Los grandes mamferos cuaternarios de Orce El hombre fsil y su entorno

Bienvenido Martnez-Navarro Paul Palmqvist

ICREA, Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social. Universitat Rovira i Virgili. Tarragona Departamento de Ecologa y Geologa, Universidad de Mlaga

M Patrocinio Espigares y Sergio Ros-Montoya

Museo de Prehistoria y Paleontologa de Orce

Ilustraciones: Mauricio Antn

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Cazadores y carroeros 77

Historia
Tierra. Ningn otro lugar de Europa ofrece tal cantidad y calidad de yacimientos con presencia de fauna fsil en tan buen estado de conservacin, sucedida en los estratos de diferentes edades y distribuida a lo largo de toda la depresin, desde Guadix en el sector suroccidental, hasta Orce y Huscar en el nororiental. cies pretritas, en especial las de grandes mamferos. Una peculiaridad de la zona, ajena al registro fsil pero directamente ligada a l, son las casas cuevas, las viviendas tpicas presentes en toda la cuenca de Guadix-Baza, que en el caso de Orce le dan un atractivo muy especial, pues en muchas ocasiones, como sucede en todo

uentan que al preguntarle a un ciego de nacimiento cmo pensaba que sera el color rojo, ste contest sin dudarlo que lo imaginaba como algo similar al sonido de una trompeta. En cierta medida, a los paleontlogos les ocurre algo similar a lo evidenciado por aquel invidente de tan acertada intuicin, pues tratan de devolver a la vida, basndose en arduos trabajos de campo y laboratorio, as como mediante elevadas dosis de imaginacin y creatividad cientfica, a criaturas pretritas que los ojos humanos jams contemplaron con anterioridad. La cuenca de Guadix-Baza es, sin duda, un punto de referencia mundial para los estudios del registro paleobiolgico de los ecosistemas continentales durante los ltimos millones de aos de historia de la

ningn otro lugar de Europa ofrece tal cantidad y calidad de yacimientos con presencia de fauna fsil en tan buen estado
En este sentido, hay que destacar la espectacularidad del registro de Orce, manifestada en la enorme abundancia de yacimientos, sus dimensiones kilomtricas y la extraordinaria conservacin de los restos esquelticos de espeel anejo de Fuente Nueva y en gran parte de Venta Micena, se excavaron en los estratos que contienen los famosos fsiles por los que es conocida esta localidad. As, en muchas ocasiones los restos de vertebrados se encuen-

Panormica de las excavaciones en Venta Micena. Foto: Jordi Mestre 78

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tran todava in situ en las mismas paredes de las casas cueva. Las asociaciones de especies extintas varan a lo largo del tiempo, dependiendo de circunstancias como la evolucin y los eventos de dispersin y/o extincin de las distintas faunas, producindose de esta manera sucesivos cambios en las especies a lo largo del tiempo geolgico, que por lo general se relacionan, a su vez, con cambios importantes en la climatologa y, en muchas ocasiones, tambin en la geologa y el contexto geogrfico, como ocurre tras la apertura o el cierre de determinados puentes continentales (por ejemplo, el surgimiento del istmo de Panam y el intercambio de faunas entre Norteamrica y Sudamrica). Durante el Cuaternario, desde hace unos 2,6 millones de aos hasta la actualidad, se han sucedido varias renovaciones de las asociaciones faunsticas presentes en Europa, la mayora de ellas muy bien representadas en la cuenca de GuadixBaza y, especialmente, en el sector de Orce, donde se dispone de un registro muy completo del intervalo que abarca todo el Pleistoceno inferior, entre hace 2,6 y 0.8 millones de aos. La densidad y calidad de yacimientos paleontolgicos en Orce es extraordinaria y nica en la cuenca de Guadix-Baza. La localidad ms antigua de la zona es Fuente Nueva-1, de una edad indeterminada entre 2,1 y 2,6 millones de aos, presenta una fauna clsica del Pleistoceno inferior ms antiguo, correspondiente en la literatura europea al llamado Villafranquiense medio, dominada por la presencia de los primeros caballos con un nico dedo funcional que llegaron al continente, formas de gran tamao que corresponden a la especie Equus stenonis , as como por una gacela muy esbelta, llamada Gazella borbonica, y otros mamferos. la Pennsula Ibrica hasta China e Indonesia, dominando las asociaciones faunsticas del megacontinente euroasitico hasta la transicin con el Pleistoceno medio, hace unos 0,9 millones de aos, es decir, durante ms de un milln de aos. Su registro ms antiguo se encuentra en en el yacimiento de Olivola en Italia, que muestra que su llegada a Europa coincide con la del jaguar fsil, tambin procedente de frica, llamado Panthera gombaszoegensis, as como con la explosin en abundancia de los grandes cnidos evolucionados en Eurasia, lobos, perros pintados y chacales. En torno a 1,8 millones de aos, se produce un evento de rango mayor, por primera vez el gnero Homo sale de frica y conquista el continente boreal, Eurasia. Esta dispersin es protagonizada por homnidos de cabeza pequea (600-800 cm3), que portan herramientas lticas primitivas de la denominada cultura olduvaiense, como ha quedado registrado en el yacimiento caucsico de Dmanisi (Georgia) en una cronologa prxima a 1,8 millones de aos. Sin embargo, en Eurasia se detecta un importante evento

Los yacimientos de Orce

La densidad y calidad de yacimientos paleontolgicos en Orce es extraordinaria y nica en la cuenca de Guadix-Baza

