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Crneos de primates. De abajo hacia arriba: macaco, orangutn, gorila y humano moderno. Foto Museo de Zoologa Comparada, Universidad de Harvard. Wikimedia Commons
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s ivan perez
Divisin Antropologa, Museo de La Plata
de los humanos
El lugar de la especie humana en la evolucin de la vida
Desde la antigedad, el origen y la evolucin de nuestra especie han desvelado a investigadores de mltiples reas del conocimiento. Asimismo, las diferentes religiones han proporcionado y proporcionan explicaciones sobre nuestro origen y nuestra relacin con otros seres vivos. En los ltimos tiempos, el tema ha ocupado el centro de la reflexin de varias reas del conocimiento cientfico, principalmente la antropologa biolgica, la paleoantropologa, la primatologa y la biologa molecular. Son disciplinas que abordan la evolucin de los grandes primates y la divergencia de nuestra especie como parte de ese grupo. Los primates son el orden de mamferos del que forman parte, entre otros, los humanos modernos y sus ancestros extinguidos ms cercanos (vase el recuadro Posicin taxonmica de los humanos y de los grandes simios), y estn estrechamente relacionados con los roe-
de qu se TraTa? Los seres humanos (Homo sapiens) somos la nica especie viva del gnero Homo. Integramos el grupo de los homnidos con los orangutanes, los chimpancs y los gorilas, grupo del que tambin formaron parte otras especies extinguidas. Las relaciones entre todas ellas merecen ser revisadas a la luz de la informacin gentica actualmente disponible.
ocurrieron en la historia evolutiva de grandes simios y los homnidos? Cundo y dnde se produjeron? Qu cambios en la morfologa y el comportamiento ocurrieron durante la evolucin humana? Qu factores o procesos condujeron a esas divergencias y, por lo tanto, son responsables del origen de nuestra especie?
se han centrado en las relaciones de parentesco evolutivo entre los grandes simios (chimpanc, gorila y orangutn) y el hombre actual. Hasta aproximadamente fines de la dcada de 1980, las hiptesis sobre relaciones de parentesco evolutivo entre los primates se basaban en el anlisis de rasgos anatmicos como las caractersticas del crneo o la dentadura (ver recuadro Relaciones filogenticas y tiempos de divergencia). Un problema de esos estudios es que distintos rasgos conducen a diferentes agrupamientos de las especies. Algunos investigadores, por ejemplo, postularon que el chimpanc, el gorila y el orangutn conforman un grupo evolutivo emparentado divergente de los humanos, mientras para otros las dos especies vivientes de chimpanc y el hombre estn estrechamente relacionadas, en contraste con el gorila y el orangutn que conforman dos ramas ms distantes del rbol evolutivo.
as clasificaciones taxonmicas modernas son tiles para comprender la evolucin de los organismos porque suelen reflejar la historia de las especies que componen cada grupo. Los seres humanos igual que sus cercanos parientes los simios son mamferos placentarios, un grupo que se diferenci hace ms de 200 millones de aos del resto de los vertebrados, es decir, de los animales dotados de columna vertebral. Los mamferos placentarios tienen sangre caliente (tcnicamente, son homeotermos), pelos, glndulas mamarias que producen leche y sus hembras
llevan las cras durante un perodo relativamente prolongado en el vientre, al cabo del cual las paren. Por lo ltimo, se los llama vivparos. un grupo de mamferos placentarios son los primates; incluye a los prosimios (lemures y otros), los simios (monos del Viejo y Nuevo Mundo) y los homnidos (orangutn, gorila, chimpancs y humanos). Nuestra especie pertenece al gnero Homo, que junto con los integrantes de varios gneros extinguidos (Ardipithecus, Australopithecus, Kenyanthropus, Orrorin, Paranthropus, Sahelanthropus) integra el grupo de homnidos llamado homninos.
Separacin de los homnidos y los gibones del resto de los monos del Viejo Mundo, 30 Ma Separacin de los monos del Nuevo Mundo de los del Viejo Mundo, 45 Ma
Chimpanc comn Chimpanc pigmeo o bonobo Neandertal Humano Gorila Orangutn Gibn mejillas blancas Gibn manos blancas Gibn arbreo Babuino Macaco Rhesus Macaco de Gibraltar Mono tit comn Conejo europeo Ratn comn Rata parda
Figura 1. Esquema de las relaciones filogenticas o de parentesco evolutivo de los primates. Est basado en el genoma mitocondrial completo y muestra los momentos en que ocurrieron las divergencias ms importantes que menciona la nota. Ma significa millones de aos atrs. Fuente: GenBank.
