lungime de und mare. Fluorescena cloroplastelor din frunzele vii este mult mai redus dect cea a soluiei de pigmeni deoarece n stare vie numai o mic parte din pigmeni se gsesc n soluie, cea mai mare parte sunt adsorbii sau formeaz combinaii labile cu substane proteice. Absorbia selectiv a radiaiilor. Soluia de pigmeni fotosintetici absoarbe n mod

b)
Fig. 3.4. Spectrele de absorbie ale clorofilei a examinare la spectroscop; b examinare la spectrofotometru

selectiv radiaiile spectrului vizibil i anume radiaiile roii i albastre, indigo i violet. Nu sunt < 61 >

absorbite radiaiile verzi, galbene i portocalii, care reprezint culorile pigmenilor fotosintetici. Clorofila a prezint o absorbie maxim a radiaiilor n lungimile de und 672, 683, 700 i respectiv 435 nm. Clorofila b prezint o absorbie maxim a radiaiilor n lungimile de und 644 i respectiv 453 nm., iar pigmenii carotenoizi prezint o absorbie maxim a radiaiilor n lungimile de und 400-480 nm. (fig.3.4.). Spectrele de absobie ale clorofilei pot fi studiate la spectroscop sau la spectrofotometru. Proprietile chimice ale pigmenilor decurg din aciunea acestora cu acizii i cu hidroxizii: Formarea feofitinei rezult din reacia clorofilei cu acizi organici sau minerali. Tratarea extractului alcoolic de pigmeni dintr-o eprubet cu o soluie diluat de HCl determin brunificarea soluiei. n reacie cu acidul, atomul de Mg2+ din molecula clorofilei este nlocuit cu doi atomi de H+, rezultnd feofitina, o substan de culoare brun. Saponificarea clorofilei rezult din reacia cu hidroxizii. Tratarea soluiei de clorofil cu NaOH determin desfacerea moleculei de clorofil n acizi clorofilinici a i b, alcool fitilic i metanol. Acizii clorofilinici formeaz cu atomul de Na sruri, prin reacia de saponificare. Clorofila saponificat i schimb solubilitatea n solveni organici, fiind solubil n alcool etilic.

3.4. MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Dei de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani, mecanismul acestui proces a fost elucidat abia n ultimele decenii, pe baza utilizrii celor mai nalte descoperiri ale tiinei i tehnicii n domeniul chimiei, biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, n special prin utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului i oxigenului. Cercetrile au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei, i anume tipul fotosintetic C3, tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM. Tipul fotosintetic C3 n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii ce alctuiesc un mecanism foarte complicat. O parte dintre aceste reacii se desfoar la lumin, iar alt parte la ntuneric. Din aceast cauz, fotosinteza cuprinde dou faze: faza de lumin i faza de ntuneric. Reaciile fazei de ntuneric au fost elucidate de ctre cercettorul american Calvin i colaboratorii si (1961). Reaciile fazei de lumin nu sunt ns pe deplin elucidate; ele au fost clarificate numai parial, necesitnd nc cercetri n viitor. Faza de lumin a fotosintezei (numit i faza Hill) este faza reaciilor fotochimice. Ea se realizeaz n grana cloroplastelor i cuprinde procesele de captare a energiei luminoase i < 62 >

transformarea ei n energie chimic, stocarea energiei n compui organici i fotoliza apei. Tot la lumin are loc ptrunderea CO2 n celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei. Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic. n faza de lumin energia solar este transformat n energie chimic, planta verde fiind numit " cea mai bun main de conversie cuantic". Aceasta se realizeaz ntr-un proces complicat de transfer de electroni i ioni de hidrogen la o anumit substan chimic de natur organic, numit nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat n stare oxidat (NADP+). Lanul transferului de electroni cuprinde ca element esenial molecula de clorofil a , singurul component fotosensibil i este declanat de aciunea cuantei de lumin h asupra acesteia. ntregul proces al transferului de electroni i hidrogen este puternic endergonic (nmagazinator de energie). Energia se nmagazineaz prin trecerea NADP+ din stare oxidat n stare redus NADPH2 i prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic din acid adenozindifosforic (ADP) i un radical de fosfat organic (P). Sinteza ATP n timpul procesului de fotosintez este numit fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare. Dup Arnon (1954-1960) ecuaia acestei faze este: h 2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O 2ATP + 2NADPH2 + O2 Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic prin declanarea transportului de electroni energizani i fosforilarea fotosintetic se realizeaz cu participarea a dou sisteme fotosintetice (SF) numite sistemul fotosintetic I (SFI) i sistemul fotosintetic II (SFII). Sistemul fotosintetic este alctuit dintr-un complex de pigmeni asimilatori constituii ntr-un centru de absorbie i un centru de reacie, ce formeaz aa numita unitate de fotosintez. Centrul de absorbie este format din molecule ce funcioneaz ca nite antene. Acestea au rol n captarea energiei luminoase i transferarea ei la centrul de reacie. Centrul de absorbie reprezint cca. 99% din pigmenii sistemului fotosintetic. El conine molecule de clorofil a, clorofil b i pigmeni carotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaii cu lungimi de und mai mici de 680 nm. Astfel se realizeaz mbuntirea aprovizionrii cloroplastului cu energie solar din zona spectral n care clorofila a are o absorbie slab. Centrul de reacie este reprezentat de clorofila a i anume pentru SFI specia de clorofil a cu absrobie maxim n lungimea de und 700nm, numit i clorofil a 700 sau P700, iar n SFII specia de clorofila a cu absorbie maxim n lungimea de und 680 nm, numit i clorofil a 680 sau P680. Sub aciunea cuantei de lumin, pigmenii centrelor de reacie P700 i P680 emit electroni energizani e- i astfel molecula clorofilei se oxideaz primind sarcina + (clorofila a+) pentru un < 63 >

timp foarte scurt. Dup aceasta, molecula clorofilei se reduce imediat prin primirea unui electron normal e-. n centrul de reacie, alturii de pigmenii P700 i P680 trebuie s existe un acceptor i un donor primar de electroni. Sub aciunea luminii, cele dou sisteme fotosintetice emind energizani. Funcia clorofilei n unitatea fotosintetic este un fenomen cooperativ, i anume un mare numr de molecule, de ordinul sutelor
Fig. 3.5. Rprezentarea schematic a transportului de electroni n fosforilarea ciclic i aciclic (schema n Z) la organismele care elimin O2 n fotosintez (conceptul lui Hilli Bendall, 1960). Sgeile indic direcia transpotului de electroni. Scala vertical arat valorile poteniale ale intermediarilor la un pH=7,0; PQ plastochinona; PC plastocianina; Fd ferredoxina; cit citocromi; Pacc. pigmen]i accesorii; Mn2+ compui cu mangan cu rol de acceptori de electroni ai oxidrilului.

funcioneaz continuu

ca

adevrate pompe de electroni, electroni

coopereaz

pentru

conversia energiei unui singur foton, ntr-un electron energizant. Acest fenomen reprezint o reacie de adaptare a plantelor n vederea utilizrii ct mai eficiente a energiei solare i a obinerii unui

randament fotosintetic ct mai ridicat. Funcionarea celor dou sisteme fotosintetice ce declaneaz transportul de electroni n reducerea NADP+ i fosforilarea fotosintetic este reprezentat de " schema n Z", conceput de Hill i Bendal (1960) (fig. 3.5.). Conform acestei scheme, n SFI sub aciunea cuantei de lumin h P700 cedeaz un electron energizant e- unui acceptor X cu structur necunoscut, care apoi l cedeaz unei substane numit ferredoxin (Fd), iar aceasta moleculei de NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700 revine la starea normal prin acceptarea unui electron normal e- de la o substan numit citocrom f (cit f). Lanul transferului de electroni apare astfel: eeeeecit f P-700 X Fd NADP+ NADPH2 n SFII, sub aciunea cuantei de lumin h asupra pigmenilor accesorii, energia absorbit de acetia este transferat la P680, care cedeaz un electron energizant e- unui compus neidentificat Y. < 64 >

De la Y electronul e- trece de-a lungul unui lan de compui ce cuprinde plastochinona (PQ), citocromii b i f (cit b i f), plastocianina (PC) i P700. P680 i reface deficitul de electroni pe seama fotolizei apei. Electronii provenii din fotoliza apei sunt transportai la P680 cu ajutorul unei enzime ce conine Mn2+. Lanul transferului de electroni apare astfel: eeeeeeee-

OH- EMn2+ P680 Y PQ cit b cit f PC P700 Deoarece prin fotoliza apei se degaj O2, se consider c SFII particip la degajarea O2 fotosintetic. Dintre componentele lanului de transfer de electroni, citocromii sunt enzime ce conin n molecul fier. Acesta realizeaz transferul e- prin reacia: -eFe2+ +eFerredoxina conine de asemenea grupri ferosulfurice ce permit transferul electronilor. n procesul transferului de electroni energizani are loc i fosforilarea fotosintetic sau fotofosforilarea, prin care plantele nmagazineaz o parte din energia solar absorbit sub forma moleculei de ATP. Dup cum rezult din schema n Z, fotofosforilarea poate fi ciclic i acilic. Fotofosforilarea ciclic se realizeaz cu participarea SFI, ce are ca centru de reacie P700. Sub aciunea cuantei de lumin, acesta declaneaz un circuit nchis de electroni: e- cedat de P700 acceptorului X poate reveni la molecula de clorofil a 700 prin intermediul cit f- plastocianina. Energia absorbit se acumuleaz sub forma unei singure molecule de ATP, rezultnd fotofosforilarea ciclic. Fenomenul are loc fr participarea apei, fr degajarea O2 i fr reducerea NADP+. Fotofosforilarea aciclic se realizeaz cu participarea SFII i are ca centru de reacie P680. Sub aciunea cuantei de lumin, acesta cedeaz electronii energizani la clorofila a 700 din SFI prin intermediului lanului de transfer de electroni i primete electronii necesari revenirii la nivelul iniial din fotoliza apei. Energia absorbit se acumuleaz sub forma a dou molecule de ATP, rezultnd fotofosforilarea aciclic. Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei molecule de O2 i particip la reducerea NADP+. Din schema n Z rezult c transportul electronilor se bazeaz pe crearea n decursul lanului de reacii fotochimice a unei diferene de potenial electric. < 65 > Fe3+

Fotoliza apei i degajarea O2 reprezint faza cea mai puin cunoscut i cea mai ipotetic din cadrul fotosintezei. Mult timp s-a considerat c oxigenul degajat n fotosintez provine din CO2. Abia n 1930 van Niel sugereaz ideea c O2 fotosintetic provine din ap, care se descompune sub aciunea energiei luminoase absorbite de clorofil printr-o reacie numit fotoliz. Aceast ipotez a fost confirmat n anul 1941 prin utilizarea izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin utilizarea izotopului radioactiv H3 s-a artat c H+ din ap servete la reducerea CO2. Detaliile chimice ale eliberrii O2 sunt nc ipotetice.

h 2H2O 2H+ + 2e- + 2(OH-) h 2(OH-) 2H2O +1/2O2 h sau H2O 2H+ + 2e- + 1/2 O2 h 2H2O 4H+ +4e- + O2

Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei i degajarea O2 este permis de structura lamelar a cloroplastului. Producerea unei molecule de O2 n fotosintez necesit 8 fotoni, deci 4 fotoni n fiecare unitate de fotosintez. Pe de alt parte, s-a artat c la generarea unei molecule de O2 i fixarea unei molecule de CO2 coopereaz 2400 de molecule de clorofil a. Deci n fiecare unitate de fotosintez, 1200 de molecule de clorofil particip la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce reprezint 300 de molecule de clorofil/foton. Deci 300 de molecule de clorofil contribuie la transportul unui singur foton n fiecare unitate de fotosintez. Dintre acestea, numai o singur molecul de clorofil a n fiecare SF este capabil de transferul fotosintetic de electroni, celelalte servesc numai la captarea energiei i cedarea ei la P700. Absorbia CO2 n cloroplaste. Tot n faza de lumin, aerul ncrcat cu CO2 ptrunde prin ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece n spaiile intercelulare i ajunge la pereii celulelor mezofilului. n mediul umed din peretele celular CO2 este dizolvat n ap, apoi trece n acid < 66 >

carbonic (H2CO3) care disociaz astfel: H2CO3 H+ + HCO3- sau H2CO3 2H+ + CO32-; ionii HCO-3 i CO32- ptrund n citoplasm pn la cloroplaste. Faza de ntuneric a fotosintezei (numit i faza Blackman) se realizeaz n stroma cloroplastelor. Ea cuprinde un ir de reacii biochimice sau metabolice care au fost elucidate pe baza cercetrilor efectuate de Calvin i colab., prin utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru aceste cercetri, acest colectiv a primit premiul Nobel pentru Chimie n anul 1961. Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare (Chlorella, Scenedesmus) crescute n culturi mbogite cu CO2 n condiii constante de temperatur, lumin i pH. Suspensiile de alge tratate cu C14O2 au fost expuse la lumin perioade foarte scurte de timp, cuprinse ntre cteva secunde i un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid n alcool metilic la fierbere. Dup extragere i fracionare, produii fotosintezei au fost analizai prin cromatografie bidimensional pe hrtie, iar izotopul radioactiv a fost identificat n compui intermediari i finali prin autoradiografie. La plantele superioare, majoritatea experienelor au fost efectuate pe frunze de spanac. Cercetrile au demonstrat c reaciile fazei de ntuneric se desfoar ciclic, iar dup numele descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui Calvin. Reaciile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime i se ncadreaz n trei grupe: reacii de carboxilare, reacii de reducere i reacii de regenerare. Reaciile de carboxilare constau n fixarea CO2 atmosferic pe un acceptor organic i ncorporarea acestuia ntr-o substan organic. Cercetrile au stabilit c acceptorul CO2 este o pentoz difosforilat, i anume 1,5difosforibuloza (RuDP), care fixeaz o molecul de CO2 atmosferic sub aciunea enzimei ribulozo 1,5-difosfat carboxilaza (RuDP carboxilaza sau carboxidismutaz). Aceast enzim are o greutate molecular mare, de 500.000. Ea reprezint jumtate din proteinele coninute n strom i cuprinde 8 subuniti mari, cu greutatea molecular 50.000, sintetizate n cloroplast i 8 subuniti mici cu greutatea molecular 12.000, sintetizate n citoplasm. Prin acceptarea CO2 se formeaz un compus instabil (1,5-difosfo, 2-carboxi, 3-cetoribitol) care sub aciunea enzimei carboximutaz i n prezena unei molecule de H2O d natere la 2 molecule de acid 3-fosfogliceric (APG). Acest compus apare numai n cteva secunde i reprezint primul compus stabil al fotosintezei (fig. 3.6.).

< 67 >
Fig. 3.6. Fixarea CO2 pe acceptor organic i formarea acidului 3-fosfogliceric

Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacie capital, deoarece efectueaz ncorporarea CO2 din aer ntr-o molecul organic din corpul plantei. Reaciile de reducere constau n reducerea carbonului cu ajutorul H+ i energiei acumulate n faza de lumin, nmagazinarea energiei n molecule organice i sinteza produilor primari ai fotosintezei. n aceast etap, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-fosfogliceric (AldPG), sub aciunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza, cu ajutorul NADPH2 format n faza de lumin, care reprezint reductorul direct al CO2 n fotosintez. Deoarece puterea reductoare a NADPH2 cu potenial electric E = - 0,35 V nu este suficient, reacia necesitnd E = 0,51 V, surplusul de energie este oferit de ATP, format de asemenea n faza de lumin. Aceast reacie reprezint momentul cel mai important de ncrcare a moleculei organice sintetizate cu energie. Aldehida 3-fosfogliceric este o trioz C3 fosforilat i reprezint cel mai simplu compus glucidic sintetizat n fotosintez. Ea st la baza sintezei tuturor produilor primari ai fotosintezei. Astfel, prin izomerizare la 3-fosfodihidroxiaceton sub aciunea enzimei triozofosfatizomeraz i prin condensare sub aciunea enzimei aldolaz, are loc sinteza primei hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza (esterul Harden Young). Prin defosforilarea acestuia se formeaz 6 fosfofructoza (esterul Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formeaz 6fosfoglucoza (esterul Robinson). Prin defosforilare se obine glucoza (fig. 3.7.).

Fig. 3.7. Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH i H+ provenite din fosforilarea fotosintetic

Pentru sinteza unei molecule de glucoz sunt necesare 6 molecule de CO2, 18 molecule de ATP i 12 molecule de NADPH2, deci raportul de consum energetic ATP/NADPH2 = 18/12 = 1,5. Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic, care apar la numai 5 secunde de expunere la lumin i a aminoacizilor alanin i acid asparagic, care apar dup 10 < 68 >

secunde. Dup 30 de secunde apar zaharoza, acidul citric i aminoacizii glicin, serin i acid glutamic. Reaciile de regenerare constau n refacerea acceptorului CO2. Aceste reacii au la baz formarea unor compui intermediari cu 4 atomi de C - fosfoeritroza i 7 atomi de C - sedoheptuloza, care dau natere 5-fosforibulozei i utilizeaz de asemenea energia acumulat n faza de lumin. Deoarece primul compus glucidic sintetizat n fotosintez n timpul ciclului Calvin este o trioz, substan cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost denumit i tipul fotosintetic C3. Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor n special din zona temperat. Dintre plantele de cultur acestui tip aparin grul, orzul, sfecla, cartoful, tutunul etc.

3.5. FOTORESPIRAIA
Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii consider c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogate n dioxid de carbon i srace n oxigen. Dup Ogren (1984), fotorespiraia reprezint o cale de consum a ATP-ului, format n condiiile unui exces de lumin, iar Lea i Miflin (1980) apreciaz c aceasta constituie o cale de reciclare a azotului amoniacal. Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg concomitent. Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici, n fotorespiraie acetia sunt biodegradai fr producerea de energie. Att n procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie intervine aceeai enzim, ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, iar n cel de fotorepiraie acioneaz ca o oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului n acid fosfoglicolic i acidfosfogliceric (Andrews i Lorimer, 1987). Pentru trei molecule de dioxid de carbon, fixate sub form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ o molecul de oxigen care produce 3-fosfo-glicerat i 3-fosfoglicolat. Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 i 2 ai ribulozo-1,5-difosfatului, este defosforilat n cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n citoplasm i, de aici, n peroxizomi. n prezena unei glicol oxidaze este oxidat cu formare de acid glicoxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus n prezena peroxidazelor, iar acid glicoxilic este transformat n glicin printr-o reacie de transaminare (fig. 3.8.). Glicina trece din peroxizomi n citoplasm i apoi n mitocondrii unde C1 a glicinei formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol de amoniac, iar C2 este fixat de tetrahidrofolat, care l cedeaz alte molecule de glicin. Astfel, se formeaz serina, n prezena enzimei serinhidroximetil transferazei (Walker i Olivier, 1986). < 69 >

Fig. 3.8. Schema procesului de fotorespiraie (Burzo I., 1999)

Serina poate fi utilizat n biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminat n peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece n cloroplaste, unde este utilizat n biosinteza glucidelor. Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic, care intr n procesul de fotorespiraie, rezult o molecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de acid gliceric. Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3, care reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie 25-50% din fotosinteza net. Astfel, n cazul plantelor de Nicoiana tabacum, fotorespiraia reprezint 19,5% din fotosinteza net, n cazul cnd temperatura este de 17,50C, i crete la 39,6% la temperatura de 33,50C (tab. 3.1.).

< 70 >

Tabelul 3.1. Intensitatea procesului de fotorespiraie n frunzele unor specii de plante (Burzo I., 1999)
Temperatura
0

Specia Beta vulgaris var. altissima Glycine max. Helianthus annuus Nicotiana tabacum Solanum tuberosum Triticum spp. Zea mays

Fotorespiraia (% din fotosinteza net) 34 42-75 33 55 50 53-69 0

Autori Terry i Ulrich, 1973 Samish i colab., 1972 Lawlor i Fook, 1973 Kisaki, 1973 Ku i colab., 1977 Keys i colab., 1977 Moss, 1966

25 25-30 25 25 25 28 35

Dup Zelitch (1953), fotorespiraia determin pierderea a circa 50% din dioxidul de carbon fixat n procesul de fotosintez,la plantele cu tip fotosintetic C3. Lawlor (1995) a constatat c plantele cu acest tip fotosintetic consum n procesul de fotorespiraie 10-15% din fotosinteza net, ceea ce reprezint 70-80% din substanele consumate n procesul de respiraie. Se remarc deci faptul c intensitatea procesului de fotorespiraie crete, cu temperatura, dar este stimulat i de creterea concentraiei de oxigen din atmosfer (pn la 100%), ceea ce explic aparent "efectul Warburg" i de radiaiile albastre.

3.6. ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez, n care primii compui organici biosintetizai au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea de "tipul fotosintetic C3" i este caracteristic pentru circa 300 de mii de specii de plante din climatul temperat: gru, orz, sfecl, tutun, cartof etc. Spre deosebire de aceste specii, la care dioxidul de carbon este fixat ntr-un compus cu trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la altele fixarea este fcut sub forma unui compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere, se deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM. Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la temperaturi ridicate, cum sunt: trestia pentru < 71 >

zahr, sorgul, porumbul, meiul, precum i plantele din familia Amaranthaceae i unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euphorbiaceae i Portulacaceae. Acest tip fotosintetic a fost descoperit de Kortschak, Hartt i Burr (1965) la plantele de pe insula Haway. Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena unui mezofil ale crui celule au un numr mic de cloroplaste i au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer (fig. 3.9) Aceste frunze sunt bine vascularizate, ntre dou nervuri fiind situate 4-6 celule. Fasciculele vasculare sunt nconjurate de celulele tecii perivasculare, aranjate pe un rnd i la unele specii pe dou rnduri (Nelson i Langdale, 1992). Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului i de aerul din spaiile intercelulare printr-o lamel rezistent la difuzia dioxidului de carbon (Hatch, 1988), sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de fotosintez, pe tipul C3. n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplaste cu structura similar att n celulele mezofilului, ct i n cele ale tecii perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se realizeaz numai dup rsritul plantelor i nverzirea frunzelor, n timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ, format dup iluminarea plantulelor, stimuleaz expresia genelor, care codific sinteza enzimelor implicate n procesul de fotosintez de tipul C4 i determin transformarea tilacoidelor i dispariia granelor (Edwards G., Walker D., 1983). Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar, n prezena acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz. Rezult un compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic, care n prezena NADPH+H+-ului este redus la acid malic. Acidul malic, format n celulele mezofilului, este transportat prin plamodesme, n celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon. n aceste celule, acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu o pomp determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare. Carboanhidraza lipsete din citoplasma celulelor tecii perivasculare, ceea ce mpiedic conversia dioxidului de carbon la bicarbonat (HCO-3), care poate s ias din aceste celule (Evans i Caemmerer, 1996). Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12-15 mol (Hatch i Osmond 1976). Bowes .a. (1971) sugereaz c aceast concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce intensitatea procesului de fotorespiraie. Blak (1973) a precizat c n celulele mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul i, ca urmare, procesul de fotorespiraie nu poate s aib loc. Acest proces se va desfura ns n celulele tecii perivasculare, dar concentraia ridicat de dioxid de carbon inhib procesul respectiv.

< 72 >

Fig. 3.9. Structura plantelor cu tip fotosintetic C4 (Taiz i Zeiger, 2002)

n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste, se desfoar procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul C3, (Gibbs i Latzo, 1979), n care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-1,5-difosfatul, iar enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo-1,5difosfat carboxilaz. Aceast cale fotosintetic prezint dou avantaje: enzima fosfoenolpiruvat carbxilaz are o vitez de reacie mai mare, comparativ cu ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare; acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care se desfoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin urmare, randamentul procesului de fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul fotosintetic C3. Gutierrez .a. (1976) au precizat c exist trei tipuri fotosintetice C4. n afar de tipul fotosintetic C4, descris anterior, n care dioxidul de carbon este transportat de acidul malic, mai exist dou tipuri, n care acest transport este asigurat de aspartat, care n celulele tecii prevasculare este dezaminat la oxalacetat (Kelly .a., 1989). La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat, rezultnd acid fosfoenolpiruvic i dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin. La al doilea, oxalacetatul este redus la malat, care este decarboxilat, rezultnd piruvat i dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin. < 73 >

Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, dup Chapman i Osmond (1976), de circa 10 ori mai rapid dect decarboxilrile oxidative din procesul de respiraie. Aceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca: Panicum maximum i Amaranthus edulis. Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de clim tropical, unde, din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea determina biodegradarea unei cantiti nsemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza glucidelor (Ehleringer J.R. .a., 1991). Nelson i Langdale (1992) au constatat c n condiii de obscuritate, ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza se acumuleaz att n celulele tecii perivasculare, ct i ale mezofilului i, ca urmare, tipul fotosintetic C4 nu se poate realiza. Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile tropicale secetoase. Dintre aceste plante pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc. Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i alta n timpul zilei (fig. 3.10.). n timpul nopii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de concentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n aceast perioad are loc fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat. Procesul are loc n citoplasma celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz, i se finalizeaz cu formarea oxalacetatului. n urma reducerii oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz n vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de acumularea protonilor n vacuol, n urma transportului activ, prin pompele de protoni: H+-ATP-az i o pirofosfataz. Drept rezultat al acumulrii malatului n vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul nopii.

