CITOLOGIJA KVASACA

STANINA STIJENKA
poslijednjih 20-tak godina znaajno su proirena saznanja o staninoj stijenci kvasaca, (Fleet,1991; Klis, 1994; Stratford, 1994), koja ini 15-25% suhe tvari stanice
Osnovna uloga je zatita stanice bez st.st stanica bi se rasprsnula djelovanjem osmotskog tlaka unutar stanice (konc. otopljenih tvari unutar stanice je vea nego u njenoj okolini)

dinamian i multifunkcionalni organel - daje stanici poseban oblik - odreuje stanine interakcije: razmnoavanje, flokulacija i killer faktor - velik broj enzima (hidrolaza) je povezan sa staninom stijenkom ili je smjeten u periplazmatskom prostoru

Slojevita struktura u kojoj su kosim vezama postavljeni manoproteini koji su meusobno povezani hidrofobnim vezma ili S-S mostovima. U unutranjosti su povezani s fibrilarnim glukanima kovalentnim vezama (vani u odreivanju poroziteta stanine stijenke) Neki -glukani su u unutranjosti vezani kosim vezama s hitinom Hitin je lokaliziran u manjim koliinama u st. st. S. cerevisiae gdje ima razliite funkcije kao: receptor za killer toksin i u odravanju osmotskog i morfolokog integriteta

Enzimi vezani uz st.st. smjeteni su u periplazmatskom prostoru: Invertaza (-fruktofuronozidaza) katalizira hidrolizu saharoze u glukozu i fruktozu. To je termostabilan manoproprotein mase 270 000 Da (Dalton) vezan -1.6 glukanskim vezama za st.st. -glukozidaze, -galaktozidaze,melibiaze, trehalaze aminopeptidaze i esteraze

endo- i egzo- -glukanaze (-1,3 i -1,6) - ukljuene u oblikovanje stanine stijenke za vrijeme rasta i pupanja stanica (maksimalna aktivnost za eksponencijalne log faze) Stanice u stacionarnoj fazi i mrtve stanice kvasca sadre u talogu ostatke -glukanazne aktivnosti, pa ak i nekoliko mjeseci nakon zavrene fermentacije. Ti endogeni enzimi ukljueni su u autolizu stanine stijenke za vrijeme starenja vina na talogu.

KEMIJSKA STRUKTURA I FUNKCIJA

Najvaniji spojevi kvaeve stanine stijenke POLISAHARIDI (80-90%): glukani (60% suhe tvari stanice) manani (25-50% suhe tvari stanice) hitin (1-2% suhe tvari stanice) linerni polimer sastavljen od jedinica N-acetil glukozamina (NAG), vezanih -1,4vezama. Prisutan je u malim koliinama kod S. cerevisiae, veinom kod formiranja oiljka pri pupanju. Candida albicans sadri puno vee koliine hitina

Ostale sastojke ine: PROTEINI, LIPIDI, ANORGANSKI FOSFATI. Koliine kemijskih sastojaka st.st ovise o vrsti, soju, starosti stanice i uvijetima rasta.

PLAZMATSKA MEMBRANA
KEMIJSKI SASTAV I ORGANIZACIJA: - membrana je sastavljena od lipida i proteina S. cerevisiae sadri 40% lipida i 50% proteina J. Singer i G. Nicolson (1972) su predloili model tekueg mozaika kao model ope organizacije biolokih membrana. Membrane su dvodimenzionalne otopine usmjerenih globularnih proteina i lipida.

LIPIDI - lipide membrane ine osnovni fosfolipidi i steroli

1.

FOSFOLIPIDI - postavljene su u 2 usporedna niza koje se nazivaju

fosfatidil-etanolamin (PE) fosfatidil-kolin (PC) fosfatidil-inozitol (PI)

fosfolipidni dvosloj, debljine oko 7.5 nm. Svaka molekula fosfolipida ima hidrofilni dio - polarna glava na povrini dvosloja fosfatna skupina i glicerol. - nepolarne hidrofobne repove u unutranjosti dvosloja - ine masne kiseline - sadre 14 do 24 C atoma. Mogu biti zasiene kao palmitinska kiselina (C16) i stearinska (C18) ili nezasiene kao oleinska (C18 s dvostrukom vezom na poziciji 9) i linoleinska (C18 s dvostrukom vezom na poziciji 9 i 12), te linolinskaC18( s 3 dvostruke veze na poziciji 9, 12 i 15). - Konfiguracija dvostrukih veza u nezasienim masnim kiselinama je gotovo uvijek cis Duljina i stupanj nezasienosti lanaca masnih kiselina se odraavaju na fluidnost membrane. Cis konfiguracija daje savijen oblik ugljikovodinim lancima,dakle oni su na taj nain krai i time se snizuje tranzicijska temperatura.