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A partir de 1990 se produjo un apreciable avance de las tcnicas de la biologa molecular y en la obtencin de datos genmicos. A diferencia de los estudios morfolgicos, que permiten postular hiptesis muy dispares segn qu rasgo morfolgico se elija, los anlisis genmicos sugieren un nico rbol de relaciones de parentesco basado en la informacin almacenada en las secuencias de ADN nuclear o mitocondrial. En el caso comentado, la informacin genmica apoya la hiptesis que vincula a chimpancs y humanos, y aleja a ese grupo de gorilas y orangutanes. La mencionada figura 1, que indica los resultados de dichos estudios, se basa en anlisis del genoma mitocondrial completo. Los mismos estudios filogenticos sugieren que la divergencia de los humanos de las especies de primates ms cercanas ocurri en frica, donde viven actualmente los gorilas y los chimpancs. Esta conclusin coincide con datos del registro fsil, en el que los paleontlogos han encontrado en ese continente fsiles con caracteres que relacionan a los humanos con los chimpancs. En la regin del Chad, en el frica central, as como en Kenia y Etiopa, en el frica del este, han desenterrado numerosos fsiles de especies que probablemente integraron el linaje humano, entre ellas Sahelanthropus tchadensis, Ardipithecus ramidus y Orrorin tugenensis (figura 2). Uno de los ltimos hallazgos, realizado en Chad, corresponde a un conjunto de individuos de la primera de esas especies, para los que se estim una antigedad de entre 6 y 7 millones de aos, es decir, seran muy cercanos al ancestro comn de nuestra especie y de los chimpancs, pues segn los estudios ms recientes la divergencia de los humanos y de estos grandes simios de su ancestro comn se habra producido hace alrededor de 7,5 millones de aos. Por
ALEMANIA
Homo antecessor
ESPAA
CHAD
Sahelanthropus tchadensis
ETIOPA
Homo sapiens Kenyanthropus platyops Orrorin tugenensis Paranthropus boisei Australopitecus afarensis Ardipithecus ramidus Homo ergaster Homo rudolfensis Australopitecus anamensis Homo habilis
KENIA
Figura 2. Ubicacin geogrfica de los TANZANIA hallazgos ms tempranos de las especies del linaje humano, segn Wood & Constantino. En el punto colorado se superponen Paranthropus robustus Australopitecus sediba en esta escala los Australopitecus africanus hallazgos de las especies consignadas en SUDFRICA 0 1000km ese color.
lo tanto, dichos fsiles hallados en el Chad indican la edad mnima de la aparicin en la Tierra de nuestro linaje.
e da el nombre de filogenia o filogentica a la historia evolutiva de un grupo taxonmico, es decir, a las hipotticas relaciones evolutivas o de parentesco entre las especies. Esas hiptesis generalmente se representan por un esquema con forma de rbol y proveen una buena estimacin de los acontecimientos evolutivos del pasado de un clado, entre ellos la sucesin de divergencias que dieron lugar a las especies actuales y a sus inferidos ancestros extinguidos. Tradicionalmente, la filogenia se bas en los rasgos morfolgicos; en la actualidad, muchos investigadores argumentan que es necesario apoyarse en
la gentica molecular para reconstruir la evolucin de esos rasgos morfolgicos y poder fundamentar una filogenia como la presentada en la figura 3. Desde la dcada de 1990, los estudios de las relaciones filogenticas se han renovado con el avance de las tcnicas de la biologa molecular y con la obtencin de datos genmicos. Estos datos se analizan hoy con el auxilio de mtodos estadsticos y de complejos modelos matemticos sobre cambio de diferentes regiones del genoma. Los ltimos permiten calcular los tiempos de divergencia de las especies de manera conjunta con el registro fsil.
