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2012
HISTOLOGA HUMANA
TEJIDO MUSCULAR
INTRODUCCION
El tejido muscular, el cuarto tejido bsico, est muy especializado para la contractibilidad. Los primeros anatomistas encontraron, mediante diseccin, que los msculos estn compuestos por estructuras alargadas que llamaron fibras. Con el advenimiento del ML y la teora celular, se observ que cada fibra muscular era una clula. Algunas clases; sin embargo, son tan grandes que tienen muchos ncleos. A pesar de que se pens que las fibras musculares son estructuras vivientes siguen llamndose fibras, lo que al principio puede confundir al principiante que acaba de aprender sobre fibras de colgena que, desde luego, estn compuestas por material no viviente. Las caractersticas ms importantes de las fibras musculares es que, durante la estimulacin, se acortan en su eje largo, que tira de las inserciones de sus dos extremos para acercarlas entre s. Para efectuar este trabajo las fibras musculares actan en efecto como mquinas pequeas que ejecutan el trabajo mediante consumo (metabolizacin) de combustible (alimento) a una temperatura relativamente baja, con una eficiencia que solo es probablemente igualadas por las mquinas diesel de excelente calidad. Su operacin no produce contaminacin: de hecho, el que elaboran, y que exhala el cuerpo del animal,
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se usa para el crecimiento de las plantas. La manera en que ejecutan la funcin mecnica de la contraccin constituy un problema durante dcadas. El advenimiento del ME permiti que se hicieran estudios que descubrieron que la funcin mecnica era efectuada a nivel de los filamentos protenicos de disposicin longitudinal dentro de la fibra, tan finos que no podran con el ML. Los filamentos eran de dos tipos; una clase , los ms gruesos, contenan la protena miosina, y la otra, ms delgados, la protena actina. En la fibra relajada estos dos tipos de filamentos tenan interdigitaciones, pero solo sobre parte de su longitud. Pero cuando se estimulaba una fibra, la atraccin entre ambos filamentos se haca tan grande que se deslizaban uno a lo largo del otro hasta que su interdigitacin era completa.
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Tabla de contenido
INTRODUCCION ................................................................................................................................... 2 TEJIDO MUSCULAR .............................................................................................................................. 5 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. DEFINICIN.............................................................................................................................. 5 TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR .................................................................................................. 6 FUNCIN DEL TEJIDO MUSCULAR ........................................................................................... 6 HISTOGNESIS DEL TEJIDO MUSCULAR................................................................................... 7 MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO:............................................................................... 7 MSCULO ESTRIADO CARDIACO: .................................................................................... 7 MSCULO ESTRIADO LISO: .............................................................................................. 8 m e d i c i n a UNFV
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2.1. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO............................................................................................. 9 2.2. FIBRAS MUSCULARES ................................................................................................................. 10 Fibras de tipo I de contraccin lenta o fibras rojas: .............................................................. 10 Fibras de tipo II de contraccin rpida:................................................................................. 10 Fibras de tipo IIa: ................................................................................................................... 11
2.3. MICROSCOPA PTICA: .............................................................................................................. 12 2.4. ESTRUCTURA GENERAL .............................................................................................................. 15 2.4.1. TUBULOS T........................................................................................................................... 15 2.4.2. EL RETCULO SARCOPLSMICO ........................................................................................... 15 2.4.3. MIOFIBRILLAS ...................................................................................................................... 18 a. b. Los filamentos gruesos ...................................................................................................... 18 Los filamentos delgados .................................................................................................... 19
2.5. CONTRACCIN Y RELAJACIN MUSCULAR ............................................................................... 22 2.5.1. CONTRACCIN MUSCULAR ................................................................................................. 22 2.5.2. MECANISMO DE RELAJACIN: ............................................................................................ 27 2.5.3. FUENTES DE ENERGIA PARA LA CONTRACCIN MUSCULAR: ............................................. 28 2.6. UNIONES MIOTENDINOSAS: ...................................................................................................... 28 2.7. INERVACIN DEL MUSCULO ESQUELETICO: .............................................................................. 28 2.7.1. TRANSMISION DEL IMPULSO EN LAS UNIONES MIONEURALES: ........................................ 29 2.7.2. HUSOS MUSCULARES Y RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI. .............................................. 30 a. HUSOS MUSCULARES ........................................................................................................ 30
