Embriologa del SNC

Clase Dr. Henrquez Es importante conocer la embriologa del sistema nervioso ya que hay una gran cantidad de trminos neuroanatmicos que derivan de la formacin del Sistema Nervioso, por lo tanto si no se entiende la embriologa no se va a poder entender la terminologa posterior. Desarrollo Embrionario Dura 8 semanas. Finaliza cuando el embrin mide 30 mm. de longitud crneo gltea (LCG) y pesa 2,4 grs. Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo Presomtico, Somtico y Metamrfico.

Periodo Presomtico (1- 3 semana) Se divide a su vez en: Fecundacin, Segmentacin, Implantacin (6-14 da), Pregastrulacin (etapa en la que se observa un Disco Bilaminar) y Gastrulacin (se observa Disco Trilaminar). Fecundacin Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro. Ocurre en el tercio externo de la tuba. Aqu es donde se forma el nuevo ser a partir del Cigoto, el cual sigue una serie de pasos que comienzan al interior de la tuba. Segmentacin A las 30 horas el cigoto sufre su primera divisin mittica, originando 2 blastmeros. Cuando existen entre 12- 16 blastmeros (despus de la 3 segmentacin) se produce un proceso denominado Compactacin que divide este grupo de clulas en una zona interior (embrioblasto) y una zona exterior (trofoblasto). El Embrioblasto formar al Embrin. El Trofoblasto formar a los Anexos Embrionarios. La zona del trofoblasto que est sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y el resto que queda rodeando la gran cavidad celmica va a originar dos membranas, el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrin en desarrollo.

Al ingresar el conglomerado de clulas en la cavidad del tero, comienza a entrar lquido a travs de la zona pelcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a ste en una posicin polar. En el momento que todo el lquido ingresado se ubica en una cavidad nica se le denomina Blastocisto.

Implantacin Tras perder la zona pelcida, en un proceso conocido como Eclosin, el blastocisto de adhiere a la mucosa uterina el 6 da, para estar completamente implantado el da 14. Pregastrulacin En esta etapa, las clulas del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian por su ubicacin y forma: Epiblasto e Hipoblasto El Epiblasto corresponde a clulas cilndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de formar las 3 capas embrionarias (Ecto, Meso y Endodermo) El Hipoblasto corresponde a clulas cbicas o planas, ubicadas ventralmente. Gastrulacin (3 semana) Se inicia con la formacin de la Lnea Primitiva (da 15) en el Epiblasto, la cual en su extremo anterior o craneal presenta el ndulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentrico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amnitica) . La Gastrulacin es el proceso en el que las clulas del epiblasto, prximas a la lnea primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas clulas: Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen al Mesoderma Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que origina el Sist. Nervioso) Las clulas (que no se invaginan) que forman el Ectodermo, estn organizadas en 3 zonas: Epidermoblasto, Cresta Neural, Neuroectoblasto El Epidermoblasto originar: Races de Nervios Mixtos V, VII, IX y X La Cresta Neural originar: los Ganglios Espinales, Simpticos, Parasimpticos; Races nervios mixtos V, VII, IX y X; Aracnoides y Piamadre; Microglia; Clulas de Schawnn o Neurolemocitos. Neuroectoblasto originar: S.N.C. (Mdula Espinal ms Encfalo; Astroglia y Oligodendroglia)

FORMACIN DE LA NOTOCORDA
Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se denominan: Membrana Bucofarngea (hacia ceflico) y Membrana Cloacal (hacia caudal) Las clulas (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran ceflicamente hacia la lamina precordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofarngea). Las clulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la lnea media del embrin esta formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal. Las Clulas de la Placa Notocordal emigran directamente en direccin ceflica, formando de este modo la prolongacin ceflica o notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal

La Notocorda Definitiva se forma gracias a que las clulas de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, creando un cordn macizo. El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formacin del Sistema Nervioso (a comienzos de la tercera semana de desarrollo), a travs de molculas que actan sobre clulas del ectodermo en su cercana, transformndolas en clulas neuroectodrmicas, comenzando as los Mecanismos reguladores de la Morfognesis del Tubo Neural (analizados en el capitulo siguiente). La notocorda ha sido capaz de inducir clulas precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. Tambin se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto existen restos de notocorda a nivel del ncleo pulposo de los discos intervertebrales. El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vrtebra y la notocorda va a formar la parte central del cuerpo de la vrtebra.