Homo erectus Homo ergaster Homo sapiens Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo habilis Australopithecus africanus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Australopithecus afarensis
Chimpanc Gorila
Ma
Figura 3. Esquema de las relaciones filogenticas de algunos homnidos de frica. Est basado en informacin anatmica y muestra los ms importantes cambios en la morfologa asociados con la evolucin del linaje humano. Las lneas y los nombres en azul corresponden a especies actuales; las dems estn extintas. Ma significa millones de aos. Fuente: Gonzlez-Jos et al. y Wood & Constantino.
fsiles de hOmninOs
siles de algunos gneros de homninos nombrados en el texto. La lista no es exhaustiva y evita las arduas discusiones sobre el nivel taxonmico (especie o gnero) de muchos de los hallazgos. Sahelanthropus tchadensis. Proviene de Koro Toro, en el Chad, y fue datado entre 6 y 7 millones de aos atrs. Tiene caractersticas similares a los chimpancs. Ardipithecus ramidus. Encontrado en Awash Medio, en Etiopa, y fue datado entre 4,5 y 5,7 millones de aos. Orrorin tugenensis. El primer espcimen de esta especie fue desenterrado en Tugen Hills, en Kenia, y datado entre 5,6 y 6,2 millones de aos. Es morfolgicamente similar al chimpanc, pero algunos anlisis sugieren que podra haber caminado erguido. Australopitecus (anamensis, afarensis, africanus y sediba) y Paranthropus (boisei y robustus). Hallados en Etiopa, Kenia, Tanzania y Sudfrica, con edades entre 1,3 y 4 millones de aos. Constituyen el primer registro indiscutible de cambios anatmicos asociados con el caminar bpedo. Los Paranthropus eran extremadamente robustos. Homo (habilis, rudolfensis, ergaster, erectus, antecessor, heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens). Los ejemplares ms tempranos fueron encontrados en Kenia, Tanzania, Sudfrica, Espaa y Alemania, con edades entre algunos miles y 2,4 millones de aos. El crneo de todas estas especies es similar al del hombre moderno, y exhibe los cambios anatmicos del esqueleto asociados con caminar bpedo.
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para los cuales se ha secuenciado el genoma completo. Ellos demostraron la relacin cercana de esa especie del gnero Homo con la nuestra que se advierte en la figura 1. La mayora de los restos fsiles ms antiguos de nuestros ancestros han sido hallados en frica, en Chad, Kenia, Tanzania, Etiopa y Sudfrica (vulvase a la figura 2). Adems de destacarse Sahelanthropus tchadensis, por ser cercano al momento de separacin del linaje humano de los chimpancs, de Tanzania y Kenia provienen los restos ms tempranos de una especie ancestral cercana a la nuestra, Homo ergaster, con una antigedad entre 1,5 y 1,9 millones de aos. Otras especies ms recientes indicadas en dicha figura, seguramente divergentes de nuestro linaje, como Homo heidelbergensis (entre 100 y 600 mil aos) y Homo neanderthalensis (entre 30 a 200 mil aos), han sido desenterradas fuera de frica. Homo erectus es una especie de gran inters en la evolucin de los homninos; su registro ms temprano fuera de frica (del este de Asia) data de hace aproximadamente 150 mil aos. Su vinculacin con nuestra especie es en estos momentos objeto de discusin. nensis (unos 5,8 millones de aos atrs), el segundo en antigedad de nuestros ancestros homninos, luego de Sahelanthropus tchadensis. En Australopitecus afarensis tambin se advierten muchas de las modificaciones anatmicas de las extremidades inferiores que permiten el desplazamiento bpedo y son caractersticas de todas las especies de Homo. A esas modificaciones anatmicas se agregan evidencias encontradas en la regin de Laetoli, en Tanzania, como huellas de pisadas de varios individuos que, en la opinin de muchos investigadores, caminaban de una manera muy similar a los humanos actuales. La figura 4 muestra tres esqueletos de australopitecos que revelan grandes similitudes con la pelvis y la pierna de nuestra especie. Las figuras 5 y 6 muestran la compleja modificacin de la estructura del crneo de los homninos, con una mayor flexin de la base, la regin facial ms retrada y un aumento en el tamao relativo y absoluto de la caja cerebral. Esto se ha considerado de tal importancia que generalmente se emplea para caracterizar al gnero Homo y resolver la pertenencia a l de determinados taxones. As, el tamao cerebral, que es de 400-500cm3 en Australopitecus afarensis, de 650-800cm3 en Homo habilis y de 8001200cm3 en Homo erectus, alcanza los 1400-1500cm3 en nuestra especie Homo sapiens. Se piensa que a estas variaciones correspondieron una mayor complejidad cerebral y el desarrollo de formas ms eficientes de comunicacin, particularmente el lenguaje articulado, lo mismo que un comportamiento ms complejo y el desarrollo de la cultura propia de las especies ms recientes del gnero Homo.