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b. RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI (HUSOS NEUROTENDINOSOS) ...................................... 33 3.1. DEFINICIN................................................................................................................................. 35 3.2. COMPOSICIN............................................................................................................................ 35 3.3. CARACTERSTICAS....................................................................................................................... 37 3.3.1. DISCOS INTERCALADOS ....................................................................................................... 40 3.3.2. ORGANELOS ........................................................................................................................ 41 3.4. REGENERACIN DEL MSCULO ESTRIADO CARDIACO.- ............................................................ 42 3.4.1. CORRELACIONES CLNICAS. ................................................................................................. 42 4.1. DEFINICIN................................................................................................................................. 43 4.2. COMPOSICIN:........................................................................................................................... 45 4.2.1. FIBRAS MUSCULARES LISAS:................................................................................................ 45 4.2.2. ESTRUCTURA FINA DEL MUSCULO LISO .............................................................................. 47 4.2.3. CLULAS MIOEPITELIALES Y MIOFIBROBLASTOS ................................................................ 48 4.3. FUNCIONES:................................................................................................................................ 48 4.4. TIPOS DE MUSCULO LISO: .......................................................................................................... 49 Musculo liso unitario ..................................................................................................................... 49 Musculo liso multiunitario ............................................................................................................ 50 4.5. CONTRACCIN DEL MUSCULO LISO: .......................................................................................... 50 4.5.1. MECANISMOS DE CONTRACCIN DEL MUSCULO LISO....................................................... 51 4.6. INERVACIN DEL MSCULO LISO .............................................................................................. 53 4.7. REGENERACIN DEL MSCULO LISO ......................................................................................... 55 BIBLIOGRAFA .................................................................................................................................... 58 m e d i c i n a UNFV
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Captulo I: Generalidades
TEJIDO MUSCULAR 1.1. DEFINICIN
El tejido muscular, es un tejido que est formado por las fibras musculares o miocitos. Compone aproximadamente entre el 40% y 45% de la masa de los seres humanos y est especializado en la contraccin, lo que permite que se muevan los seres vivos. Como las clulas musculares estn altamente especializadas, sus orgnulos necesitan nombres diferentes. La clula muscular en general se conoce como fibra muscular; el citoplasma como sarcoplasma; el retculo endoplsmico liso, retculo sarcoplsmico liso; y en ocasiones las mitocondrias, sarcosomas. A la unidad anatmica y funcional se la denomina sarcmero. Debido a que las clulas musculares son mucho ms largas que anchas, a menudo se llaman fibras musculares; pero por esto no deben ser confundidas con la sustancia intercelular forme, es decir las fibras colgenas, reticulares y elsticas; pues estas ltimas no estn vivas, como la clula muscular. Los tres tipos de msculo derivan del mesodermo. El msculo cardaco tiene su origen en el mesodermo esplcnico, la mayor parte del msculo liso en los mesodermos esplcnico y somtico y casi todos los msculos esquelticos en el mesodermo somtico. El tejido muscular consta de tres elementos bsicos: 1. Las fibras musculares, que suelen disponerse en haces o fascculos. 2. Una abundante red capilar. 3. Tejido conectivo fibroso de sostn con fibroblastos y fibras colgenas y elsticas. ste acta como sistema de amarre y acopla la traccin de las clulas musculares para que puedan actuar en conjunto. Adems conduce los vasos sanguneos y la inervacin propia de las fibras musculares. m e d i c i n a UNFV
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El msculo esqueltico se une a los huesos a travs de los tendones,estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al msculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del msculo formando el perimisio.
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denatacin(50metroslibre). Estas fibras requieren niveles altos de ATP, que es la sustancia responsable de liberar energa durante el deslizamiento de los filamentos de actina sobre la miosina. Tienen mayor facilidad para contraerse en condiciones anaerbicas.
Fibras de tipo IIa: Son fibras intermedias. La relacin fibras lentas/rpidas puede
evolucionar en funcin del entrenamiento y el tipo de ejercicio practicado. Numerosas fibras IIa evolucionan hacia el tipo I a consecuencia de ejercicios prolongados y moderados (entrenamiento de fuerza). En cambio, los ejercicios breves e intensos, de 30 segundos a 2 minutos (entrenamiento de resistencia), provocan la evolucin de las fibras IIa hacia el tipo II (fibras rpidas).
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La microscopia ptica de fibras de msculo esqueltico muestra clulas multinucleadas cilndricas y largas, cuyos ncleos estn localizados en la periferie.Las fibras de msculo esqueltico son clulas multinucleadas,con sus multiples nucleos situados en la periferie abajo de la membrana celular. Cada clula esta rodeada por endomisio, cuyas fibras reticulares finas se entremezclan con las clulas musculares adyacentes . Las clulas satlites pequeas, que tienen slo un
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ncleoy actuan como clulas regenerativas, se encuentranen depresiones ubicadas en la superficiede las celulas muscularesy comparten su lmina externa.