< 74 >

Fig. 3.10. Mecanismul metabolismului Crassulacean (CAM) (Taiz L., Zeiger E., 2002)

n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast n citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de carbon . Dioxidul de carbon, rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o parte din cel format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetic C3. Mohr i Schopfer (1995) menioneaz c dioxidul de cadron din atmosfer conine izotopii stabili
12

C i

13

C, care sunt utilizai n mod diferit n procesul de fotosintez, ceea ce influeneaz

compoziia substanelor organice sintetizate. Aceasta se datorete faptului c fosfoenolpiruvat carboxilaza nu are preferine fa de izotopii 12C i 13C, n timp ce ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza prefer izotopul 12C. Caracteristicile tipurilor fotosintetice C3, C4 i CAM sunt prezentate n tabelul 3.2. Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor la condiiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae) are un fonotip terestru cu tip fotosintetic C4 i un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3. Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. n condiiile de stres hidric avansat, stomatele se menin nchise att ziua, ct i noaptea, dioxidul de carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie, fr un ctig net de produi fotosintetizani. n condiii de aprovizionare optim cu ap, n condiii de udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3.

< 75 >

Tabelul 3.2. Caracteristicile tipurilor fotosintetice (Burzo I. i colab., 1999)

Specificaia Condiii climatice Anatomia frunzei Structura cloroplastelor Fixarea CO2 -ului Compusul primar Consumul pentru 1 mol CO2 fixat Temperatura optim Fotorespiraia Fotosinteza net mg CO2/dm2/h C3 C4 Climat temperat Climat tropical Parenchim Mezofil i esut palisadic i lacunar perivascular Cloroplaste fr Normal grane n mezofil Ribulozo 1,5 Fosfoenolpiruvat difosfat Fosfoglicolat Oxalacetat 3 ATP i 5 ATP i 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+ 15-250C 25-40oC 1/3 din fotosinteza Absent brut 25-50 55-75 CAM Climat deertic Mezofil cu vacuole mari Grane puine Fosfoenolpiruvat Oxalacetat 5 ATP i 2 NADPH + H+ 40oC Foarte cobort 2-10

De asemenea, unele varieti ale speciei Kalanchoe blossfeldiana desfoar tipul fotosintetic CAM n condiii de zi scurt i tipul C3, n condiii de zi lung (Mohr i Schopfer, 1995). n insulele Haway s-a constatat c aceeai specie de Sedum, care crete pe rmul oceanului n condiiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C4, n timp ce exemplarele care cresc la altitudine, n condiiile unui climat rece, au tipul fotosintetic C3.

3.7. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA FOTOSINTEZEI

3.7.1. LUMINA
Lumina solar reprezint sursa de energie pentru biosinteza substanelor organice n fotosintez. Radiaiile solare sunt unde electromagnetice cu diferite lungimi de und: radiaii vizibile, cu lungimea de und de 390-700nm, radiaii ultraviolete, cu lungimea de und <390nm i radiaii infraroii, cu lungimea de und >700nm. Dintre acestea, numai radiaiile vizibile sunt active fotosintetic, reprezentnd 45% din totalul radiaiilor ce ajung pe scoara terestr, restul sunt inactive. Dintre radiaiile care cad pe plante sunt absorbite 80%. Dintre acestea numai 1% sunt folosite n fotosintez. Plantele prezint adaptri pentru a absorbi o cantitate ct mai mare de radiaii, cum sunt micrile de cretere numite fototropisme, frunzele orientate perpendicular pe direcia razelor de

< 76 >

lumin sau deplasarea cloroplastelor n interiorul celulei pentru a absorbi o cantitate ct mai mare de lumin. Influena cantitativ se refer la intensitatea luminii. n funcie de intensitatea luminii plantele se clasific
Fig. 3.11. Influena luminii asupra intensitii fotosintezei: AB poriunea liniar; BC poriunea logaritmic; CD poriunea paralel cu abscisa; DE poriunea descendent a curbei, n lumin supraoptim (dup N. Slgeanu)

n plante heliofile, adaptate la o intensitate luminoas ridicat (helios = soare) i plante ombrofile, adaptate la o intensitate luminoas sczut.

Dintre plantele heliofile cultivate n zona temperat fac parte grul, porumbul, floarea soarelui i via de vie. La aceste plante, fotosinteza ncepe la o intensitate luminoas de 80-100 de luci. Intensitatea fotosintezei crete proporional cu intensitatea luminii pn la 50.000 de luci. Peste aceast valoare are loc o plafonare a fotosintezei pn la 100.000 de luci. La o intensitate luminoas mai mare de 100.000 de luci, intensitatea fotosintezei scade, iar la 140.000 de luci fotosinteza nceteaz (fig. 3.11.). Fa de intensitatea luminii ntr-o zi nsorit de var de 100.000 de luci se constat c plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina solar direct. La plantele heliofile punctul de compensaie, respectiv intensitatea luminii la care cantitatea de CO2 absorbit n fotosintez este egal cu cantitatea eliminat n respiraie are valoarea de 5001000 de luci. Frunzele plantelor heliofile prezint caracteristici morfo-anatomice i fiziologice cum sunt grosimea mare, numrul mare de stomate, parenchimul palisadic bi sau tristratificat, reeaua dens de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de clorofil mai redus, raportul redus ntre pigmenii verzi i pigmenii galbeni. Plantele ombrofile sunt plantele din pduri, desiuri sau plantele ornamentale de apartament. La aceste plante, fotosinteza ncepe la o intensitate luminoas de 8-10 luci i crete proporional cu intensitatea luminii pn la valoare de 10.000 de luci. Peste aceast valoare are loc o plafonare a fotosintezei pn la 15.000 de luci, dup care intensitatea fotosintezei scade. Se constat c plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solar direct. La plantele ombrofile punctul de compensaie este de 100-300 de luci. Frunzele au grosime mic, numr redus de stomate, parenchim palisadic unistratificat, reea rar de nervuri, cloroplaste mari cu o cantitate mare de clorofil, iar raportul dintre pigmenii verzi i cei galbeni este ridicat. Plantele heliofile sunt n general originare din zonele sudice. Plantele ombrofile sunt originare n general din zonele temperate i nordice. Cunoaterea intensitii luminii care asigur o fotosintez optim are o importan deosebit practic n stabilirea densitii culturilor, att n condiii de cmp ct i n spaii protejate. < 77 >

Influena calitativ se refer la compoziia spectral a luminii. Randamentul fotosintezei difer n funcie de culoarea luminii monocromatice. S-a constatat c radiaiile roii, portocalii i galbene favorizeaz biosinteza glucidelor, iar radiaiile albastre, indigo i violet favorizeaz sinteza substanelor proteice. Folosirea luminii monocromatice, roie sau albastr poate fi util n spaiile protejate n dirijarea biosintezei substanelor organice la diferite specii horticole. Aceast metod a permis sporirea produciei la tomate castravei, ardei, salat, spanac i fasole.

3.7.2. BIOXIDUL DE CARBON - CO2

Sursa de CO2 pentru plante o constituie aerul atmosferic. Concentraia CO2 n aer este n general constant, 0,03%. Totui ea sufer variaii diurne i sezoniere. Variaiile diurne sunt mici, datorate scderii prin consumul n fotosintez n timpul zilei i creterii prin degajare n respiraie n timpul nopii. Variaiile sezoniere sunt mult mai mari, cuprind oscilaii de pn la 10% i sunt datorate creterii primvara i toamna i scderii, ca urmare a fotosintezei intense n timpul verii. Concentraia CO2 este uniformizat de curenii de aer care se deplaseaz att pe orizontal ct i pe vertical. Meninerea constant a concentraiei CO2 rezult din echilibrul existent n natur ntre fenomenele care l produc i cele care l consum. Fenomenele productoare de CO2 sunt erupiile vulcanice, mofetele i activitile industriale care implic arderi de combustibil. Cea mai mare cantitate de CO2 este ns produs de respiraia plantelor i a animalelor, fiind de origine biogen. Rezerva de CO2 pentru atmosfer este reprezentat de apa oceanului planetar. Aceasta conine concentraii de 80 de ori mai mari dect aerul atmosferic. CO2 din ap provine din respiraia animalelor i plantelor marine, din descompunerea acestora, din formarea calcarului din cochilii etc. Principalul proces consumator de CO2 pe planet este fotosinteza. Se apreciaz c plantele consum anual 174 miliarde t de CO2, din care 19 miliarde t sunt consumate de plantele de uscat i 155 miliarde t de plante acvatice. n cercetri experimentale s-a artat c limita inferioar a concentraiei CO2 la care ncepe fotosinteza este de 0,008 - 0,011%. Concentraia CO2 de 0,03% din atmosfer este apropiat de valoarea de minim necesar fotosintezei. Prin mrirea concentraiei CO2 peste aceast valoare are loc o intensificare a fotosintezei. La concentraii mici de CO2, intensitatea fotosintezei crete proporional cu concentraia. Aceasta se explic prin participarea direct a CO2 n fotosintez dup legea maselor, conform creia n reaciile chimice viteza de reacie crete proporional cu concentraia substanei.

< 78 >

Valorile optime ale CO2 pentru fotosintez sunt n medie de 0,2 -0,3 %. Plantele heliofile desfoar fotosinteza maxim la o concentraie de CO2 de 2-3%, iar cele ombrofile la o concentraie de 0,5-1%. La via de vie fotosinteza maxim are loc la o concentraie de 10% CO2. Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mrirea concentraiei CO2, iar valoarea de 3-10% este toxic (fig. 3.12). Aciunea toxic a excesului de CO2 se poate datora acidifierii citoplasmei i scderii pH-ului. Acest fenomen determin nchiderea stomatelor. La gru, excesul de CO2 a inhibat activitatea citocromului. Sporirea concentraiei CO2 n atmosfera mediului poate avea efecte de stimulare a fotosintezei, cu efecte de sporire a produciei la diferite plante de cultur. Acest lucru este posibil la culturile legumicole i floricole realizate n spaii protejate nchise, sere sau rsadnie. Fig. 3.12. Intensitatea fotosintezei la diferite specii n
funcie de concentraia CO2 din aer (dup Slgeanu, 1963). 1 Lycopersicon esculentum; 2 Heliathus annuus;

3.7.3. TEMPERATURA
La majoritatea speciilor de plante fotosinteza ncepe la 00C. La cerealele de

3 Vitis vinifera

toamn, de exemplu la gru poate avea loc i la -50C. De la valorile termice de minim, intensitatea fotosintezei crete cu creterea temperaturii pn la valorile optime, curba evoluiei fotosintezei respect legea lui Van't Hoff, dup care o cretere a temperaturii cu 100C provoac o cretere de 1,5-2 ori a vitezei reaciilor chimice, deci i a intensitii fotosintezei. Temperaturile optime pentru fotosintez sunt cuprinse ntre 200C i 350C, de exemplu 320C la cartof, 350C la tomate i 350-370C la castravei i alte cucurbitaceae - plante termofile. La castravei, la temperatura de 350C, intensitatea fotosintezei, activitatea RuDP carboxilazei, greutatea plantei i a fructelor sunt maxime. Valorile de optim ale temperaturii pentru fotosintez sunt influenate de intensitatea luminii. La o intensitate luminoas slab, temperatura optim scade, ajungnd la 100C, n timp ce la o intensitate luminoas ridicat temperatura optim crete. (fig.3.13.)

< 79 >

Fig. 3.13. Dependena fotosintezei de temperatur: 1 cartof; 2 tomate; 3 castravete

Peste valorile de 350C intensitatea fotosintezei scade, iar la 450C fotosinteza real devine nul deoarece respiraia depete valorile fotosintezei aparente. Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la nceput reversibil, apoi devine ireversibil. n aceste condiii are loc vtmarea protoplasmei, degradarea cloroplastelor i inhibarea activitii enzimatice. Diferite rezultate experimentale la plantele de cultur demonstreaz c la leguminoasele fasole, mazre i bob, temperaturile de 300/250C zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin degradarea clorofilei, apreciat prin scderea fluorescenei acesteia.

3.7.4. APA
Apa este indispensabil procesului de fotosintez i manifest asupra acestuia o aciune indirect i o aciune direct. Aciune indirect const n participarea la nchiderea i deschiderea stomatelor i n hidratarea optim a celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenei celulelor stomatice. Prin aceast aciune, apa favorizeaz accesul CO2 la cloroplaste. Aciunea direct const n faptul c apa constituie sursa de H+ eliberat prin fotoliz, necesar reducerii CO2 n procesul de sintez a glucidelor. Valorile optime ale coninutului de ap al frunzelor pentru fotosintez sunt de 87-92%, iar ale umiditii aerului de 70-90%. Peste aceste valori are loc mpiedicarea accesului CO2 la cloroplaste prin nchiderea hidropasiv a stomatelor, inundarea spaiilor intercelulare din mezofil, diminuarea respiraiei i a accesului srurilor minerale prin blocarea absorbiei O2. n lipsa apei, n timpul secetei atmosferice la umiditatea de 35-40% i a secetei solului are loc sderea intensitii fotosintezei, iar la coeficientul de ofilire ncetarea complet. Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la deshidratare. Toate deteriorrile provocate de deshidratare n celule se reflect n activitatea aparatului fotosintetic. La porumb, Moss i colab. (1961) au artat c n condiii de secet frunzele prezint o intensitate fotosintetic sczut, dei nu manifest semne vizibile de ofilire. La gru, n condiii de deficit hidric intensitatea fotosintezei este maxim la intensitate luminoas slab, pe cnd n condiii < 80 >

normale la intensitate luminoas puternic. Seceta reduce capacitatea plantelor de a utiliza intens lumina solar. La coninutul hidric de 40-50% n frunze, fotosinteza aparent este nul. La pomi, Schneider i Childers au constatat o scdere a intensitii fotosintezei cu pn la 50%, prin scderea umiditii din sol, la mr. La nuc, transpiraia intens a sczut intensitatea fotosintezei. Mecanismul reducerii fotosintezei sub aciunea stressului hidric se datorete unor factori stomatici i unor factori nonstomatici. Fotosinteza este inhibat de stressul hidric prin nchiderea stomatelor. Conductana stomatelor reprezint viteza de difuziune a CO2 prin stomate. Modificarea conductanei stomatelor la stressul de ap moderat prezint un mers paralel cu modificarea fotosintezei la bumbac, tomate, porumb, gru, fasole, soia i mr. Factorii nonstomatici constau n degradarea structurii cloroplastelor, mrirea vscozitii protoplasmei, activitatea hidrolizant a enzimelor, de exemplu la bumbac, sau n distrugerea sistemului de tilacoide la floarea soarelui, n degradarea structurii granale i apariia de vacuole n strom.

3.7.5. NUTRIIA MINERAL

Elementele minerale particip direct i indirect n fotosintez. Azotul intr n componena clorofilei, n alctuirea proteinelor structurale i a enzimelor din cloroplaste, a NADP i n componena aminoacizilor, produi primari ai fotosintezei. Lipsa N a provocat micorarea intensitii fotosintezei la porumb, bumbac i fasole i a sczut coninutul de pigmeni fotosintetici la inul de ulei. La castravei i inul de ulei n lipsa azotului a avut loc degradarea ultrastructurii lamelare a cloroplastelor i apariia de plastoglobuli. Fosforul particip n structura lamelar a cloroplastelor, n structura ATP i NADP, n fosforilarea compuilor intermediari ai fotosintezei. Lipsa P a provocat la floarea soarelui dezorganizarea structurii membranare a cloroplastelor. Cercetri efectuate cu C14 au artat c la floarea soarelui lipsa P inhib transportul asimilatelor. Potasiul prezint o funcie important n fotosintez, dei nu are rol structural. Prin caracterul su osmoregulator particip la deschiderea stomatelor favoriznd absorbia CO2. K prezint un important rol catalitic n formarea aparatului fotosintetic i n desfurarea fotofosforilrilor, intensific absorbia P, sinteza i transportul asimilatelor. n lipsa K la floarea soarelui i inul de ulei are loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor prin dilatri ale tilacoidelor. Magneziul particip n componena clorofilei. La fasole, deficiena de Mg a provocat nchiderea stomatelor, scderea coninutului de clorofil i reducerea intensitii fotosintezei. Sulful particip n sinteza proteinelor din cloroplaste, a aminoacizilor cu sulf, produi ai fotosintezei i a glutationului cu rol n reaciile de oxido-reducere. S catalizez biosinteza clorofilei. n lipsa S frunzele sunt clorotice cu nervuri de culoare deschis. < 81 >

Fierul catalizeaz biosinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei i particip n structura citocromilor i a ferredoxinei care efectueaz transferul de e- n faza de lumin a fotosintezei. Tiu i Djendov au artat c n lipsa Fe la floarea soarelui are loc distrugerea sistemului lamelar al cloroplastului, fragmentarea discurilor granale i apariia de vezicule. La piersic, deficiena Fe a micorat coninutul de clorofil, a determinat apariia fenomenului de cloroz i inhibarea reaciilor din sistemul fotosintetic II (SFII).

3.8. VARIAIILE CIRCADIENE I SEZONIERE ALE INTENSITII PROCESELOR DE FOTOSINTEZ

Modificrile circadiene ale factorilor mediului ncojurtor determin reacii adaptive din partea plantelor (modificarea presiunii osmotice, nchiderea sau deschiderea stomatelor etc.). Toate aceste reacii se reflect n intensificarea procesului de fotosintez. n cazul plantelor sciatofile, la care lumina i temperatura nu prezint variaii excesive, se constat o dinamic caracteristic a intensitii proceselor de fotosintez. Acest proces ncepe dimineaa devreme, crete n intensitatea pn la ora 13, dup care se constat o scdere pn seara, cnd procesul respectiv se oprete. Diminuarea procesului de fotosintez dup orele amiezii se datorete n mare msur acumulrii substanelor asimilate n cloroplaste i intensitii luminoase sczute (Costes C., 1978). n cazul plantelor fotofile, variaia circadian a procesului de fotosintez prezint modificri fa de cele umbrofile, n perioada amiezii. Din cauza temperaturii ridicate i a umiditii relative a aerului sczute din timpul amieziilor de var, se produce nchiderea stomatelor i creterea deficitului de ap din frunze, proces care conduce la diminuarea intensitii procesului de fotosintez. Variaii circadiene ale procesului de fotosintez se constat frecvent, ca urmare a modificrii factorilor externi: cea, nori, ari excesiv, lumin intens etc. n perioadele nefavorabile, intensitatea acumulrii substanelor organice este mai mic fa de consumul acestora n procesul de respiraie i fotorespiraie. Variaii ale procesului de fotosintez se constat i pe parcursul unui an. Astfel, primvara, cnd frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redus. Pe msur ce frunzele cresc n dimensiuni, sporete numrul de cloroplaste i cantitatea de clorofil, se constat intensificarea procesului de fotosintez, care atinge valorile maxime nainte de maturarea frunzelor. Aceast perioad cu intensitate fotosintetic maxim corespunde cu formarea frunzelor la soia, cu perioada dintre nspicat i nflorit la cereale, nainte de nflorit la sorg i cnep, precum i n timpul nfloritului la floarea-soarelui. < 82 >

Acest nivel fotosintetic se menine n timpul formrii i umplerii seminelor i scade spre sfritul perioadei de vegetaie.

VERIFICAREA CUNOTINELOR

1. Definii procesul de fotosintez 2. Care este importana fotosintezei pentru viaa plantelor? 3. Frunza ca organ al fotosintezei ( caracteristici) 4. Descrierea cloroplastelor i rolul lor n fotosintez 5. Pigmenii fotosintetici: tipuri, plasare, compoziie chimic 6. Care sunt proprietile fizice i chimice ale pigmenilor fotosintetici? 7. Care sunt etapele fazei de lumin a fotosintezei? 8. Care sunt reaciile biochimice ale ciclului Calvin? 9. Ce este fotorespiraia? 10. Influena luminii n fotosintez 11. Influena CO2 i a apei n fotosintez 12. Influena temperaturii i a nutriiei minerale n fotosintez

< 83 >

CAPITOLUL 4 RESPIRAIA PLANTELOR

Sistemele biologice vii realizeaz un permenent schimb de materie i energie: materie necesar sintezelor de noi molecule, meninerea unei concentraii optime ntre diferite componente, iar energia necesar ansamblrii moleculelor completeaz activitatea biologic pe baza schimbului informaional ce coordoneaz toate aceste procese. Materialul necesar este obinut din mediu, iar energia este rezultatul a trei procese fiziologice majore: fotosintez, fermentaie i respiraie celular. Fiecare dintre aceste procese prezint un tip propriu de metabolism energetic . Producerea de energie n plante se realizeaz prin biodegradarea substanelor de rezerv, constituite, n principal, din glucide, lipide i protide. Compuii intermediari ai procesului respirator sunt utilizai n biosinteza unor substane organice, implicate n procese de cretere celular. Fotosinteza utilizeaz energia radiant solar pentru sinteza compuilor organici. Fermentaia elibereaz energia nmagazinat n compuii organici i este n mod particular mportant pentru anaerobionte i pentru celulele la care aportul de oxigen a fost stopat. Respiraia celular implic prezena oxigenului cu eliberarea unei importante cantiti de energie.

4.1. DEFINIIE I IMPORTAN

Respiraia este procesul de degradare oxidativ a substanelor organice proprii, din care se elibereaz energia necesar proceselor vitale, reprezentnd latura catabolic a metabolismului. La exterior respiraia se manifest sub forma unui schimb de gaze, invers fotosintezei, n care se absoarbe O2 i de degaj CO2. Ca i coninut, const ntr-un ir de reacii de oxido-reducere < 84 >

catalizate de enzime, din care se degaj treptat energia. Respiraia este un proces caracteristic tuturor esuturilor vii ce are loc permanent, ziua i noaptea, ct timp dureaz viaa plantei. Energia eliberat din respiraie ia diferite forme: cea mai mare parte se concentreaz n legturile macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimic, utilizat n metabolism la sinteza unor compui organici compleci, la absorbia i circulaia activ a apei, substanelor minerale i organice, la creterea, nflorirea i fructificarea plantelor. O parte a energiei se transform n energie mecanic sau electric, iar o alt parte, cca. 35% se transform n energie caloric. Respiraia este efectuat la nivelul organitelor celulare, numite condriozomi. Condriozomii sunt organite celulare cu rol energetic. Dup form, pot fi mitocondrii, n form de granule sferice sau ovale, condrioconte, n form de bastonae, i condriomite, ca lanuri de gruncioare. Structura submicroscopic a unei mitocondrii a fost stabilit la microscopul electronic (fig. 4.1.). Ea prezint la exterior o membran dubl alctuit din dou foie cu structur fosfolipoproteic.

Fig. 4.1. - Structura i ultrastructura mitocondriilor (Toma Doina, 1998)

< 85 >

Foia extern este neted, iar cea intern este pliat spre interior, ntr-un sens perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formnd criste mitocondriale.Aceste creste mresc suprafaa intern a mitocondriei, proporional cu intensitatea activitii fiziologice. Coninutul este ocupat de o plasm mitocondrial (matrix). Pe creste sunt situate diferite granule, numite oxizomi, ce conin enzime ale respiraiei. Constituenii chimici ai mitocondriei sunt proteine, lipoizi, acizi nucleici i enzime cu rol n ciclul Krebs. Mitocondriile conin 50% din enzimele celulei. n condriozomi are loc degradarea acidului piruvic n ciclul Krebs, degajarea CO2, H2O i a energiei. Energia se acumuleaz n reacii de fosforilare oxidativ n ATP, acumulator de energie de 7600 kcal/mol i este transportat altor compui celulari. n acest fel, condriozomii sunt centrii respiratori ai celulelor, uzine energetice, baterii energetice, care realizeaz producerea, transformarea i stocarea energiei. Mitocondriile dein un ADN propriu (mitocondrial), fiind sediul ereditii extranucleare. Respiraia este de dou tipuri: aerob i anaerob.