En torno a 1,8-2,0 millones de aos, comienza el llamado Villafranquiense superior, que se caracteriza por un recambio importantsimo en la fauna, pues llegan a Europa nuevos inmigrantes de origen asitico, como es el caso de un bvido registrado en el yacimiento orcense del Barranco de los Conejos, llamado Praeovibos , antecesor directo de los bueyes almizcleros, Ovibos muschatus , que actualmente estn adaptados al fro ms intenso y habitan exclusivamente en la tundra rtica. En torno a este fecha se produce un importante evento faunstico en Europa, una hiena de grandes dimensiones, ms de 110 kg de masa, probablemente procedente de frica, llamada Pachycrocuta brevirostris, se extiende desde faunstico, que es especialmente conocido en Europa, en el que la mayora de las especies de herbvoros y muchos carnvoros que pueblan el continente durante el prximo milln de aos son formas nuevas que sustituyen a las especies precedentes, si bien algunas de ellas se perpetan como por ejemplo el elefante Mammuthus meridionalis. Es de destacar que los cerdos desaparecen de Europa durante un milln de aos y no vuelven a registrarse hasta finales del Pleistoceno inferior, en torno a 1.1-1.2 millones de aos en Atapuerca (Espaa) y otros yacimientos de Europa. Asociadas a este evento faunstico se localizan las principales localidades fosilferas de Orce. La ms conocida es Venta Micena, que es el

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Sntesis de los grandes mamferos localizados en los principales yacimientos de Orce: Venta Micena, Fuente Nueva-3 y Barranco Len
Herbvoros: - Mammuthus meridionalis: es un elefante antepasado de los mamuts lanudos que pueblan Europa hasta prcticamente la actualidad, de los que existe registro en Granada en el yacimiento del Padul. El elefante meridional es una especie de gran tamao, que posiblemente poda superar las 10 toneladas en el caso de los machos, con una alimentacin generalista, ingiriendo tanto hierbas como hojas de los rboles, aunque ms pacedora que ramoneadora segn indican los estudios aportados por el anlisis de isotpicos en los huesos. Se distribuye por Europa y Asia, llegando a nuestro continente procedente de frica hace en torno a 3 millones de aos, y se perpeta hasta hace unos 0,7-0,8 millones de aos. - Stephanorhinus hundsheimensis: es una especie de rinoceronte, cuyos representantes en Orce son de tamao ms bien pequeo, si la comparamos con el rinoceronte negro africano actual, pues tendran una masa corporal que rondara entre los 600 y 800 kg. Presenta los dientes, molares y premolares, con la corona relativamente baja, lo cual es tpico de las especies que se alimentan de hojas, aspecto que es confirmado por anlisis isotpicos sobre los restos seos. Es una especie tpica del Pleistoceno inferior europeo y asitico. - Equus sussenbornensis: se trata de una especie de caballo de tamao grande, que slo aparece en Fuente Nueva-3 y Barranco Len. Los caballos tienen la corona del diente muy alta y son, por definicin, los grandes pacedores de las praderas, alimentndose de plantas herbceas. Su registro indica la presencia de amplios espacios abiertos en torno al lago de Baza. - Equus altidens: es un caballo de tamao mediano, de unos 300 a 350 kg, y se corresponde con la especie de gran mamfero ms abundante en todos los yacimientos de Orce (Venta Micena, Fuente Nueva-3 y Barranco Len). Se trata de una forma grcil y corredora, con una anatoma del esqueleto de los miembros muy parecida a la de las modernas cebras de grevy, que pueblan actualmente las sabanas espinosas del frica oriental. Sin embargo, se puede hipotetizar que esta especie extinta de Orce no tena rayas en el lomo, pues esta variante melnica en la piel se debe a una adaptacin de los caballos africanos para protegerse de las picaduras de las moscas ts-ts, que producen la enfermedad mortal del sueo, ya que el cambiante color blanconegro parece ser que hace su silueta menos visibles a las moscas (y, obviamente, tales dpteros no habitaran en la cuenca de Guadix-Baza, a tenor de su restringida distribucin latitudinal en frica). - Hippopotamus antiquus: es un hipoptamo de gran tamao, que fcilmente podra superar las cuatro toneladas. Es un animal de origen africano que llega a Europa durante el Pleistoceno inferior, en una edad prxima a 1,5 millones de aos, o quizs ligeramente antes, probablemente cuando los homnidos (aunque no est registrado en Dmanisi). Son muy abundantes en todos los yacimientos de Orce, as como en toda la ribera del Mediterrneo. Se caracterizan por tener una estructura anatmica con las rbitas y las cavidades nasales mucho ms elevadas que en la especie actual, Hippopotamus amphibius, cuya masa corporal media es de unos 1500 kg. Vivan siempre dentro del agua y se alimentaban de plantas acuticas, tal y como revela el estudio de la abundancia relativa de los istopos de nitrgeno en el colgeno fsil de esta especie.

yacimiento paleontolgico por excelencia, as como el ms excavado, estudiado, divulgado y, probablemente, tambin el ms espectacular de toda la depresin y de toda Europa, tal y como se describe ms adelante. Su cronologa, basada en los datos paleomagnticos y en la asociacin de pequeos y grandes mamferos, lo sita en una edad prxima a 1,5-1,6 millones de aos, y es anterior a las localidades arqueopaleontlogicas de Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5, tambin en la regin de Orce, cuyas asociaciones faunsticas son muy parecidas a la de Venta Micena, aunque ligeramente ms modernas, en torno a 1,3-1,4 millones de aos. Es en estas dos ltimas localidades donde se han encontrado las evidencias ms antiguas de presencia humana de toda Europa occidental, basadas en el hallazgo de abundantes industrias lticas, as como de evidencias de su utilizacin sobre los restos seos, como son las marcas de corte y de fracturacin por percusin. A este registro de grandes mamferos se debe aadir la presencia de puercoespines (Hystrix sp.), presentes en todos los yacimientos, que son roedores de gran tamao, entre 10 y 15 kg, que actan adems como agentes transformadores de los restos seos, dejando importantes marcas de rodo sobre ellos, detectadas en varios elementos. Tambin hay que decir que el registro de los grandes mamferos en los yacimientos de Orce dista todava de estar completo y, con seguridad, en los prximos aos aparecern algunas especies que todava no se han detectado, tales como algn ciervo de tamao pequeo, algn antlope, algunos carnvoros como guepardos o gatos, y algunos monos, como macacos o babuinos, entre otros. Por otro lado, es destacable la ausencia total de hallazgos de cerdos fsiles en ningn yacimiento de Orce, muy probablemente porque durante el momento de su formacin seguramente Europa estaba

