CICLO CELULAR Ciclo celular es el tiempo y los acontecimientos que ocurren, desde que una clula aparece a partir

de otra preexistente hasta que se divide y origina otras clulas. etapas: nacimiento, crecimiento, reproduccin, Y muerte celular o apoptosis. Una clula aparece, crece y al final se divide y forma nuevas clulas o bien muere. la clula inicial deja de existir. La duracin del ciclo celular es variable, depende de. tipo de clula, de los nutrientes de la temperatura. En los unicelulares es muy corto, ya que el individuo busca reproducirse cuanto antes. En los pluricelulares, la duracin depende del tipo celular. Las clulas del intestino, la mucosa bucal o epitelio pulmonar tienen ciclos muy cortos, se dividen rpidamente (a veces en slo ocho horas). El ciclo de la mayor parte de las clulas animales oscila entre 8 horas y unos 100 das. Hay casos excepcionales, de clulas muy especializadas que han perdido la capacidad de reproduccin (detienen su ciclo y no se dividen, y se mantienen en estado adulto toda su vida) y su final siempre es la muerte, como los eritrocitos, neuronas o fibras musculares esquelticas. Otras clulas por el contrario, conservan durante toda su vida la capacidad de divisin (las llamadas clulas madre en animales y vegetales superiores) originando nuevas clulas que se diferenciaran en tejidos especializados, para sustituir las clulas muertas, las viejas o las perdidas por desgaste, como ocurre con el epitelio intestinal y de la piel, endometrio, la mdula sea (clulas madre), o las clulas madre de los gametos. Conocer los factores que regulan el ciclo celular es muy til ya que cuando sigue su ciclo con normalidad se convierte en clula cancerosa, incontroladamente. Tambin es interesante saber cuando una clula entra en que sera una va de ataque para eliminar clulas cancerosas. Se sabe que depende de un conjunto de varias protenas, que actan unas sobre otras. una clula no al dividirse apoptosis, lo este control

Ciclinas Quinasas dependientes de ciclinas (CdK, o Cyclin dependent kinases)

CICLO CELULAR Y DIVISIN

DESCRIPCIN DE LAS ETAPAS O PERODOS DEL CICLO Las etapas en la vida de una clula, dependen del tipo de clulas que consideremos: Clulas somticas. Al dividirse originan dos clulas con igual nmero de cromosomas. Su ciclo es el siguiente:

P1 Interfase S G2 Ciclo celular Divisin o prido M Cariocinesis o mitosis Citocinesis o citodieresis

INTERFASE crecimiento de la clula, prepara a sta para la divisin. el hecho ms importante de la interfase es la duplicacin del ADN Dentro de la interfase se distinguen tres perodos: G1 o postmittico S o de sntesis G2 o premittico

Los perodos G significan gap, (separacin, en ingls), y en ellos la actividad metablica y de crecimiento son muy altos.

FASE G1 .Va desde el final de la divisin y el comienzo de la sntesis de ADN. .La clula aumenta su volumen hasta el alcanzar el del estado adulto y aumenta el nmero de orgnulos celulares