PERIODO SOMTICO
Se inicia con la aparicin del 1 somito, alrededor del da 20 Somitos: Son pequeos sacos que van a formar las metmeras que corresponden al origen de una regin definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrin comienza a formarse a partir de los somitos. Cada uno va a dar origen a un hueso, a un msculo, una arteria y un nervio. Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del embrin, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los das. En este Periodo sucedern los sgtes procesos: (subrayados los de importancia neuroanatmica): Formacin de Somitos - Neurulacin Incurvacin del Embrin - Regionalizacin del embrin Aparecen Esbozos de Miembros - Formacin Regin Farngea umbilical Delimitacin del Embrin Neurulacin: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que est encima de ellos. Este complejo proceso de induccin notocordal hace que tejido ectodrmico (neuroectoblasto) se engrose, formndose as la placa neural. Alrededor del 18 da de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porcin media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan an ms, se acercan y se fusionan irregularmente en la lnea media (4 par de somitos) formando el tubo neural. La fusin empieza en la regin cervical y sigue hacia ceflico y caudal. Mientras ocurre la fusin, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dar origen al epitelio epidrmico. El punto especfico en el que se inicia el contacto y fusin de los pliegues neurales se denomina Punto Nucal, se ubica entre el 4 y 5 somito.

Debido a que la fusin de los pliegues neurales no ocurre simultneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amnitica en sus extremos ceflico y caudal a travs de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la regin cervical o desde otro que se origina un tiempo despus en el prosencfalo que avanza en direccin caudal. Este cierre ocurre al 25 da (perodo 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27 da (perodo de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin sangunea hacia el tubo neural. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteracin grave en el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo).

Mientras los pliegues neurales se acercan a la lnea media para fusionarse, un grupo de clulas neuroectodrmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las clulas de la vecindad. La migracin activa de las clulas de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dar origen a un conjunto heterogneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raz posterior, ganglios autnomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, clulas de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, mdula suprarrenal, odontoblastos.

En consecuencia, el tubo neural ser el que se convertir por diferenciacin en encfalo y mdula espinal, mientras que las crestas neurales formarn la mayor parte del sistema nervioso perifrico (SNP) y parte del autnomo (SNA). Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su interior que en el adulto, permanece en el cerebro a nivel de los ventrculos laterales, en el encfalo en el tercer ventrculo, en el tronco enceflico en el cuarto ventrculo y en la mdula en el canal central de la mdula.

Mecanismo Reguladores de la Morfognesis del Tubo Neural

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Induccin Proliferacin Migracin Agregacin Diferenciacin Establecimientos de Conexiones Apoptosis de neuroblastos.

1. INDUCCIN
Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o destino de otro. La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las clulas ectodrmicas determinando la formacin de la placa neural. A nivel celular (de las clulas de la placa neural) existe un aumento de microtbulos, microfilamentos en la zona apical de las clulas, permitiendo cambios conformacionales, pasando de clulas aplanadas a clulas cilndricas. La separacin del tubo neural est mediada por la presencia de Molculas de Adhesin Celular (MAC), del tipo E-Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la induccin se comienzan a expresar las Ncadherinas y N-MAC por lo que estos tejidos despus no se vuelven a adherir nunca ms, es decir, el tubo neural se separa de las clulas ectodrmicas definitivamente. Etapas de Regionalizacin Posteriormente, existe una etapa de regionalizacin del Sistema Nervioso, mediada por la accin de sustancias qumicas (factores neuralizantes y regionalizantes), que actan sobre el genoma de clulas ectodrmicas. Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferencindose en su porcin anterior en tres vesculas primarias, y en su porcin posterior en la Mdula Espinal. La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encfalo epicordal, lo que origina el Prosencfalo, Mesencfalo, Romboencfalo y la mdula espinal. Es decir, al termino de la 3 semana vamos a encontrar un embrin que presenta en su tubo neural 3 dilataciones, denominadas vesculas primarias: Prosencfalo o cerebro anterior, Mesencfalo o c. medio y Romboencfalo o cerebro posterior. Simultneamente se forman 2 flexuras: Curvatura Ceflica: es la primera en aparecer. Se produce cuando placa precordal y la notocorda dejan de sustentar al tubo neural, provocando que la porcin que queda afuera de este sustento se caiga, producindose as la primera curvatura del tubo neural, la Curvatura Ceflica. (La Placa Precordal y la Notocorda, se extienden por la lnea media debajo del Ectodermo, desde ceflico a caudal a modo de eje que sirve de soporte y gua al tubo neural.) La Curvatura Ceflica se ubica entre el Prosencfalo y el Mesencfalo. Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencfalo y la Mdula. Estas son las 1 curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto caracterstico al embrin que ha crecido mucho en la parte rostral o ceflica y que se ha ido acodando debido al crecimiento mayor en la parte dorsal respecto de la ventral. A pesar de todas las acodaduras siempre va a existir un tubo y una cavidad interna. Al termino de la 4 semana y principios de la 5 aparece una tercera curvatura, pero es inversa a las anteriores (hacia dorsal, lo que seala un mayor crecimiento en la regin ventral del embrin). Esta curvatura se denomina: Curvatura Pontina: aparece entre Mesencfalo y Romboencfalo. En la 5 semana aparece una subdivisin en el extremo rostral del embrin presentndose 5 vesculas secundarias: Telencfalo, Diencfalo, Mesencfalo, Metencfalo y Mielencfalo Las vesculas secundarias ms la mdula espinal van a dar origen a todas las partes del S.N.C. El Mielencfalo va a dar origen a la Mdula Oblonga o Bulbo Raqudeo. El Metencfalo da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal. El Mesencfalo no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Pednculos Cerebrales y a las Lminas del Techo.

