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REPRODUO SEXUADA NAS ANGIOSPERMAS

ESPOROGNESE E GAMETOGNESE

1. INTRODUO
A flor, como j mencionado, uma estrutura exclusiva das angiospermas, e responsvel pela
reproduo sexuada neste grupo de plantas. A flor completa apresenta quatro verticilos, dois estreis: o clice
(formado pelas spalas) e a corola (formada pelas ptalas) e os dois verticilos frteis, o androceu (formado
pelos estames) e o gineceu (formado pelos carpelos).

2. ANDROCEU - MICROSPOROGNESE E MICROGAMETOGNESE

O androceu, tambm chamado de verticilo masculino,
formado pelos estames - microsporfilos (folhas modificadas) que
produzem os microsporngios ou sacos polnicos, encarregados de
produzir os micrsporos, por meiose. Os micrsporos (haplides) por
sua vez, so transformados em gros de plen que contm o
microgametfito - gametfito masculino no seu interior.
O estame tpico apresenta de uma parte estril chamada filete
ou filamento e uma parte frtil, a antera, onde so formados os gros de
plen. (Fig. 1).
A antera, geralmente, constituda por duas metades
denominadas tecas, cada uma das quais com dois sacos polnicos -
microsporngios, unidas entre si por um tecido estril, parenquimtico,
o conectivo que um prolongamento do filete.
Os microsporngios, ou sacos polnicos, do encarregados de
produzir os micrsporos, a partir de um tecido esporgeno especial,
Figura 1. Estame formado pelas clulas-me de micrsporos ou microsporocitos. No
primrdio do estame, a antera formada pelo meristema fundamental envolvido pela protoderme. Com o
desenvolvimento, ela adquire um contorno tetralobado. Na periferia de cada lbulo diferenciam-se as camadas
de clulas que formao a parede da antera e no interior, as clulas-me de micrsporos (microsporocitos).

2.1 Microsporognese

Microsporognese a seqncia de eventos que ocorre desde a formao dos microsporcitos
(clula-me do gro de plen) at a formao da ttrade de micrsporos (Fig. 2).
No incio da microsporognese, as clulas esporgenas do interior do saco polnico, podem dar origem
diretamente nas clulas-me do gro de plen (microsporcito), se dividir algumas vezes e a se
transformarem em clulas-me de gros de plen, ou ainda parte dessas clulas degeneram e apenas
algumas delas se transformarem em clulas-me.
Cada microsporcito (2n) sofre uma diviso meitica (R), originando uma ttrade de micrsporos
(n). Cada micrsporo da ttrade apresenta a metade do nmero de cromossomos da espcie (nmero haplide
ou n) e d origem a um gro de plen.

Figura 2. Esquema da microsporognese
Antera
Filete
Conectivo
Tecas
Microsporngio
Antera

2.2 Microgametognese

Nas Angiospermas o micrsporo (n) sofre duas divises mitticas. Aps a primeira diviso so
formadas duas clulas de tamanhos diferentes: uma maior, a vegetativa, tambm denominada de clula
sifonognica ou vegetativa, responsvel pela formao do tubo polnico e uma clula menor, a clula
geradora, que dar origem aos gametas masculinos.
A segunda diviso mittica poder ocorrer ainda no gro de plen, ou mais comumente, quando este
j formou o tubo polnico.

Figura 3. Esquema mostrando a Microgametognese.

Figura 4. Lillium sp - Desenvolvimento do gro de plen: A - Seco transversal da antera, mostrando o saco
polnico com as clulas-me do gro de plen (SMCs); B Detalhe do lculo, com os gros de plen em
desenvolvimento; C Ttrade de micrsporos; D D Metfase da primeira diviso mittica do micrsporo; E
Gro de plen quase maduro com a clula vegetativa (VN) e a clula reprodutiva, que aps a segunda diviso dar
origem aos dois ncleos masculinos; F Gro de plen maduro com a parede ornamentada.

2.3 Gro de Plen

O gro de plen o microgametfito ou gametfito
masculino e apresenta formas bastante variadas, sendo as mais
comuns a arredondada ou ovide, de cor amarela e algumas vezes
avermelhada. Geralmente, os gros de plen encontram-se livres no
interior dos sacos polnicos, sendo denominados mnades.

Figura 5. Gros de Plen Ornamentao.