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Localizacin
perifrica de los
ncleos
La red de cromatinade los ncleos de la clula satlite es ms densay gruesaque la de la fibra muscular. Gran parte de la clula del msculo se compone de conjuntos longitudinales de miofibrillas cilndricas, cada una de 1 a 2 um de dimetro, que se extienden en toda la longitud de la clula y se alinean con presicin respecto de sus vecinas. Esta disposicin paralela ordenada rigidamentede las miofibrillas es la que explica las estriaciones transversales del bandeo claro y oscuro caracteristico del msculo esqueltico y observado en corte longitudinal.Las bandas oscuras se conocen como bandas A y las bandas claras como bandas I. El centro de cada banda A est ocupada por una rea plida , la banda H, bisecada por una lnea M delgada. Una lnea oscura delgada, el discoZ(lineaZ), divide a cada bandaI.La regin de la miofibrilla entre dos discosZsucesivos, que se conoce como sarcmera,tiene2.5um de longitud y se considerala unidad contrctil de las fibras del msculo esqueltico.
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placa motora, donde se realiza una sinapsis qumica mediada por acetilcolina. Los receptores para acetilcolina (receptores colinrgicos) de la clula muscular son canales de Na+ regulados por ligando. Cuando se produce la sinapsis entre la neurona motora y la membrana de la clula muscular, el Na+ ingresa a travs de los canales y la membrana de la clula muscular se despolariza. El potencial de accin se transmite a la profundidad de la clula a travs de los tbulos T. Ante la llegada del potencial de accin, protenas membranares de los tbulos T cambian su conformacin y abren los canales de calcio de las cisternas terminales. El repentino aumento en la concentracin de Ca2+ citoslico dispara la contraccin del sarcmero. De esta forma, el retculo sarcoplsmico acta como un enlace entre la llegada de la orden motora, transmitida en la unin neuromuscular, y la respuesta de la contraccin muscular. El Ca2+ es rpidamente removido del citosol por la accin de una bomba especfica ubicada en las membranas del retculo. El descenso en la concentracin de Ca2+ citoslico conduce a la relajacin muscular. En la zona de unin de la banda A con la banda I el retculo sarcoplsmico se expande para formar las cisternas terminales. Las 2 cisternas terminales paralelas se asocian estrechamente a un tubo transverso (T), formando un complejo denominado trada. m e d i c i n a UNFV FMHU
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2.4.3. MIOFIBRILLAS
En el Sarcoplasma se encuentran las miofibrillas. Son estructuras q tienen una apariencia cilndrica, con un dimetro de 1 a 2 m que se ubican en sentido longitudinal a la fibra muscular, ocupando casi por completo su interior. Al microscopio se observan estriaciones transversales originadas por la alternancia de bandas claras y oscuras. La estriacin es debida a repeticin de unidades llamadas sarcmeros. Cada unidad est formada por la parte de la miofibrilla que queda entre dos lneas Z y contiene una banda A. Cada una de las miofibrillas estn compuestas por miofilamentos a. Los filamentos gruesos Estn formados principalmente por miosina y se localizan a lo largo de la banda A. Tienen aproximadamente un ancho de 15 nm y una longitud de 1.6 mm. -Cada filamento grueso est constituido por 200 a 300 molculas de miosina. -Cada molcula de miosina (150 nm de largo y 2 a 3 nm de dimetro) est compuesta por dos cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras idnticas. -Las cadenas pesadas se parecen a los bastones de golf, cuyas cadenas polipeptdicas en forma de bastoncillo estn envueltas entre s en una espiral a. Las cadenas pesadas pueden ser segmentadas por la tripsina en una cola en forma de bastoncillo, meromiosina ligera y una cabeza globular, meromiosina pesada. La primera funciona en el ensamblaje apropiado de las molculas en el filamento grueso bipolar. La papana segmenta a la meromiosina pesada en dos mitades globulares (S1) y un segmento helicoidal corto en forma de bastoncillo (S2). El subfragmento S1 se fija al trifosfato de adenosina (ATP) y funciona en la formacin de puentes cruzados entre los miofilamentos gruesos y delgados. -Las cadenas ligeras (no confundirlos con la meromiosina ligera) son de dos tipos, y cada uno de ellos se relaciona con cada subfragmento S1 de la molcula de miosina. Por tanto, por cada cadena pesada hay dos cadenas ligeras, y la molcula de miosina est compuesta por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Las molculas de miosina se encuentran estrechamente empacadas de manera especfica en el filamento grueso. Estn revestidas de una manera paralela pero escalonada, espaciadas a intervalos regulares, en contacto cabezas y colas, de modo que la parte media de cada filamento m e d i c i n a UNFV FMHU
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grueso, est compuesta nada mas de regiones de cola, en tanto que los dos extremos del filamento grueso consiste tanto en cabezas como en colas. La orientacin espacial de las molculas de miosina permite que la porcin pesada de la meromiosina se proyecte desde el filamento grueso en un ngulo de 60 grados en relacin con la meromiosina pesada vecina, y de este modo las regiones de las cabezas estn siempre en registro con los filamentos delgados. m e d i c i n a UNFV FMHU
Fig. n 12. Filamento grueso b. Los filamentos delgados Son los mas numeroso y su principal constituyente es la actina.Tienen aproximadamente un ancho de 8 nm y una longitud de 1.0mm. Estos anclan en la lnea Z, luego cursan a lo largo de la banda I y penetran la banda A, donde corren paralelos a los filamentos gruesos, terminando a nivel de la banda H que contiene slo filamentos gruesos. En la banda A se observan puentes que se extienden desde los filamentos gruesos hacia los filamentos finos y que corresponden a las cabezas de las molculas de miosina. A nivel de la lnea M cada filamento grueso se asocia a 6 filamentos gruesos adyacentes, a travs de puentes proteicos dispuestos radialmente. Durante el proceso de contraccin, los filamentos finos de los sarcmeros adyacentes son empujados hacia el centro de la banda A, lo que produce el acortamiento del sarcmero . Como consecuencia de este proceso, se oblitera la banda H y disminuye la longitud de la banda I, sin que se modifique la longitud de la banda A. El grado de traslapamiento entre filamentos gruesos y finos explica este fenmeno. El componente principal de cada filamento delgado es la actina F, polmero de las unidades globulares de actina G. Aunque las molculas de actina G son globulares, todas se polimerizan en la misma orientacin espacial, lo que imparte al filamento una polaridad definida.
