Tratado de Geologia - Paleontologia, Estratigrafia 2

Tomo II
JEAN AUBOUIN
Profesor de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)
ROBERT BROUSSE
Profesor de la Universidad de Paris Xl - Orsay
JEAN-PIERRE LEHMAN
Profesor del Museo de Historia Natural de Paris
Ilustraciones de CELSO SALGUERO (Paleontologa) y ANDR MARIOT (Estratigrafia)
UNIVERSIDAD DE MURCIA
Ediciones Omega, S. A.
Casanova, 220 / Barcelona-36
V!
Advertencia
ADVERTENCIA PARA LA EDIClN
ESPANOLA
Respecto al original del Tratado de Geologa, este volumen ha sido adaptado al lector de lengua espaola mediante sustanciales adiciones en la parte Estratigrafa. Al estudiar los diferentes perodos, se consagra un subcaptulo a 4a pennsula ibrica y uno a las Amricas. Los textos referentes a la pennsula ibrica han sido redactados por Jacques Azma, Daniel Fantinet, Eric Fourcade. Los referentes a Mxico, Amrica Central y el Caribe han sido redactados por Marc Tardy, y los referentes a Sudamrica lo han sido por Jean Aubouin. Esperamos que de este modo d lector encontrar una obra que, aun siendo general, estar mejor adaptada a sus centros de inters.
La Geologa, como su nombre indica, es la ciencia de la Tierra; de hecho, la Tierra puede ser el objeto de una disciplina autnoma que es precisamente la Geologa, o ser un campo de estudio en el que se atplican otras disciplinas como la Fsica (lo que determina una Geofsica), la Qumica (lo que determina una Geoqumica) y, desde hace poco, las Matemticas (de lo que resultan las Geomatemticas). Tambin se acostumbra a hablar de las Ciencias de la Tierra, de las que la Geologa es una de ellas, definida por sus propios mtodos. Durante muchsimo tiempo, la Geologa fue ignorada; a lo sumo, determinados autores antiguos haban observado fenmenos de erosin y de sedimentacin pero sin sacarles realmente partido, Esta mentalidad ha persistido casi hasta nuestros das, ya que la roca es considerada siempre como la cosa ms invariable, como lo confirman numerosas expresiones populares. Dos vas se abran a la curiosidad de las cosas de la Tierra; la primera, que ha sido explorada mucho antes que la otra, consiste en estudiar las rocas como tales: estudio de los minerales o Mineraloga, estudio de las rocas o Petrografa; la otra, que no ha sido abordada hasta mucho ms tarde, consiste en la investigacin del origen de las rocas y de su disposicin, dominio ms particular de la Geologa en el sentido ms restringido del trmino. La va ms exactamente geolgica se abri bajo el ngulo de la controversia; naci despus de que de la nocin de capricho de la naturaleza se pas a la de fsil y, como consecuencia, a aceptar una vida anterior a la poca actual bajo condiciones distintas y en un marco geogrfico distinto. Parece evidente que estas ideas no podan aparecer hasta despus de la Edad Media: se sabe que Bernard Palissy (1510-1590) fue uno de sus ms ardientes defensores, lo mismo que Leonardo da Vinci (1452-1519). Pero la controversia durara mucho tiempo, e incluso cuando, en el siglo XVIII, Werner (1749-1817) proclamaba que todos los terrenos haban sido depositados por el mar en razn de la presencia de fsiles marinos en ellos, Voltaire ironizaba todava sobre las conchas encontradas en los Pirineos, que l prefera creer que las haban tirado los peregrinos que iban a Santiago de Compostela. Entonces se enfrentaban dos teoras principales: esta de Werner, que se acaba de enunciar, o neptunismo, llevaba al extremo la nocin de fsiles marinos y sus consecuencias; la de Hutton, o plutonismo, que, fundndose en la existencia de volcanes, prestaba atencin a las rocas gneas que se diferenciaban desde entonces de las rocas sedimentarias. La controversia fue viva y los argumentos a veces ingeniosos: as, los neptunistas explicaban el vulcanismo por la oxidacin de la pirita que haba podido prender fuego a yacimientos de hulla ...
Paleontologa-Estratigrafa
Al final del siglo XVIII y durante el siglo XIX, se puede decir que esta distincin entre rocas gneas y rocas sedimentarias iba a permitir el desarrollo de las diferentes disciplinas, cada una por su camino: si para la Mineraloga y la Petrologa la evolucin fue regular. marcada por nuevas conquistas y descubrimientos cada vez que lo permita un nuevo mtodo instrumental preciso, la evolucin de las otras disciplinas fue ms irregular, estando peridicamente sometida a teoras. As, la Paleontologa, de la que los principios fueron tan difciles en razn de sus implicaciones filosficas, contina levantando controversias. Georges Cuvier (17691832), impresionado )por las sucesiones de faunas diferentes en el curso de los tiempos, lleg a la concepcin de cataclismos peridicos que hacan desaparecer determinadas faunas al mismo tiempo que otras aparecan, proponiendo de esta manera la teora de las creaciones sucesivas. Al mismo tiempo, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y Etienne Geoffroy St-Hilaire (1772-1844), impresionados al contrario por la existencia de formas intermedias, conceban la nocin de evolucin que, enriquecida despus por la Biologa, principalmente por las clebres ideas de Charles Danvin (1809-1882), iba a ser objeto de discusiones a veces muy violentas; uno de los paroxismos de estas controversias, en la segunda mitad del siglo pasado, se alcanz con la existencia del hombre fsil; su amplitud, frecuentemente excesiva, es testimonio del aporte esencial de la Paleontologa al pensamiento humano en general. Durante la misma poca, otros sabios se interesaban por la cronologa de los terrenos, fundndose primero en su sucesin geomtrica y despus, rpidamente, utilizando los fsiles que contenan; as se iba a desarrollar la Estratigrafa, a cuyos albores van asociados los nombres de Alcide de Orbigny (1802-1857), Oppel (18311865) y muchos otros. Inmediatamente se intent comprender en qu condiciones y en qu medios se haban formado 110s terrenos sedimentarios de los que se conoca la edad; a partir de estos datos se podan reconstruir las geografas sucesivas que, por ser antiguas, fueron objeto de la Faleogeografa. En 1830, Charles Lyell (1797-1875) proclamaba el principio del uniformismo, segn el cual, hoy como ayer, las mismas causas tenan los mismos efectos; es a la luz de este principio de la identidad de las causas actuales y de las causas antiguas en Geologa, que se realizan la mayor parte de las reconstituciones paleogeogrficas; veremos en algunos casos sus lmites, a pesar de que los progresos ms recientes de la Oceanografa le hayan dado nuevas bases, ms slidas. A partir de aqu ya se poda iniciar el estudio de la deformacin de los terrenos, posteriormente a su propia gnesis; dicho de otra manera, a su Tectnica, disciplina que fue objeto de numerosas controversias. Y es que en un principio se quiso concebir la Tectnica en funcin de las teoras simples que expresaban la evolucin del globo. As, se insisti durante mucho tiempo sobre la nocin de una contraccin del globo terrestre por enfriamiento, de la que deban resultar unas formas geomtricas particulares, variables segn los autores; uno de los ms clebres, Lonce Elie de Beaumont (1798-1874), pensaba que la Tierra deba tomar la forma de un dodecaedro pentagonal cuyas aristas deban ser buscadas en las zonas de deformaciones de la corteza terrestre: en Francia, una de estas aristas iba del golfo de Vizcaya hasta la regin de Givet ...; se intentaba explicar antes de haber descrito. En seguida, la importancia de determinados accidentes tectnicos incomod los espritus: se pas durante mucho tiempo a la nocin de fallas y pliegues, mientras que la de corrimiento, que llegara a conocer una fama casi excesiva, tuvo que esperar a Marcel Bertrand (1847-1907) y al final del siglo XIX para aparecer, sin que sea todava admitida por todos; si se aade que con Alfred Wegener (1880-1930) las masas continentales se volvan mviles, se puede calcular la importancia de las discusiones que pudieron producirse. Despus de haber costado mucho admitir, por la Paleontologa, que el mundo viviente haba
Introduccin
IX
evolucionado, por la Estratigrafa y la Paleogeografa que el lmite de los mares haba podido variar, ahora tenan que admitirse unos cataclismos tales que hicieron desplazarse las masas continentales ... Los progresos recientes de la Geofsica deban, sin embargo, confirmar este punto de vista. La historia de la Geologa es una larga lucha contra el antropmentrismo; su aportacin a l pensamiento es capital en cuanto.que el hombre se encuentra situado en el espacio y en (el tiempo, en una historia en la que nada indica que la poca actual sea el trmino y en la que nada indica que deba pararse, salvo causas propiamente humanas. Se comprende que para el hombre haya sido difcil desacostumbrarSe de creerse el centro del mundo: apenas la Astronoma le haba convencido en el espacio y con disgusto-, la Geologa se lo ha demostrado en el tiempo. Recientemente, la Geologa ha suministrado a la Geografa fsica, disciplina de las ms antiguas, convertida en Geomorfologa, una nueva orientacin. Mientras tanto, otras ciencias se interesaban por la Tierra: la Fsica y la Qumica, de las que nacen la Geofsica y lavGeoqumica, cuyas implicaciones son cada vez ms considerables para la Geologa, para la Petrografa en lo que concierne a la Geoqumica, para la Tectnica en lo que concierne a )la Geofsica, y para el conjunto en lo que concierne a las Geomatemticas. La importancia que para la Tectnica tienen los progresos de la Geofsica en los ltimos aos es tal, que se ha desarrollado una verdadera Tectonof sica. Finalmente, las recientes conquistas de la Oceanografa, por su doble repercusin, de una parte sobre la Paleogeografa, a partir de la sedimentacin actual, y de otra sobre la Tectnica, por medio de la Tectonofsica, conducen cada vez ms a no diferenciar ms las Ciencias de la Tierra y las Ciencias marinas, sino a reagruparlas en un solo conjunto de Ciencias del Globo, de las que la Tectnica del Globo es una de las principales manifestaciones. A todo esto se aaden 110sdatos de la Planetologa, conjeturales hasta los ltimos aos, bruscamente desarrollados por la explotacin de las fotografas tomadas por satlites (hasta ahora nicamente de algunos de los planetas del sistema solar), e incluso por el estudio de las muestras recogidas despus del primer alunizaje humano. Se tiende pues a desarrollar una geologa de los planetas o mejor dicho una Planetologa, de la que la geologa del globo terrestre es uno de sus aspectos. Sin ninguna duda, estas nuevas tendencias se desarrollarn rpidamente en los aos prximos. En esta obra: - la primera parte ser consagrada a la Petrologa, comprendiendo, despus de un substancial resumen de Mineralogia, un tratamiento ms detallado de la Petrografia, vista frecuentemente bajo el ngulo de la Geoquimica; - la segunda parte a la Paleontologa, que ha sido tratada bajo su aspecto sistemtico (Paleozoologa, Paleobotnica), ecolgico (Paleoecologa) y evolucionista (Evolucin y Paleontologa); - la tercera parte a la Estratigrafa, desarrollada en el sentido de la Paleogeografa, a partir de una Geocronologa que se funda en la Paleontologa estratigrfica y diversos mtodos fsicos recientemente empleados; - la cuarta parte a la Tectnica, tratada bajo el ngulo de la Geologa estructural propiamente dicha, que trata de las deformaciones, y de la Geologa regional, que recoge los datos tectnicos a la escala de la regin; - la quinta parte a un corto bosquejo sobre el globo terrestre, que tomar lo esencial de sus datos de la Geofsica y volver a colocar los estudios geolgicos en un cuadro ms amplio, desembocando en un resumen de Tecfonofsica que, en cierto modo, constituye la sntesis del Tratado.
Paleontologa-Estratigrafa
Los datos relativos a la Oceanografa, sin ser objeto de un apartado especial, estn repartidos por una parte dentro de la Petrologa sedimentara (tomo 1) en lo que concierne a la Sedimentdoga, y por otra dentro de la Geofsica (tomo 3) en lo que concierne a la Tectonofsica; tambin han sido tratados ampliamente en la Estratigrafa y la Paleogeografa (tomo 2) bajo el ngulo actualstico del principio del uniformisnzo. La Planetologa, que tampoco ha sido tratada en un apartado especial, est repartida entre la Petrografa (tomo 1) y la Geofsica (tomo 3);
- la sexta parte a la Morfologa, en sus aspectos ms ligados a la Geologa.

Esta divisin de la obra, que permite obtener una visin global de la Geologa, no debe enmascarar elas tres grandes tendencias que se manifiestan en las investigaciones geolgicas: - el objeto de las investigaciones puede ser parte integrante de una disciplina -tal es el hilo conductor que hemos elegido-; si bien puede darse en todas las disciplinas, esta tendencia es mucho ms marcada en Paleontologa y en Petrologa -particularmente en Mineraloga- que son en gran parte disciplinas de laboratorio, lo mismo que la Geoqumica, las Geomatemticas y, en menor grado, la Geofsica; - la regin a la que se aplican puede ser el objetivo de las investigaciones geolgicas que necesitan de varias disciplinas, siendo la Estratigrafa y la Tectnica las ms frecuentes, a veces acompaadas de estudios morfolgicos, que son las disciplinas de campo por excelencia; en cierta manera es el mismo caso de la Oceanografa, en,la que el campo es el mar; - el objetivo de los estudios puede concernir a las aplicaciones de la geologa; es la Geologia aplicada, que abarca todas las disciplinas, que se realiza tanto sobre el terreno como en el laboratorio y que tiene cada vez ms importancia dentro de la economa moderna. Existen puntos de concurrencia entre la Geologia y las otras ciencias: con la Biologa desde antiguo -geologa y biologa forman las Ciencias Naturales- por la Paleontologa, de la que determinados aspectos pertenecen a la Paleobiologa; con la Qumica por la Petrografa, que se orienta en parte hacia la Geoqumica; con la Fsica por la Tectnica, en la medida en que la Geofsica de superficie permite un anlisis de las formas estructurales ocultas a la observacin directa y en que la Geofsica de profundidad sita las deformaciones tectnicas dentro de un cuadro ms general. Con las Matemticas los puntos de concurrencia son a la vez mltiples y menos precisos: si bien existe una Geoqumica y una Geofsica, en cambio las Geomatemticas estn solamente en los inicios; todas las disciplinas piden prestados sus mtodos a las Matemticas: la Paleontologa para definir estadsticamente las especies, la Estratigrafa para analizar las series sedimentarias, la Tectnica para calcular las presiones y esfuerzos, etc. La Geologa est en plena expansin en nuestro siglo, poca en que todas las ciencias estn en su apogeo. Sus distintas especialidades tienden a multiplicarse y a mezclarse con otras ramas salidas de otras ciencias, perdiendo as su unidad. Es necesario pues recordar que la finalidad de la Geologa es ante todo histrica: reconstruir la historia de los tiempos pasados y sacar de ello todas las consecuencias para la poca actual. La ambicin de todo estudio geolgico es de alguna manera la reconstruccin de la pelcula de los acontecimientos hasta la poca actual, la cual no es ms que una imagen entre otras, que se puede colocar de esta manera en una larga sucesin que le da todo su sentido. Vemos pues que el mtodo geolgico no es experimental en su esencia: es histrico. Ciertamente, el anlisis de los fenmenos actuales se presta al experimento, pero no siempre es fcil situar el significado en la sucesin de los acontecimientos que
Introduccin
han ocurrido a lo largo de los tiempos. Es tambin cierto que el anlisis de determinadas caractersticas de las rocas puede utilizar mtodos qumicos o matemticos, pero estos datos muy precisos as obtenidos deben ser colocados de nuevo en una perspectiva geolgica por un razonamiento histrico. Para la Geologa aplicada, las consecuencias de este razonamiento pueden a veces verificarse, lo que podra aparecer como una modalidad de Geologa experimental. Pero de hecho, el objetivo esencial de la Geologa aplicada es prever la manera de que las investigaciones, siempre muy costosas, se limiten al mximo: en una campaa de prospeccin, los trabajos geolgicos y geofsicos tienen por objeto limitar el nmero de sondeos que har falta hacer y cuyo precio es muy elevado -aunque determinados sondeos puedan ser necesarios para comprobar el resultado de los trabajos geolgicos preliminares. En esto, la postura del gelogo es la de un mdico: debe fundar un diagnstico sobre un conjunto de datos inmediatos y slo operar una vez seguro, evitando los experimentos con el paciente. Es por ello que la Geologa, ciencia cada da ms exacta, se transforma casi en un Arte; y que el gelogo, historiador o mdico de la Tierra, ejerce un bello oficio.
INDICE DE MATERIAS
Segunda parte
PALEONTOLOG~A
CAPTULO 1
FOSILIZACIN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES
1) 11) 111)
La fosilizacin El estudio de los fsiles: sus mtodos. sus resultados. La paleontologa y el origen de la vida . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
3
. . . . .
. . . . .
10 14
CAPTULO 11
LA MICROPALEONTOLOGA
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21 21 27 28 30
1) Los foraminferos . 11) Otros protozoos fsiles 111) Microfsiles vegetales IV) Otros microorganismos
CAPTULO 111
. . . .
VEGETALES FSILES
. . . . . . Psilf itos . . . . . . . . Flora devnica . . . . . . . Licopodf itos del Carbonifero . . . Artrfitos del Carbonifero . . . . . . . . . . . . Pterfitos Pteridospermfitos . . . . . . Cordaitales . . . . . . . . Gimnospermas . . . . . . . Flora secundaria . . . . . . . . . . . . . . Bennettitales Caytoniales . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
33 34 35 35 36 38 38 41 43 43 43 44
XIII
XIV
lndice de materias
CAPTULO IV UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGA: UN MEDIO ARRECIFAL
. . .
. . . . . Madreporarios . . . . . . Alcionarios , . . . . . . . Hidrozoos . . . . . . . . Briozoos . . . . . . . . . Anlidos . . . , . . . . . Algas constructoras . . . . . . Arrecifes antiguos: origen zoolgico . . . . Tetracoralarios . . . . . . . Estromatporos . . . . . . . Morfologa de los arrecifes . . . . . Formacin de arrecifes . . . . . . Los primeros arrecifes . . . . . . Biohermes , . . . . . . . . Historia geolgica de los arrecifes . . . Los arrecifes del Devnico de las Ardenas Arrecifes del Cretcico cantbrico . .
Arrecifes actuales
. .
CAPTULO V
PORFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS

Porferos o espongiarios . . . Briozoos . . , . . . Braquipodos . . . . . 1. Organizacin . . . 2. Estudio de la concha de los 3. Clasificacin . . . . CAPTULO VI MOLUSCOS
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . braquipodos . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . Anfineuros y escafpodos . . . . . Gasterpodos . . . . . . . . Organizacin . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Clasificacin . . . . . . . . Reparticin . . , . . . . . Evolucin . . . . . . . . Ecologia . . . . . , . . . Lamelibranquios. . . . . . . . Organizacin . . . . . . . Concha , . . . , . . . . Tipos de charnela. . . . . . Orientacin de la concha . . . . Filogenia de la charnela . . . . Evolucin . , . . . . . Adaptaciones de los lamelibranquios . . Inversin de la concha . . . . . Rudistos . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . .
.
. . .
. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
. .
. .
. . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . .
. . . .
fndice de materias
XV
Cefalpodos . . . . . . . . . . . . 1) Dibranquios . . . . . . . . . . Belemnoideos . . . . . . . . Partes blandas . . . . . . . Evolucin . . . . . . . . Origen de los sepioideos . . . . . Octpodos . . . . . . . . . 11) Tetrabranquios . . . . . . . . . El Nautilus. . . . . . . . . Losnautiloideosfsiles. . . . . . Evolucin . . . . . . . . . 111) Ammonoideos . . . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Aptico . . . . . . . . . . Dimorfismosexual . . . . . . . Modo de vida . . . . - . . . Desarrollo de los ammonoideos. . . . Velocidad de crecimiento . . . . . . Evolucin de los ammonoideos. 1." Ammonoideos primarios . . . 2." Ammonoideos trisicos . . . 3 . O Ammonoideos jursicos y cretcicos
CAPTULO VI1 ARTROPODOS
Ostrcodos . . . . . Malacostrceos . . . . Insectos . . . . . . . Trilobites . . . . . . Quelicerados . . . . . . Arcnidos . . . . . . Merostomas . . . . . . Xifosuros . . . . . . Euriptridos . . . . . Origen y evolucin de los artrpodos Onicforos . . . . . . Proartrpodos . . . . .
CAPTULO VI11 EQUINODERMQS
. . . . . . . . Antenados . . . . . . . Crustceos Branquipodos . . . .

. . . a . s
. . . . . . . . . . . . Heterostleos (carpoideos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pelmatozoos Edrioasteroideos . . . . . . . . . . Cistoideos . . . . . . . . . . Blastoideos . . . . . . . . . . . Crinoide~s . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
117
117
118 118 119
119 120
XVI
ndice de materias
. Eleuterozoos. Equinoideos . Estereloideos.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
'
(<
122 122 2 8
CAPTULO IX CONCLUSIN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS
Graptolites . . . . . Evolucin de los invertebrados

CAPTULO X LA PALEOECOLOGA
. . . . . . . . . . . . . . . .
. .
. . . . . .
129 129 13 1
. . . . Paleotemperaturas . . . Tanatocenosis-biocenosis . . Transporte . . . . . . . . . . Esquemas
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
133 134 135 137 141
CAPTULO XI PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES
Importancia de la paleontologa de los vertebrados . . . . . . . . Agnatos y peces. Los agnatos . . . . . . . . . . Cefalaspidomorfos . . . . . . . Osteostrceos. . . . . . . . . . . . . . . . Anspidos . . . . . . . Pteraspidomorfos . . . . . . . Heterostrceos . . . . . . . . . Gnatstomos . . . . . . . Elasmobranquimorfos . . . . . . . . . Artrdiros Antiarcos . . . . . . . . . Acantodios . . . . . . . . . Elasmobranquios. . . . . . . . Dipnoos . . . . . . . . . . . Actinopterigios . . . . . . . . . Crosopterigios . . . . . . . . . Celacntidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ripidistios . . . . . . . . Estruniiformes . . . . . . . . . . . Anfibios . . . . . . . . Estegocfalos . . . . . . . . Filospndilos . . . . . . . . Lepospndilos . . . . . . . . . Proanuros . . . . . . . . . . . Reptiles Cotilosaurios . . . . . . . . . Saurpsidos y terpsidos . . . . . . Pelicosaurios . . . . . . . . . . . . . . . . Terpsidos
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
145 145 146 146 146 146 149 15 1 15 1 153 153 153 155 156 157 158 159 159 159 160 161 16 1 161 166 167 167 167 168 170 17 1 171
hdice de materias
XVI 1:
Teriodontos . . . Diademodun . . Tritilodontos . . Ictidosaurios . . Anomodontos . . . Saurpsidos . . . . . Quelonios . . . . Eosuquios . . . . Rincocfalos . . . . Escarnosos . . . . Dinosaurios . . . . Pterosaurios . . . . Ictiosaurios . . . . Mesosaurios . . . . Plesiosaurios . . . . Notosaurios . . . . Placodontos . . . . . . . . . . . Aves Mamferos . . . . . . Mamferossecundarios . . Fauna mamaliana del Paleoceno Fauna mamaliana del Euceno.
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
CAP~TULO XII LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES
.
. . . . .
205 205 205 205 206 209
Especies disyuntas Madagascar . . . . Australia Sudamrica . . Gondwana . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
CAPTULO XIII PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES
A)
B)
. . . . . . . . . Paleontologa de los primates y del hombre . Insectvoros . . . . . . . . Lemridos . . . . . . . . . Tarsiformes . . . . . . . . Simios . . . . . . . . . 1 . Platirrinos . . . . . . 2 . Catarrinos . . . . . . Oreopiteco . . . . . . . . Driopiteco . . . . . . . . Australopitecos . . . . . . . Homohabilis . . . . . . . . . . . . . . . Datacin . . . . . . . Pitecantropos Neanderthalenses . . . . . . Homosapiens . . . . . . . Prehistoria . . . . . . . . .
211
fndice de materias
CAP~TULO XIV FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS
. . . . . . . . . .
233
CAP~TULO XV LA PALEONTOLOGA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N.
235 235 235 235 237 237 238 238 243 246 249
. . . . . . Ichfhyostega . . . . . Archneopteryx . . . . Diademodon . . . . . Evolucin . . . . . . qrridos. . . . . . Proboscideos. . . . . Modalidades de la evolucin.- . Teoras de la evolucin . . .
Complejidad creciente Formas intermedias .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . .
,
. .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . .
Tercera parte
CAP~TULO 1 ESTRATIGRAFA Y CRONOLOGA
1)
. . . . . Cronologa relativa . . . . . . . . . 1. Fundamento . . . . . . . . . A) Principio desuperposicin . . . B) Principiodecontinuidad. . . . C) Principio de identidad paleontolgica 2. Bsqueda de cortes o lapsos de tiempo . . A) Argumentosestratigrficos . . .
C)
. . . . . . . .
. . . .
. . . . . . . : . . . .
. . .
259 259
a) Series comprensivas y series condensadas. b) Series continuas y series discontinuas. .
11)
. . . . , , . , . . 3. Conclusin . . . . . . . . . . Cronologa absoluta. . . . . . . . . . 1. La radiocronologa . . . . . . . .

B) Argumentospaleontolo'gicos. C) Los cortes o lapsos de tiempo a) Biozona . . . . b) Piso . . . . . c) Sistema . . . . d) E r a . . . . .
Ciclos sedimentarios y ciclos orognicos
. . . .
. . . .
. . . . . . . . .
. . . . . .
A) 'Nociones elementales sobre la radiactividad a) Leyes cualitativas de la descomposicin radiactiva. b) Leyes cuantitativas de la descomposicin radiactiva . . . , . , . . . . . . C) El equilibrio radiactivo . , . . . . . d ) Los elementos radiactivos naturales . . . . u) Uranio y torio . . . . . . . 0) Potasio . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
hdice de materias
XIX
Rubidio . . . . . . . . . 6) Carbono 14 . . . . . . . . e) Edades absolutas . . . . . . . . f) Duracin de los tiempos geolgicos . . . . u) Apreciacin de la edad de la Tierra y de las formaciones ms antiguas . . . P) Significaciones de las medidas de edades. B) Radiocronologa y cronologa estratigrfica: la escala raY)
A) Nociones breves sobre el magnetismo . . . . . a) El magnetismo . . . . . . ' . . . b) El paleomagnetismo . . . . . . . . B) La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo . a) La direccin de los campos magnticos fsiles . b) El sentido de los campos magnticos fsiles . . 3 . Los otros mtodos de la cronologa absoluta . . . . . . A) Los procesos regularmente repetidos. . . . . . a) Easvarvas . . . . . . . . . . b) El crecimiento de los organismos . . . . . B) Los procesos estadsticamente regulares . . . . . a) Las aureolas del pleocrosmo . . . . . . b) Las trazas de fisin . . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . 111) Comparacin de las cronologas relativa y absoluta
2 . La cronologa magntica
diomtrica
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . .
303
1) La nocin de facies . . . . . . . . . . . . 1. Origen . . . . . . . . . . . . . 2 . Definicin . . . . . . . . . . . . 3 . Las facies en el espacio . . . . . . . . . 4 . Las facies en el tiempo . . . . . . . . . 5. Interpretacin de las facies: el principio del uniformismo 6 . Lmites de la nocin de facies . . . . . .
. . . . . . .
. .
. . . .
307 307 308 308 311 314 319
11) La paleogeografa . . . . . . . . . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . 2 . Mtodos . . . . . . . . . . . . . . . A) El mtodo de las facies . . . . . . . . . a) Informacionesdirectas . . . . . . . 1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad . . . . 2 . Lmites de las cuencas sedimentarias: Transgresin y regresin . . . . . b ) Los conocimientos indirectos . . . . . 1. Las facies y la orognesis. . . . . 2 . L a facies y el clima . . . . . .
XX
ndice de materias
B) Los datos fsicos y quimicos . . . . . . . . a) Las diagrafas . . . . . . . . . b) Los mtodos geoqumicos . . . . . . 1. Los mtodos isotpicos . . . . . a ) Los istopos del oxgeno . . 0) Los otros istopos . . . . 2. La geoqumica del magnesio y del estroncio . . . . . . , . . . 3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y la paleoclimatologa . . . . . . . C) Los mtodos (geo) fsicos . . , . . . 1. La termoluminiscencia . . . . . 2. El paleomagnetismo . . . . . . 3. Ejemplo de reconstruccin de una cuenca . , . . . . A) Generalidades . , . . . . . , . . . B ) El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el BatonienseCalloviense . . . . . . , . . . . . 4. Los grandes problemas de la paleogeografa . . . . . . A) La subsidencia . . . . . . . . . . . B) Lamovilidadcontinental . . . . . . . . C) Lanocindegeosinclinal , . . . . . . . D) Las grandes transgresiones . . . . . . . .
CAPTULO 111 EL PRECAMBRICO 1) Generalidades
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11)
. . 1. . . 2. . . 3. . . 4. El' problema de los climas en el Precmbrico. , . . Reparticin de los terrenos precmbricos . . . . . .

1.
. . . . . . . . . . . Los lmites del Precmbrico . . . . . . Las divisiones del Precmbrico . . . . . El problema de la vida en el Precmbrico . .
. .
. . . . . . .
111) Algunos ejemplos de series precmbricas
2. 3.
4.
. . . El Precmbrico en ~ m r i c adel Norte . . . A) El corte del Gran Can del Colorado . R) El corte del Gran Can occidental . . C) Otros cortes . . . . . . . . El Precmbrico de otras regiones. . . . . El Precmbrico en la pennsula ibrica . . . A) El Precmbrico superior. . , . . B) Precmbrico antiguo. . . , . . El Precmbrico en Francia . . . . .
.
IV)
Conclusiones
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
h d i c e de materias
XXI
CAPTULO IV LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA 1)
. . . . . . . . . .
. . . . . .
El Paleozoico inferior
1. Generalidades 2 . LapaleogeografadelPaleozoicoinferior .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.
4.
5.
A) A escala mundial . . . . . . B) En Amrica . . . . . . . . C) A escala de Europa . . . . . . El Paleozoico inferior en la pennsula ibrica . A) Las zonas paleogeogrficas y estructurales B) Las facies del Cmbrico . . . . . C) Las facies del Ordovcico . . . . D) Las facies del Silrico . . . . . El Paleozoico inferior en Francia . . . . . A) as Ardenas . . . . . . . . B) El macizo armoricano . . . . . C) La Montaa Negra . . . . . . D) Pirineos . . . . . . . . E) Provenza . . . . . . . . Conclusiones sobre el Paleozoico inferior . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . ..
11) El Paleozoico superior
3 . El
. . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . 2 . Lapaleogeografa del Paleozoico superior A) A escala mundial . . . . B) En Amrica . . . . . . C) A escala de Europa . . . .
B) Carbonfero y Prmico . . . 4 . El Paleozoico superior en Francia . . A) Las Ardenas . . . . . . B) El Macizo central . . . . C) El Sarre y los Vosgos . . . D) El macizo armoricano . . . E) L a M o n t a a N e g r a y l o s P i r i n e o s F) Los Alpes . . . . . . G) Provenza y Crcega . . . . H ) Conclusiones . . . . . 5 . Conclusiones sobre el Paleozoico superior
. . . . . . . . . . . . Paleozoico superior en la pennsula ibrica . A) El Devnico . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
CAPTULO V LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA

1. 2. 3. 4.
Lmites . . . . . Paleontologa . . . Orognesis . . . . Paleogeografa . . . a) A es cal^ mundial b ) En Amrica . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
475 477 477 479 479 482
XXI I
ndice de materias
AescaladeEuropa d) A escala de Francia Climatologa . . .

C)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
485 487 487 488 490 491 493 494 494 494 495 497 498
1) El Trisico
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A) El Trisicocontinental . . . . . . . . B) ElTrisicogermnico . . . . . . . . . C) El Trisico mediterrneo o Trisico alpino: los Alpes .drientals . . . . . . D) El Trisico de transicin: los Alpes occidentales. . . 4 . Conclusiones . . . . . .
. . . . . . . 1 . Generalidades . . . . 2. LapaleogeografadelTrisico A) En el mundo . B) En Amrica . . . C) EnEuropa . . . D) Enlapennsulaibrica E) En Francia . . . 3 . La estratigrafa del Trisico .
11) El Jursico . . . . . . . . . . . . . . 1 . Generalidades . . . . . . . . . . . 2 . Paleogeografa del Jursico . . . . . . . . A) En el mundo . . . . . . . . . B) En Amrica . . . . . . . . . . C ) En Europa . . . . . . . . . . D ) En la pennsula ibrica . . . . . . . E) En Francia . . . . . . . . . . 3 . Estratigrafa del Jursico. . . A) El Jursico de las cuencas sedimentarias. . . a) L a c u e n c a d e p a r s . . . . . . b ) La cuenca de Aquitania y los Pirineos . B) El Jursico mediterrneo: .los Alpes occidentales . C) ElJursicodetransicin. . . . . . . a) El Jura . . . . . . . . . b ) Provenza . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . 111) El Cretcico
. . . . . . . 1. Generalidades . . . . . 2 . Paleogeografa del Cretcico . . A) A la escala del gIobo . B) EnAmrica . . . . C) En Europa . . . . D) Enlapennsulaibrica . D) En Francia . . . . 3 . Estratigrafadelcretcico . .
A)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cretcico de las cuencas sedimentarias a) L a c u e n c a d e p a r s . . . b) La cuenca de Aquitania . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
h d i c e de materias
XXlll
4.
B ) El Cretcico en el conjunto pirenaico-provenzal a) El Cretcico inferior. . b) El Cretcico superior . . . . C) El Cretcico en los Alpes occidentales . Conclusiones . . . . . . . . . .
. . . . . . .
541 541 542 545 547
CAP~TULO VI LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA

1. 2. 3. 4. 5 6.
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
551 551 552 552 553 554 554 556
Lmites . . Paleontologa Estratigrafa Orognesis . Paleogeografa Climatologa
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
1)
El Palegeno o Nummultico
. . . 1. Generalidades . . . 2 . Paleogeografa del Palegeno . . A) A escala mundial . B) En Amrica . . . . C) EnEuropa . . . . D ) En la pennsula ibrica: . E) En Francia . . 3. Estratigrafa del Palegeno . .
A) El
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Palegeno de las cuencas sedimentarias a) La cuenca de Pars . . . . . . . b) Las cuencas bretonas C) La cuenca de Aquitania . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B) El Palegeno de las cuencas hundidas perialpinas C) El Palegeno de los Alpes occidentales . . . . . . . . . . . . . . 4. Conclusiones 11) El Negeno .
1
El
. . . . . . . . . . . . . . . Mioceno . . . . . . . . . . . . . . A) Paleogeograf a del Mioceno . . . . . . . . . . . . . . . . . a) En el mundo b) En Amrica . . . . . . . . . . c) En Europa . . . . . . . . . . d) En la pennsula ibrica . . . . . . . e) En Francia . . . . . . . . . . B) El Mioceno en Francia . . . . . . . . . a) El Mioceno atlntico. . . . . . . . 1. Los golfos normando. bretn. angevino y de Turena . . . . . . . . 2 . Elgolfoaquitnico b) El Mioceno alpino . . . . . . . .
583 584 586 586 586 590 592 594 594 594 594 595 596 597
C) Conclusiones
. . . . . . . . . . .
XXlV
rndice de materias
2. El Plioceno . . . . . , , . A) PaleogeogrufiadelPlioceno. . B) El Plioceno en Amrica . . . C) El Plioceno en la pennsula ibrica D) El Plioceno en Francia . . . E ) Conclusiones . . . . . CAPTULO VI1 1) 11)
. . . . . .
. . , . . . . . . .
. . . . . . . , . . , . . . . . . , . .
598 599 599 604 604 606
LA ERA CUATERNARIA
. , , . . . . . . . . Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . Las variaciones climticas . . . . . . . . . . . . 1. Las regiones glaciales . . . . A) En Europa de2 Norte . . B) En los Alpes. . . . . C) En Francia . . . . . D ) Conclusiones . . . . 2. Las regiones extra-glaciales . . . A) Puleontologa . . . . B) Puleogeografia . . . . C) Morfologa . . . . .
,
609 609
6 12
a) b)
Las terrazas climiticas El loess . . . .

623
111) La evolucin humana IV) V)
. . . . . . . . . . . . . Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .
625
627
Segunda parte
Dunkleosteus.
Artrdiro del Devnico superior ( x 118). Ntese el doble escudo, ceflico y torcico.
Captulo I
FOSILIZACI~N Y ESTUDIO DE LOS FSILES
1)
La fosilizacin
Se llaman fsiles 10,s restos de organismos completos o fragmentos de ellos encontrados en las rocas y tambin todas las huellas de actividad debidas a seres vivientes conservadas en las formaciones geolgicas. En este sentido, los slex tallados debidos a la industria del hombre prehistrico son fsiles, y tambin las huellas tales como pistas y madrigueras de animales desaparecidos. Las huellas fsiles se consideran en una disciplina aparte, la paleoicnolloga. Su interpretacin es en general difcil: conocemos por ejemplo, desde mediados del siglo XIX, impresiones con cinco dedos en las que el pulgar est dirigido hacia el exterior, llamadas Cheirotherium (fig. 1). Al principio se consideraron debidas a la activida,d de estegocfalos o reptiles de marcha lenta; ms recientemente se han atribuido a los dinosaurios. Cualquiera que sea su origen, las huellas debidas al paso de reptiles son muy frecuentes y han sido encontradas en Estados Unidos (principalmente en Connecticut), en el Macizo central francs, en Portugal, en Israel, en Spitzberg, en Basutolandia, etc. Las hue1,las (o pistas) se clasifican segn su aspecto y se les ha dado nombres siguiendo la nomenclatura linneana (ej. Cheirotherium parvum); est claro que no se trata de una sistemtica (verdadera taxonoma) sino solamente de una parataxonoma. Podemos distinguir pistas estegocefaloides, lacertoides, cocodriloides, dinosauroides y teromorfoides. En el grupo estegocefaloide la huella es grande, pentad~t~la, con dedos bien divergentes; las huellas del pie y de la mano son aproximadamente iguales y estn tambin f $ ~ l ~ e ~ ; n ~ ~ : ~ igualmente separadas unas y otras del eje de la pista. el nombre de Cheirotherium, Estas huellas se conocen desde el Carbonfero inferior (ej. Hylopus) y no pasan del Trisico. E n el grupo lacertoide los dedos son finos y largos, con predominancia del dedo IV; conocidas desde el Carbonfero inferior (Drornopus), estas huellas no han sido observadas despus del Trisico superior. En el grupo cocodriloide es por el contrario el dedo 111 el que es alargado; cuando
:n;,',til
s c ~ ;
Paleontologa
Fig. 2. Huellas probables de trilobites llamados Bilobites.
Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmticas del flysch alpino.
hay un quinto dedo es fuertemente divergente respecto a los dems: ej. Cheirotherium; este tipo de huella es posiblemente la de los dinosaurios; huella cocodriloide significa solamente una huella comparable a la dejada por un cocodrilo actual, sin prejuzgar la naturaleza zoolgica del autor de la huella. El grupo dinosauroide comprende huellas tridctilas, siendo diferentes la del pie y la de da mano (bpedo). En el grupo teromorfoide, las impresiones son largas con los dedos cortos, poco divergentes. El estudio de las huellas permite saber cul era el tipo de marcha del animal: paso alterno o paso llano (en ste el desplazamiento de los dos miembros de los dos lados del cuerpo es simultneo). Gracias a frmulas bien establecidas, las medidas tomadas sobre las pistas pueden servir para calcular la longitud del tronco del animal del que se han conservado las huellas. Conocemos tambin pistas de invertebrados: los bilobites (fig. 2) del Sahara parecen bien ser pistas de trilobites; otras pistas son an enigmticas, como los helmintoideos (fig. 3) del flysch de los Alpes. Pero algunas veces son los tubos en los que vivan ciertos animales, tales como los gusanos, los que se han conservado: se llaman Arenicolites los tubos en U comparables a los de los gusanos arencolas actuales. Se conocen tambin madrigueras fosilizadas: en el Mioceno de Nebraska madrigueras en hlice, los tirabuzones del diablo (Daimonelix, fig. 4) son considerados como agujeros producidos por un castor que viva en aquella ;poca. Y capullos de barro del Prmico de Texas, que contienen restos de dipneustos, muestran que stos deban enquistarse durante una fase de su vida, como el protptero actual. De todos modos, como es natural, lo ms frecuente es que slo se fosilicen las partes duras de un organismo; la condicin fundamental de la conservacin de un
Fig. 4.
Madrigueras en hlice (Damonelix) de un castor del Mioceno de Nebraska.
Focilizacin y e s t u d i o d e l o s fsiles
ser vivo en las rocas es principalmente su enterramiento rpido. Consideremos por ejemplo el caso bastante simple de una concha: despus de la consolidacin del sedimento que la envuelve, la concha puede o bien subsistir tal cual -caso excepcional-, a conservar su forma, siendo ms o menos momificada su composicin qumica (epignesis) o histolgica; pero la concha puede tambin desaparecer y ser slo conservados el molde externo o el molde interno; puede ocurrir tambin que la concha disuelta deje un hueco' que secundariamente ser rellenado por minerales de naturaleza variada procedentes en su mayora de las aguas de infiltracin: tendremos entonces una rplica del organismo original (fig. 5).
MATERIAL ORIGINAL DE LA CONCHA
4
w g l
MATERIAL ORIGINAL DE LA GANGA O DE RELLENO
RELLENO SECUNDARIO
- MATERIAL DE SUSTITUCI~N
Fig. 5. Diversas modalidades de fosilizacin A, Concha original. B, Concha enterrada pero sin ser rellenada interiormente. C, Concha y ganga reemplazada secundariamente. D, Cavidad original rellenada secundariamente de material. E, Solamente el relleno (molde interno) de la concha, se conserva. F, Solamente el material de la concha original es reemplazado secundariamente. G, El material reemplazado (rplica) ha sido ulteriormente separado de , El molde interno ha forma natural. H. Concha rellenada y despuds fundida. 1, Disolucin de la concha original. J sido separado naturalmente de la ganga. K, La cavidad correspondiente a la concha es secundariamente rellenada por depsitos llevados por las soluciones acuosas. 0, Concha hundida no rellenada. P. Concha disuelta con formacin de un molde externo. Q, Relleno del molde externo. R, Separacin natural del molde externo.
La muerte de los organismos puede sobrevenir por causas diversas desigualmente favorables a la fosilizacin; la muerte por hundimiento condiciona un enterramiento inmediato de los organismos y es el origen de diversos depsitos: as, por ejemplo, numerosos mamferos, entre ellos ms de tres mil Smilodon, han perecido en el lago asfltico de Rancho La Brea, localidad situada en un parque del centro de Los Angeles. En la actualidad los peces marinos mueren a menudo ahogados en gran nmero, asfixiados por un plancton demasiado, rico en diatomeas. Los bancos de
Paleontologia
ostras desaparecen a veces bajo la abundancia de mejillones. La sequedad brusca puede ser la causa de la muerte de los peces: peces del Trisico alemn deben haber muerto de esta manera. Por el contrario, los cadveres de los animales muertos en los desiertos desaparecen muy rpidamente al aire, incluso sus esqueletos. La muerte puede haber sido tambin la consecuencia de combates: sobre los huesos de ciertos dinosaurios (brontosaurios) se observan a veces seales de mordeduras hechas por los dientes salientes de los dinosaurios carnvoros: un grupo particularmente sobrecogedor del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York representa los esqueletos de Allosaurus sobre osamentas de brontosaurios que pudieron haber matado. No obstante, por lo general el estudio de los fsiles no permite saber en qu condiciones los organismos han podido perecer. Excepcionalmente la fosilizacin ha conservado incluso la escena de la agona: as, un pequeo reptil del Jursico de Baviera (Homeosaurus brevipes, fig. 6 ) ha sido encontrado fosilizado, con el cuerpo desviado respecto a su huella en el momento de su muerte. Muy a menudo, despus de la muerte, el organismo ha sido deformado o fragmentado: muchos de los peces fsiles tienen el cuerpo arqueado debido a la rigidez cadavrica. Los pjaros fsiles completos son muy raros ya que, en el transcurso de la putrefaccin de estos animales, las patas se separan muy fcilmente del cuerpo. Los organismos pueden tambin ser destruidos por depredadores saprfagos, c o m o h hienas y los puercoespines; adems, muchos huesos fsiles cuaternarios estn rotos y adquieren una engaosa apariencia de utensilios. Los fsiles pueden estar afectados en las rocas mismas que los contienen par deformaciones que alteran su forma. As, ciertos lamelibranquios del gnero Anisocardia (fig. 7 ) presentan aspectos bastante variados que son debidos nicamente a modificaciones ulteriores a su muerte (pelomorfosis); los huesos largos de los vertebrados estn tambin sujetos a tales deformaciones. Los fsiles sufren tambin transformaciones qumicas, por lo que se conocen, adems de fsiles calcreos, quitinosos, silceos, etc., tambin fsiles piritosos, yesosos, en smithsonita, en hematita, etc. La fosilizacin conserva esencialmente partes duras de los fsiles tales como las conchas o los huesos, pero, no obstante, tambin organismos blandos han sido a veces fosilizados: por ejemplo, las medusas del Precmbrico de Ediacara. Las
b
Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fosilizacin.
Fig. 6. Homeosaurus encontrado fsil al lado de su huella.
Fosilizacin y estudio de los fsiles
Fig. 8. Un molde endocraneal reconstituido por el mtodo de las secciones seriadas, que reproduce bastante fielmente el encfalo de un agnato, Procephalaspis. f hip, fosa hipofisaria; med, medula oblonga; orb, &bita; vest vestlbulo.
estructuras de los huesos y de las conchas estn a veces tan perfectamente fosilizadas que los menores detalles de su histologa pueden ser observados en lminas delgadas: los principales grupos de agnatos y peces fsiles pueden as ser reconocidos gracias a fragmentos de huesos (paleohistologa) . El empleo del microscopio electrnico de exploracin (aumento alcanzado, en general 100 000; se trata de un microscopio electrnico en el que el flujo de los electrones barre sucesivamente toda la superficie de la muestra a estudiar*) permite descubrir detalles morfolgicos importantes (sobre todo en micropaleontologa); tambin posibilita el estudio de la ultraestructura de las conchas y de los huesos; stas parecen en general ms homogneas que las estructuras. Los huesos pueden damos informacin sobre las partes blandas de los organismos; presentan frecuentemente marcas de insercin musculares; en otros casos los huesos del crneo muestran los orificios de los nervios y vasos craneales, cuyo trazado puede ser as reconstruido: el mtodo fue aplicado por Stensi6 a los agnatos y artrdiros del Downtoniense y del Devnico (fig. 8). Finalmente, los moldes endocraneanos naturales son a veces conservados; estos moldes, llamados core en ingls, Steinkern en alemn, reflejan muy exactamente las disposiciones anatmicas de los encfalos correspondientes, a condicin de que se trate de animales bien osificados y en general de pequeas dimensiones. Si la naturaleza por s misma no da ms que raros moldes, se pueden hacer moldes artificiales de la cavidad craneana, los cuales nos dan tambin informaciones preciosas. Gracias a estos mtodos ha podido ser establecida toda una paleontologia del sistema nervioso de los vertebrados: es la paleoneurologa.
*
No es pues en modo alguno equivalente a un ultramicroscopio ptico.
Paleontologa
Pero a veces tejidos blandos han sido tambin fosilizados: se conoce tejido muscular de acantodios del Primario y de anuros eocnicos, epitelios de anuros igualmente eocnicos (clebre yacimiento de lignitos de Geiseltal en Alemania), clulas pigmentarias de peces (con melanforos) del Trisico de Groenlandia, etc. Particularmente notables son los casos de momificacin en los que el organismo ha sido conservado en su totalidad: el mbar del Bltico es una resina fsil oligocnica en la cual quedaron aprisionados numerosos animales, principalmente insectos, miripodos, arcnidos y tambin a veces pequeos moluscos. El mbar ha conservado en gran parte su composicin qumica y contiene an cido succnico. Se conocen tambin dinosaurios momificados y en particular una forma herbvora con el pico plano, Anatosaurus (fig. 285). Igualmente clsicos son los mamuts conservados en los hielos, con la carne: uno de estos mamuts naturalizado se exhibe al pblico en el Museo de Leningrado (fig. 9); el Museo Nacional de Historia Natural de Pars posee una cabeza de mamut disecada. El cuerpo estaba cubierto de pelos largos que se han encontrado igualmente. El contenido estomacal ha podido tambin ser estudiado con precisin. De igual manera, han llegado hasta nuestros das momias de rinocerontes lanudos (Coelodonia antiquitatis) conservados ya sea en los hielos o en la ozocerita (una resina fsil) de Galitzia (yacimiento de Estarunia). La piel de desdentados recientes, pero desaparecidos, de Amrica del Sur (Neornylodon) ha sido tambin encontrada recubierta con su revestimiento piloso.
Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.
La fosilizacin no concierne solamente a individuos adultos: se conocen tambin series de crecimiento, por ejemplo en los trilobites (Sao) y en los anfibios (estegocfalos del grupo de los bentosquidos), en ciertos reptiles eosuquios (Hovasaurus), en los dinosaurios (Protocerat~ps),etc. Las etapas de este crecimiento son a veces registradas en la misma estructura del fsil: el estudio de los troncos de rboles cortados y de sus anillos de crecimiento ha sido muy til a los gelogos para el estudio del Cuaternario reciente; la dendrocronologa permite en cierta medida corroborar los resultados obtenidos a partir de las medidas del espesor de las varvas.
Fosilizacin y estudio d e los fsiles
Fig. 10. Una puesta fbsil de selceo: Fayolia.
Puede considerarse tambin que las conchas de numerosos invertebrados marcan los ritmos segn los cuales han crecido; las conchas aparecen pues como ageocronmetros; as, en ciertos celentreos excepcionalmente bien conservados del Devnico pueden observarse sobre el cliz las arrugas anuales, cada una de las cuales comprende estras paralelas que seran cotidianas (la asimilacin del carbonato decrece fuertemente durante la noche). Wllls ha admitido, sobre la base de tales contajes, que el ao tena alrededor de 400 das en el Devnico medio. Pero estos resultados son de interpretacin dificil.' De igual manera, las conchas de los lamelibranquios actuales (Mercenaria mercenaria) muestran zonas de crecimiento cotidianas ms espesas cuando la temperatura se eleva (estras ms juntas en invierno) y en el curso de los grandes fros el crecimiento se para; cada concha es pues un calendario biolgico. El crecimiento de los estromatolitos manifiesta tambin ritmos, cotidiano, .mensual y anual. No obstante, estos estudios son an poco numerosos. En lo que se refiere a los huevos, a veces, aunque raramente, han sido conservados por la fosilizacin: se conocen puestas de elasmobranquios fsiles primarios (Fayolia, fig. 10) y, sobre todo, huevos de dinosaurios; estos tltimos, si bien son frecuentes fragmentados, ms difcilmente se encuentran enteros (yacimientos del Cretcico superior de Mongolia y de Aix-en-Provence). Los excrementos fosilizados o coprolitos son interesantes porque nos permiten hacernos una idea del rgimen alimenticio de los animales a los cuales, en ciertos casos, pueden atribuirse. Es un hecho muy excepcional que la fosilizacin haya podido registrar verdaderas escenas de vida, y una de las piezas ms notables en este aspecto es una losa esquistosa del Jursico de Holzmaden conservada en el museo de Stuttgart y que muestra un joven ictiosaurio en el momento de salir del cuerpo de la madre: esta pieza (fig. 11) prueba que, tal como ya se haba admitido por razones tericas -un reptil
Fig. 11. DOSictiosaurios del museo de Stuttgart: se ve un joven salir del cuerpo de la madre, lo cual demuestra que los ictiosaurios eran vivfparos.
que tuviera que poner sus huevos en el suelo es incompatible con la anatoma de los ictiosaurios-, que los ictiosaurios eran vivparos. El nacimiento deba ser largo y posiblemente durara varios das, como en las ballenas actuales; esta circunstancia hace un poco menos asombrosa la conservacin del fsil en cuestin. Es corriente objetar al paleontlogo que, dada la rareza del proceso de fosilizacin, la paleontologa no puede darnos ms que de forma parcial la historia de la vida. Esta objecin es vlida para los organismos blandos que slo raras veces se fosilizan: es menos seria para los organismos con partes duras, concha o esqueleto seo; como la fosilizacin tiene, a priori, las mismas posibilidades de conservar tal o cual de estos organismos, resulta que el estudio de estos fsiles debe darnos una representacin estadsticamente correcta de la evolucin, a condicin, bien entendido, que las excavaciones pasadas y futuras sean bastante numerosas. Qu conocimientos podemos deducir del estudio de los fsiles? Esta cuestin ser el objeto del subcaptulo siguiente.
II) El estudio de los fsiles: sus mtodos, sus resultados

Los fsiles son utilizados por los gelogos para datar las capas de terreno: sirven entonces de marcas estratigrficas. Por otra parte, son generalmente las asociaciones de fsiles las que son caractersticas de un nivel geolgico, ms bien que una U otra especie de fsil considerada aisladamente. Los ejemplos abundan; citaremos: la utilizacin de los cefalpodos y las zonas definidas gracias a estos fsiles, por ejemplo en el Devnico renano y marroqu (goniatites y climenias), en el Lisico de Wrtemberg (ammonites): en este ltimo nivel las zonas definidas han sido objeto de discuiin segn que se atribuya ms o menos importancia a una u otra especie. Pero segn esta ptica no se! llega apenas al nivel de la determinacin y el fsil no es estudiado zoolgicamente ms que de forma accesoria. Los fsiles pueden ser considerados tambin como organismos que haban sido vivientes y que nos permiten reconstituir la historia de la vida. Pero entonces deben ser estudiados en los menores detalles de su anatomia segn los mtodos clsicos de la anatoma comparada. Esto es lo que comprendi ya Cuvier. Pero el mtodo, simple en principio, es de aplicacin difcil: presupone conocimientos amplios en anatoma comparada. Las reconstituciones recientes de paleoanatoma de los vertebrados inferiores no han sido posibles ms que con el empleo de tcnicas finas de preparacin ligadas a un anlisis anatmico detallado. El mtodo de secciones seriadas permite en particular construir modelos aumentados de los fsiles estudiados; consiste en usar el fsil siguiendo secciones paralelas, frecuentemente muy prximas'(25 v), dibujar estas secciones aumentadas, plasmar en hojas de cera los contornos seos dibujados, yuxtaponer estas hojas de cera y pegarlas, lo que permite la construccin
Fig. 12. Reconstitucin del endocrneo de un crosopterigio devnico (Eusthenopteron) obtenido por el mtodo de secciones seriadas ( x 413).
de modelos. Este mtodo ha sido aplicado al estudio de los apndices de los trilobites y sobre todo al de los endocrneos de los agnatos y peces fsiles, gracias a Stensio y a su escuela. Sealaremos, por ejemplo, que el modelo de endocrneo del crosopterigio Eusthenopteron (fig. 12) mide ms de un metro de largo, cuando el endocrneo real no alcanza ms de 6 cm, y que el trabajo de preparacin ha llevado alrededor de dos aos a un tcnico especializado. En la tcnica clsica se preparan superficies pulidas sucesivas, pero stas no son conservadas; puede mejorarse esta tcnica preparando verdaderos cortes en el fsil gracias a un microtomo especial, lo que permite conservar las preparaciones. Podemos pues sacar de los fsiles conclusiones paleoanatmicas de primera importancia y stos son en general los datos ms seguros que pueden deducirse de su estudio. Los fsiles pueden tambin darnos precisiones en lo que se refiere al medio en el que han vivido: permiten saber si el sedimento que les contiene es de origen marino o de agua dulce, a pesar de que ciertos invertebrados tales como por ejemplo los braquipodos, los briozoos, los cefalpodos y los equinodermos son exclusivamente marinos. La fauna de agua dulce, por otra parte, es menos variada que la fauna marina. Pero, adems, la reparticin de los fsiles segn los diversos grupos zoolgicos en una formacin geolgica de origen marino puede permitirnos saber si esta fauna es litoral, batial o abisal. As, por ejemplo, los foraminferos actuales se reparten segn la profundidad y la temperatura en zonas distintas de composicin faunstica diferente. Por consiguiente, los foraminferos fsiles pueden indicarnos la profundidad de los mares en los que vivan. Desde este punto de vista los fsiles son indicadores de facies. Nos permiten igualmente conocer las condiciones del clima que haba en la poca de su formacin: los peces del Eoceno del Monte Bolca (cerca de Verona) son principalmente tropicales y muestran que la temperatura del mar en el que nadaban era ms elevada que la del Mediterrneo actual. La flora de la cuenca de Pars al principio del Terciario es igualmente una flora de pases clidos. Pero las indicaciones climticas que los fsiles pueden darnos son a veces an ms precisas gracias a su contenido en istopos del oxgeno, 160, 1 8 0 , ciertas conchas nos permiten valorar con precisin la temperatura del agua en la que vivieron. Este mtodo de evaluacin de paleotemperaturas se fundamenta en el hecho de que la proporcin de istopos de oxgeno 1 6 0 .y 1 8 0 es actualmente funcin de la temperatura. Las conchas, que contienen oxgeno en su' carbonato clcico, presentan " y 1 8 0 en relacin con la del agua de mar en la que vivan. una proporcin 1 El mtodo ha sido aplicado con xito por Urey y Lowenstam a los belemnites del Cretcico de Inglaterra y Dinamarca (vase pg. 134). Recoger fsiles es necesario, pero cada vez que sea posible el observador deber anotar la orientacin de las piezas: esto puede manifestar la existencia de una corriente, por ejemplo: las conchas cnicas como las de los tentaculites, los belemnites o los cerites se orientan en el sentido de la corriente; es importante tambin reconocer por las conchas si su agrupacin es original o, por el contrario, es debida a una accin mecnica secundaria, etc. Las relaciones de un organismo fsil con su medio implican ya una reconstitucin parcial de su modo de vida. La paleontologa deber buscar la comprensin de la biologa de los seres desaparecidos: los coprolitos le permitirn reconocer el rgimen alimenticio; las conclusiones sacadas de la dentadura son mucho ms inciertas, ya que actualmente se conoce un rsido, el gran Panda, que se alimenta de bamb. Si una especie fsil es bastante abundante, como por ejemplo el oso de las cavernas, del que se conocen un gran nmero de esqueletos, un estudio biomtrico de la poblacin en cuestin puede permitirnos evaluar la vida media de los animales y su reparticin por clases de edad (Kurten). Los diversos modos de desplazamiento pueden asimismo ser estudiados: por comparacin con el Nautilus, y suponiendo que solamente la ltima cmara de la concha estaba ocupada por el cuerpo, se ha podido
Paleontologa
fI
Fig. 13. Distribucin de 208 valvas dorsales (cruces) y de 222 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con una sola moda.
deducir que los ammonites nadaban en general con el orificio de la cmara ocupada orientado hfacia la parte alta (Truemann). Del mismo modo, la manera de nadar de los peces, de los ictiosaurios y de los plesiosaurios ha sido objeto de trabajos paleobiolgicos. El vuelo de los pterosaurios ha sido estudiado gracias a modelos en tela y en alambre (pterodctilo) y tambin, para las formas ms grandes (Pteranodon), por comparacin con los planeador?$ actuales. Buscando las forqas de evitar toda subjetividad en la descripcin, los paleontlogos usan frecuentemente el mtodo estadstico, pero es importante notar que este mtodo no es aplicable a menos de que se disponga de un gran nmero de muestras, caso bastante raro en lo que respecta a los vertebrados fsiles. En una poblacin dada de fsiles de una misma especie se podrn representar grficamente los valores de un carcter (por ejemplo, la longitud de una concha) por clases segn el nmero de individuos: tal grfica es un histograma. Podemos estudiar no un carcter, sino una relacin entre caracteres (p. ej., la relacin entre la longitud y la anchura de la con'cha). Si la poblacin es homognea y si se sita en la abscisa la medida de un carcter y en la ordenada el nmero de individuos correspondientes, se obtiene una curva en forma de campana (curva de Gauss, fig. 13) con un solo mximo; si la curva presenta dos mximos (curva bimodal, fig. 14 o varios, la poblacin no es homognea y son posibles varias explicaciones: o bien hay varias especies que no haban sido reconocidas, o bien hay una mezcla de varias poblaciones muertas accidentalmente a edades diferentes, o bien hay dimorfismo sexual, etc. La estadstica puede ser, por lo tanto, un medio de anlisis morfolgico precioso. Permite definir parmetros caractersticos de los caracteres estudiados, tales como la media, la mediana, la moda y la desviacin-tipo o desviacin estndar.
Fig. 14. Distribucin de 171 valvas dorsales (cruces) y de 151 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con dos modas.
Focilizacin y estudio de los fsiles
13
La media aritmtica (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas
(m) por el nmero (n):

. Ma = n
%n
La mediana (Me) es el valor central de un grupo estadstico; es el valor que divide en dos partes iguales la serie de resultados obtenidos. La moda es el resultado que aparece con ms frecuencia; corresponde a la ordenada mxima de la curva de Gauss. La desviacin-tipo (desviacin estndar) u es un ndice de variabilidad; es igual a la raz cuadrada de la media aritmtica de las desviaciones individuales (x) elevadas al cuadrado:
Desde hace tiempo se haba ya observado que ciertos fsiles se han conservado con su composicin qumica original: as, el mbar del Bltico, que no es otra cosa que una resina fsil, es, como ya hemos dicho, rico en cido succnico. Ms recientemente se ha podido poner en evidencia la presencia de aminocidos fsiles, y esto en organismos antiguos como el braquipodo ordovcico Plaesiornys y el pez acorazado devnico Dunkleosfeus; igualmente, han sido identificados aminocidos en los huesos de mosasaurios y estegosaurios, y de Mesohippus (Abelson). En anlisis cromatogrfico los aminocidos determinados parecen ser en conjunto iguales que en los organismos actuales. Por el contrario, la composicin en aminocidos de los hidroxilatos de algunas rocas, turba, lignito y antracita es claramente diferente de la de los seres vivientes. La bioqumica ha aportado recientemente un dato importante al problema de las afinidades de los graptolites; segn Kozlowslti, estos organismos estn emparentados con los pterobranquios; de todas maneras, estaba clsicamente admitido que el esqueleto de los graptolites era quitinoso, al contrario del de los pterobranquios. Trabajos recientes han mostrado lo contrario: 1.0 que no hay quitina en la concha de los graptolites; 2 . O que el esqueleto de los pterobranquios est formado, al igual que el de los graptolites, por escleroprotenas; la composicin de estas escleroprotenas ha podido ser estudiida por cromatografa sobre columnas de absorcin selectiva por cuerpos porosos: es prcticamente idntica en los dos grupos (dominancia d e glicocola, serina y alanina). Las condiciones experimentales eran tales que toda posibilidad de contaminacin exgena quedaba excluida, Este ejemplo nos muestra que los fsiles pueden darnos ndices preciosos concernientes a la historia bioqumica de la materia viviente, pero la paleobioqumica no est ms que en sus principios. Lo mismo ocurre con el estudio de la composicin isotpica de los elementos qumicos de los fsiles: (pg. 16) cmo han sido empleados los istopos de carbono para saber si Corycium era un fsil o una estructura mineral; hemos hablado antes de la determinacin de paleotemperaturas. Aadiremos aqu otro ejemplo: gracias a los foraminferos fsiles contenidos en los testigos de sondeo del fondo del Mediterrneo, Emiliani ha podido determinar las fluctuaciones de temperatura de este mar en el curso de los ltimos quinientos mil aos, aunque, ciertamente, con alguna extrapolacin. La concha de los foraminferos, gracias a la relacin 1 6 0 y 1 8 0 (vase pg. ll), permite en efecto evaluar la paleotemperatura, y gracias al 14C, la edad del animal. No obstante, el 14C no permite conocer la edad cuando es inferior a 50 000 aos. Para edades ms antiguas (entre 50 000 y 500 000 aos) el tiempo ha sido calculado a partir de los espesores de terreno en los testigos que contenan los foraminferos estudiados, proceso bastante discutible. Emiliani concluye de este estudio
14
Paleontologa
que, en el transcurso del Cuaternario reciente, el Mediterrneo slo excepcionalmente ha sido' ms clido que hoy. Trabajos semejantes se han llevado a cabo con foraminferos procedentes de testigos del fondo del Pacfico y del Atlntico. Cualquiera que sea el uso de estos mtodos, el estudio anatmico de los fsiles contina siendo el til de trabajo que nos permite esencialmente reconstruir la historia de la vida, es decir, la evolucin.
III)
La paleontologa y el origen d e la vida
Los terrenos geolgicamente ms antiguos son llamados precmbricos; son o bien formaciones cristalinas o metamrficas, o bien formaciones sedimentarias pero muy pobres en fsiles. Durante mucho tiempo el Precmbrico fue considerado como azoico. Despus, indicios de vida han sido observados en formaciones cada vez ms antiguas. En 1846, Barrande, estudiando los terrenos cmbricos de Bohemia, crey estar en presencia de la primera fauna aparecida sobre la Tierra, la fauna primordial. Los descubrimientos posteriores demostraron que esta fauna que databa del Cmbrico medio era precedida por una fauna del Cmbrico inferior. Ms recientemente, numerosos fsiles han sido obtenidos de formaciones precmbricas. De todas maneras, en razn del metamorfismo destructor de fsiles, est claro que la paleontologa no puede revelarnos ms que algunos raros elementos de la historia de la vida en el' Precmbrico. Sin embargo, no deberan minimizarse los resultados seguros ya adquiridos.
Fig. 15.
Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.
15
Los astrnomos admiten que la Tierra se form hace 4600 millones de aos. La mayor parte de los geoqumicos estn de acuerdo en afirmar que la Tierra ha debido pasar por una fase durante la cual la atmsfera estaba desprovista de oxgeno, por una fase anaerobia. Existen argumentos geolgicos importantes en favor de esta hiptesis: por ejemplo, en algunos yacimientos aurgeros de Africa del Sur se conocen cristales de pirita incluidos en formaciones detrticas; ahora bien, en atmsfera oxigenada la pirita debera haberse alterado; asimismo, en Finlandia hay formaciones detrticas que contienen hierro ferroso cuya presencia sera inexplicable si estas formaciones se hubieran originado al aire libre. Pero, inversamente, la existencia de rocas fosfatadas precmbricas (el fosfato de calcio no se deposita si el agua es rica en gas carbnico) no es favorable a la hiptesis de una fase sin oxgeno al principio del Precmbrico. En todo caso, es cierto que la vida haba ya aparecido hace 2500 millones de aos; es lo que demuestran los estromatolitos de Rhodesia. Se da el nombre de estromatolitos (fig. 15) a estructuras con disposicin acintada (Collenia, Newlandia) o radial (Gallatinia), o en cilindros contiguos (Greysonia). Estas estructuras han sido descritas inicialmente en el Precmbrico de Montana (serie del Belt) por Walcott, pero han sido despus encontradas en el Precmbrico de otras regiones del globo y en otros niveles geolgicos ms recientes. Ciertos estromatolitos, como los Greysoniu, aparecen como de origen no vital, resultando probablemente de fenmenos de percolacin acuosa en la vecindad de microfallas. La mayora de los estromatolitos se han formado por precipitacin de carbonato sobre el talo de algas azules (cianofceas); en estos estromatolitos no se puede hablar netamente de fsiles, ya que el alga ha desaparecido ms tarde totalmente, pero existe el testimonio indirecto de la presencia de algas. Pueden tener grandes dimensiones: ciertos Collenia forman lentejones de 7 metros de dimetro. En Rhodesia, en la regin de Bulawayo, se observan pequeos estromatolitos (oncolitos) que han podido ser datados por el mtodo de la geocronolog absoluta (K-Ar) aplicado a rocas eruptivas, manifiestamente contemporneas. Asi, gracias a esta datacin, la antigedad de estos oncolitos ha podido ser eval 2500 millones de aos. El' estudio de los estromatolitos ha hecho recientemente grandes progre primer lugar, la forma de estas estructuras ha podido ser precisada por la de secciones seriadas; despus se ha reconocido que, al menos en lo que concierne los estromatolitos en columna, podan ser localizados en el tiempo: as, en Siberi por ejemplo, el estromatolito Gymnosolen no es conocido ms que entre - 1000 y -700 millones de aos; este Gymnosolen es subcilndrico pero ramificado, con espesamientos en el origen de cada rama; igualmente, Conophyton, estromatolito con lminas de crecimiento cnicas, desaparece en los Estados Unidos en el Precmbrico superior; est ya ausente en el Precmbrico terminal. De todos modos, n o se sabe an si la reparticin en el tiempo de estos estromatolitos en columna es concordante mundialmente, aunque su distribucin en la URSS y en Australia parece comparable: en los estromatolitos actuales de las Bahamas y las Bermudas, por ejemplo, se ha podido observar que las algas filamentosas sobre las que se forman crecen horizontalmente durante la noche pero verticalmente durante el da, y que estos estromatolitos conservan la seal del ritmo diurno en forma de laminaciones; stas registran tambin el ritmo de las estaciones; los estromatolitos fsiles muestran una disposicin comparable; puede pues esperarse que los estromatolitos servirn de cronmetros paleontolgicos ya que, frecuentemente, registran los das, las estaciones e incluso los aos. Slo otros estudios posteriores nos mostrarn si esta va es vlida. El Precmbrico termin hace aproximadamente 600 millones de aos. Cules son los primeros indicios de vida conocidos durante este perodo? Cules son los grandes grupos que estaban ya presentes en el Precmbrico? Aparte de los estrornatolitos, en las rocas precmbricas se encuentran a veces pistas
-
qumicas de organismos desaparecidos, y en particular de vegetales; la clorofila de estos vegetales sera conservada en forma de hidrocarburos especiales (fitano, pristano, esterano). Calvin demostr que estos hidrocarburos existan en terrenos muy antiguos y en particular en los esquistos de Soudan (Minnesotta) datados de 2 millones de aos. El anlisis gaseoso de los hidrocarburos de origen orgnico revela que ciertos hidrocarburos de cadena simple son mucho ms abundantes que los otros (CI7, CS7, Cr), C31). Ahora bien, el anlisis gaseoso de los hidrocarburos de los esquistos de Soudan muestran que son el resultado de la descomposicin de la clorofila o de cuerpos afines, ya que los hidrocarburos de cadena simple presentan tambin en ellos unos mximos, por ejemplo para las molculas de Cl7 y los hidrocarburos de cadena ramificada tales como el fitano y el pristano. El fitano y el pristano han sido tambin puestos en evidencia en los esquistos de Fig Tree (Swazilandia), donde la antigedad sobrepasa los 3 millones de aos. Por el contrario, en los hidrocarburos formados por va no biolgica (accin de una chispa elctrica en el metano por ejemplo), no hay predominancia de ciertos hidrocarburos de cadena simple y el pristano y el fitano no aparecen. Puede entonces hablarse, en estas condiciones, de fsiles moleculares? Esto no es evidente, ya que siempre puede temerse la contaminacin de las rocas mucho despus de su formacin en razn de su porosidad, incluso si sta es mnima. Fuera de estos fsiles qumicos de origen incierto, cules son los principales fsiles que estaban ya presentes en el Precmbrico?
Fig. 16. Corycium enigmaticum, f6sil enigmtico pero posiblemente de origen vegetal, del Precmbrico finlands.
En las filitas de la regin de Tempere (Finlandia), han sido observados desde finales del siglo pasado, por el minerlogo Sederholm, pequeos sacos con pared carbonosa de alrededor de un centmetro de dimetro: estas estructuras han sido llamadas Corycium enigmaticum (fig. 16). Se ha discutido largamente sobre la naturaleza de estos organismos enigmticos. Pero el estudio de su carbono (proporcin de istopos 12C y 13C) ha mostrado que se trataba de fsiles (la relacin 12C/13C es casi la misma en Corycium y en las plantas actuales, pero es menor en las rocas carbonosas). La determinacin de esta relacin puede igualmente permitimos saber si un grafito es de origen orgnico o mineral (sin embargo, no todos los geoqumicos admiten la validez de este criterio). Parece probable que los grafitos ricos en ciertos elementos qumicos como el vanadio, el boro, el zinc, el molibdeno, etc., han podido tener como origen seres vivos. La vida vegetal estaba ciertamente muy desarrollada en el Precmbrico: anteriormente hemos hecho notar el papel de las cianofceas en la formacin de estromato3itos. Los estromatolitos son abundantes en el Precmbrico; no obstante nos parece exagerado definir el Precmbrico como la era de las cianofceas, pues es poco probable que la vida no haya sufrido una larga evolucin en el curso de esta era, y es cierto que estadios superiores de organizacin estaban ya presentes al menos a la fin del Precmbrico. Walcott admiti la existencia de bacterias fsiles en la serie del Belt; la observacin es cierta pero la interpretacin es delicada, ya que en lb que concierne a tales organismos no parecen imposibles contaminaciones posteriores a la formacin de la roca. Igualmente, en la materia orgnica negra de los slex de la formacin Fig Tree se han descrito recientemente fsiles minsculos (50y a 30y aproximadamente) en
'
17
forma de bastoncito; stos han sido puestos en evidencia despus de la disolucin del slex en cido clorhdrico y la observacin en el microscopio electrnico, de barrido; incluso se les ha dado un nombre, Bacterium isolatum. Tambin en este caso la hiptesis de una contaminacin secundaria no puede ser descartada. Los fsiles incontestables ms antiguos descritos son los observados en el slex de Gunflint (Ontario) considerados como de hace unos 2000 millones de aos. Ciertos autores piensan haber descubierto fsiles en el slex de Fig Tree (Swazilandia - 3 eones 100) y en una cuarcita de Australia occidental (cerca de Southern Cross; antigedad: 2 eones 700), pero estas interpretaciones parecen muy contestables. Por el contrario, la naturaleza biolgica, al menos de ciertas estructuras descritas par Barghoorn y Tyler en el slex de Ontario, es evidente. En el origen de estos trabajos, los autores consideraban que los fsiles de Gunflint eran alineaciones de clulas de algas azules comparables a las Rivularia actuales, y filamentos que evocaban las hifas de los hongos; despus, Barghoorn y Tyler prepararon ms de 800 lminas delgadas y obtuvieron as microfsiles sueltos por maceracin en el cido fluorhdrico. Pudieron describir los siguientes fsiles:
- Gunflintia se presenta en forma de una alineacin de clulas equidimensionales o ms largas que anchas, de dimetro entre 1 y 5 y; si, por el contrario, las clulas son ms anchas que largas, se trata de otro fsil, Animikia. Gunflintia y An/rnikia seran prximas al alga azul actual Oscillatoria. - Ciertos filamentos contienen cuerpos esporiformes (Entosphaerites); se tratara o bien de un alga azul o bien de una bacteria ferruginosa. - Cuerpos esferoidales o elipsoidales con un gran eje de una longitud de 16 P han sido llamados Huroniospora: se trata o bien de algas azules unicelulares, de endosporas de algas azules o bacterias, de dinoflagelados o de esporas de hongos. - Diversas estructuras son completamente enigmticas, como los filamentos ramificado~ con engrosamientos en las paredes (Archaeorestis), los filamentos con disposicin radial (Eoastrion); igualmente Kakebakia designa un fsil con un bulbo esferoidal del que sale un tallo delgado que lleva una corona en forma de sombrilla con ramas radiales.
Los slex de Gunflint contienen adems aminocidos cuya naturaleza corrobora la hiptesis del origen biolgico de estos microorganismos. Recientemente la presencia de corpsculos en forma de esporas (esporomorfos) ha sido estabkcida en el Precmbrico de la URSS y de Francia (macizo armoricano); estos esporomorfos no han podido ser atribuidos a grupos vegetales bien determinados, ya que nuestros conocimientos referentes a las esporas vegetales fsiles antiguas son evidentemente muy limitados, pero estos esporomorfos demuestran al menos que la vida vegetal se desarrollaba ya en el Precmbrico, y tambin que probablemente ciertos vegetales estaban adaptados a la vida terrestre. Entre los errores relacionados con los fsiles precmbricos, recordaremos slo la interpretacin errnea de Eozoon canadense: este pretendido organismo del Precmbrico de los alrededores de Montreal, es en realidad una estructura metamrfica pura.. mente mineral, con alternancia de bandas de calizas y de serpentina y no, como se haba credo, un foraminfero gigante. Entre los microorganismos del reino animal, los foraminferos y los radiolarios son desconocidos en el Precmbrico: Los microfsiles de las ftanitas de Lamballe, atribuidas en otro tiempo a los radiolarios por Cayeux, son en realidad histricosferas (es decir, peridneas con el caparazn ornamentado con numerosas puntas) de pequea dimensin. Las esponjas deban ya existir, ya que espculas de estos organismos han sido encontradas en el Precmbrico del macizo armoricano. En el curso de estos ltimos aos el descubrimiento de una rica fauna precmbrica ha venido a demostrar que en esta poca la vida estaba ya representada por grupos
muy variados. Se trata de la fauna de Ediacara, localidad australiana situada a E kilmetros al norte de la ciudad de Adelaida. Los fsiles estn contenidos en cuarcitas precmbricas indiscutibles, ya que constituyen el subyacente de las areniscas con arqueocitidos cmbricos inferiores, pero, de todas maneras, podemos afirmar que se trata del Precmbrico tardo (Glaessner) . Los fsiles (fig. 17) comprenden numerosas medusas repartidas en seis gneros, cuya canservacin es excepcional en tanto que se trata de formas blandas. Debemos notar que otra medusa precmbrica es conocida en el Precmbrico de los Estados Unidos (Algonkiense de Arizona). Los celentreos estaban tambin representados por pennatlidos bastante comparables a Tos pennatlidos actuales (celentreos) en los que la colonia tiene forma de pluma y los individuos estn situados sobre las ramas, insertas simtricamente a derecha e izquierda de un eje: estos pennatlidos (Rangea, Pteridiniurn), o al menos algunos de ellos o
Fig. 17. Reconstitucin de la fauna de Ediacara. 1. Algas y esponjas hipotticas (desconocidas hasta el momento presente en el yacimiento); 2. Anlido (Dickinsonia); 3. Tribrachidium (organismo enigmtico); 4. Medusas; 5 . Rangea y Charnia (celentreos afines a las plumas de mar actuales); 6. Parvancorina (organismo enigmtico); 7 . Anlido (Spriggina); 8. Anlido en el tubo en que habita.
formas emparentadas (Charnia), se encuentran en el Precmbrico de Africa del Sur y de Inglaterra. Otros organismos (Dickinsonia, Spriggina), con su disposicin caracterstica en segmentos sucesivos, son claramente anlidos, mientras que Tribrachidium es probablemente un equinodermo de un tipo especial (simetra de orden 3 y no de orden 5). Adems de estos organismos, otros fsiles, aunque con una organizacin constante, no han podido ser atribuidos a ninguno de los grupos conocidos, ya sea actual o desaparecido. No conocemos actualmente ningn braquipodo precmbrico seguro: el gnero Lingulella, cuya concha recuerda la de una lingula pero es ms corta, se ha demostrado que no es precmbrico, como se haba credo, sino cmbrico. En cambio, huellas de gusanos que recuerdan las del gusano arencola actual han sido descritas del Precmbrico del Canad (Rhyzonetron) . No se ha descrito del Precmbrico ningn artrpodo seguro: Beltina, considerado primero como un artrpodo por Walcott, es probablemente un fragmento de alga (aunque, en ausencia de toda estructura clara, esto no puede afirmarse con certeza) y Protadelaidea de Australia parece de origen inorgnico. En cuanto a Xenusion, que
19
recuerda a Peripatus, es u n fsil proveniente d e u n bloque errtico imposible de datar rigurosamente y que puede ser cmbrico. Igualmente, ningn molusco precmbrico ha sido nunca descrito. Es posible, sin embargo, que artrpodos y moluscos existieran desde el Precmbrico puesto que estos animales son y a bien diferenciados en el Cmbrico inferior, pero hasta e l momento ningn fsil ha venido a corroborar esta hiptesis. E n estas condiciones n o es ilgico admitir, d e acuerdo con Glaessner, que los organismos del Precmbrico eran blandos y desprovistos d e concha y esqueleto. No obstante, la rareza de los fsiles precmbricos n o autoriza ninguna conclusin definitiva. Parece tambin que la mayor parte de animales precmbricos h a n sido micrfagos. Queremos hacer hincapi en que e n esta exposicin hemos negligido intencionadamente todas las atribuciones dudosas.
Obras generales
ABEL,0. (1920): Lehrbuch der Palozoologie. G. Fischer Edit. J. (1959): Les animaux prhisforiques. La Farandole Edit. Pars. AUGUSTA, BASSE,E. (1955): Les Fossiles, Evolution des structures de la rnafiere vivante. P.U.F. Edit. Pars. BEAUMONT, G . de (1973): Guide des Vertbrs fossiles. Delachaux et Nestl, Neuchiitel. M. y PIVETEAU, J. (1935): Les fossiles. Masson Edit. BOULE, COLBERT, E. (1955): Evolution of fhe Vertebrates. Wiley Edit. Londres. EASTON, W. H. (1960): Invertebrate Paleontology. Harper a. brothers Edit., Nueva York. W. K. (1957): Evolufion emerging. Macmillan Edit. Nueva York. GREGORY, FENTON, C. L. y FENTON, M. A. (1958): The fossil book. Doubleday Edit. Nueva York. LEHMAN, J. P. (1969): Les 2tres vivants (i'origine de la vie; i'origine des Vertbrs; les Choanichthyens et l'origine des Vertbrs Ttrapodes: l'origine des Reptiles; l'origine des Mammif&res; les Primates fossiles). Enciclopedia Francesa; cuadernos de actualidad y sntesis. Contribucin a una puesta al da del tomo V. MOORE,R. C. (1959): Treatise on Invertebrate Paleontology. Geol. Soc. of America et University of Kansas Press. MORET, L. (1953): Manuel de palontologie animale. Masson Edit. MORLEY DAVIES,A. (1959): An introduction to paleontology. Thomas Murby Edit. MULLER, A. H. (1957): Lehrbuch der Palozoologie. Fischer Edit. Jena. ORLOV,1. (1959-1964): Les fondements de la Palontologie (en ruso). Acad. Sc. URSS, Mosc. PINNA, G. (1971): Fossili. Enciclopedia Monografica di Scienze Naturali, vol. 10, Mondadori Edit. Miln. PINNA,G. (1974): Les fossiles. R. Laffont Edit., Pars. PIVETEAU, J. (1960-1969): Trait de Palonfologie, vol. 1, 11, 111: Invertbrs; vol. IV: Agnathes et Poissons; vol. V: Amphibiens; vol. VI: Mammiferes; vol .VII: Primates, Masson Edit. PIVETEAU, J. (1% 1) : Images des Mondes disparus. Masson Edit. SCHINDEWOLF, O. H. (1950): Grundfragen der Palontologie. Schweizerbartsche Edit. Stuttgart. SHROCK, R. S. y TWENHOFEL, W. H. (1953): Principles of Invertebrate Paleontology. Macmillan Edit. Nueva York. STROMER VON REICHENBACH, E. (1909): Lehrbuch der Palaozoologie. Teubner Edit. Woo~s,H. (1961): Paleontology Invertebrate. Cambridge Univ. Press Edit.
6.
20
Paleontologa
Bibliografa del captulo I
ABEL, 0. (1935): Vorzeitlichen Lebenspuren. Fischer Edit., Jena. ABELSON, B. (1956): Paleobiochemistry. Sc. Americ., vol. 195, n." 1. BARGHOORN, E. J. y TYLER,S. A. (1965): Microorganisms from the Gunflint cherst. Science, vol. 147. BOWEN, R. (1966): Palaeotemperature analysis. Elsevier, Amsterdam. M. A. (1969): Proterozoic Stromatolites zonation. Amer. lourn. CLOUD, P. E. y SEMIKHATOV, of Sci., vol. 267. G. (1970): Les empreintes de pas de Vertbrs du Trias de la bordure NordDEMATHIEU, Est du Massif Central. Cahiers de Palontologie, CNRS. FORD,T. D. (1958): Precambrian fossils from Charnwood Forest. Yorkshire Geol. Soc., Proc. 31. M. F. (1962): Precambrian fossils. Biol. Reviews, vol. 37. GLAESSNER, GLAESSNER, M. F. (1961): Precambrian animals, Sc. Americ., vol. 204, n." 3. D. y LESSERTISSEUR, J. (1963): Pistes de Ttrapodes permiens dans la rgion de HEYLER, Lodeve (Hrault). Mm. Mus. Nat. Hist. Nat. Srie C, tomo 11, fasc. 2. KURTEN, B. (1958): Life and death of the Pleistocene Cave Bear. Acta Zoologica fennica vol. 95. MULLER, A. H. (1957) : Lehrbuch der Palaozoologie. Fischer Edit ., Jena.
Captulo II
LA MICROPALEONTOLOG~A
Esta parte de la paleontologa se ha desarrollado considerahlemente en los ltimos cuarenta aos, pues tiene un inters prctico; evidentemente, es excepcional encontrar macrofsiles enteros en un testigo de sondeo, que puede contener gran cantidad de microfsiles que permiten atribuir las diferentes partes del testigo a tal o cual capa. La micropaleontologa se ha convertido en la auxiliar de la prospeccin petrolfera, pero hasta este momento son esencialmente los foraminferos (protozoos rizpodos con la concha casi siempre calcrea) los que interesan a los especialistas de la geologa aplicada: estos foraminferos comprenden alrededor de 30 000 especies bien identificadas, de las cuales existen varios catlogos; el ms voluminoso, el de Ellis y Messina, que se completa anualmente con nuevas fichas, comprende una treintena de volmenes en cuarto. Otros grupos estn an relativamente poco estudiados (radiolarios); sin embargo, recientemente el polen y las esporas, as como los conodontos, han sido objeto de numerosos estudios. Entre los microfsiles atribuidos a protozoos distinguiremos los rizpodos (foraminferos, radiolarios y tintnidos) y los flagelados (cocolitos, histricosferas).
Los foraminferos fueron observados por primera vez en la creta por Lonsdale, en 1835, pero los nummulites eran conocidos desde la Antigedad. D'Orbigny distingua, entre los moluscos cefalpodos, los sifonforos y los foraminferos, pero u n contemporneo de D'Orbigny, Dujardin, demostr que los foraminferos eran en realidad rizpodos y D'Orbigny se uni rpidamente a esta opinin, pero el trmino de foraminfero subsisti. En una arena, el aislamiento de los forafminferos se hace por tamizado y seleccin bajo la lupa binocular. En una roca dura es necesario pulverizar primero la roca mediante trituracin y despus disolver la ganga, en la medida de lo posible, con potasa llevada a ebullicin antes de la tra. Los foraminferos se conservan en pequeas clulas de cartn obturadas por una tapadera de mica. Se los puede aislar o trasladar de una clula a otra mediante u n pincel embebido en agua o alcohol. La reproduccin de los foraminferos tiene lugar segn un ciclo con alternancia de generaciones, sexual y asexual. Munier-Chalmas observ que en los nummulites (vase pg. 25) a una pequea forma corresponde siempre una forma grande de aspecto parecido; despus, Munier-Chalmas y Schlumberger observaron que en otros foraminferos, 10s mililidos, existan en una misma especie formas con una pequea
Fig. 18. Ciclo esquemtico de los foraminiferos A, forma micr.osfrica joven. B, forma microsfrica adulta (asexuada). C, chlula que dar origen a la forma macrosfrica. D, E, F, estadios jvenes de la forma macrosfrica. G, forma macrosfrica (sexuada) liberando los gametos.
cmara inicial (microsfrica) y otras con una gran cmara inicial (macrosfrica). El zologo Lister demostr en 1894, con el foraminfero actual Elphidium, que hay alternancia de generaciones. El ciclo normal es el siguiente (fig. 18): la forma sexual con pequea cmara inicial (esquizonte) da lugar por mitosis, y despus por meiosis, a individuos haploides que, desarrollndose, forman individuos sexuados (gamontes) con una gran cmara inicial (macrosfrica). Los gamontes producen gametos que por fusin vuelven a dar esquizontes. Pero el ciclo es eminentemente variable: 1." el esquizonte puede tener un solo ncleo (en particular en los foraminiferos no calcreos); 2." los gamontes antes de la produccin de gametos, pueden permanecer un cierto tiempo encerrados en un quiste; 3.0 la fecundacin es bastante variable, ya sea que haya disolucin del ncleo primario del gamonte con persistencia de un microncleo, o que el ncleo primario persista; 4." los gametos pueden ser flagelados y numerosos, o ameboides y poco numerosos (este ltimo caso significa una adaptacin litoral). Este ciclo muestra que los foraminferos son animales excepcionales, ya que son a la vez diploides (esquizontes) y haploides (gamontes), mientras que los otros animales son esencialmente diploides; en este sentido los foraminferos se acercan a los vegetales inferiores. Notemos tambin que, como en ciertos hongos, hay gametos 4 y gametos -, pero que entre estos dos extremos hay formas intermedias y que los gametos se fusionan si su diferencia de sexualidad es bastante fuerte (sexualidad relativa). En general, los gametos que copulan no provienen de un mismo gamonte. La alternancia de generaciones, gamonte macrosfrico - esquizonte microsfrico, est lejos de ser una regla general: 1.0 varias generaciones macrosfricas pueden intercalarse entre dos generaciones microsfricas; en este caso, slo la ltima generacin macrosfrica dar gamontes. Las formas macrosfricas pueden ser morfol-
gicamente diferentes (trimorfismo); 2.0 la reproduccin puede ser exclusivamente asexual (apogamia); 3." no siempre hay diferencia de aspecto entre el' esquizonte y el gamonte en lo que concierne a la cmara inicial (prolculo) y el aspecto habitual puede ser invertido (es decir, que el esquizonte puede ser macrosfrico y el gamonte microsfrica). Adems, el estudio estadstico de las dimensiones del prolculo en una espec& dimorfa normal, muestra que hay individuos imposibles de clasificar en microsfrico y macrosfrico segn las dimensiones de su cmara inicial. Por consiguiente, en lo que concierne a los fsiles, en los cuales la reproduccin es desconocida, es mejor hablar de microsferas y de macrosferas en lugar de gamonte y esquizonte. Notemos, sin embargo, que las formas microsfricas presentan, en general, ms cmaras y ms poros que las formas macrosfricas. En los foraminferos actuales . se ha visto que cuando las condiciones de vida se vuelven desfavorables la forma macrosfrica tiene tendencia a predominar, por ejemplo al principio del invierno en el Zuyderzee. Los foraminferos aparecieron en el Crnbrico, pero los fsiles de este piso descritos como tales son de interpretacin discutible. En todo caso, en el Silrico y en el Devnico son representados por formas arenceas que parecen ser el origen de los foraminferos, como lo admita Cushman. Los foraminferos son interesantes no solamente como fsiles de nivel, sino tambin como indicadores paleoecolgicos: pueden darnos datos sobre las temperaturas pasadas (vase pg. 13) y sobre todo sobre las condiciones de profundidad y de temperatura de las aguas marinas en las que vivan. As, por ejemplo, Natland ha podido distinguir entre los foraminferos actuales del Pacfico, a lo largo de las costas de California, cinco dominios ecolgicos correspondientes a temperaturas y profundidades diferentes, y encontr poblaciones comparables de foraminferos fsiles en el Terciario reciente de California. Entre los foraminferos se distinguen formas con la capa externa de la concha recubierta de partculas arenosas ms o menos finamente aglutinadas, ya sea sobre un soporte calcreo o independientes. Los foraminferos con concha arencea comprenden formas grandes como Loftusia con la concha arrollada segn una espiral plana (planispiralada) y que puede llegar hasta 12 cm de largo (Cretcico). Las orbitolinas (ej. Orbitolina concava del Cretcico) tienen tambin una concha arencea, al igual que los fusulnidos. Las ORBITOLINAS tienen la concha cnica, pero slo las primeras vueltas tienen un arrollamiento cnico; las vueltas ms alejadas del pice son anulares; los vacos entre las vueltas estn divididos en camarillas mediante paredes verticales y horizontales; la superficie inferior es a menudo ligeramente cnica (fig. 19 A). Los FUSUL~NIDOS tienen la concha planispiral con vueltas que se superponen y numerosas cmaras; Fusulina (fig. 19 B, C) del Carbonfero medio, tiene la concha fusiforme; Schwagerina tiene una concha generalmente globosa (Prmico). Entre los foraminferos con concha calcrea se distinguen los imperforados, en los que la pared es homognea y de aspecto aporcelanado, y los perforados, con camarillas que se abren por medio de poros y tienen la pared translcida (hialina). Los IMPERFORADOS comprenden los mililidos y las alveolinas. En los MILILIDOS (fig. 20) la concha est formada por un cierto nmero de cmaras dispuestas en ciclos que se recubren: en Quinqueloculina (del Eoceno a nuestros das), cada cmara ocupa dos quintos de circunferencia (fig. 19 D; lm. 1); en Triloculina (fig. 19 F), conocida desde el Jursico hasta nuestros das, las primeras cmaras estn dispuestas como en Quinqueloculina pero slo tres cmaras toman parte en la formacin de la parte externa de la concha, extendindose cada una a lo largo de un tercio de circunferencia; en Pyrgo (sinnimo del antiguo nombre Biloculina), las primeras cmaras tienen una disposicin quinqueloculina, despus triloculina, y slo las ltimas cmaras se extienden sobre una media circunferencia (fig. 19 G). Los mililidos son principalmente abundantes en las calizas de grano grueso de la cuenca de Pars.
Fig. 19. Diversos foraminlferos fsiles: A, Orbitolina (representada esquemticamente y en parte seccionada); cin ecuatorial); E, Alveolina (esquema.de la .organizacin); F, Triloculina (vistas externas); G , Pyrgo; H, Orb~tolltes: seccin ecuatorial en la parte superior, axial en el medio, vista lateral en !a parte inferior;, 1, G!obigerina; J, Lagena;, K. Nodosacia; L, Assilfia:. seccin ecuatorial en la parte superior y axial, en la ,parte inferior; M, Orbito~des (seccin ecuatorial); N , Orb~toldes (seccin axial); 0, Miogypsina (seccin ecuatorial).
B, Fusulina (esquema de la organizacin); C, Fusulina (seccin axial); D. Ouinqueloculina (vistas externas y sec:
Los Orbitolites (Eoceno) tienen una forma en disco deprimido y tienen vueltas (Alveolina del Eoceno) recuerdan las fususuperpuestas (fig. 19 H). Las ALVEOLINAS linas por su modo de arrollamiento pero unos septos secundarios paralelos a la direccin de arrollamiento determinan camarillas tubulares (fig. 19 E). Entre los PERFORADOS, ciertas formas llamadas monotlamas no tienen ms que una cmara (Lagena; fig. 19 J), mientras que otras tienen cmaras sucesivas en lnea (fig. 19 1) poseen cmaras globosas recta (Nodosaria; fig. 19 10. Las GLOBIGERINAS que se acentan en las vueltas externas; estos foraminferos planctnicos son abundantes en los barros de globigerinas de los grandes fondos marinos actuales; son tambin numerosos en la creta que no es un sedimento formado a grandes profundidades. Las MIOGIPSINAS (fig. 19 0 ) son lenticulares y en forma de abanico, con las cmaras iniciales (juvenarium) perifricas o excntricas (sobre todo Mioceno). Los ORBITOIDES (fig. 19 M, N) son tambin lenticulares, pero su concha est reforzada del Terciario tienen por pilares (ej., Orbitoides media, Cretcico). Las LEPIDOCICLINAS dos grandes cmaras iniciales en las formas macrosfricas y, en seccin ecuatorial, las cmaras aparecen o bien en escamas, o circulares o poligonales.
Fig. 20. Forma macrosfrica (A) y microsfrica (6) en un mililido.
Fig. 21. Estructura esquemtica de un nummulite. c, cmara; t, tabique espiral; h, hilo de los tabiques; S, septo.
Fig. 22.
Operculina ( x 12).
Los NUMMULITES tienen una concha lenticular o discoidal planispiral: en seccin vertical aparecen como formados de tringulos unos dentro de otros. Los nummulites sensu stricto (Eoceno y Oligoceno; fig. 21) tienen vueltas cubrientes, mientras que en Operculina (conocidas desde el Cretcico superior) las vueltas son simplemente continuas (fig. 22), y que en Anilina (Eoceno) son tambin continuas pero ms juntas que en el caso precedente (fig. 19 L). Recordemos que los nummulites sensu stricto caracterizan al Terciario inferior (nummultico) y que estos fsiles, que pueden tener
de Pars.
Lmina l . Forarniniferos: micrografias electrnicas (segn Mrne Le Calvez).
a veces grandes dimensiones (12 cm), son visibles en las piedras de las pirmides de Egipto; Estrabn las interpret como las lentejas de las que se alimentaban los antiguos egipcios.
11)
OTROS PROTOZOOS F~SILES
Los radiolarios (rizpodos con esqueleto silceo) fsiles estn an relativamente poco estudiados. Se conocen con certeza desde el Ordovcico. Los pretendidos radiolarios fsiles descritos de las ftanitas de Lamballe (Cotes-du-Nord) son en realidad histricosferas enanas (vase ms abajo). Conocemos barros de radiolarios en los mares clidos y principalmente cerca de las Barbados. Tales barros no parecen haber sido el origen de las radiolaritas y jaspes (Toscana, Crpatos), que son mucho ms ricas en slice. Los radiolarios de superficie tienen un esqueleto ms ligero y los de profundidad un esqueleto ms macizo. Los infusorios pueden presentar a veces un esqueleto calcreo en forma de campana (tintnidos): solamente el esqueleto (fig. 23 B) de estos animales subsiste fosilizado (calizas con calpionellas del Jursico alpino) . Los cocolitofridos son flagelados cuyo cuerpo est cubierto de pequeos anillos calcreos (cocolitos, dimensin del orden de algunas p) Los cocolitos (fig. 23 C), tan pequeos que para su estudio debe utilizarse el microscopio electrnico, son los constituyentes fundamentales de la creta. Los foraminferos estn tambin a menudo presentes en la creta (globigerinas), pero su existencia es menos general. Las histricosferas (fig. 23 D) con esqueleto silceo en escobilla son peridnidos (dinoflagelados); junto con los silicoflagelados (fig. 23 A; flagelados con esqueleto silceo estrellado) son los constituyentes fundamentales de los slex (los cuales obtienen su slice tambin a partir de otros organismos: radiolarios, espculas de esponjas, diatomeas). Los quitinozoos, de afinidades dudosas, son organismos en forma de urnas o de cilindros limitados por membranas quitinosas.
Fig. 23. A, Silicoflagelado. B, Calpionella, C, Cocolitos. D, Histricosfera.
111) M ~ C R O F ~ S I L E VEGETALES S
Conocemos en la' actualidad barros de diatomeas (fig. 24) formados por las cpsulas silceas (frstulas) de estas algas; estos barros se encuentran en los mares fros. La fosilizacin de estos barros da diatomitas, rocas ligeras; esta propiedad ha sido utilizada en arquitectura: la baslica de Santa Sofa, en Estambul, est construida con diatomita. Estas rocas son a veces tan abundantes que la ciudad de Monterrey, en los Estados Unidos, est construida con diatomita. En estado pulverulento las diatomitas se designan bajo el nombre de trpoli o tierra de infusorjos)). Este polvo, mezclado con la nitroglicerina, sirve para la preparacin de la dinamita. Las diatomeas pueden servir de indicadores climticos: as, las variaciones de temperatura del mar Bltico durante el Cuaternario tardo han podido ser estudiadas, desde la fase marina con Yoldia, gracias a los depsitos de diatomeas. Por otra parte, los oogonios 'de carfitos se conocen desde el Devnico; estos oogonios (fig. 25) pertenecen a gneros bastante variados y Grambast ha demostrado recientemente que representan excelentes fsiles de nivel en el Terciario de la cuenca de Pars. El estudio del polen y de las esporas fsiles (palinologa) ha permitido llegar a interesantes consideraciones climatolgicas; se ha estudiado primero el polen de las turberas, fcil de preparar por maceracin de la turba en potnsa a ebullicin, reactivo que no ataca la exina de los granos; luego se ha visto que los granos de polen podan ser extrados de los sedimentos ms diversos: as, por ejemplo, se pueden atacar las arenas con cido fluorhdrico, que no disuelve los granos de polen. Si los granos son poco numerosos, puede pro'cederse a su concentracin mediante la centrifugacin. Los primeros trabajos han sido hechos sobre el polen de las turberas cuaternarias: pueden registrarse sobre un diagrama los diversos porcentajes de diversos polens de rboles reconocidos en una turbera a un cierto nivel, tales como el pino, la encina, el abedul, el lamo, etc.; a tales diagramas se les llama espectros polnicos (fig. 26). El establecimiento de estos espectros ha permitido a diversos autores, entre ellos a Von Post, reconstituir la historia de los bosques europeos en el Cuaternario reciente: sin entrar en detalles, notemos solamente que una fase climtica clida, correspondiente a la edad del bronce en Escandinavia (1500 a.c. aproximadamente), es perfec-
Fig. 25. Oogonio de un carfito fsil ( x 2 0 ) .
Fig. 24. Dos diatomeas; A, Synedra ( x 5 0 0 ) ; B, Coccone~s( x 500).
-- - -6- - -
2 -
Abedul
-.
Pino Avellano
Sauce
---
Olmo, Tilo, Encina
---O-- Aliso
Abeto Fig. 26. Diagrama de antlisis pollnico de una turbera sueca: porcentaje de los diversos granos de polen en abscisas; profundidad en ordenadas.
tamente clara en estos diagramas. Diremos que la arcilla glacial en Escandinavia fue depositada en capas por lo general anuales de algunos centmetros de espesor, las varvas. El anlisis polnico en ciertos casos ha podido ser hecho varva a varva, lo que quiere decir que la evolucin del bosque es conocida ao por ao. Menos interesante es el estudio del polen de hierbas, ms difcil de poner en evidencia. Iversen ha demostrado, no obstante, que una abundancia sbita de polen de hierbas podra ser la consecuencia de una roturacin producida por el fuego; en este sentido, el anlisis polinico aparece pues como un instrumento particularmente precioso para el historiador de la prehistoria. Al mismo tiempo, los granos de polen adheridos a la vestimenta o a los tiles prehistricos encontrados en las turberas pueden permitir su datacin. Ms recientemente, la palinologa se ha orientado al estudio del polen y de las esporas precuaternarias, terciarias, secundarias e incluso primarias; pero cuanto ms nos remontamos en el tiempo, tanto ms difcil es establecer semejanzas con los vegetales conocidos. Desde el punto de vista estratigrfico, esta dificultad es no obstante despreciable, ya que esporas o polens idnticos, a condicin de que sean
bastante numerosos, pueden permitir la deduccin de una contemporaneidad de formacin de un sedimento. Recordemos igualmente que las esporas son a menudo los constituyentes fundamentales de los carbones (ej., carbones de la cuenca del norte de Francia); despus de ser pulidas con un abrasivo blando, las esporas de los carbones puedeq ser estudiadas en el microscopio metalogrfico, que permite el estudio de superficies por reflexin (Duparque). De una manera general, las hullas mates son ms ricas en cuerpos cristalizados y principalmente en restos leosos de paredes celulares que las hullas brillantes, formadas principalmente de sustancia amorfa (vitrinita, resinita). Los abogheadw son carbones de algas (clorofceas, botriococceas: pila, Reinschicc).
IV) OTROS MICROORGANISMOS

Las espculas de holoturias, incluidas en el revestimients externo elstico de estos organismos, son muy abundantes en ciertos sedimentos (arcillas oxfordienses de Villers-sur-Mer). Las calizas con Cancellophycus de los Alpes (Jursico medio) son debidas a espculas de alcionarios (Lucas): estos Cancellophycus, durante mucho tiempo considerados como enigmticos, se presentan bajo el aspecto de improntas divergentes en cola de gallo. Los conodontos son microorganismos en forma de dentculos con una o varias puntas y de aspecto muy variado (fig. 27): han sido atribuidos a gusanos (mandbulas
Fig. 27.
Conodonto devnico.
Fig. 28. Reconstitucin hipottica del aparato tentacular de un conodonto; las flechas indican el sentido de la corriente del agua.
de anlidos), a rdulas de moluscos, a vertebrados. Esta ltima hiptesis se basa e n el hecho de que entre ellos los hay que contie6en fosfato triclcico y tienen una estructura histolgica que recuerda la de los anspidos (vase pg. 149). De todos modos, es poco probable que los conodontos sean restos de vertebrados, ya que el fosfato triclcico existe tambin e n diversos invertebrados y adems porque los conodontos se encuentran asociados en los sedimentos de manera constante en un mismo nivel; esta disposicin hace suponer que los conodontos de una misma asociacin pertenecan a un mismo animal, formando parte de un dispositivo probablemente ciliado, con tentculos alrededor de la boca, o sea un lofforo (fig. 28). Los conodontos perteneceran por lo tanto a un grupo especial, todava enigmtico. El estudio de los conodontos sirve actualmente en estratigrafa, sobre todo para el Devnico: pero los conodontos son conocidos desde el Ordovcico hasta el Cretcico incluido. Se reserva el nombre de escolecodontos (en oposicin a los conodontos sensu stricto) a las mandbulas fsiles de poliquetos.
BLONDEAU, A. (1973): Les Nummulites. Vuibert, Edit. G. (1941): La vie cratrice des Roches. Pr. Univ. Fr. Edit., Pars. DEFLANDRE, GLAESSNER, M. (1963): Principes of Micropaleontology. Hafner Publish, Cy, Londres. GRAMBAST, L. (1959): Extension chronologique des genres chez les Charoidae. Technip Edit. Pars. LE CALVEZ, Y. (1970): Contribution l'tude des Foraminifkres palogknes du Bassin de Pars. Cahiers de Palontologie, C N R S . LEHMAN,J. P. (1969): L'analyse pollinique en Suede d'apres le travaux de L. Von Post. Annales Palontologie, vol. 35. LINDSTROM, M. (1964): Conodonts. Elsevier, Amsterdam. NEUMANN, M. (1967): Manuel de Micropalontologie des Forarninif&res. Gauthier Villard Edit., Pars. POKORNY, V. (1958): Grundzge der zoologischen Mikropalaontologie. Deutsch. Verl., Berln, 1958.
Captulo III
VEGETALES FSILES
Hemos visto que desde el Cmbrico existan algas fsiles. Se ha credo durante largo tiempo que los psilfitos del Devnico inferior y medio representaban los vegetales terrestres ms antiguos pero, desde 1937, esporas diversas han sido descritas en el Cmbrico de Gotland, de Estonia, de la India, etc.; no existe pues ninguna duda de que la flora estaba ya bastante evolucionada en el momento de la aparicin de los primeros psilfitos conocidos. De todas maneras, si la existencia de los brifitos parece cierta desde el Ordovcico (Musciphyton, Hepaticaephyton, Polonia) y el Silrico superior (Sporogonites), la existencia de criptgamas vasculares antes del Silrico superior no es cierta: en el Cmbrico de Siberia se han sealado ejes que
A
1/31.
Fig. 29. A, Rhynia ( x 1/4). B. Horneophyton ( x aprox. Fig. 30. Asteroxylon ( x 1/3). Fig. 31. Psilophyton ( x 1/5).
parecen presentar una estructura vascular, pero estos vegetales muy fragmentados -no miden ms que una decena de centmetros- son difciles de interpretar (Aldanophyton) . La mayor parte de los psilfitos provienen de los yacimientos de Rhynie, en Escocia, y estn silicificados. Los principales gneros son Rhynia, Horneophyton y Asteroxylon. El aparato. vegetativo de Rhynia (fig. 29 A) es un talo vascular, dicotomizado; el talo lleva algunos rizoides en su parte inferior y cicatrices ovales en la parte superior que marcan las trazas de ramas cortas que se haban desgajado (rganos probables de reproduccin vegetativa). La estructura anatmica es simple y muestra, en seccin transversal, una estela rodeada de una corteza; la estela presenta traqueidas en el centro, y en su periferia un Iber con clulas alargadas sin cribas; la corteza comprende un parnquima interno con pequeas clulas angulosas y un parnquima externo con grandes clulas simples. El talo termina con esporangios de 1 mm de dimetro y 5 mm de largo; estos esporangios son sacos con doble pared (capa externa de clulas con paredes prismticas espesas; capa interna con clulas delgadas). Las esporas, muy cutinizadas, son todas iguales (isosporia) y agrupadas en ttradas. Rhynia puede alcanzar una altura de 50 cm. Horneophyton (fig. 29 B) se parece a Rhynia pero la parte subterrnea del talo es tuberosa y el esporangio no es un simple saco, sino que presenta un eje central de tejidos estriles, En Asteroxylon (fig. 30), el talo est recubierto de pequeas hojas dentadas; el nombre de esta planta se refiere a que su tejido leoso presenta en las estelas una disposicin estrellada. Los esporangios piriformes, en las extremidades de las ramas dicotmicas, eran dehiscentes gracias a una base mecnica. Psilophyton (fig. 31), del Devnico inferior del Canad oriental (Gasp), alcanza una altura de un metro y presenta un talo dicotmico espinoso con ramas desiguales, algunas de las cuales terminan en esporangios; estas plantas deban de formar praderas pantanosas. En razn de la diferenciacin poco marcada de su aparato vegetativo, y principalmente de su isosporia, los psilfitos se han considerado como vegetales arcaicos y sintticos prximos a los orgenes de los licopodfitos, de los artrfitos (colas de caballo y plantas afines), y de los pterfitos. No obstante, es tambin posible que los psilfitos, al menos en Rhynia, tengan su talo silicificado de acuerdo con las condiciones del medio rico en solucin silcea, ya que para ciertas consideraciones estas plantas tienen, en efecto, caracteres de xerfitos. Pero como las esporas de vegetales terrestres existen desde el Cmbrico inferior, es posible que los psilfitos sean los representantes tardos de un grupo ms antiguo del cual seran los ltimos vestigios regresivos; y este grupo ms arcaico sera el que dio origen a las criptgamas vasculares. Esta concepcin ha sido criticada recientemente: 1.0 los nuevos estudios han demostrado que los psilfitos eran las criptgamas vasculares ms antiguas; aparecen desde el Gotlandiense con los gneros Cooksonia y Haliserites. Al principio del Devnico no se conocen con exactitud ms que psilfitos (Cooksonia, Zosterophyk m ) ; el primer licfito, Baragwanathia, no aparece hasta la mitad superior del Devnico inferior (Coblenciense de Australia). 2." Los psilfitos, tal como han sido definidos aqu, no son homogneos. Deben separarse los gneros Psilophyton y Asteroxylon, el primero por ser prximo a los helechos y a los pteridoespermfitos, el segundo por ser un licfito. Adems, a partir de los psilfitos evolucionaran todos los vegetales vasculares, que seran difilticos: en efecto, los psilfitos comprenden dos grupos: 1." las riniofitinas, con esporangios terminales y el tallo desnudo (Rhynia, Horneophyton, Cooksonia); 2." las zosterofilitinas, con esporangios laterales (Zosterophyllum). Estos ltimos seran el origen de los licopodfitos por medio de Asteroxylon, cuyo xilema estrellado recuerda el de Colpodoxylon, otro licopodfito devnico; por el contrario, las riniofitinas seran el origen de los helechos y de los
Vegetales fsiles
35
pteridoespermfitos; un gnero tal como Psilophyton podra representar una etapa de transformacin. La flora devnica comprende, adems de los psilfitos, los licopodfitos (emparentados con los licpodos actuales; ej., Baragwanathia del Gotlandiense de Australia), los artrfitos (emparentados con las colas de caballo actuales; ej., Hyenia del Devnico medio), los pterfitos (helechos; ej., Archaeopteris del Devnico superior), las cordaitales (vase ms adelante); la flora devnica es pues ya bastante variada y comprende la mayor parte de los grupos que se desarrollarn en el Carbonfero. Los licopodfitos del Carbonfero comprenden verdaderos rboles, mientras que los representantes actuales de estos vegetales son de pequea dimensin. Los principales licopodfitos fsiles son Lepidodendron y Sigillaria. En Lepidodendron (figura 40, 4), el tronco sobrepasaba frecuentemente los diez metros de altura; este tronco se dicotomizaba en su parte superior en dos ramas iguales, o desiguales, las cuales se ramificaban a su vez, llevando cada rama terminal un penacho de hojas alargadas y lineares provistas de una nerviacin mediana. La base del tronco que se adentra en el suelo, llamada estigmaria se divida en dos partes que, a su vez, se dicotomizaban; las ltimas ramificaciones subterrneas del aparato vegetativo llevan apndices absorbentes; Los estigmaria tienen la misma estructura anatmica que la corona de ramas y no son verdaderas races; se encuentran en el techo de las capas de hulla (es decir, en los sedimentos situados inmediatamente encima de la hulla). Los conos reproductores se encuentran en las extremidades de las ramas ms finas o lateralmente en las ramas espesas. Las hojas se insertan en pulvnulos foliares
ft
Fig. 33. Seccin de un cono de Lepidostrobus; parte superior con microsporangios solos; parte inferior con macrosporangios solos; parte media con microsporangios y macrosporangios.
sobre los que se observan (fig. 32): 1.0 la cicatriz foliar propiamente dicha (f), con huella de haz foliar, y dos cordones de tejidos aerferos (paricnos); 2.O una cicatriz superior (1) correspondiente a una Igula situada bajo la hoja; 3." dos cicatrices inferiores tambin correspondientes a dos cordones aerferos (paricnos, a). Los pulvnulos foliares de Lepidodendron tienen formas de rombo alargado. Los conos (ej., Lepidostrobus) alcanzan treinta cm de largo (fig. 33); presentan un eje sobre el cual se insertan hojas especiales (esporofilos); sobre cada una de ellas descansa un esporangio; estos esporangios contienen ya sea nicamente micrsporas, ya sea solamente macrsporas y, segn las especies, un solo tipo o los dos tipos de esporas existen en un mismo cono (cono unisexuado o bisexuado). En el macrosporangio de otro tipo de cono (Lepidocarpon), solamente se desarrolla una macrspora, en lugar de cuatro como es normal: esta macrspora ser liberada des-
pus de la multiplicacin celular con su esporofilo y su esporangio, cuyo conjunto forma, en cierto modo, un rgano equivalente a un ovario; las micrsporas deban penetrar. en este rgano por una especie de micropilo; despus de la fecundacin, la macrspora es pues, en una cierta medida, comparable a una semilla, pero, al contrario de los vegetales superiores, el vulo despus de la fecundacin no da ningn embrin diferenciado y, por tanto, el trmino de semilla es aqu impropio. Las Sigillaria (fig. 40, 5 ) son tambin arborescentes pero menos ramificadas en su parte superior que Lepidodendron; la base del aparato vegetativo es tambin un estigmaria. Las hojas son ms largas que en Lepidodendron. Los conos (ej., SigiElariostrobus) estn sujetos al tronco bajo la corona de ramas o en la base de las ramas superiores; tienen casi la misma estructura que en los Lepidodendron. Los pulvnulos foliares son bastante variables segn los gneros, frecuentemente hexagonales. La anatoma de Lepidodendron y de Sigillaria es bien conocida, pero no gracias a los restos carbonosos, sino a los especmenes silicificados o conservados en Coa1 Balls (masas de carbonato clcico o de magnesio). Las secciones transversales de tallos de Sigillaria muestran leo secundario, tejido que en los vegetales actuales no es conocido ms que en las dicotiledneas (uno de los grandes paleobotnicos del siglo diecinueve, A. Brongniart, clasific las Sigillaria en las dicotiledneas. Los artrfitos del Carbonfero eran rboles (ej., Calamites, fig. 40,6) que, segn se ha estimado, podan alcanzar de 20 a 30 m de altura y un dimetro de 1 m. A partir de una raz se elevaba un tallo ramificado en candelabro, con varias ramas. Este tallo engrosado en los nudos presentaba a veces races adventicias; un poco por debajo de los nudos se insertaban las ramas laterales igualmente articuladas. Los entrenudos eran lisos o acanalados; los moldes internos de la cavidad medular de los tallos son siempre acanalados. Las hojas en verticilos estaban casi todas en la extremidad de las ramas ms finas; son o bien laciniadas (Annularia; fig. 35), o bien en agujas (Asterophyllites). Las espigas son terminales, aisladas o en verticilos.
Fig. 34. Seccin de un tallo de Calamites. LS, leo secundario; C, canal; Co, corteza; M, medula.
F ig. 35. Annularia.
La anatoma de los tallos es bien conocida, principalmente en secciones transversales (fig. 34) en las cuales se observan, entre otros, una cavidad medular (salvo al nivel de los nudos), leo primario con lagunas de resorcin y leo secundario. La estructura es pues afn a la de una cola de caballo actual, pero con leo secundario. Las espigas son ms o menos comparables a las de las colas de caballo actuales: por ejemplo, en Calamostachys (fig. 36) el eje tiene verticilos de escamas sobre cada una de las. cuales se insertan cuatro esporangios; entre los verticilos de escamas se observan, al contrario de lo que ocurre en las colas de caballo, verticilos de brcteas. Los esporangios eran homospreos o heterospreos.
Vegetales fsiles
37
Lmina II. Psaronius. Tallo de helecho arborescente. Permocarbonfero del Brasil ( x 1/2). En medio del parnquima se distingue U " Parte ~ n t r a que l comprende numerosas estelas (polistelia). Galerie de pallobo~aniqu~, Museum tlonal d H~stolre Naturelle. Parh.
Fig. 36. Seccin de un Calamostachys, cono de equiseto.
Fig. 37. vulo de .Lagenostorna. C, ciipula; N, ncula.
Los vegetales fsiles con frondes de helechos se reparten en dos grandes grupos; los pterfitos* que comprenden los verdaderos helechos y se reproducen por esporas, y los pteridospermfitos, en la actualidad totalmente desaparecidos y que son helechos con semillas: estas ltimas plantas poseen: 1." esporangios que producen polen y 2.O vulos cuyo desarrollo era mucho ms simple que el de los vulos de las fanergamas, ya que no se diferencia ningn embrin: as el aparato reproductor femenino llamado Lagenostoma (fig. 37) comprende un vulo rodeado de una cpula de
(x
Fig. 38. vulo de 7 aprox.).
Lygnopteris-Lagenostoma
Fig. 3 9 : A, Sphenopter* E, Pecopteris; C, Alethopteris; D, Odontoptens; E, Neuropteris.
brcteas vascularizadas y de un tegumento que, replegndose bajo el vulo, delimita una cmara polnica. El trmino de semilla no debera por tanto aplicarse a tal rgano. Durante mucho tiempo no se conoci ms que frondes por una parte y ovarios por otra parte, pero separados: desde 1903, se haban descubierto glndulas
* Debe distinguirse este trmino, que designa exclusivamente los helechos, del de pteridfitos, bajo el cual se agrupan los psilfitos, los licopodfitos, los artrfitos y los pterfitos.
Vegetales fsiles
.39
(fig. 38) sobre el ovario de Lagenostoma, glndulas que eran del mismo tipo que las que tenan los frondes de Lyginopteris; en el mismo ao fueron encontrados tambin frondes y ovarios en conexin; pero los ejemplos de ovarios en su lugar original son raros: stos ocupan posiciones diversas ya sea en segmentos especializados de los frondes, ya sea en los extremos de pnnulas normales, ya sea sobre las hojas o debajo de ellas. Puesto que en presencia de un fronde, a menudo n o es posible decir si se trata de un pterfito o de un pteridospermfito, se prefiere clasificar las hojas por su aspecto: los nombres latinos que se les atribuyen no corresponden a verdaderos gneros pero s a gneros de forma (form genusn), nocin que expresa
Fig. 41.
Glossopteris.
Vegetales fsiles
41
fsiles son frecuentemente arborescentes; comprenden algunos gnipos enteramente desaparecidos; los pteridospermfitos se distinguen de los pterfitos por su estructura histolgica con leo secundario. Se distinguen dos familias principales, las liginopteridceas, con un solo cilindro central, y las medulosceas (fig. 42), poliestrelladas como los verdaderos helechos. Lyginopteris (fig. 43) tena un tallo muy delgado (alrededor de cuatro centmetros de dimetro) sobre el que' se insertaba una gran corona de frondes dispuestos en espiral; la planta deba de ser una liana y podan existir races adventicias sobre el tallo justo en el nivel de las hojas. Los frondes estaban formados por pnnulas lobuladas alternantes; las semillas conocidas bajo el nombre de Lagenostoma (fig. 37) no han sido encontradas fijadas sobre las hojas; los rganos masculinos eran probablemente del tipo Crossofheca (fig. 44), con los esporangios sostenidos bajo las ramas a continuacin de las pnnulas. Las cordaitales (fig. 40,7) son tambin plantas paleozoicas con vulos: Cordaites, por ejemplo, era una planta arborescente que se elevaba hasta 30 40 metros de
Fig. 44. Crossotheca: Aparato reproductor masculino ( x 1 aprox.).
Fig. 45. tambre.
Cordaianthus: flor
masculina
E, es-
Fig. 46.
Cordaianthus: flor femenina
- O,
vulo.
Fig. 47.
Cycadeoidea: flor femenina; seccin.
Vegetales fsiles
43
altura, con corona de ramas ramificadas llevando las hojas y con races regularmente divididas. Las hojas alargadas (que alcanzaban un metro de largo) estn insertas en espiral en las ramas terminales. Las inflorescencias de las Cordaitales llamadas Cordaianthus (figs. 45 y 46) son, o bien machos o bien hembras: en estas ltimas, el eje lleva una espiral de brcteas y vulos pediculados; en las primeras, los estambres estn insertos en el eje entre las brcteas o estn todas en el pice del eje. Las gimnospermas, en sentido estricto, existan ya en el Primario: las cicadales no aparecieron hasta el Trisico, pero las ginkgoales empiezan en el Prmico y las coniferales, cuyo primer representante es el gnero Walchia;, o. ms exactamente Lebachisc, en el Carbonfero superior. Lebachia era un pequeo rbol, considerado como tpico de un clima rido, con hojas en agujas de algunos milmetros de largo, cuadrangulares en seccin; los conos, siempre unisexuados, eran inflorescencias ovoides o cilndricas situadas en la extremidad de ciertas ramas. En el Secundario los principales grupos de la flora paleozoica estn en regresin o desaparecen, a excepcin de las gimnospermas; stas comprenden las cicadales comparables a las Cycas actuales, las bennettitales, plantas afines a las anteriores, las ginkgoales y las coniferales. Por su forma, las bennettitales se parecen a las cicadales; se distinguen, entre otros caracteres, por la posicin de los conos; Cstos estn esparcidos a lo largo del tronco, generalmente entre las inserciones de las hojas, y no situados en la extremidad de los tallos como en las cicadales. Los conos o flores son a veces muy numerosos y tienen forma de roseta. La hoja femenina (Cycadeoidea; fig. 47; Cretcico inferior) comprende una vaina de brcteas con disposicin espiral en la cual se insertan, igualmente en espiral sobre el receptculo, piezas que llevan
Fig. 48. Cycadeoidee: flor masculina; seccin.
Fig. 49.
Williamsonia: reconstitucibn.
cada una un vulo en su parte superior; la flor macho (fig. 48), en el mismo gnero, comprende estambres foliceos con microsporangios. La disposicin de estas flores recuerda las de Magnolia en diversos aspectos y se ha credo que las bennettitales eran el origen de las angiospermas, pero las bennettitales son netamente distintas de aqullas, ya que tienen vulos sin carpelos y estambres primitivos cuya forma recuerda la de un fronde de pteridospermfito. Las Williamsonia (fig. 49; Jursico) son tambin bennettitales pero con troncos y ramas alargadas y con flores situadas en dos pednculos, pero nunca en el eje mismo de la planta. El estudio de los vegetales fsiles ha transformado las concepciones clsicas fundadas en el estudio de las plantas actuales en lo concerniente a la clasificacin botnica, al igual que nuestros conocimientos sobre los vertebrados fsiles han modificado radicalmente la sistemtica de esta clase (vase pg. 233). Es difcil oponer las criptgamas, plantas con esporas, a las fanergamas, plantas con flores y con semillas, ya que han existido plantas con vulos encerrados en un tegumento (esporfilo), los pteridospermfitos y las cordaitales; estos vulos se desarrollaban rpidamente sin dar lugar a un embrin diferenciado que puede esperar, durante una fase
Fig. 50. Eje de Caytonia con una doble hilera de ((frutos)) ( x 1 aprox.).
Fig. 51. Un ((fruto)) de Caytonia.
Fig. 52.
Hoja de Sagenopteris.
de reposo, antes de germinar; si este desarrollo se hace ms lento, tales vulos se convertirn en semillas propiamente dichas. Pero, cmo traducir estos hechos en la clasificacin vegetal? Se han propuesto diversas soluciones: l." reunir bajo el nombre de pterpsidos los pterfitos, los pteridospermfitos, las cordaitales y todas las plantas con flores; los pterpsidos se caracterizan por la presencia de hojas y esporangios abaxiales; 2." agrupar en las fanergamas los pteridospermfitos y las cordaitales; 3." oponer los pteridfitos (es decir, el conjunto de los psilfitos, licopodfitos, artrfitos y pterfitos) a las gimnospermas (es decir, el conjunto de los pteridospermfitos, cordaitales, gimnospermas actuales y grupos parecidos). Ninguna de estas soluciones es satisfactoria, ya que no llevan a una clasificacin filogentica que nos muestre la historia de la vida, puesto que los grandes grupos pterpsidos, fanergamas y gimnospermas as definidos no son unidades naturales. El problema del origen de las angiospermas ha desarrollado numerosas discusiones: fuera de las bennettitales, otro grupo, el de las caytoniales (del Trisico al Cretcico inferior), ha sido frecuentemente dado como el representante de las angiospermas primitivas. Las hojas son palmadas con fololos lanceolados y son llamadas Sagenopteris (fig. 52); los rganos reproductores femeninos conocidos bajo el nombre de Caytonia (figs. 50 y 51) presentan un eje en el cual se fijan dos series de ovarios, una a la derecha y otra a la izquierda. Cada ovario encierra seis u ocho vulos, insertos por pares en la pared dorsal, y el ovario se prolonga hacia abajo por una
Vegetales fsiles
45
especie de estigma. Los rganos masculinos (Caythonianthus) eran pequeos frondes pinnados que llevaban estambres con cuatro alas. Parece bien probado que las micrsporas no germinaban sobre el estigma sino que se introducan en el ovario antes de su cierre; adems, las caytoniales no se parecen a ninguna angiosperma conocida. Puede pues admitirse que estas plantas -clasificadas en los pteridospermfitos ya que no parecen haber tenido semillas- nos muestran cmo las angiospermas han podido tener su origen por modificacin de un fronde ovulfero a partir de los pteridospermf itos. Las verdaderas angiospermas aparecen en el Trisico (Sanmiguela del Colorado sera una hoja de palmera). Los primeros yacimientos importantes son los del Retiense. de Groenlandia, del Lisico de Normanda, etc. Pero estas plantas slo se desarrollan verdaderamente a partir del Cretcico inferior, y su diseminacin es obra de los insectos y los pjaros, que se encuentran en expansin en aquel momento. Las floras cretcicas de angiospermas, incluso en las regiones rticas, presentan elementos templados y tropicales, como por ejemplo las flores actuales de Nueva Zelanda o del Japn. Pueden citarse como yacimientos clsicos en Francia el travertino eocnico de Szanne, el Oligoceno de Aix-en-Provence y de Armissan (Aude), las cineritas pliocenas del lago Chambon, etc.
H. N. .(1961): Sfudies of Paleobotany. J . Wiley Ed. Nueva York, Londres. ANDREWS, D. 1. (1959): Evolution of the Psilophyte palaeoflora. Evolution, vol. 13. AXELROD, BANKS, H. P. (1968): The early history of land plants. Evolution and Environment. Yale University Press, Edit. por Ellen T. Drake. P. y CORSIN, P. (1950): Reconstitution de paysages fossiles. Ann. Paleontologie, BERTRAND, vol. 36. BOUREAU, E. (1964-1970) : Trait de Palobotanique. Masson Edit. L. (1968): Les Plantes fossiles. Masson Edit. EMBERGER, M. (1927): Handbuch der Palobotanik. Oldenbourg Edit. HIRMER, L. (1949): Manuel de Palontologie vgtale. Masson Edit. MORET, D. H. (1920-1923): Studies in fossil Botany. Adam y Ch. Black Edit. SCOTT, A. C. (1933): Plant life through the ages. Cambridge Univ. Press, Edit. SEWARD,
Captulo IV
UN EJEMPLO DE PALEOECOLOG~A: UN MEDIO ARRECIFAL
ARRECIFES ACTUALES
En el mundo actual, si bien es verdad que los arrecifes son casi siempre construidos por celentreos, existen no obstante arrecifes zogenos debidos a la actividad de otros organismos (algas rojas y verdes, esponjas, gusanos, briozoos) . Los celentreos constructores de arrecifes son los madreporarios, los alcionarios y los P co hidrozoos. Los madreporarios representan en nuestros das el conjunto viviente ms considerable de celentreos constructores, tanto por el nmero de colonias como por el nmero de gneros y especies. Recordemos que los madreporarios no poseen alterS nancia de generaciones -slo existe el estadio de plipo- y son hexacoralarios, es decir, tienen la cavidad gstrica dividida por septos dispuestos por crculos sucesivos de 6 o mltiples de 6 (figs. 53 y 54). Los diversos aspectos de las colonias de madreporarios corresponden a los diversos tipos de gemacin: Acropora (fig. 55) tiene aspecto ramoso, Meandrina (fig. 56) tiene los clices meandriformes, Fungia (fig. 57) es aplanada con numerosos septos reunidos por formaciones calcreas perpendiculares a su superficie, los sinaptculos. Los alcionarios, tales como el coral rojo del Mediterrneo y las gorgonias actuales, son tambin hexacoralarios; comprenden formas con tubos de zooides (el zooide es el individuo de la colonia) paralelos reunidos por plataformas calcreas: Tubipora (figs. 58 y 59), Heliopora (figs. 60 y 61); en este ltimo gnero estn presentes, adems, grandes poros para 10s zooides Fig. 53. Organizacin de un hexacora~ r o ~ i a m e ndichos te Y ~eq'efios Poros Para sus diver- laiio. pco, pared del coralito; S, sepfo; tculos. Los hidrozoos, al contrario de los hexacora- si, sinaptcuio. larios, poseen generaciones alternantes y tienen por lo tanto el estadio de medusa. No tienen mesenterio (tabique que contiene un septo y que divide la cavidad gstrica); una forma frecuente, Millepora (figs, 62 y 63), muestra dos tipos de poros que corresponden a individuos diferentes, poros ms
47
Fig. 54:, Esquema del desarrollo de los hexacoralarios en seccion transversal; septos en negro oscuro; mesentreos, lneas a pequeos trazos perpendiculares. A, estadio inicial con 6 septos (protoseptos); B, estadio ulterior con 12 septos, los 6 protoseptos ya formados ms 6 rnetaseptos; C, ndulos calcreos prolongan los rnetaseptos; D, estos ndulos calcreos confluyen entre ellos y con los rnetaseptos:,que toman un aspecto bifurcado; E, principio de aparicion de u n nuevo ciclo de 6 septos de tercer orden entre las ramas de los metaseptos (slo 4 de estos septos estn presentes en este estadio); F, fusin de estos 6 nuevos septos con los rnetaseptos.
A
Fig. 55.
aumentado.
Un madreporario: Acropora. A, vista de conjunto de l a colonia. B. vista de u n fragmento de la colonia
El medio arrecifal
49
Fig. 56.
U n madreporario: Meandrina.
Fig. 57. U n madreporario: Fungia.
grandes, los gasteroporos, rodeados casi siempre por dactiloporos ms pequeos. Los briozoos de los mares tropicales estn frecuentemente asociados a los celentreos en la construccin de arrecifes. Los briozoos actuales con esqueleto calcreo pertenecen a los ciclostomas y quilostomas (vase pg. 59). Entre los anlidos, no solamente se conocen poliquetos que segregan carbonato clcico y que viven en o sobre los arrecifes de coral (Serpula), sino que tambin, por acumulacin de los tubos que les sirven de habitculo, ciertos anlidos pueden
Fig. 58. U n alcionario: Tubipora.
F/g. 59. U n alcionario: Tubtpora (seccin transversal).
F.ig. 60. U n alcionario: Heliopora.
F i g . 61. U n alcionario: Heliopora (seccin transversal). Obsrvense los dos tipos de poros.
F i g . 62. U n hidrozoo: Millepora.
F i g . 63. U n hidrozoo: Millepora (seccin transversal).
formar verdaderos arrecifes (arrecifes de Sabellaria de la baha del Mont Saint Michel, por ejempfo). Las algas constructoras, en nuestros das son casi exclusivamente algas rojas: as, en las costas bretonas, los arrecifes de litotamniadas forman acumulaciones calcreas conocidas con el nombre de maerl. Las algas verdes juegan hoy da un papel de segunda categora, pero del Trisico al Eoceno, las algas verdes sifonadas, las dasi-
Fig. 64. A, Gyroporella (alga calcrea). B. Daciylopora (alga calcrea).
El medio arrecifal
51
cladceas (con los gneros Gyroporella, fig. 64 A; Dacfylopora, fig. 64 8) construan verdaderos arrecifes.
ARRECIFES ANTIGUOS : ORIGEN ZOOLOGICO

Diversos arrecifes antiguos han sido formados por organismos actualmente desaparecidos. As, en el Primario existen dos grandes grupos de celentreos constructotes que desaparecen al final de esta era. Son los tetracoralarios (fig. 6 5 ) , con septos dispuestos en ciclos de 4 o mltiples de 4, y los tabulados (fig. 66), hexacoralarios que tienen el esqueleto con cmaras tubulares cuyo fondo est ocupado por tabiques transversales subparalelos y en los que los septos estn en general reducidos bajo forma de tubrculos o espinas. Los estromatporos son tambin exclusivamente paleozoicos; su atribucin a los celentreos no es cierta, pero en general se les agrupa en los hidrozoos; se caracterizan por un esqueleto formado de capas calcreas concntricas reunidas por pilares verticales irregulares (fig. 67).
F.ig. 65. Desarrollo de un tetracoralario. A, aparic!n de un septo mediano; B, aparicin de dos septos simtricos respecto a un plano mediano; C, D, estadio con 4 septos, simtricos dos a dos respecto a l plano mediano; E, aparicin de 4 nuevos septos a; F, aparicin de 4 nuevos septos b; G, aparicin de 4 nuevos septos c.
Fig. 66. Plipo cuyo esqueleto presenta tbulas (Ta): seccin longitudinal esquemtica.
Fig. 67.
Estromatporos.
MORFOLOGA DE LOS ARRECIFES

Entre los arrecifes tropicales actuales se distinguen arrecifes costeros, barreras, atolones y plataformas. El ejemplo clsico de la gran barrera australiana, que tiene una longitud de alrededor de 1600 km y est a veces muy alejada de la costa, pudiendo alcanzar una distancia de hasta 160 km, no es el nico: se conocen arrecifes barrera en el mar Rojo (al menos tan largo como el de Australia) y en Nueva Caledonia. Los atolones pueden alcanzar a veces grandes dimensiones; en las islas Marshall hay algunos que sobrepasan los 100 km de longitud; el fondo de la laguna de los atolones no siempre es llano; a menudo los pilares coralinos se elevan del fondo. Las plataformas son bancos coralinos. El estudio del islote Bikini (fig. 68) demuestra que un atoln presenta zonas ecolgicas precisas de asociaciones animales y vegetales diversas, controladas, sin duda principalmente por los vientos y las corrientes; la direccin de los vientos configura el atoln, cuya pendiente es ms fuerte del lado que est al abrigo del viento que del lado expuesto al viento. Las diversas zonas (fenmeno de zonacin) se ven particularmente bien en las fotografas areas del atoln. As, del exterior hacia la laguna distinguimos: 1.O una cresta de litotamniadas; 2.0 una zona coralino-algal; 3.O una . O una zona interna zona externa con Heliopora; 4.0 una parte de la isla descubierta; 5 con Heliopora; 6." la playa de la laguna. Bikini es un atoln viviente que, a pesar de las tempestades, gana por todos los lados terreno al mar. Los corales constructores vivientes no sobrepasan una profundidad de 150 m. Dos canales paralelos son bien aparentes entre los macizos de litotamniadas y de corales y parecen ms bien ser resultantes del crecimiento de las colonias que de la erosin. La caliza consolidada parece en Bikini un depsito de laguna. Un sondeo en el atoln ha encontrado el Mioceno a una profundidad de 900 ni. En Eniwetok, un sondeo profundo ha permitido alcanzar el substrato, una roca gnea bsica a la que se superponen todos los pisos del Terciario, del Eoceno hasta el Cuaternario. El Pacfico ha sido pues, desde hace mucho tiempo, la sede de una actividad arrecifal intensa y ha sido afectado por una subsidencia muy lenta. Ms recientemente, son los atolones de la Polinesia francesa los que han sido objeto de estudio y en particular el de Mururoa, en el archipilago de Tuamot, que
Fig. 68. ~ e c c i i n del atolbn de Bikini. 1, cresta con litotamniadas; 2, zona coralino-algal; 3, zona externa con Heliopora; 4, isla descubierta; 5, zona interna con Heliopora; 6, playa de la laguna.
El medio arrecifal
53
comprende 75 atolones. En Mururoa el basamento volcnico est a 438 m de profundidad y sobre l descansan calizas arrecifales cuya edad ha podido ser determie1 estudio paleobiolgico de esta caliza muestra nada gracias al 14C y 234Ur-230Th; que la isla ha pasado por tres estadios de emersin (en relacin con las glaciaciones sucesivas); estas oscilaciones del nivel marino explicaran la rarefaccin de las especies en el curso de los tiempos geolgicos; slo han podido subsistir las especies que podan ser batidas por las olas en el transcurso de los estadios arrecifales sumergidos, en particular los moluscos. La formacin de estos arrecifes es debida esencialmente a la subsidencia, que ha podido ser evaluada en 6 m, 6 como mnimo por 100 000 aos.
FORMACIN DE ARRECIFES
Pueden distinguirse dos tipos de teoras sobre la formacin de arrecifes de corales: las que suponen cambios relativos de los niveles marinos y las que no consideran tales cambios como necesarios. Entre las primeras debe citarse la teora de Darwin que se basaba en la subsidencia y en la hiptesis del crecimiento de los corales hacia arriba y hacia el exterior; por hundimiento del nivel del fondo, los arrecifes costeros podran dar atolones. La teora de Vaughan es bastante parecida a la precedente, pero admite tambin la posibilidad de movimientos ascendentes del fondo. La teora de Darwin ha sido admitida por Dana y Davis. Para Daly, al contrario, las modificaciones del nivel marino se explicaran no por la subsidencia, sino por la fusin de los glaciares. Las segundas teoras fueron desarrolladas por Murray; para que se forme un arrecife, es preciso que haya relieves submarinos debidos a la acumulacin de sedimentos o al vulcanismo. Murray remarc adems que las lagunas eran debidas a una disolucin secundaria del arrecife que creca hacia el exterior. Actualmente parece que las opiniones se orientan hacia una explicacin mixta: la formacin de un arrecife necesitara la presencia de una plataforma antecedente cualquiera que sea su naturaleza, volcnica o sedimentara; las modificaciones del nivel del agua pueden haber jugado un papel pero no son fundamentales.
LOS PRIMEROS ARRECIFES

Desde el Precmbrico se conocen formaciones arrecifales, los estromatolitos. Estos fueron descritos primero por Walcott en el Precmbrico de Montana (serie del Belt), pero despus han podido observarse estromatolitos en diversos niveles geolgicos (vase pg. 16). Hemos visto que estos estromatolitos se haban atribuido a algas azules, y que a veces se ha definido el Precmbrico como la era de las cianofceas. Los estromatolitos no son organismos fosilizados: representan la precipitacin de partculas alrededor de macizos de algas, las cuales han desaparecido despus. Esta interpretacin est confirmada por las observaciones de las cianofceas actuales en las islas Bahamas.
BIOHERMES
El trmino arrecife muy rpidamente ha parecido bastante vago. Por ello se ha intentado precisar la terminologa; se llaman biohermes los arrecifes lenticulares, mientras que se reserva el nombre de biostromas para los arrecifes en bancos continuos (del griego stroma, palabra que designa todo lo que es extendido).
HISTORIA G E O L ~ G I C ADE LOS ARRECIFES
Desde el Precmbrico existen ya biohermes (estromatolitos). Los primeros arrecifes coralinos aparecen en el Ordovcico, y en el Primario estn formados por organismos que desaparecen ulteriormente: tetracoralarios, tabulados, estromatporos. Los primeros hexacoralarios aparecen en el Trisico pero no son todava constructores, sino que se encuentran en la forma de polperos aislados; en el Jursico hay hexacoralarios -diferentes de los gneros actuales- que construyen arrecifes, pero en el Cretcico los hexacoralarios arrecifales pertenecen a una fauna de carcter mucho ms moderna. Los lamelibranquios juegan tambin un papel como agentes constructores: los rudistos (vase pg. 81) aparecen aislados en el Jursico y no se hacen coloniales hasta el Cretcico; es tambin del Cretcico que datan los primeros arrecifes de litotamniadas (solenporos), mientras que los arrecifes de origen alga1 secundarios ms antiguos resultan de la actividad de las algas sifonadas.
Los arrecifes del Devnico de las Ardenas
Los primeros arrecifes aparecen en el Devnico medio bajo forma de biostromas. En el Devnico superior (Frasniense y Famenniense), hay primero biostromas (Frasniense inferior), pero tambin biohermes (Frasniense medio); despus del Frasniense medio, los arrecifes desaparecen. En el Frasniense medio los biohermes se presentan en el mapa (fig. 69) como lentejones en forma de sombrerillo; hacia el norte de la
1 km
&oUviN
Fig. 69. Los bioherrnes del Devnico superior de las Ardenas. (Los arrecifes remesentados en Ilneas verticales son ms jvenes que los representados en lneas cruzadas; Frasniense medio.)
cuenca de Dinant, los biohermes son reemplazados por biostromas, que estn as comprendidos entre una regin litoral situada ms al norte y una regin ms meridional con biohermes. Todos estos arrecifes estn formados por estromatporos, tabulados, tetracoralarios, crinoideos, braquipodos, esponjas (Receptaculites), algas (Girvanella, Sphaerocodium). Adems, tanto en los biohermes como en los biostromas pueden distinguirse partes con predominancia de estromatporos y partes ms ricas en coralarios. Los estromatporos se forman en la zona marina de turbulencia, como lo prueba la pureza de las calizas que los contienen, mientras que las calizas con coralarios, desarrolladas debajo de la zona de turbulencia, en una zona inferior a aquella donde se deposita la arcilla, estn pigmentadas por sales de hierro. Haba pues entonces biostromas cerca del litoral, y ms lejos de la costa, por ser ms fuerte la velocidad de subsidencia, slo ciertos biostromas de coralarios deban de poder mantenerse bajo la zona de turbulencia, ya que su desarrollo se vea frenado por la precipitacin de arcilla. La fase arrecifal del Frasniense medio correspondera pues a variaciones de subsidencia en las cercanas del litoral; en el Famenniense el conti-
El medio arrecifal
55
nente caledoniano se eleva y los arrecifes desaparecen. Recordemos que uno de estos biohermes del Frasniense de las Ardenas es clebre porque da el mrmol rojo de las Ardenas con sus tres niveles: griot superior, regio y griot inferior. Este anlisis paleoecolgico debido a Lecompte prueba, adems, que la disposicin de estos arrecifes frasnienses de las Ardenas no tiene equivalente en la naturaleza actual: si los biostromas evocan arrecifes barrera, no se conocen actualmente biohermes situados ms lejanos a la costa que los arrecifes barrera. Condiciones geolgicas pueden explicar estas diferencias: los mares devnicos eran geosinclinales y transgresivos, con subsidencia del fondo, y es porque haba transgresin en el continente que se observan estas disposiciones particulares. Sin embargo, no debe olvidarse que los animales constructores de estos arrecifes son todos diferentes de los actuales y que su modo de vida no debe corresponder al que nosotros podemos observar hoy.
Arrecifes del Cretcico cantbrico

Los arrecifes del Cretcico cantbrico, estudiados por Rat, nos dan un buen ejemplo de un estudio paleoecolgico en el Secundario. Se trata de arrecifes: 1.O de facies urgoniense (facies de los pisos del Cretcico inferior, del Barremiense al Albiense); 2." cenomanienses con facies de rudistas (Toucasia). En el Cretcico la regin cantbrica estaba ocupada por un golfo que se adentraba una cincuentena de kilmetros hacia el sur a partir de la costa actual y en el que se depositaban numerosos materiales detrticos. Los arrecifes son o bien biohermes o bien biostromas, o bien zonas irregulares que parecen ms ricas en madrporas. Estos arrecifes estn situados en medio de rocas de naturaleza muy diversa tales como areniscas y deban representar islotes de vida intensa, de color claro, en medio de un barro arenoso negro; los aportes terrgenos (fondos arcilloso-arenosos negros) no contenan ms que esponjas (ausentes por el contrario en las calizas urgonienses). No parece que existan arrecifes comparables a stos en la naturaleza actual.
CHEVALIER, J. P. (1961): Recherches sur les Madrporaires et formations rcifales miocenes de la Mditerrane occidentale. Mm. Soc. Gol. Fr., N.S., n." 1, tomo XL. HOFFMEISTER, y LADD (1944): The antecedent Platform theory. Journ. of Geology, t. 52. LADD, TRACY, WELLS,EMERY (1950): Organic growth and sedimentation of an Atoll. Journ. of Geology, t. 58. LECOMPTE, M. (1957): Les rcifs dvoniens de la Belgique. Bull. Soc. Gol. Fr., ser. 6 , vol. 7. RAT, P. (1959): Les pays crtacs basco-cantabriques. Publ. Univ. Dijon, vol. 18. SAINT-SEINE, De P. (1947): Les Poissons de Cerin. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, vol. 2. SALVAT, B. (1970): L'histoire des atolls raconte par leur faune. Sciences Progres, Dcouverte, n." 3429.
Captulo V
PORIFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIPODOS
Porferos o espongiarios
Desde el punto de vista geolgico, los espongiarios son especialmente importantes por su esqueleto. ste est formado de espculas calcreas o silceas, aisladas o formando una red. Slo las megascleras, es decir, las espculas ms grandes, son importantes en paleontologa; las microscleras no se encuentran nunca en su lugar de origen en los fsiles, ya que estaban libres en medio de los tejidos. Se distinguen diversos tipos de megascleras: - las monoaxnicas en forma de aguja recta o ligeramente curvada; - las triaxnicas, con tres radios salidos de un centro comn; - las tetraxnicas, con cuatro radios de los cuales tres estn en un mismo plano y e1 cuarto es perpendicular al plano de los otros tres; presentan formas varias (clavo, ancla, etc.); las hexaxnicas tienen seis ramas dispuestas segn tres ejes perpendiculares; el conjunto de hexaxonas forma redes con vacos cbicos; - las poliaxnicas tienen formas complicadas; - los desmos tienen protuberancias de fijacin. Una esponja simple es un saco blando fijado por su base, abierto en el extremo superior y atravesado por una circulacin de agua: el agua entra por los poros y los canales inhalantes; estos canales se abren en la cavidad pseudogstrica; el agua !a atraviesa y sale en la parte superior por un orificio, el .sculo. La circulacin de agua est determinada por los flagelos de las clulas llamadas coanocitos. En el tipo ascon (fig. 70 A), los coanocitos tapizan la pared de la cavidad pseudogstrica; en el tipo sycon (fig. 70 B, C), slo se encuentran en cestas vibrtiles, cmaras que aparecen como divertculos laterales de la cavidad pseudogstrica; en el tipo leucon, canales vestibulares sin clulas con flagelos dan acceso a las cestas vibrtiles (fig. 71). Se distinguen: .l." Esponjas calcreas, con las faretronas de tipo leucon y los esfintozoarios de tipo sycon (ej., Amblysiphonella del Carbonfero, que tiene aspecto de rosario). 2.0 Esponjas silceas. Estas comprenden: a) las hexactinlidas hexaxnicas con las lisacinas con espculas aisladas (las euplectellas actuales de profundidad son reliquias de este grupo) y las dictioninas con hexaxones soldados formando un retculo; b) las desmospongias con esqueleto sin hexaxones, subdivididas en monactinlidas con monoaxones, tetractinlidas con tetraxones y litstidos con desmos. Los Archaeocyathus del Cmbrico con esqueleto perforado, e n forma de cono
57
esp
e
/
CI
Fig. 70. Esponjas: tipo ascon (A) (seccin Iongitudinal) y tipo sycon (B). C, detalle del tipo sycon. CE, conducto exhalante; co, coanocito; CI, conducto inhalante. 0, sculo; esp, espculas.
hueco fijado por la punta por procesos radiculares, son en general clasificados como afines a los espongiario;. Las espculas de los espongiarios siliceos han desempeado un importante papel en la formacin de numerosas rccas tales como las gaizes (areniscas opalferas),
'1
Cv
Fig. 71. Esponja: tipo leucon (seccin longitudinal). Csd, cavidad subdrmica; Cv, cesta vibrtil; O, sculo.
Porferos, briozoos, braquipodos
59
espongolitas (correspondientes a geles coloidales que resultan de la disolucin de las espculas), las chailles (accidentes silceos incluidos en las calizas groseras), etc.
Briozoos
El trmino briozoo -que significa etimolgicamente animal-musgo- es poco afortunado ya que refleja un error de los antiguos naturalistas que los colocaron durante mucho tiempo en los zofitos, agrupamiento artificial que era considerado como un conjunto de gneros intermedios entre las plantas y los animales. Desde 1830 Thompson observ en los briozoos la presencia de un tubo digestivo y propuso llamarlos polizoos; los autores de lengua inglesa emplean esta denominacin, que es ms lgica. Los briozoos actuales (fig. 72) son pequeos animales coloniales, de ordinario enanos, con larva nadadora que se transforma en un individuo fijo, la ancstrula; a partir de la ancstrula, la colonia se forma por gemacin repetida. Cada individuo, o zooide, vive en una cmara calcrea o membranosa, el zooecio o cistido. En cada zooide el individuo o polpido tiene un tuba digestivo curvado en U, y, en consecuencia, la boca y el ano se abren uno cerca del otro. La boca est rodeada de un lofforo, es decir, de una corona de tentculos huecos, ciliados: sus movimientos y las ondulaciones de sus cilios llevan a la boca las partculas alimenticias; a la menor alerta, el polpido entra en el zooecio invaginndose; est ligado al fondo de ste por un ligamento o funculo; los zooecios tienen formas variadas (cnicas, elipsoidales, cilndricas o prismticas). El orificio puede ser tan grande como el zooecio o ms pequeo que l; en ciertos grupos est cerrado por un oprculo. Los zooecios
.'
Fig. 72. Organizacin de un briozoo actual. Dos zooides de Bugula. a, ano; av, aviculario (dispositivo para atrapar las presas); b, boca; es, estmago; f. funiculo (ligamento que une el individuo al fondo del zooecio); 1, lofforo; ov, ovario.
estn ya o bien separados o bien cimentados por un tejido vesicular, o an separados por pequeos espacios vacos prismticos, los mesoporos. Unas comisuras transversales, los disepimentos, pueden juntar los zooecios; tabiques completos (diafragmas) o incompletos (cistifragmas) pueden dividir los zooecios en compartimientos. Las ovicelas son zooecios modificados correlativamente a la incubacin de los huevos. Los briozoos comprenden los endoproctos, con ano y boca en el interior del lofforo (desconocidos en estado fsil) y los ectoproctos, con el ano en el exterior del lofforo. Los ectoproctos fsiles se dividen en cinco rdenes: Los ctenostomas tienen zooecios membranosos o quitinosos con el orificio cerrado por un proceso dentado en forma de peine cuando el plipo est retrado. Estos briozoos se conocen desde el Ordovcico. Los ciclostomas tienen zooecios calcreos y tubulares con orificio circular. Son ya numerosos en el Ordovcico. Los trepostomas tienen tambin zooecios calcreos y tubulares, pero en este orden los tubos son largos, aunque la colonia presenta una zona axial central formada por las bases de los zooecios y una zona perifrica constituida por los pices de los mismos. Los trepostomas son exclusivamente paleozoicos. Los criptostomas tienen zooecios cortos cuyo orificio queda disimulado debajo de una cmara tubular, con paredes calcreas muy espesas, el vestbulo. Las colonias no son jams masivas. Son tambin exclusivamente paleozoicos. Los quilostomas tienen zooecios calcreos y son los briozoos actuales ms abundantes.
Braquipodos
Los braquipodos fueron primero clasificados con los lamelibranquios; Fue Cuvier el primero que los separ de los moluscos. El nombre de braquipodos fue propuesto por Dumril. La posicin sistemtica es bastante particular. Son absolutamente distintos de los moluscos ya que poseen un lofforo, aparato formado por brazos ciliados y que tiene un papel alimenticio y respiratorio. En otro tiempo se reuna a los braquipodos y los briozoos en el grupo de los moluscoides. Braquipodos y briozoos poseen un lofforo y tienen los sistemas nerviosos y digestivos comparables. No obstante, los adultos de ambos grupos se parecen tan poco que hoy se separan los braquipodos y los briozoos en dos subtipos distintos (en los briozoos los individuos ms grandes no sobrepasan 1,5 mm; adems, 10s briozoos son coloniales), Los braquipodos son todos marinos y fijos; la presencia de braquipodos en los sedimentos es por tanto suficiente para admitir que se trata de sedimentos marinos. Los braquipodos se diferencian de los lamelibranquios por la simetra de SUS valvas. Las valvas son dorsal y ventral en los braquipodos, derecha e izquierda en los lamelibranquios. La valva dorsal es en principio braquial, la valva ventral pedicular. En Magellania; gnero actual, la valva braquial es ms pequea y ms convexa que la valva pedicular. En los braquipodos estas dos valvas pueden estar unidas por una charnela. En Magellania, un saliente mediano de la valva braquial, el proceso cardinal, cuando las valvas estn cerradas se sita entre dos dientes cardinales simtricos que posee la valva pedicular. No todos los braquipodos tienen charnela articulada. De aqu la clasificacin en: articulados o testicardinos e inarticulados o ecardinos.
Porferos. briozoos, braquipodos
61
Fig. 73. Anatomla de Magellania. A, vista lateral. B. cuerpo del animal sacado de la concha. C. vista bianquial. B. boca; L. Iofforo; LM, I6bulos del manto; P. pednculo; Sp, senos paleales.
Los braquipodos estn generalmente fijados al substrato por un pednculo. En Lingula es retrctil y su extremidad dista1 es excavadora. Puede estar ausente en el adulto. En Magellania el pednculo sale por un engrosamiento posterior de la valva ventral: el pico. La valva braquial presenta tambin un saliente. Entre el pico y el lmite de las dos valvas se encuentra el rea (o rea cardinal). La lnea segn la cual se renen las dos valvas en la regin de los picos es la lnea cardinal. : los Ibulos En el interior de las valvas el cuerpo del animal (fig. 73) comprende: 1 carnosos pegados a la superficie interna de las valvas, que forman el manto; 2.0 la masa visceral. El manto emite a veces prolongaciones en forma de tubos que penetran en la concha o la atraviesan. Es el manto el que secreta la concha. Se llama lnea paleal a la lnea que seala el lmite del manto en el interior de cada valva. Un sistema de canales en el interior del manto (senos paleales) tiene un papel circu-
Fig. 74. Impresin de los senos paleales (Orthis).
Fig. 75. Accin de los msculos en el cierre de la concha en Magellania (simplificado).
Pig. 76. Inserciones de los msculos en una valva de Lingula. ad, impresin de los aductores; d, impresin del divaricador; le, impresin del lateral externo. p, pednculo, re. inipresin del retractor; ro, i m l presin del rotador.
latorio y contiene a veces rganos genitales: las huellas de estas cavidades (impresiones vasculares) son frecuentemente visibles en las valvas (fig. 74; Orthis). Los dos lbulos del manto delimitan la cavidad paleal. La masa visceral no ocupa ms que una pequea parte en el fondo de la concha. La parte anterior de la cavidad paleal contiene el lofforo. El tubo digestivo comprende una boca, un estmago y un ano en los inarticulados (los articulados no tienen ano). Debido a este carcter: los inarticulados son an llamados gastrocaulios y los articulados pigocaulios. De cada lado del intestino dos nefridios tienen el papel excretor y evacuan tambin frecuentemente los productos sexuales. Un vaso dorsal aferente forma una especie de corazn. Tambin est presente un ganglio nervioso periesofgico. Las dos valvas estn unidas por msculos. stos dejan en las valvas trazas de insercin muscular. En Magellania, se observa (fig. 75): un par de aductores, dos pares de abductores, dos pares de divaricadores, y un msculo impar protractor. El msculo protractor condiciona los movimientos del pednculo. En Lingula la disposicin de los msculos es diferente y muy compleja (fig. 76). Cuando la accin de los msculos cesa (por la muerte) la concha se cierra. En consecuencia, las conchas de los braquipodos fsiles estn siempre cerradas. Es la abertura la que es un movimiento activo.
2. ESTUDIO DE LA CONCHA DE LOS BRAQUIPODOS
Por definicin, la parte posterior de la concha es la regin del pednculo.

A)
Formacin de la concha
La embriologa de los braquipodos es bastante compleja: es completamente diferente en los testicardinos y en los ecardinos. En los testicardinos, la larva, en el estado de ceflula, comprende una cabeza ciliada, el esbozo del manto y un pednculo (fig. 77). Despus de la fijacin, el manto se recoge y se producen modificaciones de los rganos internos (metamorfosis); el animal, que primitivamente se hallaba en posicin vertical, se coloca en posicin horizontal, descansando sobre un lado: en consecuencia, la valva inicialmente ventral se convierte en dorsal y viceversa. En Lingula, por el contrario, no hay metamorfosis y la valva morfolgicamente ventral lo es tambin durante los primeros estadios del desarrollo. La concha inicial de los articulados no comprende ms que los esbozos de dos placas: dorsal y ventral. En los inarticulados, una sola valva forma la concha inicial'. Estas diferencias en el modo de desarrollo muestran que los articulados y los inarticulados son dos grupos muy diferentes y que quizs cada uno tiene el valor de una clase.
Fig. 7.7. Desarrollo de un testicardino. Recogida del manto (m); la, lbbulo anterior; p, pednculo.
Fig. 7 8 . Deltidio. p,. pednculo; pld, placas deltidiales.
B) 'Modificaciones del rea cardinal Se llama deltirio a la abertura embrionaria comprendida entre el pico y la valva dorsal, por donde pasa el pednculo. En el curso del crecimiento, el deltirio puede ser obturado totalmente o en parte por expansiones calcreas; en este caso n o dejan subsistir ms que una abertura llamada foramen. Estas expansiones (placas deltidiales) se designan con el nombre de deltidium (fig. 78). Cuando estas placas se sueldan en una pieza nica, tenemos un pseudodeltidio (si la sutura es an visible) o un sinfitio (cuando la sutura ha desaparecido). En los articulados, las estructuras correspondientes a las de la valva ventral existen en la valva dorsal. Al deltirio ventral corresponde el nototirio en la valva dorsal. Al deltidio corresponde el quilidio.
C)
Histologa de la concha
Del exterior hacia el interior de la concha se distingue sucesivamente: un peristraco crneo que raramente se conserva sobre las conchas, una capa Zamelar de calcita, una capa prismtica de calcita, con los prismas oblicuos en relacin a las lminas. En Lingula, por el contrario, se observa una alternancia de materia crnea y capas calcreas.
D ) Diferentes aparatos braquiales
En los inarticulados n o hay esqueleto braquial, ni tampoco en algunos articulados. La mayora de los articulados poseen un aparato braquial muy desarrollado.
Fig. 79. Ejemplo de braquidio poco desarroHado (Estlandia). b, braquidio; sm, septo mediano.
Fig. 80. Braquiforo en bucle simple. A, vista lateral; B, vista dorsal. S, saliente; pyu, proceso yugal.
En algunos articulados primitivos (Orthis), dos braquiforos sostienen los brazos del lofforo. Son dos procesos dirigidos hacia el interior de la valva y situados debajo de las dos fosetas de los dientes cardinales. Otros articulados tienen por el contrario un verdadero esqueleto braquial, el braquidio (figs. 79 a 82). a) Gste puede comprender, en los casos ms simples (Rhynchonella), dos pequeos salientes o crura. Los crura pueden prolongarse mediante dos bandas estrechas y formar una argolla (Terebratula). Los bordes anteriores de los crura pueden tam-
Ii
bin prolongarse en forma de dos espiras. Los procesos yugales son engrosamientos medianos de los crura; si estn muy desarrollados pueden reunirse en una banda estrecha yugal y llevar, a su vez, espiras secundarias.
b) Se distinguen tres tipos de espiras, segn su direccin: - los atripoides presentan un aparato braquial en forma de cono dorsoventral con el pice dirigido hacia el plano de simetra de la concha (fig. 81 A). Si el pice de la espira es lateral: - o la lnea cardinal es larga y se trata de espiriferoides (fig. 82); - o es corta y se trata de atiroides (fig. 81 B ) , por ejemplo.
Fig. 81.
Braquiforos: atripoide (A) y atiroide (B).
Fig. 82. Braquiforo espiriferoide.
Si el esqueleto braquial est silicificado, se le separa mediante disolucin en cidos. Si es calcreo, se estudia en secciones seriadas. Se ha observado la evolucin de los brazos en el curso de la ontogenia del gnero actual Magellania. Durante el desarrollo se suceden estadios que corresponden a los diferentes aparatos braquiales de ciertos gneros fsiles.
E)
Fijacin de la concha
Los atremados tienen una concha vertical; los neofremados estn en general apoyados sobre la valva braquial, que puede incluso cementarse en el fondo; inicialmente estn fijados por un pednculo que puede desaparecer secundariamente. En los articulados la valva peduncular es en general superior; se la ha considerado casi siempre como ventral. No obstante, los trabajos recientes de embriologa demuestran que la valva ventral no es siempre peduncular; por lo tanto, es ms prudente hablar de valva braquial y valva peduncular y no emplear los trminos valva ventral y valva dorsal. En Richthofenia (Prmico), la concha est modificada; una valva es abombada y la otra es plana en forma de oprculo. Richthofenia tiene aspecto de Hippurites.
65
Inarticulados (Ecardinos, Gastrocaulios)
Atremados. Pednculo sujeto a la valva ventral; abertura peduncular delimitada por las dos valvas; concha generalmente quitino-fosfatada. Ej.: Lingula, O bolus. Neotremados. Pasaje del pednculo, cuando existe, por una abertura de la valva peduncular. Valva braquial generalmente cnica, valva peduncular plana o cncava. Concha generalmente quitino-fosfatada salvo en el caso de Crania. Ej.: Paterina, Orbiculoidea, Discinisca, Crania. Palaeotremados. Concha probablemente calcrea. Un surco peduncular en la valva ventral. Ej.: Rustella (Cmbrico inferior). Protremados - Telotremados. Concha cakrea, punteada o no, con una charnela (o un aparato similar). Deltirio generalmente cerrado por una o dos placas. Braquidio muy complejo en ciertos gneros. Ej.: Orthis, Strophomena, Penfamerus, Atrypa, Spirifer, Terebratula, Terebratella, Rhynchonella.
Articulados (Testicardinos, Pigocaulios)
La antigua distincin Protremados (con pseudodeltidio) - Telotremados (con verdadero deltidio) no tiene validez, ya que es contraria a las observaciones embriolgicas recientes.
Captulo VI
MOLUSCOS
Los moluscos son metazoos de cuerpo blando constituido por tres partes: la cabeza, la masa visceral y el pie. Ea masa visceral est recubierta por el manto, que segrega la concha. La larva es una trocfora (larva oval con boca lateral, ano terminal, anillos ciliados ecuatoriales y un engrosamiento ciliado en el pice). Los moluscos pueden ser considerados como construidos segn un plan de organizacin primitivo, ms o menos modificado en los distintos grupos; se trataba de un animal con simetra bilateral, y cabeza bien individualizada que llevaba los rganos de los sentidos, que se deslizaba sobre su pie y cuya masa visceral estaba recubierta por un-repliegue carnoso, el manto; la cavidad paleal estaba comprendida entre el manto y la masa visceral, y contena las branquias; el tubo digestivo deba de ser recto, con boca anterior y ano posterior; el sistema nervioso estaba situado debajo del intestino. CLASIFICACIN: Anfineuros: Mol'uscos con simetra bilateral. Solamente los placforos (Anfineuros con placas, representados en la actualidad por los quitones) son fsiles. Los anfineuros sin placas no son conocidos en estado fiil. Escafpodos: Concha tubular alargada. Los bordes del manto estn soldados for: mando un tubo que envuelve la masa visceral. Ej., Denfalium. Gasterpodos: Concha univalva (cuando est presente), en general espiralada. Sin simetra bilateral. Lamelibranquios: Bivalvos. Sin cabeza individualizada (=acfalos). Cefalpodos: Concha univalva. Simetra bilateral neta en la mayora de los casos.
-
Anfineuros y escafpodos
Los placforos comprenden: 1) los poliplacforos, con concha formada por varias placas calcreas alineadas; actualmente estn representados por los quitones. Conocidos en estado fsil casi siempre gracias a la presencia de placas aisladas, aparecen en el Cmbrico superior. 2) Los monoplacforos poseen una concha con una sola placa cuya forma recuerda la de Patella, pero en la que la cara interna est marcada por las trazas de impresiones musculares pares. Se conocen desde el Cmbrico superior y el Silrico; el gnero Tryblidium (fig. 83) fue considerado primeramente como un gasterpodo primitivo. El descubrimiento por la expedicin danesa del Galatea de un
Fig. 83. Concha de Triblydiurn con huellas de inserciones rnusculares.
Fig. 84. Vista interna (A) y externa ( 0 ) de la concha de Neopilina. 0, branquias.
gnero actual manifiestamente emparentado con Tryblidium, Neopilina (fig. 84), a la altura de Mxico, en el Ocano Pacfico, a 3750 m de profundidad, ha mostrado que este ltimo animal -verdadero fsil viviente- presentaba una disposicin seriada de msculos, riones y branquias, con 10 cual recordaba ms bien la organizacin de los quitones que la de los gasterpodos. Los escafpodos son conocidos desde el Silrico; son bastante frecuentes en el Eoceno de la cuenca de Pars.
Gasterpodos
Organizacin
En los gasterpodos la cabeza y el pie estn bien desarrollados; la masa visceral, con un hgado voluminoso, est en la parte posterior del cuerpo; el tubo digestivo est frecuentemente replegado sobre s mismo, por lo que el ano puede abrirse debajo de la cabeza. La boca contiene una rdula (fig. 8 5 ) , es decir, un anillo de quitina provisto de dientes (hasta 750 000); los dientes de la rdula son en general simtricos respecto a un diente mediano. La rdula es soportada por un cojinete cartilaginoso mvil, el odontforo, que tiene el papel de una raspa. La cavidad paleal puede contener branquias, o bien la respiracin puede realizarse a travs de la superficie misma del manto (pulmonados); a veces tambin, las branquias no estn en la cavidad paleal, sino que rodean el ano (Doris). En el curso del crecimiento, la concha, primero en forma de casco, toma seguidamente la forma de espiral plana, y despus la forma de espiral cnica. En numerosos gasterpodos, durante el desarrollo la masa visceral sufre una rotacin de 180. Esta torsin (fig. 86) sita
Moluscos
69
Fig. 86. La torsin en los gasterpodos, a, ano; br, branquia; Sn, sistema nervioso.
el ano y la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo. Adems, tiene los siguientes efectos: 1 ) modifica el esquema del sistema nervioso, que toma la forma de un ocho; 2) provoca la atrofia de las vsceras en el lado hacia el cual se efecta la torsin. La clasificacin en los gasterpodos se hace segn esta torsin, ms o menos completa segn los gneros (vase ms adelante).
Concha La concha puede tener forma de nsombrero chino, pero en este caso no es la concha primitiva en forma de casco la que se ha desarrollado: en Patella, por ejemplo, la protoconcha, es decir, la concha inicial, es helicoidal (fig. 87). La concha
Fig. 87. Crecimiento de una lapa (Patella). Concha de un individuo joven, que muestra que inicialmente era espiralada
Fig. 88. A, Bellerophon; B, Pleurotomaria.
Fig. 89. Seccin de una nerinea.
Fig. 90. Concha levgira (A) y dextrgira (0) de Bulimus.
Fig. 91. Desarrollo de Fissurella. A, Fissurella adulta; 0, estadio de Rimula; C, estadio de Emarginula; D. Fissurella: estadio juvenil.
pateloide puede aparecer en diversos grupos y no representa, en general, un estadio ancestral; la concha puede ser tambin una espiral plana (Bellerophon, fig. 88 A, del Silrico al Prmico); es de notar que en Planorbis, aunque la concha sea una espiral plana, la protoconcha es helicoidal. Generalmente la concha es helicoidal; si cada vuelta recubre a la precedente, la concha se denomina involuta. Si la concha es muy aguda en el pice, las vueltas estn en contacto'por sus caras internas, las cuales se fusionan en un pilar central o columela; la concha es entonces imperforada. Pero, por el contrario, puede quedar un espacio vaco entre las vueltas, espacio que se abre al exterior por un orificio, el ombligo o umbo (concha perforada). En algunas formas, el ombligo es muy profundo; en otros casos, est obstruido por una excrecencia, el callo. La concha puede presentar espesamientos o varices que corresponden a las diversas posiciones de su orificio cuando se detiene el crecimiento. En las nerineas secundarias que pertenecen a facies arrecifales, la pared de la espira se espesa y se pliega; se determinan los diversos gneros de nerineas en secciones delgadas y pulidas que muestran la forma de estos pliegues (fig. 89). La concha de los gasterpodos es, en general, dextrgira (fig. 90): si se orienta la concha de forma que la abertura mire hacia abajo, la espira se enrolla a partir del pice hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Se conocen no obstante gasterpodos levgiros. En el caso de las especies dextrgiras pueden aparecer
Lmina 111. Campanile giganteum. Gasterdpodo gigante de la cuenca de Pars (Luteciense). Alcanza una longitud de 50 cm. Galerie de Palontologie du Mus6um Nacional d'Hktoire Naturelle. Parls.
de tiempo en tiempo mutaciones levgiras; la mutac:in levgira es adems conocida en diversas lneas. La concha es a veces fisurada o perforada: en Emarginula (Trisico-actual), la concha de tipo pateloide muestra una hendidura en su borde; en Fissurella (fig. 91 A) (Jursico-actual) la concha presenta un orificio casi central. En el curso de su desarrollo, la concha de Fissurella (fig. 91 B, C, D) pasa por un estadio de Emarginula, y despus por un estadio de Rimula. Estos orificios corresponden a emarginaciones del borde del manto que segrega la concha. La abertura de la concha est limitada por un reborde o peristoma en el que se distinguen varios labios (externo, interno, inferior y superior). El peristoma puede ser entero o escotado, o prolongado por un canal o sifn. Este sifn tiene la misma significacin anatmica que la hendidura del peristoma de Bellerophon y de Pleurotomaria (fig. 88 B) o de Emarginula; como sta, contiene un canal del manto que exhala el agua. En Bellerophon y Pleurotomaria esta hendidura se obstruye poco a poco, salvo anteriormente, en el curso del crecimiento de la concha. Se conocen casos de gigantismo de la concha: Campanile giganteum del Luteciense tiene una altura de alrededor de 30 cm (lm. III), La ornamentacin de la concha es muy variable en el conjunto del grupo. Las formas ms antiguas son, en general, menos adornadas.
Fig. 92. Platyceras (aprox. x 1). Cr, Crinoide (Platycrinus); PI, Platyceras.
Fig. 93.
Vermetus (aprox. x 112).
Los msculos fijan al animal al interior de la concha; sus huellas son frecuentemente visibles sobre las conchas: son en forma de herradura en las conchas pateliformes; en las conchas colurnelares, por el contrario, el msculo se adhiere en el borde axial. Un oprculo, placa calcrea o crnea, puede ser insertada sobre una parte del pie y cerrar la concha cuando el animal se contrae. Estos oprculos raramente se encuentran fosilizados. Se conocen irregularidades de arrollamiento y desarrollamiento de conchas, fenmenos que aparecen generalmente en las formas fijadas: el desarrollamiento se encuentra a la vez en gneros con espiral baja y en gneros con espiral elevada. Ej., Platyceras (del Silricu al Carbonfero): concha baja con la ltima vuelta sin
Moluscos
contacto con la precedente (fig. 92). Este animal viva fijado sobre el tubo anal de los crinoideos. Vermetus (Terciario-actual): la concha, en principio poco desarrollada, se hace despus netamente espiralada (fig. 93). Ciertos gasterpodos tales como las prpuras actuales dejan en la arena huellas simtricas; se conocen huellas fsiles comparables a las de las prpuras actuales. Adems, hay conchas fsiles que presentan a veces perforaciones muy parecidas a las que hacen, actualmente, los gasterpodos perforantes. Finalmente, se conocen puestas fosilizadas (Bulimus) .
CLASIFICACIN
Ordenes: Prosobranquios (=Estreptoneuros) : sistema nervioso torcido en forma de ocho; la cavidad paleal se abre en la parte anterior; las branquias, si estn presentes, estn delante del corazn. A. Diotocardios: dos aurculas dos riones ej. Pleurotomaria, Bellerophon una aurcula dos riones ej. Patella
B.
Heterocardios:
C.
Monotocardios: una aurcula un rifin
= Pectinibranquios
1) Holostomas, sin canal sifonal ej. Turritella 2) Sifonostomas, con canal sifonal
ej. Cerithium (Los Potmidm, en este punto de vista intermedio entre Turritella y Cerithium, tienen un canal sifonal corto). Opistobranquios (=Eutineuros) : torsin incompleta del sistema nervioso (detorsin) ; cavidad paleal, en general posterior; concha en regresin. A. Tectibranquios: una concha, ej. Aplysia Los Pterpodos son tectibranquios pelgicos con concha frecuentemente cnica y un pie modificado en dos pares de lbulos en forma de aleta, los parapodios. B. Nudibranquios: sin concha, ej. Drzris; no hay fsiles. Pulmonados: la pared de la cavidad paleal, ricamente vascularizada, funciona como un pulmn; carecen de branquias. A. Basommatforos: ojos en la base de los tentculos, ej. Limnea, Planorbis. B. Estilomatforos: ojos en el pice de los tentculos posteriores, ej. Nelix.
Reparticin
Se conocen gasterpodos desde el Cmbrico inferior. Los dio.tocardios son ms arcaicos que los monotocardios. Los diotocardios aparecen en el Cmbrico superior, alcanzan su apogeo en el Primario y experimentan luego una regresin, aunque son
todava abundantes. Los monotocardios aparecen en el Silrico pero son raros en el Primario. Los monotocardios con largos sifones (ej. Murex) son sobre todo conocidos desde el Jursico. Los pulmonados aparecen en el Carbonfero pero no se desarrollan de manera abundante hasta el Jursico superior.
Evolucin La evolucin del gnero Viviparus (Paludina) ha sido objeto de numerosos' trabajos (fig. 94): Neumayr ha demostrado que la evolucin de las paludinas en el Plioceno de las llanuras hngaras es absolutamente gradual. Las paludinas ms antiguas son carbonferas, pero el gnero se ha desarrollado en el Terciario y en particular en el Plioceno del este de Europa. Los ms antiguos Viviparus del Plioceno hngaro son lisos, despus aparecen crestas en las conchas y se desarrolla una ornamentacin
Fig. 94. Diversas formas de paludinas evolucionando progresivamente en el Plioceno hngaro.
(gnero Tylotoma). Para Neumayr estas diferentes formas de paludinas no representaran ms que variedades no hereditarias, fenotpicas, aparecidas por la desalinacin de las aguas. Este problema fue retomado por Franz poco antes de la guerra, con los mtodos biomtricos (vase pg. 11). Tomemos un conjunto de conchas: si este conjunto es heterogneo, comprendiendo, por ejemplo, o bien diversas variedades o bien conchas de animales de edades diferentes, la representacin de la relacin de dos dimensiones (longitud-anchura, por ejemplo) por clases de frecuencias, dar, no una curva en campana, sino una curva con varios mximos. Franz concluy de sus estudios que las diversas formas de paludinas estudiadas son, en su mayor parte, mutaciones, que representan variedades hereditarias y son genotpicas. Muchas especies de gasterpodos deberan ser sometidas a un estudio de este tipo a fin de asegurar su validez. Se sabe, por ejemplo, que las limneas actuales del lago de Ginebra estn sujetas a una gran variabilidad: haban sido clasificadas en cuatro especies, pero la puesta de estas cuatro especies en un acuario da siempre de nuevo Limnae~ovafa. Ecologa
A veces los gasterpodos pueden dar indicaciones de facies: los Cerithium en el Terciario de la cuenca de Pars son francamente marinos, pero los Potmidos vivan, por el contrario, en agua dulce poco salada.
Lamelibranquios
Los lamelibranquios se caracterizan por su simetra bilateral, su concha bivalva y sus branquias: stas son'frecuentemente hileras de filamentos insertos en las cavidades branquiales, o lminas que resultan de la soldadura incompleta de los filamentos branquiales.
Moluscos
75
Fig. 95. Organizacin M, impronta muscular;
un lamelibranquio. placa cardinal.
paleal;
Otros nombres han sido dados a esta clase:
- el nombre de bivalvo es impropio, ya que existen otros animales con conchas bivalvas, los braquipodos, pero mientras que una concha de lamelibranquio tiene una simetra bilateral con una valva derecha y una valva izquierda, una concha de braquipodo presenta, por el contrario, una valva dorsal y una valva ventral; - el nombre de acfalo propuesto por De Blainville corresponde a un momento del pensamiento cientfico en que se clasificaba en un mismo grupo los acfalos con concha y los eacfalos desnudos, es decir, las ascidias; el nombre de pelecipodo -etimolgicamente pie en forma de hacha- considera la forma del pie como un carcter fundamental; y no obstante, la forma del pie es de hecho variable en los lamelibranquios.
Organizacin
En el interior de la concha, la masa visceral est dorsalmente recubierta por el manto. El pie est debajo de la masa visceral. Entre el pie y los lbulos del manto, de una parte y de otra, estn situadas las dos cavidades branquiales (fig. 99). Las valvas estn cerradas por uno o dos msculos aductores: stos dejan sobre la concha una marca (fig. 96) que puede ser nica (monomiario) o doble (dimiario). Entre los dimiarios se distingue los hornomiarios o isomiarios, con msculos iguales, y los heteromiarios o anisomiarios, con msculos desiguales. Adems marcas menos netas de los msculos retractor o protractor del pie son a veces visibles. El msculo aductor puede ser en parte liso (cierre lento de la concha) y en parte estriado (cierre riipido; Pecten). Las valvas se abren bajo la accin de un ligamento que une las valvas; la abertura es pues pasiva; el cierre es activo: a la muerte del animal, la concha se abre, al contrario que en los braquipodos; en consecuencia, se encuentran frecuentemente moldes internos de conchas de lamelibranquios. Los bordes del manto pueden estar completamente separados, como en las ostras, o unidos, salvo en los bordes de los orificios que sirven para la entrada y la salida del agua, la expulsin de los excrementos y la salida del pie. Los orificios posteriores del manto pueden a veces prolongarse mediante tubos o sifones (fig. 97); stos son independientes en Tellina, parcialmente unidos en Tapes, fusionados en Mya. Pueden estar protegidos por tubos calcreos (Teredo) o por placas calcreas (Pholas). El borde del manto est reforzado por un msculo orbicular retrctil. La marca de este borde sobre la cara interna de las valvas es la lnea paleal (fig. 95), integropaleal si es entera y sinopaleal si est escotada por el msculo retractor del sifn.
Fig. 96. Diferentes tipos de charnela. A, taxodonta (Arca); B, isodonta (Pecten); C, heterodonta (Venus); D, disodonta (Mytilus); E, esquizodonta (Unjo); A, D, E, linea paleai integripaleal; C, lnea paleal sinopaleal.
Como en los dems moluscos, el manto segrega la concha. El ligamento es tambin segregado por el manto: es la prolongacin cerca de la charnela de las valvas de la capa externa de la concha, el periostraco. Ligamento y periostraco estn formados de conquiolina, sustancia de naturaleza crnea. El ligamento puede ser un rgano hemicilndrico que se extiende hacia atrs y hacia adelante del pico (ligamento anfidtico). Veremos que, frecuentemente, la parte anterior del animal tiene tendencia a atrofiarse; en este caso, el ligamento no se extiende ms que hacia atrs del pico (ligamento opistodtico). Si las valvas se espesan en la regin de la charnela, el ligamento puede desdoblarse y los movimientos de las valvas tienen por efecto distender el ligamento en la parte externa y comprimirlo en su parte interna, prxima a la masa visceral. Por desdoblamiento, se forma de esta manera un ligamento sensu stricto, que no tiene ms que un papel pasivo, y un resilium elstico, especie de cojinete triangular que hace abrirse las valvas como una bola de caucho oprimida por un cascanueces. El resilium puede ser simple (Mya) o dividido (Trigonia); se alberga en las fosetas de las valvas; a veces una de las valvas (Mya) desarrolla un apndice en forma de cuchara, que sostiene el resilium (condrforo; fig. 98). La masa visceral contiene el tubo digestivo desprovisto de rdula (la boca es anterior, el ano posterior), el pericardio, los riones y las gnadas. El pie puede
Fig. 97. Diversos tipos de desarrollo de sifones. A, sifones ausentes; B, sifones rudimentarios; C, sifones netos D. sifones reunidos en un solo tubo.
Fig. 98. Diversos tipos de ligamento: A, anfidtico; 6, opistodtico; C, prosodtico; D, resilium r (co, condrforo).
ser libre o fijado mediante un bis0 formado por filamentos segregados por una glndula del pie, la glndula bisgena, filamentos que se solidifican en el agua. El bis0 puede presentar diversos aspectos: de cabellera basta (mejilln), de largos filamentos sedosos (Pinna) o de eje calcreo; es entonces llamado aguja (Anornia). Ciertos lamelibranquios, como el mejilln, pueden perder el biso y segregar otro. Los lamelibranquios con bis0 no tienen, en general, ms que un solo aductor anterior poco desarrollado o ausente: Douvill haba admitido que el bis0 que serva de ancla tiraba sobre el pie y que esta traccin tena por efecto la regresin del msculo aductor anterior y de la parte anterior del cuerpo; esto es simplemente una hiptesis. Cada branquia comprende un eje con una hilera externa y una hilera interna de filamentos vasculares. Segn la disposicin de las branquias se distinguen los grupos siguientes: 1 . Protobranquios: Filamentos branquiales cortos, espesos, libres (fig. 99 A), ej. Nucula. 2. Filibranquios (fig. 99 B ) .
a) Filamentos branquiales alargados (Asmusium). b) Filamentos branquiales alargados y recurvados (Arca). Filamentos branquiales alargados, recurvados y reunidos por anastomosis C ) no vasculares (Mytilus) .
Fig: 99. Diversos tipos de o!ganizaci6n branquia1 en los lamelibranquios. A, protobranquia; 6,filibranquia; C, eulamelibranquia; D, septibranquia.
3. Eulamelibranquios: Los filamentos estn reunidos por anastomosis vasculari-
zadas extendidas y se unen al cuerpo por sus dos extremidades (Anodontu, fig. 99 C). 4. Septibranquios: Branquias reducidas a un septo que separa una cmara branquial inhalante de una cmara branquia1 exhalante (Poromya, fig. 99 D).
Concha
La concha comprende tpicamente: 1.0 El periostraco externo formado de conquiolina, materia crnea. Frecuentemente coloreada, esta capa casi nunca es conservada en los fsiles. 2.O Una capa media de prismas poligonales de aragonito o calcita. Estos prismas pueden estar muy desarrollados (Inoceramus) y encontrarse aislados en los sedimentos. A veces, en lugar de prismas se observan columnas de aragonito (Nucula). 3." Una capa profunda lamelar de conquiolina y de aragonito en forma de pepitas o de calcita ya sea en romboedros o en agujas. Las dos capas superiores son segregadas nicamente por el borde del manto, la capa profunda por toda su superficie, como lo demuestra la formacin de perlas alrededor de los granos de arena situados debajo del manto.
Fig. 100. Acanalamientos de la concha embrionaria de un lamelibranquio. 1, ligamento
El pico (corchete o umbo) est, en general, dirigido hacia adelante (concha prosgira); algunas conchas son, no obstante, opistgiras (Nucula, Trigonia). Entre los dos picos, de una parte y de otra de la charnela, numerosos lamelibranquios tienen un rea cardinal caracterizada por una ornamentacin diferente de la de la concha. El rea cardinal est a veces dividida en dos partes (anterior o lnula, posterior o corselete). La charnela presenta dientes y fosetas que se encajan de una valva a otra. La charnela de la concha embrionaria (fig. 100) es dentada. Estos dientes contribuyen a la formacin de la charnela definitiva, siendo su importancia variable segn 10s grupos. La ornamentacin muestra lneas de crecimiento que representan antiguas etapas de crecimiento del borde paleal. Se distinguen los tipos de charnela siguientes: Disodonto - Dientes reducidos, aislados y a veces en regresin (fig. 96 D) - ostras, veneras, mejillones. Taxodonto - Dientes pequeos, todos parecidos, regulares (fig. 96 A) - arcas. Heterodonto - Dientes cardinales cortos situados cerca del pico, casi perpendiculares al borde interno de la valva; dientes laterales menos marcados, alargados (figura 96 C); ej. Venus. Isodonto - Dos dientes cardinales iguales y simtricos en relacin al pico en una valva, y cavidades que se corresponden en la otra valva (fig. 96 B); ej. Plicatula. Esquizodonto - Dientes cardinales prominentes divergentes o bifurcados (fig. 96 E); ej. Trigonia, Como las branquias no se conservan en estado fsil, los paleontlogos se interesan principalmente por los caracteres de la charnela.
Orientacin de la concha
Casi siempre el ligamento est ms desarrollado del lado posterior; la impresin del msculo posterior es ms grande que la del msculo anterior; el seno paleal' es posterior; el escudo es posterior; el borde posterior est, en general, ms desarrollado; el pico casi siempre est recurvado hacia adelante. Los caracteres siguientes permiten distinguir las conchas de los lamelibranquios de las de los braquipodos.
Lamelibranquios
Braquipodos
- valvas casi siempre inequilaterales - concha, en general equivalva

- una valva derecha y una valva iz-
- una -valva superior y una valva inferior
- valvas equilaterales - concha inequivalva
quierda - sin pednculo
- un pednculo y un orificio peduncular
- la
concha se abre a la muerte del animal
- la
que perfora una valva concha se cierra despus de la muerte del animal
Filogenia d e la charnela
La charnela primitiva es taxodonta; sta existe en dos grupos de lamelibranquios diferentes:
A) Los ctenodontos - los dientes convergen segn la direccin del centro de la valva. Este grupo aparece en el Cmbrico superior y vive an en la actualidad (Nucula; fig. 101 A).
Fig. 101. Charnelas ctenodonta (A) y actinodonta (6).
B) Los actinodontos - los dientes convergen hacia el pico (corchete) (fig. 101 B). Tres lneas principales derivan de estos actinodontos: 1. Los amboniquidos (Silrico y Devnico) con dientes poco numerosos que no se unen en el pico. Esta lnea dar lugar a los disodontos. 2. Por mediacin de Parallelodon devnico, tpicamente actinodonto, y despus de Grammatodon (Jursico), con dientes fragmentados, se llega a los pseudoctenodontos (Arca), cuya ctenodontia es adquirida secundariamente. 3. Los dientes pueden estar en regresin, quedando slo dos dientes cardinales en el pico (preheterodontos). estos dan a su vez dos lneas:
a) Gneros con un cardinal posterior y un cardinal medio en la valva izquierda: Preastarfdidos, Por adicin de dientes laterales anteriores y posteriores, estos preastartdidos darn los heterodontos (el grupo ms grande en la actualidad). b) Gneros con un cardinal medio y un cardinal anterior en la valva izquierda: Miofridos y Trigoniidos.
Evolucin
Es durante el Trisico cuando aparecen ms familias nuevas. Parece que la naturaleza de la concha se ha modificado en el transcurso de la evolucin; antes del Carbonfero medio las conchas habran sido de aragonito y, por lo tanto, en general no se habran fosilizado.
ADAPTACIONES DE LOS LAMELIBRANQUIOS

Segn el modo de vida, la concha se modifica de manera frecuentemente convergente en las diversas lneas de lamelibranquios. Se conocen lamelibranquios: 1." que nadan activamente gracias a la abertura y cierre de sus valvas (Pecten), 2." que reptan sobre el fondo por medio de su pie aplanado (Arca, Nucula): la concha es entonces, en general, equivalva y equilateral; 3.0 otros lamelibranquios con excavadores: la concha puede estar slo parcialmente enterrada; el pie que sale en la parte posterior de la concha adquiere una forma lobulada; el animal puede an desprenderse del lodo y desplazarse. El agua entra en la concha y sale de ella por dos orificios del manto situados entre las dos valvas separadas anteriormente. El orificio inferior es inhalante? el orificio superior exhalante, ej. Crassatellites (fig. 102). La concha puede estar totalmente enterrada en el lodo o en la arena; las valvas estn separadas en la parte posterior para la salida del pie y en la parte anterior para la salida de los sifones, ej. Venus (fig. 103). Las conchas enterradas son frecuentemente alargadas (ej. Solen, la navaja); 4." ciertos lamelibranquios perforan las rocas (Pholas: la perforacin de la roca se debe a lentos movimientos de rotacin de la concha).
Fig. 102.
Crassatelltes.
Fig. 703. Venus.
Fig. 104. Gryphaea.
En los ostreidos, la valva izquierda es fija, la derecha es opercular. El crecimiento de la concha tiene lugar principalmente a lo largo del borde de la concha fiiada y de ello resulta que en una cierta medida la concha puede arrollarse ( ~ r ~ ~ h b e a ; fig. 104).
INvERSIN D E
LA CONCHA
Ciertos Chama (Cretcico-actual) estn fijados por la valva izquierda, otros por la valva derecha. Las valvas libres tienen siempre el mismo tipo de charnela, un diente comprendido entre dos fosetas; las valvas fijas presentan siempre dos dientes y entre ellos una foseta.
Fig. 105. Chama calcarata. VD, valva derecha; VI, valva izquierda (fijada).
VI
Fig. 106. Chama retroversa. VD, valva derecha (fijada); VI, valva izquierda.
66
,.,., ,
"'
.S**,
,. ,
VI
VD
Puede entonces oponerse (Munier-Chalmas) los Chama calcarata (fig. 105) normales fijados por la valva izquierda a los Chama (fig. 106) fijados por la valva derecha y con dientes y fosetas invertidos con respecto a los Chama normales. La inversin de los lamelibranquios es conocida a escala genrica, especfica e intraespecfica. Tiene, al menos en ciertos casos, el valor de una mutacin.
Estos lamelibranquios, fijados por el pice de una valva, aparecen en el Rauraciense y desaparecen al final del Cretcico (Daniense), Se les encuentra, en general, en las facies coralgenas; a veces son muy abundantes (Montagne des Cornes en las Corbikres; banco de barras con Hippurites del Beausset, cerca de Toulon). Historia. Han sido recogidos y descritos desde 1775 por Picot de Lapeyrouse. Despus, Lamarck cre la palabra rudisto y situ a estos fsiles cercanos a las ostras. En el Rauraciense y, en el Sequaniense el gnero Diceras se halla tanto fijado por la valva derecha como por la valva izquierda. A partir del Kimeridgiense se distinguen dos grupos de rudistos: 1.0 los fijados por la valva izquierda (Diceras, Requienia, Toucasia), y 2.O los fijados por la valva derecha (Caprina, Hippurites, Radiulites). Las relaciones de estos dos grupos de rudistos recuerdan las de les Chama normales e inversos. Los Diceras rauracienses y sequanienses presentan dos valvas en forma de cuerno,
Paleontologa
arrolladas; la valva fija (derecha o izquierda) es la ms grande, si las dos valvas son desiguales (fig. 107). En cuanto a la charnela, en una valva, un diente est rodeado de una foseta en herradura y tiene un diente posterior. En la otra valva, no existe ms que un diente cnico limitado por dos fosetas. Adems, se observan en las valvas las improntas de las inserciones musculares; el msculo posterior est sujeto por una lmina de la concha. A partir del Sequaniense se distinguen rudistos fijados por la valva izquierda y rudistos fijados por la valva derecha.
A)
Fijos por la valva izquierda
Son an los Diceras y otros gneros tales como Requienia y Toucasia. El gnero Requienia (fig. 107 B) posee una valva fija arrollada y una valva libre opercular; los dientes de la placa cardinal estn poco marcados. El gnero Toucasia (fig. 108) recuerda a Diceras; pero el msculo posterior se inserta sobre cada valva (y no slo sobre una), sobre una lmina de la concha. Esta es inequivalva, con valvas frecuentemente carenadas.
B
Fig. 108. Toucasia.
Fig. 107. A, Diceras; B, Requienia.
Requienia y Toucasia caracterizan la facies urgoniense (=Barremo-Aptiense litoral con calizas blancas, duras, compactas, ricas en plipos, rudistos y nerineas, repartidas en los Alpes, al norte y al sur de la fosa vocontiana que contiene Cretcico inferior de facies profunda).
B)
Fijos por la valva derecha
Son principalmente, los caprnidos y los hippurtidos. 1.O En los CAPRNIDOS la concha est cruzada por numerosas cavidades llamadas: cavidades accesorias cuando estn en la placa cardinal, y canales paleales cuando estn en la regin paleal de la concha (fig. 109). El gnero Caprina (Cenomaniense) tiene una valva derecha pequea y cnica, y una valva izquierda grande y arrollada (fig. 110). Los canales paleales estn separados por lminas radiales llamadas lminas radiantes. La disposicin de estas lminas radiantes permite caracterizar los distintos gneros de caprnidos. El papel de las cavidades accesorias y de los canales paleales es an enigmtico. 2.0 En los HIPPUR~TIDOS (fig. 111), conocidos desde el Turoniense al Daniense, la valva derecha cnica presenta costillas longitudinales y tres surcos paralelos a
Fig. 109.
Seccin transversal de una Caprina mostrando los canales.
los lados. La valva izquierda opercular, porosa, est perforada por dos orificios a veces en parte obstruidos, los sculos, En la valva derecha, a los tres surcos corresponden tres salientes internos (arista ligamentaria [ligamento interno] ; dos pilares); un diente vertical (d) con seccin H era adyacente a la arista ligamentaria, dos fosetas albergaban una un diente posterior de la valva izquierda (fdp), la otra un diente anterior de la valva izquierda ( f d a ) ; en una foseta (ma) se inserta una apfisis de insercin del msculo posterior de la valva izquierda (lmina miofrica); el fondo de la lmina est tabicado; el cuerpo del animal no est contenido ms que en la parte superior de la valva (fig. 112 B). La valva izquierda opercular lleva un diente anterior cnico que tiene en su base un collar de insercin del msculo anterior; un diente posterior 'en lmina; una lmina de insercin del msculo posterior (lmina miofrica) es independiente de este diente (fig. 112 A). La concha presenta una capa interna lisa y una capa externa con canales que se abren al exterior por medio de poros. La clasificacin de los hippurites se basa en la disposicin de los poros (de la valva izquierda) -sta puede ser reticulada, poligonal, lineal-, en la presencia o ausencia de arista ligamentaria, y en el nmero de pilares que pueden faltar o multiplicarse. Por la anatoma de la concha, est claro que la valva superior no poda abrirse basculando alredgdor de la charnela. La valva izquierda deba slo poder levantarse encima de la valva derecha.
Fig. 110. Csprina,
Fig. 111.
U n hippurite
--ma
fda
fdp
Fig. 112. Las dos valvas de un hippurite: A, superior; B, inferior. d, diente; da, diente anterior; dp, diente posterior; E, pilar anterior; f da, fosa del diente anterior; f dp, fosa del diente posterior; ma, insercin del msculo anterior; mp, insercin del msculo posterior; S, pilar posterior.
Fig. 113. Seccin de Radiolites - B, banda sifonal.
No se sabe como se haca la circulacin del agua en el cuerpo del animal; Douvill admita que los hippurites posean dos sifones albergados en los pilares; la salida y la entrada del agua habran podido tener lugar a travs de los sculos. No parece que los pilares, compactos, hayan podido albergar sifones. 3 .O RADIOL~TIDOS (del Urgoniense al Daniense). Los radioltidos (fig. 113) se distinguen de los hippurites por la ausencia de surcos externos, de pilares y de poros en la valva izquierda. La concha tiene una estructura lamelar caracterstica. En la valva derecha (fija) existen frecuentemente zonas con ornamentacin diferente a la del resto de la concha; estas bandas son llamadas sifonales, aunque la existencia de sifones no est ms probada aqu que en los hippurites. En otros radioltidos no existen bandas sifonales externas, sino solamente engrosamientos en el interior de la valva, llamados pseudopilares, ya que la histologa compleja es muy diferente de la de los pilares de los hippurites. En las formas antiguas las valvas presentan dientes y apfisis miofricas que recuerdan las de los hippurites; en las formas ms recientes slo la valva izquierda posee an dientes, la valva derecha no presenta ms que fosetas.
Cefalpodos
Los cefalpodos son muy especializados: la cabeza presenta dos ojos de anatoma bastante compleja y que alcanzan a veces una perfeccin que no se encuentra ms que en los vertebrados; los ganglios nerviosos de la cabeza, ms o menos confluentes, frecuentemente voluminosos, estn contenidos en una cpsula cartilaginosa. El pie se ha acortado .de atrs hacia adelante y se extiende lateralmente y alrededor de la
Fig. 114. Organizacin de un cefalpodo: seccin de una concha de Nautilus. Pc, pico crneo: Br, branquia; CM, cavidad del manto; E, embudo; H, hgado; Es, esfago; Ov, ovario; R, rdula; S, sifn; T, tentculos.
cabeza; lleva los tentculos y el embudo (sifn), rgano musculoso que asegura la salida del agua y la progresin del animal. Puede admitirse que, en los cefalpodos, la parte posterior del cuerpo se ha replegado de 1800 en un plano vertical y que, en consecuencia, el ano y la cavidad paleal han quedado situados debajo de la cabeza; las branquias son correlativamente dirigidas tambin con la punta hacia adelante (fig. 114). Los cefalpodos se clasifican en: 1 . O Dibranquios (=Coleoideos) con dos branq u i a ~ dos , riones, dos aurculas, ej. sepia, calamar, pulpo. 2 . O Tetrabranquios (=Nautiloideos) con cuatro branquias, cuatro riones, cuatro aurculas. Un solo gnero actual: el Nautilus. 3." Ammonoideos: exclusivamente fsiles y clasificados aparte, ya que no se conoce el nmero de branquias. Esta clasificacin es de todos modos, poco satisfactoria: 1.O por prudencia, slo asigna una plaza independiente a los ammonoideos. Sin embargo, a partir de las impresiones de las partes blandas, excepcionalmente conservadas por ejemplo en los esquistos de Wissembach del Devnico medio alemn, se sabe que los ammonites no tenan ms que una decena de brazos; este carcter le distingue de Nautilus, que posee un gran nmero de brazos; los ammonites se distinguen tambin de los nautilos por su rdula: la rdula de los nautilos comprende 13 hileras longitudinales de dientes. Se dice que los nautiloideos son Lateradulata; el nmero de filas dentarias en la rdula es menor en los ammonoideos: as por ejemplo, Eleganticeras del Lisico tiene una rdula con 7 hileras (Angusteradulata). Los dibranquios actuales son tambin Angusteradulata. 2 . O los Orthoceras, nautiloideos fsiles del Prmico, son de todas maneras muy diferentes del Nautilus actual, ya que no tenan ms que una decena de brazos (trabajos recientes de A. Zeiss y U. Lehmann).
Comprenden dos decpodos, los octpodos y los belemnoideos (estos ltimos enteramente extinguidos). Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos son ms largos y estn especializados en la captura de presas.
Paleontologla
Los O C T ~ P O D O S(ej. pulpo, argonauta) tienen ocho brazos. Frecuentemente se han encontrado las partes blandas de dibranquios fsiles; esta excelente conservacin es debida probablemente a la existencia de un msculo paleal potente, que tiene la consistencia del cuero y que protege las vsceras en la fosilizacin. Los tetrabranquios carecen de tal msculo paleal y parece que tambin los ammonoideos. La concha de los belemnoideos comprende tres partes: el rostro, el fragmocono y el proostraco (fig. 115) . 1.0 El rostro es la parte ms frecuentemente fosilizada; puede ser aplanado o en forma de dardo (sentido de la palabra belemnites), puede presentar una punta o un pequeo hinchamiento (mucrn) o carecer de l. 'Muestra en la parte superior una depresin cnica, el alvolo. El rostro puede tener canales y surcos (surco ventral y surcos laterales); los surcos laterales seran la huella de bandas tendinosas que corresponderan a la posicin de las aletas. Huellas de impresiones vasculares, cerca de los surcos laterales, se observan en Belemnitella (fig. 116). En algunos gneros, las incisiones del rostro parten del alvolo. El rostro a veces se prolonga mediante un epirrostro, tubo hueco que envuelve una parte central de estructura fibrosa. En seccin transversal el rostro se ve formado de anillos concntricos de fibras de calcita. Recientemente, Urey, Lowenstam y sus colaboradores se han servido de rostros de belemnites para medir paleotemperaturas (vase pg. 11). 2.0 El fragmocono es un aparato cnico formado de cmaras superpuestas, albergado en el alvolo del rostro y desbordndole. Las cmaras estn separadas por tabiques cncavos o septos, perforados por un sifn. Este sifn una el cuerpo del'
Fig. 115. Seccin de una concha de 'belemnite. Fr, fragmocono; Pr, proostraco; R , rostro.
Fig. 116. Belemnitella: ntense sobre el rostro las formas arborescentes vasculares (aprox. x
Fig. 117. Eobelemnites ( x 413).
7/21.
Moluscos
animal con el fondo del fragmocono, pero no penetraba hasta la cmara inicial globosa situada en el origen del fragmocono. 3 . O El proostraco es un lmina de materia crnea y de aragonito. Raramente se conserva y no es ms que la prolongacin dorsal, en forma de lengeta, del fragmwono.
D'Orbigny describi belemnites del Lisico superior de Inglaterra en los que la cabeza era visible, con sus piezas crneas (mandbulas), as como la impresin de los brazos. En otros casos los belemnites se han conservado con sus bolsas de tinta: as se han podido dibujar reconstrucciones de belemnites del Portlandiense inferior de Solenhofen con sepia fsil; la sepia es la tinta hecha con el negro de la sepia. A pesar de este excelente estado de conservacin, en realidad excepcional, se ignora el nmero exacto de brazos de los belemnites; los autores suponen 6, 8 10 brazos: el nmero de brazos deba ser variable. Sea como sea, su anatoma es la de los decpodos. En el Cenomaniense del Lbano, el gnero Belemnoteuthis, afn de los belemnites, muestra ejemplares admirablemente bien conservados con ojos, mandbulas, intestino, glndulas genitales, improntas de los brazos con un gancho quitinoso, y sifn. En Solenhofen, los belemnites son muy abundantes, formando verdaderos bancos; esto probara las actitudes gregarias de estos animales comparables a las de las sepias jvenes actuales, a menos de que se trate de una acumulacin mecnica.
Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites (fig. 117) del Mississipiense de los Estados Unidos (= Carbonfero inferior); como muchos belemnites trisicos (aulacocertidos), poseen un fragmocono muy desarrollado y cmaras espaciadas, y recuerdan, en cierta medida, a los Orthoceras. Segn Flower, los belemnites tendran su origen en cefalpodos ms antiguos, con concha externa recta; no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido amplio, por adicin de un rostro cnico y de un proostraco. Segn esta hiptesis, los dibranquios derivaran de los tetrabranquios; esta teora parece confirmada por la paleontologa, ya que los primeros tetrabranquios son los cefalpodos ms antiguos conocidos. Est claro, en todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha de Orthoceras. Raros an en el Trisico, los belemnites desaparecen al final del Secundario. En este perodo se conocen belemnites gigantes en los que el rostro slo alcanzaba 80 cm, con lo que el animal deba sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea (Jursico medio). Los belemnites, en general nectnicos, deban normalmente nadar con la punta del rostro hacia adelante; es posible que las formas con el rostro muy agudo hayan sido pelgicas de superficie. La reparticin geogrfica de los diversos gneros, frecuentemente mal definidos, es muy grande, ya que sus larvas deban de ser planctnicas. Se admite frecuentemente que los belemnites del Lisico no tienen surco ventral o slo tienen todava un surco ventral corto sobre la extremidad de la punta rostral. A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi toda la longitud del rostro. Durante el Infracretcico, el surco ventral parte de la regin alveolar y tiene tendencia a acortarse. Finalmente, en el Cretcico superior, el fragmocono se reduce y en su regin aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposicin de los surcos muestra numerosas excepciones en relacin a esta distribucin estratigrfica terica. En el Terciario se conocen an belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria;
el fragmocono alargado de este gnero recuerda, por su forma, una concha de Dentalium.
Origen d e los sepioideos

El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediacin de los neobelemnitidos -en los que se clasifica tambin a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobelemntidos se colocan gneros en los que la anatoma es, en ciertos aspectos, intermedia entre la de los belemnites y la de las sepias. Beloptera (fig. 118 B ; Eoceno), representado por rostros con alas laterales, es un neobelemntido, pero Belosepia (figura 118 A), igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de Belosepia es ms reducido que el de Reloptera; presenta una expansin anterior en forma de collar y una lengeta bien desarrollada detrs del fragmocono; el fragmocono era, ya en este gnero, bastante grande en relacin con el rostro.
Fig. 118. A, Belosepia; B, Beloptera. En la parte superior, secciones sagitales; en la parte inferior, vistas de los rostros de la parte superior Fr, fragmocono.
Fig. 119. A, seccin de Spirulirostridiurn. B, organizacin del hueso de la sepia (seccin). Fr. fragrnocono; Pr, proostraco; R, rostro.
El rostro se reduce an y se pasa a las sepias, donde el rostro no est representado ms que por una pequea punta que, hacia adelante, tiene una corta apfisis de insercin del msculo del manto. El hueso de la sepia es un fragmocono en el que los septos tienen una disposicin compleja, notablemente por formacin de septos suplementarios (fig. 119 B). El hueso de la sepia est recubierto dorsalmente y desbordado por el equivalente morfolgico del proostraco. En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reduccin del rostro va acompaada de la reduccin del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente, por encima, las primeras cmaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre las primeras cmaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfolgicamente intermedio entre Sepia y Spirulirostridium; el fragmocono est menos arrollado que en este ltimo gnero.
En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro se interpreta como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive entre 1000 y 2000 m de profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El fragmocono de Spirula est dividido en camarillas por septos simples perforados por un sifn interno; est situado en la parte posterior del cuerpo del animal.
Fig. 120. Concha de Spirula ( x 74.
Los teutoideos estn representados en nuestros das por los calamares (metateutoideos), en los que el esqueleto est casi siempre reducido a una lmina crnea, no calcificada, llamada pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jursico y del Cretcico tienen an un gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros teutoideos, tales como los del Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados con las partes blandas, son ya menos calcificados (mesoteutoideos) .
Los octpodos aparecen con el gnero Palaeoctopus (Senoniense del Lbano); este gnero posee una concha rudimentaria, hecho que demuestra que los octpodos deben tener posiblemente su origen en los decpodos. Las conchas de los argonautas son conocidas en el Terciario; estas conchas no tabicadas no son, en realidad, verdaderas conchas, sino solamente barquillas para huevos. 11)
TETRABRANQUIOS
El Nautilus
Nautilus vive en el Pacfico, desde Filipinas al archipilago de las Fidji. Conocido por su concha en el siglo XVIII, fue dragado con sus partes blandas por primera vez en 1832, y despus en 1873 por el Challenger. La concha (fig. 114) est arrollada en un plano y dividida en cmaras por medio de tabiques (septos). El cuerpo del animal (figs. 114 y 121) ocupa la ltima cmara (cmara habitada). Los septos estn perforados medialmente y dejan pasar un tubo carnoso, el sifn, que atraviesa todas las cmaras salvo la primera; alrededor del sifn, que une el animal con el fondo de la concha, los septos forman golletes (o cuellos septales) dirigidos hacia atrs: el animal es retrosifonado. La interseccin de un septo con el exterior de la concha es la sutura; si se proyecta esta sutura sobre un plano tangente al borde ventral de la concha (externa), se obtiene la lnea de sutura. sta es simplemente ondulada en los nautilos, con lneas convexas hacia adelante (crestas) o cncavas (lbulos). Dos msculos fijan el animal a la cmara que habita: dejan impresiones superficiales en el interior de las conchas; tales impresiones son a veces visibles en los nautiloideos fsiles. En el contacto con la cmara inicial, el sifn se termina por un engrosamiento o ciego. Cerca del origen de la primera vuelta subsiste un vaco, el orificio umbilical.
Fig. 122. A, Volborthella ( x 5 ) ; B, Plectronoceras ( x 2,5).