Figura 4. Reconstruccin de esqueletos. Centro: un ejemplar de Australopithecus afarensis llamado Lucy, desenterrado en 1974 en Etiopa, que data de unos 3,2 millones de aos atrs y mide unos 110cm de alto. Costados: dos ejemplares de Australopithecus sediba encontrados en Sudfrica en 2008, que datan de unos 1,9 millones de aos atrs y miden unos 130cm. Fuente: Wikipedia.
os estudios morfolgicos de especies cercanas, como las que integran la familia de los homnidos, consideran principalmente diferencias de grado; por ejemplo, el crneo humano y el de ambas especies de chimpancs estn conformados por el mismo conjunto de huesos, pero difieren en su tamao y proporciones. El estudio de esas variaciones
recurre a tcnicas denominadas morfomtricas, que registran y confeccionan estadsticas de las diferencias de tamao y forma de estructuras anatmicas. A partir de la dcada de 1980 las tcnicas morfomtricas fueron revolucionadas por la aplicacin de mtodos geomtricos basados en las coordenadas cartesianas de puntos anatmicos (figura 6).
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chimpancs vivi en una selva tropical, que tena hbitos entre arbreos y terrestres, y que su dieta era rica en frutas. Asimismo, se puede concluir que el posible primer miembro del linaje humano, Sahelanthropus tchadensis, probablemente ocup un ambiente diferente. Por la fauna asociada con esa especie y por el contexto geolgico en que vivi, se puede pensar que habit un ambiente de bosques en galera, ms abiertos que la selva tropical, y que esos humanos debieron ser menos arbreos y no basar tanto su alimentacin en fruta. Los ambientes abiertos tambin fueron caractersticos de otras especies del linaje humano, como los australopitecos y las numerosas especies del gnero Homo. En esta historia debemos tambin prestar atencin a los cambios ambientales que comenzaron a ser generados por los propios humanos. Al ambiente natural se agregaron las interacciones sociales, que adquirieron progresiva complejidad, y sumadas a la transmisin de conocimientos generaron lo que hoy conocemos con el nombre de cultura. El pensamiento antropolgico tradicional vio estos cambios como responsables de la evolucin de los homnidos, en particular de la del gnero Homo. Si bien no se puede negar esta asociacin del ambiente en que habitaron las especies de homnidos con los cambios morfolgicos y de comportamiento que experimentaron, para la ciencia moderna una asociacin no es prueba de causalidad. Muchos estudios recientes sealan, adems, que el ambiente no fue el motor central de esa clase de cambios. Se piensa que homninos de diversas especies fueron capaces de explorar nuevos ambientes impulsados por cambios debidos a otros mecanismos, particularmente aquellos acaecidos durante la vida de los individuos (tcnicamente, cambios ontognicos). En esto nuestros conocimientos son an exiguos y reclaman ms estudios. Estamos todava a cierta distancia de comprender los factores y mecanismos que condujeron la evolucin del linaje humano y generaron los rasgos caractersticos de los humanos modernos.
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Figura 5. Crneos de tres especies del linaje humano. De arriba a abajo: un humano moderno, un neandertal y un australopiteco. Fotos del autor. Figura 6. Puntos anatmicos empleados para describir el contorno sagital de los homnidos (imagen superior) y mallas de deformacin que representan variaciones de individuos del gnero Homo. Ambas mallas tienen el mismo tamao pero varan en la posicin de cada punto. Fuente: FL Bookstein et al., Cranial integration in Homo: singular warps analysis of the midsagittal plane in ontogeny and evolution, 2003, Journal of Human Evolution, 44: 167-187.
Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 29