Pogonske sile za stvaranje lipidnih dvosloja su hidrofobne interakcije

2. STEROLI
Ergosterol Dihidroergosterol Zimosterol Membranski steroli - amfipatske molekule. Ergosterol je umetnut u dvosloj okomito na membranu. Njegova OH grupa je vezana vodikovim vezama s polarnim glavama fosfolipida, a njegov CH rep je umetnut u hidrofobnu regiju dvosloja. Membranski steroli se umeu izmeu fosfolipida i time inhibiraju kristalizaciju masnih kiselina na niskim temperaturama. Ergosterol kod kvasaca (kao kolesterol kod sisavaca) je osnovni regulator membranskog fluiditeta.

PROTEINI
proteini razliitih molekularnih teina (Mr 10 000 120 000) su sastavni dio plazmatske membrane INTEGRALNI stupaju u interakcije s ugljikovodinim podrujem dvosloja PERIFERNI - veu se na povrinu integralnih membranskih proteina ATP-aza u plazmatskoj membrani je integralni protein sa Mr 100 Da katalizira hidrolizu ATP-a i tako osigurava potrebnu energiju za aktivni trasnsport kroz membranu

FUNKCIJA PLAZMATSKE MEMBRANE

Visokoselektivna okoline. barijera izmeu citoplazme i stanine

Sadre specifine molekulske crpke i propuste - reguliraju molekulski i ionski sastav unutarstanine tvari. Preko sistema permeaza kontrolira izmjenu izmeu stanice i medija. Transport eera kroz membranu nije u potpunosti razrijeen. Postoje dvije vrste transportnog sistema (Bisson, 1991): sistem niskog afiniteta- bitan je za vrijeme log faze i njegova se aktivnost smanjuje za vrijeme stacionarne faze. sistem visokog afiniteta-reprimiran je visokim koncentracijama glukoze, kao npr. u motu (Salmon et al., 1993) Koliina sterola, osobito ergosterola i stupanj nezasienosti membranskih fosfolipida, omoguuju ulazak glukoze u stanicu.

Etanol u mediju usporava ulazak arginina i glukoze u stanicu, te limitira prolazak protona nastalih ATP-aznom aktivnou ali poveava sintezu membranskih fosfolipida i postotak nezasienih masnih kiselina

Temperatura i etanol sinergijskim djelovanjem smanjuju ATP-aznu aktivnost koliina etanola potrebna za usporavanje prolaska protona smanjuje se povienjem temperature. - promjena ATP-azne aktivnosti etanolom ne smanjuje permeabilnost plazmatske membrane u alkoholnom mediju

CITOPLAZMA I ORGANELI
CITOPLAZMA - Izmeu plazmatske i jezgrine membrane Citosol blago kisela koloidalna tekuina (pH 5-6) u kojoj se nalaze: - tvari male i srednje Mr: -otopljeni proteini - glikogen -makromolekularni agregati ribosomi,proteasomi, lipidne estice - enzimi glikolize, biosinteze proteina,alkoholne fermentacije -enzim trehalaza (katalizira hidrolizu trehaloze) -glikogen osnovna rezervna supstanca kod kvasaca (akumulira se za vrijeme stacionarne faze u obliku granula promjera 40 m) Organeli (od citosola odvojeni membranom): - Endoplazmatski retikulum - Golgijev aparat - Vakuole - Mitohondriji Citoskeletna mrea omoguuje strukturalnu organizaciju

Ribosomi sastavljeni od RNA i proteina - mjesto sinteze proteina - slobodni ribosomi sastoje se od velike 60S i male 40S podjedinice (za razliku od vezanih za endoplazmatski retikulum ili mt ribosome) - egzistiraju kao pojedinani ili kao polisomi skupina ribosoma vezana na istu molekulu mRNA( u toj jedinici pojedini ribosomi rade samostalno i svaki od njih sintetizira kompletni polipeptidni lanac - citoplazmatski ribosomi sintetiziraju se de novo (za razliku od memebranom obavijenih organela)