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despoblada de ellos, ya que no se han localizado en ningn yacimiento de cronologas similares en todo el continente. de gran tamao descritas anteriormente: elefantes, rinocerontes, hipoptamos, caballos, bisontes, bfalos, bueyes almizcleros, soergelias, cabras, ciervos grandes y pequeos, adems de puercoespines, tigres de dientes de sable (Homotherium y Megantereon), jaguare s , l i n c e s , p e r ro s p i n t a d o s , chacales, zorros, tejones y, especialmente, grandes hienas (Pachycrocuta brevirostris). Durante la formacin de este yacipor lo general decimtrica, que en ocasiones se secaban dejando grietas de desecacin y trazas de races verticales. Los huesos se depositaron sobre un paleorrelieve plano o de muy escasa pendiente, y se cubrieron por sedimentos formados por barro calizo, homogneo y poroso, con una composicin del 9899% de carbonato clcico (CaCO3), formados en un periodo de subida del nivel del agua y expansin puntual de las charcas. Posteriormente,

El yacimiento paleontolgico de Venta Micena, con una edad de 1,51,6 millones de aos, corresponde a un estrato horizontal que presenta un nivel frtil, con presencia de restos seos, de 80 a 120 cm de espesor, cuya extensin superficial es superior a 2,5 km. De l se han extrado ms de 17.000 restos fsiles en 350 m2 excavados hasta la fecha, que incluyen las 22 especies de mamferos

El yacimiento de Venta Micena

venta micena es el yacimiento paleontolgico por excelencia

miento el ambiente estuvo caracterizado por importantes zonas de pradera emergidas en un medio dominado por la presencia de cubetas donde se acumulaba el agua formando charcas efmeras de una profundid a d el nivel de las aguas subi en mayor medida, ocasionando una precipitacin masiva del fango calizo como consecuencia de la actividad algal en el lago, sellando definitivamente toda la asociacin de fsiles. La interpretacin de las causas que producen la acumulacin de los restos y las relaciones ecolgicas entre las distintas especies localizadas en el corte-3 de Venta Micena, donde se han extrado el 90% del total de fsiles excavados, indica que esta zona del yacimiento corresponde a una acumulacin de los restos esquelticos de las especies carroeadas por la hiena Pachycrocuta brevirostris, en zonas no lejanas a los cubiles de cra. Esta afirmacin viene apoyada por la abundante presencia sobre la superficie de los huesos fsiles de marcas caractersticas de la modificacin realizada por las hienas, tales como surcos y depresiones producidas por la presin ejercida por los dientes durante la fracturacin de estos elementos para extraer la mdula sea, que genera fragmentos seos con morfologa espiral, as Mammuthus meridionalis

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- Bison sp.: es un bisonte de tamao mediano, grcil y relativamente ligero, con una talla aproximada de unos 500 a 600 kg. Est presente en todos los yacimientos y probablemente habitaba en praderas con poca vegetacin arbrea, alimentndose de hierbas. - Bovini indet.: en este caso se trata de un bfalo, actualmente en proceso de estudio y publicacin, de origen asitico, con los cuernos cortos y apuntados hacia atrs, de un tamao ms pequeo que el bisonte, de unos 350 a 400 kg. Por el momento slo se ha localizado en el yacimiento de Venta Micena. - Praeovibos sp.: es un antepasado de los bueyes almizcleros, el llamado Ovibos muschatus, especie actualmente adaptada a vivir en los ambientes dominados por el fro polar de la tundra rtica, especialmente en Groenlandia, pero su localizacin en Orce indica que durante el Pleistoceno inferior habitaba en ambientes mediterrneos templados, quizs en las estribaciones de las cordilleras ms altas, como Sierra Nevada. Por el momento slo se ha encontrado en Venta Micena y tambin en el yacimiento algo ms antiguo de Barranco de los Conejos. Su dieta posiblemente inclua una fraccin importante de lquenes. - Soergelia minor: se trata de una especie muy singular y extraa, del tamao de una cabra grande, pero con los cuernos extaamente dirigidos hacia el lado, hacia arriba y hacia delante. Es una forma muy tpica que est asociada a las primeras manifestaciones humanas en Eurasia, apareciendo por primera vez en el yacimiento de Dmanisi en Georgia. En Orce slo se localiza por el momento en Venta Micena. Los estudios isotpicos ofrecen pistas interesantes sobre su paleobiologa. As, la abundancia relativa de istopos de oxgeno en el esmalte de sus dientes sugiere que esta especiel igual que el caprino y el crvido mediano-pequeo, explicados ms adelante, aprovechaba bien el contenido en agua de la vegetacin, necesitando abrevar menos que otros herbvoros. - Capra alba: por otro lado, aparece tambin de manera bastante abundante en todos los yacimientos un antepasado de las cabras, de morfologa y tamao prximos a los de sus congneres actuales. - Ammotragus europaeus: es una especie de caprino de tamao grande, que por el momento slo se ha encontrado en Fuente Nueva-3. Fue descrita en 2004 en el yacimiento francs de Vallonnet, donde es bastante abundante. Estara emparentada con el caprino que habita actualmente en los ambientes montaosos norteafricanos, el Ammotragus lervia o arru, que adems ha sido introducido en la Pennsula Ibrica y se ha convertido en una verdadera plaga en algunas sierras del sudeste espaol, como Sierra Espua en Murcia, e incluso la mismsima Sierra de Orce. - Bovidae indet.: se trata de una forma pequea de caprino o antlope indeterminado, ms pequeo que las cabras, cuya identificacin es sumamente difcil al estar muy poco representada en el registro, pues por el momento slo se ha hallado en Venta Micena. - Praemegaceros verticornis: es una especie de ciervo de gran tamao, con machos que presentaban astas de hasta casi un metro y medio de largas, con una talla similar a la de los actuales alces que habitan en los territorios prximos al rtico, de una masa prxima a 400 kg. Estos grandes animales se alimentaban bsicamente de hojas de los rboles y, en el caso de los machos, habitaban los ambientes contiguos a los bosques, dado que en las pocas anuales de mxima envergadura de cuernas sera muy difcil moverse en los medios boscosos. Est presente en los tres yacimientos. - Metacervocerus rhenanus: se trata de una especie de ciervo de tamao mediano a pequeo, prximo al de un gamo, presente tambin en todos los yacimientos de Orce.