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El extremo positivo de cada filamento se encuentra fijo al disco Z por actinina a ; el extremo negativo se extiende hacia el centro del sarcmero. Cada molcula de actina G contiene tambin un sitio activo en el que se fija la regin de la cabeza de la miosina (subfragmento S1). Se encuentran envueltas dos cadenas de actina F entre s en forma espiral apretada (periodicidad de 36 nm) al igual que dos ristras de perlas. Corren dos surcos superficiales a toda la longitud de la espiral de doble banda de actina F. Las molculas de tropomiosina en forma de lpiz, de unos 40 nm de largo, se polimerizan para formar filamentos de cabeza a cola que ocupan los surcos superficiales en los filamentos de actina. La tropomiosina unida oculta los sitios activos de las molculas de actina al sobreponerse de manera parcial sobre ellos. A una distancia aproximada de 25 a 30 nm a partir del principio de cada molcula de tropomiosina se encuentra una molcula de troponina nica, compuesta por tres polipptidos globulares, TnT, TnC y TnI. La subunidad TnT fija a toda la molcula de troponina contra la tropomiosina, la subunidad TnC tiene gran afinidad por el calcio, y la subunidad TnI se fija a la actina, lo que impide la interaccin entre actina y miosina. La fijacin de calcio por la subunidad TnC induce un cambio de configuracin de la tropomiosina que hace que se expongan los sitios activos previamente bloqueados sobre el filamento de actina, de modo que puedan fijarse sobre ellos las cabezas de miosina. m e d i c i n a UNFV FMHU
Fig. n 13. Corte longitudinal de msculo esqueltico La organizacin estructural de las miofibrillas se conserva gracias a 5 proteinas: Titina: Proteina elastica, lineal y grande. funciona como un "resorte" molecular que es responsable de la elasticidad pasiva de un msculo. Ayuda q los filamentos gruesos se coloquen con precisin dentro
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de la sarcmera. Se extiende una molcula de actinina desde cada mitad de un filamento grueso hacia el disco Z adyacente con la que fija a este filamento entre dos discos Z de cada sarcmero. En conclusin hace que los filamentos gruesos se fijen al disco Z a travs de 4 molculas de titina (2 por cada extremo). Actinina : Proteina en forma de bastn. Hace que Los miofilamentos delgados se fijen al disco Z a travs de actinina alfa (parte del disco Z). Cap Z: Proteina que hace que el extremo positivo del filamento delgado se mantenga en su sitio y que tambin impide la adicion o sustraccin de molculas de actina-G al o del filamento; esto ayuda a mantener su longitud perfecta. Nebulina: Proteina larga no elstica, cubre todo el largo filamento delgado, lo que refuerza su fijacin en el disco Z y garantiza el mantenimiento de la disposicin especifica de los filamentos delgados. Tambin actua como una regla y asegura la longitud precisa del filamento delgado. Tropoodulina: Proteina que se trata de una tapa en el extremo negativo del filamento delgado que, al igual que la tapa Z, previene la adicion o delecion de molculas de actina-G en el filamento delgado. m e d i c i n a UNFV FMHU
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1. Axn de la neurona motora de inervacin (va eferente). 2. Botn terminal de la neurona motora. 3. Fibra muscular 4. Miofibrillas de la fibra muscular (unidades mnimas de contraccin, porque contienen el Sarcmero). m e d i c i n a UNFV FMHU
Fig. n 15. Unin Neuromuscular Cuando la vescula sinptica libera su neurotransmisores (Ach) al espacio intersinptico; la Ach es captada por receptores externos de la membrana de la clula muscular, desencadenando un potencial de accin denominado POTENCIAL DE PLACA MOTORA. Se denomina de este modo, porque no es entre dos o ms neuronas, sino que entre una neurona y una fibra. Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilndricos que se van ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un Sarcmero y limita con su vecino por una lnea o banda llamada, lnea o banda z. A cada lado de la lnea z se insertan filamentos de actina. Cada filamento de actina est formado por una doble hebra de molculas de actina que se enrolan una sobre la otra. En el centro del Sarcmero se insertan filamentos gruesos de miosina. Cada uno de estos filamentos est formado por 150 a 360 molculas de miosina. El efecto provocado por este potencial, es la liberacin intracelular de Ca2+ desde el RETICULO SARCOPLASMATICO (la bodega de almacenaje interna de calcio). Este ion es fundamental para que pueda lograrse la contraccin del Sarcmero. En el musculo esqueltico, la secuencia de fenmenos siguientes conduce a la contraccin:
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una sustancia llamada Acetilcolina. La Acetilcolina penetra la fibra muscular, pasando a travs de los Tbulos "T", hasta llegar a la miofibrilla, momento en el cual la fibra muscular libera el Calcio que tiene almacenado. m e d i c i n a UNFV FMHU
2. Cada vez que llega un potencial excitatorio, se estimula la libera de Ca2+ por parte del
retculo sarcoplasmtico (a travs de canales de calcio regulados por voltaje, Cuando aumenta la concentracin de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual
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provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma un complejo actinamiosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente. m e d i c i n a UNFV FMHU
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Fig. n. Corte longitudinal de msculo esqueltico Fig. n 19. Diagrama de la contraccin muscular
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Fig. n 20. Diagrama molecular de la contraccin muscular Si falta ATP los filamentos de actina y miosina permanecen unidos y el msculo no se puede relajar. Es la carencia de ATP la responsable de la rigidez cadavrica (Rigor Mortis)
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En algunas fibras intrafusales, los ncleos se agrupan en la regin central de la fibra a la que se denomina bolsa, y a estas fibras se las conoce por fibras de bolsa nuclear. Hay dos tipos de fibras de bolsa clasificadas en funcin de su respuesta al estiramiento muscular: dinmicas y estticas. En otras fibras intrafusales los ncleos se alinean formando una nica fila, son las fibras de cadena nuclear. El huso muscular tpico tiene dos fibras de bolsa y aproximadamente cinco fibras de cadena. Slo las porciones ms distales de ambos tipos se contraen, pero no puede producir movimiento muscular. La informacin captada por el huso muscular es transmitida por axones sensoriales mielinizados de diferente tamao y velocidad de conduccin, que hacen contacto con la porcin central no contrctil de las fibras intrafusales. Estas fibras aferentes son de dos tipos, las del grupo Ia, los de ms tamao y velocidad, y se ramifican en su terminacin para enrollarse en espiral sobre todas las fibras del huso. Normalmente es un nico axn Ia el que llega a todas las fibras y sus terminales constituyen los receptores primarios (terminaciones sensoriales primarias o dinmicas). Otro tipo de menor tamao del grupo II que inervan las fibras de bolsa estticas y todas las fibras de cadena. Los terminales de los axones de este grupo son los receptores secundarios (terminaciones nerviosas sensoriales secundarias o estticas) y tambin en este caso un nico axn inerva cada huso. Tanto los terminales primarios como los secundarios pertenecen a neuronas cuyos somas estn situados en los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal y cuyos axones llegan a travs de las astas dorsales a la mdula espinal. m e d i c i n a UNFV FMHU
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Cuando se produce el estiramiento de un msculo, los husos musculares que se encuentran totalmente insertados en paralelo entre las fibras musculares extrafusales, tambin se estiran. El estiramiento del huso alarga la zona central de las fibras intrafusales, despolariza los terminales sensoriales al activarse canales inicos sensibles al estiramiento e inicia potenciales de accin en los axones del grupo Ia y del grupo II. La inervacin eferente del huso muscular est a cargo de las neuronas motoras gamma (), estas se localizan en el asta ventral de la mdula espinal junto a las neuronas motoras que inervan las fibras musculares implicadas en la ejecucin del movimiento. Todo el sistema neural que controla el movimiento debe converger sobre estos dos tipos de neuronas motoras. En funcin de las fibras a las que llegan las neuronas motoras gamma se pueden dividir en eferentes dinmicos que inervan las fibras de bolsa de tipo dinmico, y eferentes estticos, que inervan las fibras de bolsa de tipo esttico. La activacin de las neuronas motoras provoca la contraccin en los extremos de las fibras intrafusales lo que implica el estiramiento en las porciones centrales, pero en ningn momento su activacin va a producir movimiento. Estas neuronas motoras estn relacionadas