Plazmatska membrana stvara glukan i hitin stanine stijenke enzimi -1,3 glukanaza i hitin sintetaza - kataliziraju polimerizaciju glukoze i N-acetil-glukozamina

Manoproteini nastaju u endoplazmatskom retikulumu, transportiraju se vezikulama koje se veu s plazmatskom membranom i deponiraju sadraj na vanjsku stranu membrane. Odreeni membranski proteini djeluju kao specifini receptori omoguuju kvascima da reagiraju na razliite vanjske stimulanse kao seksualne hormone ili na izmjene u koncentraciji hranjivih tvari. (njihovom aktivacijom otputaju se komponente - cAMP (cikliki adenozin monofosfat) u citoplazmu - slui kao sekundarni prenosioc u drugim staninim reakcijama)

Lipidne estice(sferosomi)- funkcioniraju kao skladine vezikule (lipidni rezervari) za membransku biosintezu sadre sterole, fosfolipide, proteine i nezasiene slobodne masne kiseline Peroksisomi i glioksisomi su organeli obavijeni jednostrukom membranom, te su razliiti od vezikula koje potjeu od ER (endoplazmatski retikulum) Karakteristini su po prisutnosti katalaze , kristaloida u matriksu , te osmotskoj osjetljivosti Proteasomi su kompleks proteaza s vie podjedinica, naeni u citoplazmi I nukleoplazmi kvaeve stanice. Kod S. cerevisiae, 20 S i 26 S (Svedberg koeficijent sedimentacije) proteasomi reguliraju razinu proteina I odgovorni su za vijabilnost stanice.

ENDOPLAZMATSKI RETIKULUM Ekstenzivni membranski sustav - okruuje uske mjehurie ili vreice razliitih oblika mrea cijevica uronjena u citoplazmu kontaktira s citoplazmatskom membranom i jezgrinom membranom osigurava povrinu za: 1.odvijanje kemijskih reakcija 2.prijenos molekula, 3.pohranjivanje sintetiziranih molekula

Neki ribosomi su slobodni u citosolu ili su vezani za retikulum. Dio koji vee ribosome naziva se hrapavim endoplazmatskim retikulumom, za razliku od glatkog na kojem nema ribosoma Ribosomi vezani na ER sintetiziraju sve do sada poznate sekretorne proteine, ali i mnoge proteine plazmatske membrane, te proteine organela kao to su lizosomi. Ribosomi vezani za membranu i slobodni ribosomi su strukturno gotovo jednaki . Hoe li ribosom ostati slobodan ili e se vezati za membranu - ovisi o vrsti proteina kojeg sintetizira - kod sekretornih proteina cijeli polipeptidni lanac prolazi kroz membranu

GOLGIJEV APARAT naslaga plosnatih membranskih vreica Nastavak ER transportne vezikule prenose proteine nastale u ER u vreice GA u njemu se oligosaharidne jedinice glikoproteina skrauju i na krajevima glikoziliraju zatim ih razvrstava i usmjerava specifinim vezikulama u vakuolu ili plazmatsku membranu N-terminalna peptidna sekvenca usmjerava proteine prema vakuoli - kod kvasaca Y karboksipeptidaza - A proteinaza

VAKUOLE Okrugli organeli promjera 0.3 do 3 m, okrueni jednostrukom membranom Ovisno o stupnju staninog ciklusa, kvasci mogu imati jednu ili vie vakuola

Prije pupanja velika vakuola se razdvaja u male vezikule - neke ulaze u sam pup - neke se pak fuzionirju i formiraju 1 ili 2 velike vakuole
Membrana vakuole ili tonoplast - osnovne strukture kao i plazmatska membrana,no puno je elastinija to uvjetuje i drugaiji kemijski sastav - manje sterola,proteina i glikoproteina, ali puno vie fosfolipida sa viim stupnjem nezasienosti.

 Vakuola ima u zalihi neke od staninih hidrolaza: Y karboksipeptidaze A i B proteaze ( A proteze izrezuju male peptidne sekvence i konvertiraju proenzime u aktivne enzime), proteaze iz vakuole autoliziraju stanicu nakon njene smrti. I aminopeptidaze X-propil-dipeptidilaminopeptidaze alkalne fosfataze Uloga - pohranjuju metabolite prije njihova iskoritavanja Sadre etvrtinu od ukupne koliine aminokiselina stanice, kalij, adenin, izogvanin,mokranu kiselinu kristale polifosfata (permeaze omoguuju transport tvari kroz tonoplast) Mogua komparacija s lizosomoma animalnih st.