como por el consumo de las zonas de articulacin. Este comportamiento motiva que en la asociacin fsil sean muy escasos los huesos completos, estando la mayor parte de ellos fracturados y/o consumidos. El anlisis de la relacin entre el tamao de las especies presentes de herbvoros y la abundancia de individuos acumulados de cada una de ellas en Venta Micena, sugiere que se puede reconocer la estructura original de la comunidad de mamferos all representada, casi como si se tratara de una asociacin de mamferos actual. Ahora bien, es evidente que durante los procesos de acumulacin previos al enterramiento se produjeron importantes prdidas de informacin debido a la destruccin de los restos esquelticos, tanto por cau-

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Hipoptamo (Hippopotamus antiquus) defendiendo a su cra de los tigres dientes de sable (Homotherium latidens)

sas meteorolgicas (bsicamente agua y cambios de temperatura), como por la actuacin de agentes biolgicos, en particular los carnvoros, donde tiene un especial protagonismo la hiena en sus actuaciones como descuartizador, transportador y fracturador de los hue-

mensiones corporales reducidas, debido a que sus huesos presentan mayor superficie externa en relacin a su volumen interno, causa que los hace ms fcilmente destruibles. Los restos seos encontrados en Venta Micena estn, por lo general, en muy buen estado de

Los restos seos encontrados en venta micena estn, por lo general, en muy buen estado de conservacin
sos, pero tambin otros como los puercoespines que roen los huesos, los insectos que los horadan e incluso las plantas, cuyas races toman fases minerales de su superficie. Estos procesos destructivos afectan ms a las especies de diconservacin, con la superficie externa escasamente meteorizada, lo que indica que se produjo un enterramiento bastante rpido, posiblemente entre 0-3 aos, favorecido probablemente por la actuacin de los propios hinidos, que produje-

ron una mezcla importante de los restos seos durante su depsito, previa al enterramiento total. Por ello, la estructura original de la comunidad de mamferos fsiles de este yacimiento ha quedado conservada en una proporcin muy elevada durante la fase de fosilizacin. Sin embargo, es lgico pensar que en un yacimiento de las dimensiones de Venta Micena -al que se le calcula, por extrapolacin del afloramiento total en superficie, ms de un km2 de estrato frtil, lo que significa ms de un milln de m2 con fsiles- la acumulacin de todos los restos no puede obedecer a un solo agente biolgico como las hienas, y se espera en futuras campaas de excavacin poder determinar otras causas y contextos a lo largo de los distintos puntos de afloramiento de

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Historia

Excursin a Venta Micea con leccin magistral de Paul Palmqvist

esta extenssima capa fosilfera, nica en el continente. Por otro lado, los anlisis pormenorizados de la muestra de Venta Micena sugieren que adems de la acumulacin ocasionada por las hienas, que actan exclusivamente como carroeras, previamente a su actuacin sobre los cadveres se produjo una seleccin de las presas por parte de los principales grandes carnvoros depredadores, bsicamente los tigres de dientes de sable (Homotherium latidens y Megantereon whitei ), los jaguares

(Panthera gombaszoegensis) y los perros pintados (Lycacon lycaonoides) sobre las poblaciones de herbvoros. Como ejemplo, se puede observar que entre las especies de megaherbvoros como el hipoptamo ( Hippopotamus antiquus) y el elefante (Mammuthus meridionalis) son los individuos infantiles los que han sido cazados preferentemente. Otros datos confirman esta observacin: el primero es el descubrimiento de abundantes malformaciones y otras patologas en los huesos largos de las patas de los

ungulados, principalmente de procesos artrsicos en las articulaciones, que corresponden a animales de edad relativamente avanzada, cuya capacidad locomotriz y, por tanto, de huda, habra quedado reducida; el segundo es la proporcin relativa de los sexos, pues en aquellas grandes mamferos con importantes diferencias de tamao entre machos y hembras son normalmente ms abundantes estas ltimas; el tercer dato es la curva de mortalidad deducible para los caballos (Equus altidens), que indi-