Em algumas famlias os gros de plen permanecem em ttrades que podem se unir em grupos
maiores formando as polades. Em algumas espcies de Orchidaceae e Asclepiadaceae, todos os gros de
plen da antera se renem, formando as polnias.
O gro de plen maduro geralmente tricelular. Internamente envolvido por uma fina camada de
celulose, a intina e externamente por outra camada, a exina, que confere grande resistncia ao gro de plen.
A ornamentao da exina pode ser bem variada, sendo os tipos mais comuns: psilada (lisa), espinhosa,
estriada, e reticulada (Fig. 5).
As aberturas so reas no gro de plen, nas quais a parede geralmente mais fina. Tais aberturas
so pontos por onde emerge o tubo polnico, durante a germinao do gro de plen. Podem ser circulares -
poro, alongadas - colpo ou sulco ou em forma de anel (Fig. 6).






Figura 6. Gros de Plen Aberturas.

O estudo do gro de plen tem papel relevante na taxonomia (palinotaxonomia), sendo importante
tambm no controle da origem e qualidade do mel, em pesquisas de arqueologia e geologia e na medicina
(alergias).

3. GINECEU - MEGASPOROGENESE E MEGAGAMETOGNESE

O gineceu, comumente chamado de parte feminina da flor formado pelos pistilos (unidade do
gineceu) que por sua vez formado por folhas profundamente modificadas, os carpelos megasporfilos,
que produzem os vulos - megasporngios, que contm os megsporos.
Nas Angiospermas, a folha carpelar dobra-se encerrando em seu interior os vulos. O vulo o
megasporngio das Gimnospermas e Angiospermas, onde so formados os megsporos ou macrsporos
que daro origem ao megagametfito - saco embrionrio.
O vulo forma-se na placenta, no lculo do ovrio e inicialmente comea a crescer como uma
protuberncia, o nucelo. O nucelo o corpo central do vulo onde acontecem a megasporognese e a
megagametognese. medida que o nucelo cresce comeam a se formar os envoltrios ou tegumentos (1 ou
2), que envolvem o nucelo, exceto na regio da micrpila. Cada vulo encontra-se ligado placenta pelo
funculo.

3.1 Megasporognese

No primrdio do nucelo uma clula torna-se mais evidente que as demais, maior em tamanho,
citoplasma mais denso e ncleo mais conspcuo, essa clula diferencia-se em clula-me de megsporo ou
megasporcito (2n).
Aps uma meiose a clula-me do megsporo (2n) dar origem a 4 megsporos (n). Nas
Angiospermas, geralmente trs desse megsporos degeneram.

3.1 Megagametognese
O megsporo funcional vai ento se desenvolver, passar por trs divises mitticas para dar origem ao
megagametfito. Inicialmente o megsporo cresce e o seu ncleo se divide mitoticamente pela primeira vez.
Os ncleos filhos migram para os plos opostos do saco embrionrio, agora binucleado. Cada um dos ncleos
sofre ainda duas divises mitticas sucessivas, resultando um saco embrionrio com 8 ncleos. De cada plo,
um ncleo migra para o centro do saco embrionrio; estes so os ncleos polares.
Colpos
Por
o
Tricolporad
oo

Figura 7. Megasporognese e Megagametognese

A seguir formam-se as paredes celulares, delimitando trs clulas em cada plo do saco embrionrio e
a clula central binucleada. Est formado o gametfito feminino. No plo micropilar forma-se o aparelho
oosfrico com as duas sinrgides e a oosfera entre elas e na extremidade oposta (plo calazal) formam-se
trs clulas denominadas antpodas (Fig. 7 e 8).
Neste estgio, o vulo est pronto para ser fecundado. Em resumo, a clula-me do megsporo (2n)
d origem aos megsporos (n), um dos quais vai crescer e formar o saco embrionrio (n), com todos os
ncleos (n) que posteriormente vo receber suas pores de citoplasma, formando as sete clulas, sendo a
clula central, binucleada (n+n).

Observao Alm deste, existem vrios outros tipos de desenvolvimento do saco embrionrio.