MITOHONDRIJI

sferian ili izduen (tapiast) organel okruen dvijema membranama, na periferiji citoplazme
dinamian organel ija veliina, oblik i broj varira ovisno o vrsti ili soju, staninom ciklusu i uvijetima uzgoja

Nekoliko trodimenzionalnih studija (Davidson i Garland, 1977; Visser et al., 1995) su indicirali da kvaeva stanica sadri 1 ili nekoliko velikih mitohondrija

Okruen dvostrukom membranom (sline strukture kao plazmatska membrana)

- vanjska - glatka, permeabilna za veinu malih metabolita koji dolaze iz citosola, sadri protein porin (29 kDa) stoga je propusnost velika, sadri enzime ukljuene u metabolizam lipida

povrinu, visokospecijalizirana, teko propusna za gotovo sve ione i veinu nenabijenih molekula, sadri enzime kljune za odvijanje staninog disanja ( transport molekula poput ADP ili dugolananih masnih kiselina, kroz unutranju mitohondrijsku membranu postoje specifini proteinski nosai) mjesto odvijanja staninog disanja
sadri omoguuje interkonverziju ATP, ADP I AMP

- unutranja - naborana - formira kriste - poveavaju njenu

meumembranski

prostor

adenilat

kinazu,

koja

Sredite mitohondrija ispunjava tekua tvar matriks mjesto zbivanja ciklusa limunske kiseline i oksidacije masnih kiselina, sadri ribosome, mt DNA

 Mitohondriji su pravi respiratorni organeli za kvasce.

U anaerobnim uvjetima ti organeli degeneriraju, njihova unutranjost se smanjuje i nestaju kriste. - Ergosterol i nezasiene masne kiseline dodane u medij onemoguavaju degeneraciju mitohondrija u anaerobnim uvjetima. Kada stanice kultivirane u anaerobnim uvjetima premjestimo u aerobne, mitohondriji poinju normalno funkcionirati. U aeriranom motu, visoka koncentracija eera reprimira sintezu respiratornih enzima. Kao rezultat toga je prestanak funkcija mitohondrija.

To je fenomen katabolike represije glukozom.

Veinu mitohondrijskih proteina kodiraju jezgrini geni i sintetiziraju se na slobodnim polisomima citoplazme imaju vlastiti mehanizam za sintezu proteina - svaki mitohondrij sadri krunu ds DNA (75 kb ) i ribosome 70 S - mtDNA je izuzetno bogata A(adenin) i T(timin) bazama - mitohondrijski genom kodira sintezu odreenih pigmenata i respiratornih enzima: - citokrom b, nekoliko podjedinica citokrom oksidaze i nekoliko podjedinica ATP sintetaze

 Neke mutacije koje pogaaju te gene mogu rezultirati da kvasci postanu rezistentni na specifine mitohondrijske inhibitore kao - npr. oligomicin. Takva mogunost je primjenjena u markiranju sojeva vinskih kvasaca. Spomenute mutante nesposobne za respiraciju rastu sporo pomou fermentacije. Nazvane su petite mutante, jer formiraju male kolonije na krutom agaru. Te petite mutante se ne koriste u vinarstvu, jer se ne mogu industrijski proizvesti.

JEZGRA
Kvaeva jezgra je kuglasta oblika, promjera 1-2 m. Smjetena je blizu glavne vakuole kod ne proliferirajuih stanica. Jezgra je od citoplazme odvojena dvostrukom membranom (jezgrin omota, nuclear envelope). Siune pore u jezgrinoj membrani omoguavaju komunikaciju s membranskom mreom, endoplazmatskim retikulumom. Pore omoguuju izmjenu malih proteina izmeu jezgre i citoplazme.Toan broj i veliina pora varira s uvjetima uzgoja i fazama staninog ciklusa. Kod kvasaca jezgrin omota se ne dispergira za vrijeme mitoze, dok se kod viih eukariota dispergira.