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Carnvoros: - Lycaon lycaonoides: es un cnido de gran tamao para las dimensiones medias de su familia, bastante abundante en los tres yacimientos de Orce. Es el antecesor de los actuales licaones, los perros pintados que habitan en el frica subsahariana, Lycaon pictus. La especie fsil de perro salvaje encontrada en Orce se corresponde con un cnido de unos 30 kg y, al igual que la actual, se caracteriza por tener slo cuatro dedos en las manos, al contrario que el resto de los cnidos del Viejo Mundo, que presentan una extremidad pentadctila. Los licaones son los carnvoros ms sociales y cooperativos que se conocen, pues superan en sociabilidad a los leones y las hienas, formando grupos familiares dirigidos por una pareja reproductora en los que todos los miembros comparten la comida independientemente de si han participado en la caza, incluidos los individuos enfermos o con algn tipo de patologa, comportamiento que se ha podido deducir en las poblaciones fsiles de Venta Micena a travs del hallazgo en el ao 1995 de un espectacular crneo de Lycaon completo, con importantes malformaciones, prdida de simetra bilateral y ausencia de piezas dentales por causas genticas relacionadas con la endogamia (cruce entre parientes prximos). - Canis mosbachensis: es un perro de tamao mediano, de unos 10 a 12 kg, que ocupara un nicho ecolgico similar al de los chacales, cazadando presas pequeas y consumiendo carroa e incluso algunos restos vegetales. Este carroero marginal se encuentra en los tres yacimientos. - Vulpes praeglacialis: en una asociacin tan rica no podan faltar los zorros. Se trata de un pequeo cnido con un comportamiento parecido al de los actuales raposos, presente en los tres yacimientos. - Ursus etruscus: se han encontrado tambin osos. Se trata de una forma generalista de tamao no muy grande, en torno a unos 200 kg. Este rsido ha sido clasificado en Venta Micena como U. etuscus, si bien es de un tamao ms pequeo que las formas tpicas de esta especie descritas en los yacimientos italianos del Valdarno en La Toscana. Se trata de un oso omnvoro generalista, comedor de carne, pescado y vegetales, recursos de los que los peces pudieron representar una fraccin considerable en ciertas pocas del ao, a tenor de lo que sugieren los datos isotpicos. Tambin se han encontrado osos en Fuente Nueva-3 y en Barranco Len, si bien todava no se han clasificado especficamente. - Meles sp.: el tejn es un pequeo carnvoro del grupo de los mustlidos, que pueblan todava actualmente los territorios ibricos, incluido Orce, de alimentacin omnvora y presente en los tres yacimientos. - Pannonictis nestii: se trata de otro mustlido de tamao relativamente ms grande, con hbitos acuticos, parecido a las nutrias, presente en los tres yacimientos. - Mustelidae indet.: se ha encontrado tambin un pequeo mustlido indeterminado, del tamao de una marta o un visn, localizado por el momento slo en Fuente Nueva-3. - Homotherium latidens: es el flido de mayor tamao localizado en Orce. Se trata de un tigre de dientes de sable de masa similar a la de un len, prxima a 200 kg. Son los grandes cazadores de los espacios abiertos, capaces de abatir las presas ms grandes, incluidos elefantes e hipoptamos jvenes, quizs con hbitos sociales pero no tan desarrollados como en el caso de los leones. Se caracterizan por sus miembros relativamente alargados, sin garras retrctiles, sus grandes lbulos pticos en el encfalo y, especialmente, por sus caninos superiores, anchos en la base, relativamente cortos y con los bordes aserrados. Identificado por el momento slo en Venta Micena.

ca una fuerte seleccin de los individuos ms jvenes, con denticin de leche poco o nada usada, y de los seniles, con una denticin permanente ya muy gastada. Tras el anlisis pormenorizado cualitativo y cuantitativo de Venta Micena, se est en condiciones de afirmar que se trata probablemente de la localidad fosilfera de mamferos cuaternarios ms espectacular de entre todas las que se conocen actualmente en el mundo, pues si la comparamos con el yacimiento que se ha considerado como paradig-

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Historia

Gran tigre dientes de sable (Homotherium latidens) abatiendo un bisonte

mtico hasta la fecha, el legendario FLK-Zinjanthropus site en el lecho-I de la Garganta de Olduvai en Tanzania, excavado tradicionalmene por los profesores Louis y Mary Leakey, los resultados son los siguientes: all se recuperaron unos 40.000 restos de grandes mamferos, de los que se pueden clasificar unos 3.500, pertenecientes a poco ms de 50 individuos, mientras que en Venta Micena se han exhumado unos 17.000 (depositados en el Museo de Orce) sobre una superficie excavada de 350 m2, de los que se pueden clasificar ms de 8000, pertenecientes a ms de 300 individuos; esto significa que la informacin paleontolgica de Venta

Micena resulta ser, como mnimo, ms de seis veces superior a la de Olduvai. Sin duda alguna, las excepcionales cualidades de este yacimiento y sus espectaculares dimensiones ayudarn a formar nuevas generaciones de paleontlogos que harn correr por toda la literatura paleontolgica el nombre de esta localidad fosilfera. Existen otros muchos yacimientos paleontolgicos en la cuenca, como ya se ha indicado, de edades ms antiguas, similares y ms modernas, la mayora de ellos todava vrgenes y seguramente tambin muy espectaculares, pero ser difcil que puedan superar en calidad

y dimensiones a Venta Micena, yacimiento que se puede calificar como la joya de la corona de la Paleontologa. Los estudios actuales en curso muestran una extraordinaria similitud en cuanto a la fauna de grandes mamferos entre el yacimiento de Venta Micena y el de Dmanisi en Georgia, donde se han encontrado los restos humanos ms antiguos fuera de frica. Aunque ambos yacimientos presentan las mismas especies en lo referente a muchos de los grupos taxonmicos registrados, como los tigres de dientes de sable, las hienas, los osos, los bfalos, los ciervos y otros, las listas faunsticas de uno y otro yacimien-

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to son muy dispares debido a la existencia de muchas sinonimias en la terminologa usada, que esperamos se corrijan prximamente.

Barranco Len es un afluente de la caada de Vlez, en el que se encuentra un registro estratigrfico muy amplio que abarcara prcticamente todo el Pleistoceno inferior, donde se han localizado distintos niveles con presencia de pequeos y grandes mamferos, conocidos en la literatura paleontolgica desde la dcada de los ochenta del siglo pasado. Sin embargo, por el momento el trabajo se ha concentrado