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.Se sintetizan y se acumulan sustancias necesarias para la divisin. FASE S o DE SNTESIS. VARIACIONES EN LA CANTIDAD DE ADN DE LA CLULA Y EN LOS CROMOSOMAS comienza con la sntesis de ADN y termina cuando finaliza dicha sntesis. La duracin en mamferos es de unas 7 horas. Lo ms importante es la replicacin del ADN en el ncleo, Lo ms importante es la replicacin del ADN en el ncleo, con lo que ahora cada cromosoma est formado por dos cromtidas (cromtidas hermanas, cada una es molcula de ADN, y son copias idnticas) En los pluricelulares hay dos tipos de clulas: las somticas y las sexuales o reproductoras. En las clulas somticas de organismos con reproduccin sexual. Tras la mitosis vuelven a ser diploides. Al duplicarse las cromtidas, aumenta la cantidad de ADN (hay el doble de cromtidas), pero NO de cromosomas (el nmero de centrmeros es el mismo). Por ejemplo, en una leucocito, clula epitelial, neurona, fibroblasto o hepatocito humanos hay 23 parejas de homlogos, (46 cromosomas) que sin duplicar son 46 cromosomas (o cromtidas) y duplicados 92 cromtidas. Durante la profase y metafase los cromosomas tienen dos cromtidas, en anafase y telofase slo una. En G1 un cromosoma est formado por una cromtida, y S y G2 dos cromtidas (aunque no se visualizan todava). En una clula somtica diploide hay dos ejemplares de cada tipo de cromosoma, uno de cada progenitor, se pueden agrupan por parejas (cromosomas homlogos) y tambin hay dos genes para cada carcter. Se las representa por 2n, siendo n el nmero de tipos de cromosomas o parejas. En una clula haploide slo un juego de cromosomas, es decir, solo un ejemplar de cada tipo de cromosomas (todos son distintos) y un slo gen para cada carcter, y se representan por n. As, las clulas somticas humanas (neurona, leucocitos, fibras musculares, hepatocitos, etc.) tienen 46 cromosomas, agrupados en 23 parejas, y los gametos tienen 23 cromosomas. La cromatina (los cromosomas) tiene ciclos de condensacin y de descondensacin: la cromatina interfsica se condensa en la mitosis y se acorta hasta la metafase. Un cromosoma metafsico es de 5000 a 10000 veces ms corto que la molcula de ADN que contiene. Tras la sntesis del ADN se ensamblan las protenas del nucleosoma para formar las fibras de cromatina. Tambin comienza a duplicarse los centrolos.

FASE G2 Va desde la final de la replicacin hasta el comienzo de la divisin celular. La clula ultima los preparativos para la divisin. En mamferos dura unas tres horas. Pierden el

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contacto con las clulas vecinas, se redondean. Al final de G2 la cromatina empieza a condensarse. Se visualizan los dos pares de centrolos.

ETAPAS DE LA MITOSIS

PROFASE Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizandos los cromosomas individuales. Cada cromosoma consta de dos cromtidas duplicadas conectadas a nivel del centrmero. Al mismo tiempo, la clula adopta una forma esferoidal y se hace ms refringente y viscosa. Por fuera de la envoltura nuclear y prximos a ella, se encuentran dos pares de centrolos. Cada par consiste en un centrolo maduro y un centrolo recin formado que se ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centrolos comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la clula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de microtbulos que constituyen el huso acromtico o huso mittico. Rodeando a cada par de centrolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como steres ( el nombre de ster deriva de su aspecto estrellado ), que irradian hacia fuera de los centrolos. Otro cambio es la reduccin de los nuclolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma. La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya no estn separados del citoplasma. Al trmino de esta fase, el aparato mittico est totalmente organizado.

El APARATO MITTICO El aparato mittico comprende el huso y los steres que rodean a los centrolos. El ster aparece como un grupo de microtbulos radiales (microtbulos astrales) que convergen hacia el centrolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma. Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la clula; cromosmicas (cinetocricas), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos. Los centrolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina ( protena principal de cilias y flagelos ).

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Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtbulos en los cromosomas y actan en el armado de los microtbulos.

Fig. 12.23 - Las tres clases de microtbulos que forman el aparato mittico. METAFASE Algunas veces se denomina prometafase a la transicin entre la profase y la metafase. Se trata de un perodo muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mittico. En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial.

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ANAFASE Al comienzo de la anafase, los centrmeros se separan simultneamente en todos los pares de cromtidas. Los cinetocoros y las cromtidas se separan y comienzan su migracin hacia los polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromtida o cromosoma hijo, como si ste fuera traccionado por las fibras cromosmicas del huso. El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacntrico o de brazos desiguales si es submetacntrico. Durante la anafase, los microtbulos de las fibras cromosmicas se acortan a un tercio o a un quinto de su longitud original. Simultneamente, aumenta la longitud de los microtbulos de las fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales.

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TELOFASE El final de la migracin de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los cromosomas comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un proceso que en cierta forma es inverso a la profase. El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG (retculo endoplsmico rugoso ), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosmico. Los nuclolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos cromosomas. Hasta este momento hemos considerado la divisin nuclear ( cariocinesis ), a sta le suele seguir la segmentacin y separacin del citoplasma ( citocinesis ).