Fig. 121. Cmara inicial de u n Nautilus. C, ciego; 0, perforacin umbilical; S, septo; Si, sifn.
Fig. 123.
Lnea de sutura de Aturia.
Aparte de las conchas, se encuentran a veces, fosilizadas en los sedimentos, mandbulas quitinosas de nautilos o de nautiloideos. Recordemos que Nautilus tiene 4 branquias, 4 riones y 4 aurculas. Una masa carnosa, el capuchn, protege la cabeza del animal cuando ste est contrado en el interior de la concha. Noventa tentculos filiformes rodean la boca. En total, la anatoma de Nautilus es bastante primitiva: el sistema nervioso tiene ganglios menos concentrados que en los dibranquios, el ojo carece de cristalino.
Los nautiloideos fsiles
La forma de las conchas de los nautiloideos fsiles (figs. 122 y 125) es variable: recta (ortocono), ligeramente curva (cirtocono), en espiral laxa (girocono), ms o menos involuta (nautilocono), en ortoconos o cirtoconos anchos y cortos (brevicono). Los bordes del peristoma pueden presentar sinuosidades complejas que le estrechan. En los nautiloideos las secciones de las vueltas pueden tener formas variadas. La lnea de sutura puede en algunos casos mostrar sinuosidades (lbulos y nodillones) bastante desarrolladas (ej. Aturia, fig. 123; Mioceno) que recuerdan las de los goniatites. El aspecto del sifn es variable en los nautiloideos. Segn Flower, pueden distinguirse (fig. 124): a) sifones prcticamente sin cuello septal; este tipo de sifn es conocido en los primeros tetrabranquios; b) sifones con cuello septal extendindose en toda la longitud de las cmaras (esta disposicin se observa en los endocertidos);
Fig. 124. Diversos tipos de sifones en los nautiloideos. A, sifn sin cuellos septales. B, sifn con cuellos septales retrosifonados alargados pero n o engrosados. C, sifn con cuellos septales cortos e hinchados en las cmaras. D, sifn con cuellos septales retrosifonados cortos y sin hinchamientos; cuellos septales, tabiques y concha en negro.
sifones engrosados en las cmaras y con cuello septal dirigido hacia el exterior; d) sifones cilndricos con cuello septal corto; e) sifones engrosados por la presencia de una especie de anillos calcreos, los annuli; adems, las paredes de la concha pueden tener espesamientos debidos a depsitos parietales. Este tipo caracteriza notablemente los actinocertidos. Los estudios de la estructura de los sifones son difciles, ya que fenmenos secundarios de recristalizacin tapan las verdaderas estructuras.
C)
Evolucin
En el origen de los nautiloideos se sita a veces el gnero Volborthella (fig. 122 A) del Cmbrico inferior del norte de Europa y del Canad; es un ortocono con sifn medio pero con concha delgada, y, de hecho, es poco probable que este gnero sea un cefalpodo.
Fig. 125. Dos estadios de enrollamiento en los nautiloideos. A, Rhynchorthoceras. 6, Cyclolituites.
Los primeros nautiloideos seguros conocidos aparecen en el Cmbrico superior de China (Plectronoceras; fig. 122 B); se trata de conchas bastante pequeas con septos aserrados y con sifn tubular y marginal. El grupo al que pertenece Plectro. noceras, de los elesmerocertidos, existe tambin en el Ordovcico de Amrica del Norte. El Ordovcico es el piso en el que se conocen la mayora de gneros diferentes de nautiloideos y durante el cual el grupo ha evolucionado: todo pasa como si los gneros fueran entonces muy dbiles; las principales lneas aparecen entonces con los endocertidos, los ortocertidos, los actinocertidos, los oncocertidos (algunos gneros de esta familia tienen sifones con lminas alargadas que, en seccin transversal, toman el aspecto de septos de celentreos). Es tambin en el Ordovcico cuando se conocen los ms grandes nautiloideos: Endoceras duplex era un ortocono de 2 m de largo. En total, en el Silrico abundan las conchas rectas o curvadas y aparecen las primeras conchas arrolladas (Discoceras); el arrollamiento es as cada vez ms acusado en la serie morfolgica siguiente: Rhynchorfhoceras, Ancistroceras, Cycloltuites (gneros del Ordovcico escandinavo; fig. 125). En el Carbonfero y en el Prmico, los ortoconos estn en regresiil y las formas arrolladas se hacen ms abundantes. Despus del Trisico no subsisten ms que formas lisas, relativamente pequeas, opuestas a las formas prelisicas, que muy a
menudo son ornamentadas y ricamente esculturadas. La evolucin de los nautiloideos parece ser un buen ejemplo de desigualdad de velocidad evolutiva.
111)
AMMONOIDEOS
Los ammonites, conocidos antiguamente con el nombre de cuernos de Amrnn~, fueron separados de los nautilos por Lamarck, quien cre el gnero Ammonites, actualmente fragmentado. Fueron luego los trabajos de De Haan, y sobre todo 10s de Von Buch, los que mostraron que se poda oponer claramente los ammonoideos, a los nautiloideos, por los caracteres del sifn y tambin clasificar los ammonoideos segn la posicin de este rgano. Al contrario que los nautiloideos, los ammonoideos tienen tabiques convexos hacia adelante, con sifn no medio, sino marginal; los cuellos septales estn en general dirigidos hacia adelante; los ammonoideos son casi siempre prosifonados.
Organizacin
CONCHA. La concha, en general mal conservada, comprende diversas capas de las cuales nicamente la capa interna nacarada est presente en los fsiles con bastante frecuencia. El espesor de la concha es muy desigual segn los gneros; pueden oponerse formas con conchas delgadas (leiostr6ceos) a formas con conchas espesas (traquiostrceos). La ltima vuelta de la concha recubre frecuentemente las precedentes (concha involuta). El lmite de la superficie recubierta y de la superficie libre se llama lnea de involucin. El borde ventral de la concha es el borde externo (concha exogstrica). Se distinguen diversas formas de conchas: los oxiconos son conchas lenticulares agudas; los platiconos son conchas lenticulares redondeadas ventralmente (en el exterior); los esferoconos son conchas globosas; los cadiconos son conchas alargadas; en los serpenticonos el ombligo es ancho, las vueltas poco cubrientes; en los crioconos las vueltas de espira estn despegadas (fig. 126). Las dimensiones de las conchas son muy variables; la ms grande conocida es la de Pachydiscus seppenradensis (Senoniense) que alcanza 2,50 m de dimetro (lm. IV). Al contrario, Nannites, del Eotrisico, del Himalaya, tiene el tamao de una lenteja. La cmara ocupada (ltima cmara) puede ser ms o menos larga: slo en casos excepcionales ocupa ms de dos vueltas. Segn la longitud de la cmara ocupada se distinguen ammonites brevedomos y ammonites longidomos. Los primeros deban tener el cuerpo globuloso, mientras que los segundos lo deban tener vermiforme.
Fig. 126. Diversas formas de conchas d.e ajnmonites. A, oxicono; B, cadicono; C, serpenticono; D, platicono.
Fig. 127. Morphoceras. A, vista lateral; B, vista anterior. 8, emplazamiento de la boca; 0, emplazamiento probable del ojo.
Fig. 128. Cmara inicial d e un ammonite. Ci, cmara inicial; ps, prosifn; Si, sifn.
'
La ornamentacin vara con la edad y puede desaparecer incluso completamente en las partes ms viejas de la concha (gerontismo). El peristoma, es decir, el borde de la cmara ocupada, puede a veces estar engrosado en forma de labio; su contorno puede ser conforme a una seccin de la vuelta o escotado en relacin a sta. Cuando el peristoma es sinuoso, presenta concavidades o senos y convexidades (lbulos); frecuentemente, en los ammonites sensu stricto, muestra adems ventralmente una lengeta y lateralmente a veces dos largas apfisis yugales. El peristoma puede ensancharse o contraerse. En ciertos casos es reemplazado por varios orificios (Morphoceras pseudoanceps, fig. 127; Bajociense): un orificio medio para la boca y el embudo; dos orificios laterales probablemente ocupados por los ojos; dos orificios periumbilicales a derecha e izquierda por los que posiblemente podan salir los brazos. En esta especie, el crecimiento de la concha deba hacerse detrs del peristoma (crecimiento subterminal); pero, en general, el borde del peristoma se integra en la concha en el transcurso del desarrollo y el crecimiento es terminal. El sifn (al contrario que en los nautilos) penetra en la protoconcha donde termina por un engrosamiento o ciego; est unido al fondo de la protoconcha (cmara embrionaria) por un tubo calcreo, el prosifn (fig. 128). En ciertos ammonites tales como Phylloceras, el sifn se engruesa tambin cuando atraviesa los primeros tabiques. En cada cmara, existe alrededor del sifn un gollete calcreo, o cuello septal, dirigido hacia adelante (ammonoideos sensu stricto: prosifonados), hacia atrs (goniatites y climenias: retrosifonados). En las climenias, los cuellos septales son muy alargados, alcanzando la pared de la cmara precedente. En el curso del desarrollo, un ammonites puede ser primero retrosifonado y despus prosifonado, ej. Tropites phaebus. El sifn no es nunca medio en la vuelta externa: es externo o ventral en los extrasifonados (ammonoideos sensu stricto: goniattidos, fig. 135), interno en los climnidos (intrasifonados; fig. 129). Sin embargo, el sifn atraviesa frecuentemente los primeros tabiques casi en sus centros. As pues, los ammonoideos pueden clasificarse, segn la posicin del sifn y la direccin de los cuellos septales, en: prosifonados retrosifonados intrasifonados extrasifonados Ammonoideos Climnidos Goniatitidos
La sutura puede ser estudiada por medio de diversas tcnicas; en general aparece hueca ya que el tabique ha sido disuelto durante la fosilizacin, se puede entonces dibujar la sutura, no siguindola, sino extendiendo pintura sobre la pared del fsil y lavndolo a continuacin; la pintura queda en el hueco de la sutura. Se puede
Fig. 130. U n goniatite: Tornoceras
Fig. 129. Una clmenia, Gonioclyrnenia y, su lnea de sutura; ntese la posicin interna del sifn.
Fig. 131. Suturas embrionarias de los ammonites. An, sutura con modilln central estrecho; As, sutura ligeramente cncava; La, sutura con modilln central ancho.
tomar tambin un molde en colodin de la sutura, lo que tiene la ventaja de poderse observar en un plano. Recordemos que la sutura se estudia, en principio, segn su proyeccin en el plano tangente en el borde ventral de la concha. La sutura (figs. 136, 138, etc.) comprende partes convexas hacia adelante (modillones) y partes cncavas (1buIos). La sutura vara en el transcurso del crecimiento del ammonite. A partir del segundo tabique presenta dos elementos impares, el lbulo ventral externo E y el lbulo dorsal o interno 1. Despus aparecen nuevos lbulos por invaginacin de los modillones. La sutura de la cmara inicial (fig. 131) es profundamente diferente de la de las otras cmaras. Presenta frecuentemente un modilln ventral primario: este, a partir del segundo tabique, da lugar a un lbulo ventral externo. En los ammonites se distinguen tres tipos de sutura embrionaria: 1) sutura ligeramente cncava, a veces deprimida por un pequeo lbulo medio - goniatites primitivos; 2) sutura con modilln central ancho - goniatites ms recientes, verdaderos ammo-nites del Prmico y parte del Trisico; 3) sutura con modilln ventral estrecho, est presente en diversos ceratites y en los verdaderos ammonites ms recientes. La lnea de sutura definitiva se complica por incisin de sus elementos: lbulos y modillones permanecen simples en los goniatites; slo los lbulos presentan incisin en los ceratites (fig. 138 D); en los ammonites, finalmente, tanto los lbulos como los modillones tienen incisiones. Pueden distinguirse tres tipos de tabiques: goniattico, cerattico y ammontico. Cuando las incisiones son muy numerosas, la sutura se denomina perejilada. En general las suturas son ms fuertemente perejiladas en el Jursico y Cretcico que en el Trisico, pero parece que este carcter alcanza, en todos los niveles del Secundario, las extremidades de las ramas filticas. Adems,
Moluscos
95
se conocen en el Cretcico pseudoceratites y pseudogoniatites con suturas ceratticas y goniatticas. APTICO. Se denominan apticos (fig. 132) las piezas calcreas o crneas, simples o pares, ovales o triangulares, que, por sus formas, se deduce que deban de cerrar las conchas de los ammonites ajustndose exactamente a los peristomas, del mismo modo que los oprculos de los gasterpodos. El aptico deba de estar sostenido por una parte del manto. Se encuentran a veces sedimentos con numerosos apticos pero carentes de conchas de ammonites (calizas con apticos, Jursico superior alpino); es probable que las conchas de ammonites, formadas de aragonito, debieron de desaparecer durante la fosilizacin en estos sedimentos. En seccin transversal (fig. 133), los apticos calcreos muestran diversas capas: 1." capas externa e interna, en general bastante delgadas, formadas de lminas paralelas; la capa externa puede estar adornada por tubrculos o costillas; 2." capa media con grandes lagunas. Parece que puede discernirse una evolucin en los diferentes tipos de apticos; los anapticos corneosilceos y univalvos son conocidos del Devnico al Cretcico. La ornamentacin de los apticos es principalmente variada en el Cretcico. La estructura microscpica de los apticos est relativamente en relacin con la edad geolgica.
Fig. 133. Estructura microsc6pica de u n aptico en seccin transversal.
Fig. 132. U n aptico de ammonite (vase la fig. 133 en seccin transversal).
Fig. 134. Oecoplychius.
DIMORFISMO SEXUAL. Ciertos ammonites enanos, parcialmente desarrollados, con apfisis yugales, han sido interpretados como machos de ammonites diferentes ms grandes, normalmente arrollados, pero con la misma lnea de sutura: ej. (Eccrptychius refractus (fig. 134) sera pues el macho de Macrocephalites macrocephalus (Calloviense). Esta hiptesis no es inverosmil, ya que el macho del Argonauta es tambin mucho ms pequeo que la hembra, pero, no obstante, es difcil de probar.
Modo de vida
Debido a la presencia de numerosas cmaras aerfiras, los ammonites enrollados deban de nadar, en general, con el orificio de la concha en la parte superior (natacin pasiva). Alrededor de esta posicin de equilibrio., la concha deba de oscilar
Paleontologa
fcilmente, y el sifn se colocaba en direccin inversa al desplazamiento de la concha (natacin rpida). Los leiostrceos deban de nadar a profundidades bastante constantes y ser pelgico~.Los traquiostrceos por el contrario, como consecuencia de la mayor resistencia de su concha, podan vivir a profundidades variables. La reptacin sobre el fondo, posible en ciertos casos, no deba ser general en razn a las cavidades aerferas de la concha. Se admite que aparte de los leiostrceos pelgicos, los ammonites corresponden a facies de profundidad media; se debe notar, no obstante, que las conchas de nautilos pueden flotar a gran distancia y que la presencia de un gran nmero de ammonites en un sedimento no implica que hubieran vivido en facies correspondientes. Los ammonites desarrollados (vase ms adelante) deban ser a menudo litorales y puede que incluso excepcionalmente, fueran fijos. Es posible que ciertos ammonites hayan sido vivparos (Abel); en efecto, se ha observado en el Portlandiense de Solenhofen varios embriones, provistos de su aptico, en la parte posterior de la cmara habitada de un ammonite (tambin podra tratarse de presas).
Desarrollo de los ammonoideos sensu stricto (fig. 135)
Ejemplo: Dactylioceras commune (Lisico superior), ammonite dactilocono. 1.O Las tres o cuatro primeras vueltas son lisas, deprimidas (es decir, bajas y anchas en seccin), pero cada vez menos deprimidas hacia el exterior; el ombligo es profundo: es el estadio infantil o nepinico; 2.0 las vueltas siguientes se hacen poco a poco ovales en seccin; sobre las vueltas aparecen tubrculos, y despus costillas; es. el estadio adulto o efbico; 4.0 las costillas se difuminan en la extremidad de la vuelta externa (estado gerntico [vejez] ).
Fig. 135. Seccin de las primeras vueltas de Dactylioceras mostrando que los cuellos septales primero retrosifonados se hacen despus prosifonados.
En la primera vuelta los cuellos septales son an retrosifonados. Los primeros estadios del desarrollo tienen suturas goniatticas, despus la sutura se hace compleja. Vemos pues que en el curso del desarrollo de este ammonite, el sifn es primero retrosifonado y despus prosifonado; este cambio de direccin de los cuellos septales aparece igualmente en las vueltas cada vez ms centrales en el curso de la evolucin: el sifn se hace presifonado en las vueltas 3 a 6 en el Prmico, y en las vueltas 2 a 3 en el Trisico; en los ammonites posttrisicos, los cuellos septales de las vueltas 2 y 3 son en general dirigidos a la vez hacia adelante y hacia atrs. Parece que el desarrollo de Dactylioceras cornmune recapitula la evolucin del tipo (ley de la recapitulacin o ley de Serres o de Haeckel o palingnesis); no se trata en modo alguno de una ley, sino de un caso particular, de una modalidad de la evolucin de hecho particular y no general. Se conocen otros ejemplos donde el joven es la prefiguracin del descendiente
(proterognesis) (vase pg. 98). Proterognesis y palingnesis pueden explicarse por diferencias en la velocidad (aceleracin o retardo) del desarrollo individual. Velocidad de crecimiento. A menudo se encuentran sobre los ammonites tubos calcreos de gusanos marinos, las serpulas; a veces, el tubo del gusano y el ammonite estn dispuestos de tal manera que debe admitirse que el tubo de Serpula creca tan deprisa como el ammonite. Como la velocidad de crecimiento de los tubos de Serpula es conocida, permite calcular que una vuelta de ammonite, en la forma considerada, deba exigir, para formarse, una duracin de 6 meses a 10 aos, Por consiguiente, como hay alrededor de veinticinco cmaras habitables por cada vuelta en el caso estudiado (Arnioceratoides), cada cmara habitada deba ser funcional, durante una a cuatro semanas ms o menos. Evidentemente, slo se trata de un orden de magnitud (Schindewolf).
Evolucin de los ammonoideos
7. O Amm onoideos primarios

El primer gnero conocido que puede atribuirse a los ammonoideos es Eobactrites del Ordovcico de Bohemia; este gnero, que se parece a un Orthoceras, se distingue por la presencia de un sifn marginal y de un lbulo ventral neto. Eobactrites, al igual que Bactrites (fig. 136 A; Devnico inferior), nos muestra que los ammonoideos posiblemente tienen su origen en los nautiloideos. No se conocen gneros de ammonoideos intermedios entre los primeros ammonoideos rectos y los ammonoideos enrollados. Lobobactrites es tambin un ammonoide recto, pero en l la sutura muestra (fig. 136 B) un lbulo lateral que falta en la sutura de Bactrites. En los GONIATITES ms antiguos, el estudio de la cmara embrionaria demostr Schindewolf que en los gneros Gyroceratites, Anarcestes y Agoniatites se haca cada vez ms esferoidal y que la laguna umbilical (carcter nautiloideo) desapareca poco a poco (fig. 137). La cmara inicial primitivamente recta (Lobobactrites) se arrollara, poco a poco detrs de las otras. En diversas lneas de goniatites, se observa una complicacin rpida de la lnea de sutura: ejemplo, en los manticocertidos (Frasniense), la lnea de sutura se complica (fig. 138) desde el gnero Manticoceras (= Gephyroceras) al gnero Timanites y al gnero Beloceras. Muy rpidamente en el curso del Devnico las suturas aparecen formadas por sus elementos fundamentales; los ammonoideos habran pasado entonces por una especie de aceleracin evolutiva (taquignesis). Las CLIMENIAS, intrasifonadas, tienen siempre la concha enrollada; son ammonoides exclusivamente devnicos, que desaparecen bruscamente en el Carbonfero. No sabemos nada de su origen. Su evducin muestra un ejemplo de proterognesis:
Fig. 136. Llnea de sutura: A, Bactrtes; B. Lobobactrites.
Fig. 137. Regresibn de la perforacin urnbilical en los goniatites. A, Gyroceratites; B, Mimogoniatites; C. Agonatites.
Fig. 139. Parawocklumeria, Clymenia reducida por regresin en sus primeras cmaras ( x 1).
Fig. 138. Lneas de sutura de algunos arnrnonites. A, Manticoceras; B, Tissotia; C , Prolecanites; D, Popanoceras.
Fig. 140. Medlicottia: lnea de sutura.
de la parte superior del Devnico superior renano se conocen diversas climenias; de entre ellas, algunas de las ms antiguas (Kamptoclymenia) tienen primero vueltas triangulares, a las que siguen vueltas espiraladas; las climenias ms recientes de estos niveles no tienen ms que vueltas en tringulos; son masas globulosas triangulares (Parawocklumeria; fig. 139) que corresponden a una sola vuelta, divididas exteriormente en tres partes (Schindewolf). Ntese que Parawocklumeria no haba sido interpretada como un cefalpodo hasta la observacin de la lnea de sutura.
Fig. 141. Cyclolobus: lnea de sutura.
En el Antracoltico, en diversas lneas, se observa una complicacin desde la lnea de sutura. Ejemplo: Prolecanites (fig. 138), carbonfero, tiene una sutura con modillones en forma de esptula y con lbulos puntiagudos, Medlicottia (fig. 1401, prmico, tiene una sutura con un modilln externo ondulado, y lbulos bfidos. En el Prmico aparecen los primeros ceratites con, por ejemplo, Popanoceras (fig. 138) y Cyclolobus (fig. 141); en este ltimo gnero, los modillones presentan incisiones salvo en su pice.
2.0 Ammonoideos trisicos

No es exacto definir el Trisico como la edad de los ceratitem; se conocen, en efecto, ceratites prmicos, y, adems, en el Trisico hay ya verdaderos ammonites.
Moluscos
99
Fig. 142. Pinacoceras: llnea de sutura.
La sutura goniattica est an representada en el Trisico inferior y medio (Lecanites) . En el Trisico la evolucin se basa en la lnea de sutura y en la ornamentacin: Beyrichites (Trisico medio) tiene una lnea de sutura casi ammontica (solamente la parte superior de los modillones no presenta incisin) y es casi lisa. Tirolites (Eotrisico) tiene ya tubrculos, pero las costillas no son constantes y la sutura es poco recortada. Shastites (Trisico superior) es fuertemente tuberculado (seis lneas de tubrculos); en esta forma la lnea de sutura es bastante simple. Desde el Trisico la lnea de sutura puede convertirse en netamente perejilada (semeja el contorno de una hoja de perejil): Pinacoceras (fig. 142).
Fig. 143. Desenrollamiento de los ammonites en el Trisico superior. A, Choristoceras; 6, Rhabdoceras; C, Cochloceras.
Fig. 144. Phylloceras: llnea de sutura.
En el Trisico aparecen formas de regresin de los ceratites: Choristoceras (Retiense): slo la ltima vuelta comienza a separarse (fig. 143 A); Rhabdoceras (Trisico superior): concha casi enteramente desenrollada a excepcin de las primeras vueltas (fig. 143 B); Cochloceras (Trisico superior): arrollamiento anormal, no en un plano, sino en espiral cnica (fig. 143 C). En el Trisico, se conocen, adems, verdaderos ammonites, los filocertidos, caracterizados por su lnea de sutura complicada muy dividida, llamada filoide, con modillones con muchas incisiones, profundamente divididas y espatuladas (fig. 144). De entre los filocertidos, slo los monofiltidos sobrevivieron al final del Trisico, mientras que desaparecieron todos los dems ammonites.
3.0 Ammonoideos jursicos y cretcicos

Actualmente se admite, en general, que los filocertidos, en el Jursico y en el Cretcico, dan lugar a filocertidos y a los litocertidos; estos ltimos estn caracterizados por una sutura en forma de hoja de perejil, con pocos elementos suturales (fig. 145). Las diversas familias de ammonites jursicos y cretcicos derivaran por emisiones sucesivas de estas dos cepas perennes (Spath).
Lmina IV. El ammonite ms grande conocido, Pachydiscus seppenradensis. Dimetro: 1,80 m. Museo de Historia Natural de Westfalia. Mnster.
Fig. 145. Lytoceras: linea de sutura.
Fig. 146. Ammonites desarrollados del Cretcico. A, Turrilites; 8, Ancycfoceras.
Fig. 147. Arnmonites desenrollados del Cretcico. A,Ammonitoceras; 6,Baculites; C , Nipponites; D, Hyphantoceras.
Schindewolf ha remarcado que la evolucin de la ornamentacin en los ammonites, desde el Jursico hasta el final del Cretcico, reproduce la evolucin de la ornamentacin de los ceratites desde el Carbonfero al Trisico. Como los ceratites del final del Trisico, las ltimas ramas de ammonites muestran numerosas formas en regresin. Esta regresin puede estar: 1.O sobre la sutura, ejemplo: Tissotia tiene una sutura caracterstica (fig. 138 B) con modillones casi todos indivisos; 2.0 sobre el arrollamiento de las vueltas, ejemplo: Ammonitoceras (fig. 147 A) es una forma con slo la ltima vuelta desenrollada. Baculites (fig. 147 8 ) es un asta con algunas vueltas enrolladas en la base. Turrilites (fig. 146 A) est enrollado en espiral cnica. Nipponites (fig. 147 C) es una espira con enrdlamiento complejo. Hyphantoceras (fig. 147 D ) tiene una concha con espira desunida. Se conoce tambin una familia de desenrollados jursicos (espirocertidos). A veces el desenrollamiento (Baculites) est acompaado de una simplificacin de la lnea de sutura: los elementos de la lnea de sutura se presentan en nmero reducido y poco recortados.
Captulo VI1
ARTR~PODOS
Antenados
No estudiaremos ms que algunos grupos de crustceos: aquellos que presentan gran nmero de formas fsiles. Los branquipodos se caracterizan por la presencia de un caparazn que protege el cuerpo del animal. Este caparazn es un escudo dorsal (Apus) o una concha bivalva (Estheria). En los concostrceos (Estheria), la concha bivalva encierra el cuerpo y la cabeza; tiene estras de crecimiento sucesivas que corresponden a las mudas. Aunque son habitantes de aguas dulces o salobres, estos animales tienen una gran dispersin geogrfica: las valvas ligeras del animal desecado pueden ser transportadas por el viento y a estas valvas se adhieren frecuentemente los huevos. Estheria (fig. 148) apareci en el Devnico: se pens que este gnero no haba evolucionado desde esta poca; aunque las valvas no se han modificado, parece -segn los raros fsiles en que se ha podido estudiar- que la anatoma del cuerpo es diferente en ciertas Estheria carbonferas y en las Estheria actuales. Los ostrcodos (fig 149) tienen tambin una concha bivalva, pero sus dos valvas son enteramente libres (aunque articuladas)' una respecto a otra (a la inversa que en Estheria). El caparazn es crneo o calcreo; las dos valvas estn unidas por los msculos aductores, cuya cicatriz puede observarse en. las valvas asladas. No hay cabeza diferenciada. El cuerpo lleva un par de antenas anteriores, un par de antenas posteriores, un par de mandbulas inferiores y un par de mandbulas superiores. En la parte posterior del cuerpo est presente una horca con varias garras: sirve
Fig. 148. Una Esthera (concoctrceo; x 11).
Fig. 149. Esquema de la organizacin de un ostrcodo (aprox. x 30).
103
para limpiar el interior de las valvas y al enterramiento del animal en el lodo. Sobre cada valva se observa un ojo bien desarrollado. Los ostrcodos son planctnicos o bentnicos y, lo ms frecuentemente, marinos. El paleontlogo slo puede estudiar las valvas de los ostrcodos, que es 10 nico que fosiliza; este hecho hace su descripcin difcil, ya que los ostrcodos actuales no se clasifican ,segn los caracteres de sus valvas. Para comparar los diferentes tipos de valvas, debe saberse orientarlas: en general, el borde anterior es ms elevado y menos agudo que el posterior. Palaeocypris (figura 150), fsil silicificado del Carbonfero de los alrededores de Saint-Etienne, tiene, excepcionalmente, no slo bien conservadas las valvas, sino tambin el cuerpo.
Fig. 150. Palaeocypris, ostrcodo del Carbonlfero superior (muy aumentado).
Sobre las valvas, microscpicas en general pero que pueden alcanzar una longitud de 2,5 cm se observa: una ornamentacin, la mancha ocular, la cicatriz de los msculos aductores y la charnela. Los ostrcodos fsiles se clasifican segn la forma recta o convexa del borde dorsal y del borde ventral del caparazn, segn la ornamentacin de ste, segn la presencia o ausencia de dientes a lo largo de la charnela (charnela adonta, taxodonta, heterodonta), segn la disposicin de las inserciones musculares, segn la presencia o ausencia de velo (se llama velo a una especie de collarete plegado fijado en el borde ventral del caparazn) o de un histio (collarete ventral o lateroventral del caparazn pero no plegado); se llama dolon a una cavidad en bolsa entre los velos. El dimorfismo sexual se conoce en los ostrcodos y viene a complicar las determinaciones; puede manifestarse en la curvatura ms o menos pronunciada de las valvas, en la forma de la protuberancia principal (lbulo) de cada valva, en la existencia de bolsas (crumina) entre las valvas, y en la naturaleza del velo, que puede ser simple o al contrario con dolon, o en la del histio. Los principales grupos de ostrcodos fsiles son los siguientes: Caparazn poco calcificado. Charnela recta y larga. Cmbrico. - Leperditicpidos. Caparazn muy espeso. Gran cicatriz muscular compuesta. Del Ordovcico al Devnico. Ej. Leperditia. - Paleocpidos. Charnela recta, larga. Cicatrices musculares simples de unas 100 v de dimetro. Del Ordovicico al Prmico. Ej. Beyrichia. - Podocpidos. Charnela recta o convexa. Inserciones musculares compuestas. Del Prmico al actual. Ej. Cypris, Cythere. - Midocpidos. Presencia frecuente de un rostro y de una incisin rostral, Cicatriz muscular en general triple. Del Ordovcico al actual.
'
- Arqueocpidos.
Los ostrcodos se preparan fragmentando la roca que los contiene por disociacin mecnica o qumica (ebullicin con potasa); se les asla por tamizaje.
Artrpodos
105
Lmina V. Meganeura. Pieza original conservada en el Musum National dtHistoire Naturells. Pars.
Los malacostrceos se caracterizan por la presencia de 20 21 segmentos. El cuerpo comprende un cefalotrax con 8 pares de apndices y un abdomen con 6 pares de apndices. Aqu estudiaremos solamente la historia paleontolgica de un solo orden, los decpodos. Los DECAPODOS tienen entre sus 8 pares de apndices locomotores cefalotorcicos: - tres pares de patas mandibulares (masticadoras en sus bases); - cinco pares de patas locomotoras; de ah el nombre de decpodos. Los decpodos aparecieron en el Trisico: en este piso la distincin entre nadadores (Natantia, tipo gamba) y marchadores (Reptantia, tipo cangrejo) es ya clara. El gnero Aeger es un nadador tpico con patas abdominales nadadoras, patas torcicas lisas y alargadas, un rostro anterior a los ojos (Trisico y 'Jursico). Glyphea, por el contrario, es un marchador (del Trisico al Cretcico); los apndices abdominales son reducidos, las patas torcicas ms desarrolladas que en Aeger, el cuerpo aplanado; Glyphea carece de rostro. Este gnero, que se crea extinguido, ha sido encontrado viviente cerca de Filipinas. Van Straelen ha demostrado que los surcos del caparazn delimitaban las regiones correspondientes a la anatoma interna; los surcos se conocan anteriormente a los trabajos de Van Straelen en las formas actuales, pero l es el primero que los estudi en las formas fsiles. Estos surcos delimitan diversas regiones tales como las regiones branquiales, gstrica, cardaca, heptica, etc.
INSECTOS
Por razn de su fragilidad, los insectos raramente fosilizan; no obstante, se encuentran restos bien conservados de insectos en diversas cuencas hulleras carbonferas (Commentry, por ejemplo), en las calizas litogrficas de Solenhofen, en el mbar del Bltico, en las cineritas de Florissant (Colorado), etc. El estudio de los insectos fsiles se basa esencialmente en las improntas de las alas, que, en general, es lo nico que subsiste. El insecto ms antiguo conocido es un colmbolo del Devnico medio de Rhynie, Rhyniella, fsil silicificado. En el Carbonfero, la fauna de insectos, a excepcin
Fig. 151. Stenodictya, paleodictiptero carbonlfero (aprox. x 112).
Artrpodos
107
Fig. 152. Megeneura, el gigante de los insectos (envergadura de las alas: 70 cm).
de las cucarachas -de las cuales algunas tenan ootecas-, ms o menos cercanas a las cucarachas actuales, y de los hompteros, no comprende ms ,que dos grupos hoy extintos: 1 . O los paleodictipteros presentan (ej. Stenodyctia; fig. 151) cuatro alas con movimientos verticales (palepteros), las alas anteriores y las posteriores son parecidas; el trax lleva delante de las alas un par de aletas no articuladas; los segmentos del abdomen se prolongan lateralmente mediante pleuras bien desarrolladas; el abdomen se termina en cercos; el rostro es de tipo suctor labial y no machacador como se crey al principio. 2.0 Los protodonatos se acercan en algunos caracteres a los odonatos actuales (liblulas), pero poseen aletas torcicas. 3." Igualmente, los protortpteros evocan los ortpteros y los protoefemeroideos los efemenpteros. Al final del Carbonfero se conocen casos de gigantismo: el protodonato Megarzeura, del Estefaniense de Commentry (fig. 152; lm. V), tiene una envergadura de alas de 70 cm y es el ms grande de los insectos conocidos. En el Prmico estos tres grupos tpicamente carbonferos se hacen ms raros y luego desaparecen; estn presentes numerosas lneas que son el origen de los rdenes modernos; los insectos con metamorfosis completas (holometbolos) aparecen con los colepteros, Io neurpteros y los mecpteros. En el Jursico existen casi todos los rganos actuales, salvo los lepidpteros, que slo se conocen con certeza desde el Eoceno. El Cretcico, con el desarrollo de las angiospermas, debi de marcar una etapa importante en la evolucin de los insectos, permitindoles adaptarse a unas nuevas condiciones de vida.
Los trilobites son un grupo de artrpodos exclusivamente paleozoicos y figuran entre los fsiles descritos ms antiguos. Linneo no les asignaba un lugar preciso en la clasificacin y les llamaba entomolitos. No fue hasta el siglo xxx que la atribucin a los artrpodos fue claramente demostrada. Estos animales posean un caparazn quitinoso dividido longitudinalmente en tres partes (de ah el nombre de trilobites). El cuerpo comprende, adems, de delante hacia atrs, la cabeza, el trax y el pigidio. La cabeza (fig. 153) presenta una parte
Fig. 153. Esquema de la cabeza de u n trilobite. g, glabela; Is, lnea de sutura; o, ojo; ag, ngulo genal.
Fig. 154. Diferentes tipos de lnea de sutura. A, tipos protopariado e hipopariado; B. tipo propariado; C, tipo opistopariado.
media abombada o glabela: sta puede estar dividida por surcos longitudinales continuos o no, que separan los lbulos glabelares - e l lbulo anterior es el lbulo frontal, el posterior el occipital-. A una y otra parte de la glabela se encuentran las mejillas. Una lnea de sutura, huella de una lnea de muda, divide la mejilla en dos partes; mejilla fija, prxima a la glabela, y mejilla mvil, ms lateral. Las mejillas fijas y la glabela forman el cranidio. Los ojos estn siempre sobre las mejillas mviles: detrs de cada uno de los ojos, un saliente, normalmente en forma de media luna, forma el lbulo palpebral. La Inea de sutura (fig. 154) puede ocupar posiciones diversas: 1.O puede estar prxima a la cara inferior de la cabeza y no hay entonces mejilla mvil (Hypoparia); 2." puede terminarse posteriormente detrs de los ngulos posterolaterales de la. cabeza, llamados ngulos genales (Opisthoparia); 3." puede terminarse por delante de los ngulos genales (Proparia). Los ojos son reniformes con facetas (excepcionalmente simples) -se cuentan hasta 15 000-, pero numerosas especies son ciegas; naturalmente, slo se conservan las lentillas corneanas: son esfricas o prismticas. Estas lentillas estn en contacto, formando una superficie externa continua (ojos holocroales), o ms o menos espaciadas, y entonces la superficie del ojo presenta abombamientos encima de cada crnea (ojos esquizocroales). La cara inferior de la cabeza est ocupada por un reborde quitinoso y presenta de delante hacia atrs, en general, dos piezas separadas, el rostro y el hipostoma. El trax comprende un nmero variable de segmentos: las piezas dorsales de estos segmentos son los tergitos y las piezas ventrales, las ms frecuentemente ausentes, los esternitos. Cada tergito comprende una parte media, el mesotergito, y dos
Fig. 155. Desarrollo de un trilobite (Liostracog. A, 8,estadio protaspis; C, D, E, F, G, estadio meraspis.
Artrpodos
Fig. 156. A, Conocoryphe; B , E//psocephalus.
partes laterales, los pleurotergitos o pleuras; stas se prolongan frecuentemente en un saliente, llamado ala pleural. El pigidio comprende un cierto nmero de segmentos ms o menos soldados y distintos. La posicin es en principio la misma que en el trax, con una parte central ms elevada (raquis) y dos partes pleurales. Los apndices son casi todos birrmeos, salvo las antenas de debajo de la cabeza; los cuatro otros apndices ceflicos son birrmeos, como los del trax: comprenden una pieza basa1 de insercin (coxopodito) en que el borde medio en las piezas ceflicas es masticador (gnatobase); sobre este coxopodito se insertan dos ramas, el exopodito portador de las lminas respiratorias, y el endopodito. Estas analogas con los artejos de los apndices de los crustceos son, sin embargo, discutidas. Se han observado huellas de inserciones musculares en relacin con el tubo digestivo y los apndices. Bajo la glabela son a veces visibles improntas de tbulos camparables a los del hepatopncreas de los crustceos. En numerosas formas el cuerpo puede enrollarse como en ciertos istopos actuales. Unos cuerpos cilndricos encontrados en la vecindad de los trilobites han sido interpretados como huevos, pero esta atribucin es hipottica. El desarrollo ha podido ser seguido en Sao hirsuta del Acadiense de Bohemia, por Barrande, des&e 1852; luego las observaciones han podido ser completadas en otros gneros: han podido distinguirse los estadios siguientes: 1 . O estadio protaspis, desde la eclosin hasta la larva, con el cuerpo dividido solamente en dos partes, cabeza y pigidio transitorios; 2.O estadio meraspis, caracterizado por la aparicin de los segmentos torcicos;
Fig. 157. A, Calyrnene; 0, Phacops.
Fig. 1 58. A, Paradoxides; B, Homalonotus.
3.O estado holaspis cuando se ha alcanzado el nmero definitivo de los segmentos del cuerpo (fig. 155). La evolucin de los trilobites (figs. 156 a 158), se caracteriza por un crecimiento de la ornamentacin ceflica, por la regresin de los surcos glabelares, por la diferenciacin o la regresin de1 ojo, y por la pigidiacin (fusin de los segmentos posteriores del cuerpo). El modo de vida deba de ser variable, segn los gneros: excavador, reptante (de litoral o de profundidad), nadador incluso. En los sedimentos se encuentran frecuentemente los trilobites en estado de muda.
Queiicerados
Los quelicerados poseen seis pares de apndices cefalotorcicos. Los primeros son quelceros, es decir, apndices preorales en forma de gancho o de pinza. Los quelicerados comprenden:
Xifosuros. Caparazn dorsal trilobado en el sentido anteroposterior: Limulus y gneros fsiles. Euriptridos (Gigantostrceos). Todos fsiles; cuerpo raramente trilobado. 11 - Los arcnidos terrestres (araas, caros, escorpiones).
1 - Los merostomas de agua dulce
Los arcnidos comprenden, adems de los rdenes actuales, que son ms numerosos que las araas, los caros y los escorpiones, un cierto nmero de rdenes exclusivamente fsiles. Las araas, con quitina en general poco espesa, se fosilizan mal, a diferencia de los escorpiones. Notemos solamente, a propsito de estos animales cuya paleontologa muy compleja interesa sobre todo a los especialistas, que los primeros araneidos tienen frecuentemente el abdomen segmentado (ej. Arthrolycosa -fig. 159- del Carbonfero de Silesia). Los primeros escorpiones conocidos son los gneros Palaeophonus (fig. 160) del Gotlandiense de Gotland y de Escocia y Proscorpius del Gotlandiense del estado de Nueva York. Estos primeros escorpiones o protoescorpiones tienen an un abdomen con ocho segmentos, mientras que los euscorpiones tienen un abdomen con siete segmentos. Palaeophonus no se distingue de los escorpiones actuales ms que por algunos caracteres: 1." el nmero de segmentos abdominales; 2." sus quelceros proporcionalmente mucho ms fuertes que en los gneros actuales; 3.0 sus patas formadas de artejos cortos cilndricos, mientras que los artejos de las patas de los escorpiones actuales son alargados. Se terminan por una sola garra, mientras que los escorpiones tienen, actualmente, dos patas con dos garras terminales; 4.0 no se han encontrado trazas de los estigmas; stos deban estar recubiertos por los bordes de los esternitos. Gigantoscorpio, del Carbonfero inferior de Escocia, alcanzaba dimensiones considerables (alrededor de 35 cm de longitud). Los primeros escorpiones eran terrestres o acuticos? La posible ausencia de estigmas es an dudosa, lo cual hace que el problema no pueda ser resuelto actualmente.
Artrpodos
111
Fig. 159. Arthrolycosa.
Fig. 160.
Los verdaderos escorpiones (euscorpiones) aparecen con Eoscorpius en el Carbonfero.
MEROSTOMAS
Xifosuros
Estn representados en nuestros das por Limulus, animal que vive a lo largo de las costas occidentales de Amrica del Norte y a lo largo de las riberas de Asia, India y Japn. El cuerpo de Limulus (fig. 161) comprende tres partes: 1.0 cefalotrax o prosoma. Gste presenta una parte media limitada por surcos; tiene ojos
Fig. 161.
El Limulus actual y u n Limulus f6sil (Palaeolimulus).
Fig. 162. A, Aglaspis; B, Prestwichianella; C, Pseudoniscus.
laterales compuestos, quelceros -no tiene antenas- y cinco pares de apndices terminados en pinzas, masticadoras en su base; 2.0 un abdomen u opistosoma con salientes laterales que corresponden a antiguos segmentos soldados y seis pares de apndices; 3." un largo telson estiliforme. La paleontologa de los xifosuros est bien conocida: las formas ms recientes son limlidos: Limulus walchi del Portlandiense de Solenhofen es casi idntico a un Limulus actual, pero se distingue por sus salientes abdominales ms grandes. Los xifosuros representan pues un grupo conservador. Palaeolirnulus (Prmico) tiene an el aspecto de Limulus pero el prosoma tiene una glabela segmentada; el eje del abdomen es anillado pero el abdomen no est dividido lateralmente (fig. 161). Los dems xifosuros ms arcaicos no pertenecen a los Limlidos. Citaremos: Prestwichianella (fig. 162 B ) del Carbonfero tiene una glabela lobulada, un abdomen dividido en segmentos pero anquilosados. Los sinzifosuros del Silrico y del Devnico tienen una forma en general ms alargada que los xifosuros. En Pseudoniscus (Silrico; fig. 162 C), el abdomen tiene diez segmentos distintos no anquilosados, en general, y la glabela es indivisa, pero puede estar dividida en otros sinzifosuros. Los aglspidos, representados por el gnero Cmbrico Aglaspis (fig. 162 A), tienen el cuerpo trilobulado: por su forma recuerdan a los trilobites. El prosoma, semielptico, es ms pequeo que en los gneros precedentes. El abdomen, con 11 segmentos, est provisto de patas ambulatorias. En el curso de su desarrollo embrionario, Limulus pasa por estadios que evocan la filogenia de los xifosuros: 1.0 un primer estadio recuerda, superficialmente al menos, a los trilobites: es el estadio trilobtico; 2." estado sinzifosuro con abdomen segmentado y prosoma mostrando trazas de divisin; 3.0 estadio de Prestwichianella con slo el abdomen dividido; 4." estadio de Limula.
Euriptridos
Los euriptridos propiamente dichos son raros, ya que vivan en agua dulce O lagunar. Se conocen slo una veintena de gneros del Silrico al Devnico. Los ms grandes alcanzaban 1,80 m. Los grandes serafines de Escocia (Pterygotus) han sido descritos por Huxley en la segunda mitad del siglo XIX (fig. 163). Holm, hacia 1900, disolvi la caliza de alrededor de las membranas quitinosas y sac as euriptridos del Silrico (Osel). Los Eurypterus (del Silrico superior de EE.UU. al Prmico) tienen un cefalotrax, un abdomen con 12 segmentos (este nmero es constante) y un telson estiliforme
Artrpodos
113
(fig. 164). La cabeza lleva dos ojos laterales (no marginales) sobre el escudo, y ocelos medios. Los quelceros, con tres artejos, son pequeos. No hay antenas. Los apndices que siguen son unirrneos: los cuatro primeros pares son ambulatorios con coxa dentada, masticadora. El quinto par es alargado, con la extremidad en aleta natatoria. El abdomen est dividido en 12 segmentos. El primer tergito anterior, ms pequeo que los otros, desaparece en los escorpiones. No hay surcos delimitando el eje y las pleuras. Debajo de los cinco segmentos abdominales anteriores hay unas placas que recubren las branquias laminares (un par por segmento). Ms atrs, el esternito y el tergito estn fusionados en un anillo completo: no hay ms placas branquiales, es el postabdomen. Bajo el primer segmento abdominal las placas forman un oprculo que se sita sobre un apndice genital; ste puede ser corto e insegmentado o, por el contrario, alargado y formado por tres artejos, segn los individuos; se trata, sin duda, de un dimorfismo sexual. En Pterygotus (fig. 163), del Devnico, los ojos son marginales y los quelceros alargados. El telson tiene la forma de una aleta y presenta una cresta dorsal en la parte superior. El apndice genital es segmentado pero, segn el caso, es lanceolado o piriforme. Stylonurus (fig. 165), del Devnico superior de EE.UU., tiene las ltimas patas torcicas muy largas. Se conoce un euriptrido, Cyrtoctenus, del Devnico y del Carbonfero, que posea ' un peine como el de los escorpiones. Este rgano ha debido, pues, aparecer paralelamente en diversos grupos. El aglspido Paleomerus, del CWmbrico inferior de Suecia, con pequeo prosoma, es probablemente prximo al tronco comn de los xifosuros y de los euriptridos, ya que posee un abdomen con 12 segmentos, como Eurypterus.
F i g . 163. Pterygotus.
Fig. 164. Eurypterus.
Fig. 165. Stylonurus.
La mayor parte de euriptridos conocidos son simples mudas fosilizadas. Estos animales vivan en general arrastrndose sobre el fondo, pero haba formas nadadoras. Los euriptridos tuvieron su apogeo en el Gotlandiense; los gneros ordovcicos son ms pequeos y menos adornados que los del Gotlandiense, al igual que los del Carbonfero. El desarrollo de los euriptridos es poco conocido: se sabe que el animal pasa por estadios con menor nmero de segmentos que el adulto.
Origen y evolucin de los artrpodos

Parece ser que los artrpodos tienen su origen en los anlidos. Se conoce un grupo, los onicforos, que tiene caracteres intermedios entre los anlidos y los artrpodos. Los onicforos (Peripatus, fig. 166) tienen aspecto de anlido pero viven sobre el suelo en medios hmedos; la segmentacin del cuerpo se manifiesta por la presencia de numerosos pares de patas (cnicas anilladas y no articuladas); la cabeza lleva dos antenas. Aysheaia de los esquistos de Burgess (Cmbrico medio de la Columbia britnica), si no es un onicforo, es ciertamente muy prximo; el cuerpo era anillado y presentaba crculos de papilas como en Peripatus (fig. 167); tena once pares de patas anilladas y apndices anteriores que podran ser antenas.
Fig. 166. Peripatus: vista dorsal.
Fig. 167. Aysheaia: reconstitucin (forma probablemente ernparentada al Peripatus actual; aprox. x 13).
Segn los autores, los artrpodos seran monofilticos o polifilticos: los antenados (insectos, crustceos y miripodos) son muy diferentes de los quelicerados; antenados y quelicerados son posiblemente dos lneas evolutivas distintas. El hiato entre estos dos grandes grupos est ocupado en una cierta medida por diversos gneros que poseen a la vez caracteres de antenados y de merostomas; estos grupos forman, con los trilobites, los proartrpodos o trilobitomorfos; para Storner, stos seran prximos a los quelicerados; pero esta opinin es discutida principalmente por Vandel y Hup para los cuales, al contrario, los trilobites no pueden estar prximos a los quelicerados. Los proartrpodos que no son trilobites comprenden: los merostomoideos, los pseudocrustceos y los marelomorfos. La mayora de estos gneros provienen de los esquistos de Burgess y han sido descritos por Walcott: son fsiles muy bien conservados en los que se pueden estudiar los detalles de los apndices y las improntas de los rganos (frecuentemente las de los intestinos). LOS MEROSTOMOIDEOS, como su nombre indica, son an muy prximos a los meostomas. Principales gneros : Leanchoilia (fig. 168). Longitud: 7 a 8 cm. La regin ceflica, aguda hacia adelante, lleva antenas cortas y apndices postorales de los cuales los primeros estn
Artrpodos
1 15
Fig 169. Emeraldella.
Fig 170. Naroia.
Fig. 171. Sidneyia.
Fig. 172. Burgessia.
Fig. 173. Waptia.
muy bien desarrollados y bifurcados. El abdomen tenia diez segmentos. E1 telson era pequeo, puntiagudo. El cuerpo era trilobado en el sentido longitudinal. Emeraldella (fig. 169). Longitud: 4 cm. Cabeza corta con largas antenas. Apndices abdominales comparables a los de los trilobites. Telson estiliforme alargado. Naroia (fig. 170). Longitud: 3 cm. Gran escudo ceflico y gran escudo abdominal. Antenas cortas. Pigidio pequeo. Divertculos intestinales ramificados. Sidneyia (fig. 171). Longitud: 12 cm. Caparazn aplanado, curvado en su extremidad posterior, como en los euriptridos. Sin trilobulacin del cuerpo. Cefalotrax corto con ojos laterales. Abdomen con 11 12 segmentos terminados por un rgano caudal en forma de abanico. Antenas largas. El tercer apndice es macizo, con barbas y garras. Los ~ s ~ u ~ o c ~ u s ~Principales A c ~ o s . gneros: Burgessia (fig. 172). Longitud: 1 cm. Un escudo circular dejaba sobresalir por detrs un aguijn multisegmentado. Este escudo se asemeja al del Apus actual. Los
11 6
Paieontologa
apndices recuerdan a los de los triilobites. Los intestinos presentaban divertculos ramificados como en los xifosuros y los trilobites. Waptia (fig. 173). Longitud: 5 cm. El caparazn recuerda el de Apus. Los ojos eran pedunculados. Cuerpo no trilobado. Telson terminado en dos aletas. Estos dos gneros recuerdan los notostrceos actuales (Apus). Yohoia, longitud: 1 a 2 cm. Regin ceflica poco desarrollada. Segmentos trilobados con pleuritos. Todos los segmentos, salvo los cuatro ltimos, tienen apndices. Un apndice anterior espinoso. Yohoia era posiblemente una larva.
Fig. 174. Opabinia.
Fig. 175. Marella.
Opabinia (fig. 174). Gnero con ojos pedunculados, con probscide frontal insegmentado pero con la superficie surcada y un canal medio: este es posiblemente el equivalente al rgano erctil de los machos de los anostrceos (Artemia). Sin antenas. Yohoia y Opabinia parece que se aproximan a los anostrceos, crustceos braquipodos (es decir con apndices torcicos foliceos que tienen funcin branquia0 sin escudo. Los notostrceos (ej.: Apus actual) son branquipodos que, por el contrario, poseen un escudo.
LOS MARELOMORFOS. Marella (fig. 175). Longitud: 1,5 cm. Escudo ceflico con 4 salientes. Lace crab (cangrejo de encaje de los autores ingleses y americanos). Dos ojos laterales ssiles delante de los salientes anteriores. Cuerpo con 24 segmentos y pequeo telson. 1 par de antenas; 1 par de apndices plumosos detrs de las antenas.
Captulo Vlll
EQUINODERMOS
Estos animales haban sido clasificados por Cuvier, junto con los celentreos, en el gran grupo de los radiados. Pero la simetra radial de los equinodermos no es un carcter primitivo de este tipo y los gneros de equinodermos cuya simetra aparece perfecta a primera vista ofrecen disimetras de detalle. Los gneros de equinodermos ms antiguos poseen frecuentemente una simetra bilateral, no radial; ste es tambin el caso de las larvas de equinodermos actuales (pluteus de los equnidos, bipinnaria de los astridos, auricularia de las holoturias). No hay lugar pues para juntar los celentreos y los equinodermos. Los equinodermos se caracterizan por la presencia de un esqueleto drmico que, en todos los grupos excepto en las holoturias, consiste en placas calcreas formadas por un retculo de calcita; los espacios libres del retculo se cargan de calcita despus de la muerte; la placa constituye entonces un gran cristal nico cuya rotura presenta un aspecto de espejo (por ejemplo, caliza con entroques -es decir, con segmentos de tallos de crinoideos-). El esqueleto de las holoturias comprende nicamente espculas drmicas. Todos los equinodermos poseen un sistema interno de canales llenos de agua (sistema acufero); este sistema deriva de la cavidad general del cuerpo. (celoma) y se separa de ella en un cierto estadio de desarrollo, primitivamente en forma de una vescula aislada (hidrocele izquierdo). Los equinodermos se dividen en: - Heterostleos (formas planas); - Pelmatozoos (equinodermos en general fijados; Edrioasteroideos, Cistoideos, Blastoideos, Crinoideos, etc.); - Eleuterozoos (equinodermos libres: Esteleroideos, Equinoideos, Ofiocistoideos, Holoturoideos).
A)
Heterostleos (carpoideos)
Ejemplo 1 - Placocystis del Silrico de Inglaterra. El animal comprende (fig. 176) un saco con esqueleto de placas calcreas (teca) sostenido por un pednculo de fijacin; ste est formado de artejos cada vez ms pequeos en direccin hacia la base de la teca, que es aplanada. Las placas de la teca son alargadas, diferentes e n los dos flancos; ciertas placas se prolongan en aguijones. La simetra es bilateral. Ejemplo 11 - Cothurnocystis, del Ordovcico superior de Girvan y del Cmbrico superior de la regin de Herault, muestra (fig. 177) dos caras asimtricas; en una
117
Fig. 176. Pacocystis ( x 1 ).
Fig. 177. Cothurnocystis: caras derecha e izquierda (aprox. tama o natural).
cara hay slo de 7 a 42 orificios obstruidos en parte por pequeas placas. Los orificios representan o bien orificios bucales o bien orificios branquiales (discutido). Adems, un gran orificio (boca o ano) se abra entre las placas marginales. Es raro observar en la naturaleza organismos asimtricos; desde este punto de vista se ha comparado Cothurnocystis al Amphioxus, gnero en el cual se observa una asimetra en el curso del desarrollo: la fila de orificios branquiales izquierda se abre antes que la de la derecha. Los Carpoideos aparecieron en el Cmbrico y desaparecieron en el Devnico inferior.
B)
Pelmatozoos
En Edrioaster, del Ordovicico medio (fig. 178), la teca flexible est formada por placas poligonales irregulares; presenta cinco zonas radiales, interpretadas segn los autores como verdaderas zonas ambulacrales o como conductos alimenticio ciliados. Los poros se abren en estos surcos. La boca est en el centro de las cinco zonas ambulacrales y el ano est en el pice de una pirmide de placas radiales. Ciertas formas de edrioasteroideos son pedunculadas, mientras que muchas otras,
Fig. 178. Edrioaster (aprox. x 1,6). A, ano; 8, boca.
Equinodermoc
1 19
circulares o aplanadas, vivan sobre las conchas de moluscos en asociaciones especficas.
Ejemplo 1 - Aristocystis, del Ordovcico de Bohemia (fig. 179), posee numerosas placas irregulares, sin simetra radial ni surcos alimenticios. Las placas estn perforadas por poros especiales. En el polo superior se abra la boca, el ano rodeado de una pirmide de placas, un gonbporo y un hidrporo. Este fsil evoca una larva de equinodermo que estara provista de placas esquelticas. La diplurula, larva hipottica de los equinodermos primitivos, habra tenido una organizacin bastante comparable con la de Aristocystis.
Fig. 179. Aristocystis: Teca vista de lado (A) y de encima ( 6 ) (aprox. x 314). a, ano; b, boca; g, gonporo; h, hidrporo.
Fig. 180. Ceryocrinites ( x 4/3).
Ejemplo 11 - Caryocrinites del Siltrico (fig. 180) estaba fijado por un tallo con artejos cilndricos. La teca globular muestra placas hexagonales dispuestas en tres ciclos sucesivos, de los cuales el superior lleva braquiolas. Las placas de la teca estn perforadas por poros unidos por canales a los poros de las placas vecinas; estos canales tangenciales a la superficie son visibles cuando se gasta la superficie externa de las placas; el conjunto de poros y canales dibuja un rombo (poros con disposicin rmbica).
3.0
BLASTOIDEOS
Ejemplo: Pentremites, del Carbonfero inferior de Amrica del Norte (fig. 181), con una teca gIobular en forma de yema de una flor (de ah viene el nombre del grupo). Comprende trece placas: tres basales sobre el pedinculo; cinco radiales profundamente escotadas por las zonas ambulacrales y cinco pequeas placas interradiales o deltoides comprendidas entre los pices de dos placas radiales vecinas. Los detalles de la anatoma de estos animales son visibles en la figura.
Fig. 181. Pentremites. A,. vista general; B, vista lateral del cliz (aprox. x 3); C. vista superiordel c6liz; D, seccin transversal esquemtica de un ambulacro (conducto alimenticio y sus placas). B, placa basal; Bo, boca; Br, braquial; D, placa deltoide; H, hidrospira; La, placas laterales; L, placas en forma de lanza; R, placa radial; sa, surco alimenticio. (B, C, x 1.5).
El nombre de crinoideo evoca, segn la etimologa, la forma de una flor de lis, pero hasta el final del siglo XIX se conocan por una parte los crinoideos actuales libres, sin pednculos, tales como Comatula, y los crinoideos fsiles pedunculados. En esta poca las expediciones oceanogrficas demostraron que los crinoideos pedunculados subsistan en la fauna abisal actual. La acumulacin de placas de crinoideos en los sedimentos calcreos ha dado lugar al nacimiento de las calizas de entroques; pero los crinoideos fsiles no eran abisales, sino litorales. El esqueleto de un crinoideo fijo (fig. 182) comprende dos partes; la corona (O disco) y el tallo. La corona comprende el cliz y los brazos. El cliz muestra una parte inferior, la cpsula, y una parte superior en forma de tapadera, el tegmen. Encima del ltimo segmento del tallo se observan en la cpsula cinco placas basales, y encima de stas y en alternancia con ellas, 5 placas radiales. Cuando hay un so10 ciclo de basales, se dice que se trata de un crinoideo monocclico; pero a menudo existe un ciclo de placas suplementarias debajo de las basales; son las placas infrabasales; es entonces dicclico. A veces existen asimismo placas especiales en la vecindad del ano. El tegmen es, o bien tegumentario (delmudo o granuloso), o bien formado por placas calcreas (placas orales que rodean la boca central; placas ambulacrales que alcanzan la boca). En cada placa radial descansa una placa braquial (primibraquial); siguiendo las dicotomas sucesivas, las placas braquiales son llamadas primi-, secundi-, tertibra-
Equinodermos
quiales: entre los brazos pueden estar presentes placas interbraquiales. El modo de divisin de los brazos, ms o menos simtrico, es un carcter importante. El tallo est formado por placas superpuestas llamadas columnales: est perforado por un canal axial. Con una longitud en general de algunos decmetros, puede alcanzar 20 m en ciertos Pentacrinus del Lisico de Alemania. En seccin, el tallo puede ser circular, elptico, cuadrado, pentagonal, estrellado, lobulado, etc. Ciertas columnales llevan apndices articulados, los cirros: son los nodales; las placas situadas entre los nodales son las internodales; pero a veces todas las columnales son parecidas; las placas nodales estn ms cerca unas de otras debajo del cliz; las internodales aparecen por intercalacin sucesiva de placas entre las nodales. Hemos descrito aqu slo un tipo medio de esqueleto ideal. Los caracteres de este esqueleto (monociclia o diciclia, longitud relativa de las zonas ambulacrales del tegmen, incorporacin secundaria de placas braquiales e incluso interbraquiales en el cliz, sutura mvil o fija de las placas braquiales, presencia de pnnulas en los brazos y modo de ramificacin de los mismos, complejidad de las placas del tallo) son fundamentales para la sistemtica de los crinoideos. Recordemos que en el surco de su desarrollo, Comatula pasa por un estadio dicclico fijado (fig. 183), con placas basales, radiales y orales. Entre los crinoideos se distinguen: 1.0 Los Inadunados (fig. 184), con placas primibraquiales libres (no unidas al cliz en el sentido etimolgico de este trmino). Aparecieron en el Ordovcico y subsisten en la actualidad.
Fig. 182. Esquema representand o el esqueleto d e un crinoideo. 0, placa basal; Br, brazo: Brp, placa braquial; Ca, cliz; R, radial; T. tallo; Ta, tubo anal.
Fig. 183. Estado pentacrinoideo d e una larva d e Comatula. B, placa basal; 0, placa oral; R, placa radial.
Fig. 184. Un crinoideo inadunado silrico: Petalocrinus ( x 3/21.
Paleontologa
2.O Otros grupos con primibraqkales incorporadas al cliz. Son: a) los Flexibiles (Ordovcico, Carbonfero; fig. 185), con cliz en parte flexible; b) los Camerados, con placas de cliz unidas por suturas rgidas (fig. 186); c) los Articulados, conocidos desde el Secundario, con brazos con articulaciones muy mviles aseguradas por msculos. Entre los articulados son clebres los pentacrinos del Lisico: ciertos individuos presentan una corona de 1 m de dimetro y un tallo de 20 m de largo; se ha calculado que su esqueleto deba comprender unos dos millones y medio de piezas distintas.
Fig. 185. Un crinoideo flexible ordovlcico: Protaxocrinus ( x 2 ) .
Fig. 186. Un crinoideo camerado devnico: Gilbertsocrinus ( x 115).
La evolucin de los crinoideos est marcada por una crisis en el Prmico: aparte de los inadunados, que persisten aunque con menos apogeo, todos los rdenes de crinoideos desaparecieron en el Prmico y son reemplazados en el Secundario por los articulados.
C)
1.0
Eleuterozoos
EQUINOIDEOS
Hablaremos primero muy brevemente de los principales caracteres de la anatoma de los erizos (fig. 187). La boca, situada en la cara inferior del caparazn, est rodeada por un peristoma membranoso cubierto de pequeas placas. El periprocto que rodea al ano se encuentra en la parte superior de la concha en numerosos gneros, pero puede tambin haber emigrado hacia la parte inferior. Un sistema acufero asegura la circulacin del agua en el interior del cuerpo del animal: comprende una placa madreprica perforada, a travs de la cual el agua penetra en el canal hidroprico o canal del estmago, el cual entra en comunicacin con un anillo oral periesofgico en el que se abren cinco canales ambulacrales; sus prolongaciones penetran en los pies ambulacrales, rganos de fijacin y de locomocin del animal.
Fig. 187. Organizacin esquemtica de un erizo en seccin transversal. a, ano; br, branquia; ca, canal ambulacral; cs. canal del estmago; G, gnada; in, intestino; LA, linterna de Aristteles; M, placa madreprica; ped, pedicelario; pg, poro genital.
Las gnadas alternan con estos canales y comunican con el exterior por los orificios de las placas genitales situadas alrededor del periprocto. La concha est formada por placas; el periprocto, provisto asimismo de pequeas placas, est rodeado por el sistema apical, que comprende cinco placas llamadas oculares perforadas por un poro y de donde parten las zonas ambulacrales, y cinco placas genitales perforadas por un poro de evacuacin de los productos genitales. La madreporita es una genital frecuentemente ms grande que las otras. La corOna comprende cinco series o columnas de placas ambulacrales y cinco series de placas interambulacrales. Las placas ambulacrales estn en nmero de dos por columna (como las interambulacrales); estn perforadas por poros ambulacrales que dejan pasar los canales acuferos que van a los pies ambulacrales y aseguran su turgescencia. Notemos que en los crinoideos la boca ocupa una posicin superior, contrariamente a los equnidos. La orientacin de la concha de un erizo se hace segn las convenciones siguientes (fig. 188): la madreporita est situada a la derecha y hacia arriba; los ambulacros
Pe
\
III
!\/
Fig. 188. Polo apical (superior) de un erizo: disposicin esquemtica. Los ambulacros estn numerados en cifras romanas, los interambulacros en cifras rabes. G, placa genital; M, placa madreprica; Pe, periprocto.
estn numerados en cifras romanas; los interambulacros en cifras rabes: por definicin se designa el interradio de la madreporita como interradio 2, las dems columnas estn numeradas a partir del ambul'acro 111 y del interambulacro 2 (vase figura). De todos modos, a veces se adoptan otras convenciones. Sobre las placas se insertan las espinas y los pedicelarios, rganos en forma de pinza con varias formas; estos pedicelarios se conocen en estado fsil desde el Carbonfero. Dientes de un aparato masticador (linterna de Aristteles) salen al exterior de la linterna de Aristteles, aparato formado principalmente por cinco pirmides huecas que rodean cada una un diente tallado en bisel en una extremidad y salen por la boca (vase fig. 187). Las placas que rodean al peristoma forman la cintura perigntica, que lleva unas excrecencias internas, las aurculas, y las apfisis de insercin de los msculos de la linterna de Aristteles. El origen de los equnidos es discutido; Bothriocidaris, del Ordovcico (fig. 189), est considerado como un cistoideo o como un gnero prximo a los primeros equinoideos. Este gnero posee slo una fila de placas por interambulacro; el caparazn no comprende ms que placas hexagonales poco diferenciadas y no imbricadas (en oposicin a las de los primeros equinoideos en general); el periprocto y el peristoma son pequeos y poco diferenciados. Pueden designarse con el nombre de palequnidos, los equinoideos paleozoicos que poseen ms de dos columnas de placas por interambulacro; casi siempre, hay
Fg. 190. Polo apical de Melonechinus.
Fig. 191. Ornamentacin cidaroide, Sc, escroblculo T,, tubrculo primario; Tr, tubrculo secundario.
Lmina VI. Pseudocidaris. Erizo del Jursico superior de Argelia ( x 1,3). Galerie de Palontologie du Musum d'Histoire Naturelle. Parls,
Paleontologia
igualmente ms de dos columnas de placas por zona ambulacral y por consiguiente los pies ambulacrales eran muy numerosos. Los palequnidos no representan una entidad sistemtica, sino un conjunto heterogneo. Los palequnidos comprenden los grupos siguientes: Placas de la corona no imbricadas Melontidos Placas de la corona imbricadas: ornamentacin cidaroide Arqueocidridos Lepidocntridos ornamentacin no cidaroide tipo diplacdico dos columnas de placas por ambulacro: ms de dos columnas de placas por ambulacro: tipo poliplacdico Los melonitidos presentan un nmero muy variable de columnas en los ambulacros e interambulacros, ej. Melonechinus, del Dinantiense, con de 6 a 12 columnas de placas por ambulacro (fig. 190). Los arqueocidridos tienen una ornamentacin cidaroide; sta presenta sobre cada placa un gran tubrculo primario rodeado de una zanja (escrobculo) y tubrculos secundarios (fig. 191). Los diplacdidos aparecen en el Ordovcico (Aulechinus) y constituyen los equinoideos ms antiguos conocidos. El gnero Eothuria (fig. 192) del Ordovcico, desprovisto de linterna de Aristteles, tiene caracteres comunes con los equinoideos y las holoturias. En el Prrnico desaparecen los palequnidos. Equinoideos con 2 columnas de placas por ambulacro y por interambulacro existen ya en el Primario; son los cidridos (lm. VI), conocidos en el Carbonfero y en el Prmico, caracterizados por su ornamentacin; en estos animales los tubrculos primarios llevan espinas espesas, a veces hinchadas en forma de maza o de bola en el extremo, y frecuentemente con barbas (ej., Miocidaris del Carbonfero inferior). Los erizos regulares secundarios, terciarios y actuales son todos glifostomados, excepto los cidridos, es decir, presentan hendiduras branquiales en las placas interambulacrales que rodean a la boca. En el curso del desarrollo, los glifostomados pasan por un estadio holostomado (sin hendidura branquial) y son tambin posteriores geolgicamente a los holostomados; derivaran posiblemente de estos ltimos. Ya en ciertos erizos regulares aparecen elementos de disimetra; sta interesa al plano del interradio 5 (plano espatangoideo) o al del radio 1: as, en el gnero Salenia, conocido desde el Cretcico inferior pero que vive an en la actualidad, el periprocto se separa del pice en el plano de este interradio, y el antiguo emplazamiento del periprocto est enmascarado por una nueva placa, la placa supraanal (fig. 193). Los erizos irregulares estn ms desarrollados que los erizos regulares; son poste-
Fig. 192. Eothuria.
Fig. 193. Salenia ( x 4). Pe, periprocto; Sa, placa supraanal.
riores a ellos en el tiempo, y en el curso de su desarrollo pasan por un estadio con simetra radial (Spatangus). En el curso de la evolucin se constata que el periprocto, primero central, emigra en el plano espatangoide y se hace labiado y excntrico. En ciertas lneas la boca permanece central o subcentral; en otras, emigra al ambulacro 111. Las primeras 'lneas comprenden tres grupos principales: Holectipidos - Ambulacros no petaliformes; peristoma no rodeado por un floscelo (es decir, por placas deprimidas en las zonas ambulacrales e hinchadas en las zonas interambulacrales) alrededor del peristoma. Casidlidos - Ambulacros petaliformes; floscelo. Clipeastridos - Ambulacros petaliformes; sin floscelo. En los holectpidos se ve, en el gnero Pygaster (Jursico y Cretcico; fig. 194), que el periprocto'se alarga y sale del crculo de placas oculogenitales; en Holectypus (contemporneo de Pygaster; fig. 194 B, C), el periprocto emigra al interambulacro posterior; en Pygaster, en relacin con el desplazamiento del ano, el genital del interradio 5 desaparece pero, una vez que el periprocto se hace marginal en Holectypus, la quinta genital reaparece. Desde el punto de vista de la simetra, el mismo estadio de desarrollo es alcanzado en Clypeaster (conocido desde el Oligoceno) que en los holectpidos: el peris-
Fig. 195. Polo apical de Clypeaster. c, placa central; pg, poro genital.
Fig. 196. Polo apical de Collyrites. Ntese la disociacin de las piezas arnbulacrales. M, placa madreprica.
Paleantologla
toma permanece central pero el ano es marginal. En Clypeaster (fig. 195), una sola placa reemplaza las cinco placas genitales; en este gnero, adems, pilares calcreos internos unen la cara inferior a la cara superior del caparazn. Scutella es tambin un clipeastrido: son erizos planos conocidos desde el Oligoceno, con ambulacros petaliformes y con surcos ramificados que parten del peristoma. Un carcter importante para la determinacin de los gneros de erizos irregulares es la presencia o ausencia de fasciolos (surcos situados en la superficie de la concha, tapizados de pequeos mamelones sobre los que se insertan espinas muy finas, las clvulas, que desempean un papel de limpieza). En ciertos erizos irregulares se observa una disyuncin del aparato apical en un trivium con tres oculares y un bivium con dos oculares: ej., Collyrites (Jursico, fig. 196). La evolucin de los equnidos nos muestra pues que la simetra bilateral reaparece secundariamente en este grupo. Esto es particularmente claro en los espatngidos, en los que la boca ha emigrado en sentido inverso al ano en el radio 111.
2.0
ESTELEROIDEOS
Estos animales comprenden un grupo extinguido, los somasteroideos, y dos grupos an actuales, los asteroideos (estrellas de mar) y los ofiuroideos. Parece que estos dos grupos tienen su origen en el primero. Los esteleroideos se caracterizan por un disco central de cinco brazos, con la boca en la cara inferior de la concha (al contrario que en los crinoideos). Villebrunaster, del Ordovcico de la regin de Herault, es un somasteroideo (figura 197); en este gnero los brazos estn an poco diferenciados; el peristoma es pentagonal; de cada ngulo del pentgono sale una fila de placas ambulacrales; las piezas ambulacrales estn situadas en bastoncillos insertos sobre las placas interambulacrales. El conjunto del animal tiene una forma petaloide. Entre los asteroideos paleozoicos, ciertas formas recuerdan los estadios larvarios de las estrellas actuales, como Hudsonaster del Silrico (fig. 198), con brazos cortos, que, en seccin transversal, slo comprende un pequeo nmero de placas; la disposicin de las placas en las estrellas actuales es mucho ms compleja.
Fig. 197. Villebrunaster (aprox. x 2).
Fig. 198. Hudsonaster. C, centrodorsal; M, placa rnadrepbrica.
Captulo IX
CONCLUSI~N CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS
Graptolites
Se da el nombre de graptolites a unos organismos coloniales cuyos individuos estn alojados en tecas insertas en un retculo (graptolites dendroides; fig. 199) o en ejes con simetra bilateral (graptolites graptoloides; fig. 200). La pared de las tecas y el conjunto del esqueleto de la colonia estn formados por escleroprotenas. Las afinidades de los graptolites han sido largamente discutidas; Kozlowski demostr que estos organismos eran prximos a los pterobranquios. El estudio de la anatoma de estos fsiles es a menudo delicado ya que en general estn conservados e n esquistos oscuros, pero a veces estn fosilizados en calizas y entonces pueden separarse con cido clorhdrico. En el caso de los graptolites del Tremadoc de Polonia, descritos por Kozlowski, la ganga es calcedonita que ha podido ser disuelta en cido fluorhdrico; los organismos de la calcedonita se estudian en agua glicerinada, de la misma manera que el plancton actual en el agua del mar. Kozlowski ha demostrado que la colonia se forma por gemacin a partir de una cmara o scula (fig. 201) que contiene el primer individuo y cuyas paredes son estriadas. Esta scula se prolonga hacia arriba por un filamento quitinoso, el nema. En la scula, por gemacin, se originaban varias cmaras o tecas, cnicas o cilndricas, y las tecas siguientes se formaban a expensas de'stas. As se desarrollaba una colonia o rabdosoma. En un rabdosoma, las tecas pueden estar distribuidas simtricamente alrededor de un eje, la vrgula. Los rabdosomas pueden pegarse a un flotador (pneumatforo) y asociarse y formar un grupo de colonias o sinrabdosoma (fig. 202). Sobre el flotador se insertan a veces bolas quitinosas que han sido interpretadas errneamente como gonotecas. Cuando las colonias presentan un desarrollo arborescente, los rabdosomas estn reunidos por disepimentos siempre desprovistos de tecas. Kozlowslti ha demostrado que los graptolites estn emparentados con los pterobranquios; como en Balanoglossus (que es por el contrario un animal que vive aislado), en estos animales coloniales el cuerpo de cada individuo comprende tres partes (probscide, collar y tronco); los individuos de los pterobranquios (Rhabdopleura, Cephalodiscus; fig. 203) estn situados en camarillas de paredes escleroprotenicas, con las escleroprotenas dispuestas en semianillos (fusellus); estos fusellus (fig. 204) existen tambin en el esqueleto de los graptolites. Kozlowski ha observado verdaderos pterobranquios (Eocephalodiscus} en el Silrico inferior de Polonia. Los dendroideos (fig. 199) aparecen en el Cmbrico superior, antes que los graptoloideos; entre stos los axonolipos, formas sin vrgula, alcanzan su apogeo en el Ordovcico, y los axonforos, formas con ,vrgula, en el Gotlandiense. Algunos raros
Fig. 199. Un graptolite dendroide, Dictyonema (aprox. x 1).
F; D ,
Monograptus; B, Didymograptus; C. DiplograpTetragraptus; E, F, Phyllograptus; G, Rastr~tes: H , Cyrtograptus.
Fig. 200.
Diversos graptolites graptoloides. A,
Fig. 201. Desarrollo de un graptolite (muy aumentado): ms, metasicula; ps, prosicula (cmara inicial); t,, t2, tecas sucesivas.
gneros de graptolites existen an en el Devnico. Las figuras 199 y 200 representan algunos gneros clsicos de graptolites, un dendroideo (Dycfionema), algunos axonolipos (Didymograptus, con dos ramas uniseriadas divergentes, Tetragraptus con cuatro series de tecas, Dichograptus con ocho ramas, Phyllograptus con rabdosoma en forma
Fig. 202. Una colonia de graptolites fijados a un neumatforo (pn) (esquemtico). g, ((gonotecan; v, vrgula.
Conclusin concerniente a l o s invertebrados

Un pterobranquio actual, el gnero Rhabdopleura
131
7)
Fig. 204. Estructura de las tecas de los graptolites. f, fusellus. A, seccin longitudinal; B, seccin transversal.
de hoja con cuatro series de tecas), y algunos axonforos (Monograpfus, uniseriado, Diplograptus, biseriado, Rastrites, con rabdosoma arrollado en espiral, etc.). En razn a las afinidades de los pterobranquios con los vertebrados, los graptolites nos aparecen como un gran grupo que se ha desarrollado antes que los vertebrados y, en cierta medida, en la vecindad de su origen.
Evolucin de los invertebrados

En los captulos precedentes consagrados a los invertebrados no hemos descrito gneros intermedios entre las principales ramas ni hemos tratado de las relaciones existentes entre los unos y los otros. Los archivos paleontolgicos ms antiguos han sido destruidos por el metamorfismo y, mientras que la paleontologa nos permite reconstruir la historia de los vertebrados (vase pg. 146), no nos aporta nada sobre las grandes lneas de los invertebrados y en particular sobre un problema esencial: el origen de los principales tipos. De todas maneras, existen tentativas de sntesis; se basan en la anatoma comparada y en la embriologa; son evidentemente hipotticas y representan, segn la expresin de Cunot, una verdadera zoologa especulativa~. La mayora de los Tratados o de los rboles genealgicos adoptan la antigua filognesis de Haeckel, modificndola ms o menos (Cunot, Heintz, etc.). Para Haeckel, la filognesis reproducira en cierta manera el desarrollo del huevo de erizo: despus del estadio huevo correspondiente a los protozoos, el estadio de blsfula, sin intestino diferenciado, correspondera a las esponjas y el estado de gsfrula a los celentreos. A partir de stos, los otros metazoos procederan de la divisin en dos grupos principales, los epineuros, con sistema nervioso dorsal (equinodermos, pterobranquios, vertebrados) y los hiponeuros, con sistema nervioso ventral, que comprenderan casi todos los dems invertebrados. Esta distincin es prcticamente equivalente a la oposicin entre protostomas -animales en los que la boca de la larva corres-
ponde a la del embrin- y deuterostomas -en los que la boca definitiva es una neoformacin-; en efecto, los deuterostomas son epineuros y los protostomas son en general hiponeuros. Admitir la existencia de los primeros estadios que supone esta teora es conforme a la ley de recapitulacin, segn la cual el desarrollo de un individuo reproduce la evolucin. Pero, como esta ley no parece vlida salvo en casos particulares, la teora precedente es discutible. Se ha objetado ante todo que no es evidente que los metazoos hayan tenido su origen en los protozoos: cierto, se conocen infusorios coloniales (Volvox) que tienen ya una organizacin comparable en cierta medida a la de los metazoos, pero las relaciones de los protozoos parecen mucho ms estrechas con el reino vegetal. No obstante, Hadzi admite que los metazoos tendran su origen en los infusorios, por mediacin de ciertos turbelarios. De otra parte, Metchnikov objet a Haeckel que la gastrulacin por invaginacin de una blstula sera relativamente rara (lo que es discutible). La larva plnula de los celentreos (blstula con dos hojas formadas por delaminacin y alimentndose por fagocitosis) representara ms probablemente un estadio primitivo. Esta teora ha sido desarrollada recientemente por Hyman. Para Jagersten no habra ni gstru1.a ni plnula primitiva, sino que despus de un estadio de blstula globular con una sola hoja celular y auttrofa, los primeros metazoos habran pasado por un estadio de blstula situada en el fondo y que, en consecuencia, habra adquirido una simetra bilateral (bilateroblstula) por una parte, y por otra se habra convertido en hetertrofa (debido a la oscuridad); la ingestin de presas situadas en el fondo provocara una invaginacin de la cara ventral de la bilateroblstula, que se convirti en una bilaterogstrula en la que ulteriormente debieron de aparecer las cavidades celmicas. Aparte del hecho de que, segn los datos paleontolgicos, los epineuros parecen ms recientes que los hiponeuros -no se conocen equinodermos precmbricos ciertos-, la paleontologa no permite escoger entre estas dos hiptesis. De todas maneras, el hecho de que la fauna de Ediacara (pg. 18) contiene al menos siete gneros diferentes de medusas parece ms favorable a la hiptesis de la antigedad de la simetra radial en los celentreos (opuesta a la teora de Jagersten, que se aplicara mejor a los equinodermos en los que las primeras formas son casi siempre las que tienen simetra bilateral). La diversidad de teoras demuestra la insuficiencia de nuestros conocimientos en este dominio que, sin embargo, es fundamental.
Remitimos al lector a la bibliografa de obras generales de la pgina 19.
Captulo X
LA PALEOECOLOGIA
Del mismo modo que la ecologa tiene por objeto el estudio de las relaciones de los seres vivientes entre s y con el medio ambiente en el que viven, la paleoecologa busca reconstituir las condiciones de vida de los organismos fsiles en los medios desaparecidos. La paleoecologa, como veremos seguidamente, presenta dificultades considerables: el factor tiempo, que en la ecologa no juega ms que un papel limitado, es por el contrario preponderante en la paleoecologa; por otra parte, nosotros no sabemos siempre en qu medida las observaciones hechas en biotopos actuales son aplicables a los conjuntos de organismos fsiles. Dicho de otra manera, el principio del actualismo es frecuentemente difcil de aplicar a los organismos del pasado. A veces se hace distincin entre la paleoautoecologa, consagrada al estudio de las adaptaciones de los organismos fsiles aislados, y la paleosinecologa, que considera los fsiles como grupos, asociaciones o poblaciones. La paleoecologa debe restringirse a la paleosinecologa, ya que la paleoautoecologa no es ms que una paleobiologa, disciplina que se ha desarrollado entre las dos guerras sobre todo en la escuela austraca, bajo la direccin de O. Abel. La paleoecologa tiene relaciones con otras ciencias: 1.0 con la biogeografa o corologa: los datos actuales de la reparticin geogrfica de los seres vivientes son frecuentemente explicables gracias a la paleoecologa; 2." con la paleobiologa, pero sta concierne a los individuos y no a las poblaciones; la actuopaleontologa, mtodo que consiste en hacer experiencias con animales actuales a base de colocarlos en condiciones de vida bien determinadas para deducir las condiciones de vida de los animales desaparecidos, es una disciplina anexa de la paleobiologa y de la paleoecologa; 3." con la biostratonoma; sta tiene por objeto el estudio de los mecanismos que han llevado a la disposicin tridimensional de los fsiles en las capas sedimentarias (Weigelt); 4 . O con la tafonoma, que intenta reconstituir, como la paleoecologa, no slo el modo de enterramiento y el origen de acumulacin de los fsiles, sino que adems quiere descubrir las leyes de la conservacin de los yacimientos fosilferos; 5.0 con la sedimentologa y la paleoclimatologa. Poseemos dos fuentes de informacin principales concernientes a los paleomedios: los sedimentos y los fsiles. Todo estudio paleoecolgico es, por consiguiente, en parte sedimentolgico. As pues, diremos algunas palabras sobre observaciones sedimentolgicas que pueden sernos muy tiles desde el punto de vista paleoecolgico. La presencia de superficies endurecidas (hard ground) a veces incrustadas de ndulos ferruginosos y perforadas por litfagos es interesante, ya que muestra la existencia de perturbaciones -en el rgimen hidrodinrnico. Las rubefac&ones son difciles de inter-
133
pretar: debe tenerse en cuenta que no son obligatoriamente sinnimas de desertificacin o de facies latertica. El medio correspondiente a la facies ooltica (Batoniense de las Ardenas) era prcticamente el mismo que el medio en el que se forman los oolitos actuales: aguas poco profundas, clidas, constantemente agitadas. A veces incluso se puede llegar a saber la direccin principal de las paleocorrientes gracias a diversas observaciones (areniscas del Trisico inferior de los Vosgos): 1." las lneas de las vetas (parking lineation); las areniscas, en la superficie de los planos de disposicin, se descarnan en esquirlas alargadas con planos axiales paralelos; esta disposicin de las vetas produce la orientacin de los granos bajo la accin del agua; 2: las de las figuras sedimentarias debidas a la corriente: flute marks -imprentas abombadas ms pronunciadas en una extremidad y frecuentemente agrupadas-; surcos de erosin; cpulas en forma de medialuna (la orientacin de las ripple marks aparece, en el caso de estas areniscas del Buntsandstein, muy variable para permitir conclusiones); 3.O las de las huellas de canales, frecuentemente caracterizadas por la presencia de una estratificacin oblicua; 4." las de la orientacin de los vegetales. Estas observaciones se ha comprobado que son concordantes en el caso de las areniscas del Buntsandstein con dos direcciones principales (60 y 1200 N; Gall). La composicin qumica del sedimento tiene tambin una gran importancia para la reconstitucin de los medios; ciertos elementos qumicos en las areniscas antes citadas, y sobre todo el Bo, pero tambin el Sr, V, Cr y Zn, estn en funcin de la salinidad, mientras que, siempre en las mismas areniscas (es difcil saber en qu medida, salvo para el foro, se puede generalizar), otros elementos qumicos (Fe, Mn, Ti) varan en razn inversa a la salinidad. Es preciso pues, en la medida de lo posible, reconstituir los paleoclimas: ciertos organismos son indicadores climticos, como los corales, que exigen una temperatura media anual de 20" para prosperar, y diversos gneros de foraminferos que no pueden vivir sino es en ciertos lmites de temperatura. Pero la paleoclimatologa se sirve de otro mtodo, ste puramente fisicoqumico, el mtodo isotpico de determinacin de paleotemperaturas cuyo principio ha sido propuesto por Urey en 1947: la relacin de abundancia isotpica 1 8 0 / 1 6 0 en la calcita, precipitada en equilibrio isotpico con el agua, vara de 0,2 %o por grado centgrado. Este mtodo ha sido aplicado primeramente a los belemnites cretcicos (Cretcico superior ingls; Urey, 1951) y despus a los moluscos terciarios, a apticos de ammonites, a foraminferos cuaternarios, a corales, a equinodermos, a cocolitos, a oolitos de peces, a concreciones de grutas, e incluso a fracciones calcticas de sedimentos detrticos. Pero algunos organismos se han revelado impropios para hacer determinaciones de paleotemperaturas, ya que las proporciones isotpicas del oxgeno se alteran por su paso en su organismo (fraccionamiento biolgico o efecto vital). Tericamente, puede demostrarse la relacin:
donde,
(a se llama coeficiente de fraccionamiento isotpico y T es la temperatura absoluta). Otras relaciones han sido establecidas experimentalmente usando organismos vivientes actuales. De todas maneras, la aplicacin del mtodo presenta dificultades, sobre todo en lo que concierne a los f6siles en calcita:
1.0 En la naturaleza actual no hay constancia isotpica del oxgeno del agua del mar. De una manera general, los mares sometidos a una evaporacin ms intensa
La paleoecologia
-es decir, los ms clidos- son los que tienen un mayor contenido en istopos pesados. El fraccionamiento isotpico del oxgeno no es el nico que puede ser utilizado; el del carbono (12C, 13C) est tambin sometido a las variaciones de temperatura; pero el agua ocenica parece ms estable en lo que concierne al 180 ,y 1 6 0 que al 13C y 12C. 2." Es probable, por el contrario, que los fsiles en aragonito tengan un contenido en istopos de oxgeno que ha permanecido prximo al del animal viviente (difusin tan lenta en estado slido que, probablemente, no es apreciable). Pero cuando el aragonito se transforma en calcita no es seguro que el carbonato clcico conserve su composicin isotpica original. 3." Finalmente, hemos hablado ya del fraccionamiento biolgico llamado efecto vital. En lo que concierne ms concretamente a los foraminferos, el mtodo isotpico viene a confirmar los resultados del anlisis planctnico, ya que los foraminferos planctnicos son buenos indicadores de temperatura (el fraccionamiento biolgico es mucho ms fuerte para los foraminferos bentnicos, as que el empleo de ellos parece poco favorable). Los estudios de Emiliani y los de Mme VergnaudGrazzini han demostrado que el Atlntico y el Mediterrneo han conocido cinco mximos isotpicos (temperaturas ms clidas) desde el ltimo interglacial hasta el postglacial. En resumen, el estudio de los sedimentos, de su composicin qumica y de las paleotemperaturas, da conocimientos importantes, a la escala de una regin, en lo que concierne a la reconstitucin de los medios (mtodo sinptico regional). Pero los organismos fsiles pueden, adems, permitir solucionar otros problemas. Cmo establecer a primera vista la naturaleza del medio (terrestre, de agua dulce y marino)? Los invertebrados marinos son lo ms frecuentemente sedentarios, y, en general, sus partes duras estn bien conservadas; por el contrario, los vertebrados terrestres son mviles y sus restos fosilizados estn frecuentemente fragmentados. Por consiguiente, los invertebrados marinos fsiles son generalmente abundantes y sus restos tienen una distribucin geogrfica extensa, mientras que los vertebrados. terrestres son raros y sus restos se hallan acumulados muy localmente. Los invertebrados marinos han sido enterrados casi siempre en el mismo lugar donde vivan, mientras que los vertebrados terrestres se fosilizan en el lugar donde fueron a morir, o bien sus huesos fueron transportados despus de la muerte. Dicho de otra manera, los restos de los invertebrados marinos corresponden casi siempre a biocenosis (en general, sucesivas y superpuestas en las capas), mientras que los de lo vertebrados terrestres muertos corresponden a tanatocenosis (thanatos significa muerte en griego). Por otro lado, ciertos grupos de invertebrados son exclusivamente marinos, como por ejemplo los cefalpodos, los equinodermos y los braquipodos articulados. Por otro lado, en un yacimiento marino los invertebrados son mucho ms variados que en un yacimiento de agua dulce. Las dimensiones de las conchas pueden tambin darnos indicaciones sobre los medios: en el Bltico actual las conchas de mejillones son enanas, pero el efecto de la elevada cantidad de sal puede producir tambin el enanismo (Myophoriu del Buntsandstein). Ciertos organismos requieren condiciones precisas de salinidad (estenohalinos), otros, en cambio, como Lingula, se adaptan a salinidades variadas (eurihalinos). Uno de los problemas fundamentales de la paleoecologa es el de los criterios que permiten distinguir una biocenosis de una tanatocenosis. Boucot (1949) propuso un criterio de distincin: la forma de la curva frecuencia-tamao (fig. 205) en una poblacin de moluscos o de braquipodos. En el caso de una tanatocenosis, esta curva es una campana (de Gauss),, ya que el conjunto de conchas es debido esencialmente al azar; por el contrario, en una poblacin actual (biocenosis) de moluscos sedentarios o braquipodos, se sabe que la >mayorparte de la poblacin no alcanza un tamao
Fig. 205. Curva frecuencia-longitud en un conjunto de fsiles. A, caso terico de una biocenosis; 0, caso te6rico de una tanatocenosis.
Fig. 206. Curva frecuencia-longitud de un conjunto de Globithyris callida.
y una edad media; es un dato de observacin; la curva frecuencia-tamao est en la parte izquierda del diagrama y es menos inclinada en su parte derecha (ya que la mortalidad es ms baja en los individuos viejos; fig. 205). (Ej. Globithyris callida del Devnico inferior del Maine, Estados Unidos, fig. 206). Esta hiptesis est confirmada: 1." por el hecho de que las valvas de Globithyris no estn disociadas; 2." por la presencia de pirita en el sedimento que contiene el fsil; esta pirita implica un fondo sin oxgeno, es decir, no removido, y en consecuencia sin corriente. De todas maneras, a esta concepcin se puede objetar que la curva en campana puede ser debida tambin a efectos fsicos o fisiolgicos que hayan intervenido en el curso de la vida (Olson); adems, el trazado de las curvas no es siempre neto. La observacin directa puede tambin permitir saber si se trata de una paleobiocenosis* o de una tanatocenosis: permite determinar la relacin de las conchas articuladas con las conchas desarticuladas. Es evidente que moluscos que viven normalmente enterrados no pueden tener sus valvas desarticuladas si pertenecen a una biocenosis. Las especies con conchas fciltmente desarticuladas son buenos indicadores de la importancia de la accin de las olas y las corrientes: as, el lamelibranquio Nuculoidea aparece en las areniscas devnicas del Maine (Estados Unidos) en forma de conchas casi siempre desarticuladas; pero en una localidad de esta regin, las valvas aparecen an unidas, hecho que implica una paleobiocenosis. Si, al contrario, una especie tiene una concha que se desarticula difcilmente, la presencia de valvas separadas de esta misma especie implica una accin prolongada de factores externos ( a c c i h de las olas, por ejemplo) sobre estas conchas. La relacin entre el nmero de valvas opuestas es tambin un ndice interesante: si las valvas opuestas estn en nmero desigual, esto no puede explicarse ms que por una segregacin de stas, casi siempre hidrodinmica: as, puede ocurrir que en un yacimiento no se encuentre ms que una de las dos valvas de una misma especie, por haber sido la otra transportada por las corrientes. Si un conjunto de fsiles contiene tantas valvas derechas
* Aunque no haya habido transporte y, excepto en el caso de una extincin brusca, el conjunto de fsiles en una capa, aun siendo fina, de sedimentos tenga pocas probabilidades de corresponder a una biocenosis nica. De aqu el nombre de paleobiocenosis para distinguir a tales conjuntos de las biocenosis verdaderas.
como izquierdas (o de valvas superiores e inferiores para un braquipodo) de una sola y misma especie o de varias especies, esto significa que estamos ante una paleobiocenosis. La comparacin de estos ndices (relacin entre el nmero de conchas articuladas y desarticuladas, relacin entre el nmero de valvas izquierdas y de valvas derechas) da an otras informaciones: si se consideran estas relaciones para dos especies diferentes de un mismo yacimiento, y si estas relaciones son vecinas, esto quiere decir que las conchas de estas dos especies tienen el mismo origen, provienen de un mismo lugar y han sufrido el mismo tipo de transporte. Inversamente, si las relaciones son distintas, puede pensarse en lugares de origen o en formas de transporte diferentes. Estas consideraciones no pueden ser aplicadas ms que a las especies, ya que las conchas de dos gneros pueden presentar propiedades hidrodinmicas propias. Adems, Boucot (1958) ha propuesto el empleo de la relacin de los nmeros de conchas articuladas y de conchas desarticuladas como medida de su transporte. Dibujando sobre un mapa los puntos en los que estas relaciones son iguales (perfiles isorracionales), se debe poder localizar -al menos tericamente- la regin de origen de las conchas, tanto si se trata de braquipodos como de lamelibranquios. Tambin Eagar (1960) se ha referido a tres tipos de relaciones en sus trabajos sobre lamelibranquios de agua dulce del Carbonfero superior de ~ o r k s h i r e (fig. 207): 1.O relacin de cierre entre el nmero de conchas abiertas y conchas cerradas; 2.0 relacin de articulacin entre el nmero de valvas articuladas y desarticuladas; 3.0 relacin
Fig. 207. Relaciones de cierre (A), d e articulacin ( 0 ) y de orientacin (C) de las valvas de larnelibranquios en tres bancos del Carbonlfero superior de Yorkshire y contenido en carbono (C), en azufre (S) ( x 10) y en cuarzo detritico (0).
de orientacin entre el nmero de valvas cncavas y convexas hacia arriba, tanto si se considera el nmero de valvas an unidas una a otra, como el de valvas separadas. Tres bancos han sido as estudiados: el primero ( A ) es manifiestamente una tanatocenosis (dbiles relaciones de articulacin y de cierre, pero relacin elevada de orientacin, lo que implica una aportacin de valvas): la abundancia del carbono, del azufre y del cuarzo detrtico muestra que las conchas transportadas se han depositado en aguas tranquilas; el segundo banco (B) es una paleobiocenosis, ya que hay pocas conchas desunidas; la ausencia de carbono y de azufre muestra que el agua del fondo era removida por corrientes. El tercer banco (C) es tambin una paleobiocenosis, pero el fuerte cntenido en carbono y azufre implica condiciones tranquilas de depsito sobre un fondo estancado. En conclusin, vemos que en el estado actual de la ciencia no hay criterios netos que permitan distinguir si un conjunto de fsiles es primitivo o secundario; pero en diversos casos particulares puede saberse si estamos ante una paleobiocenosis o ante una tanatocenosis. Despus de los eclogos, los paleoeclogos intentan definir los conjuntos de organismos estudiados por medio de datos cuantitativos concernientes a su densidad y a su diversidad. A este efecto citaremos como ejemplo los diagramas circulares, en los que cada sector del crculo tiene una superficie proporcional a la frecuencia de sus representantes (individuos de un gnero o de un grupo): as, en el Paleoceno de Walbeck (cerca de Halle), Russell seal que los carnvoros representan ms de la mitad de la poblacin total (fig. 208). Ahora bien, esta proporcin es anormal, ya que los carnvoros depredadores deberan ser lgicamente menos numerosos que sus presas. Cmo explicar pues esta reparticin? (que, por otra parte, no se encuentra en el Paleoceno francs de Cernay les Reims). O bien puede resultar de una segregacin secundaria en la fauna de vertebrados que haya modificado las proporciones iniciales; o bien los carnvoros de Walbeck no eran an netamente depredadores: esta segunda hiptesis no es inverosmil, ya que se trata de carnvoros creodontos con denticin mucho menos diferenciada que la de los carnvoros fispedos actuales, y esta hiptesis haba sido formulada teniendo en cuenta nicamente la morfologa dentaria. Sea cual sea la conclusin de este ejemplo, sealaremos hasta qu punto las listas de fsiles llamados caractersticos, tales como aparecen en los tratados clsicos, no dan ms que una idea muy incompleta de la reparticin de los fsiles,
Fig. 208. Reparticin de los diferentes rdenes de mamferos en la fauna del Paleoceno de Walbeck.
ya que no proporcionan ningn dato cuantitativo sobre la frecuencia de las especies en las formaciones geolgicas descritas. No obstante, estos datos son fundamentales para la reconstruccin batimtrica de los mres antiguos. Una de las mayores dificultades de la paleoecologa es saber en qu medida las observaciones ecolgicas actuales pueden ser extrapoladas a las condiciones de vida del pasado. En ciertos casos, la extrapolacin parece correcta: organismos diferentes han podido ocupar en el pasado nichos ecolgicos que albergan, actualmente, otros seres vivientes. As Hecker ha sealado que los Gigantoprodductus, braquipodos gigantes que sobrepasaban los 10 cm de longitud, del Carbonfero inferior ruso, han debido jugar el mismo papel ecolgico que las ostras del Secundario y del Terciario. Igualmente, el braquipodo Irboskifes, del dominio devnico principal del noroeste de Rusia, que viva fijado directamente sobre el fondo, sobre cantos o sobre conchas de invertebrados, corresponde ecolgicamente a los balanos actuales. Pero, como ha sealado Pokorny, no debe irse demasiado lejos en las conclusiones sacadas del modo de vida de los organismos actuales encontrados en estado fsil: numerosos foraminferos son buenos indicadores de paleotemperaturas, pero no nos informan acerca de las condiciones de profundidad de los sedimentos marinos en los que estn incorporados: as, segn los foraminferos, la formacin Eoceno-Oligoceno de Barbados se habra depositado a una temperatura de 50, lo que corresponde actualmente a una profundidad de 800 a 1000 m; pero al principio del Terciario, poca sin glaciacin, los mares eran seguramente mucho ms clidos que en la actualidad y en consecuencia la profundidad estimada es ciertamente inferior. Pero an teniendo en cuenta esta correccin, conviene ser particularmente prudente en la utilizacin de los foraminferos como indicadores de profundidad. As los astrorrzidos (fig. 209) paleozoicos son formas que vivan a temperaturas elevadas y a poca profundidad;
actualmente se conocen en profundidad a bajas latitudes, pero en la superficie o cerca de ella en las aguas polares. Ha habido pues una migracin de estos foraminferos hacia las aguas profundas en el curso de los tiempos geolgicos. Igualmente los nodosridos, que parece que vivan en el Jursico en aguas poco profundas, son actualmente nerticos o forman parte del bentos profundo. Es cierto que puede intervenir una causa de error: dos formas morfolgicamente muy afines, sino idnticas, pueden tener fisiologas diferentes. Parece probado que los seres vivientes han podido modificar las condiciones de su adaptacin al medio en el transcurso de los tiempos geolgicos: esta evolucin ecolgica se designa bajo el nombre de ecognesis (Davitashvili). Sealaremos, no obstante, que los conjuntos de foraminferos son tanatocenosis. Hay adems los foraminferos que han cambiado las condiciones de vida desde el punto de vista de la temperatura. As la especie boreal Astarte se encuentra en el Eoceno asociada a Nipa y era seguramente una forma de agua clida en el Jursico. Este ejemplo nos lleva a la nocin de disonancia paleoecolgica (Woodring) .
Hemos mostrado hasta aqu el partido que puede sacar la paleoecologa del estudio de ciertos grupos zoolgicos particulares, tales como los lamelibranquios, los braquipodos y los foraminferos. Si se quieren tener en cuenta todos los dems grupos fsiles, se corre el riesgo de llegar a descripciones muy largas de las cuales difcilmente puede sacarse una sntesis. Es posible remediar esto con la confeccin de esquemas en los que se puede representar un gran nmero de observaciones. Es principalmente la escuela de Hecker la que utiliza estos mtodos de representacin (esquemas, perfiles, mapas, etc.). Entre los esquemas se distinguen los esquemas de seccin parcial y los esquemas en los que figura una sucesin orientada de facies (estos se llaman tambin y ) . Consideremos por ejemplo el esquema de una seccin parcial del Carbonfero del oeste de la cuenca de Mosc (fig. 210): se representan en l los datos siguientes: espesor; sucesin de capas y de niveles estratigrficos; litologa (eventualmente con las concreciones), diversos tipos de laminacin, discordancias, biostromas (es decir, arrecifes no lenticulares); los fsiles estn representados segn smbolos fciles de identificar y repartidos en tres columnas segn su frecuencia (rara a izquierda, abundante a la derecha). Como ejemplo de un esquema de sucesin orientada de facies, examinemos el y del campo devnico principal del noroeste de Rusia propuesto por Hecker (fig. 211). SO NNE
Fig. 211. Sucesin de facies ((cgamma))) del campo devnico principal del noroeste de Rusia (segn Hecker): 1, rocas terrlgenas; 2, arenas con cuarzo blanco; 3, arcillas; 4, calizas arcillosas y margas; 5, calizas; 6, calizas dolomlticas; 7, dolomlas. Fauna y Flora. l. - Formas de agua dulce: 1, Trochiliscus (cardfito); 2, peces de facies roja. II. Faunas marinas: A, eurihalinas: 3, Lingula; 4, Platychisma (gasterpodo): 5 , pistas de gusanos; B, formas estenohalinas: a, viviendo e,n agua de salinidad normal: 6, tabulados: 7, Spirorbis; 8, lamelibranquios; 9, gasterpodos dominantes; 10, nautiloideos; 11, braquipodos articulados dominantes; 12, crinoideos; b, viviendo en agua de salinidad normal o mayor que la normal: 13, algas (Girvanella, Pycnostroma); 14, Estromatoporoideos; 15, tetracoralarios.
Observamos en este esquema la sucesin siguiente de facies, del NNE al SO: - rocas terrgenas rojas con carfitos y peces de agua dulce; - arenas con cuarzo blanco conteniendo an carfitos y peces de agua dulce, pero adems con Lingula y huellas de gusanos; - arcillas con peces de agua dulce, Lingula, huellas de gusanos, braquipodos articulados, moIuscos y Platychisma; - margas con Platychisma (gasterpodo), algas azules, estromatporos, tabulados, Spirorbis, braquipodos articulados, crinoideos;
- algas verdes, calizas con estromatporos, tetracoralarios, braquipodos, Platychisma; - calizas dolomticas con algas verdes (Girvanella), tretacoralarios, estromatporos, braquipodos, Platychisma; - dolomas con Platychisma.
Un esquema as tiene la ventaja de hacer comprender grficamente la evolucin de las facies de una capa de terreno. Este esquema, como el precedente, permite representar simultneamente un gran nmero de observaciones paleoecolgicas. Otros esquemas ilustran la variacin de los diversos caracteres ecolgicos: as las floras y faunas pueden ser representadas (fig. 212) siguiendo su reparticin segn las profundidades indicadas por las facies (zona litoral, zona poco profunda superior, zona poco profunda inferior); la abundancia se indica mediante la superficie de los lentejones figurados, los cuales estn representados con crculos para las algas, con lneas verticales para los animales adaptados a una. salinidad normal, con lneas cruzadas para las formas eurihalinas; en negro para los animales adaptados a las aguas salobres; un esquema as ha sido aplicado a las faunas y floras de Fergana (Turkestn ruso). Los gneros y especies pueden as estar representados segn su distribucin
Litoral
Zonas marinas Aguas poco profundas
II A
Iauna y flora
llB
Algas
Callianassa (Crustceos)
Ostras l Turkostrea)
Turritella Meretrix Cardiata Panopaea Modiola Nucula Diplodonta Eulima y Meretrix tschangirtaschensis Unio
Fig. 212. Reparticin por zonas de profundidad de algunos fsiles de la baha de Fergana. Los reticulos designan formas eurihalinas; las Ineas verticales, formas que viven en aguas de salinidad normal; el negro, formas lagunares.
Fig. 213. Diagrama de reparticin estratigrfica de algunos moluscosdel Terciario inferior de Fergana (segn Hecker). El punteado designa las formas de agua muy salada; las lineas oblicuas las de aguas saladas normales; las lneas verticales designan formas eurihalinas; en negro, las formas lagunares.
estratigrfica, y en este caso tambin las reas de representacin son tanto ms espesas cuanto ms abundante es el gnero (fig. 213): estas reas son ms o menos oscuras segn la salinidad (ej.: lamelibranquios y gasterpodos del Nummultico de Fergana). Ms temerarios son los esquemas en los que se superpone un rbol filogentico a un corte estratigrfico; las diferentes ramas del rbol filogentico estn subdivididas en regiones en las que los diversos grises corresponden a salinidades diferentes. Los perfiles paleoecolgicos son secciones geolgicas con la indicacin de la litologa y con la representacin simblica de los fsiles del mismo tipo que en los esquemas. Los mapas de dispersin dan tambin datos interesantes: corresponden a un mapa geolgico en el que no se representan ms que las zonas del yacimiento de un fsil dado (ej., el braquipodo Choristites en la cuenca de Mosc). Es cierto que numerosos problemas de geologa regional debern ser estudiados desde el punto de vista paleoecolgico; esto, no obstante, no aparece como una cosa fundamentalmente nueva; desde antiguo, la descripcin de las facies ha conducido a los gelogos a preguntarse sobre las condiciones del medio en que vivan
los fsiles que ellos recogan. Sin embargo, es normal que la paleoecologa, disciplina esencialmente sinttica, se desarrolle ahora, por as decirlo como final de los estudios analticos regionales iniciales (descripcin de los sedimentos, de los fsiles). Los trabajos de paleoecologa n o son an muy numerosos de todos modos.
AGER,D. V. (1961): Principies of Paleoecology. McGraw-Hill, Nueva York J. C. (1969): Gologie, Palontologie et Palocologie du Bathonien au Sud-Ouest FISCHER, du Massif Ardennais. Mm. Mus. Nat. Hisf. Naf., Nouvelle Srie, serie C, vol. 20. GALL, J. C. (1971): Faunes et paysages des gres Voltzia du Nord des Vosges. Essai palocologique sur le Buntsandstein suprieur. Mm. Serv. Curte Gol. Alsace Lorraine, n." 34. HECKER, R. F. (1965): Introduction to Paleoecology. Amer. Elsevier Publis. Cy Edit., Nueva York. IMRIE, J. y NEWELL,N. (1964): Approaches to Paleoecology. John Wiley et Fils. Nueva York. J. P. (1967): La Palocologie. Mises 6 jour scientifiques, vol. 1. LEHMAN,
Captulo XI
PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES
Importancia de la paleontologa de los vertebrados

La mayora de los grandes grupos de invertebrados fsiles tienen un origen que se nos escapa; adems, el metamorfismo ha destruido los restos de organismos del Precmbrico y, como hemos visto, los fsiles precmbricos son excepcionales. Por el contrario, vemos aparecer los vertebrados en el Ordovcico y en el curso de los tiempos geolgicos seguimos su evolucin en el sentido de una complejidad creciente. El estudio de los vertebrados fsiles es pues fundamental como prueba de la evolucin. Esta parte de la Paleontologa, cuyo fin es principalmente la reconstitucin de la historia de un grupo zoolgico al que nosotros, como Hombres, pertenecemos, reviste un inters filosfico particular y est ms cerca de la anatoma comparada que de la geologa. El fundador de la paleontologa anatmica fue incontestablemente Cuvier. l fue el primero en emprender excavaciones metdicas con vistas a recoger fsiles, y esto lo hizo en los yesos de la cuenca de Pars y en particular en Montmartre. Reconoci como cierto que numerosos organismos fsiles haban desaparecido (idea que haba admitido ya Buffon, al que un oficial francs, Longueil, haba enviado molares de mastodonte de Amrica); la misma palabra mastodonte fue creada por Cuvier; ste public una obra fundamental Les ossements fossiles~ (1812: l.a edicin) que es una descripcin no slo de los vertebrados fsiles recogidos por l mismo, sino tambin de otros investigadores de diversos pases de Europa; esta obra, de gran precisin, goza an de autoridad. Cuvier, en sus interpretaciones de los huesos fsiles, haca un llamamiento al principio de las correlaciones. Este principio se basa en la existencia de parecidos funcionales y fisiolgicos, o, expresado con el vocabulario de la anatoma comparada, de analogas; el principio de las correlaciones se enuncia frecuntemente mediante un ejemplo, segn el mismo Cuvier: el aspecto de un diente induce la forma de un cndilo, as como la ecuacin de una curva implica todas sus propiedades. Dicho de otra manera, existe una relacin morfolgica entre los dientes y las articulaciones seas. Este principio fue aplicado con xito por Cuvier (principalmente en el caso de la pequea zarigeya del Eoceno de Montmartre, expuesta actualmente en la Galera de Paleontologa del Museo Nacional de Historia Natural), pero no tiene el valor absoluto y general que le atribuy Cuvier. Por ejemplo, en un orden de perisodctilos, los calicoterios del Mioceno, conocemos gneros que poseen a la vez dientes hipsodontos de herbvoros y garras; ahora bien, segn sus dientes, y conforme a los mamferos actuales, estos calicoterios deberan ser ungu-
lados y no unguiculados. El otro principio, cuya aplicacin es fundamental en paleontologa, es el de las conexiones, segn el cual todo organismo de un grupo zoolgico bien definido es construido segn un cierto plano. Este principio, propuesto por Etienne Geoffroy Saint Hilaire, implica que dos rganos o estructuras que, en dos organismos diferentes, tienen iguales relaciones anatmicas, son homlogos. No obstante, existen otros criterios de homologas que los de las relaciones de posicin de un rgano en el adulto; estos son: 1." el criterio de origen: dos rganos que, en dos organismos diferentes, tienen el mismo origen embriolgico, son homlogos; 2.O el criterio de la cualidad especial de la estructura: dos rganos que tienen la misma estructura histolgica son homlogos, por ejemplo la presencia de tubos de Malpighi caracteriza el rin. La mayora de los tratados de Paleontologa se contentan, o bien con enumerar, describindolos, los principales grupos fsiles, o bien, en el caso de los vertebrados, con trazar las principales etapas de la evolucin. Otro punto de vista interesante sera trazar la historia de una funcin, como por ejemplo la nutricin o la locomocin. La documentacin existe, pero, despus de Gaudry, profesor en el Museo de 1872 a 1902, pocas obras han sido consagradas a tales problemas; nosotros no los abordaremos aqu (no obstante, vase Lehman 1974).
Agnatos y peces
Con algunas raras excepciones, los primeros vertebrados conocidos datan del Silrico superior y de la base del Devnico: la mayor parte de estos vertebrados fueron clasificados en otra poca en los Peces acorazados, ya que se caracterizan por la presencia de un exoesqueleto muy desarrollado. Pero los trabajos de Stensio han demostrado que los peces acorazados comprendan, en realidad, verdaderos peces (placodermos) y agnatos (ostracodermos).
LOS AGNATOS
Los agnatos estn representados en nuestros das por las lampreas y los mixinoideos, formas blandas pero cuya anatoma es, desde diversos puntos de vista, comparable a la de los agnatos acorazados del Primario. Como su nombre indica, todos los agnatos estn desprovistos de mandbulas diferenciadas (mandbulas superiores e inferiores); los arcos branquiales, es decir, las piezas esquelticas que sostienen las branquias, son externas en relacin a stas en los agnatos pero son internas en los vertebrados con mandbulas (gnatstomos); los agnatos no tienen ms que dos o incluso un solo canal semicircular en el odo interno. Los agnatos fsiles se clasifican en cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos. Los cefalaspidomorfos comprendiendo los osteostrceos y los anspidos.
Cefalaspidomorfos
Los OSTEO~TRACEOS (ej. Cephalaspis, Kiaeraspis, Boreaspis, Aceraspis, etc.; figura 214) fueron durante mucho tiempo formas enigmticas, hasta los trabajos de Stensio (1927) concerniente a los osteostrceos de Spitzberg: los fsiles de este grupo estn perfectamente conservados; el hueso moldea literalmente el encfalo y una parte importante de los nervios y de vasos craneales. Han podido ser estudiados por el mtodo de las secciones seriadas (vase pg. 10) y sus nervios craneales, al igual que su circulacin, han podido ser reconstituidos con una precisin sorprendente;
Principales grupos d e vertebrados fsiles
147
Fig. 214.
Reconstruccibn de un osteostrceo (Aceraspis) del Silrico superior de Spitzberg ( x 0,7).
estos animales, que datan de alrededor de 400 millones de aos, son mejor conocidos que algunos vertebrados actuales. La cabeza y la parte anterior del tronco estaban encerrados en un esqueleto rgido, el escudo ceflico, el cual comprende posteriormente escamas del tronco que se le han incorporado y cuya huella es a veces visible sobre la superficie misma del escudo. Los ojos estaban situados dorsalmente, cercanos uno al otro; entre ambos se abra el orificio epifisario. La posicin de los ojos permite admitir que se trata de formas que vivan sobre el fondo. Anteriormente al orificio epifisario se abra el orificio nasohipofisario (orificios nasales externos detrs, orificio hipofisario delante). Puede parecer extrao ver la hipfisis -en general ventral en relacin al encfalo en los vertebrados- ocupar aqu una posicin dorsal, pero se observa la misma posicin en la lamprea actual, animal en el que la hipfisis migra tambin a la cara superior de la cabeza en el transcurso de su desarrollo. Este carcter (Im. VII) aproxima pues los osteostrceos a las lampreas. Sobre el escudo ceflico se observan adems zonas de escamas poligonales (dos laterales y una media) llamadas frecuentemente campos elctricos, ya que han sido interpretados como representando rganos elctricos; el descubrimiento reciente de campos pigmentados grasos, en la misma posicin que en las lampreas, permite suponer que se trataba ms bien de rganos sensibles a las variaciones de presin, ya que los canales que llegaban a los campos elctricos eran demasiado anchos para los nervios y deban de haber estado llenos de endolinfa. La cara ventral del escudo ceflico est ocupada por una ventana. La ventana oralo-branquial, que, cuando el animal viva, estaba cerrada por una membrana sobre la cual se insertaban pequeas escamas; casi siempre stas han desaparecido en las formas fsiles y la ventana oralo-branquia1 se abre directamente en la cmara oralo-branquial: en el fondo de sta (es decir, hacia la parte superior; figs. 215 y 216) se observan crestas branquiales -sobre las que se observa a veces la huella de las branquias-; a cada cresta branquial llega un nervio craneal bien determinado: nervio maxilar del trigmino (V mx), nervio mandibular del trigmino (Vmd), nervio facial (VII), nervio glosofarngeo (IX), ramas sucesivas del nervio
Fig. 215. Escudo ceflico d e un osteostrceo, Kiaeraspis, del Silrico superior de Spitzberg ( x 2). b, boca; c, cuerno; ced, campo elctrico dorsal; cel, ((campo elctrico lateral; nahi, orificio nasohipofisario; orb, orificio branquial; oi, orificio pineal.
Principales grupos d e vertebrados f s i l e s
149
vago (X). Por definicin, la hendidura branquial comprendida entre el arco mandibular y el arco hioideo de los vertebrados es la hendidura espiracular (presente en los selceos en forma de un simple orificio, el espirculo). De ello resulta que los osteostrceos posean: 1." un arco premandibular inervado por el Vm 2.0 una hendidura branquial preespicular, 3 . O un arco mandibular inervado por el V md, 4." una hendidura branquial espiracular enteramente abierta, 5." un arco hioideo inervado por el VII, 6." una hendidura hioidea, 7.0 arcos y hendiduras branquiales ms posteriores. Los osteostrceos son los nicos vertebrados conocidos que conservan esta disposicin primitiva del esqueleto branquial. Hacia adelante de las crestas se abra la boca, la cual puede ser un orificio alargado anteroposteriormente o transversalmente segn los grupos; correlativamente, las crestas branquiales eran o bien transversales o bien ms o menos oblicuas.
Fig. 216. Kiaeraspis: vista ventral de la cmara oralo-branquia1 ( x 3), B,, B,,, fosas branquiales 4, 11; c, cuerno; c. aort, cresta d e la aorta; cso, campo supraoral; ibr,, ibr9, ibr,,, crestas interbranquiales 1, 9, 10; iz, parte denominada interzonal del escudo; Ipr, larnela del pronefros; oes, orificio esofgico en el tabique postbranquial; s. aort, surco artico; tr. orificio del tronco artico del tabique, postbranquial; V,, canal de la rama maxilar del nervio trig6mino; Va, canal d e la rama mandibular del nervio trig6mino; VIL canal facial; IXa, canal del glosofarfngeo; X,, X,, canales de los troncos del nervio vago.
El cuerpo (fig. 214) estaba cubierto por escamas bastante elevadas a lo largo del flanco; tenan una o dos aletas dorsales y una caudal heterocerca; las plvicas y la anal faltaban. Las pectorales estaban representadas por un lbulo escamoso f r e cuentemente extendido detrs de un aguijn pectoral. En lo que concierne a la anatoma externa, notaremos solamente: 1." que el odo interno slo comprenda dos conductos semicirculares, 2 . O que el rin exista an en forma de un pronefros (esbozo renal conocido solamente en el estado embrionario en los vertebrados superiores). Los osteostrceos son de hecho muy variados; notemos solamente que el escudo ceflico puede ser puntiagudo en la parte anterior (Boreaspis), perforado (Sclerodus; fig. 217 B) o prolongarse hacia atrs englobando casi todo el cuerpo (Dfdyrnaspis, fig. 21 7 A, Durtmuthia, etc.). Los ANASPIDOS son mucho menos numerosos; provienen del Downtoniense de los alrededores de Osla (Pharyngolepis, Remigolepis, Rhyncholepis) y de Escocia
Fig. 217. Escudos ceflicos de osteostrceos. A, Didymaspis; B, Sclerodus.
(Birkenia, Lasanius) y del Devnico superior del Canad (Endeiolepis). Acaban de descubrirse anspidos gigantes en el norte del Canad, pero, a excepcin de estos ltimos, en general no sobrepasan los quince centmetros de longitud. El cuerpo y la cabeza de estos animales (fig. 218) estaban recubiertos por una marquetera de pequeas escamas. En los flancos del cuerpo las escamas son altas y paralelas y su disposicin era desde luego la misma que la de los mimeros subyacentes, que no posean pues todava el ngulo dirigido hacia adelante tal como ocurre en los peces actuales; se trata de una disposicin primitiva. La aleta caudal es siempre heterocerca, pero hipocerca (es decir, con el lbulo mayor hacia abajo); es a causa de esta hipocercia que los anspidos haban sido en principio mal interpretados, ya que haban sido orientados al revs. Las otras aletas son bastante variables de un gnero a otro, pero muy frecuentemente las aletas pares o la parte delantera de ellas estn representadas por un aguijn espinoso. Los ojos, bastante desarrollados, son dorsales, como en los osteostrceos, y al igual que estos animales se observan orificios epifisarios y nasohipofisarios dorsales (afinidad con las lampreas). Los orificios branquiales cuadrangulares estn presentes en un nmero de alrededor de diez y estn alineados en direccin posteroventral, bastante lejos por detrs del ojo, disposicin que prueba que los anspidos estaban realmente desprovistos de orificios branquiales preespiraculares, espiraculares y hioideos abiertos, al contrario de los osteostrceos. Poco antes de la guerra haba sido descrito un fsil del Lanarkiense (Silrico superior) de los alrededores de Glasgow, el gnero Jamoytius (fig. 219). Este animal
Fig. 218. Reconstruccibn de dos anspidos, Pterolepis (A) y Pharyngolepis (B) del Silrico superior de Noruega. (A, x 1,2 aprox.; B, x 0,7 aprox.).
151
Fig. 219. Jamoytius, anspido del SiIrico superior de Escocia. b, boca; o, ojo; orb, orificios branquiales
1v
?/E
a-r-..
pareca ser muy primitivo y haba sido considerado como el nico representante conocido de un grupo cercano al origen de los vertebrados y del Amphioxus. Nuevos Jamoytius descubiertos ulteriormente han demostrado que este animal era realmente un anspido.
Pteraspidomorfos
Los pteraspidomorfos comprenden principalmente los heterostrceos: estos animales estn representados por diversos gneros con coraza ms o menos dividida: as en Pteraspis (Devnico inferior de las Ardenas, de Inglaterra, etc.) la coraza ceflica (fig. 220) comprende una placa rostral, dos pequeas' placas orbitales, una pineal, un escudo dorsal, un escudo ventral, dos placas branquiales y dos placas posterolaterales, adems de numerosas pequeas placas justo detrs del orificio bucal, que se abre ventralmente bajo la cabeza. A cada lado de la cabeza slo hay un orificio branquial, al contrario que en los osteostrceos. El endoesqueleto no es conocido, ya que no era osificado; de todas maneras, en algunos especmenes bien conservados, en la cara interna del exoesqueleto son visibles las huellas de ciertos rganos (fig. 221); conductos semicirculares dobles como en la mayora de los agnatos, branq u i a ~ ,orificio pineal. En los heterostrceos la hipfisis no ha migrado dorsalmente y es una de las razones por la cual Stensio situ estos animales prximos a los miximoideos actuales. El cuerpo estaba desprovisto de aletas diferenciadas a excepcin de una caudal hipocerca. Otros heterostrceos poseen un nmero de placas menor: as Cyathaspis (Downtoniense) slo presenta un escudo dorsal, uno ventral y dos branquiales. Otros, por el contrario, presentan una coraza ceflica con grandes placas separadas por zonas de escamas poligonales, tesserae (ej. Drepanaspis, del Devnico inferior romano). A los heterostrceos pertenecen los vertebrados ms antiguos conocidos actualmente; de entre ellos el mejor conservado es el gnero Astraspis del Ordovcico medio de Colorado (arenisca de Harding). Antes del Ordovcico medio se conocan restos de vertebrados en el Ordovcico inferior de Estonia: se trata de dentculos de alrededor de 1 mm de longitud (Palaeodus, Archodus) que comprenden dentina alrededor de una cavidad pulpar; provienen de un nivel marino llamado de arenas verdes; en lo que respecta a los verte-
'
Fig. 220. Reconstruccin de un heterostrceo, Pteraspis, del Devnico inferior. A, vista dorsal; B, vista lateral; C, vista ventral. Br, placa branquial; C, placa posterolateral: Dd, escudo dorsal; Dsp, aguijn dorsal; O, placa orbital; obr, orificio branquial; orb, rbita; Ppi, placa pineal; R, placa rostral ( x 1\21.
brados del Ordovcico americano, son mucho mejor conocidos; se los encuentra en las areniscas de Harding, de Colorado, en Wyoming (areniscas de Bighorn y Black Hills), en Montana (formacin Winnipeg), pero tambin en Quebec y en la Columbia britnica, en yacimientos siempre marinos. Astraspis (fig. 222) es el gnero mejor
"b
csem.aBt
- med
.-
csempoi
Fig. 221. Impronta de la cara interna del escudo d e un heterostrceo (Anglaspis; Devnico inferior e n Inglate!ra). B. fosa b!anquial; c. sern. ant. conducto sem~circular anterior; c. sem. post, conducto sernicircular posterior; dic, posicin del diencfalo; l. visc. p.. Ilrnite posterior del esqueleto visceral; rnec, situacin del rnesoencfalo; rned, situacin del rnielencfalo; orb, rbita; pi, rgano pineal ( x 113 aprox.).
Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles
153
conocido gracias a un escudo dorsal completo; este escudo est formado por pequeas placas poligonales con un gran tubrculo central rodeado de coronas concntricas de tubrculos ms pequeos. En Eriptychius, conocido por huesos y escamas aisladas, la ornamentacin consiste por el contrario en costillas ms o menos largas y continuas.
sal de Astraspis
Fig. 222.
Escudo dor(x
314).
.
Es importante subrayar que la histologa de los restos seos contenidos en estas areniscas de Harding ha demostrado que stas deban tambin contener restos de osteostrceos. A partir del Ordovcico medio, los agnatos estaban ya divididos en dos conjuntos principales, osteostrceos y heterostrceos.
1-
Gnatstomos
Todos los vertebrados no agnatos son gnatstomos: comprenden por lo tanto los peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamferos. Pero el trmino pez no tiene un significado zoolgico neto: agrupa a casi todos los gnatstomos francamente acuticos, y los peces agrupan en realidad a clases muy diferentes: elasmobranquiomorfos, dipnoos, crosopterigios, actinopterigios. ELASMOBRANQUIOMORFOS En los elasmobranquiomorfos estn incluidos los artrdiros, los acantodios y los elasmobranquios. Los artrdiros son verdaderos peces acorazados (placodermos) , caracterizados por la existencia de una doble coraza, ceflica y torcica, articuladas una sobre otra. Los artrdiros comprenden un gran nmero de rdenes que no podemos citar en un libro elemental. Definiremos tan slo someramente los dolicotorcicos (acantspidos), los braquitorcicos y los antiarcos. Los DOLICOTORACICO~ (figs. 223 y 224) pre-
Fig. 223. Escudo ceflico de un artrdiro dolicotorcico del Devnico inferior de Podolia, Kujdanowiaspis ( x 2 aprox.). C, placas centrales; Nu, placas nucales.
Fig. 224.
Reconstruccin de un artrdiro dolicotorcico: Arctolepis ( x 1 aprox.).
sentan, como su nombre lo indica, una larga coraza torcica; la aleta pectoral comprende casi siempre un aguijn desarrollado, el aguijn espinal. Aunque estos dolicotorcicos sean artrdiros primitivos, downtonienses y del Devnico inferior, es poco probable que su aleta pectoral ya muy concentrada sea primitiva (ej. Acanthaspis, Jaekelaspis, etc. de Spitzberg). Los BRAQUITOR~CICOS (fig. 225) poseen por el contrario una coraza torcica relativamente corta en relacin a la de la cabeza; estas dos corazas se articulan entre s gracias a una doble articulacin; los cndilos estn situados sobre el trax y se insertan, a derecha e izquierda, en las fosas de la
Fig. 225.
Reconstruccin de un artrdiro braquitorcico, Coccosteus, del Devnico de Escocia ( x 115 aprox.).
155
coraza ceflica. La disposicin de los huesos de la cabeza de los artrdiros es diferente a la de los dems peces, pero como las placas seas de su exoesqueleto ceflico estn recorridas por lneas sensoriales, y como por otra parte se sabe que en los peces actuales los rganos nerviosos de las Ineas sensoriales, los neuromastos, desempean un papel en la formacin de los huesos drmicos, es posible, gracias a estas Ineas sensoriales, definir las homologas entre los huesos de los artrdiros y los de los dems peces. As, dos placas llamadas centrales son homlogas parciales de los parietales de los peces; por detrs de estas placas centrales se encuentra una placa nuca1 sin lnea sensorial. La mandbula de los braquitorcicos es todava incompleta en el sentido de que un solo hueso drmico de la cara interna de la mandbula est presente; es el inferognatal portador de excrecencias seas en forma de dientes y que muerde contra los huesos del paladar, el antero y el posterosuperognatal de bordes inferiores dentados. Entre estos braquitorcicos, algunos de ellos tienen una aleta pectoral bastante concentrada en la placa espinal; otros, por el contrario (folidosteomorfos), tienen una pectoral que no ha experimentado todava ninguna concentracin de sus elementos, con radios internos paralelos y de tipo primitivo. Citemos como ejemplo, Coccosteus (Devnico medio de Escocia; fig. 226), Dunkleosteus
Fig. 226.
Reconstruccin de la cabeza y del escudo tor6cico de Coccosteus ( x 513 aprox.).
Fig. 227. Reconstruccin del cuerpo de un antiarco, Bothriolepis, del Devnico superior ( x
115 aprox.).
(lm. pg. 2; Devnico superior de los Estados Unidos, de Marruecos) y formas gigantes (Titanichthys, de igual procedencia) cuyo techo craneano sobrepasa 1 m de anchura. Notemos tambin que gracias a las formas del Devnico medio de Wildungen (Alemania), el endocrneo de numerosos artrdiros ha podido ser estudiado gracias al mtodo de las secciones seriadas, y que han podido ser establecidas reconstituciones de su sistema nervioso craneano. Los ANTIARCOS son artrdiros especializados en un sentido particular: sus ojos se acercan el uno al otro sobre la cara superior del crneo y miran hacia lo alto. La aleta pectoral, particularmente bien conocida en un gnero del Devnico superior del Canad y de la URSS, Bothriolepis (fig. 227), tiene el aspecto externo de un miembro, est recubierta de placas drmicas y es mvil respecto al trax, sobre el que se inserta. Pero esta disposicin no prefigura de ningn modo el brazo de los vertebrados superiores, en los que el esqueleto es interno y no externo. El trax
Fig. 228.
Reconstrucci6n del cuerpo de Acanthodes, Prmico inferior ( x 113 aprox.).
se articula sobre la coraza ceflica, pero en los antiarcos, es la cabeza la que lleva los cndilos articulares y el trax las fosas. Los acantodios tienen el cuerpo y la cabeza recubiertos de escamas muy pequeas, romboidales y contiguas. El esqueleto externo de la cabeza comprende a veces algunas grandes placas y huesos tubulares que rodean a las lneas sensoriales. La aleta
Him
Md
Fig. 229. Reconstrucci6n de la cabeza (A) y del esqueleto visceral de Acanthodes (B). (A, x 312; B, x 415) Him, hiomandibular; Md, mandibular; Pc, palatocuadrado,
157
caudal es heterocerca. Las dorsales y la anal estn representadas por aguijones por detrs de los cuales se extenda, en el animal viviente, una membrana cutnea. Las pectorales y las plvicas existen tambin, cada una de ellas en forma de dos aguijones simples (Acanthodes, Prmico; fig. 228) o de dos hileras de aguijones (Diplacanthus, igualmente del Prmico; fig. 230). Watson (1937) estimaba que, en los acantodios, la hendidura espiracular estaba an completamente abierta (fig. 229) y que el hiomandibular totalmente libre no tena en estos animales ninguna funcin en la suspensin de la mandbula. Dicho de otra manera, los acantodios habran sido afetohioideos (etimolgicamente, con hioides libre) y estos afetohioideos habran representado un nivel evolutivo inferior al de los dems peces; los artrdiros eran considerados tambin como afetohioideos. Stensio, por el contrario, ha demostrado que artrdiros y acantodios presentaban numerosos caracteres de elasmobranquios, teniendo con ellos afinidades bastante estrechas, lo que es compatible con la hiptesis precedente, que supone un estadio de organizacin primitivo. Que haya habido contacto entre el hiomandibular f el palatocuadrado en los acantodios, sin interposicin de un orificio espiracular, est comprobado por la existencia de un canal de la cara media1 del palatocuadrado en el que se alojaba el borde anterior del hiomandibular. La paleontologa de los ELASMOBRANQUIOS es bastante mal conocida, pues estas
Fig. 230.
Reconctrucci6n del cuerpo de Diplacanthus ( x 1 ) .
Fig. 231. Reconstruccin del cuerpo de dos elasmobranquios fbciles: A, Cladosetache ( x 118 aprox.); B, Pleuracanthus ( x 116 aprox.).
Fig. 232. Diente de Pleuracanthus (Prmico inferior; x 4 aprox.).
Paleontologa
formas no osificadas fosilizan en general mal (a excepcin de los dientes y de las escamas placoideas). Los primeros elasmobranquios fsiles son tiburones, caracterizados por aletas de radios internos numerosos y paralelos (Cladoselache, Devnico superior, fig. 231 A). El gnero permocarbonfero Pleuracanthus (figs. 231 B y 232) est caracterizado por una aleta caudal casi dificerca. Las rayas aparecen mucho despus que los tiburones (principios del Secundario). Los holocfalos (quimeras actuales) parecen originarse en la vecindad de ciertos artrdiros del Devnico renano (Ctenurella) que pertenecen a un grupo especial, los picnodntidos. Ciertos dientes de elasmobranquios (bradiodontos, con dientes fundidos unos con otros, del Primario; Hybodus y Acrodus, y ptictodontos, del Secundario, Onchopristis, Myliobatis, Lamna, Carcharodon, del Cretcico y del Terciario) tienen una cierta importancia estratigrfica. Los dipnoos (Dipnoi) aparecen en el mundo actual como un grupo en vas de extincin, representado por tres gneros de distribucin geogrfica disyunta (Neoceratodus de Australia, Lepidosiren de Amrica del Sur, Protopferus de Africa Central). En el Devnico los dipnoos eran abundantes en las aguas continentales del continente de las viejas areniscas rojas: un gnero como Dipterus (fig. 233) estaba
Fig. 233.
Reconstrucci6n del cuerpo de Dipterus, Devnico medio de Escocia ( x 114 aprox.).
caracterizado por huesos externos de la cabeza gruesos, la mejilla estrecha y un revestimiento escamoso macizo; adems, mientras que en los dipnoos actuales existe una aleta impar continua, en Dipterus se observan dos dorsales, una caudal, y una anal independiente. En una serie de gneros cada vez ms recientes (Scaumenacia, Devnico superior de la baha de Escuminac en el Canad, fig. 234; Uronemus, Carbo-
Fig. 234.
Reconstruccin del cuerpo de Scaumenacia, dipnoo del Devnico superior ( x 1,5 aprox.).
nfero inferior de Escocia, fig. 235), se asiste a la confluencia de estas aletas en una continua. Casi todos los dipnoos fsiles presentan un carcter comn con los actuales: el aspecto de la dentadura; sta comprende placas con dientes dispuestos en hileras radiales (fig. 236); dos de estas placas estn insertas sobre el paladar y las otras dos sobre las mandbulas. La evolucin del grupo -muy constante en cuanto a su organizacin y muy conservador- est marcada sobre todo por la regresin del
Principales grupos de vertebradoc fsiles
159
aprox.).
Fig. 235.
Reconstrucci6n del cuerpo de Uronemus, dipnoo del Carbonlfero ( x 1k5
Fig. 236. Diente de Ceratodus (ligeramente reducido).
tejido seo, que deja lugar al cartlago, y por la desaparicin de casi todos los gneros, de los que slo subsisten tres actualmente. Como su nombre indica, los dipnoos poseen a la vez respiracin branquia1 y respiracin pulmonar, pero no tienen verdaderas fosas nasales internas (coanas), lo cual impide su aproximacin a los vertebrados terrestres. Los actinopterigios son peces con aletas pares en disposicin radial. Los telesteos, que son los peces ms numerosos en la naturaleza actual, no aparecieron hasta el Cretcico. Los ganoideos actuales son reliquias de actinopterigios fsiles; el esturin (Acipenser) es un ganoideo condrsteo y con una estructura anatmica comparable a la de los primeros actinopterigios conocidos, los paleonscidos (fig. 237), que aparecieron en el Devnico medio. Los ganoideos holsteos, representados en nuestros das por Amia y Lepisosteus en los ros norteamericanos, no aparecieron hasta el Jursico. La paleontologa ha demostrado, por otra parte, que telesteos, condrsteos y holsteos son grupos artificiales. La evolucin de los actinopterigios se caracteriza por una regresin del tejido seo, que era mucho ms desarrollado en las formas primarias, sobre todo en lo que concierne al exoesqueleto. Adems, el hiomandibular, oblicuo en los paleonscidos, se endereza en las familias ms recientes (fig. 238); de ello resulta que, correlativamente, el preoprculo se endereza tambin y se libera de los huesos ms anteriores (maxilar), mientras que la mandbula se acorta. En los telesteos aparecen especializaciones tales como, por ejemplo, el desarrollo del premaxilar, hueso primitivamente reducido pero que, en algunos peces recientes, puede ser el hueso masticador principal de la mandbula superior. Los crosopterigios se oponen a los actinopterigios por la disposicin de sus aletas pares que poseen un eje de simetra; comprenden los celacntidos, desprovistos de
Fig. 237.
Reconstruccin del cuerpo de un paleonlscido del Trisico de Madagascar, Pteronisculus x (112 aprox.).
Fig. 238.
Reconstrucci6n del cuerpo de un actinopterigio jursico, Lepidotes ( x 114 aprox.).
fosas nasales internas, y los ripidistios, que por el contrario poseen coanas. Los CELACNTIDOS, conocidos desde el Devnico, son, como los dipnoos, extraamente conservadores; el celacanto actual, Latimeria, se distingue de los celacantos fsiles casi nicamente por la regresin del tejido seo. El descubrimiento de este fsil viviente ha venido a confirmar los trabajos de los paleontlogos, cuyas reconstrucciones corresponden exactamente, a excepcin de algunos detalles, a la anatoma de Latimeria. Los celacantos se haban considerado extinguidos desde el Cretcico, poca en la que se conocen celacantos gigantes (Mawsonia). Desde el punto de vista de la evolucin, los crosopterigios con coanas (RIPIDISTIOS) son mucho ms importantes, ya que estn en el origen de los vertebrados terrestres. Los ripidistios comprenden dos grupos: los osteolepiformes (Osteolepis, del Devnico superior de Escocia; Eusthenopteron, del Devnico superior del Canad y de los pases blticos, fig. 239; Ectosteorachis, del Prmico de Texas), con aletas pectorales con lbulo escamoso corto, y los porolepiformes (Porolepis, del Devnico inferior de Spitzberg; Holoptychius, del Devnica superior de Escocia, del Canad, etc.; fig. 240), con mandbulas
Fig. 239.
Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio: Eusthenopteron del Devnico superior
( x 0,2 aprox.).
Fig. 240.
Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio del Devnico superior, Holoptychius
( x 1/4 aprox.).
161
pectorales con lbulo escamoso alargado. Por los huesos de su mejilla y por la presencia de un esqueleto interno de la aleta pectoral correspondiente al brazo de los vertebrados terrestres, los osteolepiformes estn muy prximos a los primeros vertebrados tetrpodos (Ichthyostegalia). Estudiaremos estos parecidos en el captulo consagrado a las pruebas paleontolgicas de la evolucin. Recientemente ha sido descubierto un nuevo grupo de crosospterigios muy particular (ojo de gran dimensin, oprculo muy pequeo y regin branquia1 corta), son los ESTRUNIIFORMES del Devnico medio de la regin de Colonia (fig. 241).
Fig. 241. Reconstrucci6n del cuerpo de Strunius ( x 3 aprox.)
Quizs llame la atencin el ver aqu los dipnoos separados de los crosopterigios; en efecto, han sido agrupados con ellos durante mucho tiempo bajo el nombre de coanictes (peces con coanas) o sarcopterigios (peces con aletas carnosas). Sin embargo, los dipnoos no tienen coanas, y un lbulo carnoso en la base de las aletas pares existe frecuentemente tambin en otros grupos, como los actinopterigios. Si existen algunas semejanzas entre crosopterigios y dipnoos, no parece sin embargo que sean suficientes para permitir reunirlos en un mismo grupo. Adems, el trmino crosopterigio es en s mismo discutible, ya que se incluye bajo este nombre a los celacntidos, desprovistos de coanas, a los ripidistios, con coanas, y a los estruniiformes, que tampoco poseen coanas.
Anfibios
Los anfibios vivientes representan los ltimos vestigios de un conjunto que fue muy importante: mientras que los anfibios actuales se reparten en tres grupos, anuros, urodelos y gimnofiones, los batracios fsiles comprenden adems: 1.O formas muy osificadas y de grandes dimensiones, los estegocfalos; 2.0 gneros de pequeas dimensiones pero con una estructura vertebral de tipo desconocido en los batracios actuales -los filospndilos- o un crneo muy particular -los lepospndilos-.
Los ESTEGOCEFALOS estn caracterizados por sus dimensiones, en general bastante grandes -un gnero del Prmico de Texas, Eryops (fig. 242), sobrepasa el metro de longitud (algunos, no obstante, son mucho ms pequeos)-, por su crneo muy osificado y macizo, por sus dientes de marfil plegados en meandros (laberintodontos), y por sus pesados cuerpos de miembros dispuestos lateralmente en relacin al tronco
Fig. 242.
Un estegocfalo raqultomo del Prmico de Texas, Eryops (longitud alrededor 1,50 m).
Fig. 243. Ichthyostega: Esqueleto ( x 118).
Fig. 244. Ichthyostega: Esqueleto de la cabeza. pop, preoperculo; Sop, suboprculo ( x 1/2 aprox.).
Fig. 245. Ichthyostega: Esqueleto axial y aleta caudal ( x 112).
y no situados por debajo de l. Aparecieron en el Devnico superior de Groenlandia con Ichthyostegalia (figs. 243 a 245), que posee todava caracteres de pez (persistencia en la mejilla del preoprculo y del suboprculo, huesos que desaparecen en los otros estegocfalos; presencia de verdaderos conductos sensoriales cerrados como en los peces y no surcos sensoriales como en los estegocfalos ulteriores; existencia de una aleta caudal de pez). Se clasifica a los estegocfalos segn la naturaleza de las vrtebras. Aunque esta clasificacin sea de las ms discutibles, es clsica y la terminologa
Principales grupos de vertebrados fsiles
163
correspondiente debe ser conocida: en los raqutomos (fig. 247) cada vrtebra comprende una pieza impar en anillo bajo el arco neural, el intercentro, seguida de una pieza ms reducida, el pleurocentro. En los embolmeros, el intercentro y el pleurocentro son iguales (fig. 248). En los estereospndilos (fig. 249), los pleurocentros han experimentado regresin; si la regresin es incompleta, es decir, si los pleurocentros
Fig. 246. Vrtebras de Ichtyostega (A) comparadas con las de Eusthenopteron (B). AN, arco neural; Ic, intercentro; Pc, pleurocentro. (A, x 1 aprox.; B, x 4/3 aprox.)
Fig. 247. Vrtebras raqutomas de Eryops. A, vista lateral. B, vista posterior. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.
Fig. 248. Vrtebra embdmera de Cricotus, Prmico inferior d e Texas. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.
Fig. 249. Vrtebras estereospndilas. Ic, intercentro.
Fig. 250. Techo craneano de Palaeogyrinus, embolmero del Carbonlfero de Escocia (x 1/3 aprox.).
Fig. 251. Techo craneano de Seymouria, Prmico inferior de Texas ( x 213 aprox.).
Fig. 252. Vrtebras seymouriamorfas de Kotlassia, PBrrnico superior de la cuenca del Dvina. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro ( x 1 aprox.).
son muy pequeos o existan ya manifiestamente en estado cartilaginoso, se tiene un estadio neorraqutomo, intermedio entre raqutomos y estereospndilos. En los seymouriamorfos (fig. 251), por el contrario, la regresin se da sobre los intercentros y tambin se observa lo mismo en los reptiles ms primitivos, los cotilosaurios. Los embolmeros, presentes principalmente en el Carbonfero de Escocia (Palaeogyrinus, fig. 250, Pteroplax) y en el Prmico de los Estados Unidos (Cricotus), durante mucho tiempo han aparecido como los estegocfalos ms primitivos, pero actualmente parecen representar ms bien una adaptacin especial al medio acutico, ya que los primeros estegocfalos conocidos, los ictiostgalos (Ichthyostegalia), son raqutomos. Los raqutomos -aparte de los ictiostgalos y algunas otras formas del Carbonfero cuya columna vertebral ha podido ser observada- son esencialmente prmicos, al igual que los seymouriamorfos. Los raqutomos comprenden, por ejemplo, los gneros Edops y Eryops del Prmico de Texas, Dvinosaurus -forma neotnica de esqueleto con arcos branquiales persistentes en el adulto- del Prmico ruso, Archegosaurus del Prmico del Sarre, Actinodon del Prmico de Autun, etc. Los seymouriamorfos son mucho menos numerosos (Seymouria, Prmico inferior de Texas, fig. 251; Kotlassia, Prmico superior del Dvina del norte); Seymouria recuerda a los cotilosaurios no solamente por la estructura de su columna vertebral, sino igualmente por el aspecto del suelo del crneo y en particular del hueso medio que recubre el endocrneo por debajo, el paraesfenoides; ste est muy ensanchado posteriormente, como ocurre en el cotilosaurio Diadectes. El parecido de Seymouria con Diadectes es tan estrecho que actualmente se tiende a colocar a Seymouria entre los reptiles, prximo a Diadectes; esto implica que ningn surco sensorial de la superficie del crneo de Seymouria es contrario a las descripciones clsicas. Los neorraqutomos y los estereospndilos son sobre todo trisicos (lm. VIII) ; comprenden principalmente los trematosaurios (Spitzberg, Groenlandia, etc.; fig. 253) de morro alargado, que secundariamente vuelven a invadir el medio marino, y gneros de grandes dimensiones cuyo crneo puede alcanzar alrededor de los 50 cm (Mastodonsaurus del Trisico alemn; fig. 254). El estegocfalo conocido ms reciente es el gnero Gerrothorax del Rtico de Escania, forma neotnica de cabeza corta y ojos muy juntos. Esta clasificacin, fundada en la disposicin de las vrtebras, tiene ciertamente un valor muy relativo, ya que se conocen numerosos casos de estructura vertebral
165
Lmina VIII. Metoposaurus. Estegocfalos laberintodontos del Trisico superior de Marruecos ( X 116 aprox.) descubiertos por Dutuit.
Fig. 253. Techo craneano de Trematosaurus (Trisico de Alemania; longitud aprox. 15 cm).
Fig. 254. Techo craneano de Mastodonsamus (Trisico de Alemania; longitud aprox. 5 0 cm).
intermedia. Adems, existen estructuras vertebrales embolmeras hasta el Trisico (Tupilakosaurus del Trisico de Groenlandia).
Los FILOSP~NDILOS (fig. 255) son, al contrario que los estegocfalos, de pequeas dimensiones, los mayores ejemplares no sobrepasan los 10 cm: se 'les conoce princi-
Fig. 255. Branchiosaurus, filospbndilo del Prrnico inferior ( x 513).
palmente en las cuencas hulleras de Autun (Brnnchiosuurus = Protriton petrolei, este ltimo nombre no es vlido), de Sajonia y de los Estados Unidos. Poseen una estructura vertebral muy particular: cada vrtebra tiene forma de manguito y comprende cuatro piezas arqueadas, cada una correspondiente a un cuarto de crculo; sin embargo, estas vrtebras mal osificadas son raramente completas. Como los individuos ms pequeos poseen branquias externas, se ha pensado a menudo que estos filospndilos eran en realidad larvas; si bien el hecho no es imposible para algunos de ellos, cuya estructura vertebral permanece desconocida, parece en cambio improbable que estos animales pudieran ser larvas de raqutomos, pues las estructuras vertebrales filospndilas y raqutomas son incompatibles y no se ve como podra pasarse de la una a la otra.
Los LEPOSP~NDILOSestn caracterizados por vrtebras en estuche como las de los urodelos actuales, con los que, no obstante, no parecen estar emparentados, ya que su osteologa es muy diferente: citemos los gneros Lysorophus del Estefaniense de lllinois y Dolichopareias del Carbonfero de Escocia.
A
toparietal; Na, nasal; c, cuadrado; cj, cuadratoyugal; Ecc, escamosal ( x 413).
Fig. 256. Techo craneano de Protobatrachus, proanuro del Trisico de Madagascar. Frpa, fron-
Fig. 257. Esqueleto del miembro anterior (A) y del miembro posterior (B) de Protobatrachus. C , cbito; F, fmur;H, hamero; P, peron; R, radio; T, tibia.
Si bien la paleontologa no ha permitido encontrar urodelos arcaicos bastante diferentes de los actuales, en cambio nos ha dado a conocer un proanuro muy interesante, el gnero Protobatrachus del Trisico inferior de Madagascar (Piveteau). Protobatrachus (figs. 256 y 257), aunque era ya un anuro en ciertos aspectos, posea todava una cola bien desarrollada y miembros posteriores todava primitivos con tibia y peron diferenciados. Si bien este gnero estaba mucho ms prximo a los anuros que a los estegocfalos, es en cierta medida intermedio entre estos dos grupos.
Reptiles
Los reptiles aparecen en el Carbonfero superior con el gnero Petrolacosaurus de Kansas, cuyas afinidades son enigmticas. Los reptiles ms primitivos son los cotilosaurios, caracterizados por una columna vertebral con intercentros reducidos pero todava presentes, con arcos neurales bajos y con apfisis de articulacin de las vrtebras sucesivas (zigapfisis) en un plano articular horizontal; estas vrtebras tienen por lo tanto la misma disposicin que en los seymouriamorfos.
COTILOSAU RiOS
Los COTILOSAURIOS comprenden dos grupos: los captorrinomorfos (ej. Captorhinus, fig. 260, Labidosaurus del Prmico inferior de Texas) y los diadectomorfos (ej. Diadectes, del mismo origen; figs. 258 y 259). Los diadectomorfos presentan una escotadura ptica par marcada: est situada entre el techo craneano y la mejilla,
Fig. 259. aprox.).
Mejilla del cotilosaurio Diadectes ( x 112
Fig. 258. Techo craneano del cotilosaurio Diadectes del Prrnico inferior de Texas ( x 112 aprox.). Fig. 260. Mejilla de Captorhinus del Prrnico inferior de Texas ( x 1 aprox.).
a derecha e izquierda de la cabeza; en esta escotadura se halla la membrana timpnica; adems, en este grupo la ventana oval estaba situada lateralmente en relacin al crneo y el estribo (hueso homlogo al hiomandibular de los peces) era delgado. En 10s captorrinomorfos, por el contrario, no haba ninguna escotadura ptica; la ventana estaba situada sobre la cara inferior del endocrneo y el estribo era macizo.
Fig. 261.
Esqueleto de Bradysaurus, pareiasaurio del Prrnico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud,
2,50 m aprox.).
7 69
Hay cotilosaurios que se pueden relacionar con los milertidos del Prmico de Africa del Sur (Milleretta) y de Rusia (Mesenosaurus), formas de pequeas dimensiones que tenan aspecto de lagarto pero eran completamente diferentes de este animal, con los pareiasatirios, grandes formas del Prmico de Africa del Sur (Pareiasaurus, Nanoparia) y de Rusia (Scutosaurus); estos pareiasaurios (fig. 261) tenan el crneo muy osificado, con protuberancias seas ms o menos desarrolladas y dientes de borde superior aserrado; sus macizos miembros eran claramente laterales en relacin al cuerpo. Estos animales eran ciertamente herbvoros.
EL PROBLEMA DE LA CLASIFICACIN DE LOS REPTILES

Los reptiles no representan ciertamente una clase homognea. El zologo ingls Goodrich haba ya observado que los reptiles actuales y las aves se oponen a los mamferos por la disposicin de su aparato circulatorio (fig. 262). Recordemos que
as;
I
asd
car
as
as
1 1
asd
aP
Anfibio
Hipottico
Terpsido
Saurpsido
Fig. 262. Sistema circulatorio arterial, ao, aorta dorsal; asi, arco sistemtico izquierdo; car, car6tida.
arteria pulmonar; asd, arco sistemtico derecho;
en los peces la sangre del corazn pasa a la aorta ventral impar, que emite una arteria aferente hacia cada arco branquial; de cada arco branquial parte una arteria branquial eferente, y todas estas arterias son drenadas por las aortas dorsales derecha o izquierda. Cuando las branquias experimentan regresin, la circulacin branquial subsiste en forma de arcos articos, pero a partir de los anfibios los dos primeros arcos articos desaparecen. En los reptiles actuales y en las aves, el cuarto arco artico derecho se hace predominante y el arco artico izquierdo correspondiente entra e n regresin o desaparece completamente (aves). Puesto que este arco artico irriga todo el cuerpo, se le llama arco sistmico (de la palabra griega sysfema, que significa conjunto). En los mamferos la disposicin es inversa: el cuarto arco artico es siempre el arco sistmico, pero es el arco izquierdo el que es, con mucho, el ms desarrollado y el que, convertido en el cayado de la aorta dirigido hacia la izquierda, lleva la sangre al cuerpo, mientras que el arco derecho al entrar en regresin se convierte en la arteria subclavia. Estas dos disposiciones son fundamentalmente diferentes y no se ve como podra pasarse de una a otra. La primera caracteriza a los saurpsi-
Fig. 263. Diversos tipos de crneos de reptiles: A, crneo euripsido (ventana temporal encima del arco escamosopostorbitario); en el tipo parpsido la ventana es an ms medial. B, crneo sinpsido (ventana temporal debajo del arco escamoso-postorbitario). C, crneo sinpsido de mamfero (la barra postorbitaria detrs del ojo en general desaparece), D. crneo dipsido de arcosaurio (dos ventanas temporales + una ventana anteorbitaria). E, crBneo anapsido (sin ventana temporal). F. crneo anpsido de tortuga. G, crneo de ave. H, crneo dipsido (dos ventanas temporales). 1, crneo de lagarto (crneo dipsido modificado por abertura del arco yugo-cuadratoyugal).
dos, la segunda a los terpsidos. Los saurpsidos comprenden todos los reptiles actuales, diversos reptiles fsiles y las aves; los terpsidos comprenden los reptiles mamalianos (terpsidos) y los mamferos. En consecuencia, no es lgico dividir a los vertebrados superiores en reptiles, aves y mamferos, sino que comprenden dos tipos, los saurpsidos y los terpsidos. No obstante, es difcil aplicar este criterio a los grupos desaparecidos. Watson ha supuesto que los terpsidos posean inicialmente un estribo* macizo y los saurpsidos uno delgado; en estas condiciones, los captorrinomorfos seran terpsidos, los diadectomorfos seran saurpsidos, y los reptiles seran difilticos, por as decirlo desde su origen. Esta hiptesis parece haber sido abandonada por el propio Watson ya que el aspecto de los estribos parece bastante variable en los primeros reptiles. Es tambin posible que en los cotilosaurios las dos lneas no estuvieran an establecidas y que estos animales hayan posedo todava arcos articos de tipo anfibio. Sea como sea, lo cierto es que los terpsidos son ms primitivos que los saurpsidos, pues la estructura del corazn y la disposicin de los vasos articos de los mamferos es mucho ms simple que la de los reptiles actuales y que la de las aves. Y esto es lo que muestra la paleontologa: en el Prmico, los reptiles fsiles son esencialmente reptiles mamalianos (pelicosaurios y terpsidos). Tan slo en el Jursico cedern el paso a los grandes reptiles (dinosaurios, etc.), que son lo contrario de los saurpsidos. Durante largo tiempo se ha clasificado a los reptiles segn la presencia o ausencia de ventanas (fosas) temporales por detrs de la rbita y segn la posicin y el
* El estribo o columela es el hueso del odo medio homlogo del hiomandibular de los peces y del estribo de los mamferos.
nmero de ellas (fig. 263). Estas ventanas alojan msculos masticadores y su tamao est evidentemente en funcin del desarrollo de estos msculos; representan pues adaptaciones que no traducen ninguna propiedad filogentica verdaderamente fundamental. No obstante, daremos aqu esta clasificacin, ya que introduce una nomenclatura cmoda. - Anpsidos. Reptiles desprovistos de ventana temporal. Cotilosaurios, Chelonia. - Didpsidos. Reptiles con dos ventanas temporales, una encima de un arco seo escamoso-postorbitario y la otra debajo de ese arco y primitivamente encima de un arco yugalo-cuadratoyugal. Rincocfalos, Escamosos (lagartos y serpientes), Cocodrliados, Dinosaurios, Pterosaurios. - Sinpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal por debajo del arco escamoso-postorbitario. El nombre hace alusin a una hiptesis segn la cual los dos arcos seos de los dipsidos estaran soldados. Esta hiptesis no descansa sobre ningn dato serio. Reptiles mamalianos, Mamferos. - Parpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal pero en un plano ms media1 que el orificio superior de los dipsidos: son los Ictiopterigios (Ictiosaurios). - Euripsidos o Sinaptosaurios. Una sola ventana temporal situada debajo del arco escamoso-postorbitario y que corresponde al orificio superior de los dipsidos. Son los Plesiosaurios, los Notosaurios y los Placodontos.
TER~PSIDOS La lnea de los TERPSIDOS comprende, entre los reptiles, los pelicosaurios y los terpsidos. Los pelicosaurios pertenecen claramente a la lnea mamaliana porque son sinpsidos y porque, en ciertos gneros d e este grupo, se ve ya una cierta diferenciacin de los caninos (aunque la diferenciacin dentaria en incisivos, caninos y molares no se haya alcanzado an). Provienen principalmente del Prmico inferior de los Estados Unidos. Se les clasifica en:
-"
Fig. 264.
Varanosaurus, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 1,5 m).
Fig. 265. Dimetrodon, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 3 m).
Fig. 266. Edaphosaurus, pelicosaurio; Carbonifero superior y Prmico inferior (longitud aprox. 3 m).
- OFIACODONTIOS, ej. Varanosaurus: lnea piscvora, sin apfisis espinosas alargadas y con largos hocicos (fig. 264). - ESFENACODONTIOS, ej. Dimetrodon: lnea carnvora, con apfisis espinosas alargadas (fig. 265). - EDAFOSAURIOS, ej. Edaphosaurus: lnea herbvora segn la forma de los dientes; apfisis espinosas igualmente alargadas (vase fig. 266).
Es probable que entre las apfisis espinosas alargadas de las vrtebras hubiera una membrana cutnea, pero el papel de esta vela es enigmtico; no parece imposible que haya servido de rgano termorregulador. El origen de los pelicosaurios no es claro; su estribo (fig. 267), extremadamente macizo, recuerda el de los ripidistios y no el de los estegocfalos, que es mucho ms delgado. De aqu la hiptesis del origen independiente de los reptiles en relacin a los estegocfalos, hiptesis que est lejos de ser probada. Los Terpsidos aparecen en el Prmico superior y provienen principalmente de dos regiones, Africa del Sur (formacin continental de Karroo) y la URSS. Se les subdivide en una lnea herbvora, los dicinodontos o anomodontos, y una lnea carnvora, los TERIODONTOS. stos comprenden: Titanosuquios, formas gigantes con caninos enormes, ej. Tifanophoneus, Prmico superior ruso. - Los Gorgonpsidos; estos animales han adquirido ya una diferenciacin dentaria marcada y poseen fuertes caninos, pero no tienen an paladar secundario que separe las fosas nasales de la boca; las ventanas temporales eran pequeas; ej. Lycaenops de Karroo (fig. 268), Inostrancevia, Prmico superior ruso. - Los Terocfalos tienen una fuerte heterodontia, grandes ventanas temporales y no tienen paladar secundario. - Los Bauriamorfos tienen una dentadura menos heterodonta que los terocfalos (caninos poco elevados) y un paladar secundario; la barra postorbitaria falta en estos animales (carcter mamaliano).
- Los
Fig. 267. Estribo del pelicosaurio Ophiacodon. vo, parte del estribo en contacto con la ventana oval.
1 73
Fig. 268. Esqueleto del gorgonpsido Lycaenops, Prmico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud aprox. 1 m).
Fig. 269. Crneo de un cinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), Diademodon ( x 1/3 aprox.).
- Los Cinodontos, con grandes fosas temporales, con dentadura ya claramente diferenciada y con paladar secundario, ej. Diademodon (figs. 269 a 271), Cynognathus.
Estudiaremos con algunos detalles y a ttulo de ejemplo el cinodonto Diademodm: la cabeza (fig. 269; lm. XIV, pg. 253) muestra dos grandes fosas temporales tan desarrolladas que reducen los parietales a una cresta sagital; la rbita est separada de la fosa temporal por una barra que desaparecer en los mamferos pero que reaparece en los primates; un paladar secundario (fig. 270), formado por lminas mediales del palatino y del maxilar que se enfrentan segn el eje de simetra del crneo, lleva hacia atrs las fosas nasales internas; la presencia de este tabique es evidentemente una adaptacin a la nutricin, ya que el aire poda conservarse e n las fosas nasales mientras el animal coma; la impronta interna del crneo muestra que el cerebelo estaba desarrollado; ahora bien, este rgano es el centro coordinador de los movimientos y, en consecuencia, Diademodon deba tener ya una locomocin bastante rpida; los dientes (fig. 269) estn diferenciados en incisivos, caninos y postcaninos (no se puede hablar propiamente de molares ya que, por definicin, los molares son dientes que no son jams sustituidos, a la inversa de los premolares, y la forma de sustitucin dentaria es aqu discutida; los postcaninos comprenden dientes anteriores redondeados, despus dientes medios cuadrangulares provistos ya de tubrculos (cspides) como los molares de los mamferos, y, por fin, dientes posteriores elpticos y triangulares. Adems, en la mandbula inferior los huesos drmicos de la cara externa de la mandbula estn en regresin, mientras que la dentadura
Fig. 270. Dentadura de Diademodon. c, caninos; In, incisivos; pal, palatino; pc,, 4 primeros postcaninos; pc2, siete postcaninos trituradores siguientes; pc,, postcaninos posteriores; plmx, placa media del maxilar (paladar secundario); plpa, placa media del palatino (paladar secundario); pmx, premaxilar.
Fig. 271. Esqueleto del cuerpo de Diademodon en vista lateral (A) y dorsal (B) (longitud aprox. 1 m).
1 75
se desarrolla hacia la parte superior y hacia atrs, sin que haya an ningn contacto entre este hueso y el escamoso, como en los mamferos. Se ha supuesto que Diademodon posea ya un cierto revestimiento piloso, era homeotermo e incluso vivparo; los argumentos invocados tienen un valor desigual; el fuerte desarrollo del cerebelo aboga en favor de la homeotermia, al igual que la disposicin de las costillas: hay dos costillas torcicas largas que delimitan una verdadera caja torcica, pero tiene costillas lumbares muy cortas (fig. 271); en estas condiciones deba existir un diafragma, disposicin evidentepente favorable a la hiptesis segn la cual Diademodon tena una regulacin trmica bastante perfecta. Los terpsidos ms evolucionados y ms prximos a los mamferos son los tritilodontos y los ictidosaurios. Los tritilodontos han sido definidos a partir del gnero Tritylodon del Trisico superior de Basutolandia y descritos al final del siglo XIX a partir de un ejemplar incompleto que no comprenda ms que la parte anterior del crneo: este ejemplar mostraba sin embargo tres incisivos por cada media mandbula (superior) -la posterior estaba muy desarrollada- una barra, luego postcaninos con placa dentaria con tubrculos en forma de creciente alineados en filas anteroposteriores. Este animal haba sido atribuido primeramente a los mamferos multituberculados, pero, de hecho, los dientes de los multituberculados, mucho ms largos, son diferentes. Otro tritilodonto del Trisico superior de Yunnan, Bienotherium, posee postcaninos comparables a los precedentes, pero en este gnero se conoce la articulacin de la mandbula y presenta un cuadrado convexo (mientras que en los mamferos la articulacin craneal de la mandbula es cncava y est formada por una foseta del escamoso). Un tercer gnero, Oligakyphus (fig. 272), del Retiense de
aprox.).
Gran Bretaa, ha sido reconstruido a partir de huesos aislados recogidos mediante lavado de sedimentos arcillosos. En este ltimo gnero en particular, la regresin de los huesos de la parte posterior de la mandbula es todava ms neta que en los cinodontos, al haberse hecho rudimentarios el articular y el angular. Por su dentadura y su mandbula los tritilodontos estn ya muy prximos a los mamferos. El ictidosaurio Diarthrognathus, del Trisico superior de Africa del Sur, ha sido descrito como poseedor de una doble articulacin mandibular: la articulacin reptiliana entre dos huesos del esqueleto braquial, el cuadrado y el articular, y la articulacin mamaliana entre el dentario y el escamoso. Esta forma es evidentemente interesante, pero no parece estar en la ascendencia directa de los mamferos; en efecto, el cuadrado tiene aqu una forma cncava, lo que no ocurre en otros reptiles, e implica una especializacin particular (sin embargo el hueso identificado como el cuadrado en Diarthrognathus posiblemente es slo un articular). Los postcaninos estn menos especializados que en los tritilodontos. La lnea herbvora, los ANOMODONTOS, presenta formas con dentadura en general reducida, salvo los caninos, que frecuentemente estaran slo presentes en los machos. Esta lnea comprende formas de grandes dimensiones, como Kannemeyeria de Africa del Sur, Placerias de California, Stahleckeria del Brasil (fig. 273). Cistecephalus tiene
Fig. 273.
Un dicinodonto del Trisico superior del Brasil, Stahleckeria (longitud aprox. 3 m).
Fig. 274. Un dicinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), tan frecuente que es un fsil utilizado como nivel, Lystrosaurus ( x 113 aprox.).
una cabeza en forma de caja aplanada, con ojos dorsales; Lystrosaurus (fig. 274) tiene un crneo arqueado anteriormente. Estos dos fsiles son tan abundantes en Africa del Sur que definen zonas estratigrficas clsicas del Karroo; la estratigrafia del Karroo est adems fundada nicamente sobre los reptiles. Notemos tambin que si los anomodontos no tienen jams un paladar secundario seo completo, los maxilares y los palatinos poseen lminas medias entre las que probablemente deba extenderse una membrana; la formacin de este paladar secundario -que es blando en los anomodontos- muestra pues que en estos animales y en los teriodontos ha habido una evolucin paralela en cuanto a este carcter.
Pasando ahora a los S A U R ~ P S I D O S , consideremos en primer lugar los anpsidos. Hemos hablado ya de los cotilosaurios (vase pg. 168). Los quelonios, que son
7 77
"V
Lmina IX. Sarcosuchus,

El cocodrilo mds grande conocido (Cretdcico de Nigeria; x l/8) descubierta por Taquet en el Cretdcico de Nigeria.
Paleontologa
I yu
cy
Fig. 275. Un dipsido primitivo, Youngina, del Prmico superior de Africa del Sur (Karroo): reconstitucin del crneo en vista lateral ( x 1 aprox.). yu, yugal; cy, cuadratoyugal; cu, cuadrado.
tambin anpsidos, han sido aproximados a los cotilosaurios, pero los fsiles no nos aportan demasiada informacin sobre el origen de estos animales. Triassochelys, tortuga trisica, posea todava dientes palatinos, a pesar de la presencia de un pico crneo; en este gnero la cabeza, los miembros y la cola no podan retraerse dentro de la coraza. Los pleurdiros, cuya cabeza puede esconderse dentro de la coraza pero por retraccin lateral, aparecieron en el Jursico superior; estos animales, conocidos en el Terciario en el hemisferio norte, en la actualidad slo se dan en el hemisferio sur. Los criptdiros, cuya cabeza se retrae anteroposteriormente, aparecieron en el Cretcico; entre los fsiles de este grupo citaremos una tortuga marina cretcica, Archelon, que sobrepasa los 3 m de longitud. Los dipsidos aparecen en el Prmico en el Karroo de Africa del sur con gneros tales como Youngina (fig. 275) y Prolacerta, del grupo de los eosuquios. stos son tambin conocidos en el Prmico superior de Madagascar (Tangasaurus, Hovasaurus). En los eosuquios la ventana temporal inferior est todava limitada por abajo por un arco seo formado por el yugal y el cuadratoyugal. Este arco seo subsiste adems tambin en los rincocfalos, que aparecen en el Trisico. Los rincocfalos estn actualmente representados por un solo gnero, la tuatara (Sphenodon), que vive solamente en algunas islas cercanas a la costa de Nueva Zelanda. La mayor parte de los rincocfalos presentan un pico crneo, de donde procede el nombre del orden, siendo este carcter una especializacin; es poco probable que estn en el origen de otros reptiles, como se haba supuesto en otro tiempo. Los escamosos aparecen en el Trisico superior del Tesino con tres gneros principales: Macrocnemus, Askeptosaurus y Tanystropheus. Todos estos gneros son estreptostlicos, es decir, el arco seo yugalo-cuadratoyugal est abierto, liberando as el cuadrado, que se hace mvil. Tanystropheus est adaptado en un sentido muy particular; sus vrtebras cervicales son desmesuradamente alargadas y la cabeza es muy pequea. Se conocen bastantes lagartos fsiles, siendo el ms clebre el mosasaurio del Cretcico superior (el lagarto del Mosa) descubierto a finales del siglo XIX en Maestricht: se trata de una forma acutica gigante que poda alcanzar una decena de metros. En cuanto a las serpientes, no aparecieron hasta el Cretcico; las primeras tan slo son conocidas por vrtebras de articulacin cnica (zigosfena convexa; zigantro cnico, fig. 276). Los cocodrlidos, que son tambin dipsidos, aparecen tin el Trisico superior.
Fig. 276. Vrtebras de una boa del Eoceno de Egipto, Gigantophis. Vista anterior ( A ) y posterior (B). zp, zigosfeno; zt, zigantrum.
Principales g r u p o s de vertebrados f s i l e s
1 79
Lmina X. Tyrannosaurus. crhneo de un dinosaurio t e d p o d o con potentes caninos. Cretdcico superior de los Estados Unidos ( x 1/10). Galerie de Palontologie d u Musum National d'Histoire N a t u r e k . Pars.
Paleontologa
Fig. 277. Los dos tipos de pelvis de los dinosaurio~.A, saurisquio. o sauripelviano. B, ornitisquio o avipelviano. II, ilion; Is, isquion; Pu, pubis.
Los cocodril os del Jursico y del Cretcic:o tienen un paladar secundario formado por lminas medias de los huess maxilares y palatinos que empujan los orificios nasales hacia atrs; son los mesosuquios (ej. Metriorhynchus, Sarcosuchus, lm. IX). Los cocodrilos terciarios (eosuquios) tienen un paladar secundario que se extiende todava ms posteriormente y los orificios nasales externos se abren en los huesos pterigoides. Los dinosaurios no constituyen un grupo zoolgico definido: son tecodontos, es decir, reptiles con dientes implantados en alvolos y arcosaurios (saurios arcaicos caracterizados por la presencia de un orificio anteorbitario). Aparecen en el Trisico (ej. Plateosaurus). Entre los primeros dinosaurios, algunos son ya claramente bpedos, con miembros anteriores reducidos (Ornitholestes); como la mayor parte de los dinosaurios jursicos y cretcicos tienen miembros anteriores poco desarrollados, se admite frecuentemente que estos animales han debido de pasar por un estadio bpedo en el curso de su evolucin; se conoce sin embargo un gnero, Brachiosaurus, en el que la disposicin es inversa, lo que es poco favorable a esta hiptesis. Los dinosaurio~ se subdividen en avipelvianos ( =ornitisquios) y sauripelvianos ( =saurisquios), segn el aspecto de su cintura plvica (fig. 277). En los avipelvianos sta es tetrarradiada como en las aves, con ilion, isquion, pubis y prepubis bien diferenciados. En los sauripelvianos la cintura es trirradiada, ya que no hay prepubis. Los SAURIPELVIANOS comprenden una lnea carnvora, los terpodos, y una lnea herbvora, los saurpodos. Los terpodos estn caracterizados por su dentadura de dientes cnicos elevados, todos con el aspecto de caninos. El bipedismo deba ser la posicin normal del cuerpo, ya que los miembros anteriores son cortos. En los
Fig. 278. Reconstruccin de Tyrannosaufus, dinosaurio carnvoro (terpodo) del CretAcico d e Montana (altura aprox. 6 m).
terpodos se distinguen los celurosaurios, de porte grcil, en general pequeos, con huesos ligeros, bpedos, cuyo porte recuerda en cierto modo al de los avestruces (Ornitholestes, Jursico, Struthiomimus, Cretcico superior) y los carnosaurios, formas robustas con miembros posteriores muy potentes pero con miembros anteriores poco desarrollados en general, con dientes en su borde (Ej. Allosaurus, del Jursico superior de los Estados Unidos, 7'yrannosaurus (fig. 278; lm. X) del Cretcico superior de los Estados Unidos). El nuevo gnero Deinonychus del Cretcico de Montana y de Gobi tiene, a la vez, caracteres de celurosaurio y de carnosaurio; la cabeza era fuerte, las vrtebras de la cola estaban encerradas en un fascculo seo formado por las apfisis longitudinales de las vrtebras.
Reconstruccin de Diplodocus (longitud
m).
Los saurpodos comprenden los grandes dinosaurios herbvoros del Jursico superior tales como Diplodocus (longitud 25 m; fig. 279), el brontosaurio (longitud 18 m). Estos animales son los ms grandes que han vivido sobre la Tierra. Este tamao tan enorme implica adaptaciones particulares del esqueleto. Las vrtebras, aunque de grandes dimensiones, son ligeras y surcadas por numerosas cavidades, mientras que los miembros que sostenan el cuerpo son macizos. La cabeza es muy pequea en relacin al cuerpo y se ha admitido frecuentemente que el rgano principal del sistema nervioso no era el encfalo, que es muy pequeo, sino la regin sacra de la medula (regin llamada errneamente cerebro sacro); de todas maneras, aunque la cavidad medular de la parte posterior de la columna vertebral es en general muy ancha en los dinosaurios, no sabemos si este espacio contena slo la medula espina1 o, por el contrario, contena otros tejidos. La idea segn la cual el cerebro sacro* (fig. 280) tendra un papel predominante, no puede considerarse actualmente como demostrada definitivamente. Clsicamente se considera a todos estos grandes dinosaurios como herbvoros; es probable, no obstante, que al menos una parte de ellos se alimentaran
Fig. 280. Proporciones relativas dei cerebro sacro y del encfalo en el estegosaurio.
de conchas; en efecto, la hierba no puede aportar ms que una parte muy pequea de caloras a estos organismos tan grandes, a menos de que ingiriesen cantidades considerables, hiptesis poco compatible con la pequeez de la cabeza; los dientes aserrados de Diplodocus estaran bien adaptados para agarrar las conchas y dejar fluir el fango; las piedras contenidas en el estmago, los gastrolitos, cuyas huellas han sido perfectamente reconocidas, habran servido precisamente para triturar estas conchas. De todas maneras, los saurpodos fueron la presa de los terpodos. Clsicamente se consideraba a los dinosaurios saurpodos como animales lentos y pesados que vivan en pantanos o incluso en el agua -que habra sostenido mejor que el aire el cuerpo tan pesado de estos animales-, como masas de carne inerte movilizadas por simples reflejos, con el modo de andar de los lagartos o de los caimanes y con crecimiento prolongado. Esta concepcin es ciertamente errnea (Bakker); en primer lugar, los saurpodos no se arrastraban sobre el suelo a la manera de los lagartos; las patas de los saurpodos estn situadas bajo el cuerpo y no lateralmente (de todos modos, muchos esqueletos de saurpodos han sido montados en los museos con los miembros posteriores laterales en relacin al cuerpo). Adems, su rgimen alimenticio no consista en plantas acuticas: por ejemplo, la formacin de Morrison del Jursico superior de los Estados Unidos es rica en dinosaurio~ y en plantas, pero la flora de esta formacin es la de una sabana con conferas, con un sotobosque de cicadales y helechos. La cola de los saurpodos, de la que raramente encontramos la impronta con las pistas de los pasos, no deba de arrastrarse sobre el suelo. Segn los estudios de pistas de dinosaurios del Cretcico de Texas, ciertos dinosaurios, al menos, estaban posiblemente agrupados en rebaos, y los individuos ms grandes se repartan alrededor de los ms jvenes. La concepcin segn la cual los dinosaurios habran sido seres monstruosos es invalidada por su gran duracin geolgica (subsistieron durante todo el Jursico y el Cretcico); parece que el xito de los dinosaurios fue ligado a la adquisicin de miembros verticales, mucho antes de la adquisicin de este carcter por los mamferos. Es probable que los dinosaurios fueran ya homeotermos; pero su homeotermia deba de ser la consecuencia de su masa (la superficie y en consecuencia la prdida de calor, son proporcionalmente ms pequeas en un organismo voluminoso) y no de una regulacin nerviosa. Los cocodrilos actuales estn asimismo sujetos a variaciones de temperatura, tanto ms pequeas cu'anto mayores son. La hiptesis de la homeotermia de los dinosaurios ha sido recientemente (De Ricqlks) corroborada con argumentos histolgicos: 1.O los dinosaurios, como los mamferos y las aves, pero al contrario de los anfibios actuales y fsiles, tienen huesos sin anillos de crecimiento concntrico; la disposicin en anillos de crecimiento parece caracterizar a los poiquilotermos; 2 . O los huesos de los dinosaurios presentan un tejido especial, el tejido seo laminar primario, que se caracteriza por una alternancia de capas de huesos laminares (con numerosos canales vasculares) Y
Principales grupos de vertebrados f s i l e s
capas de huesos fibrosos poco vascularizados; este tejido existe en los mamferos y en las aves e implica un metabolismo activo probablemente correlativo de la homeotermia; 3 . O los huesos de los dinosaurios comprenden lminas seas concntricas alrededor de un canal vascular (sistemas de Havers), pero stos son sistemas de Havers secundarios formados por reabsorcin de otros sistemas haversianos que les han precedido. Este cambio haversiano, en los vertebrados actuales slo es importante en los homeotermos. Se ha atribuido el gigantismo de estos saurpodos a un mal funcionamiento hormonal; la hipfisis habra tenido una actividad secretora intensa (hiperpituitarismo); es cierto que en los saurpodos el volumen ocupado posiblemente por la hipfisis era particularmente grande; en efecto, esta glndula se aloja en una depresin del suelo craneano, la fosa pituitaria, bien visible en los fsiles y muy desarrollada. Los AVIPELVIANO~ (ornitisquios) comprenden los ornitpodos, los estegosaurios y los ceratpsidos. En los ornitpodos se incluyen los iguanodntidos y los hadrosaurios o tracodntidos. Los iguanodntidos, formas bpedas que alcanzaban 5 m de altura (fig. 281), son bien conocidos gracias al descubrimiento de un rebao de Iguanodon fsiles; stos, muertos posiblemente en una fosa en Bernissart, cerca de Mons en Blgica, representan unos quince individuos conservados con ciertas partes blandas (piel, tendones); una parte de estos fsiles, cuyos esqueletos han sido montados, se conservan en el Museo Real de Ciencias Naturales de Blgica, en Bruselas, y forman un conjunto admirable. Estos animales del Cretcico inferior eran herbvoros y tienen dientes aserrados y comprimidos lateralmente de forma caracterstica (fig. 282). En los hadrosaurios se incluyen formas tales como Anatosaurus (=Trachodon, del Cretcico de Norteamrica; fig. 283) provisto de un pico y del que conocemos el cuerpo y la piel gracias a haberse hallado verdaderas momias, y gneros con cresta craneana muy bien desarrollada. Entre stos, Saurolophus del Cretcico superior del Canad tiene una cresta craneana maciza, mientras que en los gneros igual-
Fig. 281. Reconstruccin del avipelviano cretcico, lguanodon (altura aprox. 4 m).
Fig. 282.
Diente de lguanodon.
mente canadienses (Alberta), Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus la cresta estaba recorrida por cmaras y canales. Es probable que estas estructuras no representaran un dispositivo de adaptacin a la inmersin pero mejoraban el sentido del olfato. La dentadura de los hadrosaurios es tambin muy particular: los dientes, muy numerosos (hay 200 en media mandbula en Anatosaurus), estaban dispuestos como los cartuchos en un cargador.
Fig. 284. Reconstruccin de Stegosaurus, Jursico de Estados Unidos (longitud aprox. 6 m).
Los estegosaurios jursicos son gneros que llevan placas triangulares (Stegosaurus, fig. 284) o espinas (I<entrurosaurus) a 10 largo de la lnea dorsal. Otra forma de un grupo afn, Arzkylosaurus (Cretcico superior), tiene el cuerpo encerrado en una coraza de la misma manera que los armadillos. Los ceratpsidos del Cretcico superior se caracterizan por una cabeza fuertemente osificada y cuya osamenta se prolonga hacia atrs en una especie de collarete. La cabeza puede llevar un cuerno (Monoclonius, Protoceratops) o varios (Triceratops, fig. 286, Styracosnurus). Los Protoceratops (fig. 285) del Cretcico de Mongolia son particularmente interesantes, ya que su desarrollo ha podido seguirse desde e l huevo hasta el adulto.
Fig. 285.
Reconstruccibn de Protoceratops, del Cretcico de Mongolia (longitud aprox. 1,50
m).
*
Fig. 286. Reconstruccin de Triceratops del Cretcico de los Estados Unidos (longitud aprox. 7 m).
Las homologas del pubis y del prepubis de las aves y de los avipelvianos son discutidas. Se crey en principio que estos animales tenan siempre un pubis, y, ms adelante, un proceso pectinado en las aves, homlogo del prepubis de los avipelvianos. Despus los embrilogos han demostrado que el proceso pectinado de las aves no era ms que un proceso del ilion; sera pues diferente del prepubis de los avipelvianos; en este caso, es el pubis de las aves el que sera homlogo a la vez del pubis y del prepubis de los avipelvianos. En realidad, es probable que el proceso pectinado de las aves sea diferente del prepubis y del pubis de los avipelvianos, ya que el proceso y el prepubis son neoformaciones originales en los dos
Fig. 287. Diferentes tipos de alas en los vertebrados: A, reptil volador; B, ave; C, murcilago.
" grupos. En consecuencia, el parecido entre la pelvis de las aves y la de los avipelvianos, que de todas maneras no es ms que una convergencia, no sera muy grande. La historia del descubrimiento de los dinosaurios en el siglo XIX relata numerosas ancdotas curiosas; los primeros investigadores y el pblico quedaron vivamente impresionados por las dimensiones de los dinosaurios; una enorme maqueta de Iguanodon fue construida en 1854 bajo la direccin del paleontlogo ingls Owen, con ocasin de una exposicin internacional en Londres, en el Crystal Palace: incluso se sirvi una cena a un gran nmero de comensales en el interior de esta maqueta. Despus las investigaciones sobre los dinosaurios fueron seguidas por cientficos norteamericanos, en particular por Cope y Marsh, cuyos equipos rivales de obreros lIegaron a veces a las manos. Los museos norteamericanos (Nueva York, Washington, Cleveland, Chicago, etc.) son particularmente ricos en reconstrucciones admirablemente presentadas de esqueletos de dinosaurios; a veces se ha preferido dejar las piezas seas sueltas en el lugar de origen, protegindolas con un simple techo: es el caso del clebre Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Como otras excavaciones importantes deben citarse las del Canad (bonita coleccin de hadrosaurios en el Museo de Ottawa) y las de Tanganika (fsiles conservados en el Museo de Berln). Actualmente, las excavaciones ms importantes concernientes a los dinosaurio~se realizan en el desierto de Gobi y en Nigeria. Mucho se ha escrito sobre la desaparicin de los dinosaurios y muchas causas posibles han sido evocadas (modificacin brusca del clima como consecuencia de la elevacin de cadenas montaosas, como las Montaas Rocosas por ejemplo, epidemias, destruccin de los huevos de estos dinosaurios por los pequeos mamferos, senescencia evolutiva, caracteres monstruosos de estos animales -que, no obstante,
existieron durante el Jursico y Cretcico-, malformaciones en los huevos, que hacan imposible la eclosin). No olvidemos que la ecologa no permite siempre comprender porqu ciertas poblaciones actuales desaparecen en nuestros das, y concluyamos, con Colbert, que el problema no est resuelto. Ciertos dipsidos se adaptaron a la vida area: son los pterosaurios. En los pterosaurios el ala es una membrana tendida entre el cuarto dedo de la mano y el cuerpo (propatagio); dicho de otra manera, el ala es esencialmente diferente de la de los murcilagos y de las aves (fig. 287). En el gnero Ptero~dactylusdel Jursico de Baviera, la cabeza era bastante alargada y el cuarto dedo de la mano generalmente no est fosilizado en forma de arco, sino con sus huesos sucesivos no alineados: puede pues suponerse que el vuelo era todava penoso, hiptesis corroborada por la ausencia de cola. Estos animales deban de poder saltar sobre sus patas posteriores y revolotear de un punto a otro. Salvo excepcionalmente, no deban de permanecer agarrados por sus pies con la cabeza hacia abajo, posicin incompatible con la estructura de su tarso (fig. 288). Los ranforrincos (fig. 289), conocidos igualmente en el Jursico superior de Baviera, estaban ya mejor adaptados al vuelo, poseyendo 1." *adems de un propatagio, una membrana alar extendida entre la pata y el cuerpo (uropatagio), 2.0 una cola bien desarrollada que lleva un timn en forma de rombo. Sus alas estaban seguramente recubiertas de pelos y se supone que eran homeotermos. Los Pteranodon (fig. 290) del Cretcico superior de Kansas eran excelentes planeadores: la cabeza muy ligera, con pequeos ojos y sin dientes, se prolonga posteriormente por una larga cresta, disposicin probablemente favorable al equilibrio; las
Fig. 288. Reconstrucciones de Pterodactylus (tamao del orden de una paloma).
Fig. 289. Recon~!:uccin de Rhamphorhynchus (longitud aprox. 50 cm).
Fig. 290. Reconstruccin de Pteranodon (envergadura aprox. 1 5 m).
Fig. 291. Reconstruccin de un ictiosaurio (Ophtalmosaurus) jursico (longitud aprox. 4 m).
Fig. 292. Mesosaurus del Prmico inferior de frica del Sur (longitud aprox. 40 cm).
alas son desmesuradamente largas, alcanzando una envergadura de 15 m; pero estas alas deban de ser difcilmente movibles a voluntad, ya que todava no hay un esternn. Por el contrario, estaba ya netamente diferenciada una especie de pelvis anterior que sostena los brazos, una especie de pelvis escapular o notarium, conocido en diversas aves pero particularmente desarrollado en Pteranodon. Los huesos eran neumticos en el sentido de que estaban huecos; no comprendan ms que una fina pelcula sea alrededor de un vaco central ancho. El vuelo de estos animales ha sido estudiado comparndolo con el de los planeadores. Sabemos que se alimentaban principalmente de peces'y que podan alejarse a ms de un centenar de kilmetros
189
de las costas. Se comprende mal cmo podan alzar el vuelo con tal envergadura de alas que no podan replegar. Los ictiosaurios (fig. 291) estaban adaptados admirablemente a la vida acutica: la columna vertebral comprende vrtebras bicncavas, fcilmente mviles unas respecto a otras; se prolongaban en la aleta caudal, pero en el lbulo inferior de ella; una aleta dorsal estaba presente. Las aletas pectorales tenan forma de pala, con una multiplicacin frecuente del nmero de dedos (hiperdactilia) y de las falanges (hiperfalangia). La cabeza tena ojos enormes, contenidos cada uno en dos grandes cpsulas esclerticas, y las mandbulas tenan dientes laberintodontos; en razn de este ltimo carcter principalmente, diversos autores estiman que los ictiosaurios no son verdaderos reptiles, sino que ocuparan una posicin sistemtica particular. Los ictiosaurios aparecieron en el Trisico y son principalmente conocidos en el Lisico de Holzmaden. Como los cuerpos de los grandes individuos contienen esqueletos ms pequeos, se ha admitido desde hace mucho tiempo que los ictiosaurios deban ser vivparos (vase pg. lo), hiptesis probable, incluso si podan tambin alimentarse de su prole. Los mesosaurios (fig. 292) del Karroo sudafricano y del Prmico del Brasil se sitan casi siempre prximos a los ictiosaurios, pero su anatoma craneana es an mal conocida, por lo que este acercamiento no es cierto. La boca de estos animales,
Fig. 293. Reconstruccibn rus del Jursico (longitud
Fig. 294. Reconstruccibn de un plesiosaurio cretcico, Ehsmosaurus (longitud aprox. 12 m),
Fig. 295. Crhneo de Nothosaurus en vista superior ( x 112 aprox.).
Fig. 296. Vista palatal del crneo de Placodus ( x 114).
Fig. 297. La marcha de dos ceratbpsidos: uno (A) segIn las concepciones actuales de Bakker, otro ( 8 ) SegIn la concepcin tradicional.
191
que alcanzaba alrededor de 25 cm de largo, estaba provista de dientes en forma de aguja que tendan una verdadera trampa a Jos peces. Las costillas hipertrofiadas (paquiostosis) estn posiblemente en relacin con su modo de vida acutico, como las de los sirnidos. Los plesiosaurios (fig. 293) presentan una pequea cabeza, un cuello alargado, un cuerpo macizo y una cola larga. La adaptacin a la vida acutica se manifiesta principalmente en la estructura de las aletas pares, en las que hay una hiperfalangia pero nunca hiperdactilia. La cintura escapular est reforzada por o1 desarrollo de coracoides en placas que se sitan medialmente. Mientras que los ictiosaurios deban de nadar principalmente gracias a las ondulaciones del cuerpo, los plesiosaurios utilizaban esencialmente los movimientos de sus aletas. Se distinguen dos lneas: una con la cabeza fuerte y el cuello relativamente corto, y otra con cabeza pequea y cuello muy alargado. Los plesiosaurios aparecen en el Jursico (ej. Cryptocleidus), desaparecen en el Cretcico superior con grandes formas que sobrepasaban los 10 m de longitud (Elasmosaurus; fig. 294). Los notosaurios (fig. 295) pertenecen tambin a los euripsidos: son reptiles con fuerte dentadura, caractersticos del Trisico. Los placodontos (fig. 296) son un grupo exclusivamente trisico, con dientes en forma de adoqun y que deban alimentarse de moluscos.
Aves
El Archaeopteryx (fig. 298; lm. XI) aparece en una Cierta medida como intermediario entre los reptiles y las aves, y fue considerado durante mucho tiempo como una prueba definitiva del transformismo. Si bien el valor de Archaeopteryx como argumento favorable a la evolucin es inegable, debe notarse, no obstante, que el hiato que separa los reptiles y las aves es mucho menos considerable que el correspondiente a la aparicin de la tetrapodia. Archaeopteryx se conoce actualmente por cinco especmenes provenientes todos ellos del Jursico de Baviera (alrededores de Solenhofen): el primer ejemplar descubierto en 1861 pertenece al Museo de Londres y se pagaron por l 700 libras a la persona que los descubri, el doctor Haberlein; el segundo ejemplar encontrado por el hijo de Haberlein, en 1877, fue comprado por el Museo de Berln. Recientemente (1959), un tercer ejemplar ha podido ser recogido a 250 m del lugar donde fue encontrado el Primero; se conserva en la Universidad de Erlangen y ha sido descrito por F. Heller. En 1971, el cientfico americano Ostrom descubri en las reservas del Museo Teyler de Haarlem algunos huesos de Archaeopteryx conservados en aquellas colecciones al menos desde 1857 y que no haban sido interpretados como pertenecientes a Archaeopteryx. Finalmente, en junio de 1973, Mayr describi un nuevo ejemplar de Archaeopteryx que se distingue muy poco de los descritos anteriormente, aparte de sus dimensiones un poco ms pequeas, que permiten posiblemente ver al representante de una nueva especie, diferente de la precedente conocida, A. lithographica. Todos estos ejemplares pertenecen a un mismo gnero. Archaeopteryx presenta una mezcla de caracteres de reptil y de aves. Como en los reptiles, las mandbulas tienen dientes; tenan esternn, pero no quilla; las vrtebras del cuello eran bicncavas y las costillas desprovistas de apfisis uncinadas (apfisis que unen las costillas sucesivas); en la mano, los metacarpianos no estaban soldados; no haba an tarso-metatarso (hueso nico de las aves y que resulta de la fusin de los huesos del tarso y del rnetatarso); la cola era alargada; los lbulos pticos del encfalo estaban poco desarrollados, como lo demuestra el molde endocraneano. Como en las aves, el pubis era largo y dirigido hacia atrs; las dos d a -
Fig. 298. Comparacin de esqueletos de Archaeopteryx (A) y de una paloma actual (B). Las regiones ms diferentes estn en negro.
Hesperornis
k'/
(altura aprox. 1 m).
Fig. 300.
Mandbula dentada de Hesperornis ( x 113 aprox.).
Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles
193
Lmina XI. Archaeopteryx. Reconstruccin con plumas (segn De Beer).
vculas confluan medianamente, en una horquilla; el cuerpo tena plumas (insertas sobre el brazo, la pata y la cola). Los huesos posean grandes cavidades medulares y posiblemente eran neumticos, aunque no han podido ser observados poros que dieran paso a las prolongaciones de los sacos areos. Archaeopferyx deba de volar bastante mal, como lo prueban la ausencia de quilla, los lbulos pticos poco desarrollados, la pequeez del cerebro y la envergadura bastante dbil de las alas, que es comparable a la de las gallinceas actuales. Las aves del Cretcico de Kansas, es decir, Ichthyornis y Hesperornis (fig. 299), deban de volar tambin bastante mal; aunque estos animales posean ya quilla. Hesperornis tena an dientes (fig. 300); en lo que se refiere a Ichthyornis, se ha demostrado recientemente que se haba mal interpretado y que se haba atribuido a este animal una mandbula efectivamente dentada, pero que en realidad perteneca a un reptil. Las aves actuales se dividen en ratites o aves corredoras, tales como el avestruz, sin quilla, y en carenadas, con quilla. Las ratites poseen diversos caracteres de las carenadas (cola corta, articulacin en forma de silla de las vrtebras cervicales, huesos neumticos, cerebelo grande), lo que tiende a probar que no son primitivas, sino que descienden de las carenadas. Entre las ratites recientemente desaparecidas sealaremos Aepyornis de Madagascar, aves gigantes que han desaparecido probablemente en perodo histrico y Dinornis de Nueva Zelanda, de la que poseemos momias.
Mamferos
Se ha propuesto definir como mamferos a los vertebrados que poseen una articulacin mandibular entre el hueso dentario de la mandbula y un hueso del crneo, el escamoso (o temporal). En los reptiles, la articulacin mandibular es ms interna y tiene lugar entre el cuadrado, hueso posteroinferior del palatocuadrado, y el articular, hueso situado detrs de la mandbula; la articulacin de la mandbula se hace pues entre dos huesos del primer arco visceral (arco mandibular) . Se sabe actualmente que existe un estado evolutivo en el que las dos articulaciones estn a la vez presentes; como la transformacin de los reptiles mamalianos en mamferos es gradual y continua, la distincin entre reptiles y mamferos es fatalmente arbitraria: en general, se consideran mamferos los vertebrados con articulacin escamoso-dentaria, incluso si estos
an
Fig. 301. U n reptil rnarnaliano con inicio de la formacin de la articulacin escamoso-dentaria, Probainognathus ( x aprox. 1.7): an, angular; c, cpula de articulacibn del escamoso con el dentario; de, dentario; yu, yugal; pra, prearticular; cu, cuadrado; San, susangular; Esc, escamoso.
195
vertebrados posean al mismo tiempo la articulacin cuadrado-articular; no obstante, si nos basamos en otro criterio, el de los dientes (y en particular de los postcaninos), es con los cinodontos que deberan empezar los mamferos. Sea como sea, conocemos en la actualidad la doble articulacin mandibular:
S, surco d e la car mandbula.
1.0 En un terpsido del Trisico medio (Argentina) del orden de los cinodontos, Probainognathus; en este gnero, la articulacin mandibular mamaliana est solamente en vas de diferenciacin (fig. 301). 2." En un reptil de Africa del Sur, Diarthrognathus (vase pg. 175); este reptil no es seguramente un mamfero, ya que la articulacin mandibular es anormal, lo que implica que pertenece a una lnea diferente de la lnea mamaliana principal. 3.O En un mamfero del Retiense del Pas de Gales y del Trisico superior de China, Morganucodon (fig. 302). La especie europea, Morganucodon watsoni posee un cndilo de articulacin sobre el dentario, pero la articulacin reptiliana no es visible; la especie china, Morganucodon oehleri, tiene, por el contrario, la articulacin reptiliana; sta tiene lugar gracias a un articular contenido en un surco de la cara mediar de la mandbula; la presencia de este surco, que se conoce tambin en Morganucodon watsoni, permite admitir que en la especie europea la articulacin mandibular de tipo reptiliano exista tambin. 4.O En Docodon, de la formacin de Morrison (Jursico superior de Wyoming), cuya mandbula presenta tambin un surco medio en el que deba de alojarse un pequeo hueso articular; puede deducirse que este gnero deba de poseer an al menos un rudimento de articulacin mandibular reptiliana. 5.0 En un mamfero del Retiense de Basutolandia (Lesoto), Erythrotherium. 6." En un mamfero del Retiense del Pas de Gales, Kuehneotherium (fig. 303) que es un pantoterio (vase a continuacin).
Fig.
303. Mandibula
d e Kuhneotherium
( x 5).
Los primeros mamferos con doble articulacin conocidos han sido los morganucodontos y los docodontos; se les 'ha agrupado en una subclase primitiva de mamferos, los eoterios, caracterizada por la doble articulacin mandibular. No obstante, como la doble articulacin es ahora conocida en grupos de mamferos muy diferentes, estos eoterios representan posiblemente un estadio estructural ms que una clase.
MAM~FEROS SECUNDARIOS
Los mamferos secundarios pertenecen en su mayora a grupos hoy da extinguidos. stos son: 1.0 Multituberculados o Aloterios, con molares alargados provistos de numerosos tubrculos. Ej.: Plagiaulax, Jursico (fig. 304). 2.0 Triconodontos, con molares con coronas con tres tubrculos alineados. Ej.: Triconodon del Purbekiense ingls (fig. 305).
Fig. 304. Plagiaulax: mandbula (Jursico superior de Inglaterra). Multituberculado ( x 2 aprox.).
Fig. 305. Triconodon: mandbula (Jursico superior de Inglaterra; x 1,3).
Fig. 306. Molar inferior d e Spalacotherium (cara lingual). (Jursico de Inglaterra; x 8).
Fig. 307. Amphitherium, pantoterio del Jursico medio de Inglaterra: mandbula ( x 4).
3.0 Simetrodontos, con molares con coronas con tres tubrculos en tringulo. Ej.: Spalacotherium del Jursico superior ingls (fig. 306). 4.0 Pantoterios, con molares con coronas con tubrculos en tringulo pero en los que aparece adems una excrecencia suplementaria. Ej.: Amphitherium del Batoniense de Stonesfield (fig. 307), fsil que fue descrito por primera vez por Cuvier y Blainville. Todos estos fsiles, de pequeas dimensiones, son en general muy fragmentarios. Los primeros Placentarios conocidos son pequeos insectvoros del Cretcico superior de Mongolia (Deltatheridium, Zalambdalestes) y del Cretcico superior de Montana; este ltimo yacimiento ha dado recientemente un carnvoro arcaico (creodonto) y un primate (Purgatorius). Es tambin en el Cretcico superior cuando aparecen los marsupiales. Desde el punto de vista de las faunas de mamferos fsiles y de las floras es legtimo separar el Paleoceno del Eoceno. El Paleoceno est sobre todo bien desarrollado en los Estados Unidos, en el este de las Montaas Rocosas, donde diversas cuencas lacustres han sido terraplenadas por formaciones de esta edad: Puerco, el nivel ms antiguo; Torrejn, el nivel medio; Tiffany, el nivel superior. La formacin de Wasatch, ms reciente que la de Clark Fork, es ya eocena. En Europa, el Paleoceno corresponde al Pretanetiense de Walbeck (Alemania) y al Tanetiense de Cernay, cerca de Reims.
Principales grupos d e vertebradoc fsiles
197
FAUNA MAMALIANA DEL PALEOCENO