3.3 vulo
O vulo maduro, pronto para ser fecundado, consta de um macio celular, chamado nucelo, envolvido
pelo(s) tegumento(s). O tegumento externo ou primina, que o primeiro a se formar e o tegumento interno
ou secundina. Esses dois envoltrios no cercam
completamente o nucelo, deixando uma pequena abertura,
a micrpila, por onde iro passar os tubos polnicos (Fig. 7
e 8). Os; vulos com um s tegumento so comuns entre as
Gimnospermas e Eudicotiledneas gamoptalas e vulos
com dois tegumentos, so comuns entre as
Monocotiledneas e as Eucotiledneas dialiptalas.
O vulo prende-se placenta por meio de um eixo,
denominado funculo. O funculo, de dimenses variadas,
apresenta um feixe vascular que se estende at a base da
nucela, regio denominada calaza. No vulo, o ponto de
insero do funculo chama-se hilo.

Figura 8 - Esquema de um vulo e seus tegumentos

Durante o seu desenvolvimento, o vulo pode permanecer reto - orttropo, com o funculo, a calaza e
a micrpila situados em uma mesma linha, este tipo de vulo mais comum entre as Gimnospermas (Fig. 7 e
9a). Nas Angiospermas, mais comumente, o vulo se curva, isto , o funculo sofre uma toro de 180 e,
neste caso, a micrpila se aproxima do funculo e esse tipo de vulo denominado antropo (Fig. 8 e 9B).
Entre estes dois tipos extremos, existem inmeros tipos intermedirios como, por exemplo, o campiltropo
(Fig. 9C).
vulo com o gametfito maduro.

A - Orttropo B - Antropo C - Campiltropo
Figura 9. Tipos de vulos.

Devido a ocorrncia de vulos orttropos entre as Gimnospermas este considerado o tipo de vulo
mais primitivo. Para as Angiospermas o vulo antropo considerado mais primitivo, devido a sua ocorrncia
nos grupos considerados mais primitivos das plantas com flores.
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Figura 10. Esquema mostrando de modo resumido a formao de esporos e
gametas nas Angiospermas.











SEXUALIDADE NAS ANGIOSPERMAS E FECUNDAO


1. INTRODUO

As Angiospermas, bem como, as plantas de maneira geral, diferentemente do que observamos na
maioria dos animais, apresentam diferentes possibilidades de arranjos com relao sexualidade. Assim,
dependendo do tipo de flores que apresentam uma espcie de pode ser:

Hermafrodita Quando apresentam flores monclinas (mono = um; clinos = leito) ou hermafroditas,
como exemplo podemos citar Rosa sp;
Monica (mono = uma; oykos = casa) Quando apresenta flores dclinas (di= dois; clinos = leito),
com os dois sexos na mesma planta, ou seja, apresenta flores pistiladas - femininas e estaminadas -
masculinas no mesmo indivduo. Como exemplo, podemos citar Ricinus communis (mamona), Zea mays
(milho);
Diica (duas = duas; oykos = casa) Quando
a espcie possui flores diclinas e as flores pistiladas e
estaminadas ocorrem em indivduos diferentes, como
exemplo, podemos citar o kiwi (Actinidia deliciosa) e
Polgamas Quando apresentam flores
monclinas e dclinas em um mesmo indivduo. Um
exemplo a ser citado o mamo (Carica papaya). As
plantas femininas apresentam apenas flores pistiladas,
femininas. J o mamoeiro-macho, apresenta as flores
em uma inflorescncia tipo racemo. A maioria das flores
so estaminadas, masculinas, mas na extremidade da
inflorescncia apresentam algumas poucas flores
monclinas hermafroditas. Nas variedades de
mamoeiro usadas comercialmente, no entanto,
apresenta todas as flores monclinas.

Figura 1. Sexualidade nas Angiospermas


2. FECUNDAO

As plantas, diferente dos animais, so seres imveis, no entanto, conseguem ter um amplo poder de
propagao vegetativa e de distribuio atravs da disperso do seu plen e das suas sementes. As
Angiospermas apresentam uma grande variedade de opes reprodutivas, tanto assexuadas como sexuadas.
No momento vamos tratar apenas da reproduo sexuada, que envolve fuso e diviso de clulas, o que
propicia combinaes genticas, que so a principal fonte de variaes hereditrias, o que permite s espcies
a se adaptarem a condies ambientais heterogneas ou em mudana. Entre as Angiospermas podem ser
encontrados diferentes sistemas de reproduo sexuada, que incluem desde a fecundao cruzada obrigatria
at a autofecundao exclusiva.
A fecundao nas Angiospermas envolve trs processos:
Polinizao - transporte do gro de plen da antera ao estigma da flor; Formao do tubo polnico -
ou germinao do gro de plen e o crescimento do tubo polnico atravs do estilete e a Fecundao
propriamente dita: fuso dos gametas masculinos (ncleos espermticos) e feminino (oosfera), processo
tambm denominado de singamia.