4.2. RESPIRAIA AEROB

Respiraia aerob este modul de respiraie a plantelor superioare. Ea const n oxidarea complet a substanelor organice cu ajutorul oxigenului atmosferic pn la CO2, H2O i energie. Respiraia aerob utilizeaz pentru degradarea substanelor organice oxigenul din atmosfer sau ap. n acest caz, oxidarea substratului respirator este complet, elibernd ntreaga cantitate de energie nmagazinat de acesta, finalizndu-se prin formarea dioxidului de carbon i a apei, produi lipsii de energie, conform relaiei: C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + E (674 k cal)

4.2.1. Metode de determinare a respiraiei

Metodele de punere n eviden i de determinare a intensitii respiraiei au la baza cantitatea de substane organice consumate, cantitatea de dioxid de carbon eliminat sau cantitatea de oxigen molecular absorbit. Cele mai frecvente metode au la baz cantitatea de CO2 eliminat sau de O2 absorbit, dei date din literatura de specialitate ofer exemple n care cantitatea de CO2 degajat nu s-ar corela mereu cu intensitatea respiraiei, deoarece o parte din CO2 reintr n metabolism, prin procesul de fotosintez. < 86 >

Principalele metode cantitative utilizate pentru determinarea intensitii respiraiei aerobe sunt: Metoda manometric Warburg const n determinarea CO2 pe cale direct, urmrind modificarea presiunii acestuia ntr-un spaiu nchis. Metodele titrimetrice constau n determinarea CO2 pe cale indirect prin titrare. Metoda Pettenkoffer const n determinarea CO2 dintr-un curent de aer. Metoda Boysen-Jensen const n determinarea CO2 dintr-un spaiu limitat n care respir plantele.

4.2.2. MECANISMUL RESPIRAIEI AEROBE

Substanele organice oxidate n respiraie constituie substratul respirator. Acesta este reprezentat, n primul rnd, de glucide, dar mai pot fi folosite lipidele i acizii organici. Proteinele sunt folosite n respiraie numai n caz de nfometare sau n cazuri patologice. ntre volumul de CO2 degajat i cel de O2 absorbit n respiraie exist un anumit raport numit coeficient respirator, Q = CO2/O2. n cazul unui strat respirator glucidic Q = 1, deoarece 6CO2/ 6O2 = 1 n cazul substratului respirator lipidic, mai puin oxidat Q < 1, iar n cazul substratului respirator reprezentat de acizi organici, puternic oxidat, Q > 1. Prin determinarea coeficientului respirator al unor celule, esuturi sau organe, rezultat din msurarea CO2 degajat i a O2 absorbit, se poate deduce natura chimic a substratului respirator utilizat. Substratul respirator glucidic este hidrolizat pn la glucoz. Metabolizarea glucozei are loc ntr-o faz anaerob i o faz aerob. Din punct de vedere chimic, reaciile metabolice din faza anaerob constituie glicoliza, iar cele din faza aerob constituie ciclul Krebs i lanul respirator. (fig. 4.2.). Faza anaerob sau glicoliza const n transformarea glucozei n dou molecule de acid piruvic. Aceast faz nu necesit participarea oxigenului atmosferic i se desfoar n hialoplasm. Acest lan de reacii este nsoit de formarea a dou molecule de ATP i reducerea a dou molecule de NAD (nicotinamid adenin dinucleotid) la dou molecule de NADH + H+. Astfel, energia disponibil este localizat n ATP, iar patru atomi de hidrogen sunt transferai unui agent reductor (Hinkle i McCarty, 1978).

< 87 >

Fig. 4.2. Prezentarea general a procesului de respiraie (Taiz L., Zeiger E., 2002)

Principalele faze ale glicolizei sunt: a) fosforilarea glucozei are loc prin consum de ATP n prezena fosforilazei cu formare de glucozo 6-fosfat, izomerizare n fructozo 6-fosfat i prin izomerizare transformarea n fructozo 1,6 difosfat; b) c) d) scindarea fructozo 1,6 difosfatului sub aciunea aldolazei ntr-o molecul de aldehid 3 fosfogliceric i una de dioxiacetonfosfat; oxidarea aldehidei 3-fosfoglicerice n acid 3-fosfogliceric, care trece n acid 2 fosfogliceric sub aciunea fosfogliceromutazei; transformarea acidului 2-fosfogliceric n acid 2 fosfoenolpiruvic, care apoi sub aciunea fosfoenolpiruvatchinazei, trece n acid piruvic cu formarea ATP. Bilanul energetic al glicolizei este urmtorul: dintr-o molecul de glucoz rezult dou molecule de NADH +H+ i patru molecule de ATP. Fiecare molecul de NADH + H+ corespunde cu trei molecule de ATP. Energia biochimic produs se acumuleaz deci n 10 molecule de ATP din care 2 se consum pentru fosforilarea glucozei i fructozei (fig. 4.3.). < 88 >

Fig. 4.3. - Principalele etape ale glicolizei (umlan R., 2006)

Ctigul net al acestei etape este deci reprezentat de energia acumulat n opt molecule de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ. Controlul glicolizei este realizat, n principal, prin activitatea a dou sisteme enzimatice, i anume: fosfofructokinaza i piruvatkinaza. Faza aerob cuprinde ciclul Krebs i lanul repirator. Aceast faz se desfoar numai n prezena oxigenului atmosferic i are loc n mitocondrii. Ea este cea mai important din punct de vedere energetic i const dintr-un ir de reacii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degaj lent energia, dar are loc i sinteza unor acizi organici, ce folosesc altor sinteze. n ciclul Krebs, acidul piruvic este metabolizat prin intermediul acizilor hexacarbonici (acid citric, izocitric, oxal-succinic i alfa ceto-glutaric) i tetracarbonici (acid succinic, fumaric, malic i oxalil-acetic), sub aciunea enzimelor. Enzimele dacarbolaze catalizeaz eliberarea CO2, iar enzimele dehidrogenaze catalizeaz transferul H+. < 89 >

Din punct de vedere chimic, faza aerob const n degradarea acidului piruvic pn la CO2, H2O i energie. Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativ a acidului piruvic, care const n degajarea unei molecule de CO2 i oxidarea substratului prin dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil CoA, n urma unui proces de activare, catalizat de enzime, cu consum de energie (fig. 4.4.).

Fig. 4.4. Reaciile i enzimele implicate n ciclul Krebs (Taiz L., Zeiger E., 2002)

Acetil CoA servete la sinteza acidului citric, dar poate fi utilizat i la sinteza acizilor grai i a aminoacizilor, corelnd astfel metabolismul glucidic cu cel lipidic i proteic. Ciclul Krebs realizeaz metabolizarea acidului citric, numit i "moara acidului citric". Acest ciclu const ntr-un lan de reacii de dehidrogenare i decarboxilare, catalizate de enzimele dehidrogenaze i decarboxilaze. Reaciile chimice din ciclul Krebs implic participarea acizilor tricarboxilici (cu trei grupri -COOH), i anume acidul citric, izocitric, oxalsuccinic i cetoglutaric. Din aceast cauz, ciclul Krebs a fost denumit i ciclul acizilor tricarboxilici.

< 90 >

Fig. 4.5. - Organizarea lanului transportor al elecronilor i sinteza ATP-ului n membrana interioar a mitocondriilor (Taiz L., Zeiger E., 2002)

Prin reaciile de decarboxilare, cu eliminarea a dou molecule de CO2, lanul de reacii chimice se continu cu participarea acizilor dicarboxilici (cu dou grupri COOH, i anume acidul succinic, fumaric, malic i oxalilacetic). Acidul oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu ajutorul acetil CoA, sub aciunea enzimei citratsintetaz. Prin reaciile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care rezult degajarea treptat a energiei. Energia chimic eliberat prin procesul de fosforilare oxidativ este nmagazinat n molecula de ATP i determin sinteza a 30 de molecule de ATP. Aceast energie va fi utilizat prin hidroliza ATP n ADP + P, sub aciunea enzimei ATP-az. Reaciile de oxidare a substratului n ciclul Krebs determin formarea de H+ i electroni e-. H+ este transportat temporar pe NADP+ i FADP+, ducnd la formarea NADPH2 i FADPH2, iar electronii e- sunt transportai prin lanul respirator. n lanul respirator are loc transferul de electroni e- provenii din ciclul Krebs, pn la oxigenul atmosferic O2 i activarea acestuia prin transformarea oxigenului molecular n oxigen atomic. Transferul de electroni este catalizat de enzimele oxidaze, i anume citocromii a,b,c i citocromoxidaza (fig. 4.5.). Formarea apei determin eliberarea unei cantiti de energie chimic de 52 Kcal/mol NADPH2. Substratul respirator lipidic este hidrolizat pn la glicerin i acizi grai, care sunt oxidai pn la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat n ciclul Krebs. < 91 >

Substratul respirator proteic este hidrolizat pn la aminoacizi. Acetia sufer o dezaminare oxidativ, fiind transformai n acizi organici i, respectiv, acid piruvic, care este metabolizat n ciclul Krebs.

4.2.3. INFLUENA DIFERIILOR FACTORI ASUPRA RESPIRAIEI

Factorii externi: Temperatura. n timpul iernii, plantele respir i la temperaturi negative. Grul de toamn respir ncepnd de la temperatura de -40C - -70C. Coniferele respir i la temperaturi mult mai sczute, de exemplu molidul pn la - 350, iar ienuprul pn -400C. n sezonul de vegetaie respiraia ncepe la cca. 00, se intensific cu creterea temperaturii i devine maxim la 350C care reprezint optimul termic al respiraiei. ntre valorile de minim i optim, aciunea temperaturii asupra respiraiei se manifest conform legii lui Van't Hoff, dup care o cretere a temperaturii de 100C determin o dublare a intensitii respiraiei (Q10 = 2 x). Respiraia este inhibat la 450 - 500C cnd are loc degradarea citoplasmei, a mitocondriilor i inactivarea enzimelor. Lumina. Influeneaz respiraia n mod direct prin creterea temperaturii i indirect prin furnizarea substratului respirator i reglarea schimbului gazos prin stomate. Fotorespiraia este procesul de respiraie efectuat la lumin. Este caracteristic plantelor de tip fotosintetic C3 care triesc n zona temperat i absent la plantele de tip fotosintetic C4 din zonele tropicale. La aceste plante eficiena fotosintetic este mai mare. Umiditatea. n sol, creterea umiditii determin scderea intensitii respiraiei, iar scderea umiditii determin intensificarea respiraiei. Un coninut ridicat de ap n sol determin reducerea respiraiei aerobe prin reducerea cantitii de O2 i apariia respiraiei anaerobe. Insuficiena apei n sol determin utilizarea ineficient a energiei n procesul de absorbie a apei i substanelor minerale. n aer, umiditatea ridicat determin scderea intensitii respiraiei prin nchiderea hidropasiv a stomatelor i perturbarea schimbului de gaze. Concentraia O2 i CO2. Respiraia este maxim la o concentraie de 10-20% O2. Sub concentraia de 3% O2, respiraia aerob nceteaz fiind nlocuit cu o respiraie anaerob. Scderea concentraiei de O2 are loc n solurile tasate, nelucrate timp ndelungat sau n solurile acoperite cu asfalt. n mod natural, scderea concentraiei O2 din sol are loc paralel cu creterea concentraiei CO2, datorit respiraiei rdcinilor plantelor sau a respiraiei microorganismelor. Cele mai sensibile plante sunt cartoful i fasolea, dintre plantele legumicole i viinul dintre pomii fructiferi. Plantele de ap, de exemplu orezul nu resimt lipsa O2 i respir normal aerob datorit unui parenchim aerifer, iar chiparosul de balt are rdcinii respiratorii numite pneumatofori. Creterea concentraiei de CO2 n sol pn la 3-5 % nu modific respiraia aerob, dar la concentraia de 12-15% CO2 respiraia este inhibat. < 92 >

Srurile minerale. NH4+ particip la sinteza NADPH2, cu rol n transportul de electroni. K+ menine structura mitocondriilor i stimuleaz sinteza ATP. Fe2+ intr n structura citocromilor, iar PO43 - intr n molecula de ATP. Factorii interni. Vrsta plantei. La plantele tinere respiraia decurge mai intens dect la plantele mature. Astfel, respiraia este foarte intens n faza de cretere meristematic i de elongaie i scade n faza de difereniere celular. La frunzele de floarea soarelui n vrst de 22 de zile, intensitatea respiraiei este de 3 mg CO2 /g subst.uscat/or, n timp ce la cele n vrst de 136 de zile, intensitatea respiraiei este de numai 0,08 mg CO2/g subst. uscat/or. La frunzele de varz n vrst de 3 zile, intensitatea respiraiei este de 3,2 mg CO2/g/or, n timp ce la cele n vrst de 70 de zile este de 0,27 mg CO2/g/ or. Respiraia se intensific din nou n faza de mbtrnire a organelor plantei. Organul i esutul . Respiraia este minim la rdcini i se intensific la tulpini i frunze. Respiraia este maxim la flori, iar la acestea este maxim la gineceu. esuturile fiziologic active, de exemplu meristemele respir mai intens dect esuturile difereniate. Starea de activitate fiziologic. Organele de repaus, de exemplu seminele, tulpinile subterane, rdcinile tuberizate i mugurii au o respiraie foarte sczut, care se intensific la germinare sau la pornirea n vegetaie. La cerealele de toamn i ramurile plantelor lemnoase, intensitatea sczut a respiraiei n timpul iernii constituie un indice fiziologic al rezistenei la ger. Coninutul de ap al celulelor este n relaie direct cu intensitatea respiraiei. La seminele cu un coninut de ap de 7-14%, respiraia este foarte redus. Prin creterea coninutului de ap respiraia se intensific, deoarece apa favorizeaz activitatea enzimelor. Cunoaterea relaiei dintre coninutul de ap al seminelor i intensitatea respiraiei are o importan deosebit n timpul germinaiei seminelor n sol, ct i n timpul pstrrii n depozite. Starea sanitar a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraiei este mult mai ridicat dect la plantele sntoase. Infecia cu ciuperci sau virusuri intensific activitatea enzimelor respiraiei. Traumatismele, rnirea, distrugerea mecanic a esuturilor i nepturile provocate de insecte intensific respiraia, ceea ce favorizeaz formarea unui esut de calusare. Dup aceasta respiraia revine la normal.

4.3. RESPIRAIA ANAEROB

Respiraia anaerob este modul de respiraie ntlnit la plantele inferioare, bacterii i ciuperci, care decurge n absena oxigenului molecular din atmosfer. Respiraia anaerob este < 93 >

cunoscut n practic sub numele de fermentaie i const n degradarea incomplet a substanelor organice, prin dehidrogenare pn la diferii compui organici mai simpli, bogai n energie. Ca urmare, cantitatea de energie degajat este mult mai mic dect n respiraia aerob. Substratul respirator este reprezentat, n principal, de glucide simple, de exemplu glucoza, fructoza, manoza, galactoza, i de amidon sau celuloz n urma hidrolizei. Dup natura produilor finali, fermentaia poate fi: alcoolic, lactic, butiric, propionic i acetic. Fermentaia alcoolic const n degradarea glucozei pn la alcool etilic, CO2 i energie. Ea reprezint modul de respiraie al unor ciuperci inferioare, unicelulare, numite drojdii, din genul Saccharomyces, dar i al unor ciuperci pluricelulare, din genurile Mucor, Penicillium i Aspergillus. Procesul fermentaiei alcoolice se poate exprima prin ecuaia lui Gay Lussac: 1 mol C6H12O6 2 mol CH3 - CH2-OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal. n mecanismul procesului de fermentaie alcoolic se disting cinci etape: 1. n celula de drojdie de bere, glucoza se transform pe cale enzimatic, trecnd prin mai multe reacii chimice n glucide fosforilate. n prezena fosfatului anorganic i a enzimei hexochinaza, din glucoz se formeaz 1-fosfo-glucoz (esterul lui Cori) care, sub aciunea fosfoglucomutazei, se transform n 6-fosfoglucoz (esterul lui Robinson). n continuare, prin reacia de fosforilare i sub aciunea hexochinazei, se obine 1,6-difosfofructoza (esterul lui Harden-Young) (fig. 4.6.). 2. Prin depolimerizare, n prezena aldolazei, esterul Harden-Young trece n esteri fosforici de trioze (3-fosfodihidroxiaceton i aldehida 3-fosfogliceric). Cele dou molecule de fosfattrioze pot fi transformate una n alta, printr-un proces reversibil, n care fosfotriozofosfatizomeraza intervine catalitic, pentru a asigura un echilibru ntre trioze (fig. 4.7.). 3. Moleculele de fosfattrioze se transform prin oxidoreducere, cu formare de acid 3-fosfogliceric i fosfatglicerin. Reacia este catalizat de o dehidraz capabil sa ia hidrogenul prin dehidrogenare i s-l cedeze pe alte combinaii chimice. Activitatea dehidrazei este legat de aciunea unei coenzime, o nucleotid cristalizabil numit codehidraz. n etapa a 3-a apare glicerina, ca produs secundar n fermentaia alcoolic (fig. 4.8.).

< 94 >

Fig. 4.6. - Prima etap a fermentaiei alcoolice (fosforilarea i izomerizarea glucozei) (Milic C.I., 1982)

Fig. 4.7. - Etapa a doua a fermentaiei alcoolice (formarea triozelor fosforilate) (Milic C.I., 1982)

Fig. 4.8. - Etap a treia a fermentaiei alcoolice (formarea acidului gliceric i al glicerinei) (Milic C.I., 1982)

4. Prin esterificare intramolecular a acidului 3-fosfogliceric, sub aciunea reversibil a triozomutazei, se formeaz acidul 2-fosfogliceric. Sub aciunea enolazei se ajunge la acidul 2-fosfoenolpiruvic, care, prin defosforilare, trece n acid enolpiruvic i apoi n acid piruvic. Prin intervenia carboxilazei, acidul piruvic se decarboxileaz i trece n aldehid acetic (fig. 4.9.).

< 95 >

Fig. 4.9. - Etapa a patra a fermentaiei alcoolice (formarea aldehidei acetice) (Milic C.I., 1982)

5. n ultima faz a fermentaiei alcoolice are loc reacia lui Cannizaro, n care aldehodoreductaza cupleaz aldehida 3-fosfogliceric cu aldehida acetic, ducnd la formarea alcoolului etilic i a acidului 3-fosfogliceric (fig. 4.10).

Fig. 4.10. - Etapa a cincea a fermentaiei alcoolice (formarea alcoolului etilic) (Milic C.I., 1982)

Fermentaia lactic const n descompunerea lactozei n glucoz i galactoz, iar apoi degradarea glucozei pn la acid lactic i energie. Ea reprezint modul de respiraie al bacteriilor fermentaiei lactice din genurile Streptoccocus, Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium. Ecuaia fermentaiei lactice este: < 96 >

lactaz C12H22O11 + H2O C6H12O6 + C6H12O6 lactoz glucoz galactoz C6H12O6 glucoz CH3 - CH (OH) - COOH + 2,25 Kcal. acid lactic

Fermentaia lactic are loc printr-un lan de reacii chimice similare cu cele din fermentaia alcoolic, pn la acidul piruvic. Deoarece bacteriile fermentaiei lactice nu au enzime carboxilaze, acest proces nu elimin CO2. Acidul piruvic este redus la acid lactic cu ajutorul H+ rezultat din glicoliz, sub aciunea enzimei codehidraza. Fermentaia butiric const n descompunerea glucidelor complexe (celuloz, hemiceluloz i substane pectice) pn la acid butiric. Ea resprezint modul de respiraie al unor bacterii din genurile Clostridium i Granulobacter. Celuloza, hemiceluloza i substanele pectice sunt hidrolizate enzimatic pn la glucoz, galactoz i, respectiv, arabinoz, care apoi sunt supuse fermentaiei butirice. Ecuaia fermentaiei butirice este: C6H12O6 hexoz C5H10O5 pentoz CH3 - CH2 - CH2COOH + 2CO2+2H2 + 18 Kcal. acid butiric CH3 - CH2 - CH2COOH+CO2+H2O acid butiric

Fermentaia propionic este considerat o continuare a fermentaiei lactice; acidul piruvic, format n glicoliz, se transform prin decarboxilare n acid oxalilacetic, care prin hidrogenare sufer o reducere la acid succinic, iar acesta, prin decarboxilare d natere la acid propionic. Printre produsele finale ale fermentaiei propionice sunt prezente i acidul acetic, dioxidul de carbon i apa. 3C6H12O6 hexoza 4CH3 - CH2 - COOH +2CH3 - COOH +2CO2 + 2H2O + Energie acid propionic acid acetic

< 97 >

n fermentaia propionic intervin bacteriile: Bacterium acidiipropionici, Propionibacterium tehnicum, Pr. Freidenreichii. Aceste microorganisme fermenteaz uor acidul lactic i unele hexoze, dnd acidul propionic. Fermentaia acetic este o fermentaie netipic, produs de bateriile acetice (Bacterium acetycum, B. pasteurianum, etc), care transform aerob alcoolul etilic n acid acetic, conform ecuaiei: CH3 - CH2OH +O2 alcool etilic CH3 - COOH +H2O acid acetic

n prima faz a acestui proces, prin oxidarea aerob a alcoolului etilic, se formeaz aldehida acetic, care funcioneaz ca donator de hidrogen i se transform n acid acetic. Procesul de fermentaie acetic are loc cnd vinul i berea sunt lsate n contact direct cu aerul. Dup circa o sptmn, vinul se transform n acid acetic. La plantele superioare, respiraia anaerob apare n condiii de aeraie insuficient n atmosfer, dar mai ales n sol, i determin intoxicarea diferitelor organe cu produi de fermentaie, care sunt toxici.

4.4. IMPORTANA CUNOTINELOR DESPRE RESPIRAIE

Respiraia aerob. n timpul vegetaiei, plantele utilizeaz n respiraia aerob oxigenul molecular. Concentraia O2 n aerul atmosferic este relativ constant, constituind o surs permanent pentru respiraia organelor aeriene. Concentraia O2 din sol poate fi mult micorat prin tasarea solului. Aceasta provoac reducerea respiraiei aerobe a organelor subterane, de exemplu rdcinile, seminele n curs de germinare, bulbii, tuberculii, rizomii i rdcinile tuberizate n trecere la via activ. Pentru prevenirea acestui fenomen este necesar efectuarea corect a lucrrilor de afnare a solului. O bun aerisire a solului asigur o intens respiraie aerob necesar n timpul germinaiei i rsririi seminelor, precum i pentru o bun absorbie a apei i elementelor minerale de ctre rdcin n timpul perioadei de vegetaie. n timpul pstrrii i conservrii produselor agricole, de exemplu semine sau diferite furaje, este necesar meninerea activitii metabolice la un nivel ct mai sczut, caracterizat printr-o respiraie aerob foarte redus. < 98 >

Aceste condiii sunt realizate n primul rnd printr-o deshidratare foarte pronunat, i anume un coninut de ap de 7-9% la seminele oleaginoase, 12-14% la seminele de cereale i 14-15% la seminele de leguminoase. Reducerea respiraiei este favorizat de temperatura sczut i de aerisirea seminelor. Aceste condiii mpiedic sporirea umiditii seminelor i apariia proceselor fermentative ale unor microorganisme anaerobe, termofile, care provoac autoaprinderea seminelor sau a fnului. Pstrarea tuberculilor, bulbilor i rdcinilor tuberizate, organe cu un coninut de ap ridicat, este asigurat de evaporarea apei de pe suprafaa acestora, pentru a evita dezvoltarea microorganismelor. De asemenea, este necesar ndeprtarea organelor rnite, care prin respiraie intens favorizeaz dezvoltarea microorganismelor patogene. O bun pstrare a tuberculilor de cartof i a rdcinoaselor (sfecl, elin, morcov) este favorizat de anumite valori de temperatur. Temperatura de pstrare a tuberculilor de cartof este 4-70C. ntre 0 i 40 C apare fenomenul nedorit de ndulcire, datorat activitii hidrolitice a enzimei amilaza, care duce la acumularea de zaharuri solubile. Peste 70C, intensificarea respiraiei determin deprecierea tuberculilor prin consumul substanelor de rezerv. La rdcinoase, temperatura de pstrare este de 40-50C. Aciunea temperaturii asupra respiraiei poate fi utilizat n controlul diferitelor procese fiziologice. La cartof, produciile ridicate de tuberculi se obin n zonele unde zilele calde alterneaz cu nopi reci. Aceste condiii asigur un raport optim ntre fotosintez i respiraie. Temperatura sczut din timpul nopii menine o intensitate sczut a respiraiei, iar asimilatele sunt dirijate spre formarea tuberculilor. La culturile din ser, n timpul iernii, intensitatea fotosintezei este foarte sczut, datorit intensitii luminoase sczute. Reglarea temperaturii la limita inferioar a optimului termic pentru fotosintez reduce respiraia i dirijeaz asimilatele spre depozitare. Aceasta asigur necesarul pentru cretere, nflorire i fructificare. Respiraia anaerob. Respiraia anaerob este cunoscut n practic din cele mai vechi timpuri sub numele de fermentaie. Natura microbian a acestui proces a fost descoperit de Pasteur, abia n secolul al XIX-lea. De-a lungul istoriei, diferite tipuri de fermentaie au stat la baza modului de preparare a unor produse alimentare i a altor bunuri necesare traiului uman. Fermentaia alcoolic produs de ciupercile Saccharomyces cerevisiae (drojdia de bere) i S. ellipsoideus (drojdia vinului) stau la baza preparrii buturilor alcoolice, datorit producerii alcoolului etilic i a dospirii pinii, datorit producerii CO2. < 99 >

Fermentaia lactic, produs de bacteriile Lactobacillus bulgaricus i Streptococcus lactis, st la baza fermentrii laptelui i a preparrii unor produse lactate, iar cea produs de Bacterium brassicae, B. cucumeris-fermentati i Lactobacterium plantarum st la baza preparrii murturilor. Acidul lactic provoac coagularea laptelui i determin caracterul antiseptic i conservant n zeama de murturi. Fermentaia butiric, produs de bacteriile fermentaiei butirice, st la baza topitului inului i al cnepei. Hidroliza cimentului celular de pectat de Ca determin izolarea fibrelor celulozice din tulpinile de in i cnep. Fermentaia propionic are aplicaii practice n prepararea cacavalului. Lactoza din laptele preparat se transform n acid lactic, care sub influena bacteriilor propionice trece n acid propionic i acid acetic. Prezena acestor doi acizi d gustul specific al cacavalurilor. Desfurarea optim a proceselor fermentative este asigurat de meninerea condiiilor de anaerobioz.