La fauna mamaliana del Paleoceno es rica pero no contiene an ni artiodctilos, ni perisodctilos, ni roedores, y la mayor parte de los grupos representados o bien ya no existen o bien estn an poco desarrollados. Los multituberculados subsisten (ej. Neoplagiaulax de Cernay) pero desaparecen en el Eoceno. Los marsupiales, an limitados al hemisferio norte, son conocidos principalmente por las zarigeyas norteamericanas (Thylacodon, Peradectes) . Los insectvoros, grupo manifiestamente arcaico, existen tambin en Cernay (Adapisorex), igual que los lemuridos (vase pg. 212; Plesiadapis; fig. 308). Los carnvoros son todos creodontos; estos creodontos, exclusivamente paleocenos y eocenos, se distinguen de los carnvoros modernos
Fig. 308. Crneo de Plesiadapk
(x
1).
Fig. 309. Esqueleto de la cabeza de u n creodonto paleoceno, Arctocyon ( x 1 /3 aprox.).
Fig. 310.
Esqueleto del condilartro Phenacodus (longitud aprox. 2 m)
(fisipedos) por las muelas carniceras no diferenciadas (o menos) y por un encfalo poco plegado (ej.: Arctocyon; fig. 309). Los condilartros tienen una dentadura completa sin diastema y molares trituberculados; parecen estar prximos al origen de los quidos (vase pg. 238) y de los carnvoros, ya que si Phenacodus (Eoceno inferior; fig. 310) tenia uas, Hyopsodus del Eoceno americano presentaba por el contrario garras. Los amblpodos son formas pesadas, con denticin poco o nada
Fig. 311. Crneo de un gran dinocerado, Uintatherium ( x 1/10).
reducida, con molares cortos provistos de crestas (Pantolambda de Torrejn). Los dinocerados posean curiosas excrecencias ceflicas (fig. 311) ms desarrolladas durante el Eoceno.
FAUNA MAMALIANA DEL EOCENO

La fauna de mamferos del Eoceno se caracteriza par la aparicin de nuevos roedores, artiodctilos, perisodctilos, fispedos. Es sobre todo conocida por los yacimientos del oeste de los Estados Unidos (cuencas de Wasatch, de Bridger y de Uintah) y los de Europa (faunas de Montmartre, fosforitas de Quercy) y de Egipto (Fayn). Las fosforitas de Quercy y el yacimiento de Fayn son en parte oligocenas. Los marsupiales estn siempre representados por zarigeyas, de las cuales la ms clebre es Peratherium cuvieri (fig. 312); a partir de ella Cuvier, en 1805, ilustr con un ejemplo precisa su clebre principio de las correlaciones; durante el desenterramiento de este fsil apareci primero una mandbula marsupial; luego Cuvier, delante de testigos, desenterr la pelvis, que mostr dos huesos marsupiales (huesos fijados al pubis y que sostenan la balsa marsupial), confirmando as el diagnstico dado por la dentadura. Una lnea exclusivamente carnvora de marsupiales, las
Fjg. 312. La zarigeya de Montmartre: Peratherium Cuv~eri.Ntense los huesos marsupiales (M).
el-
199
Fig. 313. Crneo de un trsido actual
(x
1,5).
Fig. 314.
Crneo de Necro/emur ( x 1.6).
borinidos, slo se conoce en Amrica del Sur. Los lemridos son frecuentes (Adapis de Montmartre y fosforitas). Aparecen los primeros trsidos (Necrolernur de las fosforitas, figs. 313 y 314, y Tetonius de los Estados Unidos). Los carnvoros comprenden an los creodontos (Pterodon de las fosforitas) pero tambin micidos ya muy prximos a los fispedos (Miacis de las fosforitas), y algunos verdaderos fispedos (Cynodictis del Eoceno superior de Dbruge, Vaucluse). Los condilartros subsisten pero estn en vas de desaparicin. Al contrario, los dinocerados alcanzan su apogeo (Uinfafherium de los Estados Unidos). Los roedores aparecen, pero nicamente 10s simplicidentados con un solo par de incisivos en la mandbula superior, y an no los duplicdentados. Los perisodctilos estn representados por los quidos (Eohippus, Orohippus, vase pg. 240), los paleotridos (principalmente clebres gracias al Palaeotherium de Montmartre descrito por Cuvier y al de Vitry; fig. 315), lnea paralela a la de los quidos pero con molares diferentes que recuerdan los de los rinocerontes. 'Se conocen, tambin del Eoceno, tapires, rinocerontes y titanoterios: este grupo, caracterizado por sus molares con tubrculos en forma de V, empieza por formas sin protuberancias ceflicas, que se desarrollarn principalmente en el Oligoceno en Brontofherium por ejemplo (figs. 316 y 317). En el Eoceno aparecen entre los artiodctilos los primeros suidos (Cebochoerus);
Fig. 315. Reconstruccin de Palaeotherium (longitud aprox.
Fig. 316. tothenum
el artiodctilo ms frecuente en Montmartre es Anoplotherium, con crneo alargado, cresta sagital, narices bien desarrolladas, sin defensas ni diastema: representa un grupo aparte. Los ancestros eocenos de los rumiantes tenan an cuatro dedos en los dos miembros: ej. Protoreodon. Protylopus, del tamao de una liebre, se sita en el origen de los carnlidos: tiene an cuatro dedos en el miembro anterior, mientras que el miembro posterior no posee ms que dos; es el nico camlido eoceno. Los crvidos, los jirfidos y los bvidos no se conocen hasta el Negeno. Es igualmente en el Eoceno en que aparecen los desdentados, los cetceos
Fig. 317. Esqueleto de la cabeza de un titanoterio del Oligoceno, Brontother~um.
201
Lmina XII. Smilodon. CrAneo. Cuaternario del Brasil ( x 1/3 aprox.). Ntense los caninos en forma de sable y la posicin subvertical de la rnandlbula, que puede separar los caninos. Galerie de Palontologie du Mus6urn National d'Histoire Naturelle. Parls.
(Zeuglodon con molares festoneados), los sirnidos (Eotheriodes d e Fayn) los proboscdeos (Moeritheruim d e Fayn, vase siempre pg. 243). El Eoceno aparece pues caracterizado por la desaparicin o la regresin de u n cierto nmero de grupos prepaleocenos (multituberculados, arctocinidos, condilartros) pero sobre todo p o r la aparicin d e los principales grupos actuales. Estos grupos estn representados e n general p o r gneros todava muy diferentes de las formas recientes, de donde les viene su inters paleontolgico.
AUGUSTA, J. (1959): Les animaux Prhistoriques. Edit. La Farandole, Pars. AUGUSTA, J. y BURIAN, Z , (1961): Prehistoric Reptiles and Birds. Hamlyn Edit. Londres. AUGUSTA, J. y BURIAN, Z. (1963): A book of Mammoths. Hamlyn Edit., Londres. AUGUSTA, J. y BURIAN, Z. (1964): Prehistoric Sea Monsters. Hamlyn Edit., Londres. AUGUSTA, J. y BURIAN, Z. (1966): The age of Monsters. Hamlyn Edit., Londres. BEER DE, G. (1954): Archaeopteryx lithographica. A study based upon the British Museum Specimen. Br. Mus. (Naf. Hist.). BELTAN, L. (1968): La faune ichthyologique du Nord-Ouest de Madagascar: le neurocrane. Cahiers de Palontologie, CNRS. BLOT, J. (1966): Etude des Palaeonisciformes du Bassin houiller de Commentry. Cahiers de Palontologie, CNRS. CLEMENS, W. A. (1970): Mesozoic Mammalian Evolution. Annual review of Ecology and Sysfematics, vol. 1. COLBERT, E. (1951): The Dinosaur book. American Museum of Natural History (McGrawHill), Nueva York. COLBERT, E. (1955): Evolution of the Vertebrates. Wiley Edit., Nueva York. COLBERT, E. (1961): Dinosaurs, their discovery and their world. Dutton Edit., Nueva York. COLBERT, E. (1965): The Age of the Reptiles. Weidenfeld et Nicholson Edit., Londres. COLBERT, E. y BURNS,W. (1967): Digging for Dinosaurs. Children's Chicago Press. CROMPTON, A. W. (1963): On lower jaw of Diarfhrognathus and the origin of the mammalian jaw. Proc. 2001. Soc., vol. 140, Londres. CROMPTON, A. W. (1964): A preliminary description of a new Mammal from the upper Triassic of South Africa. Proc. 2001. Soc., vol. 142, Londres. HELLER, F. (1959): ~ i dritter n ArchaeopteryxdFund aus den Solnhofener Platten Kalken von Langenaltheim. Erlanger Geol. Abhandl., vol. 31. HEYLER, D. (1969): Les Vertbrs de 1'Autunien de France. Cahiers de Palontologie, CNRS. HUENE,F. von (1956): Paliiontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. G. Fischer Edit., Jena. JARVIK, E. (1952): On the Fish-like tail in the Ichthyostegid Stegocephalians. Medd. om Gronland, vol. 194, n." 2. JARVIK, E. (1959): Thories de I'Evolution des Vertbrs (trad. J. P. Lehman). Masson Edit. KERMACK, D. M., KERMACK, K. A. y MUSSETT, F. (1956): New Mesozoic Mammalia from South Wales. Proc. Geol. Soc., vol. 1553. KERMACK, D. M. y MUSSETT, F. (1968): The Welsh Pantothere Kuhneotherium praecursoris. Journ. Linn. Soc. (Zool.), vol. 47. KUHN SCHNYDER, E. (1953): Geschichte der Wirbeltiere. Schwabe Edit., Bale. KURTEN, B. (1968a): Le monde des Dinosaures. Hachette Edit. KURTEN, B. (196813): Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld et Nicolson Edit., Londres. B. (1971): The age of Mammals, Trinity Press Edit., Londres. KURTEN, R. (1967): Histoire des Mammiferes. Le Seuil Edit., Pars. LAVOCAT, LEHMAN, J. P. ( 1959): L'volution des Vertbrs infrieurs. Dunod. Edit., Pars. LEHMAN,J. P. (1972): La Palontologie des Vertbrs infrieurs. La Pliade, NRF, Zoologie 3. LEHMAN, J. P. (1974): Les Mammiferes fossiles. La Pliade, NRF, Zoologie 4. MAYR,X. (1973): Ein neuer Archaeopteryx-Fund. Paliiont. Zeitsch., vol. 47.
203
NOVITSKAYA, L. (1971): Les Amphiaspides (Heterostraci) du Dvonien de Sibrie. Cahiers de Palontologie, CNRS. OSTROM, J. H . (1969): Osteology of Deinonychus anfirrhopus, an unusual Theropod from the lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Nat. Hist. Bulletin, 20. OSTROM, J. H . (1970): Archaeopteryx: notice on a new specimen. Science, vol. 170. RICQLES, A. de (1969): L'histologie osseuse envisage comme indicateur de la physiologie thermique chez les Ttrapodes fossiles. C. R. Acad. Sc., vol. 268, ser. D, n." 5. ROMER, A. S. (1959): Cynodont Reptiles with incipient Marnmalian jaw ariiculation. Science, vol. 166. ROMER, A. S. (1956): Osteology o f the Reptiles. Univer. of Chicago Press Edit. ROMER, A. S. (1966): Vertebrate Paleontology. Univer. of Chicago Press Edit. ROMER, A. S. (1968): Notes and comments on Vertebrate Paleontology. Univ. of Chicago Press Edit. RUSSELL, D. E. (1964): Les Mammiferes palocenes d'Europe. Mm. Mus. Nat. Hist. Paris, n." 8. SIGOGNEAU, D. (1970): Revision systmatique des Gorgonopsiens sudafricains, Cahiers de Palontologie, CNRS. STENSIO, E. (1921): Triassic Fishes from Spitzbergen. A. Holzhausen Edit., Viena. STENSIO, E. (1927): The Downtonian and Devonian fauna of Spitzbergen fam, Cephalaspidae, Skrifter om Svalbard og Nordishavet, vol. 12. STENSIO, E. (1932): The Cephalaspids of Great Britain. British Museum (Nat. hist.). STENSIO, E. (1932): Triassic Fishes from East Grenland. Medd. om Gronland, vol. 83. STENSIO, E. (1959): On the pectoral fin and shoulder girdle of the Arthrodires. Kungl. Svenska Vetensk. Handl., serie 4, vol. 8, n." 1. STENSIO, E. (1963): Anatomical Studies on the Arthrodiran Head. Kungl. Svenska Vetensk. Handl., ser. 4, vol. 9, n." 2. TEILHARD DE CHARDIN, P. (1922): Les Mammiferes de I'Eocene infrieur franqais. Ann. Palontol., vol. 11. W E N ZS. , (1967): Complments I'tude des Poissons Actinoptrygiens du Jurassique franqais. Cahiers de Palontologie, CNRS.
Captulo XII
LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS @SILES
La historia paleontolgica de ciertos grupos es la nica que puede dar cuenta de la reparticin geogrfica actual: es el caso de los gneros y especies disyuntas. As, la distribucin de los dipnoos (tres gneros vivientes -Neoceratodus, Lepidosiren, Protopterus- conocidos respectivamente en Australia, Amrica del Sur y Africa Central) es fcilmente comprensible a la luz de la paleontologa, que nos dice que los dipnoos existan en el Devnico en el mundo entero y que el rea de dispersin de este grupo no ha cesado de restringirse. Igualmente, los tapires no existen actualmente ms que en la India y en Sudamrica; pero los tapridos fsiles miocenos vivan a un mismo tiempo en Asia, en Europa y en las dos Amricas (Norte y Sur); las especies actuales no ocupan pues ms que una parte del dominio continuo que ocupaban sus ancestros. La paleontologa nos permite tambin analizar la evolucin de los vertebrados fsiles de las islas, que se han diferenciado a partir de una segregacin geogrfica. Hablaremos de Madagascar a propsito de los lemridos (vase pg. 211); otros vertebrados malgaches actuales pueden tambin considerarse como reliquias: los tenrcidos parecen ser insectvoros arcaicos emparentados con el gnero Palaeoryctes del paleoceno de Nuevo Mxico e igualmente el criptoprocto carnvoro de Madagascar que se parece mucho al flido oligoceno Nimravus. El aislamiento de Australia da cuenta tambin de las particularidades de su fauna mamaliana; sta se caracteriza por la presencia de los dos nicos monotremas actualmente vivientes (ornitorrinco y equidna) y por el predominio de los marsupiaks (no obstante, el nmero de gneros de placentarios australianos es casi igual al de los gneros de marsupiales, pero estos placentarios no comprenden ms que el perro dingo, aparentemente introducido por el hombre, roedores y quirpteros). Los marsupiales actuales de Australia ocupan nichos ecolgicos diversos que corresponden a los de los placentarios en el Viejo Mundo. En razn de sus caracteres primitivos, los monotremas debieron de aparecer en Australia mucho antes del Terciario, opinin que viene corroborada por el hecho de que los dos gneros vivientes de monotremas son muy diferentes. Desgraciadamente, no conocemos casi nada en lo que concierne a la paleontologa de los monotremas australianos; el primer monotrema australiano definido a partir de dientes aislados, Ektopodon, data del Mioceno. En cuanto a los marsupiales, es probable que hayan alcanzado Australia franqueando canales sucesivos, prueba que los placentarios seguramente no han podido superar; los primeros marsupiales fsiles australianos datan del Oligoceno. En el Pleistoceno los marsupiales australianos presentan una mayor diversidad que actualmente: en esta poca viva un gran marsupial, que por su porte
Fig. 318. Reconstrucci6n de Thylacosmilus ( x 1115 aprox.).
evoca a los ungulados -Diprotudon, hoy da extinguido- y un carnvoro potente, el gnero Thylacoleo, igualmente desaparecido. La paleontologia nos ensea, adems, que ciertas regiones del globo han sido la sede de una evolucin de tipo particular de mamferos. Como el istmo de Panam no se ha abierto ms que recientemente, y como Sudamrica ha estado separada de Amrica del Norte durante casi todo el Terciario, es normal que este continente tenga una fauna de mamferos profundamente original; los paleontlogos han podido seguir las etapas de la evolucin de su fauna mamaliana. La fauna actual de mamferos de Amrica del Sur se caracteriza, entre otras cosas, por la presencia de marsupiales (zarigeyas), desdentados (perezosos, hormigueros, armadillos), monos platirrinos, carnvoros (jaguar, quincaj, coat), artiodctilos (llamas), perisodctilos (tapir), etc. Ciertos grupos de mamferos norteamericanos parecen haber emigrado a Sudamrica desde el Paleoceno: en efecto, se conocen marsupiales, desdentados y condilartros (vase pg. 197) en el Paleoceno sudamericano; otros grupos de mamferos (los litopternos, notoungulados, astrapoterios y piroterios) son exclusivamente sudamericanos. Los marsupiales que se han desarrollado en Sudamrica han evolucionado de forma diferente a los de Australia: en efecto, muy frecuentemente son carnvoros; los placentarios, por el contrario, en esta parte del mundo son herbvoros. Caso curioso de paralelismo, el gnero marsupial Thylacosmilus (fig. 318) del Pleistoceno de Argentina posea los caninos en forma de pual como el carnvoro placentario Smilodon (lm. XII, pg. 201). Estos marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno superior con los polidolpidos, que presentan molares posteriores multituberculados, y otros marsupiales sudamericanos, los cenolstidos, son conocidos desde el Eoceno: son insectvoros y tienen an un representante actual del tamao de una rata, el gnero Caenolestes. La ausencia de placentarios carnvoros durante el Terciario en Amrica del Sur explica probablemente el xito de los marsupiales carnvoros. Los
Fig. 319. Reconstrucci6n de Toxodon (notoungulado x 1 / 3 0 aprox.).
La distribucin geogrfica d e los vertebrados fsiles
207
marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno pero alcanzan su mximo de diversidad en el Mioceno inferior. Consideraremos sucesivamente los mamferos pertenecientes a grupos exclusivamente sudamericanos y fsiles, y despus los dems, es decir, los mamferos que o bien son conocidos fuera de Amrica del Sur o bien viven an actualmente. Al primer grupo pertenecen los litopternos, los notoungulados, los astrapoterios y los piroterios. Los litopternos son mamferos con tres dedos o uno solo, que recuerdan bastante a los quidos, notablemente por e! q e c t c de sus molares; pero los huesos del tarso y del carpo de estos animales se disponen en serie, mientras que en los caballos estn alternados (ej. Thoatherium con un dedo, Macrauchenia con tres dedos). Se les conoce desde el Paleoceno; persisten en el Cuaternario. Los notoungulados tienen, por el contrario, dientes que recuerdan a los de los rinocerontes; debutan en el Paleoceno pero persisten hasta el Pleistoceno, en el que estn representados por gigantes tales como Toxodon (fig. 319).
la cabeza de
Fig. 321. Reconstruccin de Pyrotheriurn ( x 1/50 aprox.).
Los astrapoterios (ej. Astrapotherium, fig. 320) son ungulados con caninos fuertes, desarrollados en defensas; se les conoce desde el Paleoceno al Mioceno. Los piroterios, que les son contemporneos, presentan defensas (incisivos) y dientes yugales con coronas con dos crestas transversales paralelas (fig. 321); es probable que poseyeran una trompa. En el segundo grupo, los desdentados xenartros aparecen en el Paleoceno, pero an hoy da viven solamente en Amrica (perezosos, armadillos, hormigueros). Estos xenartros se caracterizan por la presencia de apfisis intervertebrales suplementarias;
se subdividen en tres grupos principales: daspodos -en que los principales representantes actuales son los armadillos-, gravgrados -con fsiles de grandes dimensiones y que actualmente estn representados por los perezosos- y vermilinges, que comprenden los hormigueros. Los DAS~PODOScomprenden los armadillos y los gliptodontos. En los armadillos, la armadura del cuerpo comprende un escudo anterior y un escudo posterior separados por bandas de placas mviles. Aparecen en el Paleoceno superior y ciertas formas miocenas (Peltephilus) tienen una coraza que comprende slo placas mviles sin escudo coalescente. Estos daspodos presentan en el Pleistoceno algunas formas gigantes (Pampatherium, Holmesina) . Aunque tales formas ya no existen, no obstante el grupo est en cierta medida en expansin, ya que los armad i l l o ~siguen en los Estados Unidos su migracin hacia el norte, progresando a lo largo de los terraplenes de las vas frreas.
-----
Fig. 322. Reconstrucci6n de Glyptodon ( x 1 / 3 0 aprox.).
Los gliptodontos son los armadillos gigantes)) de Cuvier. Aparecidos en el Eoceno superior, este grupo alcanz su apogeo en el Pleistoceno de Argentina (o Pampiense) con una forma gigante de cuatro metros de largo, Daedicurus, y con el clebre Glyptodon (fig. 322). En estos animales el cuerpo estaba encerrado en una coraza coalescente y la cola estaba rodeada por un estuche caudal; los molares comprendan cada uno tres prismas contiguos.
Fig. 323. Reconstrucci6n de Megatherium ( x 1/60 aprox.) . (El joven se supone hipotticamente, segn Kurten, que es llevado por la madre).
--
- - .--
La distribucin geogrfica de los vertebrados fsiles
209
Los GRAVGRADOS son xenartros sin revestimiento seo drmico pero con pelo intenso. El representante de este grupo ms antiguo conocido es el clebre Megatherium (fig. 3231, descrito por Cuvier en 1796 y que provena del Pampiense de Argentina. Este animal era herbvoro y excavador. Era ms grande que Mylodon, en el que (Neomylodon) se han podido encontrar restos de piel en la que todava haba pelos. Scelidotherium es un gravgrado igualmente pampiense con crneo alargado y miembros planos. Todos estos animales del Pampiense son muy recientes, y probablemente se extinguieron hace unos diez mil aos. Otros grupos de mamferos no se conocen en Amrica del Sur ms que a partir del Eoceno. Los roedores histricomorfos (emparentados con el erizo) y los monos aparecen en el Oligoceno en Amrica del Sur. &tos vinieron probablemente de Africa pasando de isla en isla. Igualmente, del Mioceno superior conocemos los primeros procinidos fsiles a los que pertenecen los coates actuales. Finalmente, en el Pleistoceno llegan a Amrica del Sur, no ya elementos aislados, sino una oleada de inmigrantes nrdicos: carnvoros, fispodos, caballos, tapires, pecaris, crvidos, camlidos, mastodbntes. Durante este mismo perodo, grupos sudamericanos llegan a Amrica del Norte (armadillos, gravgrados, gliptodontos, ciertos puercoespines) . La modificacin brutal de la fauna de mamferos en Amrica del Sur implica la existencia en el Pleistoceno del istmo de Panam; ste ha podido jugar el papel de un puente filtrador que dejaba pasar solamente ciertas especies norteamericanas hacia el sur, e inversamente ciertas especies' sudamericanas hacia el norte. Despus, como consecuencia probablemente de un deterioro del clima, las formas ms voluminosas de esta fauna pampiense han desaparecido. La paleontologa, como lo demuestra este ejemplo, nos permite comprender diversos problemas biogeogrficos. De una manera general, la paleontologa corrobora las teoras basadas en la deriva de los continentes (teora de Wegener, teora de la tectnica de placas, etc.). A priori, podemos preguntarnos cules son los fsiles que pueden permitir conclusiones precisas sobre este tema: la hiptesis del continente de Gondwana -continente que en el Carbonfero superior, en el Prmico y a principios del Trisico reuna Amrica del Sur, Africa meridional, Madagascar, el sur de la India y Australia- se bas en un principio en la distribucin de las plantas: en efecto, todo este dominio est caracterizado por una flora especial con Glossopteris y Gangamopteris pero sin Sigillaria, ni Lepidodendron, ni Calamites, pero con licpsidos y conferas distintas de las del hemisferio norte. La individualidad de esta flora parece cierta, pero es suficiente la distribucin de las plantas como criterio en favor de la existencia de un continente desaparecido? No lo parece, ya que las provincias faunsticas actuales no coinciden con los continentes; adems, esporas y granos son fcilmente transportables. La extensin de la flora con Glossopteris no prueba pues, por s misma, que haya existido un continente de Gondwana, pero aporta un dato favorable en favor de esta hiptesis. Se ha querido tambin tomar como argumento la distribucin de los invertebrados marinos para afirmar la teora de la deriva de los continentes, llamada an teora movilista. Se ha buscado as, gracias a los invertebrados marinos, determinar p a 9 latitudes, fundndose en el siguiente principio: en la superficie de la Tierra en su conjunto, el nmero de especies decrece regularmente desde el ecuador a los polos. Las temperaturas del mar estn representadas por isotermas que, en razn por ejemplo de los vientos y corrientes locales, no son paralelas al ecuador. Mtodos matemticos especiales permiten eliminar las perturbaciones menores y construir isotermas corregidas que parecen ser esencialmente funciones de la latitud. Se constata entonces que en la naturaleza actual los gradientes de diversidad de todos los grupos principales de organismos con gran distribucin son funciones de la temperatura, y alcanzan generalmente su mximo en el ecuador. Aplicado a los fsiles, este mtodo debera permitir, en una poca geolgica dada, localizar los polos y el ecuador y de esta
manera conocer si ha habido deriva de los continentes en relacin a la situacin actual. No obstante, est claro que el gradiente de diversidad, en el interior de un grupo de invertebrados fsiles en un tiempo dado, representa ms bien el estado de nuestros conocimientos que la diversidad real de los fsiles estudiados; el testimonio de los fsiles, adems, puede ser slo parcial; por otra parte, la estratigrafa no es capaz de demostrar de forma precisa si dos especies son bien sincrnicas; en fin, el tipo de zonacin climtica actual -que es la base de la nocin de gradiente de diversidad- est ligado a la existencia de casquetes glaciales, y la distribucin de los seres vivientes en funcin de la latitud caracteriza solamente ciertos perodos de la historia de la Tierra. Por todas estas razones, parece pues que no nos podemos basar sobre los gradientes de diversidad de los invertebrados fsiles contra las concepciones movilistas. Los vertebrados terrestres, en cambio, permiten afirmar la existencia de la deriva de los continentes. El ejemplo clsico es el del parentesco entre los vertebrados terrestres de Africa y Amrica del Sur. As el mesosaurio (vase pg. 189, fig. 292) no es conocido ms que en Africa del Sur (formacin de Dwyka) y en el Brasil. En el Trisico inferior se encuentran, a ambos lados del Atlntico, no slo las mismas familias de reptiles, sino los mismos gneros: el cinodonto Cynognathus y el anomodonto Kannemeyeria han sido recogidos a la vez en Argentina y en el Karroo de Sudfrica; como en Sudfrica, se conoce en Argentina un cinodonto con molares con coronas con tubrculos del tipo gonfodonto: es el gnero Colbertosaurus, que evoca el gnero Diademodon del Karroo. En el Trisico medio los parecidos son an muy marcados (presencia de gonfodontos evolucionados y de rincocfalos [vase pg. 1781 a ambos lados del Atlntico). Igualmente, Colbert ha demostrado recientemente la existencia en la Antrtida de una fauna que recuerda a la del Karroo, con la presencia, en primer lugar, del amonodonto Lystrosaurus. Pero las reparticiones geogrficas de los vertebrados terrestres no son realmente significativas ms que a nivel de familia, de gnero o de especie; la distribucin de algunos rdenes, en efecto, es casi mundial: as los dicinodontos se conocen en el Gondwana pero tambin en Indochina y en el Turkestn chino. De todas maneras, cuando un orden de vertebrados fsiles no existe en todos los lugares en una misma poca, su reparticin puede tener relaciones paleogeogrficas: as los pelicosaurios (vase pg. 171) no son conocidos ms que en Amrica del Norte y en Eurasia; es un argumento a favor de la Laurasia, continente prmico inferior que comprenda Amrica del Norte y la Eurasia actual. Estos ejemplos ilustran, en lo que respecta a la paleobiogeografa, la importancia de la paleontologa de los vertebrados; sta es pues interesante no slo desde el punto de vista de la evolucin anatmica, sino tambin respecto al estudio de la distribucin de los vertebrados fsiles y de sus migraciones.
LE~MAN J. , P. (1974): Drive des Continents et Palontologie. Quelques rflexions. Ann. S. Afric. Mus., vol. 64. ROMER, A. S. (1968): Fossils and Gondwanaland. Proc. Amer. Phil. Soc., vol, 112. SIMPSON, G. G. (1965): The Geography of Evolution. Chilton Books, Nueva York. TARLING, D. H. y TARLING, M. P. (1971): Continental Drift. Be11 Editor, Londres.
Captulo Xlll
PALEONTOLOGIA DE LOS PRIMATES
A)
Paleontologa de los primates y del hombre
Conocemos pocos esqueletos de primates fsiles relativamente completos: estos animales, por ser arborcolas, debieron de vivir principalmente en los bosques y, por consiguiente, casi siempre han sido destruidos despus de su muerte. Cuvier crea que no podran encontrarse jams esqueletos de monos fsiles los monos correspondan a la ltima creacin de la vida en la superf Por ello el descubrimiento del driopiteco, debido a Lartet en 1856, e de Saint-Gaudens revisti una gran importancia, ya que vena a cont opinin tan autorizada (el descubrimiento en 1836 de una hemimandb de un mono fsil en los Siwaiiks haba tenido una resonancia mucho men Est claro que los primates se originan en la proximidad de los inse lo demuestran los tupyidos, animales representados por el Tupaia a selvas indo-malayas y por el Anagale del Oligoceno de Mongolia, distinguindose principalmente del Tupaia por su dentadura ms completa. El Tupaia t caracteres de primate: rbita en posicin relativamente anterior en la cara, pulgar pie muy grande y capaz de ligeros movimientos de abduccin, encfalo basta desarrollado; pero este animal posee garras como los insectvoros y no uas como los primates. Los lemridos, o prosimios representan una primera poblacin de primates en otro tiempo extendida por Europa y Amrica; estos animales no existen actualmente ms que en Malasia (Loris), en Africa oriental (Galago) y, principalmente, en Madagascar. Esta fauna de primates malgaches puede en cierta medida ser considerada como estrechamente emparentada con la fauna del Paleoceno y del Eoceno de Europa. Los lemridos se distinguen de los dems monos por el hecho de que la cavidad orbitaria est abierta y no separada de la fosa temporal por una pared postorbitaria (en estos animales slo existe una barra postorbitaria o un tabique postorbitario incompleto). Los lemridos se subdividen en lorisiformes, representados por los gneros Loris y Galago, y en lemuriformes, que comprenden los diversos lemridos de Madagascar. Estos dos grupos se distinguen (fig. 324) por la disposicin del anillo timpnico (huesecillo arqueado que sostiene el tmpano) en la ampolla timpnica (abultamiento del peasco). En los lemuriformes el anillo timpnico est libre en la ampolla pero est fijo en sus paredes en los lorisiformes. Slo conocemos un lorisiforme fsil, el gnero Progalago del Mioceno de Kenia. La paleontologa de los lemuriformes es por el contrario bien conocida. Adapis, de las fosforitas de Quarcy (Eoceno-Oligoceno) posea un crneo bastante robusto, con cresta media craneana (cresta sagital). Plesiadapis, del Paleoceno de Cernay (fig. 308), presentaba un incisivo
21 1
fuertemente desarrollado en cada hemimandbula, evocando la de los roedores. El aye-aye de Madagascar (Daubenfonia] presenta tambin este carcter, pero es seguro que no estaba estrechamente emparentado con Plesiadapis. La fauna de lemridos fsiles de Madagascar es subactual: proviene de los diversos pantanos repartidos por casi toda la isla y est asociada a tortugas y aves gigantes (Aepyornis), hipoptamos (actualmente extinguidos en Madagascar). Esta fauna parece haber persistido al menos hasta el ao mil, segn los yacimientos estudiados gracias al 14C. LOS gneros subfsiles, Archaeolemur y Hadropithecus, son principalmente interesantes, ya que sus moldes endocraneanos artificiales han podido ser estudiados y se han revelado muy evolucionados para los lemridos, mostrando as que el desarrollo del cerebro es una tendencia muy general en los primates (Piveteau). Otro lemrido subfsil malgache, Megaladapis, alcanza grandes dimensiones (ms de un metro de alto) y posea caninos poderosos.
Fig. 324. Secciones ligeramente oblicuas en relacin a un plano transversal en la regin auditiva de los mamiferos. A, insectivoro: sin ampolla timpnica (bt); anillo timpnico (at) libre. B, lemuriforme: anillo timpnico en el interior de la arnpolla. C, lorisiformes y platirrino: anillo tirnpnico en el exterior de la arnpolla. D, catarrino: conducto auditivo externo (Cae).
Los tarsiformes estn representados por el trsido indomalayo (fig. 313): es un arborcola con ojos muy desarrollados, situados en la parte anterior de la cara, como en el hombre. Debido a esta disposicin los tarsiformes haban sido considerados como emparentados con el hombre; los trsidos actuales, al menos, seguramente no estn prximos al origen de los dems primates, ya que su miembro posterior est adaptado al salto, especializacin muy evolucionada. Conocemos algunos tarsiformes fsiles: Tetonius, del Eoceno de los Estados Unidos, y Pseudoloris de las fosforitas de Quercy. Necrolemur (del mismo yacimiento) posea dos grandes ojos orientados hacia adelante y no lateralmente (fig. 314). Sea cual sea el origen de los monos propiamente dichos, vemos que los lemridos y tarsiformes son arborcolas y que el rgimen arborcola original de los prirnates admitidos por Darwin es probable. De todas maneras, no es evidente que esta hiptesis sea tambin vlida para los ancestros directos del hombre. Los simios actuales se clasifican en:
1 . PLATIRRINOS O monos del Nuevo Mundo (Amrica del Sur), caracterizados por un tabique nasal ancho y por la ausencia de conducto auditivo externo. 2. CATARRINOS O monos del Viejo Mundo, con tabique nasal estrecho y con conducto auditivo externo.
stos comprenden a su vez:
a)
b)
Los cinomorfos o cercopitcidos, que poseen cola y molares con crestas. Los antropomorfos, sin cola y con molares con tubrculos.
Paleontologa de los prirnates
213
Se divide a los antropomorfos en pngidos (chimpanc, gorila, orangutn, gibn, y ciertos monos fsiles) y homnidos. La distincin platirrino-catarrino no tiene sin duda el valor que hasta ahora se le ha atribuido, al menos desde el punto de vista de distribucin geogrfica, ya que un catarrino, el gnero Rooneyia, acaba de ser descubierto en el Oligoceno de Texas (Wilson). En general, actualmente ya no se admite que los homnidos desciendan de los grandes monos (pngidos). Si bien la clebre proposicin de Darwin EL hombre desciende del mono contina siendo exacta, parece no obstante que el origen del pie es radicalmente diferente en los monos antropomorfos y en el hombre, ya que en el hombre los dedos del pie son cortos y la alineacin de los huesos distales del tarso es al contrario alargada, mientras que la disposicin es inversa en los monos antropomorfo~.Esta diferencia est ligada a la adquisicin de la posicin erguida y del bipedismo. Las consecuencias anatmicas de este bipedismo son tales que est obligado a admitir que ha debido establecerse hace ya mucho tiempo. Los miembros de los pngidos y de los homnidos se han desarrollado igualmente en sentido opuesto: largos brazos adaptados para agarrarse a las ramas (braquiacin) en los pngidos, piernas alargadas en el hombre. Adems, en la lnea humana, la cara y los dientes anteriores hasta los premolares incluidos tienden a la regresin; los antropomorfos presentan una disposicin contraria.
un crneo de
Fig. 325.
Estos puntos de vista han sido confirmados por los trabajos recientes de Hrzeler concernientes al oreopiteco (fig. 325) de los lignitos pontienses de Toscana, descrito primero por Gervais en 1870. Hrzeler reemprendi el estudio de las piezas conservadas en los museos y ha descubierto un esqueleto completo de oreopiteco en la mina del Monte Bamboli (provincia de Grossetto). Este animal no es un cinomorfo; la dentadura es humanoide con pequeos caninos, incisivos verticales, sin diastema (laguna entre los dientes); la cara es corta, el crneo elevado con el borde anterior bastante recto; la pelvis poco estrecha. No obstante, los brazos eran muy alargados (braquiacin). Debemos retener de estos trabajos, el hecho de que, en el Mioceno, haban aparecido ya numerosos caracteres humanoides. Los monos ms antiguos conocidos provienen del yacimiento de Fayn en Egipto (Eoceno-Oligoceno); fueron descritos en 1911 por Schlosser, y, ms recientemente, Simons ha recogido numerosos fsiles. Los principales primates recogidos en este yacimiento son: 1.0 un fragmento de mandbula, descrito bajo el nombre de Oligopithecus, lo que implica un primate perteneciente a los cinomorfos; 2.0 Propliopithecus, gnero definido tambin a partir de las mandbulas, que parece ser un pngido
21 4
Paleontologa primitivo; 3 . O el crneo, descubierto por Simons y llamado Aegyptopithecus, parece emparentado con el pngido primitivo Dryopithecus (vase ms adelante; sus afinidades con el hombre parecen haber sido muy exageradas); 4 . O Parapithecus, que fue durante mucho tiempo conocido por una sola mandbula mal conservada; se le consideraba como prximo al roigen comn de los pngidos y de los homnidos; el nuevo material puesto al da por Simons parece mostrar que Parapithecus tiene, a la vez, caracteres de los cinomorfos y de los homnidos; la posicin de este fsil es an poco clara; 5.O Apidium (que de todas maneras no es un mono, sino un condilartro) tiene una dentadura que recuerda la del oreopiteco (vase ms adelante). Entre los pngidos fsiles, citaremos el Driopiteco del Mioceno de Saint-Gaudens; como consecuencia del aspecto de la plataforma de la corona de sus molares inferiores, este animal haba sido supuesto prximo al hombre, pero los parecidos se basan en este nico carcter y las afinidades supuestas del oriopiteco y del hombre no se consideran actualmente como fundamentales.
Fig. 326. Los dos principales tipos de crneo de australopitecos: tipo grcil (A, Australopithecus sensu stricto) y tipo macizo (B, Paranthropus).
Se da el nombre de Proconsul a una variedad de driopiteco del Africa oriental. El gnero Kenyapithecus pertenece tambin a los driopitecinos; se conoce en el Mioceno superior e inferior de Kenia. Ramapithecus designa fragmentos de mandbula y de maxilar superior encontrados en la India principalmente: estos restos presentan, aunque pertenecen a los pngidos, alguna convergencia con los homnidos. El mesopiteco, cinomorfo del Pontiense de Pikermi (Grecia), es uno de los monos fsiles mejor conocidos gracias a los esqueletos casi completos. Los descubrimientos de los ltimos aos de nuevos fsiles han venido a cambiar las concepciones concernientes a los orgenes inmediatos de la Humanidad. Para comprenderlos deberemos: 1." examinar cul es el criterio fundamental de la hominizacin; 2." resumir brevemente los conocimientos adquiridos en lo que respecta a los australopitecos, primates fsiles del Cuaternario antiguo de Africa del Sur. El comportamiento humano se caracteriza, con respecto al del animal, por el empleo de utensilios: el til supone una reflexin previa a su empleo, un sentido de previsin para el futuro, mientras que el animal, como el nio, vive esencialmente en el presente. Es probable que esta diferencia sea ms una diferencia de grado que
Paleontologa de los prirnates
21 5
Fig. 327. Comparacin de la dentadura de un australopiteco (A) y de un hombre actual (6).
de naturaleza, ya que se conocen ejemplos -muy raros- de empleo de utensilios por el animal. As, los chimpancs son capaces de deshojar ramas para tirarlas seguidamente sobre los termiteros y chupar los termes que se han pegado. Pero tales ejemplos son excepcionales, y se admite en general que el utensilio caracteriza al hombre. La asociacin de slex tallados con huesos de primates revelar pues el carcter humano. Esta manera de ver, incontestablemente basada en un punto de vista psicolgico, puede no obstante ser fuente de una cierta confusin, ya que, por sentido comn, la definicin de hombre es morfolgica. Dadas estas premisas, es evidentemente fundamental saber si los australopitecos tenan una industria. Estos fsiles encontrados en Africa del Sur desde 1925 (trabajos de Broom, de Dart, de Robinson) en diversos yacimientos (Taungs cerca de Kimberley, Sterkfontein, Kromdrai, Swartkrans cerca de Johannesburgo, Makapangast cerca de Pretoria) se caracterizan por un crneo bajo con la frente inclinada hacia atrs y con un reborde supraorbitario bien marcado, su cara prognata con hocico (fig. 326), su dbil volumen endocraneano comprendido entre 400 y 600 cm3 (caracteres simianos pero menos marcados que en los monos sensu stricto). Por el contrario, el plano nuca1 es horizontal -es oblicuo en los monos-; la dentadura (fig. 327) es, en cierta medida, humanoide, en el sentido de que los caninos no son mayores que los dems dientes y que los incisivos son verticales y no inclinados, pero, por
Fig. 328. Comparacin de la pelvis de un gorila (A), del hombre actual (B) y de un australopiteco (C).
. .,
'm-&& .<' ,'% .-.

L*.@
**il~&g&I:**'Lar. '..'
q,c,,
$...;
p.A L . , .
?y,,,: y.,,:
% .
7,:::,>::>$3,
, f i . r y% $ ,:
$d;;$,?cxT:-# . . . g . :
c :.
..?
: '. .,?,';$:,
,7
, ,._* .',
L
el contrario, los molares son muy potentes. La pelvis (fig. 328) es sobre todo notable, ya que, por su forma, implica una posicin bpeda: el ilion de los australopitecos tiene, como en el hombre, forma de placa y no, como en los chimpancs, la de una Imina estirada; como en el hombre, igualmente, la cresta ilaca se curva hacia atrs y la articulacin con el sacro est cerca del acetbulo (que aloja la cabeza del fmur). Pero los australopitecos presentan diferencias entre s y dos gneros parecen actualmente bien definidos: Australopithecus (=Plesianthropus) y Paranthropus; Australopithecus representa la forma grcil, Paranthropus, la forma brutal (reborde supraorbitario ms fuerte, presencia de cresta sagital en este gnero mientras que en Australopithecus est ausente, etc.). Es poco probable, como se ha supuesto, que las diferencias morfolgicas entre Australopithecus y Paranthropus correspondan a un dimorfismo sexual. Aunque Itohl Larsen recogi en 1939 una mandbula de australopiteco en Tanzania, casi todos los australopitecos fsiles descritos antes de la guerra provenan de Africa del Sur; despus de 1959, nuevos descubrimientos han mostrado que el dominio en el que han vivido los australopitecos estaba mucho ms extendido hacia el norte, llegando hasta Tanzania, Kenia y Etiopa. En 1959, en efecto, el matrimonio Leakey daba a conocer, del yacimiento de Oldoway (Tanzania), un crneo completo de australopiteco del tipo parantropo, con cresta sagital fuertemente abombada; a este fsil se le dio el nombre de Zinjanthropus. Despus, en 1967, fue encontrada una mandbula de australopiteco cerca del lago Natron (Kenia). A partir de 1967, expediciones anglo-franco-americanas explotaron el rico yacimiento villafranquiense (cuya fauna haba sido revelada por las excavaciones de C. Arambourg en 1932-33) del valle del Omo; este yacimiento est en Etiopa pero cerca de la frontera con Kenia, y el Omo es un afluente del lago Rodolfo. A partir de 1967, cada ao se ha realizado una expedicin a dicho yacimiento; en 1972, las excavaciones del Omo haban dado un total de 7 mandbulas, 2 maxilares, numerosos (alrededor de 200) dientes aislados (Coppens, Clark Howell, R. Leakey). Recientemente, restos de homnidos han sido descubiertos cerca del lago Rodolfo (R. Leakey y Patterson),
Fig. 329. Mandtbula de Paraustralopithecus (el parantropo del Orno). (Dibujo indito amablemente cedido por M. Cop-
mientras que en las cercanas del lago Baringo (Kenia) Bishop encontraba nuevos fragmentos de australopitecos. En estos yacimientos de Africa oriental se conocen a la vez australopitecos sensu stricto y parantropos: el Paraustralopithecus de Etiopa es un parantropo. En 1973 y 1974, ha comenzado la prospeccin de un yacimiento excepcionalmente rico por parte de cientficos americanos, etopes y franceses; es el del valle del Awash; este ro corre de sur a norte como prolongacin del mar Rojo y pasa a alrededor de 150 km de Addis Abeba. Las formaciones cuaternarias son muy
Paleontologa de los primates
espesas, estn bien datadas (3 millones de aos) y han dado ya restos de 11 individuos, entre los que se ha encontrado un esqueleto bastante completo atribuido a una joven de unos veinte aos. Este fsil es probablemente un australopiteco bastante evolucionado, pero no ha sido an descrito de una manera precisa. El inters de estos descubrimientos es que sitan cada vez ms atrs en el tiempo la fecha de aparicin de los homnidos. As, se conocen en Kenia (cuencas de los lagos Rodolfo y Baringo) restos de australopitecos que datan de hace 4 milloiies de aos, y los primeros homnidos del Omo estn en rocas que se han formado hace 3 millones 500 000 aos. Otras estimas son superiores: el yacimiento de N'Gororo en la cuenca del lago Baringo habra dado un molar superior de homnido que data de 11 a 12 millones de aos; sin embargo, la atribucin de este molar a los homnidos no es del todo cierta. Inversamente, los parantropos ms jvenes parecen haber vivido hace un milln de aos. En lo concerniente a la industria de los australopitecos, las excavaciones han demostrado que es ms variada de lo que se haba supuesto: l ? se haban atribuido a los australopitecos mazas angulosas que servan probablemente para la caza, tales como las descritas por Arambourg en St.-Arnaud en Argelia y por Leakey (maza en cuarcita que acompaaba a Zinjanthropus); 2." la industria de los guijarros trabajados (pebble culture) que comprenda choppers (con una sola cara trabajada) y chopping tools~(con dos caras trabajadas) fue tambin la obra de los australopitecos (chopper del Omo, que data de 2 millones 500 000 aos, descubierto por Chavaillon); 3: los australopitecos debieron tambin utilizar utensilios de hueso, cuerno y marfil (industria osteo-odonto-kertica, segn Dart); esta hiptesis ha sido muy discutida, ya que los huesos triturados por las hienas o usados por los puercoespines tienen frecuentemente el aspecto de utensilios; en diversos yacimientos de australopitecos se han encontrado utensilios de hueso y la hiptesis de Dart parece pues probable; 4.O recientemente, una industria de lascas ha sido puesta en evidencia en relacin con los australopitecos; esto implica que el origen del utensilio es muy antiguo, ya que esta industria de lascas es ya bastante compleja; debe abandonarse la idea segn la cual la industria de los australopitecos habra sido tosca. Pero adems, segn L. S. B. Leakey, un primate fsil de aspecto mucho ms moderno que los australopitecos habra vivido en Oldoway; a este primate -que, segn Leakey sera ya un hombre- Leakey, Tobias y Napier le han dado el nombre de Homo habilis, Restos atribuibles a este Iiomo habilis habran existido a partir de un nivel que data de 1850 000 aos hasta un nivel mucho ms reciente que data de 375 000 aos (estas dataciones han sido obtenidas por el mtodo del potasio-argn). Es improbable que todas estas piezas seas encontradas a diferentes profundidades pertenezcan a una misma especie. Notemos que se ha propuesto incluir en el Homo habilis al Telanthropus de frica del Sur, considerado primero como un australopiteco, y al Tchadanthropus descubierto por Coppens en la Repblica del Tchad. De todos modos, los caracteres principales de este Homo habilis propiamente dicho seran los siguientes: crneo desprovisto de cresta sagital, mandbulas ms pequeas que en los australopitecos; el mentn, que est bien desarrollado en los australopitecos, aqu falta o est poco marcado; crneo no alargado hacia atrs de las rbitas y cara no cncava; molares no alargados transversalmente, al contrario de los australopitecos; incisivos ms grandes que en los pitecantropos, fsiles incontestablemente humanos, La mano se parece a la del Homo sapiem actual, pero los huesos eran ms robustos y las impresiones fibro-tendinosas ms fuertes. Carcter fundamental: la capacidad craneana era 675 cm3, es decir, superior a la mayor capacidad de los australopitecos (600 cm3), pero inferior a la menor capacidad de los pitecantropos (775 cm3). No es raro que un ser con tan dbil volumen endocraneano pueda ser considerado comoun hombre, que haya ya franqueado el Rubicn cerebral? No es en cierta manera
Paleontologia
forzar la definicin del gnero Horno el incluir este fsil, aunque Horno habilis fuera el autor de una industria? Pero, adems, el estudio detallado de la anatoma del pie muestra que el bipedismo deba ser an imperfecto en Horno habilis y que la mano deba ser an poco gil; parece pues probable que los restos de Horno habilis ms arcaicos pertenezcan en realidad a Australopithecus. En estas condiciones, la especie Horno habilis no parece vlida. Antes de abordar los homnidos ms recientes, trataremos brevemente de los diversos criterios empleados para datar los fsiles humanos en las formaciones geolgicas europeas. Puesto que la paleontologa humana y la prehistoria han empezado en Europa, puede considerarse que los datos establecidos en esta parte del mundo sirven de alguna manera de referencia de base a las investigaciones seguidas en los dems continentes. Los tres principales criterios de datacin son: geolgico, paleontolgico y arqueolgico: 1." criterio geolgico; las piezas fsiles provienen de terrazas fluviales o marinas atribuidas a niveles bien definidos: ej.: Siciliense con Mya truncata y Tyrreniense con Strornbus bubonius a lo largo del Mediterrneo, o an, gracias a los estudios de los depsitos morrnicos, pueden ser puestas en conexin con las cuatro grandes glaciaciones consecutivas: Gnz, Mindel, Riss y Wrm; 2." criterios paleontolgicos; si la fauna del Cuaternario inferior (Villafranquiense) es bien caracterstica, no puede decirse lo mismo del Cuaternario ms reciente, cuyas faunas no permiten una datacin precisa; la fauna del Villafranquiense antiguo comprende Mastodon, Equus stenonis, Leptobos; en el Villafranquiense ms superior (Saint-Prestien), los mastodontes desaparecen y estn presentes los elefantes (E. rneridionalis, yacimiento de Seneze en el Macizo central francs); las faunas ulteriores comprenden asociaciones de clima clido (Elephas antiquus, Rhinoceros mercki, Hippopotamus major) o de clima fro (Elephas primigenius, Coelodonfa antiquitafis -el rinoceronte lanudo con fosas nasales tabicadas-, el reno, el buey almizclado, el antlope saiga); pero las faunas fras y las faunas clidas alternan y se mezclan durante el Cuaternario reciente y no dan ms que indicaciones paleontolgicas (cronolgicas) de interpretacin delicada; 3 . O criterio arqueolgico; los prehistoriadores han propuesto una clasificacin tipolgica del utillaje Mico (slex tallado) y seo. Debemos recordar que el Paleoltico (edad de la piedra tallada) opuesto al Neoltico (edad de la piedra pulida) comprende, en Francia, las industrias siguientes, de la ms antigua a la ms reciente (limitndonos a las ms corrientes): en el Paleoltico inferior: 1.0 el Abbevilliense, nombre preferido al de Chelense (sinonimia), caracterizado principalmente por hachas bifaciales en forma de almendra, gruesas, talladas en grandes lascas en las dos caras; el borde de estas hachas bifaciales es sinusoidal; 2.0 el Acheense, con hachas bifaciales de seccin oval con bordes perfeccionados rectilneos y utilizacin de nuevos utensilios (discos, raederas, puntas); 6) en el Paleoltico medio, el Musteriense, con una industria bastante variada que puede comprender an hachas bifaciales pero que est principalmente representada por lascas perfeccionadas; C) en el Paleoltico superior: 1.O el Auriaciense, caracterizado por lminas de slex finas, estrechas y largas y con bordes abatidos, y por el desarrollo de una industria sea; 2 . O el Solutrense, con sIex en forma de hoja de laurel o de sauce y con puntas dentadas, y, en la industria sea, con bastones de mando y con agujas con ojo; 3." el Magdaleniense, en el que la industria ltica est en regresin (lminas delgadas y alargadas) pero en el que la industria sea se desarrolla (puntas de azagaya, arpones dentados).
a)
Se admite en general que las industrias del Paleoltico inferior aparecen en Europa cerca del Villafranquiense y persisten hasta el ltimo interglacial ( ~ s s - W r d ,
que las del Paleoltico medio son wrmienses, y que las del Paleoltico superior corresponden al final del Wrm y al principio del Postwrmiense. Se agrupa bajo el nombre de pitecantropos un cierto nmero de formas asiticas y africanas en las que los caracteres principales son: capacidad craneana de alrededor de 1000 cm3, crneo plano con reborde supraorbitario macizo y con constriccin postorbitaria marcada, frente huidiza; hueso del crneo grueso; mandbula y dientes robustos, caninos que no sobrepasan el nivel de los dems dientes, huesos de los miembros comparables por su forma y sus proporciones con los del Horno sapiens. Diversos cientficos britnicos han propuesto reunir todos los pitecantropos (fig. 330)
Fig. 330.
Reconstruccin d e un crneo de Pithecanthropus.
en una sola especie, Horno erectus, y este Horno erectus sera una etapa de la evolucin humana que seguira al australopiteco y que precedera al Horno sapiens. Entre los pitecantropos se distinguen los pitecantropos de Java y los de la China (sinantropos); en Java, los primeros restos fueron descubiertos y luego descritos en 1894 por un mdico holands, Dubois, y despus, a partir de 1937, nuevas excavaciones permitieron a von Koenigswald exhumar nuevos restos craneanos y mandbulas (capas de Trinil); pero adems un crneo de nio (el nio de Modjokerto) y diversos huesos craneanos de adultos fueron encontrados en capas inferiores a la de Trinil (capas ' de Djeti); dos nuevos crneos de adultos fueron recogidos en estas capas en 1963 y 1965. Los restos de un sinantropo fueron sacados a la luz en la colina de Chukutien, cerca de Pekn, de 1927 a 1937 (excavaciones de Black, Pei y Teilhard de Chardin) y fueron descritos con una extraordinaria minuciosidad por Weidenreich; la prdida de estos huesos en la guerra es menos penosa, ya que haban sido estudiados con gran precisin. Fueron recogidos seis crneos y seis mandbulas ms o menos completos, y fragmentos de huesos largos. Gigantopithecus, conocido a partir de dientes comprados en las farmacias chinas de Hong-Kong y de Cantn, es frecuentemente atribuido a los pitecantropos, pero su afinidad es dudosa. El crneo de un nuevo pitecantropo chino fue descubierto en 1963 en Chensi; esta forma, con huesos macizos y pequea capacidad craneana, aparece ms primitivo que el sinantropo de Pekn.
Paleontologa Existen adems pitecantropinos en Africa del Norte: - el atlantropo, definido por tres mandbulas y un parietal encontrados en Ternifine, cerca de Mascara, en la regin de Orn, en el transcurso de unas excavaciones emprendidas por Arambourg y Hoffstetter desde 1954, es considerado como perteneciente al ltimo perodo interglacial por la fauna y el utillaje (de tipo achelense) que tiene asociado; - en 1953, Biberson sac de la cantera de Sidi-Abd-er-Rhaman, cerca de Casablanca, una mandbula de atlantropino que sera ya rissiense; - en 1970, Ennouchi dio a conocer una mandbula de atlantropino recogida por un estudiante de Casablanca en una cantera de los alrededores de la ciudad, la cantera Thomas. En este mismo ao fue descubierto posteriormente un frontal izquierdo estudiado por Jaeger: este frontal presenta un reborde supraorbitario saliente y muestra la frente huidiza. Estos restos seran mindelianos. Por el contrario, restos conocidos bajo el nombre de hombre de Rabat (Marcais, 1933) y la mandbula de Temara encontrada por Roche en los alrededores de Rabat, son de interpretacin ms delicada y no pertenecen posiblemente a los atlantropos. De todas maneras, los pitecantropinos de Asia parecen haber sufrido una cierta evolucin en el mismo lugar y los atIantropos representan ~robablemente una tendencia local diferente. Un crneo encontrado en Oldoway (pero encima de las capas con australopitecos) asociado a una industria de tipo chelense es probablemente tambin un atlantropo. Los pitecantropinos eran seguramente ya hombres, puesto que los restos del sinantropo estaban acompaados de una industria ltica y sea que fue estudiada por Breuil; restos de hogueras parecen probar que este ser conoca el uso del fuego. La MANDBULA DE MAUER encontrada cerca de Heidelberg se distingue de la del sinantropo, entre otros, por la pequeez de sus dientes, sostenidos no obstante por una mandbula maciza. La fauna asociada es del Villafranquiense superior y puede pensarse, por esta razn -de todos modos, en ausencia de slex tallados- que pertenece a un hombre abbevilliense y que datara del interglacial Gnz-Mindel. En lo que concierne a los restos humanos atribuidos al Mindeliense, se conocen algunos dientes de nio y un occipital adulto encontrados en Verteszollos, en Hungra, cerca de Budapest; este occipital tiene una morfologa pitecantropina. El crneo de Steinheim (cerca de Stuttgart) es Mindel-Rissiense; no estaba acompaado de ninguna industria, pero sta deba ser probablemente achelense; este crneo, muy dolicocfalo, posee un fuerte reborde supraorbitario, pero por lo dems estara bastante prximo del del Homo supiens. El crneo de Swanscombe (localidad situada cerca de Londres), del que desgraciadamente slo se conocen un occipital y dos parietales, estaba asociado a una industria del Achelense medio; data tambin del interglacial Mindel-Riss; est considerado prximo del Homo sapiens, o del Neanderthal. Los restos de hombres del rissiense en Europa son raros. En Francia pueden citarse: 1." Los restos humanos de la Chaise (cerca de Angulema), que comprenden huesos craneanos de adulto y huesos de nios, principalmente una mandbula. Estos fsiles, estudiados por Piveteau, recuerdan neanderthalienses arcaicos, pero los huesos de los nios parecen prximos a los del hombre moderno. Estn asociados a una industria achelense. 2.0 El parietal de la gruta de Lazaret (gruta situada al pie del monte Boron en Niza) muestra una curvatura intermedia entre la de un neanderthalense y la de un pitecantropino. La gruta de Lazaret es adems importante porque se han descubierto los restos de una vasta cueva que deba de estar ocupada solamente en invierno por los cazadores achelenses, como lo demuestra la edad de los mamferos encontrados en la gruta y principalmente los rebecos (De Lumley). Otra gruta del monte Boron,
Paleontologa d e los prirnatec
221
la de Terra Amata, ha revelado al matrimonio De Lumley la existencia dc veinte niveles de hbitat superpuestos, pero no ha sido descubierto ningn resto humano en esta ltima gruta. 3.O Entre los fsiles de la gruta del Arago (cerca del pueblo de Tautavel en los Pirineos orientales) De Lumley ha sacado a la luz desde 1969 dos mandbulas y un crneo de adulto casi completo. Estos crneos han sido encontrados asociados a una industria achelense muy rica. El estudio de estos restos no est acabado, pero, como subraya J. Piveteau, el crneo de Tautavel presenta una yuxtaposicin de caracteres del hombre de Neanderthal y del Homo sapiens; no obstante, presenta tambin algunos parecidos con los sinantropos. Recordemos que el hombre de Piltdown (Eoanthropus dawsoni) es falso, ya que se trata de un crneo reciente (como lo demuestra el contenido relativamente dbil en flor), que ha sido sacado del pretendido yacimiento con una mandbula d e chimpanc y con restos de mamferos fsiles que provenan de otra localidad.
. , ......,.....
Chimpanc La Chapelle Francs actual
Los neanderthalenses tenan una industria musteriense bastante variada: se sitan en este grupo (Horno neanderthalensis) los restos humanos de Neanderthal (cerca de Dsseldorf), de Spy (Blgica), de La Quina (Charente), de la Chapelle-aux-Saints (Correze; fig. 331), de La Ferrassie, de Regourdou (Dordogne), del monte Circ (Italia), El hombre de la Chapelle-aux-Saints fue descrito por Boule; sus principales caracteres, segn Piveteau, son los siguientes: De pequea estatura, su tamao era de alrededor de un metro cincuenta y cinco; posea una cabeza voluminosa soportada por un tronco macizo. Los brazos ms largos relativamente que en el hombre actual, las piernas cortas con los fmures fuertemente arqueados, que le daban una forma bien caracterstica ... Aunque la mano es francamente humana, el pie es an ligeramente prensil, como lo sugiere la separacin del grueso pulgar. La mandbula robusta est casi desprovista de mentn. La cara se proyecta hacia adelante; la nariz saliente parece haber sido muy larga; los arcos orbitarios se espesan en forma de reborde continuo, formando una verdadera visera. La bveda craneana alargada, con la frente
huidiza, se prolonga, en la regin cerebral, en una especie de cerviz. La capacidad cerebral es elevada, alcanzando 1625 cm%). Boule pensaba, adems, que la columna vertebral tena una disposicin que implicara una posicin inclinada hacia adelante; los estudios antropolgicos recientes no han confirmado este punto de vista y en cambio la posicin erecta deba ser normal en el hombre de Neanderthal. Los neanderthalenses de Yugoslavia (Krapina) y de Israel (monte Carmelo y Nazareth) tienen caracteres anatmicos ms prximos al Horno sapiens que los neanderthalenses de Europa occidental. Los hombres fsiles de Israel son particularmente interesantes: los del monte Carmelo provienen de dos localidades, la gruta de Taboun y la de Slthl; los de Nazareth, de la gruta del monte Qafzeh estudiada por Van der Meersch. Los restos de Taboun tienen caracteres esencialmente neanderthalenses, los de Skhl caracteres mixtos, y los de Qafzeh caracteres que recuerdan principalmente al Homo sapiens. Parece pues que haya habido mestizaje entre hombres de Neanderthal y Horno sapiens. En estas condiciones el hombre de Neanderthal no representara una especie, ya que sera interfecundo con el Horno sapiens, sino una variedad. La especie Horno neanderfhalensis no sera pues vlida (Piveteau). A partir del Aririaciense, los huesos conocidos pertenecen todos al Homo sapiens: aqu citaremos slo algunos ejemplos; la raza de Cro-Magnon, descubierta primeramente en Eyzies, es de alta estatura y con un crneo que recuerda a veces el de los esquimales actuales; la raza de Grimaldi, descrita a partir de los esqueletos encontrados en una gruta prxima a Mentan, pero en Italia, -la gruta de los Nios-, es negroide: el hombre de Chancelade, sacado a la luz cerca de Perigueux, de pequea estatura y capacidad cerebral elevada, haba sido primero considerado como muy prximo a los esquimales actuales, pero este acercamiento no parece actualmente bien demostrado; los restos de este hombre estaban asociados a una industria magdaleniense. A partir de qu estadio puede hablarse de hombre fsil? Todos los autores estn de acuerdo en excluir el parantropo del gnero Horno; no obstante, algunos autores colocan al australopiteco sensu stricto en el gnero Horno, dndole el nombre de Horno transvaalensis; hemos hablado antes del estadio Horno habilis, subrayando que el empleo de este trmino careca de base. Todos los cientficos estn de acuerdo actualmente en considerar a los pitecantropinos como hombres (Horno erectus), pero, en cambio, la especie Horno neanderthalensis no sera vlida. Las diferencias de opinin entre los autores se basan slo en el hecho de que la evolucin humana es gradual y de que es difcil introducir lmites que no sean artificiales. Debe subrayarse tambin que la nomenclatura de los diversos fsiles humanos es incorrecta y que el hbito de dar un nombre de gnero nuevo a cada fsil humano prewrmiense es inadmisible desde el punto de vista zoolgico.
B)
Prehistoria
Hemos enumerado antes la clasificacin de los utensilios humanos utilizados por los hombres prehistricos, pero slo desde el punto de vista del inters de estos fsiles para las dataciones de los yacimientos. Trataremos ahora de resumir brevemente los datos principales de la prehistoria, ya que esta ciencia est ntimamente ligada a la paleontologa humana. Es clsico considerar a Boucher de Perthes como el fundador de la prehistoria; esto no es absolutamente exacto, ya que haban tenido lugar excavaciones prehistricas, principalmente en el Perigord, antes de Boucher de Perthes; es cierto, en cambio, que son las discusiones cientficas concernientes a las ideas de Boucher de Perthes las que marcaron el origen de la prehistoria como ciencia. Las reticencias de Boucher
de Perthes se explican en parte por el hecho de que sus primeras publicaciones -en las que describa la asociacin de una mandbula humana, que se demostr que era moderna, la mandbula de Moulin-Quignon, con slex tallados- haban dado un cierto descrdito sobre sus trabajos. Su obra esencial Las antigedades clticas y antidiluvianas* apareci en 1849; pero no fue hasta 1859, despus de una visita de gelogos ingleses al valle del Somme con Falconer, Prestwich y Lyell, que hubo una consagracin oficial de los trabajos de Boucher de Perthes. Ulteriormente numerosas excavaciones prehistricas fueron hechas en el Perigord bajo la direccin de Edouard Lartet; stas terminaron con la publicacin de Reliquiae aquitanicae~,obra en la que se encuentran los primeros estudios concernientes al pueblo de Eyzies y en la que se describi por primera vez un objeto de arte prehistrico, un colgante con una cabeza de oso grabada, de la Haute-Garonne. La primera clasificacin tipolgica d e los utensilios prehistricos es debida a Gabriel de Mortillet, organizador de la parte prehistrica del Museo de St.-Germain, fundado en 1863. Desde estas pocas heroicas, las tcnicas de excavacin se han hecho mucho ms precisas; ya no se trata de recoger algunas piezas bonitas ms o menos al azar; los prehistoriadores trabajan como los arquelogos; la posicin exacta de cada pieza en el yacimiento, hueso o utensilio, es marcada y anotada gracias a un sistema de coordenadas en tres dimensiones, materializado en el terreno por hilos tendidos perpendicularmente; todos los documentos son extrados del suelo y conservados y, de esta manera, es la totalidad del yacimiento la que puede ser archivada. Pistas de hbitat -no solamente utensilios- han podido ser puestas en evidencia: el hombre prehistrico no ha sido siempre el hombre de las cavernas, que viva en grutas o en cobijos bajo las rocas; a menudo debi de vivir en cabaas. En Terra Amata (al este del puerto de Niza) y en Pincevent (cerca de Montereau) se han encontrado emplazamientos de cabaas cuyo suelo estaba recubierto de ocre. Ms particularmente en Terra Amata, M. De Lumley ha podido poner en evidencia una veintena de suelos de hbitats sucesivos; las cabaas deban de ser ovaladas, a veces rodeadas de cantos, con trazas de hogares internos. Los utensilios del hombre prehistrico fueron hechos con materiales diversos: madera, huesos, rocas duras. Los utensilios de madera se conservaron mal, aunque se conocen algunos ejemplos (Torralba -lugar de despedazamiento de elefantes-, Espaa). Los utensilios en hueso son difciles de distinguir de las lascas seas debidas a la accin de los depredadores (problema de la industria osteo-odonto-quertica d e los autralopitecos, citado anteriormente). Numerosas rocas duras han sido empleadas por el hombre prehistrico -y no nicamente el slex- tales como la arenisca, la toba silicificada, el jaspe, la obsidiana e incluso calizas. Es importante saber distinguir las lascas con concavidades mecnicas debidas a fenmenos naturales (soliflucciones, crioturbacin, etc.) de las lascas intencionalmente talladas. stas estn preparadas en general por percusin; el efecto de la percusin es comparable a la accin de una pequea piedra que choca contra el parabrisas de un automvil: a partir de un punto de impacto roto en el choque (bulbo de percusin), una onda de choque circular y de dimetro creciente se propaga a travs del vidrio (o a travs de la piedra); sobre la cara ventral opuesta a la cara que ha sufrido el choque (plano de golpe), se produce un abultamiento que corresponde al punto de impacto: es el bulbo a partir del cual se observan fajas de estriacin y de estras ortogonales a las ondas de choque. Diversos agentes fsicos, tales como la trituracin en los torrentes glaciales, pueden producir lascas comparables, pero en el caso de lascas mecnicas, tal aspecto es excepcional con respecto al conjunto de especmenes. La naturaleza de los microorganismos contenidos en el slex puede adems permitir saber si stos han sido importados o son de origen local. Gracias a las huellas de uso que se observan en los slex, podemos hacernos una idea del papel que han jugado estos utensilios.
Paleontologa
El modo de fabricacin de los slex tallados ha podido ser reconstruido con gran precisin, y ciertos prehistoriadores, tales como el profesor Bordes, saben preparar perfectamente slex tallados siguiendo las tcnicas que emplearon los hombres prehistricos. En principio, los slex tallados pueden ser obtenidos por presin o por percusin; la tcnica por presin utiliza un compresor que presiona sobre la roca: esta tcnica, utilizada por ciertos indios para hacer que se rompa la obsidiana, no parece haber sido la empleada por los hombres prehistricos de nuestras regiones; stos habran utilizado principalmente las tcnicas de percusin: en general, el rin de slex que queran tallar era sostenido con la mano izquierda y golpeado con una piedra sostenida con la mano derecha (percutor); a veces, pero ms raramente,
Fig. 332. Un chopper.
el rin era golpeado directamente sobre un yunque. Los utensilios ms simples preparados con un percutor de piedra eran los choppers (con una sola cara tallada; fig. 332) y las chopping tools (con las caras anterior y posterior talladas). Parece claro, no obstante, que por este mtodo slo pueden obtenerse resultados bastante toscos: un estadio ms perfeccionado se alcanza cuando la arista del utensilio se retoca; este retoque puede tener lugar por percusin con un palo de madera o de hueso, o por la presin de una punta que permite hacer saltar los trozos a lo largo del borde de slex tallado. La preparacin de las lminas resulta de percusiones sucesivas a lo largo de los bordes de un ncleo cnico; haciendo saltar la extremidad de una lmina, pueden prepararse buriles y raederas. En Francia, el Paleoltico inferior comprende: 1.0 una industria preabbevilliense que recuerda la de las piedras africanas (o pebble culturen): est representada por raros slex tallados intencionadamente, encontrados los unos cerca de Amiens, en terrenos del Gunz, y los otros en la gruta villafranquiense de Vallonet, cerca de Menton; 2.O el Abbevilliense se defing: a partir de los utensilios lticos de la terraza de 45 m del valle del Somme; comprende principalmente (fig. 333) hachas de mano bifaciales talladas en grandes lascas con crestas sinuosas, sobre las que subsisten grandes reas de crtex. Esta industria haba sido llamada anteriormente chelense, del nombre de la localidad de Chelles en el departamento de Seine-et-Marne, pero en Chelles la industria es una mezcla de Abbevilliense y Achelense; 3.0 el Achelense debe su nombre de la localidad de St-Acheul, cerca de Amiens, y ha sido definido por Victor Commont; esta industria se encuentra en las terrazas de 30 m del valle del Somme
Paleontoioga d e los p r i m a t e ~
225
Fig. 333. Una hacha de mano bifaciai abbevilliense.
est representada por limandes (fig. 334) con bordes ligeramente retocados y rectiIneos. En los estadios terminales, las puntas aparecen particularmente bien separadas (hachas bifaciales micoquienses de la localidad de Miconque cerca de Eyzies, pero estas bifaciales existen tambin en el valle del Somme). El Clactoniense, definido de una industria conocida en Clancton-on-Sea, cerca de la desembocadura del Tmesis pero encontrada en Francia cerca de El Havre, es en parte contemporneo del Achelense: comprende formas con grandes ranuras, chopping tools (vase pg. 224) y hachas de mano bifaciales.
Fig. 334. ((Limande)) achelense.
Fig. 335. Algunos utensilios musterienses: cuchillos y raederas.
En lo que respecta al Paleoltico medio, es sinnimo de Musteriense (fig. 335). Esta industria, definida a partir de los datos de Moustiers, en Dordogne, es en realidad un complejo de industrias diversas. Puede distinguirse un Musteriense tpico sin hachas bifaciales, pero con raspadores de varios tipos, con puntas hechas mediante retoques de lascas, con raspadores y buriles; a veces subsisten adems las hachas bifaciales: se habla entonces de tradicin achelense. Cuando predominan rspadores espesos, se trata de un Musteriense tpico de La Quina. En el valle del Somme, el Musteriense es de tcnica levalloisiense; sta corresponde a un modo de preparacin muy elaborado y especial, bien definido por Bordes (fig. 336); el rin de slex era primero desbastado por pequeas roturas en sus bordes; despus su superficie era trabajada por desbastamiento centrpeto, lo que le da un aspecto de concha de tortuga; en fin, a partir de un plano de rotura de direccin tangencial, se separaba una lasca grande, de forma que se obtena un ncleo y una lasca de tipo levalloisiense. Las lminas levalloisienses eran obtenidas a partir de ncleos en que la
Fig. 336. Preparacin de utensilios levalloisienses. 1, 2: la piedra redonda (rin) es trabajada en sus bordes; 3, es pelada segn superficies de lascas dirigidas hacia el centro, primero parcialmente y luego enteramente 4; se saca, una gran lasca segn un plano de percusin, 5 y se obtiene 6 un ncleo levalloisiense y una levaIloisiense.
Paleontologa d e los primatec
227
Flg. 337. Algunos utensilios perigordienses.
superficie haba sido descortezada por separaciones paralelas y no centrpetas; las puntas levalloisienses eran obtenidas por ruptura de un ncleo con puntas. El Paleoltico superior comprende: 1.0 el Auriaciense-Perigordiense. El Perigordiense se caracteriza por lminas de slex con la parte posterior abatida, buriles y un utillaje seo tosco (fig. 337). El Auriaciense es rico en puntas de hueso (azagayas), en raspadores gruesos, en buriles curvos (fig. 338). As pues, ha habido en el Perigord dos industrias simultneas diferentes. El arte prehistrico empieza en el Perigordiense (Pair Non Pair en la Gironde, Gargas en Altos Pirineos); 2.0 el Solutrense de Solutr cerca de MAcon, muestra bellas hachas de mano bifaciales llamadas hojas de sauce, hojas de laurel (fig. 339) con retoques planos, puntas con muescas y agujas de hueso con agujero; 3 . O el Magdaleniense (de la gruta de La Madeleine en Dordogne) ve la regresin de la industria ltica y una diversificacin notable de la industria sea (puntas de azagayas, arpones con doble fila de barbas, palos de madera de Rennes, horadados, llamados ((bastones de mando)) pero cuyo papel es no obstante
Fig. 338.
Algunos utensilios aurifiacienses.
Fig. 339. Una hoja de laurel solutrense.
incierto) ; la industria ltica comprende raederas, tringulos, taladros; el Magdaleniense es la gran poca del arte; 4.0el Paleoltico termina con el Aziliense (de la gruta de Mas d'Azil en Ariege). El Aziliense es principalmente definido por sus piedras grabadas con signos geomtricos o pintadas en rojo y negro (barras y puntos). Numerosas caracoleras datan de esta poca en que el arte entra en regresin completamente. Frecuentemente se agrupan el Aziliense y el Tardenoisiense (de la Fere-en-Tardenois) en el Mesoltico, caracterizado, desde el punto de vista de la industria, por la abundancia de microlitos. La transformacin de la industria corresponde a una modificacin del medio; la gran llanura noreuropea, dominio de caza de los magdalenienses, se cubre de bosques; la caza mayor es abandonada y los vveres provienen de la caza con trampas y de la recoleccin. Con el Neoltico hacen su aparicin nuevas tcnicas: agricultura, domesticacin, cermica. En el norte de Europa, pero tambin en diversas localidades del litoral francs, los hombres prehistricos han dejado montones de conchas (resultado de sus comidas) a las que se da el nombre dans de I<joekkenmoedding. En SeineMaritime, una industria neoltica (no pulimentada), llamada campifiiense, comprende principalmente cuchillas y picos con grandes lascas (Campigny es una localidad de este departamento). Pero el Neoltico es conocido principalmente gracias a las ciudades lacustres suizas o palafitos. El estudio de estos palafitos ha revelado una evolucin tcnica particular. El Neoltico final se conoce bajo el nombre de Megaltico: esti marcado por la construccin de monumentos formados por grandes bloques de piedra (dlmenes, cistos, menhires simples, dispuestos en crculos -o cromlechs- y d i neados). La edad de los metales sigue a la edad de piedra, la edad del bronce precediendo a la del hierro. La edad del bronce nrdica es muy reciente pero todava forma parte
Paleontologa de los prirnatec
229
Cronologa
Postglacial 1000
35 O0
Industrias prehistricas
Hombres fsiles
WURM
80 O0 120 001
7-00 OO(
300 OOC
600 000 700 O00
1400 O00 1600 O00
2 000 O00
3 O00 O00
3 500 O00
4000 O00
Cuadro representando la cronologa de las industrias prehistricas en relacin con las principales etapas paleontolgicas de la Humanidad (simplificado, segn H. D e Lumley).
de la prehistoria ya que no est acompaada de ningn testimonio escrito; data de 1500 a 500 a. C. y corresponde a un recalentamiento del clima. Hasta aqu no hemos hablado ms que de la prehistoria europea. La evolucin de las industrias es diferente en Africa: sobre un Oldowayense se encuentran un Abbevilliense y un Achelense bastante comparables con los de Europa pero ms recientes cronolgicamente; no obstante, las industrias son diferentes en el Mogreb y al sur del Sahara. En el Mogreb parece claro que las fases secas corresponden a la retirada de los glaciares; pero en el sur del Sahara se distinguen fases pluviales distintas de las de Africa del norte. Las fases kaguerienses y kamasienses corresponderan al Paleoltico inferior de Europa, mientras que el ltimo pluvial llamado Gambliense sera el equivalente al medio y superior. En el Mogreb, a un Achelense sigue un Musteriense llamado Ateriense pero que presenta caracteres especiales, por ejemplo piezas pedunculadas de doble cara. Este Ateriense es ms reciente que el Musteriense de Europa. Al Ateriense sucede el Capsiense (del nombre de Gafsa) conocido en el sur de Tnez y en la regin de Constantina. El Capsiense recuerda el Perigordiense, pero comprende, adems, utensilios microlticos y caracoleras. No hay casi industria sea. El Ibero-maurusiense se encuentra por el contrario en el Te11 y en Marruecos; evoca el Capsiense, ya que comprende tambin microlitos, pero se distingue por la abundancia de buriles.
Paleontologa
Paralelamente a los utensilios propiamente dichos, existe una evolucin del arte parietal. Se considera frecuentemente que el descubrimiento del arte parietal se remonta a 1879; es en efecto en 1879 cuando De Santuola descubri -o, mejor dicho, su hija de 5 aos que le acompaaba- los clebres frescos de Altamira (provincia de Santander). En realidad, gran nmero de piezas de hueso grabadas haban sido descubiertas anteriormente a esta poca. Por otra parte, no fue hasta despus de los descubrimientos de las grutas francesas clsicas tales como Combarelles y Font de Gaume, excavadas por Breuil, que Altamira fue visitado y tomado en consideracin. El descubrimiento de Lascaux (ayuntamiento de Montignac, Dordogne) data de 1940 y se debe a dos jvenes que buscaban su perro. Uno de los descubrimientos ms recientes es el de la gruta de Rouffignac (Dordogne) llamada gruta de los cien mamuts y cuya autenticidad ha sido discutida durante mucho tiempo, pero que actualmente parece admitida (segn el contenido en C14 del carbono de los dibujos). El arte parietal se conoce en Europa y en Africa; en Asia se conoce un solo lugar importante cerca del lago Bailtal. De todas maneras, en Europa la reparticin es muy desigual: el dominio ms rico es el de Dordogne y Charente, despus el de los Pirineos, y finalmente el dominio cantbrico, del sur de Espaa y del sur de Italia; hacia el este de Europa el arte parietal desaparece, y no se conoce en Alemania, Checoslovaquia, etc. Una gruta adornada ha sido descrita por Bader en el Ural. Existe tambin un arte rupestre en Escandinavia, repartido en dos grupos: grupo del norte arcaico, que representa escenas de caza y de pesca y se remonta a la edad de piedra, y del grupo del sur (alrededores de Norrkoping, de Trondheim y de Upsala) con representaciones de barcos, carros, hombres, etc.: estos ltimos datan de la edad del bronce. Las pinturas rupestres del Sahara y las de Africa del Sur han sido objeto de numerosas descripciones: las del Sahara y Egipto son recientes y no deben ser ms antiguas que el comienzo del Neoltico; con frecuencia figuran animales actualmente desaparecidos de esas regiones (bfalo, rinoceronte, elefante, caballo). Los de Africa del Sur pertenecen a una fase antigua (- 10 000 aos) o a una fase ms reciente (-6000 aos), segn Breuil. El arte paleoltico europeo se conoce slo desde el Perigordiense superior, y su duracin es bastante corta, ya que persiste en el Solutriense y en el Magdaleniense, que es la poca netamente predominante (sta representa, segn los especialistas, una duracin de al menos diez mil aos). Durante esta duracin se observa una evolucin de los estilos (Breuil, Leroi-Gourhan). El estilo 1 corresponde a grabado sobre placas o bloques: los perfiles de las figuras animales son rgidos, obtenidos mediante incisiones profundas (=Auriaciense). El estilo 11 (Perigordiense, principalmente de La Gravette): las figuras animales estn construidas sobre una lnea fuertemente sinuosa que representa la silueta vista por detrs; los detalles son aadidos despus y desaparecen a medida que uno se aleja de la lnea de la estructura: as, las patas estn ausentes o simplemente sugeridas. Los cuernos o ramificaciones estn perfectamente de perfil o de cara (perspectiva torcida en relacin al animal). Es la poca de las venus auriacienses con fuerte esteatopigia (ej., Lespugue, Willendorf en Austria, etc.). Tales estatuillas haban sido interpretadas como testimonios de una anatoma comparable a la de las mujeres bosquimanas; para otros, seran dolos de la fecundidad o, ms simplemente, mujeres viejas. Estilo 111: el principio de construccin de figuras es el mismo, pero las patas, aunque subordinadas en la composicin, son dibujadas o grabadas hasta su parte inferior. La perspectiva de tres cuartos es frecuente. Este estilo se caracteriza por una gran maestra. Ej.: Lascaux, Le Gabillou (Dordogne), Pech Merle (Lot), Isturitz (Bajos Pirineos), Altamira, El Castillo. Estilo IV: el modelado de animales tiene un perfil ms prximo a la realidad fotogrfica y se adquiere la perspectiva normal, lo que no impide una cierta convencin y un cierto esquematismo en la representacin. Ej.: Les Combarelles, Font de Gaume Niaux (Ariege), Le Maz d'Azil (Ariege). Numerosos frisos esculpidos:
abrigo bajo la roca del Cap Blanc (Dordogne), de la Chaise 5 Calvin (Charente), de Angles sur Anglin (Vienne), gruta de Trois Frkres (Arikge) con sus clebres bisontes esculpidos en arcilla. Estos estilos no se superponen exactamente a las etapas tipolgicas; as, el estilo 111 corresponde esencialmente al Magdaleniense antiguo, pero empieza en el Solutrense; por el contrario, el estilo IV corresponde al Magdaleniense medio y al MagdaIeniense reciente. Qu puede concluirse de estas representaciones? 1.0 En primer lugar, las representaciones humanas son relativamente raras. 2.0 Ciertos gneros estn representados con preferencia, principalmente caballos y bisontes; otros gneros, cuya abundancia es cierta por los restos seos encontrados, estn raramente representados: renos, antlopes, saigas. 3." En ciertas grutas estn representados con predileccin ciertos gneros (ej.: mamuts y rinocerontes en Rouffignac). Una encuesta sistemtica de Leroi-Gourhan ha llevado a este sabio a constatar que la mitad de figuras son bisontes, caballos o smbolos; y ello, segn este autor, n o es debido a que estos dos animales sean la caza principal, sino porque habra existido un tema mtico caballo-bisonte-smbolo. Organizado alrededor de los principios masculinos y femeninos simbolizados por los smbolos, este tema, gran fondo ideolgico del hombre paleoltico, estara expresado por un simbolismo animal en el que el caballo tendra una significacin masculina y el bisonte una significacin femenina. Siempre segn Leroi-Gourhan, las figuras de animales estaran repartidas en cada gruta segn una disposicin ideal que correspondera a un santuario tipo, de la misma manera que una iglesia cristiana expresa un simbolismo religioso. Puede objetarse que todas las grutas conocidas no se ajustan al sistema, y, adems, que existen visiblemente superposiciones de dibujos que parecen probar que las asociaciones de paredes son al menos parcialmente fortuitas.
H. (1962): Les origines de I'liomme. Fayard Edit. ALIMEN, H. y LAVOCAT, R. (1955): Atlas de Prhistoire, vol. 1: Gnralits, Mthodes en ALIMEN, Prhistoire. Vol. 11: Prhistoire de 1'Afrique; vol. 111: Faunes et flores prhistoriques. N. Boube Edit. BERGOUNIOUX, R. (1958): La Prhistoire et ses problhes. Fayard Edit. M. (1923): Les Hommes fossiles. Elments de Palontologie. Masson Edit. BOULE, H. (1954): Quatre cents siecles d'art parital. Editado en Montignac. BREUIL, Y. (1970a): Localisation dans le temps et dans l'espace des restes d'Hominids COPPENS, des formations plio-plistoc2nes de l'Omo (Ethiopie). C.R. Acad. Sc., ser. D, vol. 271, n." 22. COPPENS, Y. (1970b): Les restes d'Hominids des sries infrieure et moyenne des formations plio-villafranchiennes de 1'Omo en Ethiopie. C.R. Acad. Sc., ser. D, vol. 271, n." 25. Y. (1970~):Rsultats de la nouvelle mission de 1'Omo (3' campagne 1969). C.R. COPPENS, Acad. Sc., ser. D, vol. 270, n." 7. COPPENS, Y. (1972): L'Afrique et I'origine de 1'Homme. Comptes rendus trimestriels Acad. Sc. Outre-mer, vol. 32, n." 1. LEROIGOURHAN, A. ( 196%: Prhistoire de I'art occidental. Mazenod Edit. LUMLEY, H. y M. A. de (1971): Dcouverte de restes humains antnanderthaliens dats du dbut du Riss 2 la Caune de 1'Arago (Tautavel, Pyrnes orientales). C.R. Acad. Sc., ser. D, vol. 272, n." 13. GENET VARCIN, E. (1969): A la recherche du Primate ancetre de 1'Homme. N . Boube Edit. GENET VARCIN, E. (1963): Les Singes actuels et fossiles. N . Boube Edit. HOWELL, C. (1966): L'homme Prhistorique (traduction G. Petter). Collection Life. JULLIEN, R. (1965): Les Hommes fossiles de la Pierre taille. N . Boube Edit.
PIVETEAU,J. (1957): Trait de Palontologie; VII: Les Primates, Palontologie humaine. Masson Edit. PIVETEAU, J. (1962): L'origine de I'Homme. Hachette Edit. PIVETEAU, J. (1963): Des premiers Vertbrs lJHomme. Albin Michel Edit. J. (1973): Origine et destine de 1'Homme. Masson Edit. PIVETEAU, PRIDEAUX, T . (1973): Cro Magnon Man. Time Life Books, Nueva York. SONNEVILLE-BORDES, D. (1967): La prhistoire rnoderne. Pierre Fanlac Edit., Prigueux.
Captulo XIV
FlLOGENlA DE LOS VERTEBRADOS
Veremos, en este captulo, cmo la Paleontologa nos permite reconstruir la filogenia de los vertebrados: est claro que los agnatos no pueden estar en el origen de los gnatstomos: hemos visto que en los primeros los arcos branquiales son externos en relacin con las branquias, mientras que en los segundos la disposicin es inversa. Es pues probable que agnatos y gnatstomos desciendan de ancestros comunes an desconocidos, los eocraniotas. Por otra parte, la mayora de grupos de peces, elasmobranquiomorfos, dipnoos, actinopterigios y crosopterigios son tan diferentes, desde su aparicin en estado fsil, que es cierto que estas lneas evolutivas son mucho ms antiguas de lo que los rostros geolgicos nos hacen suponer; como el plan de organizacin de los gnatstomos es en total bastante homogneo, todas estas lneas deberan tener su raz ms o menos directamente en un mismo grupo troncal an desconocido, los preictes. En otro tiempo se reunan bajo el nombre de coanictes todos los peces que se consideraba que posean coanas, es decir, los dipnoos, los celacantiformes y los ripidistios; los trabajos recientes han demostrado que slo los ripidistios tienen coanas. Como resultado tenemos: 1." que el trmino coanictes no debe aplicarse ms que a estos ltimos animales; 2." que los dipnoos no pueden situarse en el origen de los urodelos como se haba admitido frecuentemente. Las afinidades entre los osteolepiformes e Ichthyostega demuestran sin discusin posible que los estegocfalos derivan de estos ripidistios. Los dems ripidistios (porolepiformes) presentan varios parecidos con los urodelos: de aqu surge la hiptesis de Jarvik segn la cual los urodelos descenderan de los porolepiformes; no canocemos por el momento ningn fsil que presente caracteres intermediarios entre los de los porolepiformes y los de los urodelos. Gracias a Protobatrachus comprendemos cmo los anuros derivan de los estegocfalos. Por el contrario, el origen de los reptiles es discutido: se ha admitido durante mucho tiempo que Seymouria, que es un anfibio, al poseer surcos sensoriales -lo que implica un modo de vida sobre todo acutico-, era una forma que anunciaba a los reptiles, principalmente por la anatoma de la columna vertebral, comparable a la de los cotilosaurios. Pero, si bien no es absurdo suponer que Seymouria anuncia a los diadectomorfos, que poseen principalmente un suelo craneano perfectamente comparable al de Seymouria, en cambio este gnero no parece tener ninguna afinidad ni con los captorrinomorfos ni con los pelicosaurios, cuyo estribo macizo recuerda el hiomandibular de los asteolepiformes. Tambin algunos autores suponen que los primeros reptiles, o al menos una parte de ellos, han debido
derivar directamente de los crosopterigios. No obstante, ningn fsil conocido corrobora esta hiptesis. Parece claro que la clase reptiles debe desaparecer para ser reemplazada por dos conjuntos diferentes: los saurpsidos y los terpsidos. No sabemos si entre los primeros reptiles -los cotilosaurios- estaban ya presentes representantes de estas dos lneas. Los terp~i~dos parecen ms arcaicos que los saurpsidos y son mucho ms abundantes en el Prmico y en el Trisico que estos ltimos, los cuales se hacen preponderantes en el Jursico y en el Cretcico.
ANUROS
URODELOS
POROLEPIFORMEs
DIPNOOS
ELASMOBRANQUIOS
LABER~NT'ODONTOQ
A / EOCOANADOS
OSTEOLEPIFORMES
/
CELACANTIFORMES BRAQUIOPTERIGIOS ACTINOPTERIGIOS
SAUR~PSIDOS
CICLOSTOMOS pTERASPlDOMORFOS CEFALASPIDOMORFOS
*/
PREICTIOS EOCRANIOTAS
(hipotticos)
(hipotticos)
Gracias a Archaeopteryx, comprendemos cmo ha tenido lugar la evolucin de los reptiles en aves. Los reptiles mamalianos ms recientes (Trisico superior y Retiense) nos muestran cmo ha tenido lugar el paso gradual de los reptiles a los mamferos; notemos que la caracterstica escogida en general por los paleontlogos para definir a los mamferos, la existencia de una articulacin escamoso-dentaria y la desaparicin de la articulacin cuadrado-articular, es en gran parte arbitraria, y que no hay separacin neta entre reptiles y' mamferos. Nuestros conocimientos acerca de los mamferos secundarios son an demasiado limitados para que 10s orgenes de los marsupiales y placentarios hayan podido ser puestos en evidencia. El esquema adjunto resume las concepciones desarrolladas aqu sobre la filogenia de los vertebrados.
Captulo XV
LA PALEONTOLOG~A, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCIN
Segn la teora transformista, las especies animales y vegetales no son fijas, sino que se modifican dando nuevas especies. Esta teora-es actualmente admitida de manera universal y la paleontologa la confirma. En efecto, en la poca de Darwin los conocimientos concernientes a los fsiles eran an muy escasos y este cientfico dio del transformismo pruebas en su mayor parte no paleontolgicas. Fueron principalmente Th. Huxley y Gaudry quienes demostraron, a finales del siglo XIX, que del estudio de los fsiles podan sacarse argumentos favorables. La paleontologa demuestra con la ms gran precisin que no solamente las especies, sino tambin los grupos de la clasificacin animal y vegetal han evolucionado; en efecto, estos grupos no aparecen al azar en las capas geolgicas sucesivas, sino en un orden preciso; por otra parte, existen formas intermedias entre estos grupos; adems, vemos a veces los gneros sucederse en el tiempo segn lneas evolutivas; en fin, la distribucin de los seres vivos actuales puede en gran parte explicarse por la paleontologa. Considerando los vertebrados fsiles, constatamos que no se conoce ningn vertebrado del Cmbrico; en el Ordovcico aparecen los agnatos, despus en el Silrico superior los elasmobranquiomorfos; en el Devnico inferior vivan ya los dipnoos y crosopterigios, los primeros actinopterigios datan del Devnico medio; los estegocfalos, con Ichthyostegalia, empiezan en el Devnico superior pero slo se desarrollan verdaderamente a partir del Carbonfero; los reptiles, aparte algunas excepciones, hacen su aparicin en el Prmico, los mamferos en el Jursico y las aves, con Archaeopteryx, igualmente en el Jursico. Pero los mamferos slo tendrn en la fauna un papel secundario hasta principios del Terciario, fecha en la que florecern. Sin entrar ms en detalles, vemos que las diversas clases de vertebrados aparecen sucesivamente y en un orden de complejidad creciente. Ejemplos comparables pueden sacarse del estudio de los invertebrados y de las plantas (ej., desarrollo relativamente reciente de los insectos evolucionados tales como los himenpteros, los lepidpteros y los dpteros en el Cretcico; predominancia de las criptgamas en el Devnico y Carbonfero, pero de las angiospermas a partir del Cretcico, etc.). Recordemos que las principales ramas de invertebrados estaban ya presentes en el Precmbrico, que la evolucin de estos animales es en gran parte anterior al testimonio de los fsiles y que, por consiguiente, se nos escapa. La historia geolgica de la vida muestra pues que sta no ha cesado de transformarse, especializndose. Otro argumento fundamental: existen formas intermedias entre los grupos actuales de la clasificacin zoolgica; citaremos slo tres ejemplos Ichthyostega, Archaeopteryx y los reptiles, mamalianos, Ichthyostega, del Devnico superior de Groenlandia orien-
Fig. 340. Comparacin esquemtica del esqueleto interno de la aleta pectoral de Eusthenopteron (A) y del esqueleto del miembro posterior de Ichthyostega (B). Cu, cbito; Cub, cubital; Fe, fmur; Fib, fibular (peroneal); Hu, hmero; Pe, peron; Ra, radio; RTi, radio tibial; Ti, tibia.
tal, est estrechamente emparentada con los crosopterigios ripidistios: la mejilla de Ichthyostega (fig. 244) comprende los mismos huesos que en los ripidistios osteolepiformes, aparte del oprculo, que ha desaparecido, pero el preoprculo y el suboprculo -huesos que desaparecern en los dems estegocfalos- subsisten en este gnero. Ichthyostega posea an verdaderos canales sensoriales como los peces y no surcos sensoriales como los estegocfalos. El endocrneo de Ichthyostega estaba dividido en dos partes articuladas una sobre otra, como en los crosopterigios. Por otro lado, el crosopterigio osteolepiforme Eusthenopteron, del Devnico superior, presenta ya caracteres estegoceflicos: dientes laberintodontos, columna vertebral raqutoma como la de Ichthyostega (fig. 246), y esqueleto interno del brazo con hmero, radio, cbito y siete dedos (figs. 340 y 341); este hecho es muy importante pues demuestra que el plano del esqueleto del brazo humano es muy antiguo, ya que se encuentran sus huellas hasta en los crosopterigios, que datan de hace alrededor de 350 millones de aos; (el hombre, evidentemente, no tiene siete dedos, pero los anatomistas han admitido que siete deba de ser el nmero primitivo de dedos de los vertebrados
Fig. 341. Esquemas que muestran las transformaciones principales del esqueleto interno del miembro anterior. desde la aleta pectoral de los osteolepiformes hasta el miembro de los estegocfalos. A, estadio Eusthenopteron; B, estadio hipottico intermedio; C, estadio tetrpodo primitivo. Cu. cbito; Cub, cubital; Hu, hmero; 01, apfisis del ol6cranon; Ra, radio; SC, escapulo-coracoides (esqueleto interno de la cintura pectoral).
Prueba fundamental d e la evolucit~
tetrpodos). Recordemos, en fin, que Ichthyostega posea an una aleta caudal (fig. 245) de pez con radios drmicos en sierra. Es que Ichthyostega es la forma intermedia ideal entre peces y tetrpodos? No, ya que Ichthyostega posee algunos caracteres de especializacin que impiden creer que este gnero haya podido dar lugar directamente a los dems estegocfalos; por ejemplo, la nariz externa ocupa una posicin lateral en relacin a la cabeza y es adyacente el reborde bucal. Pero, Ichth~osteganos muestra claramente que los caracteres de los vertebrados tetrpodos han debido aparecer en los primeros estegocfalos: el descubrimiento de este gnero muestra un acontecimiento capital en la historia de los vertebrados: el abandono del medio acutico y la conquista del dominio terrestre. Hemos hablado ya de Archaeopteryx (pg. 191); sin negar la importancia de este fsil, que desde su descubrimiento fue justamente interpretado como prueba fundamental del transformismo, nos parece que es de alguna manera menos demostrativo que Ichthyostega, ya que la laguna entre peces y vertebrados tetrpodos es ms grande que la que hay entre reptiles y aves. En el transcurso de la descripcin de Diademodon (Im. XIV, pg. 253) y de los tritilodontos, hemos ya tratado de la adquisicin de los caracteres mamalianos: 1.' dentadura diferenciada en caninos, incisivos y postcaninos con sustitucin denta-
Fig. 342. EvolucYn de la rnandibula en los reptiles mamalianos. A. Captorh;nus; B. ~imetrodon(pelicosaurio); C. Leptotrachelus (gorgondpsido); D . Arctognathus (gorgondpsido); E. Cynognathus (cinodonto); F . Protacmon (cinodonto); G , Embridn de zarigeya (Didelphys). Ang, angular; D, dentario; Q, cuadlado.
Paleontologa ria; 2." chspides sobre las coronas de los postcaninos; 3." paladar secundario que separa las fosas nasales de la cavidad bucal y lleva las coanas hacia atrs; 4." regresin de los huesos de la parte de atrs de la mandbula y desarrollo del dentario. Esta transformacin de la mandbula es progresiva (fig. 342) y el estado mandibular reptiliano se encuentra an en el embrin de la zarigeya (Didelphys); en este ejemplo la prueba paleontolgica se asocia a un elemento embriolgico en favor del transformismo. Es importante constatar que la teora de Reichert, segn el cual el martillo y el yunque, huesecillos del odo medio, son homlogos del articular y el cuadrado de los reptiles, estaba basada en argumentos anatmicos (relacin de los huesos con los vasos y nervios craneanos), y la paleontologa ha venido a confirmarla aportando la prueba de los estadios intermedios; 5.O adquisicin de un diafragma (y por consiguiente, posiblemente de la homeotermia), de un cerebelo muy desarrollado, etc. Los reptiles mamalianos nos muestran pues como los mamferos fueron apareciendo poco a poco a partir de los reptiles, hasta tal punto que el lmite entre reptiles mamalianos y mamferos generalmente admitido -el modo de articulacin de la inandbula- parece arbitrario. Pero el estudio de los fsiles permite no slo ver como los grandes grupos de la sistemtica han podido transformarse los unos en los otros, sino tambin seguir la evolucin de los gneros en el interior de la familia. A este respecto estudiaremos los quidos y los proboscdeos. El primer quido fsil fue descubierto por Owen en 1839; se trataba de un crneo con dientes proveniente del Esparnaciense del condado de Kent; Owen relacion este fsil con el damn (Hyrax), gnero que tiene caracteres de los ungulados y de los roedores, y lo denomin por ello Hyracotherium. Las afinidades de este animal, considerado primero como un roedor, no fueron entonces comprendidas. Despus Th. Huxley y Kowalesvsky mostraron que diversos gneros parecan estar en el origer, de los caballos y que podan ser colocados en una serie de lneas cada vez ms evolucionadas. Pero fueron esencialmente los descubrimientos realizados en Estados Unidos los que permitieron a Leidy, Marsh, Cope, Osborn, Matthew y Simpson reconstruir poco a poco la historia de los quidos tal y como la conocemos actualmente. El problema del origen de los quidos ha sido muy discutido. Cope colocaba su origen en los condilartros, grupo que defini este autor para incluir el gnero Phenacodus del Eoceno inferior de Wyoming. El nombre de este gnero recuerda la articulacin del astrgalo con otro hueso del tarso, el navicular. Cope consideraba a los condilartros como un grupo arcaico ancestral que habra sido el origen de casi todos los mamferos, comprendido el hombre. Al contrario de esta opinin, Osborn sostuvo ulteriormente que los condilartros eran demasiado especializados para estar en el origen de ningn ungulado perisodctilo. Si la opinin de Cope aparece como exagerada, no lo es menos el que los condilartros tienen caracteres sintticos; los ms primitivos recuerdan a los carnvoros primitivos (creodontos); los ms recientes recuerdan a los ungulados. Es pues probable que los condilartros hayan estado muy prximos del origen de los ungulados y que, segn la expresin de Simpson, el len y el cordero sean primos. El cuerpo de Phenacodus (fig. 310) recordaba por sus proporciones el de un perro (cuerpo bajo, cabeza pequea y larga, cola alargada). El crneo era poco diferenciado, sin hocico bien desarrollado; en el encfalo -que ha podido ser reconstruido a partir de moldes endocraneanos- 10s Ibulos olfativos eran gruesos y el rinencfalo (cerebro olfatorio) era netamente predominante. La frmula dentaria es primitiva, 3 1 4 3 completa y sin diastema, o sea - 1 - C - PM - M. El nmero de dientes ser casi 3 3 1 4 siempre inferior en los quidos. Los caninos son bastante fuertes en relacin a 10s quidos. La corona de los molares tiene tres o cuatro cspides e implica un rgimen
Prueba fundamental de la evolucin
239
Fig. 343. Evolucin del r.iiembro anterior de los quidos. A,. Phenaco<us (condilartro); B. Eohippus; C. Miohippus; D . Parahippus (esquemas hechos arbitrariamente a un mismo tamano).
omnvoro. En los miembros, la mueca y el taln estaban por encima del suelo, pero poco alejados de ste; el pie y la mano tienen los dedos laterales ms dbiles. El peron, de un lado, y el cbito del otro lado, estn bien desarrollados, no en regresin (al contrario que en la mayora de los quidos). Los huesos del carpo y de1 tarso estn en serie continua con los huesos de los dedos (en cambio en los quidos stos alternan con aqullos): es fundndose en este carcter que se pens que era legtimo separar a los condilartros del origen de los quidos. En Phenacodus, los dedos se terminan en pequeas pezuas, pero en Hyopsodus, otro condilartro del Eoceno de Wyoming, los dedos terminan en garras. La anatoma de los miembros
Fig. 344. Evolucin del miembro posterior en los quidos.
4 Phen?codus (c?ndilartro): B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas representados arbitrariamente

a un mismo tamano).
Paleontologa
muestra que la marcha deba de ser bastante flexible pero la carrera poco rpida. Los quidos norteamericanos del Eoceno y del Oligoceno inferior fueron encontrados en cuencas lacustres situadas al este de las Montaas Rocosas. Los depsitos de la cuenca de Wasatch corresponden al Esparnaciense; los de la cuenca de Bridger al Bartoniense, y los de los Bandlands de Dakota al Oligoceno inferior y medio. El quido fsil conocido ms antiguo es el Eohippus (figs. 343 B, 344 B y 345 A), que proviene de la cuenca de Wasatch: pertenece al gnero Hyracofheriurn europeo* pero est representado en Amrica por un mayor nmero de ejemplares. Eohippus tena hasta los hombros una altura comprendida entre 25 y 50 cm. Este animal tena un lomo arqueado y flexible; la cola era larga; la parte posterior elevada daba a este animal una apariencia de conejo grande. Los dientes estaban an en nmero
Fig. 345. Evolucin del miembro anterior de los quidos (vista lateral). A, Eohippus; B, Mesohippus; C. Merychlppus; D, Equus (caballo actual).
de 44 (denticin completa) pero aparece un diatema entre incisivos y molares: se alojaba en l un pequeo canino (en los caballos este diente existe slo en 10s machos). Entre los premolares, los dos ms anteriores son cortantes, mientras que los dos premolares posteriores y los molares son trituradores. Estos molares tienen una corona que presenta cuatro tubrculos principales y dos tubrculos accesorios. Los dientes trituradores son an bajos y la alimentacin deba consistir en hojas Badlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto de este tipo. En los miembros, el metacarpo y el metatarso eran ms largos que en los condilartros pero an relativamente poco alargados. En la pata anterior desaparece el primer dedo (pulgar) y en la pata posterior faltan el primero y el quinto dedo. El cbito y el peron son an fuertes, pero el codo y la mueca eran probablemente menos flexibles que en los condilartros. El peso de la pata no reposaba sobre las pezuas, sino sobre los dedos, los cuales deban estar sostenidos por una aln~ohadilla
* Por lo tanto, debera conservarse s610 el nombre de Hyracotherium.
241
Fig. 346. Molares superiores: vistas superiores (arriba) chippus; D. Pliohippus.
laterales (abajo).
Eohippus;
Miohippus; C, Mery-
elstica. El encfalo, conocido a partir de los moldes endocraneanos, muestra un rinencfalo desarrollado; la corteza cerebral era casi lisa, no presentando ms que tres surcos; los hemisferios cerebrales (fig, 348 A) no recubran los tubrculos cuadrigminos. Los otros quidos eocnicos no son ms grandes que Eohippus y poseen el mismo ndmero de dedos que este animal. Se caracterizan por la molarizacin de los premolares, de los cuales algunos se hacen idnticos a los molares. En Orohippus del Bridger, slo el cuarto premolar superior est molarizado; comienza la aparicin de crestas de esmalte en lugar de tubrculos; los hemisferios cerebrales estn ms plegados que en Eohippus. Orohippus es, anatmicamente, muy prximo del gnero europeo Pachynolophus. En Epihippus (igualmente del Eoceno superior), son el tercero y el cuarto premolares superiores los que estn molarizados. Despus, en el Oligoceno, no existen ms que quidos con tres dedos en el miembro anterior: Mesohippus (fig. 345 B) y Miolzippus. (fig. 345 C). Mesohippus, de los Bandlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto es ya el de un pequeo caballo (altura hasta los hombros 60 cm). La cabeza recuerda ya la de un caballo, pero la mandbula es ms delgada. Los premolares superiores 2, 3 y 4 estn molarizados y presentan, al igual que los molares, crestas de esmalte netas. La alimentacin deba ser de la misma naturaleza que en Eohippus. Por primera vez aparece en los incisivos la cpula de desgaste utilizada para conocer la edad de los caballos en los mercados de ganado. El dedo externo del miembro anterior subsiste an en Mesohippus, pero slo en estado vestigial, En el encfalo (fig. 348 B), los surcos caractersticos de la superficie cerebral de los quidos actuales eran numerosos y los hemisferios cerebrales recubran parcialmente el cerebelo. El gnero Miohippus (figs. 343 C y 344 C) comprende los gneros de quidos ms progresivos del Oligoceno medio y los quidos del Oligoceno superior (contrariamente a lo que su nombre parece indicar, no es del Mioceno); Miohippus est unido a Mesohippus por formas de transicin; se distingue slo de Mesohippus por pequeas diferencias, particularmente en lo concerniente al hueso del tarso. Con el Mioceno, una gran transformacin afectar profundamente a ciertos quidos, ya que la dentadura se adapta a una alimentacin herbvora (Parahippus, Mery-
chippus -figs. 345 C, 346 C y 348 C-): la hierba rica en slice gasta los dientes que, para adaptarse a este rgimen, tienen que ser altos y presentar una gran superficie de desgaste. Los dientes de estos quidos se hacen pues elevados y continan creciendo, al tiempo que se gastan por la corona (hipsodontia); en el interior de las crestas de esmalte aparece el cemento (en Merychippus pero an no en Paruhippus). Es probable que esta modificacin del rgimen alimenticio est ligada a una expansin de las gramneas en la flora miocena. Merychippus tena una altura de 1 m hasta los hombros. El hocico es ms alargado que en los quidos ms antiguos; la rbita se cierra posteriormente; el cbito y el radio estn fusionados; el peron se reduce a una larga espina sea. Los dedos laterales son cortos, el peso del cuerpo no descansa ms que en el dedo medio. En Parahippus, los hemisferios cerebrales recubren en gran parte los lbulos olfatorios. Pero en el Mioceno y el Plioceno subsistirn an quidos con dentadura no elevada, braquiodonta, tales como Archaeohippus (Mioceno), gnero relativamente pequeo, y Megahippus (Plioceno) forma relativamente grande, como su nombre indica, en relacin a los quidos contemporneos. Todos los quidos miocenos parecen derivar de Miohippus segn lneas ramificadas, y, de la misma manera, de Merychippus saldrn numerosas lneas de las cuales una lleva a Pliohippus (fig. 346 D). Este quido plioceno es muy parecido al caballo: se distingue 1." por sus dedos laterales, ms desarrollados que en el caballo, que,
Fig. 347. Premolar superior de Equus. A, vista superior. B, vista lateral.
Fig. 348. Evolucin de los ncfalos de los quidos, reconstruido^ a partir de moldes endocraneanos. A, E ~ h i p p ~ s 6 ;, Mesohppv; C, Merychppus (Mioceno medio); D, Merychrppus (Mioceno superior); E, Pliohippus; F. Equus (caballo actual).
243
segn las especies, se presentan como divididos en falanges o en forma de simples espinas seas, 2.0 por sus molares convexos hacia el exterior, mientras que en el caballo son rectos (figs. 346 D y 347). De Merychippus derivan igualmente, segn Simpson, los Hippariorz (Mio-Plioceno) caracterizados por la presencia de una columna interna de esmalte en los molares superiores. La evolucin de los quidos no aparece actualmente como correspondiendo a una nica lnea, sino ms bien a un conjunto de lneas. Tuvo lugar principalmente en Amrica del Norte con dos migraciones principales hacia Europa: Eohippus alcanza, en efecto, el antiguo mundo, y es llamado Hyracotherium. Miohippus habra dado nacimiento en Europa a una forma que le est estrechamente emparentada, el Anchitherium. Es curioso constatar que, si bien la aparicin de los caballos tuvo lugar en Amrica del Norte, stos haban desaparecido completamente en todo el continente americano cuando llegaron los europeos, que los reintrodujeron.
Fig. 349. Crneo de Moeritherium
(x
1/5 aprox.).
Otro ejemplo clsico de la evolucin de una familia es el de los proboscdeos. Se ha considerado durante mucho tiempo el Moeritherium (figs. 349 y 350) del Eoceno de El Fayun (Egipto) como el primer proboscdeo; este animal tenia el tamao de un cerdo, con patas macizas terminadas en pies largos con pezuas; el crneo, alargado, tena una dentadura casi completa; los segundos incisivos inferiores comenzaban a convertirse en pequeas defensas; los molares presentaban cuatro tubrculos y un taln; la posicin de la nariz muestra que el Moeritherium posiblemente no tena trompa. Pero este gnero parece ms bien cercano al primer sirnido conocido, Eotheriodes, del mismo yacimiento, que posee molares del mismo tipo, y en el que el cuerpo es tambin bastante alargado. Dos gneros de Oligoceno de El Fayun,
Fig. 350. Reconstruccin de Moeritherium (altura alrededor de 60 cm hasta los hombros).
Fig. 351. Crneo ( x 117 aprox.).
Palaeomastodon (fig. 358 B) y Phiomia (figs. 351 y 352), tienen un aspecto ya bastante ms prximo al de los elefantes que el Moeritherium; la posicin de las fosas nasales hacia atrs prueba que posean una pequea trompa; los incisivos superiores son ya netamente defensas; los huesos del crneo eran, como en el elefante, gruesos y encerraban senos huecos. Los molares se alargan en relacin con Moeritherium y poseen seis tubrculos. Despus no se conocen ms proboscideos fsiles durante casi todo el Oligoceno y el Mioceno inferior. Los proboscdeos miocenos son los mastodontes: estos animales tenan (en comparacin con los elefantes) un cuerpo alargado, un crneo bajo y miembros cortos; sus senos son poco desarrollados. Entre estos mastodontes se distingue un grupo con mandbula larga, los longuirrostros, y uno con la mandbula corta, los brevirrostros. Los longuirrostros comprenden el gnero Gmphoterium o Trilophodon del Mioceno tardo y de principios del Plioceno; es una gran reedicin del Palaeomastmlon con algunas mejorasn (Colbert); adems de incisivos superiores, posee tambin incisivos mandibulares. Es conocido en el yacimiento de Sansan (Gomphotherium angustidens). La evolucin de estos longuirrostros se caracteriza por la multiplicacin de las cspides dentarias (Serriden-
Fig 352. Reconstrucci6n de Phiomia (altura aprox. 1,50 m).
\ -
245
tinus, Mioceno y Plioceno; Stegomastodon, Plioceno). Ciertos gneros representan tipos de adaptacin particular. Los incisivos inferiores pueden aplanarse en forma de pala hacia adelante de la snfisis mandibular (Amebelodon; fig. 353) o la snfisis puede recurvarse hacia abajo (Rhynchotherium; fig. 354). Los brevirrostros estn representados por los gneros Micmastodon (Mioceno), Pliomastodon (Plioceno) y Mastodon, del Pleistoceno de Amrica del Norte y de Siberia, cuya desaparicin es muy reciente. El Anancus arvernensis (fig. 355) del Villafranquiense de Auvergne es igualmente bastante reciente; es uno de los primeros proboscdeos conocidos, habiendo sido ya descrito- por Cuvier.
Fig. 353. Reconstruccin de Amebelodon (la mandbula alcanza 2 m de largo).
Rhynchotherium.
Los elefantes derivan de los mastodontes longuirrostros por la mediacin de Stegolophodon: en este gnero, los molares tienen crestas que resultan de la fragmentacin en pequeos conos secundarios de los anchos tubrculos primitivos de los mastodontes; las crestas se multiplican y los molares se alargan en relacin a los mastodontes; y estos dos caracteres son an ms marcados en Stegodon (fig. 356) del Plioceno superior. En este gnero se cuentan hasta 14 lminas dentarias. En los elefantes no se observan trazas de los conos dentarios: la corona de los molares, fuertemente hipsodonta, presenta una superficie de desgaste con elipses de
Fig. 355.
Reconstruccin de Anancus.
esmalte contiguas, envueltas de cemento en el exterior y colmadas de marfil en el interior. Los principales elefantes fsiles son los Elephas meridionalis (fig. 358 F), exclusivamente villafranquienses, con lminas poco numerosas (alrededor de 8) y poco plegadas; el Elephas primigenius (fig. 358 G; lm. XIII) o mamut, que vivi hasta la ltima glaciacin, con lminas juntas, plegadas (vase pg. 218); el Elephas trogontherii, con lminas separadas que se han recogido durante casi todo el Cuaternario, y el Elephas antiquus, con molares de forma alargada, caracterstico de un clima clido. Es posible que uno de los factores predominantes de la evolucin de los proboscdeo~ sea el crecimiento de su volumen, que slo puede ser explicado por una causa. Los Dinofherium (fig. 357) conocidos del Mioceno al Pleistoceno posean dos defensas insertadas hacia abajo. Representan una rama lateral bastante diferente del resto de los proboscdeos. Si la paleontologa nos demuestra pues claramente la realidad de la evolucin, nos informa, adems, de las modalidades de sta. La evolucin de las lneas y especies tiene lugar a velocidades muy desiguales: por ejemplo, ciertos organismos no han
Fig. 356.
247
Lmina XIII. Elephas primigenius. E.S~iueiet? be un eiemplar siberiano momificado en el hiele, de la Galerie de Pal6ontologie du Mus4um Na*lona1 dHlst0lre Nalurelle. Parls (altura 2.30 m). Ndtense las grandes defensas curvadas hacia arriba.
Fig. 357.
Crneo de Dinotheriurn ( x 1/15).
Fig. 358. Evolucin de los dientes de los proboscideos. A, Moeritheriurn; B, Palaeornastodon; C, Tetrabelodon; D. Stegolophodon latidens; E, Stegodon; F. Elephas rneridionalis; G, Elephas primigenio~.
evolucionado, como las lngulas y los braquipodos, conocidos desde el Cmbrico y an existentes, mientras que otros sufren tambin pocas transformaciones: por ejemplo los celacantos del Devnico son casi idnticos a Latimeria (pg. 160), excepto la presencia de aletas impares pedunculadas y la regresin del tejido seo que caracteriza este celacanto actual. Estas lneas con evolucin lenta son llamadas braditlicas. Otras lneas, por el contrario, evolucionan rpidamente, al menos en un momento de su historia: reptiles mamalianos en el Permotrisico, ammonites jursicos y cretcicos, etc. El paleontlogo americano Simpson ha tratado de precisar de manera cuantitativa la evolucin, definiendo unas tasas de evolucin. Distingue tasas de evolucin morfolgica por una parte y de evolucin taxonmica por otra. Las primeras conciernen a un carcter o a un conjunto de caracteres o a un organismo entero. Las tasas taxonmicas se ocupan de la evolucin de una unidad taxonmica, especie, gnero, familia, orden o clase. Las TASAS MORFOL~GICAS pueden representar slo la evolucin de un nico carcter: por ejemplo, la longitud del crneo de una misma especie o de una especie vecina en funcin del tiempo (o bien, si esto es difcil de estimar, en funcin del
Prueba
fundamental d e la evolucin
249
espesor de los estratos geolgicos); o estas tasas pueden referirse a varias variables (ejemplo: evolucin de los caracteres de la denticin en funcin del tiempo). La representacin de las tasas de evolucin de organismos enteros es ms delicada, ya que implica un gran nmero de variables. En lugar de colocar, en las grficas, el o 10s caracteres en valor absoluto, puede tomarse como variable o bien el porcentaje de variacin del o de los caracteres citados, o bien incluso los logaritmos de estos valores. Respecto a las TASAS TAXON~MICAS, la idea ms simple es, evidentemente, representar por ejemplo la evolucin de una familia por el nmero de gneros que tiene en funcin del tiempo; puede tambin representarse grficamente el porcentaje de especies que todava en la actualidad, se observan en las capas geolgicas. Existe pues, a partir de ahora, una tcnica matemtica de estudio de los datos de la evolucin a partir de los fsiles; a veces nos lleva, no obstante, a resultados muy discutibles: es evidente, por ejemplo, que las curvas que representan la evolucin de un orden partiendo de la base de la aparicin de nuevos gneros manifiestan ms bien el estadio de nuestros conocimientos que la realidad. Cuando Simpson estima que la tasa evolutiva es para los gneros de la lnea de los quidos de seis millones y medio de aos (duracin de un gnero definido), se trata de un resultado- medio que evoca como mximo el orden de magnitud del fenmeno estudiado. Notemos adems que los mtodos biomtricos se aplican en una cierta medida tambin a la evolucin: as se ha podido demostrar que las protuberancias craneanas de los titanoterios haban evolucionado segn una ley de desarrollo alomtrico de frmula y = axn b comparable a la del crecimiento alomtrico. El desarrollo de estas protuberancias craneanas aparece como la consecuencia de una correlacin disarmnica con el cambio de tamao que caracteriza los gneros de este orden. Pero hasta aqu no hemos tratado de analizar las causas mismas del transformismo y nos hemos contentado con aportar pruebas y discutir los mtodos de observacin y de representacin. Nos queda slo examinar brevemente las diversas teoras que se proponen explicar la evolucin. Slo dos hiptesis son posibles a priori: o bien la de CUvier, que consideraba que despus de las destrucciones masivas haba habido cada vez recreacin de nuevas faunas, o bien la hiptesis transformista: la existencia de formas intermedias entre los grupos de animales viene a confirmar esta concepcin, nica admitida actualmente por los cientficos. Esta ltima concepcin que, histricamente, tard ms en prevalecer, es ms simple y ms fcil de comprender que la otra; la vida fija en un mundo que evoluciona, tanto en el dominio fsico como enve1 dominio social, es difcil de imaginar. Nada sera ms falso que admitir que la idea transformista nace bruscamente en el siglo xrx con Lamarck o Darwin. Lo que es cierto, por el contrario, es que el siglo xrx -y sobre todo el final de este siglo- estaba preparado para comprender la amplitud de tal mensaje. Sera probablemente abusivo encontrar ya en la Antigedad partidarios del transformismo en filsofos tales como Herodoto o Empdocles. Pero desde el Renacimiento, el transformismo tuvo defensores. No obstante, es sin duda exageradamente preciso establecer, tal como lo ha propuesto Kohlbrugge, una lista de 199 precursores de Darwin. Su aportacin consiste en algunas frases ms que en desarrollos realmente seguidos. A finales del siglo xvm, el tono cambia; por un lado, aparecen bruscamente en los cultivos, tales como la mercurial de Jean Marchant o el fresa1 monofilo de Duchesne; por otro lado, los filsofos desarrollan concepciones nuevas y atrevidas: actualmente pueden hacernos sonreir las fantasas del Nuevo sistema del Mundo o dilogo de Telliamed, filsofo indio, con un misionero francs)}, cuando el autor De Maillet -anagrama de Telliamed- afirma que los peces que vuelan son el origen de las aves y que los animales que reptan en el fondo son el origen de los animales terrestres; pero el siglo XVIII es ms serio con Maupertuis, incontestablemente ya transformista, y con Buffon, cuyo pensamiento ha
Paleontologa
sido frecuentemente discutido -su posicin social elevada le obligaba a la prudencia- pero cuyo mejor amigo, Gueneau de Montbliard, tan prximo al pensamiento de Buffon segn este mismo, era ya netamente evolucionista. Lamarck se inscribi en esta tradicin, ya que Lamarck es an un espritu del siglo X V I I I aunque su filosofa zoolgica date de 1809. Recientemente, Pierre Grass ha sealado la diferencia de mtodo entre Lamarck y Darwin: el primero nos propone un sistema basado en algunos ejemplos; el segundo trata de probar el transformismo, por una parte con la teora de la seleccin natural, y por otra con la acumulacin de hechos y las observaciones. Pero, an en la poca de Darwin, la paleontologa estaba en sus principios y las pruebas paleontolgicas de la evolucin eran poco numerosas; despus, stas se han multiplicado y nosotros podemos actualmente incluso recomponer la historia paleontolgica del hombre. Por todo ello la evolucin es actualmente admitida por todos los paleontlogos, pero, por el contrario, no hay acuerdo en lo que concierne al mecanismo de la evolucin, y aunque existan afirmaciones contrarias, no podemos considerar este probIema como resuelto. Un hecho llama la atencin: en los trabajos de la mayora de los grandes paleontlogos no hay casi ninguna consideracin sobre el mecanismo de la evolucin; estos cientficos tratan de reconstruir la evolucin tal como ha tenido lugar ms bien que analizar el mecanismo. Cmo se presenta pues, actualmente, el problema de la evolucin para el paleontlogo especialista en vertebrados? Sera falso creer que el paleontlogo no se permite dar una opinin al respecto, pero la experiencia del siglo XIX a causado tales desilusiones que la mayora estamos inclinados a la prudencia. En este siglo, en efecto, se crea que la evolucin obedeca a un cierto nmero de leyes precisas tales como la ley de la no especializacin, o de Cope, segn las cuales las formas arcaicas no especializadas seran las nicas susceptibles de evolucionar; la ley de la recapitulacin, o ley de Haeckel, segn la cual el desarrollo de un individuo recapitulara la evolucin de sus ancestros; la ley de la irreversibilidad de la evolucin, o ley de Dollo, etc. Todas estas pretendidas leyes han demostrado ser falsas, o no generales, y el siglo xx no gusta ya de extrapolaciones atrevidas, casi siempre decepcionantes. De todas maneras, una nueva teora de la evolucin ha visto la luz en el siglo xx, el neo-darwinismo, llamada tambin por sus defensores teora moderna o sinttica de la evolucin. Despus del descubrimiento de las mutaciones, a finales del siglo XIX, se habra podido creer que el darwinismo, que se basa en una evolucin continua, reglamentada por el juego de la seleccin natural, haba caducado definitivamente; es por ejemplo, lo que pensaba un geneticista como Bateson. El neodarwinismo ha intentado una nueva sntesis: ciertamente, la evolucin sera debida a mutaciones, pero estas seran luego sometidas a la seleccin natural, que no conservara ms que las mejores. As, las mutaciones daran cuenta de la variacin, y la seleccin natural permitira explicar la adaptacin. Deberemos notar que este neodarwinismo no tiene gran cosa en comn con la hiptesis de Darwin, ya que ste ignoraba las mutaciones en el sentido de la gentica moderna. Adems, en la teora neodarwinista, la seleccin natural debe ser concebida no como influyendo sobre individuos aislados, sino sobre poblaciones. La evolucin, segn la feliz expresin de l'Hritier, sera una gigantesca experiencia de gentica de poblaciones. Puesto que la gentica de poblaciones es una ciencia en gran parte matemtica, la evolucin podr tambin ser estudiada por estos mtodos. Adems, la teora excluye todo mecanismo evolutivo, fuera de la mutacin y la seleccin. No solamente el paso de una especie a otra podra explicarse por el juego de las mutaciones, sino tambin el paso de un grupo a otro: clase, orden, familia. No habra ms que un solo tipo de proceso evolutivo de orden mutacional. No podra distinguirse una microevolucin de orden mutacional de una macroevolucin que por ejemplo, explicara el origen d e las clases u rdenes, y que correspon-
251
dera a un proceso no mutacional. Las mutaciones, por lo tanto, no deben ser consideradas como actuando sobre un solo carcter. Se conocen as series evolutivas que terminan en formas particularmente disarmnicas; los titanoterios, ungulados terciarios gigantes, se inician con formas con excrecencias ceflicas poco marcadas para alcanzar su apogeo, antes de extinguirse, con formas gigantes con protuberancias enormes sobre la cabeza, ciertamente intiles. Los neodarwinistas nos dicen que el gigantismo era ventajoso pero que este gigantismo llevaba consigo correlativamente un desarrollo ms grande de protuberancias, como en un crecimiento disarmnico. La teora neodarwinista ha sido admitida por diversos cientficos tales como Tessier, Simpson y Huxley, y, en general, tiene muchos simpatizantes en Estados Unidos e Inglaterra. No puede ser expuesta ms completamente aqu, ya que comporta desarrollos matemticos demasiado complejos. Qu objeciones pueden hacerse a esta teora?
1.O el trmino de seleccin natural est mal definido, tomado en diferente sentido por diversos autores, es bastante confuso; la nocin de ventaja que presupone es casi siempre imposible de probar;
Fig. 359. Definicin del ngulo a concerniente a la carnicera inferior de los carnivoros.
Fig. 360. Definicibn del ngulo P concerniente a la carnicera superior de los carniVOTOS.
2.O no tiene en cuenta las diversas observaciones paleontolgicas tales como la evolucin paralela: por ejemplo, en los reptiles mamalianos se ve aparecer -y esto en diversas Ineas- el paladar secundario formado por lminas horizontales de huesos maxilares y palatinos que separan las fosas nasales de la boca; esta transformacin se conoce tambin en los cocodrilianos que pertenecen a los reptiles no mamalianos. As pues, en condiciones de medio diferentes han podido originarse formaciones anatmicas comparables. El papel de la seleccin natural aparece entonces, al menos en este caso difcil de comprender, y se tiene ms la impresin de una tendencia intrnseca de la evolucin que de un mecanismo regido por factores externos. En lo que se refiere a los desarrollos matemticos, si bien los clculos son ciertamente exactos, la interpretacin de las hiptesis de base es, casi siempre, contestable, y el estudio matemtico puede adems conducir a conclusiones desfavorables a la teora neodanvinista. Aqu daremos simplemente un ejemplo: dos autores espaoles, Crusafont y Truyols, han establecido, para los carnvoros, diagramas en los que cada gnero est representado por ngulos a y caractersticos de la dentadura; el angulo a (fig. 359) expresa una relacin entre la altura de dos tubrculos dentarios de la
carnicera inferior, el ms elevado por una parte, y el posterior ms bajo por otra parte; el ngulo P (fig. 360) expresa una relacin entre la longitud mxima de la carnicera superior y la anchura mxima de sta en el nivel del tubrculo ms elevado; el diagrama ha sido establecido colocando tg al2 en la abscisa y tg P/2 en la ordenada; el tipo medio de carnvoros (fig. 361) corresponde a la parte central del diagrama, mientras que en la izquierda encontramos los osos y los perros y a la derecha las hienas y los flidos. Los ngulos a / 2 y SI2 se reparten, adems, -y es esto lo esencial- alrededor de valores constantes 45O y 220 5, lo que parece demostrar la existencia de un control numrico de ciertas variables en el transcurso de la evolucin: la evolucin sera por naturaleza orientada, habra ortognesis.
Fig. 361.
Distribucin grfica de las especies de carnvoros fsiles.
La ortognesis, es decir, la orientacin de las lneas de descendencia, es admitida por todos los paleontlogos, pero para los neodarwinistas la ortognesis no es ms que una ortoseleccin, es decir, el resultado de una seleccin natural en un mismo sentido durante largo tiempo. Pero como el medio cambia en el curso de los tiempos geolgicos, los factores de la seleccin natural deben cambiar tambin, y parece imposible reducir la ortognesis a una simple ortoseleccin. Pero si la teora darwinista no nos da una satisfaccin, qu podemos admitir entonces? Es necesario, en primer lugar, recurrir a una macroevolucin totalmente diferente de la microevolucin? El estudio de los invertebrados no nos permite responder a esta pregunta, ya que su evolucin aparece, desde este punto de vista, ligada a las primeras capas fsiles conocidas. En los vertebrados, como lo seal Watson a propsito de la transformacin de los reptiles en mamferos, la microevolucin, por s sola, da cuenta de la evolucin. Cierto, existe un hiato considerable entre los ciclstomos y los peces, pero la existencia de un proceso macroevolutivo especial en el tipo de los vertebrados aparece como poco probable, en razn de su unidad anatmica: los vertebrados son en total muy homogneos. Pero la microevolucin, es en si misma obra de mutaciones? La mutacin tal como la conocemos no implica
Lmina XIV. Diademodon. Reconstruccin del crneo. Trisico sudafricano. Ligeramente reducido. Ntese la diferenciacin dentaria y la amplitud de las fosas temporales.
Paleontologa
ningn principio coordinador y es muy posible que la mayora de las mutaciones sean indiferentes desde el punto de vista de la evolucin; pero puede concebirse que ciertas mutaciones afecten a la organizacin de los animales de manera fundamental. Podemos comprender fcilmente, por ejemplo, que mutaciones de genes sean responsables de las variaciones en la forma de los cuernos y astas de los ungulados; a este respecto, tenemos una impresin de azar, de ensayos mltiples de la Naturaleza, y tal ejemplo es ciertamente favorable a la teora neodarwinista. Pero las series ortogenticas (incluso si la ortognesis no representa ms que una lnea de direccin global con oscilaciones de una parte y otra) parecen muy difciles de explicar sin que las mutaciones puedan repetirse en un mismo sentido, sin una evolucin dirigida de los genes, por ejemplo, la adquisicin de tubrculos suplemen-tarios, y despus de lminas en los dientes de los proboscdeos, la formacin de un paladar secundario en los reptiles. Dicho de otra manera, la paleontologa demuestra la existencia de transformaciones coordenadas, orientadas y frecuentemente independientes del medio. Tales transformaciones no parece que puedan ser consideradas mutaciones genticas. Ciertamente el hecho de que stas no parezcan orientadas en la Naturaleza actual puede resultar, entre otras cosas, de la estabilidad del material; los insectos, sobre los cuales se han estudiado principalmente las mutaciones, parecen no evolucionar ms en nuestros das. Pero las mutaciones son nocivas en la mayora de los casos. En suma, a la hiptesis neodanvinista basada en las mutaciones aparecidas al azar puede oponerse la observacin paleontolgica, que demuestra frecuentemente una orientacin paralela de la evolucin en lneas diversas y en pocas geolgicas diferentes. No es imposible que la explicacin de la evolucin paralela pueda residir en la naturaleza misma de las macromolculas responsables de la herencia o semntidas (DNA, cido desoxirribonucleico, RNA, cido ribonucleico; aminocidos). Pequeas modificaciones de secuencias de aminocidos en las protenas seran responsables de la evolucin; las secuencias de aminocidos son perfectamente determinadas por la sucesin de bases pricas en grupos de 3 (triplete) en el RNA mensajero, siguiendo el cdigo gentico. Hay una teora bjoqumica de la evolucin; esta teora se basa principalmente en la gran frecuencia de mutaciones neutras desde el punto de vista evolutivo, y, por consiguiente, no admite que la seleccin natural juegue un papel fundamental. Pero esta teora no explica, al menos por el momento, la adaptacin. Una variante de esta concepcin atribuye a la redundancia (multiplicacin de peso de un gen) la orientacin de la evolucin (Ohno). De todos modos, por el momento esta accin de la redundancia en la evolucin no est probada. Existen tambin concepciones que admiten que la seleccin natural juega un papel importante en el fenmeno evolutivo, pero segn las cuales esto se explica tambin por condicions internas, ya que ciertas condiciones de correlacin interna deben ser satisfechas en el organismo para que ste pueda sobrevivir (Whyte). Para Grass, de todas maneras, la mutacin no tendra ningn papel en la evolucin; sera comparable a los errores de copia en un manuscrito. El factor dirigente en la evolucin se manifestara por la accin de nuevos cdigos (es decir, de nuevos tripletes de RNA mensajero). Por lo tanto, el fenmeno de la evolucin presenta an muchas dificultades que hace falta dilucidar: la adaptacin es a veces tan perfecta, por ejemplo en un ictiosaurio o en una foca, que los organismos parecen de alguna manera modelados por el medio; del mismo modo, los parsitos estn estrechamente adaptados a su medio ambiente, es decir, al husped que los alberga. Una interpretacin larmarcltiana de la evolucin no puede ser pues descartada, pero en cambio est claro que el mecanismo de una adaptacin tan estrecha al medio se nos escapa, ya que ninguna experiencia ha podido demostrar la herencia de estos caracteres adquiridos. La gentica conoce slo una forma de variacin, la mutacin al azar. La paleontologa nos muestra, por el contrario, lneas evolutivas orientadas; es poco probable
255
que la seleccin natural pueda, en general, dar cuenta de esta orientacin. Las investigaciones recientes concernientes a la bioqumica de las macromolculas, y en particular de los cidos ribonucleicos, podrn explicar con xito esta contradiccin. Pero mientras tanto debemos constatar que no hay acuerdo entre los resultados de la ciencia de la herencia y las bservaciones de la Historia de la vida, y que no poseemos an una teora sinttica vlida de la evolucin que pueda satisfacer a la vez a los paleontlogos, a los genetistas y a los bioqumicos.
CRUSAFONT PAIR,M. y TRUYOLS SANTONJA, J. (1952): A biometric study of the evolution of Fissiped Carnivores. Evolufion, vol. 10. DECHASEAUX, C. (1962): Cerveaux d'animaux disparus. Essai de Paloneurologie. Masson Edit. EDINGER, T. (1948): Evolution of horse brain. Mem. Geol. Soc. America, n." 25. GRASS, P. P. (1973): L'volution du Vivant. Albin Michel Edit. . JARVIK, E. (1965): O n the origin of girdles and paired fins. Israel Journ. Zool., vol. 14. JARVIK, E. (1952): O n the Fish-like tail in the ichthyostegid Stegocephalians. Medd. om Gronland, vol. 114. JARVIK, E. (1944): O n the dermal bones sensory canals and pit lines of the skull in Eusthenopferon foordi Whiteaves ... Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., vol. 21. LEHMAN, J. P. (1973): Les preuves palontologiques de lJEvolution. Collection sup. Presses Universit. LEHMAN, J. P. (1962): Palontologie et thories modernes de I'Evolution. Ann. Biol., vol. 1. OSBORN, H. F. (1936-1942): Proboscidea. Amer. Mus, Nat. Hist., Nueva York. SIMPSON, G. G. (1951): Horses, Oxford University Press.
I ercera parte
1''
>*
i , i
3.
r U
* "
.$$
1, ; Sf
1 2
-X
.2% t .
. 2'
2
~z"
* a
$ :
,
$2: P,
2%
La estratigrafa, del griego stratos, capa -las rocas sedimentarias estn dispuestas en capas, o estratos, separadas por juntas de estratificacin-, es el estudio de las relaciones originales que existen entre las diferentes capas de rocas sedimentarias como consecuencia de su sedimentacin. Dos tendencias sobresalen: el estudio de la sucesin de las capas en el tiempo con el fin de establecer una cronologa que pueda servir de calendario para los otros sucesos geolgicos y proporcionar un medio a las otras disciplinas, como la tectnica (vase tomo 3); el estudio de la sucesin de capas en el espacio con el fin de reconstituir la geografa de las distintas pocas en funcin del cambio de aspecto -se dice de facies- de las capas. La primera tendencia es la de la estratigrafa propiamente dicha, la segunda la de la paleogeografa, pero las dos disciplinas son indisociables; la una -la estratigrafa- como fundamenta de la otra, sta -la paleogeografa- dndole sentido a aqulla. Aunque restringidas a las rocas sedimentarias, la estratigrafa y la paleogeografa permiten situar, la una en el tiempo y la otra en el espacio, los sucesos geolgicos; paleontolgicos: cambio de fauna, cambio de flora; petrogrficos : perodos de volcanismo, perodos 'de granitizacin, perodos de metamorfismo, etc.; tectnicos: estados sucesivos de la formacin de las cadenas montaosas; morfolgicas. La estratigrafa y la paleogeografa nos dan pues, en el tiempo y en el espacio, el marco de la historia de la Tierra: se sitan en el corazn mismo de la geologa histricas.
Captulo
<<El pobre mundo tiene casi-seis mil aos SHAKESPEARE, AS you like it
El establecimiento de una cronologa es una cuestin esencial en geologa: la estratigrafa ha permitido desde antiguo establecer una cronologa relativa an en uso, mientras que los mtodos fsicos (radiactividad, magnetismo) han permitido ms recientemente establecer una cronologa absoluta que da precisin a la precedente. As, la Tierra ha tenido primeramente una historia -por la cronologa relativaantes de que sta corresponda a dataciones determinadas -por la crondoga absoluta-. Pero estas dos etapas esenciales del conocimiento sobrepasan con mucho, por las conquistas que representan, los lmites de la geologa. Todo el pensamiento humano ha sido modificado por ellas, y el milln de aos se ha convertido en la unidad de medida de la historia del Globo, y, tambin del Universo.
1)
Cronologa relativa
1. FUNDAMENTO
El establecimiento de una cronologa relativa se funda en un cierto nmero de principios simples que son: el principio de superposicin, el principio de continuidad y el principio de identidad paleontolgica.
A)
Principio de superposicin
e ----- - - - -- El principio de superposicin consiste en admitir que, habindose dispuesto las capas horizontalmente, unas sobre otras, d c toda capa superpuesta a otra es ms reciente que ella; e inversamente (fig. 1-1). b ---------a O O O O O O Fcil de comprender al examinar una cantera, este principio sufre a veces modificaciones debidas a: Fig. 1-1. Esquema del principio de superposi- las condiciones del depsito: as, las terrazas aluviales & i ,. , El orden cronolse sitan de tal manera que las ms recientes son las ms bajas; ~ ~ ; ; a $ a ~ ~ sin embargo, esta observacin, vlida para las terrazas escalo- alfabtico. nadas, no 10 es ms que relativamente para las terrazas colgadas, cuyas partes bajas responden al principio de superposicin (vase tomo 3). Los filones sedimentarios dan otro ejemplo (fig. 1-2). Se trata de fracturas abiertas en los sedimentos, en el fondo del mar, debidas sin duda al efecto de sesmos contem-
er%;rd~;
260
Estratigrafa
porneos y rellenos posteriormente de sedimentos de arriba abajo. La mayora son oblicuos respecto a la estratificacin anterior, lo que permite reconocerlos fcilmente. Pero a veces, despus de un recorrido ms o menos vertical, algunos se abren en profundidad horizontalmente: ste es el caso en la serie de la dorsal calcrea de Sicilia, donde los fsiles cretcicos estn interestratificados en el Jursico y el Trisico (vase el zcalo paleozoico)*; - las modificaciones tectnicas ulteriores: una serie puede perfectamente haber sido invertida; en este caso, se dispone de un cierto nmero de mtodos que permiten reconocer esta inversin; son criterios de polaridad de naturaleza sedimentaria o de naturaleza microtectnica (fig. 1-2; vase tomo 3 ) .
Fig. 1-2. Algunos ejemplos de las dificultades del principio de superposicin. A: terrazas fluviales: 1 , terraza escalonada; 2, terraza colgada. En los dos casos, la terraza ms reciente es la ms inferior; esta regla, absoluta en las terrazas escalonadas no es ms que relativa para las terrazas colgadas: la estratificacin de los aluviones es normal en el eje del valle (vase tomo 3, 6.8 parte). B : pliegues tumbados: en el flanco inverso el orden de superposicin de capas es contrario al orden estratigrfico indicado por las letras del alfabeto; a es la capa ms antigua; la disposicin de la esquistosidad o de la granoclasificacin en las capas detriticas -si existe- permite reconstituir el orden normal (vase tomo 3, 4.a parte). C : filones clsticos: estos filones representan hendiduras abiertas en los sedimentos durante la misma sedimentacin; la capa inmediatamente superior se sedimenta no slo horizontalmente, sino tambin verticalmente en la fisura. A veces sta abre apndices horizontales entre dos capas, produciendo asi una alteracin aparente del orden estratigrfico. Los filones clsticos se interpretan como ligados a paleoseismos en la cuenca sedimentaria. Se encuentran en todas las formaciones, muy espesas o no; este ltimo caso es el de las series condensadas (vase infra, pg. 270): la separacin cronolgica entre la edad de los terrenos encajantes y la de relleno del filn clstico puede ser entonces considerable.
Pero en la mayora de los casos, principalmente en las cuencas sedimentarias, el principio de superposicin contina vlido. Es pues comprensible que la estratigrafa haya nacido en las cuencas sedimentarias en las que las capas han permanecido horizontales; precisamente en la cuenca de Pars, cuenca de Londres y cuencas germnicas, por razones que proceden de la historia de la Geologa.
B) Principio d e continuidad
'uesto que el principio de superposicin es aplicable en cualquier lugar en que la sucesin es visible, por ejemplo en las diferentes canteras de una misma cuenca sedimentaria, se plantea el problema de correlacionar las diferentes observaciones. El principio de continuidad consiste en admitir que una misma capa es de la misma edad en todos sus puntos. Aqu empiezan las verdaderas dificultades de la estratigrafa. Es. posible seguir una capa en algunas decenas de metros a la escala de una cantera, o incluso en algunos centenares de metros o en varios kilmetros en pases sin cobertera vegetal, pero generalmente esto no es posible dadas las condiciones de afloramiento y v%e* L a dorsal calcrea es u n surco de tipo del Brianconnais)) -vase infra, pg. 295condensada reducida a algunos metros; l o que hace que e l fenmeno sea ms espectacular.
con <(serie
Ectratigrafa y cronologa
261
tacin. El problema consiste entonces en reconocer la misma capa sin haberla podido seguir * . En una primera etapa, en la mitad del siglo pasado, se dio importancia al conjunto de terrenos de las mismas caractersticas litolgicas. A esta actitud corresponde la nocin de formacin, conjunto de estratos de las mismas caracteristicas litolgicas, de los que se pens, durante mucho tiempo, que eran de la misma edad; as sucedi con las formaciones hulleras, de la creta, etc., muchas de las cuales han dado los nombres a sistemas de la escala estratigrfica. Rpidamente se presentaron dificultades. As, formaciones potentes de areniscas rojas, de aspecto parecido en primera aproximacin, generalmente han sucedido a las grandes orognesis en el curso del tiempo. Fue pues preciso distinguir las viejas areniscas rojas (del Devnico) y las nuevas areniscas rojas (del Prmico), mientras que se descubran otras formaciones parecidas de edad ms reciente y ms antigua. As, se descubri que la hulla no era necesariamente de edad hullera (Carbonfero), sino que poda encontrarse en pocas ms antiguas o ms modernas, etc. Se combinaron entonces las observaciones correspondientes al principio de continuidad y al principio de superposicin. Por ejemplo, en el Terciario de la cuenca de Pars se pudieron distinguir arenas inferiores)), arenas medias y arenas superiores; pero el problema quedaba centrado en cada una de estas formaciones. Habiendo fracasado el criterio litolgico, en una segunda etapa se tomaron como base los criterios paleontolgicos de los terrenos. Desde principios del siglo pasado se saba que las faunas y floras que poblaron la Tierra no fueron siempre como las que existen en el mundo actual. Algunos precursores se dieron cuenta antes, pero no pudieron imponer sus ideas en una sociedad en la que imperaba el pensamiento escolstico. Luego se discuti el mecanismo de los cambios de flora y fauna, tanto si se vea en l, como Cuvier, unas creaciones sucesivas, o como Geoffroy St. Hilaire, Lamarck, etc., una evolucin, idea que tendra enseguida muchos seguidores. Nuestro objeto no es ste: es suficiente que floras y faunas hayan cambiado; los autores del siglo pasado, independientemente de su opinin sobre estos cambios, se fundaron en ellos.
C)
Principio de identidad paleontolgica : biozona. faunizona (florizona)
El principio de identidad paleontolgica consiste en admitir que un conjunto de estratos del mismo contenido paleontolgico es de la misma edad. Las dificultades aparecieron rpidamente. Por ejemplo, se haba definido, en la cuenca de Pars, un piso coralinos caracterizado por la abundancia de madreporarios; pero comparando los otros fsiles que acompaaban a los corales, se vio que esta formacin no era ciertamente de la misma edad en todos los lugares (ms tarde se supo que era cada vez ms moderna en direccin hacia el sudeste), Fue pues preciso distinguir entre los fsiles que tenan valor estratigrfico-y los que no lo tenan.
l . Los fsiles estratigrficos deben tener un cierto nmero de caractersticas:
* Al lado de*los mtodos clsicos -que continan en vigor, sin duda por mucho tiempo- se tiende a desarrollar la teledeteccin de las formaciones (vase tomo 3, 4.a parte, Tectnica). Se investigan, a partir de fotografas areas o de satlites, con emulsiones escogidas, las caractersticas de ciertas formaciones: color y poder reflector (en luz visible, pero tambin en otras longitudes de onda), constante trmica (obtenida por emulsiones sensibles al infrarrojo lejano; el documento se denomina ~terrnografa~), etc., que, a partir de la comparacin sobre el terreno puede permitir (tele) conocer una formacibn. Esto abre un camino futuro para la cartografia, y, en muchos casos, una ayuda probable para la estratigrafa: el programa de satlites E.R.T.S. (Earth Resources Technology satellite) expresa, con su mismo nombre, las ambiciones de este nuevo sistema.
262
Estratigrafa
- una gran reparticin geogrfica, o mejor paleogeogrfica, de manera que sirvan de gua en grandes distancias; solamente los fsiles marinos de bitopo pelgico corresponden a esta definiciil; los otros estn ligados generalmente a bitopos demasiado restringidos; - una gran rapidez de cambio -de evolucin- en el tiempo, lo que asegura a cada especie la mayor brevedad de existencia en tanto que especie; solamente algunas categoras de fsiles satisfacen esta condicin; por el contrario, otras cambian muy poco, tales como las lingulas, braquipodos inarticulados que existen desde la aurora de los tiempos primarios hasta la poca actual sin cambios significativos.
De aqu el papel preeminente de algunos fsiles estratigrficos, como por ejemplo: - para las macrofaunas: en el Primario, los trilobites, los graptolites, los goniatites; en el Secundario, los ammonites; mientras que en el Terciario, las macrofaunas que responden a estas exigencias son ms raras (fig. 1-3); - para las microfauiias: en el Primario, las fusulinas, los conodontos (estos ltimos hasta el Trisico); en el Secundario, las calpionellas al final del Jursico, los globorotlidos y afines (fig. 1-4).
ESTRATIGRAFICOS
CORTES ESCALAS GENERALES ESCALAS LOCALES O PARCIALES
rERClARl0
t
NEOGENO PALE~GENO
m
Lamelibranquios
1-
Gasterpodo
SECUN-
&rnqnites Ceratites
6.ele
Equinodern ereos raquipodos
Goniatites
Graptolites
Fig. 1 - 3 Cuadro de 10s principales grupos de invertebrados utilizados en estratioraf/a. Ntese la extensin limitada en el tiempo de los diferentes grupos utilizados en las escalas generales. Para las escalas locales o parciales, el esquema de una de las formas del grupo utilizado se sita junto a 10s sistemas donde son particularmente tiles: braquipodos en el Primario, principalmente en el Devnico; celentreos en el Secundario, principalmente en el Trisico y el Jursico; equinodermos en el Secundario, principalmente en el Cretcico; gasterpodos en el Terciario, principalmente en el Palegeno; lamelibranquios en el Terciario, principalmente en el Negeno. Pero se sobreentiende que estos grupos estn representados desde el inicio del Primario y-que, aqul y all, pueden servir para fundar escalas particulares en distintas pocas. .Ciertamente, recordemos que fodos los grupos de invertebrados estn representados desde e l principio del Primario, a menudo por formas primitivas que van diversificndose con el tiempo.
1 1
-
263
i I
I I
Alveolinas
Nummulites v
I
I I I
l
Orbitolina
4
k35 Globotruncnidos
w
I
-
l I
Caipioneias
Fig. 1-4. Cuadro de las principales formas de microf6shs utilizadas en estratigrafla. N6tese que a partir del final del Jursim existen a cada momento diversas escalas de microfauna o microflora: por el contrario. para los periodos anteriores los conocimientos son dirontinuos; pero los estudios recientes tienden a completar este cuadro que es s61o muy esquemtico.
Si, cuando existen, las microfaunas pelgicas estn representadas sistemticamente en las capas de una edad determinada -lo que explica la importancia adquirida por la micropaleontologia en las ltimas dcadas- frecuentemente las especies de valor general pueden faltar, sobre todo entre la macrofaunas cuyos yacimientos son bastante espordicos. 2. As. fmuentemente es preciso utilizar fsiles de bitopos ms limitados, de valor ms local; por ejemplo: - para la macrofauna: plipos para el Trisico -se intenta, por otra parte, extender las escalas de plipos a otros sistemas-; braquipodos para el Primario, gasterpodos y lamelibranquios para el Terciario, nera de las conchas en las cuencas sedimentarias (fig. 1-3);
264
Estratigrafa
- para la microfauna: orbitolnidos en el Cretcico medio, orbitodidos del Cretcico superior al Mioceno, nummultidos en el Palegeno, etc.; - para la microflora: algas dasicladceas del Trisico al Actual'.
As naci la nocin de biozona, correspondiente al conjunto de estratos en los que se encuentra una especie fsil determinada; se le designa por la expresin zona de seguida del nombre del fsil. El trabajo fundamental en este dominio es el de Oppel que, desde 1856, defini 33 zonas en el Jursico, cuya exactitud es reconocida todava en gran parte. Desde entonces, el conjunto de los terrenos de lo que se pueden llamar tiempos fosilferos)) o fanerozoicos (del griego phaneros, aparente) -es decir, desde el comienzo del Primario- han sido divididos en una sucesin -una escala- de biozonas fundadas en grupos fsiles diferentes segn las pocas. 3 . La aplicacin de este principio de identidad paleontolgica es, frecuentemente, delicada; los principales problemas conciernen a: a) Los paralelismos entre las escalas paleontolgicas fundadas en grupos de bitopos diferentes; damos dos ejemplos: al final del Jursico superior y a principios del Cretcico inferior, se poseen tres tipos de escalas, una basada en los ammonites del grupo de los perisfntidos, otra sobre los apticos, organismos bivalvos enigmticos que pueden ser oprculos de ammonites, otra sobre las calpionellas, microfsiles del grupo de los tintnidos; sin contar los otros fsiles caractersticos pero que no definen una escala continua. Por suerte, se ha podido ver la coexistencia en un mismo estrato de formas pertenecientes a estos tres grupos, ya sea dos a dos, o incluso los tres juntos; por ello las tres escalas han podido ser puestas paralelamente y la ms reciente de ellas, la basada en las calpionellas, es tan vlida como la ms antigua, basada en los perisfntidos; al final del Cretcico superior pueden encontrarse en la vecindad de los medios arrecifales faunas de rudistas en el arrecife, microfaunas de orbitoides en la periferia del arrecife, microfaunas de Globotruncana hacia el exterior, en el dominio pelgico; aqu han podido coexistir todava en un mismo estrato estas faunas dos a dos: rudistas con orbitoides u orbitoides con Globotruncana; pero muy raramente rudistas con Globotruncana; as se ha podido identificar un mismo nivel maestrichtiense definido por fsiles pertenecientes a una de las tres categoras citadas (vase fig. 2-91. Se ve pues que para permitir las correlaciones a distancia, el principio de identidad paleontolgica no debe aplicarse a una sola especie, sino a un conjunto de especies; es decir, a una fauna. ste es el mtodo faunstico, que permite la definicin de cfaunizonas~y la correlacin entre las biozonas. b) La existencia de provincias faunsticas separadas unas de otras, en las que se encuentran grupos sin relacin entre s. As, en el transcurso de los tiempos Secundario y Terciario, se defini en Europa una provincia boreal y una mesogea que tenan pocos puntos comunes y cuyo lmite pasa frecuentemente por Francia; por ejemplo, en el Cretcico superior los rudistas estn acantonados en la provincia mesogea en el sudeste y el sudoeste de Francia, pero faltan en el norte, etc. Este delicado problema se ha resuelto por la presencia de zonas de transicin: tomando el ejemplo anteriormente expuesto, los rudistas coexisten con las orbitolinas en el Cretcico medio en Aquitania, que pertenece a la provincia de la Mesogea, mientras que las orbitolinas coexisten con los ammonites en el sudoeste de la cuenca de Pars, que pertenece a la provincia boreal; pueden as ser puestas paralelamente la escala estratigrfica basada en los rudistas y la basada en los ammonites. A escala mayor, pueden hacerse correlaciones parecidas entre una provincia pacfica y una provincia mesogea, casi siempre diferentes en el curso de los tiempos.
265
C) La existencia de terrenos continentales; stos plantean dos problemas: ipresentan faunas y floras que responden a los criterios de reparticin y de evolucin indispensables? y, admitiendo que sea as, cmo correlacionar las escalas estratigrficas as definidas con las de los terrenos marinos?
o sobre el primer punto, la respuesta es incierta: desde luego, vegetales idnticos estn repartidos en el conjunto de una misma zona climtica, pero esta reparticin est limitada por el clima; lo mismo ocurre con los animales: as veremos que en el transcurso del Cuaternario tendremos que distinguir entre faunas clidas y faunas fras; o sobre el segundo punto, la respuesta es positiva, ya que se encuentran a menudo zonas de transicin entre el medio continental y el medio marino; como ejemplo, en el Carbonfero existen cuencas hulleras llamadas parlicas en el borde mismo del continente y del mar; se encuentran terrenos que pueden caracterizarse por fsiles continentales, sobre todo vegetales, intercalados de pasadas marinas que permiten controlar esta escala estiatigrfica basada en la paleontologa vegetal y compararla con la de los terrenos marinos vecinos; as han nacido, en el Carbonfero, biozonas y florizonas de pteridfitos y de pteridospermas. Se han podido establecer, en el medio continental, escalas a base de: macrofloras, como en el caso de los terrenos hulleros; macrofaunas, principalmente de vertebrados (con un desarrollo reciente del estudio de los microvertebrados, pequeos roedores y otros, que se aslan por medio de lavado sistemtico de grandes cantidades de materiales continentales); microfloras como las carceas (hay escalas estratigrficas basadas en los oogonios de carceas) o incluso los granos de polen (es toda una disciplina, llamada palinologa); microfaunas como los ostrcodos, etc. Pero las dificultades persisten, pertenecientes a una de las dos categoras que hemos evocado:
- a la existencia de provincias florsticas o faunsticas: as, a partir del Carbonfero superior y hasta ciertos niveles del Secundario, se define un continente de Gondwana correspondiendo al conjunto de los escudos del actual hemisferio austral, donde se encuentra una clebre flora con Glossopteris y Gangamopteris, al igual que ciertos vertebrados del grupo de los reptiles teromorfos; pero ms tarde se vio que el aislamiento florstico y faunstico de esta provincia era menor del que se haba pensado en principio y que la flora y fauna del Gondwana se encontraban fuera de sus lmites, principalmente en el Angara, conjunto de continentes actualmente septentrionales y que se consideran opuestos al anterior; - a la dificultad de correlacionar terrenos marinos y terrenos continentales: ste es el problema del piso Pontiense en el lmite entre el Mioceno y el Plioceno. En el Mediterrneo no se conoce ningn equivalente cierto del Pontiense: o bien los terrenos en cuestin se encuentran coronando una serie miocena marina y adquieren una facies continental y se vio rpidamente que eran miocenos, o bien constituyen e1 inicio en una facies continental de la serie pliocena que se hace marina y rpidamente fueron relacionados con el Plioceno. Por lo tanto, la cuestin del Pontiense queda abierta en el Mediterrneo (vase pg. 583). d) El problema de los terrenos azoicos donde el criterio paleontolgico falta; segn los casos, se trata de buscar criterios que reemplacen a los anteriores: para los terrenos sedimentarios se han podido establecer escalas locales basadas en criterios sedimentolgicos; por ejemplo, utilizando el conjunto de minerales pesados (vase tomo 1) admitiendo, si el espectro de los minerales pesados de los diferentes estratos vara bastante rpidamente, que los estratos que tienen el mismo conjunto de minerales pesados son de la misma edad; de la misma manera que el principio de identidad paleontolgica, este criterio es de un empleo ms delicado y
*-
266
Estratigrafa
ms limitado que el paleontolgico, ya que los minerales por s mismos no dan la edad del estrato; e para los terrenos volcnicos se ha podido encontrar un criterio cronolgico en funcin del paleomagnetismo (vase tomo 3): en una masa continental determinada, se ha propuesto admitir que las coladas que indican una misma posicin del eje de los polos son de la misma edad. Se ha intentado tambin basarse en las anomalas magnticas que resultan de los cambios de sentido del eje de los polos; as se han podido proponer escalas de anomalas magnticas (vase pg. 298 y fig. 1-25) que han sido probadas en los sedimentos ocenicos, comparndolos as con la escala paleontolgica y la escala radiocronolgica. Pero estos mtodos son an de empleo delicado: tratndose del paleomagnetismo, hay tendencia a estudiarlo en funcin de una cronologa conocida ms bien que a la inversa; para los terrenos granticos se ha elaborado un mtodo de cronologa absoluta basado en la radiactividad de ciertos cuerpos: la radiocronologa ha nacido en estos terrenos (vase pg. 280); para los terrenos cristaloflicos el problema es la relacin entre la zoneografa (vase tomo 1 ) y la estratigrafa. En un primer momento, admitiendo que la foliacin era paralela a la estratificacin, se asimil ms o menos el uno al otro; pero los estudios tectnicos y microtectnicos han demostrado que la foliacin de los terrenos cristalinos tiene todas las caractersticas de una esquistosidad, generalmente paralela al plano axial del pliegue y no a la estratificacin (vase tomo 3). Zoneografia y estratigrafa no tienen pues ninguna relacin y, por ejemplo, los tipos metamrficos considerados como los ms profundos, no son necesariamente los ms antiguos*. Se buscan pues, en las series metamrficas, niveles -mrmoles, anfibolitas, cuarcitas, etc.- en los que la composicin evoca una composicin original particular. Puede as encontrarse la tectnica de estos terrenos y, a partir de aqu, su estratigrafa relativa. Pero este mtodo, muy delicado, no proporciona ms que una cronologa relativa sin conexin con la escala estratigrfica general. Se utilizan tambin las relaciones entre las series metamrficas y los plutones granticos: toda serie atravesada por un plutn es evidentemente anterior a l. Este mtodo se ha utilizado desde muy antiguo como clave en el Precmbrico: pero ha conducido a dificultades en la medida en que la diferencia de edades entre el plutn y los terrenos que atraviesa? puede ser considerable. Y, de todas maneras, falta datar los plutones para establecer la conexin con la escala estratigrfica. As, en los terrenos cristaloflicos, el mtodo fundamental es la radiocronologia; con la reserva de que entonces se datan los minerales de metamorfismo, o sea, el metamorfismo y no la edad de las rocas antes de su transformacin (vase pg. 292). La existencia de series polimetamrficas no hace ms que complicar el problema de las series metamrficas, que es el mayor de la estratigrafa. Bien entendido que. para estos terrenos azoicos, persiste el mtodo de las transiciones con terrenos sedimentarios estratigrficamente determinables; as:
* Sin embargo, con bastante frecuencia, ciertos gneises representan un antiguo zcalo (poli) metamrfico bajo una cobertera de micaesquistos (mono) metamrficos. Tal es el caso de los gneises de los Pirineos, principalmente los del Canig; como lo es tambin sin duda el de los gneises de Bormes en el macizo de los Maures en Provenza. En lo que se refiere al Macizo central, muchos gneises son precmbricos Y afectados por el metamorfismo herciniano (vase tomos 1 y 3). t A esto se aade el error cometido durante mucho tiempo de asociar ms o menos el metamorfismo y la granitizacin. Aqu se presenta un. vasto problema (vase 'tomos 1 y 3): al menos, los plutones circunscritos, supracrustales, son independientes y acompaan las fases tardas de la orognesis, al contrario del metamorfismo general ligado a las fases precoces (por ejemplo, en los Alpes, plutones miocnicos, metamorfismo de esquistos anteeoceno, es decir, ms antiguo). Sin contar el hecho de que muchos plUtones de un ciclo determinado, atraviesan el zcalo metamrfico de los ciclos anteriores (por ejemplo, en 10s Alpes, plutones miocnicos que atraviesan el zcalo herciniano).
267
ARENISCA DE
MESSANAGR~S
.......
MARGAS DEL
Fig. 1-5. Ejemplos de cronologia estratigrfica por niveles de cineritas volcnicas (segn E. Mutti). El ejemplo es el de las molasas oligocenas de la isla de Rodas, en el arco Egeo, en el Mediterrneo oriental. Los dos niveles de cineritas representados en negro muestran que las facies observadas en la cuenca oligocena son diacrnicas: los conglomerados son de una edad cada vez ms reciente en el sentido de la transgresin (vase infra, pg. 270). Se ve que la sucesin de conglomerados, rnargas, areniscas, no tiene la misma edad en todos sus puntos, lo cual, a priori, podra suponerse en razn de la identidad de las sucesiones litolgicas. Este ejemplo ilustra las relaciones delicadas entre la estratigrafia y l a paleogeografia.
para los terrenos sedimentarios azoicos, no es raro encontrar en un lugar u otro un pasaje con terrenos fosilferos; para los terrenos volcnicos, es frecuente encontrar intercalados entre las coladas depsitos sedimentarios fosilferos; as ocurre con las cineritas, que pueden fosilizar floras y faunas en condiciones de admirable conservacin. Inversamente, las proyecciones volcnicas dispersadas por el viento se depositan no solamente en los conjuntos eruptivos, sino tambin en las cuencas sedimentarias vecinas (fig. 1-5). Es as que las oolitas volcnicas (cenizas acumuladas en forma de granizo en el techo de nubes de explosin) permiten la correlacin entre las cuencas hulleras lmnicas y parlicas del Macizo central, del Sarre y del norte de Francia (vase tomo 1); para los terrenos granticos persisten los principios derivados de los de la estratigrafa: o sea, un terreno grantico es posterior a los terrenos que corta y anterior a los terrenos que le recubren en discordancia; si los unos y los otros son fosilferos, el granito est datado por ellos (fig. 1-6); esto es tambin vlido para las rocas filonianas. Suponiendo que todas estas dificultades se hayan resuelto, resulta que el principio de identidad paeontolgica es contestable en s mismo: han podido producirse migraciones de faunas y puede ser que la edad de una especie determinada no sea la misma al inicio de la migracin que al final. Sobre este punto los mtodos puramente estratigrficos son impotentes y es una suerte que en estas ltimas dcadas se hayan desarrollado mtodos de cronologa absoluta que permitirn dar una idea exacta de esta cuestin que es como el gusano en la fruta de la estratigrafa. Hasta este momento, hay que decir que, siendo la precisin de los mtodos de cronologa abso-
268
Estratigrafa
Conglomerados
Aureola de
Fig. 1-6. Esquema de la datacin de un granito por los mtodos estratigrficos. El granito considerado es posterior a los terrenos que metamorfiza y anterior a los terrenos sedimentarios que lo recubren y que le retrabajan en forma de cantos. Asi, en los antiguos macizos franceses, la mayora de los granitos son posteriores al Carbonifero inferior que atraviesan y anteriores al Carbonifero superior que les recubre; otros son ms antiguos, posteriores al Precmbrico que atraviesan y anteriores al Cmbrico que les recubre. Los primeros son granitos hercinianos, los segundos son granitos cadomianos, del nombre de las cadenas montaosas que caracterizan (vase pgs. 391 y 405). Este procedimiento de dataci6n es a menudo imposible si faltan los terrenos sedimentarios datables por la paleontologia, l o que ocurre con la mayor parte del Macizo central francs; se utilizan entonces mtodos de cronologa absoluta basados en la radiactividad (vase pg. 280) que luego confirman las dataciones estratigrficas cuando stas son posibles y permiten comparaciones e n . 1 0 ~ dems casos.
luta inferiores -en el dominio relativo- a 1'0s de la cronologa estratigrfica, nada ha venido a limitar el principio de identidad paleontolgica; al menos hasta ahora.
2.
BSQUEDA D E CORTES O LAPSOS D E T I E M P O
A fin de disponer de un lenguaje cmodo, fue preciso establecer un calendario -que se llama, de una manera supuesta, escala estratigrfica-, es decir, definir lapsos de tiempo o cortes constitutivos de este calendario. Teniendo en cuenta que, en el campo de la cronologa relativa, cortes del mismo orden tienen pocas posibilidades de tener la misma duracin absoluta, no podr tratarse ms que de un calendario indicativo. A)
Argumentos estratigrficos
Los argumentos estratigrficos que conciernen al espesor y la continuidad de las series sedimentarias.
La primera idea que acude a la mente es que un mismo espesor de terreno puede corresponder a un mismo lapso de tiempo de sedimentacin. Si bien esto es as probablemente en una cuenca determinada donde las condiciones de sedimentacin son parecidas durante mucho tiempo, no hay ninguna razn para que ello sea as de un tipo de sedimentacin a otro. En efecto, en el presente, igual que en el pasado, las velocidades de sedimentacin son muy diferentes segn las regiones. En los lmites extremos de las series posibles se sitan las series comprensivas y las series condensadas :
- las series comprensivas estn constituidas por sedimentos de igual naturaleza acumulados en grandes espesores, en general rpidamente. As son las formaciones de flysch que, en espesores de mil o varios miles de metros, estn constituidas por una alternancia montona de areniscas y pelitas con aspectos de detalle ms 0 menos variados (vase tomo 3); por ejemplo, mientras que el Eoceno superior est representado por algunas decenas de metros en la cuenca de Pars, el flysch de la misma edad de los Alpes occidentales puede alcanzar o sobrepasar el millar de
269
metros. Las formaciones de molasas presentan las mismas caractersticas de una manera an ms exagerada en cuanto al espesor y a la rapidez de sedimentacin: las molasas miocnicas del surco perialpino estn representadas por varios miles de metros de sedimentos terrigenos que se oponen a las decenas de metros de depsitos en las cuencas sedimentarias tales como el norte de Aquitania. Existen an muchos otros ejemplos de series comprensivas, extendidas sobre todo en las regiones destinadas a dar ms adelante las cadenas montaosas; su existencia ha contribuido, en un primer momento, a crear la nocin de geosinclinal (vase pg. 365);
SERIE DEL DELFINADO SERIE DE BRIANCON superficie endurecida
, Eoceno
Cretcico Jursico Trisico
Fig. 1-7. Comparacidn de las series del Delfinado y del Briangon en los Alpes occidentales en el Jurdsico y en el Cretcico. La serie del Delfinado es una serie comprensiva de facies margo-calcrea; la serie de Briangon es una serie condensada formada por calizas nodulosas (Jursico) y calizas pelgicas en placas (Cretceo); la superficie de erosin en la base del Jursico corresponde a la n o sedimentacin o a la erosin del Jursico inferior y medio; la superficie endurecida (hard ground), entre e l Jursico y el Cretcico, corresponde a .la n o sedimentacin del Cretcico inferior a l menos. La serie de Briangon puede ser ms condensada; el Cretcico superior descansa directamente sobre el Trisico, o incluso el Eoceno sobre el Trisico; puede ser tambin menos condensada, sin alcanzar jams todos los especores de la serie del Delfinado a la que se opone siempre.
Estratigrafa
- las series condensadas tienen caractersticas inversas: bajo un aspecto a veces parecido, y a veces ligeramente diferente, delgados espesores de terrenos pueden representar tiempos de sedimentacin extremadamente grandes; por ejemplo, el conjunto del Jursico y Cretcico de la regin de Briancon en los Alpes occidentales (fig. 1-7) tiene a veces algunas decenas de metros, y a veces algunos metros solamente; mientras que en el mismo tiempo en la regin del Delfinado los terrenos de la misma edad alcanzan varios miles de metros de espesor.
De una manera general, las series comprensivas son de origen terrgeno: flysch y molasas, que nos han servido de ejemplo, se encuentran en este caso. Mientras que las series condensadas son de origen pelgico: tal es el ejemplo de la regin de Briancon; principalmente las facies de calizas pelgicas nodulosas, rojas o verdes -llamadas calizas griotte cuando son de edad primaria, ammonitico rosso cuando son secundarias- son testimonio de una importante condensacin: no es raro encontrar en una misma capa fsiles de edades diferentes. En el lmite, la sedimentacin puede estar representada por una costra ferruginosa y de manganeso surcada de ndulos de manganeso y de fosfatos, con, aqu y all, algunos fsiles de edades muy diferentes que testimonian la permanencia del mar durante aquel tiempo, aunque la sedimentacin sea casi nula. A estas superficies que testimonian verdaderas ausencias de sedimentacin se les da el nombre de h,ard ground (superficie endurecida). As, en el ejemplo de la regin de Briancon (fig. 1-7) existe una superficie endurecida entre el Jursico y el Cretcico superior que nos da prueba de una ausencia de sedimentacin durante el Cretcico inferior y medio. Por lo tanto, el espesor de una serie estratigrfica no puede ser la base para establecer cortes estratigrficos.
Cuando los estratos se suceden sin interrupcin, se dice que forman una serie continua. Pero no sucede siempre as: cuando faltan uno o varios estratos, se dice que hay una laguna y que la serie es discontinua. La palabra laguna indica la ausencia de uno o varios estratos sin ninguna interpretacin. En efecto, una laguna puede ser debida:
- a una simple ausencia de sedimentacin en funcin de condiciones oceanogrficas particulares; en este caso, se desarrolla una superficie endurecida o hard ground de la que acabamos de explicar las caractersticas, y que, a lo sumo, presenta, ms o menos epigenizados en fosfatos, aqu o all, los fsiles caractersticos de los estratos que faltan. As son las superficies de la regin de Briancon; como detalle ms preciso, los ndulos fosfatados en el lmite Cretceo-Terciario contienen en su ncleo microfauna del Cretcico y en la periferia microfauna del Eoceno: se observa as el lento crecimiento de los ndulos. Las capas que se depositan sobre estas superficies pueden situarse paralelamente a las que hay debajo: son concordantes, palabra que indica que no forman ningn ngulo con las capas anteriores. El depsito de las capas superiores es debido a una simple reanudacin de la sedimentacin en funcin de un cambio de condiciones oceanogrficas; - a una emersin que est siempre ms o menos acompaada por una erosin; en este caso, el mar reviene en transgresin para depositar las capas superiores; estas capas transgresivas, que se reconocen por varios criterios que estudiaremos en el captulo siguiente (vase pg. 330), descansan sobre las capas transgredidas segn dos dispositivos geomtricos fundamentales (fig. 1-8):
en un primer caso, las capas inferiores y las capas superiores tienen la misma inclinacin en relacin con la horizontal (es decir, el mismo buzamiento, vase tomo 3); son entonces concordantes; es el caso general en varias transgresiones de deta1.k
Estratigrafa y cronologa
271
Fig. 1-8. Esquema de una transgresin. A. Sin discordancia: la emersin que precede a la transgresin no va acompahada de movimientos tectbnicos importantes. B. Con discordancia: la emersin que precede a la transgresin va acompahada de movimientos tectnicos i m portantes. Ntese que el conjunto de terrenos 1, 2, 3 es transgresivo sobre los terrenos a, b, c, d, e en los dos casos; pero, adems, 2 es transgresivo en relacin a 1, y 3 es transgresivo en relacin a 2; se oponen as las nociones de transgresin (1, 2, 3 sobre a, b. c, d, e) y de transgresividad (esta ltima relativa, 2 en relacin a 1, 3 en relacin a 2). Obsrvense los cambios de edad de los conglomerados en la base de la transgresin: son cada vez ms jvenes e n el sentido de sta.
i
de las cuencas sedimentarias como veremos ms adelante. Esta disposicin significa que la transgresin est ligada a dbiles deformaciones de la corteza terrestre (movimientos llamados epirognicos, vase infra), seguidas de una dbil erosin; a veces pueden persistir testigos de la alteracin superficial correlativa de la emersin: ejemplos son los yacimientos de bauxita en los que la base y el techo son en general concordantes (vase tomos 1 y 3); en un segundo caso, las capas transgredidas y las capas transgresivas tienen inclinaciones (buzamientos) muy diferentes; las capas transgredidas han sufrido un plegamiento (movimientos orognicos o, mejor, tectognicos) y despus una nivelacin, mientras que las capas transgresivas han permanecido horizontales: unas y otras forman pues un ngulo caracterstico de su discordancia, que frecuentemente se denomina discordancia angular. Una discordancia testimonia una emersin debida a un plegamiento; generalmente hay una discordancia fundamental en la base de las series de una cuenca sedimentaria en su contacto CQP el zcalo de la misma (fig. 1-9).
I
. ,
"
Estas palabras: laguna, transgresin, discordancia, no son pues sinnimas, y traducen fenmenos diferentes; por otra parte, durante demasiado tiempo se han negligido los fenmenos de ausencia de sedimentacin, que se manifiestan por medio d e superficies endurecidas.
C)
CICLOSSEDIMENTARIOS
Y CICLOS OROGNICOS
Las observaciones precedentes han permitido definir ciclos sedimentarios y ciclos orognicos: - un ciclo sedimentario comprende tres trminos que son: transgresin, sedimentacin, regresin -siendo la regresin, a la inversa de la transgresin, la retirada del mar (vase pg. 330); - un ciclo orognico comprende igualmente tres trminos que son: transgresin, sedimentacin, orognesis -siendo la orognesis, como su nombre indica, el levantamiento de una cadena montaosa (vase tomo 3). Uno y otro no son en absoluto sinnimos y su distincin se basa en el tercer trmino, que se manifiesta en la existencia o no de una discordancia. As, las series
Estratigrafa
La Coniere
Fourneaux
Noron
I 1 I
Aubigny
Granito Precimbrico
s3
Silrico Ordovcico Cmbrico
$
Sa
Jursico medio Jursico inferior (lisico medio) Permo-Tricico
Jiv 3
t-r
Fig. 1-9. Transgresin de los terrenos trisicos y jursicos en el borde nordeste del macizo armoricano, en la regin de Falaise, al sur de Caen. Ntese que el conjunto de terrenos trisicos y jursicos es transgresivo sobre los terrenos primarios con una discordancia caracterstica del plegamiento ante-secundario, llamado herciniano. Ntese tambin que, en los terrenos secundarios, el Lisico (13) es transgresivo en relacibn al permo-trisico (tr), al igual que el Jursico medio (Jlv) es transgresivo respecto del Lisico. Es poco posibIe datar el granito que aparece a la derecha del corte en r a ; & de la falla que le separa de los terrenos vecinos; no obstante, se ve que es posterior a los terrenos precmbricos (X) y se adivina que es anterior a los terrenos primarios (S), ya que stos no han sido metamorfizados; pero la falla impide afirmar este ltimo punto que, por otro lado, puede ser puesto en evidencia en otros lugares; adems, los conglomerados de la base del Cmbrico (Sap) contienen cantos retrabajados del granito considerado. Nos encontramos pues ante un caso real correspondiente a la figura 1-6. En fin, la discordancia del Crnbrico sobre el Precmbrico testimonia la formacin de una cadena montaosa al final del Precmbrico y anteriormente al Primario: es la cadena cadomiana. Este corte muestra dos veces el mismo dispositivo: la discordancia del secundario sobre los terrenos hercinianos plegados es particularmente clara, ya que los terrenos secundarios han permanecido horizontales; l a discordancia de los terrenos primarios sobre los precmbricos plegados es ms delicada de observar, ya que los terrenos primarios han sido plegados posteriormente. La representacin de los esquistos precmbricos (x) no es representativa de su estructura.
sedimentarias secundarias y terciarias de las cuencas perialpinas, tales como la cuenca de Pars, si bien comportan numerosas transgresiones y regresiones, y por lo tanto numerosos ciclos sedimentarios, corresponden a un solo ciclo orognico alpino: una sola discordancia en el lmite con el zcalo sobre los terrenos primarios afectados por la orognesis herciniana (fig. 1-9). Se ve inmediatamente que el ciclo orognico es un corte de orden superior al ciclo sedimentario. En esto se presentan dificultades, ya que un ciclo orognico no se caracteriza por un solo perodo de movimientos, sino por varios; hay por lo tanto varias discordancias que le corresponden. Pero la distincin contina esencial: mediante los ciclos sedimentarios y los ciclos orognicos se pueden establecer cortes de orden diferente. B) Argumentos paleontolgicos Los cambios de fauna y los cambios de flora no son siempre progresivos en el curso del tiempo, sino que presentan perodos de crisis en los que las faunas y floras, hasta entonces bien representadas, desaparecen bruscamente. Este hecho condujo a los paleontlogos de antao, principalmente a Cuvier, a hablar de creaciones sucesivas, mientras que las catstrofes habran hecho desaparecer las faunas anteriores. Esta posicin catastrofista ha experimentado atenuaciones a medida que, por ser los estudios ms precisos, se han podido establecer filiaciones y demostrar que ningn grupo aparece o desaparece instantkneamente. Pero la nocin de crisis paleontolgica
persiste, aunque sea difcil explicarla; as, todos los trilobites desaparecen al final del Primario, y todos los ammonites al final del Secundario; en esta misma poca se extinguen espectacularmente todos los grandes reptiles y no subsisten de este orden ms que los modestos representantes que han llegado hasta nuestros das. Podran multiplicarse los ejemplos'$. E11 perodos de crisis pueden pues basarse ciertos cortes de orden superior, mientras que en variaciones paleontolgicas menos generales pueden basarse cortes de orden inferior.
C)
Los cortes o lapsos d e tiempo
Sentemos enseguida como principio que todo corte es necesariamente arbitrario: corresponde a la necesidad de fijar marcas discontinuas en un flujo de tiempo necesariamente continuo; es el mismo problema con que se encuentra uno al querer ordenar una cosa en cajones diferentes. Debe pues aceptarse la nocin de corte tal como es, incluso si se descubren formaciones intermedias entre las que caracterizan dos cortes: la existencia de intermediarios est contenida en la nocin misma de corte; descubrir cortes no es un descubrimiento. Los cortes pueden designar ya sea lapsos de tiempo, ya sean las formaciones geolgicas sedimentadas durante el mismo; hay pues dos vocabularios, y prevalece el uno o el otro segn la importancia de los cortes (fig. 1-10).
Divisiones del tiempo
Divisiones d e los terrenos
Era Perodo Edad Biocrono Hmera
Serie Sistema Piso Biozona Epbole
Fig. 1-10. Cuadro de equivalencias entre las divisiones del tiempo y las divisiones de los terrenos.
a) El corte ms elemental es la biozona, que corresponde al conjunto de estratos en los que una especie fsil de valor estiatigrfico' se ha mantenido sin cambiar los caracteres (vase supra). Se da a la biozona el nombre de este fsil; actualmente se da slo el nombre de la especie del fsil y no el del gnero, dada la variabilidad de ste en virtud de las investigaciones paleontolgicas recientes: por ejemplo, la zona con margaritatus del Domeriense inferior es, de hecho, la zona de Amaltheus margaritatus (que es un ammonite).
* La desaparicin de los grandes reptiles al final del Secundario es un enigma. Se han propuesto diferentes interpretaciones: simple efecto del gigantismo, ya que los animales no tenan ni la cantidad suficiente ni el tiempo necesario para su alimentaci6n, mutaciones que los hayan transformado en estriles (el final del Cretcico es en efecto la poca de los huevos de dinosaurio) lo cual quiere decir que no eclosionaron; clima ms seco (que refuerza la primera hiptesis: el final del Cretcico est en efecto representado por formaciones subdesdrticas rojas en casi todos los continentes, Europa, Africa, Amrica del Norte, del Sur); etc. El descubrimiento de inversiones del campo magntico en el transcurso del tiempo ha hecho aumentar an ms las especulaciones: durante los. periodos de inversin, el cinturn de Van Allen que protege la Tierra del esencial de los rayos csmicos debi de desaparecer; las mutaciones se veran pues favorecidas, lo que puede darnos una explicacin de la evolucin biolbgica. El final del Cretcico ha conocido tales inversiones que han podido ser la causa de mutaciones letales. No es necesario decir que, hasta el momento, no se conoce nada cierto en este dominio.
Estratigrafa
Los fsiles de zonas son los fsiles estratigrficos por excelencia: trilobites para el Primario, ammonites para el Secundario; pero se definen tambin zonas segn su microfauna, microflora, etc. (vase figs. 1-3 y 1-41. Se distingue a veces la epibole, que corresponde al nivel en el que el fsil que define a la zona experimenta su apogeo. Esta distincin, que no es verdaderamente un corte, es de empleo delicado. 6) El corte de orden superior es el piso, que corresponde a un conjunto de estratos con contenido faunstico determinado, cuyo tipo est tomado en una localidad precisa, a veces en una cantera determinada, donde las capas son marinas; esta localidad-seal es el estratotipo. El piso lleva el nombre del estratotipo -a veces designado por su nombre en latn-, al que se aade la terminacin iense: ejemplo, Dinantiense de Dinant en Blgica; Werfeniense de Werfen en Austria; Domeriense del Monte Domaro en Italia septentrional; Turoniense de Tours en el sudoeste de la cuenca de Pars: Luteciense de Lutecia (nombre romano de Pars). El contenido paleontolgico de un piso corresponde a una fauna o a una flora con numerosas especies, de las cuales slo algunas tienen valor estratigrfico y que (hecho esencial) no son las mismas en la totalidad del piso, sino que algunas aparecen y otras desaparecen. Es porque un piso est consfituido por varias biozonas: por ejemplo, el Domeriense, del que ya hemos hablado, est formado por la zona con margariiatus y la zona con spinatus. Cuando un estrato comprende un nmero demasiado elevado de biozonas, se le divide a veces en subpisos que deben responder a las mismas caractersticas que el piso: por ejemplo el Senoniense, que est formado por el Coniaciense, Santoniense, Campaniense y Maestrichtiense. En fin, a veces se distinguen horizontes que corresponden a las diversas faunizonas caractersticas del piso; la validez de stos es muy variable. El piso es la nocin-clave de la estratigrafa, cuyo uso, debido a D70rbigny (1852), se remonta al inicio de esta disciplina; pero fue en el tratado de J. de Lapparent (1883) donde tom la significacin casi universal que conocemos actualmente. Se comprende que sea ms impreciso que la biozona; pero tiene la ventaja de referirse a un estratotipo que se puede estudiar en funcin de los avances de la ciencia: el estratotipo no es discutido, existe. Desgraciadamente, algunos pisos tienen estratotipos no definidos; tal es el caso del Titnico, que termina el Jursico, cuyo nombre se refiere a Thiton, esposo de Eos, la aurora (que anuncia el Cretcico); ha sido varias veces condenado por las comisiones de nomenclatura pero sigue muy vivo en el uso. Otros tienen estratotipos demasiado vagos: es el caso de los que llevan nombre de provincias como el Lotharingiense; aunque, llevando un nombre de provincia, un estratotipo puede ser preciso: tal es el caso del Aquitaniense, en el que el estratotipo est situado entre el molino de Bernachon y el molino de la Eglise, en el valle del riachuelo de St-Jean-d'Etampes, comunas de Brkde y Saucats, Gironde, etc. Hay una dificultad, primera causa de muchas discusiones entre estratgrafos. De otro lado, se han escogido la mayora de los estratotipos en las cuencas sedimentarias por las razones ya dadas de los criterios de superposicin y continuidad; es all que ha nacido la estratigrafa y, por tanto, la terminologa se resiente (vase el cuadro, fig. 1-11). Estas cuencas sedimentarias, que son la sede de varias transgresiones y regresiones, muestran un gran nmero de ciclos sedimentarios: y naturalmente los cortes de pisos, all donde han sido definidas, corresponden a estos ciclos sedimentarios encuadrados por una transgresin en la base y una regresin en el techo. Se reconoce inmediatamente que en esta sucesin de cortes falta el tiempo correspondiente a la regresin, aumentada con el tiempo correspondiente a la transgresin siguiente: la suma de tales lmites no cubre la totalidad del tiempo. Este hecho se ha podido solucionar gracias al estudio de las microfaunas, que han permitido abordar la estratigrafa detallada de las zonas montaosas donde se encuentran zonas
Lmina 1 F o t o 2. Filn clstico (provincia de Ultima Esperanza, Chile meridional). El ejemplo es el del Cretcico inferior marino de la cuenca de Magallanes. Ntese que el filn clstico no existe encima de la capa que se ha depositado en el momento de su formacin (Hf, parte superior del filn clstico, de donde parte el relleno) (vase fig. 1 - 2 c).
F o t o 1 . Discordancia (Catua, provincia de Salta, Argentina noroccidental). El ejemplo es el de la discordancia del Cretcico superior continental de la cuenca subandina, por encima del Paleozoico inferior plegado.
Foto 3 . . Superficie endurecida (hard ground) (provincia de Trento, Italia septentrional). El ejemplo est tomado del pliegue tridentino, del tipo de Briancon, e n Italia septentrional (vase fig. 2-14). Obsrvese la tintura ferro-mangnica que recubre la caliza vista p o r su superficie superior; los ndulos mangano-fosfticos, ms o menos rpidamente erosionados, han dejado cavidades circulares. La caliza pertenece al Lisico: el primer depsito por encima de la superficie endurecida -cuya base aparece ms oscura a la derecha de la fotografa- pertenece ya al Cretcico superior: la superficie que se ve aqu marca tina ausencia de sedimentacin durante el Jursico medio, el Jursico superior y el Cretcico inferior.
F o t o 4. Datacin de un granito (provincia de Mendoza, Argentina occidental). El ejemplo es el de un granito permocarbonifero (y), intrusivo en las formaciones primarias de la cuenca de Cuyo (Pt). Obsrvese la cpula granitica que aparece en claro, aureolada de filones, intrusiva en los esquisto~ carboniferos: encima el Tri+sico (Tr), discordante, forma las crestas de donde parten los potentes conos de desmoronamientos. Este granito, post-carbonifero y ante-trisico debe ser relacionado con la orognesis herciniana.
276
Estratigrafa
Eras
Sistemas
I
I
Fases orognicas
Edades absoluta
palegeno
O
,Oligoceno Eoceno
Nummultico
I-
Helvtica Pirenaica
= Lalramiana
Cretcico
I
Malm Dogger Lisico
Austraca Neocimmeriana Andina o Nevada
SECUNDARIO
Ju rsico
Cimmeriana
Palatina Saaliana Ast rica Sudete Bretona Caledoniana Tacnica Salair Asntica
Prrnico Carbonfero PRIMARIO
Devnico Silrico
Cmbrico
Fig. 1-11. Escala estratigrfica general: En la columna de los sistemas, la columna de la izquierda corresponde a los sistemas propiamente dichos, la de la derecha a los sub-sistemas. La columna de las fases tect6nicas da la lista de Bstas tal como ha sido definida por H. Stille y tal como se utiliza; discutiremos acerca de la validez de esta nocibn de fase tectnica en la parte de tectbnica de esta obra. La columna de las edades absolutas da la escala adaptada al Simposio de Glasgow (1964). cercana a la propuesta por Kulp (1961), que a su vez es cercana a la d e Holmes (1959); estas escalas recientes se caracterizan por ser ms largas que las escalas admitidas en el transcurso de la dcada precedente; adems, estn en constante evolucibn.
277
comprensivas continuas: se han encontrado capas en que el contenido paleontolgico no se sita en ninguno de los pisos definidos, sino entre dos pisos. A ttulo de ejemplo, se ha intentado definir recientemente un piso Biarritziense entre el Eoceno medio (Luteciense) y el Eoceno superior (Priaboniense): es que, en la regin de Biarritz, hay continuidad de sedimentacin del Eoceno medio al Eoceno superior, mientras que los pisos clsicos han sido definidos all donde no suceda as; recordemos que el Luteciense est caracterizado por una regresin en el techo, a la que sucede la transgresin del Auversiense, primer nivel del Eoceno superior*. sta es la segunda causa de las grandes discusiones entre estratgrafos. Esto significa que la nocin de piso, fundamento esencial de la estratigrafa, es actualmente puesta en cuestin y muchos autores prefieren utilizar las biozonas. C) El corte de orden superior es el sistema, definido por ciclos sedimentarios importantes y que llevan el nombre ya sea de una regin caracterstica, de una formacin particular, o de fsiles particulares. En el primer caso, citaremos: en el Primario, el Devnico, que debe su nombre al condado de Devon en el sudoeste de Inglaterra; en el Secundario, el jursico, que debe su nombre al Jura. En el segundo caso puede darse como ejemplo: en el Primario, el Carbonfero; en el Secundario, el Cretcico, caracterizado por la formacin de la creta -se dijo primero sistema de la creta o Kreide en alemn-. El Nummultico es un ejemplo del tercer caso. Por otra parte, algunos sistemas tienen nombres tericos que hacen alusin o bien a ciertas particularidades de su constitucin en la regin donde el tipo ha sido escogido, como el Trisico, formado de tres trminos en las cuencas germnicas, o bien a su posicin en la cronologa general, como el Palegeno y el Negeno, que constituyen el conjunto del Terciario y se suceden en este orden (del griego paleos: antiguo; neos: joven). Ocurre tambin que hayan sinonimias, como por ejemplo, Palegeno y Nummultico en el Terciario. De esta terminologa se deduce que la definicin de los sistemas es imprecisa. No hay pues estratotipos de los sistemas, sino slo, en algunos casos, regiones que pueden servir de referencia; es un inconveniente en la medida en que la discusin est siempre abierta ya que no hay ninguna referencia precisa. Pero los trabajos de los estratgrafos conciernen excepcionalmente a un sistema entero, de manera que.10~ nicos problemas que se plantean en la distincin de dos sistemas sucesivos se reducen a la pertenencia del ltimo piso del sistema precedente y del primero del sistema siguiente, problema de orden inferior que hemos evocado con anterioridad. Un sistema comprende evidentemente un nmero de pisos ms o menos grande; en algunos casos se divide en subsistemas o grupos definidos de la misma manera que los sistemas: por ejemplo, el Jursico est dividido en Lisico, Dogger y Malm segn la utilizacin inglesa. Estos subsistemas no son siempre fijos: as, el Cretcico fue durante mucho tiempo dividido en Cretcico inferior, Cretcico medio y Cretcico superior, mientras que actualmente existe la tendencia a )dividirlo slo en Cretcico inferior y Cretcico superior, pasando el lmite por la mitad del Cretcico medio (entre el Albiense y el Cenomaniense). Las dificultades encontradas para la nocin de sistema son exactamente idnticas a las encontradas para la nocin de piso, ya que los sistemas han sido generalmente definidos en las cuencas sedimentarias epicontinentales: el Trisico en las cuencas germnicas, el Jursico y el Cretcico en las cuencas sedimentarias de Alemania, de Francia y de Inglaterra. El problema de los lmites se encuentra pues esencialmente en las zonas de sedimentacin continua -all an, hay que considerar el tiempo correspondiente a las transgresiones y regresiones- y accesoriamente en aquellas cuencas sedimentarias que no han servido de referencia, por ejemplo:
.-
El Biarritziense es muy discutido y su uso no se ha impuesto. Pero es un ejemplo caracterstico.
Estratigrafa
- para las zonas de sedimentacin continua, el Retiense, colocado por los autores franceses en la base del Lisico, dado que es transgresivo sobre los terrenos anteriores en la cuenca de Pars, mientras que los autores de lengua alemana lo colocan al final del Trisico, dada su continuidad con ste en los Alpes Orientales, sin cambio significativo de aspecto; o an los pisos Daniense y Montiense en el lmite Cretcico-Eoceno, de los que se discute la individualidad y su pertenencia; - para las dems cuencas, el lmite Oligoceno-Mioceno: en las regiones mediterrneas, el Aquitaniense inicia la transgresin del Mioceno, por lo que se sita en este sistema; a la inversa, en las cuencas epicontinentales de la Europa occidental el Aquitaniense termina la serie laguno-lacustre oligocena y por lo tanto se le sita en este sistema. Se comprende pues que estos problemas de lmites deben ser arbitrados, y fijados por las comisiones del Congreso geolgico Internacional; por decisin de este organismo, el Retiense debe ser situado en el Trisico y el Aquitaniense en el Mioceno; pero estas decisiones, cuyo principal mrito radica en que son decisiones, no son siempre seguidas. d) El corte de orden ms elevado es la era, cuyo nombre usual indica la posicin cronolgica relativa: eras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria, y todo el conjunto precedido de terrenos precmbricos, siendo el Cinbrico el primer sistema del Primario. La definicin de las eras, a menudo imprecisa, se basa en los argumentos paleontolgicos y argumentos estratigrficos de orden ms elevado, grandes cambios de fauna y flora, grandes ciclos orognicos: - en lo que concierne a los argumentos paleontolgicos, el Primario se distinguir del Secundario, entre otras cosas por la desaparicin de los trilobites y de las fusulinas y la aparicin de los ammonites; el Secundario del Terciario por la desaparicin de los ammonites y la aparicin de los nummulites; mientras que al conjunto de estos tiempos fosilferos~o fanerozoicos se opondrn los tiempos precmbricos desprovistos de fsiles, al menos en primera aproximacin. A esta concepcin responden los nombres de las eras que son sucesivamente: proterozoica (para los terrenos precmbricos), paleozoica (=Primario), mesozoica (=Secundario), cenozoica (=Terciario); - en lo que concierne a los argumentos estratigrficos, el Primario se encuentra separado del Secundario por la gran discordancia herciniana que marca el final del ciclo herciniano y el principio del ciclo alpino; y el conjunto de los tiempos fosilferos separados de los tiempos anteriores por la discordancia asntica. Una era comprende varios sistemas en nmero variable: seis para el Primario, tres para el Secundario, dos para el Terciario. Como cada uno de ,los sistemas que la constituyen, est evidentemente desprovista de estratotipo, lo cual,. aunque es inevitable, presenta los inconvenientes ya sealados. El argumento paleontolgico es el ms importante en la delimitacin de las eras, principalmente por la anterioridad de los estudios paleontolgicos; y parece que es el argumento de la desaparicin de faunas el que predomina sobre la aparicin. As, el final del Primario est bien delimitado por la desaparicin de los trilobites y de las fusulinas, mientras que la aparicin de los ammonites con el Secundario es ya anunciada en el Primario: por las climenias, los goniatites desde el Devnico y los primeros ammonites en el Prmico. Por el contrario, el lmite entre el Secundario y el Terciario est tambin marcado por la desaparicin de los ammonites y de los grandes reptiles ms que por la aparicin de los nummulites. Considerando las microfaunas, veremos que los globotruncnidos desaparecen en el Maestrichtense y los globorotlidos aparecen en los primeros niveles del Terciario, con un perodo donde faltan unos y otros, correspondiente al Daniense (vase pg, 476). No obstante, ciertos
Estratigrafa y croiiologa
279
limites paleontolgicos no son utilizados: as, la desaparicin de los graptolites entre el Silrico y el Devnico, que permitira dividir la era Primara en dos eras sucesivas, no se tiene en cuenta; por lo tanto, esta divisin ir unida al argumento estratigrfico, ya que es entonces cuando se sita la discordancia caledoniana. En efecto, si se consideran los dos ciclos orognicos, se ve que la era primaria corresponde a dos ciclos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano; el conjunto de las eras secundaria y terciaria corresponden al ciclo alpino: desde este punto de vista, el Primario slo equivaldra a dos veces el conjunto de Secundario + Terciario. Si, al menos, los ciclos orognicos tienen duraciones comparables, idea que puede pensarse dada la importancia de los cambios que traen consigo y las dimensiones de las regiones que afectan, podramos preguntarnos si stos no expresaran la vida propia, el ritmo del planeta independientemente de una actividad biolgica que no depende de ella estrechamente. Veremos que la cronologa absoluta est de acuerdo con este punto de vista: la era primaria ha durado dos veces ms que el conjunto Secundario Terciario: 400 millones de aos contra 200 millones (de ellos las dos terceras partes son para el Secundario y un tercio para el Terciario). Es por ello que en esta tercera parte consagrada a la estratigrafa nos detendremos especialmente en los ciclos orognicos: as daremos al Primario dos subttulos, uno para el Paleozoico inferior, correspondiente al ciclo caledoniano, y uno para el Paleozoico superior, correspondiente al ciclo herciniano, mientras que el Secundario y el Terciario constituirn captulos. De todas maneras, hay a veces contradiccin entre los argumentos estratigrficos y los paleontolgicos, al menos regionalmente: as, en Europa occidental, el Prmico, situado en el Primario por razones paleontolgicas (se han encontrado trilobites y fusulinas), sucede no obstante a la ltima gran discordancia herciniana, mientras que el Trisico es concordante: slo por estos argumentos estratigrficos figura como primer sistema del Secundario. Es verdad que en el mundo hay una importante discordancia posprmica y antetrisica (Asia a partir del Ural, Amricas); mientras que el argumento paleontolgico persiste. Es la generalizacin de este ltimo lo que le ha hecho prevalecer. En fin, en esta exposicin hemos dejado de lado la cuestin de la era Cuaternaria, cuya distincin se halla en los lmites de la filosofa: es una era hecha a la medida del hombre; en algunos pases, por ejemplo la URSS, se designa el Cuaternario bajo el nombre de Antropgeno, revelando as el fondo de un pensamiento. Se puede, no obstante, justificar una distincin del Cuaternario por la aparicin de los gneros Bos, Equus, Camelus, Elephas; con ms seriedad, por la presencia de glaciaciones en el Cuaternario (pero, se hace una era especial para las glaciaciones carbonferas, ordovcicas, eocmbricas?). Ya que, el Cuaternario se une al Plioceno obligando casi siempre a hablar de acontecimientos pliocuaternarios, igual que nosotros estaremos obligados a hacerlo.
La cronologa relativa permite pues establecer un calendario, ciertamente sujeto a discusiones en lo que concierne a los lmites de los diferentes cortes -es un problema general que deriva del calendario en s mismo- pero que, tal cual, existe desde hace mucho tiempo. El valor de las representaciones es tanto menos vlido cuanto ms elevado es el orden del corte: es muy bueno para las biozonas que se hallan en el corazn mismo de la estratigrafa, y disminuye para los pisos, para los sistemas y ms an para las eras, como ya hemos visto anteriormente. Es que es muy difcil conciliar los argumentos paleontolgicos y los argumentos estratigrficos: si se comparara con una obra de teatro, sera igual que querer que la evolucin de los actores -la paleontologa- coincidiera rigurosamente con los
Estratigrafa
actos -la estratigrafa-. No es dudoso que, en un plano elevado, la ventaja es para 10s argumentos estratigrficos: los grandes cortes corresponden sin duda a los grandes ciclos orognicos; pero para los estudios en el campo, la ventaja es, indiscutiblemente, para el argumento paleontolgico. No podemos escapar a esta ambigedad. As pues, por deseable que sea una revisin del calendario estratigrfico, tiene que hacerse teniendo en cuenta esta doble exigencia de lgica y de comodidad. En este sentido, el hecho de que el calendario estratigrfico sea utilizado como tal desde hace cerca de un siglo cuenta bastante: toda modificacin condena las obras antiguas, cuya lectura se hace entonces imposible ya que las palabras clave de la estratigrafa no tienen ya la misma significacin. No se debera pues modificar la escala estratigrfica ms que con la ms grande circunspeccin. Lo cual no sucede as, desgraciadamente: as, debido al progreso de la radiocronologa, se tiende cada vez ms a hablar en millones de aos, llevndonos as a la desaparicin de la escala estratigrfica tradicional. Respecto a lo explicado, dos pocas ponen problemas particulares a los estratgrafos; la ms larga, el Precmbrico, la ms corta, el Cuaternario; el Precmbrico porque falta el criterio paleontolgico y slo persisten los criterios estratigrficos (superposicin de diversas series) o estructurales y emparentados (granitizaciones sucesivas, por ejemplo); el Cuaternario, porque, no habiendo cumplido el tiempo su trabajo simplificador, una gran cantidad de documentos estn a disposicin del estratgrafo, a veces difciles de correlacionar, y tanto ms porque siendo la poca corta, la precisin debe ser grande. La cronologa absoluta, por diversos mtodos, ha dado al estudio estratigrfico de una y otra poca una gua esencial. Pero adems, se utilizan tambin diversos mtodos particulares cuyos ejemplos sern dados en los captulos consagrados al Precmbrico y al Cuaternario.
11)
Cronologa absoluta
Si la cronologa relativa permite saber que un terreno es ms antiguo que otro, no permite atribuirle una antigedad precisa. Conservando la imagen de escala estratigrfica)), consagrada por el uso, diremos que los trabajos geolgicos de antao han construido una escala con peldaos en la que la separacin de cada peldao (duracin de los pisos) y el espesor de cada barrote (duracin de las lagunas) son una cualquiera. No ha sido hasta muy recientemente que se han dado precisiones cifradas y que ellas han introducido, o ms bien reafirmado con fuerza, en la ciencia geolgica, el factor de la duracin. Si el principio del uniformismo, expuesto ms adelante (pg. 314) hace suponer que las evoluciones de la Tierra son idnticas en los tiempos antiguos y presentes, los hechos geolgicos no pueden situarse a una escala humana. A excepcin de raros fenmenos como son los sesmos y el volcanismo, el hombre no puede hacer otra cosa sino asistir al nacimiento de un proceso geolgico. El acortamiento de la evolucin de un torrente puede darnos quizs indicaciones sobre la excavacin de un can; pero delante de las gargantas del Tarn, a qu factor de multiplicacin debemos recurrir para aplicar el principio del uniformismo. Igual que los petrlogos, que realizan experimentos de sntesis casi instantneos, o que los paleontlogos, cuyos conocimientos en gentica no permiten ms que explicar la microevolucin, los estratgrafos y tectnicos no tienen datos vlidos al examinar las pequeas variaciones actuales de los movimientos del suelo y del mar. Los resultados geocronomtricos han permitido suplir esta falta de observaciones. Han suministrado un soporte suplementario al principio de las causas actuales y antiguas ya que, simplificando un poco, permiten sustituir la unidad de duracin humana del orden de un ao por una unidad de tiempo geolgico del orden del milln de aos.
La radiocronologa se basa en la radiactividad de ciertos minerales (vase tomo 1).
A)
Nociones elementales sobre la radiactividad
Un elemento radiactivo posee la propiedad de transformarse espontneamente en otro elemento de naturaleza qumica distinta y esta transmutacin se acompaa de la emisin de partculas:
a, que son ncleos de helio 2 1 k 2 + que dan una radiacin poco penetrante (puede ser parada por el papel y la mica) y cargada positivamente; - partculas P, que son electrones que crean una radiacin penetrante (parada solamente por una placa de plomo de 1 mm de espesor) y cargada negativamente; - radiacin y de rayos X, penetrante (atraviesan hasta 20 cm de plomo) y no cargada. Son fotones.
- partculas
a)
LEYESCUALITATIVAS
DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA
Cada elemento radiactivo se desintegra de una manera caracterstica y constante que no depende ni del estado fsico (ninguna variacin en funcin de la presin, de la temperatura o de toda otra causa externa) ni del estado qumico (idntico para un xido y para un fosfato). La ecuacin que representa una transmutacin nuclear debe naturalmente estar equilibrada a la vez en masas y en cargas. Se dan como ejemplos (fig. 1-12):
238 92
U + '::~h
+e
~ o e ms simplemente
a 2i:~ -+
2 3 4 ~ h
90
b)
LEYESCUANTITATIVAS
DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA
En todos los casos la desintegracin obedece a la misma ley: La cantidad transformada (dN), en un pequeo espacio de tiempo (dt), es proporcional a la cantidad (N) de elemento. dN = - k Ndt, siendo X la constante de desintegracin, caracterstica de cada radio-elemento. Dicho de otra manera, la posibilidad de que un tomo estable se desintegre en el segundo que sigue es rigurosamente constante; los tomos radiactivos, jvenes y viejos, tienen la misma posibilidad de morir. Por la integracin de la ecuacin precedente se obtiene una ley de decrecimiento exponencial de la masa N = N, e-'.f donde N, es la cantidad presente en el origen y N la que existe en el tiempo t. Para que un elemento radiactivo pierda la mitad de su masa, es necesario un tiempo T tal que: No - N, e V h T ,sea 1 = e-hT o hT = ln 2 = 0,6931, o sea
T = -0,693 1. Este tiempo T es el periodo del elemento (de semidesintegracin), peh

rodo que puede ser ms o menos grande, de 164 microsegundos para el polonio 214, 5750 aos para el carbono 14, 4560 millones de aos para el uranio 238 y 13,9 miles de millones de aos para el torio 232.
282
Estratigrafa
NMERO ATMICO Z (nmero de protones)
Fig. 1-12. Modelo de desintegracin del uranio y del torio. Los rayos a ionizan el aire s su paso; efectan recorriJos rectilineos de longitud jada para cada radio-elenento, de 1.1 a 8.6 cm. Los ,ayos p tienen trayectorias l o rectilneas alrededor de 100 veces ms grandes que as de los rayos a. Los ra/OS y , los ms penetrantes, ~ u e d e nser descubiertos en ?I aire a ms de 300 m de m a fuente potente, lo que l e m i t e las prospecciones, anto en el suelo como areas, i e los yacimientos de uranio.
Si un ncleo radiactivo da lugar a un nuevo ncleo tambin radiactivo, este nuevo elemento est sujeto a la vez a una reaccin de formacin y a una reaccin 4 234Pa). Al cabo de un cierto tiempo, se establece de desaparicin (238U 23.4Th un estado de rgimen -el equilibrio radiactivo-: las dos reacciones hacen aparecer y desaparecer tantos ncleos 234 ,,Th el uno como el otro.
\
Una filiacin radiactiva lleva finalmente a un tomo estable
(l::~+
'8:~b) en
esta filiacin hay ncleos de cada uno de los elementos radiactivos intermedios en nmero proporcional a su duracin de vida. Sea una cadena radiactiva: X,-X2-X3 ............X,, -S (estable) y sean hl, h2 ... h.,, las constantes respectivas de desintegracin y 0,693 Tl = -, T2, .... T, los perodos respectivos. Cuando el estado de rgimen se
1 , A
ha establecido, si llamamos NI, N, S actualmente presentes, se tiene:
... N,,
N, el nmero de tomos de Xl, X,
... X,,
Al principio no existan ms que No tomos X1, despues se tiene N, ... N, N,) = N, tomos, y, finalmente, habindose establecido el (N, equilibrio (N1 N,) es prcticamente igual a N ,. En definitiva, tenemos as un tiempo de desintegracin t:
+ + + +
+
Ni = N o e - k t = (N,
+ NJe-"
con h = -
0,693 Ti
283
sea: de donde:
N,
( N , + N,)
e-03693r/Tl
( N I ) - -0,693 t (N1 + N,) Tl ( N 1 + N , ) - 0,693t -In (NI Tl
In
__-------URANIO
---
---___ _ _ _
1
Fig. 1-13. Series radiactivas del uranio, del actinio y del torio. Las coordenadas son la carga z en abscisa, la masa M en ordenada.
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
z
RAYOS 4
F 8 z
&-----
RAYOS f3
7 o
284
Estratigrafa
por lo tanto:
0:
dl
LOS ELEMENTOS
RADIACTIVOS NATURALES
a ) Uranio y Torio
Existen tres grandes familias radiactivas naturales que parten de los progenitores
235 232 92U7 92Uy g,Th y que terminan cada una con un istopo del plomo. Globalmente y esquemticamente, el conjunto de desintegraciones sucesivas de estas familias es (fig. 1-13):
238
familia del radio (99,3 % del uranio natural)
- familia del actinio (0,7 % del uranio natural)
- familia
del torio 2 3 2 ~ h6 ~4P , 90 2 : i ~ b (T = 13,9
lo9aos)
Los minerales cuyas edades son determinadas por Pb/U y Pb/Th son, ya sea con altos porcentajes de uranio o de torio: zircones (que contienen casi 1/10 000 U) o monazitas. Adems, como el perodo de 235U es ms corto que el de 238U,la produccin de Z07Pb es ms dbil que la de 206Pb. La relacin 207Pb/206Pb es pues un
2OeJ
Y
Pb
Fig. 1-14. Relaciones entre los istopos del uranio, del torio y del plomo (segn Cannon et al.) En gris oscuro, Pb primario en el meteorito del Canyon Diablo (las proporciones son las proporciones isotpicas normales); en gris claro, P b ganado a partir de U y Th perdidos radiognicamente; en blanco, U y Th restantes (las Proporciones de U son las proporciones iniciales). Vemos que la produccin de 2 0 7 P b a partir de 235U es ms rpida (periodo ms corto) que la de 2 0 6 P b en relacin a 2 3 W (periodo ms largo). La relacin entre 2 0 7 P b f 2 0 6 P b puede pues darnos un medio de medir el tiempo. La relacin k = 2 3 8 U / 2 3 6 U es de 137,8.
285
reloj posible (para t 3 500 MA) que tiene la ventaja de ser independiente de las fugas posibles de plomo radiognico pues los dos istopos obedecen a la misma ley (fig. 1-14). Adems, algunos otros elementos radiactivos naturales deben ser tomados en consideracin. La radiactividad natural afecta a todos los elementos con Z superior a 83 y todos los istopos con M superior a 208, elementos cuyos ncleos son inestables pero muchos de entre ellos tienen clarlts dbiles y son muy raros. Por ello en los cuadros siguientes no encontrarn ms que algunas de las transmutaciones ms frecuentes. El paso, por ejemplo, de uno de los tres istopos del potasio, '"JI<radiactivo, a uno de los istopos del calcio (los porcentajes de istopos naturales de K y Ca estn indicados).
P) Potasi,o. El potasio 40K se transforma (T = 1,314 x lo9 aos) en parte