 U bazofilnom dijelu jezgre nalazi se jezgrica (polumjeseevog oblika ), moe se vidjeti upotrebom boja specifinih za jezgru - nestaje za vrijeme mitoze i ponovno se pojavljuje za vrijeme interfaze. - odgovorna je za sintezu ribosomalne RNA - sadri petlje DNA koje izlaze iz nekoliko kromosoma, svaka od njih sadri klaster rRNA gena - svaki od tih klastera tvori regiju nukleolarnog organizatora - mjesto transkripcije rRNA i procesiranja - ukljuena u procesiranje pre-mRNA i sklapanje podjedinica ribosoma

 Za vrijeme diobe, kvaeva jezgra

sadri rudimentarna vretena sastavljena od tubulina (isprekidana, a neka su pak kontinuirana)

- kontinuirani mikrotubuli su istegnuti izmeu dva polarna tijela - polarna tijela su stalno smjetena u jezgrinoj membrani i odgovaraju centriolima viih eukariota

 Kvaeva DNA je relativno mala, 14 000 kb (kod haploidnih sojeva), ako je usporeujemo sa viim eukariotima - njezin genom je tri puta vei od genoma - E. Coli - genetski materijal je organiziran u kromosome - svaki sadri jednu molekulu linearne ds DNA koja je vrsto povezana s bazinim protinima, histonima. Histoni formiraju kromatin, koji sadri ponavljajue jedinice nukleosome. Jezgre nukleosoma se sastoje od 140 pb DNA, vezanih na oktamer histona

 Namatanje DNA oko jezgre nukleosoma pridonosi pakiranju DNA, jer smanjuje duljinu na kojoj se molekula prostire. Time nukleosomi skrauju DNA i predstavljaju prvi korak u kondenzaciji DNA. Oni su osnovna strukturna jedinica kromosoma.

 Genom S. cerevisiae sadri genetike elemente koji se mogu premjetati s jednog mjesta na drugo transpozoni, Ty elementi, (transposon yeast elements) - Ty obuhvaa centralnu regiju (5.6 kb) omeenu ponavljajuom sekvencom zvanom sekvenca (0.25 kb). - Ty elementi kodiraju za ne infektivne retrovirusne estice (Ty-VLPs,Ty virus like particles), koje sadre Ty mRNA i reverznu transkriptazu koja kopira RNA u komplementarnu DNA - moe se reinsertirati na bilo koje mjesto kromosoma. - Nasumina ekscizija i insercija Ty elemenata u kvaevu genomu moe modificirati gene i igrati vanu ulogu u evoluciji soja

 Samo jedan plazmid je identificiran u kvaevoj jezgri (2m plazmid) - cirkularna molekula DNA (6kb) prisutna u 50 do 100 kopija po stanici - bioloka funkcija mu nije znana, ali je koristan za konstrukciju umjetnih plazmida i za genetsku transformaciju kvaevih sojeva

EUKARIOTI

 svi ivui organizmi potekli su od jedne primordijalne stanice nastale prije 3 milijardi godina takva stanica je nadrasla ostale i povela je vodeu ulogu u procesu diobe i evolucije Vrlo vaan dogaaj u kontekstu evolucije dogodio se je prije 1.5 milijardi godina kada je dolo do prijelaza prokariotskih stanica u naprednije, vee i radikalno kompleksnije eukariotske stanice

 akumulacija molekularnog kisika u atmosferi utjecala je na anaerobne mikroorganizme te su: izumrli razvili kapacitet za respiraciju pronali uvjete u kojima je kisik bio potpuno odsutan i gdje su nastavili s anaerobijom razvili asocijacije s aerobnim tipom stanice ivei s njima u simbiozi i to je najprihvatljivije objanjenje za metaboliku organizaciju danjanjeg modela stanice eukariotskog tipa (mitohondriji i kloroplasti - organeli simbiotskog porjekla) ENDOSIMBIOTSKA TEORIJA ( mitohondriji su odgovorni za respiraciju eukariotske stanice i iskljuivo u njima se odvija proces disanja)

Eukarioti ukljuuju:
alge protozoa gljive vie biljke ivotinje

 Stanica je osnovna strukturna i funkcionalna jedinica ivota

Stanice su razliitih oblika iz razloga to imaju razliite funkcije neke izvravaju sve ivotne funkcije (npr. jednostanine euglene), dok druge su ekstremno specijalizirane za tono odreene funkcije)