El Diencfalo junto con el Telencfalo van a dar origen al Cerebro. El Diencfalo a la base del cerebro, al Tlamo, Epitlamo, Subtlamo e Hipotlamo. El Telencfalo es el que ms se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales ms el Ncleo Caudado, la Amgdala y el Ncleo Lentiforme (Putamen, Globo Plido Medial y Lateral).

En el proceso de Regionalizacin se postula la existencia de genes muy especficos denominados genes hometicos, los cuales seran responsables de regular la regionalizacin cfalo-caudal del individuo, stos se ordenan en los cromosomas en la misma secuencia que se expresan en el eje cfalo-caudal del organismo: los genes encargados de la estructura anterior son los genes 3, en tanto que los genes 5 se encargan de las estructuras caudales o posteriores. Se ha postulado que el cido Retinoico, como un morfgeno, actuara sobre los genes hometicos modificando su expresin.

2. PROLIFERACIN
La Proliferacin ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto pseudoestratificado, cuyas clulas conectan sus extremos apical y basal a las membranas limitantes externas e internas. Se observan las siguientes dinmicas celulares: Sntesis y Duplicacin del ADN en zonas prximas a la Membrana Limitante Externa (M.L.E.) Desplazamiento del ncleo hacia la zona prxima de la Membrana Limitante Interna (M.L.I.) Perdida de la prolongacin adyacente Inhibicin de todas las clulas prximas a la Membrana Limitante Interna Divisin Celular Desplazamiento del ncleo y establecimiento de conexin hacia la Membrana Limitante Externa
Figura: La duplicacin del DNA: Se realiza mientras el ncleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en la interfase. Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el ncleo vuelve nuevamente hacia la M.L.I. y comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su ncleo va avanzando hasta que llega a convertirse en una clula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separacin de las dos clulas hijas. Cuando el eje de separacin es vertical quedan dos clulas que siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos clulas van a seguir siendo clulas precursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma se asegura la formacin de gran cantidad de neuroblastos. Si el eje de separacin es horizontal una clula queda adherida a la M.L.I. y la otra queda libre, sta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central (que contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris). Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las prolongaciones dendrticas y axnicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca.

La duracin e intensidad es caracterstica de cada especie, en humanos ocurre principalmente a fines del tercer trimestre de gestacin y se prolonga hasta el primer ao de vida postnatal. Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestacin, hasta el primer ao de vida postnatal, debido a la diferenciacin del neuroepitelio, el cual produce Neuroblastos (clulas totipotenciales), que pasan por etapas Apolar, Bipolar, Multipolar, hasta llegar a Neuronas Maduras. El Neuroepitelio, lo primero que produce son los Neuroblastos, y cuando dejan de producirlos, comienzan a producir clulas cuya funcin es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios que estn entre las neurona, dndole mayor tamao al encfalo.

Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de clulas propias del Sistema Nervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasmticos, Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy importantes en la constitucin de la barrera hematoenceflica. Astrocitos protoplasmticos: giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y estn localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Adems, rellenan todos los espacios dejados por neuronas que mueren. Astrocitos fibrosos: estn localizados en la sustancia blanca. Oligodendrocitos: forma un tejido llamado oligodendroglia y es la clula que produce la mielina dentro del S.N.C. (fuera de l estn encargados los Neurolemocitos o Clulas de Shwann), por lo tanto, est ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lmina marginal que va a formar sustancia blanca. Una vez que se han producido los Glioblastos, las clulas que quedan definitivamente all son los Ependimocitos o Clulas Ependimarias, que son clulas que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C. Alrededor del 4 mes aparecen las clulas de microglia, que no tienen origen ectodrmico. Derivan del mesnquima circundante y se caracterizan por ser pequeas y muy fagocticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparicin de los vasos sanguneos.