(88,3 %) en calcio 40 "K+ "O ,,Ca
(N
y en parte en (11,7 %) en argn 40.
En esta segunda posibilidad, el nmcleo 40K captura uno de los electrones perifricos ms cercanos (un electrn de la rbita K) y resulta: 1 protn
+ 1 electrn
captado -+ 1 neutrn
Fig. 1-1 5. Proporciones (en %) naturales de los isdtopos del argn, potasio, calcio.
Debemos sealar que las condiciones no son favorables, ya que 40K, nico istopo interesante, no representa ms que 1/1000 del potasio total y que produce dos elementos hijos, el argn 40, que es tambin el istopo ms frecuente del argn contenido en el aire, y el calcio 40, que se mezcla al que representa el 97 % del calcio natural. La serie radiactiva K-Ca no ha podido ser utilizada ms que raramente en geocronologa y slo para los minerales que son extremadamente pobres en calcio natural. Fuera de los minerales de las rocas gneas, para los cuales comentaremos ms adelante los resultados, existen tambin posibilidades en los minerales de las rocas sedimentarias. A priori, un buen material lo constituyen las glauconias ya que se han formado en los medios de sedimentacin. Desgraciadamente, estas filitas n o dejan de ponerse en equilibrio con la encajante; tienen tendencia a enriquecerse en K y a perder el argn. Parecen pues, en general, demasiado jvenes, de 10 a 20 % en relacin a su edad real. Otro material posible es el de las filitas-K tales como las ilitas, pero como stas se estabilizan fcilmente en la evolucin diagentica, en el
anquimetamoifismo, son estas evoluciones las que sern datadas y no la edad de la sedimentacin.
Y)
Rubidio. El istopo 87 es radiactivo y se transforma en Esfroncio
\
Carga
37Rb
85
86
87
88
72,15 0,56 9,86
27,85 7,02
S &
IP
82,56
Fig. 1-16. Proporciones (en %) naturales de los istopos de rubidio y estroncio.
6) Carb.ono 14. El caso del istopo 14 del carbono es un poco particular. En la alta atmsfera y a ms de 9000 metros, los rayos csmicos producen neutrones (2,4 neutrones por cm* y por segundo por encima de la superficie terrestre) cuando hay choques de los tomos del aire. Estos neutrones, a su vez, transforman el nitrgeno en carbono 14: ,7f 14
7
+ ,'n + ':c +
:p
(a)
Este istopo del carbono se forma constantemente en la atmsfera donde se combina con el oxgeno para dar el gas carbnico, pero es radiactivo y se transmuta l mismo en nitrgeno.
El equilibrio radiactivo se alcanza despus de un largo tiempo y, a cada segundo, se forma tanto 14C por la reaccin (a) como desaparece por la reaccin (b) (9,8 kg por aiio de 14C). En total, puede calcularse que hay alrededor de 80 toneladas de 14C sobre la Tierra, y que cada tejido viviente humano encierra alrededor de 2000 tomos (fig. 1-17). Los mtodos de datacin con Cl4 no permiten las solas apreciaciones de edad de un cuerpo orgnico. Es posible datar un carbonato pero hay que contar con la herencia del carbono mineral. Por ejemplo, en la reaccin de formacin de un bicarbonato en el origen de las precipitaciones calcreas, aparece: CaCO, caliza antigua disuelta
CO,
gas carbnico actual
H20
(CO,H),Ca bicarbonato nuevo que puede escribirse

(C02C020H)2Ca
* Hasta el momento no existe acuerdo sobre los valores de la constante de desintegracin, h, del Rbj que se da a 1,47 x 10-11 o 1,39 x 10-11.
287
2 neutrones por s
2 tomos
C14
por
f l
B=
Carbono intercambiable
2 tomos
C14
por
815 9
Fig. 1-17. Gnesis y destruccin del C q 4 (segn W. F. Libby, 1955). Por cm2 de superficie terrestre hay 8,5 g de carbono cambiable, o sea: 7,48 g en los ocanos, de los cuales 7,25 g estn en forma de carbonatos y bicarbonatos disueltos y 0.59 g en forma de materias orgnicas disueltas: 0,33 g en la biosfera; 0,20 g en el humus; 0,12 g en la atmsfera. El nmero de tomos desintegrados -llamado activida( especfica- es de 14 por rnin y por g.
En principio, en la poblacin de los carbonos del bica.rbonato figuran tantos tomos de carbono antiguo (el de la caliza disuelta por las aguas agresivas) como tomos de carbono actual. La actividad carbono 14 de una precipitacin calcrea que acaba de formarse debera ser la mitad de la actividad carbono 14 de un bosque contemIstopo Modo de desintegracin
Producto final
Perodo: T
Constante de desintegraciYn
A.
elec. capt.
5 750 aos
Fig. 1-78. cuadro de los principales elementos utilizados en radiooronologla.
Estratigrafa
porneo. De hecho, los bicarbonatos en solucin intercambian istopos con el COZ disuelto en el agua. Existe pues un /,actor de separacin entre ,los tomos de C contemporneo y los tomos de C antiguo; por ello, en general, la actividad carbono 14 de una caliza es del 50 al 100 % de la de un bosque contemporneo.
Entre los modos de apreciacin del factor de separacin, citaremos el que se obtiehe calculando, en un agua crstica, simultneamente los contenidos de C 0 2 y de Ca. El contenido total de carbono del agua es, por ejemplo, 96 mg/l (obtencin sobre barita de C 0 2 disuelto y de carbonatos disueltos), y hay 112 mg/l de calcio. Si se admite que todo este Ca proviene de la caliza lavada del carst, es que hay 33,6 mg de carbono antiguo (112/40 x 12 = 33,6). Hay pues 33,6 mg de carbono antiguo + 62,5 mg de carbono reciente (96,O mg de carbono total) por litro de agua, y el factor de separacin carbono reciente/ carbono total es de 65 %. En resumen, las caractersticas de los elementos radiactivos utilizados en geocronologa estn representadas en el cuadro de la figura 1-18.
El hecho de que el perodo de un elemento radiactivo sea constante, permite utilizar los fenmenos de la radiactividad para medir el tiempo absoluto en geologa. Consideremos una roca o un mineral que, en el momento de su cristalizacin, contenga uranio o torio pero no plomo. En el curso del tiempo (t) la roca se empobrece en U y Th pero, en cambio, se enriquece en Pb. La proporcin de Pb aparecido (N,) en relacin al uranio que queda (N1) constituye, pues, un reloj (tcnica de residuos), y es posible aplicar la frmula calculada precedentemente
Actualmente, los mtodos ms corrientemente practicados en la datacin absoluta son los del uranio-plomo; del torio-plomo; del rubidio-estroncio, del potasio-argn y el del carbono 14. Cada uno de estos mtodos da edades que no sobrepasan dos limites t, un limite inferior ( t inf.) impuesto por la cantidad restante (N1) del elemento radiactivo, cantidad que no debe ser demasiado pequea, y un limite superior (t sup.) por encima del cual es la cantidad de producto de desintegracin (N,) la que se hace demasiado dbil (fig. 1-19): As, el mtodo del carbono 14 no permite determinar edades que sean superiores a 50 000 aos (de O a 50 000 aos para C14 y al final de este tiempo han transcurrido ya 10 perodos y no subsiste ms que 1/1000 de la cantidad original de C14). Los otros mtodos citados permiten remontarse hasta la formacin de la Tierra, pero se limitan a estimaciones anteriores a los 10 primeros millones de aos, salvo para K/Ar. Bien entendido, los lmites de estimacin sern modificados desde el momento en que pequeas cantidades N, y N1 sean susceptibles de ser apreciadas.
La aplicacin de los diversos mtodos cuyo principio ha sido indicado, ha permitido determinar con bastante precisin la duracin de los tiempos geolgicos de la escala estratigrfica clsica.
a ) Apreciacin de la edad de la Tierra y de las formaciones ms antiguas Actualmente, se puede pensar que las estrellas ms viejas de nuestra galaxia tienen al menos 10 mil mJllones de aos, mientras que otras son tan jvenes que se hallan
289
500 O00
MA.1
Fig. 1-19. Dominio de datacin de los diversos mtodos geocronomtricos.
an en estado embrionario. Nuestro sistema solar es medianamente viejo, tiene una edad de 4,6 mil millones de aos o, de una manera menos precisa, de 4 3 a 6 mil millones de aos. La mayora de los meteoritos, objetos-testigos de un estadio de protoplanetas que precedi a la creacin de los planetas, tienen de 4 a 4,5 mil millones de aos. El mineral ms viejo datado (una lepidolita del Transvaal) tiene 3850 millones de aos, y la roca ms vieja conocida (un gneis del oeste de Groenlandia) tiene 3800 millones de aos. En Francia, las formaciones ms viejas inventariadas han sido, hasta el momento, las de la parte norte -o Mancellia- del macizo armoricano (vase fig. 3-12). Ms exactamente, existira en esta regin una vieja cadena penfevriense recubierta de una molasa (grupo de Saint-Cast) formada por arcosas plagioclsticas muy mal clasificadas,
290
Estratigrafa
con cantos de cuarzo, de pegn~atitas y de esquistos areno-arcsicos. La diorita curzica orientada de Coutances y su cortejo filoniano -el granito de Hillion- podra tambin pertenecer a este viejo coiltinente. Edades superiores a 900 M.A. han sido obtenidas principalmente en las islas anglonorinaildas, y una edad de 1420 'r 20 M.A. ha sido atribuida a las dioritas de Coutances. En cambio, las espilitas de Erquy-la-Meussaye, credas del Brioveriense inferior, son mucho ms jvenes. No tienen ins que 466 + 10 M.A. y pertenecen al ciclo volcnico espiltico del Ordovcico inferior conocido an en la Pointe de Lostmarc'h en la pennsula de Crozon. Fuertemente legadas y orientadas al Norte 60 a 70, no son inetamrficas y estn abiertas en discordancia p.or las areniscas de Erquy (Old Red Sandstone del Devnico?).
13) Significaciones de las tnedidas de edades

1 . Para interpretar un resultado de una medida de edad, hay que conocer las condiciones en las que ha sido obtenido, y, sobre todo, tener un buen conocimiento de las condiciones de obtencin y del yacimiento de la muestra estudiada.
La ecuacin t =
0,693
no es vlida ms que cuando el sistema
N,-N, ha quedado cerrado. Esto implica que:
- en el tiempo t = O no deba de haber ms que el elemento-padre, N,, y, en cambio, ninguna sustitucin de este elemento por N, deba ser posible; - durante la historia geolgica del mineral datado, no ha habido ni prdidas ni ganancias de N, y de N, o de uno u otro de los istopos intermedios de la cadena radiactiva.
Volvamos de nuevo a estas condiciones imperativas:
- El elemento padre N, era el nico presente: esto plantea el problema de la edad del retculo cristalino, pues se ha supuesto siempre que N, es contemporneo de la cristalizacin. El caso favorable, aqu, es aquel en que el elemento juega un papel tan predominante en la estructura que, en ausencia, el mineral no puede cristalizar (U en UO, cbico, K en las carnalitas y las micas). Por el contrario, el problema se complica si N, es simplemente un oligoelemento (U en los carbones, Rb en los silicatos, Rh en las molibdenitas). - Ninguna prdida en N,. Las prdidas son probables cuando N, es un gas noble, gas que, sin carga elctrica, no es retenido en el retculo ms que por las dbiles fuerzas de Van der Waals. Se debe entonces tener en cuenta el poder de difusin de este gas: grande para He -lo que ha hecho abandonar el ms antiguo mtodo geocronolgico-; ms pequeo para Ar aunque tienda a salir preferencialmente de los retculos flojos -los feldespatos son ms favorables que las micas, cloritas y glauconitas. De todas maneras, no se data ms que la edad de bloqueo del retculo cristalino respecto del elemento radiognico, una edad de paro en la difusin de N,. Ahora bien, la difusin est esencialmente condicionada por la temperatura que acta con ms eficacia para el argn que para el estroncio y, tambin ms netamente para Ios granos grandes que para los pequeos. Al no poder determinar la edad de cristalizacin como en el caso simple de las lavas continentales, se determina la edad de enfriamiento de los minerales a una temperatura de bloqueo. En trminos de geologa, esto se interpreta de dos maneras diferentes. O la roca en la que est el mineral guarda su posicin altimtrica, o sufre un movimiento de surreccin (uplift). En el primer caso, a posicin constante, hay enfriamiento y reduccin del gradiente geotrmico. En el segundo caso, y en una regin en que las temperaturas reinantes se conservan, el mineral remonta o, ms precisamente,
su distancia a la superficie disminuye (erosin o deformacin tectnica), y cruza isotermas cada vez de ms bajas temperaturas. Frecuentemente, los dos fenmenos, enfriamiento y surreccin, son simultneos. El orden de cierre del conjunto mineral-N, puede darnos informacin sobre esta cuestin: el orden decrecienfe de las edades obfenidas es: roca total zircn feldespato alcalino hornblenda moscovita moscovita biotita biotita
( f= , 500 oC) (tb= 400-500 OC)
(tb = 400-350 OC) (tb = 300 OC)
El nivel estructural es el mismo para todos los minerales de una misma roca; por ello, una diferencia de 8 MA en el Rb/Sr entre moscovita y biotita, como la de 12 MA en el K/Ar entre los mismos minerales, es el indicio de un enfriamiento (valores en los ejemplos tomados respectivamente en los Alpes y los Calednides de Escocia). Admitamos ahora que el enfriamiento de una regin sea nicamente hecho por la superficie; puesto que las isotermas son paralelas a la base, resulta que cuanto
Fig. 1-20. Puesta en evidencia de las prdidas en una serie isotdpica larga (segn Wetherill, 1956). Cuando las edades 207Pb/235U y 206Pb/23BU son iguales (alrededor del 10 %) y concordantes, se ordenan a lo largo de la curva normal de decrecimiento radiactivo, llamada Concordia. Por ejemplo, para las monacitas de tres localidades de Africa del Sur es: 207Pb/235U
1 Bikita (Rhodesia) 2 Salisbury (Rhodesia) 3 lrurni (Zambia)
2680 M.A. 2470 2320
. 2260 2040 -
206Pb/238U 2675 M.A.
207Pb/206Pb 2680 M.A.
2650 2620
Se constata que las monacitas 2 y 3 son de edades discordantes. Han perdido plomo de una manera igual; sus edades se disponen sobre una recta de p6rdida)) o Discordia cuya pendiente est determinada por la relacin 206Pb/207Pb, admitiendo aqul, no obstante, una relacin de los istopos del uranio que ha permanecido siempre constante. Todos estos datos permiten marcar dos sucesos: a) la cristalizacin de las tres monacitas a 2700 M.A. (mismas edades 207Pb/206Pb); b) la recristalizacin o una alteracin de las monacitas (2) y (3) a 500 M. A.
292
Estratigrafa
ms un par dado (K/Ar de las pequeas moscovitas por ejemplo) se halla en un sitio profundo, tanto mayor ser la separacin entre su tiempo de cristalizacin (t,) y el de la temperatura de bloqueo (tb). Dicho de otra manera, la erosin actual que pone en evidencia las partes superficiales, medias y profundas de las cadenas respectivamente recientes y viejas, proporciona al muestre0 moscovitas-K/Ar cuya separacin tc-tbser tanto mayor. Efectivamente, esta separacin es de 150 MA para la cadena precmbrica de Greenville en el Canad, de 70 MA para la cadena caledoniana de Escocia, de 50 MA para las cadenas herciniana de Francia y de 20 MA para la cadena alpina suiza. Aadamos que hay tambin muchas prdidas posibles cuando, en las series largas, el elemento padre da nacimiento a todo un conjunto intermedio de elementos inestables. As, el radio es soluble bajo forma de Ras o RaSO, y el ion uranio tiende a formar el radical uranil cuyas sales son igualmente solubles. Movilizaciones diferenciales de los istopos pueden producirse pues en el curso de la descomposicin radiactiva, pero las edades calculadas segn los mtodos 235U-207Pb y 238U-206Pb deben entonces diferir, lo cual permite poner en evidencia las movilizaciones parciales (fig. 1-20). - Ninguna ganancia en N,. Inversamente, en los minerales pneumatolticos (berilo, cuarzo, topacio, fluorina) el argn es heredado de las soluciones fluidas de la pneumatolisis y se concentra en las inclusiones. Este exceso de argn hace aparecer edades (2 a 7 mil millones de aos para los minerales de Montbelleux, por ejemplo) que no tienen ningn valor geolgico. 2. Incluso si se realizan estas condiciones de sistema cerrado a la escala del mineral, no se mide ms que el tiempo que va entre el estado inicial nuclear y el estado final de un medio durante la evolucin de un nclido determinado. Se obtiene la edad del nclido o del medio y, en rigor, la del mineral que contiene este nclido pero no necesariamente la de la roca. En el modelo de la geocronologa al estroncio, por ejemplo, se admife que el estroncio presente en el mineral o en la roca en el momento de su cristalizacin (estroncio primario o inicial) tena la constitucin isotpica del estroncio comnmente (estronci~ comn) implicado en el ciclo geoqumico, es decir, que la relacin s7Sr era igual a 0,712 (7302) s6Sr (936) Si se efecta una medida de edad en la biotita de una roca dada (fig. 1-21), se mide el valor b de la relacin 87/86 en el instante cero (hoy) y se calcula la edad aparente de la biotita (Tba), atribuyendo a esta relacin un valor igual a 0,712 en el origen. La recta que une el punto de coordenadas Tba, (0,712) a O, b representa el enriquecimiento progresivo de la mica en estroncio radiognico (recta radiognica). Si se efectan las mismas operaciones para la roca total, se obtendr una edad aparente de la roca (T,,) y una recta radiognica de dbil pendiente, ya que la roca total es ms pobre en rubidio y ms rica en estroncio que la mica. Las dos rectas radiognicas se cortan en un punto P en el que la abscisa Tbr representa la edad real de la biotita, si se admite que la biotita ha absorbido un estroncio primario cuya constitucin isotpica era la del estroncio medio de la roca total. De las tres edades medias, cul debe retenerse? y cul es su significacin? La edad aparente de la roca total, T,,, puede ser, en el caso de las rocas magrnticas, la del momento en que el magma se. ha enriquecido en rubidio, es decir, el de la diferenciacin, La edad real de las bitotitas, Tbr en este caso, corresponder a la edad de su cristalizacin y, en general, a la edad de establecimiento de la roca. En los casos de conjuntos metamrficos, la edad aparente de la roca puede ser la de su sedimentacin o la del aporte metasomtico, mientras que la edad real
293
t i Tra
Tbai iThr
ii
Fig. 1-21.
Curvas radiognicas del granito migmatitico del Velay (segn Y. Vialette).
de las biotitas dar la edad del metamorfismo en el curso del cual las biotitas habrn cristalizado.
3. Otra manera de abordar el problema es teniendo en cuenta las isocronas. Por ejemplo, en el mtodo Rb/Sr se ha podido separar, tal como hemos visto, el estroncio radiognico del estroncio 87Sr natural.
La cantidad dN, de "Sr, formada en el intervalo dt, es proporcional a la cantidad N, de "Rb presente en el tiempo t, sea:
Ahora bien, la cantidad N, de "Rb, presente en el tiempo t, es igual a:

N, = NP. e - I t (Npo= cantidad en el origen)
De donde, de (1) y (2):
E integrando:
Nf = Np0- Npo e-xt (Nf = cantidad radiognica de Nr = NDO(l - e-") .

Uniendo (2) a (4) se obtiene:
294
Ectratigrafia
Ahora bien,
N,
=
Nf radiogcnim = Nf total - Nf no radiogenim inicial N f e - N f 0 (e: medido experimentalmente, o: original)
Aparece:
sea
Como (!j7Sr), no es conocido, mientras que (87Sr/86Sr) 10 es, (7) es dividido por
de donde:
(87Sr/"Sr),
(e" - 1) (87Rb/86Sr) + (87Sr/86Sr)o ,
una ecuacin del tipo y = mx b de una recta llamada isocrona. La edad de una paragnesis mineral puede as ser calculada por la pendiente (eX'- 1) de la recta, la cual corta al el eje de las ordenadas en un punto que fija la tasa de estroncio original ("SS/~~S~), mismo tiempo de cristalizacin de la paragnesis considerada (fig. 1-22).
Rbxr86-
Fig. 1-22. lsocrona de un granito y de sus minerales. La pendiente de la isocrona es proporcional a la edad de la roca. Mientras que los minerales tienen edades aparentes que dependen o bien de rejuvenecimientos despus de recalentamientos metamrficos o bien de su velocidad de enfriamiento, la roca global tiene la edad de la orimera cristalizacin. Esto obliga a considerar el medio de los minerales como medios abiertos, mientras que el de la roca total es cerrado.
4. En total, las medidas de edad absoluta dan datos inapreciables pero deben ser interpretados cuidadosamente. Sin embargo, se dispone de medios para controlar el tipo de modelo a adoptar. El control experimental permite, en el laboratorio, observar el comportamiento de los elementos radiactivos y radiognicos en sus diferentes medios naturales. As, por el mtodo del argn ciertas piroxenitas daban edades que alcanzaban cuatro veces la de la Tierra pero, de hecho, posean dos clases de argn, uno liberable a menos de 900 O C y que era secundario, y el otro liberable en la fusin de las piroxenitas, que era el nico radiognico. El control estadstico consiste en el estudio estadstico de la distribucin de edades medidas en una regin dada. El control por correlacin investiga las relaciones existentes entre las edades obtenidas o bien por varios mtodos en un mismo medio (edades comparadas con
Estratigrafia y cronologa
295
el plomo 206 y el plomo 207 o an por los mtodos del argn y del estroncio) o bien por un solo mtodo en varias nuestras de un mismo medio. En este ltimo caso, son generalmente permitidas correcciones sobre la constitucin isotpica del elemento primario, comparando la abundancia isotpica del elemento radiognico ya sea con las edades aparentes ya sea con el contenido en elementos radiactivos. El control geocronolgico de la edad medida es considerado en funcin de la escala geocronolgica. El control geolgico, comparando las edades relativas estratigrficas y las edades absolutas medidas y poniendo de manifiesto absurdidades tales como la edad de las micas ms viejas para las pegmatitas que para los granitos, conduce a la introduccin de Ia nocin de rejuvenecimiento. Bajo ciertas condiciones nuevas de temperatura y presin -por ejemplo, nueva intrusin en la vecindad, nuevo metamorfismo, nueva deformacin tectnica, etc.-, el equilibrio isotpico de un mineral puede ser modificado: la datacin obtenida no da la edad del mineral sino la edad ms joven -de ah la nocin de rejuvenecimiento- del ltimo acontecimiento que ha experimentado. El control geogrdfico, en fin, reside en el estudio de la distribucin geogrfica de las edades aparentes. As, por aproximaciones sucesivas y controles repetidos, se edifica lentamente una doctrina de confianza dentro de los diferentes tipos de modelos geocronolgicos.
B)
Radiocronologa y cronologa estratigrfica: la escala radiomtrica
El cuadro de la figura 1-11 (vase pg. 276) representa la escala estratigrfica detallada, graduada por la radiocronologa. A fin de mejor representarnos la importancia relativa de las eras, convenimos en representar el desarrollo de la vida del globo en un ao de 365 das. Cada da tiene una duracin de 12 millones de aos y a cada hora una duracin de 0,5 millones de aos, pues, para simplificar, la edad de la Tierra ser supuesta igual a 4380 MA. En esta ptica, tenemos:
1.O 13 12 26 31
de enero noviembre diciembre diciembre diciembre a ,las 21 h
nacimiento nacimiento nacimiento nacimiento nacimiento
de la Tierra del Primario (quedan 48 das) del Secundario (quedan 19 das) del Terciario (quedan 5 das) del Cuaternario (quedan 3 horas)
Por el resumen final puede juzgarse la poca importancia de la humanidad (Cuatemario) en relacin con la vida total de la Tierra. Veremos ms adelante que la paleontologa permite descifrar en detalle 600 millones de aos de la historia de la Tierra (fig. 1-23) pero queda un perodo de 4 mil millones de aos, por lo tanto 6 veces ms largo, donde la paleontologa no puede ser ninguna ayuda para establecer sincronismos a distancia. este es el dominio exclusivo de la geocronologa, que se encuentra ante un programa de 4 mil millones de aos para explorar con prudencia. Pero su precisin cada vez ms grande en los ltimos 600 millones de aos, la pone cada da ms en competencia con la escala estratigrfica clsica: se tiende cada vez ms a hablar en millones de aos ...
296
Ectratigrafa
Fig. 1-23. Importancia relativa de las eras azoicas y de las eras paleontolgicas (segn R . C . Moore). En total, 2500 familias de seres vivientes son fsiles, con una media de vida (duracin de la existencia de la familia) de 75 millones de aos. Aproximadamente una tercera parte de ellas han dejado familias evolutivas, pero como e n conjunto las nuevas formas aparecen ms deprisa de l o que desaparecen las antiguas, el nmero de familias existentes en u n tiempo dado n o ha cesado de aumentar. Las principales pocas de extincin en masa son el final del Cmbrico (213 de los trilobites), del Ordovicico, del Devnico, del Prmico (75 % de los anfibios + 80 % de los reptiles), del Trisico, del Cretcico (25 % de todas las familias).
Los mtodos derivad0.s del magnetismo no son, propiamente hablando, mtodos de cronologa absoluta, Pero, partiendo de ellos (y de la cronologa relativa), nos proporcionan indirectamente un medio de datar ciertos fenmenos volcnicos a partir del paleomagnetismo y oceanolgicos a partir de las anomalas magnticas.
A)
Nociones breves sobre el magnetismo
El magnetismo terrestre es el objeto de un captulo especial en el tomo 3 del Tratado, por lo que expondremos aqu slo lo esencial para presentar los problemas de cronologa. a) El magnetismo es una propiedad comn a todos los cuerpos que, colocados en un campo magntico, adquieren una imantacin; sta puede ser: - permanente en el caso de cuerpos f e r r o m a g n t i c o s ; el ferromagnetismo no desaparece ms que por encima de una temperatura bien definida llamada punto de Curie por encima de la cual la substancia es paramagntica (vase infra). Solamente cuatro metales (hierro, nquel, cobalto, gadolinio), algunas de sus
Ectratigrafla y cronologa
297
aleaciones y minerales (series de las magnetitas Fe,O, y de las pirrotinas FeS) son ferromagnticos. Los puntos de Curie son muy variables: por ejemplo, 750 OC para el hierro, 578 O C para la magnetita, 675 O C para la hematites, 100-150 OC para la ilmenita; - temporal en el caso de los cuerpos paramagnticos y diamagnticos que no conservan la imantacin adquirida en un campo magntico cuando salen fuera de l.
8-U.S.A.
0-
EUROPA DEL NOROESTE
X- U.R.S.S.
,..-..,.,..
del ((Polo Norte americano)) del ((Polo Norte europeo))
Fig. 1-24. Migracin de los polos magn6ticos en el curso de la historia de la Tierra (segn Komarov). Pc: Pyecmbrico reciente (proterozoico); Pc,: Torridoniense inferior; Pc,: Torridoniense medio; Pc3: Torridoniense superior. Cb: Cmbrico; S: Ordovlcico-Silrico; D: Devnico; P; PBrmico; Tr: Trisico; Cr: Cretcico. T: Terciario; T,: Eoceno; T : I Oligoceno; T3: Negeno y Cuateinario. A priori podrla pensarse en descubrir la edad de una formacin por la direccin paleomagntica que presenta: dado que a partir del Paleozoico superior el polo europeo, al igual que el polo americano, parecen haber emigrado casi a los planos meridianos actuales, el mtodo no serla indicativo ms que para los perlodos ms antiguos. De hecho, no son los polos los que han emigrado, sino los continentes que se han desplazado, de una manera absoluta respecto al eje del polo y de una manera relativa los unos en relacin con los otros (para simplificar, cada curva de migracin corresponde al desplazamiento absoluto de un continente; y la diferencia de las curvas de un continente al otro corresponde a la migracin relativa de los continentes, unos respecto a otros, vase pg. 363). La indicacin paleomagntica obtenida es pues la de la posicin del continente considerado en un momento dado; lo que permite conocer este momento con una cierta aproximacin y con las reservas hechas precedentemente para los perlodos recientes. No obstante, ciertas formaciones pueden ser datadas en relacin a un desplazamiento continental precisamente conocido: y si se admite la rotacin de un conjunto Corso-Sardo (fig. 2-31) pueden determinarse por los datos paleomagnticos las formaciones anteriores a la rotacin y posteriores a ella. De hecho, conociendo la edad de las formaciones, es la rotacin la que se data.
Su imantacin en un campo magntico, siempre dbil, es, o bien del mismo sentido (cuerpos paramagnticos) de sentido inverso (cuerpos diamagnticos) a la del campo. POS ejemplo, los minerales de hierro son paramagnticos, la sal diamagntica. Hay pues, en funcin de las constantes magnticas de las rocas, anomalas magnticas, ya sea ligadas al campo mismo como en el caso de las rocas para- o diamagnticas, ya sea heredadas de un campo magntico fosilizado por las rocas ferromag nticas. Si, en los dos casos, se encuentra en estas anomalas un mtodo de prospeccin para la bsqueda de los minerales, los campos magnticos fsiles son objeto de investigaciones que definen el paleomagnetismo.
b ) El paleomagnetismo est pues basado en los cuerpos ferromagnticos: - en las rocas volcnicas el campo es fosilizado directamente en el momento en que la temperatura de enfriamiento pasa debajo del (de los) punto(s) de Curie del (de los) mineral(es) ferromagntico(s). - en las rocas sedimentarias el campo es fosilizado indirectamente por la sedimentacin de las partculas ferromagnticas, orientadas segn el campo. La intensidad del paleomagnetismo termorremanente de las rocas volcnicas es con mucho el ms fuerte. Los datos del paleomagnetismo son de dos rdenes y conciernen a: - la direccin de los campos fsiles; en un punto dado -o al menos en un mismo continente- se da as la impresin de una migracin de los polos)) en el tiempo (fig. 1-24); de hecho, estas migraciones aparecen diferentes de un continente a otro; se trata de una movilidad general de los continentes, de los cuales se puede as apreciar la amplitud y de los que constituye la mejor demostracin (vase pgina 360); - el sentido de los campos fsiles que se revelan alternativamente del mismo sentido y de sentido inverso en el campo actual; pueden as definirse, en el curso del tiempo, un gran nmero de perodos de inversin del campo magntico.
B)
La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo
a) La direccin de los campos magnticos fsiles aporta poca ayuda en el plano cronolgico. En un lugar de un continente dado se podra pensar en determinar la edad de una formacin segn la direccin del campo fsil termorremanente. Pero las medidas presentan un cierto margen de incertidumbre -hasta 30 grados (vase tomo 3)- y los cambios de orientacin progresivos no nos dan ms que indicaciones vagas: el piso no puede reconocerse jams, el sistema, a veces. Pero no se excluye que, afinando el mtodo, las precisiones sean mucho mejores. b ) El sentido de los campos magnticos fsiles es, adems, de inters cronolgico inmediato. Para los perodos recientes, y despus progresivamente para los perodos ms antiguos, se ha podido establecer un cuadro cronolgico de las inversiones del campo magntico (fig. 1-25; vase tomo 3). No se puede utilizar tal cual para datar una formacin, ya que no hay ms que dos sentidos posibles del campo para edades muy numerosas. A menos de partir del presente y de poder contar el nmero de inversiones. Es esto lo que se ha hecho para las anomalas magnticas ocenicas. Segn la hiptesis de la expansin ocenica (vase tomo 3), generalmente admitida, y demostrada -las anomalas magnticas son, por otra parte, un elemento esencial de la demostracin- la corteza ocenica nace constantemente al nivel de los rifts medioocenicos (zonas de acrecin), abriendo as progresivamente el ocano. Las rocas bsicas y ultrabsicas que constituyen esta corteza tienen minerales ferromagnticos
que fosilizan el campo magntico en el momento del enfriamiento de la corteza por debajo de su punto de Curie. A partir del rift -donde nace la corteza actualmentelos campos fsiles deben pues ser alternativamente del mismo sentido que el actual y de sentido inverso. Lo que se notar por las anomalas magnticas del campo actual, en forma de bandas paralelas al rift, positivas cuando el campo fsil es del mismo sentido que el actual, y negativas cuando es de sentido inverso (fig. 1-26). Puesto que el proceso de expansin ocenica se supone continuo, se podrn contar las bandas de anomalas a partir del rift; se podrn comparar con la escala cronolgica de las anomalas magnticas y definir as la edad estratigrfica y radiocrono-
PLIO.
-.
::[:
5 ""
- ,"
-."
EOC.
PALE.
Fig. 1-25. Escala cronolgica de las anomallas magnticas (segn Heirtzler, Dickson, Herron, Pitman, Le Pichon). En negro las anomallas magnticas positivas. Esta escala, que ha sido establecida independientemente de la nocin de expansin ocenica, permite descubrir la edad de una anomalia determinada a condicin de contar la sucesin de anomalas a partir del rift mediano, es decir, a partir del aiio cero (vase fig. 1-26). La frecuencia de las inversiones magnticas deja sin significacin cronolgica el hecho de que una anomalla sea simplemente negativa o positiva: es s61o su nmero de orden el que cuenta a partir de una anomalla marcada; l o mas simple es partir de la poca actual.
CRET.
30
5 1 :
lgica de la corteza ocenica en cada punto. A los mapas de anomalas magnticas del fondo de los ocanos se ha podido as hacer corresponder mapas de la edad del fondo de los ocanos (vase tomo 3). Y luego verificar esta edad en el cuadro de los sondeos submarinos del programa JOIDES, suponindose la edad de la corteza ocenica inmediatamente anterior a la edad del primer sedimento que tiene encima. As, sin proporcionar una cronologa directa, el mtodo de las anomalas magnticas ha hecho entrar a los ocanos en las perspectivas histricas precisas que permiten integrar su historia y la de los continentes en un todo coherente. Este mtodo constituye un aporte revolucionario para la geologa histrica a falta de la estratigrafa propiamente dicha.
Estratigrafa
[
D
marino,,l 5 kn z 4
*
I
gamma
500
4 m-a-
Fig. 1 - 2 6 . Principio de /a cronologla magndtica de /os fondos ocenicos (segn Vine, 1968). En A: modelo de desarrollo del fondo del ocano siguiendo el eje de una cresta dorsal. El material en negro est imantado normalmente, mientras que el dejado en blanco posee una imantacin invertida. El mode!o se da para una velocidad de expansibn de 6 cm/ao, es decir, de 3 cm/ao para cada una de las dos vertientes (30 km horizontalmente corresponden a 1 M. A.). En B: parte del mapa de anomallas magnbticas de l a dorsal de Juan de Fuca en el Paclfico N.E. En C: perfil observado de las anomallas del campo rnagnbtico total siguiendo la lnea indicada en B (1 y = 10-6 gauss o oersted). En D: perfil calculado segn las pocas de inversibn conocidas y dadas en la escala paleomagnbtica (vbase fig. 1-25).
Debido a que la radiocronologa es esencial, al lado de los dos mtodos explicados, que son los dos principales, existen otros mtodos de cronologa absoluta, algunos antiguos y otros nuevos; pero hasta el momento presente, o bien su campo de aplicacin es limitado, o bien su fiabilidad es an discutible. De una manera general, observemos que en geocronologa se utilizan: procesos regularmente repetidos, que son por lo tanto una funcin peridica del tiempo, o procesos que, a nivel de la partcula, son aleatorios pero que por el hecho de su carcter estadstico poseen, a la escala geolgica, una gran regularidad y una gran constancia.
A)
Los procesos regularmente repetidos
Se trata de mtodos relativamente antiguos. Se basan sobre la alternancia de estaciones registradas en la sedimentacin o el crecimiento de organismos. a) Las varvas
El conjunto estaciona1 de sedimentos groseros de primavera y de sedimentos finos de invierno, conjunto que constituye una varva, se repite de ao en ano.
301
o En buenas condiciones, como las de sedimentacin en los lagos periglaciales, la repeticin de varvas es lo suficientemente regular para que se pueda intentar medir, por simple contaje, la duracin de la sedimentacin. En realidad, si bien es fcil contar las varvas de un lago dado, no es tan fcil correlacionar esta cronologa con la de 'los lagos vecinos. De Geer lo ha conseguido observando las anomalas de las varvas camadas por aos ms clidos o ms fros; y, trazando curvas cronolgicas del espesor de las varvas, las correlacion haciendo coincidir las partes anmalas, Otra dificultad ha sido sincronizar estas curvas con las de la Historia. Aqu tambin, es una de las varvas anormales y particularmente espesa (debido a la ruptura de un lago glacial), varva que serva hasta entonces de marca (edad O), la que se ha podido situar con exactitud (-6839 a. C.), partiendo del actual. En el mtodo de las varvas es necesario separar: las informaciones sobre la duracin de la sedimentacin, siempre obtenidas; y las de la edad del sedimento, lo cual presupone que se tenga un punto de referencia. Dado que se cuentan los aos, es necesario que se tenga referencia ms o menos ajustada a un ao; esto limita el mtodo, para las edades, al perodo subactual, que es el nico de que se disponen marcas anuales ciertas. Prcticamente, el mtodo de las varvas no ha permitido ir ms all de - 16 000 aos. o Por el contrario, el mtodo puede ser traspasado al pasado para determinar Ia duracin de un proceso sedimentario. Por ejemplo, la molasa vaudoise, oligomiocena, posee niveles areniscosos que muestran una disposicin en bandas muy finas. Las superficies ms oscuras son debidas a la acumulacin de cpsulas carbonosas y hojas lignitizadas; como estos restos pertenecen a gneros con hojas caducas, cada nivel debe corresponder a una fase de cada masiva de hojas, en otoo. Se determina entonces una velocidad de sedimentacin anual de 1,64 mm y, teniendo en cuenta el conjunto de la formacin, aparece una duracin de 1 830 000 aos para el Chattiense y Aquitaniense. En realidad, a pesar de no ser areniscosos, sino a veces arcillosos y calcreos, sedimentos de los que se sabe que la velocidad de sedimentacin es ms dbil que la de las areniscas, la duracin del grupo Chatiense-Aquitaniense de la molasa vandoise sera de 2,5 a 3 MA. Sin embargo, la aproximacin obtenida por el estudio de los ritmos es interesante. A condicin de que se tenga la certidumbre de que los ritmos son anuales; ha habido, en efecto, muchas formaciones rtmicas, principalmente en las cadenas montaosas (formaciones areno-margosas de tipo flysch o molasa*, o simplemente margo-calcreas) en que la ritmicidad no es anual: el nmero de aos que se obtendra as sera sin tener en cuenta la medida real de la duracin de la sedimentacin (1000 m de una formacin con ritmos de 10 cm, debera pues corresponder a 100 000 aos, mientras que en general se trata de decenas de millones de aos). Nos preguntamos pues sobre esta ritmicidad, atribuyndola a las pulsaciones climticas, a las variaciones de la cobertera vegetal que estaran ligadas con ellas (teora de la bio-rhexistasia), a ritmos orognicos, etc. (vase infra). Pero, como no se dispone de hiptesis definitivas, ninguna de ellas es cifrable en aos, y, por lo tanto, no pueden proporcionarnos una cronologa.
b) El crecimiento de los organismos La marca viene dada por la ritmicidad del crecimiento: ya sea en funcin de la alternancia de estaciones, repetida cada ao, o a las variaciones de crecimiento ligadas a fenmenos diarios.
* Los ritmos evocados a propsito de la molasa vaudoise corresponden a ritmos anuales marcados por el bandeado de los bancos de arenisca. No se trata de ritmos de bancos a bancos, que es de lo que se trata aquf.
302
Ectratigrafa
En una regin dada, se pueden trazar curvas cronolgicas a partir del espesor de los anillos de crecimiento anual y, sobre todo, de las anomalas que stos presentan despus de aos muy favorables o, por el contrario, muy desfavorables al crecimiento. Operando con madera cada vez ms antigua y superponiendo las curvas correspondientes situadas cada vez ms cerca, se llega a retroceder en el tiempo (hasta 11 d. C.) por este mtodo llamado dendrocronologa. Recientemente (Wells, 1963) se ha propuesto un mtodo basado en el contaje de las lneas de crecimiento diario de ciertos corales, en el interior de las zonas de crecimiento anual. Los corales actuales tienen en efecto un nmero de lneas del orden de 365, mientras que los corales carbonferos muestran 390 lneas y los corales devnicos 400. Si se admite, con los astrnomos, que la duracin del ao no ha s por cambiado en el pasado, pero que la duracin del da ha aumentado 2 x ao, en razn del frenado de la rotacin de la Tierra por las mareas, puede calcularse una edad de 275 MA para los corales carbonferos y una edad de 375 MA para los corales devnicos (das de 22 h), edades que estn de acuerdo con las que dan los mtodos de la geocronologa nuclear para las mismas formaciones.
estromatolitos
i
'\
I:
Fig. 1-27. Crecimiento de estrornatolitos en la zona intermareal.
(,
Basada en una teora semejante es la observacin del tamao de los estromatolitos (fig. 1-27), estructuras algales (?) que se edifican en la zona de oscilacin de las mareas. Los estromatolitos prepaleozoicos son ms grandes, de un factor 2,5 a 6, que los ms jvenes (70 cm de mximo). Esto significa que las mareas tenan, antes de -600 MA, una amplitud ms grande que actualmente, en razn sin duda de una posicin ms cercana de la Luna en relacin a la Tierra. Pero, hasta el momento, esta observacin no ha podido ser explotada en el plano cronolgico.
I 1
I
B)
Los procesos estadsticamente regulares
Se trata de mtodos ligados a la radiocronologa y fundados, al igual que sta, en la desintegracin atmica, proceso estadsticamente regular. Pero mientras que la radiocronologa es un mtodo qumico basado en el mismo proceso de desintegracin, aqu se trata de mfodos fsicos que miden procesos derivados, por la importancia de las transformaciones sufridas por un mineral a continuacin de la desintegracin de los tomos que contiene.
a) La dimensin de las aureolas de pleocrosmo alrededor de los zircones proporciona indicaciones en este sentido. Se sabe (vase tomo 1) que estas aureolas resultan de la degradacin de la red del zircn bajo el efecto de los rayos a lberados del uranio o del torio en sustitucin isomrfica del zirconio. Se ha podido determinar la edad de ciertas rocas estableciendo una relacin -a partir de muestras en que la edad es conocida- entre la radiactividad de la inclusin (nmero de rayos a)
303
y la opacidad de la aureola medid con el microfotodensmetro (ligada al tiempo de accin de los rayos u ) * . b ) Las trazas de fisin. Una dbil proporcin de tomos de uranio (0,5 x y de torio presentes en un mineral se desintegran no por la emisin de partculas a, sino por fisin, es decir, por la descomposicin espontnea del elemento pesado en varios fragmentos (masa de 70 a 160). Para los materiales terrestres la fisin espontnea de es la sola fuente de trazas de fisin; pero esto no es vlido en el caso de los meteoritos y las rocas lunares, sometidas a los radios csinicos. Igual que para la radiactividad, puede definirse una constante de fisin espontnea de U, siendo el producto hijo simbolizado por las trazas de fisin de un dimetro de 50 CI. y una longitud de 5 a 20 p, trazas de las que se mide la densidad despus de haberlas puesto en evidencia por ataque qumico parcial de la muestra. Despus se expone la muestra al flujo de neutrones trmicos en un reactor nuclear para provocar la fisin de U235 cuya concentracin est ligada a la de U238.Esto da lugar a una segunda generacin de trazas de fisin que, comparadas con las obtenidas simultneamente en una muestra estndar, permite determinar la concentracin del uranio en la muestra. Entre los resultados obtenidos por este mtodo citaremos las edades de las obsidianas de Cerdea (3,l + 0,3 MA), Palmarola (1,7 +- 0,3 MA), Pantelleria (135 000 + 16 000 aos) y Lipari (2 1 000 + 4000 aos).
4. CONCLUSIONES
El desarrollo de los mtodos de cronologa absoluta representa un inmenso progreso en las Ciencias de la Tierra: actualmente se conoce la duracin y la edad real de los fenmenos, y numerosas especulaciones han tenido que ser abandonadas. El milln de arios se ha converfido en la unidad de tiempo de la historia de la Tierra. Pues hay extraas cronologas que fueron aceptadas anteriormente, cuando se fijaba el nacimiento de la Tierra con el Diluvio descrito en el Antiguo Testamento. Ingeniosos clculos permitan incluso situar este nacimiento a las 9 h de la maana del 17 de setiembre de 3928 a. C. (Lighfoot, 1642); o en la noche del 23 de octubre de 4004 a. C. (Ussher, 1650); o an el 4092 a. C. (Usserius, arzobispo de Armagh), en 5464 a. C. (Dom Pezein), etc. Incluso cuando la idea de una cronologa relativa empez a tomar forma, Buffon, en 1749, debi retractarse despus de haber propuesto que se consideraran los seis das de la creacin como seis largos perodos de tiempo. La Tierra tuvo decididamente mucha dificultad para ser redonda, para girar sobre s misma, para conocer su edad ...
1 1 1 ) Comparacin de las cronologas relativa y absoluta

Tal como hemos visto, todos los mtodos de cronologa relativa se basan en el estudio de las rocas sedimenfarias, en su geometra y en su contenido paleontolgico. A la inversa, los mtodos de cronologa absoluta se basan en el estudio de las rocas eruptivas y ms precisamente en los minerales que stas contienen. Es que, en efecto, los mtodos de radiactividad permiten cifrar la duracin de la desinte-
* Se debera decir halo de radiactividad* en lugar de aureolas pleocroicas ya que el fenmeno no tiene ninguna relacin con el pleocrosmo, aunque se crey as en otra poca (de ah el nombre). El zircn no es el nico mineral radiactivo de las rocas. Esfena, apatito, alanita, monacita y xenotima lo son tambin.
Estratigrafia
gracin de un elemento (U, Th, Rb, K, ...), lo cual, de hecho, no tiene inters geolgico ms que si esta datacin es al mismo tiempo la de la formacin en la que se encuentra el elemento. Ahora bien, esto supone que la incorporacin del elemento en el mineral (biotita, feldespato, ...) es contemporneo de la formacin geolgica que se quiere datar. Esto puede ser vlido para un mineral primario de una roca eruptiva (granito, ...), pero prcticamente no es jams vlido para los minerales de las rocas sedimentarias, que son en su mayor parte detrticos y ms antiguos que el depsito que los contiene. Slo los minerales neoformados en los medios de sedimentacin podran convenir pero, a excepcin de las glauconitas (mtodo potasio-argn, K-A), los dems minerales como la calcita o el yeso, para los que no hay ambigedad de gnesis, no contienen elementos radiactivos actualmente dosificables. Hay que aadir adems que el sistema, elemento radiactivo - elemento-hijo estable, debe permanecer un sistema cerrado y que no haya fugas (A, He ...) ni ganancias (IC40, V). Ahora bien, esto es raramente realizado en las rocas sedimentarias donde el proceso de diagnesis es ineluctable, imponiendo nuevas organizaciones, es decir, recristalizaciones (aragonito en calcita, calcita en dolomita, etc.) con nuevas distribuciones isotpicas. Tanto es as que, si bien en cronologa relativa las rocas eruptivas son datadas en relacin con los estratos sedimentarios, en cronologa absoluta es lo inverso lo que se trata de realizar, y los estratos, -por lo tanto los pisos- se datan en funcin de las rocas eruptivas que los cortan. Aqu, de entrada, podemos constatar que la costumbre impuesta por la Historia de referirse en cronologa al estudio de las cuencas sedimentarias como las cuencas de Pars, de Londres o de Alemania, no podr conservarse, ya que estas cuencas estn desprovistas de rocas eruptivas. Slo las zonas orognicas podrn servir de marco a los estudios de geocronologa absoluta, pero ofrecen las dificultades ya sealadas de tener frecuentemente series comprensivas o condensadas en las que los pisos son difcilmente distinguibles unos de otros. Bien entendido, las zonas orognicas antiguas son adems metamrficas y a las dificultades de datacin absoluta de las series cristaloflicas (vase pg. 266) se une la confusin entre la zoneografa y la estratigrafa. En resumen, para datar el Viseense, por ejemplo, es preciso encontrar una regin donde este piso sea metamorfizado al contacto con el granito A -es ms antiguo que l- y donde, adems, recubra otro macizo grantico B o contenga cantos de ste, entonces es ms reciente que el granito B o, ms exactamente, que la salida en afloramiento del granito B. Este mtodo impone obligatoriamente grandes extrapolaciones de datacin e incluso si se conoce la fecha de establecimiento de los granitos A y B, lo cual es dudoso ya que la edad de un mineral, no es la edad de una roca y menos an la del momento de edificacin de la intrusin (vase phg. 295), resulta que el tiempo necesario para que la cobertera subyacente al granito sea despegada es totalmente desconocido. Por ello la escala de cronologa relativa es mucho ms precisa que la de 3a cronologa absoluta, sin que sea necesario invocar los mrgenes de error inherentes a los mtodos de datacin en s mismos. Sin embargo, puede ser que se obtengan precisiones mayores en lo que respecta a la edad de los estratos sedimentarios si una de las dos tendencias actuales justifican las esperanzas que hacen nacer. En el primer caso, los minerales que se datan son minerales filitosos que no son glauconita, los cuales, por su estudio sedimentolgico, es seguro que son de neoformacin y nacidos en la cuenca sedimentaria. En el segundo caso, son las biotitas y los feldespatos, es decir, rocas globales, lo que se investiga, ya que estos minerales y estas rocas son productos volcnicos depositados en el seno de los terrenos sedimentarios. Estos niveles, testigos de potentes erupciones ignimbrticas,, no son raros, o, al menos, son mucho ms frecuentes de lo que se supona hasta estos ltimos aos.
Estratigrafla y cronologa
305
Los mtodos de la cronologa relativa son pues todava vigentes, aunque sdlo sea por s u lado prctico y poco cost,oso; y, por un tiempo an, por su mayor precisin de las biozonas. Pero quizs ya no est lejos el tiempo en que esta ser as: se tiende cada vez ms a hablar de millones d e aos ... De todas maneras, no es dudoso que de su confrontacin con la cronologa absoluta, la cronologa relativa recibir u n nuevo impulso, e n u n marco ms cronolgico, evitando as el peligro de discusiones, frecuentemente estriles e indeterminables, sobre los lmites de pisos ms que sobre la duracin y la significacin de los mismos (un lmite es evidentemente siempre arbitrario). Y resulta que, por la colaboracin d e los mtodos de la cronologa relativa y d e la cronologa absoluta, la Tierra tiene en lo sucesivo una edad y una historia.
Obras generales
ALLEGRE, C. y MICHARD, G. (1973): Introduction d la gochimie, 1 vol., Presses Universitaires de France, Pars. AZZAROLI, A. y CITA, M. B. (1968): Geologia stratigrafica, 3 vol., La Giolardica Edit., Miln. BRINKMANN, R. (1959): Abriss der Geologie, F. Enke Edit., Stuttgart. COLLOQUE sur les mthodes et tendances de la stratigraphie (1972), 1 vol., Mmoire du Bureau de Recherches Gologiques et Minieres, n." 77. DEBELMAS, J. (1974): Gologie de la Frunce, 2 vol., Doin Edit., Pars. DUNBAR, C . O. y RODGERS, J. (1957): Principies of Stratigraphy, Edit. Nueva York. GIGNOUX, M. (1960): Gologie strafigraphique, 1 vol., Masson Edit., Pars (5." edicin). HALLAM, A. (1972): Atlas of Paleobiogeography, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York. HAMILTON, E. 1. (1965): Applied geochronology, Edit., Londres. E. H. (1965): Stratigraphy and life history, 1 vol., Wiley Edit., Nueva KAY,M. y COLBERT, York. B. (1970): History of the Earth, 1 vol., Edit., San Francisco (2." edicin). KUMMEL, LONDON GEOLOGICAL SOCIETY (1964): The Phanerozoic time scale. MILLER,W. J. (19 16-1962): Introduction to historical geology, 1 vol., Van Nostrand Edit., Princeton, Toronto, Londres, Nueva York (6 ediciones). MOORE, R. (1958): Introduction to historical geology, 1 vol., ~ c ~ r a w - ~ Edit., i l l Nueva York. 1. U. (1968): Moderns aspects of radiocarbon datings, en Earth Sciences Review, OLSSON, vol. IV, Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York. H. y G. (1952): Hisfoire gologique de la biosphere, 1 vol., Masson Edit., Pars. TERMIER, TERMIER, H. y G. (1960): Palontologie stratigraphique, 2 vol., Masson Edit., Pars. ZEUNER, F. (1958): Dating the Past, Londres.
Procedencia de las figuras tomadas de otras obras
MUTTI,E. (1969): Studi geologici sulle isole del Dodecaneso (Mar Egeo). X: sedimentologia delle arenarie di Messanagros (Oligocene-Aquitaniano) nell isola di Rodi, Memoria Societa Geologica Italiana, VII, p. 1027-1070. CANNON, H. L. (1961): Radiokohlenstoff-Datierung. Angew. Chem., Frankfurt, vol. 73, n." 7. LIBBY,W. F. (1955): Radiocarbon dating, 1 vol., Chicago. WETHERILL, G. W. (1956): Discordant Uranium Lead ages. Am. Geoph. Union Trans., vol. 37. VIALETTE, Y. (1962): Contribution l'tude gochronologique par la mthode au Strontium des principaux massifs de granites et de migmatites du Massif Central frangais en Annales Facult des Sciences de Clermont-Ferrand, vol. 6.
Estratigrafa
FIG. 1-23. MOORE, R. C. (1958): Op. cit. (1960): En SCHWARZBACH, M. (1963): Climate of the Past, 1 vol., FIG. 1-24. KOMAROV Van Nostrand Edit., Amsterdam. J. R., DICKSON, G. O., PITMAN, W. C., HERRON, E. y LE PICHON,X. FIG. 1-25. HEIRTZLER, (1968): Marine magnetic anomalies and the geomagnetic time scale. Journal of Geophysical Research, 73, p. 2 119. FIG. 1-26. VINE, F. J. (1968): Magnetic anomalies associafed with mid-ocean ridges, en R. A. PHINNEY,The History of the Earth's crust, Princeton University Press.
Captulo II
ESTRATIGRAFIA Y PALEOGEOGRAFIA
El principio de continuidad, fundamento esencial de una estratigrafa no local, plantea el problema del reconocimiento de una capa en el espacio, problema al que hemos visto que la paleontologa daba una solucin en el plano cronolgico. Inversamente, suponiendo que el problema cronolgico est resuelto, hay el problema del cambio de aspecto de una misma capa en el espacio; dicho de otra manera, del cambio de facies. Se pueden entonces reconstruir los medios de sedimentacin y, partiendo de aqu, definir las geografas sucesivas del pasado. La historia de la Tierra se convierte as en la de sus paleogeografas. Resulta una conquista espiritual considerable, difcilmente adquirida, que hace del aspecto actual de la Tierra uno de los muchos que ha tenido.
1)
La nocin de facies
l .ORIGEN
La nocin de facies es antigua, ya que el nombre parece ser debido a Nicolas Steno (1669); pero es a Gressly, a propsito de una memoria sobre la geologa del Jura de Soleure (1838), a quien se remonta la nocin en toda su riqueza. Este autor, en efecto, enunci para este propsito cinco leyes de las facies: - la primera ley daba la definicin de facies como el conjunto de caracteres litolgicos y paleontolgicos de una roca sedimentaria; - la segunda ley trataba de la reparticin vertical de las facies, cambiantes en el tiempo; - ola tercera ley trataba de la reparticin horizontal de las facies, cambiantes en el espacio; - la cuarta ley, de importancia local, concerna solamente a las facies de la regin de Soleure; - la quinta ley trataba de la interpretacin de las facies en funcin de su mayor o menor proximidad a la lnea de costa en .la poca considerada. Cuatro de estas cinco leyes tenan una importancia general y dieron a la nocin de facies un marco an vlido en nuestros das.
308
Estratigrafia
esta resulta de la primera ley de Gressly: la facies de una roca sedimentaria es el conjunto de sus caracteres litolgicos y paleontolgicos. Debemos notar que la nocin de facies se encuentra pues, por definicin, limitada a las rocas sedimentarias, Cuando los caracteres utilizados son macroscpicos, se habla simplemente de facies; cuando es necesario realizar un estudio microscpico, se habla de microfacies: - los caracteres litolgicos recurren a todas las distinciones petrogrficas: composicin' qumica (rocas calcreas, silceas, arcillosas), estructura, textura, etc. En este dominio el estudio de las microfacies ha contribuido mucho: as, una caliza detrtica puede ser brechoide si est formada por elementos angulosos, bioclstica si sus elementos son el resultado de la fragmentacin de esqueletos de organismos vivientes, ooltica si sus elementos presentan estructuras concntricas, etc. (vase tomo l)*; - los caracteres paleontolgicos recurren al contenido faunstico de la roca; los fsiles estratigrficos pueden dar indicaciones extremadamente tiles pero, por definicin, deben su valor al hecho de encontrarse en todas las facies; por el contrario, otros fsitles, de valor estratigrfico variable, estn limitados a ciertas facies que caracterizan. El mejor ejemplo de fsil de facies)) es el de los organismos arrecifales: actinozoos, lamelibranquios tales como los rudistas, braquipodos como Richtofenia en ciertas pocas. Aqu tambin, el estudio de las microfacies ha aportado muchas precisiones que han permitido definir facies a partir de los microorganismos hasta entonces negligidos: as, en el lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Neocomiense), la facies con clipenas y la facies con calpionellas; en el Maestrichtiense, la facies con Globotruncann y la facies con orbitoides (fig. 2-9), etc. A veces se distingue la facies litolgica bajo el nombre de litofacies y la facies paleontolgica bajo el nombre de biofacies; pero, en este ltimo caso, es un error, ya que est claro que los fsiles conservados en una roca no representan la totalidad de la fauna y flora existente en el momento de la formacin de esta roca; la expresin facies paleontolgica, de significacin ms precisa, debe pues ser conservada. 3. LAS FACIES EN EL ESPACIO La variacin de las facies en el espacio en una poca determinada estaba explicitada en la segunda ley de Gressly. Cuando una facies cambia para transformarse en otra, se dice que hay cambio
* Tratndose de microfacies -y de facies- un vocabulario nuevo, frecuentemente ms preciso, ha dd0 desarrollado por diferentes autores, esencialmente segn R. Folk (vase tomo 1):
las rocas detrticas terrgenas (vase infra), se dividen en tres clases segn el tamao de sus elementos: 8 Ruditas cuyos elementos tienen un diimetro superior a 2 mm (areniscas de grano grueso y conglomerados); 8 arenitas entre 63 p y 2 mm (areniscas y arenas); 8 lutitas por debajo de 63 p, divididas en argilitas y siltitas (el conjunto corresponde grosso modo a la nocin de pelita);
- las
8
rocas calcreas se dividen en dos grandes clases: micritas, con cemento microcristalino; e esparitas, con cemento de calcita esptica.
Se aade un prefijo que evoca la naturaleza de los elementos contenidos en el cemento: intra, Para las rocas elsticas; 00, para las rocas ooliticas; blo, para las rocas biognicas; pel, para las rocas granulosas. As, una caliza ooltica se denominar oomicrita si su cemento es criptocristalino, ooesparita si este es en forma de calcita esptica, etc. Gracias a este vocabulario, del que se ha dado aqu s610 una pequea indicacin, se pueden describir de manera muy precisa las (micro) facies de las rocas.
Estratigrafa y paleogeografa
o
3.' masa
2.' masa 1,' masa
Valle del Marne Margas suprayesosas
1
l I
Q
Q
Caliza
Q
Margas con holadomya ludensis
Fig. 2-1. Cambio de facies del yeso de Montmartre a las calizas de Champigny en el valle del, Marne.
lateral de fuciesu; hay innumerables ejemplos; el ms conocido en Francia, por razones histricas, es el cambio lateral de facies entre el yeso de Montmartre y las calizas lacustres de Champigny (figs. 2-1 y 2-2), - que fue puesto en evidencia por el hecho de que estas dos formaciones estn limitadas en su base por las mismas margas con Pholadomya ludensis y en su parte superior por las mismas margas suprayesosas (aplicacin de los principios de superposicin y continuidad); - que fue demostrado en la construccin del tnel de Chalifert (para el canal del Marne al Rin) donde se vio pasar las capas horizontalmente de unas a otras (observacin del cambio lateral de facies).
/6
COMPIEGNE
m MARGAS
YESO
LIMITES
del mar .. -
CALIZA
3. + + -+ - +. de la laguna del lago
.........
,
Fig. 2-2. Mapa de los afloramientos y de las facies del piso ludiense en la regidn parisina, segn R. Abrard. Del. mapa de afloramientos, y de las facies de Bstos, se puede deducir u n mapa de facies que ha sido dibujado en sobreimpresin; se distinguen entonces cuatro zonas de facies: una zona A, caracterizada por una facies sin yeso marina); una zona 8, caracterizada por la facies yesosa (laguna ); una zona C, caracterizada por la facies calchrea lacustre); y una zona D, continental. En x (cerca de Meaux), lugar del corte de l a figura 2-1.
31 0
Ectratigrafa
Facies urgoniense Facies vocontiense
w
Toulon
Zcalo del Macizo Central (actual)
Fig. 2-3. Mapa de distribucin de facies en la parte externa de los Alpes franceses en el Cretcico inferior, ms exactamente en el transcurso del Barremiense.
Este estudio, debido a Hbert, es histrico; el mtodo es en efecto siempre el mismo: reconocer la edad idntica de las capas de facies diferentes mediante la aplicacin de los principios de superposicin y continuidad; encontrar la regin en la que tiene lugar el cambio lateral de facies. Se debe a Mojsisovics von Mosjvar el haber definido, como facies isotpicas, las facies de una misma cuenca sedimentaria en un momento dado, y como facies heterotpicas las facies de cuencas sedimentarias diferentes en un momento dado. Invirtiendo el orden de factores, se ha tomado la costumbre de llamar zona ispica* a la cuenca sedimentaria en que las capas tienen la misma facies en un momento dado; dos zonas ispicas son heterpicas una respecto a otra. Un buen ejemplo de zona ispica lo tenemos, en Francia, en la zona de la parte externa de los Alpes, en el Cretcico inferior, ms particularmente en d Barremiense. En los macizos subalpinos septentrionales, a partir del Vercors, y en los macizos subalpinos meridionales hasta la Provenza a partir del Mont Ventoux, se depositan, en el Barremiense, calizas masivas, detrticas, con rudistas (Requienia, Toucasia) llamadas de facies urgoniense. Por el contrario, entre Vercors y Ventoux, en la regin de ~Dioisy de las Barronies, se depositan calizas margosas con ammonites, llamadas de facies vocontiense. El paso lateral de facies se observa muy bien hacia el norte entre Ventoux y Barronies (carretera del Mont Ventoux por ejemplo). Ms generalmente, puede definirse una zona vocontiensew cuyos lmites, dados por el cambio de
*
El
USO
ha transformado las palabras isotpico y heterotpico en isdpico y heterdpico.
Estratigrafa y paleogeografla
31 1
facies, estn limitados (fig. 2-3) por el borde sur del Vercors, el valle del Rdano a la altura de Montlimar, el departamento de la Ardeche donde se pierden hacia el oeste debido a la surreccin ulterior del Macizo central, el valle del Rdano en el nivol de Donzere, y el eje Ventoux-montaa de Lure tomado oblicuamente. Este cambio lateral de facies, verdaderamente uno de los ms notables de Francia, se nota no slo en la estratigrafa, sino tambin en la tectnica (las calizas urgonienses masivas dan pliegues de un estilo ms pesado que las de las margocalizas barremienses) y en la morfologa (los escarpes urgonienses, relieve ms importante de la morfologa de las cadenas subalpinas septentrionales y meridionales, faltan en el Diois y Barronies): es la gran variacin geogrfica en los Alpes externos que traduce una variacin ... paleogeogrfica. Dichos ejemplos pueden ser multiplicados y estn en la misma base de los estudios estratigrficos; en Francia, el del Cretcico superior de los Pirineos desde las facies continentales hacia el este hasta las facies marinas al oeste, es uno de los ms bonitos (vase pg. 542).
4.
LAS FACIES EN EL TIEMPO
La variacin de facies en el tiempo estaba explicitada en .la tercera ley de Gressly. Se debe a Arbenz (1919) el haber definido la secuencia de facies como un encadenamiento caracterstico de las facies en el sentido vertical; la variacin de las facies no es una cualquiera que sigue las zonas ispicas consideradas, algunas de ellas con variaciones muy rpidas, y otras por el contrario muy lentas, siendo todas caractersticas. Para la nocin de secuencia de facies, la zona ispica toma un sentido a la vez en el espacio, como es su definicin, y en el tiempo: as, es preciso comprender la nocin de zona ispica como se la utiliza en las cadenas de montaas: por ejemplo, zona del Delfinado, zona de Briancon, zona piamontesa en los Alpes (vase pg. 269). Ciertas secuencias de facies tienen una significacin que les es propia, independientemente de la zona ispica en que se encuentran: ste es el caso del flysch, depsito detrtico areno-peltico, alternante, rtmico, que representa el final de la sedimentacin en los geosinclinales donde nacen ciertas cadenas de montaas, tal como veremos (vase pg. 367); o hcluso molasas, etc. Tales secuencias de facies tienen a veces un inters excepcional (vase tomo 3). El estudio de las secuencias de facies constituye el objetivo de la estratonoma, que trata de las series sedimentarias de manera que pone en evidencia su evolucin en el tiempo.
a) Los estratos (o capas, o bancos), que representan la unidad de sedimentacin, corresponden a fases activas y positivas de la sedimentacin; fases positivas porque hay acumulacin de sedimentos y fases activas porque el aporte es abundante. El espesor de estos estratos, variable, viene marcado por los calificativos muy espeso (e > 1 m), espeso (1 m > e > 10 cm), medio (10 cm > e > 1 cm), delgado (1 cm > e > 1 mm), muy delgado (e < 1 mm). Para los dos ltimos casos se habla de lminas. Pero, en un estudio, ser preferible medir el espesor de los bancos ms que emplear estos calificativos poco precisos. Las capas pueden ser homogneas y perfectamente idnticas de la base al techo (calizas construidas, por ejemplo); pero, en general, minerales, material terrgeno y fsiles tienden a alinearse segn una estratificacin interna de la capa que los contiene, que es as polgena y anistropa. La asimetra de la estructura proporciona criterios de polaridad que permiten reconocer la base y el techo de la capa no homognea. Entre estos criterios de polaridad intra-estratos citaremos: la granoclasificacin vertical
Estratigrafla
graded-bedding) y la polaridad de los organismos, conchas arqueadas que tienden a depositarse en el fondo, de tal manera que su convexidad mira hacia arriba, etc.; todos estos criterios son de gran importancia en tectnica (vase tomo 3). b) Las juntas de estratificacin que separan los estratos principales son capas delgadas intercaladas entre dos bancos. Se trata de fases de sedimentacin positivas, ya que hay siempre depsitos de sedimentos (generalmente arcillas), pero pasivas ya que los aportes sedimentarios son ms lentos y adquieren un carcter residual. El espesor de una junta vara desde un recubrimiento o una simple pelcula a una serie de pequeas capas. Su paso a los bancos vecinos es progresivo, ya que su naturaleza se diferencia poco de los bancos encuadrantes (serie margo-calcrea por ejemplo). Las superficies de estratificacin que limitan los bancos pueden ser de una C) forma cualquiera, plana, ondulada, abollada o alabeada. Se trata de una superficie sin espesor propio y que posee a lo sumo una capa pelicular continua o lenticular. Llamadas diastemas o suturas, las superficies de estratificacin corresponden a fases de no-deposicin (fase de sedimentacin negativa) que pueden corresponder o no a un perodo de emersin. Existen numerosos tipos de superficies de estratificacin que presentan accidentes caractersticos (lm. 11):
- superficies con diferentes figuras dinmicas,

figuras de compactacin de sedimentos an blandos, de donde resulta una superficie ondulada o abollada, figuras de carga (load cast), debidas al hundimiento del material grosero de la base d e una capa en el material fino de *la capa subyacente an no consolidada, e figuras de fluxin debidas al deslizamiento, uno sobre otro, de dos estratos an blandos, crestas de oscilacin (ripple mark) subareas o submarinas, figuras de corrientes (flute cast) y canales de erosin (scour cast, gouge channel) debidas a la erosin de una capa de sedimentos por las corrientes que transportan materiales groseros de la capa superior;
- superficies de no sedimentacin (hard ground) formadas por una junta mangano-fosfatada, cuya formacin puede corresponder a perodos muy largos: se encuentra frecuentemente, epigenizados en fosfatos o incluidos en ndulos de manganeso, fsiles que testimonian la permanencia del mar durante el tiempo de varios pisos estratigrficos, demostrando as que no se trata de superficies de emersin; estas superficies endurecidas caracterizan notablemente las series condensadas del tipo briansons (vase pg. 270); - superficies de alteracin subarea, con figuras de desecacin (mud crack), de gel, de gotas de lluvia, etc.; - superficies con figuras biolgicas, suelos de vegetacin con races, improntas de pasos (por ejemplo, pistas de reptiles del Secundario o Chirotherium, vase 2.a parte; improntas de patas de aves, etc.), trazas de organismos excavadores subareos (madrigueras) o subacuticos (agujeros de moluscos por ejemplo), diversas pistas de animales marinos enigmticos (Cruciana del Primario, helmintoideos del Secundario, bilobites del Terciario), trazas problemticas (fucoides por ejemplo).
De estas superficies ligadas a la sedimentacin, hay que distinguir las debidas a la tectpnica: espejos de fallas que siguen la estratificacin, estilolitos y estructuras cone in cones que resultan de una fuerte compresin de los estratos en el transcurso de una deformacin. tectnica del conjunto, etc. (vase tomo 3). Las superficies de estratificacin dan as muchos datos sobre las condiciones de sedimentacin.
31 3
d) Las series sedimentarias estn formadas de secuencias litolgicas. Una secuencia lifolgica es una serie de dos trminos que forman una secuencia natural sin otra interrupcin importante que la de las juntas de estratificacin. Una serie es una sucesin de secuencias, rtmica si las secuencias se repiten, o arrtmica si las secuencias se suceden sin orden o, al menos, sin repetirse regularmente. A fin de poder comparar las series descritas, stas se confrontan con un modelo
Corte
Curva litolgica
Cuarzo clstico
grano medio
frecuencia
Fig. 2-4. Curva litoldgica de una serie sedimentaria (segn A. Lombard, 1956). El eiemolo correswonde al corte levantado a lo largo del curso del rlo Mfidi en el Zaire. Los 11 t6rminos de la serie virtual representada son: 1, conglomerado grosero: 2, conglomerado calcreo; 3, arenisca grosera; 4, arenisca de grano medio; 5, arenisca de grano fino; 6, psammita; 7, esquisto areniscoso; 8, esquisto; 9, arenisca de grano fino calcarenltica; 10, esquisto calcarenltico; 11, caliza. Para construir la curva se designa un punto en el nivel de cada litofacies en la columna que corresponde al grupo al que se adjudica dicha litofacies. Despus se unen los puntos de las litofacies mediante una-recta, continua si slo hay juntas de estratificacin, discontinua si hay alguna laguna. Paralelamente a la curva litolgica se dan dos curvas, una que representa la dimensin del grano medio y la otra el porcentaje en cuarzo de la serie. El paralelismo de las curvas no es absoluto pero las tendencias son homologables.
. .
3 14
Estratigrafa
simple, lmlamado serie virtual, que va de las formaciones detrticas groseras que cada vez son ms finas a las formaciones metagenticas (hierro, fosfatos, carbones), despus a carbonatos, y finalmente a depsitos salinos. De esta supersecuencia de referencia, solamente algunos trminos pueden estar presentes en una serie real. La comparacin de la serie estudiada con la serie virtual se hace trazando la curva litollgica; se dibujan un nmero de columnas verticales igual al nmero de trminos de la serie virtual local; cada columna se reserva a un trmino, los elsticos a la izquierda, los coloides en el centro, y las calizas a la derecha (fig. 2-4). Estas curvas litolgicas ponen claramente en evidencia la' tendencia evolutiva de la serie y permiten la comparacin con otras series de igual edad por ejemplo. Se definen pues: - secuencias positivas (+), series simples en que la granulometria decrece hacia el techo, representadas por una curva litolgica que se eleva oblicuamente de izquierda a derecha; tal secuencia puede corresponder a una serie depositada durante una invasin marina o transgresin (vase infra); - secuencias negativas ( - ) en que la granulometra crece hacia el techo, representadas por una curva que se eleva oblicuamente de derecha a izquierda; pueden indicar el cierre de una cuenca y la retirada del mar o regresin (vase infra). Estas secuencias positivas y negativas pueden ser complejas, si las curvas no son rectilneas sino rotas, pero con una tendencia general positiva o negativa. La significacin gentica de estas secuencias complejas es la misma que la de las secuencias simples pero testimonia un rgimen que evoluciona irregularmente; - bisecuencias formadas por la sucesin de dos secuencias de signos opuestos. Se distingue las bisecuencias en D (+ -) y las bisecuencias en C (- +). La bisecuencia en D puede indicar una transgresin, el relleno' de una cuenca, el retorno de series detrticas y una regresin. El .estudio de las secuencias de facies permite pues precisar la historia de una cuenca en el transcurso del tiempo.
5.
INTERPRETACIN DE LAS FACIES: EL PRINCIPIO DEL UNlFORMlSMO
La interpretacin de las facies estaba contenida en la quinta ley de Gressly. 1. Es en la ~ T h e o r yof Earth (1795) que James Hutton tom partido por lo que despus llamara el principio del uniformismo segn el cual la evolucin geolgica en el pasado era igual a la evolucin geolgica actual; es por lo que a veces se le llama principio de las causas actuales)) o tambin actualismo, por un contrasentido de traduccin (actual causes = causas reales, opuestas a las causas imaginadas por los catastrofistas, entre ellos Cuvier -vase pg. 261-); C. Prevost -primer profesor de Geologa en la Sorbona- y Charles Lyell (1830) fueron grandes defensores de esta teora. Se sobreentiende que este postulado ha sido objeto de numerosas discusiones, todas marcadas por los conocimientos de la poca en que tuvieron lugar, por lo que parece intil recordarlas. Est claro que las condiciones reinantes en la superficie del Globo han cambiado, sea cual sea la idea admitida para el origen de nuestro planeta: bajo el ngulo csmico, el principio del uniformismo es evidentemente falso. Por el contrario, no es dudoso que a partir de un cierto momento, o al menos despus del inicio del Primario y sin duda antes, las condiciones han sido parecidas a las que reinan en una u otra de las zonas climticas actuales del Globo; aunque con reservas, ya que las condiciones actuales son las de un perodo finiglacial, Y tales perodos fueron raros en la historia geolgica. Limitado a nuestro Globo y a la historia reciente de nuestro planeta, el principio del uniformismo es, sin duda,
Estratigrafia y paleogeografa
exacto. En 10 que se refiere a la pregunta de a partir de cundo es legtimo aplicarlo, la pregunta no tiene objeto, ya que 110s terrenos antiguos han sido tan profundamente metamorfizados que, hasta el momento, no ha sido posible caracterizar en ellos las facies originales. Fundndose en el principio del uniformismo, se ha tomado por costumbre dar a las facies un calificativo gentico; y, para empezar, distinguiremos facies continentales y facies marinas. 2. Las facies continentales son las ms fciles de ana'lizar, esencialmente por que se conocen bastante bien los depsitos continentales; se reconocern las facies glaciales por la presencia de rocas aborregadas, morrenas con cantos estriados, etc.; una facies elica, por la presencia de cantos con facetas o granos de arena mates, etc.; una facies fluvial por la presencia de aluviones, etc. (vase tomo 3). As se han podido reconstruir de manera muy precisa las condiciones de depsito de las facies continentales en los diferentes perodos geolgicos. 3. Las facies marinas son de anlisis mucho ms delicado, principalmente porque se conocen mucho menos las profundidades ocenicas y los sedimentos que all se depositan. No obstante, los recientes progresos de la oceanografa, principalmente los resultados de los primeros sondeos profundos del programa JOIDES (vase pg. 299), nos dan un elemento de comparacin que ha hecho cambiar la interpretacin desde las condiciones clsicas hasta la actualidad.
?tan:.
Sedimentacin
pelgica
Bntica
(y
terrgena)
----q
Pelgica
(y
terrgena)
Fig. 2-5. Esquema de los principales tipos de sedimentacin y de su extensin en el espacio.
As, tal como ya hemos visto (tomo 1), los componentes de un depsit marino tienen tres orgenes principales (fig. 2-5): - bentnico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos que viyen sobre el fondo del mar; - pelgico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos que viven en el agua del mar, pero no en el fondo, ya sea por natacin activa o en suspensin; - terrgeno, para los materiales que provienen de la erosin de los continentes vecinos y que son llevados al mar por agentes dinmicos externos: aguas corrientes, vientos, glaciares. Teniendo en cuenta la morfologa de los ocanos (tomo 3), puede definirse (fig. 2-6):
- sobre la plataforma continental que prolonga el continente hasta una profundidad de alrededor de 200 m, una zona nertica)) en la que los sedimentos son esencialmente de origen bentnico y terrgeno: arenas, lodos, sedimentos organgenos; se habla as de facies nerticas a veces llamadas facies nerticas epicontinentales para precisar; - fuera de la plataforma continental, zonas de interpretacin ms delicada.
Ltimina II Estrlas glaciales (Iherir, Tassili de los Ajjers, Sahara argelino) (segn P. Rognon). El ejemplo corresponde a la glaciacin del Ordovicico terminal. Comprese con la figura 2-8.
Lmina III
Foto 1. Arrecife (Biohermo) en una serie calcrea (provincia de Santander, noroeste de Espaa). El ejemplo corresponde al Cretcico inferior (Aptiense) de la cordillera Cantbrica. Ntese la forma de cpula del biohermo (Bi), con aureola de brecha: (Br), pasando lateralmente a las calizas estratificadas. Comprese con la figura 2-9.
F o t o 2. Radiolaritas (provincia de Tesalia, norte de Grecia). El ejemplo corresponde a la parte superior de las radiolaritas jursicas del Pindo. Obsrvese la alternancia de capas silceas y capas peliticas con radiolarios, estas ltimas, comparables a la actual arcilla roja de,las llanuras abisales ms alejadas de los aportes detriticos.
F o t o 3. Figuras de corriente lobuladas (flute-cast) (provincia de Tnger, Marruecos septentrional). El ejemplo corresponde al Cretcico superior con facies Melouza del Rif. La convexidad de los I6bulos es en sentido inverso de la corriente que ha depositado el material detritico, que transcurrla pues de izquierda a derecha (en el sentido de la flecha) (v6ase fig. 2-1 1). La figura representa la cara inferior de un banco de arenisca, donde los lbulos se conservan en contrahuella.
31 8
Ectratigrafia
Antiguamente, segn E. Haug se distingua una zona batiala sobre el talud continental, caracterizada por facies terrgenas montonas, lodos azules en la poca actual, calizas margosas en las series geolgicas; y una zona abisal en las grandes profundidades, caracterizada por facies pelgicas, barros de globigerinas, barros de radiolarios, barros de diatomeas en los ocanos actuales, rocas calcreas o silceas correspondientes en las series geolgicas, y la arcilla roja de los grandes fondos, indicativa de las mayores profundidades. La nocin de facies batial y facies abisal es, no obstante, difcil de reconocer. Se reconoce bien un sedimento de origen pelgico por sus caractersticas litolgicas y paleontolgicas: puede pues hablarse de una facies pelgica. Se reconoce bien un depsito de origen terrgeno, principalmente por sus caractersticas litolgicas, menos por sus caractersticas paleontolgicas: sin embargo, puede hablarse de facies terrgena; pero cul es su reparticin? Sin volver sobre el anlisis que se ha hecho en el tomo 1 y que ser precisado en el tomo 111 de esta obra, puede decirse:
- que el depsito pelgico franco caracteriza

ya sea las llanuras abisales, all donde estn protegidas de los aportes terrgenos por una fosa marginal al continente: as se depositan los barros de globigerinas, de radiolarios, de diatomeas en los ocanos actuales; tal es el origen de las calizas de globigerinas y de las radiolaritas de las series geolgicas; ya sea la parte superior del talud continental, all donde la sedimentacin es muy reducida, o incluso ciertas dorsales submarinas situadas a profundidad suficiente para que la sedimentacin no sea nertica; para ser pelgicas, los depsitos son poco espesos, las trazas de ausencia de sedimentacin son frecuentes (hard ground), los ndulos de fosfatos y de manganeso son abundantes; ste es el origen de ciertas series pelcigicas condensadas (vase pgs. 270 y 327); - que los depsitos pelgico-terrgenos pueden caracterizar la totalidad del fondo de los ocanos si ste no est protegido de los aportes terrgenos por una fosa marginal; de una manera general, estos depsitos terrgenos se clasifican por tamaos: las partes ms groseras se sedimentan al pie del talud continental y forman el glacis, y los ms finos se extienden sobre las llanuras abisales; la arcilla roja de los grandes fondos se adhiere a estos depsitos pelgico-terrgenos en las regiones ms alejadas de los continentes.
CONTINENTE ) . ) . -
PRECONTINENTE
OCANO
Fig. 2-6. Esquema de la distribucidn de las zonas sedimentarias en un borde continental. Este esquema tiene en cuenta la estructura de los bordes continentales de tipo atlntico (vase tomo 3). Ntense las dos zonas de acumulacin sedimentaria privilegiadas que corresponden respectivamente a la plataforma continental y al glacis continental: en la primera las facies son bhticas y terrigenas debido a su proximidad al continente; en la segunda las facies son pelgicas y terrigenas debido a la posibilidad de aportes de materiales arrastrados de los continentes por los caones submarinos. La sedimentacin es reducida en el talud continental.
As, se hablar corrientemente de facies neriticas, de facies pelgicas, de facies terrgenas; se evitar hablar de facies batial, facies abisal. 4. Muchos errores se han cometido por desconocimiento de la sedimentacin marina actual. Por ejemplo, en la poca en que se pensaba que la sedimentacin tena lugar segn una clasificacin de tamaos desde el litoral hacia fuera, los depsitos de conglomerados o de areniscas se atribuan automticamente a la zona litoral o a la zona nertica. Despus se ha descubierto que conglomerados, supuestamente aluviones del ro Hudson, se interca.1aban entre las arcillas rojas de los grandes fondos al pie del can de Hudson, a 4000 m de profundidad (vase tomo 3); desde entonces se han multiplicado las observaciones de este mismo gnero y se sabe que el glacis continental, al pie del talud, es una zona donde se sedimentan depsitos frecuentemente groseros que descienden por los caones submarinos a consecuencia de las corrientes de turbidez (fig. 2-6). Asimismo se han puesto en duda nociones consideradas como resueltas: as, el flysch, considerado como poco profundo, puede ser profundo; y las acumulaciones de flysch, que implicaban una subsidencia (vase pg. 355) activa del fondo cuando se les consideraba poco profundas, no la implican ya, desde el momento en que puede ser profundo, etc.'
6.
LCMITES
DE LA NOCIN DE FACIES
Es preciso atenerse a la definicin, es decir, reservar la nocin de facies al conjunto de caractersticas litolgicas y paleontolgicas de las rocas sedimentarias. Muchos usos son lamentables, sobre todo el uso interpretativo de la facies que, como hemos visto anteriormente, est condenado a revisiones extremas. Por el contrario, los usos abreviatorios son menos peligrosos: por ejemplo, el que confunde facies y secuencia de facies; no se habla de facies germnicas y de facies alpinaw del Trisico para designar las secuencias de facies caractersticas de las zonas ispicas germnicas y alpinas en la poca considerada? Es un error, pero no es grave, ya que no es interpretativo. Y adems es preciso pensar que hay facies anlogas e n zonas ispicas anlogas; ste es uno de los grandes problemas de las cadenas geosinc h a l e s (vase pg. 366). Por ser cmoda, la nocin de facies ha sido adoptada por todos los gelogos, a excepcin de los estratgrafos, e incluso por los bilogos. Los petrlogos hablan fcilmente de facies petrogrficas, de facies metamrficas (facies con silimanita, facies con estaurotita, etc.); para las rocas sedimentarias, se habla incluso de facies granulomtrica. Los tectnicos hablan de facies tectnica para designar las estructuras que presentan las rocas bajo la accin de presiones; desde Iuego que todos estos usos, no conformes con *ladefinicin de facies, son lamentables. Desde Pruvot los bilogos utilizan el nombre de facies para designar el aspecto del fondo donde se renen ciertas asociaciones biolgicas; a veces se precisa bajo el nombre de biofacies: pero existen biofacies sin sedimentacin, como por ejemplo las biofacies rocosas. El lenguaje ha hecho un gran progreso con la distincin de la biocenosis para designar la asociacin biolgica y del bitopo para designar el lugar de vida de esta asociacin; facies y biofacies son entonces dos palabras intiles para el bilogo y deben quedar como propiedad de los gelogos. De todas maneras, sera peligroso hablar de biofacies en lugar de facies paleontalgica: no slo porque los fsiles que se encuentran en una roca determinada no son ms que una parte de los que vivan en el momento de su formacin, sino porque se corre el peligro de una grave confusin con el sentido de esta palabra en biologa.
*
Veremos ademhs que la cuestin de la profundidad del depsito de flysch es an discutida.
Estratigrafa
II) La paleogeograf a
'l. GENERALIDADES
El fundamento esencial de la paleogeografia es la estratigrafa; su mtodo principal es el de las facies; sus resultados se sitan en dos niveles: en primer lugar, en la distribucin geogrfica de las facies en un momento dado que puede traducirse en un mapa de las facies; en segundo lugar, en una interpretacin de las facies a la luz del uniformismo, lo que se traduce en una capa paleogeogrfica propiamente dicha. As, en lo que se refiere al ejemplo escogido de los Alpes externos en el Cretcico inferior (fig. 2-3), se puede definir en primer lugar, una zona vocontiense, caracterizada por sus facies margo-calcreas con ammonites, que se oponen a las facies calcreas con rudistas que les rodean; en segundo lugar, una fosa vocontiense si se interpreta la facies vocontiense margo-calcrea como ms profunda que la facies calcrea con rudistas. Dicho de otra manera, nos podemos contentar con definir las zonas ispicas o podemos intentar interpretarlas. Desde luego que el grado de certidumbre es mucho mayor en el mapa de facies si la estratigrafa es correcta; por el contrario, el mapa interpretativo est sujeto a los riesgos de la interpretacin de las facies, tal como hemos visto anteriormente. De todas maneras, es preciso tener en cuenta las deformaciones tectnicas sufridas por las regiones cuya paleogeografa se reconstruye: esto, poco importante en las cuencas sedimentarias, es esencial en las cadenas plegadas. As, un manto de corrimiento debe ser colocado en su lugar de origen; por ejemplo, el flysch cretcico superior del manto del Ubaye-Embrunais, que reposa sobre las zonas externas de los Alpes, debe ser colocado en las zonas internas de los mismos (vase tomo 3). En consecuencia, el fondo topogrfico que sirve para reconstituir los mapas paleogeogrficos no puede ser el mapa geogrfico actual sin modificacin; se designa a veces bajo el nombre de mapa palinsptico los mapas paleogeogrficos donde se sealan las deformaciones ulteriores. Se debe tener en cuenta la dificultad que hay en la confeccin de tales mapas, ya que la amplitud de las deformaciones tectnicas muchas veces es todava objeto de hiptesis. El grado de certidumbre decrece al pasar de un mapa de facies a un mapa paleogeogrfico, y ms an al pasar a un mapa palinsptico. A su vez, la paleogeografa proporciona unos servicios eminentes a la estratigrafa y a la tectnica: - proporciona a la estratigrafa un marco lgico que permite comprender las variaciones de facies; por otro lado, en una variacin continua de facies, algunas de ellas pueden carecer de fauna pero pueden datarse por el paso lgico de stas a otras facies datadas por la paleontologa; - proporciona a la tectnica argumentos esenciales: as, el origen de un manto de corrimiento podr ser encontrado por la comparacin de sus facies con las facies de diversas cuencas sedimentarias, de las que una presentar facies idnticas: es el argumento de facies)) que permite encontrar la patria de un manto (vase tomo 3). Se comprende que el empleo del mtodo paleogeogrfico en estratigrafa y tectnica sea delicado; pero su riqueza es tan grande que nos servir de marco para la exposicin de la estratigrafa y a veces tambin de la tectnica.
El mtodo esencial es pues la interpretacin de las facies; pero existen mtodos complementarios, de naturaleza geoqumica y geofsica, que definen los precedentes y que, a veces, les dan una expresin cuantitativa.
A) El
mtodo de las facies
Este mtodo da informaciones directas sobre la cuenca sedimentaria donde se han acumulado los terrenos estudiados e informaciones indirectas sobre las regiones que les rodean.
a) LAS INFORMACIONES DIRECTAS se refieren a la naturaleza y a los lmites de Ia cuenca sedimentaria considerada.
1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad
a) Es en el medio continental donde se han obtenido los mejores resultados, ya que las facies son, como ya hemos visto, ms fciles de analizar. Por ejemplo, se ha podido reconstruir de una manera satisfactoria la fisonoma del continente de las viejas areniscas rojas* en el Devnico: vastas extensiones ridas, de clima subdesrtico, sometidas a las influencias elicas, con mantos de agua dulce limitados aqu y all; en resumen, un paisaje anlogo a los cinturones desrticos subtropicales; estos diferentes caracteres se reconocen por el modelado redondeado y mate de los granos de arena, por la forma de los'cantos con facetas, por la existencia de ripple marks que permiten, en ciertos casos, precisar el sentido del viento, y por la presencia de capas lacustres que contienen las primeras faunas de peces acorazados (fig. 2-7). Igualmente, se ha podido reconstruir el rgimen glacial de finales del Carbonfero en el actual hemisferio sur (principalmente en Africa del Sur), gracias a la presencia de morrenas con cantos estriados -a los que se llama tillitas- y de superficies estriadas por el glaciar, estas estras permiten a veces precisar el sentido de deslizamiento de los hielos. En el mismo orden de ideas, se han podido hacer reconstruc-
Fig. 2-7. Sentido del viento en Inglaterra en el Prmico, determinado por el estudio de las ripple-marks de las viejas areniscas rojas (segn Opdyke). La posicin del ecuador ha sido determinada mediante las medidas paleomagnticas. Ntese que la zona subdes6rtica prmica en la que se han sedimentado las viejas areniscas rojas tiene una posicin norecuatorial y que la direccin de los vientos podra ser la de los alisios de la poca. Este ejemplo muestra la convergencia de un mtodo sedimentolgico (estudio de las ripple-marks) y de un estudio geofisico (paleomagnetismo) en el anlisis de una facies (((viejas areniscas rojas))).
ciones anlogas, por un lado con las muevas areniscas rojas del Prmico, y por otro lado con las glaciaciones ordovcicas (fig. 2-8), eocmbricas y, sobre todo con las del Cuaternario. 0) El medio marino se presta ms difcilmente a reconstrucciones que, aunque fciles en el dominio nertico, se hacen delicadas en el dominio pelgico.
P1) En el medio nertico, las facies organgenas se reconocen bastante bien y son de anlisis fcil. As, se ha podido reconstruir el medio arrecifal en el transcurso de los tiempos geolgicos. Tomaremos el ejemplo del Cretcico superior (fig. 2-9): el arrecife propiamente dicho est constituido por una caliza construida formada por organismos, en esta poca lamelibranquios del grupo de los rudistas, cuyo conjunto o biohermo crece sobre el fondo del mar. Hacia el interior, del lado de tierra
SEDIMENTOS ARRECIFALES O SUBARRECIFALES Zona subarrecifal interna a subarrecifal externa
t
Orbitoides
LADO EXTERNO (Alta mar) SEDIMENTOS
PELAGICOS
'--@------
arrecip con rudistas del Cretacico superior. Ntese la distincin de las diferentes zonas de facies, la distribucin de las microfaunas correspondientes y la disimetrla del arrecife, la zona de las brechas es principalmente externa, del lado del mar abierto.
Fig. 2-9. Esquema de distribucidn de las facies alrededor de un arrecife. El ejemplo escogido es el de un
l.=Biohermo
I
= Zona de
Rudistas acumulados y rotos = Biostromas
si es un arrecife barrera, del lado de la laguna arrecifal si es un atoln, se sedimentan calizas yesosas ms o menos intercaladas con margas verdes que contienen una microfauna pobre y poco significativa (cunedinas, diciclinas, etc.). Hacia el exterior se desarrollan sucesivamente: capas denominadas biostromas, donde los organismos arrecifales no estn en posicin biolgica y coexisten con foraminferos bentnicos (orbitoides); despus brechas procedentes del arrecife, que se intercalan en las formaciones pelgicas caractersticas de mar abierto y donde aparecen foraminferos pel-. gicos (Globotruncana) que coexisten con los orbitoides presentes en las brechas; al final, calizas pelgicas donde no existen ms que globotruncnidos. Con las variantes de rigor (principalmente ,la naturaleza de los organismos constructores), estas reconstrucciones se han podido hacer en otras pocas. P2) El medio peldgico es de interpretacin ms delicada y plantea esencialmente el problema de la profundidad: se puede decir simplemente que los medios con
Estratigrafa
sedimentacin pelgica son de mayor profundidad que los de sedimentacin nertica -sino su sedimentacin sera a fortiori nertica-, pero no se puede precisar esta profundidad. Adems, es preciso que la facies sea francamente pelgica y no dejarse confundir por facies terrgenas finas (a las que se llam batiales, vase pg. 318). As, volviendo al ejemplo de los Alpes externos en el Cretcico inferior (fig. 2-3) podramos decir: en un primer tiempo, que las facies vocontienses son ms profundas que las facies calcreas con rudistas, ya que de otro modo seran tanto o ms nerticas que stas, lo cual no es el caso, por lo tanto definir una fosa vocontiense; en un segundo tiempo, teniendo en cuenta la facies terrgena fina de los depsitos vocontienses, mantener reservas sobre esta interpretacin, ya que los lodos pueden sedimentarse en el borde inmediato de la costa si los aportes detrticos son suficientes y si la regin acta como trampa de barro (vase tomo 3 ) . Cabe decir que tanto la macrofauna como la microfauna de las facies vocontienses son de tipo pelgico, lo que justifica la primera interpretacin; pero no es la facies terrgena la que nos da una indicacin; y, de todas maneras, no da ninguna indicacin cuantitativa sobre la profundidad de la fosa vocontiense. A falta de la profundidad propiamente dicha, se puede precisar frecuentemente Ia pendiente del fondo:
- la pendiente general: se utilizan como ayuda las brechas de flanco)) formadas

por materiales clsticos sedimentados desde los bajos fondos, emergidos o no, hacia las profundidades. Frecuentemente granoclasificadas verticalmente, se distribuyen de tal manera que su tamao decrece globalmente hacia la parte inferior, mientras que se asocian a facies cada vez ms claramente pelgicas. Cuando el material proviene de una zona no emergida -brecha periarrecifal, brecha asociada a pliegues submarinos por ejemplo- la edad de los clastos es la misma que la de la matriz sedimentaria; se habla entonces de brechas intraformacionales o falsas brechas))homogneas, en oposicin a las (verdaderas) brechas que son generalmente heterogneas. La fosa vocontiense (fig. 2-3) tiene falsas brechas del lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Berriasiense) que dibujan la forma de los bordes de la fosa, justificando as su interpretacin. En los Alpes italianos, los flancos de la cresta tridentina, al igual que los de la frioulana (fig. 2-14), son igualmente mantos de brechas, ms abundantes en el segundo caso (brechas periarrecifales) que en el primero; definen los flancos de los surcos lombardo, belluns y juliano; - la pendiente local; utiliza como ayuda: los deslizamientos intraformacionales submarinos (slumping, vase tomo 3) frecuentes en las series pelgico-terrgenas (vase infra). Aparecen como pliegues sinsedimentarios que se distinguen de los pliegues disarmnicos por la ausencia de trazas de aplastamiento debido a la presin (sin esquistosidad, sin vetas, de calcita, por ejemplo) y por su independencia de la estructura tectnica, tanto si se trata de su direccin axial como de su sentido de tumbamiento (fig. 2-10). Se admite entonces que en el lugar considerado y en el momento dado por la edad estratigrfica, la pendiente local del fondo era perpendicular al eje de las estructuras deslizadas y en el sentido de su tumbamiento. Se constata entonces que existen muchas divergencias de detalle respecto a la pendiente general, sin que ello ponga en duda las profundidades relativas. As, la fosa vocontiense (fig. 2-3) est igualmente dibujada por slumps cuyo detalle es siempre ms complejo que la forma general de la fosa. Los deslizamientos intraformacionales submarinos pueden hacerse caticos y transformarse en formaciones brechoides desordenadas llamadas olistostromas (del griego olistaino; yo deslizo); la palabra olistolito se reserva para los bloques ms grandes cuyo tamao puede llegar a alcanzar el de pequeas montaas, a las que se llama entonces klippes sedimentarios por el hecho de que durante mucho tiempo se les consider como corrimientos de origen tectnico. Generalmente, los oligostromas Y
Fig. 2-10. Esquema de deslizamientos sinsedimentarios (slumping). A: Detalle: se observar que la deformacin est limitada a un cierto nmero de capas entre dos bancos no deformados. Puesto que los estratos estn representados en sucesin normal, y siendo el sentido del pliegue hacia la izquierda, se puede deducir un deslizamiento sinsedimentario de derecha a izquierda. B: Conjunto (en un pliegue): se observar que la disimetra ligada a un deslizamiento sinsedimentario (de derecha a izquierda) se conserva aunque haya plegamiento posterior; lo que permite distinguir el deslizamiento sinsedimentario anterior al plegamiento, de la disarmonia ligada al plegamiento: en este ltimo caso, los micropliegues de detalle seran simtricos en relacin al plano axial del pliegue (vase tomo 3). La lgica de un deslizamiento sinsedimentario es independiente -geom6tricamentedel plegamiento posterior: especialmente el buzamiento de las capas no indica en modo alguno el sentido del plegamiento.
olistolitos son efectivamente contemporneos de los corrimientos y representan su 'paso al dominio marino; su deslizamiento -por gravedad (vase tomo 3)- tiene lugar en el sentido de la pendiente de ste; las figuras de corriente submarinas, siempre abundantes en las facies pelgicoterrgenas, principalmente las de tipo flysch o molasas. Las facies pelgico-terrgenas, son, en efecto, las ms difciles de interpretar. Se determina fcilmente, a partir de la fuente de material terrgeno, una clasificacin de materiales por tamao decreciente hacia el mar abierto (teniendo en cuenta la observacin actual segn la cual los materiales terrgenos muy groseros pueden sedimentarse al pie del talud continental -vase fig. 2-6-). Ms que la forma del fondo y su profundidad, es su posicin en relacin a la costa lo que se define. Nos ayudamos por las figuras de corriente, surcos de erosin producidos en la superficie de los depsitos blandos por las corrientes de turbidez submarinas que depositan sedimentos ms groseros (vase tomo 1; fig. 2-11): conservadas en forma de contra-
Fig. 2-11. Figuras de corriente en la base de un banco de arenisca. El ejemplo escogido pertenece a un banco d e arenisca de una formacin de flysch; las figuras de corriente representadas son los flute-casts, de forma lobulada. La escala es aproximada y no da mas que un orden de magnitud; ciertas figuras pueden ser m6s grandes o m4s pequeas.
huella en la base de los bancos groseros (generalmente areniscas), presentan formas variadas: lo ms frecuentemente lobadas, lo que corresponde a la forma misma de deslizamiento de la corriente -flute cast-; algunas veces rectilneas -ngroove c&-, de las cuales algunas corresponden al arrastre sobre el fondo de un canto relativamente grande -drag mark-. Estas ltimas dan nicamente la direccin de la corriente, mientras que las primeras precisan el sentido: dado que se conservan en forma de contrahuella en la base de los bancos, puede deducirse que el sentido de la corriente es el de la concavidad de los lbulos (podra decirse que es a contralbulos). Puede as reconstruirse el detalle de las corrientes sobre el fondo submarino y situar la regin emergida admitiendo que las corrientes sean transversales en relacin a las cuencas sedimentarias; pero esta ltima conclusin es discutible ya que, por una parte, las corrientes se adaptan a la pendiente local del fondo submarino, que no tiene necesariamente el mismo sentido que la pendiente general, y, por otra
Fig. 2-12. Distribucin de figuras de corriente en una cuenca de flysch (segn Stanley). El ejemplo escogido es el de las areniscas de Annot, de edad Priaboniense, que representan el flysch ms externo de los Alpes occidentales (vase fig. 6-16). A: Principio de la representacidn: los radios de la rosa de los vientos representan los azimuts; los clrculos concntrico~ el nmero de medidas efectuadas. Para una estacin dada (aqul la estacin 24) el diagrama aparece como una serie de husos cuya punta est en el sentido de las paleocorrientes; la longitud de la flecha es proporcional al nmero de medidas del mismo sentido; la anchura tiene la amplitud de variacin de los azimuts considerados. AS[, una flecha larga Y estrecha da un sentido preciso; una flecha corta y ancha un sentido impreciso. 0 : Resultados: se observa que la cuenca de las areniscas de Annot era extremadamente limitada y recibla alimentacin tanto de su borde externo (flecha de oeste a este en la regin entre Digne y Gap; flecha de sur a norte en l a regin de Annot) como de cordilleras surgidas en su borde interno (aporte de este a oeste o de sudeste a noroeste en la periferia del macizo de Argentera-Mercantour, que formaba un relieve desde esta poca. Para l a forma de la cuenca de las areniscas de Annot se comparar con la figura 6-16. La arenisca.de Annot representa el flysch ms tardlo y ms externo de los Alpes occidentales, que se sedimenta cuando casi toda !a cadena est emergida; la disposicin de la cuenca, al igual que las facies que en ella se sedimentan, anuncian los estrechos surcos molsicos que habrn en el Oligoceno y el Mioceno. En todas las cadenas, 10s f b c h ms externos Y los mas recientes anuncian la facies molsica.
Estratigrafia
OSO
paleogeografla
ENE
327
Fig. 2-13. Ejemplo de series radiolarlticas y de formaciones sedimentarias asociadas (segn J. Aubouin). 1. Calizas oollticas y guijarrosas; 2. Calizas con sllex; 3. Radiolaritas; 4. Formaciones volcnicas submarinas (4a, pillow-lavas; 4b, doleritas). El ejemplo es el de las radiolaritas jurj3sicas del surco del Pindo (Grecia). De a a g la variacin de las facies se sigue regularmente; entre g y h se sita un corrimiento muy importante de las formaciones de tipo h sobre las formaciones de tipo g (escamas ultraplndicas en el frente del manto de las ofiolitas subpelagonienses, vase tomo 3). La secuencia de facies fundamental es de esta manera la secuencia g, que se encuentra en numerosas unidades. frecuentemente escondidas bajo el manto del que las escamas de las facies h constituyen las unidades frontales. La secuencia fundamental es la de un aumento de sedimentacin sillcea, del mantenimiento de sta a un mximo, y despus de una disminucin; l o que se interpreta como u n progresivo aumento de la profundidad hasta un mximo, al que sucede una dism~nucinde profundidad (ligado a una orognesis en las zonas ms internas, al este). Las calizas oollticas y con cantos representan una secuencia adicionada con significacin de brechas de flanco del surco del Pindo; marcando de este modo la morfologla de ste. El surco del Pindo se interpreta generalmente como un rea paleo-ocenica en la que el borde sudoeste es el del precontinente; mientras que al nordeste hay el paleo-ocano donde las radiolaritas estn asociadas a las formaciones de basaltos submarinos ligados a los macizos ofiollticos. Comprese con la situacin de las radiolaritas del surco lombardo (fig. 2-14).
parte, se ha demostrado en muchos casos que el relleno de una cuenca sedimentaria poda ser longitudinal. Este mtodo de las corrientes, muy utilizado en la reconstruccin de las cuencas de flysch (fig. 2-12) no nos da, respecto a los lmites, ms que indicios que deben ser verificados por otros argumentos. La cuestin del flysch ser estudiada con ms detalle en el tomo 3. La definicin de la profundidad propiamente dicha se basa en la interpretacin de las facies pelgicas. Ciertas facies, como las radiolaritas, formadas nicamente por slice y donde abundan los caparazones de radiolarios, a veces acumufados en grandes espesores -hasta varios centenares de metros- son un buen ndice de bastante profundidad; se les atribuye generalmente a surcos. Pero hay que tener en cuenta el hecho de que estn asociadas a fenmenos volcnicos submarinos (ofiolitas -vase tomos 1 y 3-) que han podido enriquecer en slice el medio sedimentario sin que ste sea necesariamente muy profundo; y que, de todas maneras, el razonamiento slo es vlido para una .formacin potente y homognea de radiolaritas, ya que los radiolarios pueden encontrarse en otros medios. Los estudios oceanogrficos recientes han puesto en evidencia la nocin de profundidad de compensacin de la calcita (calcite compensation depth) supuesta cualitativamente desde haca mucho tiempo. Por debajo de una cierta profundidad, las condiciones geoqumicas -pH principalmente- no son favorables a la estabilidad de la calcita, que se disuelve; en el transcurso de la lenta cada de esqueletos de organismos planctnicos, las conchas calcreas de foraminferos se disuelven, mientras que las silceas de los radiolarios se conservan, dando as lugar a los barros de radiolarios (vase tomo l), equivalente actual probable de las radidaritas. En detalle, esta profundidad de compensacin varia, en funcin
328
Estratigrafa
de las circulaciones profundas del volcanismo submarino -que beneficia la sedimentacin silcea-, pero es generalmente el orden de los 4000 m: los bancos de radiolarios caracterizan las llanuras abisales de los grandes ocanos". Las radiolaritas son as una gua preciosa de gran profundidad. Otras facies indican profundidades menos grandes pero suficientes para que la sedimentacin no sea nertica: as ocurre con las series condensadas, caracterizadas por las facies nodulosas -llamadas griottes en el Primario, ammonitico rosso en el Secundario -frecuentemente interrumpidas por superficies endurecidas o hard ground, incrustadas de limonita,
o
L -
LAGO DE LUGANO LAGO MAYOR
LAGO DE COMO
Varese
Como
--
LAGO DE CARDA
Brgamo
Brescia
Trento
Feltre
Belluno
Maniago
Cuenca
Fer-J
Nudo
Surco lombardo
Cresta tridentina
Surco bellunes
Cresta frioulana
Surco juliano
Fig. 2-14. Perfil paleogeogrfico de los Alpes meridionales italianos (Lombarda y Venecia) en el Jursico superior, segn J. Aubouin. Ntese la oposicin de estas facies entre los surcos (facies margo-calcrea del surco lombardo, facies calcreosilcea del surco belluns) y las crestas (facies calcrea condensada en la cresta tridentina, facies calcrea arrecifal en la cresta frioulana); ntese igualmente l a distincin d e detalle hecha en el surco lombardo que setiala que la zona de acumulacin mxima ha variado en el transcurso del tiempo, de oeste (Sinemuriense) a este (Carixiense-Domeriense inferior). Nxese, por otra parte, la oposicin de facies entre la cresta tridentina con facies de calizas nodulosas (ammonitico rosso,), muy condensadas y espordicas, y la cresta frioulana de facies arrecifales, comprensivas y constantes; esta opos~cines la de una cresta de tipo briansons y de una cresta de tipo Gavrovo. Ntese, adems, la presencia de brechas d e flanco en l a periferia de l a cresta frioulana, que puede interpretarse como brechas de zonas subarrecifales externas (vase fig. 2-9). Leyenda litoldgica. 1 , calizas ammonitico rosso; 2, radiolaritas; 3, calizas pelgicas siliceas; 4, calizas arrecifales 5, calizas nerticas; 6, calizas ooliticas o guijarrosas; 7, calizas brechoides; 8, margo-calizas (1 -3, facies pelgicas: 4-6, facies nerticas; 7, facies intermedias = brechas de flanco; 8, facies pelgico-terrigena). Leyenda esiratigrfica. Lias: L (Li, inferior; Lm, medio; Ls, superior): He, Hetangiense; Si, Sinemuriense; Di-Cal Carixiense y Domeriense inferior; Ds, Domeriense superior; T, Toarciense. Dogger: D. Malm: M .
fosfato, manganeso, frecuentemente en ndulos y que testimonian una ausencia de sedimentacin (vase pg. 270). Se considera generalmente que se forman sobre dorsales submarinas, aisladas en medio de los ocanos o situadas en el borde de ellos -y en este caso puede tratarse de la parte superior del talud continental-, que las corrientes submarinas barren, dispersando las partculas sedimentarias (de donde la ausencia de sedimentacin), eventualmente disolviendo los sedimentos depositados anteriormente (de donde la apariencia de carst submarino); desde luego, la velocidad de estas corrientes es incompatible con la erosin mecnica. Son crestas llamadas de tipo briansons segn el ejemplo de los Alpes occidentales (vase pg. 2691, en oposicin a las crestas nerticas, llamadas de tipo Gavrovo, segn el ejemplo de las Helnides en Grecia (fig. 2-14). La palabra cresta expresa que se trata de bajos fondos alargados, como es el caso general de las cadenas geosinclinales de tipo alpino; si no es as, la palabra bajo fondo es ms indicada. Bajo fondo relativo se entiende, ya que si los Gavrovos son poco profundos, los briansoneses pueden serlo mucho ms.
* C o n las reservas climticas debidas: los radiolarios -como los foraminferos- abundan en las aguas clidas de los ocanos intertropicales; e n las aguas fras de los ocanos polares se encuentran otr?s organismos silceos, las diatomeas. Las radiolaritas son as igualmente indicadoras de condiciones paleocllmatolgicas (vase infra)
CHERBOURG
/ Fallas
CUENCA D E AQUlTANlA
Fig. 2-1 5. Distribucidn de los terrenos secundarios en la periferia del macizo armoricano. El Trisico, el Jursico y el Cretcico superior pueden ser transgresivos directamente sobre el zcalo del macizo armoricano. La transgresin del Jursico es progresiva, comenzando en el Lisico (Normandla, al oeste de Caen; Maine; periferia de la Vende) y se acenta en el Jursico medio (Normanda entre Caen y Alencon) (vase fig. 1-9). La transgresin del Jursico superior es la ms amplia, reposando directamente sobre el zcalo armoricano en Anjou y dejando testigos bastante ms lejos de sus lmites actuales (Normandia, al sur de Cherburgo, al oeste de Falaise; Vende, cerca de la costa). Comprese con la figura del volumen 3 (parte 5.8) que muestra que la Mancha occidental est constituida por una cuenca sedimentaria secundaria y terciaria entre la Bretaa al sur y Cornuailles britnica al norte: lo que demuestra que el macizo armoricano qued como una isla en los mares del Secundario y del Terciario, tal como veremos a continuacin.
Encontraremos numerosos ejemplos de estas reconstrucciones en las partes estratigrfica

y tectnica de esta obra. A veces son bastante precisas, como en el caso de los geosinclinales
que dan origen a numerosas cadenas montaosas: en su historia se puede distinguir un perodo de vacuidad caracterizado por la sedimentacin lenta de depsitos no terrgenos o poco terrgenos y un perodo de colmatacin caracterizado por la sedimentacin rpida de depsitos terrgenos (flysch). Las facies del perodo de vacuidad permiten definir crestas caracterizadas ya sea por series nerticas potentes (tipo Gavrovo) o por series pelgicas condensadas (tipo briansons), separadas por surcos caracterizados por facies pelgicas, a en cuyos flancos intercalan, entre los sedimentos pelgicos, veces profundas -radiolaritasbrechas formadas de restos tomados de las crestas vecinas (brechas de flanco). Durante el perodo de colmatacin, los aportes detrticos se unen a los sedimentos caractersticos de cada zona para enmascararlos muy rpidamente y formar el flysch. Trataremos nuevamente esta cuestin en ! a parte tectnica de esta obra (vase tomo 3). Estas reconstituciones deben ser evidentemente comparables con los datos actuales. El dominio geosinclinal presenta una comparacin con los ocanos (vase infra; y tomo 3). Por ejemplo, dentro del marco del programa JOIDES se han encontrado
en diversos lugares del borde precontinental )series condensadas de tipo briansons, lo que justifica la interpretacin dada a estas crestas (fig. 1-7): estos sondeos, que Ilegan hasta el Jursico superior, dan series cuyo detalle, la sucesin de las facies, al igual que su espesor, son extraordinariamente comparables a la cresta tridentina de los A'lpes italianos (fig. 2-14). Tambin la interpretacin paleogeogrfica rene los datos de la oceanografa que le proporcionan un marco preciso. 2. Limites de las cuencas sedimentarias: transgresin y regresin Uno de los problemas esenciales de la paleogeografa es, evidentemente, la definicin del lmite entre las zonas emergidas y las zonas sumergidas. a) En general, a causa de la erosin posterior, se dispone nicamente de los lmites del afloramiento sin conocer la lnea de costa: por ejemplo, el macizo armoricano (fig. 2-15) muestra su zcalo primario rodeado por las aureolas de los terrenos secundarios de la cuenca de Pars o de la cuenca de Aquitania, Estos se sitan sobre el macizo mismo sin que se sepa exactamente hasta dnde: as, encontramos Cretcico superior en el noroeste del Cotentin cerca de Sainte-M2re-l'Eglise, en la regin de Falaise en el monte Pincon, en Vende cerca del lago Grandlieu, en todos los casos bastante lejos de los lmites de afloramiento del Cretcico superior de las cuencas de Pars y Aquitania; de tal manera que es difci'l precisar hasta dnde iba el mar en la poca considerada (por ejemplo, la comunicacin de las dos cuencas era posiblemente por el oeste de la Vande y no por el Poitou). A veces se dispone de depsitos de playa que pueden reconocerse como tales, por lo que el problema es de fcil solucin: esto ocurre frecuentemente en los depsitos terciarios de la cuenca de Pars, donde se conocen las facies marinas, las facies continentales y, frecuentemente, las facies de playa, que separan las unas de las otras. Los depsitos salinferos que, a primera vista podran dar el mismo resultado, encierran de hecho muchos problemas: incluso si se atribuyen a la evaporacin del agua de lagunas -se les llama evaporitas o depsitos lagunares en este caso-, no es seguro que tales Iagunas se encuentren en el borde del mar, sino que, por el contrario, puede tratarse de depresiones cerradas en el interior de los continentes, del tipo de los choft (lago salado) por ejemplo; o incluso de grandes cuencas anunciadoras de mares intramontaosos, tal como las evaporitas del lmite Mioceno-Plioceno que plantean el problema en el Mediterrneo; o tambin que anuncien la apertura de los ocanos (vase infra; y tomo 3)". Y por otra parte, no es seguro que estos depsitos sean todos evaporitas: as, los yesos del Trisico germnico han sido atribuidos'por ciertos autores a una oxidacin diagentica de pelitas reductoras (sulfuradas). Los cambios de posicin de la lnea de costa, llamados transgresin cuando el dominio marino invade el dominio emergido y regresin cuando ocurre en sentido inverso, son de gran inters. P) La transgresibn se reconoce: - en el plano geomtrico, por el hecho de que las capas transgresivas reposan sobre las capas transgredidas independientemente de la estructura de stas: el lmite de las capas transgresivas puede ser ms o menos secante en relacin al de las capas transgredidas, muy s5cante si la transgresin avanza en una regin que ha sido plegada y despus erosionada -existe entonces discordancia-, poco si esto no ocurre (figura 1-8; vase pg. 271).
* Por ejemplo, actualmente el mar Rojo se interpreta como un ocano en vas de fomaci6n desde el Plioceno: los primeros depsitos corresponden a potentes series saliniferas (hay cerca de 6000 m de series saliniferas cuatern?rias en la fosa de Afars que es la prolongacin meridional del mar ojo); De la misma manera, los primms depsitos que anuncian la abertura del Atlntico tropical son las series evaportticas del Cretcico inferior (v6ase infra).
- en el plano de las facies, por el hecho de que la base de una transgresin corresponde a un retrabajamiento de lo que aflora en la superficie de la regin emergida: frecuentemente, son los cantos del cordn litoral los que son retrabajados y la transgresin est caracterizada por una pudinga; pero si la regin transgredida ha sido antes peniplanizada y se mantiene estable, las pudingas pueden faltar completamente. As, como veremos, la transgresin del Cmbrico en Normanda o del Devnico en las Ardenas se caracteriza por conglomerados. Por el contrario, la t'ransgresin del Secundario sobre los macizos hercinianos est frecuentemente desprovista de conglomerados: comienza generalmente con arcosas que resultan del retrabajamiento de la arena grantica superficial, como ocurre en el caso del Morvan. As pues, no debe ligarse la nocin de pudinga a la de transgresin; por otra parte, muchos conglomerados se intercalan en formaciones sedimentarias continuas y testimonian solamente surrecciones orognicas en su vecindad; estos conglomerados intraformacionales son frecuentes en las series sedimentarias de las cadenas montaosas. Hay que distinguir entre transgresin y transgresividad: la transgresin es frecuentemente progresiva, de tal manera que niveles sucesivos son transgresivos unos respecto a otros (nocin de transgresividad relativa) (fig. 1-8); los biseles de la transgresividad se reconocen en el terreno o en un mapa geolgico, ya que su dibujo es subparalelo al lmite de las diferentes capas transgresivas.
La regresin se caracteriza: - en el plano geomtrico, por el hecho de que los terrenos regresivos tienen menos extensin que los terrenos anteriores; - en el plano de las facies, por el hecho de que stos evolucionan de una manera caracterstica, hacindose menos profundos, despus lagunares, despus continentales; as es, por ejemplo, la regresin del Trisico que viene marcada por las facies salinas del Keuper.
Y)
6) En fin, el criterio geomtrico y el criterio de las facies de las transgresiones y regresiones pueden no corresponderse, con lo que aparece un defecto de vocabulario :
- si, geomtricamente, un depsito es transgresivo cuando su extensin es mayor, el trmino podra bien aplicarse a los depsitos continentales: geomtricamente, las antiguas areniscas rojas devnicas o las modernas areniscas rojas prmicas se disponen transgresivamente en relacin a los terrenos anteriores; - si las facies regresivas son laguno-lacustres, stas deberan ser de extensin menor que las anteriores; pero frecuentemente ocurre lo contrario: si tomamos de nuevo el ejemplo del Trisico, es la facies regresiva del Keuper la que tiene mayor extensin (vase pg. 494); dicho de otra manera, el Keuper, regresivo en estas facies, es transgresivo por su geometra ... De todas maneras, esto no es contradictorio: si la regresin es debida a una deformacin positiva de la masa continental, el resultado es que el mar se retira, o sea que hay una transgresin. Es preciso pues otro vocabulario que distinga: - el dispositivo geomtrico: as se hablar de extensin cuando un depsito se desarrolla y se extiende sobre superficies ms amplias que los terrenos anteriores; de retraccin en-el caso contrario; - las facies: se hablar de transgresin cuando el mar avanza, de regresin cuando el mar se retira. Estas dos parejas de palabras: extensin-retraccin, transgresin-regresin, no son sinnimas, por lo tanto son de empleo fcil: as, la extensin del Keuper corresponde a una regresin.
Estratigrafa
En fin, conviene sealar que debe distinguirse tambin un reinicio de la sedimentacin de una transgresin (vase pg. 270): una laguna puede ser debida a una ausencia de sedimentacin provocada por el flujo de corrientes marinas sin que haya emersin; se forma entonces una superficie endurecida, o hard ground, por encima de la cual los nuevos depsitos son testimonio de un reemprendimiento de la sedimentacin, sin que haya habido ni extensin ni transgresin.
b ) Los CONOCIMIENTOS sedimentaria.
INDIRECTOS
conciernen a los alrededores de la cuenca

1
1. Las facies y la orognesis

a ) El anlisis de facies puede permitir, segn los casos, poner en evidencia una fase tectoorognica, datarla o precisar las modalidades. Una transgresin puede poner en evidencia una fase tectnica anterior si viene acompaada de discordancia; en el caso de una concordancia pone en evidencia
Fig. 2-16. Esquema de las apariencias de concordancia de los terrenos transgresivos en el eje de los sinclinales (A) o en el caso de una tectnica de fallas en extensin (B).
simples movimientos epirognicos, es decir, alabeos con un gran radio de curvatura no acompaados del emplazamiento de estructuras tectnicas. Pero es preciso hacer reservas: una serie netamente discordante sobre los flancos de un pliegue puede parecer concordante sobre las bvedas antic1inales.y sinclinales si stas son amplias: es generalmente en los sinclinales donde la erosin ha respetado estas concordancias locales. Juegos de fallas, incluso importantes, pueden no ser seguidas de discordancias (fig. 2-16). Una fase tectnica se data de diferentes maneras (fig. 2-17): como posterior a los ltimos terrenos afectados por ella; como anterior a los primeros terrenos transgresivos y discordantes; como sincrnica de los conglomerados acumulados en una zona vecina como resultado de la erosin de las zonas tectonizadas. Segn se disponga de
Fig. 2-1 7. Datacin de una fase tectnica. El plegamiento es posterior a 3, ltima capa afectada y anterior a a, primera capa, transgresiva, que contiene entre otras cosas conglomerados con cantos pertenecientes a las capas 1, 2, 3.
Estratigrafs y paleogeografa
333
uno o de varios de estos argumentos, se habla de una fase ante-, post- o bien de una fase de una edad precisa. Por ejemplo, los Pirineos presentan una fase antecenomaniense en el lmite exacto entre el Albiense y el Cenomaniense, ya que el Albiense est afectado y el Cenomaniense es transgresivo discordantemente. Y en Grecia, la cadena del Pindo, que forma la espina dorsal de este pas, se tectoniz al final del Eeoceno: el Eoceno superior est representado en los ltimos niveles del flysch afectados por la tectnica, el Eoceno superior en los primeros niveles transgresivos sobre las estructuras precedentes, mientras que conglomerados con material pndico se intercalan en el flysch Eoceno superior de la zona vecina de Gavrovo (fig. 2-18, vase tomo 3). Los ejemplos podran multipli~arse.~
P) An debemos distinguir tectognesis y orognesis (vase tomo 3): de la primera resultan estructuras (del griego tecton, constructor), de la segunda una eleva: cin (del griego oros, montaa), aunque los dos fenmenos se presentan ligados. Slo la discordancia caracteriza una fase de tectognesis; un conglomerado no indica ms que una surreccin sea cual sea la modalidad: no da pues ms que un argu... mento que debe aadirse a los dems. As, la potente acumulacin de pudingas en la zona de Palassou en los Pirineos, de edad Eoceno medio-superior, testimonia que la fase tectnica principal es de edad Eoceno medio o simplemente que los Pirineos han sufrido una surreccin importante en esta poca? Y ello tanto ms cuanto que el material de estas pudingas parece en gran parte retrabajado de las pudingas anteriores del Cretcico superior (vase tomo 3, fig. 4-17).
Y) Ciertas facies particulares estn ligadas a la tectognesis; son naturalmente terrgenas. As, en el transcurso de la historia de una cadena geosinclinal (vase pg. 366; fig. 2-49): la facies f lysch, caracterizada esencialmente por la alternancia rtmica de capas areniscosas y capas pelticas, marca la colmatacin de la cuenca sedimentaria donde se deposita como consecuencia de la orognesis de una zona inmediatamente vecina, generalmente del lado interno; despus, el conjunto de la cadena se eleva, y los materiales erosionados se acumulan muy rpidamente bajo forma de potentes series de molasas en fosas generalmente situadas en la parte anterior de la cadena (antefosa) o detrs (postfosa), y a veces en el interior (intrafosa); en fin, la historia finaliza con juegos de fallas tales que en las zonas deprimidas se acumulan potentes series de molasas de otro tipo (se llaman postgeosinclinales en oposicin a las precedentes llamadas tardigeosinclinales: se llaman .tambin neomolasas porque estn asociadas a la neotectnica que termina la historia de la cadena, vase tomo 3). Por ejemplo, en los Alpes occidentales el flysch se desarrolla desde el Cretcico superior en la zona piamontesa ms interna hasta el Eoceno superior en la zona del Delfinado, que es la ms externa; las molasas tardigeosinclinales, del Oligoceno en la postfosa liguro-piamontesa al Mioceno en la antefosa perialpina; las molasas postgeosinclinales son todas de edad Plioceno y Cuaternario (vase tomo 3, 4.a parte); una cronologa parecida es vlida para la mayor parte de las cadenas alpinas: los primeros flysch aparecen en las cadenas perimediterrneas en el lmite del Jursico, y el Cretcico (vase infra y tomo 3). Para las cadenas hercinianas, el flysch es de edad devono-dinantiense (facies Culm concordante), las molasas tardigeosinclinales de edad dinantiense en las postfosas (facies Culm discordante) y westfaliense en las antefosas (series hulleras parlicas); las molasas postgeosinclinales de edad estefaniense en las fosas dispuestas en el interior de la cadena herciniana (cuencas hulleras lmnicas) (vase pg. 454). Con el anlisis preciso de las facies de estas diferentes formaciones, flysch y molasas, de su ritmicidad, etc., nos podemos hacer una idea precisa de las caractersticas de la orognesis de los perodos considerados. Este anlisis se har en el tomo 3, en el captulo Tectnica y Sedimentacin.
334
Ectratigrafa
Surco ioniense Manto del Pindo V" Surco m e s o h e l n i c o Cordillera pelagoniense
Aquitaniense
Oligoceno Eoceno sup
Fig. 2-18. Datacin del emplazamiento tectnico de u n manto (segn Aubouin). El ejemplo escogido corresponde al manto del Pindo en Grecia. La primera colocacin del manto del Pindo se data como: - anterior al Eoceno superior, primer nivel de las molasas del surco mesohelnico discordantes detrs del manto y que poseen conglomerados provenientes de l. - sincrnico del Eoceno superior, primer nivel de conglomerados con material pndico intercalados delante del manto en el flysch del Gavrovo. En este dibujo se encuentran las dos caractersticas retenidas en la figura 2-17. Se puede adems mostrar que ei manto del Pindo colocado en el Eoceno superior ha continuado progresando en el transcurso del Oligoceno hasta el Aquitaniense: los niveles con conglomerados pndicos de edad Eoceno surerior y Oligoceno estn recubiertos por el manto del Pindo en su frente; en este nivel el manto da lugar a una serie de olistostromas (vase tomo 3: los olistostromas son capas caticas) en el flysch aquitaniense. Adems de datarse el comienzo del emplazamiento del manto del Pindo, se puede seguir su progresin. Levenda litolgica: 1, flysch ioniense y del Gavrovo (Eoceno superior, Oligoceno, Mioceno inferior: a: pelitas; b: conglomerados); 2, calizas ionienses (Secundario, Eoceno medio); 3, calizas del Gavrovo (Secundario, Eoceno medio); 4, serie del Pindo (Secundario, Eoceno superior); 5, escamas ultrapindicas; 6, manto de lasofiolitas subpelagonienses; 7, molasas del surco albano-tessaliense (Eoceno superior-Mioceno); 8, zcalo pelagoniense; 9, principales corrimientos: cp, corrimiento del manto del Pindo; cp, corrimiento del manto de las ofiolitas subpelagonienses.
Recordemos pues que las facies 'terrgenas, principalmente conglomerticas, son testimonio de una orognesis; pero que solamente una discordancia prueba la tectognesis.
2.
Las facies y el c l i m a
a ) Las caractersticas litolgicas permiten a veces caracterizar a los climas reinantes en el momento de la formacin de un sedimento: por ejemplo, las facies glaciales son testimonio evidente del clima correspondiente; las facies elicas, de un clima subdesrtico o desrtico. Recientemente, el estudio mineralgico preciso de las arcillas aport nuevos argumentos: la formacin de la ilita est favorecida por 10s climas templados, mientras que la formacin de la caolinita viene favorecida por los climas de tipo subecuatorial a ecuatorial; la constitucin mineralgica de las arcillas de una pelita determinada puede pues darnos indicaciones sobre el clima reinante en la poca de su formacin en los continentes de donde proviene. En fin, el color rojo de los sedimentos es testimonio de condiciones comparables a las de las zonas subrida, rida y ecuatorial, en las que se forman actualmente la cterra rossa en la primera y las lateritas en la segunda; el color rojo es testimonio simplemente de un medio sedimentario oxidante (formacin de un pigmento frrico, de color rojo; en medio menos oxidante el pigmento sera ferroso, de color verde; y en un medio reductor el pigmento sera a base de sulfuro de hierro, de color azul); lo que, en ciertos casos, puede no corresponder a un clima determinado. Los depsitos salinferos, yeso y sal principalmente, frecuentemente interpretados como depsitos de evaporitas, ocupan un lugar de privilegio en lo que se refiere a las reconstrucciones paleoclimatolgicas; daremos su reparticin al hablar de los principales sistemas paleogeogrficos, lo que har aparecer, entre otros argumentos, la necesidad de desplazamiento de las masas continentales. Sin embargo, es cierto que las evaporitas carac'terizan los climas ridos*, de los cuales existen en nuestros das tres categoras principales, respectivamente en el margen de los desiertos subtro*
Aunque todas las formaciones salinferas n o son de origen evaportico.
335
picales de baja latitud, en los desiertos subpolares en altas latitudes y en los desiertos intercontinentales en todas las latitudes (vase tomo 3). Las evaporitas no son pues suficientes para definir, por s solas, todas las caractersticas de un clima.
P) Los caracteres paleontolgicos pueden darnos igualmente indicaciones. Conociendo el bitopo de ciertos animales o vegetales, se admite, aplicando el principio del uniformismo, que este bitopo era el mismo en tiempos pasados. En este dominio, es principalmente la paleontologa vegetal la que da indicaciones: por ejemplo, se admite que en el Terciario el clima se iba enfriando en nuestras regiones, lo que se deriva del hecho de que especies que actualmente slo estn presentes en regiones clidas, estaban entonces extendidas por dichas regiones. La presencia de leo de primavera y de leo de otoo en el tronco de los vegetales permite el reconocimiento de la existencia de estaciones: su ausencia en los vegetales carbonferos de las cuencas hulleras qos indica la situacin ecuatorial de stas en aquella poca, ya que los vegetales ecuatoriales presentan un crecimiento continuo del leo. Antiguamente, se haba pensado que no existan estaciones en el Carbonfero y perodos anteriores; lo que obligaba a admitir que el plano del ecuador no estaba inclinado respecto al plano de la eclptica (vase tomo 3); pero nada ha confirmado esta hiptesis, ni los estudios geolgicos que dan testimonio de zonas climticas diferenciadas en todas las pocas (principalmente de la existencia de un cinturn de desiertos subtropicales), ni los estudios paleomagnticos que han confirmado los precedentes. La paleontologa animal proporciona tambin indicaciones, tanto si se trata de animales que vivan sobre los continentes (piezas bucales en los invertebrados, denticin para los vertebrados, que dan informacin acerca del rgimen alimenticio; diversos caracteres adaptativos concernientes a la locomocin, los cambios trmicos, etc., indicaciones del tipo de paisaje en el que vivan estos animales) como de los que vivan en los ocanos. Entre estos ltimos, los corales -al menos los que forman arrecifes- son indicadores de aguas clidas en comparacin con su reparticin actual (vase 2." parte); se ha extendido esta interpretacin a los organismos arrecifales ; extinguidos, tales como rudistas del Jursico-Cretcico, y de una manera general, a todos los organismos arrecifales. Ms an, esta interpretacin se ha extendido a todos 10s organismos que tienen una concha calcrea gruesa; as, los mares con fusulinas en el Primario y los mares con nummulites en el Terciario estn considerados como
Fig. 2-19. Posicin de los polos y del ecuador y distribucin de las facies coraligenas, desrticas (areniscas rojas) y salinlferas en e l Devnico (segn Schwarzbach). Ntese la coincidencia de la reparticin de los corales con los mares ecuatoriales o tropicales y de la distribucin de las facies de areniscas rojas y evaporiticas con la zona de desiertos subtropicales. La forma de la lnea que representa el ecuador se basa en el hecho de que las diferentes masas continentales se han desplazado unas respecto a otras segn un proceso evocado por la teorla de Wegener (vase fig. 2-41) y confirmado por el paleomagnetismo (vase tomo 3, 5.0 parte).
336
Ectratigrafa
FR~O Y HMEDO
I
HMEDO Y MENOS F R ~ O
I
FRfO Y SECO
PALEOCLIMATOLOG~A
WURMIENSE II INDUSTRIA MUSTERIENSE

I
CRONOLOG~A E INDUSTRIA
% de polen de arboles
D
8
a
% de polen de herbceas
5 o
ABEDULES
V1 N
g MIXTO
8
ROBLEDAL
C :
GENEROS MUY
a TERM~FILOS
HERBACEAS (COMPUESTAS,
GRAMINEAS ...1
8
a
Fig. 2-20. Diagrama po//nico (segn J. Renaud-Miskovsky). El ejemplo corresponde al Cuaternario, ms precisamente al Musteriense (vase fig. 7-1) del yacimiento de Hortus, en el sudeste de Francia, contemporneo de l a glaciacin del Wrrn (Wrm 2, vase fig. 7-1). Se ve variar la vegetacin e n funcin del clima (ntese por ejemplo la abundancia pino-roble-abedul durante el periodo hmedo y menos frlo, que corresponde a la fase glacial en estas latitudes; vase cap. VII; y tomo 3, 6.a parte).
mares clidos. Los mtodos geoqumicos han confirmado esta interpretacin que por carecer de una comparacin actual precisa era bastante aventurada*.
Y) Es con la era Cuaternaria, con pulsaciones climticas rpidas y numerosas, que la paleocIimatologa ha dado los resultados ms notables: con el estudio de 10s depsitos glaciales en las regiones actualmente templadas; los depsitos aluviales en las regiones actualmente desrticas; vegetales, y a falta de ellos, sus plens, que depositados en las turberas restituyen una verdadera estratificacin de los climas (fig. 2-20). Por el contrario, la prudencia se impone en los perodos ms antiguos: en efecto, podemos quedar engaados por ciertas apariencias. As, las potentes acumulaciones hulleras del Carbonfero han conducido a imaginar un clima ecuatorial generalizado cuyos efectos habran sido aumentados por la presencia de gas carbnico en mayor cantidad que en la actualidad. En realidad, el Carbonfero debi de tener climas diferenciados en zonas, ya que, durante el tiempo en que se desarrollaban bosques ecuatoriales en ciertas regiones, en otras existan casquetes glaciales. Por otra parte, los depsitos hulleros no caracterizan nicamente al Carbonfero, como se hubiera imaginado del estudio de la Europa occidental exclusivamente -de donde el nombre de Carbonfero-: todas las pocas han presentado depsitos hulleros:
* Recordemos que los radiolarios, adems de ser indicadores de profundidad, si forman radiolaritas, caracterizan los ocanos intertropicales (vase supra), etc.
337
el Trisico (Vietnam por ejemplo), el Jursico (Siberia), el Cretcico (Siberia, Amrica; en Francia, la Provenza), el Terciario (lignitos de Europa -Alemania del Este principalmente-, Amrica del Norte y del Sur, Asia). Las pocas ms antiguas que el Carbonfero son raramente hulleras, a excepcin del Devnico, que lo es en algunos lugares; ello se debe a que en el Paleozoico inferior la flora continental, muy pobre, era poco susceptible de dar carbones; se conocen, no obstante, carbones de algas en el Precmbrico reciente (vase infra). B)
Los datos fisicos y qumicos
Otras indicaciones pueden ser obtenidas en las series sedimentarias por diversos mtodos fsicos.
A falta de muestras de roca sacadas directamente del terreno o de un sondeo (testigos o ripio, cuttings), y sobre las que se puede hacer observaciones directas, pueden medirse parmetros fsicos gracias a sondas descendidas en el extremo de
RESlSTlVlDAD RESlSTlVlDAD (inversa) (normal)
Fig. 2-21. Ejemplo de diagrafla (segn Busson). El ejemplo escogido corresponde al sondeo OU.lO1 cerca de Ouargla en el sur de Argelia (v6ase fig. 2-22). Las propiedades estudiadas son la resistividad normal y la resictividad inversa. Ntese que un cierto nmero de bancos se caracterizan precisamente por sus resistividades.
Estratigrafa
un cable en el agujero de un sondeo. Se denomina diagrafa todo registro continuo, en funcin de la profundidad, de uno de estos parmetros; las diagrafas pueden ser instantneas (ej.: velocidad de avance), inmediatas (contenido en hidrocarburos gaseosos), O diferidas y entonces registradas (fig. 2-21).
Fig. 2-22. Mapa de resistividad de la barra turoniana en la cuenca de Ouargla (segn Busson). Este mapa, que da la distribucin de las zonas donde la barra turoniana tiene un comportamiento conductor o resistente, es un mapa de facies particular. En conjunto, las zonas con dominante dolomitica son resistentes y las zonas con dominante calcrea son conductoras.
Entre las diagrafas diferidas ms utilizadas tenemos:
- la resistividad, o sea la mayor o menor facilidad que tiene la corriente elctrica para atravesar una formacin, en funcin de la calidad del material, de su porosidad, de la calidad del fluido de imbibicin; - la polarizacin esponfnea, debida a los fenmenos electroqumicos a nivel de una membrana semipermeable (arcilla) que separa dos fluidos de salinidad diferente. Est en funcin de la presencia de arcilla, de la porosidad de las rocas, y de la diferencia de salinidad de los 'fluidos presentes en la formacin y en el agujero de sondeo; - la radiactividad natural (o diagrafa rayos-gamma), en funcin de los elementos radiactivos contenidos en la roca o en los fluidos; - la radiactividad inducida, obtenida por bombardeo de neutrones o rayos y:
diagrafia Neutron, baja energa (4 a 6 MeV), que mide el porcentaje de tomos de (agua, hidrocarburos);
Estratigrafa y paleogeografla
diagrafa del tiempo de relajacin neutrnica por bombardeo de neutrones de alta energa (14 MeV), que mide la seccin de captura total de los ncleos atmicos de las rocas y de los fluidos; diagrafa de densidad de formacin por bombardeo y de alta energa (13'Ba, '37CsO "Co), que mide la densidad de formacin; - velocidad de propagacin del sonido (diagrafa acstica o snica), que mide el tiempo empleado por el sonido para recorrer un pie (0,3048 m) en funcin de la calidad de la roca y de su porosidad.
Estas diferentes propiedades son de gran utilidad en los trabajos de prospeccin: definen una especie de facies fsica de las series sedimentarias que permite caracterizarlas por ejemplo en el transcurso del avance de un sondeo, proporcionando as un sustituto a la estratigrafa propiamente dicha. A partir de estos datos se pueden establecer mapas de distribucin de estas facies fsicas (fig. 2-22) que constituyen una forma original de mapas paleogeogrficos; puede as reconocerse la presencia do ciertos fenmenos importantes como son la transgresin y la discordancia (fig. 2-23).
b)
Los
MTODOS GEOQUMICOS
1. Los mtodos isotpicos Si la desintegracin de los istopos inestables da unos datos para la geocronologa, la reparticin de los istopos estables en los compuestos naturales da otra clase de datos. Los mtodos geoqumicos basados en los istopos estables son pues de una base completamente diferente: se basan en los equilibrios qumicos realizados en el momento de la formacin de un compuesto natural y dan informacin sobre los factores que condicionan la reparticin de los istopos en ese momento. Se pueden aplicar estos mtodos a los organismos o cuerpos presentes en las formaciones sedimentarias y tener as datos sobre ciertos factores del medio paleogeogrfico. Pero pueden tambin aplicarse a rocas gneas o metamrficas y tener as informacin sobre los procesos petrolgicos (vase tomo 1). a ) Los istopos del oxgeno. La reparticin de los istopos estables del oxgeno en los organismos fsiles es un indicador paleoclimtico. Existen seis istopos del oxgeno, de los cuales tres son inestables (140, perodo T i d o = 76,5 S ; " 0 , Tiro = 2,l mn ; ''0, TI., = 29,5 S) y tres estables ("O, el ms comn, 1 7 0 y 180). 1 6 0 y 1 8 0 son los utilizados; la relacin de abundancia 180/160, POCO diferente de 1/500, puede no obstante alcanzar 1,05/500. El principio del mtodo se apoya en la seleccin de los istopos por la evaporacin del agua: el vapor se enriquece en istopo ligero 160, mientras que el lquido restante, correlativamente, se enriquece en istopo pesado 180*. Resultan diferentes consecuencias: - El agua dulce es ms pobre en 1 8 0 que el agua de mar, de la que se origina por evaporacin y precipitacin; es un medio de determinar si ciertas formaciones han tenido un origen marino o continental, o sea, de tratar el problema de la salinidad. As, las formaciones evaporticas pueden o no corresponder al lavado de los continentes (proporcin de 1 8 0 dbil) o a la evaporacin de lagunas marinas (pro* Tomando el agua de mar median como estndar ( i s 0 / 1 6 0 = 1/500) se define la desviacin isotpica relativa S = ( 180/'60 de la muestra i80/160 del e s t h d a r
cuya variacin permite expresar grficamente la evolucin de la relacin
180/160
(vase fig. 2-24).
340
Estratigrafia
porcin de 1 8 0 fuerte en Caso,). Se ha demostrado as que el yeso de la cuenca de Pars de edad ludiense (vase pg. 568) es el resultado del lavado de los yesos trisicos, seguido de un redepsito en una laguna independiente del mar. De la misma manera, las formaciones evaporticas de edad mesiniense conocidas en el Mediterrneo tienen una composicin pobre en l8O: lo que corrobora un aporte de agua dulce que puede atribuirse a las precipitaciones subareas, demostrando as que estas for-
GTE 2
Fig. 2-23. Discusin del problema transgresin-cambio de facies a partir de las diagrafias (segn Busson). El eje corresponde a tres pozos de la regin de Gassi Touil. La comparacin de las diagrafias de un pozo a otro hace aparecer un cierto nmero de picos homlogos que han sido marcados por letras (de A a L). El escalonamiento de las diagrafias ha permitido asignar estos diferentes mximos a la secuencia de las facies del Lisico y del Jursico medio de las regiones citadas. La consideracin de 10: picos hom6logos de las diagraflas establece un rgimen de concordancia absoluta, confirmado por la presencia de picos secundarios intermedios entre los mximos principales. En consecuencia, !a desap?ricin de la serie salinifera atribuida al Lisico superior del pozo GTE 2 al HCW 1 .es debido a un cambio de facies. No obstante,.en un primer momento esta desaparicin de la sal habla sido atribuida a una transgresin de las formaciones superiores, llamadas de una manera errnea discordantes: la comparacin de 10s picos entre E Y F del pozo,TOU 3 al HCW 1 muestra que no es asl, ya que la llnea de discordancia supuesta (que se ha senalado en,el grfico con un trazo ondulado) es perfectamente oblicua en relacin a la serie de picos secundarios que se repiten de un pozo a otro.
341
0-
MAR DE NORUEGA
-S
GOLFO DEL MAlNE

COSTA ORIENTAL DE GROENIANDIA
-.
MAR ABIERTO DE GROE&ANDlA i i l i l i i l 20
l
15
.
25
I
30
I
35
I
40
aloo
Salinidad
Fig. 2-24. Variaciones de la desviacin isotpica 6 = 1 8 0 / 1 6 0 en funcin de la salinidad (segln Craig). El ejemplo escogido es el de las aguas del Atlntico Norte. Se ve que la proporcin de 1 8 0 aumenta a l mismo tiempo que la salinidad; l o que quiere decir que el agua que se evapora es ms rica en 160,mientras que el agua restante se enriquece por compensacin en j80. E n la medida en que las aguas intertropicales, que se evaporan ms, son ms saladas y ms ricas en j80, se dispone pues de un termmetro oceanogrfico cuantitativo.
maciones caracterizan el cierre de la Mesogea y la emersin del dominio resultante antes de la transgresin marina del Plioceno.
- Las aguas ocenicas clidas, puesto que se evaporan ms que las aguas ocenicas fras, son ms ricas en 1 8 0 ; 10 que nos da un medio para abordar el problema de las paleotemperaturas y puede ser explotado en dos direcciones: e las aguas intertropicales tienen un cociente ' 8 0 / 1 6 0 ms elevado que las aguas polares; el cociente evoluciona de la misma manera que la salinidad (fig. 2-24); e en un punto dado, las cristalizaciones realizadas durante la estacin clida tienen un cociente 1 8 0 / 1 6 0 ms elevado que las realizadas en la estacin fra. Se ha podido as apreciar la temperatura del agua en la que vivan ciertos organismos en diferentes pocas: por ejemplo, los nummulites han vivido en aguas de temperatura igual a 25 OC& 5 oC, es decir, en aguas tropicales, lo que se corresponde con la posicin de los mares en los cuales se les encuentra, como lo confirman los datos del paleomagnetismo para el Palegeno (vase fig. 6-4). Tambin se ha podido seguir el crecimiento de un organismo descubriendo la alternancia de las estaciones por un cociente 1 8 0 / 1 6 0 ms elevado en verano que en invierno. Tal es el caso del clebre belemnite jursico (probablemente oxfordiense) descrito por Urey, nacido en otoo y muerto en primavera, cuatro aos despus ... (fig. 2-25)". Una aplicacin ms particular es la realizada en los glaciares cuaternarios -los cuales fijan las aguas de precipitaciones-: muestreados, nos dan importantes variaciones de 6 1 8 0 (fig. 2-26) que han podido correlacionarse gracias a la radiocronologa. Se ha deducido que la temperatura ha variado, reconstruyendo as la sucesin de las estaciones, invierno con ,6 1 8 0 ms dbil, verano con 6 1 8 0 ms fuerte. Los glaciares son pues los archivos climticos del Cuaternario.
* Desde este primer trabajo, que se remonta a 1951, se h a n hecho varias objeciones a l a exactitud de este resultado. Pero el principio permanece.
342
Estratigrafa
Fig. 2-25. Sucesidn de estaciones registradas en e l crecimiento de un rostro de belemnite (segin Urey et ab). El belemnite utilizado era de edad Jursico superior, ms exactamente del Oxfordiense. Las zonas negras del negativo, que corresponden a fisuras en el rostro, no han sido tratadas en razn de las alteraciones posteriores. En el resto del rostro, se ha podido reconocer una alternancia de anillos con gran cantidad de l 80, interpretados como correspondientes a periodos de verano, y con dbil cantidad de 1 8 0 , interpretados como perodos de invierno. Se ve que naci6 en otoo y muri cuatro aos despubs, en primavera De hecho, este ejemplo histrico suscita diversas objeciones.
...
...
Recordemos que el cociente 1 8 0 / 1 6 0 es del orden de 1/500 f 0,05/500. Lo que implica una gran precisin en los mtodos de anlisis: actualmente se aprecian variaciones de abundancia isotpica del orden de 1/10 000. Tratndose de formaciones geolgicas, la prose estudia evidentemente en materiales minerales precipitados que contienen porcin 1s0/'60 oxgeno, esencialmente los fosfatos, los sulfatos y los carbonatos. Tomemos como ejemplo los carbonatos: deben tenerse en cuenta los cambios que se efectan segn el equilibrio sea, para el ''0 y "0, cuatro equilibrios:
C1'02 + H2160+ H ~ C " O 1~6 0 Ct602 H2180 H ~ c''0 ~ 'C1601'0 + H2160+ H2Cl6O21 8 0 ,C1601'0 + H 2 1 8 0 H2C18021 6 0
~ o ~
lo que se resume, a nivel de los carbonatos, por
343
La ley de accin de las masas permite definir una constante de equilibrio K. funcin de la temperatura absoluta T. de tal manera que
Diversos valores han sido calculados para esta constante de equilibrio que se sita entre O "C y 25 "C, entre dos valores 1,025 - 1,021 (Epstein), 1,022 - 1,018 (Urey) 1,018 - 1,014 (Thorley). Lo que demuestra:
- que en el dominio de temperaturas de la hidrosfera los carbonatos son ligeramente ms ricos en "0 que el agua del medio en que se forman; - que este enriquecimiento de los carbonatos en 'Q disminuye con la temperatura.
Se tiene pues en cuenta este fenmeno en el clculo de las paleotemperaturas de precipitacin de los carbonatos; lo que viene a reducir al mnimo la proporcin de "0 en el
-
Fig. 2-26. Registro de estaciones y de ciclos climticos plurianuales en los hielos del Inlandsis de Groenlandia (segn Epstein). Los periodos con fuerte cantidad de ' 8 0 son interpretados como de verano; y aquellos con dbil cantidad de l80como de invierno. Se observa adems que ((segn los aos el verano o el invierno es ms o menos marcado. Tales curvas representan una verdadera estratigraffa de 10s climas, remantando en e l tiempo a partir de la poca actual.
19W
1
19'0 230
-220
-210
-20.0
1 9 . 0
. I ,?
-16D
.Il,O
6180
344
-
Estratigrafa
0 O ' +
SDO/oo
-100
-200
-300
- 50
- 40
-30
- 20
1 0
+1 0
+ 20 81a00/oo
Fig. 2-27. Evolucin de las proporciones D/H y 1 8 0 / 1 6 0 en las aguas marinas (segn Craig y GOrdon). El ejemplo escogido e s el de las aguas del Atlntico Norte. Se ve que las dos relaciones varian segn una recta de precipitacin tal que las variaciones de la proporcin de deuterio D son del mismo sentido que las de 180. El mismo razonamiento puede aplicarse al par deuterio/hidrgeno y al par 180/160: las aguas de evaporacin se enriquecen en istopos ligeros (H o 'W), mientras que las aguas que permanecen ven aumentar su proporcin de istopos pesados (D, leo). Son pues las aguas ms clidas las que son ms ricas en istopos pesados y las ms frias en istopos ligeros.
agua, es decir, a hacer descender la temperatura de sta en relacin con la temperatura que dara un clculo que no tuviera en cuenta este enriquecimiento de los carbonatos.
P) Los otros istopos

Otros istopos estables son capaces de suministrar datos anlogos. Para los carbonatos, un mismo anlisis podra hacerse a partir del par W-12C con enriquecimiento de 12C en las aguas dulces y de 13C en las aguas marinas, tanto ms, cuanto ms clidas y saladas son. Para el agua, adems del par 180-160 se puede considerar el par D-H para constatar que su reparticin vara en el mismo sentido (fig. 2-27). La utilizacin de los diferentes istopos debe dar resultados en los que la concordancia debe ser una verificacin suplementaria*. 2. La geoquimica del magnesio y del estroncio La proporcin de magnesio y estroncio en los carbonatos fijados por los organismos permite igualmente determinar estas paleotemperaturas (fig. 2-28). Cuando la temperatura se eleva, la tasa de Sr en los carbonatos se eleva paralelamente. As, se dobla de 10 O C a 26 OC, mientras que la relacin l s 0 / 1 6 0 slo vara en un 3,s %. En los mismos lmites, la tasa de magnesio viene multiplicada por un factor 7,5 (las dolomas aparecen as como formaciones de mares clidos, conclusin a la que tambin se llega por el mtodo de las facies). Se han podido pues establecer curvas que expresen la variacin de las tasas de SrCO, y MgCO, en funcin de la relacin l s 0 / 1 6 0 (fig. 2-28) y deducir correspondencias que permitan apreciar las paleotemperaturas de formacin de lo carbonatost.
* Como ya se ha dicho,. pueden aplicarse estos mtodos a las rocas gneas o metamrficas. Y tener as datos sobre los procesos petrolgicos. Tambin la relacin 180/16O en los silicatos (SiOr) permite conocer su temperatura de cristalizacin. La relacin 32S/34S permite seguir la gknesis de las mineralizaciones sulfuradas, etc. t Se ha tratado tambin de basarse en la proporcin aragonito/calcita, ya que el aragonito se forma en mayor cantidad cuando la temperatura se eleva. Pero la relacin aragonito/calcita varia con las especies; y, sobre todo, tratndose de formas fsiles, el aragonito no es estable.
Ectratigrafa y paleogeografa
345
3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y
la paleoclimatologa
Los mtodos geoqumicos estn pues esencialmente basados en el ciclo del agua y en las tasas de fraccionamiento de los istopos. Puesto que sta rige -en generalla salinidad, se comprende que estos mtodos proporcionen a la vez datos sobre las paleosalinidades y las paleotemperaturas: las- Taunas y floras clidas o fras, las facies supersalinas o desaladas toman de esta manera un sentido cuantitativo; y la paleoclimatologa precisa de ello.
Fig. 2-28. Curva de la proporcin de carbonato de estroncio Co3Sr en los carbonatos en funcin de la desviacin isotpica 6 ' 8 0 (segn Bowen). El ejemplo escogido es el de los carbonatos fijados por los braquipodos actuales. S e observa que la proporcin de C0,Sr aumenta con la desviacin isotpica 6 j80, dicho de otra manera con la proporcin de ' 8 0 ; o sea, que la fijacin de C03Sr aumenta con la temperatura. La correspondencia establecida entre uno y otro fenmeno por la curva representada permite hacer del C03Sr un termmetro geolgico.
c)
Los
MTODOS
(GEO)F~SICOS
1. La termduminiscencia
a) La termoluminiscencia de un mineral o de una roca corresponde a una emisin luminosa -muy dbil-, a una temperatura ms o menos elevada, limitada al menos a algunos centenares de grados por el fenmeno del cuerpo opaco. El origen de esta termoluminiscencia natural parece consecuencia de la desintegracin de los elementos radiactivos contenidos por el mineral o la roca: electrones metaestables, llevados a un alto nivel de energa, se acumulan en las trampas de la red cristalina; son bruscamente liberados por calentamiento, emitiendo una luz que est en relacin con la cantidad de electrones*. Una muestra que ya ha emitido su termoluminiscencia natural deja de ser termoluminiscente. Se le restituye una termoluminiscencia artificial sometindola a una
* En la medida en que la acumulacin de electrones metaestables depende de la duracin de la irradiacin, se dispone - e n principio- de un mtodo de cronologa absoluta. De hecho, los resultados obtenidos hasta el momento presente en este dominio son bastante decepcionantes.
346
Ectratigrafa
C u r v a TL n a t u r a l H cm)
,5
(Cm
..........
tl.....' - /
/\
....f......'
desexcitacin a los UV
C u r v a TL despus irradiacin con l a fuente R,-Be
Fig. 2-29. Curva de termoluminiscencia natural (A) y artificial ( 0 ) del cuarzo (segn Charlet). A-C. cuarzo de la pegrnatita de
Egletons; B-D, cuarzo lechoso.
fuente radiactiva artificial, generalmente 6Q20 emisor de fotones Y muy energticos*. Las curvas de termoluminiscencia natural y artificial son frecuentemente diferentes (fig. 2-29); pueden presentar uno o varios picos que corresponden a los niveles de energa de los electrones atrapados. B) La termoluminiscencia tiene diversas aplicaciones: la ms corriente permite caracterizar las provincias de origen de los materiales detrticos, cuarzo y feldespatos, que se encuentran en las formaciones areniscosas, principalmente en los flysch y molasas. Se puede: seguir el camino de los minerales por su disminucin cuantitativa de arriba abajo; determinar si hay una o varias fuentes de material detrtico (figura 2-30); eventualmente, situar una fuente encontrando, en su lugar, los minerales correspondientes. Accesoriamente, la termoluminiscencia puede caracterizar la facies de un depsito y, en ausencia de otros caracteres, ayudar a reconocerla entre otras. De alguna manera, la aplicacin de este mtodo es comparable a la de los minerales pesados (vase pg. 265).
2. El paleomagnetismo
Los datos del paleomagnetismo han aportado a la paleogeografa una importante ayuda: han aportado principalmente la prueba de la movilidad de los continentes ya
* Se evitan los rayos pesados susceptibles de crear en la red de un mineral nuevas trampas con electrones que se uniran a las trampas naturales.
supuesta por Wegener (vase infra), proporcionando as un nuevo marco a las reconstrucciones paleogeogrficas a escala del Globo. Tal como se ha recordado (vase pg. 296) y como ser tratado en el tomo 3, los cuerpos ferromagnticos han podido fosilizar los campos magnticos pasados: - ya sea, tratndose de ciertos minerales de las lavas, durante el enfriamiento de stas por debajo del punto de Curie de estos minerales (paleomagnetismo termorremanente); - ya sea, tratndose de ciertos minerales de las rocas sedimentarias, del depsito de stos segn la orientacin del campo magntico del momento. Se ,ha demostrado as:
- que en un lugar dado, en el transcurso del tiempo, la direccin -y el sentido (vase pg. 298)- de un campo magntico haba variado; lo que acredit, en un primer momento, la nocin de migracin de los polos (vase supra, fig. 1-22); - que en un momento dado, en lugares diferentes significativos (continentes, bloques continentales diferentes), la direccin del campo magntico indicado por el paleomagnetismo era diferente; lo cual, con independencia de una eventual migracin de los polos -que no est demostrada- prueba que los continentes en cuestin han sufrido movimientos relativos cuya amplitud explica las diferencias de orientacin de sus campos magnticos fsiles en la poca escogida. Colocndolos de nuevo de tal manera que sus campos magnticos fsiles sean compatibles con una misma posicin de los pdos en la poca considerada, se les restituye a su posicin original (fig. 2-31).
r
Sicani
O
Zona
Fig. 2-30. Puesta en evidencia de un doble origen del cuarzo del Numidiense de Sicilia mediante la termoluminiscencia (segn Charlet) . Se observare el doble contingente de minerales feldespato-cuarzo (FIv-01") y cuarzo (Qv-QVI) que asigna un origen sedimentario diferente a las formaciones correspondientes. Esta conclusin aporta importantes argumentos en el origen de las formaciones detrlticas de Sicilia, de Africa (Qv-QVI) y de una tierra actualmente desaparecida en el mar tirrenlense (FIv-QIV).
Reitano
Monte Soro
As se han reconstruido: las posiciones de los diferentes continentes en el curso del tiemp?; su agrupamiento en ciertos momentos, tal como al final del Primario en que parece haber existido una Pangea (vase infra, fig. 2-42); su ruptura y su deriva en otras, pocas tales como el Secundario y el Terciario, que ven nacer los continentes actuales por rotura de la Pangea y deriva de sus fragmentos, segn un esquema que era el de A. Wegener, y un mecanismo que proporciona la teora de la expansin ocenica (vase tomo 3). Con ocasin de las reconstrucciones paleogeogrficas a escala del Globo, sern dados los esquemas de la disposicin de los continentes deducida de los datos del paleomagnetismo (fig. 5-3 ABC; fig. 6-3). Muchos problemas paleogeogrficos se han resuelto. Por ejemplo, el de las migraciones faunsticas que en otro tiempo obligaba a concebir puentes intercontinentales de los que no se tena ninguna otra indicacin; el hecho de que continentes hoy en
348
A
Ectratigrafa
I <'
I no
PROVENZA
Fig. 2-31. Puesta en evidencia de la rotacin del conjunto Corso-Sardo mediante los datos del paleomagnetismo. A: disposicin supuesta del conjunto Corso-Sardo antes de la rotacin (segn Alvarez). Se ha dispuesto el conjunto Corso-Sardo acercando los taludes continentales (representados por lneas dentadas). L a rotacin se habra producido alrededor de un polo situado en el golfo de Gnova; a favor de sta, una parte de la corteza se habra hundido y habrla dado lugar a las rocas plutnicas y volchnicas del mar Tirreno y de Cerdea (en su posicin actual) representados en gris. B: direccin aparente del polo oligoceno de Cerdea a partir de las medidas paleomagnticas en las traquiandesitas del noroeste (Alguer) .(segn Jong, Manzoni, Zijderveld). Los diferentes puntos, cruces, triigulos, etc... representan los polos de las diversas coladas numeradas de 1 a 10; las marcas en negro indican el polo norte con una inclinacin positiva; las marcas en blanco, el polo sur con una inclinacin negativa. En el Oligoceno, la direccin media del eje de los polos magnticos era pues aproximadamente noroeste sudeste. Se admite pues que el conjunto Corso-Sardo ha girado 4 5 O hacia el este despus del Oligoceno segn el mecanismo sugerido en A: situando el conjunto Corso-Sardo en la posicin representada en A, la direccin del eje de los polos oligocenos seria conforme al norte-sur actual. La rotacin del conjunto Corso-Sardo e s discutida en su principio y en sus modalidades; por lo que respecta a stas, el polo de rotacin admitido por los diferentes autoejes no es siempre el mismo; y, segn los casos, se considera que el conjunto Corso-Sardo ha girado solo, tal como se indica aqul, o bien con el conjunto de los Apeninos, lo que conduce a situar una zona de subducci6n ya sea al este del conjunto Corso-Sardo, como se ha sugerido aqu, o en el frente de los Apeninos.
da separados hayan podido estar juntos en un momento dado, nos da una solucin simple y nueva: la distribucin de faunas y floras del Permo-Carbonfero encuentra as una explicacin (vase infra, pg. 439). La reparticin y la*evolucin de los paleoclimas encuentran as una explicacin razonable. As ocurre con: las antiguas areniscas rojas devnicas y las modernas areniscas rojas prmicas, que, en dos pocas diferentes corresponden a las zonas desrticas subtropicales (vase supra, fig. 2-19); las trazas glaciales en el PermoCarbonfero, que se reparten en las zonas peripolares de la poca (fig. 2-32); los depsitos hulleros de la misma poca que corresponden a la zona intertropical (vase fig. 2-41); el acercamiento inesperado de unos y otros en la geografa actual que resulta de los movimientos ulteriores de los fragmentos continentales*, etc. A titulo de ejemplo se dar, al hablar de cada gran era, la distribucin mundial de las evaporitas (figs. 4-6, 4-19 y 5-4) que podr ser comparada con la de los continentes (figuras 5-3 ABC y 6-3). Los mtodos fsicos nos dan pues datos valiossimos, cuantificados. Han demos* As A. Wegener insisti mucho en la proximidad actual de los dep6sitos carboniferos glaciales del continente indio y los hulleros de Indonesia. La gnesis del Himalaya mediante el desplazamiento relativo de la India, que vino a hundirse bajo Eurasia, trata de explicar esta aparente anomala paleoclimtica: en el Carbonfero Indonesia estaba situada en la zona intertropical; mientras que la India perteneca a la zona peripolar.
349
Fig. 2-32. Reparticin de las facies glaciales del PermoCarbonfero en funcin de la reunin de los continentes meridionales en una Pangea (vase fig. 2-42), en la parte meridional de la cual (futuro continente de Gondwana) se situaba el polo sur de la poca (segn Wegener). Despus de la ruptura del continente de ~ o n d w a n aen sus elementos constitutivos, y separndose a una parte y otra del Atlntico Sur y del ocano indico, el polo sur permocarbonlfero parece situarse actualmente en el Atlntico Sur. Ntese que esta reconstitucin demuestra el sentido de deslizamiento de los hielos observados en Africa del Sur (vase fig. 4-20). Ntese que en la misma poca Amrica del Norte y una parte de Eurasia se encontraban centradas en el ecuador: es alll donde se encuentran las formaciones hulleras del Carbonlfero. La reunin de los continentes en una Pangea (vase fig. 2-42) en e l llmite del Carbonifero y del Prmico se hace conforme a l a reparticin de los paleoclimas de la< poca.
E X T E N S I ~ NDE LAS GLACIACIONES
trado las hiptesis cualitativas antiguas; ms frecuentemente an, han permitido un anlisis de los fenmenos que hasta entonces escapaban a los mtodos ms clsicos.
3. EJEMPLO DE RECONSTRUCCIN DE U N A CUENCA