Flores Monclinas Flores mistas: Monclinas e
Dclinas
Monica Diica
(Flores Dclinas no (Flores Dclinas em Indivduos
mesmo Indivduo) diferentes)
A Polinizao inclui a liberao do plen da antera, sua transferncia e o depsito do plen no
estigma da flor. Sobre este processo podemos considerar a: Autogamia ou Autopolinizao quando a
polinizao que ocorre em uma mesma flor e a Alogamia ou Polinizao cruzada quando o plen de uma
flor transferido para o estigma de outra flor diferente. Se essas flores diferentes estiverem numa mesma
planta, falamos em Geitonogamia, mas se estiverem em plantas separadas, falamos em Xenogamia. No
entanto, geneticamente falando, a geitonogamia equivalente autogamia, uma vez que se trata do plen de
uma mesma planta; porm quanto polinizao, ela evolve o mesmo tipo de trabalho, por parte dos
polinizadores, que a xenogamia.
A B
Figura 2. A Autopolinizao; B - Polinizao Cruzada.

A - Fatores que Impedem a Autofecundao
Nas Angiospermas, cerca de 90% das espcies possuem flores monclinas (hermafroditas), mas
devido as vantagens da fecundao cruzada, que leva a uma maior variabilidade gentica,, existe uma
tendncia ao desenvolvimento de mecanismos morfolgicos e/ou fisiolgicos visando o impedimento da
autogamia e a posterior autofecundao. Entre esses mecanismos podemos citar:

Dicogamia
Quando, em uma flor monoclina, a liberao do plen ocorre concomitantemente maturao do
estigma, falamos em homogamia. No entanto, quando em uma flor monoclina existe uma separao no tempo
entre a liberao do plen e a receptividade do estigma dessa mesma flor, falamos em dicogamia. A
dicogamia inclui a protandria e a protoginia. Na protandria o plen amadure e fica disponvel antes que o
estigma esteja receptivo. Na protoginia, o gineceu amadurece antes do androceu. A protoginia um
fenmeno mais raro que a protandria e acontece especialmente, em algumas espcies de Aristolochiaceae,
Plantaginaceae, Brassicaceae e Rosaceae.
Na dicogamia a flor morfologicamente monoclina, porm funcionalmente dclina.

Hercogamia
A hercogamia ocorre quando o arranjo espacial das anteras e do estigma impede a autopolinizao. O
exemplo clssico encontrado entre as Iridceas, que apresentam estigmas petalides recobrindo os
estames. Quando o agente polinizador visita a flor, procura do recurso, toca no lobo frtil do estigma
provocando sua abertura, e deixa a depositado o plen que eventualmente tenha trazido de outra flor em
alguma parte de seu corpo. Na sada, carregando agora o plen da prpria flor, empurra o lobo frtil que ficara
aberto, de maneira a evitar a autopolinizao.

Heteromorfia ou Heterostilia
a presena em uma mesma populao de flores de mais de um tipo morfolgico, ou seja, flores com
tamanhos diferentes de estames e estiletes. Essas flores diferentes tambm exibem diferena no tamanho e
na ornamentao dos gros de plen, e nas papilas estigmticas. Tal fenmeno denominado distilia, quando
ocorrem dois tipos de flores (brevistilas e longistilas), ou tristilia quando ocorrem trs tipos de flores (brevistila,
medistila e longistila).
Para que haja a formao de sementes nas plantas com heterostilia deve haver polinizao algama
(cruzada) e existir uma associao correta entre o tipo de plen e de
estigma.
A distilia mais comum e ocorre, por exemplo, em Rubiaceae,
Primulaceae e Turneraceae. A tristilia mais rara e ocorre apenas em
trs famlias: Lytraceae, Oxalidaceae e Pontederiaceae.
As plantas heteromorfas apresentam ainda reaes de
autoincompatibilidade. Para a distilia possvel identificar pelo menos 6
genes diferentes, 3 afetando o lado feminino (comprimento do estilete,
papilas estigmticas e reao de incompatibilidade do estigma) e 3
afetando o lado masculino (tamanho da antera, tamanho do gro de
plen e reao de incompatibilidade do plen). Esses genes funcionam
como uma unidade e so chamado de supergene.