 Tipina eukariotska stanica aproksimativno je 1000 x vea i kompleksnija od prokariotske stanice

STANINA STIJENKA
jednostavnije strukture ne sadre peptidoglikan koji ini okosnicu prokariotske st.st. Komponente stanine stjenke: Kod algi izgraena od polisaharida celuloze (biljke) Gljive mogu sadravati celulozu, no uglavnom izgraena od hitina (polimer sainjen od jedinica N-acetil glukozamina, NAG Kvaeva st.st izgraena je od polisaharida glukana,manana i hitina (1-2%) Amebe i sluzave plijesni nemaju staninu stjenku Protozoa nemaju karakteristinu staninu stijenku imaju elastinu ovojnicu ili pelikulu

CITOPLAZMATSKA MEMBRANA

Izgraena od: 1. lipida fosfolipidi i steroli 2. proteina integralni i periferni J. Singer i G. Nicolson (1972) su predloili model tekueg mozaika kao model ope organizacije biolokih membrana. Membrane su dvodimenzionalne otopine usmjerenih globularnih proteina i lipida.

Osnovna funkcija: Visokoselektivna barijera izmeu citoplazme i stanine okoline Sadre specifine molekulske crpke i propuste - reguliraju molekulski i ionski sastav unutarstanine tvari

1. 2. 3.

Razlikuje se od prokariotske stanice:

Po sadraju proteina Ugljikohidrati predstavljaju receptorska mjesta Sadre sterole sprjeavaju lizu stanice u sluaju poveanja osmotskog pritiska

Transport tvari kroz citoplazmatsku membranu: Jednostavna difuzija Olakana difuzija Osmoza Aktivan transport

Endocitoza dodatni mehanizam dio citoplazmatske membrane koji okruuje manju ili veu molekulu ulazi u stanicu (jedan je od naina kojim virusi ulaze u ivu stanicu)

CITOPLAZMA

Sastoji se od: Citosola blago kisele koloidalne tekuine, pH 5 6, u kojoj su otopljene: - tvari male i srednje Mr - otopljeni proteini - makromolekularni agregati (ribosomi, proteasomi, lipidne estice - enzimi Organela endoplazmatskog retikuluma - Golgijevog aparata - vakuola - mitohondrija - kloroplasta (kod biljaka) Citoskeletne mree omoguuje strukturalnu organizaciju (oblik, prostornu organizaciju - sastoji se od mikrofilamenata i mikrotubula

JEZGRA
STRUKTURA: Kuglasta oblika Najee najvea struktura u stanici, sadri sve nasljene informacije - DNA dvostrukom membranom odvojena od citoplazme JEZGRIN OMOTA (NUCLEAR ENVELOPE) Sitne pore omoguavaju komunikaciju jezgre s membranskom mreom u citoplazmi, endoplazmatskim retikulumom, te izmjenu sitnih proteina izmeu jezgre i citoplazme Nukleoplazma

 U bazofilnom dijelu jezgre nalazi se JEZGRICA (polumjeseevog oblika ) nestaje za vrijeme mitoze i ponovno se pojavljuje za vrijeme interfaze odgovorna je za sintezu ribosomalne RNA sadri petlje DNA koje izlaze iz nekoliko kromosoma, svaka od njih sadri klaster rRNA gena - svaki od tih klastera tvori regiju nukleolarnog organizatora mjesto transkripcije rRNA i procesiranja, ukljuena u procesiranje pre-mRNA i sklapanje podjedinica ribosoma

 genetski materijal je organiziran u KROMOSOME - svaki sadri jednu molekulu linearne ds DNA koja je povezana s HISTONIMA koji formiraju KROMATIN sadri ponavljajue jedinice NUKLEOSOME Jezgre nukleosoma se sastoje od 140 pb DNA, vezanih na oktamer histona Kada se stanica ne razmanoava DNA i udrueni proteini pojavljuju se kao vlakanasta masa - KROMATIN

Namatanje DNA oko jezgre nukleosoma pridonosi pakiranju DNA

nukleosomi skrauju DNA i predstavljaju prvi korak u kondenzaciji DNA - osnovna strukturna jedinica kromosoma.