La reconstruccin de una cuenca sedimentaria, que es la de los paleomedios que la constituyen, es el primer paso de la paleogeografa.
A)
Generalidades
La reconstruccin paleogeogrfica detallada se apoya en cuatro tipos de criterios:
- los atributos que corresponden a las propiedades cualitativas que tiene o no un depsito. Aqu cuenta solamente la presencia o ausencia de un material, sin que intervengan las nociones de cantidad. La distribucin aluvional de un mineral, la presencia de tal mineral pesado, la existencia o no de oolitos, etc., son atributos que, a escala de una cuenca, permiten confeccionar un mapa de facies y un mapa de biofacies; - las propiedades escalares que se expresan por cantidades. El tamao de un grano, la proporcin de un mineral, el valor de diversas proporciones (porcentaje de los clsticos, de los tipos de arcilla, etc.) son propiedades escalares que pueden ser observadas: segn una vertical, en una columna estratigrfica* que podr subdividirse por el anlisis secuencia; segn la horizontal, en un mapa, en tal caso la propiedad escalar permite definir un gradiente (evolucin del modo granulomtrico, evolucin del porcentaje de ilita-caolinita, evolucin de un dato geoqumico, B, Cu, etc.). Los mapas de isopacas que muestran las variaciones de espesor o los mapas de litofacies son casi siempre construidos; - las propiedades direccionales que caracterizan las direcciones y se expresan mediante vectores. El anlisis de estratificaciones cruzadas, de las ripple-marks, de
*
L a columna estratigrfica se denomina frecuentemente lag en funcin de su forma que evoca
un tronco (del ingls log = tronco).
Estratigrafa
figuras de corrientes (vase supra, fig. 2-12) y de la orientacin de los fsiles son imprescindibles como datos. Las propiedades direccionales observadas en un perfil vertical ayudan a apreciar la organizacin y la simetra interna del cuerpo sedimentario que puede ser istropo si tiene la misma constitucin de abajo arriba o anistropo si se observa una clara diferencia entre la base y la parte superior (caso de una granoclasificacin vertical o graded-bedding). Trasladadas a un mapa, las propiedades direccionales hacen aparecer un gradiente significativo de una direccin de movimiento; - las propiedades tensoriales corresponden a direcciones que slo adquieren su valor en un triedro de referencia a la imagen del elipsoide de las tensiones en anlisis tectnico, o del elipsoide de los ndices en anlisis cristalogrfico. Son de esta categora los valores de la permeabilidad, del coeficiente dielctrico y de la susceptibilidad magntica.
B)
El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el Batoniense-Calloviense
a) El primer paso es el levantamiento de cortes, muestreados de manera precisa en el campo y analizados en el laboratorio en lo que respecta a las facies y microfacies segn los pasos del anlisis secuencia1 (fig. 2-33). Ntese que en el corte escogido como ejemplo, la serie, montona a primera vista en forma de calizas micrticas, en detalle resulta variada; dos supersecuencias, B , (Batoniense superior) y B, (Calloviense), estn ordenadas en secuencias elementales con una tendencia ms marina en la base que en el techo. Estas supersecuencias
B,
IF . . l
[ m i 1-1 1
Brecha con larninitas y esparita con ooiitos finos Micrita con oncolitos rosados, trocholinas Micrita guijarrosa, bancos metricos
, {
Micrita en bancos espesos con trocholinas, nivel con braquipodos ~icrita con arninitas
Plaquetas, pseudomorfosis de yeso, cantos blandos. estrornatolitos
C O R T E
D E
R O C A M A D O U R
Fig. 2-33. Serie del Dogger superior del Causse de Gramat a nivel de Rocamadour (segn J. Bouroullec, J. Delfaud, J. Gauthier y M. Lenguin). Este perfil es uno de los muchos que han servido para establecer los diagramas de las figuras siguientes, de 2-34 a 2-37.
351
I
Perfil
I
Alta mar
Pertil Pateo
geografico
.....,....... , .
MEDIOS
Proximidad BAJO
teorico
FONDO
INFRAMAREAL
INTERNA
INTERMAREAL
SUPRAMAREAL
Mediar
lases de microfacia
pesar de los bancos
Y
L
7
1
clasificaci,
Metricas o decimilricas
lruclura hojosa minitas regulares
Plaquetas centirnetricas
Fig. 2-34. Modelo para el antlisis de rnicrofacies de las series del Dogger superior del Causse de Gramat (segn J. Bouroullec e t al.). Las facies han sido sealadas por nmeros, del 1 a l 8. Las 6 primeras microfacies esdn representadas en el corte de Rocarnadour (fig. 2-33). Esta.figura da laadistribuci6n de caracteres estraton6rnicos. energbticos, fisicoquimicos de las principales facies, en funcin del perfil paleogeogrfico.
son de tipo negativo, por lo tanto regresivas. Traducen una lenta colmatacin interrumpida por bruscos fenmenos de hundimiento*.
* E n esta epoca pueden ponerse estos movimientos en relacidn con las distensiones a partir de las cuales se empieza a originar e l AtYntico'. Pero n o es en este estadio que se llega a esta conclusldn.
352
Estratigrafa
1. Los ocho tipos (6 en el corte) de microfacies reconocidos caracterizan los paleomedios de sedimentacin con batimetra creciente en un dominio de plataforma. El cuadro de la figura 2-34 da los criterios de identificacin de estas microfacies como supramareales e inframareales: - la facies supramareal (1 + 2) en el nivel ms alto de las mareas, es el de las micritas, poco espesas (de centmetros), asociadas a faunas salobres y a estromatolitos tabulares; frecuentemente se observan cavidades cerradas (birdseyes), yeso pseudomrfico, improntas de pequeos lamelibranquios salobres que han muerto debido a la mayor salinidad y grietas de desecacin (mudcracks); - la facies intermareal (3 4 5) se debe a una agitacin promovida por la resaca en el lmite de las playas; son micritas dispuestas en hojas laminares regulares debidas a las corrientes de marea, con emersiones temporales marcadas por las
+ +
SE
CHARENTES
I
I
l
SE
PERIGORD
OUERCY
PLATAFORMA INTERNA
A MAS PROFUNDIDAD
j
DE ALTA ENERGIA
1 INTER-I 1 MAIREAL I
ZONA
INTERMAREAL
6
CHARENTES
PERIGORD
QUERCY
Fig. 2-35. Esquemas de la sucesin de las facies del Dogger superior en el borde norte de Aquitania (segn J. Bouroullec e t ab). Estos esquemas se han establecido por el anlisis comparado de diferentes cortes repartidos en el borde norte de Aquitania en funcin de los criterios sealados en las figuras 2-33 y 2-34. A: reparticin horizontal de las facies tal como se presentan actualmente (JA: Batoniense inferior; JB: Batoniense superior-Calloviense; JC: Oxfordiense). B: perfil paleogeogrfico general a partir de un anlisis basado en los criterios sealados en la figura 2-34. Se ha'n distinguido diecjsiete facies: 1, margocaliza con cefalpodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; 3, ctarrecifess aislados; 4, micrita con microfilamentos; 5, micrita con microfilamentos, guijarros, fauna bentnica; 6, arco arrecifal y cordones oollticos; 7, micrita con guijarros y fauna bentnica; 8, micrita con fauna bentnica; 9, esparita con guijarros y restos de conchas; 10, cordones y dunas oollticas; 11, micrita con oncolitos: 12, micrita con trocholinas y bioturbaciones; 13, brechas con guijarros negros, cantos blandos; 14, laminitas mecnicas; 15, 1amini:as contorneadas y birdseyes; 16, micritas con cristales pseudomficos de yeso; 17, micritas y arcillas con lignito y carceas. Solamente las facies de 11 a 17 estn presentes en Quercy en los cortes anlogos a los de Rocamadour (figs. 2-33 y 2-34). Las equivalencias de facies son respectivamente: (17 + 16.+ 15) = (1 + 2); (14) = (3 + 4 ,+ 5); (13 + 1 2 + 11) = (6 + 7 ) . Las otras facies (1 a lo), m k mar adentro, estn representadas en el Perigord y la Charente; seran susceptibles de un anlisis comparable a este que ha sido hecho para las facies de Quercy.
353
v fauna pelhgica
l s q \ D o r n i n i o medio, energ6tico
x x
:Dominio interno, sin movimientos, confinado
m
1
Dominio lagunar (marco paleozoico)
Fig. 2-36. Paleogeografla de Aquitania en e l Dogger superior (segn Bouroullec et al.). Pueden separarse dos provincias paleogeogr6ficas: una a l oeste, denominada externa, se abre al mar: es la sede de una sedimentacin de margocaliza con cefalpodos (facies de 1 a 5 de la figura 2-35). La otra al este, llamada interna, est ocupada por depsitos carbonatados, dolornlticos al sur, que presentan slo una fauna bentnica marina o salobre en el borde del litoral (facies de la 1l a la 17 de la figura 2-35).Entre las dos se encuentra una barrera con alta energla de naturaleza arrecifal subarrecifal (facies de la 6 a la 10 de la figura 2-35).
ripple marks, las burbujas de gas, las gotas de lluvia y las grietas de desecacin; brechas polignicas con elementos calcreos claros y redondeados, y facies con guijarros negros alojados en bvedas socavadas, sugieren la existencia de canales de marea que transportan los depsitos vecinos, apenas litificados; se observan adems algunas micritas con algunos oolitos oscuros, aplanados, ricos en pirita y materia orgnica. - la facies inframareal (6 + 7 ) , o de lodazal interno, corresponde a potentes micritas, ricas en trocholinas y huecos rellenos por materia orgnica y pirita como testimonio de un medio localmente reductor; estas micritas alternan con ndulos algales centimtricos (oncolitos) cuyos bancos masivos estn limitados por una superficie endurecida (hard groundn), rojiza, que significa un medio oxidante. Otras
PLATAFORMA EXTERNA
LA
;
l I
ZONA DE ALTA ENERG~A
1
I
LI1
l I
I
PLATAFORMA INTERNA
L
I ZONA INTERMAREAL
r
ZONA SUPRAMAREAL
r l l
v..
Fig. 2-37. Bloque diagrama terico de los diferentes paisajes d e l borde norte de Aquitania y de los depsitos correspondientes a / Dogger superior (segn Bouroullec et al.). Esta figura generaliza en el espacio l a figura 2-35 B teniendo en cuenta la reparticin cartogrfica de la figura 2-36. Se observa el papel esencial jugado en Aquitania por l a barrera arrecifal subarrecifal que corresponde a la zona de alta energa. , margocaliza con cefalpodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; Veintids facies han sido reconocidas: 1 3, micrita guijarrosa con fauna bentnica; 4, cordn y dunas ooliticas con estratificacin cruzada; 5, plipos; 6, espejo de falla en las facies oolkicas; 7, canales de marea dispersando el material ooltico hacia la costa; 8, micrita biotulbada c o n trocholinas; 9, micrita c o n oncolitos; 10, esparcimiento de material brechoide y oolitico (11, originario d e la zona intermareal); 12, microtalud correspondiente al lmite inferior de la zona mareal; 13, laminitas mecnicas; 14, grietas de desecacin; 15, microcanales d e marea, brechoides o con guijarros neg.ros ferruginosos (1 6); 17, alfombras estromatoliticas; 18, duna costera; 19, acmulos de lignito; 20, pantanos con hierbas, conferas; 21, lagunas yesferas; 22, estromatolitos aislados.
micritas menos espesas (bancos decimtricos) encierran guijarros, algunos oolitos no unidos y una rica macrofauna bentnica. 2. Los criterios ecolgicos completan bien el anlisis presentado. En las facies supramareales (1 2), las faunas son espordicas o retrabajadas, con dominancia de las laminaciones algales de tipo estromatoltico (en 1) y ostrcodos (en 2). A partir de los niveles intermareales se desarrollan las faunas francamente marinas (algas, equinodermos), ms abundantes y ms diversificadas (trocholinas, meyendorfinas*, gasterpodos, plipos, lamelibranquios); detrs de la parte media (4) se sita el dominio, resguardado de la resaca, de las pseudociclaminas* (3), mientras que delante (5) se encuentran organismos que exigen un medio marino continuo (trocholinas, litulidos diferentes tales como Kurnubia*, equinodermos, anlidos, briozoos, raros espongiarios). Es esta ltima fauna la que predomina en el dominio inframareal. Los criterios energticos, es decir, ligados a la agitacin del medio, permiten separar un dominio muy agitado (en 4) y agitado (4 + 5 + 6) con oolitos, guijarros, gasterpodos desgastados donde no queda ms que el molde interno y la columela. De una parte y otra de esta zona mayormente energtica, se sitan los dominios de energa ms baja (3 4 y 7) con micrita y con restos tales como las conchas finas de los lamelibranquios; en (2), el desmantelamiento de las capas ponicontemporneas conduce a la formacin de intraclastos. El estudio geoquimico comporta un doble aspecto, mineralgico y qumico. La cada del porcentaje de las ilitas en (1) atestigua una influencia continental por aporte
L o s litu6lidos, meyendorfinas,
pseudociclaminas y trocholinas son foraminiferos.
Estratigrafa . y paleogeografia
355
de caolinita; lo que aumenta an la concentracin de los elementos aluminfilos (Al, Ti, Ga, Ba, Sr), mientras que los siderfilos (Fe, Mn, Z, Cu, Ni, V) son dispersados mar adentro presentando una concentracin mxima en (8). Este espectro de oligoelementos es adems significativo de una pedognesis de tipo ferraltico, la de un suelo desarrollado sobre los relieves occitanos sometidos a un clima tropical hmedo. Cubiertos de bosques -trazas de lignitos o estipitas en (1)- estos relieves no liberaban ms que los elementos ms solubles mientras que retenan los productos silicoclsticos. Aadamos que el boro indica una sobresalinidad (>400 ppm B), a excepcin de los dominios extremos, (1) con llegada de agua dulce y (8) con comunicacin libre con el mar. Todos los medios son de tendencia reductora (Mo/Cu 2 1) salvo en (8) que se abre hacia alta mar.
b ) El anlisis de cuenca se hace as poco a poco segn el modelo presentado. Horizontalmente, en el ejemplo escogido, pone en evidencia un gradiente batimtrico que decrece de NO a SE, e inversamente un espesamiento de las series con la proximidad del litoral. Las conclusiones se consignan en cortes sintticos (fig. 2-35) y en mapas paleogeogrficos (fig. 2-36). Una reconstruccin ms precisa es posible en un bloquediagrama (fig. 2-37) donde se encuentran expresadas de manera ms clara las consideraciones precedentes. Especialmente la zona con alta energa que forma barrera seala mejor las condiciones de aislamiento del postpas. Adems, la presencia de mltiples canales barridos por corrientes de flujo y reflujo marca los lugares de dispersin ya sea de los oolitos de la zona de alta energa o de las brechas del dominio emergido. Tales reconstrucciones, que pueden realizarse en todas las cuencas, adems de sil inters puramente cientfico que consiste en situar los mares del pasado en una ptica actualstica, son susceptibles de guiar de una manera eficaz en la bsqueda de sustancia tiles.
I
4.
LOS GRANDES PROBLEMAS DE LA PALEOGEOGRAF~A
La paleogeografa plantea innumerables problemas, muchos de los cuales no han sido an resueltos. Entre stos, enumeraremos algunos de entre los ms importantes.
A)
La subsidencia
1. Se denomina subsidencia el hundimiento gradual del fondo de una cuenca sedimentaria paralelamente a la sedimentacin que en ella tiene lugar. Esta propiedad es evidente cuando facies poco profundas se acumulan sobre grandes espesores; fue conocida antes de que Gilbert le diera su nombre, en 1891, en relacin con la gran acumulacin de sedimentos del lago Bonneville, en el oeste de los Estados Unidos (el Gran Lago Salado es el resto actual). En cambio, la subsidencia es menos evidente cuando la serie considerada, aunque espesa, est formada por depsitos pelgicos o pelgico-terrgenos: una fosa profunda puede simplemente haber sido colmatada por sedimentos sin que necesariamente su fondo se hunda. Los ejemplos ms claros de subsidencia conciernen a las series nerticas o series emparentadas: por ejemplo, las series lagunares, como los 1500 m de Oligoceno de Limagne o de Alsacia; o las series arrecifales, las ms evidentes ya que el bitopo de los corales es estrechamente limitado (as, series arrecifales pueden acumularse en varios centenares o millares de metros); y, de una manera general, las series sedimentarias de todas las cuencas epicontinentales, como la cuenca de Pars por ejemplo.
356
Estratigrafa
altura
de! agua
descenso
--S
Fig. 2-38. Series de ciclotemas en la sedimentacin hullera de la cuenca franco-belga (segn P. Pruvost). Cada ciclotema se interpreta como empezando en u n brusco descenso que corresponde a la sedimentacin de los esquistos sobre una capa de carbn; despus la regin se colmata con sedimentos ms groseros (areniscas) hasta emerger de tal manera que se instala en ella un bosque (suelo de vegetacin con Sitgmaria: ((muro de Stigmarian de los mineros) cuyos restos formarn la capa d e hulla. Despus el fenmeno recomienza. Puede tambin hacerse notar la ritmicidad de los aportes terrigenos procedentes de la erosin d e las regiones vecinas (vase el texto).
-,
1 ??!T-> *'?l
. -. - ..
-
2. La subsidencia es un movimiento continuo o un movimiento discontinuo? A menudo las series subsidentes son rtmicas: as son las series hulleras estudiadas por P. Pruvost en la cuenca del norte que muestra (fig. 2-38), en varios miles de metros, la repeticin de ciclotemas (conjunto de capas cuya repeticin marca el ritmo de sedimentacin) constituidas de arriba abajo por esquistos cubiertos de areniscas sobre las cuales se desarrolla un suelo de vegetacin en la base de una capa de hulla. Se pens pues, en un primer momento, que la subsidencia era un fenmeno brusco y que cada principio de ciclotefia corresponda a una sacudida de hundimiento; despus, viendo que cada principio & ciclotema representaba una llegada de material detrtico, se pens que se trataba ms bien de un movimiento brusco de surreccin en la regin vecina y que, en estas condiciones, la subsidencia en s misma, poda ser indiferentemente continua o brusca; adems, se plante la pregunta de si el ritmo de los ciclotemas est estrechamente ligado a los fenmenos climticos; cada perodo lluvioso, por la erosin que lleva consigo, pudiera corresponder al principio de un ciclotema. De manera que no hay ningn argumento que permita afirmar que la subsidencia es un movimiento continuo o discontinuo. 3. Finalmente, por el hecho de que la subsidencia acompaa a la sedimentacin de una manera a veces extremadamente precisa, se lleg a pensar que la sedimentacin en s misma era la causa de la subsidencia y que la cuenca sedimentaria se hunda lentamente bajo el peso de los sedimentos. Esta idea, extremadamente antigua, ha ganado nuevo favqr con el desarrollo de la isostasia segn la interpretacin de Airy (vase tomo 111). De hecho, sta se opone formalmente a la nocin de subsidencia bajo el peso de los sedimentos: en efecto, los sedimentos tienen una densidad (22) ms dbil que la corteza continental (2,7), que est en equilibrio esobre capas ms
profundas cuya densidad es ms elevada (3,2 para la capa bsica, ms elevada an para las partes superficiales del manto); en estas condiciones, por un simple clculo, se ve que el hundimiento debido a la sedimentacin no podra ser ms que de alrededor del 70 % de la altura de los sedimentos continentales depositados al aire libre (densidad 2,2) y del 40 % para los sedimentos marinos depositados bajo el agua (densidad relativa: 1,2). *En estas condiciones, la sedimentacin no puede ni crear una cuenca sedimentaria ni hacer otra cosa ms que colmatarla rpidamente; todo lo ms, el peso de los sedimentos puede ser un factor de control de la subsidencia. sta, en lo esencial, es pues debida a un movimiento activo de la corteza; adems, tales hundimientos se producen independientemente de toda sedimentacin importante: muchos surcos geosinclinales nacen mucho tiempo antes que las series sedimentarias potentes se acumulen en ellos (de manera que puede distinguirse un perodo los surcos de vacuidad antes de un perodo de colmatacin -vase pg. 367-); esperan, vacos, que los sedimentos vayan a acumularse. La subsidencia es un fenmeno geotectnico. 4. La hiptesis de la expansin ocenica aporta una fina explicacin a la subsidencia de ciertas series marinas (vase tomo 3). La forma de las dorsales medioocenicas se interpreta como derivada del domo de calor ligado a la elevacin del manto superior en el nivel del rift medio; alejndose progresivamente del rift, la litosfera ocenica se enfra progresivamente, hacindose ms pesada; por simple efecto isosttico tiene tendencia a hundirse. As: - al alejarse del eje de la dorsal la profundidad aumenta progresivamente; - los volcanes arrastrados en el movimiento se hunden a medida que se alejan; lo que conduce: a un desarrollo de un anillo de arrecifes costeros alrededor del volcn a una cierta distancia del eje de la dorsal; despus, ms lejos, a la formacin de atolones cuando el volcn est sumergido (fig. 2-39)*. Esto da cuenta de la activa subsidencia arrecifal de los atolones del Pacfico segn el modelo supuesto por Darwin hace ms de un siglo;
Y
P -
850 km
-1500 km
1300 km
CRESTA
----.,
Fig. 2-39. Esquemas que muestran la migracin de los volcanes y la formacin de los atolones y de los guyots en los flancos de una cresta medioocenica (segn Hess). A medida que los volcanes se alejan del eje de la cresta, donde se forma la nueva corteza ocehnica, se hunden progresivamente y se rodean de una corona de arrecifes que pronto persisten solos en forma de atolones. La expansin ocenica da por lo tanto una explicacin simple a la subsidencia de los volcanes generadores de atolones.
depositados sobre la corteza nuevamente formada son arrastrados hacia zonas ms profundas al mismo tiempo que nuevos sedimentos se acumulan sobre ellos. As (fig. 2-40): la edad del primer sedimento sobre la corteza ocenica es cada vez ms antigua a medida que se aleja de la dorsal; a el espesor de sedimentos aumenta correlativamente, Es pues al pie del talud continental de los ocanos del tipo Atlntico donde se encuentran las ms antiguas y ms grandes acumulaciones sedimentarias; que van acompaadas de una facies ms terrgena debido a los aportes detrticos continentales
* Se vuelve inactivo. L a coincidencia entre e l hundimiento del volcn y su inactividad progresiva encuentra una explicacin en el marco de l a hiptesis de los puntos calientes (hot spots o plumes, vase tomo 3).
- los sedimentos
358
Estratigrafa
Fig. 2-40. Sedimentacidn cada vez ms antigua y ms potente al alejarse del eje de las crestas medioocenicas (segn Hess). Mientras que en el eje de las crestas, donde se forma la corteza ocenica, la sedimentacin s610 es actual, al alejarse es cada vez ms antigua y correlativamente cada vez ms importante. La expansi6n ocenica da as una explicacin simple de la subsidencia ocenica. Ntese que en un punto dado, los diferentes niveles de la columna estratigrfica se han sedimentado... en puntos diferentes. Esta nocin de ((alfombra movediza sedimentaria)) es susceptible de modificar las interpretaciones paleogeogrficas en el medio (paleo) ocenico.
tanto ms importantes cuanto ms prximos al continente. As se crea la zona subsidente del glacis continental (vase fig. 2-6).
B)
La movilidad continental
La primera idea que vino a la mente de los gelogos es la de la estabilidad de los continentes y de los ocanos, siguiendo en ello la tradicin popular, que otorga a las piedras inmovilidad eterna. Aunque, el necesario acortamiento debido a los fenmenos tectbnicos haya conducido rpidamente a la nocin de una contraccin de la corteza terrestre, que deba ir necesariamente acompaada de un desplazamiento relativo de sta; .pero se evit el plantearse este problema.
1. Se debe a Wegener, en un libro que fue famoso por las ideas que sembr y por las controversias que suscit, la idea de la posibilidad de un desplazamiento de los continentes. Present numerosos argumentos, de entre los cuales podemos seleccionar:
- 1,os argumentos estratigrficos: ciertas partes de continentes actualmente disyuntas testimonian series estratigrficas muy parecidas: esto sucede por ejemplo con Amrica del Sur -menos la cordillera de los Andes-, Africa, Madagascar, la India y Australia, cuyas series permotrisicas son extraordinariamente parecidas; de aqu naci la idea de un continente de Gondwana que despus se fragment y cuyos trozos se fueron alejando unos de otros;
- los argumentos tectnicos: conciernen al evidente acortamiento que corresponde a la formacin de las cadenas montaosas sin que haya discontinuidad entre los edificios; ms que de una contraccin general de la corteza terrestre, debe hablarse de un acercamiento de dos fragmentos de ella; as naci la nocin de la gnesis de los Alpes en sentido amplio por un acercamiento entre el continente europeo en el norte y el continente africano en el sur; - los argumentos paleontolgicos: stos consisten en analogas de faunas en los continentes actualmente separados: en el Gondwana, por ejemplo, donde se encuentran, en el Permotrisico, la misma flora con Glossopferis y Gangarnopteris y las mismas faunas de reptiles teromorfos, aunque recientemente existan reservas acerca de este argumento (ya que la flora con Glossopteris se encuentra tambin en el continente de Angara, que corresponde grosso modo a Asia al norte de las cadenas alpinas).
Evidentemente, se puede imaginar la presencia de puentes intercontinentales actualmente sumergidos. Tales puentes existen en efecto; as, el istmo de Suez, en el Plioceno, una Africa y Asia y ha permitido, desde esta poca, el paso de numerosa fauna (por ejemplo, los carnlidos, de origen asitico, invadieron Africa); el istmo de Panam, acabado en el Plioceno, ha permitido igualmente el paso de la fauna entre Amrica del Norte y Amrica del Sur (an en nuestros das, el armadillo, originario de Amrica del Sur, invadi Amrica del Norte). Pero d e m s es preciso probar la existencia de tales puentes intercontinentales en las pocas en que son necesarios; y es preciso tambin satisfacer el conocimiento que se tiene de los fondos ocenicos (vase tomo 3); muchos puentes supuestos estn por ello condenados y por tanto las faunas no han emigrado a travs de la corteza ocenica. Parece pues que la hiptesis de la fragmentacin de las masas continentales antes nicas y el desplazamiento relativo de los diversos trozos sea ms convincente. Pero es preciso no abusar de esta idea tal como ha ocurrido en algunos casos: se han desplazado demasiado los continentes por las necesidades de un cierto coleptero o de una cierta fauna caverncola ... En resumen, la teora de A. Wegener constituy un conjunto armonioso y coherente que fue puesto en duda por razones geofsicas, ya que Wegener cometi la imprudencia de querer demostrar que las diferentes masas continentales todava se desplazan unas respecto a otras: desgraciadamente, la amplitud de los desplazamientos que l supona era igual o inferior a la amplitud de simples errores de clculo, de acuerdo con los mtodos que utilizaba. As, la teora de A. Wegener conoci un
Fig. 2-41. El mundo en el Permo-Carbonifero, segn A. Wegener. El conjunto de los continentes habrla formado una masa nica posteriormente fragmentada por movimi>ntos de distensibn en el transcurso del Secundario y del Terciario. C, principales regiones de cuencas hulleras carboniferas. G, principales regiones de glaciaciones carbonlferas.
Estratigrafa
descrdito considerable despus de haber conocido el xito ms grande. Sin embargo, sin decirlo, la mayor parte de los tectnicos continuaron siendo wegenerianos. El paleomagnetismo ha aportado, en los aos recientes, la prueba de la deriva de los continentes segn la misma expresin de Wegener, tal como se ha expuesto (vase pg. 346) y como ser desarrollada en el tomo 3. As se ha podido reconstruir la posicin de los diferentes continentes en el transcurso de los tiempos y, particularmente, demostrar que formaban parte de un conjunto nico denominado Pangea -al que se opona una Panthalassa- al final del Primario (fig. 2-42), volviendo as de nuevo el esquema de Wegener (fig. 2-41). Al hablar de las eras Secundaria y Terciaria, daremos las reconstrucciones sucesivas, realizadas en parte gracias al paleomagnetismo. Para los tiempos primario y ms antiguos, existen an muchas incertidumbres.
2.
3. La hiptesis de la expansin ocenica proporciona un mecanismo a la deriva continental. A. Wegener pensaba que los continentes silicos derivaban como balsas sobre el sima subyacente, bajo el efecto de su momento de inercia en relacin con la rotacin terrestre. La forma de la Tierra era una esfera, por lo que los continentes deban derivar a la vez hacia el oeste (retardo en la rotacin) y hacia el ecuador (efecto axfugo). As se explicaba simplemente la doble orientacin de los cinturones orognicos, latitudinal (cinturn mesogeo) y esencialmente longitudinal (cinturn peripacfico). En el frente de los continentes se desarrollaban cadenas montaosas por efecto de proa (cordilleras americanas) y detrs tena lugar la formacin de los arcos insulares por efecto de popa (arcos insulares asiticos), lo que justificaba la disimetra del Pacfico; mientras que el acercamiento y la colisin de los continentes provenientes del Angara y del Gondwana (Eurasia y conjunto africano-rabe-indio) daban nacimiento a las cadenas alpinas de Eurasia. Quedaba el hecho de que las Amricas tenan una proa pero no tenan popa; que Eurasia tena una popa pero no tena proa; y que Africa no tena ni proa ni popa ... Mlientras que los clculos muestran que la fuerza de inercia invocada por A. Wegener es insuficiente para mover los continentes, dado el coeficiente de viscosidad elevado del sima*. La hiptesis de la expansin ocenica y la hiptesis complementaria de la tectnica de placas resuelven estas dificultades suministrando un motor a la deriva de las placas por la expansin ocenica y haciendo de los continentes objetos pasivos arrastrados con las placas en las que estn atrapados como barcos en un banco de hielo y derivando con l, segn una expresin de X. Le Pichon. Segn que haya colisin de los continentes (cadenas alpinas mesogeas), subduccin en sus lmites (cordilleras americanas) o lejos de sus lmites (arcos insulares asiticos), se desarrollan tipos de cadenas diferentes; todos los dems lmites estn en calma tectnicamente (borde continental de tipo atlntico). As, Africa, atrapada en una amplia placa africana, slo ha conocido una colisin con Eurasia, en su borde septentrional. Sin duda ciertos aspectos de la movilidad continental as concebida pueden ser discutidos, como se har en el tomo 3, en el captulo consagrado a la tectnica global. Pero, en conjunto, la solidez de los argumentos y su coherencia pueden ser considerados como una demostracin de la movilidad continental.
4. Las reconstrucciones de las posiciones sucesivas de los continentes se apoyan en los mtodos precedentes. Por ello, tratndose de la Pangea y del destino de 10s diferentes continentes que de ella han resultado, se ha podido:
* Las nociones de sial y de sima han cado en desuso en provecho de las de corteza-manto, despus litosfera-astenosfera (vase tomo 3).
Estratigrafia y paleogeografia
361
FkI. 2-42. U n i h de /OS confinenies en una Pangea a/ final del Carbonifero (se@n Dietz y ~ ~ l d ~ ~ ) .
polos ~ o r t e de Europa y de Amrica del Norte, Sur de frica. Australia, India y America del Sur han sido representados. La reconstituci6n se ha realizado: de una parte calculando en un ordenador un modelo de uni6n de los continentes Por su borde precontinental ( f i g 2-43); por otra parte, basdndose en los datos del paleomagnetismo. N6tese que el conjunto no es perfecto, que hay. hiatos (en blanco) o, al contrario, zonas de recubrimiento anormales (en negro): Pero el conjunto coincide suficientemente. A la pangea se opone una. Panthalassa, vasto ocano precursor del Pacifico del que la Mesogea o Thetys aparece como la prolongaci6n occidental. Por el contrario, el ocano Indico y el ocano At18ntico no aparecen. No deber8 olvidarse sefialar que esta figura. establecida con todos los medios geofrsicor y matem8ticos modernos, es muy parecida a l a presentada por Wegener (vase fig. 2-41). El arco A (en la parte media izquierda de la figura) y el arco S. (en la parte inferior izquierda) representan un punto fijo que se reproducir8 en las figuras 5-3, 6-3 y 7-6.de manera que se pueda apreciar no a610 el desplazamiento relativo de los continentes, sino tambin su desplazamiento absoluto.
LOS
4a. - reconstruir la forma de la Pangea y la posicin relativa de los futuros continentes, poniendo juntos de una parte los continentes y de otra los ocanos fomados ulteriormente: es el mtodo de A. Wegener, pero tratado de una manera ms precisa. Teniendo en cuenta que la reconstruccin debe ser hecha sobre el geoide -y no sobre mapas que son proyecciones siempre deformantes- se utiliza el mtodo de los cuadrados menores (fig. 2-43).
Estratigrafa
centro de rotacin
Inicio
Longitud
B
Fig. 2-43. Esquema que ilustra el m6todo de los cuadrados menores (segn Bullard, Everett. Smith). A: Deduccin del contorno continental a partir de otro por una rotacin. B: Aproximaciones sucesivas .de la posicin del polo de rotacin (comentario en el texto).
Los contornos de dos continentes -aumentados con sus precontinentes- que resultan de la ruptura de un conjunto nico, se deducen el uno del otro por una rotacin alrededor de un eje perpendicular a los grandes crculos del globo que contienen puntos equivalentes dos a dos P, y P,'; este eje define as dos polos de rotacin en el lugar donde recorta la esfera terrestre (fig. 2-43 A). Sea uno de estos polos de latitud 8 y longitud h., y p. la rotacin necesaria para hacer corresponder dos puntos P, y P,' de una parte y de otra del ocano. Toda rotacin deja una diferencia de longitud aparente)) de (p, - po) entre el punto real P,' y el punto obtenido por la rotacin*. Esta diferencia expresa el error de ensamblaje. Sea otro polo de rotacin de latitud 0' y longitud h', y p,,' la rotacin necesaria para hacer corresponder los puntos P, y P,' dos a dos. La misma rotacin pa dejar una diferencia de longitud aparente de (,p,' - po'). Sea un error medio
es decir, para N puntos
lo que da un mnimo para
El mtodo consiste en hacer este error lo ms pequeo posible. El problema es tratado con ordenador segn el modelo expresado por la figura 2-43 B. Se parte pues de una posicin del polo de rotacin que se estima que es la mejor (8, k). El error Q(0, h ) se calcula mediante (2), a partir del mejor ngulo de rotacin po dado por (3). Conservando la latitud del polo de rotacin, se aumenta (o disminuye) su longitud en un ngulo pequeo 6 (gene6); se repite el proceso hasta el momento en que Q es ralmente 2.9 que da Q(0, k mnimo cuando
Q(6, h
+ ( y + 1) 6 ) > Q(0, h + y61 .
Longitud aparenten tomando el eje de rotacin como referencia y no el eje de los polos
Ectratigrafa y paleogeografa
363
Se conserva entonces este valor de longitud Q(0, h. yF) y se aumenta (o disminuye) la latitud 0 en la misma cantidad S hasta el mpmento en que
.
,
Y as sucesivamente, tomando desviaciones ms pequeas F/2, despus 6/4, etc., hasta un error aceptado anteriormente, generalmente de O' l. Se tiene entonces (con este error) definido el polo de rotacin de dos masas continentales y el valor de la rotacin. As se ha podido reconstruir el conjunto de los continentes dos a dos (fig. 2-44); sin que el detalle de las certidumbres sea total, ya que hay zonas de hiato y zonas de recubrimiento que deben encontrar una explicacin, ya sea por un afinamiento del mtodo, ya sea por razones geolgicas (existencia de conos sedimentarios posteriores al inicio de la rotacin, lo que modifica la marca inicial; deformaciones contemporneas de la rotacin, principalmente en las regiones tectonizadas; etc.).
46. - seguir el desplazamiento de los continentes que resultan de la ruptura de la Pangea: aproximativamente, situando los continentes gracias a los datos del paleomagnetismo, cuya precisin deja siempre un cierto margen de incertidumbre (vase pgina 347 y tomo 3).
Fig. 2-44. Unidn de /os contlnentes de una parte y otra del At/n+o (segn Bullard, Everett Y Smith). El,ajustamiento ha sido obtenido utilizando el mtodo de los cuadrados menores. Se observar que el ajustamiento no es perfecto, que hay hiatos en negr? y zonas de recubrimiento anormales (en llneas oblicuas); algunas de estas anoma-. llas se explican bastante bien, como la del delta del Niger, que es una superposicin evidentemente reciente; las superposiciones en el dominio mediterrneo deben ser interpretadas en funcin de la gnesis de las cadenas alpinas, etc... La cuadrlcula sobre los continentes representa las coordenadas actuales de longitud y latitud.
364
4
Ectratigrafa
w-
EURASIA
---- 180 rna -148 ma
148 ma
- 80 ma
FRICA
AFRICA
'-,
EURASIA
c
-- -- 80 ma
EURASIA
D
---53 ma
-63 ma
---
53 rna
Fig. 2-45. Movimientos relativos de la placa africana y de la placa auroasitica, deducidos de las anomallas magndticas atlnticas (segn Dewey, Pitman, Ryan y Bonnin). Por convencin, Eurasia ha sido representada fija, sirviendo de punto de referencia; se han representado pues solamente los movimientos relativos a Africa; a excepcin, no obstante, de los movimientos de Espaa ligados a la abertura del golfo de Gascua. Cada una de estas figuras ha sido construida modelando el continente africano en el dibujo de las anomalas sealadas por su edad absoluta (vase figura 1-25). Las flechas son vectores paralelos al desplazamiento de Africa de una etapa a otra, interpretado como una rotacin alrededor de un polo que cambia cada vez; son por lo tanto pequeos circulos de rotacin que corresponden a los diferentes polos de rotacin. Representadas estas flechas en Eurasia, expresan el sentido de los movimientos tectnicos que deben observarse aqul en contrapartida de la movilidad africana. Tal anlisis es susceptible de dar una gua de la evolucin tectoorognica de las cadenas mesogeas (v6ase tomo 3).
de manera ms precisa cerrando retroactivamente el ocano abierto entre dos continentes, poniendo juntas dos a dos las anomalas magnticas ocenicas simtricas (vase fig. 1-26). El mtodo es, evidentemente, ms preciso para los ocanos puramente expansivos de tipo Atlntico; pero menos para los que estn rodeados por una zona de subduccin, como el Pacfico, ya que una parte de la corteza ocenica formada -la ms antigua- ha desaparecido segn el plano de Benioff. Por este ltimo mtodo se ha podido seguir: directamente la abertura del Atlntico, e indirectamente el cierre de la Mesogea (fig. 2-45). En efecto, conociendo 10s movimientos relativos de Eurasia y de Amrica del Norte por una parte, y de sta y de Africa por otra parte, se han deducido los movimientos relativos de Eurasia y de Africa, es decir, la evolucin de la Mesogea hasta su cierre, aportando una gran cantidad de informaciones sobre la historia del geosinclinal alpino (vase infra).
Estratigrafa y paleogeografia
365
1
l l
Los movimientos diferenciales de los continentes tomados dos a dos deben evidentemente ser compatibles a la escala del conjunto de las masas continentales; lo que representa, de hecho, una verificacin del mtodo. 5. Si bien la movilidad de los continentes est actualmente demostrada, no todo est aclarado. La disposicin de los continentes a un solo lado del globo terrestre en ciertas pocas plantea algunos problemas sobre la rotacin terrestre. La distribucin de los continentes peripacficos deja puntos de interrogacin: as, el Pacfico -cuya corteza no es ms antigua que la de otros ocanos- corta al azar las estructuras hercinianas de la cordillera de los Andes meridionales en la costa chilena, de la misma manera que lo hace el Atlntico en la costa argentina; stas se prolongaban pues hacia otros continentes. Pero, jcules? Del lado atlntico, se trata claramente de Africa del Sur a nivel de la cadena del Cabo; pero y del lado pacfico? Si se piensa en Australia se cicatriza el Pacifico Sur en el Permo-Carbonfero; pero como por otro lado Australia se enlaza con Africa por el lado del ocano Indico, ste estara igualmente cicatrizado; y no habra ningn ocano al final del Primario ... Esto liga con la teora de la expansin continua del globo, ligeramente ms antigua que la de la tectnica de placas, pero que, como ella, daba cuenta de la expansin ocenica. Sin embargo, parece difcil aceptarla ya que asignara una edad alpina a
I I
Fig. 2-46. Los geosinclhales de la era Secundaria segn E. Haug. N6tese la repa!ticibn de los conUnenteq y de los oceanos, muy diferente de la actual; lo que se comprende dentro de la concepci6n de una ghesis relativamente reciente de los oc6anos Atldntico e Indico por distensYn (vease f!g. 5-3); pero parece mds delicado en el caso del continente Pacfico, simplemente imaginado para que los geosinclinales sean !ntercontinentales: actualmente el fondo del Paclfico estd constituido por corteza ocednica y no por corteza continental; este problema se discute en el tomo 3).
Estratigrafa
todos los ocanos, sin que hubieran existido -en el sentido geofsico- previamente. Ahora bien, las facies de los terrenos primarios -para limitarse a stos- que se encuentran en las cadenas hercinianas y caledonianas no son fundamentalmente diferentes de los de las cadenas alpinas: se encuentran principalmente rocas ultrabsicas que parecen representar fragmentos de corteza ocenica (vase infra). No obstante, es probable que los tiempos precmbricos ms anfiguos no hayan conocido una evolucin parecida a la que nosotros hemos evocado. Puede ser que sta no comience verdaderamenfe hasta el fin de los tiempos precrnbricos, perodo en el que parece haber sido formada una primera Pangea cuya ruptura, y despus la unin de sus diferentes fragmentos, serap la clave de los ciclos orognicos caledoniano y herciniano. Demasiadas incertidumbres pesan an sobre estos tiempos tan antiguos para que podamos dar esquemas significativos como lo haremos para los tiempos secundarios y terciarios.
C)
La nocin de geosinclinal
Esta nocin, puesta en evidencia por J. Hall, despus bautizada por J. D. Dana en los Apalaches, desarrollada por E. Haug a propsito de los Alpes, generalizada por H. Stille, est en el mismo corazn del pensamiento geolgico. Naci del hecho, observado por J. Hall, de que muchas cadenas de montaas tienen su origen en el emplazamiento de zonas subsidentes, o dicho de otro modo de sinclinales a escala de la corteza terrestre o geosinclinales, En la base de la nocin
POLARIDAD GEOSINCLINAL SENTIDO DE LA MlGRAClN OROGNICA (Polaridad orogenica) SENTIDO DE INCLINACI~NDE LOS ACCIDENTES TECTNICOS (pliegues, mantos, etc.)
E X T R N I D E S INTRNIDES
-
AAntepas
Espacio miogeosinclinal
surco : .cresta '1' i mi~geosinclina/ ; rniogean /
Espacio eugeosinclinal
A
surco
cresta
ticlinal .
+++-+++
Area continental
+ +
+ + zcalo silico
H
, .
rea oceanica
5 ofiolitas
..... flysch
Fig. 2-47. Esquema que resume la constitucin de un geosinclinal elemental (segn J. Aubouin). En A, las ofiolitas son interpretadas como formadas por pluto-volcanes abiertos en el fondo ocenico (Segn J. Aubouin). Este esquema, establecido segn los datos geolgicos, reconoce: - un substrato continental en el dominio miogeosinclinal que aparece marginal al continente; y en la cresta eugeanticlinal que aparece como un archipilago; - un substrato ocenico ms all de la cresta eugeanticlinal (ocano libre = rea ocenica). El surco eugeosinclinal queda indeterminado (de ahi el signo de interrogacin): o bien se trata de un surco del margen continental, o bien tiene ya un fondo ocenico. En B, las ofiolitas son interpretadas como pedazos de corteza ocenica corridos posteriormente. Este esquema, adaptado del precedente, distingue pues dos dominios ocenicos (cf. figs. 2-50 y 2-51): - uno, ms al16 de la cresta eugeanticlinal, correspondiente al ocano propiamente dicho; otro, correspondiente al surco miogeosinclinal, con significacibn de mar marginal de tipo Pacifico sudoeste (cf. fig. 2-51).
367
estaban las nociones de subsidencia y orognesis; se aadieron rpidamente las de metamorfismo y magmatismo, ya que la mayor parte de cadenas de montaas son la sede de estos fenmenos. Esta nocin, que durante algn tiempo fue vaga, bajo forma de una fosa en cuyo fondo los Sedimentos eran metamorfizados, y despus granitizados, se puso al da despus que E. Argand demostrara que ciertas cadenas se formaban fuera de estas zonas, por simple deformacin del zcalo (pliegue de fondo) o deslizamientos de terrenos sedimentarios (pliegues de cobertera) (vase tomo 3). H. Stille deba luego demostrar que, adyacentq a un antepas, masa continental que haba permanecido estable y hacia la cual la cadena se encuentra inclinada, el dominio geosinc h a l poda dividirse en un dominio miogeosirzclina2 que bordea inmediatamente el continente y un dominio eugeosinclinal situado ms lejos; desde haca mucho tiempo, el lado del continente o antepas se denomin externo y el lado opuesto interno, en funcin del sentido de inclinacin de los accidentes tectnicos hacia el antepas; de manera que el dominio miogeosinclinal es externo y el dominio eugeosinclinal interno. 1. Puede precisarse ms el tipo de organizacin geosinclinal, ya que el dominio miogeosinclinal lleva consigo generalmente un surco y una cresta (surco miogeosinc h a l y cresta eugeanticlinal), sin tener en cuenta la paleogeografa de detalle de estas crestas y surcos ni de sus relevos en el sentido axial; puesto que los surcos y pliegues son unidades paleogeogrficas -ispicasalargadas axialmente, depresiones submarinas en un caso (surcos, que son fosas alargadas), salientes submarinos en el otro caso (crestas, que son elevaciones alargadas). Cada una de las crestas o surcos del conjunto miogeosinclinal-eugeosinclinal tiene sus caractersticas propias: as, entre otros caracteres (fig. 2-47): - en el plano sedimentario se puede distinguir (fig. 2-49): un perodo de vacuidad en el transcurso del cual cada zona se expresa en sus facies, pelgicas o pelgicoterrgenas en los surcos sobre cuyos flancos se intercalan brechas de flanco, nerticas y subsidentes en ciertas crestas (tipo Gavrovo), pelgicas y condensadas en otros (tipo Brianqon); un perodo de colmatacin en el transcurso del cual, en funcin de la surreccin de regiones vecinas, sedimentos terrgenos forman el flysch que enmascara la sedimentacin caracterstica de cada zona: en funcin de la orognesis que se desarrolla desde el interior hacia el exterior de cada cadena, los flysch son ms antiguos en el interior (dominio eugeosinclinal), ms recientes hacia el exterior (dominio miogeosinclinal); - en el plano magmtico, el dominio eugeosinclinal est caracterizado por rocas ultrabsicas u ofiolitas (vase tomo 1); mientras que el dominio miogeosinclinal est desprovisto de toda seal de actividad magmtica. Considerando un dominio geosinclinal complejo como el que, durante el ciclo alpino, separaba el antepas europeo del antepas africano, se ha podido demostrar que estaba constituido por rganos elementales de motivos que se reproducan de forma simtrica ms o menos regular; siendo el rgano elemental, el motivo, el par miogeosinclinal-eugeosinclinal que ha sido descrito anteriormente. Generalmente, el motivo se produce en sentido inverso hasta el prximo antepas, de manera que el conjunto de los dos pares (bipar) forma una cadena con doble desbordamiento en que las estructuras se vuelven la espalda y el conjunto tiene una simetra centrfuga (fig. 2-48): tal es la situacin de las cordilleras bticas y del Atlas norteafricana respectivamente, inclinados hacia el norte, de cara a la meseta ibrica en el primer caso y hacia el sur, de cara a Africa, en el segundo caso; o tambin de los Alpes occidentales y de los Apeninos, inclinados hacia el oeste en el primer caso y hacia el este en el segundo, etc. Algunas veces, el sistema es ms complejo y comporta la intercalacin de un bipar c'on simetra centrpeta: as, de los Alpes occidentales a
368
Ectratigrafa
Fig. 2-48. Las cadenas alpinas del Mediterrneo occidental y medio (segn J . Aubouin). 1-2: antepas. 1: estable; 2: cadenas intracontinentales. 3: unidades tardigeosinclinales: fosas molsicas. 4-8: unidades geosinclinales. 4: zonas miogeosinclinales externas (4a, surco; 4b, cresta); 5: mantos de flysch (5a, mantos de flysch; 5b, mantos de flysch Y mantos de rocas verdes asociadas); 6: zonas eugeosinclinales internas (6a, surco; 6b, cresta); 7: zonas internas sin distincin; 8: postpas intermedio. 9-1 1 : contactos de zona a zona. 9: lmite estratigrfico; 10: frente de corrimiento; 11: lmite estratigrfico de las fosas rnolsicas. Ntese: Los dos tipos principales de agrupamiento: centrfugo (en general) o centrpeto (conjunto italo-dinrico). Las curvas notables alrededor de las zonas internas (Gibraltar, Sicilia-Calabria, Alpes occidentales, Crpatos, Arco egeo) o de las zonas externas (Alpes italianos). La traslacin longitudinal del conjunto italo-dinrico, generadora de las estructuras de los Alpes orientales; por este movimiento, el dispositivo centrfugo de las cadenas mediterrneas se encuentra de alguna manera ((replegado)). La independencia del Mediterrneo originada de la neotectnica (de la ~trevolucinpliocena))), en relacin con las cadenas alpinas originadas del cierre de la Mesogea (cf. pg. 583).
los Crpatos se encuentran sucesivamente los Alpes occidentales inclinados hacia el oeste, los Apeninos hacia el este, los Dinridos hacia el oeste, los Crpatos hacia el este; los Alpes occidentales y los Apeninos, que se vuelven la espalda, tienen una simetra centrfuga, Dinridos y Crpatos igualmente, pero Apeninos y Dinridos,
que se miran, tienen una simetra centrpeta (fig. 2-48). En las zonas de simetra centrfuga se pueden encontrar o no ncleos endurecidos que tienen valor de postpas intermedio, y en las zonas de simetra centrpeta, zonas estables con significacin de antepais intermedio. Las caractersticas de unos y otros son totalmente opuestas. 2. A este tipo de organizacin corresponde un tipo de evolucin: considerando un par elemental, se pueden distinguir tres perodos en su historia (fig. 2-49): - un periodo geosinclinal, caracterizado por la organizacin que se ha discutido, marcado sucesivamente por un estadio de individualizacin, un estadio de posicin y un estadio de orognesis; - un periodo tardigeosinclinal que acompaa la orognesis geosinclinal y marcado por la individualizacin de unidades paleogeogrficas nuevas subparalelas a las precedentes pero diferentes, las fosas molsicas que se disponen detrs (postfosa), delante (antefosa) o incluso en la cadena (intrafosa), donde se sedimentan potentes series terrgenas, discordantes, las molasas tardigeosinclinales; - un perodo postgeosinclinal, caracterizado por juegos de fallas (neotectnica) generadores de surreccin y de hundimiento, limitando cuencas sedimentarias en las que se acumulan molasas postgeosinclinales (neomolasas) igualmente discordantes. Cada perodo se caracteriza pues por depsitos terrgenos, el perodo geosinclinal por el flysch, los perodos siguientes por molasas respectivamente tardi- y postgeosinclinales; pero slo el perodo geosinclinal puede tener sedimentos no terrgenos durante su ms o menos largo perodo de vacuidad (vase supra). En el dominio alpino, el perodo geosinclinal corresponde al conjunto del Secundario y a una parte del Terciario, el periodo tardigeosinclinal al Oligo-Mioceno, el perodo postgeosinclinal al Plio-Cuaternario.' En el dominio herciniano, el perodo geosinclinal corresponde al conjunto Devnico-Carbonfero inferior, el perodo tardigeosinclinal al Carbonfero inferior y medio, el perodo postgeosinclinal al Carbonfero superior, etc. Muchos fenmenos, que sern tratados ms adelante, acompaan esta evolucin en funcin de esta organizacin: sedimentacin, tectnica, magmatismo, metamorfismo. Todos son testimonio de una polaridad, marcada por gradientes que decrecen del interior al exterior de la cadena; gradiente orognico (la orognesis comienza por el interior de la cadena y termina por el exterior), gradiente sedimentario (los flysch son ms antiguos en el interior que en el exterior; las molasas son ms antiguas en las postfosas que en las antefosas), gradiente magmtico (magmatismo rico y variado en las zonas internas llamadas pliomagmticas, ausente en las zonas externas llamadas miomagmticas), gradiente metamrfico (siempre presente en las zonas internas, el metamorfismo disminuye ms o menos hacia el exterior), etc. En los dos extremos se encuentran los postpases intermedios, ncleos antiguos, puntos de partida de la orognesis, profundamente metamorfizados y magmatizados y los antepases intermedios, punto final de la orognesis, ni metamorfizados ni magmatizados. Estas consideraciones, que sern tratadas en detalle en la parte de tectnica de esta obra (tomo 3), nos servirn de auxiliares en la parte estratigrfica, permitiendo situar estos fenmenos en el contexto paleogeogrfico de cada poca. 3. La nocin de geosinclinal es susceptible de una interpretacin actualistica a partir de los datos de la expansin ocenica y de la tectnica de placas. El motivo geosinclinal elemental se puede comparar fcilmente a un borde ocenico de tipo atlntico (cif. fig. 2-6): - las zonas miogeosinclinales tienen caractersticas de precontinente; el surco miogeosinclinal correspondera a la zona subsidente de la plataforma continental -que puede as no ser un verdadero surco-; la cresta miogeoanticlinal en el borde de la plataforma continental y en la parte ms elevada del talud continental donde puede instalarse, segn los casos, una zona arrecifal (tipo Gavrovo), o, por el contrario, una zona de sedimentacin condensada (tipo Briancon);
370
Estratigrafa
SO
EXTERIOR
NE
INTERIOR
Mar
fosas de5
Mar
11
Cuaternario
fosas de,
fosas de
Antefosa
Mioceno in'ferior
Postfosa
interna
plataforma interna + + + + / Cretcico superior

+
Cretcico inferior (final) Antepais Surco de Apulia jnico
Cresta Surco del Cresta del Surco del Gavrovo Pindo pelagoniense Vardar
+ +
+ +
+ -
+ '; -
Jursic~ superior
Lisico superior
+ + + +
Trisico superior
u
margoso
MAGMATISMO
TARDIGEOSINCLINAL POSTGEOSINCLINAL Volcanes tras Plutones tquiandesticosd granodiorticos Volcanes baslficos 'en promedio a,iados en promedio
GEOSINCLINAL Ofiolitas
SERIES DETR~TICAS
GEOSINCLINALES arenisco-conglorner#ico y areniscoso D arenisco-margoso
'
TARDIGEOSINCLINALES
POSTGEOSINCLINALES
E l
371
- el surco eugeosinclinal evoca el dominio ocenico propiamente dicho, ya que las radiolaritas representan sedimentos de gran profundidad; lo que hace admitir que su substrato es la corteza ocenica. La certeza es slo indirecta ya que se basa en la interpretacin de los macizos ofiolticos (vase tomo 1 y tomo 3).
Se sabe que stos son una asociacin: de rocas ultrabsicas, peridotitas, piroxenitas; de rocas bsicas, gabros, dioritas; con formaciones bsicas de basaltos- almohadillado~ (pillow-lavas); todo el conjunto ligado a las radiolaritas. La interpretacin comnmente admitida hasta estos ltimos anos era la de amplias coladas submarinas, envueltas en un caparazn de pillow-lavas bruscamente consolidado al contacto con el agua del mar, interpenetrado de barros de radiolarios, a Cuyo abrigo tipos petrogrficos granudos podan diferenciarse por gravedad, los ms pesados en la parte inferior (peridotitas), los ms ligeros en la parte superior (gabros). As, los macizos ofiolticos habran sido cpluto-volcanes)) submarinos. Actualmente se tiende a considerarlos como fragmentos de (pa1eo)-corteza ocenica arrastrados en los corrimientos que han acompaado el cierre del (pa1eo)-ocano entre los bloques continentales que le bordeaban. La estructura de los macizos ofiolticos -as como su espesor (5 km de mximo)- es en efecto la de la corteza ocenica; y parece que sta nace en el nivel de los rifts medio-ocenicos segn un proceso en el que la diferenciacin juega un papel muy importante, un poco anlogo al que haba sido propuesto para los plutovolcanes. Con la diferencia de que, como que la corteza ocenica se forma antes que el primer sedimento que hay encima, si los macizos ofiolticos se encuentran sobre los terrenos sedimentarios, como es el caso general, debemos admitir que son corridos. El anlisis detallado del problema muestra (vase tomo 3) que este corrimiento de la corteza ocenica propiamente dicha (macizos ofiolticos) sobre las formaciones sedimentarias del glacis precontinental (formacin diabasas-radiolaritas), lo cual explica la presencia de una lmina metamrfica en la base de las peridotitas (lo ms
Fig. 2-49. Esquema de la evolucidn paleogeogrdfica y d e l desarrollo tecto-orognico de un geosinclinal element a l (segn J. Aubouin modificado). 1 a 9: perlodo geosinclinal y periodo tardigeosinclinal; 1 y 2, estadios de individualizacin del perodo geosinclinal; se observar que es ms antiguo para el surco eugeosinclinal interno que para el surco miogeosinclinal externo; 3 a 5,. estadio, del estado del periodo geosinclinal (3, emplazamiento de las ofiolitas; 4, orognesis del final del Cretcico inferior; 5, recuperacin de las zonas internas por la transgresin del Cretcico superior); 6 a 9, estadio de orognesis del perodo geosinclinal y perodo tardigeosinclinal; el estadio de orognesis es cada vez ms tardio hacia el exterior; correlativamente, el desarrollo de las fosas molsicas tardigeosinclinales es cada vez ms reciente hacia el exterior. Se observar adems: la migracin de los flysch del interior hacia el exterior por el doble juego de colmatacin del surco eugeosinclinal en que el efecto de barrera cesa (entre los perfiles 6 y 7) y la surreccin progresiva del interior hacia el exterior de las diferentes zonas ispicas (8 y 9); la existencia de un volcanismo traquiandesltico asociado a intrusiones granodioriticas en los dominios ms internos (9). 1 0 a 11: perodo postgeosinclinal. Est marcado por una tectnica de fallas cuya componente vertical determina las cuencas hundidas que han permanecido continentales (lagos pliocuaternarios de Tesalia, por ejemplo) p que se han hecho marinas (mar Egeo, mar Adritico y mar Jnico). Se observar que estos movimientos son sincr6nicos en toda la cadena en dos etapas principales, una al final del Mioceno y otra al final del Plioceno; y que estn acompaiiadas de un volcanismo basltico. La figura ha sido interpretada bajo la ptica de la tectnica global: el surco del Vardar (hasta el Jursico) y el surco del Pindo (hasta el Eoceno) han sido representados con un substrato ocenico; comprese el perfil 3 con la figura 2-50. Asistimos pues a dos cierres ocenicos sucesivos: O a l fin del Jursico para el Vardar, O al fin del Eoceno para el Pindo. Cada uno de estos perodos va seguido de un plutonismo granodioritico y de un volcanismo traquiandesltico que se interpretan como debidos a subducciones (cf. t. 3, partes 4.a y !La). De manera que la figura puede leerse de dos maneras: O para el Pindo, el perlodo geosinclinal va hasta el Eoceno, lo cual es la ptica de la figura; O para el Vardar, el perodo geosinclinal va slo hasta el Jursico. El perodo geosinclinal toma as el sentido de ((periodo ocenico.
372
Ectratigrafa
ZONAS MIOGEOSINCLINALES
SO
SURCO CRESTA APULIANO J ~ N I C O DEL (=AFRICANO) ' GAVROVO
ZONAS EUGEOSINCLINALES
SURCO DEL
PlNDO
4NE
ZONA MACIZO SERBODEL MACEDONIO VARDAR
A N T E P A k
ZONA PELAGONIANA
Fig. 2-50. Motivo geosinclinal en perodo orognico interpretado como un dispositivo mar marginal/arco insular; los Dinrides al final del Jursico (segn J. Aubouin). Comprese con las figuras 2-47 y 2-49. E l ocano tethysiano del Vardar es cicatrizado despus de la colisin con el arco pelagoniano.
frecuentemente anfibolitas, algunos esquistos con glaucofana -fig. 2-50-)". Tratndose del ciclo alpino -en las cadenas perimediterrneas- la edad principal de emplazamiento paleotectnico de los macizos ofiolticos corresponde al final del Jursico. Este momento marca un cambio fundamental en la historia de la Mesogea, paleo-ocano extensivo al Trisico y al Jursico, que entra en compresin desde el principio del Cretcico al Mioceno para dar nacimiento a las cadenas alpinas. Esta revolucin del final del Jursico~puede estar unida a la apertura del Atlntico Sur, que interrumpe la expansin de la Mesogea al repeler la plcca africana hacia Eurasia. Puestos as en su lugar dentro de su contexto, los macizos ofiolticos sern nuevamente tomados en las tectnicas posteriores cuyas etapas principales, siempre en el dominio perimediterrneo, son: mesocretcica (corrimiento de los Alpes orientales por ejemplo), finicretcica (corrimiento del creciente ofioltico perirabe del Taurus, en el Zagros y en la cadena de Oman), finieocena (ltimo corrimiento de las zonas internas en casi todas las cadenas), y miocena finalmente (Plioceno inferior: ltimo corrimiento de las zonas externas en casi todas las cadenas). A esto se aaden los efectos de los grandes abombamientos tarditectnicos y de los juegos de fallas neotectnicas plio-cuaternarias. 4. En verdad, ms que un dispositivo margen continental/ocano de tipo atlntico, el motivo geosinclinal tiene probablemente por modelo el dispositivo mar marginal/arco insular de tipo Pacfico Oeste. Para volver de nuevo a los Helnides, que han servido de modelo para el establecimiento de las figuras 2-47 y 2-49; su estado al fin del Jursico, despus de la primera fase orognica que ve emplazarse los primeros paleomantos ofiolticos, puede ser representado por el esquema de la figura 2-50. En l se ve que el Pindo, con significacin de mar marginal que bordea el continente apuliano (contrafuerte del continente africano), est limitado hacia el nordeste por un archipilago tectonizado que lleva el paleomanto ofioltico. Este dispositivo, que resulta de una subduccin jursica, ha entrado en colisin con el borde continental europeo que est atravesado por las granodioritas y los volcanes riodacticos correspondientes. Ntese:
- que las zonas miogeosinclinales tienen siempre el sentido de un borde continental inactivo, pero de un mar marginal y no del ocano propiamente dicho; en ellas se reconoce, de la misma manera, el surco miogeosinclinal sobre el margen continental y la cresta miogeosinclinal en el borde extremo de dicho margen;
* L a superposicin de los macizos ofiolticos a los terrenos sedimentarios n o da l a edad de las ofiolitas sino l a edad de su situacin tectnica. L a edad de su formacin puede, entonces, ser cualquiera.
- que las zonas eugeosinclinales corresponden al conjunto del mar marginal y del archipilago que lo bordea; as se aprecia mejor la distincin surco eugeosinclinal y cresta eugeanticlinal; ntese que este archipilago tectonizado lleva los testimonios del paleomanto ofiolitico surgido de la cicatrizacin del ocano fundamental por un proceso de subduccin a lo largo del Jursico, que produjo la colisin del archipilago con el borde continental europeo.
En este dispositivo, el ocano propiamente dicho, que corresponde al Vardar, ha cicatrizado pues a partir del Jursico superior; y sus testimonios no sern sino el paleomanto ofioltico retomado en las tectnicas ulteriores. Un tal motivo tiene por modelo actualstico la corona ofioltica periaustraliana del sudoeste pacfico (fig. 2-51). La gnesis de este tipo de estructura corresponde a una subduccin ocano/ocano, con vergencia ocenica, bloqueada por el arrastre de un fragmento continental desprendido 'del continente principal por la apertura del mar marginal (mar de Coral, mar de Tasmania). En el caso del Pacifico, por estar
Mt. SUCKLING
NE
Mt. VICTORY
Antes del Eo-Oligoceno

Nueva Guinea
Mar del Coral
Islas Salomn o Nuevas Hbridas
Fig. 2-51. Modelo actualfstico de los geosinclinales alpinos: la corona ofiolltica periaustraliana (segn J. Aubouin, M. Mattauer, C. Allegre). A. Estado actual: A,, mapa esquemtico; A . , Nueva Guinea, segQn H. L. Davies; AO, Nueva Caledonia, segn J. H. Guillon. B. Modelo de gnesis: B,, antes del Eo-Oljgoceno, arrastre de un fragmento continental australiano en una subduccibn oc6ano:ocano con vergencia pacifica. B2, bloqueo de la subduccibn con corrimiento ofiolltico compensador (corona ofiolltica periaustraliana) y gnesis de una nueva subduccibn (Nuevas Hbridas). Comprese con la.figura 2-50. Esta ltima puede interpretarse como representando la colisin de un dispositivo comparable a la guirnalda ofiolltica periaustraliana con el borde continental europeo.
374
Estratigrafia
bloqueado el dispositivo durante el Oligo-Mioceno, y mantenindose las mismas presiones, la subduccin salta del lado ocenico y as se desarrolla el arco insular actual de las Nuevas Hbridas. La diferencia con las cadenas alpinas estriba en la dimensin del ocano tethysiano, sin duda relativamente estrecho al nivel de las cadenas periil~editerriieas,de tal manera que el primer proceso de subduccin ha conducido directan~entea la colisin entre el archipilago y el borde continental opuesto. Pero ms al este, donde el Tethys estaba ms ampliamente abierto (cf. fig. 2-42), no queda excluido que tales subducciones siicesivas ocano/ocano se produjeran antes de la colisin archipilago/continente. Este dispositivo pacfico sudoccidental es tanto ms el modelo de los geosinclinales alpinos derivados del Tethys en cuanto que es la prolongacin directa de ste, all donde se une al Pacfico.
BALCANES
-CORRIMIENTO sobre la plataforma africana
-1 Deformacin del borde cicatriz continental europeo paleocenica
Zcalo continental prealpmo
m Costra ocenica (ofiohtas alpinas)
granodiontas alpinas (Jursico-Cretacico-Terciario)
Fig. 2-52. Cadena con doble tumbamiento al nivel Dinrides-Balcanes (segn J. Aubouin). Se ve que, d e hecho, la simetra geomtrica Dinrides-Balcanes recubre una diferencia de naturaleza. S610 10s Dinrides son una cadena geosinclinal de tipo alpino c o n manto ofioltico de origen ocenico. Los Balcanes tienen ms bien los caracteres de una cadena marginal de tipo andino, correspondiente a la deformac16n del borde contmental europeo atravesado por granodioritas. La causa de este dispositivo est en lo disimetra de las subducciones, desde las ms antiguas (cf. fig. 2-50).
Sin embargo, no es el nico modelo actualstico de referencia. El Pacfico Oeste, con el dispositivo del mar del Japn, Japn, fosa del Japn, correspondiente a una subduccin con vergencia continental, da sin duda el modelo de los geosinclinales de los que derivan las cadenas costeras de tipo californiano por colisin entre el arco insular y el borde continental. Esta cuestin ser tratada extensamente en el tomo 3, en la bsqueda de una tipologa de las cadenas de montaias (4.a parte, cap. 4). La etapa tardigeosinclinal, caracterizada por sus sedimentos molsicos, sus granodioritas y sus traquiandesitas, podra bien corresponder al dispositivo de 10s arcos insulares de tipo indonesio (o del Caribe). Mientras que la etapa postgeosinclinal con sus juegos de fallas y sus volcanes andesito-baslticos sera caracterstica de mares interiores de tipo Mediterrneo, nacidos por cizallamiento extensivo a expensas de las cadenas formadas en la Mesogea. La Mesogea se cerr completamente al final del Mioceno: en el marco montaoso de las cadenas alpinas no qued ms que una amplia laguna donde se evaporaron potentes series evaporticas de edad Messiniense (vase fig. 6-20). El Mediterrneo naci al principio del Plioceno como consecuencia de los grandes hundimientos extensivos que comenzaron a localizar las fosas mediterrneas, algunas de las cuales tienen
5.
375
una corteza neo-ocenica de edad reciente, ligada a esta revolucin pliocena que inicia posiblemente un nuevo ciclo mesogeo (?). Estas consideraciones se desarrollarn en el tomo 3.
6. Al lado de las cadenas geosinclinales, existen cadenas marginales cuyo tipo es el de las cordilleras del oeste americano, principalmente la cordillera de los Andes. Corresponden a la deformacin del borde de los continentes americanos, sin que nada ocenico tome parte en ello; no se conocen ofiolitas. Es el dominio de las formaciones continentales, de un constante volcanismo andestico en el transcurso del tiempo, as como de un plutonismo granodiortico permanente. Se interpreta este tipo de cadena como ligado al hundimiento de la placa ocenica pacfica (fenmeno de subduccin) bajo las placas continentales americanas, a 10 largo de planos de Benioff*. El paso de las cadenas marginales a las cadenas geosinclinales se realiza en el dominio del Caribe (como en lo que se llaman Antillas australes) cuando las condiciones intercontinentales se realizan de nuevo: los macizos ofiolticos reaparecen, en posicin corrida (llamada de obduccin, por oposicin a subduccin). Las cordilleras de tipo andino no son sino uno de los casos de cadenas marginales: parecen corresponder a la subduccin continua de un ocano, sin obstculo, de tal forma que la litosfera ocenica pasa por debajo del continente sin desarrollar ninguna estructura del lado del ocano; el proceso se limita a la gnesis de magma granodiortico y riodactico. Pero cuando se presenta un obstculo, como un archipilago armado de fragmentos continentales, el dispositivo se bloquea cuando estos elementos continentales entran en colisin con el continente propiamente dicho: de ello resulta un sistema de mantos que se apilan sobre el arco insular en direccin al ocano. As se forman los mantos de cadenas costeras de tipo californiano, simtricas de las cordilleras de tipo andino pero de naturaleza esencialmente diferente (cf. tomo 3). As, el modelo de geosinClinal californiano, cuyo modelo actualstico es el conjunto mar del Japn/Japn, se opone al geosinclinal tethysiano, cuyo modelo actuaM i c o es el dispositivo mar de Tasmania/corona ofioltica periaustraliana.
7. Lo cual nos conduce al problema de las simetras en las cadenas geosincli-
nales. De hecho, se trata casi siempre de una simetra geomtrica y no de una simetra de naturaleza. En efecto, la pura colisin continentelcontinente, llevada a la escala de la colisin Eurasia/conjunto africano-rabe-indio, va precedida por subducciones y colisiones arco/continente que ven desarrollarse paleogeografas sucesivas. Ahora bien, la subduccin es un proceso disimtrico. El hecho es particularmente claro a partir de la transversal Dinrides/Balcanes y, ms al este, en el dominio tethysiano: la rama dinrica-del sistema alpino se opone a la rama alpdica; slo la rama dinrica es una cadena geosinclinal que lleva al borde continental apuliano (=africano) mantos de origen ocenico, mientras que la rama alpdica es una cadena andina correspondiente a la deformacin del borde europeo atravesado por granodioritas y con volcanes' riodacticos. Lo cual corresponde al hecho de que las subducciones en el transcurso de la historia alpina se han producido hacia el continente eurasitico antes de la colisin de ste con el continente africano. Pero este dispositivo cambia hacia el oeste, al nivel de los Alpes orientales, donde es inverso; y ms all. Este problema ser tratado ampliamente en el tomo 3. Vemos pues que la nocin de geosinclinal ha evolucionado mucho y que todas
* Este fenmeno se observa s610 excepcionalmente en el afloramiento. Tal es el caso de la costa sudoeste de California en Estados Unidos, 'donde las series franciscanas (de San Francisco), con ofiolitas, representan los terrenos de la placa pacfica muy deformados, cabalgando sobre las series del Great Valley. que son las de la placa norteamericana. Generalmente, este contacto se sita en el fondo de las fosas peripacificas y s610 se conoce indirectamente por medio de mtodos geofsicos.
376
Ectratigrafia
Ias cadenas no estn ligadas a este fenmeno, tal como se demostrar en el tomo 3. Pero abre a la bhqueda de los ocanos perdidos ...
D) Las grandes transgresiones

1. Admitiendo que la masa marina haya sido constante en el transcurso del tiempo, puede admitirse tambin que las transgresiones y regresiones estn simplemente ligadas a deformaciones epirognicas de las masas continentales; las transgresiones corresponderan a hundimientos y las regresiones a levantamientos. Pero ciertas transgresiones son excepcionales por sus generalidades, por ejemplo la transgresin del Cretcico superior que, iniciada en el Cenomaniense, tiene su mximo en el Senoniense: pocas regiones han escapado a ella, incluso aquellas que quedaron emergidas desde el Antecmbrico, como el escudo africano, que fue casi totalmente sumergido; o tambin la transgresin del Carbonfero inferior, igualmente muy general. E. Haug pens que haba un equilibrio entre el vaciamiento de los geosinclinales
Fig. 2-53. Extensin de, las transgresiones del Cenomaniense (A) y del Santoniense (B) en el mundo (segn Hays y Pitman). El aumento de la tasa de expansin ocenica, subrayada por la apertura del Atlntico por ejemplo, es paradjicamente la 'causa de las transgresiones del Cretcico superior; las crestas medioocenicas se hacen entonces mucho ms voluminosas, dando y relieve submarino. Las dimensiones del Globo son constantes.
377
despus de su orognesis y, al elevarse el nivel marino, la transgresin sobre los continentes; Haug se basaba en argumentos como por ejemplo la presencia de una laguna frecuente del Cretcico superior en las zonas alpinas externas, opuesta a la transgresin del Cretcico superior, pero no haba relacin de escalas entre estos dos fenmenos. Ciertamente, hubo movimientos orognicos importantes en el Cretcico, principalmente al final del Cretcico inferior (fase denominada austraca) y al final del Cretcico superior (fase denominada larmica); la ltima fase parece haber afectado al conjunto del dominio peripacfico y una parte importante del dominio mesogeo. Pero no parecen ser las orognesis ms importantes que ha conocido el globo: en lo que respecta al ciclo alpino, las fases terciarias son mucho ms generales y a ellas no corresponde ninguna transgresin de impdrtancia tan grande como la del Cretcico superior; sin que nada destaque tampoco particularmente la fase fini-jursica que es general en el mundo. El problema sera el mismo para la transgresin del Carbonfero inferior: la fase bretona, en el lmite del Devnico y del Carbonfero, no es ni la ms importante ni la ms general de las diversas fases de la orognesis herciniana. Estas variaciones eusfticas del nivel marino pueden encontrar una explicacin simple en el cuadro de la tectnica global. Todo aumento de la tasa de expansin comporta un abombamiento de la cresta medio-ocenica -que es una forma de domo de calor que tiende a estar isostticamente compensada (vase tomo 3)- o sea, una disminucin de volumen de la cubeta ocenica; de donde resulta una transgresin sobre los continentes. Por ello se han explicado las dos pulsaciones de las transgresiones del. Cretcico superior (Cenomaniense, Santoniense) por una fuerte tasa de expansin ocenica entre - 110 y -85 millones de aos (fig. 2-53). Lo que concuerda con la hiptesis de E. Haug bajo otra forma: un aumento de la tasa de expansin ocenica conduce a un aumento de la tasa de subduccin en la hiptesis de la tectnica global; o sea, a un aumento de la tasa de orognesis. Expansin ocenica, orognesis y transgresin estn as ligados. 2. En el marco preciso del Cuaternario, los papeles relativos de los movimientos orognicos y de las variaciones eustticas del nivel marino se expresan en un marco original. Por una parte, el nivel del mar ha sido diversas veces modificado por el hecho de que, durante los perodos glaciales, una parte importante de las aguas se encontraban inmovilizadas en forma de hielo, y por lo tanto, el nivel marino bajaba correspondientemente; por otra parte, las deformaciones orognicas y epirognicas son frecuentes, ya que ciertos depsitos cuaternarios son instalados a cierta altitud en el dominio de las cadenas recientes donde continan las deformaciones del Plioceno (surrecciones y hundimientos por juegos de fallas = tectnica postgeosinclinal -neotectnica- como en el dominio mediterrneo). El detalle de las transgresiones y regresiones corresponde, en cada punto, al equilibrio local de los dos fenmenos (vase pg. 619). Muchas otras cuestiones podran ser consideradas. stas son suficientes para demostrar que, por la paleogeografa, los estudios estratigrficos sobrepasan en mucho a la cronologa: tienden a reconstruir la geografa del mundo en el transcurso- del tiempo y su historia, tanto si se trata de la del mundo mineral como de la del mundo viviente. Es bajo este ngulo de la geologa histrica que haremos una exposicin breve de estratigrafa, basada esencialmente en la geologa de Francia, situada en el marco europeo y ste situado en el marco del mundo.
Estratigrafa
Obras generales
AGER,D. V. (1963): Principies of Paleoecology, Nueva York. ALLEGRE, C. y MICHARD, G. (1973): Introduction 6 la gochimie, 1 vol., Presses Universitaires de France, Pars. AUBOUIN, J. (1965): Geosynclines, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York. W. H. (1974): Deep sea sedimentation in The Geology of Continental Marginsa, BERGER, C. A. Burk y C. L. Drake. BOWEN,R. (1966): Paleotemperatures analysis, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York. BRAMLETTE, M. N. (1961): Pelagic sediments, Revue Ocean. Amer. Ass. for advancement of Science. COULOMB, J. (1969): L'expansion des fonds ocaniques et la drive des continents, 1 vol., Presses Universitaires de France, Pars. FOLK,R. L. (1968): Petrology of sedimentary rocks, 1 vol., University o Texas, Geology, Hemphill's Austin. R. ( 1949-1959): La palogographie, 1 vol., Payot Edit., Pars. FURON, LE PICHON,X., FRANCHETEAU y BONNIN, J. (1973): Plate tectonics, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York. LOMBARD (1956): Gologie sdimentaire, 1 vol., Masson Edit., Pars. M. (1963): Climate o f the Past, 1 vol., Van Nostrand Edit., Amsterdam. SCHWARZBACH, TERMIER, H. y G. (1959): Evolution et palogographie, 1 vol., Masson Edit., Pars. TERMIER, H. y G. (1960): Atlas de palogographie, 1 vol., Masson Edit., Pars. WEGENER, A. W. (1915): Die Entstehung der Kontinente und Ozeane, 1 vol., Braunschweig Edit., Berln.
FIG. 2-2. FIG. 2-4. FIG. 2-7. FIG. 2-8. FIG. 2-12. FIG. 2-13. 'FIG. 2-14. FIG. 2-18. FIG. 2-19. FIG. 2-20. FIGS. 2-21, FIG. 2-24. FIG. 2-25.
ABRARD (1948): Gologie de la France, 1 vol., Payot Edit., Pars. LOMBARD (1956): Op. cit. OPDYKE, N. D. (1961): The paleoclimatological significance of desert sandstone, en Descriptive Paleoclirnatology, Interscience Edit., Nueva York, Londres. O., GARIEL,O. y ROGBENNACEF, A., BEUF, S., BIJU-DUVAL, B., DE CHARPAL, NON,P. (1971): Example of cratonic sedimentation: lower Paleozoic of Algerian Sahara. A.A.P.G., vol. 55. STANLEY, D. J. (1962): Etude sdimentologique des gres dlAnnot et de leurs quivalents latraux, 1 vol., Technip Edit., Pars. J. (1965): Op. cit. AUBOUIN, AUBOUIN, J. (1964): Rflexion sur le facies ammonitico rosso. Bulletin de la Socit Gologique de France, 7." serie, t. VI. AUBOUIN, J. (1959): Contribution a l'tude gologique des pays hellniques, 1 vol., Annales gologiques des Pays hellniques, Atenas. SCHWARZBACH, M. (1963): Op. cit. RENAUD-MISKOVSKY, J. (1972): Contributio 6 la paloclimatologie du Midi mditerranen pendant la derniere glaciation et le postglaciaire, d'apres l'tude palynologique du remplissage des grottes e f abris sous roche. These, Pars. 2-22, 2-23. BUSSON, G. (1969): R6le et importance des diagraphies dans l'tude stratigraphique du Msozoique saharien, Sciences de la Terre, t. XIV. CRAIG, H. (1957): Isotopic standards for carbon and oxygen and corrections factors for mass spectrometric analysis of carbon dioxide. Geochimica Cosmochimica acta, vol. 12. UREY, C. H;, LOWENSTAM, H. A., EPSTEIN,S. y MC KINNEY,C. R. (1951): Measurements of paleotemperatures and temperatures of the upper Cretaceous of England, Denmark and the Southeastern United States, Geological Society of America Bulletin, vol. 62.
Eetratigrafia y paleogeografia FIG. 2-26. EPSTEIN(1959): The variation of 180/160 ratio in nature and some geologic applications, en Research in geochemistry (Abelson Edit.), Wiley Edit., Nueva York. FIG. 2-27. CRAIG, H. (1961): Standard for reporting concentrations of deuterium and oxygen 18 in natural waters, Science, vol. 133. FIG. 2-28. BOWEN, R. (1966): Op. cit. FIGS. 2-29, 2-30. CHARLET, J. M. (1969): La thermoluminescence des roches quartzofeldspathiques. Bullefin du Bureau de Recherches Gologiques et Minieres, 2." serie, seccin 11 (Gologie Applique), n." 2. FIG. 2-31. ALVAREZ, W. (1972): Rotation of the Corsica-Sardinia microplate, Nafure, 235, n." 58. A. W. (1915): Op. cit. FIG. 2-32. WEGENER, FIGS.2-33, 2-34, 2-35, 2-36, 2-37. BOUROULLEC, J., DELFAUD, J., GAUTHIER, J. y LENGUIN, M. (1973): Etude sdimentologique de la plate-forme interne carbonate du Quercy (SW de la France) du Bathonien au Callovien, Bulletin du Centre de Recherche de Pau, Socit Nationale des Pfroles d'Aquitaine, vol. 7, n." 2. FIG. 2-38. PRUVOST, L. (1930): Sdimentation et subsidence. Livre jubilaire de la Socit Gologique de France, t. 11. FIGS. 2-39, 2-40. HESS, H. H. (1962): History of the ocean basins, en Petrologic studies Buddington mem., vol., Geological Sociefy of America. FIG. 2-41. WEGENER, A. W. (1915): Op. cif. FIG. 2-42. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C. (1970): Reconstruction of Pangea: breakup and dispersion of continents, Permian to present. Journal o f Geophysical Research, vol. 75. FIGS. 2-43, 2-44. RULLARD, E. C., EVERETT,J. E. y SMITH, A. G. (1965): The fit of the continents around the Atlantic. Symposium on continental drift, Roya1 Society, Londres. Phil. Trans., A, n." 1088. J. (1973): Plate FIG. 2-45. DEWEY,J. F., PITMAN111, W. C., RYAN, W. B. F. y BONNIN, tectonics and the evolution of the alpine system. Geological Society of America Bulletin, vol. 84. E. (1907): Trait de Gologie, t. 1, A. Colin Edit., Pars. FIG. 2-46. HAUG, J. (1965): Op. cit. FIGS. 2-47, 2-48, 2-50, 2-51. AUBOUIN, J. (1972): Chaines liminaires et chaines gosiynclinales, 24' Congres FIG. 2-49. AUROUIN, gologique infernational, seccin 3 (Tectonique), Montreal. FIG. 2-52. AUBOUIN, J. (1973): Des tectoniques superposes et de leur signification par rapport aux modeles gophysiques. L'exemple des Dinarides, Bullefin de la SO? cit Gologique de France, 17." serie, t. XV. W. C. (1973): Lithospheric plate motion, sea leve1 changes Irc. 2-53. HAYS,J. D. y PITMAN, and climatic and ecological consequences. Nature, vol. 246.
379
382
Estratigrafa
rDiscordancia asntica
Fig. 3-1. Esquema de las relaciones entre el Cmbrico, el Eocmbrico y el Infracrnbrico. Este esquema terico se refiere a las regiones donde se conoce una glaciacin eocrnbrica (vase fig. 3-9).
entre la formacin de los terrenos precmbricos y la transgresin de los terrenos cmbricos. Despus, en ciertas regiones, y bajo capas cmbricas datadas, se descubrieron series azoicas a veces muy potentes; se cre para ellas la nocin de Infracmbrico, que debe colocarse lgicamente, segn algunos, en la base del Cmbrico. Ms recientemente se ha descubierto una fauna marina en Ediacara (localidad australiana) en formaciones infracmbricas, bajo los primeros niveles cmbricos datados por Archaeocyafhus. La cosa se ha precisado ms cuando en la parte superior del Infracmbrico se ha puesto en evidencia una glaciacin llamada eocmbrica: para ciertos autores, el Eocmbrico marcara el principio del Cmbrico, y el resto del Infracmbrico pertenecera an al Precmbrico; y esto tanto ms cuanto que la f a u m de Ediacara es posterior a las tillitas glaciales, o sea ms precisamente Eocmbrica. As pues, se hara empezar el Primario con la transgresin glacioeusttica (es decir, con una elevacin del nivel del mar debida a la fusin de los hielos -vase pg. 375-) eocmbrica. Pero no obstante, el mismo fenmeno al final del Ordovcico y al final del Carbonfero no ha sido tenido en cuenta para marcar un lmite de era. En fin, en muchas regiones se sita al final del Eocmbrico, antes del Cmbrico, una fase orognica importante acompaada de metamorfismo y granitizacin: es la orognesis asntica, que, segn algunos, es la ltima del Precmbrico y, segn otros, es la primera del Primario. El esquema de la figura 3-1 resume el conjunto de estas consideraciones.
2.
LAS DIVISIONES DEL PRECMBRICO
En el Precmbrico las divisiones son difciles de establecer: el criterio paleontolgico falta completamente y el criterio orognico es difcil de apreciar. De hecho, se utilizan criterios derivados de este ltimo:
- ya sea el criterio del mefamorfismo, admitiendo, a gran escala, que cada ciclo orognico se caracteriza por un metamorfismo, y, en detalle, asimilando zoneografa y estratigrafa; - ya sea el criterio de la granitizacin, admitiendo que cada ciclo orognico va acompaado de una granitizacin.
Es inevitable que tales mtodos dan resultados discutibles, ya que zoneografa Y estratigrafa son dos cosas diferentes (vase tomo 1) y que, en el transcurso de un mismo ciclo orognico, hay varios perodos de granitizacin. Por ello, las divisiones propuestas para el Precmbrico son no solamente locales, sino revisadas frecuentemente: as, en el escudo bltico, adems de los terrenos botnianos ms antiguos, se descubrieron dos ciclos sucesivos, uno svecofenniense y otro careliense, cada uno
caracterizado por su metamorfismo y sus granitos; las medidas de edad absoluta han demostrado que, de hecho, ambos eran contemporneos. El Precmbrico es, en efecto, el dominio donde las medidas de edad absoluta son a la vez ms necesarias y ms significativas; por un lado, porque hay abundancia de rocas granticas, y por otro porque la importancia relativa del error se debilita para terrenos muy antiguos. Pero debe sealarse que la gran dificultad est en que las medidas de edad absoluta datan el ltimo fenmeno magmtico o metamrfico que ha afectado a la regin: los granitos se regeneran y una fase de metamorfismo rejuvenece un viejo zcalo al que confiere aparentemente su edad. Estas observaciones, que han sido hechas en pocas recientes y puestas en evidencia al comparar la cronologa absoluta con la cronologa reIativa, son vlidas para los terrenos precmbricos; pero no pueden ser seguras, ya que no existe la cronologa relativa para comparar. De manera que, por muy necesarias y significativas que sean para el Precmbrico, las dataciones absolutas no son controlables por otro mtodo (aunque diversos mtodos de datacin absoluta pueden controlarse mutuamente). Desde este punto de vista, la geologa del Precmbrico est en plena evolucin y es difcil hacer una exposicin sucinta: es difcil saber, en un momento dado, cules son los lmites an vlidos, los que tienen un futuro y los que no tienen ms que un pasado. A ttulo de ejemplo, damos los cuadros de las figuras 3-2, 3-7 y 3-11, limitados a 10 esencial. Generalmente, el Precmbrico se divide en un Precmbrico antiguo frecuentemente denominado Arcaico, siempre muy metamrfico, y un Precmbrico reciente llamado antes Algnquico y frecuentemente llamado Proterozoico, ms o menos metamrfico, separados por una discordancia datada de -2500 millones de aos (fig. 3-2).
'r
- - 570 millones de aos

(discordancia asntica) ECAMBRICo
I
8 PROTEOZOICO
! ? -.
m
v .
- - 600 millones de aos s. stricto
INFRACAMBRICO
2500 millones de aos (discordancia eparcaica)
Fig. 3-2. Esbozo de las grandes divisiones del Precmbrico y sus relaciones con e l Primario. Segn que se atribuya el Infracmbrico al Precmbrico o que se le distinga de l, se determina un Precmbrico largo O un Precmbrico corto; de la misma manera, segbn que se incorpore el Eocmbrico al Primario O que se le distinga de 61, se determina un Primario largo o un Primario corto. Este cuadro resume los problemas de las relaciones entre el Precmbrico y el Primario.
384
Estratigrafa
Pero cada uno de estos conjuntos se puede dividir en varios ciclos, como nos lo va a demostrar el estudio de algunos ejemplos; as, el Infracmbrico puede aparecer como el ltimo ciclo del Proterozoico.
3. EL PROBLEMA DE LA VIDA EN EL PRECMBRICO

Desde la base del Cmbrico, aparecen bruscamente.la mayor parte de los grupos de invertebrados pero, por el contrario, todos los vertebrados faltan. Es decir, que la diferenciacin de los principales grupos de invertebrados debe situarse en el Precmbrico: a priori, ste, al menos en su parte ms reciente, ha debido ser testigo de una importante actividad biolgica. Desgraciadamente, el metamorfismo afecta a la casi totalidad de los terrenos precmbricos, ocultando as para siempre los orgenes de la vida; en lo que respecta a los terrenos ms recientes, que han escapado al metamorfismo, son frecuentemente de una facies poco susceptible de contener fauna (areniscas rojas por ejemplo) (fig. 3-3). La cuestin de las faunas y floras del Precmbrico ha conocido vicisitudes diversas: en ciertas pocas incluso se han descrito ricas faunas de edad Precmbrica; pero al hacer un examen ms profundo se ha descubierto que se trataba de fsiles desplazados de su lugar de origen, derrumbados de terrenos cmbricos inmediatamente suprayacentes. De todas maneras, hay pruebas indiscutibles de una intensa actividad biolgica (vase 2.a parte):
- bajo forma de pistas de atribucin incierta en terrenos a veces relativamente antiguos: organismos carbonosos (se piensa que el carbono reducido slo puede resultar de la actividad biolgica) como los Corycium enigrnaticurn, pequeos restos carbonosos en forma de sacos aplanados que se encuentran en el Precmbrico antiguo del escudo bltico (botniano; es el organismo ms antiguo conocido actualmente) o los que estn en el origen de la sungita, capa de carbn de 2 m de espesor que se encuentra en el Precmbrico ms reciente del escudo bltico, en la regin del lago de Onega, cerca de la frontera ruso-finlandesa (careliense, de una edad comprendida entre - 1600 y - 1900 millones de aos); organismos calcreos con estructuras concntricas, denominados estromatolitos, atribuidos sin certeza, segn los autores, a algas cianofceas, a esponjas (como Atikokania de las series del lago Superior en Amrica del Norte), o incluso a celentreos (como Carelozoon jatulicum del escudo bltico) cuando no son simples juegos de la naturaleza, como Eozoon canadense, que,
Terciario Cretcico Jursico Trisico Prmico Carbonfero Devnico Silrico Ordovcico Cmbrico
Fig. 3-3. Esquema del nmero de especies existentes en el transcurso de los tiempos (segn Kay y Colbert). El nmero de especies representadas en una poca dada es proporcional a la anchura de la superficie en gris. Se observa as que una parte importante de la evolucin biolgica se sita en el Prechrnbrico. Este esquema aproximativo podr6 compararse con el cuadro cronolgico de la figura 1-1 1 y con el cuadro de aparicin de las especies de la figura 1-21.
El precmbrico
formado de capas sucesivas de calcita y serpentina, ha sido encontrado despus ... en las proyecciones del Vesubio; - bajo forma de organismos de posicin sistemtica cierta, slo en los terrenos ms recientes, Infracmbrico o inmediatamente anteriores: flagelados e histricosferas observados en las eftanitas de Lamballe del Brioveriense del macizo armoricano; radiolarios observados en varios lugares; celentreos de Ediacara en Australia (medusas), de Africa del Sur y de Inglaterra (pennatlidos: Rangea, Charnia); anlidos, como Dickinsonia; braquipodos como Lingulella de las series de Belt en Montana; equinodermos como Tribrachidium o las placas de equinodermos descritas en los minerales de hierro de las capas de Animikie en Amrica del Norte, cerca del lago Superior. Finalmente, en poca reciente se ha intentado investigar en el Precmbrico, tanto en el ms reciente como en el ms antiguo, las pistas de estructuras qumicas caractersticas de los aminocidos; estas investigaciones, extremadamente delicadas, estn slo en sus primeros inicios, pero han dado ya resultados positivos.
4. EL PROBLEMA DE LOS CLIMAS EN EL PRECMBRICO
Nada cierto se conoce sobre los climas del Precmbrico, a causa del metamorfismo en los terrenos ms antiguos, de las numerosas dudas estratigrficas, de la escasez de medidas paleomagnticas; todo ello complicado adems por el hecho de poseer pocos datos sobre la posicin relativa de las masas continentales en aquella poca. As, poseemos un ciertb nmero de indicios de clima fro (se ha sealado la presencia de tillitas*, frecuentemente discutibles), o de clima clido (formaciones rojas) dispersos y sin orden tanto en el espacio como en el tiempo. Es con la glaciacin eocmbrica, la primera indiscutible, que los hechos comienzan a ordenarse; a pesar de que su reparticin (fig. 3-9) se comprende bastante mal. Los hechos climatolgicos sern mucho ms claros a partir del Primario y seguiremos entonces su evolucin.
11)
Reparticin de los terrenos precmbricos
1. Los terrenos precmbricos forman los escudos o Schild, definidos por E. Suess, correspondientes a los afloramientos de 'terrenos precmbricos que se han conservado estables desde el inicio del Primario, y las plataformas, que igualmente han permanecido estables desde el inicio del Primario, pero recubiertas a veces por terrenos sedimentmios, primarios, secundarios o terciarios que han permanecido horizontales. Escudos y plataformas forman el armazn de los continentes sobre los que despus se han amoldado los edificios orognicos, caledoniano, herciniano y alpino. Hay dos conjuntos de escudos y plataformas (fig. 3-4): - un conjunto septentrional que comprende el escudo canadiense y la plataforma americana que depende de l, el escudo de Groenlandia y el escudo de las Hbridas (ste reducido al extremo norte de Escocia), el escudo bltico y la plataforma rusa que depende de l, la plataforma siberiana en la que puede individualizarse el escudo de Anabar y el escudo de Aldan, el escudo de Kolyma, la plataforma monglica, la plataforma china, etc.; - un conjunto meridional que comprende el escudo brasileo, el escudo de la
* Como por ejemplo el conglomerado de cobalto en la base de la serie de Animikie (hacia -1900 millones de aos; v6ase pg. 390).
386
Ectratigrafa
ESCUDOS
PLATAFORMAS
Fig. 3-4. Reparticin de las plataformas y escudos precmbricos en su posicin actual. El Antbrtico (salvo la peninsula antrtica) ha sido representado en forma de escudo-plataforma, sin que se conozca exactamente su constitucin.
Patagonia, el escudo africano, el escudo indio y el escudo australiano bien individualizados, y los afloramientos del Precmbrico en el sudeste asitico. Estos dos conjuntos de escudos y plataformas quedarn generalmente separados en el transcurso de los tiempos primarios, secundarios y terciarios por un amplio cinturn orognico, actualmente de disposicin latitudinal, la Mesogea; mientras que algunos de ellos sern bordeados por la cintura orognica, actualmente peripacfica. En el lmite entre escudo y plataforma se sita la lnea de Glint definida por E. Suess, primera cuesta (vase tomo 3) de los terrenos primarios de la plataforma que domina los terrenos antecmbricos del escudo; tal lnea de Glint es particularmente neta en la periferia del escudo canadiense y en el sudoeste del escudo bltico; en una cierta medida, la alineacin de los Tassilis alrededor del macizo del Hoggar tiene la misma significacin. Al final del Precmbrico los escudos formaban cuatro conjuntos que sern luego, segn los casos, unidos o separados durante el transcurso de los tiempos primarios, secundarios y terciarios: un conjunto que comprende los escudos canadiense, groenlands": la Laurentia; un conjunto que comprende el conjunto del escudo bltico Y
*
E l escudo de las Hbridas que, aunque pequeo permanece distinto, forma el Eria (vase pg. 393).
El precmbrico
387
de la plataforma rusa: la Fenno-Sarmatia; un conjunto que comprende los diversos escudos siberianos: la Angara (este nombre se utiliza ms a partir del Permocarbonfero); un conjunto que comprende todos los escudos del actual hemisferio sur, escudos brasileo, de la Patagonia, africano, indio, australiano: la Nigritia que prefigura el continente del Gondwana (nombre ms utilizado a partir del Permo-Carbonfero). Seguidamente, los tres conjuntos septentrionales, Laurentia, Fenno-Sarmatia y Angara se soldarn: Laurentia y Fenno-Sarmatia en un continente noratlntico al final del ciclo caledoniano, el continente nor-atlntico y el Angara al final del ciclo herciniano. Como por otra parte, al final del ciclo herciniano es probable que el conjunto septentrional hubiera estado unido al conjunto meridional por la cadena herciniana, nos preguntamos si al final del Primario no exista una masa continental nica llamada Pangea, a la que se opona un ocano nico o Panthalassa: lo cual han confirmado los datos del paleomagnetismo* (vase fig. 2-42). A partir de este momento se producir una nueva fragmentacin por la individualizacin de una Mesogea alpina desde el Prmico, y luego por la ruptura del continente meridional y del continente septentrional as formados en sus constituyentes actuales, en el transcurso de perodos que se escalonan durante el Secundario. Esta es la clebre concepcin de A. Wegener que ya hemos recordado.
2. Pero existen terrenos precmbricos fuera de los actuales escudos o plataformas, bajo forma de ncleos retomados en las cadenas ms recientes, caledoniana, herciniana e incluso alpina; es por ello que se encuentran tambin en Francia, sin que este pas pertenezca a un escudo. Si se considera el conjunto de los escudos, de las plataformas y de los innumerables ncleos, la reparticin del Precmbrico parece pues muy general.
O
&
-i<
111)
Algunos ejemplos de series precmbricas

- (
Dada la dificultad de correlacin y los cambios que comportan cada da los resultados de la cronologa absoluta, cada regin dispone de una escala local del Precmbrico que es frecuentemente difcil de comparar con otras escalas. Daremos slo una breve resea a partir de algunas regiones-clave de las cuales la figura 3-11 resume las homologas posibles.
l. EL P R E C ~ M B R I C O EN AMERICA
DEL NORTE
\ Amrica del Norte se ha desarrollado alrededor del escudo canadiense prolongado por la plataforma americana, a la que se han unido elementos de la cadena caledoniana (Alleghanys), herciniana (Apalaches) y alpina (Montaas Rocosas).
A) El corte del Gran Can del Colorado, sin duda el corte geolgico ms famoso del mundo, permite situar los grandes conjuntos del Precmbrico, unos respecto a otros y respecto al Primario. El can del Colorado (fig. 3-5) est profundamente excavado en terrenos primarios, coronados por las calizas del Prmico que forman una amplia meseta, elevados en un horst limitado por fallas recientes (desalineando las coladas de basalto mioc* Es posible que haya ya habido una primera Pangea al final del Precmbrico que se pareciera a Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara y Nigritia. Su separacin al inicio del Primario resultara de la formacin de nuevos (paleo) ocanos donde se originarn las cadenas caledoniana y herciniana.
388
Ectratigrafa
Fig. 3-5.
Corte del Gran Can del Colorado, segn Noble.
nico). En la base de la serie primaria se encuentran las areniscas de Tapeats transgresivas y discordantes sobre los terrenos anteriores y que contienen una fauna de la zona de Olenellus que marca la base del Cmbrico; debajo, vienen sucesivamente de arriba abajo:
- una serie denominada algnquica, no metamrfica, formada por conglomerados, areniscas, cuarcitas y esquistos generalmente de color rojo, con, en la base, intercalaciones de doleritas (Formacin del Gran Can); - una serie llamada arcaica, metamrfica y atravesada por granitos (Formacin de Vishnu).
Entre el Primario y el conjunto del Precmbrico se sita la discordancia huroniarza; entre el Algnquico y el Arcaico, la discordancia eparcaica.
B) El corte del Gran Can occidental completa la precedente. Debajo de la discordancia huroniana, y pasando en su parte superior en continuidad con el equivalente lateral de las areniscas de Tapeats, se desarrolla una serie marina de facies diversas, de una potencia que puede alcanzar 3000 m, de posicin qinfracmbrica~ por consiguiente (fig. 3-6).
Lmina IV. E l Cadn del Colorado. Esta figura muestra solamente la serie paleozoica del Colorado que ha permanecido horizontal: comprese con la figura 3-5, en esta misma pgina. Esta garganta, de ms de un kilmetro de profundidad y de 5 a 20 kilmetros de anchura, se debe al hundimiento del Colorado en el momento en que la regi6n se levantaba en su conjunto, ya que las capas han permanecido horizontales; un fenmeno de este tipo se denomina ((antecedencia)) (vase tomo 3).
390
Estratigrafa
A
CANN OCCIDENTAL
CANON
I
1
GRAN
!
~AMBRICO
I II
C Zona de
u0
DO
Arenisca
INFRA-
~AMBRICO PRECAMBRICO
FOSA PERIFRICA
ESCUDO CANADIENSE
INFRACAMBRICA
F i g . 3-6. Esquema de la posicidn del lnfracrnbrico en el corte del Cadn occidental del Colorado. A, Corte del Can occidental. B, Corte del G r a n Cafin, donde slo est representada la base cmbrica, sin que se haya hecho ninguna distincin ni en el Precmbrico ni en el Primario (vase fig. 3-5).
Los cortes del Colorado permiten pues situar los tres conjuntos Arcaico, Algnquico e Infracmbrico, este ltimo definiendo una fosa marina en la periferia del escudo canadiense.
C) Otros cortes, realizados en otros lugares, han confirmado estas divisiones o permitido precisarlas an ms, principalmente con la ayuda de la cronologa absoluta:
- las series infracmbricas se encuentran en la periferia del escudo canadiense, en la serie de Keewenaw que ha permanecido horizontal (arenisca y esquistos rojos ricos en cobre) o en el Hadryniense retomado en los Apalaches y en las Montaas Rocosas (las clebres series de Belt de Montana que definen el Beltiense, son contemporneas). Se tiende cada vez ms a abandonar el trmino infracmbrico; - los terrenos clasificados en el Algnquico han sido objeto de distinciones que han hecho caer en desuso el trmino Algnquico, en provecho del de Proterozoico; as, en el escudo canadiense (provincia de Quebec) se reconocen tres ciclos (fig. 3-7) sucesivamente: afebiense, paleohelikiense, neohelikiense, cada uno terminado por una orognesis acompaada de metamorfismo y granitizacin; en la regin de los Grandes Lagos, la serie afebiense se conoce bajo el nombre de serie de Animikie, en cuya base se encuentra el conglomerado de cobalto (glaciar?) y en la que se encuentran inmensos yacimientos de hierro; esta misma serie afebiense corresponde al Algnquico del corte del Colorado; - las series arcaicas han podido dividirse; por ejemplo, en la regin del lago Superior se ha reconocido de arriba abajo: la serie de Timiskaming deformada por la orognesis algomiense y atravesada por el granito de Lorraine; la serie de Keewatin, la ms antigua, deformada por la orognesis saganagiense y atravesada por los granitos laurentianos.
Las medidas de edad absoluta han permitido situar estas diferentes series en una cronologa real que se muestra en el cuadro de la figura 3-7 La cronologa del Precmbrico se ha modificado pues mucho a partir del corte clsico y esquemtico del Colorado; y se ve que en una regin determinada, la sucesin de los diferentes ciclos orognicos cubre ms o menos continuamente la escala estratigrfica del Precmbrico. Esta complejidad del Precmbrico -con las incertitudes que lleva consigo- se c ~ n f i r m aa escala mundial.
Escudo
(prov. de Quebec)
canadiense
Escudo canadiense (regin de los Grandes Lagos)
Can del Colorado
--600
(INFRACMBRICO)
CAMBRICO Keewenav Infracmbrico (can occident.)
PROTEROZOICO
--2500
ARCAICO
935 Orognesis greenvilliense NEOHELIKIENSE - 1370 Orognesis elsoniense PALEOHELIKIENS~ - 1735 Orognesis - Orognesis penokeense hudsoniense ANIMIKIE APHEBIENSE Orognesis - Orognesis algomiense kenoraniense TIMISKAMING - 2700 Orognesis saganagiense KEEWATIN
- Orognesis
huroniense ALGNQUICO - Orognesis eparcaica
Fi,g. 3-7. Cuadro con algunas correspondencias del Prec&nbrico de Amrica del Norte. Las fechas figuran en rnillones de aos.
2.
EL PRECAMBRICO DE OTRAS REGIONES
A) En conjunto, divisiones parecidas se han encontrado en los otros escudos y ncleos precmbricos (fig. 3-1 1).
1. El Infracmbrico afecta dos facies:
- sobre los viejos escudos, formaciones continentales de conglomerados, areniscas y esquistos, todo ello ms o menos rojos, de aspecto desrtico: serie de Keewenaw en Amrica del Norte, de Gardar y Thul en Groenlandia, de Torridon en Escocia; serie Jotniense del escudo bltico, Falemiense del escudo africano; - en la periferia y en el exterior di= los escudos, est representado por series marinas potentes caractersticas de fosas infracmbricas, como las series citadas anteriormente en el gran can occidental; o incluso el Brioveriense del macizo armoricano y, de una manera ms general, el Infracmbrico de Europa central.
El Infracmbrico puede pasar al Cmbrico concordantemente como en las regiones donde la nocin es independiente o afectada por un plegamiento asntico (nombre que proviene del Loch Assynt en Escocia) llamado an cadomiense (de Caen) o baikaliense (del lago Baikal en Asia central), acompaada de granitizacin, que marca el lmite Precmbrico-Primario de una manera simple; a menos que se coloque el Eocmbrico en el Primario (vase pg. 382). Finalmente, en la parte superior del Infracmbrico se encuentran tillitas glaciales que caracterizan una glaciacin eocmbrica que parece muy general (testimonios ciertos se conocen en Amrica del Norte, en Groenlandia, en Spitzberg, en Escandinavia,
392
Estratigrafa
Esquema estructural del escudo canadiense

formaciones posteriores al Precrnbco
[--1 ...... hudsoniana 1-1700

.....v....
.A,.
M.~.)
regiones afectadas principalmente por las orognesis:
kenoriana (-2500 M.a.)
I
1
escala 1%40 000 000 elsoniana (-1400 M.a.)
ID
Fig. 3-8. Esquema de las provincias del escudo canadiense (simplificado segn Douglas, 1970 en H. y G. Termier, 1972).
E l precmbrico
393
Fig. 3-9. Mapa de reparticin en el Mundo de las tillitas glaciales eocmbricas (segn Schwarzbach). 1, distribucin general, posicin estratigrfica cierta. 2, posiblemente un poco ms antiguo que el Eocmbrico. 3, edad dudosa. Ntese que esta reparticin supone una distribucin de las masas continentales diferente de la actual.
en el norte de las islas britnicas, en China, en Australia; y en Francia, en Normanda). Este sincronismo -aproximadoentre un perodo glacial y un perodo orognico, se volver a encontrar posteriormente; ciertos autores consideran que la surreccin de nuevas cadenas de montaas es una causa del aumento de nebulosidad atmosfrica suficiente para explicar la existencia de una glaciacin* (fig. 3-9). El Proterozoico falta completamente en el escudo de las Hbridas, y slo est representado por el ciclo ms antiguo (huroniense = h*:dsoniense) en las series karelosveco-fennienses del escudo bltico; le corresponden las series tarkwaienses (Sahara) - nigritienses (Africa occidental) del escudo africano. El Arcaico se encuentra en todos los escudos: Lewisiense en el escudo de las Hbridas, Botniense en el escudo bltico; le corresponde la serie farusiense (Sahara) - dahomeyense (Africa occidental) del escudo africano, la primera ms reciente, la segunda ms antigua, comparable respectivamente al Timiskaming y al Keewatin. Retengamos de esta pequea explicacin que las series precmbricas son muy complejas y sus paralelismos an inciertos, y que todos los escudos no son de la misma edad. ' 2. Como. ya se ha dicho, la distribucin de los terrenos precmbricos parece tanto ms anrquica cuanto que los actuales continentes resultan de la rotura de conjuntos . antes nicos: una ltima vez en el curso del ciclo alpino, a expensas de la Pangea de finales del Primario (vase pg. 479); - una vez anterior, en el transcurso de los ciclos Caledoniano y Herciniano, a expensas de una probable Pangea de finales del Precmbrico (vase pg. 410);
'-
* De una parte, el enfriamiento debido a la altitud puede provocar glacjrciones locales en las regiones afectadas por la orogbnesis. Pero, sobre todo, las condensaciones debidas 'a la existencia de amplios e importantes relieves pueden modificar suficientemente las condiciones metereolgicas generales hasta el punto de provocar glaciaciones en las regiones polares de la poca, sin que hayan sido afectadas por la orognesis. E 1 problema se plantear de nuevo, con las glaciaciones ordovicicas, carboniferas (pg. 406) y cuaternarias (pg. 625).
Estratigrafa
- cuntas veces antes? Esto plantea el problema de la antigedad de la expansin ocenica tal como ha sido propuesto para los tiempos fanerozoicos (vase tomo 3). Cuando los continentes no lian conocido la evolucin caledoniana, ni herciniana, ni alpina, como los escudos africano y sudamericano, nicamente separados en el curso del Cretcico y del Terciario, las reconstrucciones del conjunto del Precmbrico son ms fciles (fig. 3-10); sin que de todas maneras la lgica de los diferentes ciclos precmbricos sea aclarada.
B) En Amrica del Sur, el Precmbrico forma los vastos afloramientos de los escudos de las Guayanas y del Brasil, relacionados con Africa antes de la apertura del Atlntico Sur en el Jursico (fig. 3-10). Se agrupan en dos grandes conjuntos: un conjunto arcaico afectado por la orognesis transamaznica (1800 M.A.) que forma la totalidad del escudo de la Guayana y el cratn del Guapor, a una y otra parte de la cuenca amaznica: el cratn de San Luis, al borde de la costa, al este de la desembocadura del Amazonas; el cratn de Sao-Francisco, al nordeste, alrededor de Salvador de Baha; el cratn de la Plata en Uruguay meridional y en
Fig. 3-10. Reconstitucin del Precbmbrico de Africa y de America del Sur (segn Hurley et al.)., La figura se ha realizado poniendo juntos los dos cratones africano y sudamericano, situaci6n que haba antes de l a apertura del Atlntico Sur en el Cretcico inferior. En. gris oscuro, los afloramientos de terrenos arcaicos; en gris semioscuro, los afloramientos de terrenos proterozoicos; en gris claro, los afloramientos de terrenos faneroroicos. Los p u n t o s negros indican las edades radiomtricas arcaicas; los puntos blancos las edades radiomtricas proterozoicas. Los trazos representan las direcciones estructurales. Se observa de una parte Y otra del A t l h t i c o la continuidad de los conjuntos arcaicos y proterozoicos, la coherencia de las edades absolutas, y la identidad de las direcciones estructurales. N o se ha tenido en cuenta los dispositivos hercinianos, l o que harb parecer continuo el edificio de Cuyo en la Cordillera d e los Andes, las sierras de la Provincia d e Buenos Aires y la montaa del Cabo (vase fig. 4-18).
D D
Fig. 3-10 bis. El Precmbrico en Amrica del Sur. A. Ciclo transamaznico (2600-1 800 MA). 1. Terrenos deformados y metamorfizados. 2. Cobertera sedimentaria horizontal posterior (areniscas Roraima). B. Ciclo Espinhacao (1 800-1 300 MA). C. Ciclo Minas-Uraqanos (1300-900 MA). 1. Terrenos deformados y metamorfizados. 2. Terrenos reactivados. D. Ciclo brasileo (900-550 MA). 1. Terrenos deformados y metamorfizados. 2. Terrenos reactivados. En la medida de lo posible, se han distinguido los terrenos pertenecientes a cada uno de los ciclos de aquellos, ms antiguos, reactivados. Es bien evidente que es muy diflcil establecer un llmite entre unos y otros.
396
Estratigrafa
el substrato de la provincia de Buenos Aires (Sierra el Tandil), en Argentina; ad,ems de diferentes afloramientos retornados en el Proterozoico. Los terrenos posteriores, discordantes, a veces han permanecido horizontales, como las clebres areniscas Roraima de las Guayanas, cuya edad es de 1700 millones de aos. un conjunto proterozoico, afectado por la orognesis brasilea (550 M.A.) divisible en tres ciclos sucesivos:
- un ciclo Espinhaqao, entre 1800 y 1300 millones de aos, slo en la cadena que bordea, al este, el alto valle de Sao-Francisco; - un ciclo Minas-Uraqanos, entre 1300 y 900 millones de aos, desarrollado por una parte al este del alto valle del Sao-Francisco y por otra parte al este del valle del Araguaia; a l se deben las clebres mineralizaciones del Estado de Minas Gerais; - un ciclo brasileo, entre 900 y 550 millones de aos, desarrollado en tres regiones principales: el nordeste (cinturn caririense), a lo largo de la costa atlntica (cinturn de Ribeira), a lo largo del cratn de Guapor en el centro del Brasil y en el Paraguay (cinturn de Brasilia-Paraguay); pero los efectos de la orognesis brasilea van ms all de estos lmites. Estas divisiones son esquemticas y a veces inciertas. Los elementos de cada ciclo son retomados en los ciclos ulteriores, lo cual, de hecho, produce una mayor dispersin de los afloramientos. Edades ms antiguas (hasta 3 mil millones de aos) han sido determinadas en los ncleos arcaicos del cinturn Brasilia-Paraguay. Y si bien la edad del ciclo braMAR CANTABRICO
150 km
Fig. 3-10 ter. Precmbrico de la meseta ibrica (segn J. P. Bard et al.). 1. Precmbrico superior arenopeltico. 2. Metagrauwackas feldespticas (0110 de sapo) OR = ortogneis. 3. Precmbrico antiguo: rocas bsicas. 4. Llmite de los terrenos paleozoicos.
.. . .. 4 ., ,.. . .
sileo es la misma del ciclo panafricano (550 M.A.), la edad del ciclo transamaznico parece ser ms joven que el lmite Arcaico-Proterozoico (1800 M.A. y no 2500 M.A.). No hay ninguna duda de que, como en otros lugares, el Precmbrico de Amrica del Sur estar sujeto a una revisin. Existen otros afloramientos de Precmbrico, ms dispersos y de interpretacin ms delicada en la medida en que han sido retomados en las orognesis herciniana y andina. Estos afloramientos forman:
- el macizo de Nahuel Huapi en Patagonia, que se prolonga en la cordillera costera de Chile, formando el esqueleto de lo que ser la dorsal de Concepcin en el curso del ciclo andino; - el macizo de Crdoba y las sierras Pampeanas del noroeste de la Argentina, que formarn el esqueleto de la dorsal Calchaqui en el curso del ciclo andino; - el macizo de Arequipa en el Per meridional; - el macizo del Maran en el Per septentrional, con una prolongacin hacia el sur hasta las cercanas de Cuzco.
Todos estos afloramientos parecen pertenecer al ciclo brasileo (550 M.A.).
C) En lo que respecta a Europa, el escudo bltico y el escudo de las Hbridas, que forman su armazn, son los ms antiguos: formado hace 1600 millones de aos, el escudo bltico qued emergido despus, simplemente recubierto en su periferia por formaciones detrticas rojas que acompaan la formacin de diversas cadenas de montaas en sus cercanas: series jotnienses de edad infracmbrica, viejas areniscas rojas de edad devnica. Por el contrario, series ms recientes pueden existir en los ncleos precmbricos dispersos en los dominios de ciclos posteriores. En lo que concierne ms particularmente al Infracmbrico, si ste afecta a la facies de areniscas rojas en el dominio del escudo bltico, tendr la facies de las fosas marinas en muchos lugares fuera de ste. Francia nos dar un ejemplo del Precmbrico de las regiones exteriores a la Fenno-Sarmatia.
El Precmbrico de la meseta ibrica* representa alrededor de la dcima parte de los afloramientos antetrisicos; sus formaciones son extraordinariamente dispersas y las correlaciones slo se pueden establecer indirectamente. Los autores (Bard y cols., 1972; Fontbote y Julivert, 1972) distinguen dos grandes grupos:
A) El Precmbrico superior
1. En el norte
Este ,Precmbrico forma el ncleo de ciertos anticlinales de las cadenas ibricas (Paracuellos) y de la sierra de la Demanda, del anticlinorio del Narcea (oeste de Asturias) y del domo de Mondoedo-Villalba-Lugo (Galicia) (vase fig. 3-10 ter). Es una formacin arenopeltica de varios miles de metros de espesor, formacin rtmica donde alternan las grauwackas, arenitas ms o menos feldespticas, pelitas y rocas volcnicas cidas. Este conjunto precmbrico est recubierto, a veces discordantemente (Narcea), por
Texto redactado por Daniel Fantinet.
Estratigrafa
una potente formacin detrtica muy grosera en la base y ms fina hacia el techo, que representa el Cmbrico. Este Precmbrico ha sido plegado antes que el Cmbrico, pero se trata de un plegamiento de gran radio de curvatura sin esquistosidad ni metamorfismo; no obstante, existe un metumorfismo vnrisco que va de la ante-epizona (Narcea) a la mesozona (Lugo): no habra ninguna seal de polimetamorfismo (por lo tanto no hay ninguna prueba de una verdadera orognesis asntica); una zona de zonaciones marcara un perodo de emersin antecmbrica y durante este perodo habra habido emersin de una parte de las volcanitas cidas.
2.
E n el noroeste y en el centro
Este Precmbrico aflora principalmente en Galicia, en Len (Puebla de Sanabria) y en el Guadarrama formando una zona de depsito de 200 km de ancho por ms de 600 km de largo. Es una potente formacin de metagrauwackas feldespticas en la que las facies ms caractersticas se presentan bajo forma de porfiroides (epizona) y de gneises ocelares (mesozona): es el ojo de sapo de los autores espaoles, con cristales de cuarzo ms o menos azulados, con megacristales de feldespato primitivamente potsico, con cemento constituido por minerales deformados; todas estas transformaciones provienen del metamorfismo regional varisco. La posicin estratigrfica de esta facies ojo de sapo es delicada de definir: de todas maneras, descansa sobre ortogn&ses y rocas bsicas a ultrabsicas polimetamrficas (Galicia) dadas como Precmbrico antiguo (vase infra), est recubierta por formaciones atribuidas al Ordovcico (Galicia, este del Guadarrama) o al Cmbrico (Tras os Montes, oeste del Guadarrama). Este ojo de sapo representara la parte inferior de las formaciones arenopelticas al norte (vase supra) y al sur (vase infra) de la meseta.
En el centro y en el sur Los afloramientos del Precmbrico superior se encuentran en la zona de OssaMorena y forman las bandas al norte del batolito de los Pedroches (valle de Alcudia), los ncleos de las tres megaestructuras anticlinoriales, Elvas-Badajoz-Crdoba, Estremoz-Burguillos-Monasterio y Aracena, una parte de los terrenos metamrficos no datados del macizo de Evora y afloramientos lusitanos aislados (Tomar, Coimbra, Oporto). La distincin de un Precmbrico superior es menos fcil que en el norte, ya que existe encima un potente complejo grauwaclto-peltico ante-ordovcico de edad Cmbrica (aunque no hay ningn fsil, ni discordancia, ni datos geocronolgicos ciertos); as, una parte de los afloramientos de los montes de Toledo y del Puente sera Paleozoico. Los autores consideran Precmbrico superior una potente formacin flyschoide (varios miles de metros) areno-grauwacko-pelitica donde alternan las cuarcitas, las grauwackas y las pelitas, y se intercalan niveles de ftanitas, de lavas cidas y Ientejones de calizas. En el seno de este conjunto se encuentran algunos niveles groseros (eje Elvas-Crdoba): son metagrauwackas con cantos feldespticos en la facies de ojo de sapo. Igual que en el norte, parece que estas capas precmbricas hayan sido plegadas (abombamientos sin esquistosidad ni metamorfismo precmbricos), pero all existe an un metamorfismo regional varisco epizonal (serie Negra) a mesozonal (Evora-ElvasCrdoba). Por lo tanto, en la zona de Alcudia, algunos afirman que el Precmbrico ha sufrido una tectognesis tangencia1 antepaleozoica.
3.
El precmbrico
4. Conclusiones sobre el Precmbrico superior
Las tres formaciones sedimentarias descritas anteriormente, areno-peltica septentrional y meridional y metagrauwackas feldespticas centrales, pueden parecer equivalentes desde el punto de vista cronolgico: igual ciclo de sedimentacin, caracterstic8 sedimentolgicas anlogas (flyschoides en el norte y en el sur, metagrauwackas de facies ojo de sapo en el centro). Este Precrnbrico superior presentara analogas con el Brioveriense superior del macizo armoricano. La paleogeografa puede reconstruirse esquemticamente as: dos zonas subsidentes con sedimentacin flyschoide separadas por una cresta granito-volcnica ms antigua que daba una sedimentacin detrtica grosera.
B)
Precmbrico antiguo
1 . Localizacin
Los afloramientos se sitan en Galicia y en Tras os Montes formando, entre otros, los macizos del cabo Ortegal, de Braganca y de Morais.
2. Litologa
Este Precmbrico est formado: de metasedimentos (paragneises) variados (grauwackas, arcosas, conglomerados, pelitas, calizas impuras); de ortogneises (granitos Escudo
DIVIS1ONES' PRINCIPALES
E. cana-
''
diense
-600
E. ~ . - E. escan- E. URSS dinavo bridas
Sahara
E. austra. liano Africa occidenta
M.A.-. RIFEENSE FARUSIENSE
(InfraIcmbrico)
HAORY- TORRINIENSE
NIGRI'TIENSE
DONIENSE
-955
ADELADENSE
,NEOHELIKIENSE
PROTEROZOICO
-4370-
PALEOHELIKIENSE
GOTHIEN. SE
CARPENTARIENSE
-1735-
AFEBIENSE
FENNIENSE
BELOMO- SUGGA- BIRRIRIENSE

RIENSE
NULLAGINIENSE
MIENSE
ARCAICO
ARCAICO LEWISIENSE
BOTONIENSE
OUZZA- DAHOLIENSE MEYENSE
Fig. 3-11. Cuadro con algunas equivalencias mundiales del Precmbrico. En la columna de la izquierda (escudo canadiense) se han indicado las edades absolutas de los principales Ifmites; comprese con la figura. Existen otras escalas, y las correlaciones propuestas aqul estn sujetas a divisiones en funcin de los rpidos progresos de la radiocronologla. Ntese que los escudos ms grandes son evidentemente los que presentan la gama ms completa de terrenos precmbricos.
Estratigrafa
antiguos? de una cadena precmbrica) sobre los que el ojo de sapo descansa en discordancia (Galicia); de rocas bsicas y ultrabsicas (metagabros y metaperidotitas) polimetamrficas (en que un metamorfismo es precmbrico (90 30 M.A.). No se observan nunca directamente las relaciones entre las rocas bsicas (rocas ms antiguas? de una orognesis precmbrica) y de estos ortogneises (granitos tardos? de esta misma cadena).
3, Conclusin
Este Precmbrico antiguo en afloramientos aislados en el dominio central galaicocastellano puede compararse al Brioveriense inferior del macizo armoricano (Pentevriense) y formara la zona axial con doble inclinacin de la cadena varisca ibrica (vase tomo 3, fig. 7-9). De todas maneras, la edad de estas rocas bsicas y ultrabsicas es de nuevo discutida; sera de edad ordovcica y devono-carbonfera y sus rocas se habran colocado durante todo este perodo en forma de diapiros (Schermerhorn, com. oral, 1977).
4. EL PRECAMBRICO EN FRANCIA
El Precmbrico es relativamente mal conocido en Francia: se cree en la existencia de grandes ncleos en el Macizo central, suposicin que han venido a confirmar las medidas de edad absoluta. Igualmente, en los Pirineos, ciertos gneises parecen anteriores a los primeros terrenos primarios. Pero sobre todo se conoce un verdadero Precmbrico en la Montaa Negra en el macizo armoricano.
A) En el macizo armoricano, el Precmbrico se divide en tres conjuntos (fig. 3-12): - un zcalo antiguo llamado Pentevriense formado de gneises, que aflora esencialmente en el noroeste de Bretaa (cresta pentvriense) y en las islas anglonormandas (cresta sarniense); - una serie del Brioveriense inferior y medio, caracterizada por flades en cuya parte media se intercalan ofiolitas evolucionadas en anfibolitas (serie de Erquy), sobre las que hay radiolaritas evolucionadas en ftanitas (ftanitas de Lamballe); la parte superior de la serie tiene una facies flysch (flades de St. Lb); el conjunto de esta serie es plegado y localmente metamorfizado y granitizado: granito-gneis de Lanvaux, de Pnestin en la Bretaa meridional (cordillera ligeriense); granito-gneis de Molan, de Bouvron e n la Bretaa septentrional y Normanda (cordillera normaniense); - un Brioveriense superior que est en discordancia por pudingas (las pudingas de Gourin) que pasan rpidamente a formaciones glaciales (tillitas descubiertas cerca de Granville); el conjunto est coronado por esquistos, areniscas y calizas que finalizan la serie; al final del Brioveriense superior se sitan plegamientos modestas e intrusiones granticas: granitos del Bocage normando, de los cuales los ms conocidos son los de Vire y Athis; es entonces cuando se acaba la cadena cadomiense (nombre local de la cadena asntica, del nombre latino de Caen). Esta serie plantea el problema de su pertenencia al Precmbrico: las tillitas del Brioveriense superior evocan evidentemente el Eocmbrico de Escandinavia, lo cual viene confirmado por la edad de los granitos (alrededor de -550 MA, mediante diversos mtodos de cronologa absoluta). Por tanto, puede considerarse que el conjunto del Brioveriense es Infracmbrico y que el Brioveriense superior corresponde
Fig. 3-12. Mapa de reparticin del Precmbrico en el macizo armoricano (segn J . Cogn). El macizo armoricano se sita en una zona donde el Infracmbrico ha sido deformado por la orognesis asintica, llamada aqu cadomiense, acompaada de metamorfismo y granitizacin. El Paleozoico no se ha representado; debe pues compararse este mapa con la figura 3-24, que representa la reparticibn del Paleozoico.
ms particularmente al Eocmbrico. En lo que se refiere al Pentevriense, pertenece al Precmbrico propiamente dicho*. B) En la Montaa Negra, el Precmbrico est representado: por los gneises del Agout, que constituyen el eje de la montafia, y por la serie de flades atravesadas por el granito de Mendic y recubierto en discordancia por la arenisca de Marcory con Olenopsis que marca la base del Cmbrico; este ltimo conjunto puede compararse al Brioveriense.
* No obstante, una parte de los esquistos atribuidos al Brioveriense en la Vende es de edad silbrica; lo cual plantea el problema del ciclo caledoniano en esta regin (vase pg. 420) y de la extensin exacta del Precmbrico.
Estratigrafa
Conclusiones
Vemos pues que la historia del Precmbrico es muy compleja y, sobre todo, aureolada d e incertidumbres. Lo que s es cierto es que con la transgresin del Cmbrico se instaur la paleogeografa primaria caracterizada por cuatro conjuntos de escudos (Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara, Nigritia), separados por brazos de mar en los que se formaran sucesivamente las cadenas de montaas de los ciclos posteriores. Por el contrario, sobre la formacin de estos escudos no hay nada claro todava: la concepcin de un Infracmbrico es reciente -aunque el trmino est prcticamente abandonado, la idea contina-, igual que la certeza de una glaciacin eocmbrica (durante mucho tiempo se ha hablado de ello pero no se han aportado pruebas decisivas); la distincin de un Proterozoico y un Arcaico es neta, pero en este ltimo las distinciones de detalle varan muy rpidamente con el progreso de los estudios radiomtricos. De manera que es difcil hacerse una idea sobre la historia del Precmbrico tal como la que podamos tener de cada uno de los perodos posteriores: ha habido, como piensan ciertos autores, una plataforma general al final del Precmbrico, rota en el momento de la transgresin cmbrica al menos en cuatro elementos? de manera que las orognesis primarias quizs no haran sino reformar esta plataforma general que se rompera de nuevo en el Secundario. Habra con ello u n cierto ritmo de la evolucin del Globo de la cual constituye otro aspecto la duracin de los ciclos orognicos, siempre cercana a los 200 millones de aos.
ORIENTACIN BIBLIOGRAFICA
BIBLIOGRAF~AGENERAL Obras generales
LOTZE,F. y SCHMIDT, K. (1966): Prakambriurn, en Handbuch der Stratigraphischen Geologie, t. XIII, F. Enke Edit., Stuttgart. RANKAMA, K. (1963-65): The Precambrian, 2 vol., Edit., Nueva York, Londres. Numerosos Groenlandia por artculos, entre ellos: E1 Precmbrico de Finlandia por P. ESKOLA, A. BERTHELSRN y A. NOE-NYGAARD, Canad por M. E. WILSON,etc. TERMIER, H. y G.: Antcambrien, Encyclopoedia Universalis, vol. 2.
E. H. (1965): Stratigraphy and life history, 1 vol., Wiley KAY, M. y COLBERT, Edit., Nueva York. FIG. 3-5. EARDLEY (1951): Structural geology of Norfh America, 1 vol., Harper Edit., Nueva York. FIG. 3-8. TERMIER, H. y G. (1972): Op. cif. FIG. 3-9. SCHWARZ BACH, M. (1963): Climafe of the Past, 1 vol,, Van Nostrand Edit., Amsterdam. F. F. M., MELCHER, G. C., CORDANI, U. G., FIG. 3-10. HURLEY,P. M., DE ALMEIDA, RAND,J. R., KAWASHITA, K., VANDOROS, P., PINSON, W. H. Jr. y FAIRBAIRN, H. W. (1967): Test of continental drift by comparison of radiometric ages, Science, t. 157. FIG. 3-12. COGNE, J. (1962): Le Briovrien. Esquisse des caracteres stratigraphiques, metamorphiques, structuraux et palogographiques de 1'Antcambrien recent dans le Massif Armoricain, en Bullefin de la Socif Gologique de France, 7." serie,
t. IV.
FIG. 3-3.
El precmbrico
403
BIBLIOGRAF~A PARA AMERICA

Obras generales
CORDANI, U. G., AMARAL, G. y KAWASHITA, K. (1973): The precambrian evolution of South America. Gel. Rundsch., 62, 2, p. 309-317. Locz~,L. DE y LADEIRA, E. A. (1976): Geologia estructural e Introducao i+i geotecthica. 1 vol., 528 p., Edgard Blucher Edit., Sao Paulo.
Captulo IV
LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA
doble del conjunto era Secundaria + era Terciaria; corresponde a dos ciclos orognicos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano, mientras que el conjunto Secundario y Terciario corresponde a un solo ciclo, el ciclo alpino. La era Primaria se divide en seis perodos de duracin desigual: el Cmbrico, el Ordovcico, el Silrico*, el Devnico, el Carbonfero y el Prmico. La duracin de estos perodos es muy variable, tal como indican las figuras 4-2 y 4-17; el ms corto es el Silrico y el ms largo el Cmbrico. Generalmente el Cmbrico, el Ordovcico y el Silrico se agrupan en un Paleozoico inferior, y el Devnico, el Carbonfero y el Prmico en un Paleozoico superior; tanto el uno como el otro tienen una duracin de ms o menos 200 millones de aos. Como ya se ha visto (cf. pg. 382), para ciertos autores la ((discordancia asntica (= cadomiense = baikaliense) marca la base de los terrenos primarios; bajo este punto de vista, el Eocmbrico se sita en la parte superior del Precmbrico. Para otros, esta discordancia se sita ya en el Primario, y por lo tanto el Eocmbrico se sita en el Cmbrico. En el punto ms alto, el lmite Primario-Secundario corresponde a la discordancia herciniana; en realidad, no hay una sola discordancia, sino varias discordancias en funcin de fases sucesivas y cuyos efectos se superponen; teniendo en cuenta que la cadena del Ural se levanta al final del Prmico, este sistema se sita en el Primario, y el Secundario empieza con el Trisico. En Europa occidental este lmite parece menos evidente en funcin de una orognesis ms precoz, de manera que, el Prmico forma a menudo un conjunto con el Trisico, del que slo est separado por la modesta discordancia palatina, generalmente muy poco marcada, incluso con frecuencia una simple transgresin sin discordancia (cf. pg. 271). De manera que, si en las primeras regiones se habla de un cPermo-Carbonfero~anterior al Trisico, en las segundas se habla frecuentemente de un Permo-Trisico posterior al Carbonfero. A) En el plano paleontolgico, la era primaria es de excepcional inters. En efecto, al principio del Primario no se conoce ningn vegetal -a excepcin de las
* En las antiguas escalas estratigrficas se defina un Silrico en sentido amplio que comprenda el conjunto del Ordovlcico y el Sildrico en sentido estricto, este ltimo denominado entonces Gotlandiense, nombre derivado de la isla de Gothland, en el mar Bltico. Esta concepci6n antigua tenia el merito de atribuir al Silrico una duracin sensiblemente igual al Cmbrico.
La era Primaria o Paleozoica dura alrededor de unos 375 millones de aos, de -600 millones a -225 millones si se incluye el Eocmbrico, y un poco menos (345 millones) si ste se atribuye al Precmbrico. Por s sola representa pues el
406
Ectratigrafa
cianofceas y algunas algas-, ni ningn vertebrado: las clases que constituyen estas dos ramas aparecern en un orden cronolgico que, conforme a su clasificacin lgica, ofrece uno de los mejores argumentos a la nocin de evolucin. Sin embargo, no todos los grupos aparecern, y al final de1 Primario faltarn an los mamferos y las aves entre los vertebrados, y las angiospermas entre los vegetales. Pero lo
,225 M.A.
PALEOZOICO
SUPERIOR
Prmico Carbonfero Devnico Silrico Ordovcico Cmbrico
Ciclo herciniano
395 M.A.
PALEOZOICO
INFERIOR
Ciclo caledoniano
570 M.A.
Fig. 4-1. Cuadro d e las divisiones d e l Paleozoico.
esencial de la evolucin se har en el Primario: principalmente, se ver la conquista del medio areo hacia el final del Paleozoico inferior con la aparicin de los primeros vegetales terrestres y de los primeros vertebrados terrestres; hasta este momento la superficie de los continentes era slo un desierto. Por el contrario, desde el comienzo del Primario todas las clases de invertebrados estn representadas, generalmente mediante formas primitivas pero no obstante caractersticas: esta brusca explosin plantea un problema que nosotros ya hemos sealado: es probablemente en los mares infracmbricos donde han terminado de prepararse estos grupos que alcanzaron el conjunto de los mares con la transgresin del Cmbrico. La evolucin de los invertebrados al nivel de las clases es pues, en 10 esencial, anterior al Primario, y por ello, ms conjetural que la de los vertebrados. La era Primaria se caracteriza:
- por ciertos grupos exclusivos que desaparecern antes del Secundario. El ms importante es el de los trilobites, que permiten una estratigrafa completa de 10s terrenos primarios. Otros caracterizan ciertos perodos del Primario como los arqueocitidos del Cmbrico, los graptolites del Silrico, las fusulinas del Permocarbonfero; o incluso los peces acorazados, agnatos y gnatstomos (ostracodermos y placodermos) del lmite Silrico-Devnico; - por ciertos grupos que conocieron un gran apogeo durante el Primario Y que luego slo fueron representados por reliquias que desaparecieron despus o que persistieron hasta nuestros das: entre los invertebrados, ciertos celentreos (tetracoralarios, tabulados), cefalpodos (ortocertidos), braquipodos (espirifridos), etc., que desaparecieron durante el Secundario; entre los vertebrados, los batracios estegocfalos, 'los reptiles teromorfos desaparecieron tambin en el Secundario; entre 10s vegetales, ciertos pteridfitos y las Prefanergamas que abundan durante el P a b zoico superior, especialmente en el Perrno-Carbonfero, y que desaparecen en el curso del Secundario (pteridospermas por ejemplo), o bien persisten hasta la poca actual) representados slo por grupos reliquias (por ejemplo: raras equisetaies, licopodiales actuales en los pteridfitos; raras Cycas, Ginkgo para las Prefanergamas). En conjunto, pues, el mundo viviente de la era Primaria es de sello antiguo, es decir, ciertas clases de animales o vegetales faltan an (mamferos, aves, angiospermas) y otras clases estn slo representadas por formas primitivas. De aqu el nombre de era Paleozoica (del griego paleos, antiguo) que se le atribuye como sinnimo.
LB era primaria o paleoroica
407
B) La historia del Primario corresponde a dos ciclos orognicos: el ciclo caledoniano en el Paleozoico inferior, y el ciclo herciniano o varisco en el Paleozoico superior*. Cada ciclo se caracteriza por una sucesin de fases orognicas cuyos efectos se superponen. As, el ciclo caledoniano comprende dos fases principales, una fase tacnica en el lmite Ordovcico-Silrico, y una fase caledoniana al final del Silrico; los movimientos salairios conocidos del final del Cmbrico en Siberia meridional (regin del lago Baikal) y los movimientos sardos entre el Cmbrico y el Ordovcico en el Mediterrneo occidental, son probablemente movimientos precoces de tipo caledoniano. Las principales fases del ciclo herciniano son: la fase bretona entre el Devnico y el Carbonfero, la fase sudete entre el Carbonfero inferior y medio, la fase astrica entre el Carbonfero medio y superior, la fase saaliense entre el Carbonfero y el Prmico, y la fase palatina entre el Prmico y el Tras; sin tener en cuenta ciertas fases de detalle. Veremos adems que, entre estas fases, algunas corresponden a movimientos de naturalezas diferentes, mientras que otras son los efectos de una misma fase en funcin de una migracin de la orognesis que caracteriza las cadenas geosinclinales (cf. pgs. 366-375). La era Primaria es pues doble y as la trataremos, viendo sucesivamente el Paleok zoico inferior y el Paleozoico superior.
En el plano climatolgico, la era Primaria se encuadra entre dos perodos de glaciacin, uno eocmbrico en la base, y el otro carbonfero en la parte superior, sucediendo respectivamente a las orognesis asntica y herciniana; mientras que una glaciacin finiordovcica lo marca hacia la mitad. Se tiene as la impresin de que el final de los ciclos orognicos caledoniano y herciniano va acompaado de una glaciacin, Los climas, diferenciados, tuvieron una reparticin muy diferente de la actual, en funcin: - de la posicin del eje de los polos (vase fig. 1-22); durante todo el Primario, las medidas paleomagnticas, al igual que los otros mtodos paleoclimatolgicos, indican una posicin muy diferente de la actual: por ejemplo, en el Cmbrico, calculado a partir de Amrica del Norte, el polo (Norte?) estara situado en el actual trpico sur, en pleno Pacfico, hacia 150 de longitud oeste. Es slo a partir del Prmico que el eje de los polos estar contenido en un plano que incluye el actual eje de los polos, en un plano meridiano (calculado a partir de Amrica, entre 100 y 120" de longitud este): en el curso del Secundario y del Terciario, los lmites climticos se desplazarn pues paralelamente a s mismos; pero no ocurri as, durante el Primario, tal como veremos; - del desplazamiento relativo de las masas continentales en el curso de las orognesis caledoniana, herciniana y alpina, de manera que su reparticin fue diferente y variable en el curso del tiempo; es as que la posicin del eje de los polos y sus variaciones, calculadas a partir de Europa, so'n diferentes a las calculadas a partir de Amrica; para volver sobre el ejemplo del Cmbrico, si el polo americano se situara en posicin tropical sur, a 150 de longitud oeste, el polo europeo aparecera en posicin tropical norte, a 170 de longitud este; aunque estos dos puntos se sitan sobre el Pacfico, su distancia es del orden de 6000 km, prueba de que Amrica del Norte y Europa han cambiado de posicin relativa. Es por ello -para los continentes considerados- que los climas son, en el curso
C)
* El ciclo caledoniano se denomina as del nombre de Caledonia, nombre latino de Escocia. El ciclo herciniano debe su nombre a los montes Hercinianos -actualmente Erz Gebirge (= Krusn Hory) y el Harz- que dieron su nombre al bosque herciniano que cubra toda Alemania y que Julio Csar evoca en sus clebres comentarios sobre la guerra de las Galias; en otros pases -y principalmente en Alemaniaprefieren decir ciclo varisco, del nombre de un pueblo que habitaba estas mismas regiones antes de la conquista romana.
408
Estratigrafa
del Primario, de una reparticin casi totalmente inversa a la actual: el polo norte actual se encontrar casi constantemente en la zona de evaporitas primarias, tal como veremos (figs. 4-6 y 4-19). La era Primaria es pues compleja y original; los terrenos correspondientes de color generalmente oscuro, donde predominan los esquistos ms o menos negros, las areniscas rojo oscuras y las calizas negras, tienen una fisonoma particular que los opone a los terrenos secundarios y terciarios, generahente de color ms claro. Esto, junto al hecho de que en las grandes cuencas sedimentarias de la Europa occidental donde se ha edificado la estratigrafa su conjunto forma el zcalo sobre el cual transgreden los terrenos secundarios y terciarios, hace comprender que se haya colocado estos terrenos de aspecto viejo en una sola era, mientras que se han multiplicado Ias distinciones en los terrenos denominados jvenes. Esta facies de los terrenos primarios depende, en parte, de la evolucin biolgica; as, al principio, la rareza de las calizas se debe a la de los organismos constructores: las primeras son generalmente debidas a los arqueocitidos; con la aparicin de otros organismos las calizas se harn ms abundantes, hecho que se producir principalmente a partir del Devnico. Por otra parte, el hecho de que en el Paleozoico inferior la superficie de los continentes fuera desierta, desprovista de toda vida vegetal o animal, dejaba los terrenos expuestos a la erosin sin ninguna proteccin: de donde la predominancia de facies terrgenas en los mares del Paleozoico inferior en oposicin a los mares del Paleozoico superior donde los aportes terrigenos estarn limitados por la existencia de un manto vegetal. El conjunto de estas dos razones hace que el Paleozoico inferior sea un perodo de areniscas y esquistos, mientras que el Paleozoico superior tiene una proporcin importante de calizas: e n Francia, las calizas devnicas y dinantienses de las Ardenas; a gran escala, las calizas dinantienses que estn muy extendidas en el mundo.
1)
7.
El Paleozoico inferior
GENERALIDADES
El Paleozoico inferior, de una duracin de 205 millones de aos si se incluye el Eocmbrico, y de 175 si se le excluye, corresponde al ciclo caledoniano (cf. pg. 405): su lmite inferior est marcado por la discordancia asntica pero con las reservas hechas anteriormente (vase pg. 402), su lmite superior por la discordancia caledoniana de los primeros terrenos devnicos; aunque esta discordancia caledoniana es slo verdaderamente caracterstica en Europa noroccidental -principalmente en Escocia, o Caledonia, que le ha dado el nombre- y en Amrica nororiental, donde los movimientos caledonianos son muy marcados; en otras partes, la distincin es frecuentemente ms difcil. Se distinguen tres sistemas: el Cmbrico, que debe su nombre a la Cambria o pas de Gales en poca de los romanos, el Ordovcico y el Silrico, de los nombres de los moradores Ordovices y Siluros que habitaban el pas de Gales antes de la conquista romana. En otro tiempo se daba al Silrico un sentido ms amplio, englobando tambin el Ordovcico: en este caso el Silrico sensu stricto llevaba el nombre de Gotlandiense de la isla de Gotland en el mar Bltico. Cada uno de estos sistemas se divide en pisos cuyos estrato-tipos estn situados todos en el dominio de la cadena caledoniana (fig. 4-2): tres para el Cmbrico, que deben su nombre a las localidades de la cadena de los Alleghanys en los confines orientales de los EE.UU. y del Canad, cinco para el Ordovcico y cuatro para el Silrico, que deben su nombre a las localidades del Pas de Gales.
L a era primaria o paieozoica

-
409
Sistemas
Pisos
Equivalentes
orognicas Localidades del Pas de Gales de las Ardenas
Fases
Edades absolutas
Ludlow Wenlock Tarannon Llandovery Asghill Caradoc Llandeilo Llanvirn Skidda,w Tremadoc Potsdamiense
- 395
M.A
tiense Valentacnica Localidades del Pas de Gales sarda Arenisca de Potsdam (Nueva York EE.UU.) salairiana Areniscas y esquistos de Acadia (Nueva Escocia, Canad) Arenisca 3e Georgia :Vermont, EE.UU.) asntica o cadomiense
- 435
- 500
- 515
Acadiense
- 540
Georgiense
- 570
Fig. 4-2.
Cuadro de las divisiones del Paleozoico inferior.
A)
En el plano paleontolgico, el Paleozoico inferior se caracteriza:
- por la ausencia de vegetales terrestres que no aparecen hasta el final: protopsilofitales en el Ordovcico superior, primeras psilofitales en el Silrico superior, primeras licopodiales (?) en el Silrico superior (Baragwanafhia); - por la ausencia de vertebrados, cuyos primeros representantes aparecen posiblemente a finales del Ordovcico (solamente agnatos), en todo caso desde el Silrico (agnatos y primeros gnatstomos); - por la presencia de todos los grupos de invertebrados, algunos representados nicamente por grupos primitivos y otros representados por grupos ya relativamente evolucionados.
Los grupos ms importantes desde el punto de vista estratigrfico son:
a las esponjas y que forman arrecifes durante el Cmbrico; - los graptolites, organismos coloniales, durante largo tiempo asociados con los hidrozoos y que actualmente se consideran cercanos a los procordados, que carac-
- los trilobites para el conjunto del Paleozoico inferior; - los arqueocitidos, organismos que generalmente se asocian
I
41 0
Estratigrafa
terizan el Ordovcico y el Silrico, no alcanzan el Devnico y no aparecen hasta el lmite superior del Cmbrico (si se incorpora el piso Tremadoc tal como se hace en el Pas de Gales).
B) En el plano orognico; el Paleozoico inferior corresponde al ciclo caledoniano, cuyas principales etapas son: la fase tacnica entre el Ordovcico y el Silrico que parece esencial y la fase caledoniana, al final del Silrico. Las fases sarda al final del Cmbrico y salairiana entre el Cmbrico medio y superior, parecen fases precoces del ciclo caledoniano, conocidas localmente. 2.
LA PALEOGEOGRAF~A DEL PALEOZOICO INFERIOR
A) A escala mundial, el Paleozoico inferior se deposita en brazos de mar que separan o bordean los escudos precmbricos que hemos evocado en el captulo precedente (fig. 4-3). Estos escudos forman, como ya se ha dicho:
- un conjunto actualmente septentrional, divisible en varios grupos: el escudo

escudo de Groenlandia denominado Laurentia; el escudo de las Hbricanadiense das o Eria; el escudo fenno-escandinavo (o bltico) y la plataforma rusa, o FennoSarmatia; la plataforma siberiana y el escudo de Kolyma, la plataforma mongol que prefigura el futuro continente de Angara; - un conjunto meridional que comprende los escudos brasileo, de la Patagonia, africano, malgache, indio y australiano, cuyo conjunto forma la Nigritia que prefigura el futuro continente de Gondwana; mientras que la Antrtida parece independiente.
a) Entre los dos conjuntos se sita un amplio mar de direccin actualmente latitudinal, la Mesogea, donde se formar, al final del Primario, la cadena herciniana; sin que se sepa en qu medida los movimientos caledonianos han afectado el dominio de la Mesogea. Entre los dos grupos del conjunto septentrional, es decir, entre la Laurentia y la Fenno-Sarmatia, se sita el geosinclinal caledoniano que conocer una orognesis importante en el transcurso del Siltrico: la Laurentia y la Fenno-Sarmatia se soldarn en un continente noratlntico por la cadena caledoniana; sta es una cadena con doble inclinacin, hacia la Laurentia por una parte (Alleghanys en el nordeste de los Estados Unidos, el sudeste de Canad y Terranova, cadena caledoniana del sudeste de Groenlandia) y hacia la Fenno-Sarmatia (cadena escandinava, en Noruega esencialmente y al norte de las islas britnicas). En el geosinclinal caledoniano, la fase tectnica (al final del Ordovcico) es esencial: es la que da los grandes corrimientos -tal como el de los montes tacnicos en los Alleghanys de Vermont, en Estados Unidos-, principalmente los de los mantos ofiolticos (Quebec, Terranova, Escandinavia); la fase de las Ardenas (al final del Silrico) se superpone a la anterior, pudiendo ser la nica en las zonas ms externas de los edificios, es decir, las ms prximas del continente ante-pas (frente de los Alpes escandinavos)), Pas de Gales, etc.).
La posicin del escudo de las hbridas parece media en la cadena caledoniana del Atlntico Norte. Hay dos cadenas caledonianas con doble inclinacin a una y otra parte del escudo de las Hbridas, entre la Laurentia y la Fenno-Sarmatia? En Escocia, el cabalgamiento de Moine, hacia el escudo de las Hbridas al noroeste y, en Noruega, los cabalgamiento~hacia el escudo bltico al sudeste, son un argumento. Hay slo una cadena caledoniana con doble inclinacin entre Fenno-Sarrnatia y Laurentia, en la que el escudo de las Hbridas sera un bloque intermedio? La constitucin de la cadena caledoniana britnica comparada con la cadena escandinava inclina a esta solucin (vase tomo 3). Una y otra hiptesis estn de acuerdo con el hecho de que el Atlntico
La era primaria o paieozoica
41 1
-----_________
Fig. 4-3. " Paleogeografla del Paleozoico inferior. Dada la duracin del Paleozoico inferior, este mapa es slo un esquema que mudstra los mximos de extensin de los mares, sin que estos mximos sean necesariamente contemporneos; de esta manera las zonas sumergidas estn reducidas al mfnimo. Por tanto, no debe deducirse que las zonas dadas como marinas lo hayan sido durante la totalidad del Paleozoico inferior: simplemente, en estas zonas, en un momento dado, el Paleozoico inferior ha sido marino; por ejemplo, la extensin marina en el noroeste de Africa corresponde al Silrico, y el Cmbrico y el Ordovicico estn limitados al extremo noroeste (Marruecos y regiones vecinas); igualmente, la extensin de los mares en Amrica del Sur corresponde ms o menos a lo que fue durante el Ordovicico y Silrico, y el Cmbrico est limitado al dominio
Finalmente, debe tenerse en cuenta el hecho de que en el transcurso del Paleozoico inferior se sitan movimientos entre la orognesis asintica y la orognesis caledoniana propiamente dicha y hacen emerger ciertas regiones; tal es el caso de los movimientos cardos o de los movimientos salairianos en Eurasia, en el limite Cmbrico-Ordovcico, que modifican la paleogeografia de un sistema al otro. Este mapa paleogeogrfico deja las principales masas continentales en su posicin actual, sin tener en cuenta sus movimientos relativos en el transcurso de los tiempos: es un documento incompleto.
Norte r e s u l t a que no tena
d e una d i s t e n s i n r e c i e n t e q u e e n a q u e l l a poca (fig. 4-4).
da a l
espacio caledoniano actual
una anchura
El geosinclinal caledoniano del Atlntico Norte no es e l nico donde se preparan las cadenas de montaas de edad caledoniana; movimientos orognicos importantes afectan los bordes de l a plataforma siberiana, en e l sudoeste e n las cadenas de Salair (al final del Cmbrico) y del Kazakhstan (al f i n a l del Ordovcico); al noroeste en
l a pennsula de Taymir. Por e l contrario, e l brazo de mar del U r a l que separa l a Fenno-Sarmatia de l a
Estratigrafa
plataforma siberiana no da verdaderamente nacimiento a una cadena de montaas sino ms bien parece que prepara el desarrollo de la cadena herciniana del Paleozoico superior. Finalmente, en la periferia de ciertas masas continentales conocidas como tales actualmente, existen mares que preparan el desarrollo de las cadenas de montaas primarias: en el oeste de Amrica del Norte (geosinclinal cordillerano), de Amrica del Sur (geosinclinal andino), al este de Australia (geosinclinal de Adelaida). As, desde el comienzo del Primario, tiende a instalarse una divisin en dos gran-
Fig. 4-4. Esquema de las relaciones entre los edificios caledoniano y herciniano de un lado y otro del Atlntico Norte (segn Hurley). La figura se ha establecido acercando los bordes continentales de una parte y otra del Atlntico Norte segn el mtodo de los cuadrados menores (vase fig. 2-43) y teniendo en cuenta los datos paleomagnticos y la disposicin de las anomalas magnticas ocenicas; el Atlntico Norte se ha abierto del Cretcico al Terciario. Ntese la oblicuidad de la cadena caledoniana y de la cadena herciniana, de tal manera que la cadena caledoniana es totalmente distinta a nivel de Escandinavia, de Groenlandia, de Escocia y del norte de Inglaterra; empieza a estar recortada por el frente herciniano en el sur de Inglaterra y el sur de Irlanda (en este sector la cadena caledoniana retomada por su borde externo hace frente a la cadena herciniana); y ampliamente retomada por la cadena herciniana en Terranova y en el sudeste del Canad (en este sector la cadena caledoniana era una cadena con doble inclinacin, pero slo se conserva la parte externa tumbada hacia el noroeste; su inclinacin es del mismo sentido que la de la cadena herciniana); y completamente retomada por la cadena herciniana a partir del norte de los Estados Unidos (en este sector la cadena herciniana se encuentra superpuesta a la cadena caledoniana con la misma inclinacin; se distinguen a veces los ltimos elementos puramente caledonianos del nordeste de los Estados Unidos bajo el nombre de Alleghanys, en oposicin a los Apalaches, donde lo esencial de las estructuras es herciniano. Se comprende asi que la distincin entre los ciclos caledoniano y herciniano sea clara en Europa y menos clara en Amrica, donde las dos cadenas estn enteramente superpuestas. Existen otros tipos de reconstitucin. Por ejemplo: se han colocado las islas Hbridas como dependientes del,escudo groendlando-canadiense: puede tratarse, en efecto, de un macizo incorporado en el eje de la cadena caledoniana (vase.pg. 410). Se ha realizado una.eleccin respecto la disposicin relativa de Europa, de la peninsula ibrica y de Africa del norte; otras seran posibles (vase fig. 2-45). Pero, en conjunto, la reconstitucin permanece v6lida en su principio y permite comprender los edificios paleozoicos de una parte y otra del Atlntico segn una vla que habla presentido Wegener (vase fig. 2-41).
41 4
Estratigrafa
de latitud y no de altitud, que muestra que la plataforma sahariana estaba prxima de uno de los polos entonces situado en el centro sur (actual) del Atlntico (10 que est conforme con el sentido de deslizamiento de los hielos en el Sahara). Amrica del Sur y Africa pertenecan entonces a un mismo bloque, con lo que se comprende que haya habido trazas glaciales de la misma edad en este continente: las ms conocidas son las tillitas de Zapla en el noroeste de Argentina en una serie apenas deformada, que bordea el oeste (actual) del escudo brasileo". Esta glaciacin plantea los mismos problemas que las otras: corresponde a una variacin climtica, ya que, donde se emplaza, no se produce ninguna tectnica de amplitud que pueda hacer pensar en glaciaciones de altitud. No obstante, una cadena caledoniana se forma en otra \parte (la fase tacnica, esencial, es la de los corrimientos). Hay pues el mismo tipo de relaciones entre el inlandsis ordovcico y la cadena caledoniana que entre los inlandsis carbonfero y cuaternario y, respectivamente, las cadenas herciniana y alpina: para lo esencial, la glaciacin de alta latitud est fuera del dominio de la cadena; pero es contempornea de su acabamiento?. Por otra parte, los climas estaban diferenciados en el curso del Paleozoico inferior, e incluso durante la glaciacin fini-ordovcica. Las trazas de otros climas abundan. Las ms notables se refieren a los climas ridos cuya distribucin es significativa de una disposicin de los continentes compatible con la distribucin de la glaciacin fini-ordovcica: as por ejemplo los depsitos de sal del Cmbrico inferior de Siberia (regin del Lena, Yenissei), y de la India (en la Salt Range precisamente), o incluso del Silrico de Amrica del Norte (cuenca de Michigan). Esta reparticin de las evaporitas (fig. 4-6), segn una banda que cubre el emplazamiento del actual.polo norte, corresponde a una posicin muy diferente del eje de los polos (vase figura 1-22), de t a l forma que uno de ellos se encuentra en el centro oeste del Pacfico y el otro en el centro sur del Atlntico, y el plano ecuatorial contiene casi el eje de los polos actuales. Esta aridez se comprende mejor conociendo que los continentes eran desiertos biolgicos, con falta de cobertera vegetal (los primeros vegetales areos aparecieron a finales del Ordovcico) y de la vida animal asociada (los primeros animales areos no aparecieron hasta el Devnico). La fisonoma de estos continentes desiertos -sin que se trate necesariamente de desiertos clidos- es bien diferente de la que seguir despus. As, carentes de proteccin, los continentes estaban a merced de la erosin, lo que explica simplemente la predominancia de las facies terrgenas en los mares del Paleozoico inferior.
B) En Amrica (fig. 4-3) las transgresiones del Paleozoico inferior recubren el substrato precmbrico sin que, no obstante, lleguen a alcanzar las partes centrales de los escudos canadiense, guayaniense, brasiliense y de la Patagonia, que permanecen emergidos.
1. El contexto debe por otra parte tener en cuenta un agrupamiento de los continentes (fig. 4-4), de tal manera que el geosinclinal caledoniano pasa entre Amrica del Norte por una parte y Europa y el conjunto Africa-Amrica del Sur por otra parte (separados por el geosinclinal mesogeo). De manera que el orgeno caledoniano
* La ausencia de trazas glaciales en otros lugares puede responder al hecho que el otro polo estaba situado en una regin donde no se encontraba entonces ningn continente (centro oeste -actualdel Pacfico). t La evidencia de las pulsaciones climticas es a veces discutida, invocando el hecho de que una glaciacin slo deja trazas en altitud - e s pues preciso que haya una cadena de montaas- y en latitud, a condicin de que haya continentes en las zonas polares. Evocamos esta razn a propsito de la reparticin de la glaciacin del Ordovcico terminal. Pero cmo comprender la brusca aparicin de una glaciacin sobre una amplia plataforma que estaba desprovista de este fenmeno si no es por una pulsacin climtica? Ya que el desplazamiento de los continentes no es tan rpido. Las relaciones eventuales entre pulsacibn climtica y orognesis han sido ya discutidas (vase phg. 393).
La era primaria o paleozoica
41 5
160
(7
Polo NORTE
.., Polo NORTE

Fig. 4-6. Posicidn del cinturn de las evaporitas y posicin correspondiente al ecuador en el Cmbrico (A) y en el Ordov/cico ( B ) , segn R . Green y F. Lotze. Los continentes estn representados en su posicin actual, sin tener en cuenta sus movimientos relativos en el curso de los tiempos, cuya necesidad aparece en la posicin diferente de los polos y del ecuador, aumentada por la deformacin aparente de ste (vase tomo 3): para colocar de nuevo el ecuador en un plano y colocar as el cinturn de evaporitas en posicin latitudinal, debe modificarse la posicin relativa de los continentes de una manera sensible; el fen6meno seria mucho ms notable en el hemisferio sur. La posicin figurada de los polos y de las latitudes se deduce de medidas paleomagnticas realizadas en Europa occidental; es diferente para medidas realizadas en Amrica del Norte (vase fig. 1-22 y tomo 3). Los continentes han sido representados en su posicin relativa actual; l o cual, evidentemente, no es exacto, y explica la deformacin del cinturn de evaporitas representado en relacin al ecuador europeo)).
del este de Amrica del Norte, tumbado hacia el escudo canadiense, se sita en la prolongacin de la rama caledoniana de Groenlandia; y que el orgeno simtrico de los Mauritnides del noroeste africano se prolonga probablemente hacia el noroeste de Amrica del Sur, donde ha sido descrito un Cambro-Ordovcico plegado y metamorfizado en el substrato de la Cordillera oriental de Colombia (cf. infra). Mientras que el escudo de la Patagonia est separado del resto de Sudamrica por el ngeosinclinal de Samfrau~cuyo prolongamiento es hacia Africa del Sur (fig. 4-3) y que se inicia por una transgresin del Silrico.
41 6
Ectratigrafa
Fig. 4-6 bis. Perfil tectdnico de los Alleghanys (segn M . Kay). Ntese el corrimiento hacia el oeste, de edad tacnica, de terrenos que contienen ofiolitas y son metamorfizadoc, sobre terrenos sin ofiolitas y n o metamorfizados. Los primeros pertenecen a la fosa de Magog, de naturaleza paleoocenica ( = zona eugeosinclinal), y los segundos pertenecen a la fosa de Champlain que, a su vez, pertenece al borde continental igual que la cresta de Quebec que las separa ( = zonas miogeosinclinales). Este corte se situar de nuevo en la figura 4-4.
Este dispositivo, que ha contribuido a la reunin de la Pangea prmica por el juego de las orognesis caledoniana y herciniana (vase fig. 2-42), ha sido evidentemente roto por la apertura mesozoica del Atlntico (vase fig. 5-3). Pero no es en absoluto precursor del Atlntico. Sobre sus fachadas occidentales (actualmente), los continentes de Amrica del Norte y de Amrica del Sur estn bordeados por un paleopacfico que desarrolla all los mares cordilleranos (geosinclinal cordillerano) y andino (geosinclinal andino) donde se prepararn las orognesis caledoniana y herciniana. Desde el Pacfico por una parte, y desde el geosinclinal caledoniano por otra parte avanzarn las transgresiones de plataforma que contribuirn a limitar los escudos propiamente dichos. La orognesis caledoniana est bien marcada en las partes que dependen del geosinclinal caledoniano: se desarrollan aqu vastos complejos de mantos, mantos de flysch y mantos ofiolticos acompaados de metamorfismo de alta presinlbaja temperatura, con facies de esquisto azul (fase tacnica del final del Ordovcico), seguidos de plegamientos tardos acompaados de granitizacin (fase acadia, intradevoniense), Esta estructura y esta cronologa caledonianas estn bien representadas en Terranova, en las provincias martimas del Canad y en el extremo nordeste de los Estados Unidos; ms al sur, los acontecimientos hercinianos se han superpuesto y han dado sus rasgos ms aparentes a los Apalaches, cuya complejidad es as doble. Notemos que la presencia de mantos ofiolticos originados del geosinclinal caledoniano (como en otras partes de Europa) muestra que ste era un ocano en el sentido geofsico de la palabra; y que la cadena caledoniana resulta de fenmenos de subduccin, y luego de colisin entre los continentes que ella soldar (por ejemplo, formacin del continente noratlntico por soldadura de la Laurentia y de la Fenno-Sarmatia, vase supra) . La orognesis caledoniana es menos clara en las partes cordillerana y andina donde, nc obstante, se producen levantamientos en el emplazamiento de zonas actualmente litorales del oeste de los Estados Unidos (cadena llamada Cascadia) y de los confines del Per, de Chile y de Argentina (fig. 4-3).
2. En Mxico, en Amrica Central y en las islas del Caribe" (fig. 4-6 ter) 10s afloramientos conocidos actualmente y datados del Paleozoico inferior se encuentran slo en Mxico. Muy reducidos en cuanto a superficie, y aislados, no permiten tener una imagen muy precisa de la paleogeografa de esta poca. El noroeste de Mxico (estados de Sonora y de Chihuahua) perteneca a una
Texto redactado p o r M a r c Tardy.
41 7
Fig. 4-6 cuarta. Paleogeografla del Paleozoico inferior en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington; J. C. Vicente). Extensin de los depsitos marinos: 1. Del Cmbrico. 2. Del Ordovicico. 3. Del Sililirico.
41 9
extensa plataforma epicontinental precmbrica (cubierta del escudo canadiense) sobre la cual transgreda y regreda el mar, depositando una serie carbonatada a menudo rica en fsiles (arqueocitidos del Cmbrico de Caborca, Sonora) y que presentaba numerosas lagunas. En el nordeste (regin de Ciudad Victoria, Tamaulipas) y en la Sierra Madre del Sur, una importante serie metamrfica ha sido datada del Paleozoico inferior (-440 MA). Generalmente est asociada tectnicamente a complejos ultrabsicos casi siempre serpentinizados. En fin, la sierra de Oaxaca est formada en lo esencial por subbasamento precmbrico que soporta una cobertera ordovcica primero carbonatada y luego detrtica, rica en fsiles y poco deformada. Puede plantearse la cuestin de la existencia de una cadena caledoniana en Mxico. Los gradientes crecientes de deformacin, de metamorfismo de NO a SE y la presencia de plutones granticos datados del Paleozoico inferior refuerzan esta idea. Aunque las deformaciones posteriores hacen difcil la lectura de los afloramientos del Paleozoico inferior, cada da se ve ms claramente que Mxico est atravesado de NE a SO por una cadena caledoniana que es probablemente la prolongacin del edificio conocido desde las costas de Groenlandia hasta los Apalaches y cuyo antepas es la plataforma epicontinental del NO de Mxico. Del mismo modo que la Florida respecto a los Estados Unidos, el bloque precmbrico de Oaxaca y su cobertera poco deformada representaran un traspas. Como en el este de los Estados Unidos, este edificio caledoniano ha sido retomado por la cadena herciniana, pero adems ha sido retomado por las deformaciones secundarias y terciarias del ciclo alpino. 3. En Amrica del Sur (fig. 4-6 cuarta) afloran bellas series fosilferas del Paleozoico inferior en la cuenca Per-Bolivia (cordillera oriental y Sierras subandina del Per, de Bolivia y del norte de Argentina) y la cuenca de Cuyo (precordillera del noroeste de Argentina y norte de Chile) separadas por la dorsal pampeana, formada por terrenos precmbricos, que parece prolongarse en el macizo de Arequipa. Se conocen aqu series que van del Cmbrico al Silrico, bien documentadas por faunas abundantes. La cuenca de Cuyo, donde se conocen ofiolitas (serpentinas y pillow-lavas en la precordillera) parece haber conocido una fase tectnica tacnica a la que sucede el Silrico con facies de esquistos negros intercalados con areniscas rojas. Nada parecido se conoce en la cuenca Per-Bolivia, donde las series calcreomargo-detrticas del Paleozoico se acumulan en grandes espesores durante todo el Paleozoico; las tillitas de Zapla, en el norte de la Argentina, de edad fini-ordovcica, son testimonios de la generalidad de la glaciacin fini-ordovcica (y son un argumento ms para hacer un conjunto de Sudamrica y Africa en el Paleozoico). En otras partes slo se dispone de descubrimientos relativamente aislados: faunas cmbricas de la cordillera oriental de Colombia (Cmbrico medio del ro Duda); Ordovcico de Venezuela (macizo de El Baul, Andes de Mrida) y de Colombia (cordillera oriental y cordillera central), Silrico de las cuencas del Amazonas, del Paran, de la provincia de Buenos Aires (sierra de la Ventana). Son pues esencialmente comparaciones de facies las que han llevado a establecer el mapa de la figura 4-6 cuarta, ampliamente tentativa. Ntese en l la tendencia a la emersin al final del Ordovcico en los Andes, y, al contrario, una amplia transgresin del Silrico sobre el antepas (cuenca del Amazonas y quizs del Sao Francisco; cuenca del Paran; provincia de Buenos Aires).
C)
A escala de Europa, se observa en el Paleozoico inferior (fig. 4-7): el borde sudeste del escudo de las Hbridas en el extremo norte de Escocia
y las islas Hbridas; - la Fenno-Sarmatia, bajo su forma de escudo bltico y de plataforma rusa
420
Ectratigrafa
ZONA DE METAMORFISMO CALEDONIANO
MARES RELATIVAMENTE PROFUNDOS
MARES POCO PROFUNDOS
+ 0
++
ZONAS EMERGIDAS IIESCUDOS)
Fig. 4-7. Paleogeografla de Europa en el Paleozoico inferior. Dada la duracin del Paleozoico inferior, este mapa es slo un esquema que muestra los mximos de extensin de los mares en el Paleozoico inferior, sin que estos mximos sean todos contemporneos. Por ejemplo, la plataforma rusa n o ha estado constantemente cubierta en todas sus partes por el mar; igualmente, el mar del Ural n o apareci6 de una forma neta hasta e l Silrico.
adjunta; adems, la Fenno-Sarmatia enva un promontorio hacia el sudoeste en Alemania septentrional y hasta las costas orientales de las islas britnicas: sobre este espoln avanzado de la plataforma rusa, se desarrollarn las facies nerticas y lagunares; - el geosinclinal caledoniano o geosinclinal de Europa septentrional en el que se formar la cadena caledoniana inclinada, como ya se ha dicho, hacia el escudo de las Hbridas en el norte de Escocia (clebre corrimiento de Moine, figs. 4-8 y 4-91 y hacia el escudo bltico de los Alpes escandinavos (fig. 4-10); el emplazamiento de la cadena caledoniana va acompaado de metamorfismo (se distinguen en Escandinavia facies orientales o externas no metamrficas y facies occidentales o internas metgmrficas) y de granitizacin (con, al final, rocas alcalinas); la laurwickita -vase tomo 1- muy utilizada en toda Europa como piedra para adoquines, es una de estas rocas): - la Mesogea, ms meridional, accidentada por una cresta o geanticlinal de la Europa central, que va del macizo armoricano hasta Bohemia: esta cresta de Europa central, en la que algunas de sus partes estn emergidas tal como veremos en el macizo armoricano, se caracteriza por facies nerticas, poco profundas, con predominancia de areniscas y conglomerados; al norte separa la fosa denominada geosinclinal de las Ardenas cuyos terrenos, esencialmente formados de esquistos, afloran en un rosario de macizos que van desde el sur de Inglaterra (Pas de Gales), a las
421
Fig. 4-8. Mapa del corrimiento de Moine en el extremo noroeste de Escocia (segn Craig).
Ardenas, al macizo esquistoso renano, al Harz, hasta el macizo de Lysa Gora en Polonia; y una fosa denominada geosinclinal de Europa del sur -o Mesogea propiamente dicha- donde se desarrollan igualmente facies con predominancia de esquistos. Se aprecia mal en qu medida la orognesis caledoniana ha podido afectar al dominio mesogeo: es cierto que, en el geosinclinal de las Ardenas, en el borde sur del escudo bltico y de su prolongacin en el mar del Norte, parece formarse una cadena de montaas cuyas estructuras son an netas en las Ardenas (transgresin y discordancia del Devnico) y se continan ms all, en el borde sur de la plataforma rusa, en la llanura germano-polonesa. Pero, ms al sur an? En la cresta
UNIDADES PARA-AUT~CTONAS
Fig. 4-9. Corte del corrimiento de Moine en el extremo noroeste de Escocia (segn Craig). Este corrimiento es uno de los que se conocen de ms antiguo y, como tal, ha jugado un papel esencial en la evolucin del pensamiento tectnico (vease vol. 3). Ntese que ha sido posteriormente replegado y despu6s cortado en extensin por fallas, de tal manera que, en la regin de Durness, se conserva un fragmento de corrimiento en posicin sinclinal hundida.
422
Estratigrafa
~1/
DEV~N~CD OI S C O R D A N T E
ROCAS PLUT~NICAS
CALEOONIANAS
GNEISES (SO) O
GRANITOS (Lofoten) PRECAMBRICOS
BERGEN MANTOS EOCAMBRICOS

(Autctono o
(Cuarcitas)
para-autctono)
FRENTE DE
CORRIMIENTO
Fig. 4-10. Mapa esquemtico de los Caleddnides escandinavos (segn Strand, simplificado). La zona de las facies orientales es autctona en su parte prxima al escudo escandinavo que sirve de antepas; ms al oeste, forma mantos de dbil alcance, los mantos caledonianos inferiores en los que algunos estn formados nicamehte por cuarcitas eocmbricas (denominadas esparagmitas). La zona de las facies occidentales forma amplios mantos de gran alcance, los mantos caledonianos superiores; se distinguen aqu dos conjuntos de facies,-las de Trondhjem, que evocan un surco, y las de Nordland, que evoca11 una cresta. Ntense los fragmentos de Devnico discordante al norte de Bergen y al noroeste de Trondhjem, que datan la fase caledoniana como ante-devnica. Ntese finalmente.la posicin interna (en oposicin al antepals, es decir, al oeste) de los plutones caledonianos; el metamorftsmo tiene la misma distribucin ya que afecta a las zonas de facies occidentales,respetando la mayor parte de las facies orientales.
de la Europa central es frecuente observar el Devnico transgresivo; pero esto es debido a la discordancia caledoniana o a I'a simple posicin paleogeogrfica de estas regiones frecuentemente emergidas en el transcurso del ciclo herciniano* (vase pgina 451)?; adems, las medidas de edad absoluta hacen aparecer frecuentemente
* Sin embargo, en l a Vende una parte de los esquistos brioverienses son de hecho silricos; adems, e l Devnico medio es discordante (vase pg. 427).
423
granitizaciones anteriores al ciclo herciniano, posteriores al ciclo precmbrico: se trata de granitizaciones caledonianas? o de granitizaciones precmbricas cuya edad absoluta ha sido rejuvenecida por el metamorfismo herciniano (vase pg. 295)? En la Mesogea meridional, la discontinuidad entre el Silrico y el Devnico es frecuentemente poco marcada; por lo tanto, en varios lugares se encuentran las trazas de un metamorfismo que afecta slo los terrenos paleozoicos inferiores: se trata de un metamorfismo caledoniano (como en el macizo de Grande Kabylia, en Africa del Norte) o de regiones marginales de la cadena herciniana donde el metamorfismo herciniano est acantonado en las partes ms profundas del edificio orognico (Pirineos, vase pg. 432)? Es difcil responder a todas estas preguntas en el estado actual de conocimientos: no se excluye que el dominio de la orognesis caledoniana haya sido mucho ms general de lo que permiten afirmar sus restos actualmente reconocibles.
MAR C A N T A B R I C O
Fig. 4-10 bis. Las grandes unidades estructurales de las Hesprides (segn M . Julivert et al.). 1. Zona cantbrica. 2. Zona leonesa-asturiana occidental. 3. Zona centroibrica. 4. Zona de la Ossa Morena. 5. Zona portuguesa meridional.
Europa se encontraba, desde el punto de vista climatolgico (fig. 4-6), en una posicin inversa a la actual: el ecuador se situaba en el norte actual (en el extremo norte de Escandinavia). Esencialmente, se situaba en zonas clidas, entre e ecuador y el trpico (Europa .septentrional y oriental) entre el trpico y el paralelo 40" (Europa
occidental).
Estratigrafa
3.
EL PALEOZOICO INFERIOR EN LA PEN~NSULAIBRICA
La pennsula ibrica" del Paleozoico inferior se sita en el nivel de la fosa mesogea de Europa meridional, aunque en algunas facies presenta ms analogas con la cresta de la Europa media (vase fig. 4-4).
A)
Las zonas paleogeogrficas y estructurales
Segn Lotze (1945) y Julivert, Fontbote, Riveiro y Conde (1974), la meseta ibrica puede dividirse en cinco zonas estructurales ligeramente oblicuas en relacin con ias zonas paleogeogrficas: en la parte septentrional (zona cantbrica y zona asturoleonesa occidental), en la meseta central (zona galaico-astrica occidental-centro ibrica y zona de Ossa Morena) y en la parte meridional (zona portuguesa meridional).
B)
Las facies del Cmbrico

1. En la meseta Central
a ) En la zona centroibrica el Cmbrico es difcilmente distinguible de la formacin grauwackopeltica precmbrica con tendencia flyschoide. b ) La distincin es ms neta en la zona de Ossa Morena: las calizas con Archaeocyathus (Sierra Alconera) y los esquistos de Vila Boim con trilobites y braquipodos son caractersticos del Cmbrico inferior, mientras que el conjunto pelitoarenoso con espilitas y tobas diabsicas marca la presencia del Cmbrico medio.
2. En la meseta septentrional
El Cmbrico inferior corresponde a una formacin detrtica importante: conglomerados a veces discordantes sobre el Precmbrico (Narcea, vase supra), cuarcitas y pelitas que se continan en el Cmbrico superior. Facies carbonatadas aparecen en el Cmbrico inferior (Calatayud), medio (sierra de la Demanda, Len); una tendencia regresiva (montes celtibricos) aparece en el Tremadoc (facies con trilobites y cistoideos), pero frecuentemente el paso al Ordovcico es continuo (Asturias). En resumen, el Cmbrico viene marcado por facies detrticas de plataforma con un episodio de distensin crustal hacia el Cmbrico superior (en la meseta meridional).
C)
Las facies del Ordovcico
1. En la mayor parte de la meseta (excepto en el centro), en el Ordovcico inferior (Arenig) se observa una formacin pelitoarenosa de dbil profundidad con un conglomerado basaI, cuarcitas; el espesor medio es de 400 a 500 m pero puede alcanzar 4000 en Asturias. Es el equivalente de la arenisca armoricana~en Francia. 2. Esta formacin detrtica se contina en el Ordovcico medio (Llanvirn, L h deilo) hacindose ms peltica o limosa (facies con graptolites) e invadiendo progresivamente toda la meseta (Guadarrama); frecuentemente se encuentra un nivel de hierro en la base. 3. Por el contrario, las condiciones del Ordovcico superior cambian: - se desarrolla una facies flysch (zona astrica occidental) o pelito-arenosa (Ossa
Texto redactado por Daniel Fantinet.
425
Morena); pueden aparecer sucesiones volcanodetrticas bsicas y marinas (cabo Peas, Louredo, Bucaco), subareas (Ossa Morena); - la parte superior del Ordovcico posee un episodio regresivo (con marcas de facies glaciales [ ~ i s Morena] a ), salvo en Catalua donde est representado por calizas con cistoideos que marcan el paso progresivo al Silrico. As, el Ordovcico presenta siempre condiciones de plataforma con formaciones detrticas ms o menos espesas y ms o menos profundas (facies flysch) con una distensin de la corteza muy marcada en el Ordovcico terminal. D)
Las facies del Silrico
En conjunto, el Siltrico transgresivo (a veces directamente sobre el Arenig en la zona cantbrica) y bajo forma de pelitas arcillosas y carbonatadas negras (esquistos con n/ionograptus), con, hacia la parte superior, niveles ms groseros (S. Pedro Furada, Alcolea Morena), facies carbonatadas (calizas con rthidos de Catalua) o radiolaritas asociadas a volcanitas bsicas (meseta meridional). El Paleozoico inferior presenta principalmente facies detrticas de plataforma con algunos niveles carbonatados, facies ms profundas (fosa astrica) con episodios de distensiones crustales ligadas (?) a las fases sardas y tacnicas; al final de este perodo puede observarse una tendencia progresiva a la oceanizacin (?)
4. EL PALEOZOICO INFERIOR EN FRANCIA

Francia est enteramente situada en el dominio mesogeo: esencialmente corresponde a las facies de la cresta de Europa central (macizo armoricano, y sin duda el Macizo central), mientras que en el norte se desarrollan las facies del surco de las Ardenas (Ardenas, Vosgos septentrionales) y, al sur, las del surco de Europa meridional (Montaa Negra, Pirineos, Mouthoumet, Maures). Fuera de estas regiones, en el Macizo central y en los macizos cristalinos del zcalo de los Alpes, el Paleozoico inferior es desconocido, ya sea porque falta 0 porque no haya sido caracterizado paleontolgicamente, o porque haya sido incorporado en las series metainrficas hercinianas, siendo este ltimo caso el ms general, como ocurre en el Macizo central. A) Las Ardenas forman un macizo antiguo que debe la parte esencial de SU estructura al ciclo herciniano: de sur a norte, el anticlinal de Brabant, el sinclinal de Namur -donde se desarrollarn los principales depsitos hulleros del Carbonfero-, el 'anticlinal de Condroz que cabalga ampliamente el sinclinal de Namur, el sinclinal de Dinant, el anticlinal de Rocroi y el sinclinal de Charleville, seguidos del sinclinal de Eifel en el macizo esquistoso renano, y al final, el anticlinal de Givonne (fig. 4-11). Los afloramientos del Paleozoico inferior se encuentran naturalmente en las zonas anticlinales donde se observa claramente la discordancia del Devnico, que dibuja la forma del anticlinal herciniano por encima de las estructuras caledonianas mucho ms acentuadas (vase fig. 4-26).' En funcin de esta discordancia, los terrenos del Paleozoico inferior estn ms o menos bien conservados; completos en el anticlinal de Brabant y el anticlinal de Condroz, se reducen al Cmbrico y al Ordovcico (Tremadoc) en el anticlinal de Rocroi, slo al Cmbrico en el anticlinal de Givonne. Esto sita a las zonas ms erosionadas anteriormente al Devnico, o sea, las ms elevadas, al sur de las Ardenas actuales, argumento que milita en favor de una extensin mucho ms ancha de la cadena caledoniana hacia el sur (como la esquis-
427
Fig. 4-12. Mapa geoldgico del macizo arrnoricano. Este mapa est destinado a situar los grandes conjuntos del Paleozoico inferior y del Paleozoico superior. El Precmbrico no se ha representado: debe pues compararse este mapa con el de la figura 3-12 que representa la distribucin del Precmbrico. La serie de las areniscas y esquistos rojos transgresiva entre Paimpol y Saint-Quay, de edad indeterminada pero probablemente prmica, se ha representado como cobertera de las cuencas sedimentarias. Ntese que, conforme a la edad de las transgresiones, el Paleozoico inferior est representado en todos los lugares excepto en Bretaa del noroeste (Dommonaea), donde las transgresiones no llegan hasta el Devnico: ntese el Devnico del cabo 'Frhel y de Morlaix, que se apoyan directamente sobre el Precmbrico (vase fig. 4-14). Para el Paleozoico superior deber observarse que est principalmente bien representado en la parte axial del macizo armoricano (sinclinal de Chgteaulin-Laval). Deber notarse la disposicin transgresiva del Carbonlfero inferior (Dinantiense), consecuencia de la fase orognica bretona (sinclinal de Laval, sinclinal de Ancenis por ejemplo) y la independencia de la situacin del Carbonlfero superior (Estefaniense), consecuencia dela gran fase orognica sudete que ha plegado el macizo armoricano (por ejemplo Estefaniense de Littry al oeste de Caen, o de Chantonnay en la Vende, directamente sobre el Precmbrico). Los granitos representados son los atribuidos a la orognesis herciniana y, ms partifularme?te, a la fase sudete. se ve que pertenecen a dos categorlas: los granitos hojosos, sintectnicos, en la Bretana meridional y en la Vende: donde estn asociados a rocas metamrficas; granitos en plutones con borde cincunscrito, postectnicos, en Bretaiia septentrional y en Normandla, donde se encuentra el clebre granito de Flamanville. En el limite de los dos dominios, ciertos granitos tienen una posicin intermedia que muestra que los plutones circunscritos se enraizan en los granitos hojosos. No deber olvidarse que una parte de los granitos armoricanos son de edad precmbrica, principalmente en el Bocage normando y el Bocage de Mans: aqul no han sido representados (vease fig. 3-12).
428
Estratigrafia
tosidad general que, con buzamiento de direccin sur, indica un empuje relativo del sur hacia el norte, al menos localmente). El Paleozoico inferior, caracterstico del geosinclinal de las Ardenas, est enteramente representado por facies terrgenas, bajo forma de una potente serie de esquistos, cuarcitas y grauwackas. Los niveles cmbricos dan las pizarras de las Ardenas (capa de Fumay, capa de Revin) bien desarrolladas en el anticlinal de Rocroi.
B) El macizo armoricano tiene una historia compleja, ya que presenta amplios afloramientos precmbricos que testimonian una orognesis cadomiense; pero los rasgos generales de su estructura pueden atribuirse a la orognesis herciniana que ha emplazado un cierto nmero de sinclinales, de los cuales la figura 4-12 sita lo esencial a una y otra parte de un sinclinal axial ms importante, el sinclinal de Chiiteaulin-Laval. En el Cotentin, los 2000 m de esquistos de Carteret, de edad Georgiense, marcan sin duda el borde meridional de la fosa de las Ardenas. Pero en todas partes el Paleozoico inferior del macizo armoricano caracteriza la cresta de Europa central: por un lado, las facies son nerticas en las zonas sumergidas, por otro lado ciertas partes se conservan emergidas ms o menos tiempo: la transgresin del ~ m b r i c o inferior no sobrepasa el Cotentin; con el Cmbrico medio, el mar invade el Bocage normando en el norte; con el Cmbrico superior, avanza hacia la Vande y principalmente hacia una fosa armoricana media sensiblemente superpuesta al actual sinclinal de Chiiteaulin-Laval, dejando persistir al norte y al sur dos cordilleras que sern recubiertas por el mar en el Silrico (Ligeria al sur, Mancellia al norte), mientras que la Domnoea permanecer emergida hasta el Devnico. Esta paleogeografa es la de una zona elevada, bordeada tanto al norte como al sur por el mar, que la rebasa progresivamente (fig. 4-14).
El corte de los clebres sinclinales de May y de Urville en el Bocage normando dar una idea de la serie armoricana all donde es ms completa; sucesivamente (fig. 4-13): - el Cmbrico, representado por: Ca, pudingas purpreas, de edad Cmbrico medio (Acadiense), retrabajando frecuentemente los granitos precmbricos (como por ejemplo los que descansan sobre el macizo de Athis),
0 ,
N
MAY
LAlZE LA VILLE
URVILLE
Fig. 4-13. Corte geoldgico esquemtico de los sinclinales de May y de Urville. Ntese el bisel de areniscas arrnoricanas que, representado en el sinclinal de Urville, no lo est en el sinclinal ,de May; este hecho subraya la transgresividad de la arenisca arrnoricana extendida hasta reposar sobre el Precrnbrlco (regin del Bocage de Le Mans o Mancellia y del bajo Loira o Ligeria) (v6ase fig. 4-14). La transgresin discordante del Jursico sobre los sinclinales d e M a y y de Urville es la ms clsica de Francia (vase cap. 2). Las siglas son las utilizadas en el texto.
429
Transgresin del Ordovcico Transgresin del Crnbrico superior Transgresin del Cmbrico medio
I J I ] Transgresin del Crnbrico inferior
Fig. 4-14. Esbozo de las transgresiones del Paleozoico inferior (segBn J. Cogn y P. Pruvost). Ntese que solamente el noroeste de Bretaa (Domnonaea) permanecer emergida y posiblemente una parte de la Vende, las cuales sern transgredidas por el Devnico (sin embargo, una parte de los esquistos considerados como precmbricos en la Vende contienen de hecho graptolites: Podra ser que la Vende hubiera sido precozmente transgredida, en todas partes, representando ya el borde de la Mesogea meridional, y que sta haya conocido movimientos caledonianos, ya que el Devnico es discordante) (vase pg. 415). Esta gran variabilidad en la extensin de los mares es caracterstica de una regin poco profunda que pertenece aqu a la zona elevada de la Europa media.
Cb, esquistos verdes, sobre los que hay las calizas de la Laize, de color rojo, frecuentemente explotadas como mrmol, Cc, areniscas feldespticas; - el Ordovcico representado sucesivamente por, 0 1 , la arenisca armoricana, cuarcita de color rojo que da los principales relieves de la regin (principalmente el monte Avaloirs, 417 m, punto culminante del macizo armoricano), sobre los que hay el mineral de hierro de Normanda bajo forma de una oolita ferruginosa, 0 2 esquistos pizarrosos inferiores (equivalentes a las pizarras de Angers) con Calymene (trilobite), 0 3 areniscas de May cuyo papel morfolgico es anlogo al de las areniscas armoricanas y donde una pasada de esquistos con Calymene tristani separa la arenisca de May inferior y la arenisca de May superior, 0 4 esquistos pizarrosos superiores. Las faunas contenidas en estas series muestran que los lmites estratigrficos no corresponden a los lmites litolgicos: la arenisca armoricana, transgresiva -falta en el sinclinal de
Estratigrafia
May-, pobre en fauna, se atribuye al Arenig, de manera que falta el Tremadoc entre el Cmbrico y el Ordovcico; el Llandeilo corresponde a los esquistos pizarrosos inferiores y a las areniscas de May inferiores; el Caradoc, a las areniscas de May superiores y a los esquistos pizarrosos superiores. ste es un buen ejemplo de la dificultad de establecer lmites. - El Silrico representado por esquistos negros con graptolites, intercalados de lentejones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios). Este corte ilustra nuestra explicacin: la transgresin de las pudingas purpreas que comienza con el Cmbrico medio (de a.h la dificultad de definir la orognesis cadomiense); la serie presenta lagunas: la ausencia del Tremadoc entre el Cmbrico y el Ordovcico seala la transgresin del Ordovcico; las facies son nerticas, a excepcin de las del Silrico cuyos esquistos negros son testimonio de una sedimentacin en el fondo de un mar cuyas condiciones eran reductoras. En otra parte, la serie sedimentaria ser menos completa, reducindose por la base siempre discordante; pero las facies permanecen, sino idnticas, al menos parecidas; No obstante, es necesario sealar la existencia de queratdfiros en la base del Cmbrico en los Coevrons; no se excluye que representen erupciones ligadas a la historia terminal de la cadena cadomiense. C) La Montaa Negra se presenta actualmente (fig. 4-15) como un macizo dividido en dos partes por una falla inversa de edad terciaria cabalgando hacia el norte (falla de Thor, del nombre del ro que riega Mazamet). Esencialmente, est constituida por materiales de edad precmbrica (macizo del' Agout, Montaa Negra), bordeada al norte (montes de Lacaune) y al sur (montes de Minervois, montes de Faugkres, montes de Pardailhan) por terrenos primarios, estos ltimos formando escamas cabalgantes hacia el norte y mantos corridos hacia el sur (manto de Faugkres, manto de Pardailhan).
Fig. 4-15. Mapa geoldgico de /a Montaa Negra. El eje de la Montaa Negra est formado por un domo de terrenos metambrficos que van de los gneises a !os filadios de edad precmbrica (macizo de Agout); filadios precmbricos afloran igualmente alrededor del macizo g!anltico de Mendic, que es tambin de edad precmbrica. Los otros granitos, de los cuales el ms clebre es el de Sidobre, cerca de Castres. son de edad herciniana. N o se ha hecho ninguna distincibn en los terrenos primarios, ni desde el punto devista estratigrfico ni desde el punto de vista tectbnico.
Lmina V
F o t o 1. El Carbonifero superior de B ~ J les (Alpes de la Alta Provenza). El Estefaniense (St) afecta a la facies de esquistos con plantas continentales. Tiene superpuestas las areniscas del Trisico inferior (Ti) ligeramente discordantes. formando cornisa.
F o t o 2. El Prmico del domo de Barrot (Alpes marltimos). El Prmico (Pr) afecta a la facies saxoniense de areniscas y esquistos rojos continentales. Tiene superpuestas las areniscas del Trisico inferior (Ti) cuya cornisa marca el llmite septentrional de las clebres gargantas de Daluis. De la foto 1 a la foto 2, ntese que el mismo Trisico inferior transgrede indiferentemente sobre el Carbonlfero superior o el PBrmico; lo cual subraya el hecho de que marca el principio del ciclo alpino (.y, tambin, que el.Prmico est repartido en cuencas limitadas).
432
Estratigrafa
N
MONTES DE LACAUNE
MACIZO DEL AGOUT
Fig. 4-16. Mapa geolgico de l a Montaa Negra (segn B. Ghze). Este corte, esquemtico, se limita a la vertiente norte y a la zona axial de la Montaa Negra. Los mantos d e la vertiente sur'no han sido representados (vase tomo 3). Los signos son los utilizados en el texto.
El Paleozoico inferior que se encuentra aqu caracteriza el borde septentrional de la Mesogea meridional; sucesivamente (fig. 4-16) :
- el
Cmbrico, representado por: C1, las areniscas de Marcory con Olenopsis (trilobites) (Georgiense); las areniscas de Marcory, en la regin de Mendic, que recubren en transgresin los terrenos precmbricos as datados (vase pg. 400), C2 Calizas con Archaeocyathus y Mimacca (trilobite) (Georgiense), C3, esquistos con Paradoxides (trilobite) (Acadiense), C4, la arenisca de Barroubio (Postdamiense); Ordovcico, representado sucesivamente por: 01, esquistos muy fosilferos con trilobites (Euloma, Nioboe) (Tremadoc), 0 2 , areniscas con Lingula y bilobites (pista doble, traza de gusanos o de trilobites?) sobre las que descansan esquistos con grandes ndulos en cuyo interior se encuentran bonitos trilobites (Arenig y Llandeilo p.p.), 0 3 , areniscas y conglomerados con Trinucleus (Trilobite) (Llandeilo p.p.), 0 4 , calizas con cstidos (Caradoc);
-el
- el Silrico, representado por esquistos negros con graptolites intercalados con lentejones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios).
Esta serie difiere de la del macizo armoricano por su extensin y su continuidad: la transgresin empieza en el Cmbrico inferior y no existen lagunas en la serie (por ejemplo el Tremadoc no falta entre el Cmbrico y el Ordovcico). Por sus facies, donde abundan los esquistos, indica la proximidad de la fosa mesogea meridional; pero las numerosas intercalaciones de arenisca sitan a la Montaa Negra en el borde inmediato de la cresta de la Europa central.
D) En los Pirineos, encontramos facies ms uniformemente esquistosas, ms netamente caractersticas de la fosa mesogea meridional; por desgracia, estn generalmente desprovistas de fsiles y con frecuencia afectadas por un metamorfismo que afecta a la totalidad de los terrenos cambro-ordovcicos hasta el Caradoc incluido pero sin el Silirico; de manera que, en los esquistos de Balatg, de Canaveilles, etc., slo se han reconocido espordicamente el Cmbrico y el Ordovcico. Por el contrario, el Silrico es muy caracterstico bajo forma de esquistos negros con graptolites, que juegan en la tectnica herciniana de los Pirineos un papel' esencial (aqu se produce un despegue de cobertera, vase tomo 3).
E) Finalmente, en Provenza, se han descubierto en el oeste del macizo de los Maures, en las flades del monte Fenouillet, cerca de HyGres, graptolites del principio del Silrico (Llandovery-Tarannon); pero no se ha caracterizado ningn otro nivel.
F) En otras partes de Francia, el Paleozoico inferior no est bien caracterizado; se le atribuyen frecuentemente esquistos y areniscas antiguas; si bien recientemente
433
han confirmado esta opinin descubrimientos micropaleontolgicos y medidas de edad absoluta, en los Vosgos septentrionales, para los clebres esquistos de Steige que son de edad ordovcico-silrica (han sido estudiados a propsito del metamorfismo de contacto; vase tomo 1) y en el sudoeste del Macizo central, para las pizarras de Alassac y las areniscas de Thiviers, generalmente estas atribuciones se hacen sin pruebas y estn sujetas a revisin. Este rpido resumen del Paleozoico inferior en Francia da la posicin de este pas respecto al marco paleogeogrfico europeo. Debe notarse que mientras que el Cmbrico y el Ordovcico son relativamente variados, las facies tienden a homogeneizarse en el Silrico, representado en general por esquistos negros con graptolites; salvo en las Ardenas, donde las facies areniscosas son ms abundantes en el Silrico, testimoniando probablemente la proximidad del antepas.
5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO INFERIOR

Estos hechos podran generalizarse para el conjunto de Europa central; principalmente, es en el Cmbrico del macizo de Bohemia que en el siglo pasado Rarrande describi una clebre fauna primordial, esencialmente constituida por trilobites; y en el Silrico de la Lysa Gora, en Polonia, fueron descritas admirables faunas de graptolites. Las series del geosinclinal caledoniano son, en conjunto, mejor conocidas. Se oponen varios tipos de facies; unas, internas, caracterizadas por efusiones ofiolticas asociadas a radiolaritas, series detrticas precoces (grauwackas), un metamorfismo marcado (las ofiolitas han evolucionado frecuentemente a anfibolitas, mientras que las grauwackas dan gneises) e intrusiones granticas (bien representadas en Escandinavia); y zonas externas de constitucin ms banal, donde predominan los esquistos y las fl'ades poco terrgenas, mientras que las grauwackas aparecen ms tardamente en el techo de la serie. Y es que aqu el conjunto de los terrenos paleozoicos ha permanecido en la disposicin dada por el ciclo caledoniano; habiendo escapado a las orognesis posteriores, pueden analizarse sin dificultad, lo cual no era el caso en los del geosinclinal mesogeo. Es por ello por lo que todos los estratotipos del Paleozoico inferior han sido escogidos en el dominio caledoniano, esencialmente en el Pas de Gales. Estos fenmenos se encuentran tambin en el nordeste de Amrica, donde la cadena de los Alleghanys debe su formacin a los movimientos caledonianos; se reconocen igualmente facies internas, metamorfizadas y granitizadas, y facies externas ms banales; la cadena caledoniana de los Alleghanys est igualmente caracterizada por los corrimientos hacia su antepas (escudo canadiense), cuya parte esencial parece remontarse a una fase precoz, llamada tacnica, que se sita entre el Ordovcico y el\Silrico, (corrimiento de los montes tacnicos en el Estado de Vermont). Se conoce mal la importancia de los sucesos caledonianos en el resto del mundo: en el dominio mesogeo en sentido amplio, movimientos importantes ocurrieron durante e1 Cmbrico (movimientos salairios en Asia central) y al final del Cmbrico (movimientos sardos) sin que se sepa la importancia exacta de estos movimientos ni su significacin: son ecos de movimientos asnticos o el anuncio de movimientos caledonianos propiamente dichos? Al final del ciclo caledoniano la paleogeografa del mundo ha cambiado; por lo que respecta a Europa, las consecuencias son esenciales ya que, a partir de aqu, su historia se encuadrar en funcin de una Mesogea comprendida entre un continente noratlntico~nico y un continente nigrtico nico, precursor del continente del Gondwana.
434
Estratigrafia
Paleozoico superior
l . GENERALIDADES
De una duracin de 170 n~illonesde aos, situndose entre -395 y -225 millones, el Paleozoico superior corresponde al ciclo herciniano o varisco (vase pg. 405) cuyos efectos parecen, en el estado actual de nuestros conocimientos, mucho ms generales que los del ciclo caledoniano, aunque con ciertas reservas. En su base est limitado por la discordancia caledoniana, muy neta en toda la Europa septentrional, principalmente en el Devnico donde se defini el primer sistema del Paleozoico superior; pero en varios lugares existen series de posicin intermedia, como las capas downtonienses, que en general se sitan en la base del Devnico o en el techo del Silrico y tienen mucha importancia porque son ricas en peces acorazados. El lmite superior corresponde a la discordancia herciniana: sta es netamente postprmica y antetrisica en el dominio del Ural, donde la orognesis es tarda; pero se sita entre el Carbonfero y el Prmico en Europa occidental, donde la orognesis es precoz; de manera que la posicin del Prmico, segn el criterio orognico, vara segn una u otra regin. El problema de los lmites no es original, ya que un ciclo orognico comprende varias fases y adems stas no son necesariamente contemporneas en la totalidad de la extensin considerada. Se distinguen tres sistemas: el Devnico, que debe su nombre al condado de Devon en Inglaterra; el Carbonfero, cuyo nombre indica la riqueza en carbn; y el Prmico, caracterizado en la regin de Perm, en URSS, al oeste del Ural. Cada sistema est dividido en pisos cuyos estratotipos estn todos situados en el dominio de la cadena herciniana (fig. 4-17): seis para el Devnico, cuyos nombres derivan de las localidades de las Ardenas belgas o del macizo esquistoso renano en Alemania; un nmero variable para el Carbonfero y el Prmico cuyas escalas estratigrficas difieren en Amrica, en Europa occidental y en Europa oriental, De hecho, una parte de los pisos definidos corresponden a facies continentales y, por este hecho, no estn de acuerdo con la definicin de un piso (vase pg. 274); es principalmente el caso para lo esencial de los pisos del Carbonfero y Prmico usados en Europa occidental en funcin de la paleogeografa de esta regin. Por ello, en la figura 4-17, hemos situado las escalas estratigrficas segn el pas donde se usan, sin tener en cuenta el hecho de que los estratotipos correspondan a terrenos marinos o continentales. A) En el plano paleontolgico, el Paleozoico superior est marcado por el afirmamiento de la conquista del medio areo por diversos grupos biolgicos, conquista apenas esbozada en el Paleozoico inferior. Los vegetales se desarrollarn sobre los continentes hasta constituir enormes bosques en el Carbonfero; al mismo tiempo los vertebrados salen del agua con formas intermedias entre peces y tetrpodos (vase 2.a parte) y despus se .desarrollan rpidamente (batracios y reptiles); a su alrededor, los invertebrados ganan el medio areo y los primeros insectos, primitivos, se encuentran en el Carbonfero (cucarachas, liblulas, entre ellas la clebre Meganeura de gran envergadura). Este perodo de la evolucin biolgica es capital porque los grupos aparecen en un orden cronolgico conforme a la clasificacin botnica o zoolgica, Y porque ciertas formas: transicionales entre dos clases actualmente distintas plantean p~oblemasesenciales de la nocin de evolucin. La fisonoma de los continentes ha cambiado: ya no es el desierto del Paleozoico inferior lo que hay que evocar, sino paisajes biolgicos que dependen del clima -habr desiertos en el Devnico y el Prmico-, de entre los cuales el bosque hullero es el ms espectacular (vase 2." parte). Las condiciones de sedimentacin
.
,ESCALAS UTILIZADAS i EN FRANCIA Turingio Saxoniense Autuniense Superior Estefaniense ESTRATOTIPOS ESCALAS UTILIZADAS
EN'
EE.UU.
Tatariense Kazaniense Koungouriense
OROGNESIS EDADES (discordancias) ABSOLUTAS - Palatina - 225 M.A.
PERMICO
Esquistos piritosos de Turingia (Alemania) Arenisca de Sajonia (Alemania) Esquistos bituminosos de Autun (Saona y Loira) Zona hullera de St. Etienne Pensilvaniense stfaliense Zona hullera de Westfalia (Alemania) 1 Caliza de Dinant (Blgica) Mississipiense
- Saaliense
Artinskiense (Uraliense)
CARBON~FERO Medio
- Asturiana
Moscoviense
Wesffaliense Namuriense
1
- Sudete - Bretona
Viseense Inferior Dinantiense Tournaisiense Fammeniense Superior Frasniense Givetiense Medio DEV~NICO Eifeliense
Inferior
Gedinniense
Esquistos de Famenne (Blgica) Caliza. de Frasnes (Blgica) Caliza de Givet (Ardenas) Esquistos de Eifel - (Alemania) Grauwackas de Coblenza Siegeniense (Alemania) 1 Pudingas de Gedinne
Flg. 4-17. Cuadro de las divisiones del Paleozoico superior.
Ardenas (fin del ciclc caledoniano)
436
Ectratigrafa
cambiarn en la medida en que el manto vegetal controle la erosin de las regiones emergidas y disminuirn en concordancia, los aportes detrticos en el mar; as podrn desarrollarse las facies calcreas, bastante raras en los perodos anteriores; mientras que los perodos o las regiones de sedimentacin terrgena adquirirn en lo sucesivo un sentido preciso en funcin del clima o de la orognesis. En detalle, el Paleozoico superior est caracterizado:
- por la desaparicin de ciertos grupos, como los graptolites, que nos dan as un lmite preciso con eI Paleozoico inferior; - por la aparicin o, al: menos, el real desarrollo de grupos apenas aparecidos en el Silrico:
O para los invertebrados: los grupos de los ammonoideos bajo forma de goniatites de los cuales los primeros aparecen posiblemente en el extremo superior del Silrico de los Alpes crnicos, de climenias conocidas del Devnico superior que casi no le sobrepasan, de ammonites que aparecen al final del Prmico; los primeros insectos conocidos son del Carbonfero; e para los vertebrados, los grupos de los agnatos (ostracodermos) y de los gnatstomos (placodermos), que constituyen toda una fauna de peces acorazados en el Devnico; aparicin de los batracios al final del Devnico y desarro110 en el Carbonfero de un grupo .de gran tamao, los estegocfalos; aparicin de los reptiles en el Carbonfero y desarrollo de un grupo de gran tamao a partir del Prmico, los teromorfos; O para la flora, confirmacin de las psilofitales en el Devnico, despus, al final de este sistema y en el Permo-Carbonfero explosin de todos los grupos de pteridfitos que alcanzan tamao de rbol: filicales, licopodiales (Lepidodendron, Sigillaria), equisetales (Calamites), etc.; aparicin de las pteridospermas (los clebres helechos con semilla))) en la parte superior del Devnico, de las gimnospermas bajo forma de cordaitales desde el Carbonfero y de coniferales desde el Prmico; O para la microfauna, por ciertos grupos de los cuales el ms importante es el de las fusulinas, que aparecen en el Carbonfero;
- por la falta de ciertos grupos que no se desarrollarn hasta el Secundario, principalmente: los ammonites -que slo aparecen tmidamente en el Prmico superior-, los belemnites, etc., para los invertebrados; los peces telesteos, las aves y los mamferos, para los vertebrados; las angiospermas para los vegetales.
En el plano estratigrfico, los grupos ms importantes son: - entre los invertebrados: los trilobites, que conservan su generalidad en todo el Paleozoico superior, los goniatites, muy utilizados en estratigrafa a partir del Devnico; - entre los microfsiles, las fusulinas, en las que se basa la estratigrafa del permo-carbonfero de la Mesogea; - los vegetales, base de la estratigrafa del Permo-Carbonfero continental, principalmente de las cuencas hulleras. B)
C) En el plano orognico, el Paleozoico superior corresponde al ciclo herciniano, cuyas principales fases son (vase fig. 4-17): la fase bretona, entre el Devnico y el Carbonfero, sudete entre el Carbonfero inferior y medio, astrica entre el Carbonfero medio y superior, saaliense entre el Carbonfero y el Prmico (fase principal en Amrica del Norte, donde se denomina apalachiense), palatina entre el Prmico y el' Trisico (fase principal en el Ural). La orognesis herciniana fue, como veremos, muy general, ms que la orognesis caledoniana -al menos en lo que se conoce-, e igual, sino ms general, que la orognesis alpina.
437
2. LA PALEOGEOGRAF~ADEL PALEOZOlCO SUPERIOR