Figura 3. Esquema mostrando a Distilia em Primula sp.

Autoesterilidade

Este um mecanismo fisiolgico para impedir a
autopolinizao e ocorre quando a fecundao de um
indivduo com o seu prprio gro de plen (ou gro de
plen de indivduo genotipicamente semelhante) no
resulta na formao de sementes. A autoesterilidade
determinada pela presena de genes auto-estreis. Em
muitas espcies, o crescimento do tubo polnico inibido
(em alguns casos aparentemente pela inativao de
substncias de crescimento, em outros pela presena de
um inibidor especfico do tubo polnico) quando o tecido do
estigma e o plen contem o mesmo alelo. Exemplo: muitas
variedades de centeio (Secale sp. - Poaceae).
Figura 4. Autoesterelidade Uma das principais tendncias evolutivas das
Angiospermas foi a passagem das flores monclinas para
diclinas e de plantas hermafroditas para monicas e diicas. Mesmo espcies descritas anteriormente como
possuindo flores monclinas, hoje so consideradas como apresentando flores diclinas, pelo menos
funcionalmente. Nestas espcies, a flor apresenta uma pequena reduo do androceu em flores
funcionalmente pistiladas, porm se houver produo de plen ele sempre invivel.

B - Fatores que Favorecem a Autogamia
A dicogamia e a hercogamia so processos que permitem a polinizao cruzada (geitonogamia e a
xenogamia), mas excluem, em grande escala, a autogamia. No entanto, existem espcies onde a
autopolinizao obrigatria. o caso de flores que s se abrem depois de polinizadas, essas flores so
chamadas de cleistgamas (fenmeno de cleistogamia). Como exemplo, podemos citar espcies do beijo-
pintado (Impatiens hawkeri - Balsaminaceae) e de trevo-amarelo (Oxalis vulcanicola Oxalidaceae).
Existem flores que so autgamas devido caractersticas apresentadas pelo estigma, pelos estames
ou por outras partes da flor. Assim, existem algumas flores os filetes se curvam de maneira que o estigma
receba gros de plen da mesma flor. Exemplo: gernio-silvestre (Geranium maculatum - Geraniaceae). Em
algumas Asteraceae ou Campanulaceae, o estigma dobra-se-se para baixo, alcanando os gros de plen que
foram arrastados durante a sada do estilete atravs do tubo formado pelas anteras soldadas.

2.1 A polinizao, processo que envolve a transferncia do plen da antera para a superfcie receptiva
do pistilo o estigma. Essa transferncia poder ser efetuada por agentes abiticos ou biticos, assim,
falamos: polinizao abitica e a polinizao bitica.

2.1.1 POLINIZAO ABITICA - Aquela realizada por meio do vento e da gua.

A - Anemofilia
a polinizao realizada pelo vento e este o tipo mais comum de polinizao abitica. As plantas
polinizadas pelo vento so denominadas anemfilas. Este tipo de polinizao ocorre entre as Gimnospermas
e em vrias famlias de Angiospermas, principalmente, entre as monocotiledneas, como Poaceae e
Cyperaceae, por exemplo. Nessas famlias, no entanto, a anemofilia um carter secundrio, j que seus
ancestrais eram entomfilos.
As flores polinizadas pelo vento geralmente apresentam as seguintes caractersticas tpicas da
anemofilia, tais como: flores unissexuadas (diclinas), que se desenvolvem em espcies caduciflias, antes do
rebrote das novas folhas; flores com o perianto insignificante ou ausente e sem caractersticas atrativas;,
geralmente; possuem as anteras expostas,
geralmente com longos filetes flexveis; os
estigmas aparecem expostos e geralmente
com a superfcie receptiva bastante ampla,
pilosa; possuem gros de plen pequenos,
lisos, secos, produzido em grande quantidade;
e reduo no nmero de vulos.

Figura 5. Flores de Poterium sanguisorba
Polinizao anemfila (flores muito
aumentadas).