VERIFICAREA CUNOTINELOR
1. Definiia procesului de respiraie 2. Care sunt organitele celulare implicate n respiraie? 3. Ce este substratul respirator? 4. Care sunt principalele reacii ale glicolizei? 5. Ce este ciclul Krebs? 6. Care sunt factorii interni care influeneaz respiraia? 7. Care sunt factorii externi care influeneaz respiraia? 8. Cte tipuri de respiraie anaerob cunoatei? 9. Care sunt aplicaiile practice ale fermentaiei alcoolice? 10. Care sunt aplicaiile practice ale fermentaiei lactice?

< 100 >

CAPITOLUL 5 CRETEREA PLANTELOR

Planta adult se formeaz n urma proceselor de cretere i dezvoltare dintr-un zigot, trecnd printr-o serie de etape intermediare, controlate genetic i, n mod direct, de o serie de factori interni i externi. Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue a cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de transformare i depunere a substanelor organice proprii. Procesul de cretere ncepe de la o celul ou, care prin diviziune, mrire n volum i greutate i difereniere n esuturi i organe, formeaz caracterele speciei. n timpul creterii are loc morfogeneza organelor vegetative: rdcina, tulpina, frunzele etc. Creterea plantelor poate avea loc n tot cursul vieii, datorit prezenei unor puncte de cretere ce conin esuturi meristematice, care funcioneaz continuu, formnd organe noi.

5.1. ETAPELE DE CRETERE CELULAR

n procesul de morfogenez a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg trei etape de cretere: etapa creterii embrionare, etapa creterii prin extensie i etapa diferenierii celulare. Etapa creterii embrionare sau de diviziune are loc n esuturile meristematice, n care principala funcie fiziologic a celulelor este diviziunea. Prin acest proces celulele se nmulesc mrindu-i numrul, dar nu i dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici i o membran celulozic subire; raportul nucleo-plasmatic este ridicat, nucleul are poziie central, iar vacuolele sunt mici i numeroase, rspndite n protoplasm. Activitatea fiziologic de formare a protoplasmei const n < 101 >

primul rnd n proteosinteza intens, favorizat de prezena acizilor nucleici, a unui echipament enzimatic bogat i a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor i citochininelor. Etapa creterii prin extensie celular, de alungire sau elongaie are loc n zonele cu poziie subterminal. Prin acest proces celulele care i-au ncetat diviziunea i mresc volumul pn la limitele normale, n special prin alungire (fig.5.1.). Mrirea volumului se face pe baza ptrunderii apei n celule prin fenomenul de osmoz. Vacuolele mici i mresc volumul i fuzioneaz ntr-o singur vacuol, dispus central. n sucul vacuolar se acumuleaz glucide solubile, acizi organici i sruri minerale. Nucleul ia o poziie periferic, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce cptuete membrana.
Fig. 5.1. Localizarea zonelor de diviziune i de alungire celular la rdcini (dup Peterfi i Slgeanu, 1972)

Ca urmare a creterii n volum a protoplasmei are loc creterea n suprafa a membranei celulare, celulozice prin procesul de interptrundere sau intus-suscepiune. Acest proces const n intercalarea n spaiile structurii reticulate

a membranei celulozice de noi fibrile de celuloz produse de protoplasm i este favorizat de prezena acizilor nucleici i a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor i giberelinelor. Auxinele determin lrgirea ochiurilor din reeaua celulozic, care devine lax i depune noi fibrile celulozice, iar membrana se reface. La celulele din vrful rdcinii i tulpinii creterea prin extensie este polar, pe cnd la celulele din frunze creterea prin extensie este uniform, pe toat suprafaa. Etapa diferenierii celulare. Din etapele anterioare rezult celule identice ca form i funcii, care n etapa de difereniere se specializeaz morfo-fiziologic, rezultnd esuturi i organe. Protoplasma sufer transformri importante prin apariia unor organite de tipul plastidelor (verzi, roii-portocalii, incolore), cu funcii fiziologice distincte, de fotosintez, depozitare etc. Membrana celular crete n grosime prin depunerea de celuloz, cutin, lignin, suberin etc. Fenomenul de depunere sau apoziie are loc n sens centrifug la esuturile acoperitoare sau n sens centripet la esuturile conductoare lemnoase sau mecanice. Sensul diferenierii organelor este controlat de raportul unor hormoni endogeni din grupa auxinelor i a citochininelor. Auxinele dirijeaz rizogeneza, respectiv formarea rdcinii, pe cnd citochininele caulogeneza, respectiv formarea tulpinii. Diferenierea celular este stimulat de apariia hormonului inhibitor acid abscisic i de lumin (Cosgrove, 1991). < 102 >

5.2. MECANISMELE CRETERII

Creterea plantelor are loc ca urmare a unui complex de procese fiziologice i biochimice, determinate de activitatea esuturilor meristematice, de caracteristicile biologice ale fiecrei specii i de aciunea factorilor externi naturali sau artificiali. Creterea este reglat, n special, de balana hormonal existent n plant la un moment dat. Balana hormonal reprezint raportul dintre stimulatorii i inhibitorii de cretere endogeni. Dac acest raport este favorabil stimulatorilor, au loc procese de cretere, iar dac este defavorabil, creterea este blocat. n procesul de organogenez exist trei etape, i anume: etapa creterii lente, cnd are loc sinteza hormonilor endogeni; etapa creterii maxime, cnd hormonii endogeni acioneaz lent; etapa creterii finale, cnd intensitatea creterii se reduce pn la ncetarea total.

5.2.1. Creterea organelor

Creterea organelor se efectueaz prin creterea celulelor i a esuturilor acestora. Creterea ncepe cu o etap embrionar, localizat n meristeme, numit meresis, continuat cu alungirea celulelor formate, numit auxesis i terminat cu diferenierea structurii anatomice tipice. Creterea organelor se face n lungime i n grosime. Creterea n lungime se datorete meristemelor primare, iar creterea n grosime se datorete meristemelor secundare. Creterea sistemului radicular La toate tipurile de sisteme radiculare (pivotant, fasciculat), creterea n lungime este asigurat de esuturile meristematice localizate n zona neted. Aceste esuturi sunt protejate de aciunea mecanic a particulelor de sol de ctre piloriz sau scufie. Creterea n lungime a rdcinii este asigurat printr-o zon ce are o ntindere de 5-10 mm i prezint cele trei regiuni caracteristice: meresis (zona ce asigur creterea prin diviziune), auxesis (zona ce asigur creterea prin elongaie) i zona de difereniere celular (fig.5.2.). esutul meristematic apical este surs de noi celule, att pentru piloriz, ale crei celule mor repede, datorit frecrii cu particulele de sol, dar mai ales pentru asigurarea creterii rdcinii prin elongaie i apoi difereniere (Thimann, 1977). Meristemele apicale ale rdcinii sunt poziionate subterminal i sunt constituite din meristemul primordial sau embrionar, compus din celulele iniiale, n general trietajate i derivatele lor. Celulele nou formate se alungesc, i mresc volumul, se specializeaz, devin definitive, determinnd formarea structurii primare a rdcinii.

< 103 >

Fig. 5.2. Localizarea zonelor de diviziune i alungire celular n rdcini (Taiz L., Zeiger E., 1998)

Ritmul de diviziune a celulelor meristematice a rdcinii este destul de lent (1 diviziune/or), dar numrul de rdcini care se formeaz ntr-o zi este de 400-600 la Vicia faba i 21000 la Zea mays (Lynch, 1990). Pentru creterea rdcinii, planta aloc aproximativ 30-60% din produsele fotosintetizate, din care 16-76% sunt folosite n procesul respirator. Creterea tulpinii Tulpinile cresc att n lungime, ct i n diametru. Creterea n lungime a tulpinii poate fi de trei tipuri, funcie de poziia meristemelor adventive: cretere acropetal, terminal sau subterminal (fig. 5.3.); cretere intercalar, ce are loc prin meristemele situate la baza fiecrui internodiu (graminee) sau la baza tulpinii (Amarillys); cretere liniar, ce are loc pe toat lungimea tulpinii sau a internodiilor.

< 104 >

Fig. 5.3. - Seciune transversal prin vrful vegetativ la urzica alb (Lamium album)

Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structur mai complex, determinat de dezvoltarea accentuat a meristemului primar. Principala difereniere structural ntre sistemul radicular i tulpini o reprezint prezena la nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali, apicali, foliari sau floriferi). La vrful fiecrei tulpini sau lstar se gsete un mugure apical, care deine un meristem ce reprezint sursa de celule pentru creterea n lungime a tulpinilor. Creterea n grosime a tulpinii este asigurat de meristemele secundare, poziionate lateral, cambiul, localizat la nivelul cilindrului central i felogenul, din scoar. Creterea tulpinilor ncepe primvara, la 10-15 zile de la deschiderea mugurilor, i dureaz 2-4 luni, funcie de specie i condiiile climatice. Speciile pomicole au o cretere n diametru mai redus n primii 3-4 ani. Creterea frunzelor Creterea aparatului foliar al plantei este direct influenat de rolul complex pe care l ndeplinesc aceste organe n cadrul organismului vegetal. Astfel, pe lng funcia fotosintetic, frunzele regleaz schimburile hidrice i gazoase sau pot fi organe de depozitare a substanelor organice sau a apei. Plantele, asemenea tuturor organismelor, sunt ntr-o permanent competiie, iar dac o plant poate determina reducerea capacitii fotosintetice a celorlalte plante nvecinate, prin nterceptarea luminii, ea poate prelua din sol o cantitate mai mare de ap i substane minerale, asigurnd astfel intensificarea creterii.

< 105 >

Fig. 5.4. Creterea simetric a limbului foliar la plantele dicotiledonate (K. Essau, 1965)

Creterea frunzelor se face n lungime i suprafa i se datorete unor meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de pe toat suprafaa la dicotiledonate (fig. 5.4.). Creterea n grosime are loc prin aciunea esutului meristematic situat sub epiderma superioar. Peiolul frunzei prezint zone meristematice pe toat suprafaa. Creterea fructelor Creterea fructelor are loc n etapele succesive cunoscute: diviziune, extensie i difereniere. Diviziunea dureaz cteva sptmni dup polenizare, iar creterea n volum a fructelor se datoreaz aciunii stimulatorilor de cretere endogeni, sintetizai la nivelul seminelor i difuzai n pulp. Procesul de cretere a fructelor are la baz diviziunea celulelor ovarului sau a altor organe florale i creterea n dimensiuni, pe baza extensiei celulare. Creterea fructelor are loc n dou faze: faza diviziunii celulare, cu durat diferit: 10 zile la Cerasus avium, 21 de zile la Malus i Piersica, 28 de zile la Prunus, 42 56 de zile la Pyrus i 45 de zile la Vitis; faza extensiei i diferenierii celulare ncepe cu puin nainte de sfritul diviziunii i dureaz pn la ajungerea fructelor la maturitate. Aceast faz este stimulat de aciunea auxinelor din semine. Creterea lstarului Lstarul reprezint formaiunea de cretere la plantele perene. Plantele ierboase perene prin tulpini subterane i plantele lemnoase parcurg sezonul favorabil creterii sub form de lstar, iar < 106 >

sezonul nefavorabil, sub form de muguri. Lstarul are o structur metameric, caracteristic tulpinii, format din numeroase metamere. Un metamer este un internod, care la partea superioar are un nod cu frunze, n axila crora se afl muguri. Creterea lstarului este bienal. n primul an, are loc morfogeneza lstarului n interiorul mugurelui, n faza de cretere embrionar sau intramugural. n aceast faz, se formeaz elementele structurale ale lstarului, prin iniierea primordiilor de frunze i muguri n centrele de cretere, creterea primordiilor i diferenierea esutului conductor. La exterior are loc mrirea volumului, aa-numita cretere de primvar i var a mugurilor. Morfogeneza primordiilor lstarului este ncheiat la sfritul verii, prin intrarea mugurilor n repaus. Dei primordiile lstarului vegetativ sunt formate, pe parcursul fazei intramugurale, mugurii nu pornesc n cretere, datorit inhibiiei corelative, exercitat att de mugurele apical, prin manifestarea dominanei apicale n cadrul lstarului, ct i de frunza corespunztoare mugurelui. Prin executarea timpurie a operaiei de tiere sau prin defoliere, mugurii vegetativi axilari pot porni n vegetaie n primul an, formnd lstari anticipai. La via de vie, lstarii anticipai sau copilii se dezvolt n aceeai perioad de vegetaie din mugurii din axila frunzelor. Faza intramugural cuprinde fenofazele iniiale ale creterii lstarului vegetativ (Grdinariu i colab., 1995). n al doilea an, dup ntreruperea strii de repaus, lstarul intr n faza de cretere vizibil sau extramugural. n aceast faz, are loc extensia elementelor formate n mugure, rezultnd partea preformat a lstarului i, uneori, adugarea de elemente noi, rezultnd partea neoformat a lstarului (Rivals, 1966). Faza extramugural dureaz 1,5 - 3 luni, din luna mai pn n august i cuprinde urmtoarele fenofaze: dezmuguritul i nceputul creterii, care const n alungirea i diferenierea primordiilor formate n muguri; creterea intens a lstarului; ncetinirea i oprirea creterii, care const n scderea ritmului de cretere a internodurilor, urmat de oprirea creterii lstarului i a frunzelor i de definitivarea formrii mugurilor; maturarea esuturilor i pregtirea pentru iernare, care const n procese fiziologice de natur trofic i hormonal, ce pregtesc lstarul pentru iernare. Faza extramugural constituie fenofazele finale ale creterii lstarului vegetativ (Grdinariu i colab., 1995). Creterea lstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale componente: ax, frunze, muguri. < 107 >

Creterea axului se face n lungime i grosime. Creterea n lungime poate fi internodal, prin alungirea internodurilor, i apical, prin formarea de elemente noi. Dup momentul opririi creterii axului, lstarii pot fi (Assaf, 1966): tipul 1 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format partea preformat i o parte neoformat, cu un numr mare de internoduri (metamere); tipul 2 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format partea preformat i o parte neoformat, cu un numr mic de metamere; tipul 3 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format numai partea preformat; tipul 4 - creterea se oprete nainte ca partea preformat s fie complet format.

Aceste tipuri de lstari sunt caracteristice, n special, plantelor lemnoase, arbori sau arbuti, cunoscute ca lstari lungi (tipul 1), mijlocii (tipul 2 i 3) i scuri (tipul 4). n funcie de tipul lstarului, lungimea acestora poate fi cuprins ntre 2 - 3 mm i 1 - 2 m (fig. 5.5.). Dintre speciile pomicole, la mr, pr i gutui se manifest o dominan apical puternic, care determin formarea unui singur lstar apical lung (de tipul 1), iar majoritatea lstarilor axilari sunt scuri (de tipul 4). La cire, viin, prun i cais se manifest o dominan apical slab, care determin formarea mai multor lstari lungi, att apical, ct i subapical, iar uneori formarea i de lstari anticipai. Creterea n grosime a axului se datorete cambiului i are loc pn toamna.

Fig. 5.5. Creterea n lungime a axului

lstarului vegetativ de pr

Creterea frunzelor lstarului se face prin extensia primordiilor preformate n muguri i prin apariia de primordii noi, rezultate din activitatea vrfului lstarului i creterea acestora. Ca i axul, frunzele pot aparine prii preformate sau prii neoformate a lstarului. La arborii i arbutii cu frunze cztoare, toamna are loc cderea frunzelor.

< 108 >

Creterea mugurilor se efectueaz prin alungirea primordiilor preformate, dar i prin formarea i creterea primordiilor neoformate. n interiorul mugurilor se realizeaz morfogeneza primordiilor unui nou lstar.

5.2.2. PERIOADA MARE DE CRETERE. METODE DE MSURARE A CRETERII

Creterea unui esut sau organ nu se desfoar cu aceeai intensitate pe tot parcursul vieii acestuia, ci urmeaz o dinamic cu caracter de legitate, care a fost denumit de Sachs perioada mare de cretere. La nceput creterea este lent, apoi se intensific, iar la sfrit scade din nou n intensitate. Reprezentarea grafic a creterii la esuturi sau organe ia forma unei curbe sigmoide, de forma literei S (fig. 5.6.). Reprezentarea grafic a ritmului de cretere ia forma unei curbe uniapicale sau unimodale (fig. 5.7.). La tulpinile articulate ale plantelor anuale sau la lstarul plantelor perene, perioada mare de cretere este reprezentat de modificarea lunginii internodurilor i a suprafeei foliare n lungul axului. Perioada mare de cretere este perioada n care lungimea internodurilor i suprafaa foliar sunt maxime. Creterea plantelor sau a diferitelor organe ale acestora poate fi msurat prin metode biometrice i metode gravimetrice.

Fig. 5.6. Curba sigmoid de cretere a plantelor (A.P. Thompson)

Fig. 5.7. Modificarea numrului i lungimii internodurilor n axul lstarului vegetativ de pr dup modelul curbei uniapicale

Metodele biometrice msoar modificarea n timp a dimensiunilor organelor, de exemplu lungimea la tulpin i rdcin, volumul la rdcin, grosimea la tulpin sau suprafaa la frunze. Metodele gravimetrice msoar modificarea n timp a greutii organelor n plante.

< 109 >

5.3. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA CRETERII

5.3.1.TEMPERATURA
Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob. Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea plantelor este oprit. Temperatura minim de cretere este numit i minim de cretere, zero de cretere sau zero biologic. Ea prezint valori diferite, cuprinse ntre 00-150C. Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice n general pentru speciile de origine nordic, n timp ce valorile maxime, de 10 - 150, sunt caracteristice speciilor de origine sudic. Temperatura minim de cretere este de 50C la gru, orz, ovz, legumele din zona temperat, de 6 - 80C la pomi, de 100C la vita de vie i de 10 - 150C la tomate, ardei, vinete, castravei, pepeni, fasole. Dintre speciile lemnoase, salcia, plopul i arinul prezint valori ale minimului de cretere de 00- 50C, n timp ce stejarul, nucul, platanul i salcmul prezint valori ale minimului de 100C. Sub valorile minime de temperatur, plantele nceteaz creterea, dar nu mor. Plantele lemnoase din zona temperat pot suporta temperaturi mult mai sczute dect minimul de cretere. Temperatura optim asigur creterea organelor plantei cu o intensitate maxim i este cuprins n general ntre 180-370C, funcie de specie. Temperatura optim pentru nfrire la cereale este de 60 - 120C, iar de alungirea paiului este de 120 - 140C. La legume, temperatura optim de cretere este de 130C la varz i ridichi, 160C la cartofii timpurii, salat, spanac, morcov, 190C la sfecl, ceap, usturoi, 220C la ardei, tomate, fasole, dovlecei, 250C la castravei, pepeni galbeni i verzi. n funcie de cerinele termice optime, plantele fructifere se clasific n: specii puin pretenioase, de exemplu mrul, prunul, viinul, agriul, coaczul, zmeurul i cpunul; specii cu cerin moderat, de exemplu cireul, gutuiul, nucul; specii cu cerine mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul. Temperatura maxim de cretere este cuprins n general ntre 350-450C. Plantele pot supravieui i peste valorile maximului. Plantele lemnoase din zona temperat suport mult mai greu temperaturile ridicate dect pe cele sczute. Pentru supravieuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare i rezisten. < 110 >

Aciunea temperaturii asupra creterii plantelor pe baza punctelor cardinale se manifest att la nivelul organismului ntreg, pe tot parcursul fazei de cretere, ct i la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze. Ritmul de cretere al plantelor este influenat de raportul dintre temperatura zilei i a nopii, fenomen numit termoperiodism. La Pinus taeda, creterea cea mai activ are loc atunci cnd diferena dintre temperatura zilei i a nopii este mai mare, ceea ce se explic prin originea sa n zonele nordice, unde se realizeaz aceste condiii.

5.3.2. LUMINA
Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune indirect. Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad. Intensitatea luminii condiioneaz parcurgerea normal a tuturor fazelor de vegetaie, deci i a creterii plantelor. n funcie de acest factor, plantele sunt adaptate la diferite intensiti de lumin i se clasific n plante iubitoare de lumin sau heliofile i plante iubitoare de umbr sau ombrofile. Dintre plantele de cultur, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea soarelui, bumbac, porumb i via de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de fasole i inul de fuior. n funcie de intensitatea luminii plantele legumicole se mpart n 4 categorii: plante pretenioase la lumin, de exemplu tomatele, ardeii, vinetele, pepenii verzi i galbeni; plante puin pretenioase la lumin, de exemplu spanacul, morcovul, ptrunjelul i mrarul; plante nepretenioase la lumin, de exemplu mazrea i ceapa pentru frunze; plante care nu au nevoie de lumin pentru a produce organe vegetative comestibile, de exemplu andivele i sparanghelul. n funcie de cerinele fa de lumin, plantele fructifere se clasific n: plante cu cerine mari, de exemplu nucul, piersicul i caisul; plante cu cerine moderate, de exemplu mrul, prul, prunul i viinul; plante cu cerine reduse, de exemplu zmeurul, coaczul i agriul.

La nivel celular intensitatea luminoas optim reduce extensia celulelor i favorizeaz diferenierea acestora. Prin acest efect este redus creterea tulpinilor i a lstarilor i este intensificat creterea rdcinilor; este stimulat diferenierea esuturilor conductoare i mecanice. ceea ce d natere unor plante viguroase i mrete rezistena tulpinilor la cdere, de exemplu la cereale. Frunzele sunt groase, de culoare verde. < 111 >

Intensitatea luminii exercit asupra plantelor un efect morfogenetic. La intensitate luminoas slab sau n lipsa luminii plantele sufer procesul de etiolare, caracterizat prin modificri de cretere numite fotomorfoze. La plantele dicotiledonate, n lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rmn mici, uneori se reduc la solzi, n timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rmn scurte, iar frunzele se alungesc. n lipsa luminii este favorizat elongaia celular, stimulat de aciunea auxinelor endogene. Intensitatea luminoas slab provoac decolorarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde i rmn colorate n galben-pal, deoarece lumina favorizeaz biosinteza clorofilei. De asemenea la intensitate luminoas slab, plantele devin fragile. Tesuturile mecanice sunt slab dezvoltate deoarece lumina stimuleaz diferenierea celular. Calitatea luminii influeneaz creterea n mod diferit. Astfel, radiaiile roii favorizeaz extensia i reduc diviziunea celular, n timp ce radiaiile albastre, indigo, violet i ultraviolet au un efect invers. n regiunile nordice, n care lumina difuz este srac n radiaii albastre, indigo i violet arborii cresc la nlimi considerabile, n timp ce pe platourile alpine, n care lumina este bogat n aceste radiaii, talia plantelor este redus. S-a constatat c radiaiile roii stimuleaz sinteza unor stimulatori de cretere i anume auxinele, giberelinele i citochininele i reduc sinteza acidului abscisic. Lumina albastr stimuleaz biosinteza proteinelor i determin modificri structurale la nivel subcelular. Aciunea stimulatoare a radiaiilor albastre este perceput prin intermediul flavonoidelor i carotenoizilor, pigmeni cu absorbie maxim n zonele 430 - 470 nm. La plantele leguminoase radiaiile roii stimuleaz creterea pe baza intensificrii biosintezei substanelor glucidice. La salat, spanac i varz, radiaiile albastre, indigou i violet stimuleaz morfogeneza frunzelor pe baza stimulrii fotosintezei. Radiaiile ultraviolete degradeaz esuturile, dar n concentraie mic stimuleaz biosinteza vitaminelor. Radiaiile infraroii au efect negativ prin cantitatea ridicat de cldur. La culturile de legume din sere s-a constatat c sticla reine radiaiile ultraviolete i infraroii. Durata de iluminare zilnic sau fotoperioada influeneaz de asemenea, creterea plantelor. n general, creterea este stimulat de condiiile de fotoperioad lung, numite de zi lung de 14-18 ore i este inhibat de condiiile de fotoperioad scurt numite de zi scurt de 10-12 ore de iluminare zilnic. Din aceast cauz, creterea plantelor anuale, bienale sau a lstarului plantelor perene are loc n timpul primverii i verii i nceteaz la nceputul toamnei. Reducerea creterii n condiii de zi scurt, la nceputul toamnei, favorizeaz desfurarea normal a proceselor de fructificare i cderea frunzelor i determin intrarea mugurilor n repaus la plantele perene.