A) A escala mundial, el hecho principal es la soldadura del escudo laurentiano con el escudo fenno-sarinatiense por la cadena caledoniana en un continente noratlntic0 nico. Se observar pues (fig. 4-18):
- cuatro grandes masas continentales, una meridional -segin su posicin actual- formada por el escudo nigritico (precursor del Gondwana), dos septentrionales, el continente noratlntico y el continente siberiano (precursor del Angara) separados por un brazo de mar, en el emplazamiento del Ural; al que se une la Antrtida, que est separada del conjunto nigrtico por un brazo de mar donde se formar una cadena herciniana austral (vase infra); - dos grandes cinturones orognicos: uno mesogeo que separa las masas continentales septentrionales y meridionales, en comunicacin con el mar Ural que parece
1-
REGIONES MARINAS
Fig. 4-18. Paleogeografla del Paleozoico superior. Dada la duracin del Paleozoico superior, este mapa es slo un esquema que muestra los mt5ximos de extensibn de los mares, sin que estos mximos sean necesariamente contemporneos. Por otro lado, la importancia de la orognesis herciniana es tal, que amplias regiones figuradas como marinas darn lugar a cadenas de montaas durante el Permo-Carbonifero y sern luego retomadas por transgresiones en limites diferentes: por esta ltima razn, el mapa representa sensiblemente la paleogeografla del Devnico, anterior al gran acontecimiento herciniano. La serie de las figuras 4-21 a 4-25 permitir comprender l a amplitud de estas modificaciones a escala europea. La expresin Nigritia utilizada aqul lo es slo hasta el Devnico; despues se utiliza Gondwana (vase pg. 410).
439
as dependiente de la Mesogea; el otro, actualmente peripacfico, que se encuentra en el borde oeste del continente noratlntico (geosinclinal cordillerano en Amrica del Norte), en el borde oriental del continente de Angara (Asia oriental), en el borde occidental (parte occidental de los escudos sudamericanos -geosinclinal andino-) y oriental (este de Australia -geosinclinal tasmnico-) del escudo nigrtico. A los que se une un cinturn, especie de otra Mesogea, actualmente austral, desarrollado en Amrica del Sur entre los escudos brasileo y patagnico, pasando por el sur de Africa (montaa de el Cabo): unindose sin duda al geosinclinal tasmnico, separaba as la Nigritia del continente antrtico del que parece depender el escudo patagnico*. La orognesis herciniana de estos diferentes cinturones soldar todos los continentes en una Pangea nica a la que se opondr una Panthalassa. Para la reconstitucin de sta (vase supra, fig. 2-42), se mide cun diferente era la posicin de los continentes de su posicin actual. a) EN EL D E V ~ N I C O , la cadena caledoniana ser objeto de una erosin intensa bajo un clima subdesrtico; el resultado sern potentes series detrticas denominadas viejas areniscas rojas (las old red sandstone de los autores ingleses) que sobrepasan el lmite en algunos lugares de la cadena caledoniana propiamente dicha y se extienden alrededor de ella en los escudos vecinos hasta el borde del mar mesogeo. Por esta razn, se habla frecuentemente de un continente de las viejas areniscas rojas para designar, por extensin, el continente noratlntico. Estas viejas areniscas rojas pueden acumularse en varios miles de metros, en una alternancia montona de conglomerados, de areniscas ms o menos groseras y de esquistos de colores variados: rojo, violceo, verde. Su facies es particular: litolgicamente, testimonian frecuentemente un retrabajamiento por el viento tal como lo atestigua la presencia de granos de arena redondeados y mates, cantos con facetas y numerosas ripple-marks; paleontolgicamente, se caracterizan por faunas pobres, de carcter laguno-lacustre (miripodos, crustceos y peces primitivos, siendo los dos grupos ms caractersticos los gigantostrceos y los peces acorazados -agnatos o ostracodermos y gnatstomos o placodermos-) rodeados de una dbil flora de criptgamas que anuncian la del Carbonfero. De manera que se admite que los continentes de viejas areniscas rojas deban tener la fisonoma que tienen actualmente las regiones subdesrticas: vastas regiones sometidas a la accin del viento pero donde se acumulan, en el momento de las raras y potentes precipitaciones, grandes masas de depsitos areno-pelticos con, en varios lugares, extensiones lacustres poco profundas donde se refugia la poca vida animal, rodeadas de una dbil cortina vegetal; es decir, un paisaje anlogo al del Tchad, que se toma por ejemplo. Esto no significa, sin embargo, que el clima fuera en todos los lugares desrtico: segn los estudios paleomagnticos (fig. 4-19), el continente de las viejas areniscas rojas parece haber estado situado en la zona de desiertos subtropicales, mientras que los corales proliferaban en los mares que le rodeaban en posicin ecuatorial: el ecuador pasaba entonces por el noroeste de Amrica del Norte y el nordeste de Europa, mientras que los polos se situaban respectivamente en el Pacfico y el Atlntic0 sur (vase fig. 1-22). despus que e n algunas regiones una fase bretona haya 6 ) Con EL CARBON~FERO,. inaugurado la orognesis herciniana, una transgresin general, una de las ms notables de los tiempos geolgicost, avanza sobre todas las masas continentales en el Carbonfero inferior: so,bre el continente noratlntico en Europa (transgresin dinan. tiense), en Amrica del Norte (transgresin mississipiense), sobre el continente nigri.
De hecho, en el escudo patagnico, mucho es herciniano. No es un verdadero escudo. Por su amplitud, es comparable a la del Crethcico superior que, por otra parte, ocupa sensiblemente la misma posicin cronolgica relativa en el ciclo alpino (vase pg. 524).
* t
440
Estratigrafa
tico (transgresin del Carbonfero sahariano, por ejemplo), etc.; sobre los continentes as transgredidos, se depositan calizas (las calizas dinantienses de Europa, calizas mississipienses de Amrica del Norte). Mientras ,que comienzan a emerger, por los efectos de la fase bretona (fase eoherciniana), los primeros esbozos de cadenas hercinianas que alimentan la sedimentacin de un flysch en las fosas marinas (facies Culm en Europa, por ejemplo). Con el Carbonfero medio y superior, la cadena herciniana comienza a formarse por las fases sudete y astrica, esenciales en el dominio mesogeo occidental (Amrica del Norte, Europa occidental) saaliense, esencial en el dominio mesogeo oriental y sus dependencias (Urales) y el cinturn peripacfico donde los movimientos son intraprmicos (fase tardiherciniana), o trisicos. Mientras que se acumularn depsitos hulleros en el borde de la cadena en el Carbonfero medio (cuencas hulleras parlicas marinas) y en el interior de la cadena en el Carbonfero superior (cuencas hulleras lmnicas continentales). Ello es debido a que, en funcin de la lenta migracin del eje de los polos situados respectivamente en el mar del Japn y en el Atlntico Sur, el ecuador pasa ahora por el sur de los Estados Unidos y el sur de Europa (fig. 4-19), en medio de Ias regiones que emergen a continuacin de la orognesis herciniana; un exuberante bosque hullero podr entonces desarrollarse. Pero estas facies no son las nicas en el Carbonfero: por ejemplo, una zona de evaporitas se desarrolla en las regiones septentrionales de Amrica del Norte, de Groenlandia y del norte de Europa, segn una banda que entonces estaba en posicin subtropical. marca un cambio capital en el plano paleoc) EL LMITE CARBON~FERO-PRMICO geogrfico y climtico. A continuacin de las surrecciones hercinianas, parece que los cuatro conjuntos continentales, continente noratlntico, continente siberiano, continente nigrtico, y continente antrtico, hasta entonces separados, hayan sido provisionalmente reunidos en una Pangea (vase fig. 2-42), lo que explica ciertas caractersticas comunes en su flora y fauna. Pero casi inmediatamente tendrn lugar transgresiones en el este del dominio mesogeo (hasta el Mediterrneo oriental) y el Ural, tendiendo de nuevo a aislarlos, de manera que la fauna y flora evolucionarn de manera distinta, con lo cual se podrn distinguir, principalmente, floras y faunas del Gondwana en el continente nigrtico -desde entonces denominado continente del Gondwana- y del Angara en el continente siberiano -desde entonces denominado continente del Angara- tanto el uno como el otro originales durante el Prmico, el Trisico y diversos niveles del Jursico, incluso del Cretcico. A partir de este momento, despus de la reconstitucin de los cinturones orognicos mesogeos y peripacficos, la historia paleogeogrfica mundial estar dominada por las distensiones del continente del Gondwana (sta precoz, desde el Prmico) y del continente noratlntico (sta tardia, a partir del Cretcico) que repartirn los continentes segn un esquema nuevo cada vez ms prximo al actual. Para A. Wegener esto era la prueba de una necesaria ((deriva de los continentes)) sobre la que dio numerosos argumentos a los que se unen actualmente los resultados del paleomagnetismo y de las anomalas magnticas ocenicas. Gracias a estos mtodos nuevos, podr seguirse el recorrido de cada uno de los fragmentos de la Pangea (vase figura 2-45). El eje de los polos aparece ahora situado, despus de una larga migracin (vase fig. 1-22) en un plano meridiano que contiene el eje de los polos actuales, al menos para Amrica del Norte (100-120" de long. Este) y Europa (140-160" de long. Este). De manera que, a partir del Prmico, las zonas climticas tendrn, al menos para estas regiones, una posicin subparalela a las actuales con un simple desplazamiento latitudinal. La evolucin climtica en el curso de los tiempos se traducir en lo sucesivo, en un acercamiento progresivo del polo a su posicin actual, por un lento paso de zonas climticas de ms clidas a ms fras: en Amrica del Norte y en Europa, a travs de vicisitudes diversas, el clima se enfriar hasta la
La e r a primaria o paieozoica
441
poca actual. Pero debe notarse que en otras regiones es el fenmeno inverso el que se produce, como por ejemplo en la parte sur del continente del Gondwana, donde el clima ir calentndose, ya que es an fro en el Prmico y ya clido en el Trisico; ya que no se trata de un enfriamiento -o de un calentamiento- en el sentido absoluto, sino de un desplazamiento de las zonas climticas en funcin de la migracin del eje de los polos': Pero tanto. al principio como al final de esta evolucin se superpone una misma variacin climtica absoluta, mostrando as la diferencia de naturaleza: las glaciaciones se sitan, al principio en el lmite Carbonfero-Prmico y al final en el Cuaternario; una y otra suceden a dos orognesis, respectivamente la herciniana y la alpina. La glaciacin Permo-carborzfera se conoce slo en el actual hemisferio sur (vase supra, fig. 2-32), en las diferentes partes del gondwana donde se conocen las superficies estriadas por los glaciares, sus morrenas o 'tillitas (en Africa del Sur, fig. 4-20 -clebre tillita de Dwycka-, en la India peninsular, en Australia), o conglomerados de origen morrnico intercalados en las series marinas (Amrica del Sur, que deba encontrarse en la periferia del casquete glacial, all donde ste llegaba al mar). El conjunto del continente del Gondwana deba estar situado alrededor de uno de 10s polos, en el emplazamiento del actual Atlntico Sur; por el contrario, el otro polo deba situarse en pleno ocano Pacfico, en el emplazamiento de la actual Siberia oriental; lo que explica la ausencia de trazas glaciales en el actual hemisferio norte; y subraya, tanto en un caso como en el otro, el necesario desplazamiento posterior de los continentest. Los climas estaran pues muy diferenciados en este momento; lo que dio a A. Wegener y despus a E. Argand, hace ya mucho tiempo, argumentos para la nocin de deriva de los continentes: la vecindad actual de depsitos contemporneos de hulla y tillitas, como entre Timor y el noroeste de Australia, es un ndice a favor de la dislocacin del continente del Gondwana seguido de la deriva de cada uno de sus fragmentos, causa de un acercamiento de regiones antes alejadas; aqu adems, el magnetismo aporta argumentos nuevos a esta manera de ver las cosas (vase pgina 360). d) EL PRMICO anuncia una evolucin que ser caracterstica del Secundario y del Terciario, el ciclo alpino. El mar empieza a reconquistar el emplazamiento de los cinturones orognicos mesogeo a partir de un Thethys oriental dependiente de la Panthalassa (fig. 2-42) y peripacfico (Asia oriental, Amrica del Norte) de 10s cuales, no obstante, diferentes partes quedan emergidas (respectivamente: Europa occidental; centro y este de Amrica del Norte). De manera que las comunicaciones persisten entre las diferentes masas continentales -continentes noratlntico, de Angara, del Gondwana- suficientemente difciles para asegurar a cada uno una cierta originalidad de flora y fauna. Determinado por las medidas paleomagnticas realizadas en Amrica del Norte o en Europa, el eje de los polos parece ahora situado en los planos meridianos que contienen el eje de los polos actuales; o sea, para el polo norte, una posicin de alrededor de 140 de longitud E y 400 d e latitud N segn las medidas europeas, o una posicin de 100" de longitud E y 40" de latitud N segn las medidas americanas. Por consiguiente, el ecuador se sita sobre el sudeste de Amrica del Norte, el sudoeste de Europa y el nordeste de Africa; el trpico (norte) pasa por el noroeste de Amrica del Norte y el nordeste de Europa, el trpico (sur) por Amrica Central y el noroeste de Africa (fig, 4-19 C).
* La sucesin de los episodios glaciales en Africa es conforme a esta lenta migracin de las zonas climticas. Al final del Ordovicico, el casquete glacial est a nivel del Sahara; al final del Carbonfero est al nivel de Africa del Sur; lo cual, grosso modo, corresponde a una traslacin del sur hacia el norte. A partir de aqu, el (pa1eo)clima deber calentarse en el transcurso del Secundario y del Terciario. t Vase nota de la pgina 439.
Estratigrafa
Lo primordial del dominio herciniano de Amrica del Norte y de Europa occidental se encuentra pues en posicin intertropical. Como adems, pasado el episodio glacial del lmite Carbonfero-Prmico el clima es en conjunto ms clido, se desarrollan potentes series detrticas continentales de conglomerados, areniscas y esquistos, todos de color rojo: son las nuevas areniscas rojas del continente noratlntico (new red sandstone), con flora relativamente clida (Callipteris, Walchia). Tales formaciones detrticas existen tambin en el Gondwana y el Angara; pero stas, situadas en posicin latitudinal ms elevada, tienen floras ms fras, Glossopteris (que se reconoce ya en las formaciones glaciales del lmite Carbonfero-Prmico) y Gangamopteris en el continente del Gondwana, slo Gangamopteris en el continente del Angara; a las que se unen admirables faunas de reptiles teromorfos, principalmente en el Gondwana, donde, hecho excepcional, en ellas se basa la cronologa estratigrfica. El relativo aislamiento biolgico del Angara y del Gondwana est ms ligado a las condiciones paleoclimatolgicas que paleogeogrficas: parecen an existir comunicaciones terrestres entre uno y otro, que separa la zona de los desiertos subtropicales. El dominio mesogeo, atravesado por el ecuador, est enteramente comprendido entre los paralelos 40 norte y sur; al igual que las regiones peripacficas correspondientes, est ocupado por un mar clido en el que se sedimentan calizas con fusulinas, muy notables (Mediterrneo oriental, Ural, sudeste de Asia, etc.). En los dems lugares las fusulinas faltan.
Fig. 4-20. Distribucin de las estrias glaciales y sentido de deslizamiento de los glaciares al final del Carbonifero en Africa del Sur (segn Krenkel). El glaciar sudafricano era esencialmente u n inlandsis superpuesto al zcalo precmbrico: los primeros contrafuertes d e la cadena herciniana aparecen en la montaa del Cabo; la parte principal de la cadena estaba ms all, hacia el sudoeste. Esto subraya preferentemente el hecho de que el centro del inlandsis estaba separado de la cadena herciniana y se encontraba, en consecuencia, hacia el noreste d e Africa del Sur, tal como l o sugiere l o esencial de las estrias observadas. Este dispositivo est d e acuerdo con la unin de los continentes en una gran Pangea al final del Carbonifero (vase fig. 2-42). Comparando con la figura 4-5, que da la reparticin de las trazas glaciales del Ordovicico terminal del Sahara..se ve que debe suponerse que del final del Ordovlcico al final del Carbonlfero hubo una traslacin absoluta de A f r m d e una cincuentena de grados en el sentido SSE-NNO.
LB
era primaria o paleozoica
4-43
Deber notarse que en Europa occidental y en Amrica del Norte las nuevas areniscas rojas, pos,tectnicas, ocupan en relacin con la cadena herciniana la misma posicin que las viejas areniscas rojas en relacin con la cadena caledoniana; ser pues Igico tratarlas de la misma manera: ya que se considera que el Devnico marca el principio del ciclo herciniano debera admitirse que el Prmico inaugura el ciclo alpino, o sea la Era Secundaria. Pero la pertenencia del Prmico al Primario es evidente ya que hay una situacin antetectnica (dominio peripacfico, Mesogea oriental, Ural donde el Prmico ha sido definido). No hay pues solucin que concilie estas observaciones contradictorias, como es generalmente el caso pa'ra la delimitacin de las eras (vase pg. 278); as, la extincin de las principales faunas primarias (trilobites) o permocarbonferas (fusulinas) al final del Prmico dan un argumento suplementario para colocar este sistema en el Primario.
B) En Amrica (fig. 4-18) el marco paleogeogrfico del Paleozoico superior no es esencialmente diferente del del Paleozoico inferior. La cadena caledoniana, relativamente localizada (cf. supra), es retomada (excepto en el sudeste del Canad y el nordeste de los Estados Unidos) por la cadena herciniana que se extiende mucho ms all. La orognesis herciniana est presente:
0 en todo el dominio apalachiense y en la provincia de Buenos Aires, donde no ha sido retomada en el curso del Secundario y del Terciario; 0 en todo el dominio cordillerano y andino, donde ha sido retornada por movimientos del Secundario y del Terciario.
La orognesis herciniana es la gran orognesis fini-paleozoica en las Amricas: en todas partes el (Perrno-) Trisico es discordante. El cinturn apalachiense se encuentra en la prolongacin del cinturn herciniano de la Europa occidental (fig. 4-4); da origen a una cadena tumbada hacia el noroeste, hacia el continente americano. Los Mauritnides del noroeste de Africa se prolongan sin duda en el substrato del noroeste de Sudamrica (Andes de Venezuela y de Colombia), donde han sido retomados por la orognesis andina. En Argentina, la sierra de la Ventana tiene su prolongacin en la montaa del Cabo en Sudfrica por una parte y en el substrato de los Andes del norte de la Argentina y del norte de Chile por otra parte (cuenca de Cuyo). En el dominio cordillerano y andino, los lmites del Paleo-Pacfico son sensiblemente los mismos que en el Paleozoico inferior. En este dominio nacern edificios hercinianos dbilmente oblicuos respecto a las futuras cuencas mesozoicas y terciarias; excepto en el nivel de Mxico septentrional y de Chile septentrional donde los orgenos cordillerano y andino cruzan el cinturn apalachiense y el cinturn de la Ventana: aqu los ejes hercinianos son perpendiculares a la futura cordillera (norte de Mxico) o muy oblicuos (norte de Chile); lo cual, en estos lugares, plantea problemas de reunin de los continentes del lado del Pacfico, que tienen la misma naturaleza que los problemas de reunin de los continentes de una y otra parte del Atlntico. La orognesis herciniana est marcada por diferentes fases, de las cuales la primera, eoherciniana, se sita al final del Devnico, y la ltima, tardiherciniana, en el curso del Prmico. Esta orognesis ir ligada a formaciones de carbn casi siempre de edad Pennsilvaniense en las tierras bajas al pie de la cadena herciniana (como en Pennsylvania, al pie de los Apalaches en los EE.UU.) o ms extensamente en las reas cratnicas que han servido de antepas (como en Rio Grande do Sul, en el Brasil). Potentes granitizaciones ,carb'onferas, de las cuales las ltimas son de edad Permo-Trisico acompaan esta orognesis. Va seguida de nuevas areniscas rojas de edad Prmico superior-Trisico que se continan ms o menos en el Jursico (en ciertas regiones) y que constituyen ciertos paisajes clebres: Colorado National
444
Ectratigrafa
Monument, Monument Valley, etc., en los Estados Unidos; paisajes del noroeste argentino, etc.). Existen transgresiones que han avanzado extensamente sobre las plataformas norteamericanas y sudamericanas (las calizas mississipienses transgresivas son los estratotipos del piso): en el Carbonfero se aslan en cuencas que pronto son continentales, principalmente en Amrica del Sur donde, en Rio Grande do Sul, en Uruguay y en la Argentina septentrional se desarrollan las facies del Gondwana; se encuentran adems tillitas que constituyen otro argumento para reunir Sudamrica y Africa en el vasto continente del Gondwana (cf. supra) . 1 . En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe* el Paleozoico superior se conoce en Mxico, en Guatemala y en Belice (fig. 4-20 bis). En el Devnico la parte noroeste de Mxico (Estados de Sonora y de Chihuahua) est cubierta por un mar epicontinental donde se depositan series calcreas y dolomticas. Hacia el sudeste la cuenca marina se hace ms profunda y los depsitos se convierten en netamente pelgicos. Esta disposicin se mantiene en el curso del Carbonfero. En la parte central de Mxico, los depsitos de esta edad adquieren a menudo facies flysch. En el Prmico la paleogeografa est marcada por la existencia de dos plataformas carbonatadas, una en el noroeste (Estados de Sonora y de Chihuahua) y otra en el sudeste (Estados de Chiapas y Guatemala), separadas por una o varias fosas subsidentes donde se depositan espesas series terrgenas. Mientras que la plataforma carbonatada del noroeste mexicano escapa a cualquier deformacin, las rocas del Paleozoico superior de las dems partes de Mxico estn sometidas al metamorfismo, al plutonismo y a varias fases de deformaciones; la deformacin ms reciente data del final del Prmico (fase palatina). En el norte de Mxico los gradientes de estos fenmenos son siempre decrecientes en direccin al noroeste, es decir, hacia la plataforma de Chihuahua-Sonora. Si a esto se aade que en el norte de Mxico (Estado de Coahuila) las estructuras estn tumbadas hacia el noroeste y que sobre las costas del golfo de California (Estado de Sinaloa) 10s ejes de los pliegues del Paleozoico estn orientados en direccin este-oeste, parece lgico pensar que el edificio herciniano Apalaches-Ouachita se prolonga hacia el sudoeste y recorta Mxico segn una direccin nordeste-sudoeste, perpendicularmente a las direcciones alpinas posteriores. 2 . En Amrica del Sur (fig. 4-20 ter, cuarta, quinta, sexta), el Paleozoico superior se conoce de manera cierta y completa en la cuenca Per-Bolivia y en la cuenca de Cuyo al nivel de la cordillera de los Andes; y de una manera menos cierta y menos completa fuera de ella. a) En la cuenca Per-Bolivia y en la cuenca de Cuyo, separadas por la dorsal pampeana, son muy numerosas las series fosilferas y sirven de referencia. El Devnico tiene aqu generalmente una facies flysch. Plegado y granitizado durante la fase eoherciniana, est recubierto en discordancia por el Mississipiense marino en la cuenca de Cuyo y por el Pennsilvaniense marino en la cuenca Per-Bolivia; las facies del Mississipiense y del Pennsilvaniense se hacen continentales en direccin al continente sudamericano sobre el cual se instalan ampliamente en el Pennsilvaniense, hasta la costa atlntica. El Prmico inferior marino est representado por la cuenca Per-Bolivia pero parece faltar en la cuenca de Cuyo. Todo el conjunto se pliega de nuevo durante la fase tardiherciniana, acompaada de una potente granitizacin, y el Prmico superior (y el Trisico) tienen una facies de areniscas continentales rojas intercaladas de riolitas. b ) En los dems lugares el Paleozoico superior es menos completo y menos
Texto redactado por Marc Tardy.
446
Estratigrafa
J. C. Vicente).
Fig. 4-20 ter. Paleogeografla de Amrica del Sur en el Devdnico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,
1. Devnico marino. La extensin es la del Devnico medio; el Devnico superior, regresivo, apenas sobrepasa los Ilmites de la cordillera de los Andes.
447
Fig. 4-20 cuarta. Paleogeografla de America del Sur en el Carbonfero inferior (Mississipiense) (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente). 1. Depsitos marinos. 2. Depsitos lagunares. 3. Depsitos continentales. Ntense los efectos de la fase coherciniana entre el Devnico y el Carbonfero por la reparticin de las molasas continentales.
448
Eotratigrafia
Fig. 4-20 quinta. Paleogeografia de Amrica del Sur en e l Carbonifero superior (Pensilvaniense) (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente). 1. Facies marinas. 2. Facies lagunares. 3. Facies continentales. 4. Tillitas glaciales.
449
J. C. Vicente).
Fig. 4-20 sexta.
Paleogeografa de Amrica del Sur en el Prmico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,
1. Facies marinas. 2. Facies lagunares. 3. Facies continentales. 4. Facies volcnicas. De hecho, dado que la fase tardiherciniana es intraprmica, las facies marinas del Prmico son nicamente del Prmico inferior, al menos en los Andes centrales y meridionales. Las facies continentales estacionadas en el antepais andino en e l Prmico inferior son generales hasta l o s Andes durante el Prmico superior, donde se les intercala u n potente volcanismo cido.
Estratigrafa
conocido. Sin embargo, numerosos descubrimientos fosilferos permiten dibujar su reparticin.
El Devnico (fig. 4-20 ter) es ampliamente transgresivo fuera del dominio centroandino: en el Devnico inferior, hacia la cuenca del Parnaiba por el Amazonas, hacia la cuenca del Paran y la costa atlntica del Brasil meridional, hacia la sierra de la Ventana, hacia la Patagonia hasta las islas Falltland; en el Devnico medio hacia Colombia y Venezuela (lo cual parece confirmar la existencia de una orognesis caledoniana: cordillera oriental, sierra de Perija, sierra de Guajira). En el Devnico superior el mar abandona el cratn americano y se restringe al dominio andino donde el Devnico se termina por la fase eoherciniana. En el Carbonfero:
el Mississipiense (fig. 4-20 cuarta), marino, discordante, slo se desarrolla en 10s Andes meridionales, pasando hacia el este, en el norte de la Argentina, a facies continentales; es ya continental desde los Andes centrales del Per y de Bolivia; y hay Mississipiense (laguno-) continental aislado en la cuenca del Parnaiba; - el Pennsilvaniense (fig. 4-20 quinta), marino, discordante, est desarrollado en los Andes centrales y septentrionales (hasta Venezuela) desde donde avanza por el Amazonas hasta la cuenca del Parnaiba; y en los Andes meridionales (hasta el archipilago chileno) desde donde avanza sobre la Patagonia (provincia de Chubut) donde se une al golfo de la sierra de la Ventana (y por el Atlntico a Sudfrica, cf. fig. 4-18). Se termina por una regresin y en todas partes. Excepto en Colombia y en los confines de Venezuela, el Pennsilvaniense superior tiene una facies continental; en los Andes centrales, en los Andes meridionales y en el sur del escudo brasileo donde se desarrollan las facies del Gondwana con sus tillitas y sus floras con Gl~ossopteris,desde el Rio Grande do Su1 a la sierra de la Ventana.
'-
El Prmico inferior (fig. 4-20 sexta), marino, est representado por calizas con fusulinas en Venezuela y en Colombia septentrional (Andes de Mrida, sierra de Pejira, pennsula de Guajira), en el Per, en Bolivia y aqu y all en los Andes meridionales hasta el archipilago chileno (fusulinas de la isla Madre de Dios). El Prmico superior, que sucede a la fase tardiherciniana intraprmica, es continental; est representado por capas rojas ms o menos intercaladas de material volcnico (riolita); si bien la formacin Mitu del Per no parece sobrepasar el Prmico, estas capas rojas llegan hasta el Trisico (Andes meridionales de Argentina y de Chile), e incluso hasta el Jursico (formaciones Gijn y La Quinta de los Andes septentrionales); ellas inician en todas partes el ciclo propiamente andino. Ntese que las influencias marinas no vienen solamente de los Andes (cf. fig. 4-18). Las pasadas marinas en el Mississipiense continental de la cuenca del Parnaiba son de origen africano, y las que se intercalan en el Pennsilvaniense de la sierra de la Ventana se unen a Sudfrica (y de all a Australia: las faunas poseen adems afinidades australianas).
C) A escala de Europa, que se sita en el centro de los dominios caledoniano y herciniano, tiene lugar lo esencial de la historia del Paleozoico superior (figs. 4-21 y 4-25). las facies de viejas areniscas rojas se extienden sobre todo a) EN EL DEV~NICO, el norte de Europa y avanzan hacia Europa central donde pasan lateralmente a las facies marinas de la Mesogea devnica; en sta persiste un fondo elevado, frecuentemente emergido o recubierto de una dbil capa de agua y caracterizado entonces por facies nerticas, a menudo calcreas: es la zona moldanubiense, o tambin arvernovosgiense (macizo armoricano, Vende, Macizo central, Vosgos, Bohemia, Moravid, heredera del geanticlinal de la Europa central del Paleozoico inferior.
451
Entre el continente de las viejas areniscas rojas y el fondo elevado moldanubiense se encuentra un dominio complejo en el que tendr lugar posteriormente la formacin del elemento septentrional de la cadena herciniana (Cornouailles britnica, Ardenas, macizo esquistoso renano, Harz, Sajonia, Sudetes); en su conjunto, las facies del Devnico son detrticas (grauwacltas, especie de arenisca con cemento calcreo), acumulndose en grandes espesores e intercalando rocas verdes (diabasas) en las cercanas del fondo elevado moldanubiense (zona saxo-tlirifigiense y parte interna de la zona renano-herciniana) mientras que son calcreas y pasan lateralmente a las viejas areniscas rojas en el borde del continente noratlntico (parte externa de la zona renano-herciniana). Se reconocen las caractersticas de una cadena geosinclinal elemental con zonas internas caracterizadas por facies detrticas y la presencia de rocas verdes y zonas externas de caractersticas-diferentes (vase pg. 367); la zona moldanubiense tiene as valor de postpas. En efecto, al sur de esta zona se desarrolla un segundo dominio complejo donde se prepara un nuevo elemento de la cadena herciniana (Asturias, Pirineos, Montaa Negra); una clasificacin anloga de facies se encuentra en esta zona, aunque con
Fig. 4-21. Paleogeografla de Europa en el Devdnico. Se han representado los principales macizos hercinianos; por el contrario, no se han distinguido los ncleos hercinianos retomados en la cadena alpina alrededor del Mediterrneo (a excepcin de la zona axial de los Pirineos). Este mapa representa los mximos de extensin de los mares en el Devnico, sin que estos mximos sean todos contemporneos. AR: Ardenas; As: Asturias; B: Bohemia; D: Devon; H: Harz; MA: Macizo armoricano; Mc: Macizo central; Mi: Meseta ibrica; MN; Montaha Negra; Mo: Moravia; MR: Macizo esquistoso renano; Py: Pirineos; Sa: Sajonia; Su: Sudetes; T: Turingia; V: Vosgos; SN: Selva Negra. Posiblemente la zona moldanubiense y la zona de Castilla se enlazan en favor de la curvatura cantbrica. El mismo razonamiento es vlido para la figura 4-22.
452
Estratigrafa
algunas particularidades: principalmente en el Devnico superior, el desarrollo de facies calcreas nodulosas rojas denominadas mrmoles griottes~en ciertas zonas paleogeogrficas tiene valor de fondo elevado". Adems, existe, en la Mesogea comprendida entre el continente europeo y el continente africano, un fondo elevado ibrico (zona de Galicia y de Castilla) y un fondo elevado en el Mogreb de la misma significacin que la zona elevada moldanubiense; de manera que el dispositivo herciniano aparece como triple desde el Devnico.
MARES RELATIVAMENTE PROFUNDOS
mV&E~ID~lE m
,<u.?:
2
%%JAS
PRINCIPALES MACIZOS HERC~NIANOS
Fig. 4-22. Paleogeografa de Europa en e l Carbonfero inferior, igual leyenda que en la figura 4-21. La zona moldanubiense que, en su conjunto, ha estado levantada por la fase bretona, presenta en numerosos lugares una facies Culm discordante, vulcanizada y granitizada, que se opone a la facies Culm concordante de las zonas que han permanecido marinas; esta ltima es el flysch de la cadena herciniana que se dispone a un y Otro lado de las zonas medias entre las cordilleras elementales.
b ) AL FINAL DEL D E V ~ N I C Ose sita una primera fase orognica llamada bretona, que hace emerger las zonas elevadas moldanubiense, ibrica y del Mogreb cuyas INFERIOR O caractersticas se encuentran igualmente subrayadas. EN EL CARBONFERO DINANTIENSE (fig. 4-22) en el borde de estas regiones elevadas se desarrollarn facies flysch (llamadas Culm) concordantes sobre los terrenos anteriores, mientras que en las partes externas persistirn facies con predominancia calcrea (por ejemplo, calizas dinantienses de las Ardenas) tanto ms cuanto que el mar transgrede sobre el antepas noratlntico sobre todos los continentes (vase pg. 439). Mientras que, en el eje * Los mrmoles griottes, p o r su facies y su posici6n paleogeogrfica, evocan las calizas nodulosas rojas de facies ammonitico rosso de las cadenas alpinas (vase pg. 270): son, de alguna manera, agoniatitico rosson.
453
Fig. 4-23. Paleogeografa de Europa en el Carbonfero medio, igual leyenda que la figura 4-21, y adems: As: cuenca hullera de Asturias; B: Brianconnais; Ca: Cardiff; Cp: Campine; D: Donetz; Fb: franco-belga; Sa: Sarre; SI: Silesia; Z: Zonguldak (Heraclea). Deber notarse l a posicin parlica de las cuencas hulleras en el borde inmediato de las cordilleras que surgen por la fase sudete; a excepcin de la cuenca del Sarre, situada en el interior de la cordillera de la Europa media y que es continental. La reparticin del metamorfisrno y de la granitizacin ligadas a la fase sudete representa la de la granitizacin: de hecho, las zonas metamrficas son mucho ms restringidas al eje de la cordillera de la Europa media y, ms an, al eje de la cordillera ibrica; en los dos casos, estos metamorfisrnos y granitizacin retornan rocas metamrficas y granitos de edad precmbrica que formaban el substrato de la zona elevada moldanubiense y las zonas elevadas ibrica y marroqui que tenian la significacin de fragmentos de plataforma. La cuenca de Asturias representa pues una antefosa intermedia comn a la cordillera ibrica y a la cordillera de la Europa media. Sin duda est metida en el centro de la curvatura cantbrica (figs. 4-21 y 4-22).
de las regiones emergidas, se producirn hundimientos donde se acumularn facies molsicas relativamente potentes (facies Culm discordante), acompaado todo de un volcanismo riodactico e intrusiones de granodioritas. INFERIOR se sita la fase sudete, la ms importante C) AL FINAL DEL CARBONFERO de la orognesis herciniana en Europa occidental'. sta hace aparecer, en el seno de la Mesogea, una vasta cordillera de Europa media y rplicas ms meridionales, cordillera ibrica, cordillera del Mogreb. EN EL CARBONFERO MEDIO O WESTFALIENSE el mar persiste slo en forma de golfos estrechos al pie de las cordilleras que se han formado; all se acumulan potentes series detrticas con significacin de molasa y las formaciones hulleras denominadas parlicas (del griego parallia, litoral) ya que se forman al lado del mar. Estas ante-fosas molsicas hulleras se encuentran (figura 4-23): - entre el continente noratlntico y la cordillera de la Europa media, la gran ante-fosa westfaliense o subvarisca, dividida en dos por la tierra emergida de St. Geor-
4-54
Ectratigrafa
ges y del Brabante, que coge de refiln Inglaterra y Blgica; es el lugar de las cuencas hulleras de Europa media, de Irlanda a Polonia, en dos alineaciones: Irlanda septentrional, Escocia al norte, Pas de Gales, cuenca franco-belga al sur, que se unen al nivel del Ruhr para formar una sola cuenca que contina hasta Silesia; - entre la cordillera de Europa media y la cordillera ibrica, la cuenca hullera de Asturias en el noroeste de Espaa, ante-fosa intermedia comn a las dos cordilleras; - entre la cordillera del Mogreb y el continente africano, otras cuencas hulleras de las cuales la m& conocida es la de Colomb-Bchar. Finalmente, en el interior de las cordilleras se forman aqu y all algunas depresiones en las que se acumulan series hulleras continentales, lmnicas; tal es el caso de la cuenca hullera del Sarre en sus capas inferiores de edad Carbonfero medio, y diversas pequeas cuencas como en la Vande. La estructura interna de estas cordilleras no es una cualquiera; como ejemplo tomaremos la cordillera de Europa central (fig. 4-23): - los ejes tectnicos se inclinan de una parte y otra del eje moldanubiense, hacia el norte en el norte, hacia el sur en el sur: la cordillera de Europa central es de hecho una cadena con doble inclinacin; - el metamorfismo afecta al eje de esta cadena, acantonndose esencialmente en la ex-zona moldanubiense, de la Bretaa meridional a Bohemia por el Macizo central y el conjunto Vosgos-Selva Negra; retorna esencialmente un viejo zcalo precmbrico que se hace as polimetamrfico (vase tomo 1); - la granitizacin afecta a este eje metamorfizado y le sobrepasa tanto al norte como al sur. De manera que, de una parte y otra del eje de la cordillera de la Europa media, metamorfizado y granitizado, existen dos dominios donde los terrenos no metamorfizados estn atravesados por plutones granticos: tal es el lugar de los principales batolitos con bonitas aureolas de metamorfismos de contacto (Flamanville, Andlau en el norte; Sidobre, Qurigut en el sur) o de asociaciones metalognicas caractersticas (Erz Gebirge, es decir, la montaa de los minerales)*. Vienen a continuacin dos bandas de afloramientos de terrenos no metamorfizados ni granitizados; y para terminar, las series de las ante-fosas hulleras. Vemos pues que por la paleogeografa, la tectnica, el metamorfismo y la granitizacin, la cordillera de la Europa media aparece como una cordillera de doble inclinacin, con simetra centrfuga, en cuyo eje se sita un postpas intermedio (zona moldanubiense o arverno-vosgiense), que separa las dos cadenas elementales, una al norte y otra al sur, que se dan la espalda. Las mismas observaciones podran hacerse para la cordillera ibrica, en cuyo eje se encuentra una zona alta donde tiene lugar el lmite del metamorfismo y que bordea la granitizacin; e igual para la cordillera del Mogreb. Resulta que si la antefosa subvarisca es una antefosa en el sentido estricto del trmino en el borde del antepas septentrional (continente noratlntico), la antefosa astrica es una antefosa intermedia entre las dos cordilleras.
d ) AL FINAL DEL C A R B O N ~ F E R O MEDIO se sita una fase denominada astrica que, plegando y levantando las antefosas, termina de formar el dominio mesogeo soldando provisionalmente el continente noratlntico y el continente nigrtico; de hecho, parece que de la fase sudete a la fase astrica no haya habido' ms que un perodo continuo de orognesis que, partiendo del eje de cada cordillera (fase sudete),
* Es del Sankt Joachimthal en el Erz Gebirge de donde proviene el nombre de Thaler que designaba una moneda en uso desde la Edad Media e n Europa central y cuyo recuerdo no se ha perdido; la deformacin de la palabra Thaler ha dado la palabra dlar.
La era primaria o paieazoica
4-55
alcanza progresivamente la periferia hasta llegar a ella (fase astrica), marcando una doble polaridad orognica, testimonio de la constitucin doble de cada cordillera. SUPERIOR (Estefaniense Esta fase viene inmediatamente seguida, EN EL CARBONFERO y Autuniense) (fig. 4-24): en el Mediterrneo oriental y medio, de una transgresin marina que toma una parte de los dominios emergidos;
=MARES
RELATIVAMENTE PROFUNDOS
PRINCIPALES MACIZOS HERClNlANOS
Fig. 4-24. Paleogeografla de Europa en el Carbonifero superior, igual leyenda que la figura 4-21, y adems: As: cuenca hullera asturiana; B: cuenca hullera de Bohemia; Ma: cuencas hulleras del macizo armoricano; Mc: cuencas hulleras del Macizo central; Mi: cuencas hulleras de la meseta ibrica; Py: cuencas hulleras de los Pirineos; Sa: cuencas hulleras del Sarre; Si: cuenca hullera de Silesia; V: cuencas hulleras de los Vosgos. Ntese que todas las cuencas hulleras son continentales (limnicas), a excepcin de la cuenca asturiana. Comparando con la figura 4-23, se ve que la distribucin de las cuencas hulleras del Carbonifero medio y del Carbonifero superjor es totalmen!e diferente; con tres excepciones: la del Sarre, donde se suceden dos series continentales, westfaliense y estefaniense; la de Asturias, donde se suceden dos series marinas, westfaliense y estefaniense; la de Silesia, donde se suceden una serie marina westfaliense y una serie continentad estefaniense.
- en Europa occidental, de hundimientos en el eje de las cordilleras emplazadas anteriormente: en las cuencas as formadas se acumularn potentes series detrticas, lacustres, con intercalaciones hulleras; son las cuencas hulleras lmnicas (del griego limni, lago). Generalmente, estos terrenos hulleros del Carbonfero superior estn acantonados en el eje de las cordilleras y, en consecuencia, reposan en discordancia sobre terrenos metamrficos o granitizados; en algunos casos pueden superponerse a cuencas lmnicas de edad Carbonfero medio, interiores respecto a las cordilleras (Vende, Sarre); finalmente, se superponen a cuencas hulleras parlicas al nivel de las antefosas intermedias (Asturias). Pero, exceptuando estos casos, la reparticin de
Fig. 4-24 bis. Distribucin esquemtica de los afloramientos precmbricos y paleozoicos en la penlnsula ib&.ica (figura original de D. Fantinet).
Arriba 1. Precmbrico, rocas rnagmticas y metamrficas precmbricas y variscas. 2. Paleozoico inferior (Cmbrico y quizs Precmbrico superior, Ordovicico, Silrico). 3. Paleozoico superior (Devnico, Carbonlfero, Prmico). 4. Terrenos postpaleozoicos. Abajo Abreviaturas (de norte a sur): CP: Cabo Peias; A: Asturias; L: Len; p: ponferrada; BU: Bucaco; VB: Vila Boim; VN: Vendas Novas; AL: Alchnera; T: Terena; L: Louzal; B: Barrancos; G: R[o Guadalbarbo; RT: Rlo Tinto; CSV: Cabo S. Vicente.
457
las cuencas hulleras lmnicas y parlicas es diferente en el espacio (las unas interiores, las otras exteriores respecto a las cordilleras; las unas discordantes, las otras concordante~sobre su substrato) y en el tiempo (las unas de edad Carbonfero superior, las otras de edad Carbonfero medio).
SUPERIOR se sita una nueva fase orognica e) AL FINAL DEL CARBONFERO denominada csaaliense)), que pliega moderadamente las estructuras precedentes, y cuyos efectos son bien visibles en las cuencas hulleras Imnicas que estn afectadas por esta sola tectnica. Marca los ltimos acontecimientos propiamente hercinianos en Europa occidental; AL PRMICO sucede (fig. 4-25):
MAR RELATIVAMENTE 3 PROFUNDO
MAR POCO PROFUNDO
Cl_j ZONAS EMERGIDAS (al CON FACIES

a
NUEVAS ARENISCAS ROJAS Ib)
Fig. 4-25. Paleogeografia de Europa en el Prmico.
- una gran transgresin en el dominio mediterrneo que sobrepasa los lmites del Carbonfero superior: las calizas con fusulinas del Prmico se encuentran no slo en el Mediterrneo oriental y medio, sino tambin en el Mediterrneo occidental (Alpes crnicos y julianos, Sicilia, Tnez); - la transgresin, a partir del Ural, de un mar poco profundo denominado Zechstein que avanza hacia el oeste hasta Inglaterra e Irlanda del norte, en un golfo frecuentemente lagunar donde se depositan las series salinas prmicas de Alemania (Stassfurt). De manera que la posicin de las lneas de costa es de nuevo parecida a lo que era en el Carbonfero medio. Pero el paisaje subdesrtico en el que se forman las
458
Estratigrafa
nuevas areniscas rojas es diferente4'. Las acumulaciones detrticas, muy inconstantes, parecen formarse en cuencas li~nitadas, sin duda falladas, fuera de las cuales el Prmico se reduce o no est presente?. Un volcanismo rioltico importante acompaa a estos acontecimientos, principaln~enteen la Provenza (Estrel), y en Italia del norte (Trentino-Alto Adigio); pero se le encuentra en muchos otros lugares (Sarre, Vosgos, Crcega)$. La historia del Paleozoico superior es una excelente ilustracin de un ciclo orognico y de todos los sucesos que le acompafian: sedimentacin, tectnica, metamorfismo, magmatismo, etc. Se ve claramente, en funcin de antepases y postpases intermedios, constituirse cadenas de montahas a travs de paleogeografas sucesivas (vase pgina 373); geosinclinal (Devnico, Carbonfero inferior) con sus zonas paleogeogrficas diferentes, sus flysch (facies Culm concordante), sus rocas verdes; tardigeosinclinal (Carbonfero inferior-Carbonfero medio) con sus molasas ins antiguas vulcanizadas y granitizadas en las postfosas (Carbonfero inferior de facies Culm discordante), ms recientes, ni vulcanizadas ni granitizadas en las antefosas (Carbonfero medio de facies hullera parlica); postgeosinclinal caracterizada por hundimientos en el eje de las cordilleras donde se acumulan series con valor de molasas postgeosinclinales (Carbonfero superior de facies hullera lmnica). Encontraremos el mismo cortejo de sucesos en el ciclo alpino.
3.
EL PALEOZOICO SUPERIOR E N LA PENNSULA IBRICA
La pennsula ibricas del Paleozoico superior se sita al sur de la cordillera de Europa central o Rhnidos y forma por s sola la cordiliera btica o Hespridos (vase tomo 3, pg. .2,72). Las cinco zonas estructurales y paleogeogrficas definidas precedentemente (fig.4-14) evocan la misma organizacin que la descrita para la Europa media (vase tomo 3, fig. 7-9).
A)
El Devnico
1. Zona Canfbrica
El Devnico inferior y medio se caracteriza por una sedimentacin poco profunda (areniscas o calizas arrecifales con estromatopridos, tetracoralarios) con importantes lagunas; hacia el este, una zona de sedimentacin pelgica (siltstones y calizas con goniatites) evocara una cuenca ms profunda y calma. En el Devnico superior (Famenniense superior) se produce una transgresin general que se prolonga durante el Carbonfero. Esta zona cantbrica comunicara con la cuenca ibrica (formaciones detrticas, despus carbonatadas).
* Se observar que la facies nuevas areniscas rojas corresponde a un clima de tipo tropical; igual que las viejas areniscas rojas del Devnico. La aparicin de facies parecidas en estas dos pocas est ligada al desplazamiento de las zonas climticas que hemos evocado: las facies viejas areniscas rojas deban corresponder al cinturn subtropical sur, pues el ecuador se encontraba entonces en posicin ms septentrional; mientras que las nuevas areniscas rojas prmicas corresponden al cinturn subtropical norte, pues el ecuador estaba entonces en posicin ms meridional; el paso del ecuador al centro de Europa occidental tuvo lugar en el Carbonfero. t El dibujo de estas estructuras falladas prmicas -se denominan fardihercinianas- frecuentemente en desgarre, ha guiado ampliamente la evolucin tecto-orognica alpina de Europa occidental. As, el frente axial pirenaico ha sido heredado de ellas (vase tomo 3); como, por otra parte, la lnea del Gail en 10s Alpes orientales (tomo 3); o el accidente del sur del Atlas que limita el Africa del Norte en relacin al cratn africano. Pero este esbozo fardiherciniano no es ms que protoalpino (vase tomo 3). El esbozo alpino no se emplazar hasta el Jursico y con la apertura del Atlntico. $ Debe sealarse que esta distribucin del volcanismo rioltico prmico no respeta la distincin entre cadena alpina y antepas de sta; lo cual es perfectamente normal, ya que el dominio alpino se desarro116 segn su propia lgica, a expensas del dominio herciniano. 9 Texto redactado por Daniel Fantinet.
Por el contrario, hacia el este, la cuenca catalana queda aislada y la sedimentacin calcreo peltica del Devnico inferior y medio es extremadamente condensada. En las Baleares (Menorca), el Devnico est representado por dos ciclos sedimentarios detrticos de facies flysch con colada de lodos, que resultan de los movimientos tectnicos (facies de talud inactivo?).
2. Zona astclr-leonesa y zona centro-ibrica
El Devnico se reduce a pequeos afloramientos (ieodevnico?, neodevnico) en el ncleo de los sinclinales en Almadn, en algunas localidades de la parte occidental y meridional de la zona centro-ibrica y del noreste de la cordillera central. La distincin con el Silrico detrtico arenopeltico es difcil.
3. Zona de Ossa Morena
De norte a sur, el Devnico pasa de una facies epicontinental (cuarcitas y pelitas areniscosas del Eodevnico) a una facies de grauwacltas y pelitas de tipo flysch (Neodevnico de Terena) con algunos lentejones de rocas bsicas o ultrabsicas (ro Guadalbarbo). 4. Zona del sur de Portugal El Devnico superior, nico representado, principalmente en el cinturn piritoso, est constituido por una formacin cuarcito-filtica con raras intercalaciones calcreas en el techo (climenias y conodontos del Famenniense).
5. La paleogeograf ia del Devnico
La paleogeografa del Devnico podra resumirse esquemticamente as: un dominio septentrional y un dominio meridional separados por una inmensa zona emergida, la Hesperia; estos dos dominios de plataforma estaran en comunicacin en el Eodevnico y tendran paleogeografas diferentes a partir del mesodevnico; esta separacin sera debida a los movimientos bretones precoces de la orognesis varisca. En las zonas internas de las cordilleras bticas (Alpujrrides) se datan como del Eiffeliense (Devnico medio) las calizas oscuras en una formacin peltica oscura epimetamrfica, transgresiva sobre pelitas negras.
B) Carbonfero y Prmico
1. Zona cantbrica El Carbonfero forma la cuenca central (1400 km* con ms de 6000 m de sedimentos). El Carbonfero inferior, tpico de una facies condensada, comprende pelitas negras con cherts (Tournasiense) seguidas de calizas nodulosas (Viseense inferior) o mrmoles griottes (Viseense superior-Namuriense inferior). El Carbonfero superior est bien desarrollado; empieza (Namuriense C, Westfaliense A) por una formacin terrgena con sedimentos de facies poco profundas, incluso continentales, y de facies flyschoides con turbiditas. El Westfaliense B es transgresivo en la periferia de la cuenca y hacia el interior, los niveles marinos del Westfaliense C y D representan numerosos episodios carbonosos. La formacin siguiente de carcter mdsico (Westfaliense D-Estefaniense A y B) (2000 m de sedimentos), a veces discordante, se pliega en la fase astrica. La formacin conglomertica hullera, muy espesa (4000 m) del Estefaniense B y C est coronada, a veces discordantemente, por areniscas con restos piroclsticos
460
Ectratigrafa
de tobas volcnicas del Prmico (Autuniense) sufri la tectnica de la fase saaliense. En las Baleares (Menorca), una facies detrtica (Kulm), ms o menos grosera, se instala en una plataforma con sedimentacin carbonatada y se contina ms o menos hasta el talud continental; el origen de los detrticos sera oriental. 2. Zona astur-leonesa y zona centro-ibrica El Carbonfero superior est poco desarrollado y existen slo algunos testigos de cuencas lmnicas discordantes sobre el Paleozoico inferior, constituidas por conglomerados (Westfaliense de la sierra de la Demanda), depsitos hulleros (Estefaniense B y C de Ponferrada, de Puertollano, del surco hullero del norte de Portugal); el Prmico est representado por el Autuniense de Bucaco.
3.
Ossa Morena
La formacin detrtica del Dinantiense, bastante espesa, a veces discordante sobre el Devnico (Vendas Novas), con niveles conglomerticos en la base del Tournaisiense, del Viseense inferior y del Viseense superior, lentejones de calizas arrecifales, bancos de hulla (Val de Infierno), es cada vez ms marina al ir hacia el sudoeste y se transforma en facies flysch (Estremoz, Terena, Barrancos). El conjunto namuro-westfaliense, tpico de una cuenca parlica, tiene caractersticas de molasa con ciclotemas a niveles de hulla; el Westfaliense D de Santa Suzanna, en el noroeste de esta zona, es discordante. El Carbonfero terminal (Estefaniense) y el Prmico (Autuniense) estn limitados a pequeas cuencas lmnicas intramontafiosas con conglomerados, con algunos depsitos hulleros.
4. Zona del sur de Portugal

En la parte septentrional de esta zona se extiende el cinturn piritoso (de Louzal a Ro Tinto) caracterizado por sus facies volcanosedimentarias (Tournaisiense-Viseense inferior). con tobas y lavas (espilitas, cuarzo, queratfiros), con pelitas silceas, limolitas, jaspes y acmulos de pirita. En la parte meridional se desarrolla una facies flysch. (Viseense superior-westfaliense), espesa (3000 m), cada vez ms reciente hacia el sudoeste (cabo San Vicente).
5 . Resumen
En resumen, los depsitos del Carbonfero estn repartidos en dos dominios distintos. Es en esta poca cuando tienen lugar los grandes episodios tectnico variscos, las granitizaciones, el metamorfismo, el cierre del Protoatlntico (Iapetus) y tambin la formacin de la Pangea (vase tomo 2, figs. 2-42 y 2-44).
4.
EL PALEOZOICO SUPERIOR EN FRANCIA
Francia se encuentra tpicamente en el ncleo de la cordillera de la Europa media; sin embargo, desgraciadamente en ella no se encuentran todas las zonas caractersticas de sta, en funcin del desarrollo de las cuencas sedimentarias y de las cadenas secundarias y terciarias.
A) Las Ardenas se sitan a caballo sobre las zonas ms externas (zona renanoherciniana) y la antefosa westfaliense; aqu encontramos (fig. 4-26):
- la transgresin marina del Devnico hacia el norte, que alcanza la cuenca de Dinant desde el Devnico inferior, la de Namur en el Devnico medio, la de

S
Anticlinal de Givonne Sinclinal de CUENCA DE Anticlinal de Rocroi Cuenca de Dinant Anttcltnal del Condroz Cuenca , de Namur
461
N
Anticlinal del Brabante Cuenca de Campine CUENCA BELGA
PAR^
m m
Terciario y secundario transgresivo Westfaliense Dinantiense
1 .
CARBON~FERO
inferior
Silurico Ordovicico Cambrico
DEV6NICO
Fig. 4-26. Corte geoldgico de las Ardenas. Este corte se ha esquematizado; la estructura de la cuenca de Dinant y de la cuenca de Namur es mucho ms compleja. Ntese: - la transgresin y la discordancia del Devnico sobre el Cambro-Silrico cuya estructura ha sido esquematizada de una manera no representativa; - la transgresividad del Devnico hacia el norte; e l Devnico inferior falta al norte del Condroz. La discordancia de los terrenos secundarios y terciarios en la periferia de las Ardenas es un ejemplo clsico de discordancia, al igual que en la periferia del macizo armoricano (vase fig. 2-15).
Brabante en el Devnico superior; encima de conglomerados de base predominan las facies calcreas, intercalndose hacia el norte con los testigos extremos de las facies de las viejas areniscas rojas; - el Carbonfero inferior (Dinantiense), bajo forma de facies calcreas, concordante con el Devnico pero ms transgresivo que ste hacia el norte; sucesivamente, un Tournaisiense, principalmente con calizas con Encrinus (conocidas bajo el nombre de pequeo granito))) y el Viseense, representado entre otros por los mrmoles negros de Dinant; - el Carbonfero medio (Westfaliense) en continuidad con el Dinantiense, representado por una importante serie hullera, de una potencia media de alrededor de 3000 m en la que el espesor acumulado de capas de hulla slo representa alrededor de 40 m. Sucesivamente, un Namuriense de alrededor de 500 m de espesor con numerosas pasadas marinas y raras intercalaciones hulleras generalmente inexplotables (nivel denominado estril); sucesivamente capa de Bruille, capa de Flines); y el Westfaliense en sentido estricto, que representa la parte esencial de la formacin,
0s.
0
0
0
/
falla limite
pS~Onse,o*~ de de < a \ " ' . ,tan

0
, * a 6 +
'
. '
de 9 '
<alla
irPAQUETE,t DE DENAIN
cuPAQUETEn DE ANZlN
XPAQUETEMDE
VIEUX-COND~
Fig. 4-27. Corte esquemtico de la cuenca hullera d e l norte, segn Barrois. Na: Namuriense; W: Westfaliense (Vi, capa de Vicoigne; P: pasada marina de la Poissonni&re; An, capa de Anzin). La falla del mediodla corresponde al cabalgamiento del Condroz. La estructura de la cuenca hullera del norte ha jugado u n gran papel e n la gnesis de la nocin de corrimiento (vase tomo 3).
462
Ectratigrafa
en numerosas capas cortadas por intercalaciones marinas cuyas tres principales son, de abajo arriba: las pasadas marinas de Laure, de la Poissonni&-e y de Rimbert, que dividen al Westfaliense en tres conjuntos (en el orden Vicoigne, Anzin y Bruay); las tres son testimonio de la posicin de la cuenca hullera en el borde de la cordillera de 1 : Europa media, cerca del mar. La cuenca hullera franco-belga corresponde al sinclinal de Namur cabalgado por el anticlinal del Condroz (fig. 4-27). En Francia este cabalgamiento lleva el nombre local de cfaille du Midi; la cuenca est dividida en diferentes paquetes por numerosas fallas (de hecho, estas fallas corresponden a superficies de cabalgamientos: no son fallas en sentido estricto). La edad del plegamiento de la cuenca hullera franco-belga se deduce de las observaciones precedentes: de una parte, hay continuidad sedimentaria del Devnico al Dinantiense y al Westfaliense; por otra parte, la pudinga de Roucourt, de edad Westfaliense muy superior, dicordante sobre el Westfaliense afectado por la tectnica, data del final del Westfaliense; la cuenca hullera franco-belga ha sido pues plegada por primera vez durante la fase astrica, sin que se encuentren ecos de fases anteriores.
F i g 4-28. Distribucin de los afloramientos del Paleozoico superior en el Macizo central. Los terrenos cristalinos del Macizo central se han dejado en blanco: corresponden en parte a material precmbrico, y en parte a material herciniano: como en toda la zona moldanubiense, el metamorfismo y la granitizacin herciniana retoman un viejo zcalo prec8mbrico. Es nicamente en el extremo sur, en la regin de la Montaa Negra, que reaparecen series paleozoicas completas; lo que no significa que tales series se hayan extendido en la totalidad del Macizo central y que luego hayan sido metamorfizadas: la naturaleza de la zona moldanubiense es la de una zona elevada que ha estado emergida durante largos periodos; no hay ms que comparar la posicin del Dinantiense transgresivo sobre un viejo zcalo eg todo. el Macizo central, mientras que termina la serie paleozoica en l a Montaa Negra.
Prmico Autuniense Estefaniense
Dinantiense Devnico
*
Serie de la Montaa Negra (Cmbrico a ~ i n a n t i e n s e )
B) El Macizo central -menos la Montaa Negra al sur y el Morvan al nortecorresponde, al contrario, a la zona moldanubiense (arverno-vosgiense), eje de la cordillera de la Europa media, precozmente tectonizada, metamorfizada y granitizada; encontraremos (fig. 4-28): - en transgresin, casi siempre sobre el zcalo cristalino anteherciniano, algunas veces sobre el Devnico superior cuando ste existe (Morvan), un Carbonfero inferior (Dinantiense) bajo forma de series arenisco-esquistosas, intercaladas de formaciones volcnicas con dominante riodactica, y atravesadas por granitos y granodioritas; estas series con significacin de molasas de postfosa (facies Culm discordante y vulcanizada) se encuentran en dos conjuntos: uno al sur del Morvan, que se prolonga hacia el sudoeste ms all del Loira y del Allier, y el otro del Beaujolais hasta la regin de Roanne-Tarare; - en discordancia sobre un zcalo cristalino generalmente polimetamrfico (el ltimo metamorfismo es de edad herciniana) un Carbonfero superior (EstefanienseAutuniense) representado por series hulleras y lacustres desarrolladas en toda una serie de cuencas lmnicas (fig. 4-28), de las cuales la mayor es la de St. Etienne; el Estefaniense constituye aqu, generalmente, las formaciones hulleras propiamente dichas, mientras que el Autuniense comprende generalmente niveles de calizas bituminosas ricas en fsiles (peces, batracios, etc.); estas cuencas estn deformadas por una tectnica de edad Saaliense (entre el Carbonfero y el Prmico); encontramos sinchales de direccin SO-NE (direccin denominada varisca) en el Este, y el curioso accidente denominado surco hullero en el centro oeste segn el cual se pinzan numerosas pequeas cuencas; - un Prmico discordante, formado de areniscas y esquistos rojos (facies saxoniense) continentales, que han permanecido subhorizontales; se encuentran esencialmente: al norte en la ciienca del Bourbonnais y las cuencas de Autun y del Creusot; en el centro en las cuencas de Saint-Sauves de Auvergne y de Laqueuille; al oeste, en las cuencas de Brive y de Rodez; al sur, en las cuencas de St. Affrique (terrenos denominados rougiers y de Lodeve (terrenos denominados rufas) y en los montes de La Grsigne. Se observa la existencia de un zcalo anterior retomado por el metamorfismo herciniano; la localizacin del Dinantiense de facies Culm discordante, vulcanizada, granitizada en cuencas estrechas; la ausencia del Westfaliense; la facies continental del Estefaniense, limitada a cuencas localizadas; la importancia del metamorfismo y de la granitizacin; el gran nmero de fases orognicas, bretona (discordancia del Dinantiense), sudete (ausencia del Westfaliense), saaliense (deformacin del Estefano-Autuniense), todos ellos caracteres que se oponen a los de las Ardenas. Las zonas intermedias entre la zona renano-herciniana (Ardenas) y moldanubiense (O arverno-vosgiense; Macizo central) son poco visibles a la observacin por estar debajo de las formaciones de la cuenca de Pars. De todas maneras, en el extremo norte, en el conjunto del Morvan, el Devnico superior aparece bajo forma de grauwackas y esquistos acumulados en grandes espesores; estas facies, que faltan en otras partes, podran caracterizar el borde meridional de la zona saxo-turingia. El mismo tipo de transicin se observar en los Vosgos.
C) El Sarre y los Vosgos se sitan en la rama norte de la cordillera de la

Europa media, que la discontinuidad de los afloramientos no permite detallar tan claramente como en la vecina Alemania. a) Los Vosgos centrales y meridionales (fig. 4-29) pertenecen a la zona moldanubiense, al igua que el Macizo central: Dinantiense con facies Culm discordante, vulcanizada, granitizada, del' sinclinal de Thann; no hay Westfaliense; EstefanoAutuniense continental de las cuencas de Ronchamp y St. Hippolyte.
464
Estratigrafia
o
SAVERNE VOSGOS SEPTENTRIONAI
l
I
l
escamas
de Urbeis
VOSGOS CENTRALES
Y
MERIDIONALES
I I
I I
I
I I I I
w
O
lOkm
Estefaniense
Devdnico Esquistos de Steige Y Ville (Carnbro-Silrico)
/ cabalgamiento
IRIIIIJ
Dinantiense
! + Terrenos crista~inos
Fig. 4-29. Mapa esquemtico de los Vosgos cristalinos. Los terrenos cristalinos de los Vosgos no se han distinguido; como en el Macizo central, corresponden a un viejo zcalo precambrico retornado en el metamorfismo y la granitizacin herciniana.
Los Vosgos septentrionales pertenecen a la zona saxo-turingia: en el valle de la Bruche hay un Devono-Dinantiense de facies terrgenas intercalado de rocas verdes, ligeramente metamrfico, atravesado por granitos con bordes circunscritos (granito del Champ du feu), a cuya familia pertenece el clebre granito de Andlau. Estn separados de los Vosgos centrales por la importante zona tectnica de Urbeis. b ) El Sarre presenta slo terrenos hulleros; stos, continentales, forman dos series, de las cuales la superior es ligeramente discordante sobre la inferior (fig. 4-30): Westfaliense bajo forma de capas de Sarrebrck~ de alrededor de 3000 m de sspesor con niveles de carbn graso y llameante; Estefano-Autuniense, que empieza por los conglomerados de Holz y comporta un Estefaniense productivo (alrededor de 2000 m de ((capas de Ottweiler con carbn magro) sobre el que hay el Autuniense (capas de Kusel, de Lebach, de Tholey). El Sarre es un ejemplo de las regiones donde se encuentran superpuestas las series hulleras continentales del Carbonfero medio y del Carbonifero superior; las primeras, ya continentales, representan intra-
fosas molsicas en la cordillera de la Europa media que se oponen a la antefosa marina de la misma edad de la cuenca hullera franco-belga. El Prmico continental, rojo (facies saxoniense), que ha permanecido horizonC) tal, reposa en discordancia sobre los terrenos anteriores, tanto en el Sarre como alrededor de los Vosgos (cuencas de St. Di, del Val d'Ajols, de Vill, de la HauteS a h e ) . Est intercalado de mantos riolticos que forman principalmente el monte Tonnerre, punto culminante del Sarre. As, yendo de las Ardenas a los Vosgos meridionales por el Sarre, se recorta la totalidad de la rama norte de la cordillera de la Europa media, pero con discontinuidades debidas a los terrenos permo-secundarios,
D) El macizo armoricano se sita de la misma manera, comprendiendo, en SU parte meridional (Vende, Bretaa meridional) la continuacin del eje moldanubiense, y en su parte media y septentrional la prolongacin de la zona saxo-turingia. En efecto, en el Devnico siempre transgresivo, se observan diferencias caractersticas, sobre el Paleozoico inferior en el norte (Cotentin) y en el centro (sinclinal de Chateaulin-Laval) o incluso sobre el Precmbrico (al noroeste de la Bretaa, regin denominada de Dommonea, vase fig. 4-14; al sur, en la Vende): - en la edad de la transgresin, precoz en el norte (Devnico inferior) ms tarda al sur (Devnico medio o superior a partir de los sinclinales del Bajo-Loira y en Ia Vende); - en las facies del Devnico, batiales al norte (grauwackas y esquistos en grandes espesores), nerticas al sur (por ejemplo, calizas givetienses de la Ville D d'Ardin, en la Vende, directamente transgresivas sobre el zcalo ante-herciniano)*.
NO
LONGWY
CUENCA DEL
Anticlinal de Sarrebrck SARREBRUCK
'ARRE
Transgresion post-asturica
oiscordancia
post-sudete
Discordancia post-saaliense
AUTUNIENSE
ESTEFANIENSE
WECTFALIENSE
Fig. 4-30. Corte de la cuenca hullera del Sarre (segn P. Pruvost, simplificado). Ntese: - la discordancia de las formaciones hulleras sobre los terrenos anteriores, consecuencia de la fase sudete; - la transgresividad de los depsitos estefanienses-autunienses, eco de la fase astrica; - el plegamiento del conjunto de las formaciones hulleras, consecuencia de la fase saaliense. Por su posicin en el interior de la cordillera de la Europa media, la cuenca del Sarre registra todos los acontecimientos orognicos hercinianils.
De manera que la parte meridional de macizo que permanece emergida durante ms tiempo y permanece nertica despus de una transgresin tarda, evoca la zona moldanubiense; mientras que la parte septentrional, por sus facies de grauwackas, evoca la zona saxo-turingia ya anunciada en el Morvan o en el norte de los Vosgos. La secuencia de la serie, ms homognea en el conjunto del macizo comprende:
* D e hecho, una parte de esquistos atribuidos a l Precmbrico (Brioveriense) en l a Vende, es de edad SIrico. L o que plantea (de nuevo) l a cuestin de l a orognesis caledoniana en el eje moldanubiense.
466
Estratigrafa
- el Carbonifero inferior (Dinantiense) que, como consecuencia de la fase oro&

nica bretona, es transgresivo bajo forma de una facies arenisco-esquistosa intercalada de series volcnicas de tipo riodactico (Culm transgresivo y vulcanizado = molasa de post- o intrafosa). El conjunto de estos terrenos est afectado por los sucesos de la fase sudete, la ms importante en el macizo armoricano (fig. 4-12): tectnica: zona de cizallamiento de la Bretaa meridional, principales pliegues de direccin armoricana -0NO-ESEo del Len -OSO-ENE-; metamorfismo general solamente en Bretaa meridional y en la Vende, falta en los otros lugares; granitizacin que desborda el rea de metamorfismo general hacia el norte (granitos en hojas en la zona de cizallamiento, granitos circunscritos en los otros lugares, como los clebres macizos de Huelgoat y de Flamanville); - el Carbonifero medio (Westfaliense), continental o ausente, como consecuencia de la fase sudete; se encuentra slo en las dos nicas cuencas hulleras del Bajo-Loira (Ancenis) y en la Vende (Chantonnay); - el Carbonifero superior (Estefaniense-Autuniense) en algunas pequeas cuencas hulleras lmnicas, individualizadas despus de la fase astrica y que pueden descansar indistintamente sobre los terrenos carbonferos anteriores (St. Pierre la Cour, al oeste de Laval) o sobre el Precmbrico (Littry en Normanda, Baie des Trpasss en Bretaa) o sobre los dos (Chatonnay, St. Laurs en la Vende); el Carbonfero superior est afectado por la orognesis saaliense que se reduce a dbiles plegamientos de direccin parecida a la de la fase sudete y al rejuvenecimiento de la zona de cizallamiento de la Bretaa meridional (Baie des Trpasss); por el contrario, ningn metamorfismo ni granitizacin acompaa a esta fase;
NO
CHANTONNAY
ST. U U R S
SE
VILLE-D D'ARDIN
discordancia post-astrica
discordancia post-Erz Gebirge
discohancia post-sudete
plegamiento Saaliense
m
m
-
Cs
Cw
ESTEFANIENSE
WESTFALIENSE
m
m
DG
DEVNICO (GIVETIENSEI
PRECAMBRICO (BRIOVERIENSE)
CN
NAMURENSE
Fig. 4-31. Corte sintdtico del Paleozoico superior de la Vendde (segn G . Mathieu). Ntese: la transgresin del Devnico medio sobre el Precmbrico (o el Silrico? - vase nota, pg. 468) que testimonia la naturaleza de la zona elevada moldanubiense; la discordancia del Namuriense, que sigue a la fase sudete; la discordancia del Westfaliense en sentido estricto, que sucede a la fase del Erz Gebirge; la discordancia del Estefaniense, que sucede a la fase astrica; el plegamiento del Estefaniense, que resulta de la fase saaliense. Como la cuenca del Sarre, situada en el eje de la cordillera de la Europa media, la cuenca hullera de la Vende registra todos los acontecimientos orog8nicos hercinianos.
- el Permo-Tridsico en la regin de Isigny, discordante a consecuencia de la fase saaliense que ha replegado las cuencas hulleras del Carbonfero superior.
El macizo armoricano debe pues su estructura a diversas fases tectnicas superpuestas, cuyo resumen en la Vende viene dado en la figura 4-31. Este hecho, junto con la reparticin del metamorfismo y la granitizacin, sita la Bretaa meridional y la Vende en la zona moldanubiense (o arverno-vosgiense) como la parte principal del Macizo central y de los Vosgos, y el resto del macizo armoricano en la zona saxo-turingia; el cizallamiento de la Bretaa meridional ocupa la posicin del accidente de Urbeis en los Vosgos septentrionales.
E) La Montaa Negra y los Pirineos pertenecen a la rama sur de la cordillera de la Europa media (fig. 4-23) que se extiende desde el Macizo central a la cuenca hullera asturiana con significacin de antefosa molsica. El conjunto es relativamente simtrico respecto a la rama norte de la citada cordillera: a partir de la Montaa Negra, la serie primaria empieza a enmascararse bajo el metamorfismo general en la totalidad del Macizo central; pero los granitos intrusivos desbordan ampliamente el rea del metamorfismo general, como el granito del Sidobre al norte de la Montaa Negra y los numerosos granitos pirenaicos, granito de Qurigut, granito de Cauterets, granito de Nouvielle, que dan tambin notables aureolas de metamorfismo al igual que sus simtricos septentrionales (los granitos del Sidobre y de Qurigut son ejemplos tan clsicos como los de Flamanville y Andlau); es slo en la regin astrica, despus de una interrupcin de afloramiento debida a los terrenos secundarios y terciarios de los montes cantbricos, que se encuentran las series desprovistas de metamorfismo.
a)
En la MONTAA NEGRAse observa sucesivamente:
- un Devnico, generalmente en continuidad, y a veces en ligera discontinuidad con el Silrico (eco de una fase caledoniana?), con dominante calcrea (proximidad de la zona emergida moldanubiense o arverno-vosgiense), terminado por un nivel de calizas nodulosas rojas con goniatites, conocidas bajo el nombre de mrmoles griottem (Devnico superior); - un Dinantiense concordante pero cuyos niveles inferiores (Tournaisiense) no estn representados (eco de la fase bretona?); en la base estn las radiolaritas con ndulos fosfatados sobre los que descansan esquistos, areniscas y calizas de facies Culm; la serie Devono-Dinantiense, fuertemente tectonizada, forma escamas en la vertiente norte de la Montaa Negra (montes de Lacaune) y de mantos de corrimiento en la vertiente sur (manto de Faugkres, manto de Pardailhan); granitos postectnicos recortan estas estructuras (Sidobre); el conjunto de estos fenmenos est ligado a la fase sudete; - el Westfaliense falta; - el Estefano-Autuniense, discordante, est representado por terrenos hulleros lacustres (cuenca de Graissesac) y esquistos bituminosos (cuenca de Lodeve); - el Prmico, discordante, comprende una serie de areniscas y esquistos violceos, de facies saxoniense, aflorando esencialmente en las dos grandes cuencas hulleras de St. Affrique (Rougiers) y de Lodeve (Rufas). b ) En LOS PIRINEOS -y el macizo de Mouthoumet, que forma jaln con la Montaa Negra- la serie es parecida: - el Devnico finaliza igualmente con mrmoles griottes)); - el Dinantiense presenta igualmente la facies Culm concordante; adems, en
continuidad con el Dinantiense, existen en varios lugares de los Pirineos occidentales (P.as vasco), esquistos y areniscas de edad Namuriense, intercalados con algunas capas de vegetales; el conjunto est enrgicamente plegado por los movimientos que deben
468
Estratigrafa
corresponder a una fase ms tarda que la fase sudete propiamente dicha, comprendida entre sta y la fase astrica; granitos postectnicos cortan estas estructuras (Querigut, etc.)*. - el Estefaniense, discordante, est representado en pequeas cuencas hulleras lmnicas tales como las de Durban y Tuchan en el macizo de Mouthoumet, o el del Pic d'Ibantelly en los Pirineos occidentales; - el Prmico presenta la facies saxoniense de areniscas y esquistos rojos discord a n t e ~ ;las andesitas del Pic du Midi d'Ossau son el nico testimonio de una actividad volcnica ms importante en otros lugares. Pasando a la parte superior del Trisico sin cambio de facies significativo, el Prmico, o mejor el Permo-Trisico, como frecuentemente se considera, aparece como el primer trmino de la cobertera sedimentaria secundaria y terciaria de los Pirineos.
SS0
VALLE
NNE
ALTO VALLE DE LA DURANCE
ALTO VALLE DEL ARC
DEL GUlL
ALTO VALLE DEL ISERE

(Tarentaise)
I
(Mauriynne)
1 1 1
l
I
Discordancia Saaliense Discordancia Astrica
Andesitas
Fig. 4-32. Corte sintbtico del Permo-Carbonlfero briansons (segn J . Fabre y R. Feys, simplificado). Este esquem es un corte ideal reconstruido comparando varios perfiles; en efecto, slo considera muy poco la tectnica herciniana, simplemente esquematizada, y nada de la tectnica alpina. La sucesin de las diferentes series (la base del Namuriense no se conoce) y de las discordancias que las separan, evoca una posicin ya sea en el interior de la cordillera, como el Sarre, ya sea una posicin entre dos cordilleras, como Asturias. El hecho de que las facies del Westfaliense sean marinas inclina a ia segunda solucin: por otra Parte, s e comprenderla asl que, separando dos cordilleras hercinianas, el briansons haya marcado una frontera capital en el curso de la orognesis alpina (vase vol. 3).
Aunque vecina de la serie de la Montaa Negra, la de los Pirineos presenta diferencias caractersticas: principalmente - la serie sedimentaria devono-carbonfera es ms continua y ms alta, hasta el Namuriense y a veces hasta el Westfaliense, antes de que se manifieste la primera fase orognica: Hay, evidentemente, una transicin con la serie de Asturias que comprende la totalidad del Westfaliense en continuidad con el Dinantiense; - la fase tectnica principal se sita entre la fase sudete y la fase astrica; es un nuevo ndice, puesto que se trata de una sola y misma fase que afecta progresivamente cada rama de la cordillera de la Europa media partiendo del eje de sta.
* Recordemos el problema de los gneises pirenaicos (vase pg. 423): el metamorfismo correspondiente no sobrepasa el Caradoc y, debido a ello, durante mucho tiempo fue considerado como caledoniano. Pero argumentos estructurales h a n . conducido ciertos autores a considerar una parte como precmbrico (zcalo de la cobertera primaria), en parte como herciniano.
469
F) Los Alpes marcan igualmente una transicin, pero de interpretacin ms delicada debido a la importancia de la tectnica alpina que enmascara las continuidades (vase tomo 3). a) Los macizos cristalinos externos se parecen al Macizo central -es decir, al eje moldanubiense o arverno-vosgiense-: sobre un zcalo cristalino descansan en discordancia los terrenos hulleros lmnicos estefanienses (cuencas de la Mure, de las Grandes Rousses, afloramientos de Barles); el conjunto recubierto en discordancia por areniscas y esquistos rojos del Prmico de facies saxoniense (que forman principalmente el domo de Barrot en los Alpes martimos). 6 ) El Brianconnais constituye un dominio en el que se reconoce, encima del zcalo cristalino cuya posicin exacta no se conoce (fig. 4-32):
- el Carbonfero medio (Westfaliense), bajo forma de una potente serie de areniscas y esquistos con vetas de antracita, moderadamente deformada por una fase astrica; - el Carbonfero superior, ligeramente discordante, representado por niveles inferiores frecuentemente conglomerticos (Estefaniense) y superiores ya violceos (Autuniense?)*; la fase saaliense, que da una estructura a estas cuencas, va acompaada de intrusiones de rocas microgranudas (principalmente microgranodioritas), de metamorfismo importante en la parte oriental del briansons (migmatitas del Sapey); - el Prmico, netamente discordante, en facies violcea de tipo saxoniense, a veces multicolor y llamada entonces facies verrucano, acompaada de rocas volcnicas cidas (dacitas del valle del Guil, riolitas de los Alpes martimos italianos).
Teniendo en cuenta los potentes corrimientos alpinos en el Terciario, hay que resituar en el pensamiento esta cuenca briansonesa ampliamente al este de su posicin actual. En estas condiciones, teniendo en cuenta la superposicin en ligera discordancia de las dos series del Carbonfero medio y del Carbonfero superior, el Brianconnais puede pertenecer o bien a una antefosa meridional de la cordillera de la Europa media acercada al eje de sta por los corrimientos alpinos, y entonces es preciso compararlo con Asturias; o bien a una intrafosa, y entonces es preciso compararlo al Sarre, simtricamente en relacin al eje de la cordillera de la Europa media. En la primera hiptesis, el Brianconnais separara la cordillera de la Europa media de otro edificio herciniano desarrollado ms al ESE en el emplazamiento del dominio alpino s. l. y cuya lgica no ha podido ser reconstituida hasta el momento presente. De todas maneras, la edad saaliense (Carbonfero terminal) del metamorfismo es una particularidad en relacin a la 'cordillera de la Europa media, que se encuentra en muchos otros puntos del dominio mediterrneo oriental as anunciados por el Brianconnais. G ) La Provenza y Crcega presentan caractersticas parecidas a las de los macizos cristalinos de los Alpes: sobre un zcalo cristalino, intercalado de pl'utones granticos (granitos del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; numerosos granitos de Crcega occidental) descansan (fig. 4-33): Carbonfero superior, en cuencas hulleras lmnicas discordantes: cuencas del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; pequeas cuencas del noroeste de Crcega, como la de Osani en la costa oeste, que fue explotada; - el Prmico, bajo forma de potentes series de areniscas y esquistos rojos (depresin que rodea los Maures de Toulon a St Raphael', llamada depresin prmica)
- el
* La terminologa local distingue el Eoprmico, que corresponde sensiblemente al Autuniense, y el Neoprmico, que representa el Prmico sensu stricto. Recordemos, en efecto, que el Autuniense fue colocado durante mucho tiempo a la base del Prmico.
470
Estratigrafa
7(riolitas) P6rrnico
Fig. 4-33. Mapa esquemtico de Crcega. El substrato cristalino de Crcega occidental, esencialmente granitico, no se ha detallado; tampoco la estructura de la Crcega alpina, O de la que s610 se ha mostrado que cabalga hacia el oeste.
4Corrimientos
lokm
intercaladas de grandes masas de riolitas (riolitas del Esterel en la Provenza, del macizo del Cinto, punto culminante de Crcega). Pero su posicin en relacin con la cordillera de la Europa media no est clara, si tenemos en cuenta la rotacin del macizo corso-sardo (vase fig. 2-31). Sus caractersticas son las de una zona axial como la zona moldanubiense; pero, de que cordillera?
H) Conclusiones. Por consiguiente, el territorio francs est atravesado de este a oeste por la cordillera de la Europa media, cuyo eje va desde la Bretaa meridional a los Vosgos pasando por el Macizo central, dibujando una especie de VD hercniana. As, la cordillera est representada en casi toda su anchura. En Espaa se
471
desarrollan solamente las zonas ms externas de la rama sur (As~urias).Pero existen soluciones de continuidad en los afloramientos en funcin del desarrollo de las cuencas secundarias y terciarias (en el norte falta la zona saxo-turingia entre los Vosgos y el macizo esquistoso renano, muy bien representado en Alemania) o las cadenas recientes (al sur, la cadena cantbrica interrumpe la continuidad entre el Primario pirenaico y el de Asturias). De manera que no resulta fcil establecer la lgica de la cadena herciniana y reconstruir sus rganos a partir de los restos que quedan actualmente. El cuadro que nosotros hemos presentado muestra los pases vecinos. Recordemos lo esencial: de una parte y otra de un eje constituido por un viejo zcalo, desempeando el papel de bajo en la paleogeografa, precozmente tectonizado, metamorfizado y granitizado, por tanto con valor de postpas intermedio, la cordillera de la Europa media presenta dos ramas simtricas que muestran bandas paralelas, sucesivamente no metamorfizadas pero granitizadas, todo el conjunto bordeado por las antefosas; los accidentes tectnicos se inclinan hacia el norte en el norte, y hacia el sur en el sur, dibujando una cadena con doble inclinacin; la orognesis es de edad ms reciente hacia la periferia de cada cadena donde persisten las antefosas; las facies varan en el mismo sentido, precozmente terrgenas en el borde del eje donde las orognesis son precoces (facies Culm del Carbonfero inferior), tardamente terrgenas hacia la periferia (facies hulleras parlicas del Carbonfero medio), mientras que, cuando esta historia ha terminado, en el interior de la cadena, se individualizan cuencas hulleras lmnicas de edad Carbonfero superior. As pues,
- las series ms completas, que comprenden el Devnico, el Carbonfero inferior y el Carbonfero medip, estn representadas en el extremo norte (Ardenas) y sur (oeste de los Pirineos, Asturias); su diferencia se debe al hecho de que en el primer caso, en el borde del continente de las viejas areniscas rojas resultante de la orognesis caledoniana, el Devnico es netamente discordante; mientras que en el sur la discordancia es menos clara; y, adems, ciertas facies ms mesogeas caracterizan la rama sur, como las calizas griottes del Devnico; - las series ms reducidas, limitadas a algunas cuencas dinantienses de facies Culm discordante, vulcanizada, granitizada (molasas de postfosa) y con numerosas cuencas Carbonfero superior, lacustres, discordantes sobre el zcalo anterior, se encuentran en el centro de Francia en el eje de la cordillera: Vende, Macizo central, Vosgos meridionales (y macizos cristalinos externos de los Alpes); - las regiones de posicin intermedia, tanto al norte como al sur, tienen caractersticas intermedias (macizo armoricano y Vosgos septentrionales al norte; Montaa Negra al sur).
De todas maneras, el Prmico, representado por una facies continental saxoniense de esquistos y areniscas rojas intercaladas entre las coladas riolticas, es netamente posterior a los ltimos sucesos tectnicos; marca la erosin definitiva de la cordillera de la Europa media y su sepultamiento bajo- una facies de nuevas areniscas rojas que, en Europa occidental, hace la transicin al ciclo alpino.
5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO SUPERIOR

El Paleozoico superior, que vio desarrollar el ciclo herciniano, es pues de una importancia extrema en la historia geolgica del suelo francs, que de aqu en adelante tiene emplazado el zcalo primario. Este hecho, general en Europa occidental, se extiende a la casi totalidad de cinturones orognicos, rnesogeo y peripacfico, con
k., d..?
C..+
: l
. ; L'%
LIDTECA HE;?.',E<O; -:.,;; ;',:, ,:;;~.,~;r
.;L.;$
472
Estratigrafa
excepcin de un ligero desplazamiento cronolgico: yendo hacia el este, en el dominio mesogeo, la orognesis parece ms tarda, generalmente postprmica (Ural), eventualmente trisica (regin peripacfica occidental -sudeste asitico-). Por importantes que sean estos desplazamientos, no deben enmascarar la gran generalidad de la orognesis herciniana, al trmino de la cual la faz del mundo estaba considerablemente cambiada: una Pangea nica rene todas las masas continentales hasta entonces separadas (fig. 2-42). Este estado de cosas no durar y, a partir del Trisico -o desde o1 Prmicounas distensiones crearn nuevos cinturones orognicos como la Mesogea alpina que vuelve a tomar en parte el dominio de la Mesagea herciniana, o bien provocaran la divisin del continente del Gondwana y despus del continente septentrional en sus fragmentos actuales. Ha quedado colocado el decorado que servir de marco a la historia del ciclo alpino, historia que es, con mucho, la mejor conocida en el transcurso del Secundario y del Terciario.
BIBLIOGRAF~AGENERAL Obras generales
COLLOQUE SUR LE DVONIEN INFRIEUR ET SES LIMITES (Rennes, 1964): 2 vol., Mmoire Bureau de Recherches gologiques et minieres, n." 33 (1965). GIGNOUX, M. (1960): Gologie strafigraphique, 1 vol., Masson Edit., Pars (5." edicin). sYMPOSIUM ON THE DEVONIAN SYSTEM (Calgary, 1967): 2 vol., Alberta society INTERNATIONAL o f Pefroleum geologisfs. MOORE,R. C. (1949-1958): Infroduction to historical geology, 1 vol., McGraw-Hill Edit., Nueva York. TERMIER, H. y G. (1964): Le Palozoique infrieur, 1 vol., Masson Edit., Pars. TERMIER, H. y G. (1968-73): Primaire (vol. 13), Cambrien (vol. 3), Ordovicien (vol. 12), Silurien (vol. 14), Dvonien (vol. 5), Carbonifere (vol. 3), Permien (vol. 12). Encyclopaedia Universalis. Pars.
FIG. 4-4.
FIG. 4-5. FIG. 4-6. FIG. 4-6. FIGS. 4-8, FIG. 4-10. FIG. 4-14.
HURLEY, P. M., DE ALMEIDA, F. F. M., MELCHER,G. C., CORDANI, U. G., RAND,J. R., KAWASHITA, K., VANDOROS, P., PINSON,W. H. Jr., y FAIRBAIRN, H. W. (1967): Test o f confinenfal driff by comparison of radiomefric ages, Science, t. 157, p. 495-500. A., BEUF, S., BIJU-DUVAL, B., DE CHARPAL, BENNACEF, O., GARIEL, O. y ROGN O N , P. (1971): Example of cratonic sedimentation: lower Paleozoic of Algerian Sahara, A.A.P.G., vol. 55. R. (1961): Paleoclimatic significance of evaporites, en Descriptive paeoGREEN, climafology, Interscience Edit. LOTE,F. (1963): The distribution of evaporites in space and time, en Problems o f paleoclimatology, Interscience Edit. 4-9. CRAIG, M. (1965): The geology of Scotland, 1 vol., Oliver and Boyd Edit., Edimburgo. STRAND (1961): The Scandinavian Caledonides: a review, American Journal of Science, t. 259. COGNE, J. (1962): Le Briovrien. Esquisse des caracteres stratigraphiques, mtamorphiques, structuraux et palogographiques de 1'Antcambrien rcent dans le Massif Armoricain, en Bulletin de la Socit Gologique de Frunce, 7." serie, t. IV.
GEZE,B. (1949): Etude gologique de la Montagne Noire et des Cvennes mridionales. Mmoire de la Socit Gologique de France, t. XXIX, n." 62. GREEN (1961): Op. cit. LOTZE,F. (1963): Op. cit. DUTOIT Y KRENKEL (1928), en SCHWARZ BACH, M. (1963): Climate o f the Past, 1 vol., Van Nostrand Edit., Amsterdam. BARROIS, CH. (1909): Expos de I'tat des connaissances sur la structure gologique du bassin houiller dans le dpartement du Nord. Annales de la Socit Gologique du Nord, t. XXXVIII. PRUVOST, P. (1934): Bassins houillers de la Sarre et de la Lorraine: description gologique, Memoire du Service de la Carte gologique de France (tude des gites minraux), 1 vol. MATHIEU(1937): Recherches gologiques sur les terrains palozoiques de la rgion vendenne, 1 vol., These, Lille. BARBIER, BLOCH, DEBELMAS, f., ELLENBERGER, F., FABRE, FEYS,GIDON, GOGUEL, J., GUBLER, LANTEAUME, M., LATREILLE, LEMOINE (1963): Problkmes palogographiques et structuraux dans les zones internes des Alpes occidentales entre Savoie et Mditerrane. Livre d la mmoire du Professuer Paul Fallot, t. 11, p. 331-377, Socit Gologique de France.
BIBLIOGRAF~APARA AMRICA Obras generales
AUBOUIN, J., edit. (1973): La Cordillkre des Andes. Rev. Gogr. phys. Gol. dyn., nmero especial, XV, 1-2, p. 1-216, Masson Edit., Pars. BUTTERLIN, J. (1977): Gologie structurale de la rgion des Caraibes. 1 vol., 259 p., Masson Edit., Pars, Nueva York, Barcelona, Miln. COOK,T. D. y BALLY, A. W. (1975): Stratigraphic Atlas of North and Central America. 1 vol., 272 p., Princeton Univ. Press, Princeton, Nueva Jersey. DENGO,G. (1968-1973): Estructura geolgica, historia tectnica y morfologa de Amrica Central. 1 vol., 52 p., Centro regional de tcnica. Agencia para el desarrollo internacional, Mxico-Buenos Aires, 1." ed.: 1968; 2." ed.: 1973. GERTH, H. (1955): Bau der sudamerikanische Kordillere. 1 vol., 264 p., Borntraeger Edit., Berln. HARRINGTON, H. J. (1962): Paleogeographic development of South America. Bull. Amer. Ass. Petr. Geol., 46, p. 1773-1814. MEGARD, F., DALMAYRAC, B., LAUBACHER, G., MAROCCO, R., MART~NEZ, C., PAREDES, J. Y TOMASI,P. (1971): La chaine hercynienne au Prou et en Bolivie; premiers rsultats. Cahiers ORSTOM, ser. Geol., 111, 1 p. 5-44. VICENTE, J.-C. (1975): Essai d'organisation palogographique et structurale du Palozoique des Andes mridionales. Geol. Rundsch., 64, p. 343-394. WEYL,R. (1961): Die Geologie Mitelamerikas. 1 vol., 266 p., Borntraeger Edit., Berln. WEYL,R. (1966): Geologie der Antillen. 1 vol., 418 p., Borntraeger Edit., Berln.
FIG. 4-6 bis. KAY, G. M. (1942): Development of the North Alleghany synelinorium and adjoining regions. Bull. Geol. Soc. Amer., 53, p. 1601-1658. FIGS. 4-6 cuarta, 4-20 ter, 4-20 quinta, 4-20 sexta. HARRINGTON, H. J. (1962): Op. cit. VICENTE, J. C. (1975): Op. cit.
474
Estratigrafa
B~BLIOGRAF~A PARA LA P E N ~ N S U L AIBRICA Obras generales
JULIVERT, M. y cols. (1974): Mmoire explicatif de la Mapa tectonica de la peninsula iberica et Baleares. Publ. Inst. geol. y min. Espaa, Madrid. CH. y BABIN,C. (1977): Prcarnbrien. Ere palozoique. Pars, Doin. POMEROL, Symposium on Ordovician System, Birmingham, 1974. Proc. Palaeont. Assoc. Symp. Cardiff, 1976. International Symposium on the Devonian System. Calgary, 1967. 2 vol. Ed. Oswald. The Carboniferous of North-West Spain. Oviedo, 1970. Trabajos Geologa, Fac. Sc. Oviedo, 2 vol., 1971.
Captulo V
LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA
La era secundaria o mesozoica corresponde, con el Terciario o Cenozoico, al ciclo alpino que se extiende durante 225 millones de aos; la era secundaria pof s sola representa la parte principal de este perodo, o sea 160,millones de aos: el comienzo del Trisico se remonta a -225 millones de aos, el final del Cretcico a -65 millones de aos. La era secundaria no tiene pues la misma significacin que la era primaria: sta corresponda a dos ciclos orognicos, tal como hemos visto; aquIla corresponde slo a una parte de un ciclo orognico. Adems, las duraciones respectivas de las dos eras confirman este punto de vista, oscilando alrededor de 400 millones de aos la primaria y alrededor de 200 el conjunto secundaria y terciaria. La era secundaria se divide en tres sistemas, que son sucesivamente: el Trisico, de -225 millones de aos a - 195, el Jursico de - 195 a - 141, el Cretcico de -135 a -65 miIIones de aos; estos tres sistemas no son pues equivalentes sino que son, sucesivamente, cada vez ms largos (respectivamente 30, 54 y 76 millones de aos). Estas divisiones son antiguas, debidas a von Alberti para el Trisico (1834), A. de Humboldt para el terreno del Jura (1795) y A. Brongniart para el Jursico (1807), Omalius de Halloy para el Cretcico (1822). 1. Los lmites de la era secundaria plantean problemas:
- el lmite inferior es, tal como se ha visto (vase pg. 405), de orden paleontdgico a la vez que de orden orognico y2 que corresponde al lmite de los ciclos herciniano y alpino; sera pues excelente en principio pero en la realidad lo es menos. As, en regiones como Europa occidental donde la orognesis herciniana propiamente dicha se acaba con la fase saaliense, el Prmico se sita junto al Trisico formando un nico cuerpo, de tal manera que debe hablarse de Permotrisico (Pirineos, oeste de Francia); en otros lugares, la modesta discordancia palatina (es slo una discordancia cartogrfica, dicho de otra manera una transgresin) no puede engaar, ya que las facies del Trisico inferior tienen muchas analogas con las del Prmico; en el dominio mesogeo, la discordancia entre el Trisico y el Prmico no es muchas veces evidente. Por el contrario, en otras regiones, como en los Urales, donde se ha definido el Prmico, la discordancia principal se sita entre el Prmico y el Trisico: en efecto, los Urales se han formado despus de las cadenas hercinianas de Europa occidental; - el lmite superior se basa nicamente en la paleontologa, ya que el ciclo alpino comprende tambin al Terciario: en la mayor parte de cadenas de montaas
475
476
Ectratigrafa
hay continuidad entre el Cretcico y el Terciario, aunque en algunas regiones se sita una fase orognica importante (laramiense) en el lmite de los dos sistemas. Ciertamente, en las cuencas sedimentarias de Europa occidental hay generalmente una regresin al final del Cretcico, pero hubo una al final del Jursico y otra al final del Trisico. Por el contrario, al basarse slo en el criterio paleontolgico, el lmite es ms preciso ya que no entraa contradiccin con el criterio orognico. De todas maneras hay dificultades de detalle a nivel de los pisos Daniense y Montiense, entre los que pasa el lmite Secundario-Terciario; es que el Daniense se caracteriza
-
Sistemas
Pisos
Fases orognicas (discordancias)
Edades absolutas
Daniense Superior Senoniense Turoniense Cenomaniense s.1. Austraca inferior Albiense Ap tiense Barremiense Neocomiense Portlandiense
65 M.A. 70
Neocimmeriense ---
- 4ndina o NevadienseKimmeridgiense Oxfordiense Calloviense Bathoniense Medio Bajociense o Dogger Aaleniense Toarciense Pliensbachiense Inferior Sinemuriense s.1. o Lisico Hettangiense Cimmeriense Retiense Infralisico Noriense Superior Carniense
Superior o Malm
Medio Inferior
Ladiniense Virgloriense Werfeniense Palatina
Fig. 5-1. Cuadro de las principales divisiones de la era secundaria.
negativamente: por ejemplo, los Globotruncana del Cretcico han desaparecido, pero los Globorotalia del Terciario no han aparecido an (vase fig. 1-4). El hecho se complica porque el Daniense ha sido definido en el lmite superior del Cretcico superior ahtes de la regresin que lo termina, mientras que el Montiense se ha definido en la base del Terciario, marcando la transgresin de ste: adems de las dificultades 'que esto crea en las cuencas sedimentarias epicontinentales -las calizas de Vigny, en la cuenca de Pars, son objeto de una interminable controversialos pisos as definidos dejan entre s un lapso de tiempo que corresponde al ir y
La era secundaria o mesozoica
477
venir del mar; de 'manera que en las series continuas, ciertas formaciones se sitan fatalmente entre dos pisos.
2.
La era secundaria est bien. individualizada en el plano paleontolgico:
- ciertos grupos desaparecen al final del Primario: esencialmente los trilobites, que proporcionaron una escala estratigrfica durante todo el Primario, ms especialmente las fusulinas, muy tiles para la estratigrafa del Permo-Carbonfero; sin tener en cuenta los grupos que desaparecen en el transcurso del Primario o aquellos en los que ciertas formas desaparecen y otras las continan; - ciertos grupos desaparecen durante el Secundario despus de haber jugado un papel importante en el Primario: por ejemplo, entre los invertebrados ciertos actinozoos (tetracoralarios y tabulados), braquipodos (espirifridos, en el Lisico), cefalpodos (ortocertidos en el Lisico), etc.; entre los vertebrados, los batracios estegocfalos y los reptiles teromorfos, en el Trisico; entre los vegetales, las pteridospermas y las cordaitales, en el Jursico; etc.; - ciertos grupos aparecen en el transcurso del Secundario: son, entre los vegetales, las angiospermas, cuyos primeros ejemplares conocidos se remontan al final del Trisico; y, entre los animales, las dos clases de vertebrados que faltaban en eJ Primario, mamferos en el Trisico y aves en el Jursico; sin tener en cuenta grupos de menor importancia que aparecen en una clase ya representada en el Primario (como, por ejemplo, los peces telesteos, etc.); - ciertos grupos experimentan su apogeo durante la era secundaria: para los vegetales, las gimnospermas, principalmente las cicadales y las coniferales -se dice por este motivo que el Secundario es la era de las gimnospermas-; para los animales, los reptiles que alcanzan tamaos excepcionales -se dice frecuentemente que el Secundario es la era de los reptiles- y los ammonites -se dice igualmente que el Secundario es la era de los ammonites-.
Algunos grupos tienen un papel particular en la estratigrafa del Secundario, y son:

- entre los invertebrados, los braquipodos (terebratlidos), los lamelibranquios (rudistas del Jursico superior al Cretcico superior), los gasterpodos (nerineas en el Jursico-Cretcico), los cefalpodos (ammonites durante todo el Secundario, belemnites en el Jursico-Cretcico) (vase fig. 1-3); - para las microfaunas: tintinoideos (calpionellas del final del Jursico al comienzo del Cretcico), foraminferos (orbitolnidos al final del Cretcico inferior y en el Cretcico medio; orbitoideos al final del Cretcico superior; globotruncnidos del final del Cretcico inferior al final del Cretcico superior) (vase fig. 1-4); - para la microflora, las algas dasicladceas de las que algunas formas son particularmente abundantes en el Trisico-Lisico (diploporas, giroporellas) y en el lmite Jursico-Cretcico (clipenas).
3. En el plano orognico, la era secundaria puede considerarse como el perodo de preparacin de la gran orognesis alpina cuya fase principal se sita en el Terciario; de todas maneras, fases importantes se sitan en el Secundario, aunque han sido subestimadas, ya sea porque se encuentran en regiones fuera de Europa o porque no se las ha sabido reconocer en el Secundario hasta la actualidad; stas son:
- al final del Trisico, la fase cimmeriense, definida en Crimea, parece jugar un papel predominante en el sudeste de Asia; - al final del Jursico, la fase neocimmeriense, bien conocida en el borde del ocano Pacfico bajo el nombre de fase nevadiense en Amrica del Norte y fase andina en Amrica del Sur; es mal conocida en el dominio mesogeo aunque la existencia
478
Ectratigrafa
REGIONES MARINAS
Fig. 5-2. Paleogeografla de la era secundaria. Dada'la duracin de la era secundaria, este mapa es slo esquemtico y representa el estado de cosas durante el Jursico, d e tal manera que se conozca un cinturn marino peripacifico, un cinturn marino mesogeo, una cuenca austral d e Magallanes y un mar boreal del que dependen por una parte las transgresiones sobre Europa y por otra las transgresiones sobre Amrica del Norte. Adems, la disyuncin del continente del Gondwana, iniciada en el Prmico superior, prosigue: el ocano Indico se afirma en el curso del Jursico y el Atlntico Svr aparece en el Cretcico inferior, como ha sido esquematizado con la indicacin de la edad de las capas transgresivas sobre el zcalo precmbrico; la formacin del Atlntico contina en el Cretcico por la unin del Atlntico Sur, del Atlntico Central y del Atlntico. Norte; n o obstante, este ltimo permanece cerrado en su parte septentrional, sin comunicacin con el ocano Artico (vase fig. 5-3 C). Nte.se pues que el Atlntico Central es ms antiguo (Jursico superior o medio) que el Atlntico Sur (Cretcico inferior) y que el Atlntico Norte (Terciario).
general de flysch desde el Neocomiense sea una prueba de ella y que deba atribursele una revolucin finijursica* que marca el fin de la extensin mesogea y el principio de las compresiones (a ella se debera el primer corrimiento de ofiolitas, vase pg. 500); - al final del Cretcico inferior, la fase austraca que parece bastante general en el dominio mesogeo marcada por un recrudecimiento de las facies flysch y por el emplazamiento de importantes estructuras tales como los mantos de los Alpes orientales; - al final del Cretcico superior, la fase laramiense, bien conocida en el dominio peripacfico y que, en el dominio mesogeo, marca el principio de la gran orognesis alpina. Este calendario es, no obstante, aproximado, ya que hay fases intermedias que
/I
se sitan entre las citadas; de todas maneras, trataremos de la nocin de fase orognica en el tomo 3.
4. El marco paleogeogrfico del Secundario ser el del ciclo alpino.
a) A escala mundial, como consecuencia de las distensiones que se producirn durante todo el Secundario, la masa continental nica de finales de,l Primario se ver de nuevo dividida (fig. 5-2); se observar:
- dos conjuntos continentales
e un conjunto actualmente septentrional que comprende Amrica del Norte y Eurasia, formado alrededor de los escudos y de las plataformas por adjuncin d e . la cadena caledoniana y de la cadena herciniana; parece haber formado un continente nico -es el Angara en el sentido ms amplio- durante todo el Trisico y el Jursico, siendo nicamente transgredido por mares epicontinentales; es a finales del Jursico cuando Eurasia comienza a separarse de Amrica del Norte, mientras que se forma el ocano Atlntico; e un conjunto actualmente meridional o continental del Gondwana que se fragmentar ms precozmente, en el Permo-Trisico (aislamiento de Madagascar), en el Trisico-Jursico (aislamiento de la India y de Australia), en el Cretcico inferior (aislamiento de Amrica del Sur por la formacin del Atlntico Sur que parece anterior a la del Atlntico Norte);
- dos cinturones orognicos

e uno actualmente peripacfico, que sucede al del Primario; e el otro mesogeo, instalado esencialmente en el emplazamiento de una cadena
herciniana a continuacin de las distensiones que han separado de nuevo los dos conjuntos continentales provisionalmente soldados por la cadena herciniana. A 10 que se aade una pequea ~Mesogea austral al nivel de las Antillas australes (cuenca de Magallanes) rplica de las Antillas tropicales (cuenca del Caribe) de una parte y otra de Amrica de! Sur. Aparece as, en el transcurso del Secundario, el ocano Indico en el TrisicoJursico, y despus el ocano Atlntico en el Cretcico: en el Cretcico inferior el Atlntico Sur, en el Cretcico superior el Atlntico Norte; mientras que el ocano Pacfico parece permanente*; la realidad de esta fragmentacin de las masas continentales, que da .lugar a la formacin de ciertos ocanos, se encuentra autentificada por los estudios paleomagnticos (vase pg. 360 y t. 3), despus de haber sido puesta en evidencia por A. Wegener mediante un conjunto de razones puramente geolgicas. Aparte de estos argumentos, es preciso notar que, en la geologa de los pases que bordean actualmente estos ocanos, nada indica la presencia de stos antes de una cierta poca: no son ocanos permanentes, a diferencia del Pacfico, al menos para los tiempos fanerozoicos. La oposicin entre estos dos tipos de ocanos - e l tipo Pacfico y el tipo Atlntico- es adems subrayado por la
* Como veremos (vase tomo 3), los lmites del Pacfico son subparalelos a los de los cinturones orognicos que lo rodean, lo cual es uno de los argumentos principales sobre su permanencia; mientras que el ocano Atlntico corta bajo distintos ngulos los cinturones orognicos sucesivos que se encuentran en los continentes que lo bordean. En lo que concierne al ocano Atlntico, debe tenerse en cuenta el hecho de que, en su posici6n actual, se dispone perpendicularmente en relacin a los mares de direccin latitudinal; de esta manera, sus costas, en la regin de Gibraltar por una parte y del Caribe por otra, cortan la antigua Mesogea secundaria y terciaria. Encontraremos pues en estas regiones facies marinas que no darn testimonio de la presencia del Atlntico: por ejemplo, en las costas euroafricanas encontraremos diversas facies marinas del Secundario hasta Portugal hacia el norte, y Marruecos meridional. hacia el sur (incluso ms lejos, se cofioce Jursico superior marino en la regin de Dakar). De la misma manera, la existencia de Un mar boreal al norte de Europa ser responsable de la existencia de facies marinas en las islas britnicas, el norte de Francia e incluso los confines septentrionales de la cuenca de Aquitania.
La era secundaria o mecozoica
481
Fig. 5-3 C. Fig. 5-3. Desplazamiento supuesto de los continentes en e l transcurso del Secundario a partir de la ruptura de la Pangea del final del Carbonfero (segn Dietz y Holden, 1970). A: situacin al final del Trisico. B: situacin al final del Jursico. C: situacin al final del Cretcico. Comprese con la figura 2-42 que sirve de punto de partida; ntense las marcas en forma de medialuna que proporcionan un medio para apreciar los movimientos absolutos de los continentes, adems de sus movimientos relativos. A: en el Trisico se abre el ocano indico; se desarrolla el Atlntico Central dependiente del dominio del Caribe; se abre ms el Tethys hacia el oeste como prolongacin de la Panthalassa paleozoica en ((reconquista)) del dominio herciniano. 6: en el Jursico se acenta la apertura del ocano Indico; aumenta el Atlntico Central con un inicio de apertura del Atlntico Norte; aumenta la apertura de la Mesogea occidental como prolongacin del Tethys; se anuncia la apertura del Atlntico Sur mediante un sistema de rift an continental o ya lagunar. C: en el Cretcico se abre el Atlntico Sur; se acenta la apertura del Atlntico Norte; se marca ms la apertura del ocano hdico. La distribucin de los continentes anuncia la actual; a excepcin: del conjunto noratlntico an junto, puesto que el Atlntico Norte no se ha abierto todavla; del conjunto Antrtico-Australia, a6n junto, del aislamiento de la India, que no est an soldada al continente euroasitico. Estos tres esquemas, los primeros que se han propuesto, son an ampliamente cualitativos; existen cosas que son discutibles. Por ejemplo: el hecho de que la India se separe antes que Madagascar en el ocano indico; el hecho de que'el Atlntico aparezca como una dependencia del dominio del Caribe en el Trisico; el hecho de que las comunicaciones del Caribe con el Atlntico Central y con la Mesogea (o Tethys) no se hayan establecido hasta el Cretcico, etc. .. Por lo tanto, no se considerarn estos sistemas como definitivos. A l lado de la apertura de los ocanos y de la separacin de las masas continentales, podemos observar el acercamiento de los continentes y deducir de ello la existencia de fases tectnicas en raz6n del estado de fuerza compresiva que existe entre sus bordes o en su borde. Tratndose de la Mesogea, vemos que las primeras indicaciones de compresin podrian ser trisicas en el sudeste asitico, jursicas hasta las cadenas mediterrneas (es la revolucin finijursica que las hace pasar de un estado extensivo a un estado compresivo, vase pg. 500), cretcicas en todos los lugares. Tratndose de las cordilleras americanas tenemos una fase jursica en Amrica del Norte (Nevadiense) y una fase finijursica tanto en Amrica del Norte como del Sur (fase Laramiense), etc ... Sobre este punto se han dado tambin ideas; por ejemplo, existe una fase finijursica en todos los Andes meridionales; el dominio del Caribe se presenta extensivo desde el Trisico hasta el Cretcico; ahora bien, se conoce una Importante fase de corrimiento mesocretcica, etc... As1 pues esta reconstitucin est lejos de ser definitiva; aporta, no obstante, una gufa para la reflexin e invita a un inventario de sucesos geolgicos que, comparndolos con los datos oceanogrficos y geoflsicos, permitir& una mejor reconstitucin.
482
Estratigrafa
existencia de un cinturn orognico peripacfico cuyo equivalente falta alrededor de los otros ocanos, principalmente del Atlntico (vase tomo 3). El camino de los diferentes continentes ha podido ser reconstituido por el mtodo de las anomalas magnticas; diversos sondeos submarinos del programa JOIDES han servido para establecer estas reconstrucciones que no son an definitivas. As (fig. 5-3):
- al final del Trisico se abre el ocano ndico y el Atlntico Central, este ltimo dependiente del dominio del Caribe; - al final del Jursico comienza a abrirse el Atlntico Norte y el Atlntico Sur, an separados; mientras que la apertura del ndico contina; - al final del Cretcico, el Atlntico est completamente realizado pero siempre cerrado en su parte septentrional.
Mientras que el dominio inesogeo (o tethysiano) se cierra progresivamente, subrayando as la importancia de las fases pa,leotectnicas del final del Jursico y del Cretcico. Muchos detalles son discutibles en funcin de los datos geolgicos: en el ocano ndico, la India parece separada demasiado pronto y Madagascar demasiado tarde; y la historia del dominio del Caribe es an conjeturable. Pero este tipo de reconstruccin permite orientar las reflexiones. Las modalidades de estas aperturas son caractersticas (vase pg. 604). Tratndose del Atlntico Sur, por ejemplo (fig. 5-3 B), el principio de la apertura est marca,do por una zanja primero continental y despus lagunar donde se acumulan potentes series de evaporitas eocretcicas (como en el mar Rojo durante el Plioceno y en la cuenca de Afars en el Cuaternario, vase pg. 598). Despus el ocano se instala, al final del Cretcico inferior. As, de una parte y otra del Atlntico actual, en la cuenca de Sergipe en el NE del Brasil y del Gabn en el oeste de frica, existen las mismas series sucesivamente continentales, evaporticas y marinas, de igual edad y con las mismas faunas. La apertura de los ocanos empieza por un rift continental. b) En Amrica la paleogeografa est regida por la separacin de los continentes americanos de la Pangea por una parte, y de los dos entre s por otra parte. La figura 5-3 escoge la hiptesis de la apertura primera del Atlntico Central como dependencia del dominio caribe. De hecho, el Atlntico Central parece abrirse como una dependencia de la Mesogea (fig. 5-3 bis): partiendo de una Mesogea permanente, dependencia del Pacfico, en el Trisico se abre una ((Mesogea de la reconquistan en la Europa meridional, en el Trisico-Lisico en el Atlntico Central, hasta la transgresin general del Oxfordiense en el dominio caribe. Las faunas caribes del Jursico tienen afinidades mesogeas y no pacficas; las facies reconocidas en sondeos realizados en los bordes americanos tienen afinidades mesogeas y la triloga de apertura ocenica (cf. tomo 3, 3." parte, cap. 12; facies continentales-evaporticas-marinas) es progresivamente ms tarda hacia el oeste. A partir del final del Jursico, a esta apertura mesogea se superpondr la apertura atlntica propiamente dicha, empezando- por el Atlntico Sur y aislando el dominio caribe de su prolongacin mesogea en el momento del Cretcico medio. De modo que el Atlntico Central est formado por dos aperturas sucesivas, primero mesogea y luego atlntica. Mientras que en el oeste, en el Caribe, y al este, en el Mediterrneo y ms all, empezarn :las compresiones generadoras de las cadenas alpinas, a consecuencia de la apertura atlntica; y que las fachadas occidentales de los dos continentes americanos, norte y sur, sern el lugar de subducciones en funcin de la expansin pacfica de su propia deriva.
La era secundaria o rnecozoica
483
Fig. 5-3 bis. La apertura caribe en el Jursico, considerada como una extremidad occidental del ((Tethys de la reconquista (segn J . Aubouin, R. Blanchet, J. F. Stephan, M. Tardy).
C) A escala de Europa (fig. 5-2), la paleogeografa est condicionada por la existencia de la Mesogea que retoma una parte del dominio herciniano y forma, en sentido amplio, el geosinclinal alpino*. El resto del continente europeo es objeto de transgresiones que provienen o bien del geosinclinal alpino, como es el caso de las cuencas sedimentarias de Europa central, o bien de un mar boreal, como es el caso para la Europa ms septentrional. Existen espordicamente comunicaciones entre estos dos dominios, por el oeste de una parte (Inglaterra), por el este de otra parte (Rusia). De manera que, en el plano paleontolgico, se distinguir una provincia mesogea caracterizada por faunas clidas (rudistas, orbitolinas por ejemplo) y una provincia boreal caracterizada por faunas fras (arnmonites casi siempre); las cuencas sedimentarias de Europa, en dependencia de las comunicaciones, se unen a una u otra de estas provincias. Nada indica el ocano Atlntico Norte antes del (Jursico) Cretcico: no depende de l ninguna transgresin y, bien al contrario, los golfos marinos estn cerrados en esta direccin. d) A escala de Francia la paleogeografa est condicionada por el geosinclinal alpino, parte de la Mesogea, de donde parten las trangresiones en direccin de la cuenca de Aquitania y de la cuenca de Pars, respetando en su conjunto los actuales
* Es la cMesogea de la reconquista, en relacin con la que es slo herencia de la Panthalassa (fig. 5-3 A).
484
Estratigrafia
485
macizos hercinianos que permanecen emergidos, en todas las pocas como el Macizo central, el macizo armoricano, y las Ardenas, y en ciertas pocas solamente como el conjunto Vosgos-Selva Negra. El dominio pirenaico-provenzal representa una dependencia del dominio alpino hasta el final del Cretcico inferior, despus se hace autnomo a partir del Cretcico superior. Al final del Cretcico superior, la regresin que marca el final del Secundario se hace, por primera vez, en direccin del Atlntico para el conjunto aquitano-pirenaico-provenzal (donde una fosa atrica, en la regin del Bajo Adour, persistir en el lmite Secundario-Terciario) y del mar del Norte para la cuenca parisina. En lo sucesivo, en el Terciario, las transgresiones y las regresiones se harn a partir del ocano Atlntico ahora individualizado en lugar de a partir del mar alpino donde acabarn de emplazarse las cadenas mediterrneas. As pues, para Europa,, al igual que para Francia, un gran cambio se s i t h en el Cretcico con la aparicin del ocano Atlntico Norte, que jugar un papel preponderante en el Terciario, en el curso del cual acabar de formarse. Pero esto no opone esencialmente el Secundario y el Terciario; para el Atlntico, la distensin parece ms precoz en el centro que en el sur y en el norte (vase fig. 5-3).
5. En el plano climatolgico, la era secundaria se caracteriza, en Europa o en Amrica del Norte, por un lento movimiento de los polos en un plano meridiano (alrededor de 100 de longitud este para el polo americano, 1 4 0 " ' de longitud este para el polo europeo), de tal manera que su posicin se acerca a la de los polos actuales: para el polo norte europeo, alrededor de 400 de latitud norte en el Prmico, 45" en el Trisico, 60 en el Jursico, cerca de 800 en el Cretcico. En estas regiones, al principio todava prximas al ecuador en su parte meridional, se producir un lento enfriamiento, desde un clima subecuatorial a un clima subtropical en sus partes meridionales, y de subtropical a templado en sus partes septentrionales. Lo cual, en Europa, explica la distincin, a partir del Jursico, de las faunas fras del mar boreal y de las faunas clidas de la Mesogea, siendo la polaridad climtica ya igual que la actual (a diferencia de las que haba en el Primario, en el curso del cual las zonas clidas se situaban al norte -vase pg. 413-). As pues, para Europa, al igual que para Francia, el Secundario -ya el Prmicomarca el principio de una nueva lgica climtica. En oposicin, algunas regiones seguirn el proceso inverso: tal es el caso del continente del Gondwana, donde el clima ir calentndose a partir del clima glacial en el lmite Carbonfero-Prmico (vase pg. 441). Por todas partes los climas comienzan una lenta evolucin hacia el estado actual.
1)
El Trisico
1. GENERALIDADES
Creado por von Alberti en 1834, el Trisico debe su nombre al hecho de que en Alemania est representado por una secuencia de facies en tres trminos. De todos modos, se dispone de dos escalas estratigrficas: una corresponde a la secuencia de facies germnica definida en las cuencas epicontinentales de la Europa media; la otra corresponde a la secuencia alpina definida en lo que luego ser el geosinclinal alpino. Gracias a diversos pasos de facies, se ha podido establecer una equivalencia entre las dos escalas (fig. 5-5). De una duracin de 30 millones de aos, el Trisico es el ms corto de los tres
486
Ectratigrafa
-
Escala general (alpina)
Estratotipos
Escala en facies germnica
Fases orognica:
Edades absolutas
Retiense Superior Noriense Carniense
Alpes rticos (Grisones, Suiza)

1
Infralisico
- Cim~ne riense
Alpes nricos (Estiria, Austria) Alpes crnicos (Vneto, Italia)
Medio
Pas rtico Ladiniense (Grisones, Suiza) Virgloriense collado de la Virgloria o Anisiense (Voralberg, Austria) o nombre latino del ro Enns Werfenien~ Werfen (Tirol, Austria)
1
Muschell<alk
Inferior
Palatina -
Fig. 5-5. Cuadro de las divisiones del Trisico.
sistemas secundarios, se desarrolla de -225 millones de aos a - 195 millones de aos. Los lmites del Trisico son bastante netos en Europa: en su base, es generalmente transgresivo en las cuencas epicontinentales al igual que en el geosinclinal alpino; esta transgresin falta de todas maneras en las cuencas que han permanecido continentales donde debe hablarse de un Permo-Trisico (extremo oeste de Europa) y, por otra parte, en ciertos lugares del dominio mesogeo donde el Trisico parece seguir al Prmico marino. Su lmite superior es bastante neto en las cuencas sedimentarias, ya que es regresivo y presenta la facies Keuper: el Trisico corresponde a un ciclo sedimentario limitado por una transgresin en la base y una regresin en el techo (cf. pg. 270); por el contrario, sigue en continuidad al Jursico en el dominio alpino. De manera que se plantea el problema del Retiense: en efecto, el Retiense transgresivo de las cuencas epicontinentales parece marcar la base del Jursico: sta es la posicin retenida en la escala estratigrfica francesa, que sita el Retiense en la base del Jursico (aunque su situacin particular le valga el nombre de Infralisico); por el contrario, siguiendo a continuacin del Noriense, sin ningn cambio de facies el Retiense alpino parece la parte superior del Trisico: tal es la posicin retenida en las escalas estratigrficas de lengua alemana. La escala estratigrfica internacional sita el Retiense en el Trisico, posicin que hemos adoptado en este tratado. En el plano paleontolgico, durante el Tras aparecen los primeros insectos con metamorfosis completa (colepteros, dpteros, lepidpteros), los primeros mamferos y las primeras angiospermas; todas las clases estn representadas, a excepcin de las aves. En los continentes, son las equisetales, las coniferales y los reptiles teromorfos los que dominan; estos ltimos son particularmente abundantes en el continente del Gondwana. En los mares, los ceratites y los ammonites son los ms numerosos. En el plano estratigrfico, ciertos grupos son ms importantes que otros. estos son: cefalpodos y ceratites en las facies germnicas, ceratites y ammonites en las
487
facies alpinas; lamelibranquios tales como las mioforias en las facies nerticas y las halobias en las facies pelgicas; las algas (dasicladceas: diploporas, giroporellas) en las facies alpinas nerticas.
2. LA PALEOGEOGRAFA DEL TRIASICO

A) Con el Trisico, el marco paleogeogrfico mundial en el secundario (vase figs. 5-2 y 5-3 A) est establecido: dos conjuntos continentales, al norte el Angara soldado al continente noratlntico por los Urales, al sur el Gondwana; dos cinturones orognicos, uno peripacfico, el otro mesogeo, uno y otro superpuestos en parte al dominio herciniano. Si el Angara permanece nico, el Gondwana ha empezado ya a fraccionarse despus del Prmico por la separacin de Madagascar del resto de Africa: en la costa oeste de la gran isla, depsitos trisicos medios, a continuacin del Prmico, testimonian la presencia del canal de Mozambique. se Notables series continentales -generalmente areniscas y esquistos rojosdesarrollan en el continente del Gondwana, principalmente en Africa del Sur (formacin del Karroo), en Madagascar y en las Indias, donde se sitan a continuacin del Permo-Carbonfero. Contienen bonitas faunas de reptiles teromorfos y una flora con Glossopteris (sin Gangamopteris, que permanece acantonada en el Permo-Carbonfero) y despus con Thinnfeldia. Esta evolucin de la flora subraya el recalenta-
ESTADOS UNIDOS
AMERICA
D E L SUR
Fig. 5-5 bis. Distribucin del Triisico en Amrica central y en e l Caribe (por M . Tardy). 1. Lmite de l a transgresibn pacfica del Trisico superior. 2. Depsitos rojos continentales.
miento del clima, an fro al final del Prmico y al principio del Trisico (Glossopteris) y que se hace clido despus (Thinnfeldia, Taeniopferis), mientras que aparece el color rojo. En el Retiense, potentes coladas baslticas coronan estas formaciones, principalmente en frica del Sur (y tambin en la parte meridional de Amrica del Sur -Argentinadonde son ms discretas): puede considerarse que son el eco, en el continente africano, del principio de la expansin del ocano ndico. Las floras y faunas trisicas del Angara no son menos notables ni menos diferentes de las del Gondwana de lo que se haba credo anteriormente: Glossopteris se encuentra aqu comnmente; pero, en conjunto, el clima parece ms fro, tal como lo expresa la flora y el color gris de los sedimentos, lo que corresponde a una posicin latitudinal ms elevada (en e1 hemisferio norte)". En los cinturones orognicos, una fase cimmeriense se sita al final del Trisico. Parece sobre todo importante en el Asia sudorienta1 (Indonesia, Vietnam), en la extremidad del sistema mesogeo, all donde se encuentra el sistema peripacfico; podra estar ligada a la apertura del ocano ndico, lo que lleva consigo un cierre precoz de la Mesogea (o Tethys) oriental (vase fig. 5-3 A). Por otro lado, el Trisico parece un perodo de calma, sucediendo a la orognesis herciniana e introduciendo la fase sedimentaria del ciclo alpino en el sentido ms amplio.
B) En Amrica (fig. 5-2) el Trisico es totalmente continental excepto en algunos puntos de1 extremo oeste. Afecta a la facies de capas rojas, asociadas o no a rocas volcnicas que continan facies iguales del Prmico. De todos modos, se encuentran facies marinas caractersticas del Pacfico, de naturaleza ocenica (radiolaritas y pillow-lavas en el archipilago canadiense y Alaska, radiolaritas en la base de las seres franciscanas de la Baja California) o que marcan la transicin con el borde continental (grauwackas de la costa chilena) o la trasngresin sobre este borde. Del lado atlntico, una fractura a menudo intensa seala movimientos llamados errneamente tardihercinianost que anuncian la apertura de la Mesogea: los grabens de la costa oriental de los Estados Unidos pertenecen a esta categora.
1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe$ (figs. 5, 5 bis), el Trisico es conocido en las partes central y oriental de Mxico, en Guatemala y Honduras; est constituido por series espesas de conglomerados, areniscas rojas, margas y esquistos abigarrados con intercalaciones de coladas volcnicas andesticas y riolticas. Las formaciones correspondientes llevan nombres diferentes: Nazas, Huizachal, Todos Santos, pero presentan la misma facies. Se est aqu en pleno dominio continental sobre la prolongacin del continente de las nuevas areniscas rojas, donde estas series molsicas son los productos de la destruccin del edificio herciniano. Estas mismas molasas rojas continentales se encuentran de nuevo en Colombia y en el occidente de Venezuela en la parte anterior (sudoeste) de la cordillera caribe sobre la terminacin septentrional de los Andes (formacin La Quinta). Esto hace pensar que en el borde occidental de la Pangea, Amrica Central septentrional y Amrica del Sur estaban soldadas en el Trisico. En el oeste de Mxico se pasa a depsitos marinos del Trisico superior. Gstos se hallan presentes en diversas facies: costeras en Sonora, marinas y profundas (radiolaritas) en la Baja California, volcano-sedimentarias en Zacatecas. Estos dep-
* En el fondo, el aislamiento faunstico y florstico relativo de los continentes del Gondwana y del Angara corresponden e n parte a una separacin climtica que une sus efectos a ia separacin continental. t De hecho, son movimientos protoinesogeos en la medida en que acompaan la reconquista d e la Mesogea (o Tethys) (cf. fig. 5-3 bis). $ Texto redactado por Marc Tardy.
489
Fig. 5-5 t e r . Paleogeografla del Tridsico en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Trisico medio marino. 2a. Trisico superior marino. 2b. Trisico continental.
490
Ectratigrafa
sitos testimonian una gran transgresin de origen pacfico y la instalacin de un dominio cordillerano sobre el borde oeste del continente de las nuevas areniscas rojas en el Trisico superior. La imagen de esta parte de Amrica en el Trisico es pues la de un dominio continental cerrado (la apertura del dominio oriental caribe no se realiza hasta ms adelante, en el Jursico) sobre el borde occidental del cual nace y se desarrolla, en el Trisico superior, un dominio cordillerano peripacfico.
2. En Amrica del Sur (fig. 5-5 ter), el Trisico es generalmente continental; slo en su parte superior extrema (Noriense) una transgresin pacfica avanzar claramente sobre el dominio andino, Las principales series trisicas continentales afloran:
- en los Andes septentrionales; el Trisico pasa a las capas conocidas bajo

el nombre de formacin Gijn (Colombia) y La Quinta (Venezuela), que comienzan en el Prmico y siguen en el Jursico; estas facies testimonian el hecho de que el dominio caribe todava no est individualizado (cf. supra y fig. 5-3); - en los Andes meridionales, sobre la vertiente argentina y en forma de capas rojas intercaladas de potentes coladas de riolitas (provincia de Mendoza por ejemplo); ms al sur, en los Andes patagnicos, la formacin Tobifera con numerosas pasadas riolticas sube hasta el Jursico; quiz empieza en el Trisico; - en el antepas, en las cuencas del Parnaiba, del Sergipe, del Paran y de Patagonia bajo forma de areniscas continentales de facies eoliense; en estas cuencas, potentes coladas de basaltos coronan estas formaciones continentales: las de la sierra Geral, en la cuenca del Paran, cubren cerca de 2 000 000 km2 con 1000 m de espesor (cf. fig. 5-22 quinta). A menudo se relacionan con los basaltos de la misma edad de la serie del Gondwana (piso del Stormberg, en Africa del Sur); existen varios indicios de que pudieran ser ms recientes y de edad francamente Jursica, incluso Cretcica; las series continentales subyacentes suben ms arriba que el Trisico (las areniscas continentales de Botucatu y de Misiones son de edad postprmica indeterminada). Son basaltos sobre los cuales se han formado, por alteracin, las tierras de caf del Brasil: ellos localizan las clebres cascadas del Iguaz en los confines del Brasil y de Argentina. La transgresin marina trisica se anuncia en el Trisico medio en la costa de Chile, en los Villos (Anisiense), y luego se desarrolla ampliamente en el Trisico superior (Noriense) desde la Colombia central hasta Chile meridional, dibujando: un gran golfo, en el Per, que se termina en un dedo de guante en la regin de Huancayo; y modestas transgresiones en las costas peruana (cerca de Arequipa) y chilena (cerca de Vallenar y de la Concepcin). Si en el golfo peruano se depositan carbonatos de facies de plataforma, en la costa, tanto en el Per como en Chile, se depositan espesas grauwackas intercaladas de queratfiros. As se inicia una oposicin que ser la regla durante el Mesozoico: las facies ms prximas del Pacfico sern siempre volcnicas. Finalmente, en la regin de Payande, en Colombia central, se efecta el paso lateral a ciertos niveles de la formacin Gijn, formada de areniscas rojas continentales.
En Europa pueden distinguirse cuatro regiones principales (fig. 5-6) : - al oeste, la parte del continente noratlntico que permanece emergida y donde
C) se acumulan depsitos rojos continentales como continuacin del Prmico; - al sudeste, una regin retomada por el mar desde el Prmico y que evolucionar para dar lugar al geosinclinal alpino, dependiente de la Mesogea secundaria: es el dominio de las facies alpinas del Trisico, esencialmente calcreas y dolomticas, situado e n el conjunto italo-dinrico (Italia, Yugoslavia, Albania, Grecia);
491
ZONAS EMERGIDAS la) CON TRIASICO ROJO TERMINADO POR EL KEUPER SALIN~FERO (bl
MAR
GERMANICO (EPICONTINENTAL)
MAR ALPINO (MESOGEA)
Fig. 5-6. Paleogeografia de Europa en el Tr/,+sico. El Imi!e de los mares. es el del Trisjco medio (Muschelkalk). El Keuper, de facies lagunar (?), est ms extendido y cubrir l a casi totalidad de las regiones donde existe u n Trisico continental rojo; principalmente las influencias marinas se extendern a Inglaterra, y de all al sur del Cotentin (cf. fig. 5-7).
- en la Europa media, en la periferia del dominio alpino, un espacio invadido por una transgresin epicontinental, caracterizada por facies germnicas en tres trminos, el inferior areniscoso marcando la transgresin, el medio calcreo, y el superior yesoso marcando la regresin; - una zona intermedia entre el mar germnico y el mar alpino, que corresponde esencialmente al arco Alpes occidentales-Crpatos-Balcanes; ciertas partes de este arco parecen haber estado emergidas, formando una cordillera vindeliciense}} (nombre de una tribu prerromana) cuya existencia es discutida. La distribucin de las facies se explica por la climatologa: toda Europa est ~ompren~dida entre el ecuador y el paralelo 40 norte que pasan respectivamente por el extremo sudoeste y el extremo noreste del continente (fig. 5-4), de ah la facies roja subtropical de los depsitos continentales, las formaciones de evaporitas y las facies arrecifales del Trisico alpino. D) En la pennsula ibrica* las grandes lneas paleogeogrficas del Secundario comienzan a estar esbozados con la transgresin trisica.
Pueden distinguirse tres dominios principales: - al O, la parte emergida de la meseta ibrica, donde se depositarn, sobre su periferia inmediata, las formaciones detrticas rojas que siguen al P6rmico;
a)
Texto redactado p o r J. Azma y E. Fourcade.
Estratigrafa
Fig. 5-7. Paleogeografa de la pennsula ibrica en el Trisico superior (por J . Azma y E. Fourcade).
- alrededor del dominio precedente, una aureola caracterizada por la presencia del Trisico de tipo germnico, ms o menos completo. Principalmente desarrollado al E, este dominio est igualmente presente al S, y es prcticamente inexistente al O (afloramientos muy raros y limitados al Trisico superior en Portugal); - al SE y al S, un dominio francamente marino de plataforma donde el Trisico carbonatado, a veces de un espesor de ms de 1000 m, es de tipo alpino.
b) El Trisico de facies detrtica est representado por formaciones rojas que se suceden sin discontinuidad con el Prmico. La ausencia de fauna obliga a hablar de Permotrisico. Esta facies nicamente detrtica aflora en el borde de la meseta. Hacia el N, el E y el S, puede presentar en su parte superior depsitos evaporticos. El Trisico de facies mixta (Trisico germnico) permite distinguir los tres trminos clsicos definidos en Alemania. El Trisico inferior (Buntsandstein) est formado sucesivamente por conglomerados polignicos, areniscas rojas, y arcillas rojas, asociados a evaporitas. El ~ r i s i c omedio (Muschell~alk)corresponde esencialmente a depsitos carbonatados, dolomas y calizas, a veces muy ricas en restos de conchas (mioforias, lingulas...) o pistas (ichnitesr). Este conjunto fcil de datar presenta a veces niveles de evaporitas. El Trisico superior (Keuper) est formado en su conjunto por arcillas abigarradas, anhidrita y sal, pero tambin por areniscas que han dado en diversos lugares restos de plantas (equisetales). Frecuentemente, trozos de rocas volcnicas (oofitas) con estructura dolertica se encuentran mezcladas en las series arcilloyesosas. El Trisico de facies carbonatada (Trisico alpino) se encuentra localizado en el S y el SE de la pennsula ibrica, donde puede estar representado a veces por ms de 1000 m de dolomas y de calizas, ms o menos metamrficas (mrmoles).
4-93
Este conjunto carbonatado encierra ostrcodos, conodontos, algas (dasicladceas), megalodontos, ...su estudio ha permitido reconocer diversos pisos del Trisico medio y superior, y en particular el Anisiense, el Ladiniense y el Carniense. En el Trisico existen localmente mineralizaciones importantes (plomo, cobre...). E) Francia comprende tres de los cuatro dominios del Trisico europeo: solamente le falta el Trisico alpino. En detalle (fig. 5-7): el mar del Buntsandstein avanza hasta Lorena, faltando en los dems lugares; el del Muschelkalk llega hasta el E de Troyes (Muschelkalk reconocido en sondeo), se apoya sobre el borde este del Macizo central (Muschelkalk de la montaa de Crussol cerca de Valence) y forma un golfo en los Pirineos orientales (regin de Amlie-les-Bains); el Keuper lagunar avanza ms all de la cuenca de Pars (reconocido en sondeo), se apoya en el borde este del Macizo central, despus avanza hasta los Pirineos occidentales (domo de sal de la regin de Dax y del Bajo Adour). Ntese el avance hacia el oeste de las facies alpinas hasta el sur de Espaa (cordilleras bticas). El dibujo de los lmites de este golfo alpino se comprender mejor suponiendo que el conjunto corso-sardo
Fig. 5-7 bis. Paleogeografia de Francia en el Trlas. Deber observarse el carcter transgresivo del Trlas superior (Keuper) aunque su faselagunar searegresiva)): el Keuper da un buen ejemplo de extensin de una facies regresiva (vase pg. 331). La transgresin del Keuper alcanza la Mancha occidental y la cuenca de Carentan pasando por Inglaterra (vase figura 5-6).
Estratigrafia
se habra vuelto contra las costas de Francia y Espaia y no habra tomado su posicin actual hasta la rotacin oligo-miocena (vase fig. 2-31). Deber sealarse que, de todas maneras, el golfo mesogeo est cerrado hacia el oeste: el Atlntico an no existe y la Mesogea est ligada, por el este, al Pacfico (vase fig. 5-3 A).
3. LA ESTRATIGRAF~ADEL T R I ~ S I C O
A) El Trisico continental est representado, en el extremo oeste de Europa, por areniscas rojas que vienen a continuacin del Prmico sin discontinuidad; generalmente desprovisto de faunas, slo autoriza a hablar de un Permo-Trisico. En Francia, se le encuentra principalmente en los Pirineos, alrededor del Macizo central (regin de Lodeve, de St. Affrique, de Brive, parte meridional del Barry y del Nivernais), en la periferia del macizo armoricano (regin de Carentan: recientemente, se han descrito aqu fsiles marinos; es difcil decir si se trata de un golfo meridional del mar boreal o, por el contrario, de una avanzada mayor de lo que se supona del golfo germnico).
B) El Trisico germnico est representado, en Europa central, por una secuencia de facies en tres trminos, an bien caracterstica en Lorena, donde encontramos el siguiente corte. Sucesivamente, apoyndose en transgresin sobre el Prmico de la
cuenca d e Saint Di por ejemplo (fig. 5-8):
JURASIC0
TRIASICO MUSCHELKALK
BUNTSANDSTEIN
PERMlCO
VOSGOS ARENISCOSOS
Fig. 5-8. Perfil geoldgico del Trisico de Lorena. Los lndices son los utilizados en el texto (B, Buntsandstein: M, Muschelkalk; K, Keuper; R, Retiense). (p, riolitas del Prmico.) Este corte ser seguido de los de las figuras 5-15 y 5-27.
- el Buntsandstein, que comprende:

B1: 200 m de areniscas de los Vosgos de color rojo, B2: 20 m de conglomerado principal que corona las cunas de los Vosgos areniscosos (Schneeberg, clebres alturas de Ste-Odile, por ejemplo), B3: 70 m de areniscas con Voltzia (conferas), de color rosa;
- el Muschelkalk, que comprende:

MI: el Wellenkalk, bajo forma de 70 m de una serie que comienza con areniscas y se contina con margas, terminndose con las clebres calizas en placas con juntas onduladas (de ah proviene el nombre de la formacin), M2: el Anhydritgruppe, bajo forma de 130 m de una serie de capas rojas, despus grises, que contienen sal y yeso, todo el conjunto coronado por 5 m de calizas con diploporas; es el primer nivel de yeso del Trisico germnico, M3: el Haupt Muschelkalk, bajo forma de 50 m de calizas con conchas muy ricas en ceratites (Cerafites nodosus), en terebrtulas (Coenothyris) y en crinoideos (Encrinus lilliformis); este nivel constituye una cuesta en toda la Lorena y el Luxemburgo; ella domina Epinal y Vittel,
La era secundaria o rnesozoica
4-95
'
M4: la Lettenkohle, bajo forma de 20 m de margas abigarradas con, en varios lugares, niveles de lignito, coronado todo por un banco de doloma (denominada ((doloma lmite); - el Keuper, que comprende sucesivamente: K1: de 100 a 150 m de margas irisadas inferiores con yeso y sal gema, K2: 30 m de margas abigarradas, intercaladas de areniscas con caas (Equiseturn) y algunos niveles de hulla con Equisetum; el conjunto coronado por la doloma moellon, K3: 50 m de margas irisadas superiores, intercaladas de yeso.
El Retiense marca el comienzo de una transgresin que, proveniente del mar alpino por el sudeste, no sobrepasa el meridiano de Luxemburgo; est representado por algunos metros de una formacin que comprende dos niveles:
- Rl una lumaquela de lamelibranquios (Avict~lacontorta) con numerosos huesos de peces (a tales facies se les llama ((bones beds); - R2 arcillas rojas llamadas de Levallois (del nombre de un gelogo) que parecen el resultado del retrabajamiento del Keuper.
Esta facies suaba del Retiense, muy nertica y desprovista de ammonites (que se opone a la facies carptica~en cefalpodos) anuncia la transgresin lisica. Es por esto que las antiguas escalas estratigrficas sitan el Retiense en la base del Lisico. Pero en la Retia forma un solo cuerpo con la parte superior del Trisico (vase inf ra) . En conjunto, las facies del Trisico seran parecidas en Alemania, con la diferencia de que son ms precozmente marinas (el Buntsandstein es enteramente marino) y ms desarrolladas (el Keuper alcanza 400 m contra 200 m en Lorena). Fuera de Francia, el Trisico es menos completo:
- en el sudeste, slo falta el Buntsandstein; no obstante, el nivel de base del Muschelkalk es areniscoso y la apariencia es de un Trisico en tres trminos: tal es el caso del Jura (sal del Keuper en Lons-le-Saunier, Salins), de la Provenza, de los Pirineos orientales; el Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta), es transgresivo; - en la mayor parte de la cuenca de Pars y en los Pirineos centrales y occidentales, nicamente est representado el Keuper: el yeso y la sal de la regin de Dax y del Barn (Salies-de-Barn, Salies-du-Salat) testimonian el afloramiento; all tambin, el Retiense de facies suaba es transgresivo; - ms al oeste, el Trisico es continental (vase supra).
Los niveles de yeso del Trisico jugarn un papel esencial en la tectnica del Jura y de la Provenza (Anhydritgruppe y Keuper) y de los Pirineos (solamente Keuper); es en este nivel en el que ,la cobertera sedimentaria se despegar (vase tomo 3).
C) El Trisico mediterrneo o Trisico alpino: los Alpes orientales. El Trisico alpino ha sido definido en los Alpes orientales (fig. 5-9), por una parte en su vertiente meridional, en los Dolomitas, y por otra parte en su vertiente septentrional, en Austria; en este ltimo caso, el Trisico de facies alpina se encuentra en los amplios mantos de los Alpes calcreos septentrionales corridos sobre un autctono relativo donde el Trisco tiene la facies de los Alpes occidentales; es por ello que nosotros tomaremos un ejemplo en los Dolomitas. Aqu encontramos sucesivamente:
- el Trisico inferior o Werfeqiense, bajo forma de areniscas y esquistos de color rojo, ms o menos intercalados de calizas; se reconocen sucesivamente las capas de Seis correspondiendo a los conglomerados de'base y las capas de Campil con Tyrolifes cassianus (ammonite), capas muy fosilferas;
496
Estratigrafa
ALPES OCCIDENTALES
ALPES ORIENTALES Y CONJUNTO ITALO-DINARICO
a: zcalo
b:cobertera
Fig. 5-9. Esquema de las grandes divisiones estructurales de los Alpes. El sistema de los Alpes occidentales pasa en tnel bajo los mantos de los Alpes orientales, reapareciendo en las dos grandes ventanas de la Engadina y de los Tauern y delante mismo de los Alpes orientales. Los mantos de los Alpes orientales tienen en su base zcalo cristalino que aflora en el eje de la cadena que reposa directamente sobre el edificio de los Alpes occidentales; y una cobertera secundaria y terciaria con predominancia calcrea, bien visibles en su vertiente sur (Alpes calcreos rneiidionales) y que forma mantos complejos en la ver'iente norte (Alpes calcreos septentrionales). El conjunto de los Alpes orientales se sita en el dominio de los Apeninos y de los Dinrides (para ms detalles vase tomo 3, captulo IV).
- el
e
Trisico medio, representado sucesivamente por el Virgloriense o Anisiense, bajo facies calcrea y dolomtica con dos horizontes fosilferos, el uno con Rhynchonella decurtafa, el otro con Ceraties trinodosus; e el Ladiniense que afecta a dos facies: o bien una facies calcrea (capa de la Marmolata y del Schlern), o bien una facies esquistosa (sucesivamente, capas de Buchenstein, Wengen, St. Cassian, estas ltimas con una rica fauna de amnonites enanos), intercalada de andesita y diabasa (entre Buchenstein y Wengen);
- el Trisico superior, representado sucesivamente por

el Carniense, bajo forma de margas y dolomas con Cardita gumbeli (lamelibranquio), que afecta a la facies Raibl, de color rojo; e el Noriense, bajo forma de calizas y dolomas masivas con Gyroporella (alga), Megalodon, Worthenia (lamelibranquios) y conocido bajo el nombre de Haupt Dolomit (doloma principal); e el Retiense que sigue a la facies de doloma principal.
e
En los Alpes septentrionales, las facies son ms variadas (vase tomo 3): - en los mantos inferiores (de abajo arriba, manto de A.llgau, del Lechtal, del Inntal), la sucesin de las facies es casi idntica a la de los Dolomitas; - en los mantos superiores, las diferencias son muy grandes; se reconoce, de abajo arriba, el manto de Hallstatt caracterizado por facies pelgicas encima de un Werfeniense detrtico; en conjunto, son calizas grises o rojas, silceas, frecuentemente nodulosas, que corresponden a los pisos del Anisiense al Noriense; ms particularmente, calizas nodulosas rojas de facies ammonitico rosso que representan al Carniense (calizas denominadas de Hallstatt); el manto del Dachstein que, encima del Carniense de facies Raibl, presenta las calizas denominadas de Dachstein, con algas y gasterpodos, representando el Trisico superior y el Lisico inferior y medio.
4c
Estas facies alpinas del Trisico estn extendidas no solamente en los Alpes orientales, sino en todo el conjunto italo-dinrico (en Italia, en Yugoslavia, en Albania, en Grecia), y ms all en el Mediterrneo oriental; dado que, a consecuencia del corrimiento de los Alpes orientales, stos se encuentran superpuestos a series en las que el Trisico es el de los Alpes occidentales, emparentado con la facies germnica, resulta ms lgico hablar de un Trisico mediterrneo. Esto es tan cierto, que facies parecidas se encuentran en las cordilleras bticas, bastante lejos de los Alpes.
D) El Trisico de transicin: los Alpes occidentales*. En los Alpes occidentales se distinguen tres zonas concntricas que son a grandes rasgos de oeste a este (vase tomo 3): la zona del Delfinado comprende los Alpes hasta el borde oriental de los macizos cristalinos externos (Mont Blanc, Belledonne, Pelvoux, etc.); la zona del Brianqon se apoya al oeste en la frontera italiana; la zona del Piamonte corresponde a la vertiente italiana. En la zona del Delfinado el Trisico es de tipo germnico reducido y comprende: un nivel inferior de areniscas; un nivel medio de dolomas (llamadas capucin debido a su color) separadas de las areniscas por un primer horizonte de yeso que es sin duda equivalente al Anhydritgruppe; un nivel superior de margas abigarradas con carniolas y yesos. Los dos ltimos niveles corresponden respectivamente al Muschelkalk y al Keuper; el primero corresponde probablemente a la base del Muschelkalk. El Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta), anuncia la transgresin del mar lisico,
zona
del Delfinado
zona
del Briancon y del Piamonte
CARNIENSE LADINIENSE
WERFENIENSE
Fig. 5-10. Esquema de las facies del Tririsico en los Alpes occidentales. Ntese el desarrollo de las facies calcreas, que van de la zona del Delfinado a la zona del Piamonte; y el hecho de que slo el primer nivel de yeso conocido en la zona del Delfinado persiste hasta la zona piamontesa; el segundo (Keuper) no aparece ms a partir del briansons; las consecuencias tectnicas de este hecho sern importantes (vase tomo 3).
En la zona del Briancon, encontramos: un nivel de cuarcita de un espesor d e alrededor de 200 m, que pasa en su base a .la facies Verrucano del Prmico; coronado, por mediacin de un nivel de esquistos, carniolas y yesos, por una masa de calizas con Ecrinus, gasterpodos y diploporas de un espesor de varios centenares de metros, que terminan el Trisico y confieren a esta regin lo esencial de su morfologa. Este Trisico del Briancon tiene pues: por un lado, rasgos germnicos (nivel de
* Se ha considerado durante mucho tiempo que entre el mar alpino y el mar germnico se situaba una zona emergida, alargada, llamada cordillera vindeliciense)), responsable de la diferencia de faunas observada en una cuenca y otra. Actualmente, existe la tendencia a considerar que estas diferencias se deben a la naturaleza misma de las cuencas y adems, podra haber un umbral entre las dos.
498
Estratigrafa
yeso del Anhydritgruppe?), pero carece de facies Keuper, ya sea porque sta pasa lateralmente de la facies de calizas del Briancon, o porque ha sido erosionado ya que el Retiense (de facies suaba) es generalmente transgresivo; por otra parte, presenta rasgos alpinos por sus calizas del Briancon que contienen faunas conocidas del Trisico alpino y podran corresponder a todos los niveles del Trisico del Haupt Muschelkalk al Keuper incluidos. En la serie piamontesa, el Trisico presenta la misma facies que en la zona del Briancon: el nivel calcreo superior contiene aqu faunas francamente alpinas (facies denominadas villanovienses, en la provincia de Cuneo). Los niveles de yeso del Trisico (dos en la zona del Delfinado, uno -el inferioren las zonas briansonesa y piamontesa), jugarn un papel esencial en la tectnica alpina.
4.
CONCLUSIONES
El Trisico constituye un sistema bien individualizado, tanto en su base como en su techo. Con el inicio del Secundario, anuncia el ciclo alpino despus de la transgresin marcada por el Prmico. Pero la paleogeografa alpina no est an totalmente emplazada: ya slo puede oponerse el Trisico con facies germnica y el Trisico con facies mediterrnea; en el interior de cada uno de estos dominios, la variabilidad de las facies es grande en detalle, pero dbil a gran escala. Habr que esperar al Jursico para ver establecerse las formas embrionarias de las cadenas alpinas, quizs anunciadas desde el Trisico por las facies de tipo Hallstatt.
Jursico
1. GENERALIDADES
Distinguido desde 1795 por A. de Humboldt, el aterreno del Jura fue situado por su creador entre el Prmico. y el Buntsandstein; se debe a A. Bou, fundador de la Sociedad Geolgica de Francia, el haberlo situado correctamente entre el Trisico y el Cretcico, y despus a A. Brongniart el haber definido el sistema Jursico. El Jursico es ciertamente el sistema que ha jugado el papel ms importante en la historia de la estratigrafa: fue objeto de los trabajos de W. Smith (1769-1839, quien, con su estudio, puso en evidencia el principio de la superposicin y la nocin de fsil caracterstica; L. de Buch (1774-1853) y Quenstedt (1809-1899) distinguieron, en el Jura de Suabia, sucesivamente un Jura negro, un Jura pardo y un Jura blanco, cada uno dividido mediante las letras del alfabeto griego: estas divisiones se utilizan an. en Alemania; Oppel (1831-1865) incorpor, a propsito del Jursico la nocin de biozona: reconoci en l 33 zonas de ammonites que son an utilizadas; es Oppel 'quien tom ,del ingls los trminos Las, Dogger y Malm y generaliz su Uso; D'Orbigny (1802-1857) deba crear, finalmente, la mayor parte de los pisos del Jursico. Despus de E. Haug (1907), W. Arkell ha hecho recientemente una sntesis del Jursico a escala mundial cuyas conclusiones tomaremos. De una duracin de 45 millones de aos, sensiblemente igual a la del Trisico, el Jursico se desarrolla entre - 195 millones de aos y - 141 millones de aos. Est dividido en tres subsistemas que son: el Jursico inferior o Lisico, el Jursico medio o Dogger, el Jursico superior o Malm (lo cual corresponde sensiblemente a las distinciones de Jura negro, Jura pardo y Jura blanco); cada subsistema
SUBSISTEMAS Calizas y areniscas de Portland (Inglaterra) Margas de Kirnmeridge (Inglaterra) Margas de Oxford (Inglat.)
PARTICULAR
Neocimmeriense Volgiense Purbeckiense Titnico
- 141 M.A. - 146
Portlandiense Superior o Malm Kimmeridgiense Oxfordiense
/ Kimmeridgiense S.S.
( Sequaniense
- Andina
o Nevadiense
- 157
Argoviense-
i" E :
S.S.
Calloviense Medio o Dogger Bathoniense Bajociense Aaleniense Toarciense Pliensbachiense Inferior o Lisico Sinemuriense Hettangiense Domeriense Carixiense Lotharingiense Sinemuriense
Calizas y areniscas de Kelloways (Inglaterra) Calizas oolticas de Bath (Inglaterra) Calizas oolticas de Bayeux (Calvados) Margas de Aalen (Alem.) Calizas margosas de Thouars (Deux-Sevres) Margas de Pliensbach (Alemania) Calizas de Semur (C6te d'Or) Areniscas de Hettanges (Mosela).
Fig. 5-11. Cuadro de las principales divisiones del Jursico.
est dividido en pisos y algunos de ellos en subpisos, tal como se indica en el cuadro de la figura 5-11. En los dominios epicontinentales de Europa, los lmites del Jursico son netos: es transgresivo en su base y regresivo en el techo; sta es la razn por la que se distingue a veces un piso Purbeckiense que, en realidad, no es ms que una facies regresiva del Portlandiense. Por el contrario, sus lmites son mucho menos netos en las cadenas alpinas: en la base, se desarrolla en continuidad con el Trisico: es aqu donde se sita el problema del Retiense que ha sido ya tratado al hablar del Trisico y que, siguiendo la regla dictada en los coloquios internacionales, hemos colocado en el Trisico; en el techo se desarrolla igualmente en continuidad con el Cretcico inferior: en este caso se distingue un piso Tifnico que es una facies del Portlandiense, frecuentemente difcil de distinguir del Valanginiense, primer piso del Cretcico inferior; un gran nmero de autores utilizan en sus obras la expresin Titnico-Valanginiense. Los lmites de los subsistemas son igualmente objeto de discusiones, de las cuales algunas son recientes: as, por decisin de un coloquio internacional (Luxemburgo, 1962) y siguiendo las tesis de W. Arltell, el Dogger engloba en su base al piso Aaleniense y en su techo el Calloviense; precedentemente, el Aaleniense era el techo del Lisico y el Calloviense la base del Malm. En fin, algunos pisos han desaparecido de la nomenclatura: as, el antiguo piso Lusitaniense ha sido incorporado al Oxfordiense, del cual constituye la parte superior; por lo que respecta a sus subdivisiones, Argoviense, Rauraciense, Sequaniense, an muy utilizadas en los mapas geolgicos pero que, frecuentemente, slo representan facies, deben desaparecer de la escala estratigrfica. En el plano paleonto-lgico, el Jursico se caracteriza
- por la aparicin de las aves, cuyo primer ejemplar se conoce del Portlandiense
de Solenhofen (es el clebre Archaeopferyx, que posee an caracteres reptilianos); todas las clases del reino animal estn representadas de aqu en adelante; - por el apogeo de las gimnospermas (principalmente las' bennetitales) en la flora y por los reptiles en la fauna; al mismo tiempo se desarrollan las angiospermas, pero no constituirn una parte importante de la flora hasta finales del Jursico y principios del Cretcico (facies purbeckienses-wealdienses). En el plano estratigrfico, los grupos ms importantes son:
- para la macrofauna
e los ammonites cuyas principales familias son: en el Lisico, los aritidos (Lisico inferior), los amaltedidos (Lisico medio), los harpocertidos (Lisico superior); en e1 Dogger, los Parkinsonia, Oppelia, Sonninia; en el Malm, los cardiocartidos (Malrn inferior), los perisfntidos (Malm superior); e Los Apfychus, organismos bivalvos, un poco enigmticos, que representan posiblemente oprculos de ammonites; se ha podido establecer una escala de Aptychus para el Jursico, paralela a la de los ammonites;
- para
la microfauna
los tintinoideos, que, con las calpionellas, proporcionan una escala estratigrfica muy precisa del Jursico superior en las facies titnicas, que permite hacer fcilmente la separacin con el Cretcico.
2.
PALEOGEOGRAF~ADEL
JURASICO
Durante el Jursico, la paleogeografa del mundo presenta pocos cambios con respecto al Trisico (vase figs. 5-2 y 5-3 B).
A)
1. El continente del Gondwana est ahora reducido al conjunto Amrica del Sur-Africa, Madagascar, la India peninsular y Australia estn ya separados. Las formaciones continentales del Gondwana se siguen hasta diversos niveles, con una flora de Thinnfeldia nicamente (Glossopteris no pasa del Trisico) -lo que subraya la continuacin del recalentamiento a partir del Prmico- y una fauna cuya diversificacin es testimonio del aislamiento en que estaban las diferentes masas continentales. El continente noratlntico y el Angara estn an unidos en una nica masa continental. De todas maneras, transgresiones epicontinentales se desarrollan notablemente en Europa, aislando ms o menos el Angara (en el Jursico superior) sobre el cual las formaciones continentales con carbones (la mayora de los de Siberia) asumen la continuacin de las del Trisico y del Prmico. La flora y la fauna (reptiles) del Angara continan su evolucin separadamente y dan testimonio de un clima templado; mientras que una zona de clima clido subtropical se extiende en Europa occidental y en los Estados Unidos, lo que da lugar a la formacin de evaporitas (principalmente abundantes en Amrica del Norte). La posicin del eje de los polos y del ecuador, este ltimo un poco ms meridional que en el Trisico, da cuenta de estas oposiciones (fig. 5-4 B). 2 . No obstante, el final del Jursico anuncia profundas transformaciones, al menos en el dominio atlntico y mesogeo (vase supra, fig. 5-3 B). El Atlntico Sur empieza a abrirse: todava no es ms que una fosa continental gonde se acumulan series evaporticas al principio del Cretcico; las potentes coladas baslticas del Paran* -cubren ms de 2 000 000 de km2 en un espesor que sobrepasa frecuentemente 100 m-parecen el eco de este comienzo de apertura en la masa continental sudamericana?. El Atlntico comienza a formarse: depsitos jursicos superiores, de facies ocenica~,han sido descritos, por un lado en la plataforma continental norteamericana (son las calizas ammonitico rosso, vase pg. 270), y por otro lado en el golfo de Vizcaya (calizas con calpionellas), hechos que confirman los datos de anomalas magnticas; no obstante, no existe ninguna comunicacin con el ocano Artico (no existe antes del Terciario) ni con el Atlntico Sur (no antes del final del Cretcico inferior: el Atlntico Norte aparece, como el Atlntico Central, como dependiente del dominio del Caribe, posiblemente ligado a la Mesogea. En contrapartida a estos sucesos, la Mesogea occidental -sede de las futuras cadenas perimediterrneas-, entra en compresin: a esta fase neocimmeriense estn ligados los primeros (paleo) corrimientos de corteza ocenica y un primer esbozo de las cadenas alpinas donde se tornan los flysch que comienzan a sedimentarse en todos los lugares a partir del Cretcico inferior. El perodo orognico de las cadenas alpinas comienza con esta revolucin finijursica, por la que la Mesogea occidental pasa de la extensin a la compresin. 3. En el cinturn peripacfico, el Jursico viene marcado por una potente actividad volcnica (andesitas) y se termina con una fase orognica importante, ms precoz en Amrica del Sur (fase andina de edad kimmeridgiense) que en el norte (fase nevadiense de edad portlandiense), acompaada de un importante plutonismo granodiortico: los efectos se hacen sentir igualmente en el borde asitico del Pacfico.
* Son los basaltos con caf del Brasil, principalmente del estado de Sao Paulo. Bajo clima tropical hmedo, evolucionan en una arcilla latertica relativamente frtil, propia para el cultivo del caf. t Anteriormente se les asimilaba con los basaltos retienses de Africa del Sur. Tanto unos como otros son sin duda el eco de la formacin de los ocanos vecinos; pero el ocano fndico se forma antes que el Atlntico Sur. Por ello los trapps baslticos son diacrnicos. Recordemos que existen basaltos finitrisicos comparables con los de Africa austral, ms al sur, en Argentina, en una zona ms prxima al ocano fndico que empieza a formarse (cf. pg. 486).
Estratigrafa
B) En Amrica (fig. 5-2), el Jursico ve establecerse los rasgos esenciales de la paleogeografa mesozoica, tanto del lado caribe como del lado andino. Si bien el Atlntico Norte no est abierto todava (fig. 5-3 B), de modo que no hay Jursico en el este de Amrica del Norte, la Mesogea o Tethys se abre hasta el dominio caribe (fig. 5-3 bis); desde el Lisico, que transgrede sobre la costa oriental de Mxico, pero sobre todo con el Oxfordiense, que marca la transgresin general sobre los continentes norteamericanos y sudamericanos. As se desarrolla una cuenca caribe que se unir a la cuenca andina de Sudamrica y a la cuenca comanche que avanzar en direccin hacia las Montaas Rocosas sin, no obstante, realizar la unin con un golfo dependiente del mar boreal o titnico: las facies continan siendo continentales en la mayor parte de las Montaas Rocosas en los EE.UU.; las faunas de reptiles son aqu clebres (Dinosaure National Monument del Colorado). El Atlntico Sur permanece cerrado, pero las premisas de la futura apertura en el Cretcico inferior se hacen sentir: sobre la costa oriental del Brasil unas formaciones continentales finijursicas anuncian la gtriloga de apertura ocenica del Cretcico inferior (cf. t. 3 , parte 5.",cap. 12). Del lado del Pacfico, el Jursico seala una etapa importante de la evolucin de los orgenos cordillerano y andino. Las facies ocenicas se diversifican: facies silcea (radiolaritas) ocenica del Franciscano en California, facies andesticas de arco volcnico pericontinental en los Andes, uno y otro como en Mxico. Mientras que las diferentes cuencas caractersticas del Mesozoico terminan de emplazarse. En el curso del Jursico se manifiesta una primera crisis orognica en las cordilleras del oeste americano, conocida bajo el nombre de fase nevadiense (o andina); no es ni sincrnica ni idntica en el conjunto de estos orgenos. Se anuncia en los Andes centrales y septentrionales por una tendencia a la emersin en el Dogger; se manifiesta por deformaciones modestas de edad pre-Kimmeridgiense y una importante granitizacin (de hecho granodioritas) en los Andes meridionales donde se habla de fase araucana; quizs los primeros (palco) corrimientos ofiolticos con vergencia pacfica son debidos a la fase nevadiense en California, donde va seguida del emplazamiento de uno de los mayores batolitos granticos del mundo, el de la Sierra Nevada, que tiene una longitud de varios centenares de kilmetros; en l se encuentran los clebres parques de Yosemite y del Mont Whitney, 4418 m, punto culminante de los EE.UU. (sin Alaska), y en sus bordes se encuentran los filones metalizados que dieron origen a la fiebre del oro de los aforty ninerm (10s que fueron a California en busca de oro en 1849). Entonces se manifiestan ya 10s caracteres del modelo cordillerano o andino de orgeno ligado a la subduccin (cf. t. 3, parte 4.", cap. 4).
1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe* (fig. 5-11 bis), el Jursico es un perodo clave. Sobre el borde pacfico mexicano, el sistema cordillerano occidental contina su evolucin iniciada en el Trisico superior. La subduccin paleo-pacfica engendra la serie pelgica (con radiolaritas) franciscana de la Baja California y un arco volcano-plutnico (andesitas, granodioritas, etc.) en el lmite del continente. La aparicin de flysch precoces de edad Jursico superior-Eocretcico (formacin Eugenia) hace suponer, sin embargo, que una importante fase tectnica precoz afecta al dominio franciscano en el Jursico superior (fase nevadiense en sentido lato). Pero la gran novedad del Jursico viene del este. El dominio marino caribe nace en Mxico de una distensin entre Amrica del Norte y Amrica del Sur, al final del Tethys. Este ((Tethys de la reconquista se *
503
estableci en dos episodios de transgresin: uno en el Lisico, marcado por un breve avance del mar, de ligera amplitud, sobre las tierras mexicanas en los alrededores de Veracruz, y el otro en el Calloviense-Oxfordiense, mucho ms importante, marcado por un avance del mar sobre el este del territorio mexicano. Esta ltima transgresin va acompaada por el depsito, sobre las nuevas areniscas rojas continentales, de series lagunares (con importantes depsitos de sales y yesos), de calizas nerticas (con nerineas), y luego de calizas pelgicas (con calpionellas). La transgresin del Jursico superior es general, de origen tethysiano, como lo atestiguan los fsiles presentes, en su gran mayora de afinidad mesogea (Mxico oriental, Grandes Antillas, cordillera caribe de Venezuela).
Fig. 5-11 bis. Paleogeografia del Jursico en Amrica Central y en el Caribe (por M . Tardy). 1. Arco volcano-plutnico del dominio cordillerano peripaclfico. 2. Transgresin tethysiana, en el Lisico (a) y en el Jurbsico superior ( b ! . 3. Molasas rojas continentales.
Al final del Tethys, que, por la parte central del Atlntico, est en comunicacin estrecha con el dominio mediterrneo, el dominio caribe emite al noroeste, al nivel del golfo de Mxico y de Mxico oriental, un vasto golfo limitado al norte (Estados Unidos) y al sur (Guatemala, Honduras) por tierras emergidas donde se continda el depsito de niveles rojos continentales (las formaciones continentales rojas del Trisico -Todos Santos en Guatemala y La Quinta en Venezuela por ejemplopenetran de hecho en el Jursico). A la altura de Mxico no es seguro que en el Jursico se haya establecido una comunicacin con el Pacfico; esta comunicacin exista probablemente entre Amrica Central y Amrica del Sur, una y otra emergidas, al nivel de Costa Rica y Panam.
Estratigrafa
Fig. 5-11 ter. Paleogeografa del Lisico y del Dogger en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Distribucin del Lisico. a, marino b, continental. 2. Distribucin del Dogger. a, marino. b. continental.
505
En Amrica del Sur (figs. 5-11 ter y 5-11 cuarta) el Jursico es el perodo clave de la organizacin andina.
2.
a) El Lisico tiene una distribucin poco diferente de la del Trisico, aunque la transgresin marina sea ms netamente marca,da: el Pacfico bordea continuamente el continente sudamericano desde Colombia central hasta la Patagonia donde dos golfos en forma de dedo marcan los lmites de la transgresin. Hacia el sur no se conoce nada ms all de la provincia de Chubut, donde, quizs, se estableca una comunicacin con el ocano austral; hacia el norte continan desarrollndose capas rojas continentales en Colombia septentrional (formacin Gijn) y en los Andes venezolanos (formacin La Quinta); nada indica alguna comunicacin con el dominio caribe marino. Al nivel del Per, un golfo estrecho se alarga entre las dos cordilleras hasta los alrededores de Cuzco, anunciando la futura cuenca subandina que, no obstante, ser un poco ms oriental. En el Per y en Chile la cuenca andina se apoya hacia el oeste sobre dorsales de zcalo emergidas cuyos testimonios son la dorsal de Concepcin en Chile y el macizo de Talara en el Per; mientras que la elevacin de Cajamarca accidenta la misma cuenca, hechos todos que demuestran que la cuenca andina tiene un substrato continental, al borde del continente sudamericano pero en los lmites del mismo. La sedimentacin est diferenciada de oeste a este: serie volcano-sedimentaria con espilitas-queratfiros al oeste, series sedimentarias marco-calcreas de tipo tierras negras al este, pasando a facies continentales en el borde inmediato del antepas. b) El Dogger corresponde a una regresin en los Andes septentrionales, donde la facies de capas rojas se extiende a toda Colombia (formacin Gijn) y el Ecuador (formacin Chapiza). El mar se mantiene en la cuenca andina; mientras que, tras una regresin del final del Lisico, el mar viene de nuevo en el Dogger inferior a la cuenca subandina, que toma su posicin definitiva, un poco ms al este que en el Lisico. El mar abandonar de nuevo la cuenca subandina en el Dogger superior hasta el final del Malm, pero en ella continuarn acumulndose depsitos. Queda establecido el conjunto cuenca andina-cuenca subandina, separadas por la dorsal del Maran en el Per, que pasa a la dorsal Calchaqui en Argentina septentrional; la cuenca andina se apoya, al oeste, sobre la dorsal de Concepcin. La oposicin de las facies es la misma que en el Lisico: serie con espilitasqueratfiros al oeste, series calcreo-margo-areniscosas al este, sobre el borde oriental de la cuenca andina y en la cuenca subandina. c ) En el Malm inferior la regresin se acenta todava ms y el mar slo est presente en la cuenca andina, donde un potente nivel de evaporitas marca una regresin general de edad Oxfordiense. Es el momento de la fase araucana del oeste de los Andes chilenos, quizs marcada de una manera general en todo el oeste de la cuenca andina (en las partes actualmente sumergidas del oeste del Per); los efectos tectnicos conocidos son modestos, aunque la acompaa una importante granitizacin en la cordillera costera de Chile. d) El Malm superior es el momento de una gran transgresin que inicia la paleogeografa del Cretcico. Oxfordiense superior-Kimmeridgiense en la cuenca caribe y en la cuenca de Magallanes; que, por primera vez, estn claramente individualizadas (aunque el golfo mesogeo del Caribe exista anteriormente, cf. supra y figura 5-3 bis); Titnico en la cuenca andina, inclinado en su conjunto hacia el este despus de la fase araucana y donde el Kimmeridgiense tiene la facies de capas rojas post-orognicas. En la cuenca andina, la oposicin de las facies contina: margo-calizas al este, series volcano-sedimentarias al oeste, pero esta vez de tipo andesitas y n o espilitas-
506
Estratigrafa
Fig. 5-11 cuarta. Paleogeografia del Malm en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin. H. J. Harrington). 1. Distribucin del Malm inferior. a, marino. b, continental. 2. Distribucin del Malm superior. a, marino. b, continental. Ntense las tramigresiones marinas en la cuenca caribe y en la de Magallanes.
507
queratfiros: el Malm superior marca el inicio de las potentes series andesticas que se formarn en los Andes hasta nuestros das. En la cuenca de Magallanes, series margo-calcreas jalonan el borde oriental; al oeste se desarrollan series de carcter ocenico, con pillow-lavas bsicas (formacin Yaghan de los archipilagos de la cordillera patagnica), incluso rocas ultrabsicas (archipilagos del sur de la Tierra de Fuego). Estas facies marcan las afinidades alpinas de la cuenca de Magallanes lo mismo que las de la cuenca caribe , : cap. 4). (cf. supra): a diferencia de la cuenca andina (cf. t. 3, parte 4 La cuestin de una comunicacin Mesogea (Tethys)-Pacfico, es decir, cuenca caribe-cuenca andina, en el Malm superior, no est resuelta. No se conoce ningn afloramiento fosilfero titnico desde Cali, al pie de la cordillera central de Colombia, hasta Cajamarca, en la cordillera occidental del Per. Pero el parentesco de las faunas induce a admitir una comunicacin, quizs en el emplazamiento de las futuras cordilleras occidental y costera de Colombia y del Ecuador, cuyo substrato de formaciones bsicas y ultrabsicas (formacin Pin del Ecuador, formacin Dagua de Colombia), interpretado como la paleocorteza ocenica pacifica, se reconoce como anterior al Cretcico superior. Finalmente, sobre la costa nordeste del Brasil, en la cuenca del Reconcavo, las
MAR EPICONTINENTAL
Fig. 5-12. Paleogeografia de Europa en e l Lisico y en e l Dogger. -Se observar, en el continente europeo, la doble transgresin que proviene por un lado de la Mesogea y por otro del mar boreal, las cuales se unirn desde el Li6sico entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls, mientras que permanecern separadas sobre la plataforma rusa. Ntese que la llnea de costa de estos mares se encuentra del lado del Atlntico, incluso en Portugal, donde forma un golfo abierto hacia el sur. Ar: Ardenas; 6: Bohemia; MA: Macizo armoricano; MC: Macizo central; Mi: Meseta ibrica; MR: Macizo esquistoso renano.
508
Estratigrafa
primeras formaciones lagunares transgresivas sobre el zcalo precmbrico contienen ostrcodos del Purbeckiense; anuncian el desarrollo de estas facies en el Cretcico inferior en relacin con la apertura del Atlntico Sur. Los basaltos del Paran5 (cf. supra, pg. 501), en la medida en que seran ms recientes que su edad Trisico superior supuesta anteriormente, podran ser otro eco de esta apertura y tener una edad finijursica o incluso Cretcico inferior.
C) En Europa, al igual que en el Trisico, hay que distinguir (figs. 5-12 y 5-13): - una Mesogea, amplio mar en el lugar de las cadenas alpinas mediterrneas, en la que la paleogeografa caracterstica de cada una de estas cadenas est en lo sucesivo emplazada, tal como veremos para los Alpes occidentales;
REGIONES EMERGIDAS
MAR EPICONTINENTAL (a) CON FACI ES PVRBECKENSE (b)
\\
MAR MESOGEO
Fig. 5-13. Paleogeografia de Europa en e l Malm. Las transgresiones anunciadas en el Lisico y en e l Dogger se han acentuado y el brazo de mar de Rusia meridional dependiente de la Mesogea se une con el mar boreal, por u n lado a travs de Polonia y Alemania, y por Otro lado a travs de Rusia; en consecuencia, persisten tres grandes islas que son, respectivamente, el Macizo central francs. e l conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano-Harz Bohemia y el macizo ucraniano denominado ((de Podolia-Azov)). De todas maneras, se producen regresiones locales: as, la cuenca de Suabia se encuentra separada de !a cubeta germnica por el cierre del estrecho que, en el Lisico y en e l Dogger, separaba la Bohemia del conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano; al mismo tiempo Vosgos y Selva Negra se incorporan al conjunto* aumentando, por consiguiente, la superficie de las tierras emergidas. A l final del Jursico se produce una amplia regresin y el continente europeo es abandonado por el mar, que alcanza de una parte la Mesogea y de otra parte el mar boreal; en las partes ms alejadas de la Mesogea (portugalf noroeste d e Espaa, norte de Francia, cuenca de Londres) se desarrollan facies purbeckienses; lo que sefialat:na yez ms, que el continente se encontraba del lado del actual Atlntico; n o obstante, el golfo de Vizcaya. esta ya indicado a l final del Jursico: la apertura del Atlntico Norte ha comenzado (cf. fig. 5-38), pero por el instante, n o sobrepasa este nivel. A: Ardenas; B: Bohemia; CB: Cornuailles britnicas; SN: Selva Negra; H: Harz; M A : Macizo armoricano; Mi: Meseta ibrica; MC: Macizo central francs; MR: Macizo esquistoso renano; PA: masa de Podolia-Azov; PG: Pas d e Gales.
- un continente noratlntico que sirve de antepas septentrional a las cadenas alpinas; es ampliamente transgredido por el mar, proveniente de la Mesogea en Europa central, y del mar boreal en Europa septentrional; de manera que debern distinguirse faunas mesogeas y faunas boreales a veces difciles de comparar.
Estas transgresiones sobre el continente noratlntico dejarn persistir islas en el lugar de los principales macizos antiguos: meseta ibrica, macizo armoricano, la mayor parte de las islas britnicas, Macizo central -amplia tierra que va de las Ardenas a Bohemia pasando por el macizo esquistoso renano-, macizo de Podolia; y, ms al norte, un continente bltico y un continente de las Hbridas sensiblemente en el lugar donde estaban los escudos correspondientes y formando posiblemente un cuerpo con las islas britnicas; la regin del actual mar del Norte estaba posiblemente emergida. Europa estar particularmente condicionada por los sucesos de finales del Jursico. El ocano Atlntico se extiende entonces hasta el golfo de Vizcaya; pero el fenmeno es suficientemente tardo para que la paleogeografa de la Europa meridional est gobernada por la Mesogea: los golfos que se separan estn cerrados hacia el oeste y hacia el norte, en direccin al Atlntico que acaba de nacer. Las facies purbeckienses (y wealdienses -vase infra-)-del sistema cantbrico y Portugal sealan este hecho, representando las series continentales que bordean el ocano naciente, segn un dispositivo anlogo al explicado al hablar del Atlntico Sur. En cuanto a la revolucin finijursican en el Mediterrneo, recordaremos que es responsable de la primera colocacin (paleotectnica) de las ofiolitas en las zonas internas de las cadenas alpinas. Las facies se explican por el, clima (fig. 5-4 B); el eje de los polos est an acercndose a la posicin actual, el Ecuador se sita ligeramente ms al sur que en el Tras. La parte principal de Europa est an situada en la zona subtropical, en donde, encontramos en varios lugares, bauxitas en las zonas emergidas (Dinrides), evaporitas en las zonas lagunares (Inglaterra, noroeste de Alemania, Cucaso, etc.), facies arrecifales en la Mesogea. Pero en el norte de Europa, el clima tiende a volverse templado, lo que da a las facies boreales su originalidad. Esta oposicin es cada vez ms neta en el transcurso del Jursico, siendo muy marcada al final de ste (facies volgiense del Portlandiense -del nombre del Volga-). D) En la pennsula ibrica*, las facies del Jursico sealan, en relacin con el Trisico un cambio notable del medio de sedimentacin, que en su conjunto, se convierte en francamente marino.
a) La paleogeografa que se dibuja desde el Lisico superior no ser fundamentalmente modificada en el transcurso del Secundario y permite distinguir varios dominios :
'
- alrededor de la meseta, un dominio marino poco profundo caracterizado por series de plataforma de facies supramareales e inframareales; - al NE y al SE del dominio precedente, dos brazos de mar ms profundos donde uno (el surco ibrico) se colmatar y desaparecer durante el Malm, mientras que el otro (surco btico) persistir al menos hasta el final del Secundario.
Este surco btico, est bordeado al SE por una tierra emergida (Sierra Nevada y los Alpujrrides) donde el Jursico est ausente. Mientras que, en el curso de gran parte del Jursico, las lneas de costa no sufren ms que dbiles variaciones, a finales del Kimmeridgiense y principalmente
- un dqminio emergido, la meseta, que constituye de alguna manera una isla;
Texto redactado por J. Azma y E. Fourcade.
510
Estratigrafia
en el Portlandiense, conocern importantes modificaciones provocadas por la gran regresin ligada a la emersin de la pennsula ibrica. b) El Lisico inferior y el Lisico medio se caracterizan principalmente por el desarrollo de dolomas, carniolas y calizas; depsitos de poca profundidad frecuentemente ricos en cantos negros, bird eyes ..., donde la datacin se ha realizado a veces gracias a las algas (dasicladceas) o a los foraminferos bentnicos. En el Lisico superior las facies sufren un principio de diversificacin con la aparicin de depsitos margosos con ammonites en la periferia de las series carbonatadas de plataforma. En el Dogger se mantiene una distribucin muy comparable de las facies, lo que permite encontrar las calizas oolticas y dolomas en el borde del dominio mesetario emergido; despus, de manera centrfuga, calizas margosas y margas con ammonites, filamentos, radiolarios, Cancellophycus ... Localmente, en la parte septentrional del dominio btico, coladas de basalto submarino vienen a intercalarse en las series con ammonites y radiolaritas. En el borde de la meseta, al final del Dogger (Calloviense) y en la base del Malm (Oxfordiense inferior y medio), los depsitos faltan gerieralmente o, cuando existen, corresponden a series condensadas muy ricas en oolitas ferruginosas. El Oxfordiense superior marca una vuelta a una sedimentacin ms
Fig. 5-13 bis. Paleogeografa de la pennsula ibrica en el Jursico (Dogger inferior y Portlandiense) (por J . Azma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Dominio marino o Dogger inferior. 4. Portlandiense de facies purbecko-wealdiense (areniscas, arenas y arcillas). 5. Portlandiense de facies carbonatada de plataforma (dolomlas o calizas con algas y foraminiferos). 6. Portlandiense calcreo o margo-calcreo con calpionellas y ammonites.
51 1
--
LIMITE
LIMITE DEL
---
m
MAR EPICONTINENTAL (al ZONA SUBSIDENTE de las CAUSSES (bl ZONA EVAPORlTlCA DE AQUITANIA Icl
DEL LIASICO
DOGGER-MALM
SURCO DEL DELFINADO
FONDO ELEVADO DEL BRIANCON
SURCO PIAMONT~S
Fig. 5-14. Paleogeografla de Francia en el Jursico. Se ha indicado la situacin de los estratotipos, as como las principales regiones naturales constituidas por el Jursico en la cuenca de Pars, cuenca de Aquitania y el sur del Macizo central; este sistema est bien representado en las cadenas plegadas, Jura, Alpes, Provenza, Pirineos. El estado de cosas es bastante parecido al Malm. Se ha representado, no obstante, - en el norte y el este, las llneas de costa diferentes del Lisico y del Dogger (transgresivo en el Boulonnais): - en el sudoeste, los lmites de la cuenca evaportica lisica; a partir del Jursico medio las facies se ordenan en funcin de una ((barrera arrecifab norte-sur que atraviesa Aquitania (cf. fig. 2-36): al final del Jursico reaparecen facies salinferas en la misma regin que en el Lisico, y ms all hasta la Charente: la regresi6n marina tiene lugar entonces, por un lado en direccin a la Mesogea permanente, y por otro en direccin al golfo de Vizcaya que ya ha aparecido (ligado a la apertura del Atlntico). La tierra emergida que va de la Provenza a Catalua podra representar en parte el futuro conjunto corso-sardo, colocado en su posicin actual como consecuencia de una rotacibn de edad oligomiocena (vase fig. 2-31). Las flechas representan el sentido de la transgresin y las migraciones de fauna correspondientes.
uniforme donde la caracterstka ms notable es el gran desarrollo de las facies nodulosas rojas con ammonites. No obstante, en la regin de Barcelona y en la parte sur del dominio pirenaico, se constata la presencia de dolomas. En el Kimmeridgiense y el Portlandiense, las condiciones de depsito se modifican sensibiemente y dan lugar a facies variadas. En los bordes de la meseta, son principalmente depsitos arcillosos-areniscosos, a veces con carfitos (Purbeckiense), o calizas granudas, oolticas y oncolticas, con foraminferos . y algas (dasicladceas) los que estn presentes.
51 2
Estratigrafa
Formaciones comparables se conocen en la parte septentrional de Ibiza y Menorca. En revancha, la mayor parte del dominio btico es la sede de una sedimentacin marina que se traduce en el depsito de calizas de facies ammonitico rosso y de calizas margosas a veces nodulosas y de margas con aminonites y organismos pelgicos (radiolarios, saccocmidos, calpionellas). En la plataforma continental del norte de Espaa (Banc Le Danois) del Jursico terminal se han sealado calpionellas. Marca el avance de las facies mesogeas hasta el nivel del golfo de Vizcaya. Estas series con calpionellas se oponen a las facies purbecltienses del NO de la pennsula ibrica (N de Portugal, cadena Cantbrica), que registran la regresin general fini-jursica. E) Francia da una idea casi completa de la historia del Jursico en Europa; encontramos (fig. 5-14) :
- en los Alpes, facies mesogeas ms o menos anlogas a las que encontramos en

las cadenas equivalentes (Apeninos, Dinrides, etc.); - en las cuencas sedimentarias, facies representativas de las de la Europa Central. Las transgresiones en la cuenca de Pars y en la cuenca de Aquitania provienen del dominio mesogeo; se hacen, para la cuenca de Pars, por el estrecho de la Cate d'Or al norte del Macizo central; para la cuenca de Aquitania, por el estrecho de las Causses al sur del Macizo central y el golfo norpirenaico en el emplazamiento de los Pirineos. Entre los dos se sita una cuenca evaportica cuyos contornos variables ocupan la parte principal de Aquitania occidental, al oeste del Garona. Estas transgresiones son progresivas y se reunirn al nivel del estrecho de Poitou en el Toarciense, fecha en la que se abrir, poniendo en comunicacin la cuenca de Pars con la de Aquitania. En detalle, las transgresiones son vacilantes como en el borde del macizo armoricano, donde todos los niveles del Lisico y del Jursico medio pueden encontrarse directamente sobre el zcalo; igualmente en la regin de Boulon, es el Jursico medio el que se apoya sobre el Primario. Por el contrario, y a diferencia de los otros macizos hercinianos actuales, no parece que el conjunto Vosgos-Selva Negra haya sido individualizado: las facies del Lisico son las mismas, por una parte al oeste de los Vosgos en el borde de la cuenca de Pars, por otra parte al este de ellas en las colinas subvosgienses situadas en el borde de la llanura alsaciana; es slo a partir del Jursico medio cuando el conjunto Vosgos-Selva Negra parece emerger, formando un solo cuerpo con los otros macizos de la Europa media, en un conjunto que va de las Ardenas a Bohemia, mientras que se cierra el estrecho de Turingia que exista en el Lisico: las facies se harn nerticas en el Dogger y en el Malm, en las regiones situadas en la periferia de los Vosgos (Lorena, Borgoa).
3.
ESTRATIGRAFA DEL JURSICO A)
El Jursico de las cuencas sedimentarias
En la cuenca de Pars el Jursico constituye amplias ,regiones naturales: parte de Luxemburgo, parte de Lorena, parte de Borgoa (meseta de Langres, meseta del Chiitillonais, Auxois), la parte principal del Berry, la mayor parte del Poitou, parte de Normanda (llanura de Caen). Un corte indicativo puede tomarse en Lorena a continuacin del corte del Trisico; muestra sucesivamente (fig. 5- 15):
51 3
- el
Lisico, representado sucesivamente por L1, el Hettangiense, en forma de unos diez metros de areniscas infralisicas, transgresivas, que forman un ligero relieve en el paisaje, L2, el Sinemuriense, representado sucesivamente por calizas con Gryphea arcuata (lamelibranquio) y Arietites bucklandi (ammonite) (calizas de Semur = Sinemuriense en sentido estricto) y calizas margosas ms o menos fosfatadas, llamadas calizas ocres (Lotharingiense), L3, el Pliensbachiense, representado sucesivamente por margas oscuras muy fosiIferas (Carixiense); despus margas con Arnalfheus margaritatus y areniscas con Arnalfheus spinatus (ammonites); estos ltimos forman una plataforma caracterstica en el paisaje (Domeriense), L4, el Toarciense, representado sucesivamente por ((esquistos cartn ms o menos bituminosos con posidonomas (Lamelibranquios); y margas denominadas de Champigneulles, con Turbo subduplicatus (gasterpodos);
CUESTA DE LOS BARS
O
CUESTA DE MEUSE CUESTA DE MOSELLE
GRAND COURONNE
TOUL
NANCY
Fig. 5-15. Corte del Jursico en el este de Francia. Los Indices son los mismos utilizados en el texto: L. Lisico: D, Dogger; M, Malm (U, Retiense). Este corte viene a continuacin del de la figura 5-8. Y sigue en el corte de la figura 5-27.
- el
Dogger, representado sucesivamente por DI, el Aaleniense bajo forma de margas y calizas con oolitos ferruginosos en los que se encuentran de 8 a 10 capas de mineral de hierro: es la minette (pequea mina) de Lorena, D2, el Bajociense, formado por calizas zogenas, frecuentemente oolticas o con entroques; forma la cuesta de Mosella que domina Nancy y produce piedras para la construccin muy estimadas, D3, el Batoniense, representado nicamente por sus niveles superiores margocalizos; la laguna del Bathoniense inferior parece debida a un rgimen de corrientes litorales responsables de la ausencia de sedimentacin: se observan, en efecto, superficies endurecidas (eco de la emersin del conjunto Vosgos-Selva Negra?), D4, el Calloviense, bajo forma de calizas con entroques, con numerosos restos de lamelibranquios y gasterpodos que han conservado el ncar, de aqu el nombre de losa nacarada dado a este nivel; esta facies est principalmente representada en las partes meridionales de Lorena, en direccin a la Borgoa y al Jura, mientras que hacia el norte pasa a calizas con oolitos ferruginosos;
- el
Malm, representado sucesivamente por: MI, el Oxfordiense, que comprende: M,, las arcillas de la Woevre (Oxfordiense inferior) que forma una amplia llanura pantanosa; Mlb calizas construidas con plipos, rudistas (Diceras), equinodermos (Cidaris) que forman la cuesta del Meuse que domina Woevre (Oxfordiense superior = ex-Lusitaniense cuyo nivel Rauraciense forma esencialmente la Cuesta), M2, el Kimmeridgiense, representado por calizas margosas con Pterocera oceani (gasterpodos) y Exogyra virgula (lamelibranquios) que forman una nueva depresin en el paisaje, M3, el Portlandiense, representado por calizas masivas que forman la cuesta de Bars, que domina la depresin precedente y cuyo techo se halla erosionado antes
Estratigrafa'
de la transgresin del Cretcico; esta erosin corresponde a la gran regresin del final del Jursico, caracterizada en otros lugares por la presencia de facies purbeckienses. En la cuenca de Pars el Jursico est bien representado en las regiones que hemos enumerado; pero, en general, disminuye por su base al ser la transgresin ms tarda (caso del Poitou, del Boulonnais por ejemplo) y por su techo al persistir durante todo el Cretcico inferior o parte de l la emersin de finales del Jursico, de manera que pudo producirse una erosin importante. Este ltimo caso es el de Normanda, donde falta el Kimmeridgiense y el Portlandiense: el Cretcico superior transgrede directamente sobre las arcillas del Oxfordiense inferior; tal es el caso de los escarpes de Vaches Noires, cerca de Villers, en los alrededores de Deauville (escarpes de arcillas oxfordienses coronados por calizas con glauconita del Cenomaniense). El golfo de la cuenca de Pars, que se extenda hasta la cuenca de Londres, se cierra por el noroeste al final del Jursico: se desarrollan facies continentales purbeckienses en el Boulonnais y en el Pas de Bray, que se continan con facies wealdienses igualmente continentales en el Cretcico inferior. LA CUENCA DE AQUITANIA Y LOS PIRINEOS Rodeando al Macizo central, que permanece emergido (en su borde oriental la transgresin es tarda: Sinemuriense, en los montes del Beaujolais, de Magon, el Mont d'Or lions; Toarciense en la montaa de Crussols, cerca de Valence), el Jursico avanza en un amplio golfo noraquitnico donde los depsitos constituyen las regiones naturales de las Causses du Gevaudan, de las Causses de Quercy y de una parte de la Charente; este golfo comunicar con la cuenca de Pars por el estrecho del Poitou a partir del Toarciense. Las facies son variadas, margo-calizas en el Lisico, calizas en el Dogger y en el Malm, segn una lgica que recuerda a la cuenca de Pars. En las Causses de Gvaudan, en funcin de una importante subsidencia local (se ha hablado anteriormente, de una manera errnea, del geosinclinal de las Causses), alcanzan espesores considerables bajo forma de calizas dolomticas y dolomas; es una de las razones de la importante morfologa crstica de esta regin. En los Pirineos, el Jursico se deposita en un golfo norpirenaico, situado en la vertiente norte de la actual cadena y contorneando el macizo de Mouthoumet por el sur; se reconoce: - el Lisico, que empieza, encima de las calizas con Avicula conforta del Retiense, por dolomas hetangienses sobre las que encontramos calizas sinemurienses y luego margas negras del Pliensbachiense y del Toarciense; - el Dogger, bajo forma de dolomas negras, de olor ftido; - el Malm, bajo forma de calizas pobres en fauna hasta el punto de que no han sido datadas hasta muy recientemente. Entre estas dos regiones, Aquitania occidental est ocupada por un dominio evaportico, conocindose depsitos de anhidrita del Lisico y del Malm (durante mucho tiempo confundidos con los del Trisico): los golfos noraquitnico y norpirenaico eran entonces bien distintos. En el Dogger (y hasta el Oxfordiense), la transgresin fue ms general y las facies se reparten de un lado y otro de una cuenca carbontica de direccin submeridiana (vase pg. 350 y fig. 2-36): el golfo de Aquitania era entonces nico. Al final del Jursico, los golfos aquitanienses se cierran por el oeste y el mar regrede hacia la Mesogea y no hacia el golfo de Vizcaya que se halla ya abierto. Facies purbeckienses se desarrollan en los Pirineos vascos y el sistema cantbrico -y se continan con las facies continentales wealdienses del Cretcico inferior-;
6)
515
una laguna con evaporitas se forma en las Charentes, de donde se han descrito huellas de pasos de reptiles. La regresin del Jursico superior, en la cuenca de Aquitania al igual que en la cuenca de Pars, se hace hacia el mar alpino y no an hacia el golfo de Vizcaya que se ha individualizado recientemente (fig. 5-3 B).
B)
El Jursico mediterrneo: los Alpes occidentales
Con el Jursico van a individualizarse las grandes zonas sedimentarias de 10s Alpes occidentales; como en todas las cadenas de la cuenca mediterrnea, la paleogeografa que se establezca persistir durante el Jursico y el Cretcico y empezar a modificarse a partir del Terciario, para dar lugar a las cadenas tal como son actualmente. De todas maneras, importantes episodios paleotectnicos se sitan a partir del final del Jursico, aunque no han sido reconocidos en los Alpes occidentales hasta ahora. Unidos a su antepas, representado en Francia por el Macizo central, los Alpes occidentales se organizan en (fig. 5-16) un surco externo del Delfinado (llamado helvtico en Suiza) bordeado por la cresta del Briancon, con valor de dorsal submarina con sedimentacin condensada, ms all de la cual viene el surco piamonts, ms interno, y, sin duda, el ms profundo. Se distinguen adems zonas de transicin: entre la zona del Delfinado y la zona briansonesa, la zona del ultradelfinado y la zona subbriansonesa; entre la zona briansonesa y la zona piamontesa una zona prepiamontesa.
LA ZONA DEL DELFINADO se caracteriza por una sedimentacin margocalcrea, U) montona, a veces muy potente (puede alcanzar varios miles de metros); encima de las calizas con Avicula conforta, intercaladas de margas negras o verdes, que representan al Retiense (fig. 5-17), se reconoce aqu sucesivamente:
- un Lisico calcreo, que corresponde al Hettangiense, al Sinemuriense y al Pliensbachiense sensu stricto; un Lisico esquistoso correspondiente al Lotharingiense y al Toarciense; el conjunto tiene una potencia de alrededor de 1000 m.. Pero en algunos lugares en la vertical de los macizos cristalinos externos, los niveles elevados del Lisico, de facies brechoide o arrecifal, pueden ser directamente transgresivos sobre el zcalo herciniano, pues
Fig. 5-16. Perfil paleogeogrfico de los Alpes occidentales en e l Jursico. Este esquema es el de un geosinclinal elemental durante su fase de estado (vase fig. 2-47); la zona del Delfinado y la zona del Briangon entran en el dominio miogeosinclinal, la zona piamontesa en el dominio eugeosinclinal. Se ha disting.uido dos subzonas que hacen la transicin entre la zona del Delfinado y la zona del Briangon, y entre Bsta y la zona del Piamonte. No se ha hecho ninguna distincin en la serie del Briangon, aunque se encuentran series ms o menos condensadas respectivamente en las crestas de detalle o los surcos de detalle que se han esquematizado. Es posible que este motivo resulte del juego de fallas en extensin que se han indicado de forma interrogativa (f. . 7). . El mismo motivo paleogeogrfico se mantendr en el Cretcico, excepto que las ofiolitas son exclusivamente jursicas (Jursico superior). La interpretacin de este perfil, en comparacin con los ocanos actuales, es de la misma naturaleza que para cualquier motivo geosinclinal (vase pg. 366) y fig. 2-47: para el surco piamonts se puede dudar entre un mar marginal con fondo ocehico y el ocano.propiamente dicho (cf. fig. 2-50), las zonas del Briancon y del Delfinado pertenecen sin duda alguna, al precontmente europeo.
51 6
Estratigrafa
0
DENT DE
CROLLES
BORDE
SUBALPINO
SURCO SUBALPINO
MACIZO CRISTALINO EXTERNO E
Ci
Fig. 5-17.
Perfil estratigrfico del surco subalpino y del borde subalpino (segn L. Moret).
goniense); Q, Cuaternario (glaciar y aluviones). Ntese que la base de la serie secundaria presenta una repeticin tectnica de los niveles trisicos. lisicos y jursicos medios (vase vol. 3).
H . hullero (Estefaniense); Tr, Trisico; L. Lisico; D. Dogger; M, Malm (Ti, Titnico); Ci, Cretcico inferior (Ur, Ur-
el Trisico ha sido erosionado. As sucede en Laffrey, sobre el domo de la Mure, y ms exactamente en lo que se denomina los domos helvticos)) que, para unos, son los restos de la cordillera vindeliciense del Trisico, y para los otros resultan simplemente de la erosin anterior a la transgresin del Lisico, sin que sea necesaria la nocin de una cordillera vindeliciense (al menos en el Trisico); - el Dogger, cuyos niveles aalenienses y bajocienses, bajo forma de margo-calizas negras, forman una cuesta blanda, mientras que el Bathoniense y el Calloviense forman la base de las tierras negras de los Alpes, cuyo techo corresponde al Oxfordiense; - el Malm, cuyos niveles inferiores (Oxfordiense) estn representados por el techo de las tierras negras; mientras que el Kimmeridgiense, en una sedimentacin margocalcrea, ve aumentar la proporcin de caliza; el Portlandiense est representado por calizas masivas, de unos 50 m de espesor, de facies titnica, que forma la primera cornisa subalpina: estas calizas de la Porte de France contienen algunos ammonites (perisfntidos), braquipodos (Pygope janitor) y calpionellas. Esta serie da un relieve extremadamente caracterstico (fig. 5-17), de tal manera que los terrenos del Lisico, del Dogger y de la base del Malm forman la amplia depresin que bordea los macizos cristalinos externos, llamada surco subalpino, mientras que el Titnico forma la cornisa inferior del borde subalpino; la cornisa superior es del Cretcico inferior (Urgoniense). La potencia de los diferentes niveles vara segn las regiones. Es en el departamento de los Altos Alpes donde la sedimentacin es ms terrgena: el Lisico esencialmente arcilloso y negro alcanza 1000 m de espesor, formando, de alguna manera, las tierras negras inferiores, mientras que las tierras negras del Dogger superior y del Malm inferior pueden alcanzar ms de 2000 m, separadas solamente de las del Lisico por las margo-calizas del Dogger inferior y mediocremente coronadas por una cornisa de algunos metros que representa al Titnico; antes que vuelvan las facies margocalcreas del Cretcico inferior. De ah proviene este paisaje enteramente esquisto-arcilloso de este departamento, que es la presa privilegiada de la erosin; fue aqu donde en el siglo pasado fueron hechos los primeros estudios sobre la erosin de las aguas corrientes (vase tomo 3). Por el contrario, tanto hacia el norte como hacia el sur, la cornisa titnica se vuelve importante; principalmente hacia el sur, pasa muy rpidamente a facies calcreas arrecifales cuya importancia puede ser enorme: en el paralelo de los llanos de Canjuers, en los confines de los departamentos del Var y de los Bajos Alpes, los niveles kimmeridgienses y titnicos pueden alcanzar 500 m de potencia, en facies
Lmina VI. El borde subalpino sobre la villa de Grenoble (ls8re). Esta vista, tomada hacia el noroeste. muestra ms all del lsere una primera cornisa que corresponde a las calhas titnicas de la Porte de France, que fprman escarpe detrs de una lfnea de casas situadas en la ribera del lshre (es el emplazamiento de la Porte de France); despus se eleva en el paisaje para formar el monte Jalla; ste domina la plataforma de la Bastilla instalada sobre el Kimmeridgiense y a la que llega el telefrico de Grenoble. Esta cornisa Presenta adems un gran nmero de fallas transversales que la desplazan, como puede apreciarse en el paisaje. DetrBs, viene una depresi6n formada en las margo-calizas del Neocomiense, sobre las que hay una cornisa de calizas urgonienses que forman la montaa del Neron, que se inclina hacia el SO (hacia la izquierda). Compbrese con !a figura 5-17, pbgina 516, que da los detalles de estos niveles del techo del Jursico y de la base del Cretcico.
51 8
Estratigrafa
de calizas arrecifales en las que se han formado las gargantas de Verdon, all se encuentra el lmite con las facies provenzales.
b) LA ZONA BRIANSONESA se caracteriza por una serie condensada, lagunar, que le da la significacin de fondo elevado submarino. Generalmente (fig. 5-18) encontramos, apoyndose sobre el Trisico superior por una superficie de transgresin rubificada, una veintena de metros de calizas que representan al Malm, bajo una facies de calizas nodulosas rojas (facies ammonitico rosso) llamadas mrmoles de Guillestre que representan el Oxfordiense superior y el Kimmeridgiense, sobre las que hay superpuestos algunos metros de calizas blancas con calpionellas que representan el Titnico: en este corte faltan el Lisico, el Dogger y la base del Malm. Pero la cresta del Briancon est muy accidentada por la presencia de fondos elevados y depresiones de detalle: en los fondos elevados la serie puede ser an ms reducida y faltar el Jursico completamente (en este caso el Cretcico se apoya directamente sobre el Trisico); en las depresiones, la serie puede ser ms completa: el Dogger est frecuentemente bajo forma de calizas negras, oolticas, con lamelibranquios (es el Dogger con Mytilus) sobre el que hay esquistos negros con carbn que testimonian una emersin que se contina, de todas maneras, en el Malm inferior.
c) LA ZONA PIAMONTESA se caracteriza por una sedimentacin extremadamente montona de calcoesquistos planctnicos que, a consecuencia del metamorfismo que han sufrido en el Terciario, han formado los esquistos satinados)). Su edad es incierta. En su base, se superponen al Trisico y, en sus niveles inferiores, contienen faunas de belemnites y ammonites que caracterizan el Lisico; pero los raros yacimientos estn en una posicin tectnica delicada. Nada se conoce sobre la edad del techo de estos esquistos: en algunos lugares sobre ellos se encuentra un nivel de radiolaritas que se atribuye al Jursico superior por comparacin con lo, que se cree saber de las radiolaritas de otras cadenas mediterrneas que, de hecho, son de edad variable (vase injra). La nica cosa cierta es que estos esquistos son anteriores al Cretcico superior que est representado por el flysch con helrnintoideos, aunque el contacto entre las dos formaciones est tectonizado (vase pg. 546). A estos esquistos estn asociadas importantes masas de ofiolitas que, ulteriormente metamorfizadas, forman los macizos de rocas verdes -o pietri verdi de los autores italianos- siendo el Monte Viso el ms conocido. Atribuidas anteriormente a pluto-volcanes submarinos, actualmente se considera que representan fragmentos (paleo) corridos de la (paleo) corteza ocenica mesogea (vase pg. 371 y fig. 2-50). Pero los Alpes occidentales no son el mejor terreno para demostrar una u otra de estas concepciones: el metamorfismo alpino, que prohibe cualquier estratigrafa da en efecto reconstrucciones aleatorias.
Fig. 5-18. Perfil estratigrfico de la serie del B r i a n ~ o nen St-Crpin (Altos-Alpes). T. Trisico; J, Jursico (a, mrmol de Guillestre; b, calizas blancas); C, Cretcico; H.G., hard ground, superficie endurecida. Ntese la extrema reduccin de esta serie por el doble juego de una superficie de corrosin entre el Trisico Y el Jursico y de un hard ground entre ste y el Cretcico superior; a esto se aiiade la condensacin del Jursico en si mismo. caracterstica de la facies de calizas nodulosas de tipo ammonitico rosso (mrmol de Guillestre) (cf. pg. 270).
519
De todas maneras, estas ofiolitas permiten oponer el surco piamonts al surco del Delfinado, el primero eugeosinclinal, es decir (pa1eo)-ocenico, y el segundo miogeosinclinal, es decir (pa1eo)-precontinental.
d) Entre estas series, que parecen bastante diferentes, existen otras INTERMEDIAS que caracterizan: las zonas del ultradelfinccdo y subbriansonesa entre el surco del Delfinado y la cresta del Briancon (la serie del ultradelfinado es de tipo delfinado pero reducida; la serie subbriansonesa es de tipo Brianqon pero ms completa: por ejemplo, se ve reaparecer el Lisico); la zona prepiamontesa entre la cresta b r i n sonesa y el surco piamonts (esta zona es de una importancia capital para la comprensin de los esquistos satinados ya que es posible esbozar una estratigrafa por cambio de facies; por ejemplo, se ve reaparecer tambin el Lisico que ha proporcionado algunos fsiles que han permitido esbozar una estratigrafa de los esquistos satinados).
EN EL CONJUNTO DE LA CUENCA MEDITERRANEA se podran reconocer sedimentaciones de la misma naturaleza en cada una de las cadenas. Fuera de estos detalles es necesario pensar que el Jursico es el principal perodo de emplazamiento de las ofiolitas en el Mediterrneo; estn generalmente asociadas a potentes series de radiolaritas que caracterizan los surcos internos, tal como el surco piamonts en los Alpes occidentales. La importancia de estas ofiolitas es considerable: as, en la pennsula balcnica, del norte de Yugoslavia a Albania y a Grecia (Dinrides) en unos 2000 km de longitud por 50 km de anchura, los afloramientos de ofiolitas son casi ininterrumpidos; se continan en Asia Menor (Tauro), en Irn (Zagros) y en Omn. Pero su edad puede ser diferente: la colocacin -tectnicade las ofiolitas se remonta al final del Cretcico en el creciente ofioltico perirabe al que pertenecen Zagros y Omn (y Chipre?). Por el contrario, los macizos ofiolticos son ms raros en el Mediterrneo occidental, sin duda porque este mar disimula las zonas internas de las cadenas que le bordean. Son, de todas maneras, bastante abundantes en los Apeninos, donde estn asociadas al Jursico superior, y en Calabria, donde parecen de edad Jursico medio. Estos macizos tienen una gran importancia econmica ya que contienen yacimientos de crornita (en las peridotitas) y de ferronquel (en los niveles de alteracin superf icial) .
c)
b
a
KlMMERlDGlENSE (b: ex. kimmeridgiense s.st. a: ex. sequaniense)