B - Hidrofilia
Hidrofilia (Hidro = gua) a polinizao realizada pela gua. Nas espcies hidrfilas a polinizao
pela gua pode acontecer tanto na superfcie da gua como no seu interior. Na polinizao que ocorre na
superfcie, geralmente o plen liberado na gua e flutua at atingir o estigma que fica exposto como, por
exemplo, em Ruppia, Callitriche, Vallisneria, Lemna e Elodeae. A ocorrncia de polinizao dentro da gua,
que registrada para poucas plantas como, por exemplo, em Najas, Halophila e Zostera. Nessas espcies, o
gro de plen , geralmente, longo apresenta a parede celulsica e se enrosca nos estigmas. Nestas plantas a
germinao do plen e o crescimento do tubo polnico so bastante rpidos.

2.1.2 POLINIZAO BITICA
aquela realizada por animais, tambm denominada zoofilia. As Angiospermas utilizam diferentes
tipos de animais, tais como insetos, aves e mamferos para o transporte do plen. Esses animais, por outro
lado, desenvolveram estruturas eficientes para a extrao e utilizao das recompensas oferecidas pelas flores
(recursos florais).
Um atrativo floral para ser eficiente deve iniciar no visitante uma reao em cadeia que est ligada aos
trs sistemas principais de instintos: alimentar, sexual e criao do ninho. Os atrativos podem ser visuais (cor,
forma, tamanho) ou olfativos (odor) e os recursos florais incluem: plen, nctar, leo, resina, tecido alimentar,
abrigo e local para acasalar.

A - Atrao visual
Os dois meios de atrao visual para os polinizadores so a cor, a forma e o tamanho da corola. Nas
flores anemfilas, a corola perde essa funo, sendo geralmente ausente ou muito reduzida. A cor das flores
tem sido estudada do ponto de vista fisiolgico e de composio qumica. Muitos pigmentos vegetais tm um
papel bem estabelecido no fornecimento de cores atraentes nas flores para animais especficos, a fim de
promover a polinizao podendo, ainda, auxiliar na disperso dos frutos e sementes.
Existe uma correspondncia relativamente grande entre certas classes de cores e de polinizadores.
Por exemplo, os beija-flores preferem flores de cores laranja ou vermelha. Os pssaros tm viso pobre e
embora percebam uma variao espectral similar dos humanos, no distinguem bem o amarelo, azul e
prpura, porm distinguem bem cores de comprimento de onda longo como o vermelho. As abelhas, por outro
lado, geralmente visitam flores com cores de comprimentos de onda que correspondem metade do espectro
visual humano, isto , do amarelo ao azul.
Algumas ptalas aps a antese ficam com cores mais claras ou at mudam de tonalidade, como por
exemplo, em algumas Malpighiaceae e Boraginaceae. Outras flores apresentam a corola com mais de uma cor
em determinadas regies da corola, tais variaes funcionam geralmente como guias de nctar.
A forma da corola est muito associada ao tipo de polinizador. De um modo geral, as flores
actinomorfas e abertas so visitadas por uma gama maior de polinizadores do que as flores tubulosas e/ou
zigomorfas. Alm disso, existem casos especiais onde forma da corola serve como um atrativo sexual.
Ophryx speculum, uma espcie de Orchidaceae, apresenta a corola muito similar na forma e colorao
fmea de um hemptero. Desse modo, o macho atrado por esse conjunto de caractersticas e por odores
especficos (ferormnios) e tenta realizar a cpula, realizando a polinizao por confundir a flor com a fmea.

B - Odor
O odor tem funo importante nas reaes instintivas dos animais, sendo provvel que seja este um
dos maiores atrativos para os polinizadores a longa distncia. Nas plantas de flores com antese noturna, o
odor o principal meio para sua localizao e a ocorrncia dessa caracterstica importante mesmo em flores
de antese diurna. De um modo geral, os odores podem estar includos em dois grupos: absolutos e os
imitativos. O odor absoluto funciona no contexto do relacionamento entre a flor e o visitante, produzindo mais
cedo ou mais tarde uma coneco com alimentao e atividade sexual. O odor imitativo, por outro lado,
estabelece de imediato no visitante, a mesma reao em cadeia que ele teria se recebesse um outro odor
similar com origem em outra fonte (ferormnios). A grande diferena entre os dois grupos de odores que no
absoluto existe apenas a planta e o visitante, enquanto no imitativo existe um terceiro elemento: odor a ser
imitado. O odor geralmente emitido pela corola ou brcteas adjacentes, como por exemplo, em indivduos da
famlia Musaceae ou, mais raramente, pelo plen nas plantas polinizadas por abelhas coletoras de plen.
Geralmente existem estruturas glandulares localizadas nas partes distais do perianto, que so denominadas
osmforos. Os odores emanados so atrativos especficos e freqentemente imitam outros odores.