con la regulacin ms que con la ejecucin de los movimientos. La modulacin de la actividad de la neurona motora sensibiliza el huso muscular de tal manera que puede reaccionar incluso a un grado pequeo de estiramiento muscular, como sigue: El impulso de neuronas motoras dinmicas prepara las terminaciones nerviosas dinmicas, pero no las terminaciones nerviosas estticas (porque su impulso no causa contraccin de las fibras de bolsa nuclear estticas). El impulso de las neuronas motoras estticas incrementa la respuesta fija y continua de las fibras sensoriales del grupo Ia y del grupo II (porque ambas fibras forman terminaciones nerviosas sensoriales en la bolsa nuclear esttica y todas las fibras intrafusales de la cadena nuclear). Sin embargo, disminuye la respuesta de la fibra m e d i c i n a UNFV FMHU
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sensorial dinmica (porque las neuronas motoras estticas no inervan fibras de la bolsa nuclear dinmicas). Por consiguiente, la modulacin de la actividad de la neurona motora proporciona al sistema nervioso la capacidad de ajustar la sensibilidad del huso muscular. Su funcin clsica sera la inhibicin de la musculatura antagonista al movimiento producido (relajacin del antagonista para que el movimiento se pueda realizar de forma eficaz). Ante velocidades muy elevadas de incremento de la longitud muscular, los husos proporcionan una informacin al SNC que se traduce en una contraccin refleja del msculo denominada REFLEJO MIOTTICO O DE ESTIRAMIENTO, que sera un reflejo de proteccin ante un estiramiento brusco o excesivo (ejemplo: tirn brusco del hombro, el reflejo miottico hace que contraigamos la musculatura de la cintura escapular). La informacin que mandan los husos musculares al SNC tambin hace que se estimule la musculatura sinergista al msculo activado, ayudando a una mejor contraccin. (En este hecho se basan algunas tcnicas de facilitacin neuromuscular empleadas en rehabilitacin, como las tcnicas de KABAT, en las que se usa el principio de que un msculo pre-estirado se contrae con mayor fuerza). Por tanto, tenemos como resultado de la accin de los husos musculares Facilitacin de los agonistas Inhibicin de los antagonistas * Es funcionalmente econmico que cuando un equipo sinrgico de msculos se activa no se enfrente a la resistencia de sus antagonistas (Astrand Rodahl) b. RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI (HUSOS NEUROTENDINOSOS) Son estructuras cilndricas que tienen alrededor de 1mm de largo y 0.1mm de dimetro. Se localizan en la unin del msculo con su tendn y estn colocados en serie con las fibras musculares. Los rganos tendinosos de Golgi se componen de fibras de colgena ondulada y la continuacin amielnica de un axn tipo Ib aislado que se ramifica como terminaciones nerviosas libres en los intersticios entre las fibras de colgena. Cuando se contrae el msculo, induce fuerzas de tensin m e d i c i n a UNFV FMHU
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terminaciones nerviosas entremezcladas. El ritmo de descarga se relaciona directamente con el grado de tensin que soporta el tendn. Cuando un musculo se somete a una contraccin muy enrgica, puede generar una gran cantidad de fuerza. Para proteger el msculo, el hueso y el tendn, los rganos tendinosos de Golgi proporcionan una retroalimentacin inhibidora a la neurona motora del msculo, lo que tiene como resultado la relajacin del tendn del musculo en contraccin. En consecuencia, los ranos del Golgi del tendn vigilan la fuerza de la contraccin muscular, en tanto que los husos musculares vigilan el estiramiento del msculo en el que se localizan. Estos dos rganos sensoriales actan de manera concertada para integrar sistemas reflejos espinales. m e d i c i n a UNFV FMHU
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3.1. DEFINICIN
El musculo cardiaco es un musculo estriado involuntario limitado al corazn y las porciones proximales de las venas pulmonares, slo se encuentra en el corazn y las venas pulmonar en el sitio en que se unen a este ltimo. El msculo cardiaco deriva de una masa estrictamente definida de mesnquima esplcnico, el manto mioepicrdico, cuyas clulas sufren del epicardio y el miocardio. El miocardio adulto consiste en una red de clulas musculares cardiacas en ramificacin, dispuestas en capas (lminas). Las lminas estn separadas entre s por hojas delgadas de tejido conjuntivo que transportan vasos sanguneos, nervios y el sistema de conduccin del corazn.