OXFORDIENSE (c: ex. rauraciense b: ex. argoviense a :.ex. ,oxfordiense)
c
BE ANCON Cath e St Jean
CITADELLE I
FORT TOUSEY
b a
F l
CALLOVIENSE
m]
BAJOCIENSE
Fig. 5-19. Perfil estratigrfico del Jursico del Jura: corte del anticlinal de la Citadelle, cerca de Besancon. Este corte, tomado en el Jura externo, muestra una serie jursica parcial muy prxima de la serie correspondiente de la cuenca de Parls (compttrese con la fig. 5-15). Ntense principalmente los relieves del Bajociense-Bathoniense, del Rauraciense (= Oxfordiense superior) separados por la depresin del Oxfordiense (= Oxfordiense inferior).
520
Ectratigrafa
0 TERCIARIO
1-1
Y CUATERNARIO
~~
~ ~ 2 : f iFACIES :
ALPINAS EN EL DOGGER ~WJV~
FRENTE DE MANTOS ALPINOS ~~NlNlcos ZCALO CRISTALINO
Fig. 5-20. Limites de facies alpinas y provenzales en el Jursico. Ntese que las facies alpinas avanzan ampliamente hacia el sur hasta Aix, en el Dogger y en el Malm, mientras que permanecen ms septentrionales en el Lisico.
Ste. Victoire N
CADENA DE BAU
Vauvenargues
Fig. 5-21. Esquema de la serie jursica provenzal: corte del mhanon des Bau)), en el flanco norte de la montaa de Ste-Victoire, cerca de Aix. K, Keuper; R, Retiense; H, Hettangiense; Ls, Lisico superior; Bj, Bajociense; Bt, Bathoniense; Ca, Calloviense; Ox, Oxfordiense (0x1, Oxfordiense inferior; Oxs, superior); Ki, Kimmeridgiense; Po, Portlandiense. Ntese l a aparicin de facies de tierras negras en el Dogger y el Malm, que anuncian asl las facies alpinas. (vase fig. 5-17). Este corte puede situarse en el conjunto de la Sainte-Victoire, por comparacin c o n el corte de este macizo dado en el volumen 3.
C)
El Jursico de transicin
a) EL JURAmuestra la transicin entre las facies alpinas y las de la cuenca de Pars. A grandes rasgos, en el Jura externo, o Jura de mesetas, las facies son las de la cuenca de Pars (fig. 5-19); y en el Jura interno o Jura helvtico, las facies, sin ser an las de la zona subalpina, las anuncian: por ejemplo, el Malm se desarrolla bajo forma de facies margosas que anuncian sus equivalentes subalpinos (facies llamadas argovienses segn la antigua escala estratigrfica).
bl LA PROVENZA marca la transicin entre las facies alpinas y las facies pirenaicas. E lmite entre las facies alpinas y las facies provenzales es muy variable (fig. 5-20): en el Lisico, se sita en la regin de Digne; en el Jursico superior, es mucho ms meridional y pasa por Castellane y Aix en Provence (la facies de tierras negras aparece en el flanco norte de la montaa de Ste-Victoire, fig. 5-21). Las facies provenzales, nerticas y lagunares, dolomticas en su techo, anuncian la proximidad de una costa meridional que corresponde posiblemente al macizo corsosardo antes de su rotacin (fig. 2-31).
El Jursico representa pues en Europa un perodo de calma caracterizado en las cuencas sedimentarias por una serie variada que, muy pronto, atrajo la atencin de los estratgrafos. En el dominio mesogeo, el comienzo del Jursico ve la instauracin del cuadro paleogeogrfico preciso en el que se desarrollarn las cadenas alpinas y que permitir oponer en ellas zonas internas eugeosinclinales y zonas externas miogeosinclinales, respectivamente atribuidas al paleo-ocano mesogeo y a sus paleobordes continentales. El final del Jursico, marcado por una regresin en las cuencas sedimentarias, ver manifestar los primeros signos de inestabilidad tectnica. En numerosos lugares del dominio mesogeo aparecen facies flysch en el Titnico, mientras que los mantos ofiolticos comienzan probablemente a emplazarse en una primera fase. Esta fase neocimmeriense definida en Crimea, tiene sus correspondientes peripacficos, la fase andina de Amrica del Sur y la fase nevadiense de Amrica del Norte por ejemplo. Este notable episodio finijursico encuentra su razn en las modalidades de expansin ocenica, principalmente la del Atlntico, causa probable de esta revolucin finijursica que anuncia los tiempos cretcicos y terciarios.
111)
El Cretcico
1. GENERALIDADES
Utilizado desde el siglo X I X bajo el nombre de sistema de la creta -en Alemania se le denomina an I<reide- el Cretcico parece deber su nombre a Omalius d'Halloy, que lo emple por primera vez en 1822, pero sin definirlo. De una duracin de 76 millones de aos, de - 141 millones a -65 millones de aos, es el ms largo de los tres sistemas del Secundario. Generalmente se divide en dos subsistemas: el Cretcico inferior y el Cretcico superior, divididos a su vez en un cierto nmero de pisos tal como indica la figura 5-22. De todas maneras, se distingue a veces un Cretcico medio que corresponde al conjunto AlbienseCenomaniense; pero este uso, que se debe a E. Haug, tiende a caer en desuso.
PISOS O
FACIES PARTICULARES
EDADES
ABSOLUTAS
1
Superior
Daniense
I
Maastrichtiense Campaniense Santoniense Coniaciense Angoumiense
I
Creta blanca
Calizas de Dinamarca Maestricht (Blgica) Champagne (Charente maritime) Saintes (Char. marit.) Cognac (Char. marit.)
I
}
- - Laramiense
Aturiense Emscheriense
- 65 M.A. - 70 - 76 - 81 - 88
Senoniense
Turoniense
Creta tuffeau de Turena
Ligeriense Cenomaniense Arenas de Mans (Cenomanum) Arenas y arcillas de Aube Gargasiense Bedouliense Calizas margosas de Apt (Vaucluse)
Cenomaniense
---
Vraconiense
Albiense Aptiense Inferior
Barremiense
o
'''
k J $
1
1
( Margo-calizas de Barrsme (Bajos Alpes) (

{ Valanginiense Berriasiense
0
Facies urgoniense
Hauteriviense
s.Y
Caliza margosa de Hauterive (Jura suizo) Caliza margosa de Valangins
Facies wealdiense
Vaangiense
Fig. 5-22. Cuadro d e las principales divisiones del Cretcico.
523
Los lmites del Cretcico son relativamente netos en las cuencas sedimentarias: es transgresivo en su base y regresivo en el techo. Pero en ciertas regiones existen series continuas:
- en la base: en facies continentales, en las regiones donde el Portlandiense es de facies Purbeckiense (noroeste de la cuenca de Pars, oeste de los Pirineos, sistema cantbrico, etc.), el Cretcico inferior comienza mediante facies ((wealdienses)? del mismo tipo y el lmite es difcil de situar; en facies marina, en el dominio mesogeo, donde el lmite Titnico-Valanginiense es delicado de situar en las formaciones que contienen faunas anlogas de calpionellas y perisfntidos; - en el techo: en facies continental, en regiones como la Provenza y los Pirineos orientales, donde en las mismas series de areniscas y arcillas rojas, se ha convenido en situar el lmite con la desaparicin de huevos de reptiles y la aparicin de huevos de aves, utilizando una nomenclatura estratigrfica local; en facies marina, en el dominio mesogeo o en la fosa aturiense, al oeste de los Pirineos, donde se plantea claramente el problema del lmite Secundario-Terciario, puesto que el piso Daniense es particularmente difcil de definir, ya que los Globotruncana desaparecen antes que aparezcan los Globorotalia (vase fig. 1-4). En el plano paleontolgico, el Cretcico ve
- desarrollarse las angiospermas, que aparecidas al final del ~ r i s i c ono haban constituido hasta ahora poblaciones importantes (son abundantes en las facies wealdienses del Cretcico inferior); de aqu en adelante todas las clases del reino vegetal estn representadas; de todas maneras, entre las angiospermas slo existen las dicotiledneas: las monocotiledneas aparecen en el Terciario;
En el plano estratigrfico, los grupos fsiles ms importantes son: - para la macrofauna, e los ammonites, que definen la mayor parte de zonas del Cretcico; en el transcurso del Cretcico los ammonites experimentan una curiosa evolucin: de una parte, tienden a desenrollarse (Crioceras, Macroscaphites en el Cretcico inferior; Turrilites en el Cretcico superior, ciertas formas se vuelven rectas (Hamites, Baculites del Maestrichtiense); de otra parte, la lnea de sutura se simplifica y toma una forma semejante a la de los Ceratifes del ~ r i s i c o(Tissofia del Cretcico superior); o los belemnites, principal'mente en el Cretcico superior (ellos permiten hacer la estratigrafa del Senoniense); o los rudistas en los medios arrecifales y subarrecifales; despus del grupo de rudistas del Jursico superior, con dos valvas arrolladas y simtricas, puede agruparse a los rudistas del Cretcico en dos grupos: un conjunto del Cretcico inferior -principalmente en la facies Urgoniense-, con rudistas que tienen una valva plana y la otra arrollada (Requienia, Toucasia); un conjunto del Cretcico superior con una valva plana y la otra recta (radioltidos, hippurtidos); a estos ltimos se unen los caprnidos que tienen una valva plana y la otra arrollada, pero caracterizados por su sistema de canales ms o menos complicado (vase 2." parte); e los erizos, principalmente los erizos irregulares (Toxaster del Cretcico inferior; Holaster, Hemiaster del Cretcico medio; Micraster del Cretcico superior, etc.);
- para la microfauna, numerosas familias que permiten hacer notables escalas estratigrficas del Cretcico,
o las calpionellas que, a continuacin del Titnico, suben hasta el Hauteriviense; o . las orbitolinas, que se desarro.llan del Barremiense al Cenomaniense;
0
las prealveolinas desde el Cenomaniense; los orbitoideos en el Maestrichtiense.
o los globotruncnidos desde el Aptiense al Maestrichtiense;
Estratigrafa
Prcticamente, en medio pelgico, gracias a las calpionellas y a los globotruncnidos se dispone de una escala estratigrfica completa salvo para el Barremiense; la abundancia de estas microfaunas en las series de las cadenas de montaas, frecuentemente azoicas en otros lugares, han producido una verdadera revolucin en su estudio estratigrfico y, por consiguiente, en el conocimiento de su estructura.
2.
PALEOGEOGRAF~A DEL
CRETACICO
La paleogeografa del Cretcico es bastante parecida a la del Jursico. A)

a)
A la escala del globo, se observa siempre (figs. 5-2 y 5-3 C):
Dos conjuntos continentales, uno septentrional y el otro meridional. Con el Cretcico, la ruptura del Gondwana en sus diferentes elementos es en lo sucesivo cosa hecha -si se excepta la plataforma rabe que no se separar por la apertura del mar Rojo hasta el Negeno. El Atlntico Sur acaba de abrirse: es ya un ocano -estrechodesde el Cretcico inferior, que se ampliar progresivamente hasta la poca actual; no es ms el rift continental anunciado en el lmite Jursico-Cretcico (vase pg. 501); el Aptiense es francamente marino, tanto en el Gabn, en Africa, como en la cuenca de Sergipe en el Brasil. El Atlntico Norte permanece cerrado en su parte septentrional, que no se abrir hasta el Terciario. Pero sus dimensiones han aumentado notablemente, ya que la distensin ha sobrepasado hacia el norte el golfo de Vizcaya. Por ello el Atlntico desempear en lo sucesivo un papel importante en la paleogeografa de regiones hasta entonces dependientes de la Mesogea (fig. 5-3 C): por ejemplo, en el Daniense, los mares del conjunto pirineo-provenzal, por primera vez regreden en direccin al Atlntico hacia la fosa aturiense, nico lugar de Francia -fuera de ciertas regiones de los Alpes- donde se conoce, en medio marino, la continuidad Secundario-Terciario; es del oeste, de donde, en lo sucesivo, el mar vendr en transgresin, en el Terciario. Formaciones continentales potentes se desarrollan en algunas partes (Africa -continente intercalar del Sahara-, Amrica del Norte y del Sur) frecuentemente ricas en faunas de reptiles. La localizacin de estas facies rojas del Cretcico se comprende en funcin de la evolucin climtica que sigue a la iniciada en el Trisico y se acenta en el Jursico: los polos estn casi situados en los crculos polares (fig. 5-4 C), de manera que el ecuador pasa por el mar Caribe y el golfo de Guinea; el cinturn de formaciones rojas comprende pues todos los Estados Unidos, el norte de Africa y la parte meridional de Europa, ocupando as, en estas regiones, una posicin ms septentrional que actualmente. Las formaciones de Amrica del Sur tienen una explicacin parecida en el otro hemisferio, en funcin del basculamiento de las zonas climticas que hay despus del Prmico. Mientras que en el Cretcico inferior el mar permanece relativamente localizado en los mrgenes de los continentes, en el Cretcico superior avanza en una potente transgresin, la ms importante de los tiempos secundarios y terciarios. La generalizacin de esta transgresin es un hecho notable que ya hemos evocado (vase figura 2-54) y que opone bien el Cretcico inferior al Cretcico superior.
b ) Dos cinturones orognicos, uno peripacfico y otro mesogeo; los primeros

movimientos se manifiestan tal como ya hemos visto a finales del Jursico; otros se producen a finales del Cretcico inferior (fase austraca) y al final del Cretcico superior (fase laramiense); estos movimientos que parecen muy importantes en el cinturn peripacfico donde estn acompaados de granitizacin y de potentes coladas de traquiandesitas (de varios kilmetros de espesor en Chile), no faltan en el cinturn
525
mesogeo donde sufren la revolucin finijursica y anuncian la gran crisis orognica terciaria. En lo sucesiv'o la mesogea est en vas de cierre en su conjunto.
B) En Amrica (fig. 5-2), el Cretcico emplaza los rasgos esenciales del este del continente, del lado atlntico; asume la continuacin del Jursico superior al oeste, del lado andino.
Es del lado atlntico que la historia es ms nueva. El Atlntico Sur se individualiza en el Cretcico inferior: el Aptiense marino transgresivo, en el Gabn por una parte y en el nordeste del Brasil por otra, es la seal de esta apertura, anunciada por series evaporticas de edad preaptiense. En el Cretcico medio la apertura alcanza el golfo mesogeo (o tethysiano) que asume, desde entonces, una significacin atlntica (fig. 5-3 bis). En el Cretcico superior comienza a abrirse el Atlntico Norte. Debe notarse, sin embargo, una disimetra en esta apertura atlntica: del mismo modo que las transgresiones son precoces del lado del Viejo Mundo, son en cambio tardas, provisionales o ausentes del lado del Nuevo Mundo: la transgresin franca slo es finicretcica en la costa oriental de Amrica del Sur (fig. 5-22 bis B): no existe ningn depsito marino cretcico en las costas orientales de Amrica del Norte (pero se conocen los depsitos correspondientes sobre los mrgenes continentales sumergidos; sondeos del programa JOIDES).
a)
b) Del lado pacfico, el Cretcico se termina por una fase orognica muy general, llamada larmica, que afecta a la casi totalidad no slo de las cordilleras norteame-
Fig. 5-22 bis. Paleogeograf~ del Cretcico en Amrica Central y en el Caribe (por M . Tardy). 1. Distribucin del Cretcico inferior. a, arco volcano-plutnico cordillerano peripaclfico. b, limite de los mares en el Aptiense inferior (la llnea de puntos es el lado emergido). 2. Distribucin del Cretcico superior (la linea de puntos es el lado emergido).
Estratigrafa
ricanas y sudamericanas, sino tambin las del dominio caribe: es una gran fase de corrimiento que, segn los casos, se sita al final extremo del Cretcico o al comienzo del Eoceno (Paleoceno). No obstante, en toda la Amrica del Sur, la Amrica Central y el Caribe, esta fase va precedida de una fase del Cretcico medio (o, si se quiere, fase austraca) que parece mucho ms esencial: en los Andes septentrionales y en el dominio caribe el primer corrimiento de las ofiolitas sobre los bordes continentales es debido a esta fase, ya que las ofiolitas son retomadas en los mantos del final del Cretcico y del Terciario; en los Andes meridionales, los cabalgamientos principales se emplazan en esta poca. Caracterstica de la Amrica meridional y central, la fase mesocretcica afecta poco a la Amrica del Norte, donde es la fase finijursica la que parece esencial. As, las formaciones de la serie de Great Valley, de facies flysch, se superponen a las ofiolitas californianas sin discordancia en el curso del Cretcico; y las series detrticas franciscanas, de facies flysch, con mezclas o no (cf. t. 3, 4." parte, cap. 4), continan las radiolaritas jursicas sin discontinuidad en el curso del Cretcico. Estas facies de la Coast Range de California, en los dos aspectos franciscanas/ Great Valley, permanecen generales desde la Baja California hasta Alaska. Subrayan el borde pacfico con relacin al primer esbozo de la cordillera occidental americana, nacida de los movimientos nevadienses finijursicos. El Cretcico es un perodo de importantes granitizaciones (de hecho son granodioritas las que se emplazan) ligadas a las orognesis fini- y mesocretcicas. Son marcadas sobre todo en la cordillera de los Andes, donde, por el contrario, nada iguala al potente batolito finijursico de la Sierra Nevada de California. C) Ms all hacia el este, un golfo originado del mar boreal avanza sobre las Montaas Rocosas y su pie de monte, en el Canad; de donde resultan las formaciones de carbn de las Rocosas canadienses y las formaciones petrolferas de sus Foothills. Ms al sur, en las Rocosas de' los Estados Unidos y sobre los bordes de las Great Plains, las facies del Cretcico continan siendo continentales: los yacimientos de dinosaurios son all abundantes, en series de facies capas rojas. Sin embargo, por las Great Plains se efecta, en el Cretcico superior, la unin golfo de Mxico-Texas-Alaska. 1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe* (fig. 5-22 bis), durante el Cretcico inferior la paleogeografa slo experimenta pocas modificaciones respecto de la establecida en el Jursico superior. Un sistema cordillerano activo, asociado a la subduccin pacfica, bordea el oeste mexicano, mientras que el conjunto de las dems regiones est englobado por la extremidad oriental del Tethys. Sobre los bordes sur y norte de los continentes norteamericano y sudamericano, como en Amrica Central, se suceden varias transgresiones. La ms importante de entre ellas se sita en el Aptiense. Esta transgresin se manifiesta claramente en el norte de Mxico, en Chiapas y en Amrica Central septentrional, en Colombia y en el oeste venezolano; en todas partes est subrayada por el depsito de series epicontinentales con yesos, dolomas y luego calizas arrecifales. En el curso del Albo-Cenomaniense una fase tectnica fundamental (fase austraca) afecta:
- por una parte, el sistema cordillerano occidental, donde se emplazan en la Baja California, en el dominio franciscano, verdaderos mantos de corrimiento con vergencia pacfica (oeste) que incluyen material ofioltico, mientras que el antiguo arco volcano-plutnico intensamente plegado es parcialmente metamorfizado (facies
* Texto redactado por Marc Tardy.
527
Fig. 5-22 t e r . Paleogeografla del Cretcico .inferior en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin. H. J. Harrington). 1. Facies marinas. 2. Facies lagunares. 3. Facies continentales. Ntense las facies lagunares sobre la costa nordeste del Brasil, anunciadoras de la apertura del Atlntico Sur.
Estratigrafa
esquistos verdes); el conjunto emerge en un continente occidental fuertemente granitizado; - por otra parte, el Caribe, donde sus efectos (tectognesis acompaada de metamorfismo, emplazamiento de mantos ofiolticos) son conocidos en las zonas internas de la rama caribe septentrional (Grandes Antillas) y en la cordillera caribe en Venezuela. En el Cretcico superior se manifiesta una gran transgresin sobre el contorno de los cratones norteamericanos y sudamericanos; en particular, la unin Mxico-TexasAlaska queda completada. Continuacin de la importante tectognesis del Albo-Cenomaniense, el Cretcico superior es la poca de los flysch. Es por ello, por ejemplo, que en Mxico, en la Sierra Madre oriental, el depsito de importantes series de flysch es alimentado por el continente occidental; que en el norte de Guatemala los flysch de la formacin Sepur encierran restos de ofiolitas procedentes del sur; y que en la cordillera caribe de Venezuela la alimentacin de los flysch proviene del norte.
2. En Amrica del Sur (figs. 5-22 ter y 5-22 cuarta), en el Cretcico inferior l'a paleogeografa difiere poco de la del Jursico superior: las cuencas caribe, andina, subandina y de Magallanes tienen casi los mismos lmites y facies parecidas.
a) Las formaciones volcangenas andesticas del oeste de la cuenca andina, intercaladas de calizas con rudistas en Chile, se oponen a las margo-calizas del este y de la cuenca subandina. En la cuenca de Magallanes, formaciones detrticas de tiposflysch se superponen a las pillow-lavas del Jursico superior en el oeste. Pasan al este a formaciones negras, arenisco-margo-calcreas menos detrticas. En los Andes septentrionales, facies orientales de mar epicontinental a menudo subsidentes (surco de Bogot en la cordillera oriental, por ejemplo) se oponen a las facies occidentales de franco ocano; rocas bsicas y ultrabsicas de la formacin Dagua en Colombia, formacin de diabasas, denominada Pin en el Ecuador, y formacin diabsica en Colombia, donde ha proporcionado faunas del Cretcico inferior. La misma oposicin se contina en la cuenca caribe (cf. supra). El Cretcico medio es el momento de una fase orognica esencial acompaada del emplazamiento de plutones granodiorticos; es marcada:
- o bien por importantes discordancias del Cretcico superior como: en el oeste de la cuenca andina que emerge definitivamente (las series volcangenas occidentales son, por primera vez, cabalgadas hacia el este, cf. t. 3, Im. XV); o el oeste de los Andes septentrionales, donde el Cretcico superior transgrede la formacin diabsica (el complejo ofioltico est por primera vez tectonizado como en el Caribe, cf. supra) ; - o bien por sus consecuencias sedimentarias: en el Cretcico superior se desarrollan formaciones detrfticas en las partes orientales de las cuencas no afectadas por la orognesis, flysch marinos o molasas continentales segn los casos. El Cretcico superior es pues un perodo de sedimentacin detrtica: continental en los Andes meridionales de Chile y Argentina, que han emergido totalmente (capas rojas con reptiles), y en la cordillera oriental del Per y Bolivia; marina en la cuenca de Magallanes, donde se depositan flysch, y en la cuenca caribe. En los Andes septentrionales de Ecuador y Colombia se hace la transicin con los Andes centrales: en la cordillera oriental se depositan facies margocalcreas intercaladas de niveles terrgenos que recuerdan las molasas rojas andinas y hacen el paso o transicin a las facies caribes; mientras que en las cordilleras occidental y costera, facies ms francamente ocenicas transgreden sobre las formaciones diabsicas del Cretcico inferior.
529
Fig. 5-22 cuarta. Paleogeografia del Cretcico superior en Amdrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J . Harrington). 1 . Facies marinas. 2. Facies continentales. Se ha precisado la edad de las transgresiones del lado atlntico.
O
Do~rodo
Ro Vacada
Ro Paran
\
nsn
PARAGUAY
Cordilhairo de
BRASIL
S e r m Gerol Erperon~o
Cetro
C&o
Azul
Jocu+anw
EN
ARGENTINA
BRASIL
Sontiopo Corozinho
oso
-2"-
1 n lr-
1 7301
Sarrfl
ENE
Fig. 5-22 quinta. Corte de /a cuenca del Paran (segn Loczy). 1. Precmbrico; 2, 3. Predevoniense (Silrico datado; 2, serie Itajai; 3, serie Coacup); 4. Devbnico inferior (serie Paran); 5. Carbonifero (serie Tubarao); 6. Prmico (serie Passa Dois); 7, 8. Mesozoico indeterminado (Trisico, Jursico?, Cretcico inferior; 7. Arenisca de Botucatu; 8. Arenisca de Caiua); 9. Cretcico superior (serie Bauru); 10. Cuaternario. Ntese: la concordancia de los depsitos paleozoicos y mesozoicos; la posicibn de los basaltos del Paran bajo el Cretcico superior.
El fin del Cretcico superior es el momento de una fase orognica larrnica acompaada del emplazamiento de plutones granodiorticos, que es general -excepto quizs en la cuenca de Magallanes- y que se escalona desde el Maestrichtiense al Paleoceno. En todas partes, las estructuras emplazadas en el Cretcico medio son retomadas, hasta el punto de que con frecuencia se han atribuido a esta sola fase larrnica antes de que se reconociera en ellas la parte de los acontecimientos mesocretcicos. As, en los Andes meridionales son retomados los vastos cabalgamientos de las series volcangenas occidentales; y en el Caribe los mantos ofiolticos son puestos de nuevo en movimiento (? discordancia del Maestrichtiense-Paleoceno sobre la formacin Villa de Cura). En la cuenca de Magallanes, que se limita a una estrecha antefosa molsica, la acentuacin de las facies detrticas es el ndice de surrecciones del lado pacfico; pero hasta ahora no ha sido descrita ninguna discordancia. Es al Cretcico que pertenecen los principales macizos de granodioritas andinos: los plutones finijursicos son poco numerosos, limitados al Chile occidental; 10s plutones terciarios son ms nUmerosos, se encuentran por todas partes, pero son de - dimensin limitada. En estas pocas nada iguala al inmenso batolito costero del Per, de una longitud de cerca de 1500 km y de una anchura de cerca de 100 km, polifsico pero esencialmente cretcico. En la medida en que estos plutones granodiorticos se encuentran en la parte occidental de la cordillera, atraviesan las series volcangenas andesticas, de las cuales concentran algunos yacimientos metalferos: las granodioritas cretcicas forman los principales plutones cuprferos de Amrica del Sur, de entre los cuales el ~ C o p p e rbelt es considerado como ligado a la subduccin del Pacfico (clebres minas de El Teniente, Chuquicamata, El Salvador en Chile; Cerro de Pasco en el Per, etc.; que son de la misma familia que las de Cananea en Mxico, Bingham en Utah, EE.UU., etc.). Los ltimos niveles del Cretcico (Maestrichtiense-Daniense) son transgresivos a la costa de los Andes meridionales; inician all el desarrollo de cuencas retro-andinas que sern constantes en el curso del Terciario. Fuera de los Andes, el Cretcico est representado por capas continentales acumuladas en las principales cuencas del Amazonas, del Parnaiba, del Sao-Francisco, del Paran, del Rio Grande do Sur y del Uruguay. Pero los raros fsiles -a menudo reptiles- no permiten reconocer y sincronizar en ellas todos los niveles. Recordemos que no queda excluido que los basaltos del Paran sean de edad Cretcico inferior: su cobertera (areniscas continentales de Caina) est determinada como de edad Cretcico superior por las faunas que contiene; pero las formaciones subyacentes (areniscas continentales de Botucatu y de Misiones) tienen una edad postprmica indeterminada (fig. 5-22 quinta). Sin embargo, las transgresiones atlnticas se afirman: - una primera vez en el Aptiense en la cuenca de Sergipe (formacin Muriceba) y en la cuenca del Parnaiba (formacin Codo) (como en el Gabn, lo cual es un argumento para la apertura del Atlntico Sur); - una segunda vez en el Cretcico superior, de forma dubitativa y espordica: en el Turoniense (Rio Grande do Norte), en el Coniaciense (Sergipe) y en el DaniensePaleoceno (Belem, en la desembocadura del Amazonas, y en la Patagonia). Al final del Cretcico la Amrica del Sur habr adquirido una fisonoma prxima a la actual.
C ) En Europa (figs. 5-23 y 5-24), la paleogeografa del Cretcico es igualmente bastante parecida a la del Jursico: se observa siempre:
- un continente noratlntico, transgredido por mares epicontinentales que provienen del mar mesogeo o del mar boreal; ciertas islas permanecen emergidas perma-
Estratigrafa
nentemente, que son las mismas que en el Jursico: a saber, la meseta ibrica, el macizo armoricano, la mayor parte de las islas britnicas a excepcin de la cuenca de Londres, el Macizo central, el conjunto Ardenas-macizo esquistoso renano-Bohemia, el macizo de Podolia y, en fin, la regin del escudo bltico; la transgresin es mxima en el Cretcico superior, en el Cenomaniense y, sobre todo, en el Santoniense. Deber notarse que a partir del Cretcico la paleogeografa de Europa est an condicionada por la Mesogea (o el mar boreal): el Atlntico Norte, que no va ms all del golfos de Vizcaya no se manifiesta todava; las facies wealdienses del Cretcico inferior se disponen en el fondo de los golfos de dependencia mesogea, en direccin del Atlntico actual (fig. 5-23); el caso es particularmente neto para las facies wealdienses en el sistema cantbrico en la Espaa noroccidental. Este estado de cosas va a cambiar en el transcurso del Cretcico; a partir del
Fig. - 5-23. faleogeografa de Europa en e l Cretcico inferior. Ntese el carcter limitado de las transgresiones en el continente europeo, provenientes del mar boreal y del mar alpino que, de todas maneras, efectuarn su unin a partir del Barremiense pero de una manera temporal en Rusia, y a partir del Aptiense pero de una manera duradera entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls. Al final del Cretcico inferior el golfo pirenaico-aquitano se unir con el golfo de Vizcaya de dependencia atlntica desde el final del Jursico; a continuacin, esta dependencia atlntica del conjunto pirenaico-aquitano se mantendr (vase figs. 5-24-5-26). Esta dependencia atlntica no ser realizada por la cuenca de Pars hasta el Cretcico superior. Este desplazamiento en el tiempo significa la progresiva apertura del Atlntico Norte (cf. fig. 5-3 B, C ) . Se han representado regiones emergidas en el eje de los principales edificios tectnicos, y esto a partir del Titnico, momento en el que se sita una fase o r o g h i c a importante, generadora de los flysch de edad TitnicoNeocomiense que existen en las diferentes cadenas mediterrneas en el lugar donde se han situado las flechas. La posicin de estas regiones emergidas no se conoce con exactitud, ya sea porque corresponden actualmenta a afloramientos de zcalo (macizo de Rhodope, entre Grecia y Bulgaria; macizos centrales del Asia menor), ya sea porque estri recubiertas por terrenos recientes (cuenca pannnica, entre los Dinrides y los Crpatos), sea porque el Mediterrneo ocupa su lugar (Mediterrneo occidental, entre las cordilleras Bticas y Africa del norte). Estas regiones conocern una segunda pulsacin orognica hacia el final del Cretcico inferior, donde se sita Un segundo episodio de flysch en las diferentes cadenas.
533
ZONAS EMERGIDAS
a
MAR EPlCONTlNENTAL EN EL CENOMANIENSE (al EN EL SENONIENSE (b) C \ SENTIDO DE LAS TRANSGRESIONES Icl
m
a
MESOGEA (al CON ZONAS EMERGIDAC (bl QUE DAN EL FLYSCH
Fig. 5-24. Paleogeograf/a de Europa en el Cretcico superior. Ntese la gran extensin de la transgresin del Cretcico superior, que conoce su mximo en el Santoniense, como parece por la formacin de un brazo de mar al pie de los Urales; pero adems, en las diferentes regiones emergidas, esto sucede principalmente en aquellas regiones situadas en el eje de las cordilleras mesogeas, lo cual no ha podido ser representado en este mapa. Obsrvese que las cuencas epicontinentales de Europa occidental se abren hacia el Atlntico, en lo sucesivo bien individualizado. Se han representado zonas emergidas en el eje de las principales cadenas mesogeas; su emersin resulta de la fase orognica del final del Cretcico inferior, que, en ciertas regiones, se encuentra seiialada por la transgresin del Cretcico superior (zonas internas de los Dinrides, zonas internas Crpato-Balcanes, series de Gosau en los Alpes orientales); stas son de nuevo elevadas al final del Crethcico superior, sensiblemente en el Maestrichtiense, edad de un tercer episodio de flysch bastante general en el Mediterrneo. Hay pues tres periodos de surreccin para estas zonas medianas: en el Titnico, al final del Cretcico inferior, y al final del Cretcico superior, lo que corresponde sensiblemente a las fases neocimmeriense, austrlaca y laramiense de los autores; les corresponden tres episodios de flysch respectivamente, Tit6nico-Neocomiense, Albo-Cenomaniense, Maestrichtiense y despus Terciario, que pueden ser distintos o formar una sola serie de flysch, como ocurre bastante frecuentemente en el Mediterrneo occidental. Las zonas afectadas por estas surrecciones sucesivas, por ser siempre internas, son cada vez ms amplias, empujando cada vez ms hacia las zonas externas de cada edificio.
final de este perodo el Atlntico jugar un papel decisivo en toda Europa occidental hasta el nivel actual de la Mancha. Las regresiones finicretcicas sern principalmente hacia el Atlntico: el hecho ms significativo es el cambio de dependencia del golfo pirenaico, an mesogeo en el Cretcico inferior (fig. 5-23), ya atlntico en el Cretcico superior (fig. 5-24); - un dominio mesogeo, que ve la surreccin en varias pulsaciones, desde el final del Jursico (fase neocimmeriense), al final del Cretcico inferior (fase austraca) y al final del Cretcico superior (fase laramiense), de las tierras situadas en el eje de las cadenas de doble inclinacin; as se desarrollan las series de flysch en las zonas internas de cada cordillera mediterrnea con un mximo de aportes detrticos, al final
534
Ectratigrafa
del Jursico y a principios del Cretcico, al final del Cretcico inferior, y al final del Cretcico superior. Estas tierras emergidas son o bien supuestas, lo cual es principalmente el caso del Mediterrneo occidental (el Mediterrneo actual, de formacin reciente, se ha superpuesto a las partes internas de las cadenas que lo bordean -vase tomo 3-), ya sea observadas, como en el Mediterrneo oriental (por ejemplo, macizo servo-macednico entre los Dinrides y los Balcanes). Importantes corrimientos acompaan estas surrecciones: los Alpes orientales en el Cretcico medio, los Crpatos internos en el Cretcico superior por ejemplo; recordaremos que, ms al este, el corrimiento de las ofiolitas del creciente ofioltico perirabe remonta al final del Cretcico (vase pg. 375). Se trata de movimientos importantes en la orognesis de las cadenas alpinas, como los del Terciario que les seguirn. Los climas dan cuenta de las facies: la diferencia de latitudes es an de aIrededor de 20" (vase fig. 5-4 C), de manera que la Europa occidental y meridional se encuentra an comprendida entre el trpico y el paralelo 40; de ah proceden las bauxitas que se forman en diversos momentos (Espaa, Francia meridional, Italia, Balcanes), y las formaciones continentales rojas con reptiles, en las regiones que emergen al final del Cretcico (Espaa, Provenza, Languedoc); y de ah proceden las formaciones de rudistas en el dominio mesogeo. Por el contrario, el norte de Europa, comprendido entre los paralelos 40 y 60, tienen un clima templado -aunque ms
Fig. 5-24 bis. Paleogeografa de /a penlnsula ibrica en e l Cretdcico inferior (Valanginiense inferior) (por J . Azma y E. Fourcade).
1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Facies wealdiense (arenas, arcillas y areniscas). 4. Facies carbonatada de plataforma (calizas con algas, foraminiferos y rudistas). 5. Facies calcrea y margo-calcrea con calpionellas y ammonites.
535
Fig. 5-24 ter. Paleogeografia de /a peninsula ibkrica en e l Cretcico superior (Cenornaniense) (por J. Azma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Dolomias del dominio marino de plataforma. 4. Facies calcrea de plataforma con orbitollnidos y alveolinidos. 5. Facies calcrea. margo-calcrea y margosa con foraminiferos pelgicos. 6 . Dominio del flysch. 7. Cretcico marino de la plataforma continental, reconocido en sondeo.
clido que el actualgrises o blancas.
que confiere su originalidad a las facies boreales, generalmente
D) En la pennsula ibrica*, la regresin anunciada al final del Jursico se produce en el Berriasiense. En el Valanginiense se anuncia una nueva transgresin que se ampliar en el Aptiense con la formacin,principalmente, de dos grandes golfos en las regiones ibrica y cantbrica. El Albiense corresponder a un ligero paso atrs del dominio sumergido. En su conjunto, el Cretcico inferior se caracteriza por importantes depsitos detriticos groseros que provienen de la meseta ibrica y de su dependencia oriental (macizo del Ebro) sobre la que se desarrollan bauxitas en varios lugares. Adems, los movimientos tectnicos afectan al NE de la pennsula ibrica al final del Cretcico inferior. En el Vracono-Cenomaniense inferior, el mar gana terreno y los golfos cantbrico e ibrico se comunican directamente, aislando as de manera total el macizo .del Ebro del dominio mesetario tambin emergido.
*
Estratigrafa
El mar mesozoico conoce en el Maestrichtiense una ltima regresin que le confinar al N y S respectivamente en el golfo vasco-pirenaico y el brazo del mar btico. Al igual que en el Jursico, las zonas ms meridionales del dominio htico (Sierra Nevada, Alpujrrides) estn emergidas.
a)
As, en el Cretcico pueden distinguirse varios dominios:
- la meseta ibrica, dominio emergido ms o menos extendido que estuvo temporalmente aislado de su parte nordeste (macizo del Ebro) en el Vracono-Cenomaniense inferior; - un dominio marino ms profundo ligado directamente con la plataforma, que se mantuvo hasta el final del Mesozoico particularmente en las regiones septentrional (regiones pirenaica y vasco-cantbrica) y meridional (regin btica) y donde se acumulaban depsitos de tipo surco.
b ) En el Berriasiense, en el NO, en el dominio cantbrico, se depositan series arcilla-arenosas (facies weald). Las facies de plataforma, calizas con foraminferos bentnicos algas a veces acompaadas de margas, slo se conocen en la periferia del dominio mesetario emergido (en el S y O de Portugal, en el NE y el S de Espaa). En la regin btica, al S de los depsitos de plataforma se desarrollan margas y margo-calizas que son a veces nodulosas y contienen ammonites y calpionellas. Del Valanginiense al Barremiense, la sedimentacin se traduce en el depsito de calizas y de margas con carfitos o de arenas y arcillas en el borde meridional del dominio mesetario. Ms al S, las facies se hacen esencialmente margocalcreas y margosas con ammonites piritosos, e incluso de tipo flysch (regin situada al N del estrecho de Gibraltar). Al NE de la meseta, este perodo se caracteriza por la aparicin de calizas de facies urgoniense con rudistas y algas (dasicladceas) y localmente por el desarrollo de un episodio bauxtico. En el Albo-Aptiense se depositan en alternancia, en el borde del dominio mesetario, margas y arcillas versicolores, arcillas blancas continentales que, respectivamente al E y al SE, en los dominios ibrico y btico, corresponden a las facies de Utrillas~.Al alejarse de la meseta, esta facies pasa poco a poco a formaciones cada vez ms marinas, generalmente representadas por calizas con orbitolnidos y rudistas, y despus por margas con globigernidos y ammonites. Esta ltima facies existe tambin en el dominio pirenaico. En el Cenomano-Turoniense, el dominio marino que bordea la meseta est ocupado por dolomas y calizas con orbitolnidos y alveolnidos. Depsitos margo-calcreos y margosos con organismos pelgicos (pitonellas, rotaliporas ...) se acumulan ms al interior de la plataforma en las regiones btica y pirenaica (pas vasco principalmente) y tambin en l o que corresponde actualmente a la plataforma continental septentrional espaola y portuguesa. En el Senaniense, las facies que se intercalan en el borde de la meseta corresponden, ya sea a calizas con bird eyes, cantos negros y carfitos (depsitos de u n medio confinado), o a formaciones calcreas de poca profundidad con rudistas y lacazinas. En revancha, una sedimentacin margosa y margocalcrea, a veces de tipo flysch, con organismos pelgicos (pitonellas, globotruncnidos) se desarrolla ampliamente cuando las condiciones se hacen favorables en el seno de los dominios pirenaico y btico. Al final del Cretcico, el NE de la pennsula ibrica est ocupado en gran parte por las arcillas y areniscas continentales (facies garumnienses) a veces ricas en huevos de dinosaurios.
537
LZONAS EMERGIDAS
FACIES WEALDIENSE EN EL NEOCOMIENSE
MAR EPICONTINENTAL
-. - --.
.e..
i....
ALBIENSE APTIENSE BARREMIENSE HAUTERIVIENSE VALANGINIENSE
,
-
m
ZONA DEL BRIANCON M E S O G E A
Etapas de la transgresin en la cuenca de Pars
(a) ZONA DEL DELFINADO (b) FOSA VOCONTIENSE
ZONA DEL.PIAMONTE
Fig. 5-25. Paleogeografia de Francia en el Cretcico inferior. Ntese: las cuencas wealdienses, heredadas de la regresin finijursica y de sus facies purbeckienses: en las cuencas del sudoeste (Parentis, Bajo Adour, Canthbrico) se encuentran raras pasadas marinas ue faltan completamente al noroeste (Weald, Boulon): con el final del Jlrrsico .se abre el Atlntico Norte hasta golfo de Vizcaya, pero no ms all; la transgresin proveniente de la Mesogea: pelicular sobre la cuenca de Paris, avanza hacia el SO en las cuencas subsidentes abiertas al Atlntico (cuenca de Parentis, surco cntabro-pirenaico). La tierra emergida desde los Pirineos orientales a la Provenza podra corresponder en parte al conjunto corso-sardo, anteriormente a su rotacin oligo-miocena (cf. fig. 2-31). Se han indicado los estratotipos de diversos pisos y las principales regiones naturales formadas por el Cretcico inferior en la cuenca de Paris; este subsistema ha alcanzado un desarrollo importante en las cadenas plegadas, Jura, Alpes, Provenza y Pirineos donde no se ha podido realizar ninguna distincin local.
0 ZONAS EMERGIDAC
ZONA DEL DELFINADO
! I
MAR EPICONTINENTAL
ZONA
DEL BRIANCON
ZONA PIAMONTESA
I
M E S O G E A
Fig. 5-26. Paleogeografla de Francia en e l Cretcico superior. Ntese la amplitud de la transgresin en comparacin con la del Cretcico inferior: amplias regiones, principalmente el sudoeste de la cuenca de Pars y el norte de la cuenca de Aquitania, muestran el Cretcico superior directamente sobre los terrenos anteriores. Obsrvese que el golfo pirenaico-provenzal se abre hacia el oeste, en direccin al Atlntico, igual que el golfo de Parentis. De manera que la regresin finicretcica se har en esta direccin: se han representado los Ilmites del p l f o aquitnico maestrichtiense de Saintonge en la Alta-Garona: en el Daniense el mar persiste nicamente en la osa atrica (y posiblemente, pero sin ninguna prueba, en el golfo de Parentis). Debe seiialarse que el golfo de Parentis se alinea en el borde norte de la actual plataforma continental celt-aquitnica ligada a la apertura del golfo de Vizcaya; disposicin que parece haber adquirido desde el Cretcico inferior (vase fig. 5-25). Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales formadas por el Cretcico superior en la cuenca de Paris y en la cuenca de Aquitania; el Cretcico superior juega un papel importante en las cadenas de montaas, Alpes, Provenza y Pirineos, mientras que est reducido en el Jura, donde la erosin se lo ha llevado despues de la emersin del Jura en el Cretcico terminal.
E) Francia (figs. 5-25 y 5-26) da una buena visin de conjunto de geologa del Cretcico en Europa: se encuentra en ella un ejemplo de Cretcico mesogeo en los Alpes occidentales y un ejemplo de Cretcico de las cuencas sedimentarias en la cuenca de Aquitania y en la Cuenca de Pars, donde la transgresin del
539
Cretcico superior est extraordinariamente bien marcada en relacin con la extensin del Cretcico inferior. En estas cuencas, el mar transgrede, a partir de la Mesogea, en dos tiempos: en el Cretcico inferior, bajo forma de canales de dimensiones reducidas, uno en el eje de la cuenca de Pars, el otro en el emplazamiento de la zona norpirenaica; en el Cretcico superior, de manera ms amplia, la casi totalidad del territorio nacional est cubierta por las aguas a excepcin de dos islas reducidas a sus ditnensiones mnimas que son el macizo armoricano y el macizo central: sta es la mayor transgresin que ha habido en el territorio francs en el Secundario. Adems, entre el Cretcico inferior y el Cretcico superior se sitan movimientos importantes en el conjunto pirenaico-provenzal, de donde resulta: la suireccin de la zona axial pirenaica a la que se junta la zona norpirenaica; y la formacin, en la Provenza, de un istmo duranciense que aislar el golfo pirenaico-provenzal del mar alpino. Al fondo de este golfo, en la Provenza y en los Pirineos orientales, al final del Cretcico se forman facies continentales ricas en faunas de reptiles donde, hecho ms original, se encuentran los huevos de reptiles. Al final del Cretcico se sita una regresin general, no solamente en las cuencas, sino tambin en la zona alpina externa. El mar persiste entonces, por un lado en ciertas partes de los Alpes y, hecho nuevo, en el oeste de los Pirineos, en la fosa atrica, dependencia del Atlntico Norte ya bien individualizada.
3. ESTRATIGRAF~ADEL CRETACICO
A)
El Cretcico de las cuencas sedimentarias
a)
LA
CUENCA DE
PAR~S
Los afloramientos cretcicos en la cuenca de Pars son de importancia variable (cf. "fig. 6-10); los del Cretcico inferior estn reducidos a Argonne, la Champagne hmeda y el pas de Othe, y luego, ms al noroeste, al pas de Bray y al Boulonnais; de un lado porque la transgresin del Cretcico inferior estaba limitada a un canal situado en el eje de la cuenca de Pars y cerrado al noroeste; de otro lado porque el Cretcico superior que desborda ampliamente este canal, se sita directamente en el marco de la cuenca de Pars, ya sea sobre el zcalo herciniano (oeste de las Ardenas, regin de Anjou), o sobre los terrenos jursicos o trisicos (en todas partes). Un corte tipo puede realizarse en el este de la cuenca de Pars a continuacin del que hemos estudiado para el Jursico. Encontraremos sucesivamente (fig. 5-27):
..
- el Cretcico inferior, que forma la Champagne hmeda, marcada por los siguientes
niveles: Cil, el Hauteriviense, representado por arcillas con espatngidos (Toxaster retusus), acompaadas de faunas abundantes de ammonites (Hoplites radiatus) y de
DE
CUESTA DE LA ISLA FRANCIA
CHAMPAGNE GREDOSA
CHAMPAGNE H~MEDA
CUESTA
DE
BARS
Fig. 5-27. Perfil estratigrfico del Cretcico en el este de la cuenca de Pars (Champagne). Este corte es continuacin de los de las figuras 5-15 y 5-8.
Estratigrafa
lamelibranquios (Exogyra couloni); debe notarse que falta el Valanginiense; la transgresin valanginiense no ha sobrepasado el Jura, Ci2, el Barremiense, bajo forma de arcillas con ostras, sobre las que hay niveles liinonticos y oolticos, testimonio de una tendencia regresiva: el oolito de Wassy sirvi antiguamente de mineral de hierro, Ci3, el Aptiense, bajo forma de arcillas con plicatulas y Exogyra aquila, sobre las que hay arenas blancas azoicas, Ci4, el Albiense, que presenta dos niveles sucesivos: 10 a 20 m de arenas verdes o de areniscas con ndulos fosfatados (zona con Hoplites tardefurcatus) sobre las que hay de 90 a 100 m de arcillas negras denominadas del Gault (zona con Hoplites dentatus). Es en las arenas verdes donde existe un manto acufero, cautivo entre las arcillas con plicatulas y las arcillas del Gault, alimentado por las lluvias que caen sobre la Chainpagne hmeda y captada por pozos artesianos en la regin parisina. El Albiense presenta variaciones de facies muy caractersticas en sentido transversal al canal eocretcico: hacia el nordeste, acercndose al margen septentrional, el Albiense est representado por la gaize de Argonne que es una espongolita (roca silcea hecha esencialmente con espculas de esponjas) que confiere a esta regin sus relieves caractersticos; hacia el sudoeste, en direccin al margen meridional, el Albiense pasa a las areniscas y arenas de Puisaye;
- el Cretn'cico superior, que forma la Champagne gredosa:

Csl, el Cenomaniense, con las margas de Brienne sobre las que hay la creta margosa con Acanthoceras rotomagense, Cs2, el Turoniense, bajo forma de creta margosa con Inoceramus, Cs3, el Senoniense, representado por la creta blanca con slex, que muestra sucesivamente niveles: Coniaciense, con Micraster cortestudinarium, Santoniense, con Micraster coranguinum (creta con Micraster), Campaniense, con Belemnitella quadrata, Maestrichtiense inferior con Belemnifella mucronata ( c r e t a con Belemnif e l l a ~.) El techo del Maestrichtiense y el Daniense faltan, sealando la regresin de finales del Cretcico.
En el resto de la cuenca de Pars, el Cretcico presenta variaciones muy caractersticas:
- el Cretcico inferior del pas de Bray y del Boulonnais, situado relativamente en el fondo del golfo eocretcico, slo es marino a partir del Aptiense; los niveles Neocomiense y Barremiense tienen aqu una facies continental de arenas y de areniscas, con lentejones de arcillas, designada con el nombre de facies wealdiense, cuyo nombre deriva del corte de Weald que se halla delante del Boulonnais, en el sudoeste de Inglaterra; estas facies wealdienses asumen la continuacin de las facies purbeckienses del Portlandiense, en continuidad estratigrfica; - el Cretcico superior forma vastas extensiones que corresponden a regiones naturales bien conocidas: entre otras, la Champagne gredosa, la Turena, la Alta Normanda, el pas de Caux, la Picarda, el Artois, etc.; ampliamente transgresivo en relacin al Cretcico inferior, descansa o bien directamente sobre el zcalo herciniano (Anjou, Ardenas), o bien sobre diversos niveles del Jursico (como por ejemplo en Normanda sobre las arcillas del Oxfordiense inferior, de donde resulta el clebre lugar de Villers cerca de Deauville y el relieve del pas de Auge, donde, debajo de la cornisa de la caliza cenomaniense, los valles estn excavados en las arcillas impermeables); ciertas variaciones de facies son caractersticas: e n Normanda, el Cenomaniense es ms litoral y est representado por una creta glaucontica, la ((creta verde de Rouen; en el sudoeste de la cuenca de Pars, en Turena, debido a la comunicacin establecida con el mar de la cuenca de Aquitania (probablemente no por el estrecho
de Poitou, sino por el Bajo-Loira: el Cretcico superior del lago de Grand-Lieu, en la Vende, se apoya directamente sobre el zcalo herciniano), las facies son mucho ms variadas y recuerdan a las de Aquitania; se observan faunas no habituales en la cuenca de Pars (orbitolinas, rudistas por ejemplo), las facies son ms detrticas, tal como las arenas cenomanienses del Maine o incluso la creta Tuffeau de Turena, creta miccea que sirvi de piedra de construccin para los castillos del Loira y que es el tipo del Turoniense.
b)
LA CUENCA
DE
AQUITANIA
En la cuenca de Aquitania, la transgresin del Cretcico inferior est limitada a un brazo de mar norpirenaico; por el contrario, el Cretcico superior transgrede ampliamente sobre toda Aquitania y forma, al norte de ella, el subsuelo de vastas regiones naturales como la Saintonge y el Perigord (cf. fig. 6-13). El Cretcico superior del norte de Aquitania es muy variado y sus faunas tienen afinidad con las de la Mesogea (orbitolinas, rudistas); en l se encuentra:
- Csl, el Cenomaniense, lagunar en la base (se observa a veces yeso y sal; frecuentemente lignito, como en el isla de Aix), representado por areniscas con orbitolinas, al nivel de las cuales se establece la comunicacin con la cuenca de Pars (es el nivel conocido cerca del lago de Grand-Lieu en la Vende), sobre las cuales hay calizas con rudistas (caprnidos en la base, radioltidos en el techo); - Cs2, el Turoniense, an ms transgresivo, que comprende sucesivamente: calizas y margas con ostras, lnoceramus y ammonites, sin rudistas (subpiso Ligeriense); encima hay las calizas de Angoulema o de Chancelade, con rudistas (hippurites: sulbpiso Angoumiense); - Cs3, el Senoniense, con el que se acenta an ms la transgresin; las facies son extremadamente variadas: areniscas, calizas, arenas, con abundantes faunas que han permitido distinguir los subpisos Coniaciense, Santoniense y Campaniense, los tres definidos en Charente; el Maestrichtiense est representado por calizas con rudistas.
Despus del Maestrichtiense, la regin emerge y el Daniense falta.
B ) El Cretcico e n el conjunto pirenaico-provenzal
1. En el Cretcico inferior, y partiendo del dominio alpino, existe un amplio golfo norpirenaico donde el Cretcico se deposita a continuacin del Jursico marino en la Provenza y en la parte oriental de los Pirineos, mientras que, ms hacia el oeste, se desarrollan facies purbecltienses y wealdienses que son muy importantes en el sistema cantbrico, en el noroeste de Espaa. Hacia el sur, este golfo parece descansar sobre una tierra emergida que empieza en la Provenza y podra corresponder a la futura zona axial pirenaica ya emergida; al oeste, sin embargo, en el sistema cantbrico, al final del Cretcico inferior el golfo norpirenaico comunicaba con el mar de la vertiente meridional; mientras que en el este, entre los Pirineos y la Provenza, el golfo provenzal se apoyaba sin duda sobre el macizo corso-sardo, que todava no haba efectuado la rotacin (fig. 2-31).
- un Neocomiense de facies margocalcrea, cada vez ms calcrea hacia el sur,

en direccin hacia lo que probablemente era la costa; - un Barremiense de facies Urgoniense (nombre derivado de Orgon, en la Vaucluse), .representado por calizas masivas, con cantos y con rudistas (Toucasia, Requienia) cuyos escarpes forman los lugares ms pintorescos de la Provenza (les calanques, la Ste-Baume, etc.);
2.
En la Provenza, la serie est constituida sucesivamente por
542
Estratigrafa
- el Aptiense, sucesivamente bajo forma de calizas con slex (subpiso Bedouliense, de La Bdoule, cerca de Cassis), luego de margas con orbitolinas (subpiso Gargasiense, de Gargas, cerca de Apt); - el Albiense falta, caracterizado por una emersin general a favor de la cual se desarrollan bauxitas por alteracin superficial: esta regin emergida segn la direccin O-E, que va del Macizo central a Provenza, limitando al sur con el mar alpino, es denominada istmo duranciense)): se encuentran aqu todos los yacimientos de bauxitas de Francia (bauxitas del Hrault, de las Bocas del Rdano, de Vaucluse -es aqu donde se encuentra la localidad de Baux- y principalmente del Var) (fig. 5-26).
3. En los Pirineos, en el brazo de mar norpirenaico, encontramos sucesivamente, encima de las calizas en las que se ha caracterizado recientemente el Neocomiense y el Barremiense, el Aptiense de facies Urgoniense en dos masas separadas por un nivel de margas con orbitolinas (ntese que el Urgoniense de los Pirineos es ms reciente que el de la Provenza y del valle del Rdano); despus el Albiense, bajo forma de margas negras, areniscosas, micceas, de un espesor de alrededor de 1000 m, de facies flyschoide, y que terminan la sedimentacin en la zona norpirenaica. El final del Cretcico inferior, en el conjunto pirenaico-provenzal, est sealado por una gran inestabilidad tectnica:
-- desde el Aptiense, lo que viene indicado por la presencia de conglomerados aptienses en el pas vasco y la presencia de bauxitas intercaladas en el Aptiense de los Pirineos orientales (bauxitas de Fenouillet); - al final del Aptiense, principalmente en la Provenza, donde se forma el istmo duranciense sobre el que se desarrollarn l a s bauxitas; mientras que, en los Pirineos, la facies flyschoide del Albiense podra ser su resultado; - al final del Albiense, con los movimientos ante-cenomanienses de los Pirineos que han ocasionado la surreccin de la zona axial y de la zona norpirenaica: el Cenomaniense, en efecto, ser transgresivo y discordante sobre los terrenos anteriores, y rechazado en un brazo de mar subpirenaico situado ms al norte que la zona norpirenaica.
La surreccin de los Pirineos va acompaada de un ligero metamorfismo localizado en el frente de la zona axial (metamorfismo simplemente caracterizado por el desarrollo de materiales sdicos como el diapiro: no se forman ni gneises ni micaesquistos) y de intrusiones de rocas ultrabsicas en pequeos cuerpos dispersos en el frente de la zona axial (lherzolita). Pero estudios recientes ponen en duda la edad del metamorfismo y la edad de las intrusiones lherzolticas: podra ser que fuesen del Cretcico superior o incluso del Eoceno*.
b)
EL CRETACICO SUPERIOR
1. As pues, al final del Cretcico inferior (fig. 5-26) y debido a diversos movimientos, dos zonas einergidas se disponen en direccin O-E, la ms septentrional correspondiente al istmo duranciense y la ms meridional a la zona axial y a la zona norpirenaica; entre las dos se desarrollar un golfo pirenaico-pravenzal, cerrado hacia el este en la Provenza (golfo de la Baja Provenza, fig. 5-28), y abierto hacia el oeste en direccin al Atlntico (fosa atrica). La historia de este golfo est sealada por una transgresin que avanza hacia la Provenza a partir del Cenomaniense, se acenta en el Turoniense y experimenta * Ms que de intrusiones, parece tratarse de biseles tectnicos de lherzolitas, pinzadas en el frente axial de los Pirineos e interpretadas como una falla transformante, que ha permitido a Espaa deslizarse -relativamentehacia el este, mientras que se abra el golfo de Vizcaya. Los macizos de lherzolitas seran as fragmentos de corteza ocenica, o sea, del manto superior (vase tomo 3).
La era secundaria o mes
su mximo en el Santoniense. A partir de aqu la regresin se manifestar muy rpidamente, a partir del Campaniense en la Provenza y en los Pirineos orientales (el Campaniense es slo marino al oeste del valle del Aude), en el Maestrichtiense que es slo marino al oeste del valle del Alto Garona, en el Daniense que slo es marino en la regin del Bajo Adour (es la fosa aturiense propiamente dicha). Es uno de los mejores ejemplos de cambio de facies en Francia.
+ + ++
MARINAS
- - - - TURONENSE LIMITE DEL
SANTONIENSE
FACIES LAGUNARES DEL CAMPANIENSE
CENOMANIENSE GOLFO DE LA BAJA PROVENZA
fzal
FACIES CONTINENTALES DEL MAESTRICHTIENSE DANIENSE
Fig. 5-28. Distribucin de las facies d e l Cretcico superior en la Provenza. Obsrvese e l fondo del golfo pirenaico-provenzal bajo forma de u n golfo de la Baja Provenza, limitado en el Cenomaniense, ligeramente transgresivo e n e l Turoniense y experimentando una transgresin mxima en el Santoniense (como eri toda Europa). La distribucibn de las facies sucesivamente lagunares (Campanienses), despus continentales (Maestrichtiense-Daniense), seala la progresiva surreccin de la Provenza del sur hacia el norte, de tal manera que los materiales detriticos se acumulan cada vez ms al norte. En cierto modo pueden reconocerse tres canales cretcicos: uno, meridional, donde se halla una serie que va del Cenomaniense al Santoniense; uno, medio, donde se encuentra una serie que va del Santoniense a l Campaniense; otro, septentrional, donde se encuentra una serie Campaniense-Maestrichtiense-Daniense y, frecuentemente, reducida a l Maestrichtiense-Daniense (pero siguindose en el Eoceno). Comprese con el cuadro de t a evolucin paleogeogrfica y estructural de la Provenza en el volumen 3 (fig. 4-14).
En conjunto, hacia el oeste las facies del Cretcico superior son las de un flysch pirenaico que, dada la oblicuidad del golfo subpirenaico en relacin con la zona norpirenaica, descansa sobre el techo de los terrenos norpirenaicos. En el este, en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza, las facies son nerticas y variadas: se conocen numerosos niveles de calizas con rudistas intercalados de facies terrgenas (clebres faunas de la Montagne des Cornes en los Pirineos orientales, del Plan dJAups en Provenza, ambas en el Senoniense), mientras que los niveles superiores, Campaniense y Maestrichtiense, presentan facies salobres y continentales. El Campaniense de Provenza, conocido bajo los nombres de los subpisos locales Valdoniense y Fuveliense, contiene los clebres lignitos de Fuveau. El Maestrichtiense y el Daniense tienen en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza, donde se clasifican en los subpisos locales Begudiense y Rognaciense, facies continentales de arcillas y areniscas rojas donde abundan los huesos y puestas de reptiles: es el acretcico con huevos de dinusaurios del sudeste de Francia. Estos niveles pasan en continuidad a facies parecidas en el Terciario, designadas por l nombre local de Vitrolliense y correspondiendo sin duda al Montiense y al Taneciense; en estos niveles rojos se intercalan barras de calizas lacustres de las cuales las ms
Estratigrafa
conocidas son las calizas de Rognac en el Daniense (Rognaciense), las calizas de Vitrolles en el Montiense (Vitrolliense)* (fig. 5-29). As, el golfo pirenaico-provenzal presenta la notable particularidad de dar en sus dos extremos el paso continuo del Cretcico al Terciario, en medio marino al oeste, en la fosa atrica, y en medio continental al este, en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza.
Cte. Victoire
I l
\
\
CENGLE
Carrelera
Montaa de Regagnas
Fig. 5-29. Perfil estratigrfico del Cretcico superior ( y del Palegeno) en la Provenza septentrional: el corte de Cengle, a l sur de la Sainte Victoire De izquierda a derecha: Js, Jursico superior (dolomias y calizas blancas); Sa, Santoniense (calizas con rudistas); Va-Fu, Campaniense (Va, Valdoniense; Fu, Fuveliense; margo calizas salobres con niveles de lignito); Be, Begudiense (areniscas rojas; Maestrichtiense?); Ro, Rognaciense (calizas lacustres; Daniense, p.p.); Vi, Vitrolliense (arcillas rojas inferiores, caliza lacustre, arcillas rojas superiores; Daniense p.p., Montiense, Thaneciense p.p.); Th, Thaneciense; 0 1 , Oligoceno. Este corte puede situarse en el conjunto del macizo de la Sainte-Victoire comparndolo con la figura 4-1 5 (vol. 3). Obsrvese que el Santoniense descansa directamente sobre el Jursico superior, lo que sita el perfil representado en l a Provenza septentrional, e n pleno dominio del istmo duraciense (vase fig. 5-28; y vol. 3, fig. 4-14). Unicamente el Santoniense es marino; Campaniense, Maestrichtiense, Daniense, Montiense y Thaneciense son facies continentales.
En esta parte oriental se sitan movimientos importantes en el MaestrichtienseDaniense: sucede que el Cretcico superior rojo se apoya sobre niveles bastante bajos de la serie sedimentaria pirenaico-provenzal, que, adems, ha dado el material de conglomerados intercalados (por ejemplo, Brkche-Marbre del Tholonet, bajo la SainteVictoire, en Provenza); es probable que estos plegarnientos del final del Cretcico superior hayan prefigurado los del Terciario (cf. tomo 3). 3. La historia del conjunto pirenaico-provenzal en el Cretcico permite oponer:
- en los Pirineos, al norte de la zona axial, una zona norpirenaica y una zona subpirenaica; la primera caracterizada por la presencia de Jursico y Cretcico inferior; la segunda desplazada hacia el norte, que presenta Cretcico superior; - en la Provenza, una zona sur-provenzal y una zona nor-provenzal. La primera corresponde a la Provenza meridional, situada sobre el flanco sur del istmo duranciense, donde la superficie de erosin bauxtica respet al Cretcico inferior, principalmente al Urgonieilse, que constituye el esqueleto de los relieves ms importantes, mientras que la transgresin precoz del golfo de la Baja Provenza asegura un amplio desarrollo del Cretcico superior, que termina con los depsitos salobres del Campaniense. La segunda corresponde a la Provenza septentrional, situada sobre el istmo duranciense, donde la superficie de las bauxitas descansa sobre el Jursico ya que el Cretcico inferior ha sido eliminado por la erosin; la Provenza septentrional permaneci emergida durante todo el Cretcico superior, no habiendo sido alcanzada por la transgresin del golfo de la Baja Provenza, de manera que son los depsitos continentales del Maestrichtiense-Daniense los que descansan directamente sobre las
* D e hecho, e l Vitrolliense comprende las arcillas de Vitrolles inferiores, l a caliza de Vitrolles y las arcillas de Vitrolles superiores; las arcillas inferiores que contienen huevos de reptiles son sin duda an cretcicas. El l m i t e Secundario-Terciario pasar pues por e l Vitrolliense.
i d
<
bauxitas y, con ello, sobre el Jursico. Esta oposicin es la de una Provenza con urgoniense)) y una provenza con b a u x i t a ~ ,o ms exactamente, la de una Provenza con reptiles (en el Maestrichtiense-Daniense), ya que hay bauxitas por todas partes. Est claro que la zona provenzal es la prolongacin de la zona subpirenaica; mientras que la zona norpirenaica y la zona norprovenzal son respectivamente caractersticas de slo los Pirineos y slo la Provenza; esta ltima comprendida en el sentido de edificio tectnico que engloba el Languedoc litoral y la parte principal de las Corbikres (cf. tomo 3).
C)
1
El Cretcico en los Alpes occidentales
i !l
En el Cretcico persiste el marco paleogeogrfico que se consolid en el Jursico (fig. 5-16): de oeste a este se suceden el surco del Delfinado, la cresta del Brianconnais y el surco piamonts.
a)
En la zona del Delfinado, los principales hechos a sealar son:
- en el Cretcico inferior, la existenaia de un hundimiento transversal conocido bajo el nombre de fosa vocontiense donde se acumulan facies margocalcreas con ammonites, muy montonas; mientras que, tanto al norte como al sur, las facies son ms variadas y caracterizadas, principalmente en el Barremiense, por calizas urgonienses en la Provenza (facies provenzales -vase supra-) y en las cadenas subalpinas septentrionales (facies subalpinas pasando a la facies jursica); los cambios d e facies ,de la fosa vocontiense a las regiones adyacentes figuran entre los ms notables (vase fig. 2-3); - en el Cretcico superior, por una tendencia general a la emersin que viene marcada
e por la reduccin de la fosa vocontiense a la regin de Rosans en el Drdme y de Castellane en la Alta Provenza, a partir del Cenomaniense, e por un plegamiento muy localizado en la regin de Dvoluy, en el Turoniense: se forman algunos pliegues de direccin O-E sobre los cuales el Senoniense viene en transgresin y discordancia, e por la laguna muy frecuente del Cenomano-Turoniense en las cadenas subalpinas septentrionales, por la emersin general de la zona del Delfinado al final del Cretcico superior despus del Maestrichtiense: esta emersin acompaa a la del antepas (vase supra): no parece corresponderle plegamiento alguno.
As, en las cadenas subalpinas septentrionales (fig. 5-17), se reconocer, encima del Titnico: una potente serie de margo-calizas neocomienses coronadas por una masa de alrededor de 200 m de calizas urgonienses de edad Barremiense superior-Aptiense inferior (hay generalmente dos masas del Urgoniense separadas por un nivel con orbitolinas de edad Aptiense inferior; este nivel urgoniense forma la segunda cornisa del borde subalpino encima de la cornisa ttnica; a l pertenecen los principales picos de las cadenas subalpinas septentrionales); el Aptiense, bajo forma de un nivel de lumaquelas reducido; el Albiense, bajo forma de un nivel con glauconita, fosfatado, de 50 cm a 1 m de espesor; lo ms frecuentemente, slo se encuentra una superficie endurecida incrustada de fsiles fosfatados (es entonces un hard ground que testimonia la ausencia de sedimentacin); el Cenomaniense falta, a excepcin de algunos puntos; el Turoniese falta siempre, mientras que el Senoniense, frecuentemente reducido a los niveles maestrichtienses, est representado por varios centenares de metros de calizas tableadas con slex, conocidas bajo el nombre de Lauzesi. El techo del Maestrichtiense est generalmente carstificado, lo que testimonia la emersin de la zona del Delfinado. En el Dvoluy, la serie es parecida a la anterior, pero el Senoniense es discordante: deber sealarse pues que la emersin es del Turoniense, tanto en las cadenas subalpinas
Estratigrafa
septentrionales donde no existe acompaamiento de plegamiento como en el Dvoluy, donde s existe. En las cadenas subalpinas centrales, Diois y Baronnies, se encuentran las facies vocontieneses caracterizadas principalmente, en el Cretcico inferior, por una potente serie de margo-calizas blanco amarillentas, regularmente alternantes, que corresponde al conjunto de pisos que va desde el Valanginiense al Aptiense inferior (Beduliense), con un mximo de proporcin caliza en el Barremiense, que forma una cuesta blanda en el paisaje; sobre margas negras ms o menos areniscosas que corresponden al Aptiense superior (Gargasiense) y al Albiense. En el Cretcico superior, las facies vocontienses son menos netas y acantonadas en la regin de Rosans, en el D r h e , y de Castellane en los Bajos Alpes; son: el Cenomaniense, bajo forma de margo-calizas azul-negro; el Turoniense, bajo forma de margo-calizas ms o menos areniscosas, formando una cornisa en el paisaje; el Senoniense, de facies de calizas en placas, se acumula en grandes espesores y recuerda las Lauzes de las cadenas subalpinas septentrionales. El detalle de los cambios de facies de la fosa vocontiense a las zonas vecinas es uno de los ms bonitos ejemplos de Francia: lo hemos tomado como modelo en el captulo 2 de este tomo (pg. 310). 6) La zona del Briancon contina marcada por la condensacin de sus series sedimentarias. Frecuentemente, el Cretcico se reduce a algunos metros de calcoesquistos planctnicos, de color rojo o verde (llamados mrmoles en placas) que contienen Globotruncana del Senoniense superior y se apoyan directamente sobre el Jursico por medio de una superficie de erosin o hard ground; lo cual representa una ausencia de sedimentacin durante casi todo el Cretcico. Al igual que para el Jursico, en otros puntos la serie es ms completa (cf. fig. 5-18): las calizas blancas con calpionellas pueden subir ms o menos alto en el Cretcico inferior; pero existe an la superficie endurecida. En otros lugares, la reduccin puede ser extrema y el Cretcico superior descansar directamente sobre el Trisico; o incluso, los niveles de calcoesquistos planctnicos descansando sobre el Trisico pueden ser ya Paleocenos, por lo que la laguna del Jursico y Cretcico es entonces total. En la zona piarnonesa, la sedimentacin contina siendo montona: no se C) est e n condiciones de afirmar que los calcoesquistos de los que resultarn los esquistos satinados continen sedimentndose durante el Cretcico, y, en caso afirmativo, hasta qu nivel. Al contrario, el final del Cretcico viene marcado por la sedimentacin de un flysch con helmintoideos que debe su nombre a las pistas de animales enigmticos; se han caracterizado microfaunas de Globotruncana que dan a este flysch una edad que va del Cenomaniense al Maestrichtiense. En el flysch ms antiguo en los Alpes franco-italianos, que se emparenta con diversos flysch conocidos de los Alpes suizos: el flysch Cretcico superior es constante en las zonas internas de los Alpes occidentales. Podran generalizarse estas observaciones al conjunto del dominio mediterrneo, donde, en los surcos internos, se conocen en todas partes series flysch de edad cretcica; a veces ms antiguas que el flysch con helmintoideos, como las de 10s Apeninos (flysch liguro, igualmente con helmintoideos), de los Dinrides (flysch de Bosnia de edad Cretcico inferior y medio), de Africa del Norte (flysch cuya edad va del Cretcico inferior al Cretcico superior) etc. Encontramos de nuevo -como para las ofiolitas del Jursico- un cierto paralelismo en la evolucin de las cadenas geosinclinales mediterrneas, sin que su historia sea rigurosamente parecida; los tres momentos de flysch respectivamente eocretcicos, mesocretcicos y finicretcicos subrayan las tres grandes fases (paleo) tectnicas caractersticas del Cretcico de las cadenas alpinas.
547
4. CONCLUSIONES
El ejemplo de Francia, bien representativo de la geologa del Cretcico en Europa, muestra que este sistema se comporta a grandes rasgos igual que el Jursico: transgresivo en su base, invade las mismas cuencas epicontinentales, ms ampliamente an en el Cretcico superior; regresivo en el techo, se distingue por el hecho de que la regresin, ms importante, puede afectar a todas o a parte de las zonas externas de las cadenas alpinas que rodean el continente europeo, y, sobre todo, por el hecho de que algunos brazos de mar que dependen del Atlntico regreden en su direccin, y esto por primera vez: ste es el caso del golfo pirenaico-provenzal donde el mar es permanente en la fosa atrica. A partir del Cretcico superior y durante el Terciario, la paleogeografa de las cuencas epicontinentales europeas estar condicionada por el Atlntico y no por la Mesogea. De todos modos, por su amplitud y generalidad, la transgresin del Cretcico superior, muy importante desde el Cenomaniense -se habla frecuentemente de la transgresin cenomaniense- pero mxima en el Senoniense, sobrepasa a las del Jursico y del Cretcico inferior y, de una manera general, a todas las del Secundario y del Terciario*; invade zonas que haban permanecido hasta entonces continentales, como por ejemplo la plataforma del ~ a h a r a ;presenta un problema a escala mundial que hemos tratado en la pgina 376. En fin, el Cretcico no es tan poco activo como el Jursico: el final del Cretcico inferior por una parte, y el final del Cretcico superior por otra, estn marcados por movimientos importantes en el conjunto pirenaico provenzal. Pero los ndices de actividad orognica no faltan tampoco en el dominio alpino: dejando de lado los modestos pliegues del Dvoluy en el Turoniense, es preciso insistir sobre la generalidad de las facies flysch en las zonas internas de las cadenas mesogeas, facies que implican surrecciones de zonas an ms internas cuya erosin da el material detrtico: despus de los flysch eocretcicos, consecuencia de la fase finijursica, los flysch se desarrollan tambin hacia el final del Cretcico inferior y el final del Cretcico superior; se conocen a veces las emersiones correspondientes, como la que seala la transgresin del Cretcico superior en los Alpes orientales y en los Dinrides. Ciertas estructuras han podido ser atribuidas a estas fases: en los Alpes orientales se considera que el corrimiento del manto de Hallstatt es de edad ante-Gosau, denominado as porque las capas de Gosab pertenecen al Senoniense; es la fase juvavica de los corrimientos austracos. Los corrimientos de los Crpatos internos parecen debidos, en su mayora, a la fase finicretcica, al igual que los corrimientos del creciente ofioltico perirabe, etc. Esta actividad orognica parece pues general en todo el' dominio mediterrneo, aunque hasta el momento ha sido un poco olvidada. Se sita en el marco de la historia cretcica del Globo: aqu se sitan, tal como hemos visto, dos perodos orognicos: uno al final del Cretcico inferior, denominado austraco, y otro al final del Cretcico 'superior, llamado laramiense. Tanto el uno como el otro son responsables de amplias surrecciones en el dominio peripacfico. Habiendo heredado lo esencial del Jursico, el Cretcico anuncia pues el Terciario, que ser la era orognica del dominio alpino en el sentido ms amplio del trmino.
* nicamente la transgresin dinantiense es de amplitud comparable; ocupa, en el ciclo herciniano, la misma situacin cronolgica relativa que la transgresin neocretcica en el ciclo alpino.
548
Ectratigrafa
B I B L I O G R A F ~ AGENERAL Obras generales
ARKELL,W. J . (1956): Iurassic geology o f the world, 1 vol., Oliver and Boyd Edit., Edimburgo, Londres. COLLOQUE SUR LE TRIASde la France et des rgions liinitrophes (Montpellier 1961), 1 vol., Mmoire du Bureau de Recherches Gologiques et Minieres n." 15, 1963. COLLOQUES DU JURASSIQUE (1962 y 1968): Institut grand ducal, section sc. nat. phys. chim. math., Luxemburgo. COLLOQUE SUR LE LIAS FRANCAIS (1960): 1 vol., Mmoire du Bureau de Recherches Gologiques et Minigres, n." 4. COLLOQUE SUR LE CRTAC INFRIEUR (Lyon, 1963): 1 vol., Mmoire du Bureau de Recherches gologiques et nzinieres, n." 34, 1965. COLLOQUE SUR LE CRTAC SUPRIEUR FRANCAIS (Dijon 1959): 1 vol., Gauthier-Villars Edit., Pars. M. (1960): Gologie stratigraphique, 1 vol., Masson Edit., Pars (5." edicin). GIGNOUX, JAUZEIN, A. (1968-73): Secondaire (vol. 14), Trias (vol. 16), Jurassique (vol. 9), Crtac (vol. 5), Encyclopzdia Universalis, Pars. MOORE, R. C. (1949-1958): lnfroduction to historical geology, 1 vol., McGraw-Hill Edit., Nueva York. POMEROL, CH. (1975): L'ere Msozoique, 1 vol., Doin Edit., Pars. RICOUR, J. (1960): Contribution 2 la rvision d u Trias francais, Mmoire de la Carte gologique dtaille de la France, Pars.
Procedencia d e las figuras tomadas d e otras obras
DIETZ, R. S. y HOLDEN, J. C. (1970): Reconstruction of Pangea: breakup and dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research, vol. 75. FIG. 5-4. GREEN (1961): Paleoclimatic significance of evaporites, en Descriptive paleoclimatology, Interscience Edit. FIG. 5-4. LOTZE,F. (1963): The distribution of evaporites in space and time, en Problems in paleoclimatology, Interscience Edit. M. y MORET (1952): Gologie dauphinoise, 1 vol., Masson Edit., FIG. 5-17. GIGNOUX, Pars. FIG. 5-29. AUBOUIN, J. (1974): La Provence, en Gologie de la France, vol. 2, Doin Edit., Pars.
FIG. 5-3.
BIBLIOGRAF~A PARA AMERICA

Obras generales
AUBOUIN, J., .edit. (1973): La Cordillere des Andes. Rev. Gogr. phys. Gol. dyn., nmero especial, XV, 1-2, p. 1-216. Masson Edit., Pars. J. (1977): Gologie structurale de la rgion des Caraiba. 1 vol., 259 p., Masson BUTTERLIN, Edit., Pars, Nueva York, Barcelona, Miln. COOK,T. D. y BALLY, A. W. (1975): Stratigraphic Atlas of North and Central America. 1 vol., 272 p., Princeton Univ. Press, Princeton, Nueva Jersey. DENGO,G. (1968-1973): Estructura geolgica, historia tectnica y morfologa de Amrica Central. 1 vol., 52 p., Centro regional de tcnica, Agencia para el desarrollo internacional, Mxico-Buenos Aires, l." ed.: 1968; 2.a ed.: 1973. GERTH, H. (1955): Bau der sudamerikanische Kordillere. 1 vol., 264 p., Borntraeger Edit. Berln.
549
HARRINGTON, H. J. (1962): Paleogeographic development of South America. Bull. Amer. Ass. Petr. Geol., 46, p. 1773-1814. NAIRN, A. E. M. y STEHLI,F. G. (1975): The ocean basins and margins. Vol. 3: the Gulf of Mexico and the Caribbcan. 1 vol., 706 p., Plenum Press, Nueva York, Londres. WEYL, R. (1961): Die Geologie Mittelamerikas. 1 vol., 266 p., Borntraeger Edit., Berln. WEYL,R. (1966): Geologie der Antillen. 1 vol., 418 p., Borntraeger Edit., Berln.
Procedencia d e las figuras tomadas d e otras obras
FIG. 5-3 bis. AUBOUIN, J., BLANCHET, R., STEPHAN, J. F. y TARDY,M. (1977): Tthys (Msoge) et Atlantique: donnes de la gologie. C.R. Acad. Sc., Pars (D), 285, p. 1025-1028. F I G ~5-5 . ter, 5-11 ter, 5-11 cuarta, 5-22 ter, 5-22 cuarta. AUBOUIN, J. edit. (1973): Op. cit. HARRINGTON, H. J. (1962): Op. cit. FIG. 5-22 quinta. Loczu, L. de (1966): Evolucao paleogeografica e geotectonica da Bacia gondwanica do Parana e do seu embasamento. Depfo. Nac. Prod. min., D i r . Geol. Miner., Bol., n." 234.
BIBLIOGRAF~A PARA LA PEN~NSULAIBRICA Obras generales
Coloquio de Estratigrafa y Paleogeografa del Jursico de Espaa (Vitoria, 1970). Jursico de Espaa. Cuadernos de Geologa ibrica, Madrid, 646 p. (Madrid, 1972). Le Trias vaporitique d'Afrique du Nord et d'Europe occidentale (1974). Bulletin Socit Gologique de France, (7), t. XVI, n." 6, p. 651-676, 1975. POMEROL, CH. (1975): L'ere msozoique, 1 vol., Doin Edit., Pars. Primer Coloquio de Estratigrafa y Paleogeografa del Cretcico de Espaa (Bellaterra-Tremp, 1973). Trabajos de Congresos y reuniones, rev. 7, n." 1, 258 p. (Madrid, 1975). Ros, J. M. (1978): The Mediterranean coast of Spain and Alborn sea, In the ocean Basins and Margins, A. E. M. Nairn, W. H. Kanes and F. G. Stehli ed., Plenum Press, Nueva York, Vol. 4 B, p. 1-65.
LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA
La era terciaria o cenozoica fue distinguida, en 1807, por A. Brongniart; pero no fue hasta 1829 que J. Desnoyers design con el nombre de Cuaternario lo que hasta entonces se haba llamado Diluvium, trmino que haca alusin al diluvio que se crea responsable de los terrenos aluviales recientes: el Terciario estaba, por lo tanto, precisado. De una duracin de 65 millones de aos, es la ms corta de las eras geolgicas, si se excepta la era cuaternaria, que es en verdad bien particular: no representa ms que alrededor de una tercera parte del Secundario y una sexta parte del Primario. En el ciclo alpino slo representa el complemento del Secundario, y es esencial puesto que las estructuras alpinas ms aparentes se emplazarn en el Terciario. El Terciario fue rpidamente subdividido en subsistemas (fig. 6-1) por Ch. Lyell que, en 1830, distingui el Eoceno para el Terciario de la cuenca de Pars, el Mioceno para la cuenca de Aquitania y el Plioceno para la cuenca del Po; fue ms tarde, en 1853, que Beyrich separ el Oligoceno del Eoceno, basndose en las cuencas de Alemania del norte. Estos cuatro subsistemas fueron agrupados dos a dos: Eoceno y Oligoceno en un Palegeno, desde 1860, trmino debido a Naumann, sinnimo de Nummultico, trmino debido a Renevier y empleado por E. Haug en su clebre tratado (1907); Mioceno y Ploceno en urr Negeno, desde 1853, trmino debido a Hoernes para el que E. Suess (1897-1901) propuso el trmino Mediterraneense, que actualmente no se usa. Esta relativa complejidad de la terminologa estratigrfica del Terciario resulta de su riqueza paleontolgica y orognica, que sugiere siempre nuevas distinciones: en lo que concierne a los pisos, la terminologa es casi ilimitada ... La duracin respectiva de los sistemas es de alrededor de 40 millones de aos para el Palegeno y 25 millones de aos para el Negeno. Mientras que el Palegeno es un sistema de una duracin media, comparado con la de los otros sistemas de la escala estratigrfica, el Negeno es netamente el ms corto: representa slo los 213 del Tras o del Jursico, que son los sistemas menos largos despus de l.
$ 3
1. Los lmites del Terciario son evidentemente discutidos: - el lmite inferior plantea el problema del Daniense-Montiense, ya tratado a propsito del lmite superior del Cretcico y del Secundario; - el lmite superior plantea el problema del Cuaternario: existe una era cuaternaria? Se ha discutido esto a propsito de la escala estratigrfica (vase pg. 280); la cuestin ser nuevamente tratada a propsito del Cuaternario.
551
552
Ectratigrafa
Sistemas
Pisos
Fases orognicas
Edades absolutas
Plioceno Negeno (denominado tambin Mediterraneense)
Pasadeniense = Valaquia Astiense Plaisanciense Rodaniense Pontiense Atica
- 1,5 M.A.
-7
Mioceno
Vindoboniense Burdigaliense Save Aquitaniense Helvtica Pirenaica
Oligoceno Palegeno o Nummultico (denominado tambin Eogeno)
Stampiense (Sannoisiense) Bartoniense Luteciense Ypresiense (Esparnaciense) Thanetiense Montiense
-25
- 37
Eoceno
Fig. 6-1. Cuadro de las divisiones del Terciario. El Aquitaniense se ha colocado en posicin intermedia entre el Palegeno y el Negeno, dada la incertidumbre de su situacin en las diversas escalas estratigrficas.
En el plano paleontolgico, la originalidad del Trisico est en la explosin del grupo de los mamferos, que tendrn el mismo papel que los reptiles en el Secundario, siguiendo adems la misma va del gigantismo; ya que, despus del Cretcico, todas las clases del reino vegetal y del reino animal estn representadas en la superficie del Globo, y la evolucin paleontolgica slo concierne a grupos de importancia sistemtica menos grande; deberemos notar, no obstante, que entre las angiospermas, las monocotiledneas no aparecern hasta el Terciario.
3.
2.
Desde el punto de vista estratigrfico, ciertos grupos son particularmente
tiles:
- para la macrofauna: entre los vertebrados, los mamferos, cuyos restos frecuentemente numerosos permiten la estratigrafa de las series continentales; recientemente se ha desarrollado un mtodo de estudio de los micro-mamferos mediante lavados de grandes masas de sedimento: est dando ya excelentes resultados. Entre los invertebrados, los gasterpodos y los lamelibranquios son esenciales: es que, en efecto, los terrenos terciarios son a menudo conchferos; - para la microfauna: los nummulites, nicamente representados en el Palegeno, del que permiten una estratigrafa precisa que, de hecho, lleva el nombre de Nummultico; las alveolinas, ya representadas en el Cretcico superior, que explosionan en el Palegeno y desaparecen en el Negeno; los orbitodidos sobre todo, que, representados por la familia de los orbitoides en el Cretcico superior, lo son por la familia de las orofragrninas en el Eoceno, de las lepidociclinm en el Oligoceno y de las miogipsinas en el Mioceno: este grupo permite una estratigrafa excelente, del Terciario, salvo para el Plioceno; los globorotlidos, organismos planctnicos afines de los globotruncnidos del Cretcico, que han permitido el establecimiento
La era terciaria o cenozoica
553
de una notable escala estratigrfica mucho ms general por el hecho de que est basada en organismos pelgicos.
4. En el plano orognico, el Terciario es la poca terminal de la formacin de las cadenas alpinas: los dos cinturones orognicos heredados del Secundario, el cinturn peripacfico y el cinturn de la mesogea, conocern, en efecto, una evolucin compleja, tectnica, orognica y magmtica, en el transcurso de la cual tomarn la fisonoma que nosotros conocemos actualmente. En el dominio mesogeo, el Palegeno ve finalizar la historia de los geosinclinales alpinos; mientras. que el Negeno ve desarrollarse unidades paleogeogrficas nuevas; sucesivamente: fosas molsicas tardigeosinclinales donde el alargamiento sigue an la direccin de las cadenas que se han formado; juegos de fallas postgeosinclinales, que recortan en los edificios zonas hundidas, ya sea invadidas por el mar -as nace el Mediterrneo actual-, ya sea constituyendo llanuras entre montaas, mientras que las partes elevadas forman las montaas actuales. Estos juegos de fallas, que se anuncian en el Mioceno superior, se desarrollan en el Plioceno y en el Cuaternario; son muy generales, ya que a ellos se debe tambin la parte principal de los relieves peripacficos; an activos, son los responsables de los sesmos peripacficos y mesogeos; generalmente
Fig. 6-2. Paleoyeografla del Terciario. Dada la duracin del Terciario y el gran nmero de acontecimientos orognicos que se producen, esta figura representa la mxima extensin de los mares sin que stos sean necesariamente contemporneos. Ms particularmente, los contornos son los del Palegeno hacia el lmite Eoceno-Oligoceno. Ntese que diversos archipilagos estn emergidos en los cinturones orognicos mesogeo y peripacifico; son ellos los que proporcionan los materiales de los flysch que se sedimentan en los mares vecinos. La posicin de estos archipilagos es sensiblemente media en el cinturn mesogeo. Los diferentes ocanos estn individualizados a excepcin posiblemente del Atlntico Norte que no aparece hasta el Paleaeno. La paleogeografla del Mioceno y del Plioceno es mucho ms prxima a la actual: el brazo de mar ruso al este de los Urales desaparece y Eurasia forma un bloque al que se une la India debido a la surreccin de las cadenas mesogeas. Por otro lado, las masas continentales toman su posicin actual: Amrica del Norte y Amrica del Sur entran en comunicacin por el istmo de Panam en el Plioceno; al contrario, Africa tiende a separarse de Arabia mediante la formacin del mar Rojo en el Plioceno. Las modificaciones principales se han indicado en Ilneas ms finas sobre el mapa.
Estratigrafa
en extensin, son testimonio de una revolucin pliocena~ que no se limita slo al dominio mesogeo y que se expresa como neotectnica. Sin embargo, la historia orognica del Plio-Cuaternario no se limita a una simple extensin (vase pg. 605). De todas maneras, la originalidad del Plioceno es tal en relacin a las pocas anteriores, que, si se tuviera que separar una era del Terciario, es el Plio-Cuaternario el que se impondra y no el Cuaternario. El Terciario est pues caracterizado por una gran riqueza de sucesos prognicos que deberemos resumir. Principalmente, en l se han distinguido numerosas fases orognicas de las cuales lo esencial se indica en la figura 6-1.
5. El marco paleogeogrifico del Terciario se acerca evidentemente al actual, a excepcin de los dos cinturones orognicos en plena evolucin. Las diferentes reas continentales actuales estn separadas, ya que todos los ocanos estn individualizados. El Atlntico Norte se abre completamente durante el Eoceno, entrando en comunicacin con el ocano Artico (figs. 6-2 y 6-3). Hasta entonces, los intercambios de fauna entre Eurasia y Amrica habrn tenido lugar fcilmente. Despus, las comunicaciones slo tendrn lugar por el istmo de Behring, de historia compleja hasta las pocas ms recientes (el hombre llegar a Amrica desde Asia por este istmo hace solamente algunos milenios -vase pg. 615-); la cronologa de las relaciones entre Eurasia y Amrica del Norte por el istmo de Behring est fuera de nuestro propsito. El detalle de estas comunicaciones entre Eurasia y Amrica del Norte es esencial para la comprensin de la evolucin de los vertebrados de estos continentes, principalmente de los ungulados (vase 2." parte). Adems, finaliza el aislamiento de las diferentes reas continentales procedentes del Gondwana: la India peninsular y Madagascar -que formaban hasta entonces una Lemuria- estn separados desde el Eoceno, mientras que el mar Rojo se formar en el Plioceno, y Arabia empieza a separarse de Africa; del mismo modo que en el curso del Secundario, se haban separado Amrica del Sur, Africa y Australia. Por el contrario, al final del Miogeno y del Plioceno, a continuacin de la orognesis mesogea, se establecern relaciones nuevas entre continentes que hasta entonces no las tenan: entre Africa, Arabia y la India peninsular de una parte, y Europa y Asia de otra parte (mientras que, despus del juego de fallas pliocuaternarias, Africa slo estar unida al conjunto por el istmo de Suez); entre Amrica del Sur y Amrica del Norte, por la formacin de la cadena caribe. En los dos casos, se trata de la soldadura de masas continentales procedentes de la fragmentacin de 10s dos conjuntos continentales (actualmente) septentrionales y meridionales tales como aparecen en el comienzo del Trisico, a continuacin de la orognesis del cinturn mesogeo. La orognesis peripacifica ha soldado Amrica del Sur y Amrica del Norte por el istmo de Amrica Central, y Amrica del Norte y Asia por el istmo de Behring. El Terciario termina pues la redistribucin de las masas continentales heredadas del ciclo herciniano. La evolucin biolgica ser pues particularmente compleja, aprovechndose, en diversos lugares, del aislamiento de ciertas reas continentales (Australia, Amrica del Sur, y Madagascar tienen faunas muy particulares), y en otros de comunicaciones establecidas durante un tiempo ms o menos largo (entre Amrica del Norte y Eurasia por ejemplo; o incluso, en el Plioceno, entre las dos Amricas mediante el istmo de Panam, Africa y Asia por el istmo de Suez). Tambin el Terciario, aunque no tenga la importancia del Primario en el plano de la evolucin, es una poca preferente para los estudios paleobiolgicos.
6. Los climas se encuentran distribuidos segn zonas sensiblemente latitudinales pero desplazadas con respecto a las actuales zonas climticas; y ello por dos razones:
Fig. 6-3. Disposicin de los continentes en el curso del Terciario en funcin de la expansin oceanica (segn Dietz y Holden, 1970). En relacin con el Cretcico (cf. fig. 5-3 C). la gran novedad es la apertura del Atlntico Norte realizada hacia finales del Eoceno. El ocano Atlntico,.el ocano indico. el ocano Artico, el ocano Antrtico continan abrindose. Hacia el lmite Mioceno-Plioceno, un rift aparece en el nivel del mar Rojo que anuncia la separacin de Arabia. El dominio mesogeo confirma su tendencia a la compresibn: por todas partes se forman cadenas montaosas que tendedn a soldar el conjunto de los continentes septentrionales y el conjunto de los continentes meridionales; entre muchos otros el hecho m& notable es la soldadura del continente indico a Asia por la surreccin definitiva del Himalaya, realizada a finales del ~ i c e n o . Esta figura. que representa el estado medio de las estructuras, no puede tener en cuenta la excepcional riqueza de acontecimientos conocidos en el Terciario, principalmente en los cinturones orognicos; por ello segn los lugares el perodo representado corresponde a un periodo ms o menos antiguo: es de esta manera que el cierre de la Mesogea se termina a finales del Mioceno; mientras que la apertura del Mediterrneo le sucede en el Plioceno, ms o menos al mismo tiempo que la apertura del mar Rojo. Los dos estados de cosas coexisten aqu en la misma figura. De hecho, deberia poder representarse la situacin sucesivamente en el Eoceno, el Oligoceno, el Mioceno y el Plioceno; e incluso ms exactamente durante cada uno de estos perodos.
556
Ectratigrafa
- el eje de los polos no coincide con su posicin actual pero no est ya muy alejada, acercndose progresivamente durante el Terciario, segn una lgica anunciada en el Prmico; a este fenmeno corresponde un desplazamiento de las zonas climticas hacia el calor en ciertas regiones (caso de Amrica del Norte y de Europa) y hacia el fro en otras; - el clima actual no es un buen punto de con~paracin,ya que debe considerarse sino como glacial, al menos como tardiglacial (o interglacial?); si los actuales casquetes polares desapareciesen, las zonas climticas se desplazaran en direccin a los polos, de tal manera que los climas se distribuiran segn una lgica ms prxima a la del Cretcico que a la actual; del Terciario no se conoce ninguna glaciacin, lo cual es una razn para que los climas fuesen en general ms clidos.
Fig. 6-4. Posicin relativa d e l cinturn de evaporitas y d e l ecuador e n e l Terciario (segn R. Green y F. Lotze). El polo y el ecuador presehtan an un ligero desplazamiento -que no ha sido representado- en relacin con la poca actual, desplazamiento que ir atenundose desde el principio hasta el final del Terciario. Por ello, el cinturn de evaporitas est ligeramente desplazado hacia el norte para Amrica septentrional y Europa occidental (al contrario, hacia el sur para Asia oriental); los desplazamientos seran inversos en el hemisferio sur.
Los climas son en todas partes ms clidos que actualmente, sobre todo para aquellas regiones en que las dos razones se conjugan; tal es el caso de Amrica del Norte y Europa, donde el clima se enfra progresivamente (primera razn) hasta un estado netamente ms clido que el actual, al final del Plioceno (segunda razn). Adems, la evolucin podr ser menor cuando las dos razones no se conjuguen, o incluso se opongan.
1)
El Palegeno o Nummultico
l. GENERALIDADES Distinguido por Naumann (Palegeno, 1860) y Renevier, y despus E. Haug (Nummultico, 1907), este sistema tiene una duracin de 40 millones de aos, desde -65 hasta -25 millones de aos; es pues la parte esencial del Terciario. Se divide en dos subsistemas de importancia desigual: el Eoceno (Lyell, 1830) de una duracin de 28 millones de aos, y el Oligoceno (Beyrich, 1853) de una duracin de 12 millones
de aos solamente, a veces difcil de caracterizar fuera de las cuencas epicontinentales. Comprende un cierto nmero de pisos cuya lista se da en el cuadro de la figura 6-5; algunos de ellos, basados en estratotipos no marinos, son desaconsejables aunque se utilizan con frecuencia; por otra parte, existen muchas sinonimias y han sido fundadas diferentes escalas del Palegeno en la cuenca de Pars, cuenca anglobelga (existen los pisos Parisiense, Londiniense, Bruxeliense..) y otros lugares, de forma que la figura 6-5 no es completa. En fin, entre las cuencas epicontinentales que, en lo sucesivo, dependen del Atlntico y del mar del Norte, y la cuenca mesogea, no hay siempre faunas comunes: por tanto, la escala mesogea es independiente (Priaboniense para el Eoceno superior, etc.), sin que estemos seguros de las equivalencias con la escala de las cuencas epicontinentales. Por ello se tiende actualmente a hablar de Eoceno inferior, medio y superior, y de Oligoceno sin distincin. Y hay todava el problema del Paleoceno, trmino que fue propuesto por Schimper (1874) para el conjunto Montiense-Thaneciense-Esparnaciense; desde entonces el Eoceno inferior se reducir al Ypresiense, el Eoceno medio es siempre el Luteciense y el Eoceno superior el Bartoniense = Priaboniense. Pero este Paleoceno, creado esencialmente por razones micropaleontolgicas en las regiones donde las series son continuas entre el Cretcico y el Eoceno, plantea el problema de las relaciones entre el Secundario y el Terciario, problema que hemos ya evocado: la cuestin del Dano-Paleoceno est siempre abierta. Los lmites del Palegeno son discutidos:
- en la base, tal como ya se ha dicho y hemos visto; - en el techo, entre el Oligoceno y el Mioceno, donde se plantea el problema
del Aquitaniense. En Aquitania de una parte, y en todo el dominio mesogeo de otra parte, el Aquitaniense marca el lmite de la transgresin miocena: es pues lgico situarlo a la base del Mioceno, lo cual se hace en numerosos pases, principalmente en los pases mediterrneos, y que se hizo en Francia en ciertas pocas. Por el contrario, en ciertas cuencas donde el Nummultico acaba por facies continentales como la cuenca de Pars, por ejemplo, el Aquitaniense marca el ltimo nivel de sta; parece pues lgico situarlo en el Oligoceno, aunque se trate de facies continentales que no deben tener autoridad en la nomenclatura estratigrfica. En el plano paleontolgico, debera situarse el Aquitaniense en el Oligoceno porque contiene lepidociclinas; pero contiene iguaImente miogipsinoides que anuncian a las miogipsinas del Mioceno. En esta cuestin es necesaria una decisin ms o menos arbitraria: es la de los ltimos congresos internacionales, a partir de los cuales el Aquitaniense se sita en el Mioceno*. Los lmites entre Eoceno y Oligoceno han sido igualmente objeto de discusin: no tanto en el dominio mesogeo, entre el Priaboniense y el Oligoceno, de los cuales el primero ve desaparecer las ortofragminas, que tiene en abundancia, y el segundo ve aparecer las lepidociclinas, sino en las cuencas epicontinentales, entre el Ludiense y el Oligoceno. Ello es debido a que el Ludiense se defini en regiones en las que, en parte, presenta una facies lagunar (yeso de Montmartre, por ejemplo) y sobre el que hay facies lacustres (margas suprayesosas del Sannoisiense en el caso tratado); es una nueva ilustracin de estas dificultades estratigrficas relativas a las escalas basadas en series epicontinentales; todava sern mayores en el Negeno con ciertas series continentales. En el plano paleontolgico, el Palegeno se caracteriza por la explosin del grupo de los mamferos, hasta ahora representado por formas raras y de pequeo tamao; adems, las dimensiones de estos mamferos son modestas durante el Palegeno:
SegCin los casos, trataremos el Aquitaniense con el Palegeno o, al contrario, con el Negeno.
--
FASES
OROGNICAS
EDADES
ABSOLUTAS
Save Aquitaniense Oligoceno Estampiense (Sabnoisiense) xdiense {artoniense s.s. =Marinesiense iuversiense Arenas conchferas de Aquitania Helvtica Arenas de Etampes (Yvelines) Margas de Sannois (Val dJOise) Ludes (Marnes) Arcillas de Barton (Inglaterra) Auvers (Val d'Oise) ~aliSa grosera de Pars (Lutecia) Arcillas de Ypres (Blgica) Thanetiense qupeliense Lattorfiense Pirenaica
- 25
M.A.
Superior Eoceno
Bartoniense
Priaboniense
Luteciense Ypresiense
m -
Bruseliense Cuisiense Esparnaciense Landeniense
'
Fig. 6-5.
Montiense Daniense
Arenas de Thanet (Inglaterra) Caliza de Mons (Blgica)
Cuadro de las divisiones del Palegeno. El Aquitaniense est situado en posicin intermedia entre el Palegeno y el Negeno, dado que, segn los casos, se le sita en uno u otro de estos sistemas, aunque pertenece al Negeno siguiendo las reglas estratigrficas en vigor que se han dado en el texto. El Sannoisiense, antiguamente considerado piso, es s61o una facies particular del Estampiense inferior.
559
es en el Negeno cuando aparecen las formas gigantes. Al mismo tiempo, las monocotiledneas hacen su aparicin y se desarrollan rpidamente, suministrando a los herbvoros la parte esencial de su alimento. El cuadro general de la flora y la fauna se aproxima pues al actual. En el plano estratigrfico, ciertos grupos juegan un papel predominante: - los vertebrados en el medio continental: serdispone de diferentes escalas de vertebrados y microvertebrados; - los invertebrados en los medios marinos y, entre ellos, sobre todo los lamelibranquio~y gasterpodos (hay escalas de certidos); - los foraminferos, principalmente los nummulites, las alveolinas, las ortofragminas, los globorotlidos: cada uno de estos grupos da lugar a escalas estratigrficas. Finalmente, las microfloras tales como las algas carceas, permiten tambin establecer una cronologa.
2.
PALEOGEOGRAF~ADEL PALEGENO
A) A escala mundial, la paleogeografa del Palegeno acenta las tendencias de la del Cretcico: el antiguo continente del Gondwana est dividido en cada uno de sus elementos, Amrica del Sur, conjunto Africa-Arabia an no separado, Australia, India peninsular y Madagascar, los dos ltimos recin separados; Amrica del Norte est casi separada de Eurasia con la que mantiene relaciones por el istmo de Behring por una parte, y un istmo situado entre Groenlandia y las islas britnicas, que pasa por la actual Islandia, por otra parte. Los diversos ocanos estn pues individualizados, aunque el ocano Atlntico parece no abrirse al ocano Artico hasta el Oligoceno. Respecto a los continentes, son la sede de transgresiones epicontinentales que dependen generalmente de los ocanos vecinos, de las cuales las transgresiones de Europa son un buen ejemplo, principalmente la del brazo de mar ruso que separa Europa de Asia. El cinturn peripacfico es sede de una intensa actividad volcnica de tipo andestico, que sucede a la orognesis laramiense. En el cinturn mesogeo, el Eoceno, y principalmente el final de ste, es la poca de las deformaciones mayores en las zonas geosinclinales: es en este momento que se producen los movimientos tangenciales ms aparentes; el Eoceno anuncia el perodo tardigeosinclinal -que comienza en el Eoceno en las zonas ms internas- y, hacia el final, comienza el volcanismo andestico caracterstico de este estado de evolucin, que se desarrollar ms en el Mioceno .
B) En Amrica (figs. 6-6 bis y 6-6 ter.) se oponen siempre al lado atlntico y el lado pacfico, y, en el curso del Palegeno, uno y otro se aproximan a su aspecto actual. En el lado atlntico persisten discretas transgresiones sobre la costa de Amrica del Sur, y, por primera vez, se sealan sobre la costa sudeste de Amrica del Norte, bien es verdad que en relacin con el golfo de Mxico. Sobre la costa nordeste de los Estados Unidos no se observa ninguna transgresin, ni sobre la costa oriental del Canad; slo en el mar se conoce el Palegeno, en los sondeos submarinos del programa JOIDES, sobre la plataforma continental norteamericana y en las llanuras abisales vecinas. En el lado pacfico la extensin de los depsitos marinos est prxima a la costa actual, salvo un golfo eoceno an bien marcado sobre los confines del Ecuador y del Per. El final del Eoceno est marcado por una importante fase orognica: en la coast Range de los Estados Unidos, donde el dispositivo de los mantos californianos,
560
Ectratigrafa
corridos hacia el Pacfico, toma su aspecto definitivo; en el dominio caribe, donde de nuevo los mantos avanzan sobre sus autctonos respectivos; en la cordillera de los Andes, donde esta fase, llamada peruviense, va acompaada de importantes cabalgamiento~. El Oligoceno (y el Mioceno) ser pues un perodo an ms continental, con desarrollo de rocas volcnicas calco-alcalinas, desde el oeste de Amrica del Norte (por ejemplo, comienzo de las series de Yellowtones en los Estados Unidos, de la Sierra Madre occidental en Mxico) hasta el oeste de Amrica del Sur, con impor-
Fig. 6-6 bis. Paleogeograf/a del Paledgeno en Amrica Central y en e/ Caribe (por M . Tardy). 1. Distribucin del Paleoceno. 2. Distribucin del Eoceno. 3. Distribucin del Oligoceno. a - limite de los mares; b - volcanismo andestico (fin del Oligoceno); c - volcanismo riolitico (fin del Oligoceno). ias zonas emergidas son representadas con rayas horizontales.
tantes granitizaciones en este litmo continente (que participarn, por ejemplo, en la edificacin del inmenso batolito costero del Per, iniciado en el Cretcico). De hecho, en las Amricas la verdadera separacin tiene lugar ms bien entre el Eoceno y el Oligoceno que entre ste y el Mioceno. 1. En Mxico, en Amrica central y en el Caribe* (fig. 6-6 bis) el Paleoceno es un momento esencial en lo que se refiere a la tectnica que afecta a Mxico; la fase laramiense que se manifiesta en l es, en efecto, de esta edad, al igual que en todo el dominio caribe y en los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador). Ella es responsable del corrimiento en direccin ENE del dominio cordillerano occi*
561
dental sobre la Sierra Madre oriental, y, en el interior de este ltimo, del emplazamiento del manto de Parras. En Guatemala, esta fase se manifiesta por el corrimiento de las ofiolitas en direccin norte sobre la plataforma del Petn. Despus de esta fase, el Eoceno marca un cambio fundamental de la paleogeografa en el sur de los Estados Unidos de Amrica y el este de Mxico; el mar dependiente del Atlntico Norte recin abierto, empujado hacia el este, ocupa una nueva posicin: los lmites de los depsitos terrgenos del Paleoceno superior dibujan ya (de forma ms amplia) las costas del golfo de Mxico actual. Este verdadero proto-golfo de Mxico, antefosa molsica tarda de la Sierra Madre oriental mexicana, debido a una regresin permanente ve alejarse hacia el este su lnea de costa durante el Eoceno y el Oligoceno. ' Desde Mxico hasta Nicaragua incluida, la mayora de las tierras estn emergidas. Dibujan una vasta pennsula meridional que termina el continente norteamericano. Sobre este promontorio se depositan, en cuencas endorreicas, molasas continentales, productos de la destruccin de los relieves originados en la fase laramiense. Por otra parte, una intensa actividad volcnica se inicia en el Oligoceno superior: las andesitas de la base de la Sierra Madre occidental en Mxico datan de esta poca. Se asocia este volcanismo a la subduccin de la placa Faralln bajo el borde occidental del continente. El Palegeno es probablemente el perodo de elaboracin de un primer esbozo de puente entre Amrica del Norte y Amrica del Sur. De la tectognesis da1 complejo de Nicoya en Costa Rica (con pillow-lavas, radiolaritas, etc.) y de las formaciones equivalentes en Panam y en la cordillera occidental colombiana nace una guirlanda de islas intermediaria entre Amrica Central septentrional (Nicaragua) y el noroeste de Amrica del Sur. En el curso del Palegeno la regin caribe experimenta varias fases de deformacin en compresiones superpuestas. Al nivel de las Grandes Antillas se emplazan mantos de corrimiento hacia el norte, mientras que al nivel de la cordillera caribe en Venezuela el manto de Lara, con vergencia sur, emplazado en el Eoceno inferior medio, es retomado por deformaciones al final del Eoceno. Debido a estas deformaciones sucesivas las formas de las costas del Caribe cambian de manera significativa: el Palegeno es el perodo de la instalacin, sobre la espalda de los edificios de mantos o delante de ellos, de cuencas subsidentes que son la sede de una sedimentacin detrtica importante: cuencas del ro Magdalena en Colombia, del Falcn en Venezuela en la rama sur caribe por ejemplo. Mientras que delante, la serie permanece continua en lo que parece ms y ms una antefosa caribe e n Venezuela. Sealemos finalmente que el Palegeno corresponde al inicio de la actividad volcnica del arco de las Pequeas Antillas.
2. En Amrica del Sur (fig. 6-6 ter) el mar dibuja prcticamente las costas en sus lmites actuales. a) Del lado atlntico, diversas transgresiones avanzan sobre la Patagonia en dos etapas principales: en el Daniense-Paleoceno (cf. supra) y en el Oligoceno, separadas por un episodio de tobas volcnicas continentales que contienen interesantes faunas de mamferos (provincia de Chubut). En el Brasil se conocen pocos sedimentos palegenos a excepcin de la pequea cuenca de Itaborai con series continentales ricas en mamferos fsiles, y en la fosa marina de Belem, en la desembocadura del Amazonas. b) Del lado pacfico, a partir del Eoceno los contornos marinos dibujan la forma de los esbozos de las cordilleras emplazadas en la fase laramiense, que, como recordaremos, es de edad paleocena en los Andes septentrionales y en el dominio caribe. En todas partes del Eoceno es transgresivo, salvo en lo que parece ms y ms
562
Ectratigrafa
Fig. 6-6 ter. Paleogeografia del Paledgeno en Amirica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Facies marinas. 2. Facies continentales. 3. Facies volcnicas T e n general, andesitas).
LB
era terciaria o cenozoica
563
la antefosa de Magallanes al sur, donde continan acumulndose facies flysch, y en la antefosa caribe al norte, donde empiezan a acumularse los flysch caribes (cf. supra). En los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador), la transgresin dibuja una cuenca costera, desde el valle bajo del Magdalena hasta el golfo de Guayaquil, que se denomina cgeosinclinal de Bolvar; facies molsicas descansan sobre este geosinclinal, ya sea sobre el Cretcico superior de facies ocenica, ya sea directamente sobre las formaciones ofiolticas de ante-Cretcico superior (como por ejemplo en la cuenca de Manabi, en el Ecuador). De aqu, en el mismo inicio del Eoceno, persiste un golfo en la cuenca subandina, por donde el mar se retira al mismo tiempo a partir del norte y del sur. En los Andes centrales (Per, Bolivia) y meridionales (Chile, Argentina), el mar roza la costa en la pennsula de Paracas, en el Per, en la regin de Concepcin, y, ms al sur, en Chile, marcando los lmites de la cuenca retro-andina ya dibujada en el Maestrichtiense-Daniense. En ella se explotan los carbones de Lota, en Chile. En los dems lugares las facies son continentales: en toda la cuenca subandina, desde los Andes venezolanos hasta el noroeste de la Argentina, donde se depositan capas rojas precedidas por un corto episodio marino en los confines del Ecuador y del Per, que es continuacin del Cretcico superior; en toda la cordillera volcnica intraandina, que va de Cajamarca en el Per hasta el Aconcagua y ms all, en Chile y en la Argentina (formacin Farellones), donde pasa, a travs de facies lagunares (regin de Lonquimay), a las series marinas de la antefosa de Magallanes. punto culminante de las Amricas, es un La cima del Aconcagua -7040 m-, sinclinal colgado de estas formaciones volcnicas continentales. El final del Eoceno es el momento de una fase tectnica importante, llamada a veces fase peruviense. As como en los Andes se limita a plegarnientos acompaados de granitizacin, principalmente en el Per, donde las granodioritas eocenas contribuyen a la edificacin del potente batolito costero, en la cordillera caribe est marcada por corrimientos (manto de Lara, que pasa por encima de la terminacin de los Andes en Venezuela en el Eoceno inferior medio y es retornado e n las deformaciones del final del Eoceno, cf. supra). La distribucin del Qligoceno ser, sin embargo, poco diferente. Los depsitos marinos son siempre limitados al litoral, con incursiones ms marcadas al nivel del golfo de Guayaquil y del golfo de Darien; principalmente, y por un corto momento en el inicio del Oligoceno, el mar avanza hasta el este ecuatoriano. Mientras que la antefosa caribe y la antefosa de Magallanes continan la acumulacin de las molasas marinas. La depresin subandina contina siendo la sede de una sedimentacin continental, del mismo modo que persiste una cordillera volcnica ms occidental. Sin embargo, la cuenca del altiplano aparece como una nueva entidad y subraya el hecho de que, con la fase peruviense, los esbozos de las cordilleras occidental y oriental han sido emplazados: desde el principio del Oligoceno (o quizs el final del Eoceno) empiezan a acumularse las potentes capas rojas de Coro Coro, que constituyen localmente el mineral de cobre detrtico erosionado de la cordillera occidental. Esta distribucin del Oligoceno anuncia la del Mioceno, que ser poco diferente, de manera que a menudo se habla de un Oligo-Mioceno.
C)
En Europa, se distingue (fig. 6-7) :
- una Mesogea con una paleogeografa que 'ha vuelto compleja: e n las partes
medias de las cadenas de doble inclinacin se sitan cordilleras emergidas que proporcionan material detrtico a las partes externas de cada cadena donde se acumulan los flysch; en detalle, estas cordilleras forman archipilagos complicados que se desarrollan progresivamente hacia el exterior, donde los flysch son cada vez ms
564
Estratigrafa
recientes. El final del Eoceno est marcado por movimientos tangenciales muy importantes, corrimientos en las cadenas geosinclinales (Alpes, Apeninos, Dinrides, etc,), cabalgamientos diversos en las cadenas intercontinentales (Pirineos, Provenza, por ejemplo). En el Oligoceno estos movimientos continan, principalmente el desliza-
ZONAS EMERGIOAS a
b
(al MARES EPICONTINENTALES EN EL EOCENO
DEPOSITO
DE FLYSCH
lb1 EN EL OLlGOCENO (cl ZONAS LAGUNARES OLIGOCENAS OLIGOCENAS EMERGIDAS
DEPOSITO
DE
Fig. 6-7. Paleogeografla de Europa en e l Paledgeno. En el dominio epicontinental se observa l a vasta transgresin oligocena a travs de Alemania septentrional, Polonia y Rusia; ntese tambin que l a Mancha, el golfo aquitnico y la Mesogea misma estn en comunicacin con el Atlntico. En la Mesogea, las zonas internas de las diferentes cadenas estn emergidas y suministran material de flysch a las zonas que continan sumergidas; hacia finales del Eoceno y en el Oligoceno, son retomadas por transgresiones en las fosas molsicas deprimidas detrs de las cadenas elementales, o, dicho de otra manera, en el eje de las cadenas con doble inclinacin o, incluso en el interior mismo de las cadenas; debido a ue en la figura se acumulan a la vez las caracterlsticas del Eoceno y del Oligoceno, s61o se ha podido representar jaramente la postfosa pannnica y del Vardar entre los Dinrides y el conjunto Crpatos-Balcanes, y el surco albano-tesaliense en los Dinrides. En fin, en el Oligoceno ntese que entre el conjunto Atlntico-mar del Norte y la Mesogea se sita una zona lagunar en la mayor parte de Francia y de la Alemania renana.
miento de mantos de cobertera; pero ya se individualizan diversas fosas molsicas detrs d e las cadenas elementales (como la postfosa albano-tesaliense en los Dinrides, por ejemplo)". - cuencas epicontinentales, que en lo sucesivo dependen del Atlntico, en dos
* Se habla a veces de una fase de r e l a j a c i 6 n ~oligocena que, sucediendo a las compresiones del final del Eoceno, produce movimientos en extensin, de donde resultan los hundhientos oligocenos del antepas alpino, as como tambin l a formacin de las fosas molsicas.
conjuntos: un conjuiilo Mancha-Mar del Norie al que pertenecen la cuenca anglo-belga, la cuenca del Hampshire y la cuenca parisina; un conjunto atlntico del que dependeii un golfo aragons y un golfo aquiinico, este ltimo prolongndose, en el Eoceno inferior y medio, mediante un golfo subpirenaico hasta el Languedoc. En cuanto a
Fig. 6-7 bis. Paleogeografa de la pennsula ibCNca en el Eoceno inferior y medio (por J. Az6ma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Cuenca continental (formaciones detrticas). 4. Dominio marino (areniscas, calizas, margas). 5. Eoceno marino de la plataforma continental reconocido mediante dragado. 6. Llmite de extensin meridional del llerdiense en Espafia septentrional. 7. Llmite de extensin del dominio marino del Luteciense superior en Espaa septentrional.
lo dems, la parte principal de Europa est emergida: la meseta ibrica, el conjunto de las islas britnicas; y, principalmente, la mayor parte de Europa media y septentrional que separa el dominio mesogeo del dominio atlntico; es en esta regin que en el Oligoceno, a continuacin de los movimientos de hundimiento que parecen seguir al paroxismo tectnico mesogeo, se situarn toda una serie de lagunas cuyo dominio sobrepasar ampliamente el de las cuencas marinas epicontinentales; estos hundimientos estn limitados a una aureola distante al menos 500 km del frente alpino actual y son muy netos en los macizos antiguos ms cercanos a los Alpes (Oligoceno del Macizo central, del conjunto Vosgos-Selva Negra, de las fosas del Rin y de Alemania central, de Bohemia).
566
Ectratigrafa
Los climas, de una distribucin parecida a la del Cretcico, explican estas facies: la Europa occidental y meridional est siempre situada en el cinturn de evaporitas, que son abundantes (yeso de la cuenca de Pars, de la cuenca de Aix; potasa de Alsacia, de Polonia meridional, de Rumania) mientras que, sobre los continentes, se desarrollan facies rojas (siderolitico alrededor del Macizo central francs, series rojas de Espaa, molasa roja de los Alpes, bauxitas de los Dinrides, etc.) con floras (palmeras, alcanforeros) y faunas clidas; y mientras que en los mares proliferan los nummulites, ms grandes y ms abundantes en la Mesogea. La Europa septenMAR CANTABRICO
Fig. 6-7 ter. Paleogeografia de la pennsula ibbrca en el Oligoceno (por J . Azmla y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Dominio continental (formaciones detriticas). 4. Dominio continental (depsitos lacustres). 5 . Dominio marino: a, calizas y margas; b, zona de los flysch bticos.
trional gozaba de un clima templado ms clido que el actual, lo que permita oponer facies cborealesn a las facies mesogeas, al igual que en los perodos anteriores.
D) En la pennsula ibrica*; la mayor parte est emergida y el dominio marino se encuentra localizado, al igual que en el Maestrichtiense, en las regiones septentrionales (regin pirenaica y vasco-cantbrica) y meridional (brazo de mar btico). a) Las principales modificaciones afectarn al dominio marino septentrional. este ver modificar sus contornos y la regin ocupada por el mar es mxima en
*
567
el curso del Eoceno inferior (Ilerdiense). En el Eoceno medio, la surreccin de la parte media de los Pirineos provoca un estrechamiento notable del dominio marino, que no est compensado por el ligero desplazamiento hacia el S del conjunto de la cuenca. En el Oligoceno, el mar se retira casi totalmente de la cuenca septentrional, donde potentes formaciones de piedemonte, engendradas por los movimientos pirenaicos, se acumularn poco a poco. En la regin de San Sebastin se mantiene un pequeo golfo, pero el dominio marino est en realidad mucho ms extendido, tal como 10 demuestran los datos recogidos sobre la plataforma continental norespaola y portuguesa.
b) En el Paleoceno las facies continentales presentan un cierto desarrollo tanto al N como al S de la meseta, igual que en la futura cadena ibrica. Se trata principalmente de arcillas rojas continentales que contienen a veces evaporitas, calizas lacustres y areniscas, con Microcodium y gasterpodos (Bulimus). Las facies marinas corresponden en su conjunto a formaciones margosas con globigerinas y a calizas conteniendo algas y foraminferos. En la regin pirenaica, aparecen series arcilloareniscosas. En el Eoceno inferior, la sedimentacin marina est caracterizada, tanto al N como al S, por depsitos de naturaleza variada: margas, areniscas, calizas con nummulites y alveolinas, en general poco potentes*. En el eje del brazo de mar htico, dominio marino ms profundo, las series son en conjunto margosas y ricas en Globorotalia. En la parte occidental de este dominio (N del estrecho de Gibraltar), se depositan flysch; este tipo de sedimentacin, aparecido en el Cretcico superior, persistir hasta el Oligo-Mioceno. En el Eoceno medio, las condiciones de sedimentacin no son diferentes de las que haba en el curso del Eoceno inferior. Sin embargo, el dominio marino septentrional se extiende poco en direccin S y E. En el brazo de mar btico, los depsitos calizos con nummulites y alveolinas experimentan un cierto desarrollo, mientras que en el borde de las zonas internas (Sierra Nevada, Alpujrrides) emergidas se depositan localmente sedimentos detrticos y lignitos. En el Eoceno superior, la sedimentacin es esencialmente margosa tanto en el brazo de mar btico como en el golfo subpirenaico. Al fondo de este ltimo se depositan acumulaciones considerables de material detrtico que corresponden en particular a las clebres pudingas de la regin de Montserrat. En el borde meridional del brazo de mar btico se depositan en esta poca formaciones conglomerticas y areniscosas asociadas a calizas. Estos materiales groseros resultan probablemente de la fase tectnica que ha afectado a las zonas internas bticas al final del Eoceno. En el Oligoceno, las facies continentales adquieren una extensin considerable. La cuenca del Ebro est entonces ocupada por margas, areniscas y evaporitas, mientras que potentes series conglomerticas se acumulan al pie sur de la joven cadena pirenaica. En el N, solamente la regin situada alrededor de San Sebastin est an sometida a un rgimen francamente marino. Al S , en el brazo de mar btico, una sedimentacin arcillo-areniscosa y conglomertica se desarrolla en el borde del dominio mesetario, sedimentacin que pasa hacia el sur a depsitos marinos, calizas con mililidos y penerplidos, y despus a series esencialmente margo-calcreas y margosas con lepidociclinas y globigerinas en la parte media de la cuenca. En Mallorca, y en esta poca, se sedimentan formaciones lacustres con lignitos, ricas en restos de mamferos.
* El estratotipo del Ilerdiense se encuentra cerca de Tremp, provincia de Lrida, en el NE de la pennsula ibrica.
568
Ectratigrafa
E) Francia, situada en una zona clida, da un buen ejemplo de la paleogeografa europea (figs. 6-8 y 6-9) : - en el Eoceno, mientras que las zonas internas de los Alpes estn ms o menos emergidas, el mar persiste en la zona del Brianqon y despus transgrede sobre la zona del Delfinado, puesta al descubierto al final del Cretcico; al mismo tiempo, un golfo dependiente del mar del Norte y de la Mancha avanza hacia la cuenca de Pars, el S del Cotentin y la Mancha occidental; y un golfo dependiente del Atlntico, ligado al precedente por la periferia de Bretaa, avanza sobre la Bretaa meridional y el sur de Aquitania, la zona subpirenaica y el Languedoc;
] : : ( :
DEP~SITOS CONTINENTALES
PALEOCENO (THANETIENSE)
o EOCENO SUP. (BARTONIENSE)
EOCENO INFERIOR (YPRESIENSE)
xx
EOCENO MEDIO (LUTECIENSE)
APORTES TERR~GENOS (FLYSCH)
Fig. 6-8. Paleogeografla de Francia en el Eoceno. Ntese la dependencia de las cuencas sedimentadas respecto al mar del Norte y al Atlntico (cuenca de Park) O al Atlntico nicamente (cuenca normando-bretona, golfo de Savenay, golfo aquitnico). A partir del final del Eoceno, el Atlntico est ya totalmente abierto. Ntese l a extensin de las facies continentales en el fondo de los golfos parisino y pirenaico-provenzal. Los limites de las zonas emergidas en los Alpes son indecisos: como en la zona piamontesa falta el Eoceno. sta ha sido representada emergida. Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Eoceno; en los Alpes, las localidades permiten situar las etapas de la transgresin eocena (vase el texto).
569
m . ....
I
ZONA DE LAGUNAS MAR EPICONTINENTAL EN EL ESTAMPIENSE
t j~
&
Fig. 6-9. Paleogeografa de Francia en el Oligoceno. Ntese que las cuencas sedimentarias dependen siempre del Atlntico o del mar del Norte: y que se resuelven en toda una serie de lagunas que ocupan el centro sudeste de Francia en comunicacin con el mar por el golfo de Aquitania, por el golfo parisino y por el golfo de la Baja Alemania. Esta zona lagunar se sita al pie de los Alpes que estn completamente emergidos por primera vez, l o que subraya la transgresin y la discordencia de las formaciones molsicas de Liguria y del Piamonte, en la parte posterior de los Alpes. El golfo de Pars est separado del golfo de Flandes, en dependencia de la cuenca anglo-belga, por el umbral de Artois, ya marcado en el Eoceno superior por una zona elevada a veces emergida. El golfo de Rennes estaba posiblemente en comunicacin directa con la Mancha. Se han indicado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Oligoceno.
- en el Oligoceno, los Alpes se han elevado totalmente -al igual que el conjunto Pirenaico-provenzal-; detrs de ellos se instala una posfosa marina en el Piamonte y la Liguria, mientras que, en los Alpes, se sedimenta una molasa roja continental; los golfos de la cuenca de Pars, de Bretaa y de Aquitania persisten, este ltimo reducido a dimensiones ms modestas (el Languedoc y el piedemonte de los Pirineos centrales y orientales estn abandonados por el mar); mientras que todo un sistema de lagunas se desarrolla en lo que se convertir en las fosas hundidas de Alsacia, del Macizo central, del Languedoc, y de la Provenza, en conexin con los depsitos lagunares del fondo del golfo de Aquitania (molasas de Aquitania) y del fondo del golfo parisino (calizas lacustres de Beauce y de Orleans).
570
Ectratigrafa
3.
ESTRATIGRAF~A DEL PALEGENO El Palegeno de las cuencas sedimentarias
A)
Sobre la cuenca de Pars avanzan toda una serie de transgresiones de las cuales las menos marcadas se paran al norte del Sena (Thanetiense), y las ms marcadas lo sobrepasan ampliamente por el sur (Luteciense hacia el sudoeste; y principalmente Estampiense hacia el sur, que avanza ms all de tampes, de donde toma el nombre). En detalle, los lmites de estas transgresiones son muy variables, principalmente hacia el sudoeste donde el ir y venir del mar es mximo; mientras que en el nordeste las lneas de costa son sensiblemente constantes (figs. 6-8 y 6-9). Adems, hacia el sudeste las facies marinas pasan generalmente a facies lacustres y esto en
Zcalo
Prmico
Ti
Ts
Trisico
Ji
Jm
Jursico
JS
Ci CS Eo O1 - - - - 7 - - - - 1
Cretacico Palegeno
Mi
PL
Negeno
Fig. 6-10. Mapa geoldgico esquemtico de /a cuenca de Pars. Este mapa sita no slo el Terciario, sino tambin el Secundario. Ntese que la forma de las aureolas secundarias testimonian transgresiones procedentes del este (Trisico) O del sudeste (Jursico-Cretcico); a este respecto el borde sur del macizo de las Ardenas es caracterstico. Al contrario, la disposicin de los terrenos terciarios, cada vez ms recientes hacia el sur, testimonian transgresiones procedentes del norte. Las principales regiones naturales se han distinguido en funcin de su naturaleza geol6gica.
LATERALE: EQUIVALENTES
FACIES LOCALES
Aquitaniense Chattiense
sup. Calizas de Beauce {inf.
Estampiense (s.a.)
Estampiense (d.a.) Sannoisiense
Arenas y areniscas de Fontainebleau Margas con ostras Calizas de Sannois Margas verdes suprayesosas pardas Margas
Cal. de Orlenas (al S) Piedra molea de Montmorency (al N) Arenas superiores Caliza y piedra molea de Brie (al SE) Margas de Pantin
5a40m 30 a 80 m 5a20m
Ludiense Bartoleinse
Yeso
Bartoniense s.s. =Marinesiense Auversiense
masa superior masa media masa inferior Margas co Pholadomya ludensis Calizas y margas de St-Ouer Arenas y areniscas de Beauchamp Caliza :rosera
l." masa 2." masa 3." masa
Travertino de Champigny (al SE)
30 m como mximo
Arenas medias Depsitos guijarrosos Cal. con certidos Banc Roya1 Bancs verins Pierre 2 liards Arenas inferiores
Arenas de Marines y de Cresnes (al NO) Caliza lacustre de Provins (al SE) Caliza lacustre de Morancez (SE) 4renas con unios I teredinos (al E) Lignitos de Soisson :al NO) ?al. lacustre de Rillyrrav. de Szanne (al E) klargas de Meudon
10 a 20 m 10 a 40 m
hteciense inferior
superior
:n promedic
30 a 50 m
inferior
{ Esparnaciense Cuisiense
rhanetiense dontiense
4renas de Cuise 4rcilla plstica 4renas de Bracheux
!O a 50 m
10 a 40 m
Fig. 6-11. Cuadro de las formaciones terciarias de la cuenca de Pars. (d.a.: definicin antigua del trmino; s.a.: sentido actual.)
Estratigrafia
todos los pisos; en esta parte de la Ile de France, en las formaciones continentales que pasan a las series marinas del golfo parisino, se encuentran bonitas faunas de inamferos (regin de Reims, por ejemplo). En fin, la ltima transgresin, que es la del Estampiense, acaba con el aislamiento, en el Chattiense y el Aquitaniense, de un amplio lago en el emplazamiento de la Beauce y de Orleans. Estas transgresiones dependen del Atlntico por la Mancha y el mar del Norte. Hasta el Ludiense incluido, la transgresin viene del mar del Norte por la cuenca anglo-belga cuya historia es entonces comn con la de la cuenca de Pars (pero las facies son diferentes: por ejemplo, el Luteciense est representado por las arenas de Bruselas, tipos del piso bruseliense, y por la caliza grosera de Pars, tipo del piso luteciense). A partir del Ludiense, a continuacin de la surreccin del eje del Artois -que parece contemporneo de la formacin de los anticlinales de la cuenca de Pars que se encuentra as datada- la cuenca de Pars pasa a ser autnoma y las transgresiones que la invaden, como la del Estampiense, dependen de la Mancha cuya existencia la testimonian los depsitos palegenos de la cuenca normando-bretona (golfo de las islas anglo-normandas), de la cuenca del Hampshire y su prolongacin submarina; la cuenca de Pars y la cuenca del Hampshire tienen entonces una historia comn. En fin, con el Chattiense y el Aquitaniense la cuenca de Pars se tuerce en forma de un canal abierto hacia el sur, donde entra en relacin con el sistema de lagos del Macizo central, separndose entonces de la cuenca del Hampshire. La figura 6-11 indica lo esencial de la estratigrafa de la cuenca de Pars. Los cortes de la figura 6-2 muestran:
- el corte hecho en el sentido NE-SO, la sucesin completa de los niveles palegenos en el eje del golfo parisino, puesto en evidencia por las plataformas limitadas por cuestas; adems, se observa que ciertos niveles avanzan ms ampliamente hacia el sur, como es el caso del Luteciense y principalmente del Estampiense; - el corte rkalizado en el sentido O-E -y que sera continuacin de los cortes realizados en el Secundario- muestra el paso de las facies marinas del centro del golfo parisino a las facies lacustres del borde sudeste: es de esta manera que, al este de Pars, la regin de la Brie est limitada hacia la regin de la Champagne por una cuesta nica que corresponde al conjunto del Eoceno, aqu prcticamente continental (cuesta de las Champagnes)"; nicamente las calizas de la Beauce, que descansan sobre el talud de las arenas de Fontainebleau, forman una cuesta superior; entre estos cambios de facies, algunos son ms o menos conocidos, los dos ms clebres son los del Travertin de Champigny que pasa al yeso de Montmartre (Ludiense; vase pg. 309) y de piedra de molasa de Brie, que pasa a las margas suprayesosas (Sannoisiense)t; pero la figura 6-12 muestra muchos ms. En consecuencia, en el corazn de la cuenca de Pars (fig. 6-10), la serie palegena est caracterizada por cuatro niveles duros de los cuales uno solo es marino, que forman cuatro plataformas, de abajo arriba (vase fig. 6-12 y tomo 3): la de la caliza grosera luteciense (marino; Soissonnais, Valois); la de la caliza de SaintOuen, bartoniense (lacustre; Parisis); la de la caliza de Brie (lacustre; Brie); la de la caliza de Beauce (lacustre; Beauce). Cada plataforma domina un talud barrido en rocas blandas, que ha permanecido generalmente con rboles, respectivamente: arenas de Bracheux thanetienses y arenas de Cuise ypresienses (bosques de Compiegne, de Chantilly), arenas de Auvers bartonienses inferiores (= Auversiense; bosque de Ermenonville), yeso de Montmartre, ludiense (nico nivel no arenoso situado bajo
* La cuesta de las Champagnes, que es la del Terciario, por lo tanto de la Ile de France, no es la cuesta de la Champagne, que es la de la creta del Cretcico superior, encima del Cretcico inferior de la Champagne hmeda. t Vase cuadro pg. 558.
573
574
Ectratigrafa
una cuesta; el Parc de Sceaux, al sur inmediato de Pars, est situado sobre el yeso), arenas de Fontainebleau estampienses (bosques de Fontainebleau y de Rambouillet, al sur de Pars; y al oeste y al norte, numerosos bosques en los flancos de cerros testigos: Marly, Montmorency, Carnelle, Saint-Leu, Villers-Cotterets, etc.). Estos diferentes rasgos se reconocen incluso e11 la misma ciudad de Pars (vase tomo 3): plataformas de caliza grosera (alturas de la orilla izquierda: Montparnasse, montaa de Sainte Genevihe y Butte aux Cailles, hacia la Place d'Italie), caliza de Saint Ouen (alturas de la orilla derecha, al oeste: colinas de Passy, de Chaillot), la caliza de Brie (alturas de la orilla derecha, al este: Belleville y Menilmontant); solamente falta la plataforma de Beauce, ya que la clebre colina de Montmartre, descubierta por la erosin, slo est coronada por Estampiense. Hacia el sur, nicamente persiste la plataforma superior de calizas de Beauce, debido a la transgresividad del Estampiense y de la gran extensin del lago de Beauce y del orleans: as son los paisajes de Hurepoix y de Yvelines, al sur de Pars, donde el Estampiense cubre generalmente facies arcillosas de la base del Eoceno (arcosas del Breuillet, por ejemplo); ms al sur an, las calizas de Beauce, y despus las de Orleans, reposan directamente sobre la creta senoniense, sobrepasando ampliamente la transgresin estampiense: el sistema de plataformas y de cuestas palegenas desaparece entonces por la ms superior de ellas. Hacia el oeste, solamente persiste la plataforma inferior de la caliza grosera cuya transgresin avanza ampliamente sobre la creta de la Alta Normanda: la caliza de Saint-Ouen (lacustre) est reemplazada por las arenas de Marines (marina), las calizas de Brie por las margas suprayesosas (lagunares), y la caliza de Beauce no sobrepasa el Oise; tal es el caso del Vexin francs, cuyo entablamiento de calizas groseras que soportan mosaicos de arenas bartonienses, domina la creta senoniense del Vexin normando y del pas de Thelles. Ms al oeste, en la Alta Normanda, los niveles superiores de caliza grosera que se apoyan directamente sobre la creta, desaparecen en la alta superficie de sta (meseta de Ivry-la-Bataille, de Neubourg, en el departamento de Eure), con lo cual el sistema de las cuestas palegenas desaparece por la ms inferior de ellas. Hacia el este, slo permanece la plataforma de Brie, y todos los niveles palegenos presentan la misma facies de calizas lacustres, de manera que la erosin diferencial ya no se manifiesta; la cuesta, masiva, est formada entonces, de arriba abajo, por las calizas de Brie (Sannoisiense), de Champigny (Ludiense = yeso de Montmartre), de Saint-Ouen (Bartoniense), de Provins (Luteciense = caliza grosera); el talud est formado por arenas con unios y teredinos ypresienses y por la arcilla plstica esparnaciense que reposa directamente sobre la creta senoniense de Champagne; en algunos lugares se desarrollan calizas pisolticas que se han atribuido al Montiense, O al Thanetiense (caliza de Laversines; vase infra). Como, por otra parte, no parece que el golfo estampiense y los lagos chattienses y aquitanienses hayan avanzado lejos al este de Pars (s, en cambio, avanzan hacia el sur), nada domina la plataforma de Brie, a excepcin, en su extremo sur, en el pas de Bikre, al sur del Sena, donde Brie se hunde bajo las arenas y areniscas estampienses del bosque de ~ontainebleau. As se explican estratigrficamente los paisajes de la Ile-de-France; otros rasgos estn ms particularmente ligados a la tectnica y a la evolucin morfolgica, tal como veremos (vase tomo 3). El problema del Montiense es objeto de controversias clsicas en la cuenca de Pars: est representado por calizas con Lithothamnium llamadas impropiamente calizas pisolticas. stas, en el este, en Laversines, cerca de Reims, se apoyan incontestablemente en transgresin sobre el Cretcico y pertenecen sin ninguna duda al Terciario (Montiense, y posiblemente Thanetiense, ya que la arcilla plstica esparnaciense viene directamente encima). Pero en el oeste, en Vigny, cerca de Pontoise, la caliza pisoltica)) parece segn unos, interestratificarse en la creta campaniense,
L a era terciaria o cenozoica
575
y segn otros descansa contra sta, en transgresin, rellenando las anfractuosidades complejas de un escarpe de creta en el borde de un litoral de la poca montiense. Si a esto se aade que no es cierto que las calizas de Laversines y las calizas de Vigny sean de la misma edad, y teniendo en cuenta adems que la cantera de Vigny ha sido explotada de tal manera que los argumentos sobre el terreno han desaparecido, se comprende la complejidad del problema. De todas maneras, teniendo en cuenta, de una parte, que la creta de Vigny es campaniense, mientras que el Maestrichtiense est fuera de la cuenca de Pars, y, de otra parte, que las faunas contenidas en las calizas de Vigny parecen tener afinidad con las terciarias, parece razonable situar las calizas pisolticas de la cuenca de Pars en la base del Terciario, o sea en el Montiense.
En el Palegeno el mar envolva la Bretaa, ya sea a poca distancia de las costas actuales (Eoceno del golfo normando-bretn en la regin de las islas angla-normandas, Eoceno de Lorient, tanto el uno como el otro conocidos en sondeo) ya sea sobrepasando ligeramente las regiones actualmente emergidas (Luteciense cerca de Nantes,
[ +
Zcalo
0 0
y
T
-
p
Ji Jm
q
Js
~
Cs
Eo
~.........
0 1
Mi
~
PI
P
7
Ci
1 -
PBrmica Trisico
Jursico
1O - 1
Cretcico
100 km
Palebgeno
Negeno
Fig. 6-13. Mapa geoldgico esquemtico de /a cuenca de Aquitania. Este mapa sita no solamente el Terciario, sino tambin los terrenos secundarios. Se observa la disimetria de la cuenca de Aquitania cuyo borde sur esta formado por el piedemonte pirenaico. Las principales regiones naturales se han distinguido en funcin de su constitucin litolgica.
576
Ectratigrafa
bajo forma de las arenas de Bois-Gouet; Estampiense cerca de Rennes, bajo forma de caliza grosera). Estos afloramientos tienen el mrito de representar jalones entre el golfo parisino y el golfo de Aquitania, y de subrayar la proximidad del ocano Atlntico (figs. 6-8 y 6-9).
Despus de la regresin de finales del Cretcico superior, en la que el mar estaba limitado a la fosa aturiense, desde el principio del Terciario se reemprende una transgresin en el golfo que ocupa toda Aquitania y se alarga desde el emplazamiento de la zona norpirenaica hasta el Languedoc. En sus bordes, tanto en el norte, en direccin del Macizo central, como en el sur, en direccin hacia los Pirineos, se desarrollan facies detrticas (molasas) que hacen la transicin con las facies continentales que se desarrollan en los territorios que permanecen emergidos (Sideroltico en todo el noroeste de Aquitania (figs. 6-8 y 6-9).
1 . En la costa norte, e11 la regin de Burdeos, mientras que el Eoceno inferior es mal conocido, el Eoceno medio est bien representado por las calizas de St-Palais y de Blaye (marinas; Luteciense), el Eoceno superior por margas sobre las que descansan las calizas de Plassac (lacustres; Bartoniense) y despus las calizas de St. Estkphe (marinas; Ludiense). El Oligoceno comienza con capas lagunares del Sannoisiense sobre las que descansan las calizas con asterias~ de la regin de Burdeos, ampliamente transgresivo (marino; Estampiense) y despus las calizas blancas de Agenais (lacustres; Chattiense). El Aquitaniense marca el principio de la transgresin miocena (de ah el problema de colocacin del Aquitaniense; vase supra) mediante arenas fosilferas y areniscas de Bazas sobre las que descansan las arenas fosilferas de Saucats al oeste del Garona, que son los estratotipos del Aquitaniense; al este, estas facies pasan a las calizas gris de Agenais, lacustres. 2 . El fondo del golfo de Aquitania, en el Agenais, el Quercy, el Albigeois, el Castrais, y la regin de Toulouse, se caracteriza por los depsitos continentales. El Eoceno est mal representado, a excepcin del Eoceno superior, que pasa a la molasa inferior del Fronsadais y de sta a las pudingas del Palassou mediante la serie de yesos y calizas lacustres de edad ludiense del Mas Saint-Puelles. El Oligoceno,
NO
I
Estuario de la Gcronda
Blayais
SE
Burdeos Entre das mares
Sannoisiense
Facies marinas
Fig. 6-14. Esquema de las series de la cuenca de Aquitania segn un perfil NO-SE (segn R. Abrard). Obs6rvense los cambios de las facies marinas en la regin de Burdeos a las facies lacustres y continentales en la regin de Agen y ms all. Ntese que las transgresiones mximas son las del Estampiense y las del Aquitaniense; que las dos regresiones ms marcadas son las del Bartoniense superior y del Sannoisiense superior.
por el contrario, est bien representado bajo forma de las molasas del Castrais, de edad sannoisiense, cuyo depsito testimonia la reduccin del golfo aquitnico mediante el cierre del estrecho de Castelnaudary; seguidas de las molasas del Agenais, de edad estampiense, y pasando lateralmente a las calizas con asterias de la regin de Burdeos. La triloga del Agenais de edad Chattiense-Aquitaniense~, acaba la serie: comprende sucesivamente: las calizas blancas del Agenais, lacustres de edad chattiense, que ya se encuentran en la regin de Burdeos; las tnargas con Ostrea aginensis, que pasan lateralmente a las arenas fosilferas de Bazas en el Bordelais; despus, las calizas gris del Agenais, lacustres, que coronan las mesetas y que pasan lateralmente a las arenas fosilferas de Saucats. Esta serie del Agenais es muy interesante en cuanto que es la llave de enlace entre las facies continentales del centro de Francia y las facies marinas del golfo de Aquitania: as, en la caliza gris, se encuentran faunas comunes a la caliza lacustre de St-Grand-le-Puy en Limagne y a las arenas fosilferas marinas de Saucats en la regin de Burdeos.
3. El borde sur corresponde al piedemonte pirenaico. En el Paleoceno, el mar est encerrado en la fosa atrica, donde se depositan margas grises con ~perculinas, mientras que ms al este, en los Pirineos, se encuentran arcillas rojas representadas a partir del Ariege (facies vitrolliense de afinidad provenzal). La transgresin gana con el Eoceno inferior (Ypresiense) que, de una parte, llega a las Corbieres donde est representado por calizas con Miliolites sobre las que hay margas con operculinas; alcanza el mximo en el Luteciense inferior, que es marino hasta la vertiente meridional de la Montaa Negra. Desde el Luteciense medio comienza a intercalarse la potente formacin de pudingas de Palassou que es testimonio de la surreccin de los Pirineos y que, prosiguiendo en el Eoceno superior y despus en el Oligoceno, producir la rpida colmatacin de la parte oriental del golfo de Aquitania (vase supra). Las facies marinas persistirn solamente al oeste de la fosa atrica, donde los escarpes de Biarritz dan un bonito corte. Este muestra sucesivamente: el techo del Eoceno medio (Luteciense superior) bajo forma de las calizas margosas de la Gourepe; el Eoceno superior representado por las margas azules de la costa de los vascos, de una potencia de 600 a 700 m, el Oligoceno bajo forma de las areniscas calcreas de Port-Vieux y de la Villa Eugenie (Sannoisiense), relativamente groseras, muy ricas en nummulites y lepidociclinas, y despus las capas del faro y de la Chambre d'Amour (Estampiense). Los lmites del golfo oligoceno sobrepasan ligeramente los de la fosa atrica; stos son: hacia el este, St. Sever; hacia el nordeste, Dax; hacia el norte, la regin de Arcachon donde el Oligoceno marino ha sido reconocido en sondeo. As pues, el Aquitaniense est caracterizado por una transgresin que parte del Atlntico y principalmente de la fosa atrica, que experimenta su mximo en el Luteciense inferior, interrumpido por la surreccin de los Pirineos en el Luteciense medio; de manera que el golfo se reduce a Aquitania occidental en el Eoceno superior. Algunos movimientos se sitan entre el Eoceno y el Oligoceno, al menos en el oeste de los Pirineos, donde viene marcado por una vuelta a la sedimentacin detrtica (areniscas de Port-Vieux). Y el final del Oligoceno viene marcado por una regresin en el Chattiense a la que sucede la transgresin del Aquitaniense que, anunciando la del Mioceno, parece la base de ste (vase pg. 557).
B)
El Palegeno de las cuencas hundidas perialpinas
En la periferia de los Alpes se encuentran toda una serie de cuencas oligocenas, limitadas por las fallas; las cuencas ms conocidas son las de Alsacia y las del Macizo central, pero que existen igualmente en el Languedoc (cuenca de Ales, por
578
Estratigrafa
..\
, Mapa de las principales cuencas oligocenas del Macizo central.
ejemplo, y en la Provenza (cuenca de Marsella, cuenca de Aix, cuenca de AptForcalquier, etc.). Generalmente el Eoceno falta aqu, mediocremente representado por niveles continentales (arcosas) de Brive con vegetales en el Macizo central; raros niveles lacustres en Alsacia), salvo en la Provenza, donde las series oligocenas pueden descansar sobre series eocenas continentales pasando lateralmente a las del golfo surpirenaico (Eoceno de la cuenca de Aix y de la Provenza septentrional -vase fig. 5-29-).
1 . En el Macizo centrul el Oligoceno est representado en una serie de cuencas de las cuales las principales son las de Bourbon (Montlucon), de Limagnes (de Clermont Ferrand, de Issoire, de Brioude), de Roanne, de Montbrison (cuenca llamada de Forez), de Ambert, del Puy y del Amblavhs, de Aurillac, adems de una gran cantidad de pequeas cuencas como las de St. Flour, de Langogne, de Villefranche de Rouerge, etc. Por ejemplo, en Limagne, en la regin de Issoire, encontramos sucesivamente:
- el Sannoisiense*, representado por las arcosas de Limagne, serie de arcillas y arenas rojas, con Potamides rhodanicus (gasterpodos), que descansan sobre un nivel de lateritas que son testimonio de la evolucin continental del Macizo central en los perodos anteriores; - el Estampiense, bajo forma de alrededor de 1000 m de arcosas y de margas con Potamides lamarcki, lo que es testimonio de una comunicacin con la cuenca de Pars (P. lamarcki existe en las arenas de Fontainebleau); se manifiesta un volcanismo sublacustre, de naturaleza basltica, cuyas progresiones han dado, por mezcla con los sedimentos calcreos, una roca particular denominada peperita debido a su aspecto (el fondo calcreo de la roca, blanco, est salpicado de gotas de lava basltica con aspecto de pimienta); - el Chattiense, representado por calizas lacustres con Helix ramondi, que presenta la originalidad de haberse formado, en ciertos lugares, a partir de una acumulacin de tubos de friganas que aglomeran conchas de Hydrobia (gasterpodos);
*
Vase cuadro pg. 558.
- el Aquitaniense, bajo forma de calizas lacustres de St. Grand-le-Puy, cerca de Vichy, que contiene bonitas faunas de mamferos.
2. En Alsacia, el Oligoceno presenta grandes variaciones de facies; encontramos sucesivamente:
- el Sannoisiense, representado: al norte, por cerca de mil metros de margas y arenas de la serie petrolfera de Pchelbronn; al sur, por un millar de metros de margas con sales de potasa de la serie de Mulhouse; - el Estampiense, constituido por 500 m de margas y arenas con fauna marina, testimonio de las relaciones con las cuencas oligocenas de Alemania (cuenca de Mainz); - el Chattiense y el A.quitaniense, bajo forma de calizas con Helix ramondi.
Sobre el horst de Mulhouse, la serie oligocena es mucho menos potente, hecho sobre todo neto para el Sannoisiense; de donde se deduce que la surreccin del horst de Mulhouse es contempornea de la sedimentacin.
3. En otros lugares, encontramos otras cuencas oligocenas:
- en el Languedoc, donde la serie de la cuenca de Ales es poco diferente de la de Limagne; - en el valle del Rdano, donde las series oligocenas se parecen a las de 10s Alpes; - en la Provenza, donde despus de la fase tectnica principal de la Provenza, situada entre el Bartoniense y el Ludiense, encima de la caliza de St. Pons que representa el Ludiense, se desarrolla una bonita serie oligocena: Sannoisiense representado por calizas lacustres (calizas de la Estaque en la cuenca de Marsella; calizas de Luynes en la cuenca de Aix); Estampiense formado por arcillas en la cuenca de Marsella (sucesivamente, arcillas rojas de St. Henri, arcillas grises de St. Andr) pasando lateralmente, en la cuenca de Aix, a arcillas en la base (arcillas de Milles) sobre las que hay los yesos de Aix; Aquitaniense, bajo forma de arenas de Figons, sobre las que hay las calizas de Trvaresse, lacustres*.
C)
El Palegeno de los Alpes occidentales
El Palegeno es, en ,los Alpes, un perodo clave, en el curso del cual evolucionan decisivamente; retomando el cuadro paleogeogrfico del Jursico y del Cretcico, se observa que (vase fig. 5-16):
- el surco piamonts est probablemente emergido: no hay depsitos eocenos; y las molasas oligocenas de la postfosa liguro-piamontesa se apoyan en discordancia sobre los terrenos piamonteses corridos y metamorfizados (dicho de otra manera, sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, vase tomo 3); - el Eoceno est representado en la zona briansonesa por el techo de los mrmoles en placas que pasan hasta el Paleoceno e incluso al Eoceno inferior, sobre los que hay el flysch negro)) pelito-areniscoso que parece de edad Eoceno medio; el Oligoceno no se conoce y se presume que la regin de Briancon ha emergido en el Eoceno superior; - el mar transgrede sobre la zona del Delfinado a la que haba abandonado en el Cretcico superior (figs. 6-16 y 6-17). En el Eoceno medio la transgresin alcanza la zona de Puget-Thniers, de Allos y de Saboya: se sedimentan calizas con grandes nummulites (Nummulites aturicus, N. millecaput) que constituyen, por
*
La serie eocena continental de la cuenca de Aix se describe brevemente en la figura 5-29, pg. 544.
580
Ectratigrafa
Fig. 6-16. Lmites de las transgresiones eocenas en los Alpes occidentales (segn Debelmas). Se observar que la transgresin priaboniense sobrepasa la transgresin luteciense. Comprese con la figura 6-17.
ejemplo, los parajes curiosos del desierto de Plat en la Saboya. En el Eoceno superior (Priaboniense), el mar avanza ms ampliamente hacia el oeste sobrepasando la regin de Antibes y de Annot en los Alpes martimos, alcanzando el Dvoluy y ocupando la totalidad de la Saboya: deposita la serie del flysch del Delfinado generalmente representado por una triloga priaboniense)), calizas con ortofragminas y pequeos nummulites en la base (Nummulites intermedius), margas azules con ortofragminas, arenisca de Annot (cuyos equivalentes ms al norte son: las areniscas de Champsaur, al sur del Pelvoux; o la arenisca de Taveyannaz en la Sab'oya). Generalmente, el Eoceno transgresivo descansa sobre un carst que erosiona el Cretcico superior; algunas veces puede descansar sobre el zcalo de los macizos cristalinos externos, como en el Champsaur: esto testimonia movimientos importantes en el lmite Cretcico-Eoceno que parecen caracterizar esencialmente la zona del ultraDelfinado -cuyo substrato es el reverso este del Pelvoux-; son movimientos llama. dos ante-nummulticos~~ El Oligoceno est representado en la zona del Delfinado por molasas rojas continentales, lo que confirma la emersin general de los Npes al final del Eoceno;
581
Estratigrafa
de todas maneras, en la parte externa ciertas cuencas pueden contener series lagunolacustres que se parecen a las cuencas oligocenas del Rdano: tales como las pequeas cuencas de Castellane, de Barreme, del Diois, de las Baronnies y del borde externo de los macizos subalpinos septentrionales.
4. CONCLUSIONES
1. El Palegeno es pues, en la evolucin orognica del dominio mesogeo, un perodo capital: - los Alpes propiamente dichos emergen completamente al final del Eoceno; puede precisarse que esta emersin corresponde a la tectonizacin de las zonas internas y a su metamorfismo, gracias a la discordancia del Oligoceno de Liguria y del Piamonte sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, los cuales estn ya metamorfizados; en otros lugares, en el Oligoceno continental de las zonas externas encontramos cantos de esquistos satinados o cantos de ofiolitas; - casi contemporneamente, pero un poco antes, fases tectnicas muy importantes se sitan en el Pirineo al final del Eoceno medio, y en la Provenza al final del Eoceno superior: en los dos casos, se trata de fases tectnicas principales correspondientes a la colocacin de los accidentes de zcalo en los Pirineos y del despegue general de la cobertera sedimentaria en la Provenza; en este ltimo pas, el Oligoceno es transgresivo y discordante sobre los cabalgamientos; - como consecuencia de estos sucesos que testimonian una intensa compresin en el edificio mediterrneo, en el Oligoceno se produce un relajamiento cuyo resultado son juegos de fallas en extensin, que dan lugar a la formacin de cuencas hundidas, segn una aureola que va del Macizo central a Alsacia, a menos de 500 km de la periferia del arco alpino (acampo de fallas perialpino); - fuera de esta aureola, los ecos de la compresin y despus los de la extensin alpina se dejan sentir poco: tal es el caso de Bretaa. La cuenca de Aquitania y la cuenca de Pars estn en una posicin intermedia y parece claro que el juego de los accidentes de una y otra (los pliegues del norte de Aquitania y los pliegues del oeste de la cuenca de Pars) es contemporneo de la fase de compresin; ms particularmente, parecen haber constituido el lmite entre el Eoceno medio y el Eoceno superior - e s entonces cuando la cuenca de Pars pasa a ser independiente de la cuenca anglo-belga por la surreccin del umbral de Artois-, es decir, se sitan en el momento de la fase pirenaico-provenzal ms que alpina. 2. Estos hechos pueden generalizarse a la totalidad de Europa: - es en el lmite Eoceno-Oligoceno que se sitan las compresiones principales en la mayora de las cadenas mediterrneas; no es que las compresiones no continen posteriormente, pero entonces casi nunca afectan a las zonas externas y consisten principalmente en deslizamientos de cobertera; parece entonces que los bordes precontinentales de las placas euroasitica y africana (rabe-ndica) hayan estado en contacto: los mantos debidos a la cicatrizacin del (pa1eo)ocano mesogeo estn en lo sucesivo en su lugar, y las deformaciones posteriores sern las de los precontinentes (pliegues de fondo y pliegues de cobertera asociados -vase tomo 3-); - la aureola de cuencas de hundimiento oligocenas en la periferia del arco alpino es general en Europa: a ella se deben los rasgos principales de la Europa media, en cuanto que las cuencas resultan de los hundimientos, y la mayor parte de los macizos resultan de la surreccin compensadora: Macizo central, conjunto VosgosSelva Negra en Francia o en sus fronteras; campo de fallas de Alemania con las alturas del macizo esquistoso renano, del Harz y de Sajonia, campo de fallas de Bohemia en Checoslovaquia, con las alturas del macizo de Bohemia. Mientras que
los pases ms alejados del arco alpino quedan excluidos (Inglaterra y el norte de Europa). Con el Palegeno, se vuelve una pgina de la historia del ciclo alpino: es la pgina del geosinclinal; aunque, en ciertas cadenas situadas en pleno dominio mesogeo, esta historia geosinclinal prosigue hasta el Mioceno inferior; pero es el extremo lmite, ya que con el Mioceno se abre un nuevo captulo esencialmente marcado por la historia tardigeosinclinal (ya comenzada en el Oligoceno en las zonas internas de cada cadena).
11)
El Negeno
Creado por Hoernes en 1853, sinnimo del Mediterraneense de E. Suess (18971901), de una duracin de alrededor de 23 millones de aos, el Neaeno es uno de los sistemas ms cortos. Comporta los dos subsistemas de duraciones diferentes, el Mioceno (18 millones de aos) y el Plioceno (5 millones de aos), ambos definidos por Ch. Lyell (1833). Cada uno de los dos subsistemas ha sido dividido en un cierto nmero de pisos, los cuales se enumeran en la figura 6-18; deber sealarse que no corresponde ningn piso marino al Mioceno superior, que forma el piso Pontiense de las facies continentales; ello es debido a que en el dominio mesogeo donde fue definida la escala estratigrfica negena -es por lo que E. Suess propona llamarlo Meditemaneense- se sitan sucesos muy importantes en el lmite Mioceno-Plioceno. En efecto, el Mioceno, aunque representa una paleogeografa nueva en relacin a las precedentes, est an ligado a ellas: principalmente, en la periferia de las cadenas mesogeas corresponde a las antefosas molsicas que se adaptan sensiblemente a la forma de las cadenas de montaas formadas anteriormente; la paleogeografa miocena es la de un perodo tardigeosinclinal, anunciada desde el Palegeno en las zonas ms internas de cada cadena en funcin de la polaridad de sta (vase fig. 6-19). Por el contrario, el Plioceno corresponde a un juego de fallas en extensin segn direcciones que, en el Mediterrneo al menos, son NO-SE y NE-SO, y cuyo resultado es la surreccin vertical de los grandes macizos actualmente en relieve y el hundimiento de las llanuras interiores, coflo la del Mediterrneo; el conjunto est dispuesto en forma neta en relacin a las estructuras anteriores; la paleogeografa pliocena es la de un perodo postgeosinclinal que anuncia la geografa actual. Hay pues, en el Mediterrneo, un cambio total de la paleogeografa entre el Mioceno y el Plioceno, de tal manera que, para ciertas regiones, la posicin de la lnea de costa es totalmente inversa: a grandes rasgos, para el arco alpino bordeado al norte por el mar en el Mioceno (surco molsico perialpino), al sur, en el Plioceno (Mediterrneo); en detalle, para la Provenza, bordeada al norte por el mar en el Mioceno (surco molsico perialpino), al sur en el Plioceno (Mediterrneo). Esta es la revolucin pliocena (J. Bourcart). Ahora bien, en el momento de esta revolucin, entre el Mioceno caracterizado y el Plioceno caracterizado se sita un vaco en la escala estratigrfica marina: slo entonces se conocen depsitos continentales que se designan bajo el nombre de Pontiense, del nombre del Ponto Euxino (mar Negro). Se han buscado equivalentes marinos del Pontiense y se ha credo varias veces haberlos encontrado; pero se trataba o bien de depsitos que coronaban una serie miocena y se vio enseguida que pertenecan al Tortoniense, piso marino infra-pontiense, o bien de depsitos que iniciaban una serie pliocena y se vio rpidamente que pertenecan a ste (tal es el caso del Saheliense definido en Africa del Norte). Ya que, hasta el momento, n o se han encontrado en ninguna parte en el dominio mediterrneo series mioceno-pliocenas
584
Ectratigrafa
SISTEMAS
EQUIVALENTES
LOCALES
ESTRATOTIPOS Arenas amarillas de Asti (Italia) Margas azules de Plaisance (Italia)
FASES
OROGNICAS
EDADES
ABSOLUTAS
-Pasadeniens< = Valaquia
- 1,s
M.A.
Plioceno
Plaisanciense
- Rodaniense
Pontiense Mesiniense Formaciones continentales del Ponto Euxino (mar Negro)
-7
Mioceno
Vindobo-
Tortoniense
valliense "elveLangiense ciense s.1.
- - Atica
Molasas de Viena (Vindobona) (Austria)
1 Arenas fosilferas
de Burdeos (Burdigalia=Burdeos)
- - Save
Aquitaniense:
goceno siguiendo las reglas estratigrficas en vigor, que han sido mencionadas anteriormente en el texto (vase figs. 6-1 a 6-5). Fig. 6-18. Cuadro de las divisiones del Negeno. El Aquitaniense se ha colocado en posicin intermedia entre el Oligoceno y el Mioceno aunque pertenece al Oli-
continuas en facies marinas*: generalmente, el Mioceno y el Plioceno marinos estn representados en series bien diferentes; y si, en ciertas cuencas, hay continuidad entre un sistema y otro, esta continuidad slo se observa por medio de facies lacustres o continentales. No se conoce, por lo tanto, el equivalente marino del Pontiense en el Mediterrneo. Ello es debido a que el cierre de la Mesogea -al menos la occidental- se termina al final del Mioceno: entonces Europa y Africa son soldadas por un casquete montaoso que corresponde a las actuales cadenas, mientras que una amplia laguna, donde se acumulan eotentes depsitos saliniferos llamados messiniensew, anuncia el Mediterrneo actual, que se formar en el Plioceno mediante una nueva distensin -o un cizallamiento extensivo- entre Europa y Africa. Las escalas estratigrficas mediterrneas no pueden pues darnos ninguna llave cronolgica para el paso Mioceno-Plioceno. Sea como sea, el cambio es tal entre el Mioceno y el Plioceno -y el hecho no se limita al Mediterrneo- que estos sistemas sern tratados separadamente.
Sus lmites presentan problemas: el del Aquitaniense en la base, que anuncia la transgresin del Mioceno all donde ste es marino, principalmente en el Mediterrneo; el del Pontiense en el techo, que termina el Mioceno en facies continentales, tal como acabamos de ver. En el plano paleontolgico, nada es fundamentalmente nuevo en el Mioceno, pues todas las clases del reino animal y vegetal estaban ya representadas en el Palegeno. El hecho ms notable es la tendencia al gigantismo de los mamferos, al menos en
* De todas maneras, al norte de Marruecos y al sur de Espaa, en dos lugares parece haberse descubierto recientemente un paso continuo entre el Mioceno y el Plioceno.
Lmina VI1
F o t o 1. La triloga priaboniense cerca de Annot (Alpes de la Alta Provenza). Obsrvense en el primer plano las calizas con nummulites (Cn), a las que suceden las margas azules (Mb) que forman depresin, coronadas por la arenisca de Annot (Ga) dominando el conjunto del paisaje. Se situar este paisaje sobre la figura ...
F o t o 2. Los conglomerados aquitanienses de los Meteoros (provincia de Tesatia, Grecia). Los pilares rocosos, en cuyas cumbres se refugiaron los monjes de los cklebres monasterios de los Meteoros, corresponden a zonas mejor cementadas, desprendidas por la erosibn, en las formaciones arenisco-conglomer~ticas aquitanienses (Aq). de la intrafosa molasica albanotesaliense, oligomiocena.
Estratigrafa
ciertos grupos (proboscdeos). A lo que se une la gran diversidad de monos que se organizan en tres ramas evolutivas (vase 2." parte): la del Driopiteco, que dar lugar a los monos antropoides o Pngidos actuales; la del Oreopiteco, mono erguido)) del Mioceno de Toscana, que parece no tener descendencia; la del Ramapiteco, conocido del Mioceno superior de la India y de Kenya de donde nacer la rama de los Homnidos verdaderos del Plioceno. El hombre se anunciaba pues hace unos 10 millones de aos. En el plano estratigrfico, ciertos grupos son muy tiles:
- para las macrofaunas: entre los vertebrados, los mamferos, a veces muy abundantes en ciertos yacimientos; entre los invertebrados, los lamelibranquios, principalmente Qstrea y Pecten (hay una escala estratigrfica basada en Pecten) y los gasterpodos; el Mioceno, al igual que el Palegeno, es un perodo de conchas; - para las microfaunas: las miogipsinas, ltima familia del grupo de los orbitodidos, y numerosas otras familias: con el Mioceno, las mircrofaunas se hacen muy abundantes.
A)
~aleogeografa' del Mioceno
a) La Paleogeografia del Mioceno del mundo se aproxima bastante a la actual (vase fig. 6-2):
- las grandes masas continentales y las grandes masas ocenicas ocupan casi su posicin actual; d e todas maneras, Amrica del Norte y Amrica del Sur son an independientes, ya que el istmo de Panam an no se ha formado; por el contrario, Arabia y Africa an estn unidas, nada indica an el mar Rojo, que aparecer en el lmite Mioceno-Plioceno; sobre los continentes avanzan modestas transgresiones que no se alejan mucho de las lneas de costa actuales; - los cinturones orognicos son an el cinturn peripacfico y el cinturn mesogeo; tanto en uno como en otro se producen importantes surrecciones en el curso del Mioceno que, por otra parte, es un perodo de volcanismo andestico; es en estos cinturones orognicos donde las diferencias entre la paleogeografa miocena y la geografa actual son ms notables, tal como veremos para el dominio inesogeo.
b) En Amrica (figs. 6-18 bis y 6-18 ter.), como en otras partes, la paleogeografa del Mioceno, poco diferente de la del Oligoceno, es an ms prxima de la actual, pero todava no se ha establecido la comunicacin entre Amrica del Norte y Amrica del Sur (aunque haya existido un archipilago al final del Palegeno como resultado de la tectonizacin eocena del complejo de Nicoya en Costa Rica y en Panam, cf. supra) . En todas partes el mar bordea las costas, transgrediendo o no sobre ellas: el este y el nordeste de Amrica del Norte escapan siempre a las transgresiones, a pesar de que el Atlntico Norte est ya completamente abierto; pero el Mioceno existe sobre la plataforma continental. El Mioceno es un perodo de volcanismo cido generalizado: sobre las altas mesetas del oeste de los Estados Unidos (vastas mesetas del ro Columbia en los Estados de Idaho, Oregn y Washington) y de Mxico (Sierra Madre occidental), donde predominan las ignimbritas; como en los confines del Per, de Bolivia, de Chile y de la Argentina, donde en el Mioceno superior comienza un volcanismo ignimbrtico que continuar en el Plioceno. El final del Mioceno (y el comienzo del Plioceno) est marcado por una importante fase orognica en Amrica del Sur (donde se denomina incaica) y en el dominio caribe, que parece faltar en Amrica del Norte. Se acompaa de cabalgamientos Y
587
corrimientos frontales por los cuales los edificios caribes y los Andes avanzan sobre sus antefosas en un frente continuo. Un plutonismo grantico cuya importancia econmica es muy grande acompaa a esta fase en las partes relativamente externas de las cadenas. Quedar para el Plioceno el dibujar los relieves en su detalle actual.
1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe'; se manifiesta un volcanismo cido muy importante sobre el promontorio emergido que va desde Mxico a Nicaragua, por una parte en Amrica Central septentrional (Guatemala, Honduras, Nicaragua), y por otra parte en el oeste mexicano donde da origen a la mayor extensin de mantos riolito-ignimbrticos de toda la superficie del globo: la Sierra Madre occidental. En la Baja California los depsitos marinos transgresivos de la formacin Comundu encierran importantes pasadas andesticas. Las andesitas de la Baja California y las ignimbritas de la Sierra Madre occidental estn ligadas a la subduccin de la placa Faralln bajo el borde occidental mexicano del continente norteamericano. En el golfo de Mxico la regresin iniciada en el Paleoceno contina. Al nivel de la llanura costera del golfo, una importante subsidencia acompaa la acumulacin de potentes series terrgenas molsicas. Por el contrario, el borde oriental del golfo (plataforma del Yucatn, norte de Cuba, Florida) es la sede de una sedimentacin carbonatada nertica. En el Caribe se acumulan molasas marinas en las cuencas de extensin limitada y de orientacin general ONO-ESE. En el frente sur de la cordillera caribe en Venezuela, un brazo de mar se abre hacia el este sobre el Atlntico, y dibuja una antefosa caribe. Al nivel de la Amrica Central meridional (Panam, Costa Rica) el Pacfico est en comunicacin con el dominio atlntico-caribe, evitando as el intercambio de faunas terrestres entre Amrica del Norte y Amrica del Sur. Sobre el conjunto de la regin, el final del Mioceno est marcado por una tectnica en compresin. Desde Mxico hasta la Amrica Central, sobre la fachada pacfica, esta fase es el origen de grandes pliegues de fondos orientados NNO-SSE, y es seguida por el emplazamiento de numerosos plutones granodiorticos. En el Caribe, una compresin general N-S genera grandes cabalgamientos, incluso verdaderos mantos de corrimiento, tumbados hacia el norte en las Grandes Antillas y hacia el sur sobre el cratn sudamericano en el frente de la cordillera caribe en Venezuela.
1 I
1
'
1
a
d
r;
t)
2. En Amrica del Sur (fig. 6-18 bis) los golfos atlnticos del Mioceno son poco diferentes de los del Palegeno: la Patagonia y la cuenca de Belem en la desembocadura del Amazonas (extendida hasta el Parnaiba) son las dos principales localizaciones. Del lado pacfico, el mar bordea siempre la costa actual y marca el borde de una cuenca retro-andina cuyos depsitos son conocidos frente a la costa. La cordillera est totalmente emergida e individualizada en sus elementos fundamentales: cordilleras occidental y oriental, separadas por la cuenca continental del Altiplano en los Andes centraleb; cordilleras occidental, central y oriental, separadas por las cuencas continentales del ro Cauca y del ro Magdalena en los Andes septentrionales. En todas partes est bordeada por una cuenca periandina donde se acumulan capas rojas y que va de la antefosa caribe al norte a la antefosa de Magallanes al sur, donde se efectan los pasos a las facies marinas; en su borde oeste esta cuenca periandina pasa a formaciones volcnicas cidas de extensin relativamente limitada (formacin Cola de Zorro en Chile, por ejemplo).
r4
1
588
Estratigrafa
IL
ESTADOS
UNIDOS
AMRICA
DEL
SUR
Fig. 6-18 bis. Paleogeografa del Mioceno en Amrica Central y en el Caribe (por M . Tardy). 1. Regiones emergidas. 2. Cuencas molsicas endorreicas. 3. Volcanismo andesitico. 4. Volcanismo ignimbrtico. 5. Cuencas epicontinentales de dependencia pacfica. 6. Dominio marino atlntico-caribe: a) depsitos terrgenos b) depsitos carbonatados.
Al final del Mioceno, toda la cordillera cabalga la cuenca periandina segn un frente continuo (pero con interrupciones escalonadas) d sde el Caribe hasta Magallanes. En los dos extremos, los mantos caribes y los ma tos de Magallanes avanzan en vastas unidades de cobertera sobre sus antefosas resp ctivas: es el ltimo gran corrimiento de estos mantos (los primeros se remontan al Cretcico medio). A lo largo de los Andes, desde Colombia a Chile, son vastos cabalgamientos de zcalo los que conducen al Paleozoico, o el Precmbrico, sobre el Mioceno (cf. tomo 3, lm. VII), aparte de que, en la cordillera misma, son reactivados ciertos cabalgamientos (cf. t. 3, lm. VIII). Son los ltimos grandes cabalgamientos andinos (10s primeros se remontan al Cretcico medio). Esta fase va acompaada de una importante granitizacin, en batolitos bien circunscritos, a menudo prximos al frente de los Andes. En los Andes centrales, donde recortan el Paleozoico de la cuenca peruana-boliviana que forma el substrato de la cordillera oriental, localizan importantes concentraciones metalferas: los granitos estannferos de Bolivia pertenecen a esta familia, lo mismo que el granito del clebre Cerro Rico de Potos, de donde sacaron la plata los Conquistadores. Muchos de estos granitos, aislados en terrenos ms recientes, han dado cimas conocidas: Ancohuma -7014 m-, punto culminante de Bolivia; Illimani -6882 m-, cuyas nieves eternas dominan La Paz; o, en la cordillera patagnica, el Fitz Roy -3375 m-, cuyas losas granticas son bien conocidas de los alpinistas, y el muy
589
Fig. 6-18 t e r . Paleogeograf/a del Mioceno en America delsur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Facies marinas. 2. Facies continentales. 3. Facies volcnicas (en general andesitas).
Estratigrafa
hermoso Cerro Paine -2673 m-, gloria turstica de estas latitudes australes (cf. t. 3, lm. XVIII). Al final del Mioceno la cordillera es un amplio abombamiento que entrecorta una red hidrogrfica precursora del Actual, cuyos aluviones se acumulan a veces en depresiones endorreicas como el Altiplano o los clebres del valle de Calchaqui en el noroeste de la Argentina, donde avanzan ampliamente sobre el antepas (formacin del Chaco). En la alta cordillera, las primeras efusiones ignimbrticas empiezan a cubrir la alta superficie miocena, anunciando as el Plioceno. C) En Europa, se reconoce (fig. 6-19) : - por un lado, un continente emergido que va de Espaa a Escandinavia y Rusia, transgredido por el mar del Norte (cuenca de la Baja Alemania), la Mancha y el Atlntico (cuencas de Normanda, Bretaa, Anjou, Turena; cuenca de Aquitania; cuenca del Tajo), sin que se sepa si las islas britnicas se hallaban unidas o no al continente por un istmo situado entre el mar del Norte y la Mancha occidental;
0
.
ZONAS IEMERGIDAS
MARES EEICONTINENTALES
SENTIDO DE LOS APORTES DETR~TICOS MESOGEA EN LAS ,ANTEFOSAS
rs'
EN LAS INTRA Y POSTFOSAS
Fig 6-1 9. Paleogeografa de Europa en e l Mioceno. En el dominio epicontinental, los limites de las zonas emergidas son poco diferentes de los limites actuales. En el dominio mesogeo, la mayor parte de las cadenas estn netamente esbozadas, limitadas por una parte por las antefosas cuyo ejemplo mejor es el surco perialpino y, por otra parte, por las postfosas donde el Mioceno se sita a continuacin de las molasas oligocenas en discordancia y cuyo mejor ejemplo es la cuenca pannbnica. Existen comunicaciones entre las unas y las otras como, por ejemplo, en la regin de Viena entre el surco perialpino y la cuenca pannnica, mientras que, en el Mediterrneo oriental, las cuencas egea, dcica, pntica y aralo-cspica se aislarn progresivamente para dar lugar a los mares actuales en el curso del Plioceno (mar de Aral, mar Caspio, mar Negro, mar Egeo); en estas regiones, el paso del Mioceno al Plioceno se hace por medio de formaciones laguno-lacustres de facies denominada levantina. Ntese que la comunicacin Mesogea-Atlntico se hace por las antefosas de las cordilleras beticas en el norte, y del Rif en el sur. El estrecho de Gibraltar, tal como es en la actualidad, es una fosa neotectnica extensiva, de edad Plioceno y Cuaternario.
Fig. 6-19 bis. Paleogeografia de la pennsula ibrica en el Mioceno superior (Tortoniense y Mesiniense) (por J. Azma y E. Fourcade).
1. 2. 3. 4. 5.
Dominio ernergido sin depsito. Cuencas continentales. Dominio marino (molasas, calizas y margas). Evaporitas mesinienses en las zonas profundas del dominio Mediterrneo (salvo la regi6n alsur de Alicante). Erupciones.
&.
1
&
$
- por otro lado, un dominio mesogeo cuya fisonoma ha cambiado mucho, pues ya no es lo que era durante el perodo Secundario-Palegeno, y tampoco es lo que ser en el perodo Plio-Cuaternario. El Mioceno es la poca de las fosas molsicas, antefosas solamente miocenas, mientras que las intrafosas o postfosas estaban ya individualizadas en el Palegeno, en funcin de la polaridad de diversas cadenas: la antefosa es un surco continuo en la periferia del arco alpino, en el frente de las cordilleras bticas (el estrecho de Gibraltar estaba, de alguna manera, en una posicin ms septentrional que su posicin actual), en el frente de los Alpes, de los Crpatos, de los Balcanes y del Cucaso, de la regin de Marsella al mar Negro y al mar Caspio, en el borde directo del continente europeo (los autores rusos hablan de aflexin costera); la antefosa italo-dinrica, de Venecia al golfo de Tarento, rodeando la pennsula italiana y separando los Apeninos de los Dinrides; postfosas, como la cuenca pannnica -existente ya en el Palegeno- entre los Crpatos y los Dinrides; finalmente, intrafosas, como el surco albano-tesaliense -existente entre' el Oligoceno- y el surco albano-jnico en los Dinrides. Cada una de estas cadenas elementales de la cuenca Mediterrnea haba ya tomado forma: es en esto que esta paleogeografa es tardigeosinclinal en relacin al ciclo alpino. No es fcil precisar la distribucin mar-tierras emergidas en el emplazamiento del Mediterrneo actual. El mar se encuentra jalonado entre las cordilleras bticas y los Alpes occidentales por los golfos de Catalua, del Roselln y del Languedoc,
Estratigrafa
que aseguraban sin duda la continuidad entre la antefosa de las cordilleras bticas y la antefosa perialpina; en el Mediterrneo oriental, por los depsitos miocenos marinos de Creta que se unen con los de Asia Menor y se prolongan en la cadena del Tauro. Las tierras emergidas deban de tener una extensin ms grande que las cadenas actuales, y deban de proseguir all donde estn interrumpidas por la tectnica de fallas plio-cuaternarias: en el Mediterrneo occidental haba una amplia tierra emergida que comprenda las cordilleras bticas, y una parte del Rif y del Te11 norteafricano, y que el mar mioceno rodeaba por el norte y por el sur; igualmente, un Tirrnido deba de ocupar el lugar del mar Tirreno; en el Mediterrneo, el sector Egeo (regin de las Cclades, de las Esporadas, del Dodecaneso) deba estar tambin emergido (Egeida)". En resumen, la Mesogea deba reducirse a surcos relativamente estrechos en los que se acumulaban potentes series molsicas, en el borde de las cadenas de forma alargada como resultado del alargamiento de las zonas ispicas geosinclinales. En Europa oriental, en relacin con el sistema de fosas molsicas mesogeas, a partir del Vindoboniense superior se aslan amplias regiones que poco a poco se vuelven salobres (cuencas pannnica, dcica, egea, pntica, rabe-cspica): es all donde se definen las facies levantinas laguno-lacustres con fauna muy especial, donde se encuentra el tipo del Pontiense (capas con acmulos: son lamelibranquios). Los climas son poco diferentes de los del Palegeno, aunque las zonas climticas se hayan deslizado ligeramente hacia el ecuador; es por ello que solamente la Europa meridional est an situada en la zona de las evaporitas que, por otro lado, son abundantes (sales de Rumania y de Polonia meridional, por ejemplo), al igual que las series continentales rojas (Espaa); la flora y la fauna testimonian un clima ms clido que el actual. Pero las facies septentrionales de arcillas azules se desarrollan hasta el frente actual de los Alpes (facies llamadas Schlier). Finalmente, recordemos que el esquema paleogeogrfico mesogeo (vase supra) desaparece al final del Mioceno por la soldadura de Europa y Africa, debida a la surreccin definitiva de las cadenas alpinas; y que, desde el Mesiniense, una amplia cuenca evaportica anuncia el Mediterrneo actual, anunciando la revolucin pliocena (fig. 6-20). d ) Desde principios del Mioceno, la pennsula ibrica, en gran parte abandonada Por el mar, est ligada al gran continente emergido que se desarrolla en la casi totalidad de Europa. La paleogeografia de la pennsula ibrica slo conocer modificaciones poco importantes en el transcurso del Mioceno. Es en el Plioceno cuando se producir una verdadera revolucin que dar a la pennsula ibrica y a la Mesogea occidental ms o menos su configuracin actual. En el Mioceno inferior, el mar hace slo tmidas incursiones sobre el litoral mediterrneo y sobre la costa atlntica. Estudios realizados en la plataforma continental norespaola y portuguesa permiten pensar que el dominio marino estaba mucho ms extendido. Al sur, el brazo de mar btico pone en comunicacin el Atlntico y la Mesogea. En el Mioceno medio, importantes cambios afectan al dominio btico (plegamientos de series de plataforma -Prebtica-; emplazamiento de grandes mantos -Subbtica- de S a N), que ve esbozarse una ligera transgresin del mar hacia el N. Este avance del mar se contina en el Mioceno superior. Las aguas miocenas invaden una parte de las zonas internas hasta entonces emergidas. En el Miaceno terminal, una nueva regresin provoca la interrupcin de la unin entre el Atlntico
* La cuestin de la eventual rotacin del bloque corso-sardo (fig. 2 31) anterior al Burdigaliense --que es transgresivo en el lmite del mar Tirreno actual- conduce a plantearse la cuestin de una eventual zona ne~-ocednica en el lugar de la cuenca argelino-provenzal desde el Mioceno.
593
Y la Mesogea. El aislamiento de esta ltima provoca el depsito de potentes series de evaporitas (Mesiniense) que se depositarn en una gran parte de la llanura abisal actual. El dominio continental est en gran parte cubierto por formaciones arcilloareniscosas y yesferas (localmente hay azufre) que han dado, a veces, ricas faunas de mamferos (yacimientos del Valls-Peneds, cerca de Barcelona, y de la regin de Teruel). E n las regiones del litoral mediterrneo o de la costa atlntica (Algarve, cabo Espichel, alrededores de Lisboa) donde existe Mioceno marino, al igual que en el brazo de mar btico, las facies son muy variadas y corresponden a formaciones conglomerticas, arenisco-calcreas o calizas con algas (melobesias), briozoos, anfisteginas ..., depositadas en un mar poco profundo. En el brazo de mar btico, el Mioceno inferior corresponde frecuentemente a las calizas areniscosas con miogipsinas, mientras que el Mioceno medio y superior est frecuentemente representado por margas blancas muy ricas en globigerinas. En la depresin del Guadalquivir, el Mioceno engloba numerosos olistostromas mesozoicos y presenta adems una facies particular de margas silceas pulverulentas, las moronitas. El Mioceno terminal evaportico (Mesiniense), en tierra slo se conoce al S de Alicante, mientras que en el Mediterrneo occidental recubre una gran parte de la
Carbonatos Anhidrita
--0
Sondeos petrolferos
Sondeos JOIDES D o m o s de sal
Fig. 6-20. Distribucin de las facies en el Mesiniense (segn HSU). Ndtese que el dibujo de la cuenca mesiniense dibuja la forma exacta de la actual cuenca argelino-provenzal. Esta fue pues precedida de una amplia laguna en el limite Mioceno-Plioceno que se form en el ncleo del paisaje montaioso formado por las cadenas perimediterrneas cuya terminacin ha marcado el cierre de la Mesogea. En el Plioceno esta laguna ser invadida por el mar en los llmites que pronto sern los del Mediterrneo actual.
Estratigrafa
llanura abisal, tal como se ha podido demostrar en las campaas geofsicas y en los sondeos efectuados en investigaciones oceanogrficas. e) Francia da un resumen de esta paleogeografa europea: en efecto, en ella se encuentran por un lado cuencas que dependen del conjunto Atlntico-mar del Norte (cuencas de Normanda, Bretaa, Anjou, Turena y cuenca de Aquitania), y por otro lado el surco molsico perialpino con sus dependencias del Languedoc y del Roselln; solamente faltan las facies lagunares de Europa oriental (fig. 6-21); mientras que las evaporitas mesinienses no afloran en los lmites del territorio francs que bordea, no obstante, el mar Mediterrneo.
B)
El Mioceno en Francia
1. Los golfos normando, bretn, angevino y de Turena En el Mioceno medio (Vindoboniense), una transgresin del mar que ocupaba el lugar de la Mancha actual alcanza el sur del Cotentin, se extiende a travs de Bretaa en el meridiano de Rennes en un brazo de mar que se une al Atlntico, invade la actual regin del Bajo Loira en Anjou y en Turena hasta el este de Blois; la Bretaa era pues una isla (fig. 6-21). En este ltimo golfo se depositan arenas conchferas ricas en faunas, conocidas bajo el nombre de arenas fosilferas de Turena y dB Anjou; el pre-Loira desemboca entonces en este golfo, al igual que la mayor parte de los ros que descienden del Macizo central: de esta manera se encuentra ya constituida la futura red del Loira que se formar despus de la regresin que seguir. A continuacin, un brazo de mar denominado Redoniense ocupa sensiblemente el lugar del anterior, a excepcin de que no avanza ms all de Angers por el este, mientras que se desborda sobre la regin de Nantes y de Redon hacia el sur. Se depositan arenas calcreas muy fosilferas (alrededor de un 50'% de especies actuales, principalmente Pecten maximus, Pecten jacobeus). La edad de este Redoniense es incierta: es el techo del Mioceno? el argumento a favor es su paleogeografa, poco diferente de la del Mioceno; el argumento en contra es el hecho de que las arenas fosilferas redonienses arroyan las arenas fosilferas de Anjou. Es Plioceno? argumento a favor su transgresividad; argumento en contra, el hecho de que existe Plioceno libre. Es pues el equivalente marino del Pontiense? La cuestin est en discusin*. Sea cual sea la respuesta, no pone en duda la evolucin del dominio mediterrneo donde existen problemas especficos, tal como hemos visto. La cuenca d e Pars permanece emergida en el Mioceno. En el Mioceno inferior (Burdigaliense), se conocen depsitos continentales que resultan de la sedimentacin de una red fluvial que desciende del Macizo central, una especie de pre-Loira y de preSena todo a la vez, son las arenas arcsidas continentales; de sur a norte, arenas de Bourbon, arenas de Orleans, arenas de Lozere, A partir del Mioceno medio, este pre-Loira va hacia el oeste, al golfo de Turena que ya se ha individualizado; en el borde de este golfo se depositan arcillas y arenas continentales de Sologne, de edad Vindoboniense; la cuenca de Pars, en la que la red hidrogrfica del Sena es en lo sucesivo autnoma, ser a continuacin objeto de una evolucin morfolgica que, a travs del Mioceno, del Plioceno y del Cuaternario, le dar su fisonoma actual (vase tomo 3).
* Se haba asimilado el Redoniense o Saheliense, cuando se crea que ste era el equivalente marino del Pontiense. No obstante, se sabe actualmente que el Saheliense est en la base del Plioceno.
LIMITES DEL MAR
/EN
/*
EL BuRDlGALlENsE sup. EN EL BURDIGALIENSE INF.