C - Plen
O plen considerado como um dos mais antigos atrativos para os polinizadores. geralmente
produzido em grande quantidade, sendo uma boa fonte de alimento para determinados animais devido a sua
riqueza em protenas.

D - Nctar
O nctar pode ser produzido por nectrios florais ou extra-florais, sendo esses ltimos localizados
especialmente sobre as folhas e brcteas. O nctar basicamente uma soluo de carboidratos que contm
uma quantidade varivel de aminocidos e lipdios. Geralmente a concentrao de glicose, frutose e sacarose
do nctar varivel. Baixa concentrao de acares significa menos alimento (energia), mas fornece ao
inseto polinizador uma fonte de gua. De todos os atrativos, o nctar o mais utilizado pelos visitantes, sejam
invertebrados ou vertebrados. Alm disso, representa tambm, um grande atrativo para os ladres de nctar.

E - leo
Em algumas famlias de Angiospermas h presena de glndulas ou tricomas que secretam leos em
forma de lquido claro, constitudo de mono ou diglicerdeos e cidos graxos livres saturados, produzido por
uma estrutura glandular especializada (elaiforo). Serve de alimento para as larvas de determinado grupo de
abelhas.

F - Recompensas
O plen e o nctar so as duas principais recompensas das flores para os seus polinizadores. O plen
considerado um dos atrativos mais antigos produzidos pelas flores, no entanto ele tambm pode ser
considerado como recompensa, quando produzido em grande quantidade e fica bem exposto e facilmente
disponvel para o polinizador. Devido sua riqueza em protenas, o plen considerado uma boa fonte de
alimento para os polinizadores. Pode ser consumido diretamente por besouros e lepidpteros primitivos e de
uma maneira indireta (digesto por difuso) por outros insetos. As abelhas usam geralmente grandes
quantidades de plen para alimentar suas larvas.


F - Animais Polinizadores

A interao entre flores e visitantes recebe o nome de sndrome, isto , reunio de caractersticas que
se desenvolveram em conjunto, provocadas por um mecanismo adaptativo. De modo geral, os principais
grupos de polinizadores so: borboletas (Psicofilia), mariposas (Falenofilia), abelhas (Melitofilia), moscas
(Miofilia ou Sapromiofilia), besouros (Cantarofilia), morcegos (Quiropterofilia) e aves (Ornitofilia). Em geral, o
conjunto de caractersticas florais que correspondem a cada tipo de polinizador definido com base na
maneira como ns percebemos as flores, e no como os animais s vem. (Vide Anexo IV - TABELA
MOSTRANDO A CORRESPONDNCIA ENTRE AS CARACTERSTICAS FLORAIS E O SEU POLINIZADOR (MENEZES, ET AL.
USP SP).)


2.2 GERMINAO E CRESCIMENTO DO TUBO POLNICO

Como j mencionado, o gro de plen maduro apresenta, em seu interior, duas clulas: a clula-
geradora e a clula do tubo ou clula vegetativa. Em algumas Angiospermas, a clula geradora se divide
ainda dentro do microsporngio (saco polnico), formando os dois gametas masculinos, e esta uma condio
considerada mais evoluda. Em outras, o gro de plen retoma o seu desenvolvimento apenas no estigma
aps a sua germinao e a formao do tubo polnico.
Ao cair no estigma, o gro de plen fica retido por substncias mucilaginosas produzidas pelas papilas
estigmticas, absorve gua e germina. A germinao do plen significa o crescimento da clula vegetativa,
dando origem ao tubo polnico. Esse tubo, que se inicia no estigma, cresce, atravs do estilete. Nesta etapa
os dois gametas masculinos, formados pela diviso da clula geradora, j se encontram no interior do tudo e
assim, vo sendo transportados em direo ao ovrio. Uma vez no ovrio, atinge o vulo e penetra-o, mais
frequentemente pela micrpila porogamia. Tambm pode se dar por outro local que no a micrpila
aporogamia.