CITOCINESIS

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Es el proceso de clivaje y separacin del citoplasma. Puede producirse simultneamente a la anafase y telofase, o en una etapa posterior. El clivaje se produce siempre en la lnea media de la clula. La membrana celular comienza a estrecharse en el rea donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la superficie, que luego se profundiza hasta que la clula se divide. Se supone que en esta constriccin intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los surcos. Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmticos se distribuyen equitativamente en ambas clulas hijas.

MITOSIS EN CLULAS VEGETALES

En la divisin de las clulas vegetales, el comportamiento cromosmico es igual al descripto en las clulas animales.

Fig. 12.24 - Formacin de la placa celular

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Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetales no poseen centrolos ni derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formacin del huso mittico, en este caso se lo denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est relacionada con los cinetocoros. Otra de las diferencias est dada por la citocinesis, en las clulas vegetales, el citoplasma se divide en la lnea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase, llamado fragmoplasto, que estara formado por microtbulos y vesculas derivadas de dictiosomas. Con el tiempo, las vesculas se fusionan y dejan un espacio limitado por una membrana, la placa celular (Fig. 12.24). A medida que se fusionan ms vesculas, los bordes de la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este modo se establece un espacio entre las dos clulas hijas, completando as su separacin. Por ltimo, este espacio se impregna de pectinas que constituyen la laminilla media. Cada clula hija construye entonces su propia pared celular depositando celulosa y otros polisacridos contra su membrana. Una vez completada la divisin celular, quedan dos clulas hijas idnticas.

MEIOSIS

Todas las clulas corporales de un organismo contienen un nmero determinado de cromosomas, caracterstico de la especie a la que pertenece. En los organismos eucariontes ms complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homlogo. As los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de generaciones haploides y diploides

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo slo uno de cada clase. Esto ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as cuando un

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espermatozoide fecunda a un vulo se reconstituye el nmero normal de cromosomas de la especie. Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el nmero haploide como n y al diploide como 2 n . Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46. La constancia del nmero de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignado por el proceso de MEIOSIS, un tipo particular de divisin nuclear propia de los eucariontes, que consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en clulas diploides en las cuales el nmero de cromosomas se reduce a la mitad. La reduccin del nmero de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a clulas hijas diferentes. La meiosis tiene lugar en algn momento del ciclo vital de todos los organismos de reproduccin sexual, porque los gametos deben ser haploides para compensar el nmero doble de cromosomas producto de la fecundacin. En animales y algunas algas se produce durante la formacin de gametas. En muchos hongos, algas verdes y esporozoarios se lleva a cabo inmediatamente despus de la fecundacin. En la mayora de las plantas se realiza despus de la fecundacin, pero antes de la formacin de las gametas, durante la formacin de esporas. De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy parecido en las diferentes especies. DESCRIPCIN GENERAL DE LA MEIOSIS MEIOSIS I - Divisin reduccional Para su mejor estudio describimos varios perodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase PROFASE I: Es el perodo ms prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensin consideramos varias subetapas: a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras, delgadas, poco espiralizadas. Las cromtidas no son visibles. b. Cigonema: Los cromosomas homlogos se alinean y aparean de una manera altamente especfica, este proceso es llamado sinapsis. El apareamiento comprende la formacin del sinaptonmico, una estructura protenica que se entre los homlogos. Al par de cromosomas apareados lollamamos bivalente.

complejo halla interpuesta homlogos

Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonmico

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c. Paquinema: Los homlogos se aparean ntegramente ( en toda su longitud ). Los cromosomas se visualizan ms cortos y gruesos debido al alto grado de espiralizacin. Cada unidad es ahora una ttrada, compuesta por dos homlogos, es decir cuatro cromtidas. Las dos cromtidas de cada cromosoma se denominan cromtidas hermanas. Durante el Paquinema es caracterstico el intercambio de segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material cromosmico es una fuente importante de variabilidad gentica. a. Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos en los puntos de intercambio o quiasmas. b. Diacinesis: La contraccin de los cromosomas llega a su mximo, cromosomas homlogos siguen unidos por los quiasmas que ahora ubican en los extremos ( terminalizacin de los quiasmas ). Mientras ocurren procesos antes mencionados, desorganiza la envoltura nuclear y organiza el huso acromtico. los se los se se