El yacimiento de Barranco Len

- Megantereon whitei: quizs el carnvoro ms emblemtico localizado en Venta Micena sea este tigre de dientes de sable de origen africano, que fue caracterizado por primera vez en Europa en este yacimiento. Se trata de una especie sumamente reveladora del contexto faunstico del Pleistoceno inferior, tanto euroasitico como africano. Es un tigre de caractersticas muy particulares, con unos caninos muy largos y comprimidos, de ms de 10 cm, con los bordes afilados y lisos, con el crneo relativamente pequeo, del tamao aproximado al de un leopardo, pero con unos brazos cortos y muy poderosos que le permitan inmovilizar las presas mientras les daba muerte con los sables. Se trata de un cazador al acecho, con capacidad para abatir grandes ungulados en relacin a su tamao, pero con una limitacin importante a la hora de comer, ya que por la anatoma de su denticin slo era capaz de ingerir las partes blandas de los cadveres, tales como las vsceras y paquetes musculares ms delicados, debido al peligro que poda suponer la rotura de los caninos al descuartizar las presas. Por ello, generaba una enorme cantidad de carroa que era aprovechada por las hienas, pero tambin por los homnidos. Curiosamente, el registro ms antiguo de esta especie fuera de frica es el de Dmanisi en el Cucaso, en torno a 1,8 millones de aos de antigedad, conjuntamente con los restos humanos ms antiguos encontrados fuera de frica hasta la actualidad, dato que sugiere que Megantereon whitei y Homo se dispersaron paralela y conjuntamente en el mismo momento fuera del continente africano. Ha sido determinado hasta la fecha slo en Venta Micena. - Panthera gombaszoegensis: el otro gran depredador localizado en Orce es el jaguar fsil. Se trata de una pantera de tamao prximo a 100 kg. Al igual que la especie anterior, es de origen africano, siendo bastante conocida en el Pleistoceno inferior de Europa y Asia. En la base del Pleistoceno medio, hace entre 0,6 y 0,8 Ma, esta especie penetra en el continente americano y desaparece del Viejo Mundo. Es un cazador al acecho, desenvolvindose especialmente bien en las zonas forestadas. Por el momento es poco abundante en el registro fsil de Orce, habindose identificado slo en Venta Micena. - Lynx sp.: hay un buen registro tambin de otro gato de tamao mediano, el lince, cuya especie est todava por identificar, pero probablemente se trate del antecesor del lince de las cavernas. Est presente en todos los yacimientos. - Pachycrocuta brevirostris: es el carnvoro por excelencia del Pleistoceno inferior, el ms abundante en restos y la especie cuya actividad se manifiesta ms en todos los yacimientos, de Orce y en general de toda Eurasia, desde la Pennsula Ibrica hasta China e Indonesia, donde se ha localizado asociado al hombre de Pekn y al hombre de Java. Es una hiena gigante, del tamao de una leona. Se trata tambin una especie de origen africano, que llega a Eurasia hace en torno a unos dos millones de aos. Es una forma de hbitos carroeros, presenta la cara corta (como indica su nombre cientfico: brevirostris) y ancha, con una denticin muy robusta y mandbulas poderosas, que utilizaba para fracturar los huesos y acceder al tutano o mdula sea de su interior, y tambin en el caso de los crneos, para consumir el cerebro, alimentos ambos muy nutritivos. Por otro lado, su esqueleto postcraneal es tambin muy caracterstico, con las extremidades proporcionalmente cortas, pero muy robustas, que le servan para poder sujetar los cadveres mientras los descuartizaba mordiendo y tirando con sus poderosos dientes. Es, por definicin, el gran rival de los homnidos por el acceso a la carroa durante el Pleistoceno inferior de Eurasia. No se puede entender el comportamiento humano en estos primeros momentos de la colonizacin de nuestro continente sin la presencia de este supercarroero, con quien mantuvo una intensa guerra por la explotacin de los recursos animales durante un milln de aos. Esta interaccin agonstica, en la que presumiblemente nuestros antepasados perdieron muchas confrontaciones, se detecta muy bien en los yacimientos de Orce, especialmente en Fuente Nueva.

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Corte en Venta Micena. Foto: Jordi Mestre

en el nivel de Barranco Len-D, tambin llamado Barranco Len-5, que es muy abundante en fauna y tambin en industrias lticas, de una edad aproximada de 1,4 millones de aos. A nivel geolgico corresponde al relleno de un paleocanal (un cauce de agua fsil), compuesto en su parte inferior por conglomerados y gravas, donde se encuentran abundantes restos seos e industrias lticas, y en su parte superior por arenas muy finas, correspondientes a la llanura de inundacin del ro, donde tanto los huesos como las industrias lticas estn muy bien conservados. Entre la fauna localizada en la zona de excavacin sistemtica de este yacimiento, desgraciadamente no ha sido localizada todava la presencia de elefantes, aunque s se han encontrado en otros afloramientos del barranco. Esta acumulacin est dominada por la presencia de restos de hipoptamos

(Hippopotamus antiquus ) y, ya en menor medida, de rinocerontes (Stephanorhinus hundsheimensis) y de dos especies de caballos (Equus altidens y Equus sussenbornensis), adems de otros ungulados en menor abundancia, como los ciervos de gran tamao ( Praemegaceros verticornis ), especie de la que se encontr una cuerna completa de gran tamao, los bisontes ( Bison sp.) y otros herbvoros de menores dimensiones, como la cabra (Capra alba) y el ciervo de tamao gamo ( Metacervoceros rhenanus ). Tambin se constata la presencia de algunos carnvoros, como osos ( Ursus sp.), perros pintados ( Lycaon lycanoides), chacales (Canis mosbachensis ), zorros (Vulpes cf. praeglacialis), tejones (Meles sp.), mustlidos grandes de hbitos acuticos (Pannonictis cf. nestii) y, cmo no?, la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris. Sin embargo, la especie mejor representada, aunque slo sea por su actividad, es el

hombre (Homo sp.), evidenciada en la presencia de abundantes industrias lticas. En torno al ro fsil de Barranco Len-D, que deba tener una profundidad suficiente como para albergar la importante cantidad de hipoptamos all representada, se produce un interesante juego de la vida y la muerte, donde los herbvoros son cazados probablemente por los grandes carnvoros depredadores y carroeados a posteriori por los homnidos y las hienas, compitiendo directamente por el aprovechamiento de los cadveres. Esta competencia viene documentada por el hallazgo de huesos fracturados por percusin con piedras utilizadas de martillo para acceder al tutano y por la presencia de marcas de corte sobre los huesos para cortar y extraer la carne, realizadas con las lascas de slex, por parte de nuestros antepasados, mientras que por el lado de las hienas viene avalada por el ha-