3.2. COMPOSICIN
El miocardio est compuesto por clulas especializadas que cuentan con una capacidad que no tiene ningn otro tipo de tejido muscular del resto del cuerpo. El msculo cardaco, como otros msculos, se puede contraer, pero tambin puede llevar un potencial de accin -de conduccin elctrica-, similar a las neuronas que constituyen los nervios. Adems, algunas de las clulas tienen la capacidad de generar un potencial de accin, conocido como automaticidad del msculo cardaco. Los capilares, que derivan de estas ramas, invaden el tejido conjuntivo intracelular y forman una red densa y rica de lechos capilares que rodean cada clula del msculo cardiaco. Este ltimo difiere de los msculos esqueltico y liso porque posee una ritmicidad inherente y tambin la capacidad de contraerse de manera espontnea. Existe un sistema de clulas musculares cardiacas modificadas adaptado para asegurar la coordinacin de estas acciones contrctiles. Casi la mitad del volumen de la clula miocrdica est ocupado por mitocondrias, lo que confirma su gran consumo energtico. Hasta cierto punto, el glucgeno constituye la fuente energtica del corazn, pero los triglicridos representan la fuente principal (60 % en estado basal). Como las
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clulas del musculo cardiaco tienen un requerimiento alto de oxgeno, contienen una gran cantidad de mioglobina. Aunque las dimensiones en reposo de las clulas de msculo cardiaco varan, en promedio son de 15 m de dimetro y 80 m de largo. Cada clula posee slo un ncleo grande y oval colocado en la parte central, aunque en ocasiones existen 2 ncleos. Las clulas musculares de las aurculas son un poco ms pequeas que las de los ventrculos. Estas clulas tambin tienen grnulos (sobre todo en la aurcula derecha) con pptido auricular natriurtico, una sustancia que reduce la presin sangunea originando diuresis y natriuresis. Tambin inhibe las hormonas que participan en la regulacin de agua y sodio (aldosterona, renina y hormona antidiurtica), atena la capacidad de los tbulos renales para resorber sodio y agua. La apariencia histolgica del msculo cardiaco es similar a la del msculo esqueltico en cuanto que ambos tipos musculares presentan estras. No obstante, el msculo cardiaco es involuntario y adems presenta diferencias morfolgicas que lo identifican como una variedad de tejido muscular. A diferencia del tejido muscular esqueltico, la fibra muscular cardiaca est compuesta por la unin de varias clulas musculares cardiacas dispuestas en columnas que forman largos sincitios. Por lo que, en el caso del msculo cardiaco, los trminos fibra muscular y clula muscular no son sinnimos. m e d i c i n a UNFV FMHU
Fig. 23.Tejido muscular estriado cardiaco, corte longitudinal, corazn (H-E), 400X
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describir n las
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principale s caracterst icas Fig. 24.Tejido muscular estriado cardiaco, corte longitudinal, corazn (H-E), 400X morfolgi cas del
msculo estriado cardiaco que ayuda a diferenciarlo del msculo estriado esqueltico y facilitan su identificacin al microscopio fotnico: 1. Las clulas del msculo estriado cardiaco (tambin llamados miocitos cardiacos) se unen ntimamente y se ramifican. En un corte pueden observarse fibras seccionadas en sentido longitudinal, transversal y oblicuo. 2. Las estriaciones son menos obvias que en el msculo estriado esqueltico. 3. El conjuntivo que rodea a cada fibra (endomisio) es muy evidente. 4. En el caso del msculo estriado cardiaco no existen ni epimisio ni perimisio por su organizacin estructural. 5. Cada miocito estriado cardiaco puede tener de uno a dos ncleos y siempre en posicin central. El ncleo siempre est rodeado por una zona plida de citoplasma denominada citoplasma perinuclear o halo perinuclear. 6. Diseminados por todo el msculo cardiaco, pueden observarse bandas muy definidas que se orientan transversalmente y se tien en tonos oscuros. 7. En un corte histolgico de miocardio se pueden llegar a observarse tres tipos de clulas diferentes y que son:
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Clulas musculares estriadas cardiacas (miocitos estriados cardiacos). Clulas nodales (miocitos nodales). Fibroclulas de Purkinje (miocitos conducentes). m e d i c i n a UNFV FMHU
La primera constituye la mayor parte de la masa muscular que conforma el corazn; las dos ltimas forman parte de lo que se conoce como el sistema de conduccin del msculo cardiaco. Clulas nodales (miocitos nodales).
Estas clulas se encuentran exclusivamente en dos sitios de la pared muscular del corazn: el nodo sino-auricular o sino-atrial (que est situado en la unin de la vena cava anterior con la aurcula derecha) y el nodo aurculo-ventricular o atrio-ventricular (que est situado en el septo interauricular, en la porcin cercana a donde desemboca el seno coronario y el borde septal de la vlvula aurculoventricular derecha). Son clulas fusiformes, ramificadas que forman una red, son de la mitad del tamao de un miocito estriado cardiaco, se encuentran delimitadas por tejido conjuntivo denso muy vascularizado, presentan un ncleo en posicin central, as como miofibrillas, abundantes mitocondrias y ribosomas. No presentan discos intercalares entre sus clulas, sin embargo en los sitios donde establecen contacto con los miocitos estriados cardiacos lo hacen a travs de discos intercalares. Las clulas nodales tienen la capacidad de auto despolarizarse para as generar el estmulo cardiaco. La presencia de clulas nodales o de marcapaso determina un latido que los nervios autnomos pueden modificar. Fibroclulas de Purkinje (miocitos conducentes).