< 112 >

Dirijarea condiiilor de iluminare n cultura plantelor se poate face n spaii nchise prin reglarea intensitii i calitii luminii, precum i a densitii de semnat, iar n cmp prin zonarea raional n teritoriu, amplasarea pe diferite expoziii ale pantei de teren, orientarea culturilor n direcia nord-sud, distana de semnat sau plantare, combaterea speciilor concurente etc. Aciunea indirect a luminii asupra creterii rezult din participarea luminii ca surs de energie n sinteza substanelor organice, n fotosintez. Produii fotosintezei, reprezint substratul material pe baza cruia are loc creterea.

5.3.3. UMIDITATEA AERULUI I SOLULUI

Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe glob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat de cantitatea de ap din mediu. La nivel celular, apa asigur creterea prin extensie a celulelor. Creterea i morfologia rdcinii depind de cantitatea de ap din sol, iar creterea i morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de ap din aerul atmosferic. Coninutul de ap din mediu acioneaz asupra creterii plantelor conform punctelor cardinale, minim, optim i maxim. n afara valorilor de minim creterea este oprit. Valorile optimului sunt n general de 50-60% umiditate relativ a aerului i 60% din capacitatea total pentru ap n sol. Peste valorile de maxim, creterea plantelor este de asemenea oprit. n cursul perioadei de vegetaie consumul de ap al plantelor este variabil. Fazele n care consumul de ap este maxim se numesc faze critice. La cereale, de exemplu gru, orz, ovz, faza critic este mpierea. La plantele pomicole fazele critice sunt creterea lstarului i nflorirea, iar la via de vie creterea lstarului care necesit o umiditate a aerului de 75-80%. Umiditatea atmosferei este deosebit de important n cultura legumelor, necesarul fiind de 9095% la castravei, 80-90% la salat, spanac i varz, 70-80% la morcov i mazre, 60-70% la ardei, vinete i fasole, 50-60% la tomate i 45-55 % la pepeni verzi, galbeni i dovlecei. n funcie de cerinele fa de ap, plantele pomicole se clasific n 4 categorii i anume: specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaii, de exemplu arbutii fructiferi i castanul comestibil; specii cu cerine mari, de 600-700 mm de precipitaii, de exemplu gutuiul, mrul i prunul; specii cu cerine moderate, de cca. 600 mm de precipitaii, de exemplu prul, nucul, cireul i viinul; < 113 >

specii cu cerine reduse, sub 600 mm de precipitaii, de exemplu piersicul, caisul i migdalul.

n natur plantele sunt adaptate la diferite condiii de umiditate n mediu. n funcie de acest factor exist 4 grupe ecologice de plante. Plantele hidrofile triesc n mediul acvatic. Plantele higrofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu umiditate ridicat. Plantele mezofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu umiditate moderat. Plantele xerofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu umiditate foarte sczut.

5.4. INFLUENA FACTORIILOR INTERNI ASUPRA CRETERII

Creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac parte din grupa hormonilor vegetali. Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti foarte mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperii pentru prima dat la animale i denumii ca atare de Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existena hormonilor a fost presupus nc din 1675 de ctre savantul Malpighi, sub forma unei substane cu rol n reglarea creterii pe care a denumit-o "materia ad radices promovendas".

5.4.1. HORMONII STIMULATORI DE CRETERE

Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i citochinine. Auxinele au fost descoperite de cercetrile concomitente ale lui Went i Holodni (1928) n coleoptilul de ovz (Avena sativa). Went a demonstrat prezena auxinei n vrful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar-agar i rolul auxinei n curbarea coleoptilului spre sursa de lumin n micarea de cretere numit fototropism. Sursa de auxin este vrful coleoptilului, iar zona de reacie, care provoac curbarea este subterminal. Prezena n plante. Cercetrile de extragere, purificare i identificare chimic au pus n eviden prezena auxinelor n diferite organe ale plantelor, n special cele cu cretere activ: vrfuri ale tulpinii i rdcinii, muguri, flori (polen, ovar), semine n curs de germinare. Auxina natural a fost identificat chimic cu acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2 notat prescurtat AIA.

< 114 >

Biosinteza auxinelor pornete de la un precursor care este aminoacidul triptofan. Acesta se transform succesiv n triptamin, acid beta-indolilpiruvic, beta-indolilacetaldehid i acid betaindolilacetic. Biosinteza este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc n frunze. Din frunze auxinele migreaz n sens ascendent, acropetal, spre vrfurile rdcinii i tulpinii, sub form de protoauxin inactiv, legat de proteine. n zonele de vrf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea acestora de substanele proteice. n forma activ, auxinele circul n plante n sens descendent, bazipetal, spre baza rdcinii i a tulpinii, zona coletului. Circulaia auxinelor n plant se face prin esutul conductor liberian, pe baza diferenei de potenial electric ntre vrful organelor, cu sarcin electric i baza organelor, cu sarcin electric +. Auxinele fiind electronegative, circul n plant n sens bazipetal. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n rdcini i 10-12mm/or n tulpini. Transportul polar al auxinelor n lstarul de mr a fost detectat prin folosirea izotopului radioactiv H3 n AIA. Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate n plante sub aciunea luminii printr-un proces de oxidare, n care auxina activ este transformat n forma inactiv, numit lumi - auxin lactona. Aciuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controleaz creterea celulelor. n concentraii mai sczute, stimuleaz diviziunea, iar n concentraii mai ridicate extensia celular. n etapa diviziunii celulare auxinele stimuleaz sinteza acizilor nucleici, n special a ARN-m (mesager) cu rol n sinteza proteinelor. Acest efect a fost pus n eviden n rdcinile de sfecl de zahr, n hipocotilul de soia i n seminele de fasole. Mecanismul de aciune al auxinelor n biosintezele organice cuprinde urmtoarele etape: n plasmalem auxina interacioneaz cu receptorul specific, iar complexul AIA - receptor activeaz funcionarea pompei protonice, de H+ i stimuleaz procesele de absorbie a elementelor minerale; n nucleoplasm auxina formeaz complexe proteice ce induc procesul de transcripie, iar ARN-m ptrunde n citoplasm unde activeaz biosinteza proteinelor; n citoplasm, auxina interacioneaz cu receptorii localizai n membranele reticulului endoplasmatic i activeaz biosinteza fosfolipidelor i altor compui structurali (Polevoi, 1991). n etapa extensiei celulare auxinele stimuleaz creterea n suprafa, elasticitatea, plasticitatea i permeabilitatea membranei, precum i absorbia apei i elementelor minerale. Mecanismul de aciune a auxinei asupra creterii membranei sau peretelui celular este urmtorul: auxinele activeaz pompele protonice din plasmalem i transportul protonilor de la citoplasm la peretele celular. Transportul ionilor H+ favorizeaz absorbia cationilor, n special K+ i Ca2+, dar i ieirea HCO3-. Ca rezultat are loc acidifierea pereilor celulari, fixarea Ca2+ i intensificarea activitii enzimelor hidrolizante. Aceasta modific componenii polimeri ai < 115 >

membranelor celulare i duce la slbirea legturilor din pereii celulari. Ca urmare, sub aciunea forei de turgescen are loc creterea prin extensie a acestora. Direcia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloz din membranele celulare. Degradarea auxinei sub aciunea luminii controleaz raportul dintre etapele de extensie i difereniere celular. Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea coninutului acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt germinarea seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului conductor lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i creterea fructelor. Astfel, n timpul germinaiei seminelor de fasole, concentraia auxinelor crete n jurul embrionului, ceea ce determin atragerea substanelor cu rol plastic spre aceast zon. La tomate, auxinele endogene determin hidroliza substanelor din endosperm, creterea embrionului i a plantulei. La via de vie coninutul de auxine din muguri este minim n timpul repausului. ntreruperea repausului a produs o cretere a coninutului de auxine n mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacitii de cretere a acestora. Auxinele stimuleaz formarea i creterea rdcinilor. Rizogeneza butailor de crizanteme i a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociat cu creterea auxinelor n zonele de formare a rdcinilor. La porumb, coninutul de auxine din frunze este maxim n timpul creterii vegetative. La leguminoase, biosinteza auxinei din triptofan este stimulat de formarea nodozitilor, iar la tomate, prezena auxinelor i a formelor intermediare de biosintez a acestora din triptofan a fost pus n eviden n toate organele cu cretere intens. Auxinele controleaz creterea n lungime a lstarului la plantele lemnoase, coninutul fiind maxim n timpul perioadei mari de cretere, precum i creterea n grosime, stimulnd activitatea cambiului i morfogeneza esutului conductor lemnos. Absorbia AIA n lstarii de mr testat cu H3, n H3AIA este maxim n timpul perioadei de cretere. Coninutul de auxine crete n flori n timpul polenizrii, favoriznd creterea tubului polenic i interaciunea acestuia cu ovarul i ovulul n timpul fecundrii. Dup fecundare, embrionul seminei reprezint sursa de auxine care stimuleaz creterea fructului. Acest fenomen a fost pus n eviden la porumb, la pomi i arbuti fructiferi. La via de vie coninutul de auxin n boabe este minim n faza de prg; n lipsa auxinelor n urma fecundrii se formeaz fructe fr semine. Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez, bolnave de boala "bakane" sau boala lstarilor lungi, produs de ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substan activ pe care a denumit-o giberelin. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de giberelin, astfel c n prezent sunt cunoscute un numr mult mai mare.

< 116 >

Prezena n plante. Giberelinele au fost identificate ntr-un numr mare de specii de plante, n diferite organe cum sunt vrful tulpinii i rdcinii, muguri, flori, semine n curs de germinare etc. Biosinteza giberelinelor pornete de la un precursor numit acid mevalonic, care se transform succesiv ntr-un diterpenoid triciclic numit kauren, apoi kaurenol, acid kaurenic i acid giberelic. Procesul de sintez necesit prezena ATP i a ionilor de Mg2+ i are loc n frunzele tinere, de unde giberelinele migreaz n vrful rdcinii i al tulpinii. n aceste zone giberelinele stimuleaz producerea i transportul descendent al auxinelor. Circulaia giberelinelor n plante se face prin esuturile conductoare lemnos i liberian, cu o vitez de 5 cm/or. Aciuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de aciune al giberelinelor const n sporirea coninutului de auxine, att prin stimularea biosintezei, ct i prin frnarea degradrii acestora. Astfel, giberelinele manifest o aciune complementar auxinelor n etapa diviziunii, dar mai ale n etapa extensiei celulare. Giberelinele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor. Aceast activitate a fost pus n eviden n frunzele de orz i n mugurii tuberculilor de cartof. Cercetri recente demonstreaz c la nivel celular giberelinele intensific procesul de transcripie. Mecanismul de aciune al giberelinelor asupra induciei genelor a fost pus n eviden n timpul germinaiei seminelor de floarea soarelui. n timpul acestui proces giberelina trece din embrionul n cretere n endosperm, unde iniiaz biosinteza enzimelor hidrolizante, alfa-amilazele, proteaza, fosfataza, beta-glucanaza, ribonucleaza. Enzimele hidrolizeaz rezervele din endosperm, iar produii de hidroliz sunt utilizai la creterea embrionului. Aciunea giberelinei determin mai nti modificri la nivelul reticulului endoplasmatic i al polizomilor ce determin sinteza alfaamilazei, urmate de creterea coninutului de ARN. Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de cretere. Astfel, coninutul de gibereline crete n semine n timpul germinaiei. n seminele germinate de gru au fost evideniate giberelinele G1, G3, G8, G18 i G20 i G92, care controleaz sinteza alfaamilazei n embrion. La fasole, coninutul de gibereline endogene crete n timpul germinaiei la 3 4 zile dup mbibare, fiind mai ridicat n embrion i cotiledoane. La tuberculii de cartof, coninutul de giberelin crete la ntreruperea repausului mugurilor, fiind corelat cu ritmul de cretere al tulpinilor dup plantare. La via de vie coninutul giberelinei endogene este minim n muguri n timpul repausului profund i crete spre sfritul strii de repaus. Coninutul de gibereline endogene crete i n mugurii de Salix viminalis i Betula pubescens, la ntreruperea strii de repaus. < 117 >

La porumb, giberelinele endogene determin alungirea tulpinilor i mrirea coninutului de auxin endogen. n rdcini au fost puse n eviden G1 i G3, giberelinele stimulnd activitatea enzimei nitrat reductaza. La tomate, n timpul creterii intense au fost puse n eviden numeroase tipuri de giberelin n frunze. La pomii fructiferi, giberelinele stimuleaz creterea n lungime a lstarului, coninutul maxim fiind n timpul perioadei mari de cretere. Mecanismul de aciune al giberelinelor const n stimularea alungirii internodurilor. De asemenea, giberelinele stimuleaz activitatea cambiului i morfogeneza esutului conductor lemnos. Luckwill (1970) arat c la mr giberelina sintetizat n frunze migreaz acropetal n apexul lstarului, unde stimuleaz transportul bazipetal a auxinelor. Aceasta intensific activitatea metabolic i stimuleaz morfogeneza noilor elemente ale lstarului. La lalele coninutul de giberelin este corelat cu intensitatea creterii lstarului florifer. n timpul nfloririi, creterea coninutului de gibereline n flori stimuleaz creterea corolei, de exemplu la Mirabilis jalapa i Pharbitis nil. Acumularea giberelinei are loc mai nti n androceu, apoi n gineceu favoriznd polenizarea i fecundarea. Dup fecundare, giberelinele provenite din embrionul seminei stimuleaz etapele iniiale ale creterii fructului. Giberelina nu stimuleaz rizogeneza datorit rolului sczut n stimularea diviziunii celulare. Citochininele. Spre deosebire de auxine i gibereline care au fost descoperite mai nti n plante pe baza efectelor de stimulare a creterii i apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai nti sintetizate pe cale chimic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare. Miller (1955) a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celular n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun. Abia n 1963, Letham extrage i purific citochinina natural din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numete zeatin. Ulterior au fost identificate la plante i alte citochinine, cum este izopentenil-adenina. Prezena n plant . Prezena citochininelor a fost pus n eviden la o serie de plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele germinate, rdcinile, lstarii, fructele tinere etc. Biosinteza citochininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici, avnd ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc n rdcini, de unde citochininele sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul conductor lemnos. Aciuni fiziologice. La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se manifest prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor, stimuleaz biosinteza ARN-polimerazelor i intensific activitatea funcional a nucleului. n citoplasm, citochininele determin intensificarea dezvoltrii reticulului endoplasmatic, sporirea numrului de ribozomi n special al polizomilor i intensific translaia. n cloroplaste se formeaz noi grane i lamele, iar n mitocondrii crete numrul crestelor < 118 >

mitocondriale. Prin acest efect, citochininele ntrzie mbtrnirea i provoac ntinerirea esuturilor. n plant rolul citochininelor este relevat de coninutul acestora n timpul diferitelor procese fiziologice. Astfel, coninutul de citochinine este ridicat n seminele n curs de germinare. La mugurii de Populus x robusta, coninutul citochininelor este foarte sczut n timpul repausului, dar crete la pornirea acestora, iar la mugurii de Rosa hybrida, la ieirea din repaus coninutul de citochinine crete, principala form fiind zeatin-ribozidul i zeatin-ribozid-monofosfatul. n frunzele tinere de Rosa hybrida a fost identificat izopentenil-adenina, iar n lstarii tineri, produi fosforilai cu rol n sinteza citochininelor. Coninutul de citochinine este ridicat n semine, dup fecundare, n perioada de cretere prin diviziune a fructelor.

5.4.2. HORMONII INHIBITORI DE CRETERE

Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune inhibitoare asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic manifest o activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i citochinine. n anul 1963 Addicott a descoperit o substan care accelereaz cderea sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisin II. n 1964, Wareing a descoperit o substan inhibitoare care induce repausul sau dormana mugurilor, pe care a denumit-o dormin. Prin determinarea compoziiei chimice, aceste substane s-au dovedit identice, iar n anul 1967 au primit denumirea de acid abscisic. Prezena n plante. Acidul abscisic a fost identificat n organele vegetale la diferite specii, n legtur cu diferite procese fiziologice. Astfel, coninutul de acid abscisic este ridicat n semine i muguri n timpul strii de repaus. Acidul abscisic se acumuleaz n plantele anuale n perioada de mbtrnire sau senescen i determin oprirea creterii lstarului la plantele perene. De asemenea, produce cderea frunzelor i stimuleaz coacerea fructelor. Cercetri recente demonstreaz participarea acidului abscisic n mecanismele de rezisten a plantelor la condiiile de stress. Biosinteza acidului abscisic are loc n frunze, avnd ca precursor acidul mevalonic. Circulaia se face prin esutul conductor liberian, fiind mai intens n sens descendent dect ascendent, dar uneori i prin esutul conductor lemnos. Aciunea fiziologic. La nivel celular acidul abscisic manifest o aciune competitiv stimulatorilor. El inhib diviziunea i extensia celulelor, dar favorizeaz diferenierea celular. Acidul abscisic inhib sinteza auxinelor, giberelinelor i citochininelor i a acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor. Acidul abscisic a manifestat o aciune competitiv cu auxinele i giberelinele n germinarea seminelor de orz i cu giberelinele i citochininele n germinarea seminelor de salat. Aciunea < 119 >

competitiv cu giberelinele s-a manifestat n timpul repausului la cartof, iar cu auxinele n timpul nrdcinrii butailor. Acidul abscisic se acumuleaz n seminele de gru n repaus i scade n timpul germinaiei. De asemenea, se acumuleaz n mugurii n repaus de piersic, mr i vi de vie. Acidul abscisic favorizeaz coacerea fructelor de tomate, mr i lmi. Acidul abscisic controleaz rezistena la secet a cerealelor. La gru coninutul endogen crete pe soluri uscate, iar la porumb menine potenialul de cretere al rdcinii la stress hidric. La gru i porumb, acidul abscisic endogen mrete rezistena la secet prin reglarea conductanei stomatale. La gru, acidul abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism implicat n rezistena la stress, iar la porumb controleaz biosinteza ARN-m i a proteinelor specifice rezistenei la secet, precum i acumularea prolinei. Acidul abscisic endogen induce rezistena la nghe la plantele de gru favoriznd acumularea de zaharuri, proteine solubile i substan uscat i protejeaz plantulele de porumb de degradarea provocat de rcire. La gru, acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinitii solului asupra producerii de substan uscat, a intensitii transpiraiei i a coninutului de clorofil a i b. La pomii fructiferi coninutul de acid abscisic endogen controleaz rezistena la secet, la piersic prin micorarea conductanei stomatale, iar la mr prin reducerea fotosintezei i transpiraiei. La via de vie fotosinteza i transpiraia sunt reduse de ctre acidul abscisic endogen prin micorarea conductanei stomatale.

5.4.3. SUBSTANE BIOACTIVE SINTETICE

Extragerea i separarea hormonilor naturali din plante, purificarea i stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanelor hormonale sau a altor substane nrudite pe cale artificial. Cunoaterea modului de aciune fiziologic a diferitelor grupe de substane i utilizarea lor n practic deschide perspectiva unei largi posibiliti de dirijare a proceselor fiziologice la plante. Dup modul de aciune, substanele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori i retardani. Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint o grup de substane inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n dirijarea diferitelor procese fiziologice, n general prin ntrzierea creterii (retarder = a ntrzia). Auxinele. n laborator auxina natural a fost identificat cu acidul beta-indolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivai ai indolului, naftalenului, acidului fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul beta-indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid < 120 >

alfa-fenoxiacetic (AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic (2,4,5-T). Giberelinele naturale au fost identificate ca avnd n structur un schelet numit giban, la care se anexeaz diferite grupri laterale. Diferenele dintre diferitele forme de gibereline constau n amploarea gruprilor hidroxilice, metilice i carboxilice laterale, prezena unor duble legturi i a radicalului lactonic etc. Dintre toate formele de gibereline se utilizeaz mai ales GA3, acidul giberelic. Citochininele au fost sintetizate mai nti n laborator, ca aminopurin, i alte substane cu aciune similar. Au fost identificate la plante sub form de zeatin i izopentenil-amino-purin. n prezent sunt utilizai compuii sintetici 1-benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina (BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) i 8-azochinetina. Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimic. n afara acestuia au fost sintetizai i ali compui chimici cu rol de inhibitori metabolici, cum sunt hidrazida maleic, actinomicina D, puromicina i cloramfenicolul. Stimulatorii i inhibitorii sintetici manifest asupra proceselor fiziologice aciuni similare hormonilor naturali. Retardanii manifest un rol fiziologic important deoarece reduc pe o anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i extensie celular n tulpini, ceea ce determin o frnare a creterii n nlime a plantelor. ncepnd din anul 1949 au fost sintetizai numeroi compui chimici cu aciune retardant, care au fost experimentai n scopul dirijrii proceselor fiziologice la plante. Cei mai utilizai sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferii produii triazolici, de exemplu uniconazol, paclobutrazol i triacontanol. Aciunea fiziologic a retardanilor const n modificarea caracterelor morfo-fiziologice. Retardanii frneaz creterea n lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimuleaz nflorirea, fructificarea i maturarea fructelor, grbind aceste procese. Retardanii mresc rezistena plantelor la condiiile nefavorabile; prin reducerea extensiei celulare, favorizeaz diferenierea esuturilor, ceea ce asigur rezistena la temperaturi sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori. CCC (Cycocel, clorura de clor-colin) a fost descoperit de Tolbert (1960) ca fiind clorura de (2-cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la plante prin stropiri foliare sau ca ngrmnt n sol. Eficacitatea maxim este obinut prin tratamente extraradiculare. n sol persist numai 3-4 sptmni, fiind descompus treptat datorit activitii microorganismelor. Aciunea fiziologic a CCC const n inhibarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor prin aciunea antiauxinic i antigiberelinic. CCC inhib biosinteza auxinei i giberelinei endogene, inactiveaz prin descompunere auxinele aplicate exogen i reduce activitatea enzimatic. < 121 >

Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren i Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este administrat la plante prin stropiri foliare, ntr-o gam foarte larg de concentraii (100-5.000 ppm). Prin aplicare n sol duce la unele efecte de toxicitate. Aciunea fiziologic const de asemenea n frnarea creterii lstarilor i stimularea diferenierii florale, a fructificrii, dar i a diferenierii esuturilor. Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit n 1967 ca fiind acidul 2 cloro-etil-fosfonic. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluii apoase. Aciunea fiziologic const n frnarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor, dar i stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor pe baza descompunerii n etilen. Ethrelul are aciune antigiberelinic, inhib biosinteza i translocarea i grbete degradarea giberelinelor. Compuii triazolici au fost descoperii n anii '80, fiind substane ce conin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscui sunt paclobutrazolul, uniconazolul i triapentenolul. Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever i colab. (1982). Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi i colab. (1984). Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen i Reiser (1987). Aciunea fiziologic a acestor compui const de asemenea n reducerea creterii tulpinii i lstarului, stimularea fructificrii i a rezistenei plantelor la condiiile de stress. Mecanismul de aciune const n special n activitatea antigiberelinic, prin blocarea biosintezei giberelinei endogene. Spre deosebire de compuii de tip CCC care blocheaz biosnteza giberelinei nainte de kauren, compuii triazolici inhib reaciile oxidative dintre kauren i acidul kaurenoic.

VERIFICAREA CUNOTINELOR
1. Definiia procesului de cretere celular 2. Care sunt etapele de cretere celular? 3. Care sunt factorii externi care influeneaz creterea plantelor? 4. Care sunt hormonii stimulatori de cretere? 5. Aciuni fiziologice ale auxinelor 6. Aciuni fiziologice ale giberelinelor 7. Aciuni fiziologice ale citochininelor 8. Acidul abscisic: prezena n plante i aciunile fiziologice 9. Care sunt principalele substane bioactive sintetice? 10. Retardanii: clasificare i aciuni fiziologice < 122 >

CAPITOLUL 6 DEZVOLTAREA PLANTELOR

6.1. CARACTERISTICILE CICLULUI DE DEZVOLTARE

Dezvoltarea este procesul de evoluie individual a plantelor care asigur reproducerea i se ncheie cu nflorirea i fructificarea. Spre deosebire de cretere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un proces calitativ. Succesiunea de transformri morfologice, anatomice i fiziologice realizate de ctre plant n timpul creterii i dezvoltrii constituie ciclul de dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare sunt: etapa vegetativ i etapa generativ, care se ncheie cu mbtrnirea i moartea plantei. Etapa vegetativ sau de cretere este denumit i faza juvenil. Plantele nu sunt capabile s nfloreasc imediat dup germinare, ci trebuie s treac prin faza juvenil. n aceast faz planta este aprovizionat din mediu cu substane nutritive i energie, care asigur i sunt suficiente pentru cretere. Planta realizeaz astfel funcia de nutriie, pentru individ. Wareing (1987) arat c faza juvenil pare a da un avantaj adaptativ plantei, prin ntrzierea reproducerii sexuale pn ce este atins o anumit mrime. Desfurarea fazei juvenile este foarte variabil ntre specii i soiuri. Astfel, la Chenopodium album dureaz 4-5 zile dup germinare, n timp ce la arbori dureaz civa ani, de exemplu 10-25. La orez, durata fazei juvenile difer ntre soiuri, de la 10 la 85 de zile dup germinare. La soia unele soiuri nu au faz juvenil cotiledoanele fiind sensibile la fotoperioad pentru inducia floral, n timp ce alte soiuri au o lung faz juvenil. Etapa generativ sau de reproducere este denumit i faza de maturitate. Faza juvenil este delimitat de faza de maturitate prin procesul de nflorire. < 123 >

Trecerea plantei la nflorire necesit, pe lng aprovizionarea cu substane nutritive i energie, i un aport de informaie din mediu, manifestat de aciunea factorilor climatici, temperatura i lungimea zilei. Prin aceasta se realizeaz proiecia genotipului fiecrei specii n condiiile ecologice ale zonelor de origine, condiii absolut indispensabile funciei de reproducere, pentru specie. Mecanismul de aciune al factorilor climatici locali asupra genotipului, din care rezult adaptarea diferitelor specii la un anumit ambient este nc puin cunoscut. Din aceast cauz, trecerea plantelor la nflorire este considerat " unul dintre cele mai dramatice i misterioase procese din ontogenia plantelor".