Y
**
EN EL VINDOBONIENSE
Fig. 6-21. Paleogeografia de Francia en el Mioceno. Obsrvese que del lado de la Mancha y del Atlntico los limites anuncian la poca actual; principalmente. el dibujo de las transgresiones en el macizo armoricano individualiza cuatro macizos principales que lo constituyen: Cotent ~ n , Bocages normando y de Mans, Bretaa y Vende. Los Alpes permanecen emergidos entre la postfosa de Liguria y del Piamonte y la antefosa perialpina. Las relaciones entre el golfo de Vence y el surco perialpino y la fosa liguro-piamontesa son mal conocidas.
2. El golfo aquitnico
En el Mioceno un amplio golfo ocupa el oeste de Aquitania, principalmente en el Departamento de las Landas: cuando un barranco corta las arenas de las Landas, al oeste del Garona, deja al descubierto el Mioceno. La transgresin se remonta al Aquitaniense, lo que plantea el problema de la pertenencia de este piso al Mioceno (vase pg. 557). En la periferia, principalmente hacia el sudeste, las series marinas pasan a las formaciones continentales del piedemonte pirenaico. Es en la orilla norte del golfo aquitnico que los depsitos marinos son muy fosilferos, de manera que en ellos se encuentran los estratotipos del Mioceno inferior bajo la forma de las clebres margas calizas de Aquitania; sucesivamente:
Estratigrafa
- el Aquitaniense, transgresivo -es la transgresin del Mioceno- con las margas calizas conchferas y las areniscas de Bazas sobre las que hay las margas conchferas de Saucats (estratotipo del Aquitaniense); - el Burdigaliense, representado por la molasa areniscosa de Lognan sobre la que hay las margas conchferas de Coquillat (estratotipo del Burdigaliense en el arroyo de Lognan); - el Helvetiense, bajo forma de las margas conchferas de Salles (clebre corte del barranco de Salles que muestra las relaciones entre el Hcelvetiense, el Burdigaliense bajo forma de diversas margas conchferas, y el Aquitaniense representado por las margas conchferas de Saucats). Al fondo del golfo, al sudeste, se depositan formaciones molsicas continentales: sucesivamente, molasas de Armagnac francamente miocenas, formacin del Lannemezan ponto-pliocena; en estas formaciones se encuentran bonitas faunas de mamferos, entre ellas la clebre triloga de yacimientos sucesivos de edad Vindoboniense, Sansan, Simorre, St-Gaudens, sobre los que hay los yacimientos pontienses de Orignac; todos los yacimientos estn situados en el departamento del Alto Garona. En su borde sur, los depsitos marinos se conocen an en la regin de Dax-Montde-Marsan donde se remontan hasta el Tortoniense que faltaba en el norte (margas conchferas de Saubrigues de facies ms profunda de margas azules); pasan lateralmente a las arenas leonadas de Chiilosse, continentales, de edad mio-pliocena.
En el curso del Mioceno, la cadena de los Alpes ser bordeada por una antefosa, llamada surco molsico perialpino, que va de la regin de Marsella a la de Viena (donde se encuentra el estratotipo del Vindoboniense), pasando por Suiza (donde del o Helvetiense s. st.); mientras que detrs, superpuesto a se encuentra el e s t r a t ~ ~ p la postfosa oligocena de Liguria y del Piamonte, se desarrolla una cuenca molsica miocena (donde se encuentra el estratotipo del Tortoniense). Esta oposicin de-los Alpes es un buen ejemplo de la posicin de todas las cadenas elementales de la cuenca mediterrnea encuadradas por sus fosas molsicas. En el surco perialpino, la transgresign del Mioceno (fig. 6-20).
- empieza por el Aquitaniense, representado por areniscas, arenas y margas con Ostrea aginensis, localizadas en la regin de Montpellier y de Carry-le-Rouet, al oeste de Marsella (aqu tambin el Aquitaniense parece marcar el comienzo del Mioceno y n6 el final del Oligoceno); - se acenta en el Burdigaliense inferior que dibuja golfos cuyo fondo se encuentra en Forcalquier en la cuenca de la Durance y en Crest en el valle del Drome; se sedimentan arenas con Scutella paulensis (erizo) y Pecten paulensis (lamelibranquio); - se acenta en el Burdigaliense superior, recubriendo Suiza y unindose a un brazo de mar proveniente de la cuenca de Vienne para formar un surco marino continuo en la periferia de los Alpes -y de los Crpatos y de los BalcaneS-. Al sur, en el dominio marino desde el Burdigaliense inferior, se deposita una molasa calcrea, la cpierre du midi, con la que se construyeron varios monumentos romanos y cristianos (la variedad ms bonita es la piedra de Rognes). Es en esta molasa que se encuentra el pintoresco lugar de Baux, esculpido por la erosin elica. Al norte, en las cadenas subalpinas, se encuentran facies de transgresiones con margas y areniscas con Pecten proescabriusculus; es que, en efecto, todas las cadenas subalpinas meridionales, centrales y septentrionales hasta la Chartreuse incluida, o dicho de otra manera la parte externa de la ex-zona del Delfinado, estn recubiertas en transgresin, sin discordancia; es el ndice de que no ha habido tectnica importante; - alcanza su mximo en el Vindoboniense, que sobrepasa los lmites del Burdi-
galiense. En la parte meridional, el brazo de mar se hace ms profundo y en l se depositan arenas arcillosas con Ostrea crassissima (ostra de tamao muy grande), a las que se superponen margas micceas con Schizaster (erizo), de facies denominada Schlier por comparacin con las mismas facies definidas en la cuenca de Viena (es el estratotipo del Vindoboniense), coronadas por las margas azules de Cabrieres d'Aigues con Ancillaria glandiformis (gasterpodo). Al norte las facies son menos profundas y consisten en arenas y areniscas arenosas con Ostrea crassissima. La regresin viene con el Pontiense, que consiste en potentes acumulaciones de conglomerados provenientes de los Alpes, que sufren una elevacin vertical considerable: estos conglomerados fluviales forman, entre otras, dos grandes acumulaciones, la de las colinas del Bajo Delfinado y la de la meseta de Valensole (hay cerca de 2000 m de conglomerados en el centro de la meseta); estas formaciones' presentan adems el problema de su pertenencia slo al Mioceno o de su subida ms o menos alta en el Plioceno.
C)
Conclusiones
Podran generalizarse las observaciones hechas sobre los Alpes al conjunto mesogeo: en todas partes el Mioceno acaba con facies que pasan a ser lacustres y continentales*, generalmente conglomerticas; de esta manera se aslan cuencas, como la cuenca pannnica, la cuenca dcica, la cuenca pntica y la cuenca cspica, cuyas actuales reliquias son el lago Balatn, el mar Negro y el mar Caspio; es el dominio de las facies levantinas~del Mioceno superior, de una estratigrafa precisa difcilmente comparable a sus equivalentes occidentales. Ciertas faunas son clebres como la de Pikermi cerca de Atenas, fauna de mamferos referencia del Pontiense. Pero adems el Mioceno fue rico en fenmenos magmticos. Intrusiones de granodioritas se emplazan en el eje de las cadenas con doble vertiente (con simetra centrfuga): entre los Alpes occidentales y los Apeninos (granito de la isla de Elba, granito de Monte-Cristo), en el lado sur de los Alpes orientales (granito de Adamello, mltiples batolitos de la familia de las tonalitas), en el lmite entre Dinrides y Balcanes (granito de Serbia y de Macedonia), y de all al Asia Menor. En las mismas zonas se producen importantes coladas de traquiandesitas: traquiandesita de Monte-Cristo, de Giglio, entre los Alpes occidentales y los Apeninos; traquiandesitas de las colinas eugneas cerca de Padua, en la parte sur de los Alpes orientales; potentes series de traquiandesitas de Serbia, de Macedonia, de las islas del mar Egeo septentrioqal -Lemnos, Lesbos, etc ...- entre los Dinrides y los Balcanes, y de all a Asia Menbr. Las mismas observaciones podran hacerse entre las cordilleras bticas y el Atlas norte-africano: en este ltimo encontramos, en el borde del litoral, granodioritas intrusivas y abundantes masas de traquiandesitas. El Mioceno corresponde a un perodo tardigeosinclinal del ciclo alpino: adems de sus caractersticas sedimentarias (molasas), y tectnicas (deformaciones con gran radio de curvatura), este perodo viene marcado por un importante magmatismo con caractersticas intermedias -granodioritas, traquiandesitas-; el hecho de que falten en Francia, no reduce su importancia. Podra generalizarse a escala mundial, ya que en el cinturn orognico peripacfico el Mioceno es igualmente un perodo de intrusiones granodiorticas y de potente volcanismo traquiandestico. En todas partes se prepara el final de los sistemas montaosos, a los que el Plioceno dar su relieve definitivc.
*
Vase nota de pie de pgina 584.
598
Ectratigrafa
El Plioceno es el ltimo subsistema del Terciario y, con 5 millones de aos, el ms corto de la escala estratigrfica*'. Se ha dividido en tres etapas, sucesivamente: Plaisanciense, Astiense y Calabriense, siendo el Villafranquiense un equivalente continental del Calabriense. En verdad, actualmente slo se habla de Plioceno; en efecto:
- el Plaisanciense y el Astiense se ha demostrado que son facies; margas azules del Plaisanciense, arenas amarillas del Astiense; - el Villafranquiense ha sido incorporado al Cuaternario por decisin del Congreso geolgico internacional de Londres (1948).
Ahora bien, el Villafranquiense se sita en el Plioceno de la misma manera que el Pontiense en el Mioceno: es una potente formacin conglomertica que testimonia importantes movimientos verticales y una importante regresin: es pues lgico situarlo en el Plioceno. Pero su equivalente marino, el Calabriense, por el hecho de ser transgresivo, se ha decidido situarlo en la base del Cuaternario; se ha tomado aqu una posicin totalmente inversa a la tomada en el caso del Pontiense. Diferencia de actitud, tomadas en los dos casos por los Congresost. Se comprende fcilmente el problema de los lmites del Plioceno: se poda dudar entre un gran Plioceno que comprendiera el Pontiense en la base y el Villafranquiense en el techo, y un Plioceno reducido, dejando el Pontiense en el Mioceno y colocando el Villafranquiense en el Cuaternario; es esta segunda solucin la que se ha escogido. De hecho, lo mejor hubiera sido una solucin intermedia, o sea, colocar el Pontiense en el Plioceno y el Villafranquiense en el Cuaternario, ya que, desde el punto de vista orognico, el Pontiense corresponde al principio del Plio-Cuaternario, de la misma manera que el Mesiniense anuncia el Mediterrneo plioceno. En el plano paleontolgico, el Plioceno se caracteriza por una fauna y una flora casi idnticas a la fauna y flora actuales; ms del 50 % de especies son ya las actuales, con una distribucin geogrfica diferente en funcin de los lmites climticos ligeramente diferentes. Los mamferos completan su tendencia hacia el gigantismo, ampliamente iniciada en el Mioceno. Y, hecho esencial, aparece el hombre con el grupo de los Australantropos conocidos de Africa austral (Unin sudafricana) y despus Africa oriental (Tanzania, Kenya, Etiopa): mientras que los antiguos Australopitecos no eran ms que monos erguidos, hace un poco menos de 5 millones de aos, el Horno habilis construy los primeros tiles hace alrededor de 2 millones de aos. Se trata slo de cantos pulidos conocidos bajo el nombre de Pebble culfure, de tal manera que caracterizan los primeros actos intencionados caractersticos de la Humanidad. El hombre aparece pues en el Plioceno, hecho que hace an ms discutible la distincin de la era cuaternaria, inicialmente cortada a su medida (cf. pg. 279). En el plano estratigrfico, los grupos ms tiles son los mamferos en el medio continental, y los gasterpodos y lamelibranquios en el medio marino; al igual que las microfaunas (muy variadas y muy ricas) y las microfloras (principalmente el polen, que adquiere cada vez mayor importancia).
Pero la duracin del Plioceno segn los autores y las pocas ha variado de 12 millones de aos
a 5 millones de aos. Actualmente se adopta un Plioceno corto del que se excluye a la vez el Mesiniense
en la base y el Villafranquiense en el techo. t A otra escala, esta misma diferencia se observa en las situaciones atribuidas respectivamente a las viejas areniscas rojas del Devnico y a las nuevas areniscas rojas del Prmico (vase pg. 278).
A)
Paleogeografa del Plioceno
A escala del Globo, al igual que de regiones ms limitadas, la paleogeografa del Plioceno es poco diferente de la geografa actual: el Plioceno marino se encuentra constantemente en el borde de la costa. Esta localizacin de los mares en su posicin actual, aunque se prepara desde el Cretcico para los mares epicontinentales, es una cosa muy nueva en el dominio mediterrneo: el paso del Mioceno al Plioceno viene marcado por una revolucin tal que el Mediterrneo corta todas las cadenas recientes que le bordean, y, eventualmente, su antepas (por ejemplo, costa del golfo de Gnova perpendicular a los Alpes; o la de Grecia, que presenta todas las posiciones posibles en relacin a la cadena anterior). Igualmente, ocurre en el dominio peripacfico: el Plioceno marino es transgresivo en las inmediaciones de las costas. Los ltimos retoques a la fisonoma del globo quedan terminados: el istmo de Panam une Amrica del Norte y Amrica del Sur; las ltimas distensiones separan el bloque rabe de Africa, mientras que se forma el mar Rojo y se desarrolla el sistema de fracturas de Africa oriental*. Los climas son ms clidos que los actuales, tal como lo testimonian la flora y la fauna; aunque son menos clidos que en el Mioceno, ya que los lmites climticos se han desplazado ligeramente hacia el ecuador. Es por ello que, en Europa, slo las regiones ms meridionales estn an situadas en el dominio de las evaporitas y de las formaciones continentales rojas (sur de Espaa, sur de los Balcanes); el resto de Europa presenta un clima parecido al de tipo mediterrneo. Por otra parte, las facies de las arcillas azules han alcanzado el dominio mediterrneo (facies plaisanciense), donde todava es actual.
B)
El Plioceno en Amrica
En Amrica (figs. 6-2 y 6 - 3 ) , como en todas partes, la paleogeografa del Plioceno anuncia directamente la geografa actual. Del lado atlntico las costas tienen ms o menos su dibujo actual, aunque amplias transgresiones avanzan hasta alcanzar los valles bajos de los grandes ros o bien a lo largo de la costa se producen modestas incursiones marinas. Del lado del Caribe y del Pacfico se manifiesta, como en el Mediterrneo y en otros lugares (cf. supra) una verdadera revolucin pliocenax el conjunto de este dominio es afectado por una potente fracturacin que, adems de sus desplazamientos, recorta un sistema de horst y graben que corresponden respectivamente a los macizos y a los valles actuales. El sistema de la falla de San Andrs en Amrica del Norte (cf. t. 3, parte 4.a, cap. 2), la apertura del golfo de la Baja California en Mxico, la red de fallas caribe y las grandes fallas de la cordillera de los Andes, como por ejemplo la falla de Atacama, son debidos a esta fracturacin. Todas estas fracturas recortan las estructuras anteriores sin respetar su lgica; ellas son las que caracterizan la neotectnica de estas regiones. Estos acontecimientos van ligados a un potente volcanismo de tipo calco-alcalino. Si bien como cordillera volcnica la ms prestigiosa -y la ms continua- es la cordillera de los Andes, los volcanes clebres no faltan en el Caribe, en la Amrica Central y en Amrica del Norte; en esta ltima debemos mencionar el Mt. San Francisco -3900 m- que domina Flagstaff en Arizona, el Mt. Rainier -4372 mque forma el plano de fondo de Seattle en el Estado de Washington, y el Mt. Mac
* La formacin del mar Rojo da una buena imagen del principio de apertura ocenica: rift continental, despus lagunar (hay varios miles de metros de sal), al final marino; tal como ocurri en el Atlntico en su comienzo (vase pg. 482). En la fosa de Afars que prolonga -parecv que con retardo- el mar Rojo, hay ms de 5000 m de sal cuaternaria!
...
600
Ectratigrafa
Kinley -6187 m- punto culminante de Amrica del Norte en Alaska. Pero hay otros testimonios de la actividad volcnica iniciada en el Plioceno, como son por ejemplo los clebres geysers del Parque de Yellowstone en el Estado de Wyoming.
1. En Mxico. en Amrica Central y en el Caribe" la paleogeografa del Plioceno es poco diferente de la geografa actual; los depsitos marinos del Plioceno se encuentran nicamente al borde de las costas. De forma general, se reconoce:
- al oeste de Mxico y de Amrica Central, golfos dependientes del ocano Pacfico; entre ellos el golfo de California (= mar de Corts), el ms espectacular, corresponde en lo esencial a un vasto graben nacido hace 5 millones de aos de una distensin entre la pennsula de Baja California y el continente norteamericano, sin por ello minimizar la importancia de los movimientos laterales diestros ligados al sistema de fallas de San Andrs; otros golfos de extensin ms limitada son la sede de depsitos margo-calcreos conchferos (formacin Almejas de Baja California); - al este, puesto que los contornos del golfo de Mxico son prcticamente los mismos que los actuales debido a una regresin sensible, la gran novedad proviene del dominio caribe; fenmenos de fracturacin en horsts y grabens, asociados a importantes desplazamientos laterales (fallas de Polochic y Motagua en Guatemala, fallas de la fosa Caimn, fallas de Oca y de El Pilar en Venezuela) dan origen al mar Caribe actual por un proceso anlogo al que da origen al mar Mediterrneo (cf. infra). Las islas de las Grandes Antillas estn individualizadas y el Plioceno marino no se encuentra ms que en pequeos golfos (Cuba, Hait); estn ya dibujadas las costas septentrionales de Venezuela y de Colombia.
En sus extremidades este y oeste el dominio caribe est limitado por dos arcos volcnicos: el de las Pequeas Antillas que atestigua la subduccin del Atlntico bajo la placa caribe, y el de la Amrica stmica (de Guatemala a Panam) que atestigua la subduccin de la placa Cocos bajo la misma placa caribe. Sobre el territorio mexicano el volcanismo est esencialmente ligado a un juego de fallas en extensin que da nacimiento a vastas coladas de basaltos de las mesetas en la parte septentrional; en cuanto a los grandes dispositivos del eje neovolcnico transmexicano (el clebre Popocatepetl -5450 m-, smbolo de la ciudad de Mxico, y el pico de Orizaba -5650 m-, que domina Veracruz, punto culminante de Mxico), se les asocia generalmente a la subduccin de la placa Cocos al nivel de la fosa de Acapulco sin que la geoqumica del volcanismo ni la seismicidad aporten argumentos decisivos. Finalmente, los grabens (bolsones) del norte y del noroeste mexicano son la sede de depsitos terrigenos lacustres, ricos en vertebrados fsiles.
2. En Amrica del Sur (fig. 6-21 bis), los juegos de fallas caribe y andino recortan las montaas actuales en los vastos repliegues montaosos legadas por el Mioceno. En la costa caribe, fallas de El Pilar, Oca, Santa Marta, Burucamanga (estas dos ltimas limitan el horst triangular de la sierra de Santa Marta); en los Andes septentrionales de Colombia y de Ecuador, grabens del ro Atrato, del ro Cauta Y del ro Magdalena, que recortan la montaa en cuatro cordilleras: costera (O del Baudo), occidental, central y oriental; el graben de Cauca se prolonga por la depresin central del Ecuador que se abre hacia el sudoeste en el golfo de ~ u a y a q u i lY hacia el sudeste en la depresin de Cuenca. En los Andes meridionales de Chile y de Argentina, graben del valle central d e Chile dividido en dos por el horst transversal relativo del Norte Chico: pampa del Tamarugal en el Norte Grande, valle central al sur, que contina ms all de Puerto Montt, e n el canal que separa la isla de Chilo del continente; as, una cordillera
601
costera se encuentra separada de la cordillera principal. En el noroeste argentino, rosarios de grabens (Uspallata, Calingasta, etc.) separan una cordillera frontal y una precordillera que domina bruscamente el antepas de Jujuy en Mendoza. Es en los Andes centrales del Per y de Bolivia que esta tectnica de falla es menos marcada, aunque la cordillera, en su conjunto, cae brutalmente, por falla sin duda, sobre su antepas (clebre cada de Yungas, de La Paz, en la cuenca del ro Beni). Esta tectnica reparte depsitos que son continentales en las cuencas intramontaosas y marinos en la costa, con pequeos golfos ms marcados como los de Guayaquil en el Ecuador, Piura en el norte del Per, Coquimbo y Navidad en Chile. A este respecto, la acera pliocena que bordea la costa del Norte Grande en Chile, al pie de las grandes fallas que limitan la cordillera costera, es notable por sus parajes famosos tales como el puente natural de la Portada, frente a la pennsula de Mejillones, cerca de Antofagasta (cf. t. 3 , lm. XV). El volcanismo est presente en todas partes. Es ms neto en los Andes meridionales, donde dibuja una verdadera cordillera volcnica slo interrumpida al nivel del Norte Chico. Al sur se trata esencialmente de un volcanismo andesito-basltico que avanza en gran extensin sobre la Patagonia; el Osorno -2681 m- que domina la ciudad del mismo nombre, es uno de los numerosos volcanes de formas perfectas del sur d e Chile (Villa Rica -2840 m-) y de Lanin -3774 m-). los confines de la Argentina (Tronador -3470 m-,
Fig. 6-21 bis. Pa/eogeograf/a del Plioceno en ArnBrica Central y en e/ Caribe ( p o r M. Tardy). 1. Regiones emergidas. 2. Volcanismo reciente. 3. Depsitos lacustres. 4. Ochano Paclfico y golfos paclficos. 5. Dominio atlntico-caribe: a) depsitos terrlgenos. b) depsitos carbonatados.
602
Estratigrafa
Flg. 6-21 ter. Paleogeograf/a del Plioceno en America del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington).
1. Facies marinas. 2. Facies continentales (a) y lagunares (b). 3. Facies volcnicas: ignimbritas del Plioceno inferior (c); andesitas y basaltos del Plioceno superior- cuaternario(d1
603
En el norte de los Andes meridionales y en los Andes centrales de Per y de Bolivia el volcanismo se divide en dos fases sucesivas: vastas coladas ignimbrticas iniciadas en el Mioceno superior y desarrolladas en el Plioceno inferior; volcanismo central andesito-basltico del Plioceno superior-Cuaternario desarrollado en una cordillera continua que contiene algunos de los ms altos volcanes del mundo: Ojos de Salado -6908 m- en Argentina, Sajama -6620 m- en Bolivia, Misti -5842 mque domina Arequipa en el Per.
MAR C A N T A B R I C O
/
Fig. 6-21 cuarta. Paleogeografa de la pennsula ibrica en el Plioceno (por J . Azma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio marino.
En los Andes septentrionales los volcanes se reparten a una y otra parte del valle central en el Ecuador (Chimborazo -6310 m-, Cotopaxi -5896 m-) y sur de la cordillera central en Colombia (Nevado de Huila -5750 m-, Nevado de Tolima -5621 m-); ms al norte, faltan en el dominio caribe, donde el volcanismo est limitado al arco de las Pequeas Antillas (cf. supra). Todo el piedemonte de la cordillera es la sede de coladas aluviales -iniciadas en .el Mioceno- desde los Llanos venezolanos hasta el Chaco en los confines del Paraguay, de Bolivia y de Argentina. Estas coladas adquieren un gran desarrollo en la cuenca del Amazonas y, corriente abajo, se unen al golfo de Belem donde pasan a facies marinas. El fenmeno es parecido en la cuenca del Paran, ampliamente invadido por un golfo plioceno que sube hasta casi llegar a Asuncin; lo mismo ocurre'a menor escala en el valle del ro Negro en la Patagonia septentrional. Mientras que del cabo Fro a Belem, la costa nordeste del Brasil est bordeada por una acera casi continua de Plioceno marino.
604
Estratigrafa
C)
El Plioceno en la pennsula ibrica
En el Plioceno, en la pennsula ibrica*, un mar francamente abierto se instala definitivamente y la paleogeografa es en este momento algo diferente de la que conocemos actualmente. El mar avanza en la represin del Guadalquivir, pero no sobrepasa ms que raramente los lmites actuales de la costa en el litoral mediterrneo. Sobre la pennsula ibrica emergida, los depsitos pliocenos estn representados por facies terrgenas primero finas y despus en conjunto ms groseras. Es en esta poca cuando se abre el estrecho de Gibraltar que establece la comunicacin entre el Mediterrneo y el Atlntico. Este perodo durante el cual los movimientos verticales juegan un papel importante corresponde igualmente a una intensa actividad volcnica anunciada desde el Mioceno superior tanto en la tierra (SE de la pennsula ibrica) como en el mar (mar de Alborn). Aparte de la depresin del Guadalquivir, donde, en el seno de una serie de margas, de areniscas y de calizas areniscosas con Globorotalia margaritae, se ha definido el Andaluciense; los sedimentos pliocenos visibles en los diversos pequeos golfos que adornan el litoral mediterrneo corresponden frecuentemente a margas azules.
D) El Plioceno en Francia La paleogeografa de Francia es representativa de este estado de cosas; en ella se reconocen (fig. 6-22):
- golfos que dependen del conjunto Atlntico-mar del Norte; en el norte, en la regin de Flandes;. al oeste, al sur de Cotentin (arenas del Bosq d'Aubigny) y en la regin de Nantes (arcillas de St. Jean la Poterie); estos dos golfos distintos en el Plioceno inferior (que es llamado a veces Redoniense, nombre derivado de las arenas fosilferas de Redon en las que ms del 50 % de especies son actuales)t, forman un gran brazo de mar, muy poco profundo, en el Plioceno superior, donde se sedimentan arenas rojas que durante mucho tiempo fueron consideradas como continentales; pero la presencia de glauconia y de fsiles marinos en el Morbihan demuestra que haba un brazo de mar que aislaba una isla de Bretaa. - numerosos golfos en el borde inmediato de la costa mediterrnea actual: golfo de Roselln; golfo del Rdano, que avanza muy lejos hacia el norte hasta algunos kilmetros al sur de Lyon; el golfo de St. Raphael en el valle bajo del Argens; el golfo de Cannes en el valle bajo del Siagne, el golfo de Niza en el valle bajo del Var; golfo de Ventimiglia en el valle bajo del Roya, etc.; en el amplio golfo rodaniense se sita el lago de Bresse entre el borde este del Macizo central y el Jura.
El golfo plioceno del Rdano es excavado en el Mioceno; esto se observa rnorfolgicamente e n su extremo norte y ha sido revelado en el sur, en Camargue, por sondeos realizados, all donde el Plioceno recubre el Mioceno. Se deposita una espesa serie de arcillas azules con Ostrea cochlear, de facies plaisanciense; stas estn recubiertas por potentes terraplenes de aluviones villafranquienses que forman, por ejernplo, la meseta de Chambaran en el Delfinado; pero el Villafranquiense pertenece al Cuaternario. Al norte, en el lago de Bresse, se acumulan, en grandes espesores, las arcillas d e Bresse con paludinas. En los otros golfos la sedimentacin es del mismo gnero: arcillas de facies plaisanciense en la base, potentes masas conglomerticas villafranquienses (o sea cua* t
Texto redactado. por J. Azma y E. Fourcade. El Redoniense es posiblemente Mioceno superior (cf. pg. 594).
605
,
conglomerados
[-/LAGOS
MARES EPICONTINENTALEC
MEDITERRANEOS
GOLFOS
VOLCANES
Fig. 6-22. Paleogeografla de Francia en el Plioceno. Obsrvese que la geografla actual est casi realizada, lo cual, se ha hecho progresivamente en las regiones septentrionales y atlnticas, pero es nuevo para las regiones mediterrneas: el Mediterrneo ocupa en lo sucesivo Su POsicin actual, en una situacin completamente diferente en relacin con el Mioceno y con las pocas anteriores. En el macizo armoricano se distingue el golfo del bajo Loira y el golfo del Cotentin en el Plioceno inferior (Redoniense del bajo Loira) y la extensin ms grande de las arenas rojas del Plioceno superior.
ternarias) en el techo; as es el Plioceno del Var que est coronado por conglomerados elevados posteriormente hasta 600 m de altitud. En general, el Plioceno se caracteriza por una emersin acompaada de una evolucin morfolgica cuyo resultado es la separacin de las formas estructurales: es durante el Plioceno que se manifiestan las plataformas y las cuestas en las cuencas mediterrneas donde se separan las formas morfolgicas de los macizos montaosos. A veces, amplios mantos de guijarros se desarrollan alrededor de ellos, del mismo modo que alrededor del Macizo central los guijarros que recubren el Berry, el Poitou y el nordeste de Aquitania. En el Macizo central se instalan volcanes cuyos centros principales -que datan del Mioceno superior- son los del Mont-Dore, del Cantal y del Velay, que, en el Plioceno superior, dan lugar a amplias coladas de basalto de las mesetas (Planze du Czallier entre el Mont-Dore y Cantar, Planeze de St-Flour al este del Cantal, mesetas del Deves, del Aubrac, de Coirons, del Escandorgue, etc.).
606
Ectratigrafa
E)
Conclusiones
Tales observaciones podran generalizarse al conjunto de Europa. En el Mediterrneo, el Plioceno est representado por facies terrgenas, primero finas, sobre las que hay un episodio conglomertico potente atribuido al Villafranquiense; por ejemplo, forma acumulaciones considerables en el borde este de los Apeninos -se hablaba antes de un sistema subalpino-, en la periferia del Peloponeso. En muchos lugares se encuentran testimonios del volcanismo plioceno; en el dominio mediterrneo: en el Mediterrneo occidenta1,'el Etna, las islas Lpari, los volcanes napolitanos, los voIcanes romanos, etc.; en el Mediterrneo oriental, los volcanes del mar Egeo; sin contar los volcanes que no se conocen porque han permanecido submarinos, como en la fosa jnica, al sur de Italia, y al oeste de Grecia, donde los perfiles batimtricos han mostrado la existencia de numerosos volcanes, etc.; en el antepas europeo: como los volcanes del Macizo central, Kaisersthl en el conjunto Vosgos-Selva Negra, volcanes del Macizo esquistoso renano y Vogelsberg en Alemania, Duppauergebirge (Doupovsky hory) en Checoslovaquia, etc. Todos estos fenmenos forman parte de la revolucin pliocena)) de la que ya hemos hablado en la introduccin, que resulta de los movimientos tectnicos importantes donde los primeros son del Pontiense: amplios juegos de fallas en extensin segn las direcciones NO-SE, NE-SO, que hunden el Mediterrneo en forma de cuencas donde se acumularn las series terrgenas pliocenas. Esta tectnica manifiesta dos pulsaciones principales, una en el Pontiense y otra en el Villafranquiense, cada una caracterizada por las acumulaciones conglomerticas, siendo el Plioceno un perodo intermedio ms tranquilo; esta tectnica permanece viva durante el Plioceno y el Cuaternario: es a lo largo de estas fallas donde se sitan los sesmos actuales del dominio mediterrneo; se conoce actualmente con el nombre de Neotectnica. Juegos de fallas y volcanismo testimonian, en su conjunto, un gran fenmeno de extensin que parece general en todo el dominio mediterrneo y que caracteriza el perodo postgeosinclinal. Estas conclusiones son vlidas a escala mundial. En el cinturn peripacfico existen igualmente juegos de fallas importantes que han creado los principales relieves y que, ellas tambin, son ssmicas (cf. t. 3); su particularidad est en su desplazamiento horizontal lateral dominante (aunque en el dominio mediterrneo, los desplazamientos horizontales sean corrientes). Igualmente, tiene asociado un importante volcanismo que sobrepasa muchas veces el dominio de las cadenas para dar amplias coladas de basaltos de las mesetas (oeste de los Estados Unidos, Patagonia, etc.). Las distensiones y el volcanismo de Africa oriental corresponden al mismo fenmeno: el mar Rojo es una fosa extensiva, al igual que el Rift Valley del este de Africa (cf. t. 3). En resumen, todo testimonia que la revolucin pliocena consiste, en el mundo entero, en un perodo de distensin que parece continuarse en el Cuaternario y hasta nuestros das tal como lo indican diversas observaciones oceanogrficas. Aqu reside la originalidad del Plio-Cuaternario, del que intentaremos separar el Cuaternario. No obstante, existen importantes zonas de compresin que matizan este propsito. As, en Irn se conocen cabalgamientos locales hasta en el Cuaternario (cadena de Zagros); se les considera frecuentemente como compensadores de la apertura del mar Rojo: la placa rabe dar un excelente modelo de comportamiento de una placa sobre sus mrgenes compresivos y extensivos. De la misma manera se plantea la cuestin de los arcos insulares cuya morfologa es extensiva pero que corresponderan a la longitud de un plano de Benioff (cf. t. 3). Los de tipo mesogeo, que afrontan un plano de Benioff por delante presentan deformaciones en compresin hasta en el Cuaternario antiguo (arco Tirrnico por ejempb, en Sicilia; arco egeo, en las islas jnicas) lo que puede aparecer como una manifes-
607
tacin ltima de polaridad orognica. Los de tipo pacfico, que se superponen a u n plano de Benioff por detrs, no muestran tales fenmenos, al menos en afloramiento. Pero a unos y a otros va ligado u n volcanismo calco-alcalino andesifo-baslfico (andesitas peripacficas, volcanismo tirrnico, egeo) que se opone al volcanismo toletic0 de otras zonas ocenicas o continentales (en las que fenmenos volcano-tectnicos provocan variaciones -cf. t. 1-, volcanismo del Macizo central por ejemplo).
BIBLIOGRAF~A GENERAL Obras generales
COLLOQUE SUR LE PALEOGENE (Orleans 1962): Mmoire du Bureau de Recherches Gologiques et Mi~ieres,n." 28, 2 vol. SUR L'EOCENE, Mmoires du Bureau de Recherches Gologiques et Minihres, COLLOQUE n." 58, 59, 69, Pars 1968. SUR LE NOGENE MDITERRANEN (Bologne, 1967), Giornale di Geologia, 1968, COLLOQUE 1969, 1970. SUR LE NOGENE MDITERRANEN (Lyon 1971), Mmoire du Bureau de Recherches COLLOQUE Gologiques et Minieres, n." 78, Pars 1973. MOORE, R. C. (1958): Introduction to historical geology, 1 vol., McGraw-Hill Edit., Nueva York. POMEROL, C. (1968-73): Tertiaire (vol. 15), Eocene (vol. 6), Oligocene (vol. 12), MiocGne (vol. 1l), Pliocene (vol. 13)) Encyclop~diaUniversalis, Pars. POMEROL, C. (1973): LJ&reCnozoique, 1 vol., Doin Edit., Pars. SYMPOSIUM SUR LA STRATIGRAPHIE DU NOGENE NORDIQUE (Gand, 1961): 1 vol., Mmoire Socit gologique de Belgique, serie en 8 . " , n." 6, 1962.
DIETZ, R. S. y HOLDEN, J. C. (1970): Reconstruction of Pangea: breakup and dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research, vol. 75, p. 4939-4956. FIG. 6-4. GREEN(1961): Paleoclimatic signifiance of evaporites, en Descriptive paleoclimatology, Interscience Edit. FIG. 6-4. LOTZE, F. (1963): The distribution of evaporites in space and time, in problems en Paleoclimatology, Interscience Edit. FIG. 6-16. DEBELMAS, J. (1974): Les Alpes, en Geologie de la Frunce, vol. 2, Doin Edit., Pars. FIG. 6-20. Hs, K. J. (1972): Origin of saline giants: a critica1 review after the discovery of Mediterranian evaporites. Earth Science Review, 8, p. 371-396. FIG. 6-3.
B~BLIOGRAFA PARA AMERICA Obras generales
AUBOUIN, J., edit. (1973): La Cordillere des Andes. Rev. Gogr. phys. Gol. dyn., nmero especial, XV, 1-2, p. 1-216. Masson Edit., Pars. J. (1977): Gologie structurale de la rgion des CaraEbes. 1 vol., 259 p., Masson BUTTERLIN, Edit., Pars, Nueva York, Barcelona, Miln. COOK,T. D. y BALLY, A. W. (1975): Stratigraphic Atlas of North and Central America. 1 vol., 272 p., Princeton Univ. Press, Princeton, Nueva Jersey. DENGO,G. (1968-1973): Estructura geolgica, historia tectnica y morfologa de Amrica Central. 1 VOL, 52 p., Centro regional de tcnica, Agencia para el desarrollo internacional, Mxico-Buenos Aires. 1." ed.: 1968; 2." ed.: 1973.
GERTH, H. (1955): Bau der sudamerikanische Kordillere. 1 vol., 264 p., Borntraeger Edit., Berln. HARRINGTON, H. J. (1962): Paleogeographic development of South America. Bull. Amer. Ass. Petr. Geol., 46, p. 1773-1814. NAIRN,A. E. M. y STEHLI,F. G. (1975): The ocean basins and margins. Vol. 3: the Gulf of Mexico and the Caribbean. 1 vol., 706 p., Plenum Press, Nueva York, Londres. WEYL, R. (1961): Die Geologie Mittelamerikas. 1 vol., 266 p., Borntraeger ed., Berln. WEYL, R. (1966): Geologie der Antillen. 1 vol., 418 p., Borntraeger Edit., Berln.
FIGS. 6-6 ter, 6-18 bis, 6-21 bis. AUBOUIN, J., edit. (1973): Op. cit. HARRINGTON, H . J. (1962): Op. cit.
B I B L I O G R A F ~ APARA LA P E N ~ N S U L AIBRICA Obras generales
Colloque sur 1'Eocene. Mmoire du Bureau de Recherches Gologiques et Minieres, n." 58, 59, 69, Pars 1968. POMEROL, C. (1973): L'kre cnozoique, 1 vol., Doin Edit., Pars. XIII Coloquio Europeo de Micropaleontologa (1973). Nmero especial, Revista Espaola de Micropaleontologa, Madrid (1975).
Captulo VI1
LA ERA CUATERNARlA
1)
Generalidades
La era cuaternaria no es una era como las dems: adems de ser muy corta (2 000 000 de aos incorporndole el Villafranquiense, menos de 1 500 000 aos sin l), en el orden orognico el Cuaternario es la prolongacin del Plioceno, lo que obliga corrientemente a hablar de un Plio-Cuaternario; en el orden paleontolgico, hay que limitarse a admitir que el Cuaternario est caracterizado por la aparicin de los gneros Bus, Camelus, Elephas, Equus, simples gneros pertenecientes a familias ya representadas durante el Plioceno ... De todas maneras, el Cuaternario presenta originalidades de entre las cuales cabe destacar:
- en el plano geolgico, la existencia de glaciaciones debidas a variaciones climaticas importantes y rpidas, acompaadas por un juego de regresiones y transgresiones marinas y por un juego erosin-sedimentacin de los cursos de agua; - en el plano paleontolgico, la existencia del hombre fsil y de sus ascendientes directos.
La separacin del Cuaternario se basa en estas dos particularidades; en la URSS las escalas estratigrficas lo designan bajo el nombre de Antropgeno, revelando as la razn psicolgica fundamental de la distincin del Cuaternario, era tallada a la medida del hombre. El problema del lmite inferior del Cuaternario 'ha sido examinado en el captulo precedente: recordemos que en otro tiempo el Calabriense y su equivalente continental el Villafranquiense representaban el final del ciclo Plioceno; el Cuaternario empezaba por el Siciliense para las series marinas y por las primeras glaciaciones para las series continentales. Por las razones paleontolgicas evocadas anteriormente, el Congreso Geolgico Internacional de Londres, en 1948, decidi incorporar el Calabriense y el Villafranquiense al Cuatemario, decisin cuyas anomalas en el plano geolgico han sido ya sealadas (cf. pg. 598): la era cuaternaria empieza con una regresin que precede en mucho a las glaciaciones que, no obstante, son tan caractersticas de la era definida. Pero as no se corra el riesgo de que el hombre hubiera vivido en el Terciario ... De todas formas, como ya hemos visto, los recientes descubrimientos han demostrado definitivamente que los primeros homnidos verdaderos (los australantropos, fabricantes ya de utensilios) aparecen en pleno Plioceno hace casi 5 millones de aos. Incluso habindole unido el Calabro-Villafranquiense, es evidente que el Cuatemario no tiene la exclusiva del hombre
...
609
61 0
Estratigrafa
Edades absolutas (en aos)
Divisiones Glaciaciones principales 'Europa septentrional Norteamrica
Alpes
Formaciones marinas Mediterrneo Mar del Norte
Versiliense Postglacial
Nivel de Dunkerque ( - 1800) Nivel de Calais ( - 2000) Nivel de Ostende ( - 6000) Mar con littorinas ( - 7000) Lago con Ancyllis ( - 9000) Mar con Yoldia Lago bltico ( - 15 000)
1o 000-
l
80 0001O 0 000-
Tardiglacial
i
ieistoceno
Vstula (Wisconsin)
Wrm
Tirreniense 11
Eemiense
! O 0 000100 000-
'(Illinois)
00 o
oe
p:i:as)
I :;en,;
Mindel
1
1
Mar de Holsiein
1 siciliense
00 ooo(Nebraska) Gunz
Amsteliense Iceniense
O 0 OO&
10 000-
Fig. 7-1.
Tabla de las divisiones del Cuaternario.
La era cuaternaria
61 1
Climas Loess lbatlntico (- 500) lbboreal (- 3000) tlntico (- 5000) oreal (- 5000) reboreal (- 8500) Fauna terrestre
-
Actividades humanas Homnidos Etapas Estilos
Divisin
ierro) Edad ronce) de 10s obre ) metales
Escritura
leoltico -4000-
4esoltico 8500---
Neantropos Edad del reno sapiens)
Arte
Magdaleniense Solutrense Auriaciense Perigordiense
'aleoltic0 eciente
,oess :ciente
Fauna fra Elephas primigenius Rangifer tarandus Rhinoceros ticorhinus
Paleantropos (Homo neanderthalensis)
:pulturas
Musteriense
Jaleoltico nedio
,
{
I
Ovibos moscatus
,oess ntiguo Fauna clida Elephas antiquus Hippopotamus maior
Levalloisiens
,oess
ircanrtopos Atlantropo, 'itecantropo, iinantropo)
uegO
Clactoniense Acheulense
Ursus speleus
Abbevillensl (O Chelense Paleoltico antiguo Fauna clida Elephas imeridionalis Mastodon arvernensis Rhinoceros etruscus
Australantropos (Australopiteco Homo habilis)
Pebble culture
El Cuaternario se divide a veces en dos partes que son: el Pleistoceno, que corresponde a los periodos anteriores a las glaciaciones y a las glaciaciones mismas, y el Holoceno, que corresponde al periodo postglacial; este ltimo conjunto no representa ms que unos miles de aos y sus ltimos niveles pertenecen ya a la historia. La abundancia de informaciones geolgicas sobre el Cuaternario es considerable
6 12
Ectratgrafa
porque el trabajo simplificador de la erosin no ha tenido tiempo de actuar; las correlaciones se han dificultado tanto ms cuanto que los afloramientos de tal o cual tipo de serie estn separados en el espacio. Felizmente, las particularidades de la historia del Cuaternario, glaciaciones y sus consecuencias de una parte, y evolucin humana de otra, proporcionan criterios estratigrficos que se aaden a los criterios clsicos de empleo generalmente ms delicado. Finalmente, el mtodo de cronologa absoluta del carbono C14 proporciona informaciones extremadamente precisas pero desgraciadamente limitadas al perodo de este istopo, es decir, a unos 50 000 aos; por contra, los otros mStodos de cronologa absoluta, vlidos para pocas ms antiguas, no tienen razn de ser para el Cuaternario, siendo el margen de error superior a la duracin misma del Cuaternario. La exposicin que vamos a hacer del Cuaternario consistir en el establecimiento del cuadro de la figura 7-1 que fundaremos por una parte en las variaciones climticas, y por otra en la evolucin humana; en una parte final examinaremos las deformaciones orognicas durante el Cuaternario.
11)
Las variaciones climticas
Estas fueron muy importantes y repetidas durante el Cuaternario: se tradujeron en perodos denominados glaciales, caracterizados por una temperatura ms fresca y una mayor nebulosidad, y en perodos interglaciales, caracterizados por temperaturas ms elevadas y una menor nebulosidad. Cada una de estas pulsaciones climticas est acompaada por un desplazamiento general de las zonas climticas peripolares (cf. tomo 3) hacia el ecuador durante los perodos glaciales y hacia el polo durante los perodos interglaciales. As, en el hemisferio norte, durante las gIaciaciones los casquetes glaciales avanzaron ampliamente sobre Europa septentrional y Amrica del Norte; el resto de la Europa media estaba sometido a condiciones periglaciales, mientras que los bordes del Mediterrneo disfrutaban de un clima templado hmedo y que el extremo polar de los desiertos actuales tena simplemente un clima subrido: a los perodos glaciales de los pases septentrionales corresponINTERGLACIAL
GLACIAL
o*
2 3 .
Fig. 7-2. Distribucin de los vientos, de las lluvias y de las zonas desrticas en Africa durante /os perlodos glaciales y los perlodos interglaciales (segn Fairbridge). Durante los perlodos interglaciales se observa la extensin de la zona ecuatorial o tropical de monzones que desplaza los desiertos del lado polar del continente, hacia el norte en el hemisferio norte y hacia el sur en el hemisferio sur; y, al contrario, la contraccin de esta zona durante los periodos glaciales, de forma que los desiertos ganan sobre su borde ecuatorial, es decir, hacia el sur en el hemisferio norte y hacia el norte en el hemisferio sur. De esta forma, un periodo interglacial es pluvial sobre el borde ecuatorial de los desiertos y seco sobre su b.orde polar; y un periodo glacial es seco sobre el borde ecuatorial de los desiertos y pluvial sobre su borde septentrional.
La era cuaternaria
61 3
Fip. del mundo durante e l Cuaternario. - 7-3. Paleoaeografla - Ntese que existen casquetes glaciales sobre las regiones continentales de alta latitud cualquiera que sea su altitud (Amrica del Norte, Eurasia septentrional, Antrtico); mientras que los glaciares se pegan a las cadenas montaosas en latitudes medias y bajas e incluso sobre el ecuador (cordillera de los Andes; Africa oriental, Borneo, Nueva Guinea). Se han sealado las principales cadenas de montaas con glaciares. Obsrvese que las regresiones glaciales liberaron ciertos mares poco profundos como la Mancha entre Francia e Inglaterra. Gracias a estas modificaciones pudieron producirse migraciones importantes como por ejemplo en Indonesia, entre Australia y Nueva Guinea (nunca entre lndonesia y Australia), y entre China y Japn; y, cosa ms importante, entre Eurasia y Amrica por un istmo situado en el emplazamiento del mar de Behring. Ciertas migraciones humanas utilizarn estas vas.
den los perodos lluviosos de las partes septentrionales de las regiones desrticas. Por el contrario, durante ciertos perodos interglaciales los lmites de las zonas climticas pudieron alcanzar una posicin ms septentrional que la que ocupan en la actualidad: entre las glaciaciones del Riss y del Wrm, las regiones desrticas se extendieron hacia el norte ms all de sus lmites actuales; o tambin, los pases del borde norte del Mediterrneo tuvieron un clima subrido que no es el actual, etctera. As, no se puede hacer corresponder, de una manera sencilla, glacial y pluvial, en funcin de la traslacin de las zonas climticas: durante los perodos glaciales el borde polar de los desiertos subtropicales tuvo un rgimen pluvial, pero, en contraposicin, la sequa se acentu y se extendi sobre el borde ecuatorial; e inversamente durante los perodos interglaciales. Es por ello que, en un desierto como el Sahara, el borde norte conquista zonas que disfrutaron de un clima ms seco durante los perodos glaciales, mientras que el borde sur, que fue ms desrtico durante el perodo interglacial, est afectado por un clima ms hmedo que bordea la zona intertropical (cf. fig. 7-2 y tomo 3). Las glaciaciones afectaron pues a las partes norte de los continentes septentrionales, norte de Amrica, norte de Europa, bajo la forma de grandes casquetes glaciales cuyas morrenas fijaron la reparticin de los lagos tanto en Europa como en Amrica, o el curso de los ros (los ros proglacides -cf. tomo 3- dieron sus nombres a los estadios glaciales en Europa); de ello resultan dos cronologas, una europea y otra americana. Por otra parte, los casquetes ms localizados se situaron sobre las cadenas de montaas: Montaas Rocosas en los Estados Unidos; arco alpino en
614
Estratigrafia
Europa, en forma de casquete sobre los Alpes occidentales y otientales, mientras que en las otras cadenas mediterrneas, en funcin de su altitud y su latitud, no tenan ms que glaciares de valle, es decir, glaciares de circos que incluso escapaban a las glaciaciones; no obstante, se encuentran trazas glaciales en el extremo sur de Europa a partir de una altitud de 2000 m; de ello resulta una cronologa alpina que se puede paralelar fcilmente con las cronologas precedentes. Finalmente, en el hemisferio sur las glaciaciones fueron importantes en las cadenas de montaas elevadas, como la parte sur de la cordillera de los Andes; por supuesto, un vasto casquete glacial se extenda sobre el continente antrtico q u e est todava helado.
l . LAS REGIONES GLACIALES

Dos grandes perodos glaciales, separados por un perodo interglacial principal (Mindel-Riss; cf. infra) se sucedieron durante el Cuaternario. Pero en cada uno de estos periodos se reconocieron pulsaciones importantes e individualizadas como glaciaciones autnomas; fciles de distinguir y analizar las ms recientes, que pueden
Fig. 7-4. Paleogeografla de Europa durante e l Cuaternario. Los limites de 105 glaciares corresponden a su mdxima extensin; los diversos estadios de la ltima glaciaci6n (Vlstula) se han distmguido s610 en Alemania del Norte y se ha representado el tardiglacial. Para seguir la evoIuci6n del tardiglacial al postglacial, consltese el volumen tercero. Obsrvese que en Europa meridional las.dimensiones de los glaciares dependen por una parte de la altitud de las montaas y por otra de su latitud. Teniendo e? cuenta,estas caractersticas, Africa del Norte, Sicilia y Creta e ~ g fuera n de toda hfluencia ~lacial; el resto de montanas contienen trazas de ella en uno u otro lugar.
La era cuaternaria
hacerse corresponder con las cronologas a escala mundial, y de definicin ms delicada las ms antiguas, de las que se keconoce un nmero variable segn los autores. Hay que aiadir que cada una de estas glaciaciones as reconocidas comporta por s misma estadios de avance y de retroceso cuya existencia complica el problema de la cronologa glacial. De esta forma, el nmero de glaciaciones reconocidas en cada una de las grandes regiones glaciales, Europa del Norte, Amrica del Norte, Alpes, es variable, y los paralelismos no son ciertos ms que para las ms recientes. A) En Europa del Norte (fig. 7-4), se han reconocido tres glaciaciones:
- antes del interglacial principal, la glaciacin del Elster, nombre de un pequefio ro de la regin de Leipzig, que avanz al mximo sobre esta regin pero lleg ms lejos en otras zonas; - despus del interglacial principal
la glaciacin del Saale, nombre de otro ro de la regin de Leipzig que, generalmente sobrepasa a la precedente y cuyas morrenas se encuentran hasta en los bordes del Rin; se separa la glaciacin del Warthe cuya morrena frontal se sigue en toda Alemania del Norte y Polonia y que parece corresponder a una pulsacin momentnea de la glaciacin del Saale, durante el retroceso de la misma; e finalmente, la glaciacin del Iristula, caracterizada por las morrenas ms septentrionales, desde Dinamarca hasta la regin de Varsovia y ms lejos en la URSS, que alcanzan la regin de Hamburgo, sobrepasando las de Berln. Esta glaciacin comprende diversos estadios de retroceso conocidos como estadios de Brandeburgo, de Poznan, de Pomerania, etc.; le sucede el periodo tardiglacial, cuando el casquete se limita solamente a los pases escandinavos y se rodea de un lago bltico; despus, el periodo postglacial, cuando el casquete se reduce a las altitudes de las cadenas escandinavas, en la frontera de Noruega y Suecia, y se suceden el mar con Yoldia, el lago con Ancylus, y el mar con litorinas; este ltimo anuncia el Bltico actual (cf. tomo 3). El tardiglacial y el postglacial corresponden al Holoceno. En Amrica del Norte puede establecerse una cronologa parecida: respectivamente, las glaciaciones de Nebraska, de Kansas, de Illinois y de Wisconsin; si esta ltima es, sin duda alguna, paralelizable con la glaciacin del Vstula, las comparaciones son menos ciertas para las tres precedentes.
4
' I
B)
En los Alpes se reconocen cinco glaciaciones:

Gnz, y de
- antes del interglacial principal, las glaciaciones de Donau, de
Mindel, que deben su nombre al Danubio y a dos de sus afluentes, la ltima de ellas parece corresponder a la glaciacin del Elster; forman morrenas anteriores a la excavacin de los valles actuales, que se efecta durante el interglacial principal; - despus del interglacial principal,
e la glaciacin del Riss, cuyas morrenas se encuentran en el fondo de los valles que acaban de ser excavados; avanza ampliamente hacia el exterior de los Alpes y recubre toda la llanura suiza, desbordndose sobre el Jura y alcanzando la regin de Lyon para formar un cordn de morrenas llamadas externas; a veces se separa un neo-Riss que parece corresponder a un estadio de retroceso del Riss propiamente dicho y, desde este punto de vista, podra ser comparable al estadio del Warthe; la glaciacin del Wrm, cuyas morrenas, llamadas internas, avanzan menos: el'glaciar del Rin no sobrepasa Schaffhausen, el del Rdano no alcanza Lyon; la glaciacin del Wrm est marcada por estadios de retroceso marcado cuyas morrenas frontales se observan claramente en el paisaje: es principalmente al Tardiglacial al
Estratigrafa
que hay que atribuir el cordn morrnico que limita la mayora de los grandes lagos desarrollados en el flanco norte (lagos de la Saboya, suizos, austracos) y en el flanco sur (lagos italianos) de los Alpes; y al Postglacial los cordones morrnicos que, en el interior del macizo alpino, limitan los lagos cada vez ms escalonados en altitud a medida que se produce el retroceso. En el fondo, tanto en Europa septentrional como en los Alpes, y debido a que la ltima glaciacin fue menos fuerte que las anteriores, hay morrenas internas, siempre muy recientes, que corresponden o bien al Wrm para los Alpes, o bien al Vistula para Europa septentrional; mientras que las morrenas externas son generalmente de anlisis ms delicado. Las diferentes glaciaciones parecen haber sido de parecida importancia, de forma que en Europa septentrional las diferentes morrenas se recubren mutuamente sin que sea fcil atribuirlas a la glaciacin a la que pertenecen. El anlisis viene facilitado en los Alpes por el hecho de que la excavacin de los valles actuales corresponde al interglacial Mindel-Riss de forma que, en las morrenas externas, hay morrenas de meseta correspondientes al Donau, al Gnz y al Mindel que muy a menudo son difciles de distinguir unas de otras -si es que son distintas-, y morrenas de valles que pertenecen al Riss; las morrenas internas, de valles, corresponderan al Wrm.
,m
ZONAS HELADAS (MAXIMO)
+ + ++
MORRENAS FRONTALES EXTERNAS IRISSI
e e e e MORRENAS FRONTALES INTERNAS (WURM)

Fig. 7-5. Francia durante el Cuaternario.
La era cuaternaria
Fig. 7-6. Limites de las morrenas cuaternarias en los Alpes franceses (segn Debelmas). Ntese el hecho de que, como en otras partes, el frente wrmiense est en retroceso en relacin con el frente Rissiense, lo.cual permite u n fcil anlisis de uno y otro; al contrario de l o que sucede c o n los raros vestigios de las glaciaciones ms antiguas ms o menos afectadas por el Riss y el Wrm. Durante el lnterglacial Riss-Wrm se desarrollaron redes fluviales con u n sistema de lagos, de entre los cuales 10s principales son el lago de Grsivaudan, el lago del TriBves y el lago del Beaumont; en ellos se han localizado arcillas, tobas y lignitos. El perodo postglacial est igualmente caracterizado por el desarrollo de una red fluvial a expensas de las rnorrenas anteriores, mientras que en relacin con los ltimos estadios de retroceso se desarrollan toda una serie de lagos: adems de los lagos de la Saboya (no representados en la figura) hay que sealar los lagos del Matheysine, que corresponden a otros tantos estadios de retroceso del glaciar de Drac. Nbtese l a influencia clirntica d e la latitud, ya que los frentes glaciales quedan a ms de 1000 m en los Alpes de l a Alta Provenza, mientras que avanzan ms a l norte hasta la llanura de Lyon.
Estratigrafa
C) En Francia se encuentran trazas glaciales en los macizos montaosos. En los Vosgos, el Macizo central y los Pirineos, en donde no se han dado casi ms que glaciaciones de valles que les han conferido su forma de artesa (cf. tomo 3). En los Alpes, donde la glaciacin fue mucho ms fuerte, se estableci un casquete glacial sobre el conjunto del macizo; la importancia de este casquete era considerable: la vasta depresin del surco subalpino estaba colmatada por completo por hielos que desbordaban sobre los macizos subalpinos; el hielo deba alcanzar un grosor de ms de 2000 m; por otra parte, en la parte alta de la cluse (corte o paso) del Isere entre Vercors y Chartreuse, que juega el papel de un cerrojo, la sobreexcavacin glacial es extremadamente importante y sobrepasa los 400 m, mientras que la altitud de la villa de Grenoble no es ms que de unos 250 m. Las morrenas alpinas externas, que recubren el Jura -toda Suiza estaba bajo los hielos-, desbordan sobre los Dombes, tocan el Macizo central en la regin que va desde Lyon a Vienne, y despus, en funcin de latitudes ms meridionales, entran en los Alpes a partir del Vercors; al favor de este avance glacial, el Saona fue desviado hacia el exterior en un valle proglacial, evitando Lyon y reencontrando el curso actual del Rdano en la regin de Givors. Las morrenas alpinas internas, atribuidas al Wrm, no recubren el Jura, salvo en su extremo sur, no alcanzan la regin de Lyon sino la de Grenay donde se encuentra un bello anfiteatro morrnico, y sobrepasan escasamente los macizos subalpinos en el paralelo de Grenoble (anfiteatro de Rives a la salida de la cluse del Isere entre Vercors y Chartreuse). Entre las morrenas externas y las morrenas internas se define un estadio de la cuesta de San Andrs en*la regin de las clebres terrazas del Valloire y del Bievre, valles glaciales importantes, actualmente abandonados, simplemente d m ~ a d o sPor pequeos riachuelos de poca notoriedad y cuya configuracin se atribuye generalmente a un estadio de retroceso del Riss, especie de Neo-Riss que correspondera al estadio del Warthe (fig. 7-6). D) Conclusiones. Este breve anlisis confirma pues nuestro punto de partida, a saber: existen dos grandes perodos glaciales separados por un interglacial principal, entre Elster y Saale (= entre Mindel y Riss); pero el segundo perodo glacial corresponde netamente a dos glaciaciones a su vez separadas por un interglacial menos marcado que el precedente, al interglacial Riss-Wrm. El interglacial Mindel-Riss fue una poca menos helada que la actual. En Europa, el clima templado clido era el del norte de Alemania, mientras que Europa meridional disfrutaba de un clima subdesrtico, al tiempo que los desiertos haban alcanzado ampliamente su borde polar. El interglacial Riss-Wrm fue menos marcado: su clima parece haber sido poco distinto del actual, aunque los lmites climticos fueron desplazados hacia su extremo polar pero en menor grado que durante el interglacial precedente. Estas divisiones sern confirmadas por el estudio de las transgresiones marinas: las dos principales son, respectivamente, las que corresponden al interglacial MindelRiss, la ms importante, y al interglacial Riss-Wrm. Vemos pues que segn la escala en la que nos situemos, hay o bien un solo perodo glacial, el Cuaternario, en relacin a las eras precedentes; o bien dos perodos glaciales separados por un interglacial principal; o tres glaciaciones separadas por dos interglaciales; o un nmero mucho mayor de sub-glaciaciones cuyo balance no se ha hecho todava, as como tampoco las correlaciones correspondientes. Hay que destacar la extremada rapidez de estos fenmenos puesta claramente en evidencia por la ltima glaciacin y los perodos ulteriores, gracias a la cronologa del C14. Durante el estadio de Pomerania, hacia unos -14 000 -15 000 aos, el norte de Europa estaba todava cubierto por los hielos; al final del Tardiglacial, hacia los -9000 aos, jEuropa estaba prcticamente deshelada! iY el nivel marino
La era cuaternaria
mundial subi unos 50 metros durante este perodo! Se comprende que el equilibrio isosttico no haya podido restablecerse a esta velocidad, lo cual ha provocado la notable serie de acontecimientos- tardi y postglaciales en Escandinavia (cf. tomo 3).
2. LAS REGIONES EXTRA-GLACIALES

La variacin climtica se reflej en la paleontologa, en la paleogeografa g en la morfologa. A) En el plano paleontolgico, la flora evoluciona en funcin de las pulsaciones climticas: el anlisis resulta muy fcil por el estudio del polen, que se conserva particularmente bien en las turberas. Gracias a la palinologa se ha podido, por una parte reconstruir la evolucin de los climas, y por otra fundamentar escalas estratigrficas muy precisas para el Tardiglacial (tres fases fras que encuadran dos fases templadas, una de las cuales hacia -9000 fue ms clida que la actual) y el Postglacial (Preboreal - 8500 - 6800; Boreal - 6800 - 5000; Atlntico - 5000 - 3000; Subboreal - 3000 - 500; y finalmente Subatlntico). La fauna vara igualmente. En los mares se distingue: una fauna clida caracterizada por Strombus bubonius (gasterpodo) y una fauna fra caracterizada por Cyprina islandica (lamelibranquio); una avanza hacia el norte durante los perodos interglaciales, y la otra hacia el sur durante los perodos glaciales. Sobre los continentes se distinguen: faunas clidas, una antigua consistente en Elephas meridionalis, Rhinoceros etruscus, Mustodon arvernensis, que se encuentran en el Villafranquiense; una reciente, con Elephas antiquus, Hippopotamus major, Rhinoceros mercki y Ursus spelaeus que parece corresponder al primer interglacial entre Mindel y Riss en el transcurso del cual el recalentamiento fue sin lugar a dudas mayor que el actual; y una fauna fra con Elephas primigenius (el mamut), Rangifer tarandus (el reno), Rhinoceros ticorhinus (el rinoceronte lanudo), Ovibos moschutus (el buey almizclado) que parece desarrollarse durante el perodo que va del Riss al Wrm; despus viene la edad del reno. Vemos que, para oponerse en funcin del clima, las faunas terrestres evolucionan no obstante en funcin del tiempo, permitiendo una estratigrafa de los yacimientos fosilferos.
B) En el plano paleogeogrfico, cada glaciacin est caracterizada por una regresin y cada interglacial por una transgresin, debido al hecho de que una glaciacin corresponde a la inmovilizacin de una gran cantidad de agua a expensas de 10s ocanos y los mares, cuyo nivel desciende consiguientemente; e igualmente a la inversa. Se forman as un cierto nmero de terrazas marinas que llevan nombres formados segn la lgica de los pisos estratigrficos; pero hay tantos pisos como regiones naturales; en particular, existe una cronologa mediterrnea y una cronologa para Europa septentrional que situamos en la figura 7-1". 1. El Calabriense, que precede a la primera glaciacin (a menos que la Donau le corresponda) est caracterizado como hemos visto por una regresin (por ejemplo se cierra el Paso de Calais); adems, sus afloramientos se reducen y se conocen principalmente depsitos continentales villafranquienses, constituidos generalmente por acumulaciones de conglomerados (por ejemplo, los conglomerados de la llanura de Chambaran en el Bajo Delfinado) en los que se encuentran grandes yacimientos de vertebrados siendo el ms c,lebre el del Val d'Arno en Italia, donde se encuentra
* Naturalmente, la ordenacin de estas terrazas marinas ha sido modificada por los movimientos tectnieos cuaternarios: su escalonamiento no es casi nunca regular excepto en las regiones que han permanecido estables.
Estratigrafa
la fauna clida antigua. Corresponde al Escaldisiense y al Poederliense de las cronologas septentrionales. 2. La primera glaciacin (Elster, Donau-Gnz-Mindel) viene marcada por una regresin acentuada cuyos testimonios marinos se conocen escasamente (en Sicilia): es el Siciliense caracterizado por una fauna fra de Cyprina islandica. Los equivalentes septentrionales son el Amsteliense y el Iceniense. 3. El primer Interglacial entre Mindel-Riss (o Elster-Saale) est caracterizado por la vasta transgresin tyrreniense caracterizada en el Mediterrneo por una fauna clida, senegalesa, a base de Strombus bubonius; es el Ouljiense de las costas atlnticas de Marruecos, el Normaniense de la Mancha o, ms generalizadamente, el mar de Holstein con Yoldia arctica (lamelibranquio), de Europa septentrional. 4. Durante el segundo Interglacial, entre el Riss y el Wrm (entre Saale y Vstula), se produce una nueva transgresin, clara en Europa septentrional donde supera ampliamente los lmites actuales del mar del Norte y del Bltico, formando el nivel Eemiense caracterizado por Tapes eemiensis (lamelibranquio); en el Mediterrneo, tambin se trata de una transgresin que se denomina Tirreniense 2 (despus de habrsele dado nombres diversos cuyos estratotipos se han revelado en la prctica no caractersticos. 5 . Despus de la ltima glaciacin del Wrm (= Vstula), se producen nuevas transgresiones hasta la actualidad. Sucesivamente:
- durante la poca tardiglacial, cuando el casquete persiste sobre la mayor parte de Escandinavia, se desarrolla primero un lago bltico seguido al poco tiempo por un mar con Yoldia; - despus, durante el perodo postglacial, se encuentra un lago con Ancylus (gasterpodos), pronto reemplazado por un mar con littorinas (gasterpodos), anunciador del mar Bltico actual; la explicacin detallada de esta sucesin de depsitos lacustres y marinos debe tener en cuenta reajustes isostticos que siguieron a la glaciacin de Wrm (cf. tomo 3). En conjunto, estos terrenos post-wrmienses, holocenos, corresponden a la transgresin del Flandriense cuyos ltimos ecos son subactuales en el norte de Francia y Blgica: el nivel de Ostende de -5000 aos corresponde al mar con littorinas; el nivel de Calais corresponde a una pequea regresin - e s decir, un retorno ligero aunque ostensible del fro: es el subboreal de los palinologistas- caracterizada por turbas del -2000; nivel de Dunkerque marcado por una nueva transgresin hacia la poca . galo-romana; nueva regresin con la emersin del Flandes martimo; y an esta enumeracin no es detallada. En el Mediterrneo, el Versiliense, que marca la transgresin post-wrmiense, es el equivalente del Flandriense.
6 . Los perodos glaciales se caracterizaron por regresiones importantes que hicieron retroceder la lnea de la costa hasta muy lejos de su posicin actual. Por ejemplo, a cada glaciacin el Paso de Calais estaba cerrado y la Mancha y el mar del Norte emergidos en una parte considerable de su superficie: se conoce ep efecto para la primera un valle del Sena cuya desembocadura se situaba en la Mancha occidental actual, entre el Cornualles britnico y Escandinavia. De forma que el fondo de estos mares lleva el testimonio de una evolucin continental y que la posicin actual del ro es una posicin en parte fortuita debida al estadio actual de la transgresin flandriense (si los casquetes glaciales que persisten an hoy en da se fundieran, el nivel del mar se elevara en varias decenas de metros y los ros cambiaran considerablemente (cf. tomo 3).
C) En el plano morfolgico, lo esencial es que la mayor parte de las regiones conocieron una evolucin del relieve en funcin de condiciones climticas distintas de las actuales. As, las regiones desrticas estuvieron drenadas durante cada glacia-
La era cuaternaria
621
cin; de ah estas acumulaciones fluviales que, trabajadas por el viento, dieron lugar a los grandes ergs (el erg occidental para la red del Saoura y el erg oriental red del wadi Igharghar). As, en las regiones templadas, los valles fueron modelados por ros que, en los perodos glaciales, eran de una importancia mucho mayor que la de los ros actuales cuyos valles son evidentemente desproporcionados (as las terrazas del Sena en la regin parisina estn forma,das por guijarros; hoy en da el Sena, en Pars, no puede transportar ms que limos, incluso en perodos de crecidas). Volveremos a hablar de este tema ? n el tomo 3.
El balance erosin-sedimentacin de los ros, del que resulta la formacin de las terrazas, est profundamente modificado en funcin de las pulsaciones climticas. De una forma general, como veremos, ms que perodos glaciales e interglaciales deben distinguirse perodos anaglaciales y cataglaciales, correspondiendo los primeros a un enfriamiento del clima y un aumento de la pluviosidad, y los segundos a 10 contrario. En estas condiciones, los perodos anaglaciales son perodos de sedimentacin aluviales, y los perodos cataglaciales son perodos de excavacin; as se forman terrazas cuya edad no es la misma de arriba abajo: son las terrazas climticas, las representadas ms generalmente. Hacia abajo, en cambio, debido a las transgresiones y regresiones marinas, parece que la sedimentacin del aluvin sea cataglacial (transgresin) y la excavacin, anaglacial (regresin), segn un proceso que permite la correlacin con las terrazas marinas. Hay pues dos mecanismos para la formacin de las terrazas: uno, limitado a los cursos bajos, ligado a las oscilaciones del mar; el otro, desarrollado en el curso medio, est ligado al balance erosinsedimentacin; estas terrazas son de edad invertida pero se correlacionan unas con otras porque esta edad es regularmente variable de un punto a otro del curso de un ro (cf. tomo 3).
Para terminar, es a las pulsaciones glaciales que se debe la sedimentacin del loess depositado por el viento en las estepas periglaciales, como lo testimonian las trazas de races herbceas que dibujan en el loess finos canalculos y las faunas de gasterpodos pulmonados que se encuentran en el mismo. Los loess parecen haberse formado hacia el final de los perodos glaciales, cuando el hielo en retroceso abandonaba a la accin del viento vastas extensiones de morrenas de fondo, ricas en harina glacial de naturaleza calcrea (cf. tomo 3); de esta forma, en las regiones donde se suceden varios loess, stos estn separados por suelos rubificados que testimonian un clima clido, es decir, probablemente interglacial. La clave de la interpretacin de los loess es pues su atribucin al perodo final de las glaciaciones, lo que permite establecer una cronologa controlable de las mismas a partir de su posicin sobre las morrenas o las terrazas fluviales. En Francia se reconoce: - un loess reciente que recubre las morrenas del Riss, pero no las del Wrm, que se depo,sit sobre las llanuras y los valles hasta la terraza media y algunas veces hasta la terraza baja (pero no sobre los aluviones actuales); parece as corresponder a la glaciacin del Wrm; - loess antiguos que recubren frecuentemente las morrenas del Mindel (= del Elster) pero no las del Riss y que se encuentran sobre las llanuras y las terrazas altas de los valles (y, en este caso, sobre el loess reciente del que est separado por un suelo rubificado), pero que n o alcanza las terrazas bajas; parece pues corresponder a la glaciacin del Riss.
622
Eatratigrafia
Pero, de hecho, hay indicaciones de loess ms antiguos que podran corresponder a las primeras glaciaciones; tal es el caso del loess endurecido)) de Saint-Vallier en el valle del Rdano. La cronologa de los loess es todava nis delicada de establecer que la de las glaciaciones, ya que el fenmeno elico es ms inconstante y depende ms estrecha-
Litoral Casquete glacial Lmite d e los rboles polares Tundra polar Y alpina Tundra con matorral y rboles Tundra desarrollada sobre loess Estepa d e loess Estepa de loess con rboles Estepa sin loess Bosque subpolar Bosque templedo Vegetacin mediterrnea
1
Fig. 7-7. Las zonas climticas en Europa durante la glaciacidn del Wurm (segn Bdel y Woldstedt en Schwarzbachf. Ntese la situacin del cinturn de loess en la periferia de las masas glaciales del que est separado por una zona de tundra. Obsryese el desplazamiento hacia el sur de las zonas climticas, p o r ejemplo el hecho de que los paises mediterrneos tienen una vegetacin de bosques templados, mientras que Francia se encuentra en la zona de clima polar; la vegetacin mediterrnea aparece tan slo en el extremo sur de Espaa, Sicilia y Africa.
La era cuaternaria
MAR CANTABRICO
623
Menorca
Ibiza
O
Nevada
Fig. 7-7 bis. Paleogeografia de la peninsula ib6rica en el Cuaternario. 1. Zonas heladas
zk4
mente de las condiciones topogrficas locales. Y, por otra parte, segn las regiones, el fenmeno no es necesariamente contemporneo, principalmente si se tiene en cuenta el retroceso glacial; as, en las estepas de Asia central, la sedimentacin del loess parece continuar en nuestros das: se observar que no est directamente ligado al vecindaje de un casquete glacial, sino a la de los desiertos intracontinentales (cf. tomo 3). Es el loess el que confiere sus riquezas agrcolas a las grandes llanuras del centro de Estados Unidos, de la Europa media y de China septentrional. Mientras que al norte y al sur, los suelos son ms pobres, por estar desarrollados sobre las morrenas en un caso y directamente sobre la roca madre en el otro. Vemos pues que las consecuencias de las glaciaciones son, de hecho, capitales, y que, en una cierta medida, dirigen la fisonoma de los paisajes actuales: muchas cosas que nos parecen clsicas son probablemente especficamente cuaternarias y no pueden ser atribuidas a perodos geolgicos ms antiguos, excepto las que conocieron glaciaciones como las del Carbonfero, del lmite Ordovcico-Silrico y del Cmbrico inferior.
III) La evolucin humana

Esta ha sido objeto de un estudio detallado en la parte paleontolgica de esta obra. No haremos aqu ms que situarla estratigrficamente en el Cuaternario (figura 7-1). 1. Si el Oreopiteco, mono erguido>>nacido en el Mioceno, parece no haber tenido descendencia, el Ramapiteco del Mioceno superior parece ser el punto de
624
Estratigrafa
partida del rbol humano cuyo tronco plioceno est representado por los Australantropos, Australopitecos los ms antiguos y Horno habilis el ms reciente, capaz de concebir herramientas. Si bien el hombre es decididamente anterior al Cuaternario, es durante el mismo que se diferenci en tres ramas coexistentes en el tiempo y de las cuales slo el ltimo alcanz la poca actual; son sucesivamente:
- los Arcantropos o Pitecantrpidos (Pitecantropo de Java, Sinantropa de China,

Atlantropo de Marruecos) que descubrieron el fuego hace unos 500 000 aos y parecen haber desaparecido, sin descendencia, hacia -100 000; - los Paleantropos o Neanderthlidos, aparecidos hace ms de 100 O00 aos, mientras se extingua la rama precedente, y que desaparecieron hacia -30 000, dejando, por sus sepulturas, testimonios de preocupaciones metafsicas humanas; - los Neantrpidos, aparecidos poco despus del hombre de Neanderthal, que coexistieron con el mismo y ms tarde lo suplantaron, mientras se diferenciaban en razas las ms conocidas de las cuales son las de Grimaldi, de Cro-Magnon, de Chancelade, definiendo todas al Horno sapiens.
2. A esta cronologa se superpone la de las actividades humanas:
- un perodo Paleoltico, desde el (Plioceno) Cuaternario antiguo, caracterizado por herramientas en piedra tallada: es la edad de la piedra tallada:
e un Paleoltico inferior o antiguo, caracterizado por herramientas de gran dimensin; primero groseramente retocadas en el Plioceno y el Cuaternario antiguo: Pebble culture desarrollada notablemente en Tanzania y en Africa del Norte, atribuible al Horno habilis; despus mejor retocadas en el Cuaternario antiguo y medio, mientras que las lascas parecen no ser tomadas en cuenta: esta industria de los ncleos, atribuible a los Arcantrpidos afecta a los estilos Abbevillense (o Chelense) y al Acheulense, e un Paleoltico medio caracterizado por tiles de tamao medio obtenidos esencialmente por retoque de las lascas, mientras que la industria de los ncleos no es ms que secundaria: se suceden los estilos Levalloisiense y Musteriense, atribuibles a los Paleantrpidos, al principio del Cuaternario reciente, e un Paleoltico superior caracterizado por utensilios cada vez ms finos, con la aparicin de la escultura del hueso y de las manifestaciones artsticas; sucesivamente se dan los estilos Auriaciense, Solutrense y Magdaleniense, todos atribuibles a los Neantrpidos; es el perodo de los frescos murales, grabados y dibujos al trazo del Auriaciense, frescos multicolores del Solutrense y del Magdaleniense (Lascaux, Les Eyzies y Altamira); - un perodo mesoltico caracterizado por la coexistencia de tiles en piedra tallada y los primeros utensilios en piedra pulida; el arte degenera, o por lo menos se vuelve abstracto: es el perodo Aziliense (del Mas d'Azil, en los Pirineos, caracterizado por sus clebres cantos coloreados de dibujos geomtricos); - un perodo fieoltico, caracterizado por el desarrollo de los tiles en piedra pulida -es la edad de la piedra pulida-, la continuacin de la industria del hueso y sobre todo la aparicin de la cermica; - las edades de los metales; sucesivamente las del cobre, bronce y hierro.
Los megahtos, losas verticales o colocadas unas sobre otras -dolmendatan, segn las regiones, desde el Neoltico a la edad de los metales; no se puede pues distinguir un perodo megaltico particular. No es conveniente exagerar los paralelismos: si para los perodos ms antiguos en los que la evolucin humana fue lenta, son muy tiles, no lo son para los perodos ms recientes: a partir del Neoltico final se aborda la historia caracterizada por la sucesin de civilizaciones ms o menos avanzadas, no contemporneas en diversos puntos del globo. As, las civilizaciones ms antiguas (Persia, Mesopotamia, Egipto,
La era cuaternaria
etctera) son contemporneas del final del Neoltico y del principio de las edades de 10s metales; mientras que, hasta hace poco, ciertas poblaciones vivan an bajo las normas del Paleoltico superior. Independientemente de la evolucin anatmica del Hombre, el ((animal erguido, esta cronologa muestra su progresiva conquista intelectual: la confeccin de tiles desde los Australopitcidos, el arte del fuego desde el Arcantropo, el culto de 10s muertos desde el Hombre de Neanderthal, el Arte para el Homo sapiens. Adems, se seala la progresiva aceleracin de la inteligencia, caracterizndose cada perodo, ms corto que el precedente, pr conquistas ms numerosas; pero abordamos un concepto del cual la poca presente no hace ms que acentuar la realidad.
IV)
Los otros acontecimientos del Cuaternario
Por lo dems, el Cuaternario no se diferencia del Plioceno, del que toma el relevo sin cambios significativos. Los grandes cinturones orognicos, peripacfico y mesogeo, continan siendo el centro de juegos de fallas que cortan de modo determinante las estructuras anteriores al Plioceno. As sucede en el Mediterrneo, donde, despus del episodio villafranquiense marcado por una recrudescencia de esta tectnica, los juegos de fallas se suceden hasta la poca actual determinando la sismicidad actual del dominio mediterrneo. En el mismo tiempo, las manifestaciones del volcanismo plioceno continan tanto en los cinturones orognicos mismos como en su exterior. Las mismas distinciones se observan entre el volcanismo calcoalcalino relacionado con las zonas de Benioff y el volcanismo toletico de las zonas ocenicas o continentales (en las cuales los fenmenos vulcano-tectnicos introducen una cierta variabilidad -cf. tomo 1-). Fundndose en la tectnica global, se ha podido extrapolar los movimientos de los distintos continentes en el transcurso del ciclo alpino (fig. 7-8). No obstante, no es seguro que el Plio-Cuaternario no inicie un nuevo ciclo orognico: es la impresin que ofrece en el cinturn mesogeo; no es seguro que la expansin atlntica pueda continuar durante largo tiempo todava sin que este ocano cambie de naturaleza, iniciando o bien una evolucin mesogea (cierre acompaado de obduccincorrimiento) o bien una evolucin pacfica (subduccin). El hecho de que no exista actualmente corteza ocenica ms antigua de 200 millones de aos (cf. tomo 31, incita a plantearse esta pregunta. Segn nos inclinemos por una u otra perspectiva, el Cuaternario no es ms que el fin del Terciario o el Plioceno es el verdadero comienzo de una nueva era... cuaternaria, y el lmite actual entre uno y otro decididamente carece de sentido. En la pennsula ibrica, la distincin entre Cuaternario y Plioceno es frecuentemente difcil de establecer ya que las formaciones continentales recientes son a menudo atribuidas al Plio-Cuaternario. La pennsula ibrica est sometida a importantes variaciones climticas que dan lugar ms o menos temporalmente a la aparicin de glaciares por encima de 2000 m de altura. La parte central de los Pirineos conoce glaciaciones de valle, mientras que, ms al O y al S (montes cantbricos, Sierra Estrella, sierra de Gredos y Sierra Nevada) se instalan glaciares de circo. La palinologa permite reconstituir las condiciones climticas que deban reinar durante el Cuaternario. Fuera de ciertos interglaciales, entre las glaciaciones de Riss y Wrm, el clima era subrido, mientras que, por el contrario, era templado durante el Wrm (en las regiones situadas en la periferia de la meseta).
626
Estratigrafa
La era cuaternaria
627
1
1
En toda la parte meridional de la pennsula ibrica se desarrollan las costras y los glacis. Cerca del litoral de la pennsula ibrica, poco diferente del actual, se desarrollan formaciones marinas cuya sucesin permite encontrar, en particular en la costa andaluza, los episodios clsicos del Calabriense, del Siciliense y del Tirreniense; este ltimo da Strombus bubonius, gasterpodo caracterstico de una fauna clida. En el Cuaternario, la neotectnica da a la pennsula ibrica la configuracin que nosotros conocemos actualmente y los movimientos actuales (sismos) son slo la continuacin de aquellos cuyo perodo paroxismal tuvo lugar en el lmite p h cua ternario.
Conclusiones
Se puede pensar que la era cuaternaria fue individualizada en la escala estratigrfica simplemente porque, de todas maneras, cualquiera que fuera la historia de este perodo, siendo reciente pareci original; es el sentimiento que persiste si se considera solamente la historia geolgica general que liga claramente el Cuaternario al Plioceno. De todas formas, la gran particularidad de .las pulsaciones climticas y de la evolucin humana explica el hecho de su individualizacin; pero puede ponerse en duda que la nocin de era sea realmente la que le corresponde Nos hemos preguntado acerca de estas extraordinarias glaciaciones cuaternarias cuyos nicos ejemplos anteriores ciertos son los del Carbonfero, del lmite Ordovcico-Silrico y del Cmbrico inferior. N o se ha dejado de sealar que cada uno de estos perodos corresponda a la cima de una cadena importante, cadena asntica para la glaciacin cmbrica inferior, cadena calednica (tacnica) para el final del Ordovcico, cadena herciniana para la glaciacin carbonfera y cadena alpina para las glaciaciones cuaternarias. Hemos visto en el levantamiento de estas cadenas montaosas la causa de las modificaciones climticas: por el juego de altitudes as creadas, la nebulosidad deba aumentar y asimismo la pjuviosidad, llevando el conjunto a una baja de la temperatura que podra explicar la instalacin de los glaciares en estas altitudes. As, para completar el clebre pensamiento de Marcel Bertrand, si cada cadena de montaas tiene sus flyschs, sus molasas, su metamorfismo y sus granitos, tambin tendra igualmente sus glaciares ...
Obras generales
CHARLESWORTH, J. K. (1957): The Quaternary era, 2 vol., Arnold Edit., Londres. R. W. (1968): The Quaternary period, Encyclopadia o f Geomorphology, Nueva FAIRBRIDGE, York. FLINT,R. F. (1957): Glacial geology and the Pleistocene epoch, 1 vol., Edit., Nueva York. K., Edit. (1965-67): The Quaternary, 2 vol., Edit., Nueva York-Londres. NumeRANKAMA, rosos artculos sobre el Cuaternario francs por H. ALIMEN. P. (1929-66): Das Eiszeitalter Grundlinien einer Geologie des Diluriums, 4 vol., WOLDSTEDT, F. Henke Edit., Stuttgart. Hay diversos congresos y revistas especializadas sobre la geologa del Cuaternario, especialmente: Quaternaria (Roma, desde 1954); Bulletin de I'Association Francaise pour l'tude du Quaternaire (Pars, desde 1964); Quaternary Review (Scattle, desde 1967); Quaternary Resenrch (Nueva York, desde 1970).
628
Estratigrafa
R. W. (1964): Eiszeitklima in Nord Afrika. Geologische Rundschau, FIG. 7-2. FAIRDBRIDLE, t. 54, p. 399-414. FIG. 7-6. DEBELMAS, J. (1974): Alpes, en Gologie de la France, vol. 2, Doin Edit., Pars. J. C . (1970): Reconstruction of Pangea: Breakup and FIG. 7-8. DIETZ, R. S. y HOLDEN, dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research, vol. 75, p. 4939-4956.
Abbevilliense, 218, 224 Acanthaspis, 154 Acanthoceras, 540 Acanthodes, 156, 157 Acantodios, 156 Acaros, 110 Acfalos, 75 Aceraspis, 146, 148 Acido desoxirribonucleico, 254 ribonucleico, 254 Acipenser, 159 Acrodus, 158 Acropora, 47, 48 Actinocertidos, 9 1 Actinodon, 164 Actinodontos, 79 Actinopterigios, 159 Actinozoos, 308, 477 Achelense, 218, 224 Adapis, 199, 211 ' Adapisorex, 197 Aeger, 106 Aegyptopithecus, 2 14 Aepyornis, 194, 212 Afetohioideos, 157 Aglaspis, 112 Aglspidos, 112 Agnatos, 146, 406, 409, 436, 439 Agoniatites, 97 Alcanforeros, 566 Alcionarios, 47, 49, 50 Aldanophyton, 34 Alethopteris, 38, 39 Algas, 50, 264, 354, 384, 406, 477, 487, 496, 510, 511, 536, 559, 593 Aloterios, 196 Altamira, 230 Alveolinas, 23-25, 552, 559 Allosaurus, 6, 181 Amaltenidos, 500 Amaltheus, 273, 513 Amblipodos, 197
Amblysiphonella, 57 Amboniquidos, 79 Amebelodon, 245 Amia, 159 Aminocidos, 13, 254 Ammonites, 92, 262, 264, 273, 274, 278, 436, 477, 483, 486, 495, 496, 500, 510, 513, 516, 518, 523, 539, 541, 545 Ammonitoceras, 101 Ammonoideos, 85, 92, 93, 436 Amphioxus, 118, 151 Amphifherium, 196 Anagale, 211 Anancus, 245, 246 Anpsidos, 171 Anspidos, 146, 149 .4narcestes, 97 Anatosaurus, 8, 183, 184 Ancillaria, 597 Ancistroceras, 9 1 Ancyloceras, 101 Ancylus, 615, 620 Anchitherium, 243 Anlidos, 49, 354, 385 Anfibios, 161 Anfineuros, 67 Anfisteginas, 593 Angiospermas, 44, 436, 477, 486, 500, 523 Anglaspis, 152, 153 Angusteradulata, 85 Animikia, 17 Anisocardia, 6 Ankylosaurus, 185 Annularia, 36 Anodonta, 78 Anomia, 77 Anomodontos, 172, 175 Anoplotherium, 200 Antenados, 114 Antiarcos, 155 Antropomorfos, 2 12
Apidium, 214 Aplysia, 73 Apticos, 95, 264 Aptychus, 500 Apus, 103, 115, 116 Arcnidos, 110 Araas, 110 Arca, 75, 77, 79, 8C Arcantropos, 624, 625 Arcantrpidos, 624 Arcosaurios, 180 Arctocyon, 197 Arctognathus, 237 Arctolepis, 154 Archaeocyathus, 57, 424, 432 Archaeohippus, 242 Archaeolemur, 2 12 Archaeopteris, 35 Archaeopteryx, 191, 192, 234236, 500, Lm. XI Archaeorestis, 17 Archegosaurus, 164 Archelon, 178 Archodus, 151 Arenicolifes, 4 Arietites, 5 13 Aristocystis, 119 Armadillo, 359 Arnioceratoides, 97 Arqueocitidos, 406, 408, 409, 419 Arqueocidridos, 126 Arqueocpidos, 104 Arrecifes actuales, 47 Artemia, 116 Arthrolycosa, 110, 111 Articulados, 65, 122 Articulina, Lm. 1 Artiodctilos, 197, 199 Artrdiros, 153 Artrfitos, 34 Artrpodos, 18, 103, 114 Askeptosaurus, 178 Asmusium, 77
630
ndice paleontolgico
Aspidobranquios, 73 Assilina, 24, 25 Astarte, 139 Asteroideos, 128 Asterophyllites, 36 Asteroxylon, 33, 34 Astrapoterios, 207 Astraspis, 151, 152 Asfrorhiza, 139 Ateriense, 229 Afikokania, 384 Atiroides, 64 Atlantropo de Marruecos, 624 Atremados, 64, 65 Atripoides, 64 Atrypa, 65 Aturia, 90 Aulacocertidos, 87 Aulechinus, 126 Auriaciense, 218, 227 Australantropos, 598, 624 Australopitcidos, 625 Australopitecos, 215, 216, 598,
624
Biostromas, 54 Birkenia, 150 Bivalvos, 75 Blastoideos, 117, 119 Blstula, 132 Boreaspis, 146, 149, Lm. VI1 Bos, 279, 609 Bothriocidaris, 124 Bothriolepis, 155 Botriococceas, 30 Boucher de Perthes, 222 Bvidos, 200 Brachiosaurus, 180 Bradiodontos, 158 Bradysaurus, 168 Branchiosaurus, 166, 167 Braquipodos, 18, 60, 79, 103,
262, 263, 308, 345, 385, 424, 477, 516 Braquitorcicos, 154 Breuil, 230 Briozoos, 49, 59, 354, 593 Brontosaurio, 181 Brontotherium, 199, 200 Buey almizclado, 6 19 Buffon, 145 Bugula, 59 Bulbo de persecucin, 223 Bulimus, 70, 73, 567 Burgessia, 1 15
Cebochoerus, 199 Cefalpodos, 67, 84, 477, 486,

495
Cefalospidomorfos, 146 Celentreos, 18, 159, 160, 262,

384, 385
Celurosaurios, 181 Cephalaspis, 146 Cephalodiscus, 129 Ceratites, 94, 486, 494, 496,
523
Aves, 191, 436, 523 Avicula, 495, 497, 514, 515 Avipelvianos, 180, 183 Awash, 216 Axonforos, 129 Axonolipos, 129, 130 Aysheaia, 114 Aziliense, 228 Bacterium isolatum, 17 Bactrites, 97 Baculites, 101, 523 Bader, 230 Balanoglossus, 129 Baragwanathia, 34, 35, 409 Basommatforos, 73 Batracios, 434, 436 Bauriamorfos, 172 Bayanoteufhis, 87, 88 Belemnitella, 86, 540 Belemnites, 86, 341, 342, 436,
477, 518.
Caenolestes, 206 Calamites, 36, 39, 209, 436 Calamostachys, 36, 38 Calpionellas, 27, 262, 264, 308,
477, 500, 501, 503, 512, 516, 523 Calymene, 109, 429 Callipteris, 442 Camlidos, 359 Camelus, 279, 609 Camerados, 122 Campanile, 72, Lm. 111 Cancellophycus, 30, 5 10 Caprina, 8 1-83 Caprnidos, 82 Capsiense, 229 Captorhinus, 168, 237 Captorrinomorfos, 168, 170 Carceas, 559 Carcharodon, 158 Cardiola, 430, 432 Cardita, 496 Carelozoon, 384 Carenadas, 194 Carnvoros, 197, 199 Carnosaurio, 181 Carfitos, 28 Carpoideos, 117 Caryocrinites, 119 Casidlidos, 127 Catarrinos, 212 Caytonia, 44 Caytoniales, 44 Caythonianthus, 44
Belemnoideos, 85, 86 Belemnoteuthis, 87 Beloceras, 97 Beloptera, 88 Belosepia, 88 Beltina, 18 Bellerophon, 69, 70, 72, 73 Bennettitales, 43, 500 Beyrichia, 1O4 Beyrichifes, 99 Bienotherium, 175 Bilateroblstula, 132 Bilaterogstrula, 132 Bilobites, 4, 312, 432 Biloculina, 23 Biocenosis, 135 Biogeografa, 133 Biohermes, 53 Biostratonoma, 133
Ceratodus, 159 Ceratpsidos, 183, 185 Cercopitcidos, 212 Cerifhium, 73, 74 Certidos, 559 Crvidos, 200 Cetceos, 200 Cianofceas, 384, 406 Cicadales, 43, 477 Ciclostomas, 49, 60 Cidridos, 126 Cidaris, 5 13 Ciganfophis, 178 Cinodontos, 172, 195 Cinomorfos, 2 12 Cistecephalus, 175 Cstidos, 432 Cistoideos, 117, 119, 424 Cladoselache, 158 Climenias, 91, 97, 98, 278, 436 Climnidos, 93 Clipenas, 308, 477 Clipeastridos, 127 Ciorofceas, 30 Clypeaster, 127, 128 Coanictes, 161 Cocconeis, 28 Coccosteus, 154, 155 Cocodrlidos, 171, 178 Cocolitofridos, 27 Cocolitos, 27 Cochloceras, 99 Coelodonta, 8, 218 Coenothyris, 494 Colbertosaurus, 2 10 Coleoideos, 85 Colepteros, 486 Colpodoxylon, 34 Collenia, 14, 15 Collyrites, 127 Comatula, 120, 121 Combarelles, 230 Concostrceos, 103 Condilartros, 197, 199 Condrsteos, 159 Coniferales, 436, 477, 486 Conferas, 494 Conocoryphe, 109 Conodontos, 30, 262 Conophyton, 15 Cooksonia, 34 Cordaianthus, 42, 43 Cordaitales, 41, 43, 436, 477 Cordaites, 39, 41 Corologa, 133
[ndice paleontolgico y ectratigrfico
631
Corycium, 13, 16, 384 Corythosaurus, 184 Cothurnocystis, 117, 118 Cotilosaurios, 167, 168, 171 Crania, 65 Crassatellites, 80 Creodontos, 197 Cricotus, 163, 164 Crinoideos, 117, 120, 494 Crioceras, 523 Criptdiros, 178 Criptgamas, 44, 439 Criptostomas, 60 Cro-Magnon, hombre, 222, 624 Crossotheca, 41, 42 Cruciana, 3 12 Crustceos, 103, 439 Cryptocleidus, 191 Ctenodontos, 79 Ctenostomas, 60 Ctenurella, 158 Cucarachas, 434 Cuneolinas, 323 Cuvier, 145, 21 1, 249, 272 Cyathaspis, 151 Cycadeoidea, 42, 43 Cycas, 43 Cyclolituites, 91 Cyclolobus, 98 Cynodictis, 199 Cynognathus, 173, 210, 237 Cyprina, 619 Cypris, 104 Cyrtoctenus, 113 Cyrtograptus, 130 Cythere, 104 Chama, 81 Chancelade, hombre, 222, 624 Charnia, 18, 385 Cheirotherium, 3, 4, 312 Chelonia, 171 Chelles, 224 Chopper, 217 Chopping tool, 2 17 Choristites, 143 Choristoceras, 99 Dactylioceras, 96 Dactylopora, 50, 51 Daedicurus, 208 Daimonelix, 4 Dartmuthia, 149 Dasicladceas, 264, 477, 487, 510, 511, 536 Daspodos, 208 Daubentonia, 212 Decpodos, 85, 106 Deinonychus, 181 Deltatheridium, 196 Deltidio, 62, 63 Dendrocronologa, 8 Dendroideos, 129 Dentalium, 67, 88
Desdentados, 200 Deuterostomas, 131 Diadectes, 164, 168 Diadectomorfos, 168, 170 Diademodon, 173-175, 210, 237, Lm. XIV Dipsidos, 171, 178 Diarfhrognathus, 175, 195 Diatomeas, 28, 318 Dibranquios, 85 Diceras, 81, 82, 513 Diciclinas, 323 Dicinodontos, 172 Dickinsonia, 18, 385 Dicotiledneas, 523 Dictyonema, 130 Dichograptus, 130 Didelphys, 237, 238 Didymaspis, 149, 150 Didymograptus, 130 Difilticos, 170 Dimetrodon, 171, 172, 237 Dinocerados, 199 Dinornis, 194 Dinosaurios, 3, 171, 180, 186, 273, 536 Dinotherium, 246, 248 Diotocardios, 73 Diplacanthus, 156 Diplacdidos, 126 Diplurula, 119 Diplodocus, 181, 182 Diplograptus, 130, 131 Diploporas, 477, 487, 494, 497 Dipnoos, 158 Diprotodon, 206 Dpteros, 486 Dipterus, 158 Discinisca, 65 Discoceras, 9 1 Disodontos, 75, 78, 79 Docodon, 195 Docodontos, 195 Dolicotorcicos, 153 Dolichopareias, 167 Doris, 68, 73 Drepanaspis, 151 Driopiteco, 2 14, 586 Dromopus, 3 Dryopithecus, 2 14 Dunkleosteus, 2, 13, 155 Dvinosaurus, 164
Ecardinos, 60, 65 Ecoptychius, 95 Ecrinus, 497 Ectosteorachis, 160 Edafosaurios, 172 Ediacara, fauna, 18, 132, 382, 385 Edops, 164 Edrioaster, 118 Edrioasteroideos, 117, 118 Ektopodon, 205 Elasmobranquiomorfos, 153
Elasmobranquios, 157 Elasmosaurus, 189, 191 Eleganticeras, 85 Elephas, 218, 246, 248, 279, 609, 619, Lm. XIII Elesmocertidos, 9 1 Eleuterozoos, 117, 122 Elphidium, 22 Ellipsocephalus, 109 Emarginula, 70, 72 Embolmeros, 163, 164 Emeraldella, 115 Encrinus, 461, 494 Endeiolepisi 150 Endoceras, 9 1 Endocertidos, 90, 91 Endosphaerites, 17 Entomolitos, 107 Eoanthropus, 22 1 Eoasfrion, 17 Eobgctrifes, 97 Eobelemnites, 86, 87 Eocephalodiscus, 129 Eohippus, 199, 239-243 Eoscorpius, 111 Eosuquios, 178, 180 Eoterios, 195 Eotheriodes, 202, 243 Eothuria, 126 Eozoon, 17, 384 Epihippus, 24 1 Epineuros, 131 quido, 238 Equinodermos, 117, 262, 354, 385, 513 Equinoideos, 117, 122 Equisetales, 436, 486 Equisetum, 495 Equus, 218, 242, 279, 609 Eriptychius, 153 Erizos, 126, 523, 596, 597 Eryops, 161-164 Erythroth'erium, 195 Escafpodos, 67, 68 Escamosos, 171, 178 Escolecodontos, 3 1 Escorpiones, 110 Esfenacodontios, 172 Esparnaciense, 57 1 Espatngidos, 539 Espculas, 30 Espirifridos, 64, 406, 477 Espirocertidos, 101 Espongiarios, 57, 354 Esponjas, 384, 409 Esporomorfos, 17 Esquizodontos, 75, 78 Estegocfalos, 3, 161, 164, 436, 477 Estegosaurios, 13, 183, 185 Esteleroideos, 117, 128 Estenohalinos, 135 Estereospndilos, 163, 164 Estheria, 103 Estilomatforos, 73 Estlandia, 63
O,
Estreptoneuros, 73 Estromatolitos, 14, 15, 53, 384 Estromatporos, 5 1 Estruniiformes, 161 Eulamelibranquios, 78 Euloma, 432 Euripsidos, 171, 191 Eurihalinos, 135 Euriptridos, 110, 112 Eurypterus, 112, 113 Euscorpiones, 110 Eusthenopteron, 10, 11, 160, 163, 236 Eutineuros, 73 Exogyra, 513, 540 Extrasifonados, 93 Fanergamas, 44 Fayolia, 9 Fergana, 142 Fig Tree, 16, 17 Filamentos, 5 10 Filibranquios, 77 Filicales, 436 Filospndilos, 166 Fispedos, 197 Fissurella, 70, 72 Fitano, 16 Flagelados, 385 Flexibles, 122 Font de Gaume, 230 Foraminferos, 13, 17, 21, 323, 354, 477, 510, 511, 559 Fsiles, 3 humanos, 218 moleculares, 16 qumicos, 16 Fosilizacin, 3 Fucoides, 3 12 Fungia, 47, 49 Fusulina, 23, 24 Fusulinas, 262, 278, 279, 335, 406, 436, 477 Fusulnidos, 23
Gimnospermas, 43, 436, 477, 500 Ginkgoales, 43 Giroporellas, 477, 487 Girvanella, 54, 141, 142 Glifostomados, 126 Globigerinas, 24, 25, 318, 593 Globithyris, 136 Globorotalia, 476, 523, 567, 604 Globorotlidos, 262, 278, 552, 559 Globotruncana, 264, 308, 323, 476, 523, 546 Globotruncnidos, 278, 323, 436, 477, 523 Glossopteris, 39, 40, 209, 265, 359, 442, 450, 487, 488, 501 Glyphea, 106 Glyptodon, 208 Gnatstomos, 146, 153, 406, 409, 436, 439 Gomphotherium, 244 Gondwana, 209 Goniatites, 93, 94, 97, 262, 278, 436, 458 Goniattidos, 93 Gonioclymenia, 94 Gorgonpsidos, 172 Grammatodon, 79 Graptolites, 13, 129, 262, 279, 406, 409, 424, 430, 432, 433, 436 Graptoloideos, 129 Gravgrados, 209 Greysonia, 14, 15 Grimaldi, raza, 624 Gryphaea, 80, 81, 513 Gunflint, 17 Gunflintia, 17 Gymnosolen, 15 Gyroceratites, 97 Gyroporella, 50, 51, 496
Hiponeuros, 131 Hipparion, 243 Hippopotamus, 2 18, 619 Hippurites, 64, 81, 541 Hippurtidos, 82, 523 Histricomorfos, 209 Histricosferas, 17, 27, 385 Holaspis, 110 Holaster, 523 Holectpidos, 127 Holectypus, 127 Holmesina, 208 Holocfalos, 158 Holometbolos, 107 I-loloptychius, 160 Holsteos, 159 Holostomas, 73 Iloloturias, 30 Holoturoideos, 117 Homalonotus, 109 Hombre, 211, 586, 598, 609 Homeosaurus, 6 Homeotermia, 182 Homnidos, 213 Homo erectus, 219, 222 habilis, 217, 598, 624 neanderthalensis, 221 sapiens, 217, 219, 625 transvaalensis, 222 Hoplites, 539, 540 Horneophyton, 33, 34 Hovasaurus, 8, 178 Hudsonaster, 128 Huellas fsiles, 3 Huroniospora, 17 Hybodus, 158 Hydrobia, 578 Hyenia, 35 Hylopus, 3 Ilyopsodus, 19.7, 239 Hyphantoceras, 101 Hypoparia, 108 Hyracotherium, 238, 240 Hyrax, 238
Galago, 211 Gallatinia, 15 Gangamopteris, 39, 209, 265, 359, 442, 487 Ganoideos, 159 Gasterpodos, 67, 68, 262, 263, 354, 477, 496, 497, 513, 552, 559, 567, 578, 586, 597, 598, 619, 620, 627 Gastrocaulios, 62, 65 Gstrula, 132 Gaudry, 146 Gephyroceras, 97 Gerrothorax, 164 Gigantopithecus, 2 19 Gigantoproductus, 139 Gigantoscorpio, 110 Gigantostrceos, 110, 439 Gilbertsocrinus, 122
Hadropithecus, 2 12 Hadrosaurios, 183, 186 Haliserites, 34 Halobias, 487 Hamites, 523 Harding, arenisca, 151 Harpocertidos, 500 Heliopora, 47, 50, 52 Helix, 73, 578, 579 Helmintoideos, flysch, 4, 312, 518 Hemiaster, 523 Hepaticaephyton, 33 Hesperornis, 192, 194 Heterocardios, 73 Heterodontos, 75, 78, 79 Heterostleos, 117 Heterostrceos, 151 Hexacoralarios, 47 Hidrozoos, 47, 50
Ibero-maurusiense, 229 Ictiopterigios, 171 Ictiosaurios, 9, 171, 175, 189, 191 Ichthyornis, 194 Ichthyostega, 162-164, 233, 235, 237 Ichthyostegalia, 161, 164, 235 Iguanodon, 183, 184, 186 lguanodntidos, 183 Imperforados, 23 Inadunados, 121, 122 Inarticulados, 65 Inoceramus, 78, 541 Inostrancevia, 172 Insectvoros, 21 1 Insectos, 106, 436, 486 Intrasifonados, 93 Invertebrados, 129, 436, 552, 559, 586
ndice paleontolgico y ectratigrfico
633
Irboskites, 139 Isodontos, 75, 78 laekelaspis, 154 Jamoytius, 150, 151 Jarvik, 233 Jirfidos, 200 Kakebakia, 17 Kamptoclymenia, 98 Kannemeyeria, 175 ICentrurosaurus, 185 Kenyapithecus, 2 14 Kiaeraspis, 146, 148, 149 Kjoekkenmoedding, 228 Kotlassia, 164 Kuehneotherium, 195 Kujdanowiaspis, 154 Kurnubia, 354
Laberintodontos, 161 Labidosaurus, 168 Lagena, 24, 25 Lagenostoma, 38, 41 Lambeosaurus, 184 Lamelibranquios, 67, 74, 79, 80, 262, 263, 308, 323, 352, 354, 430, 432, 477, 487, 495, 496, 513, 518, 539, 552, 559, 586, 592, 598, 619, 620 Lamna, 158 Lampreas, 146 Lartet, 21 1, 223 Lasanius, 150 Lascaux, 230 Lateradulata, 85 Latimeria, 160, 248 Laurasia, 210 Leanchoilia, 114, 115 Lebachia, 43 Lecanites, 99 Leiostrceos, 92, 96 Lemridos, 197, 199, 211 Lemuriformes, 2 11 Leperditia, 104 Leperditicpidos, 104 Lepidocarpon, 35 Lepidocntridos, 126 Lepidociclinas, 25, 552, 557, 577 Lepidodendron, 35, 36, 39, 209, 436 Lepidpteros, 486 Lepidosiren, 158, 205 Lepidostrobus, 35 Lepidotes, 160 Lepisosteus, 159 Lepospndilos, 167 Leptobos, 2 18 Leptotrachelus, 237 Leroi-Gourhan, 231 Levalloisiense, 226
Liblulas, 434 Licfito, 34 Licopodiales, 409, 436 Licopodfitos, 34, 35 Limnea, 73, 74 Limulus, 110-112 Lingula, 61-63, 65, 135, 141, 432, 493 Lingulella, 18, 385 Liostracus, 108 Lithofhamninm, 574 Litopternos, 207 Litorinas, 615, 620 Litulidos, 354 Lobobactrites, 97 Loftusia, 23 Loris, 21 1 Lorisiforme, 2 11 Lumley, 223 Luteciense, 571 Lycaenops, 172, 173 Lyginopteris, 38, 41 Lysorophus, 167 Lystrosaurus, 176, 210 Lytoceras, 101
Macrauchenia, 207 Macrocephalites, 95 Macrocnernus, 178 Macroscaphites, 523 Madagascar, fauna, 205 Madreporarios, 47, 48 Magellania, 60-62, 64 Magdaleniense, 218, 227 Magnolia, 44 Malacostrceos, 106 Mamferos, 170, 171, 194, 436, 486, 552, 572, 586, 598 Mamut, 619 Manticoceras, 97, 98 Manticocertidos, 97 Marcas estratigrficas, 10 Marelomorfos, 114, 116 Marella, 116 Mariopteris, 39 Marsupiales, 198, 205, 206 Mastodon, 218, 619, 245 Mastodonsaurus, 164, 166 Mauer, mandbula, 220 Mawsonia, 160 Meandrina, 47, 49 Medlicottia, 98 Medullosa, 40 Megahippus, 242 Megaladapis, 212 Megalodon, 496 Meganeura, 107, 434, Lm. V Megateuthis, 87 Megatherium, 208, 209 Mejilln, 77 Melonechinus, 124, 126 Melontidos, 126 Meraspis, 109 Atercenaria, 9 Merostomas, 110, 111, 114
Merychippus, 240, 241 Mesenosaurus, 169 Mesohippus, 13, 240, 241 Mesopiteco, 214 Mesosaurus, 188, 189 Mesosuquios, 180 Mesoteutoideos, 89 Metateutoideos, 89 Metoposaurus, Lm. VI11 Metriorhynchus, 180 Meyendorfinas, 354 Miacis, 199 Micidos, 199 Micmastodon, 245 Micraster, 523, 540 Microcodium, 567 Microfsiles, 436 Micropaleontologa, 2 1 Microvertebrados, 559 Midocpidos, 104 Milertidos, 168 Mililidos, 21, 23 Miliolites, 577 Millepora, 47, 50 Milleretta, 169 Mimacca, 432 Mimogoniatites, 97 Mioforias, 493 Miofridos, 79 Mioforinas, 487 Miogipsinas, 24, 25, 552, 557, 586, 593 Miogipsinoides, 557 Miohippus, 239, 241-243 Miripodos, 439 Mixinoideos, 146 Moeritherium, 202, 243, 244, 248 Moluscos, 67 Momificacin, 8 Monoclonius, 185 Monocotiledneas, 523, 559 Monograptus, 130, 131, 425 Monoplacforos, 67 Monotocardios, 73 Monotremas, 205 Morganucodon, 195 Morganucodontos, 195 Morphoceras, 93 Mortillet, De, 223 Mosa, lagarto, 178 Mosasaurios, 13 Multituberculados, 196, 197 Murex, 74 Mururoa, 52, 53 Musciphyton, 33 Musteriense, 218, 226 Mya, 76, 218 Myliobatis, 158 Mylodon, 209 Myophoria, 135 Mytilus, 75, 77, 518 Nannites, 92 Nanoparia, 169
Naroia, 115 Natantia, 106 Nautiloideos, 85, 90 Nautilus, 85, 89, 90 Neanderthal, hombre, 221, 624, 625 Neanderthlidos, 624 Neantrpidos, 624 Necrolemur, 199, 212 Neobelemntidos, 88 Neoceratodus, 158, 205 Neomylodon, 8, 209 Neopilina, 68 Neoplagiaulax, 197 Neorraqutomo, 164 Neotremados, 64, 65 Nerineas, 70, 477, 503 Neuropteris, 38, 39 Newlandia, 14, 15 Nimravus, 205 Nioboe, 432 Nipa, 139 Nipponites, 101 Nodosaria, 24, 25 Norrkoping, 230 Notosaurios, 171, 190, 191 Notoungulados, 207 Nucula, 77-80 Nuculoidea, 136 Nudibranquios, 73 Nummulites, 21, 25, 264, 278, 335, 341, 552, 559, 577, 579. 580 Obulus, 65 Octpodos, 85, 86, 89 Odontopteris, 38, 39 Oecoptychius, 95 Ofiacodontios, 172 Ofiocistoideos, 117 Ofiuroideos, 128 Olenlidos, 381 Olenellus,*388 Olenopsis, 401, 432 Oligokyphus, 175 Oligopithecus, 2 13 Oncocertidos, 91 Onchopristis, 158 Onicforos, 114 Opabinia, 116 Ophiacodon, 172 Ophtalmosaurus, 187 Opisthoparia, 108 Opistobranquios, 73 Oppelia, 500 Orbiculoidea, 65 Orbitoides, 24, 25, 308, 323, 477, 523 Orbitodidos, 264, 552, 586 Orbitolina, 23, 24, 264, 483, 523, 541 Orbitolnidos, 264, 477 Orbitolites, 24, 25 Oreopiteco, 213, 623 Ornitholestes, 180, 181
Ornitisquios, 180, 183 Ornitpodos, 183 Orohippus, 199, 241 Orthis, 61-65 Orthoceras, 85, 87, 97 Ortocertidos, 91, 477 Ortofragminas, 552, 557, 559 Oscillatoria, 17 Osteolepiformes, 160, 161 Osteostrceos, 146 Osteolepis, 160 Ostracodermos, 146, 406, 436, 439 Ostrcodos, 103, 265, 354 Ostrea, 577, 586, 596, 597, 604 Ovibos, 619
Pachydiscus, 92, Lm. IV Pachynolophus, 24 1 Palaeoctopus, 89 Palaeocypris, 104 Palaeodus, 151 Palaeogyrinus, 163, 164 Palaeolimulus, 111, 112 Palaeomastodon, 244, 248 Palaeophonus, 110, 111 Palaeoryctes, 205 Palaeotherium, 199 Palaeotremados, 65 Paleantrpidos, 624 Paleantropos, 624 Paleobiocenosis, 136 Paleobiologa, 133 Paleoclimatologa, 133, 134 Paleocpidos, 104 Paleodictipteros, 107 Paleoecologa, 133 Paleohistologa, 7 Paleoicnologa, 3 Paleomerus, 113 Paleonscidos, 159 Paleoneurologa, 7 Paleosinecologa, 133 Paleotemperaturas, 134 Paleotridos, 199 Palequnidos, 124, 126 Palinologia, 28 Palmeras, 566 Paludina, 74 Pampatherium, 208 Pantolambda, 197 Pantoterios, 195, 196 Paradoxides, 109, 432 Parahippus, 239, 241 Parallelodon, 79 Paranthropus, 2 14, 216 Parapithecus, 214 Parpsidos, 171 Parasaurolophus, 184 Paraustralopifhecus, 2 16 Parawocklumeria, 98 Pareiasaurus, 169 Parkinsonia, 500 Parvancorina, 18
Pafella, 67, 69, 73 Paterina, 65 Pebble culture, 224 Peces, 146, 439, 463, 495 acorazados, 321, 406, 434, 439 telesteos, 436, 477 Pecopteris, 38, 39 Pecten, 75, 76, 80, 586, 594, 596 Pectinibranquios, 73 Pelecpodos, 75 Pelicosaurios, 171 Pelmatozoos, 117, 118 Pelomorfosis, 6 Peltephilus, 208 Pennatlidos, 385 Pentacrinus, 121 Pentamerus, 65 Pentremites, 119, 120 Peradectes, 197 Peratherium, 198 Perforados, 25 Perigord, 222 Perigordiense, 227 Peripatus, 18, 114 Perisfintidos, 264, 500, 516 Perisodctilos, 197, 199 Petalocrinus, 121 Petrolacosaurus, 167 Phacops, 109 Pharyngolepis, 149, 150 Phenacodus, 197, 238, 239 Phiomia, 244 Pholadomya, 309 Pholas, 76, 80 Phylloceras, 93, 99 Phyllograptus, 130 Picnodntidos, 158 Pigocaulios, 62, 65 Pila, 30 Piltdown, hombre, 22 1 Pinacoceras, 99 Pincevent, 223 Pinna, 77 Piroterios, 207 Pistas cocodriloides, 3 dinosauroides, 3 estegocefaloides, 3 lacertoides, 3 teromorfoides, 3 Pitecantropo de Java, 624 Pifhecanthropus, 219, 624 Pitonellas, 536 Placentarios, 196 Placerias, 175 Placocystis, 117 Placodermos, 146, 153, 406, 436, 439 Placodontos, 171, 191 Placodus, 190 Piacforos, 67 Plaesiomys, 13 Plagiaulax, 196 Planorbis, 70, 73 Plnula, 132
ndice paleontolgico y estratigrfico
Plateosaurus, 180 Platirrinos, 212 Platyceras, 72 Platycrinus, 72 Platychisma, 141, 142 Plecocystis, 118 Plectronoceras, 90, 91 Plesiadapis, 197, 2 12 Plesianthropus, 2 16 Plesiosaurios, 171, 189, 191 Pleuracanthus, 157, 158 Pleurdiros, 178 Pleurotomaria, 69, 72, 73 Plicatula, 78, 540 Pliohippus, 24 1, 242 Pliomastodon, 245 Podocpidos, 104 Poliplacdidos, 126 Poliplacforos, 67 Plipos, 263, 354, 513 Polizoos, 59 Pngidos, 213, 586 Popanoceras, 98 Porferos, 57 Porolepiformes, 160 Porolepis, 160 Poromya, 78 Posidonomas, 513 Potmidos, 73, 74, 578 Prealveolinas, 523 Preastartdidos, 79 Preheterodontos, 79 Prest wichianella, 112 Primates, 2 11 Primibraquiales, 122 Pristano, 16 Proartrpodos, 114 Probainognathus, 194, 195 Proboscdeos, 202, 243, 586 Procephalaspis, 7 Proconsul, 214 Progalago, 2 11 Prolacerta, 178 Prolecanites, 98 Proparia, 108 Propatagio, 187 Propliopithecus, 2 13 Proscorpius, 110 Prosifonados, 93 Prosobranquios, 73 Protacmon, 237 Protadelaidea, 18 Protaspis, 109 Protaxocrinus, 122 Proteutoideos, 89 Protobranquios, 77 Protobatrachus, 167, 233 Protoceratops, 8, 185 Protodonatos, 107 Protoefemeroideos, 107 Protoescorpiones, 110 Protopsilofitales, 409 Protopterus, 158, 205 Protoreodon, 200 Protortpteros, 107 Protostomas, 131
Protremados, 65 Protriton, 167 Protylopus, 200 Psaronius, Lm. 11 Pseudoceratites, 95 Pseudociclaminas, 354 Pseudocidaris, Lm. VI Pseudocrustceos, 114, 115 Pseudoctenodontos, 79 Pseudogoniatites, 95 Pseudoloris, 2 12 Pseudoniscus, 112 Psilofitales, 409, 436 Psilfitos, 34 Psilophyton, 33-35 Pteranodon, 187, 188 Pteraspidomorfos, 146, 151 Pteraspis, 151, 152 Pteridfitos, 265, 436 Pteridospermas, 265, 436, 477 Pteridospermfitos, 38, 39, 44 Pterocera, 5 13 Pterodactylus, 187 Pterodon, 199 Pterfitos, 34, 38, 39 Pterolepis, 150 Pteronisculus, 159 Pteroplax, 164 Pterpodos, 73 Pterpsidos, 44 Pterosaurios, 171, 187 Pteranodon, 12 Pteridinium, 18 Pterobranquios, 13 Pterygotus, 112, 113 Ptictodontos, 558 Pulmonados, 73 Purgatorius, 196 Pycnostroma, 141 Pygaster, 127 Pygope, 516 Pyrgo, 23, 24 Pyrotherium, 207 Quelicerados, 110, 114 Quelonios, 176 Quilostomas, 49, 60 Quinqueloculina, 23, 24, Lm. 1 Quitinozoos, 27 Radiolarios, 17, 27, 318, 327, 336, 385, 510 Radiolites, 81, 84 Radioltidos, 84, 523 Ramapithecus, 214, 586, 623 Ranforrincos, 187 Rangea, 18, 385 Rangifer, 6 19 Raqutomos, 163 Rastrites, 130, 131 Ratites, 194 Receptaculites, 54 Reinschia, 30
Remigolepis, 149 Reno, 619 Reptantia, 106 Reptiles, 167, 171, 273, 312, 434, 436, 501, 523, 528 teromorfos, 265, 359, 406, 477, 486, 487 Requienia, 81, 82, 310, 523, 541 Retrosifonados, 93 Rhabdoceras, 99 Rhabdopleura, 129, 131 Rhamphorhynchus, 187 Rhinoceros, 6 19 Hhyncholepis, 149 Rhynchonella, 63, 65, 496 Rhynchorthoceras, 9 1 Rhynchotherium, 245 Rhynia, 33, 34 Rhyniella, 106 Rhyzonetron, 18 Richthofenia, 64, 308 Rimula, 70, 72 Rincocfalos, 171, 178 Riniofitinas, 34 Rinoceronte, 6 19 Kipidistios, 160 Rivularia, 17 Rodaliporas, 536 Roedores, 197, 199 Rooneyia, 213 Rouffignac, 230, 231 Rudistas, 55, 81, 264, 308, 310, 323, 324, 477, 483, 513, 523, 536, 541 Rustella, 65 Sabellaria, 50 Sagenopteris, 44 Salenia, 126 Sanmiguela, 45 Sannois, calizas, 571 Sao, 8, 109 Sarcopterigios, 161 Sarcosuchus, 180, Lm. IX Sauripelvianos, 180 Saurisquios, 180 Saurolophus, 183 Saurpodos, 180-182 Saurpsidos, 170, 176 Sautuola, 230 Scaumenacia, 158 Scelidotherium, 209 Sclerodus, 149, 150 Scutella, 128, 596 Scutosurus, 169 Schizaster, 597 Schizophoria, 12 Schwagerina, 23 Sedimentologa, 133 Sepia, 88 . Septibranquios, 78 Series de crecimiento, 8 Serpula, 49, 97 Serridentinus, 244
636
rndice paleontolgico
Seymouria, 164, 233 Seymouriamorfos, 164 Shastites, 99 Sidneyia, 115 Sifonostomas, 73 Sigillaria, 35, 36, 39, 209, 436 Sigillariostrobus, 36 Silicoflagelados, 27 Simentrodontos, 196 Simios, 212 Sinantropo de China, 624 Sinpsidos, 171 Sinaptosaurios, 171 Sinzifosuros, 112 Sirnidos, 202 Sitgmaria, 356 Smilodon, 5, 206, Lm XII Solen, 80 Solutrense, 218, 227 Somasteroideos, 128 Sonninia, 500 Soudan, esquistos, 16 Spalacotherium, 196 Sphaerocodium, 54 Sphenodon, 178 Sphenopteris, 38, 39 Spirifer, 65 Spirorbis, 141 Spiruh, 89 Spirulirostra, 88 Spirulirostridium, 88 Sporogonifes, 33 Spriggina, 18 Stahleckeria, 175, 176 Stegodon, 245, 246, 248 Stegolophodon, 245, 248 Stegomastodon, 245 Stegosaurus, 184, 185 Stenodictya, 106, 107 Strombus, 218, 619, 620, 627 Strophomena, 65 Strunius, 161 Struthiomimus, 181 Stylonurus, 113 St yracosaurus, 185 Synedra, 28
Tabulados, 51, 477 Taeniopteris, 39, 488 Tafonom'a, 133 Tanatocenosis, 135 Tangasaurus, 178 Tanystropheus, 178 Tapes, 76, 620 Trsidos, 199 Tarsiformes, 212 Taxodontos, 75, 78 Tchadanthropus, 217 Tecodontos, 180 Tectibranquios, 73 Telanthropus, 2 17 Telesteos, 159 Telotremados, 65 Tellina, 76 Tenrcidos, 205 Terpsidos, 170-172 Terebratella, 65 Terebratula, 63, 65, 494 Terebratlidos, 477 Teredo, 76 Teriodontos, 172 Terocfalos, 172 Terpodos, 180 Terra Amata, 223 Testicardinos, 60, 62, 65 Tetonius, 199, 212 Tetrabelodon, 248 Tetracoralarios, 51, 477 Tetrabranquios, 85, 89 Tetragraptus, 130 Teutoideos, 89 Thinnfeldia, 487, 488, 501 Thoatherium, 207 Thylacodon, 197 Thylacoleo, 206 Thylacosmilus, 206 Timanites, 97 Tintnidos, 27, 264 Tintinoideos, 477, 500 Tirolites, 99 Tissotia, 98, 101, 523 Titanichthys, 155 Titanophoneus, 172 Titanosuquios, 172 Tornoceras, 94 Toucasia, 55, 81, 82, 310, 523,
54 1
Trondheim, 230 Tropites, 93 Tryblidium, 67, 68 Tubipora, 47, 49 Tupaia, 211 Tupilakosaurus, 166 Turbo, 513 Turrilites, 101, 523 Turrifella, 73 Tylotoma, 74 Tyrannosaurus, 180, 18 1, Lm. X Tyrolites, 495
Uintatherium, 198, 199 Unio, 75 Upsala, 230 Uronemus, 158 Uropatagio, 187 Ursus, 619 l'aranosaurus, 171, 172 Vasseuria, 87, 88 Vegetales, 436 fsiles, 33 Venus, 75, 78, 80 Vermetus, 72, 73 Vermilinges, 208 Vertebrados, 145, 210, 233,
406, 409, 436, 552, 559, 586 Villebrunaster, 128 Viviparus, 74 Volborthella, 90, 9 1 Voltzia, 494 Volvox, 132
Toxaster, 523, 539 Toxodon, 206, 207 Tracodntidos, 183 Trachodon, 183, 184 Traquiostrceos, 92, 96 Trematosaurios, 164, 166 Trepostomas, 60 Triassochelys, 178 Tribrachidium, 18, 385 Triceratops, 185 Triconodon, 196 Triconodontos, 196 Trigonia, 76, ,78 Trigonidos, 79 Trilitodontos, 175 Trilobites, 107, 114, 262, 273,
278, 279, 381, 406, 409, 424, 429, 432, 433, 436, 477. Trilobitomorfos, 114 Triloculina, 23, 24 Trilophodon, 244 Trinucleus, 432 Tritylodon, 175 Trochiliscus, 141 Trocholinas, 353, 354
Walchia, 43, 442 Waptia, 115, 116 Williamsonia, 43, 44 Worthenia, 496
Xenartros, 207 Xenusion, 18 Xifosuros, 110, 111
Yohoia, 116 Yoldia, 28, 615, 620 Youngina, 178 Zalambdalestes, 196 Zeuglodon, 202 Zinjanthropus, 216 Zosterofilitinas, 34 Zosterophyllum, 34
Aalen, margas, 499 Aaleniense, 476, 499-500, 5 13, 516 Abbeviilense, 624 Abisal, facies, 319 zona, 318 Acadia, fase, 416 Acadiense, 409, 428 Acrecin, zonas, 298 Actualismo, 3 14 Actualistica, interpretacin, 369 Acheulense, 624 Adamello, granito, 597 Adelaida, geosinclinal, 4 12 Adelaidense, 399 Adritico, mar, 371 Afars, fosa, 599 Afebiense, 390, 391, 399 Afloramiento, 375 lmites, 330 Africa, 358-361, 364, 365, 385, 414, 441, 442, 501, 524, 546, 554, 559, 583, 598, 599, 622, 624 Africana, placa, 364 Africano, escudo, 386, 391, 394, 399, 410 Agenais, calizas, 576 molasas, 577 Agnostozoico, 381 Agout, gneises, 401, 430 Aguas ocenicas, 341 Aix, cuenca, 566, 578, 579 isla, 541 yesos, 579 Aix-en-Provence, 520, 521 Alassac, pizarras, 433 Albania, 490, 496, 519 Albiense, 277, 332, 476, 521, 522, 540, 542, 545, 546 Albigeois, 576 Albo-cenomaniense, 526, 527, 533 Alborn, mar, 604
Alconera, sierra, 424 Alcudia, valle, 398 Aldan, escudo, 385 Alemania, 509, 565 cuenca, 304 Alencon, 329 Ales, cuenca, 577, 579 Algarve, 593 Algnquica, serie, 388 Algnquico, 383, 390, 391 Alguer, 348 Almadn, sinclinales, 459 Alpes, 291, 310, 31 1, 366, 420, 431, 469, 486, 496, 511, 512, 534-538, 546, 563569, 577, 580, 591, 596, 599, 615, 617, 618 occidentales, 268-270, 367, 368, 491, 496, 508, 515, 545, 579, 581, 591, 597, 614 orientales, 372, 496, 614 Alpina, cadena, 368, 387 evolucin, 394 facies, 490 orognesis, 407, 436, 441 Alpino, ciclo, 626 edificio, 385 Alpujrrides, 459, 509, 536, 567 Alsacia, 355, 569, 579 cuenca, 577 potasa, 566 Altamira, 624 Altiplano, cuenca, 563 Alto Adigio, 458 AIIeghanys, 387, 408, 410, 412, 416, 433 Allgau, manto, 496 Allier, 463 Allos, 579 Amazonas, 394, 419, 450, 531, 561, 603 Ambert, cuenca, 578
Amblavks, cuenca, 578 Amrica, 337, 360, 488, 501, 525, 586 Central, 416,: 441, 445, 488, 502, 525, 526, 560, 587, 588, 600, 601 d d Norte, 359, 361, 364, 385, 391, 412, 413, 440, 441, 442, 481, 521, 554, 556, 559, 615 del Sur, 358-361, 394, 397, 412-414, 419, 481, 490, 505, 506, 526-529, 554, 559, 561, 562, 587, 589, 599-602 Americana, plataforma, 385 Amrnonitico rosso, 328, 452, 501, 518 Amsteliense, 620 Anabar, escudo, 385 Anaglaciales, perodos, 62 1 Ancenis, 427, 466 Andaluciense, 604 Andes, 358, 375, 394, 413, 419, 443, 446, 488, 490, 526, 528, 531, 563, 588, 599, 600, 601, 603, 614 Andina, cuenca, 505, 528 fase, 476, 477, 499, 502, 521 Andino, geosinclinal, 412, 416 Andlau, granito, 454, 464, 467 Angara, 265, 359, 360, 387, 410, 437, 440, 442, 479, 487, 488, 501 Angers, pizarras, 429 Angevino, golfo, 594 Anglobelga, cuenca, 557, 565 Angoumiense, 522, 54 1 Anhydritgruppe, 494, 495, 497, 498 Anistropas, capas, 31 1 Anistropo, cuerpo, 350 Animikie, serie, 385, 390, 391 Anisiense, 486, 490, 493, 496
ndice estratigrfico
Anjou, 539, 540, 590, 594 Annot, areniscas, 326, 580, 585 Anomalas magnticas, 298 Antrtico, continente, 440 Antrtida, 410, 437 Antefosa, 333, 369 Antepas, 367, 369 Antibes, 580 Antillas, 375, 479, 503 Anzin, capa, 461, 462 Apalaches, 366, 387, 390, 412 Apalachiense, cinturn, 443 fase, 436 Apeninos, 348, 367, 368, 512, 546, 564, 597 Aporte metasomtico, 292 Apt, calizas margosas, 522 cuenca, 542, 578 Aptiense, 3 17, 522-525, 53 1, 536, 540, 542, 545, 546 Apuliano, continente, 372 Aquitania, arenas conchferas, 558 cuenca, 264, 330, 350-354, 479, 483, 511-515, 538541, 551, 568, 569, 575, 576, 590, 594, 605 golfo, 565, 568, 569, 576, 577, 595 molasas, 569 Aquitaniense, 274, 278, 301, 334, 552, 557, 558, 571573, 576, 577, 579, 584, 595, 596 Arabe-cspica, cuenca, 592 Arabia, 559 Aragons, golfo, 565 Aral, mar, 590 Araucana, fase, 502, 505 Arcaica, serie, 388 Arcaico, 383, 390, 391, 393, 399 Arcos insulares, 374, 606 Ardenas, 331, 409, 410, 420, 421, 425, 426, 433-435, 451, 452, 460-463, 465, 471, 485, 507-509, 512, 532, 539, 540 Arenig, 409, 429, 432 Areniscas, 268 rojas, 321, 348 nuevas, 442 postectnicas, 443 viejas, 439 Arenopeltica, formacin, 397 Arequipa, macizo, 397, 419 Argelia, 337 Argens, 604 Argentina, 419, 443, 490, 505, 603 Argonne, 539, 540 Argoviense, 499, 500, 521 Argumentos estratigrficos, 268 paleontolgicos, 272 Arikge, 577 Armagnac, molasas, 596
Armoricana, arenisca, 424 Armoricano, macizo, 272, 385, 391, 400, 426, 428, 432, 450, 451, 465, 471, 485, 507-509 Arrecife, 3 17 Artico, ocano, 559 Artinskiense, 435 Artois, 540 Arverno-vosgiense, zona, 454, 467 Asghill, 409 Asia, 554 Menor, 519 Asntica, fase, 409 Asntico, plegamiento, 391 Astenosfera, 360 Asti, arenas amarillas, 584 Astiense, 552, 584, 598 Asturias, 424, 451, 453, 455, 469-471 Astrica, fase, 407, 435, 436, 454, 459 Asturo-leonesa, zona, 459, 460 Atacama, falla, 599 Athis, 400, 428 Atica, fase, 552, 584 Atlntico, 351, 357, 361, 362, 364, 479, 482, 483, 501, 542, 559, 564, 568, 576, 594, 619, 626 Norte, 341, 344, 410, 412, 502, 532, 554, 555 Sur, 508, 509, 524, 525 Atlas, 367 Atomo estable, 282 Atrica, fosa, 485, 542 Aube, arenas y arcillas, 522 Aubrac, meseta, 605 Auge, 540 Aurillac, cuenca, 578 Auriaciense, 624 Australia, 358, 361, 365, 385, 393, 413, 441, 554, 559 Australiano, escudo, 386, 399, 410 Austria, 495 Austraca, fase, 222, 377, 476, 478, 526, 533 Austracos, lagos, 616 Autun, 435 Autuniense, 435, 455, 463-466, 469 Auvers, arenas, 572 Auversiense, 277, 558, 571-573 Auxois, 512 Avaloirs, monte, 429 Aziliense, 624 Azoico, 265, 381
Baie des Trpasss, 466 Baikal, lago, 391 Baikaliense, 391, 405 Baja California, golfo, 599 Bajo Adour, 485, 493, 537, 543
Loira, 541 Bajociense, 476, 499, 513, 516, 519, 520 Balatg, esquistos, 432 Balatn, lago, 597 Balcanes,, 374, 375, 491, 534, 591, 596, 597 Baleares, 459 Bltico, escudo, 385, 391, 397, 410, 419 Banc-Le-Danois, 5 12 Barcelona, 5 11 Barles, afloramientos, 469 Baronnies, 546, 582 Barreme, 522, 582 Barremiense, 310, 476, 522, 523, 536, 540-542, 545 Barronies, 310, 311 Barrot, domo, 431, 469 Barroubio, arenisca, 432 Bars, cuesta, 513 Barton, arcillas, 558 Bartoniense, 552, 557, 558, 571576, 579 Basaltos almohadillados, 371 Bath, calizas oolticas, 499 Bathoniense, 350, 352, 476, 499, 513, 516, 519, 520 Batial, facies, 319 zona, 315 Batracios, 406, 463 Baux, 596 Bazas, arenas, 577 Barn, 495 Beauce, calizas, 569, 571, 572 Beauchamp, arenas y areniscas, 571 Beaujolais, 463, 514 Beaumont, lago, 617 Bdoule, 542 Bedouliense, 542, 546 Begudiense, 543 Behring, istmo, 554, 559 Belem, 531, 561, 603 Blgica, 454 Belomoriense, 399 Belt, serie, 390 Beltiense, 390 Belledonne, 497 Belleville, 574 Belluns, surco, 324 Benioff, plano, 364, 375, 606, 625 Bentnico, 3 15 Bergen, 422 Berln, 615 Berriasiense, 522, 536 Berry, 494, 512, 605 Btica, cordillera, 367, 458 Beyeux, calizas oolticas, 499 Biarritz, escarpes, 577 Biarritziense, 277 Bikre, pas, 574 Bikvre, terraza, 618 Bikita, 291 Biocenosis, 319
ndice paleontolgico y ectratgrfico
639
Biocromo, 273 Biofacies, 349 Biohermo, 317, 323 Biostromas, 323 Bitopo, 319 Biozona, 261, 264, 265, 273,
498
regin, 270, 579 serie, 269 surco, 260 zona, 31 1, 369, 497, 518, 546,
568
Calloviense, 350, 352, 476, 499,

500, 503, 510, 513, 516, 520 Camargue, 604 Cambria, 408 Cmbrico, 381, 391, 405-409 Campaniense, 274, 522, 540544, 575 Campil, capas, 495 Campine, 453 Canad, 292, 526 Canadiense, escudo, 390, 391, 399, 414, 433 Canales de erosin, 3 12 Canaveilles, esquistos, 432 Canig, 266 Canjuers, llanos, 516 Cannes, golfo, 604 Cantbrica, cordillera, 317, 625 zona, 423, 424, 458, 459, 535 Cantbrico, 523, 537 Cantal, volcn, 605 Cantos negros, 536 Capucin, 497 Caradoc, 432, 468 Carbonatadas, facies, 424, 425 Carbonfero, 261, 264, 336, 348, 349, 361, 376, 377, 405, 406, 434, 435, 436, 439, 450, 459 Cardiff, 453 Cardiocartidos, 500 Careliense, ciclos, 382, 384 Carentan, cuenca, 492 Carga, figuras, 312 Caribe, 374, 375, 416, 417, 445, 481, 482, 488, 502, 524526, 560, 587, 588, 600, 60 1 cuenca, 479, 501 Carixiense, 499, 5 13 Carnelle, bosques, 574 Carniense, 476, 486, 493, 496 Carptica, facies, 495 Crpatos, 368, 491, 564, 591, 596 Carpentariense, 399 Carry-le-Rouet, 596 Carteret, esquistos, 428 Cascadia, 416 Caspio, mar, 590, 591, 597 Cassis, 542 Castellane, 521, 545, 546 cuenca, 582 Castilla, 451, 452 Castrais, 576, 577 Castres, 430 Cataglaciales, perodos, 62 1 Catalua, 425 golfo, 591 Cucaso, 509, 591 Causas actuales, principio, 3 14 Causses, 512 Caux, pas, 540 Cenomaniense, 277, 332, 376, 377, 476, 521-523, 532,
Birdseyes, 352, 536 Birrimiense, 399 Bisecuencias, 3 14 Blaye, calizas, 576 Blois, 594 Bocage de Mans, 427 granitos, 400 normando, 427, 428 Bocas del Rdano, bauxitas,
542
Brian~onnais,453, 469 Brie, caliza, 571, 572, 574 . Brienne, margas, 540 Brioude, 578 Urioveriense, 290, 385, 39 1,
400, 401, 422, 465
Bohemia, 420, 450, 451, 455,

507-509, 512, 532, 565, 582 Bois-Gouet, arenas, 575 Bolvar, geosinclinal, 563 Bolivia, 450, 603 Bone beds, 495 Bonneville, 355 Borde continental apuliano, 375 Bordelais, 577 Boreal, 619 facies, 566 provincia, 483 Borgoa, 512 Bormes, 266 Bosnia, flysch, 546 Bosq d'Aubigny, arenas, 604 Botniense, 393, 399 Botucatu, areniscas, 490, 531 Boulon, 537 Boulonnais, 5 14, 540 Bourbon, arenas, 594 cuenca, 578 Bouvron, granito, 400 Brabante, 425, 454, 460 Bracheux, arenas, 571, 572 Brandeburgo, estadio, 615 Braquipodos, 406 Brasil, 394, 490, 501, 507 Brasileo, ciclo, 396, 397 escudo, 385, 410, 414 Brasilia-Paraguay, cinturn, 396 Bray, Pas de, 514, 540 Brechas de flanco, 324, 327 heterogneas, 324 intraformacionales, 324 periarrecifales, 324
Brive, 494, 578 Bruay, 462 Bruche, valle, 464 Bruille, capa, 461 Bruselas, arenas, 572 Bruseliense, 557, 558, 572 Buchenstein, capa, 496 Buenos Aires, 394, 396, 419,
443
Buntsandstein, 486, 492-495 Burdeos, arenas fosilferas, 584 Burdigaliense, 552, 584, 594,
596
Burucamanga, falla, 600 Butte aux Cailles, 574 Buzamientos, 270 Cabo, cadena, 365, 442 Cabrieres, margas, 597 Cadenas geosinclinales, 375 marginales, 375 Cadomiense, 405 cadena, 400 fase, 409 plegamiento, 391 Caen, 272, 329, 391, 427, 512 Caimn, falla, 600 Caina, areniscas, 531 Cajamarca, elevacin, 505 Calabria, 369, 519 Calabriense, 598, 609, 619, 627 Calais, Paso, 619 Calatayud, 424 Calcreas, facies, 324, 496 Calcite compensation depth,
327
Calco-andino, volcanismo, 599 Calchaqui, dorsal, 505 Caledoniana, cadena, 387, 443,
479
Brkche-Marbre del Tholonet,

544
Bresse, arcillas, 604 Bretaa, 329, 400, 427, 429,

465, 466, 568, 575, 590 cuenca, 569, 575, 594 Bretn, golfo, 594 Bretona, fase, 377, 407, 435, 436, 452, 463 Breuillet, arcosa, 574 Briancon, cresta de tipo, 328, 367, 519
discordancia, 434 evolucin, 394 fase, 410 orognesis, 407, 436 Caledoniano, ciclo, 279, 406,
407, 410, 433, 616
edificio, 385 geosinclinal, 410, 420 Calednides, 291, 422 Californiano, geosinclinai, 375 golfo, 600 Calingasta, graben, 601 Calizas, 314 Caltelnaudary, estrecho, 577
fndice estratigrfico
Crcega, 458, 469, 470 Cordillerano, geosinclinal, 4 12, Cenozoica, era, 278, 55 1-607 Centroibrica, zona, 423, 424,
459, 460 416
Cerdea, 303, 348 Cerro Rico de Potos, 588 Ccladas, 592 Ciclo del agua, 345 Ciclos orognicos, 271 sedimentarios, 27 1 Ciclotemas, 356 Cimmeriense, fase, 476, 477,
486, 488, 499
Crdoba, macizo, 397 Cornes, montagne, 543 Cornuailles britnicas, 329, 45 1,

508
Cineritas, 267 Cinto, macizo, 470 Clsticos, 3 14 Clermont-Ferrand, 578 Climas, 334, 385, 414 Cobertera, pliegue, 367 Cobleciense, 435 Coblenza, grauwackas, 435 Codo, formacin, 531 Coevrons, 430 Cognac, 522 Coherciniana, fase, 445 Coirons, meseta, 605 Colmatacin, perodo, 367 Coloides. , 3 - 14 -Colomb-Bchar, cuenca hullera,
454
Corrientes, figuras, 312 Corso-Sardo, conjunto, 348 Cortes, 273 Corts, mar, 600 Corteza, 360 Costa Rica, 586 Costras, 627 C6te d'Or, 512 Cotentin, 330, 428, 465, 491,
568, 594, 604, 605
Champigny, 574 calizas lacustres, 309 travertino, 571 Champlain, fosa, 416 Champsaur, arenisca, 580 Chantilly, bosques, 572 Chantonnay, 427, 466 Chapiza, formacin, 505 Charente, 352, 511, 514, 515,
541
Charleville, 425 Chartreuse, 596, 618 Chateaulin-Laval, sinclinal, 427,

428, 465
Chatillonais, meseta, 512 Chattiense, 301, 571, 572, 576579
Coutances, 290 Cratn, 396 Creaciones sucesivas, 272 Cresnes, arenas, 571 Crest, 596 Cresta frioulana, 324 medioocenica, 357, 358 tridentina, 324 Cretcico, 277, 475, 476, 521 Crimea, 477, 521 Crisis paleontolgica, 272 Cristaoficos, terrenos, 266 Criterios d e polaridad, 3 11 Cronologa absoluta, 280, 300,
303
Chelense, 624 Cherburgo, 329 Chile, 443, 524 China, 393 plataforma, 385 Chotts, 330 Chubut, 561
Colombia, 443, 450, 603 Colorado, Gran Can, 387,

388, 389, 391
Dcica, cuenca, 592 Dachstein, manto, 496 Dahomeyense, 399 Dakar, 479 Daniense, 278, 476, 522-524,
531, 538, 540-545, 551, 558, 561, 563 Danubio, 615 Darien, golfo, 563 Dax, 493, 495, 577, 596 Deauville, 5 14 Dedouliense, 522 Delfinado, 580, 596 serie, 269 surco, 519 zona, 270,311, 496, 515, 545 Demanda, sierra, 397, 424 Dendrocronologa, 302 Densidad de formacin, 338 Depsitos hulleros, 337 Deriva de los continentes, 360, 440, 441 Descomposicin radiactiva, 281 Desrticas, facies, 335 Desintegracin, 281
Comanche, cuenca, 501 Compactacin, figuras, 312 Compikne, bosques, 572 Concepcin, dorsal, 505 Concordantes, capas, 270 Concordia, 291 Condroz, 425, 426 anticlinal, 462 cabalgamiento, 461 Cone in cone, estructuras, 312 Conglomerados, 441 d e cobalto, 390 intraformacionales, 33 1 Coniaciense, 274, 522, 531, 540,
54 1
estratigrfica, 295 magntica, 296, 298 relativa, 259, 303 Crozon, 290 Crussos, monte, 514 Cuadrados menores, mtodo,
362
Conjuntos metamrficos, 292 Conocimientos indirectos, 332 Continentales, facies, 315, 448,
449, 562, 589 terrenos, 265
Cuarcitas, 425 Cuaternaria, era, 609-628 Cuenca, 349 anlisis, 354 depresin, 600 perialpina, 272 sedimentaria, 330, 332 Cuerpos ferromagnticos, 296 Cuise, arenas, 571, 572 Cuisiense, 558, 571 Culm, facies, 333, 340, 463,
466, 467, 471
Continuidad, principio, 260,

307
Curie, puntos, 297-299, 346 Curva litolgica, 314 Cuttings, 337 Cuyo, cuenca, 419, 443, 445 Cycas, 406
Control estadstico, 294 experimental, 294 geocronolgico, 295 geogrfico, 295 geolgico, 295 por correlacin, 294 Coquilat, margas, 596 Coral, 373 Coralgenas, facies, 335 Corbieres, 577
Chaillot, colinas, 574 Chalifert, 309 ChAlosse, 596 Chambaran, meseta, 604, 619 Chambre dYAmour,577 Champ-du-Feu, granito, 464 Champagne, 522, 539, 540, 572 Champigneulles, .margas, 5 13
Deslizamientos intraformacionales, 324 sinsedimentarios, 325 Deves, meseta, 605 Dvoluy, 545, 547, 580 Devon, 434, 451 Devnico, 261, 277, 333, 405,
406, 434-436, 439, 450, 47 1 Diabasas, 451
Diabasas-radiolaritas, formacin, 371 Diagrafias, 337, 338 Diagrama polnico, 335 Diamagnticos, cuerpos, 297
h d i c e paleontolgico y estratigrfico
641
Diapiros, 400 Diastemas, 312 Digne, 326, 521 Diluvium, 55 1 Dinamarca, calizas, 522 Dinant, 425 caliza, 435 cuenca, 460, 461 Dinantiense, 274, 333, 427, 435,
439, 440, 452, 460-463, 466-468 Dinrides, 368, 372, 374, 375, 509, 512, 519, 534, 546, 564, 566, 591, 597, 615 Diois, 310, 311, 546, 582 Discordancia, 271, 275, 279, 42 1 eparcaica, 388 huroniana, 388 palatina, 405 Discordia, 29 1 Dodecaneso, 592 Dogger, 277, 350-354, 476, 498500, 504, 505, 510, 512514, 516-520 Doloma lmite, 495 principal, 496 Dolomitas, 495, 496 Dombes, 618 Domeriense, 274, 499, 513 Domnonea, 427-429 Donau, glaciacin, 615, 619, 620 Donetz, 453 Donzere, 311 Drac, glaciar, 617 Drag mark, 326 Drome, 545, 546, 596 Duda, ro, 419 Dunkerque, 620 Duppauergebirge, 606 Durance, cuenca, 596 Duranciense, istmo, 542 Durban, cuenca hullera, 468 Durness, 421
El Pilar, falla, 600 Elba, granito, 597 Elster, glaciacin, 618, 620, 621 Elster-Saale, interglacial, 620 Embrunais, 320 Emersin, 270 Emsiense, 435 Enns, ro, 486 Eocmbrica, glaciacin, 385,
391
Eugeosinclinal, 366, 367, 373,

519
Eurasia, 360, 364, 553, 559 Eure, 574 Euroasitica, placa, 364 Europa, 361, 397, 419, 440-442,
483, 490, 507, 508, 531, 554, 556, 563, 590, 614, 615 central, geanticlinal, 420 del sur, geosinclinal, 42 1
Eocmbrico, 382, 405 Eoceno, 268, 332, 551, 552,

556-561, 563, 567, 571, 574, 575, 577, 579 Eoherciniana, fase, 440, 443, 450 Epbole, 273, 274 Epicontinentales, cuencas, 564 Epinal, 494 Epizona, 398 Equilibrio radiactivo, 282 Equisetales, 406 Era, 273, 278 Erg, 621 Eria, 386, 410 Ermenonville, bosque, 572 Erquy-la-Meussaye, 290 Erz Gebirge, 454 Escala estratigrfica, 268, 276 radiomtrica, 295 Escandinavia, 391, 412 Escandinavo, escudo, 399 Escandorgue, meseta, 605 Escocia, 291, 391, 412, 420, 421 Escudos, 385 Espaa, 317, 364, 534, 622 Esparnaciense, 552, 557, 558 Espichel, cabo, 593 Espinhacao, ciclo, 396 Espradas, 592 Esquistos, 425 Esquistosa, facies, 496 Esquistoso-renano, macizo, 421, 451, 507-509, 532, 582, 606 Estampiense, 552, 558, 570-579 Estaque, calizas, 579 Estefaniense, 427, 431, 435, 455, 460, 463, 466, 468, 469 Estefano-Autuniense, 467 Esterel, riolitas, 470 Estilolitos, 312 Estratigrafa, 266, 304, 307, 382 Estratigrficos, argumentos, 358 Estratonoma, 311 Estratotipo, 274, 435 Estrella, sierra, 625 Estras glaciales, 316 Estromatolitos, 302 Etampes, arenas, 558, 570 Etiopa, 598 Etna, 606 Eugeanticlinal, 366, 367, 373 Eugenia, formacin, 502
septentrional, geosinclinal,
420
Eustticas, variaciones, 377 Evaporitas, 330, 334, 348, 415,

438, 484, 556, 566, 599
Evolucin, 369 Evora, macizo, 398 Expansin ocenica, 298, 357,

360, 377
Extensin, 331 Extra-glaciales, regiones, 619
Facies, 307, 314, 319, 332, 334,

349
argumento, 320 cambio lateral, 308-309 fsica, 339 litolgica, 308 mtodo, 321 secuencia, 3 11 Factor de duracin, 280 Falaise, 272, 329, 330 Falemiense, serie, 39 1 Falkland, islas, 450 Falsas brechas homogneas,
324
Famenne, 435 Fammeniense, 435, 459 Faralln, placa, 587 Farellones, formacin, 563 Farusiense, 399 Faugeres, manto, 430, 467 montes, 430 Faunizona, 261, 264 Fenno-escandinavo, escudo, 410 Fenno-Sarmatia, 387, 397, 410,
416, 419, 437
Eaparnaciense, 573 Ebro, cuenca, 567 Ecuador, 603 Edad, 273 absoluta, 288 aparente, 292 del metamorfismo, 293 estratigrfica, 299 radiocronolgica, 299 real, 292 Eemiense, 620 Egea, cuenca, 692 Egeo, arco, 267, 368 mar, 371, 590, 592, 597 Egipto, 624 Eifel, 425, 435 Eifeliense, 435, 459 El Baul, macizo, 419
Fenouillet, bauxitas, 542 monte, 432 Figons, arenas, 579 Figuras de corriente, 325 Filiacin radiactiva, 282 Filn elstico, 275 sedimentario, 259 Finicretcica, etapa, 372 Finieocena, etapa, 372 Finijursica, revolucin, 501,
509
Finiordovcica, glaciacin, 407 Finipaleozoica, orognesis, 443 Flagstaff, 599 Flamanville, granito, 427, 454,
467
Flandes, 569, 620
642
ndice estratigrfico
Flandriense, transgresin, 620 Flexin costera, 591 Flines, capa, 461 Florizona, 261, 265 Flute-cast, 312, 317, 325, 326 Fluxin, figuras, 3 12 Flysch, 268, 270, 301, 311, 319, 326, 333, 334, 367, 369, 413, 424, 518, 521, 528, 533, 536, 567, 580 cretcico, 320 negro, 579 Fondo, pliegue, 367 Fontainebleau, arenas, 571, 572, 578 bosques, 573, 574 Forcalquier, 578, 596 Forez, cuenca, 578 Formaciones rnetagenticas, 3 14 Fosas molsicas, 369 Fsil de facies, 308 estratigrfico, 261 Fracturacin, 599 Francia, 425, 460, 479, 483, 493, 512, 534, 538, 568, 594, 604, 605, 618 Franco-belga, cuenca, 356 Frasnes, caliza, 435 Frasniense, 435 Frehel, cabo, 427 Fronsadais, molasa, 576 Fumay, capa, 428 Fuveliense, 543 Givonne, 425 Glaciaciones, 391, 413, 609 Glaciales, perodos, 621 Glaciares, 341 Giacis, 627 GLrit, lnea, 386 Globotruncnidos, 552 Gondwana, 265, 340, 358-360, 487, 410, 433, 437, 440442, 445, 477, 479, 485, 487, 490, 500, 524, 554, 559 Goniaiitico rosso, 452 Gothiense, 399 Gothland, isla, 405, 408 Gotlandiense, 405, 408 Gouge channel, 312 Gourepe, calizas, 577 Gourin, pudingas, 400 Grabens, 488 Graded-bedding, 3 12, 350 Gradiente, 369 magrntico, 369 metamrfico, 369 orognico, 369 sedimentario, 369 Graissesac, cuenca, 467 Gramat, Causse de, 350, 351 Gran Lago Salado, 355 Grandes Antillas, 503, 528, 600 Grandes Lagos, 390, 391 Grandes Rousses, cuencas, 469 Grandlieu, lago, 330, 541 Granitizacin, 382, 460, 467, 502, 526, 588 Granito, 268, 275, 293, 304 Granoclasificacin vertical, 312 Granodioritas, 372, 502, 531 Granville, tillitas, 400 Grauwackas, 397, 425, 433, 451, 459, 488 Great-Valley, 375, 526 Grecia, 317, 332, 334, 490, 496, 519 Gredos, 625 Greenville, 292 Grenay, 618 Grenoble, 517, 618 Grsivaudan, lago, 6 17 Gressly, ley, 308, 314 Griottes, 328 Groenlandia, 289, 343, 391, 412, 415 escudo, 385, 410 Groove cast, 326 Guadalbarbo, ro, 459 Guadalquivir, depresin, 593, 604 Guadarrama, 398, 424 Guajira, sierra, 450 Guapor, cratn, 394 Guayana, escudo, 394, 414 Guayaquil, golfo, 563, 600 Guijarros, 354 Guil, valle, 469 Guillestre, mrmoles, 5 18 Guinea, golfo, 524 Gnz, glaciacin, 615, 620 Hadryniense, 390, 399 Halo de radiactividad, 303 Hallstatt, calizas, 496 manto, 496, 547 Hamburgo, 615 Hampshire, cuenca, 565, 572 Hard-Ground, 269, 270, 275, 312, 318, 328. 353 Harz, macizo, 421, .451, 508, 582 Hauterive, 522 Hauteriviense, 522, 523, 539 Haute-Saone, cuenca, 465 Hbridas, 393, 509 escudo, 385, 397, 399, 410, 419 Helnides, 472 Helvtica, fase, 552, 558 Helvticos, domos, 5 16 Helvetiense, 584, 596 Ilmera, 273 Hrault, bauxitas, 542 1-Ierciniana, cadena, 387, 443, ,,e79 evolucin, 394 orognesis, 407, 436, 439, 441, 443 Herciniano, ciclo, 279, 406, 407, 434, 436, 626 cinturn, 443 edificio, 385 Hesperia, 459 Hesprides, 423, 458 Heterotpicas, facies, 310 Hettanges, areniscas, 499 Httangiense, 476, 499, 513, 515. 520 Hillion, granito, 290 Himaiaya, gnesis, 348 Hoggar, macizo, 386 Holoceno, 61 1, 615 Holstein, mar, 620 Homogneas, capas, 3 11 Horizontes, 274 Hortus, yacimiento, 336 Hot spots, 357 Huancayo, 490 Hudson, can, 319 Huizachal, 488 Hulla, 441 Hurepoix, 574 Huroniense, 393 Hyeres, 432
Gabn, 524, 531 cuenca, 482 Gales, Pas de, 409, 420, 454, 508 Galicia, 398, 399, 451 Gap, 326 Gardar, serie, 391 Gargas, 542 Gargasiense, 522, 542, 546 Garona, 512, 543, 595, 596 Garumniense, facies, 536 Gascua, golfo, 364 Gassi:Touil, 340 Gault, arcillas, 540 Gavrovo, cresta de tipo, 328, 332, 334, 367 zona, 369 Gedinne, pudingas, 435 Gedinniense, 435 Geocronologa, 295 nuclear, 302 Georgiense, 409, 428, 432 Geosinclinal, 364, 366-369 Germnicas, facies, 491 Gevaudan, causses, 5 14 Gibraltar, 368, 479, 590, 591, 604 Gijn, formacin, 490, 505 Ginkgo, 406 Givet, caliza, 435 Givetiense, 435
Iapetus, 460 Ibrica, cuenca, 458 regin, 535 Ibiza, 512 Iceniense, 620 Identidad paleontolgica, principio, 261, 267
h d i c s paleontolgico y eatratigrfico
Igharghar, 621 Iherir, 316, 322 Ile-de-France, 574 Ilerdiense, 567 Ilita, 334 Illinois, glaciacin, 615 India, 358, 361, 554, 559 indicio de enfriamiento, 291 Indico, ocano, 361, 365, 488, 626 Indio, escudo, 386, 410 Indonesia, 348, 488 Infracmbrico, 382, 390, 391 lnfralisico, 476, 486 Inframareal, facies, 353 Inglaterra, 412, 454, 457, 509 lnlandsis, 343, 413, 414 Inntal, manto, 496 Interglaciales, perodos, 621 Intermareal, facies, 352 Intraandina, cuenca, 563 Intrafosa, 333, 369 Invertebrados, 406 Irn, 519 Irlanda, 412, 454, 457 Irumi, 291 Iskre, cluse, 618 Isigny, 467 Islandia, 559 Islas Britnicas, 393, 509 Isocronas, 293 Tsopacas, 349 Isostasia, 356 Isotpicas, facies, 3 10 Istopos, 284 Istropo, cuerpo, 350 Issoire, 578 ltaborai, cuenca, 561 Italia, 458, 490, 496, 534 Italo-dinrico, conjunto, 496 lvry-la-Bataille, 574 Japn, 374, 375 Jnico, mar, 371 Jotniense, serie, 391, 397, 399 Juliano, surco, 324 Juntas de estratificacin, 312 Jura, 475, 495, 498, 511, 521, 537, 538, 618 Jursico, 277, 340, 475, 476, 498 Kabylia, 423 Kaisersthl, 606 Kansas, glaciacin, 615 Karadoc, 413 Karelo-sveco-fennienses, series, 393, 399 Kazakhstan, 41 1 Kazaniense, 435 Keewatin, serie, 390, 391, 393 Keewenaw, serie, 390, 391 Kelloways, calizas y areniscas, 499 Kenya, 598 Keuper, 331, 486, 491-493, 495, 497, 498, 520 Kimmeridge, margas, 499 Kimmeridgiense, 476, 499-502, 509-516, 518, 520 Klippes sedimentarios, 324 Kolyma, escudo, 385, 410 Koungouriense, 435 Kusel, capa, 464 498-500, 504, 505, 509, 510, 513-515, 518, 521 Licopodiales, 406 Ligeria, 428 Ligeriense, 522, 541 Liguria, 569, 582, 596 Limagne, cuenca, 355, 578: 579 Lipaliense, intervalo, 381 Lpari, islas, 303, 606 Lisboa, 593 Litofacies, 308, 349 Litosfera, 360 Littry, 427, 466 Lnagres, meseta, 512 Load cast, 312 Lock Assynt, 391 Lodeve, cuenca, 467, 494 Loess, 621, 622 Loira, 435, 463, 465, 594, 605 Lombarda, 328 Lombardo, surco, 324 Londiniense, 557 Londres, cuenca, 259, 304, 514, 532 Longitud aparente, 362 Lonquimay, 563 Lons-le-Saunier, 495 Lorena, 493, 494, 512, 513 Lorient, 575 Lorraine, granito, 390 Losmarc'h, Pointe, 290 Lotharingiense, 274, 513, 515 Lozkre, arenas, 594 Ludes, 558 Ludiense, 309, 557, 558, 571574, 576, 579 Ludlow, 409 Lure, 3 11 Lusitaniense, 500, 513 Luteciense, 274, 277, 552, 557, 558, 570-577 Luxemburgo, 494, 495, 512 Luynes, calizas, 579 Lyon, 615, 617, 618 Lysa Gora, macizo, 421, 433'
643
La Quinta, formacin, 490 Lacaune, montes, 430, 467 Ladiniense, 476, 486, 493, 496 Laffrey, 516 Lagos periglaciales, 301 Laguna, 270 Lagunares, facies, 448, 449 Laize, calizas, 428 Lamballe, eftanitas, 385 Lamelibranquios, 513, 596 Landas, 595 Landeniense, 558 Langiense, 584 Langogne, cuenca, 578 Languedoc, 534, 543, 545, 565, 568, 569, 576, 577, 579, 591 Lanin, 601 Lanvaux, granito-gneis, 400 Lapsos de tiempo, 273 Lara, manto, 563 Laramiense, fase, 222, 377, 476, 478, 481, 525, 533, 552, 558 Lascaux, 624 Lateritas, 334 Lattorfiense, 558 Laure, pasada marina, 462 Laurentia, 386, 410, 416 Laurentiano, escudo, 436 Lauzes, 546 Laval, 466 Laversines, caliza, 574, 575 Lebach, capa, 464 Lechtal, manto, 496 Leipzig, 615 Lemnos, 597 Lemuria, 554 Lena, 414 Lognan, molasa, 596 Len, 398, 456 Leonesa-asturiana occidental, zona, 423, 424 Lepidolita, 289 Les Eyzies, 624 Lesbos, 597 Letharingiense, 499 Lettenkohle, 495 Levallois, 495 Levalloisiense, 624 Levantamiento de cortes, 350 Lewisiense, 393, 399 Lherzolitas, 542 Lisico, 277, 340, 476, 477,
Llandeilo, 409, 424, 430, 432 Llandovery, 409, 413, 432 Llanvirn, 409, 424
Macedonia, granito, 597 Macizo central francs, 267, 433, 450, 463, 469, 471, 494, 507-511, 515, 532, 565, 576-578, 582, 605, 606, 618 de Argentera-Mercantour, 326 de los Maures, 267, 425, 432, 469 Macon, montes, 514 Madagascar, 358, 481, 487, 500, 554, 559
644
[ndice estratigrfico
Maestrichtiense, 274, 278, 308,

522, 523, 531, 533, 536, 540, 541, 543-546, 563, 566, 575 Magallanes, cuenca, 477, 479, 507, 528, 531, 563, 588 Magdaleniense, 624 Magmtico, plano, 367 Magmatismo, 367, 369 Magnetismo, 296 Magnetitas, 297 Magog, fosa, 416 Maine, 329, 541 Malgache, escudo, 410 Mallorca, 567 Malm, 277, 476, 498-500, 505, 506, 510, 512-514, 516, 518, 520, 521 Manabi, cuenca, 563 Mancellia, 289, 428 Mancha, 329, 492, 565, 568, 572, 590 Mans, arenas, 522 Manto, 360 Maran, macizo, 397, 505 Marcory, arenisca, 401, 432 Marinas, facies, 315, 448, 449, 562, 589 Marines, arenas, 571, 574 Marinesiense, 558, 571 Marly, bosques, 574 Marmolata, capa, 496 Mrmoles en placas, 546 griottes, 467 Marruecos, 317, 41 1, 479 Marsella, cuenca, 578, 579, 591, 596 Mas d'Azil, 624 Mas Saint-Puelles, 576 Matheysine, lagos, 6 17 Mauritnides, 415, 443 May, sinclinal, 428, 429 Mazamet, 430 Medio continental, 32 1 marino, 323 nertico, 323 pelgico, 323 Mediterraneense, 55 1 Mediterrneo, 265, 455, 482, 509, 519, 532, 591, 606, 625, 626 Mendic, granito, 401, 430, 432 Menilmontant, 574 Menorca, 459, 512 Meseta ibrica, 397, 424, 451, 507-509, 565 Mesiniense, 584, 591, 592, 598 Mesocretcica, etapa, 372 Mesogea, 264, 361, 364, 368, 372, 374, 386, 387, 410, 420, 421, 423, 429, 432, 433, 451, 479, 481, 485, 488, 501, 507-509, 511, 514, 524, 532, 537, 538, 541, 626 facies, 566
provincia, 483 Mesogeo, cinturn, 360, 437,

524, 553, 559, 586, 625
dominio, 478 geosinclinal, 414 golfo, 525 Mesopotamia, 624 Mesozoica, era, 278, 475-549 Mesozona, 398 Messiniense, 374 Metagrauwackas, 398 Metamorfismo, 367, 369, 460,
467
432, 451, 463, 467, 471, 577 Montaas Rocosas, 387, 390, 501, 526, 613 Montbelleux, 292 Montbrison, cuenca, 578 Mont-Dore, volcn, 605 Monte-Cristo, granito, 597 Montlimar, 3 10 Monte Viso, 518 Montiense, 571 Montlucon, 578 Montiense, 278, 476, 543, 544,
criterio, 382 varisco, 398 Meteoritos, 289 Meteoros, conglomerados, 585 Mtodos geofsicos, 345 geoqumicos, 339 isotpicos, 339 Meudon, margas, 571 Meuse, cuesta, 513 Mxico, 416, 443, 445, 488,
502, 503, 526, 560, 561, 587, 599, 600 Mfidi, ro, 313 Micritas, 353 Microfacies, 308, 352 Microfsiles, 263 Michigan, 414 Midi, falla, 462 Milles, arcillas, 579 Minas-Uracanos, ciclo, 396 Mindel, glaciacin, 615, 61862 1 Mindel-Riss, interglacial, 614, 6 16-620 Minervois, montes, 430 Miocena, etapa, 372 Mioceno, 265, 551-554, 557, 560, 583, 584, 586, 589, 591, 592, 594, 596 Miogeosinclinal, 366, 367 Miomagmticas, zonas, 369 Misiones, arenisca, 190, 531 Mississipiense, 435, 439, 440, 445, 447, 450 Molan, granito, 400 Mogreb, cordillera, 452-454 Moine, cabalgamiento, 410, 420, 421 Molasas, 269, 270, 333, 369, 47 1 vaudoise, 30 1 Molsico, 459 Moldanubiense, 450, 451, 454, 463, 465, 467
Montmartre, yeso, 309, 557,

572, 574
Montmorency, bosques, 574 piedra molea, 571 Montparnasse, 574 Montpellier, 596 Montserrat, 567 Morancez, calizas, 571 Moravia, 450, 451 Morbihan, fsiles, 604 Morlaix, 427 Morrenas, 441 Morvan, 331, 463, 465 Moscoviense, 435 Motagua, falla, 600 Mouthoumet, macizo, 425, 467,
468, 514
Movilidad continental, 358 Movilizaciones diferenciales,

292
Mozambique, canal, 487 Mud-crack, 312, 352 Mulhouse, serie, 579 Mure, cuencas, 469 domo, 516 Muriceba, formacin, 53 1 Muschelkalk, 486, 491-495, 497,
498
Musteriense, 336, 624
'
Nahuel Huapi, macizo, 397 Namur, cuenca, 425, 460-462 Namuriense, 435, 459, 461, 466,
468
Mondoedo-Villalba-Lugo, domo, 397 Monglica, plataforma, 385,

410
Nantes, 575, 604 Narcea, 397, 424 Nazas, 488 Nebraska, glaciacin, 615 Negra, serie, 398 Negro, mar, 590, 591, 597 Neocimmeriense, fase, 222, 476,
477, 499, $01, 521, 533 Neocomiense, 308, 476, 522, 533, 540-542 Negeno, 277, 552, 559, 583 Neohelikiense, 390, 391, 399 Neomolasas, 333, 369 Neoprmico, 469 Neotectnica, 333, 369, 372, 554, 606, 627
Mons, caliza, 558 Mont Blanc, 496 Mont d'Or, 514 Montana, 390 Montaa Negra, 401, 425, 430,

Neo-Riss, 615, 618 Neptunismo, 38 1 Nertica, facies, 319, 430, 487 zona, 315 Neubourg, 574 Neutrn, diagrafa, 338 Nevadiense, fase, 476, 477, 481, 499, 502, 521 Nicoya, complejo, 586 Nigritia, 387, 413, 439 Nigrtico, continente, 433, 440 escudo, 437 Nigritiense, 393, 399 Nivernais, 494 Niza, golfo, 604 Noratlntico, continente, 433, 437, 440, 501 Noriense, 476, 486, 490, 496 Normanda, 329, 331, 393, 400, 427, 466, 512, 540, 574, 590, 594 Normando, golfo, 594 Normando-bretona, cuenca, 568 Normaniense, 620 Norte, mar del, 565, 568, 572, 590, 594 Nueva Caledonia, 373 Nueva Guinea, 373 Nuevas Hbridas, 373, 374 Nullaginiense, 399 Numidiense, 347 Nummultico, 277, 551, 552, 556, 557 Orognico, cinturn, 437, edificio, 385 Ortocertidos, 406 Osani, cuenca, 469 Oscilacin, crestas, 3 12 Osorno, 601 Ossa Morena, zona, 423, 459, 460 Ostende, 620 Othe, 539 Ottweiler, capas, 464 Ouargla, 337, 338 Ouljiense, 620 Ouzzaliense, 399 Oxford, margas, 499 Oxfordiense, 341, 352, 499, 500, 503, 505, Oxgeno, istopos, 339 625 Pardailhan, manto, 430, 467 Parentis, cuenca, 537, 538 Pars, caliza, 558, 572 cuenca, 259, 261, 264, 268, 272, 274, 304, 330, 476, 483, 495, 508, 510, 512, 514, 515, 521, 523, 532, 538-541, 551, 557, 565570, 572-574, 578, 594 golfo, 557, 569, 576 Parnaiba, cuenca, 450, 490, 53 1 Pasadeniense, fase, 552, 584 Passy, colinas, 574 Patagonia, 386, 410, 414, 439, 450, 490, 531, 561, 601, 603, 606 Pebble-culture, 598, 624 Pchelbronn, serie, 579 Pedroches, 398 Pelgica, facies, 315, 318, 319, 327, 487 microfauna, 263 sedimentacin, 458 serie, 502 Pelitas, 268, 330, 334 Pelitoarenosa, formacin, 424 Pelvoux, 497, 580 Pendiente del fondo, 324 local, 324 Pnestin, granito, 400 Pennsula ibrica, 397, 423, 458, 491, 509, 535, 566, 590, 592, 604, 625 Pensilvaniense, 435, 445, 447, 450 Pentevriense, 289, 400 Pequeas Antillas, 56 1 Periandina, cuenca, 587 Periaustraliana, corona ofioltica, 373 Peridotitas, 371 Perigord, 352, 541 Perija, sierra, 450 Perodos glaciales, 6 12 lluviosos, 613 Peripacfico, cinturn, 360, 439, 478, 524, 553, 559, 586, 625 Perm, 434 Prmico, 261, 387, 405, 406, 434-436, 441, 445, 459, 469 Permo-carbonfero, 348, 349, 387, 405 Permo-trisico, 405 Persia, 624 Per, 450, 490, 505, 560 Per-Bolivia, cuenca, 419, 445 Peruviense, fase, 560, 563 Piamonte, 311, 496, 518, 519, 546, 569, 579, 582, 596 Pic du Midi d'Ossau, 468 Pic d'Ibantelly, 468 Picarda, 540 Piedemonte, 567 Pikermi, fauna, 597
645
424,
476, 510.
Oaxaca, 417, 418 Oca, falla, 600 Obduccin, 375 Ofiolitas, 327, 366, 367, 371, 375, 413, 419, 433 Ojo de sapo, facies,' 398, 400 Oligoceno, 355, 551, 552, 556560, 563, 567, 569, 571, 576, 577, 579, 580, 582 Olistolito, 324 Olistostromas, 324 Oman, cadena, 372, 519 Oncolitos, 353 Onega, lago, 384 Oolitos, 267, 349, 353, 354 Ordovcico, 405-409 Organismos calcreos, 384 carbonosos, 384 crecimiento, 301 Organgenas, facies, 323 Orgon, 541 Orignac, 596 Orleans, arenas, 594 calizas, 569, 571, 572, 574 Orognesis, 271, 332, 333, 366, 377, 414 laramiense, 559 transamaznica, 394 Orognica, fase, 525, 528, 559, 586 la~mica,fase, 531
Pacfico, ocano, 364, 365, 372374, 479, 501, 502 Paimpol, 427 Paine, cerro, 590 Palassou, pudingas, 576, 577 Palatina, fase, 407, 435, 436, 445, 476, 486 Paleoceno, 558, 561, 567, 571, 577 Paleoclimas, 348 Paleoclimatologa, 336, 345 Palegeno, 277, 552, 556, 560562 Paleogeografia, 307, 320, 354, 410 ~aleohelikiense,390, 391, 399 Paleomagnetismo, 266, 298, 346, 360, 387 Paleomedios, 349 Paleontolgicos, argumentos, 359 Paleosalinidades, 345 Paleotemperaturas, 341, 345 Paleozoica, era, 278, 405-474 Palinologa, 265, 619 Palinsptico, mapa, 320 Palmarola, 303 Pampeana, dorsal, 397, 419, 445 Panafricano, ciclo, 397 Panam, istmo, 359, 553, 554,. 586, 599 Pangea, 347, 349, 360, 361, 366, 387, 393, 416, 439, 440, 442, 460, 488, 626 Pannnica, cuenca, 591, 592 Pantelleria, 303 Panthalassa, 360, 361, 387, 439, 441, 481 Pantin, margas, 571 Paraguay, 603 Paramagnticos, cuerpos, 297 Paran, cuenca, 419, 450, 490, 501, 530, 531, 603
646
[ndice estratigrfico Pillow-lavas, 371, 419, 488, 507 Pincon, 330 Pindo, 327, 332, 334, 371, 472 Pirenaica, fase, 552, 558 Pirineos, 266, 332, 423, 425, 432, 451, 467, 471, 494, 495, 511, 514, 523, 537539, 542-544, 564, 577, 618, 625 Piso, 273, 274 Plaisance, margas, 584 Plaisanciense, 552, 584, 598, 599, 604 Plan d'Aups, 543 Plan de la Tour, granitos, 469 Planze de St.-Flour, 605 Planze du Czallier, 605 Plassac, calizas, 576 Plata, cratn de la, 396 Plataformas, 385 Plat, desierto, 580 Pleistoceno, 61 1 Pleocrosmo, aureolas, 302 Pliensbach, marga, 499 Pliensbachiense, 476, 499, 513515 Pliocena, revolucin, 368, 599 Plioceno, 265, 359, 551-554, 583, 584, 598, 601-605, 625 Po, cuenca, 551 Poder de difusin, 290 Podolia-Azov, macizo, 508, 509, 532 Poissonikre, pasada marina, 461, 462 Poitou, 330, 512, 514, 541, 605 Polaridad, 369 Polarizacin espontnea, 338 Polgena, capa, 31 1 Polos, migracin, 347 Polonia, 421, 454, 566, 592 Polochic, falla, 600 Pomerania, estadio, 615, 618 Pntica, cuenca, 592 Pontiense, 265, 552; 583, 584, 597. 606 , 584 Ponto ~ u x k o 583, Pontoise, 574 Popa, efecto, 360 Popocatepetl, 600 Porfiroides, 398 Portugal, 459, 460, 479 Portuguesa meridional, zona, 423, 424 Portland, calizas y areniscas, 499 Portlandiense, 476, 499, 500, 509, 511, 513, 514, 520, 523, 540 Port-Vieux, areniscas, 577 Postdamiense, 409 Postfosa, 333, 369 Postgeosinclinal, 369 Postglacial, perodo, 6 15, 6 19 Postpas, 369 Post-wrmiense, transgresin, 620 Poznan, estadio, 615 Preboreal, 619 Precmbrico, 381-402 Prefanergamas, 406 Prepiamontesa, zona, 5 19 Priaboniense, 277, 326, 557, 558, 580 Principal, fase, 436 Proa, efecto, 360 Profundidad de compensacin de la calcita, 327 Proterozoico, 278, 381, 383, 384, 390, 391, 393, 399 Protoalpino, 458 Protoatlntico, cierre, 460 Provenza, 266, 310, 337, 431, 432, 458, 469, 495, 511, 521, 534, 537-545, 564, 578, 579, 582, 583, 585, 617 Provins, calizas, 571 Pteridfitos, 406 Pteridosperrnas, 406 Pudingas, 333 Puebla de Sanabria, 398 Puentes intercontinentales, 347 Puerto Montt, 600 Puget-Thniers, zona, 579 Puisaye, arenas, 540 Pulsacin climtica, 414 Puntos calientes, 357 Purbeckiense, 499, 500, 508, 509, 511, 512, 523, 541 Puy, cuenca, 578 Quebec, 390, 391, 416 Quercy, causses, 352, 514, 576 Qurigut, granito, 454, 467, 468 Radiactividad, 281 inducida, 338 natural, 338 Radiocronologa, 266, 281, 295, 300 Radiolaritas, 3 17, 327, 336, 369, 413, 425, 433, 488 Raibl, facies, 496 Rainier, montes, 599 Rambouillet, bosques, 574 Rauraciense, 499, 500, 5 13, 5 19 Reconcavo, cuenca, 507 Redon, arenas fosilferas, 604 Redoniense, 594 Regiones glaciales, 6 14 Regresin, 271, 330, 331, 376, 577, 619, 621 Reims, 572 Rejuvenecimiento, 295 Relajacin neutrnica, 338 Renano-herciniana, zona, 45 1 Rennes, 576, 594 Representacin, principio, 326 Resistividad, 338 Retiense, 278, 476, 486, 488, 495-499, 514, 520 Retraccin, 331 Retro-andinas, cuencas, 531, 563, 587 Revin, capa, 428 Reyran, granitos, 469 Khnidos, 458 Rhodesia, 291 Rhodope, macizo, 532 Ribeira, cinturn, 396 Rif, 592 Rifeense, 399 Rift Valley, 606 Rifts, 298, 299, 357 Rilly, calizas, 571 Rimbert, pasada marina, 462 Rin, 565, 615 glaciar, 615 Ripio, 337 Riss, glaciacin, 613, 615, 61762 1 Riss-Wrm, interglacial, 618 Roanne, cuenca, 578 Rocamadour, 350, 351 Rocas eruptivas, 303 sedimentarias, 303 ultrabsicas, 367 Rocroi, anticlinal, 425, 428 Rodaniense, fase, 552, 584 Rdano, 310, 311, 542, 579, 582, 622 glaciar, 615 golfo, 604 Rodas, islas, 267 Rognac, calizas, 544 Rognaciense, 543, 544 Rognes, piedra, 596 Rojo, mar, 330, 555, 599, 626 Ronchamp, cuenca, 463 Roraima, areniscas, 396 Rosans, regin, 545, 546 Roselln, golfo, 591, 604 Rouen, creta verde, 540 Rougiers, 467 Roya, 604 Rufas, 463, 467 Ruhr, cuenca, 454 Rumania, 566, 592 Rupeliense, 558 Rusa, plataforma, 385, 410, 419 Ruso, escudo, 399
Saale, glaciacin, 615, 618, 620 Saaliense, fase, 407, 435, 436, 457, 460, 463, 465, 475 Sabnoisiense, 558 Saboya, lagos, 579, 580, 616 Sahara, 316, 393, 399, 412 Sahariana, plataforma, 414

Saheliense, 583 Saint-Affrique, cuencas hulleras, 467, 494 Saint-Andr, arcillas, 579 Saint-Cassian, capa, 496 Saint-Cast, 289 Saint-Crpin, 5 18 Saint-Di, cuenca, 465, 494 Saint-Estephe, calizas, 576 Saint-Etienne, cuenca, 435, 463 Saint-Flour, cuenca, 578 Saint-Gaudens, 596 Saint-Georges, 454 Saint-Grand-le-Puy, calizas, 577, 579 Saint-Henri, arcillas, 579 Saint-Hippolyte, cuenca, 463 Saint-Jean-la-Poterie, arcillas, 604 Saint-Laurs en la Vende, 466 Saint-Leu, bosques, 574 Saint-Ouen, caliza, 571, 572, 574 Saint-Palais, calizas, 576 Sai~t-Pierrela Cour, 466 Saint-Pons, caliza, 579 Saint-Quay, 427 Saint-Raphael, golfo, 604 Saint-Sever, 577 Saint-Vallier, loess, 622 Sainte-Baume, 541 Sainte-Genevieve, 574 Sainte-Mere-l'Eglise, 330 Sainte-Odile, alturas, 494 Sainte-Victoire, macizo, 520, 521, 544 Saintonge, 538, 541 Sajonia, 435, 451, 582 Sal, 334 Salair, 41 1 Salairiana, fase, 409, 410 Palies-de-Barn, 495 Salies-du-Salat, 495 Salinferas, facies, 335 Salisbury, 29 1 Salt Range, 414 Salvador de Baha, 396 Salles, margas, 596 Samfrau, geosinclinal, 4 15 San Andrs, falla, 599, 618 San Luis, cratn, 394 San Francisco, montes, 599 San Sebastin, 567 Sannois, margas, 558 Sannoisienes, 552, 557, 571-574, 577, 578, 579 Sansan, 596 Santa Marta, falla, 600 Santander, 3 17 Santoniense, 274, 376, 377, 522, 532, 540-543 Sao-Francisco, cratn, 394, 531 Saone, 435 Saoura, 621 Sarda, fase, 409, 410 Sarniense, 400
'
647
Sarre, cuenca hullera, 267, 453455, 458, 463, 465, 469 Sarrebrck, capas, 464 Saubrigues, 596 Saucats, arenas 'folsilferas, 577, 596 Save, fase, 552, 558, 584 Savenay, cuenca, 568 Saxoniense, facies, 435, 465, 469 Saxo-turingia, zona, 471 Sceaux, 573 Scour cast, 312 Schaffhausen, 6 15 Schild, 385 Schlern, capa, 496 Schlier, facies, 592, 597 Schneeberg, 494 Seattle, 599 Secuencia adicionada, 327 fundamental, 327 litolgica, 3 13 negativa, 3 14 positiva, 314 Secundaria, era, 475-549 Sedimentacin, 271, 292, 369 Sedimentario azoico, terreno, 267 plano, 367 Selva Negra, 451, 485, 508, 512, 513, 565, 582, 606 Semur, calizas, 499, 513 Sena, 570 Senoniense, 274, 376, 476, 522, 523, 536, 540, 541, 545, 546 Sens, creta blanca, 522 Sequaniense, 499, 500 Serbia, granito, 597 Sergipe, cuenca, 482, 490, 524, 53 1 Serie, 273 arrtmica, 313 comprensiva, 268 condensada, 268, 270 continua, 270 discontinua, 270 laguno-lacustre oligocena, 278 pelgica condensada, 3 18 precmbrica, 387 rtmica, 313 sedimentaria, 313 virtual, 314 Serpentinas, 419 Serravalliense, 584 Szanne, 571 Siagne, 604 Sial, 360 Siberia, 336 Siberiana, plataforma, 385, 410 Siberiano, continente, 437, 440 Sicilia, 347, 368, 622 Siciliense, 627 Sidobre, granito, 430, 454, 467 Siegeniense, 435
Sierra Madre oriental, 528 Sierra Nevada, 509, 536, 567, 625 Silesia, 453, 454 Silrico, 405-409 Sima, ,360 Simetra centrfuga, 367 centrpeta, 367 Simorre, 596 Sinemuriense, 476, 499, 513-515 Sismos, 617 Skiddaw, 409 Slumping, 324, 325 Soisson, lignitos, 571 Soissonnais, 572 Soleure, facies, 307 Sologne, arenas, 594 Solutrense, 624 Spa, 426 Spitzberg, 391 Stassfurt, 457 Steige, esquistos, 433 Stormberg, 490 Suaba, facies, 495 Suabia, 498 Subalpino, borde: 516 Subandina, cuenca, 505, 563 Subatlntico, 619 Subboreal, 619 Subbriansonesa, zona, 5 19 Subduccin, 375 Subpirenaico, golfo, 565 Subpirenaica, zona, 568 Subpiso, 274 Subsidencia, 355, 366 Subsistema, 277 Subvarisca, ante-fosa, 453 Sudamericano, escudo, 394 Sudete, fase, 407, 435, 436, 451, 453, 454, 463 Suez, istmo, 359, 554 Suggariense, 399 Suizos, lagos,. 616 Sungita, 384 Superficie con figuras biolgicas, 312 de alteracin subarea, 3 12 de estratificacin, 312 de no sedimentacin, 312 endurecidas, 275 Superior, lago, 384, 385 Superposicin, principio, 259 Supersecuencia, 3 14 Supramareal, facies, 352 Surreccin, 577 Suturas, 312 Svecofenniense, ciclo, 382
Tabulados, 406 Tacnica, fase, 409, 410, 414, 416, 433 Tajo, cuenca, 590 Talara, macizo, 505 Tamarugal, pampa, 600
648
hdice ectratigrfico Tandil, 396 Tnger, 317 Tanzania, 598, 624 Tapeats, areniscas, 388 Tarannon, 409, 432 Tardigeosinclinal, 369 Tardiglacial, perodo, 6 15, 619 Tardiherciniana, fase, 440, 443, 458, 488 Tarditectnico, 372 Tarkwaienses, series, 393 Tarn, gargantas, 280 T'asmania, 373, 375 Tassili, 316, 322, 386 Tatariense, 435 Tauro, cadena, 372, 519, 592 Taveyannaz, arenisca, 580 Taymir, 4 11 Tchad, 439 Tectognesis, 333 Tectnica, fase, 333, 369, 410, 526 Tectnicos, argumentos, 359 Tectoorognica, fase, 332 Tell, 592 Terciaria, era, 55 1-607 Terrnoluminiscencia, 345, 346 Terra rossa, 334 Terranova, 412, 416 Terrazas aluviales, 259 climticas, 621 Terrenos cristaloflicos, 38 1 primitivos, 381 Terrgena, facies, 315, 318, 319 Tesalia, 317, 371 Testigos, 337 Tethys, 361, 372, 374, 441, 481, 482, 488, 501, 507, 526 Tethysiano, geosinclinal, 375 golfo, 525 Tetracoralarios, 406 Thanet, arenas, 558 Thanetiense, 543, 544, 552, 557, 558, 570-574 Thann, sinclinal, 463 Thelles, 574 Theux, 426 Thiviers, areniscas, 433 Tholey, capa, 464 Thor, falla, 430 Thouars, calizas, 499 Thul, serie, 391 Tiempos geolgicos, 288 Tillitas, 321, 382, 385, 391, 393, 441, 448 Timiskaming, serie, 390, 391, 393 Timor, 441 Tirreniense, transgresin, 620, 627 Tirreno, mar, 348 Titnico, 274, 308, 499, 500, 523, 533, 545 Toarciense, 476, 499, 5 12-515 Todos Santos, 488 Torridon, serie, 39 1 Torridoniense, 399 Tortoniense, 583, 584, 591, 596 Toulouse, 576 Tournaisiense, 435, 459, 460, 467 Transamaznico, ciclo, 397 Transgresin, 270, 271, 277, 330, 331, 376, 377, 421, 430, 526, 559, 572, 594, 619, 621 atlntica, 53 1 Transgresividad, 270, 33 1, 574 Transvaal, 289 Tras os Montes, 398 Travertin de Champigny, 572 Trazas de fisin, 303 Tremadoc, 409, 424, 425, 429, 432 Trentino, 458 Trvaresse, calizas, 579 Trisico, 475, 476, 485 Trikves, lago, 617 Tronador, 60 1 Trondhjem, facies, 422 Troyes, 493 Tuchan, cuenca hullera, 468 Turena, 522, 540, 590, 594 Turingia, 435, 451, 512 Turingio-saxoniense, 435 Turoniense, 274, 476, 522, 531, 536, 540-542, 545, 546 Varsovia, 6 15 Varvas, 300 Vasco-pirenaico, golfo, 536 Vaucluse, bauxitas, 541, 542 Velaf, 293, 605 Vendas Novas, 460 Vende, 329, 330, 401, 422, 427-429, 450, 454, 455, 465-467, 471, 541 Venecia, 328 Venezuela, 443, 450, 528 Ventana, sierra, 419, 443, 450 Ventimiglia, golfo, 604 Ventoux, Mont, 310, 311 Vercors, 310, 618 Verdon, gargantas, 5 18 Vermont, 409, 410, 433 Verrucano, facies, 469, 497 Vesubio, 385 Vexin, 574 Vicoigne, capa, 4'61, 462 Vichy, 579 Viena, cuenca, 584, 596, 597 Vietnam, 336, 488 Vigny, calizas, 474-476 Vila Boim, 424 Villa de Cura, formacin, 531 Villa Eugnie, 577 Villa Rica, 601 Villafranquiense, 598, 604, 606, 609, 619 Villanovienses, facies, 498 Vili, cuenca, 465 Villefranche de Rouerge, cuenca, 578 Villers, 514, 540 Villers-Cotterets, bosques, 574 Villos, 490 Vindeliciense, cordillera, 491, 497 Vindobona, 584 Vindoboniense, 552, 584, 592597 Violcea, facies, 469 Vire, 400 Virgloriense, 476, 486, 496 Viseense, 304, 435, 459-461 Vishnu, formacin, 388 Vstula, glaciacin, 615, 620 Vitrolles, calizas, 544 Vitrolliense, facies, 543, 544, 577 Vittel, 494 Vizcaya, golfo, 501, 509, 511515, 524, 532, 537, 538, 542 Vocontienses, facies, 300, 324, 546 fosa, 320, 545 Vogelsberg, 606 Volcnicas, facies, 449, '562, 589 Volcanismo, 599, 601 calco-alcalino andesito-basltico, 607 Volcanitas, 425
Ubaye, 320 Ultradelfinado, zonas, 5 19 Uniformismo, principio, 3 14 Uraliense, 435 Urbeis, 464 Urgoniense, facies, 222, 310, 541, 542, 545 URSS, 609, 615 Uruguay, cuenca, 53 1 Urville, sinclinal, 428 Uspallata, graben, 601 Utrillas, facies, 536
Vaches Noires, 514 Vacuidad, perodo, 367 Val d'Ajols, cuenca, 465 Val d'Arno, 619 Valangins, 522 Valanginiense, 500, 522, 523, 534, 536, 540, 546 Valaquia, fase, 552 Valdoniense, 543 Valensole, meseta, 597 Valentiense, 409 Valois, 572 Valloire, terraza, 618 Van der Waals, fuerzas, 290 Var, bauxitas, 542, 604, 605 Vardar, 371, 372, 564 Varisco, ciclo, 407, 434
ndice paleontolgico y estratigrfico
649
Volcanodetrticas, sucesiones, 424 Volgiense, facies, 499, 509 Vosgos, 425, 433, 450, 451, 458, 463-465, 470, 471, 485, 494, 512, 513, 565, 582, 606, 618 Vraconiense, 522 Warthe, glaciacin, 615, 618 Weald, 537, 540 Wealdiense, facies, 222, 500, 509, 523, 532, 536, 541 Wellenkalk, 494 Wengen, capa, 496
Wenlock, 409 Werfeniense, 274, 476, 495, 496 Westfalia, zona hullera, 435 Westfaliense, 333, 435, 453, 455, 459-463, 466-469 Wisconsin, glaciacin, 615 Woevre, arcillas, 5 13 Wrm, glaciacin, 336, 613, 615, 617, 619-622 Yenissei, 4 14 Yesos, 330, 334 Ypres, arcillas, 558 Ypresiense, 552, 557, 558, 572, 573, 577
Yucatn, plataforma, 587 Yugoslavia, 490, 496, 519 Yvelines, 574
Zagros, 372, 519 Zaire, 3 13 Zambia, 291 Zapla, tillitas, 414, 419 Zechstein, 457 Zcalo, 367 Zona ispica, 310 subsidente, 358, 366 Zoneografa, 266, 304, 382 Zonguldak, 453
LISTA DE MAPAS GENERALES
Esta lista indica solamente los mapas generales representados sistemticamente a fin de poder situar los mapas de detalle. La primera cifra es el nmero del tomo. La segunda cifra es el nmero de la parte: 1, Petrologa; 2, Paleontologa; 3, Estratigrafa; 4, Tectnica; 5, Tectonofsica; 6, Morfologa. La tercera cifra es el nmero del captulo. I MUNDO Ocanos: Atlntico, 3, 5, XI; 3, -5, XII Pacfico, 3, 5, XI indico, 3, 5, XI Mares: Indonesia, 3, 5, XI Mediterrneo, 3, 5, XI Mancha, 3, 5, 'XI Volcanes, 1, 1, VI1 Cordilleras : Cordillera de los Andes, 3, 4, IV Himalaya, 3, 4, IV 11 - AMRICA Estructura general, 3, 4, IV California, 3, 4, IV Cordillera caribe, 3, 4, IV Mxico, 3, 4, IV 111 - ASIA Estructura general, 3, 5, XII IV -EUROPA
Climatologa ~luviosidad;3, 6, XVII Temperaturas, 3, 6, XVII Paleogeografa Precmbrico, 2, 3, 111 Infracmbrico, 2, 3, 111 Primario: Paleozoico inferior, 2, 3, IV Paleozoico superior, 2, 3, IV Secundario, 2, 3, V Terciario, 2, 3, VI Cuaternario, 2, 3, VI1 Paleoclimafologa Infracmbrico, 2, 3, 111 Primario: Paleozoico inferior, 2, 3, l,V Paleozoico superior, 2, 3, IV; 3, 5, XII Secundario, 2, 3, V Terciario, 2, 3, VI Migracin de los polos, 2, 3, 11; 3, 5, x Edaf ologa Mapa de los suelos, 3, 6, XVII
Estructura
650
Estructura general, 1, 1, 111; 3, 5, XI
Paleogeograf a Pri,mario, 2, 3, IV Paleozoico inferior Paleozoico superior: Devnico
Lista de los mapas generales
651
Carbonfero inferior Carbonfero medio Carbonfero superior Prmico Secundario, 2, 3, V Trisico Jursico: Lisico, Dogger Malm Cretcico: Cretcico inferior Cretcico superior Terciario, 2 3, VI Palegeno Negeno Cuaternario, 2, 3, VI1 Estructura Europa, 3, 4, VI1 Europa alpina Mediterrneo medio Europa herciniana Europa caledoniana Escandinavia Islas Britnicas Morfologa Morfologa glacial, 2, 3, VII; 3, 6, XVII Extensin del loess, 1, 1, IV; 2, 3, VI1 V
Estructura Cordilleras bticas, 3, 4, VI1
VI
- FRANCIA
Secundario, 2, 3, V Trisico Jursico Cretcico: Cretcico inferior Cretcico superior Terciario, 2, 3, VI Eoceno Oligoceno Mioceno Plioceno Cuaternario, 2, 3, VI1
Paleogeografa
Geologa regional Macizos antiguos: Ardenas, 2, 3, IV vosgos, 2, 3, IV Macizo armoricano: Precmbrico, 1, 1, 111; 2, 3, 111 Primario, 2, 3, IV Secundario, 2, 3, V Macizo central: Zcalo (edades absolutas) 1, 1, VI Cuencas carbonferas, 2, 3, I V Cuencas oligocnicas, 2, 3, V I Cuencas sedimentarias: Cuenca de Pars: Geologa, 2, 3, VI Tectnica, Morfologa, 3, 6 , XVI Cue:nca de Aquitania, 2, 3, VI Cuencas recientes: Pirheos, 1, 1, V Provenza, 3, 4, IV Jura, 3, 4, IV Alpes: Alpes fra.nc;o-italianos, 3, 4, I V Alpes occidentales y orientales, 2, 3, V; 3, 4, IV Vulcanismo, 1, 1, VI1
- PENfNSULA
IBRICA
Paleogeograf fa Precmbrico, 2, 3, 111 Primario, 2, 3, IV Paleozoico inferior Paleozoico superior Secundario, 2, 3, V Trisico Jursico Cretcico: Cretcico inferior Cretcico superior Terciario, 2, 3, VI Paleogeno Mioceno Plioceno Cuaternario, 2, 3, VI1

Tratado de Geologia - Paleontologia, Estratigrafia 2

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Tratado de Geologia - Paleontologia, Estratigrafia 2

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Tomo II

Ilustraciones de CELSO SALGUERO (Paleontologa) y ANDR MARIOT (Estratigrafia)

ADVERTENCIA PARA LA EDIClN

- la sexta parte a la Morfologa, en sus aspectos ms ligados a la Geologa.

FOSILIZACIN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES

CAPTULO IV UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGA: UN MEDIO ARRECIFAL

PORFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS

CAPTULO VI1 ARTROPODOS

. . . . . . . . Antenados . . . . . . . Crustceos Branquipodos . . . .

. . . . . . . . . . . . Heterostleos (carpoideos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pelmatozoos Edrioasteroideos . . . . . . . . . . Cistoideos . . . . . . . . . . Blastoideos . . . . . . . . . . . Crinoide~s . . . . . . . . . . . .

. Eleuterozoos. Equinoideos . Estereloideos.

CAPTULO IX CONCLUSIN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites . . . . . Evolucin de los invertebrados

. . . . Paleotemperaturas . . . Tanatocenosis-biocenosis . . Transporte . . . . . . . . . . Esquemas

133 134 135 137 141

CAPTULO XI PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES

CAP~TULO XII LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES

205 205 205 205 206 209

Especies disyuntas Madagascar . . . . Australia Sudamrica . . Gondwana . .

CAPTULO XIII PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES

CAP~TULO XIV FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS

CAP~TULO XV LA PALEONTOLOGA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N.

a) Series comprensivas y series condensadas. b) Series continuas y series discontinuas. .

. . . . , , . , . . 3. Conclusin . . . . . . . . . . Cronologa absoluta. . . . . . . . . . 1. La radiocronologa . . . . . . . .

Ciclos sedimentarios y ciclos orognicos

307 307 308 308 311 314 319

CAPTULO 111 EL PRECAMBRICO 1) Generalidades

. . 1. . . 2. . . 3. . . 4. El' problema de los climas en el Precmbrico. , . . Reparticin de los terrenos precmbricos . . . . . .

111) Algunos ejemplos de series precmbricas

CAPTULO IV LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA 1)

11) El Paleozoico superior

. . . . . . . . . . . . Paleozoico superior en la pennsula ibrica . A) El Devnico . . . . . . . .

CAPTULO V LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA

Lmites . . . . . Paleontologa . . . Orognesis . . . . Paleogeografa . . . a) A es cal^ mundial b ) En Amrica . .

475 477 477 479 479 482

AescaladeEuropa d) A escala de Francia Climatologa . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cretcico de las cuencas sedimentarias a) L a c u e n c a d e p a r s . . . b) La cuenca de Aquitania . .

541 541 542 545 547

CAP~TULO VI LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA

551 551 552 552 553 554 554 556

Lmites . . Paleontologa Estratigrafa Orognesis . Paleogeografa Climatologa

598 599 599 604 604 606

Las terrazas climiticas El loess . . . .

111) La evolucin humana IV) V)

. . . . . . . . . . . . . Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .

FOSILIZACI~N Y ESTUDIO DE LOS FSILES

Fig. 2. Huellas probables de trilobites llamados Bilobites.

Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmticas del flysch alpino.

Madrigueras en hlice (Damonelix) de un castor del Mioceno de Nebraska.

MATERIAL ORIGINAL DE LA CONCHA

MATERIAL ORIGINAL DE LA GANGA O DE RELLENO

Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fosilizacin.

Fig. 6. Homeosaurus encontrado fsil al lado de su huella.

Fosilizacin y estudio de los fsiles

Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.

Fosilizacin y estudio d e los fsiles

Fig. 10. Una puesta fbsil de selceo: Fayolia.

II) El estudio de los fsiles: sus mtodos, sus resultados

Fosilizacin y estudio de los fsiles

Focilizacin y estudio de los fsiles

La media aritmtica (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas

(m) por el nmero (n):

La paleontologa y el origen d e la vida

Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.