ENDOPLAZMATSKI RETIKULUM

Ekstenzivni membranski sustav okruuje uske mjehurie ili vreice razliitih oblika mrea cijevica uronjena u citoplazmu kontaktira s citoplazmatskom membranom i jezgrinom membranom osigurava povrinu za: 1.odvijanje kemijskih reakcija 2.prijenos molekula 3.pohranjivanje sintetiziranih molekula Vazna uloga u st. biosintezi (proteina i lipida)

RIBOSOMI

slobodni u citosolu vezani za endoplazmatski retikulum - HRAPAVI ER sintetiziraju sve do sada poznate sekretorne proteine, ali i mnoge proteine plazmatske membrane, te proteine organela kao to su lizosomi Ribosomi vezani za membranu i slobodni ribosomi su strukturno gotovo jednaki Hoe li ribosom ostati slobodan ili e se vezati za membranu - ovisi o vrsti proteina kojeg sintetizira

 sastavljeni od RNA i proteina mjesto sinteze proteina slobodni ribosomi sastoje se od velike 60S i male 40S podjedinice, tzv. eukariotski 80S ribosomi (za razliku od mitohondrijskih i kloroplasnih ribosoma koji su 70S) egzistiraju kao: pojedinani ribosomi polisomi, skupina ribosoma vezana na istu molekulu mRNA (u toj jedinici pojedini ribosomi rade samostalno i svaki od njih sintetizira kompletni polipeptidni lanac citoplazmatski ribosomi sintetiziraju se de novo (za razliku od memebranom obavijenih organela)

GOLGIJEV APARAT
naslaga plosnatih membranskih vreica (cisterne) s proirenim dnom (vezikule) Osnovna graevna jedinica DIKTIOSOM (sadri 4-6 cisterni) Nastavak ER transportne vezikule prenose proteine nastale u ER u vreice GA FUNKCIJA 1. Makromolekularni promet i sortiranje molekula 2. Kovalentna modifikacija proteina glikozilacija 3. Koncentracija proteina u vezikuli

MITOHONDRIJ
Okruen dvostrukom membranom vanjska - glatka, permeabilna za veinu malih metabolita sadri enzime ukljuene u metabolizam lipida unutranja - naborana - formira kriste poveavaju njenu povrinu, visokospecijalizirana, teko propusna za gotovo sve ione i veinu nenabijenih molekula, sadri enzime kljune za odvijanje staninog disanja, ATP-aza mjesto odvijanja staninog disanja meumembranski prostor sadri adenilat kinazu, koja omoguuje interkonverziju ATP, ADP I AMP Sredite mitohondrija ispunjava tekua tvar matriks - mjesto zbivanja ciklusa limunske kiseline i oksidacije masnih kiselina, sadri ribosome 70S, mt DNA

LIZOSOMI

Kugliasta tjeleca u citoplazmi obavijena jednostrukom membranom

Odvajaju se sa strane Golgijevog aparata Sudjeluju u probavnim procesima stanice, sadre digestivne enzime (hidrolitike enzime) koji cjepaju mnoge vrste molekula- primarni lizosomi, nose kisele hidrolaze ( proteaze, nukleaze, glikozidaze, lipaze, fosfolipaze, fosfataze, sulfataze Pinocitoza unoenje makromolekularnih estica Fagocitoza unoenje ve formiranih estica (bakterija)

KLOROPLASTI

Sade ih alge i biljke, nemaju ih gljive i visoko spec. biljne st Semiautonomni organeli pt DNA, 70S ribosomi
Sadre enzime za odvijanje fotosinteze

CENTRIOLI

Cilindrine strukture koje se nalaze kraj nukleusa Osnovni plan grae: 9 grupa po 3 mikrotubula spojenih u triplete sredinji par nedostaje na dnu ispod bia bazalno tijelo (pri diobi bievi nestaju i odlaze prema centru i postaju centriol) zamjenjiva uloga Uloga: Za rastezanje diobenog vretena (stanino djeljenje) Bazalna tjeleca u tvorbi cilija i flagela

FLAGELUMI I CILIJE

Za kretanje stanice uzdu stanine povrine

Sadre citoplazmu i citoplazmatsku membranu Flagele ako su dugake i malobrojne Trepetljike ili cilije kratke i mnogobrojne Ultrastruktura graena po principu 9+2: 9 perifernih parova mikrotubula poredanih u krug 2 pojedinana mikrotubula (centralni par)

Razlike u kretanju: Cilije aktivni i pasivni zaveslaj Flagelumi sinusoidno gibanje