6.2. ETAPELE NFLORIRII PLANTELOR

nflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducia i iniierea floral, formarea i maturizarea prilor reproductoare (polen i ovul) i dezvoltarea floral. Inducia floral reprezint totalitatea transformrilor metabolice, biochimice i fiziologice ce caracterizeaz trecerea plantelor de la etapa vegetativ la cea generativ. Iniierea floral este ansamblul transformrilor morfologice pe care le sufer meristemul vegetativ n cursul transformrii sale n floare sau inflorescen, din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu i gineceu. Inducia i iniierea floral formeaz la un loc procesul de difereniere floral, care este desvrit prin formarea prilor reproductoare. Dezvoltarea floral const n extensia primordiilor florale, maturizarea elementelor sexuale i nflorirea propriu-zis.

6.3. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA NFLORIRII

6.3.1. TEMPERATURA
Trecerea plantelor de la etapa vegetativ la etapa generativ este condiionat de aciunea temperaturilor sczute pozitive. Acest fenomen a fost denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primvar). Fenomenul de vernalizare a fost descris pentru prima dat de Klippart (1852) la cerealele de toamn, de exemplu gru, secar, ovz, care nu nspic semnate primvara, numai dac seminele sunt expuse la temperaturi sczute. Cercetrile ulterioare au pus n eviden cerina de temperaturi sczute att la plantele anuale, ct i la cele bienale i perene. < 124 >

Vernalizarea plantelor anuale este evident la plantele anuale de toamn, care germineaz la sfritul toamnei, sunt vernalizate n acest stadiu i rezist peste iarn sub form de plantule. Din aceast categorie fac parte cerealele de toamn. Astfel, grul, ovzul i secara de toamn necesit pentru vernalizare o temperatur de 00-70C. Durata vernalizrii depinde de originea diferitelor soiuri. La gru, soiurile nordice, originare din Suedia, necesit 70-80 zile, n timp ce soiurile sudice, originare din Italia, necesit numai 25-30 zile de vernalizare. Ovzul de toamn poate nspica dac este semnat primvara numai dac seminele germineaz la temperatura de 00C. Secara de toamn semnat primvara n ser, la temperatura de 180C, nspic numai n faza de 20-25 de frunze; dac seminele germineaz la 20C, nspicarea are loc n faza de 7 frunze, la fel ca i la secara de primvar. Prin vernalizare, forma de toamn devine form de primvar. Plantele legumicole i floricole anuale necesit pentru a nflori temperaturi sczute n primele faze ale creterii. Acestea sunt asigurate prin germinaia seminelor la temperaturi de 180-200C, urmat de o pstrare a plantelor n rsadnie sau sere reci, n lunile februarie-martie nainte de plantarea n cmp. La mazre i linte vernalizarea seminelor grbete nflorirea i fructificarea, iar la tomate vernalizarea plantulelor dup apariia cotiledoanelor, de asemenea grbete procesul de dezvoltare. La garoafele anuale, germinaia seminelor are loc la 180- 200C, dar imediat dup germinare este necesar o expunere la temperatura de 150C. Vernalizarea plantelor bienale este evident la plantele care i desfoar perioada vegetativ n primul an, intr n iarn n form avansat de cretere i sunt vernalizate n acest stadiu. Din aceast categorie fac parte plantele legumicole varza, morcovul, elina i sfecla. Varza i sfecla formeaz n primul an o rozet de frunze. n timpul iernii, are loc procesul de vernalizare, iar n al doilea an se formeaz tulpina florifer n condiii de 14 ore de lumin pe zi. La unele soiuri de morcov, vernalizarea are loc n faza de semine, iar la alte soiuri este influenat de rezervele nutritive din rdcini. Plantele bienale floricole necesit pentru a nflori temperaturile sczute asigurate n timpul iernii. Speciile bienale de Bellis, Cheiranthus, cultivate n primul an n pepiniere se planteaz la locul definitiv n cmp toamna sau primvara devreme. La Dianthus barbatus, formarea mugurilor floriferi necesit o perioad de rcire sub 140C, pn la mijlocul lunii decembrie; fr acest tratament mugurii rmn vegetativi. La Cineraria, temperatura optim de vernalizare pentru inducia floral este de 100C, iar durata optim de expunere la 60C este de 2-3 sptmni. Pentru a fi capabile s perceap stimulul de vernalizare plantele anuale i bienale trebuie s depeasc o faz de insensibilitate, numit juvenil i s intre ntr-o faz de sensibilitate numit de competen. La cerealele de toamn, sensibilitatea la vernalizare apare nc la seminele nemature. La secar, vernalizarea poate avea loc la 5 zile de la nflorire, cnd embrionul are numai 8 celule. < 125 >

La plantele bienale faza de competen poate apare dup formarea de 6-7 frunze la Cineraria, dup 7 sptmni de la germinaie la Lunaria i dup 4 luni de la germinaie la Campanula. Aciunea temperaturii sczute la plantele perene. Plantele perene parcurg iarna n starea de repaus, sub form de muguri pe ramuri, colet sau tulpini subterane. nflorirea lor este bienal, deoarece n primul an are loc inducia i iniierea floral, iar n al doilea an nflorirea propriu-zis. nflorirea propriu-zis nu se realizeaz n condiii optime dac mugurii floriferi nu au suferit aciunea temperaturilor sczute din timpul iernii. Aceasta favorizeaz formarea organelor reproductoare i ntreruperea repausului mugurilor n primvar. La unele graminee perene ca Lolium perenne, Dactylis glomerata, Poa pratensis, nflorirea este condiionat de aciunea temperaturii sczute. La aceste plante, vernalizarea are loc numai la nivelul lstarului principal care nflorete, n timp ce lstarii laterali asigur perenitatea plantei. La Dahlia, cea mai bun nflorire este asigurat de pstrarea rdcinilor tuberizate la 60-90C, iar la Canna pstrarea rizomilor la 90C favorizeaz i grbete nflorirea. La gladiole ntreruperea repausului mugurilor floriferi se face numai dup o expunere la frig, la temperaturi de 00-50C, iar la Rhododendron organogeneza floral se face n lunile iulie-august la temperatura de 180-200C, dup care plantele necesit expunerea la temperaturi sczute pentru a nflori. Pomii fructiferi necesit cca. 50 de zile de temperaturi ntre 00 i 100C pentru a-i ntrerupe repausul mugurilor i a nflori. Perceperea i transmiterea stimulului de vernalizare. Cercetrile experiemntale au artat c zona de percepere a aciunii temperaturilor sczute este reprezentat de esuturile meristematice din embrionul seminei sau de meristemele active de pe tulpin. S-a dovedit c embrionul de secar poate fi vernalizat i n absena endospermului, dac este cultivat pe un mediu nutritiv ce conine zaharuri. Transmiterea strii de vernalizare n esuturile meristematice se face de la celula mam la celule fiice prin diviziune celular, iar la planta ntreag prin altoire. Transmiterea strii de vernalizare prin altoire a fost obinut la varz, sfecl i morcov. Exemplarele nevernalizate de la aceste specii nfloresc dup altoire pe exemplare nflorite sau pe specii care nu necesit vernalizare. Starea de vernalizare nu se transmite prin altoire la unele plante floricole, de exemplu crizantema. Dup terminarea vernalizrii plantele au o reacie fotoperioadic de zi lung. Mecanismul veranalizrii presupune o serie de modificri citologice, fizico-chimice i fiziologice n esuturile care percep aciunea temperaturilor sczute. Cercetri citologice efectuate la cerealele de toamn n timpul vernalizrii demonstreaz o cretere n volum a nucleului celular, mai ales n coleoptil i n frunzele tinere. Crete numrul de nucleoli i mitocondrii. n celulele n diviziune predomin etapele de profaz i pre-profaz. Din punct de vedere fizico-chimic, la seminele de gru de toamn n cursul vernalizrii are loc o scdere a pH-ului celular de la 6 la 5, o intensificare a proceselor oxido-reductoare i o cretere a < 126 >

permeabilitii protoplasmeni pentru ap i elemente minerale. Din punct de vedere fiziologic, mecanismul vernalizrii are un determinism trofic i hormonal. Determinismul trofic are la baz o intens activitate enzimatic, n special hidrolizant. n seminele vernalizate are loc o scdere a coninutului de polizaharide i o cretere a coninutului de zaharuri solubile. n plantulele vernalizate apare o intens sintez de amidon de tranziie, iar n plantele vernalizate are loc o scdere a coninutului de glucide din frunze. De asemenea, n seminele vernalizate de gru dispar incluziunile lipidice, scade coninutul i greutatea molecular a acizilor grai. Gruncioarele de aleuron sunt solubilizate, ceea ce duce la creterea coninutului de proteine solubile. n frunzele plantelor vernalizate crete mobilitatea proteinelor i coninutul de aminoacizi. Determinismul hormonal a fost sesizat de Melchers nc din 1936-1939. El presupune c n timpul vernalizrii, sub aciunea temperaturii sczute n plante este sintetizat un hormon cu rol n formarea florilor, numit vernalin. Formarea i aciunea vernalinei a fost demonstrat prin vernalizarea plantelor nevernalizate atunci cnd au fost altoite n apropierea vrfului vegetativ al unei plante vernalizate. Experienele au dovedit c acest hormon nu este specific, ci are o aciune inductiv interspecific i intergeneric. Natura chimic a acestei substane nu a fost nc determinat. Cercetrile ulterioare demonstreaz c vernalizarea provoac o cretere considerabil a precursorilor auxinelor, de exemplu aminoacidul triptofan, urmat de o cretere a coninutului de auxine endogene libere. La gru, acumularea auxinelor libere are loc n primele 6 zile de vernalizare, dup care urmeaz scderea acestora i acumularea auxinelor legate. Aplicarea auxinelor exogene interfereaz cu aciunea temperaturilor sczute. Astfel, la ovzul de toamn, tratamentul cu ANA accelereaz vernalizarea n cursul tratamentului cu temperaturi sczute, iar la varz i mazre, tratamentul cu AIA este sinergic temperaturilor joase. Experienele de aplicare a giberelinelor exogene n timpul tratamentului cu temperaturi sczute demonstreaz participarea acestor substane n procesul de vernalizare. Tratamentul cu giberelin la secar n faza de plantul determin o difereniere mai rapid a spicului. Sfecla i varza pot fi vernalizate la o temperatur mai ridicat n prezena giberelinelor. Giberelinele pot provoca nflorirea n absena temperaturilor sczute la unele specii floricole bienale, cum sunt Digitalis purpurea i Campanula medium. Se presupune c vernalizarea favorizeaz creterea coninutului de gibereline n plante. La Geum urbanum, cerina de vernalizare poate fi nlocuit prin aplicarea citochininelor sau prin suprimarea mugurelui apical. Aceasta demonstreaz c vernalizarea diminueaz dominana apical prin sinteza citochininelor.

< 127 >

Conform teoriei lui Chouard (1960), nsuirea plantelor de a reaciona la tratamentul cu temperaturi joase este determinat genetic. La unele specii aciunea temperaturilor sczute n stimularea nfloririi poate fi nlocuit de o fotoperioad scurt, de exemplu la secar i Campanula medium. Cunoaterea cerinelor de vernalizare la diferite genotipuri ale unei specii prezint o deosebit importan practic n zonarea diferitelor soiuri n cultur.

6.3.2. LUMINA
Lumina manifest o aciune important asupra nfloririi plantelor prin durata de iluminare din timpul zilei, prin calitatea i intensitatea luminii. Fotoperiodismul este reacia plantelor la o anumit lungime a perioadei de iluminare din timpul zilei, numit fotoperioad. n procesul de dezvoltare, fotoperiodismul este fenomenul prin care plantele nfloresc numai dup ce au suferit o anumit durat de timp aciunea unei anumite fotoperioade, respectiv o anumit inducie fotoperiodic. Fotoperiodismul este caracteristic n special plantelor ierboase. Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei asupra nfloririi au fost date de Tournois (1912) la plante de cnep, la care nflorirea se face numai dup expunere la o zi scurt, cu o durat de iluminare de 6 ore/zi. Kleps (1913) arat c dimpotriv, Sedum funckii nflorete numai n luna iunie, cnd ziua este lung. Termenul de fotoperiodism este creat de Garner i Allard (1920). Ei arat c plantele de tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth, nfloresc numai n ser toamna, n condiii naturale de zi scurt. Dac plantele sunt tratate artificial n timpul verii cu zi scurt, nflorirea are loc i n acest sezon. Durata de lumin a zilei a fost denumit fotoperioad. n funcie de aciunea lor asupra nfloririi, fotoperioadele pot fi inductive, care determin nflorirea i neinductive, care menin starea vegetativ. Aciunea fotoperioadei asupra nfloririi. n funcie de reacia fotoperiodic plantele se mpart n 5 grupe. Plantele de zi scurt nfloresc numai dup o expunere la o fotoperioad scurt, de 6-12 ore/zi. Dintre plantele de cultur, din aceast grup fac parte specii de origine sudic, de exemplu porumbul, orezul, sorgul, meiul, soia, fasolea, alunele de pmnt, trestia de zahr i cnepa, iar dintre plantele furajere Coronilla varia i Setaria italica. Dintre plantele floricole, din aceast grup fac parte plantele care nfloresc toamna (cu nflorire autumnal), de exemplu Dahlia, Chrysanthemum i alte specii originare din zone sudice. Experienele efectuate la Rudbeckia bicolor arat c inducia fotoperiodic se face prin expunere la o fotoperioad de 8 ore, iar la Chrysanthemum indicum nflorirea este stimulat de fotoperioada de 7 ore. < 128 >

Plantele de zi lung nfloresc numai dup o expunere la o fotoperioad lung, de 14-18 ore/zi. Dintre plantele de cultur, din aceast grup fac parte grul, orzul, ovzul, secara, hrica, mazrea, lintea, sfecla de zahr, ricinul, inul, hameiul, dintre legume spanacul, mutarul alb, mrarul, ridichia, iar dintre plantele furajere lucerna, trifoiul, Melilotus albus, Lolium perenne, Phleum pratensis, Bromus inernis, Vicia sativa, Alopecurus pratensis. Dintre plantele floricole, din aceast grup fac parte plantele care nfloresc n timpul verii (cu nflorire estival), de exemplu Phlox, Petunia, Dianthus i alte specii originare din zona temperat. n diferite experiene la plante ornamentale, n scopul obinerii unei nfloriri ealonate n tot timpul anului s-a ncercat inducerea nfloririi la plantele de zi lung n timpul iernii pe cale artificial, prin iluminarea suplimentar, folosind lmpi de sodiu de nalt presiune. La Petunia hybra iluminarea suplimentar la 24 ore/zi a sczut timpul de nflorire fa de tratamentul cu fotoperioad scurt de la 105 la 66 zile, iar la Rosa cultivat n ser, iradierea suplimentar la 20 ore/zi a stimulat pornirea mugurilor i a crescut numrul de flori. Plantele neutre sau indiferente nfloresc independent de lungimea fotoperioadei. Dintre plantele de cultur, din aceast categorie fac parte floarea soarelui, bumbacul i tutunul, iar dintre legume tomatele i castraveii. Dintre plantele floricole, din aceast grup fac parte specii exotice, ca Aloe bulbifera, dar i plantele care nfloresc primvara (cu nflorire vernal), de exemplu Scilla bifolia i Narcissus pseudonarcissus. Aceste plante, dei nfloresc n condiii de zi scurt la nceputul primverii, sunt indiferente din punct de vedere fotoperiodic, deoarece n condiii artificiale nfloresc i n zi lung; nflorirea lor este condiionat numai de aciunea temperaturilor sczute. Garoafa este la origine o plant de zi lung, nflorind numai vara. n momentul de fa, garoafa este considerat insensibil sau indiferent la fotoperioad, nflorind tot timpul anului. Ameliorarea garoafei n scopul obinerii unor culturi continue a fost posibil deoarece s-a artat c fotoperioada nu influeneaz iniierea floral; intensitatea ridicat a luminii n timpul verii stimuleaz ns dezvoltarea floral. Plantele de zi lung - zi scurt. Unele specii necesit pentru a nflori fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte. Chiar la unele specii i soiuri de crizanteme, plantatul devreme, n luna iunie sau expunerea plantelor la condiii de zi lung timp de 30 zile la 2 luni dup plantare, a stimulat formarea florilor, mrimea i greutatea florii. Plantele de zi scurt - zi lung. Alte specii necesit pentru a nflori fotoperioade scurte urmate de fotoperioade lungi, de exemplu: Campanula medium i Cineraria. Reacia fotoperiodic a plantelor poate fi calitativ, cnd plantele nu nfloresc deloc n fotoperioada neinductiv i cantitativ, cnd plantele nfloresc i n fotoperioade neinductive, dar cu mare ntrziere i prezint numeroase modificri morfologice. Astfel, crizantemele care nfloresc tot anul n rile tropicale formeaz calatidii mici, cu piese florale deformate. Modificarea numrului < 129 >

pieselor florale este produs de variaii fotoperiodice la o serie de plante, de exemplu Dianthus carthusianorum i trandafir. Numrul fotoperioadelor inductive poate fi diferit i anume: la plantele de zi lung exist de obicei o singur fotoperioad inductiv, n timp ce la plantele de zi scurt poate exista o singur fotoperioad inductiv la Oryza sativa, 3 la soia, 4 la cnep, 12 la crizanteme, 15 - 20 la Cineraria, 25 la Plantago lanceolata. Diferite etape ale nfloririi necesit un numr diferit de fotoperioade inductive. Numrul fotoperioadelor inductive necesare iniierii florale este mai redus dect al celor necesare dezvoltrii florale. Astfel, la Chrysanthemum sunt necesare 15 fotoperioade inductive pentru iniierea floral i 25-28 pentru dezvoltarea floral. Unele specii sunt sensibile la aciunea fotoperioadei att pentru iniierea, ct i pentru dezvoltarea floral. La soia iniierea floral are loc n condiii de fotoperioad lung, iar dezvoltarea floral n condiii de fotoperioad scurt. Alte specii prezint sensibilitate fotoperiodic numai pentru iniierea floral, de exemplu porumbul. La gru, perioada de la iniierea floral la antez este prelungit de condiiile de zi scurt. Aciunea perioadei de ntuneric asupra nfloririi. Cercetrile experimentale arat c nflorirea depinde nu numai de lungimea perioadei de lumin a zilei ci i de perioada de ntuneric a nopii din intervalul de 24 ore al unei zile. Plantele de zi lung necesit o perioad scurt de ntuneric, fiind denumite i plante de noapte scurt, iar plantele de zi scurt necesit o perioad lung de ntuneric, fiind denumite i plante de noapte lung. Aceste plante nu nfloresc dac perioada de ntuneric este ntrerupt de o scurt perioad de lumin, dar nfloresc, dac o perioad lung de lumin este ntrerupt de o perioad scurt de ntuneric. Diferii autori consider c fotoperioadele de lumin i ntuneric acioneaz mpreun. Ali autori au remarcat c n fotoperiodism acioneaz mai mult lungimea nopii dect cea a zilei. ntreruperea perioadei de ntuneric la soia, plant de zi scurt, cu o lumin alb sau roie timp de 2 minute sau chiar 12 secunde, inhib nflorirea, n timp ce ntreruperea perioadei de ntuneric la orz, plant de zi lung stimuleaz nflorirea. ntreruperea are eficien maxim dup primele 8 ore de ntuneric n timpul nopii de 10, 12, 16 sau 20 de ore i este puin eficient nainte de 3-4 ore i dup 16-20 de ore de ntuneric. La plantele de zi scurt, reaciile de ntuneric prezint trei tipuri: reacii care se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi; reacii care se petrec n prima jumtate a nopii i reacii care au loc n a doua jumtate a nopii. Lungimea perioadei de ntuneric determin la plante o aciune calitativ, i anume iniierea primordiilor florale, n timp ce lungimea perioadei de lumin determin o aciune cantitativ, i anume numrul primordiilor florale. Aciunea temperaturii asupra reaciei fotoperiodice. La diferite specii ornamentale floricole, aciunea fotoperioadei n stimularea diferenierii florale se manifest n relaie cu vernalizarea. La < 130 >

cicoare (Cichorium intybus), stimularea iniierii florale sub aciunea zilei lungi nu poate avea loc dect dup o expunere anterioar la vernalizare, timp de 4-6 sptmni la o temperatur de 50C. Se presupune c vernalizarea sensibilizeaz plantele de zi lung prin sinteza unui precursor al hormonului de nflorire. La cerealele de toamn, cerinele de vernalizare pot fi nlocuite de zile scurte, ele devenind plante de zi scurt - zi lung. La alte specii reacia fotoperiodic se modific sub influena temperaturii ridicate. Astfel, Ipomoea purpurea, la temperatura de 130C este plant de zi lung, la 170-180C este indiferent, iar la 210-250C este plant de zi scurt. Euphorbia pulcherrima la 130C este plant de zi lung, la 170180C este plant de zi scurt, iar la 210-250C nu nflorete. Perceperea excitaiei fotoperiodice este realizat de ctre frunze, n care ia natere un stimul fotoperiodic. Acesta este transportat n vrful vegetativ, unde declaneaz inducia i iniierea floral. Stimulul fotoperiodic este un mediator chimic, numit iniiator floral endogen sau florigen. Excitaia fotoperiodic este perceput nu numai de frunza ntreag, ci i de poriuni din suprafaa limbului. Acest fapt a fost demonstrat prin experiene efectuate pe Perilla ocymoides, plant de zi scurt. La dou plante cu o singur frunz, o jumtate a limbului a fost expus la condiii de zi scurt, iar cealalt la condiii de iluminare continu. Dup 15 zile la una din plante s-a ndeprtat jumtatea expus la zi scurt, iar la cealalt jumtatea expus la lumin continu. Pe tulpinile secionate a fost altoit vrful unei plante de Perilla crescut n lumin continu. Se constat c dintre cele dou plante, altoiul nflorete numai la cea la care a fost pstrat jumtatea limbului expus anterior la zi scurt. La plantele perene lemnoase, arbori i arbuti nflorirea este bienal. Aciunea fotoperioadei asupra nfloririi poate fi considerat prin efectul acesteia asupra creterii. n primul an, fotoperioada lung stimuleaz creterea vegetativ n prima jumtate a sezonului de vegetaie. Sub aciunea fotoperioadei scurte, n a doua jumtate a sezonului de vegetaie are loc ncetarea creterii, cea ce favorizeaz inducia i iniierea floral. Diversele tipuri de cerine de mediu pentru nflorire sunt legate de condiiile de mediu n care plantele de cultur au evoluat i la care sau adaptat. Roberts i Summerfield (1985) arat c cele mai multe plante de cultur originare din climatul temperat, sunt de zi lung sau indiferente, cu sau fr cerine de vernalizare, iar cele de origine tropical sunt de zi scurt sau indiferente, fr cerine de vernalizare. Excepie fac soia i ceapa care sunt plante de zi scurt, provenite din climatul temperat. n climatul temperat ziua lung este sincronizat cu cea mai ridicat radiaie solar i temperatur favorabil, pe care le utilizeaz pentru nflorire i fructificare. n climatul tropical, sezonul ploios favorabil se termin la sfritul verii i este urmat de sezonul uscat, nefavorabil. n < 131 >

aceste condiii, ziua scurt favorizeaz nflorirea i fructificarea naintea sezonului nefavorabil. n climatul temperat unde apa nu este un factor litant, ziua scurt favorizeaz nflorirea i fructificarea naintea ngheului de toamn i iarn. Astfel, rspunsul de nflorire al plantelor la diferite lungimi ale zilei poate fi considerat o sofisticat strategie de adaptare la mediu. Calitatea luminii. Fotoperiodismul este controlat de energia luminoas din zona de rou sau infrarou a spectrului. Efectul cel mai puternic asupra nfloririi l are lumina roie (660 nm). Ea este la fel de eficient ca i lumina alb n inhibarea nfloririi la plantele de zi scurt i n stimularea nfloririi la plantele de zi lung, dac este dat la mijlocul perioadei de ntuneric. Aceste efecte sunt anulate dac imediat dup lumina roie este dat o iluminare de cteva minute de lumin infraroie sau rou ndeprtat (730 nm). Aceast comportare se explic prin participarea pigmentului fitocrom, care controleaz nflorirea att la plantele de zi scurt, ct i la cele de zi lung. Fitocromul exist n dou forme i anume P660 i P730, care se transform una n alta. P660 este inactiv, iar P
730

este activ fiziologic. n timpul zilei, P730 se acumuleaz n plant i stimuleaz

nflorirea plantelor de zi lung, dar o inhib la plantele de zi scurt. n timpul nopii P730 se transform n P660, care stimuleaz nflorirea la plantele de zi scurt i o inhib la cele de zi lung. Fitocromul acioneaz ca un mediator n transmiterea influenei luminii asupra reglrii activitii genelor. n acelai timp, s-a constatat c lumina roie mrete coninutul de gibereline n frunze. Cercetrile efectuate la mr au artat c diferenierea florilor este favorizat de lumina roie i inhibat de lumina albastr. Intensitatea luminii prezint un rol deosebit asupra nfloririi. Combes (1910) a artat c la numeroase specii de plante, la intensitate luminoas ridicat se formeaz cele mai multe flori, iar nflorirea este grbit. La intensitate luminoas sczut nflorirea este redus i este mpiedicat formarea polenului, ovulelor i gametogeneza. Sensibilitatea plantelor la intensitatea luminii i are originea n condiiile ecologice ale zonelor de origine i explic sterilitatea unor specii sudice n climatul nordic. La plantele floricole scderea intensitii luminii produce avortarea i cderea florilor. La Rosa hybrida, umbrirea n timpul zilei a sczut numrul de muguri florali i de inflorescene; fenomenul este redus prin micorarea perioadei de umbrire. La Rhododendron, umbrirea cu 30 % a redus nflorirea la 69,6%, iar umbrirea cu 60 % a redus nflorirea la 12%. La plantele pomicole intensitatea luminii favorizeaz nflorirea ca surs de energie. La merii tineri, umbrirea pn la 37, 25 i 11 % din intensitatea luminii solare a redus nflorirea cu 40, 56 i respectiv 79 % comparativ cu pomii neumbrii. Rezultate similare au fost obinute la cais i pr.