Fig. 12.27 - Relacin entre las diferentes etapas de la profase I: Sinapsis y Desinapsis de los cromosomas homlogos METAFASE I Los homlogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrmeros a las fibras del huso, ubicndose en el plano ecuatorial de la clula.

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ANAFASE I Se separan los homlogos cada uno hacia polos distintos de la clula. Hacia finales de esta etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis ( divisin del citoplasma ). Cabe aclarar que la migracin de los cromosomas hacia polos opuestos de la clula es al azar.

TELOFASE I

Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad del nmero de cromosomas de la clula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este perodo puede existir un intervalo llamado intercinesis. MEIOSIS II - Divisin ecuacional Esta segunda divisin es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una duplicacin del ADN. Al comienzo de esta divisin los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven a condensarse. Tambin aqu describimos varios perodos. PROFASE II Se organiza nuevamente el huso acromtico. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus centrmeros. METAFASE II Los cromosomas ( cada uno formado por dos cromtidas ) se ubican en el plano ecuatorial. ANAFASE II

Al igual que en la anafase mittica las cromtidas hermanas de cada cromosoma se separan, migrando hacia polos distintos de la clula. TELOFASE II

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Se desorganiza el huso acromtico, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro ncleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula progenitora. La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS

La meiosis desde el punto de vista gentico se considera un mecanismo destinado a distribuir al azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribucin al azar es la consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son: La recombinacin gentica o crossing over. La segregacin al azar de los cromosomas homlogos. (Fig. 12.28)

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Fig. 12.28 - Esquematizacin de las dos contribuciones de la meiosis a la variabilidad gentica

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Ambos sucesos son fuente de variabilidad gentica. A su vez las fallas en la segregacin al azar de los homlogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosmicas que provocan graves patologas (por ej. El Sindrome de Down). GAMETOGNESIS El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas destinadas a formar clulas sexuales. Segn el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametognesis (es decir que la meiosis produce gametas ) o esporognesis ( cuando los productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los vulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de clulas especiales, las gametogonias, las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos ) van a experimentar la meiosis y as originar las gametas. La serie de cambios que conducen a la formacin de espermatozoides, empieza con la conversin de las espermatogonias en espermatocitos I, son stos los que experimentan la primera divisin meitica, originando dos espermatocitos II, estas clulas ya son haploides. Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda divisin meitica, dando origen as a cuatro espermtidas. Posteriormente estas clulas se diferencian en espermatozoides a travs de un proceso denominado espermiognesis (Fig. 12.29). Para la formacin de los vulos en los ovarios, la clula primordial es la ovogonia que se diferencia en ovocito I. ste pasa por una divisin meitica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una clula de pequeo tamao. Esta primera divisin comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada reinicindose en el momento de la ovulacin. La segunda divisin meitica que produce el vulo y un segundo cuerpo polar, slo ocurre despus de la fecundacin. El cuerpo polar tambin puede dividirse pero de todas formas son clulas que no intervienen directamente en la fecundacin. (Fig. 12.30)

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Fig. 12.29 - Esquema de las etapas de la espermatognesis

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Fig. 12. 30- Esquema de las etapas de la ovognesis

COMPARACIN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

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Fig. 12.31 - Comparacin entre las divisiones meiticas y mitticas