2.3 FECUNDAO PROPRIAMENTE DITA OU SINGAMIA
A B C
Figura 6. Fecundao: A - Germinao dos Gros de Plen e Crescimento do Tubo Polnico; B - Singamia
(fecundao propriamente dita); C Detalhe da descarga do Tubo Polnico em uma das sinrgides.

Uma vez na micrpila do vulo, o tubo polnico estimulado, por substncias a produzidas, a
penetrar a micrpila, atravessando o aparelho filiforme (projees da parede da sinrgide no lado micropilar)
de uma das sinrgides. As sinrgides tm por funo receber o tubo polnico. A membrana plasmtica da
sinrgide que recebeu o tubo degenera e um dos gametas entra em contato com a membrana plasmtica da
oosfera e o outro com a da clula mediana.
Aps a fuso das membranas plasmticas, os ncleos gamticos so levados passivamente pela
corrente citoplasmtica em direo ao ncleo da oosfera ou da clula mediana. A fuso de um dos gametas
masculinos com o ncleo da oosfera resulta no zigoto (2n), que, por divises mitticas, dar origem ao
embrio.
O segundo gameta masculino funde-se aos ncleos polares formando o ncleo endospermtico
primrio, que triplide (3n) e, por divises sucessivas dar origem ao endosperma, o tecido nutritivo do
embrio, que ocorre unicamente nas Angiospermas, portanto um carter de angiospermia. Aps a fecundao,
salvo excees, as antpodas degeneram.

Nas Angiospermas, portanto, temos uma dupla fecundao existem dois gametas masculinos: um se
funde com a oosfera (gameta feminino) dando origem ao zigoto (diplide), que representa o incio de uma
nova gerao esporoftica e o segundo gameta masculino se funde com a clula mdia (binucleada com
dois ncleos polares), dando origem ao endosperma (3n) ou xenfito, gerao exclusiva das Angiospermas.
Aps a fecundao, o ovrio e os vulos comeam a passar por transformaes estruturais,
fisiolgicas e bioqumicas, dando origem parede do fruto - pericarpo e as sementes respectivamente.








FRUTO


1. INTRODUO

A grande diversidade na organizao das flores das Angiospermas, especialmente a variao no
nmero, arranjo, grau de fuso e estrutura dos pistilos que formam o gineceu, propicia uma ampla gama de
variao no tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos.
Segundo a definio clssica, fruto o ovrio desenvolvido, contendo as sementes maduras. No
entanto, pode ser formado por um ou mais ovrios desenvolvidos, aos quais ainda podem se associar outras
estruturas acessrias. O fruto uma estrutura exclusiva das Angiospermas e biologicamente um envoltrio
protetor da semente (ou sementes), assegurando a propagao e perpetuao das espcies.
Aps a polinizao e posterior fecundao da oosfera, ocorre um brusco aumento no contedo da
auxina no ovrio (hormnio do crescimento) que estimula o crescimento de suas paredes, dando origem ao
pericarpo. Em alguns casos, ocorre tambm o crescimento de tecidos associados ao receptculo. Alm disso,
iniciam-se uma srie de transformaes no saco embrionrio e outros tecidos do vulo que levam formao
da semente.
Quando o fruto amadurece, as demais estruturas florais (clice, corola e androceu) podem continuar
presentes (geralmente, secos) secos ou cair; o pedicelo da flor torna-se mais resistente para suportar o peso
do fruto. Durante esse processo de amadurecimento, os frutos de muitas espcies adquirem cores chamativas
e aromas agradveis, ou se tornam suculentos, sendo seu sabor apreciado por animais que, ao se
alimentarem deles, espalham suas sementes a certa distncia da planta produtora. Outros, ao contrrio,
tornam-se secos e sua abertura, s vezes explosiva, permite a liberao das sementes que podem ser
lanadas a distncias relativamente grandes. Certos frutos apresentam caractersticas morfolgicas que os
torna elementos ativos na disseminao de sementes.
Geralmente, o desenvolvimento do fruto depende da polinizao e da fecundao, bem como, da ao
de certos fitormnios; entretanto alguns frutos como a banana (Musa paradisiaca - Musaceae) e o abacaxi
(Ananas comosus Bromeliaceae), formam-se sem a fecundao prvia, tratando-se de frutos
partenocrpicos.

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