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grandes mamferos cuaternarios

llazgo de marcas de mordisqueo y fractura realizadas con sus potentes mandbulas. mustlidos pequeos parecidos a las martas o visones, los linces (Lynx sp.) y, adems, la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris. A estas especies hay que sumar tambin la presencia de puercoespines (Hystrix sp.) y, por supuesto, el hombre, manifestado al igual que en Barranco Len por las evidencias de actividad antrpica, industrias lticas y marcas de corte y fracturacin sobre los huesos. Como indica el nombre de Fuente Nueva, probablemente este yacimiento obedece a la presencia y evolucin de un manantial natural al que los animales acudan regularmente a beber, siendo cazados y comidos all por los carnvoros. De hecho, el contexto sedimentario del yacimiento sugiere la posibilidad de que algunos de tales animales, en el caso de los de mayor porte, quedasen entrampados en este ambiente, facilitando la labor de los depredadores y carroeros, segn se discute a continuacin. La fauna registrada en el nivel inferior del yacimiento est m u y fracturada y en peor estado de conservacin que la que aparece en el nivel superior, debido a la enorme actuacin del hombre sobre los restos de los grandes mamferos all acumulados. Esta actuacin se evidencia en la enorme cantidad de industrias lticas presentes. Sin embargo, el nivel superior obedece a otro modelo de acumulacin, pues son muy abundantes los megaherbvoros, especialmente los elefantes, ya que en unos escasos 20 m2 se han localizado restos correspondientes a siete individuos de Mammuthus meridionalis, por lo que probablemente se trate de una trampa donde estos colosos quedaban atrapados por su enorme peso, siendo posteriormente carroeados por las hienas, cuya presencia all debi de ser muy abundante, tal y como sugiere el gran nmero de excrementos fsiles, llamados coprolitos, encontrados de este gran carnvoro, excrementos que tambin aparecen en Barranco Len. Se sabe que fueron producidos por las hienas gracias a su forma, comparable a los de las hienas actuales, por su enorme tamao, hasta 8 y 10 cm de dimetro, y porque para que se conserven en este tipo de ambientes abiertos es necesario que contengan una alta proporcin de la fase mineral que compone los huesos, el fosfato clcico. En este nivel superior la presencia humana es muy escasa, casi nula a lo largo de la acumulacin, segn los datos de los que se dispone hasta el momento, salvo por la presencia de unas pocas lascas de slex en torno a un esqueleto semicompleto de elefante por el que presumiblemente compitieron directamente con las hienas.

Esta localidad se localiz a principios de los aos noventa por parte de un arquelogo aficionado francs, Alain Bouquet, que habitaba en una casa-cueva en el anejo de Fuente Nueva. Se trata de una localidad arqueopaleontolgica de extraordinaria riqueza, con presencia de dos niveles fosilferos, uno inferior, con abundante fauna e industrias lticas, y otro superior, muy rico en fauna y con presencia de escasas industrias lticas. La fauna all representada est compuesta por elefantes (Mammuthus meridionalis), hipoptamos (Hippopotamus antiquus ), rinocerontes (Stephanorhinus hundsheimensis), caballos (Equus sussenbornensis y Equus altidens), ciervos grandes y pequeos (Praemegaceros verticornis y Metacervocerus rhenanus, respectivamente), bfalos (Bison sp.), cabras grandes y pequeas (Ammotragus europaeus y Capra alba, respectivamente), as como por la presencia de abundantes carnvoros, como el oso (Ursus sp.), los perros pintados (Lycaon lycanoides), los chacales (Canis mosbachensis), los zorros (Vulpes cf. praeglacialis), los tejones (Meles sp.), los mustlidos acuticos (Pannonictis cf. nestii ), los

El yacimiento de Fuente Nueva-3

Dientes de sable africano (Megantereon whitei)abate un gran ciervo (Praemegaceros verticornis) 89

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Qu aportan los yacimientos de Orce al conocimiento de la ecologa de los primeros homnidos que llegaron a nuestro continente y a la explicacin de las circunstancias que favorecieron esta primera dispersin humana fuera de frica? Como ya se ha indicado, en el Pleistoceno inferior, en torno a una cronologa entre 1,8 y 2,0 millones de aos, se ha podido constatar una importante dispersin de fauna africana hacia Eurasia, dominada por carnvoros como la hiena Pachycrocuta brevirostris, el tigre de dientes de sable Megantereon whitei y el jaguar Panthera gombaszoegensis, aunque tambin se ha detectado la presencia de un gran herbvoro, el hipoptamo gigante Hippopotamus antiquus de hbitos bsicamente acuticos-, y de un mono de gran tamao de hbitos terrestres y escaladores, con una alimentacin granvora, el gelada gigante Theropithecus oswaldi , no localizado por el momento en Orce pero s en otros lugares de Europa, incluida la Pennsula Ibrica. Adems, en torno a esta cronologa se produce la primera dispersin euroasitica del gnero Homo, localizado hasta la fecha en Dmanisi (Georgia, Cucaso) en una cronologa de 1,8 millones de aosMa, donde se han exhumado numerosos crneos y mandbulas humanos, adems de abundantes restos postcraneales, as como en otros lugares de Europa ya en cronologas ligeramente ms recientes, con especial inters en los yacimientos de Orce, que muy probablemente sean los que tienen mayor potencialidad para encontrar restos humanos e industrias lticas en cronologas prximas a 1,5 millones de aos de cara al futuro. Como rplica a esta dispersin de fauna africana se produce en el mismo momento una colonizacin europea de rumiantes y quidos procedentes de Asia, detectada especialmente en los yacimientos de Orce, aunque tambin en otros lugares del continente. Estas especies son los bisontes (Bison georgicus), otro bfalo (actualmente en proceso estudio, llamado provisionalmente Bovini indet.), el antece-

sor del buey almizclero (Praeovibos sp.), el caprino soergelia (Soergelia minor ), la cabra ( Capra alba ), el ciervo gigante (Praemegaceros verticornis ), el ciervo tamao gamo (Metacervocerus rhenanus), el rinoceronte (Stephanorhinus hundsheimensi ), los caballos ( Equus altidens) y algn otro ungulado.