AUTOEVALUACIN 1- Distinga los siguientes trminos: ciclo celular,/ divisin celular, mitosis / citocinesis, cromtida /cromosoma, centrolo / centrmero. 2- Describa las actividades de cada etapa del ciclo celular y el papel de cada una en el proceso global de la divisin. 3- Qu es un cromosoma ? Cmo se relaciona con la cromatina ? 4- Qu son las clulas haploides y diploides ? 5- Por qu decimos que las neuronas estn continuamente en perodo G 0 ? 6- Cmo ocurren los fenmenos cromosmicos en la profase meitica ? 7- Los cromosomas que se separan en la primera divisin meitica, son iguales a los que comenzaron el proceso de divisin ? 8- Por qu no ocurre sntesis de ADN en la intercinesis ? 9- Cules son las diferencias bsicas entre mitosis y meiosis ? 10- En nuestro cuerpo ocurren mitosis y meiosis. Describa las funciones de estos dos procesos. PREGUNTAS DE MULTIPLE OPCIN 1- Si una clula en cultivo, incorpora notablemente timidina al ADN, dicha clula se encuentra en: a. G1. b. S. c. G2. d. Mitosis. 2- La etapa del Ciclo Celular a. G2 es la ms larga del ciclo. b. G1 contiene el doble de ADN que G2. c. G0 es la que sigue inmediatamente a la divisin celular y es previa a G1. d. G2 contiene el doble de ADN que G1. 3- En el ciclo celular: a. el ADN comienza a pasar al estado compactado durante la etapa G1. b. se sintetizan histonas y ADN durante la etepa S. c. se duplica el nmero de cromosomas durante G2. d. la interfase comprende G1, S, G2 y cariocinesis. 4- La ADN polimerasa cataliza la formacin de uniones fosfodister entre: a. el OH del carbono 3 de un nucletido y el fosfato del carbono 5 del nucletido siguiente b. el OH del carbono 5 de un nucletido y el fosfato del carbono 3 del nucletido siguiente c. un fosfato de un nucletido y un fosfato del nucletido siguiente d. un OH de un nucletido y un OH del nucletido siguiente 5- En la replicacin del ADN hay una cadena adelantada y retrasada debido a : a. la distinta velocidad de copia de la nueva cadena b. el tipo de enzima que acta sobre cada cadena

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c. el carcter antiparalelo de las cadenas molde d. la formacin de horquillas de duplicacin 6- Durante la prometafase mittica ocurre: a. movimiento y ubicacin de los cromosomas en el plano ecuatorial. b. desorganizacin de la envoltura nuclear. c. duplicacin de los centrolos. d. recombinacin gentica entre pares de homlogos. 7- Si al observar una clula en divisin se pueden contar 7 cromosomas en cada polo, la clula: a. es 2n=14 y est en metafase II meitica. b. es 2n=14 y est en anafase I mittica. c. es n=7 y est en anafase mittica. d. es 2n=7 y est en anafase mittica. 8- Si al observar una clula en divisin se pueden contar 7 cromtides en cada polo, la clula : a. es 2n=7 y est en metafase II meitica. b. es 2n=14 y est en anafase mittica. c. es 2n=14 y est en anafase II meitica. d. es n=7 y est en metafase mittica. 9- En la meiosis, una clula 2n=12 en la profase II tendr: a. 12 cromosomas duplicados. b. 6 bivalentes. c. 12 cromosomas con una cromtide cada uno. d. 6 cromosomas duplicados. 10- Durante la meiosis, los sucesos que contribuyen a la variabilidad gentica se producen en: a. Profase I, Anafase I y Anafase II. b. Profases I y II. c. Profase I y Telofase I. d. Profase II y Telofase II. DIVISIN CELULAR MITTICA o FASE M Existen dos tipos de divisin celular: La que origina clulas con igual nmero de cromosomas. Divisin mittica La que origina clulas con la mitad de nmero de cromosomas. Divisin meitica Las clulas eucariontes tienen como media 1000 veces ms de ADN que las bacterias repartido en varias molculas o filamentos de ADN, cada uno de los cuales forma un cromosoma distinto. Toda esa cantidad de ADN debe repartirse a las clulas hijas, de manera equitativa en la mitosis. La fase M es un perodo de gran actividad. En l la clula original da origen a dos clulas exactamente iguales en su dotacin cromosmica (clnicas), ya que reparte los dos juegos de cromtidas hermanas (mismo tipo de cromosomas) a cada una de las clulas. Por ello se dice que es una divisin conservadora o ecuacional. Se da tanto en clulas diploides como haploides:

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Una clula 2n ---- 2n + 2n Una clula n --- n + n

Tiene lugar en dos etapas: Mitosis o cariocinesis, es la divisin del ncleo o reparto de cromosomas. Su objetivo es el reparto equitativo de los cromosomas replicados. Destacan dos hechos: la condensacin y acortamiento de la cromatina , formando los cromosomas y la formacin del huso mittico o acromtico, formado por microtbulos o filamentos, que pueden ser de tres tipos: polares o continuos si van de un polo al otro, cinetocricos o cromosmicos si van desde el centrolo a los centrmeros y astrales. Los microtbulos astrales son los que forman el ster, estn alrededor del centrolo en forma de radios. El COM es el material pericentriolar. Se les denominan husos astrales y las mitosis, mitosis astrales. En las clulas de vegetales, no hay centrolos, y no hay ster (mitosis huso anastral). El COM se llama zona clara y est cerca del ncleo. La tubulina de los microtbulos se extraen del citoesqueleto, por lo que la clula queda redondeada. Tras la divisin el huso se desmonta y recuperan la forma. Citocinesis o citodiresis, o divisin del citoplasma, que comienza durante la anafase-telofase.

El reparto del citoplasma y los orgnulos casi siempre no es equitativo (no importa porque NO es lo fundamental), sino que es al azar. Hay que decir que la mitosis es la parte ms importante de la divisin, por lo que muchas veces se utiliza el trmino mitosis para referirnos a toda la divisin. Existe otra divisin en algunas clulas que es la meiosis. Los objetivos de la mitosis dependen del tipo de organismo: En los unicelulares (levaduras, algas y protozoos) es el mecanismo bsico de reproduccin, es decir, de formar nuevos individuos. Es la base de la biparticin, gemacin o divisin mltiple. Hay que recordar que las bacterias (procariontes) NO se dividen por mitosis, aunque su mecanismo de divisin tambin se denomine biparticin. En los pluricelulares, la mitosis sirve para la formacin y desarrollo del individuo a partir del zigoto, para regenerar tejidos y clulas perdidas o muertas (epidermis, endometrio, eritrocitos, mucosa intestinal), regenerar lesiones (hueso, cicatriz de vegetales). En los vegetales superiores sirve para la reproduccin asexual (recordar el esquejado, a partir de una rama, en el que se forma la raz).

Para facilitar su estudio se distinguen de forma artificial en la mitosis cuatro etapas, pero hay que decir la mitosis es un proceso continuo. Etapas - ver libro

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CITOCINESIS Tambin denominado citodiresis. Es la separacin del citoplasma de las clulas hijas al final de la telofase. Es un proceso distinto a la mitosis, pero sincronizado con ella. Se da distinta forma en clulas vegetales que en animales debido a la existencia de la pared celulsica, y la formacin de plasmodesmos que atraviesan, de tal manera que en las clulas vegetales, las clulas hijas quedan comunicadas, mientras que en las animales quedan totalmente separadas. En las clulas animales la citocinesis se hace por un estrangulamiento. Se forma un surco en la mp, en el que hay un anillo contrctil formado por filamentos de miosina y actina, que va estrechando el ecuador de la clula hasta separarlas completamente. Si no hay separacin y se producen ms mitosis, las clulas son polinucleadas (sincitios). Los plasmodios resultan de la fusin de varias clulas.

MEIOSIS Es el tipo de divisin que se da en las clulas germinales (= clulas madre de los gametos o gametogonias) en la que una clula diploide origina cuatro clulas haploides. No se da en las clulas sexuales, que son las clulas que resultan de tal divisin. Consta de dos divisiones, la primera es reduccional (aparecen dos clulas haploides con la mitad de cromosomas) y la segunda que es muy parecida o igual a una mitosis (ecuacional). Slo hay duplicacin del ADN antes de la primera divisin, pero no antes de la segunda por lo que las clulas finales son haploides. De cada pareja de cromosomas homlogos, una clula recibe uno paterno y otro materno, que pueden tener o no distintos genes. Con la mitosis comparte varios rasgos: Se distinguen las mismas fases: P, M. A y T, se forma el huso acromtico, se duplica el ADN antes de la divisin y otros ms. Las diferencias fundamentales ocurren en la profase I.