DESARROLLO DE LAS PLACAS BASALES, ALARES, DEL TECHO Y DEL PISO:

La multiplicacin de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la regin ventral y dorsal: Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirn los cuernos anteriores de la mdula espinal, que tienen funcin motora. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la mdula espinal. Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn en los cuernos posteriores de la mdula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las regiones motoras de las sensitivas.

Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la lnea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras nerviosas que cruzan la mdula espinal de un lado al otro. Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el cuerno lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autnomo.

3. MIGRACIN NEURONAL
Concluido el periodo mittico, ocurre el fenmeno de migracin neuronal, mecanismo que llevar los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizarn sus funciones definitivas. Se ha postulado que esto ocurre con la participacin de glas especializadas, formadas por los glioblastos, que son las llamadas clulas guiadoras (clulas dianas o guas). En la migracin ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a la clula gua y, ms tarde, a travs de movimientos amebodeos, ste se desplaza a su lugar definitivo. Esta ubicacin puede ser en la capa del manto o en la marginal. Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la clula deja de proliferar y extiende su proceso. La neurona conserva su adhesin mediante una serie de protenas especialmente la Astrotactina. La velocidad de migracin es lenta (0,001 mm x 24hrs). La ubicacin de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, est dada por las Clulas Gliales que estn guiando el proceso. Las clulas Diana salen de la zona de produccin, y tienen largas proyecciones hacia la superficie del rgano, lo que permite que la ltima neurona en formarse sea la ltima en llegar a tomar su lugar, esto significa que la formacin de neuronas es de profundidad a superficie. Y cuando una clula queda ubicada en mala posicin, sufre apoptosis.

4. AGREGACIN NEURONAL
Concluida la migracin sobreviene el proceso de agregacin, fenmeno que determina que algunos neuroblastos permanezcan juntos y formen ncleos o estratos celulares, en tanto que otros se separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes. Las neuronas que forman el Tlamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado va a estar el Ncleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, producindose esto gracias a este proceso, en el que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos, las que permiten el reconocimiento de las neuronas entre s. Comprobado a travs de experimentos de desagregacin celular: se desagrupan las clulas, se impide que se agrupen y se ubican en otros lugares, observndose que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un ncleo, por lo tanto existe un algo que permite el reconocimiento de ellas entre s para finalmente formar estos ncleos.

5. DIFERENCIACIN NEURONAL
Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las caractersticas morfolgicas propias y los contactos sinpticos especficos que las diferencian entre s. Uno de los factores que regula la diferenciacin es el Factor De Crecimiento Nervioso, capaz de producir modificaciones en la morfologa celular y en la direccin que siguen estas prolongaciones, es decir, cmo se forman los contactos, cmo se forman las sinapsis, qu neuronas se unen con otras y cules no, etc.