< 132 >

Aceste rezultate pledeaz pentru respectarea unei densiti optime de semnat la plantare sau pentru utilizarea unor forme de coroan care s asigure intensitatea luminoas necesar nfloririi. Intensitatea luminoas prea ridicat n zonele sudice determin efecte negative la plante, care duc la cderea frunzelor i uscarea lstarilor i respectiv la reducerea diferenierii florale, de exemplu la arborii de cafea, de cacao sau de vanilie. Pentru a evita acest efect sunt utilizate culturi intercalate cu bananier, care micoreaz intensitatea luminoas prin umbrire. S-a artat c zona de percepere a aciunii intensitii luminii este frunza. Scderea intensitii luminii micoreaz intensitatea fotosintezei i transportul asimilatelor i perturb gametogeneza i nflorirea plantelor.

6.4. INFLUENA FACTORILOR INTERNI ASUPRA NFLORIRII

nflorirea plantelor are un determinism trofic i un determinism hormonal.

6.4.1. DETERMINISMUL TROFIC

Determinismul trofic este reprezentat de nutriia mineral, coninutul de glucide i coninutul de ap. Nutriia mineral. Rolul azotului. Determinismul trofic al nfloririi este susinut de teoria raportului C/N, emis de Klebs (1903). Conform acestei teorii, predominarea glucidelor n plante favorizeaz nflorirea, iar predominarea compuilor cu N favorizeaz creterea vegetativ i mpiedic nflorirea.Kraus i Kraybill (1918), n experiene efectuate la tomate precizeaz c nflorirea este stimulat de un raport ridicat C/N, n condiiile unei doze moderate de azot. Att dozele reduse ct i dozele ridicate de N au efect negativ asupra nfloririi. Aplicarea fertilizrii cu azot stimuleaz nflorirea la diferite specii. Cercetri experimentale la diferite plante cultivate au artat c atunci cnd este aplicat n doze i momente potrivite, azotul favorizeaz formarea organelor vegetative, n special a aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa de compui cu carbon, n special glucide, necesare iniierii florale. La gru i orez, fertilizarea cu doze moderate de N mrete numrul de spiculee i flori. La diferite specii a fost demonstrat corelaia pozitiv dintre gradul de dezvoltare a aparatului foliar i nflorire. Astfel, fertilizarea cu azot a sporit numrul de frunze i calitatea florilor la Dahlia variabilis, precum i producerea de inflorescene la gladiole.

< 133 >

La trandafir, formarea florilor este stimulat de coninutul de N din mediu. La pomii fructiferi, aplicarea ngrmintelor cu N favorizeaz nflorirea. Cea mai favorabil perioad de fertilizare este vara. Efectul formelor de azot este diferit. La plantele lemnoase azotul nitric stimuleaz nflorirea prin mrirea coninutului de aminoacizi arginin i lizin, n timp ce azotul amoniacal inhib nflorirea prin mrirea coninutului de proteine. La pomii fructiferi, de exemplu mrul i prul, iniierea floral a fost asociat cu creterea coninutului de azot solubil n plante, n special aminoacizii arginina, lizin, acid asparagic, acid glutamic i glutamina i a coninutului de acizi nucleici, n special ADN n muguri. Atherton i colab., (1998) au studiat formele de proteine la Cineraria n timpul trecerii de la faza juvenil la faza de competen n care plantele sunt capabile s reacioneze la stimulii care induc iniierea floral i anume vernalizarea i fotoperioada scurt. n timpul fazei juvenile au fost identificate dou forme de proteine, numite juvenile, care dispar n timpul trecerii la faza de competen, fiind nlocuite cu alte dou tipuri de proteine numite mature sau competente. Proteinele juvenile acioneaz ca inhibitori, iar proteinele competente ca stimulatori ai genelor nfloririi. Se presupune c proteinele competente ar avea i o funcie metabolic, enzimatic, favoriznd aprovizionarea cu glucide a apexului. Rolul fosforului . Datorit aciunii sale morfogenetice, fosforul stimuleaz att morfogeneza organelor vegetative (frunze, rdcini), ct i iniierea floral. La lalele, fertilizarea cu fosfor a stimulat morfogeneza foliar i floral, la trandafiri formarea rdcinilor i diferenierea floral, iar la gladiole a stimulat nflorirea i a sporit cantitatea i calitatea produciei de flori. Datorit rolului su n iniierea floral, invers celui manifestat de excesul de azot, s-a emis teoria c nflorirea este stimulat de raportul ridicat P/N. La pomii fructiferi s-a constatat o acumulare a fosforului n plante n perioada premergtoare diferenierii, mai intens n mugurii floriferi. Acest fenomen poate fi corelat cu metabolismul acizilor nucleici, diferite cercetri demonstrnd c iniierea floral se caracterizaeaz printr-o acumulare de ADN i ARN sau cu metabolismul glucidelor, substane importante n iniierea floral. Rolul potasiului. Potasiul prezint de asemenea un rol stimulator al nfloririi. Se consider c inducia i iniierea floral ar depinde de raportul ridicat K/N n frunze. Valoarea ridicat a acetui raport intensific diferenierea floral la mr. S-a artat c fertilizarea cu potasiu stimuleaz nflorirea la garoafe, efect ce se poate explica prin stimularea fotosintezei. Rolul calciului. S-a artat c coninutul de calciu crete n plante n legtur cu iniierea floral la diferite specii lemnoase. Formarea mugurilor de rod la mr este strns legat de prezena

< 134 >

Ca n lstar. Ca este prezent la nceputul diferenierii n cantitate mai mare n frunze, iar n timpul iernii n cantitate mai mare n muguri. Coninutul de glucide. Glucidele constituie produi primari ai fotosintezei, cu rol deosebit n nflorire. Teorii mai vechi susin c nflorirea plantelor este stimulat de creterea raportului C/N. La Canna indica, o bun difereniere floral la diferite soiuri este asigurat de o acumulare intens de glucide nainte de intrarea n repaus. Cel mai ridicat coninut l deine amidonul care se depoziteaz n special n rizomi. Valorile ridicate ale raportului C/N se obin prin diferite tratamente care stimuleaz procesul de fotosintez. La diferite specii, efectul fertilizrii minerale de stimulare a morfogenezei aparatului foliar, a procesului de fotosintez i a transportului asimilatelor a dus la o stimulare corespunztoare a nfloririi. La plantele lemnoase a fost demonstrat de asemenea, corelaia pozitiv dintre coninutul de glucide i nflorire. Coninutul de glucide crete n axul lstarului florifer, paralele cu scderea acestuia n frunze. Rolul frunzelor n iniierea floral la pomi a fost demonstrat prin tratarea acestora cu C14O2. Dup tratament, radioactivitatea a fost depistat n cantitate mare n muguri. Dup Grochowska (1973), formele de glucide din plant sunt un indicator al direciei proceselor metabolice. Determinrile efectuate la mr arat c n timpul induciei florale, n microblastele florifere i muguri are loc o activitate anabolic, de depunere a amidonului, iar n timpul iniierii florale are loc o activitate catabolic, de hidroliz a acestuia n zaharuri solubile. Aceste transformri se datoresc unor influene hormonale ce provin din frunze asupra activitii enzimei amilaz. Rezultate similare au fost obinute pr i gutui. La trandafirul de ser, Kool i colab. (1997) propun cultivarea unor plante cu un singur lstar bazal. Aceasta favorizeaz creterea diametrului i greutii lstarului, dezvoltarea esutului conductor lemnos, i permite acumularea unei cantiti sporite de glucide cu rol n formarea florilor. Gonzalez Benavente-Garcia i colab. (1995) au identificat n bulbii de tuberoze zaharuri solubile, cum sunt fructoza, glucoza i zaharoza, pe care le consider indicatori biochimici ai iniierii florale. Coninutul de ap. S-a artat c inducia i iniierea floral sunt favorizate de reducerea aprovizionrii cu ap a plantelor. Acest efect se explic prin oprirea creterii vegetative. Jackson i Sweet (1972) arat c efectul aprovizionrii cu ap este asemntor celui al formelor de azot i anume lipsa apei, ca i azotul nitric, stimuleaz iniierea floral, mrind coninutul de aminoacizi liberi; aprovizionarea cu ap ca i azotul amoniacal, inhib iniierea floral, mrind coninutul de proteine. Dup Chaudler, reducerea aprovizionrii cu ap determin ncetarea creterii i mrirea raportului C/N, datorit acumulrii asimilatelor.

< 135 >

Diferite cercetri arat rolul apei n balana hormonal a plantelor. Astfel, o bun aprovizionare cu ap favorizeaz aciunea stimulatorilor de cretere, pe cnd lipsa apei determin apariia inhibitorilor. Din acest punct de vedere, scderea coninutului de ap n timpul induciei florale poate fi corelat cu avtivitatea diferiilor hormoni implicai n acest proces.

6.4.2. DETERMINISMUL HORMONAL

Determinismul hormonal al nfloririi a fost studiat n special n legtur cu necesitatea elucidrii mecanismului reaciei fotoperiodice a plantelor. Se consider c sub aciunea fotoperioadei inductive, n plante se formeaz un stimul al nfloririi, care activeaz genele nfloririi. Stimulul nfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) - florigen. n experiene efectuate pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a demonstrat c frunzele reprezint zona de percepere a aciunii fotoperiodice, iar vrful vegetativ (meristemul apical) reprezint zona de reacie. Sub aciunea fotoperioadei specifice, frunzele sintetizeaz florigenul, hormonul stimulator al nfloririi. Acest hormon este transportat n apex unde stimuleaz inducia i iniierea floral. Florigenul este transportat prin esutul liberian, lemnos sau parenchimatic i se poate transmite prin altoire. Viteza de circulaie la Pharbitis nil, plant de zi scurt este de 2,83 mm/or i este mai mare la lumin. S-a artat c florigenul nu este specific, el este transmisibil la specii diferite. Zeevart a altoit planta de zi lung Sedum spectabile pe planta de zi scurt Kalanchoe blossfeldiana; Sedum a nflorit n condiii de zi scurt. Dac a altoit planta Kalanchoe blossfeldiana pe Sedum spectabile, Kalanchoe a nflorit n condiii de zi lung. Natura chimic a florigenului nu a fost identificat. Ceailahian (1958) presupune c florigenul prezint dou componente, i anume giberelina i antezina. nflorirea este controlat de schimbrile cantitative ale acestor componente. Plantele de zi lung produc antezine n toate fotoperioadele, dar giberelin numai n zi lung. Plantele de zi scurt produc giberelin n toate fotoperioadele, dar antezine numai n zi scurt. Lumina induce formarea unui compus sintetizat n timpul zilei, poate giberelina, care stimuleaz nflorirea la plante de zi lung i o inhib la plante de zi scurt. n timpul nopii se sintetizeaz un alt compus, poate acidul abscisic, care inhib nflorirea la plantele de zi lung i o stimuleaz la plantele de zi scurt. Participarea giberelinelor ca o component a florigenului la inducia i iniierea floral la plantele de zi lung a fost confirmat ulterior de o serie de cercetri experimentale. Acestea arat c n timpul fotoinduciei are loc o sporire a coninutului de gibereline endogene i c aciunea fotoperioadei lungi n iniierea floral poate fi nlocuit de tratamentul cu gibereline exogene. La plantele lemnoase, de exemplu la pomii fructiferi i via de vie se constat c tratamentul cu giberelin inhib iniierea floral. Influena inhibitoare a giberelinei endogene asupra iniierii florale este corelat cu influena stimulatoare asupra creterii vegetative, de exemplu la mr, pr i < 136 >

piersic. Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhib creterea vegetativ i stimuleaz iniierea floral. Astfel, iniierea floral este controlat de aciunea stimulatorilor i inhibitorilor endogeni.

6.5. NFLORIREA PROPRIU-ZIS

nflorirea propriu-zis este o component a dezvoltrii florale. Dezvoltarea floral const n creterea primordiilor florale, maturizarea elementelor sexuale i nflorirea propriu-zis. Momentele cele mai importante ale dezvoltrii florale sunt formarea polenului n antere i a sacului embrionar n ovule. Formarea polenului sau microsporogeneza include meioza (diviziunea reducional a celulelor mame ale polenului), eliberarea microsporilor din membrana celulelor mame i transformare lor n polen. Formarea sacului embrionar sau macrosporogeneza include de asemenea meioza n celula iniial a sacului embrionar i formarea sacului embrionar ce conine gametul femel oosfera.

6.5.1. FENOLOGIA NFLORIRII

nflorirea propriu-zis const n deschiderea nveliului floral, astfel nct organele reproductoare din floare rmn libere. La plantele anuale, dezvoltarea floral succede imediat induciei i iniierii florale i se ncheie cu nflorirea pe parcursul aceluiai an. La plantele perene, dezvoltarea floral are loc numai dup parcurgerea perioadei de repaus a mugurilor reproductori sau floriferi n timpul iernii, astfel nct nflorirea are loc n anul urmtor induciei i iniierii florale. La plantele perene cu muguri floriferi total sexualizai, numii muguri florali sau tip buton, n care meristemul este n ntregime transformat n primordii florale, nflorirea are loc imediat dup pornirea n vegetaie a mugurilor. Din muguri rezult flori solitare, de exemplu la Forsythia, piersic i cais sau inflorescene, de exemplu la liliac, florile mascule de nuc. La plantele perene cu muguri floriferi parial sexualizai, numii muguri micti, n care meristemul este numai parial transformat n primordii florale, prin pornirea n vegetaie a mugurilor, ia natere un lstar florifer cu o parte vegetativ care formeaz frunze, iar nflorirea are loc dup ce a avut loc creterea lstarului. Din bobocii florali rezult flori solitare, de exemplu la trandafir i gutui sau inflorescene, de exemplu la Spiraea i Padus racemosa. n funcie de momentul nfloririi plantele se mpart n:

< 137 >

specii cu nflorire vernal, care nfloresc primvara, de exemplu ghiocelul, vioreaua, laleaua, bujorul, caisul, cireul, mrul, prul, gutuiul; specii cu nflorire estival, care nfloresc n timpul verii, de exemplu crinul, trandafirul, petunia, gru, orzul, secara, ovzul; specii cu nflorire autumnal, care nfloresc toamna, de exemplu Dahlia i crizantemele.

Durata de nflorire a unei plante poate fi scurt, de cteva zile, de exemplu la lalele, medie, de 2-3 sptmni la Sambucus nigra sau lung la crizanteme, hortensie, orhidee, chiar de 3-4 luni la Helianthemum. Durata unei flori luat individual poate fi de 10 ore la Portulaca grandiflora, 2 zile la Papaver somniferum, 6 zile la Lilium candium i chiar 1- 2 luni la unele orhidee tropicale. Durata nfloririi i durata unei flori prezint o deosebit importan pentru plantele cultivate n scop ornamental. Unele plante nfloresc nainte de nfrunzire. Aceste plante au mugurii floriferi tip buton, iar pornirea acestora are loc nainte de pornirea mugurilor vegetativi. Este ntlnit la cais, piersic i migdal, la diferii arbuti ornamentali, de exemplu Magnolia, dar i la diferii arbori, de exemplu salcia, plopul i nucul. La aceti arbori, nflorirea nainte de nfrunzire favorizeaz polenizarea anemofil, care se face prin vnt i care este uurat de lipsa frunzelor. La alte specii nflorirea coincide cu nfrunzirea, de exemplu la mr, pr, fag i salcm sau are loc dup nfrunzire, de exemplu la soc, castan, tei i via de vie. Cele mai multe flori se deschid n timpul zilei, cteva ns nfloresc noaptea, de exemplu Cestrum nocturnum. La multe specii florile se nchid n timpul nopii i pe vreme de ploaie, deschizndu-se cnd condiiile de mediu sunt favorabile polenizrii. La unele specii florile se deschid seara i se nchid dimineaa ca la regina nopii (Nicotiana alata), iar la altele se deschid dimineaa i se nchid la amiaz, de exemplu la zorele (Ipomoea rubro-coerulea).

6.5.2. FIZIOLOGIA NFLORIRII

n timpul nfloririi fiecare pies floral trece prin etapele de diviziune, alungire, maturitate i mbtrnire sau senescen. Sepalele ndeplinesc un rol protector, mai ales n faza de boboc. Petalele ndeplinesc un rol n polenizarea entomofil, dar i n transpiraia florii i n translocaia substanelor organice spre ovar. Culoarea petalelor este dat de diferii pigmeni din cromoplaste i vacuole. Pigmenii carotenoizi sunt carotina i xantofilele, care dau culoarea galben sau portocalie a florilor, de exemplu violaxantina la Viola i crizantemaxantina la crizanteme. Pigmenii glicosidici sunt flavonici i antocianici. Pigmenii flavonici dau culoarea galben i alb, de exemplu robinina la salcm i tagetina la Tagetes. < 138 >

Pigmenii antocianici dau culoarea roie i albastr , de exemplu pelargonidina la Pelargonium, peonina la Paeonia, antocianina la Petunia, cianidina la Centaurea, i delfinina la Delphinium. Cercetri micro-spectrocolorimetrice i micro-spectrofotometrice au pus n eviden diferite substane de natur flavonic sau fenolic care acioneaz ca i copigmeni pentru pigmenii antocianici. Amestecurile n proporii diferite a acestor pigmeni stau la baza culorilor variate ale florilor de Dianthus i Iris. n stamine dezvoltarea anterelor este corelat cu creterea greutii uscate, scderea coninutului de glucide i creterea coninutului de lipide i aminoacizi, iar formarea polenului este corelat cu creterea coninutului de ADN. Petalele i staminele au cea mai scurt durat de via, n timp ce n pistil, difereniat nc din faza de primordiu, diviziunea are loc i dup fecundare. Dezvoltarea sa este corelat cu translocarea de glucide i proteine din periant i de creterea cantitii de auxine n ovul. nflorirea este controlat de factori interni care pot fi: trofici i hormonali. Factorii trofici. S-a constatat c la diferite specii coninutul de ap este minim n boboc, maxim la nflorire i scade dup fecundare. Apa este necesar att elongaiei primordiilor florale care are loc n perioada premergtoare nfloririi, ct i intenselor procese metabolice, de natur catabolic din timpul acestui proces. De asemenea, n timpul nfloririi coninutul de glucide n flori este maxim. Dinamica formelor de glucide reprezint un indiciu al direciei proceselor metabolice. Astfel, la pr i gutui, n flori se constat o intens activitate metabolic n faza de boboc, relevat de un coninut ridicat de amidon i o intensificare a activitii catabolice n timpul nfloririi, caracterizat printr-o cretere pronunat a coninutului de zaharuri solubile. Aceste substane contituie substratul proceselor energetice din timpul nfloririi, deoarece acest proces se caracterizeaz printr-o respiraie foarte intens. La Rosa hybrida, n timpul nfloririi, n flori a fost evideniat zaharoza, iar la alte specii, de exemplu la pr i gutui, glucoza, fructoza i zaharoza. Zaharurile solubile iau natere n flori prin hidroliza amidonului. Creterea coninutului de glucide solubile n timpul nfloririi se datorete i concentraiei ridicate a acestor substane pe stigmat i n lichidul stigmatic. Aceasta favorizeaz germinarea polenului i creterea tubului polenic pe stigmat. Cercetri efectuate "in vitro" au artat c germinarea polenului i creterea tubului polenic poate fi obinut prin cultivarea polenului n camere umede pe un mediu de glucoz sau zaharoz, n soluii de concentraii cuprinse ntre 3-30%. La diferite specii de Campanula, germinaia polenului depinde de concentraia soluiei de zaharoz, fiind optim la o concentraie de15 %. La Petunia zaharoza reprezint compusul de care depinde sinteza antocianinei, pigmentul care d culoarea florilor. < 139 >

nflorirea este nsoit de o cretere nsemnat a coninutului de aminoacizi n flori. Creterea coninutului de aminoacizi este necesar pentru formarea polenului. La Amaryllis vittata, s-a constatat c cel mai abundent aminoacid din polen este prolina. Acumularea acestui aminoacid asigur germinarea polenului la temperaturile de stress, coborte sau ridicate. La lalele, cel mai ridicat coninut l are aminoacidul triptofan, urmat de acidul asparagic, serin i glicin. La alte specii, de exmplu prul i gutuiul, au fost evideniai arginina, glicocolul, acidul asparagic, acidul glutamic, histidina, cisteina i asparagina. Diferite elemente minerale manifest un rol important n controlul germinaiei polenului i creterii tubului polenic n flori. Astfel la Papaver rhoeas calciul, sub form de Ca2+ controleaz creterea tubului polenic, iar srurile de Na i de K inhib creterea tubului polenic prin inhibarea respiraiei. Microlelementul B este un stimulator al germinaiei polenului i creterii tubului polenic la Lilium longiflorum. Aciunea stimulatoare a B se manifest prin intensificarea proceselor energetice i a activitii de transport prin membrana plasmatic. Prin metoda trasorilor radioactivi folosind P32 s-a constatat c n timpul nfloririi are loc o utilizare foarte intens a fosforului necesar proceselor energetice, sintezei ATP sau a acizilor nucleici cu rol n diviziunea celular. Factorii hormonali. nflorirea este controlat de auxinele sintetizate n ovar. Ele stimuleaz creterea pedunculului floral. La Fritillaria s-a artat c creterea pedunculului floral prezint dou maxime, care corespund cu maximele coninutului de auxin i anume unul apare naintea deschiderii, iar cellalt dup deschiderea florii. Principala surs de auxin este pistilul. ndeprtarea ovarului n timpul nfloririi provoac cderea florii. La Coleus cderea florii este determinat de ndeprtarea stigmatului. Maturaia polenului i creterea tubului polenic mrete de asemenea coninutul de substane stimulatoare din floare. La Amaryllis vittata, este mrit coninutul endogen de auxin, giberelin i citochinin din polen. Aplicarea exogen de AIA 1 g, GA3 5 g i BA 10 g a stimulat creterea tuburilor polenice. Cercetri efectuate "in vitro" la diferite specii de Campanula cultivate pe medii de zaharoz demonstreaz c tratamentul cu AIA i GA3 10 ppm a intensificat germinarea polenului i creterea tubului polenic. Auxinele stimuleaz reaciile catabolice din timpul nfloririi, de hidroliz a amidonului la zaharuri solubile i a proteinelor la aminoacizi. De asemenea auxinele intensific procesul de respiraie i activitatea enzimei catalaz n timpul nfloririi. Dup fecundare ovulul fecundat devine o nou surs de auxin. Dup polenizare, n flori se acumuleaz substane hormonale cu rol n maturizare i mbtrnire, n special etilen. La florile de Petunia aceti hormoni acioneaz mai nti asupra anterelor i corolei, iar n pistil, mai ales n stigmat. Tratamentele cu GA3 la Petunia controleaz < 140 >

expresia genei biosintetice a antocianinei i stimuleaz absorbia zaharozei de care depinde biosinteza pigmenilor, iar tratamentele cu retardani la crizanteme au stimulat intensificarea culorii florilor. Dintre factorii externi nflorirea este controlat n primul rnd de temperatur i lumin. Temperatura este factorul climatic cel mai important n dezvoltarea floral n special n formarea elementelor reproductoare. Experienele efectuate la mr arat c microsporogeneza are loc la temperatura medie zilnic cuprins ntre 70 i 140C. Temperatura mai mare de 200C n timpul meiozei produce sterilitatea polenului, iar la temperatura de 00C celulele mame ale polenului degenereaz. Temperatura optim de formare a sacului embrionar este cuprins ntre 150 i 180C. Temperaturile sczute ntrzie formarea sacului embrionar. Temperaturile cuprinse ntre 260-270C grbesc deschiderea anterelor i reduc vabilitatea polenului. Temperaturile sczute, apropiate de 00C, reduc de asemenea viabilitatea polenului. Temperatura controleaz deschiderea florilor. La cire, la temperaturi de peste 80C, deschiderea florilor are loc n 15-17 zile, iar la temperaturi sub 80C, nflorirea ntrzie. Pentru realizarea nfloririi depline, n care florile au ajuns la maturitate i sunt apte pentru polenizare este necesar o anumit sum de temepraturi pozitive. Aceast sum trebuie s totalizeze 2930C la cais, 3150C la cire, 3270C la prun i viin. Temperatura stimuleaz viteza de nflorire la garoafe. La pansele (Viola x wittrockiana) cea mai rapid trecere a florii de la boboc la nflorire deplin a fost obinut la o temperatur de 250C. Lumina controleaz expresia genelor de sintez a flavonoidelor i antocianilor care dau culoarea petalelor. La florile de Petunia, aciunea luminii este perceput de frunze i sepale i stimuleaz pigmentaia corolei. La orhideea Cattleya, sinteza antocianilor care dau culoarea florilor este stimulat de ntuneric i de temperatura joas, de 120C n timpul nopii.