COMPARACIN MITOSIS Y MEIOSIS

MITOSIS Proceso corto y ms o menos sencillo Una divisin de cromosomas, que separa cromtidas hermanas (divisin ecuacional) Hay una citocinesis por cada ciclo celular No hay apareamiento de intercambio de cromtidas homlogos

MEIOSIS Proceso largo y complejo Primero divisin reduccional de cromosomas homlogos y luego de cromtidas. Dos citocinesis, una despus de cada divisin nuclear ni Hay apareamiento de homlogos y intercambio de porciones de cromtidas

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Se forman dos clulas clnicas con igual nmero de cromosomas (2n o n) Los genes recibidos son exactamente iguales, las sellas son genticamente iguales

Se forman cuatro clulas haploides. Reduccin del nmero de cromosomas Los genes recibidos por clula son distintos debido a la recombinacin, disposicin al azar en M I y M II. Es el mecanismo de divisin de clulas Es el mecanismo de divisin de clulas madre somticas de los gametos (germinales). Tiene lugar durante la gametognesis, ero no se da en los gametos Las clulas resultantes pueden dividirse ms Las clulas resultantes NO se vuelven veces dividir por meiosis, pero s por mitosis (esporas) Es la base del desarrollo embrionario que sufre el zigoto y ocurre durante toda la vida IMPORTANCIA BIOLGICA (PAPEL o SIGNIFICADO) DE LA MEIOSIS La meiosis es imprescindible para que exista la reproduccin sexual, ya que si los gametos (o bien el grano de polen y el vulo) tuvieran el mismo nmero de cromosomas que las clulas somticas, en cada generacin se duplicara el nmero de cromosomas, y no se cumplira la LEY DE CONSTANCIA DEL NMERO DE CROMOSOMAS (todos los individuos de una especie tienen en todas sus clulas el mismo nmero de cromosomas, que es caracterstica de dicha especie). Por lo tanto la primera consecuencia de la meiosis es la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas. Las otras dos son: cambios en la dotacin gnica de los cromosomas debido a la recombinacin, y combinaciones cromosmicas al azar en los gametos.

Por otro lado, la meiosis es una fuente de variabilidad gnica de los individuos y de las especies. Esta diversidad aparece en tres puntos de la meiosis: Recombinacin entre homlogos, en profase I. Las posibles disposiciones al azar de los cromosomas homlogos en metafase I y de las cromtidas en M II son muchsimas (ms cuantos mayor sea el nmero de cromosomas)

Teniendo en cuenta esto el nmero terico de clulas sexuales resultantes es prcticamente infinito, por lo que en estas especies la diversidad es infinita. Por ejemplo un individuo con 2n=4 puede originar 2 2 = 4 tipos distintos de gametos, si el individuo tiene 2n=6 origina 23 = 8 gametos. En el hombre 2 23 = 8.388.608 gametos. Es decir, 2n, siendo n el nmero de parejas distintas de cromosomas y esto sin tener cuenta la variacin debida al sobrecruzamiento. Adems habra que tener en cuenta el azar en el encuentro de los individuos y en la fecundacin (por ejemplo, un hombre eyacula unos 300 400 millones de espermatozoides

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cada vez, de los cuales uno se unir al vulo). Por todos estos motivos, la diversidad generada por la reproduccin sexual es casi ilimitada.

CONCEPTO A RECORDAR DE LA MEIOSIS Antes de la primera DM, hay una duplicacin del ADN. (slo sta) Aparecen bivalentes o ttradas Hay sobrecruzamiento o crossing-over, lo que origina recombinacin Se ven quiasmas, que indican el lugar del sobrecruzamiento La primera DM origina clulas haploides En la primera DM se separan cromosomas homlogos, y luego cromtidas En la 2 DM se separan cromtidas hermanas recombinadas

GAMETOGENSIS y CICLOS BIOLGICOS- ver libro 358-359

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