TROFISMO Durante el desarrollo del SNC, se generan ms neuronas de las que existen en el adulto. De hecho, ms de un 50% de las neuronas en desarrollo, mueren antes de entrar en funcionamiento. Por ejemplo, ms de la mitad de las motoneuronas inferiores que sinaptan con msculo esqueltico mueren a las pocas horas despus de establecida la unin. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por captar las cantidades limitadas de factor neurotrfico liberado por las clulas musculares, lo que ocasiona una muerte celular programada de las neuronas que no captan lo suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el nmero de neuronas al nmero de clulas efectoras que inervarn. El agente neurotrfico ms caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve Growth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpticas, ya que es un factor estabilizador de sus sinapsis, es capaz de estimular y conducir el crecimiento y regeneracin de sus axones, para as ajustar el suministro de inervacin a las necesidades de las clulas blanco; en efecto, la administracin de anticuerpos anti-NGF en un ratn con su SNC en desarrollo provoc la muerte a todas las neuronas simpticas y sensitivas. El NGF es producido por clulas inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego de ocurrida la muerte de las neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantencin de la densidad de inervacin ya que controla la cantidad de terminales axonales. El NGF alcanza las neuronas en las terminales axonales y avanza por transporte axonal retrgrado hacia el cuerpo celular para ejercer sus efectos. NEUROPLASTICIDAD La neuroplasticidad (OMS, 1982) es la capacidad de las clulas del Sistema Nervioso para regenerarse anatmica y funcionalmente, despus de estar sujetas a influencias patolgicas, ambintales o del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa (o maladaptativa) a la demanda funcional. PLASTICIDAD NEURONAL La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad, permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axnicos y nuevas conexiones sinpticas (remplazo sinptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es mxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificacin en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sinptico. Estos cambios significan, a la vez, una modificacin de la funcin neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integracin del SNC tanto en sus funciones orgnicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las clulas efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones enceflicas mediante la liberacin de factor de crecimiento neural (NGF). Resumen Aspectos Embriolgicos : El sistema nervioso humano y de los mamferos en general, se forma del ectodermo, el cual comienza a proliferar por induccin de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas luego de la fecundacin (3, 4 y 5), llamado Tubo Neural, el cual en su parte ms anterior comienza a tener una gran proliferacin celular que permite distinguir rpidamente tres vesculas primitivas, que se ubicarn en la primitiva cabeza del embrin. De los tres abultamientos ms anteriores, se deriva el encfalo, estos abultamientos corresponden a las 3 vesculas primitivas: Prosencfalo, Mesencfalo y Romboencfalo. El desarrollo es tan rpido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de ms lento crecimiento, comienzan a doblarse, razn por la cual aparecen curvaturas que corresponden a: Curvatura Ceflica, Curvatura Cervical y Curvatura Pontina. De las tres vesculas se derivan rpidamente 5 vesculas secundarias: del Prosenceflo se forma el Telencfalo y el Diencfalo. El Mesencfalo contina igual y del Romboencfalo derivan Metencfalo y Mielencfalo. Se habla de Telencfalo como sinnimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de l se originarn. Se habla de Diencfalo para referirse a las paredes del tercer ventrculo y a la base del cerebro. El tubo neural tiene en su interior un lumen que dar origen a los Ventrculos Enceflicos.

MENINGES ESPINALES
Las modificaciones durante la formacin de la mdula espinal El tejido mesenquimtico (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originar la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan clulas provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de lquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnodeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica la existencia de las trabculas aracnoideas que existen entre ellas. Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el 4 mes, adems de la adicin de neuronas motoras y sensitivas, la mdula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar. Al 3 mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco despus, la columna vertebral y la duramadre se alargan ms rpido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la mdula se desplace a niveles ms altos. A los 6 meses de vida intrauterina alcanza la 1 vrtebra sacra, y ya en el neonato su extremo est a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raqudeos tienen una direccin oblicua desde su segmento de origen en la mdula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccgeo. En el adulto, la mdula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongacin filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la 1 vrtebra coccgea y seala la lnea de regresin de la mdula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la mdula espinal forman la Cauda equina, cuya denominacin se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una puncin lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando as el extremo terminal de la mdula espinal.

Resumen: Falso Ascenso de la Mdula En los recin nacidos el cono medular est a nivel de L3; es por esto que se habla de un falso ascenso de la mdula durante el crecimiento. En un principio, la Mdula Espinal est a la altura de Co1, al quinto mes se encuentra a la altura de S1, en el recin nacido termina a la altura de L3 y en el adulto entre L1 y L2, como ya fue mencionado. En realidad, no es que la ME ascienda, lo que realmente ocurre es que los segmentos seos (columna vertebral), se desarrollan ms rpido que el tejido nervioso, es decir, tienen un ritmo de crecimiento ms rpido que la ME.

Cordones Somticos y Branquiales En neuroanatoma se dividen los nervios segn su origen, en: Branquiales: N. Trigmino o V par, inerva el primer arco branquial N. Facial o VII par, inerva el segundo arco branquial N. Glosofarngeo o IX par, inerva el tercer arco branquial N. Vago o X par, inerva el 4 arco branquial, que se form por fusin del 6 y 5 Somticos: N. Hipogloso o XII par N. Oculomotor o III par N. Troclear o IV par N. Abducente o VI par En la parte ceflica de un embrin existen las bolsas farngeas, que en un principio son seis y posteriormente cuatro. Superior a ellas se forman los arcos branquiales . Los arcos branquiales van a dar origen a una arteria, nervio, msculo, a un hueso o a parte de un hueso, como la mandbula, el maxilar, cartlago etc. Los Nervios que darn la inervacin a los cuatro arcos branquiales: siempre estarn asociados a las columnas branquiales Tambin se observan los somitos que van a dar origen a distintos tejidos del organismo. Por lo tanto se va a encontrar msculos derivados de los somitos y msculos derivados de los arcos branquiales, con sus respectivos nervios.

Los nervios espinales se pueden ver apareciendo en relacin a los somitos.