6.6. FIZIOLOGIA FRUCTIFICRII

6.6.1. POLENIZAREA I FECUNDAREA
Polenizarea. Polenizarea constituie prima etap a procesului de fructificare. Polenizarea reprezint fenomenul mecanic de transport al polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de procesele fiziologice de germinare a polenului i cretere a tubului polenic n stil, pn la ovar. Dup proveniena polenului, polenizarea poate fi: direct i ncruciat. Polenizarea direct se face cu polenul aceleiai flori i se mai numete autopolenizare sau autogamie. Polenizarea direct se ntlnete la florile hermafrodite homogame, la care androceul i < 141 >

gineceul ajung la maturitate n acelai timp. La graminee, de exemplu la gru i orz, polenizarea se produce nainte ca inflorecenele s ias din teaca frunzei, iar la leguminoase, de exemplu la mazre i fasole nainte de deschiderea florilor. Florile cleistogame, de exemplu la Viola odorata i Arachis hypogaea nu se deschid niciodat. Polenizarea ncruciat se face cu polen provenit de la o floare de pe un alt individ i se mai numete alogamie (allos = altul). Polenizarea ncruciat se ntlnete la florile unisexuate, dar i la florile hermafrodite dichogame, la care androceul i gineceul nu ajung la maturitate n acelai timp. Florile dichogame pot fi protandre, la care androceul ajunge la maturitate naintea gineceului, de exemplu la Malvaceae i Labiatae sau protogine, la care gineceul ajunge la maturitate naintea androceului, de exemplu la Solanaceae. n funcie de factorii care realizeaz transportul polenului, polenizarea ncruciat poate fi anemofil i entomofil. Polenizarea anemofil este efectuat de vnt. Plantele anemofile pot fi ierboase, de exemplu graminee i Cyperaceae sau lemnoase, de exemplu conifere, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae.Adaptrile florilor la polenizarea anemofil sunt lipsa nveliurilor florale, o cantitate mare de polen, prevzut cu saci cu aer la conifere, stamine cu antere oscilante i gineceu cu stigmate proase la graminee. Polenizarea entomofil este efectuat de insecte. Adaptrile florilor la acest tip de polenizare sunt prezena nveliurilor florale, cu form i colorit foarte variat, prezena glandelor nectarifere specializate n secreia de nectar i prezena papilelor secretoare care secret uleiuri volatile caracteristice. Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizat de sucul dulce de pe lichidul stigmatic. Germinarea este continuat de creterea tubului polenic n stil pn la ovar, ovul i sacul embrionar. Creterea tubului polenic antreneaz cei doi gamei masculi. Creterea tubului polenic este apical i se poate face prin lumenul central al stilului, prin spaiile intercelulare sau prin esutul compact. Lamelele mediane ale celulelor sunt dizolvate cu ajutorul unor enzime hidrolizante. Orientarea i direcia de cretere a tubului polenic are loc pe baza chemotropismului, datorit unor substane secretate de ovar. Creterea tubului polenic n stil necesit prezena Ca i este stimulat de B. Creterea tubului polenic declaneaz o intens activitate fiziologic n stil i ovar. Are loc o intensificare a micrii protoplasmatice, a respiraiei i a metabolismului glucidic i o sintez intens de auxin. Astfel, polenizarea, prin efectul stimulator datorat mai nti polenului i apoi interaciunii dintre polen i ovar reprezint prima surs de auxin necesar formrii i creterii fructului.

< 142 >

Fecundaia. n sacul embrionar are loc dubla fecundaie, prin care un gamet mascul se unete cu gametul femel oosfera, rezultnd oul sau zigotul principal, iar al doilea gamet mascul se unete cu nucleul secundar al sucului embrionar, rezultnd zigotul secundar.

6.6.2. FORMAREA I CRETEREA FRUCTULUI

n urma procesului de fecundaie, ovulul se transform n smn, iar ovarul n fruct. Prin diviziuni repetate, oul sau zigotul principal d natere embrionului seminei, zigotul secundar d natere esutului nutritiv numit endosperm, iar integumentele ovulului se transform n tegumentul seminei. Sub aciunea stimulatoare a auxinelor provenite de la polen, din interaciunea acestuia cu ovarul i de la embrion, peretele ovarului se transform n pericarpul fructului. Uneori, ovarul se poate transforma n fruct i n lipsa fecundrii. Aceste fructe se numesc partenocarpice (parthenos = fecioar) i sunt lipsite de semine. Partenocarpia apare n mod natural la fructele cu un coninut ridicat de substane stimulatoare, cum sunt bananele i mandarinele, sau la via de vie, la soiurile pentru stafide. Creterea fructului se datorete creterii celulelor pericarpului, care trec prin etapele de diviziune, elongaie i difereniere. Acest proces se realizeaz prin aciunea balanei hormonale dintre stimulatori i inhibitori. Dinamica creterii fructelor la diferite specii se poate realiza dup o curb sigmoid simpl, caracteristic la mr, tomate, cpuni sau dup o curb dublu sau bisigmoid, caracteristic la via de vie, viin, prun, smochin (fig.6.1.). Dezvoltarea fructului la mr cuprinde 5 etape: etapa de diviziune, care ncepe dup fecundare i dureaz pn cnd fructul atinge dimensiunile unei alune; etapa de extensie celular, prin care fructul crete pn la dimensiunile normale, pe baza absorbiei apei i acumulrii de glucide, substane minerale i acizi organici; etapa de difereniere, cnd fructul formeaz coaja sau epicarpul, pulpa sau mezocarpul i seminele; etapa de maturitate, numit i coacere;

< 143 >

etapa de mbtrnire, numit i senescen. Dezvoltarea fructului la via de vie cuprinde de asemenea 5 etape: prima etap de cretere, care ncepe dup fecundare i dureaz pn la prg. Aceast etap este numit este i herbacee, de datorit auxinele, prezenei clorofilei n epicarp i stimulat i giberelinele citochininele

provenite din semine; prga, n care creterea fructului nceteaz considerabile datorit a scderii activitii
Fig. 6.1. Curba de cretere a diametrului fructului A sigmoid; B dublu sigmoid Intensitatea de cretere a diametrului fructului n cazul: A curbei sigmoide; B curbei dublu sigmoide

stimulatorilor endogeni;

a doua etap de cretere, care dureaz de la prg la maturitate. Aceast etap este numit i translucid, se caracterizeaz prin creterea cu precdere a epicarpului i pulpei fructului, scderea coninutului de clorofil i apariia antocianilor la soiurile roii, prin lipsa de cretere a seminelor nsoit de scderea complet a stimulatorilor endogeni i acumularea acidului abscisic i a etilenului;

maturarea sau coacerea; mbtrnirea sau senescena.

6.6.3. MATURAREA FRUCTELOR

Cea mai important etap din timpul dezvoltrii fructului este etapa de maturare sau coacere. Ea evolueaz spre starea de climacterix, faza de maturare comercial a fructului, n care acesta prezint cele mai bune caliti pentru consum. Din punct de vedere fiziologic n faza de climacterix fructul prezint culoarea, gustul i mirosul specific soiului i o intensitate maxim a procesului de respiraie. Intensitatea maxim a respiraiei n timpul climacterixului este corelat cu cea mai intens fosforilare oxidativ, proces care ofer sursa de enegie necesar reaciilor biochimice din timpul coacerii. n timpul maturrii fructelor are loc dezagregarea treptat a mitocondriilor prin procese oxidative, cu eliberare de energie. Budini i colab., (1979) au constatat o scdere a coninutului de ATP, de exemplu de la 0,95 la 0,62 mg/100 fruct proaspt la piersic i de 1,30 la 0,81 mg/100 g < 144 >

fruct proaspt la tomate. Din aceast cauz au propus utilizarea coninutului de ATP ca indice biochimic pentru gradul de maturare al fructelor. n timpul maturrii fructelor au loc o serie de transformri fiziologice i biochimice care modific nsuirile de coninut i structur ale acestora. Coninutul i formele de glucide. Coninutul total de glucide crete n timpul maturrii fructelor, de exemplu la fructele de cire de la 2,2 la 8,8 % n timp de 30 de zile de maturare pe pom. n fazele de cretere, n fructe se acumuleaz amidon, care n timpul maturrii este hidrolizat la zaharuri solubile. Coninutul de amidon reprezint un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor, de exemplu la speciile pomicole seminoase. Prezena amidonului este foarte redus la smburoase. Zaharurile solubile se acumuleaz intens n fructe pe parcursul maturrii. n fructele de mr, pr i prun se acumuleaz fructoza, la struguri glucoza, iar n fructele de piersic se acumuleaz zaharoza. Aciditatea este dat de coninutul de acizi organici, de exemplu acidul citric i malic n fructele de mr i citrice, acidul tartric n struguri, acidul malic n fructele de cire. Coninutul de acizi organici este ridicat n timpul creterii i scade la maturitatea fructului, datorit consumrii acestora n respiraie. n timpul maturrii, n fructe se acumuleaz acidul ascorbic (vitamina C). Cel mai ridicat coninut se gsete n fructele de coacz negru (177mg/100 g) i citrice (45-53 mg/100 g). Raportul dintre coninutul zaharurilor solubile i coninutul de acizi organici reprezint un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor. Substanele pectice, sub form de propectin insolubil intr n structura lamelei mediane, au rol de ciment celular i realizeaz fermitatea pulpei fructului n faza de cretere. n timpul maturrii are loc hidroliza substanelor pectice sub aciunea enzimelor pectinesteraz i poligalacturonaz, i anume transformarea propectinei n pectin solubil. Aceasta reduce fermitatea pulpei i d aspectul moale al fructului copt. La tomate, n timpul nroirii fructului, activitatea pectin-estereazei se intensific cu 30-40 %. La pere, maturarea peste iarn se datorete creterii pectinesterazei cu 50 % la 00C. La banane n timpul maturrii, n timp de 11 zile propectina scade de la 0,53 la 0,22 %, iar pectina crete pn la 0,40%. Pigmenii din epicarpul fructului i modific coninutul n timpul maturrii. n timpul creterii epicarpul conine pigmeni verzi, clorofil a i b. La maturitate pigmenii clorofilieni sunt degradai sub aciunea enzimei clorofilaz, fiind nlocuii cu pigmenii carotenoizi i antocianici. S-a artat c n fructul de mr, n timpul maturrii, n timp de 30 de zile coninutul de clorofil a sczut de la 0,142 la 0,006 mg/cm2 de epicarp. La portocale, n timp de 60 de zile coninutul de clorofil a a sczut de la 4,1 la 1,0 mg/cm2, iar cel de clorofil b de la 1,2 la 0,3 mg/cm2 de epicarp. Scderea coninutului de clorofil este nsoit de creterea coninutului de pigmeni carotenoizi i antocianici. La tomate, coninutul de pigmeni carotenoizi a crescut n 7 zile de 10 ori, < 145 >

la pepene de la 0,1 la 2,0 mg/100 g substan vie, iar la banane de la 6,8 la 8,3 mg/ kg. La fructele de mr, acumularea intens a antocianilor are loc la 2-3 sptmni nainte de recoltare. Intensitatea acumulrii stabilete gradul de maturare a fructului. Acumularea antocianilor n epicarp are loc de la 5-6 g n luna iunie, pn la 30 g/cm2 n luna august, la maturitate. La soiurile de struguri negri, coninutul de antociani ajunge la maturitate la 568 mg/kg, din care 514 mg/kg pulpt proaspt o deine pigmentul malvidin 3-glucozid. Degajarea substanelor volatile aromate. n timpul maturrii n fructe are loc sinteza unor substane aromate, volatile, care dau aroma i gustul caracteristic. n fructele de mr se sintetizeaz acetatul de n-butil, aldehida acetic, acetatul de etil, alcoolul etilic i etil-2-metilbutanatul. La pr se sintetizeaz aldehida acetic, acetatul de etil i alcoolul etilic, la banane acetatul de izoamil i amil, amil-propionatul i amil-butiratul. La struguri se sintetizeaz linalolul i geraniolul, iar la portocale mircenul, geraniolul i terpinen-4-olul. Procesele biochimice i fiziologice din timpul maturrii pot fi controlate n timpul pstrrii fructelor prin aciunea unor factori externi, de exemplu temperatura, compoziia atmosferei etc.

6.6.4. CRETEREA I MATURAREA SEMINELOR

Dup fecundare ovulul d natere seminei. Formarea seminei mature are loc n dou etape, i anume o etap de cretere i o etap de maturare. Etapa de cretere a seminelor ncepe cu diviziunea celulelor. Diviziunea celulelor este complet dup 21 de zile de la fecundare la fasole i dup 28 de zile de la polenizare la porumb. La sfritul diviziunii se realizeaz numrul maxim de celule ale embrionului, apreciat la fasole la 1,2 x 106. Cei mai importani compui n aceast etap sunt ADN i ARN, n special ARN-m cu rol n sinteza porteinelor metabolic active, structurale i enzimatice. Creterea n volum a seminei este realizat prin extensia celulelor din endosperm i cotiledoane. Ultrastructura celulelor prezint cloroplaste cu structur granal bine dezvoltat, mitocondrii, ribozomi situai pe reticulul endoplasmatic i vacuola mare central. Activitatea fiziologic intens se caracterizeaz printro-o intensitate ridicat a respiraiei, o biosintez intens a proteinelor metabolic active, o intens absorbie a apei care ajunge la 90 % la seminele de porumb i un aport ridicat de zaharuri solubile i aminoacizi. n etapa de cretere seminele conin o mare cantitate de stimulatori, auxine, gibereline i citochinine. Etapa de maturare a seminei cuprinde modificri citologice, biochimice i fiziologice care asigur scderea umiditii pn la 2-5 %, cu meninerea viabilitii embrionului. Studiile de ultrastructur arat c n celule dispare reticulul endoplasmatic i ribozomii i are loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor i mitocondriilor. Componentele celulare trec de la activitatea metabolic intens la o stare nefuncional. Din punct de vedere biochimic, are loc o < 146 >

reducere a sintezei proteinelor metabolic active, reducerea coninutului de ap, reducerea intensitii respiraiei datorit scderii activitii mitocondriale incapabil de fosforilare oxidativ, a coninutului de enzime oxidoreductoare, de exemplu citocromoxidaza i de ATP. Din punct de vedere fiziologic, are loc o intens activitate de depozitare a substanelor de rezerv n endosperm i cotiledoane. Substanele de rezerv sunt substane organice complexe sintetizate din substane simple, sub aciunea enzimelor. Biosinteza amidonului de rezerv se face pe seama zaharurilor solubile transportate la semine, sub aciunea enzimei amidon sintetaz. Cercetrile cu C14 arat c substratul preferat este ADP-glucoz. Amidonul este depozitat sub form de gruncioare de amidon sau amiloplaste. Forma gruncioarelor de amidon variaz cu specia. Coninutul de amidon i proporia componentelor sale amiloz i amilopectin sunt controlate genetic. Biosinteza proteinelor de rezerv se face pe seama aminoacizilor activai enzimatic, cu ajutorul energiei furnizate de ATP i transportai la ribozomii de pe reticolul endoplasmatic. Sinteza proteinelor de rezerv este efectuat sub aciunea unui ARN-m specific i are loc n fazele timpurii ale maturrii seminelor. Spre sfritul maturrii, ARN este degradat sub aciunea enzimei ribonucleaz, de exemplu la porumb, orez i gru. Proteinele de rezerv sunt depozitate sub form de corpusculi proteici sau proteoplaste n cotiledoane i endosperm sau gruncioare de aleuron n stratul de aleuron din seminele de cereale. Biosinteza lipidelor de rezerv se face pe seama alfa-glicerofosfatului format din glicerol i ATP, sub aciunea enzimei glicerochinaz. Sub aciunea enzimei i a acetil CoA sunt sintetizate di i tri gliceridele. Biosinteza lipidelor are loc n microzomi, iar depozitarea acestora are loc n oleoplaste n cotiledoane, de exemplu la soia, n endosperm la ricin i n scutellum la cereale. Biosinteza lipidelor este controlat genetic. La rapi exist o singur gen care controleaz alungirea lanului de acid oleic la acid erucic, n timp ce la ofran, trei gene controleaz proporia acidului oleic i linoeleic, iar alte dou gene controleaz coninutul de acid stearic.

< 147 >

VERIFICAREA CUNOTINELOR
1. Care sunt etapele ciclului de dezvoltare? 2. Care sunt etapele de cretere celular? 3. Etapele nfloriri plantelor 4. n ce const vernalizarea plantelor anuale? 5. n ce const vernalizarea plantelor bienale? 6. n ce const determinismul trofic i hormonal al vernalizrii ? 7. Ce este fotoperiodismul? 8. Clasificarea plantelor funcie de fotoperioad 9. Clasificarea plantelor funcie de momentul nfloririi 10. Care sunt factorii interni care controleaz nflorirea?

< 148 >

CUPRINS
INTRODUCERE........................................................................................................................... 5 CAPITOLUL 1- REGIMUL DE AP AL PLANTELOR........................................................ 9 1.1. Rolul fiziologic al apei ................................................................................................... 5 1.2. Coninutul de ap al plantelor.........................................................................................10 1.3. Strile i formele de ap din plante.................................................................................11 1.4. Absorbia apei de ctre plante.........................................................................................12 1.4.1. Rdcina ca organ de absobie a apei.................................................................12 1.4.2. Schimbul de ap dintre celula vegetal i mediul extern....................................15 1.4.3. Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol...................................19 1.5. Circulaia apei n plante...................................................................................................21 1.5.1. Calea de circulaie a apei....................................................................................21 1.5.2. Forele care determin urcarea apei n plant.....................................................22 1.6. Transpiraia i gutaia......................................................................................................24 1.6.1. Definiia i importana transpiraiei....................................................................24 1.6.2. Tipurile de transpiraie........................................................................................24 1.6.3. Influena factorilor interni asupra transpiraiei...................................................25 1.6.4. Influena factorilor externi asupra transpiraiei..................................................28 1.6.5. Gutaia................................................................................................................29 CAPITOLUL 2 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR................................................ 31 2.1. Metode de studiere a nutriiei minerale ........................................................................ 31 2.1.1. Metodele analitice ............................................................................................ 31 2.1.2. Metoda sintetic ............................................................................................... 33 2.1.3. Metoda agronomic.......................................................................................... 35 2.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi..........................................................35 2.2. Absorbia i circulaia elementelor mineralen plante ................................................. 36 2.2.1. Rdcina ca organ de absorbie........................................................................ 36 < 149 >

2.2.2. Sursa de elemente minerale n absorbia radicular......................................... 38 2.2.3. Influena factorilor externi asupra absorbiei srurilor minerale din sol.......... 40 2.2.4. Circulaia elementelor minerale n plante ........................................................ 41 2.2.5. Absorbia extraradicular................................................................................. 42 2.3. Rolul fiziologic al elementelor minerale........................................................................43 2.3.1. Azotul............................................................................................................... 43 2.3.2. Fosforul ............................................................................................................ 47 2.3.3. Potasiul............................................................................................................. 49 2.3.4. Fierul ................................................................................................................ 50 2.4. Bazele fiziologice ale aplicrii ngrmintelor ........................................................... 51 CAPITOLUL 3 FOTOSINTEZA ........................................................................................... 55 3.1. Definiia i importana fotosintezei .............................................................................. 55 3.2. Organele i organitele fotosintezei ............................................................................... 56 3.3. Pigmenii fotosintetici .................................................................................................. 59 3.3.1. Plasarea n cloroplaste...................................................................................... 59 3.3.2. Extragerea i separarea pigmenilor ................................................................. 60 3.3.3. Compoziia chimic a pigmenilor ................................................................... 60 3.3.4. Proprietile fizice i chimice ale pigmenilor ................................................. 61 3.4. Mecanismul fotosintezei............................................................................................... 62 3.5. Fotorespiraia ................................................................................................................ 69 3.6. Alte tipuri fotosintetice la plante .................................................................................. 71 3.7. Influena factorilor externi asupra fotosintezei............................................................. 76 3.7.1. Lumina ............................................................................................................. 76 3.7.2. Bioxidul de carbon (CO2)................................................................................. 78 3.7.3. Temperatura ..................................................................................................... 79 3.7.4. Apa ................................................................................................................... 80 3.7.5. Nutriia mineral .............................................................................................. 81 3.8. Variaiile circadiene i sezoniere ale intensitii proceselor de fotosintez ................. 82 CAPITOLUL 4 RESPIRAIA PLANTELOR ..................................................................... 84 4.1. Definiie i importan .................................................................................................. 84 4.2. Respiraia aerob .......................................................................................................... 86 4.2.1.Metode de determinare a respiraiei.................................................................. 86 4.2.2. Mecanismul respiraiei aerobe ......................................................................... 87 < 150 >

4.2.3. Influena diferiilor factori asupra respiraiei ................................................... 91 4.3. Respiraia anaerob....................................................................................................... 93 4.4. Importana cunotinelor despre respiraie ................................................................... 98 CAPITOLUL 5 - CRETEREA PLANTELOR .................................................................... 101 5.1. Etapele de cretere celular. ....................................................................................... 101 5.2. Mecanismul creterii. ................................................................................................. 103 5.2.1. Creterea organelor ........................................................................................ 103 5.2.2. Perioada mare de cretere. Metoda de msurare a creterii ........................... 109 5.3. Influena factorilor externi asupra creterii ................................................................ 110 5.3.1. Temperatura ................................................................................................... 110 5.3.2. Lumina ........................................................................................................... 111 5.3.3. Umiditatea aerului i solului .......................................................................... 113 5.4. Influena factorilor interni asupra creterii ................................................................. 114 5.4.1. Hormonii stimulatori de cretere.................................................................... 114 5.4.2. Hormonii inhibitori de cretere ...................................................................... 119 5.4.3. Substane bioactive sintetice .......................................................................... 120 CAPITOLUL 6 - DEZVOLTAREA PLANTELOR.............................................................. 123 6.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare......................................................................... 123 6.2. Etapele nfloririi plantelor .......................................................................................... 123 6.3. Influena factorilor externi asupra nfloririi................................................................ 124 6.3.1. Temperatura ................................................................................................... 124 6.3.2. Lumina ........................................................................................................... 128 6.4. Influena factorilor interni asupra nfloririi ................................................................ 133 6.4.1. Determinismul trofic ...................................................................................... 133 6.4.2. Determinismul hormonal ............................................................................... 135 6.5. nflorirea propriu-zis................................................................................................. 136 6.5.1. Fenologia nfloririi ......................................................................................... 137 6.5.2. Fiziologia nfloririi ......................................................................................... 138 6.6. Fiziologia fructificrii................................................................................................. 141 6.6.1. Polenizarea i fecundarea............................................................................... 141 6.6.2. Formarea i creterea fructului....................................................................... 143 6.6.3. Maturarea fructelor ........................................................................................ 144 6.6.4. Creterea i maturarea seminelor .................................................................. 146 < 151 >