Unas condiciones climticas, ecolgicas y geogrficas favorables permiten que especies de herbvoros -bsicamente rumiantes- puedan desplazarse en un movimiento longitudinal desde Asia hacia Europa, aprovechando la existencia de franjas de vegetacin similar. Sin embargo, en ese mismo momento

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Paisaje general de Venta Micena

existe alguna barrera que impide que estas faunas penetren hacia el frica subsahariana, as como que la fauna de herbvoros africana se desplace hacia el norte. Slo el hipoptamo -ntimamente ligado a un medio acutico- y algunos carnvoros como Megantereon whitei, Pachycrocuta brevirostris o Panthera

gombaszoegensis son capaces de cruzar esta barrera, en un movimiento latitudinal. La nica explicacin posible a este fenmeno ha de verse en funcin de la alimentacin, pues los herbvoros estn forzosamente sujetos a biotopos ms restringidos que los de cualquier carnvoro. As, por ejemplo,

un herbvoro estrictamente pastador slo puede sobrevivir donde haya pastos que comer y si existe alguna barrera -montaosa, martima o desrtica- que no tenga pastos, no podr colonizar otros territorios. Por otro lado, los carnvoros comen carne y da lo mismo el animal de la que sta provenga, pues

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no existen grandes diferencias energticas entre unas especies y otras, salvo en lo relativo al contenido en tutano de los huesos largos. Por esta causa, los carnvoros son ms ubicuos, es decir, muestran una distribucin mucho ms amplia, tanto longitudinal como latitudinal, que los herbvoros, ya que tienen mayores posibilidades de franquear barreras. Asumida la existencia de esa barrera que impide el paso de los herbslo fueron capaces de salir de frica cruzando la barrera sahariana si, en determinados momentos del ao, eran capaces de ser casi exclusivamente carnvoros, sobreviviendo en lugares donde no haba prcticamente vegetales que comer, como el desierto, o en pocas de escasez de alimentos vegetales, bsicamente durante los inviernos boreales. Ya que, adems de ser capaces de llegar hasta el Norte, tenan que ser capaces de sobreviel ms energtico para combatir el fro, en funcin de que no se ha detectado dominio del fuego en ningn yacimiento con presencia humana en el Pleistoceno inferior de Eurasia, por lo que la nica forma de combatir el fro deba ser de manera biolgica, a no ser que, adems, fueran capaces de hacerse servir de las pieles para cubrirse. En este contexto, resulta interesante poner de manifiesto la conexin entre la adaptacin a una dieta carnvora por parte de los primeros representantes del gnero Homo y la evolucin de la sociabilidad, evidenciada en el yacimiento de Dmanisi por el hallazgo de u n crneo y u n a mandbula que care-

nuestros antepasados eran omnvoros: coman vegetales, frutos y carne

voros africanos hacia el norte, cules seran las causas que permitieron que el gnero Homo llegase hasta Eurasia? Nadie puede cuestionar, en funcin de su denticin, que nuestros antepasados eran omnvoros, por lo que coman vegetales y frutos, as como, gracias a las herramientas lticas que fabricaban, podan cortar la carne y con pedruscos ms grandes fracturar los huesos y los crneos para extraerles el tutano y el cerebro que, por otro lado, son las partes blandas ms nutritivas, donde existe una mayor concentracin de alimentos energticos, como las clulas ricas en grasa de la mdula sea. Por esta causa nuestros antepasados vir en l. Las posibilidades de supervivencia de los primeros representantes del gnero Homo en el frica tropical eran, en virtud del suministro energtico vegetal, mucho mayores que hacia el Norte, pues an existiendo estaciones secas y lluviosas, el hombre tena mayor capacidad de supervivencia. Mientras tanto, en Eurasia y, probablemente, tambin en Sudfrica, las condiciones climticas invernales obligaban a una dependencia necesaria de la carne, pues es el nico alimento posible y, a su vez,

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grandes mamferos cuaternarios

cen de todos los dientes salvo un canino inferior, mostrando una intensa reabsorcin del tejido seo mandibular, lo que indica que este individuo perdi la denticin en vida aos antes de sobrevenirle la muerte. Dado que esta condicin le imposibilitara masticar el alimento, cabe especular entonces con la posibilidad de que sus congneres se lo procesasen oralmente. Entre las caractersticas que indican la adaptacin temprana del gnero Homo a una dieta con mayor aporte de protenas de origen animal que la de los grandes simios se encuentran la relacin entre la longitud del intestino y la del cuerpo, o entre la superficie gastrointestinal y la corporal, ms prximas a las de los grandes carnvoros que a las de los primates de alimentacin omnvora. Otra adaptacin fisiolgica es la absorcin preferente del hierro de la hemoglobina frente al de la materia vegetal, as como el hecho de que los humanos hospedemos diversas especies de tenias, parsitas tambin de carnvoros. Tales evidencias sugieren la adaptacin temprana de nuestros antepasados al consumo de carne, lo que quizs se podra situar hacia el origen del propio gnero Homo, hace 2,5 Ma. De hecho, este trnsito hacia una dieta ms carnvora parece haber desempeado un papel relevante en el origen del gnero, favoreciendo el incremento de tamao corporal y la expansin cerebral, el aumento de la sociabilidad, el desarrollo de la tecnologa ltica y, en definitiva, la capacidad de dispersin fuera del continente africano, al propiciar el aumento del tamao de los grupos y, con ello, del territorio a prospectar en la bsqueda de recursos animales. La cuenca de Guadix-Baza y, en particular, los impresionantes yacimientos arqueopaleontolgicos del sector Orce-Venta Micena, representan sin duda el escenario ideal para investigar sobre el contexto ecolgico y medioambiental en el que se produjo la llegada a nuestras latitudes de aquellos a quienes sin duda podemos designar como los primeros europeos. n

Megantereon whitei a la caza de un Equus altidens 93