Son clulas de mayor tamao que los miocitos cardiacos, son de forma cilndrica a fusiforme, presenta un ncleo en posicin central, su citoplasma posee abundante glucgeno, tienen escasos filamentos, carecen de sistema T, son ligeramente acidfilas por la gran cantidad de glucgeno. Se relacionan con los miocitos estriados cardiacos a travs de discos intercalares. Su funcin es la de propagar el estmulo cardiaco a toda la masa muscular. Estas clulas se agrupan formando una red que se distribuye ampliamente en el msculo cardiaco. Las principales ramas de esta red constituyen las ramas derecha e izquierda del haz aurculo-ventricular (Haz de His), el cual se localiza bajo el endocardio del tabique interventricular; las porciones terminales de estas ramificaciones se localizan en el interior de la masa muscular del ventrculo y forman la red de Purkinje.
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Figura 25 El msculo cardaco (Fig. 25) est formado por clulas musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 ncleos y que se unen entre s a travs de un tipo de unin propia del msculo cardaco llamadadisco intercalar.
Figura 26 Fig. 26. A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares cardacas corresponden a un conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin lineal.
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Figura 27 Los discos intercalares son los sistemas de unin que asocian a las clulas musculares cardacas para formar las fibras del miocardio (Fig. 27). Estas estructuras se encuentran en regiones de la membrana donde los extremos de dos clulas se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z. Su nombre deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras escaleriformes.
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3.3.2. ORGANELOS
Las bandas de las fibras de msculo cardiaco muestran que son idnticas a las del msculo esqueltico, incluidas las bandas I y A alternadas. Cada sarcmera posee la misma subestructura que la correspondiente del msculo esqueltico; por consiguiente, la forma y el mecanismo de contraccin son virtualmente idnticos en los dos msculos estriados. Sin embargo, cabe sealar varias diferencias notorias: se encuentran en el retculo sarcoplsmico y no son iguales a la disposicin de los tbulos T, el aporte de Ca al msculo cardiaco, los canales de iones de plasmalema y la duracin del potencial de accin. El retculo sarcoplsmico del msculo cardiaco no forma cisternas terminales y no es tan extenso como en el msculo esqueltico; por el contrario, pequeas terminales de retculo sarcoplsmico aproximan los tbulos T. Estas estructuras no forman habitualmente una triada, como en el msculo esqueltico; en lugar de ello, la relacin suele limitarse a 2 compaeros, lo que da lugar a una diada. A diferencia del msculo esqueltico, en el que las triadas se localizan en las interfaces A-I, las diadas en las clulas de msculo cardiaco tienen casi 2.5 veces el dimetro respecto al msculo esqueltico y estn alineados por una lmina externa. Debido a que el retculo sarcoplsmico es relativamente escaso, no puede almacenar suficiente calcio para llevar a cabo una contraccin enrgica; por consiguiente, se dispone de fuentes adicionales de calcio. Puesto que los tbulos T se abren al espacio extracelular y tienen un dimetro relativamente grande, el calcio extracelular fluye a travs de estas estructuras y penetra en las clulas de msculo cardiaco durante la despolarizacin. Ms aun en el recubrimiento de la lmina externa de carga negativa del tbulo T almacena calcio para la liberacin instantnea. De modo adicional, el calcio puede penetrar en las clulas de msculo cardiaco a travs de canales de calcio y sodio grandes. El potencial de accin de la clula del msculo esqueltico se logra por una abundancia de canales de sodio rpidos, que se abren y cierran en el transcurso de unas diezmilsimas de segundo, que dan lugar a la generacin de potenciales de accin muy rpidos. Adems de los canales de sodio rpidos, las membranas de la clula de msculo cardiaco poseen canales de calcio y sodio (canales de sodio lentos). Aunque estos canales se abren con lentitud al inicio, permanecen abiertos un tiempo considerable (varias dcimas de segundos). Durante este tiempo, entran en el citoplasma de la clula del msculo cardiaco cantidades enormes de iones de sodio y calcio, que elevan la concentracin de ion calcio proporcionado por el tbulo T y el retculo sarcoplsmico. Una m e d i c i n a UNFV FMHU
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diferencia adicional entre los movimientos de iones en las clulas de msculos esqueltico y cardiaco radica en que las clulas de msculo esqueltico los iones de potasio pueden salir con extrema rapidez y restablecer el potencial de reposo de la membrana, en las clulas de msculo cardiaco se retarda la salida de los iones de potasio, lo cual contribuye al potencial de accin prolongado. m e d i c i n a UNFV FMHU
3.4. REGENERACIN DEL MSCULO ESTRIADO CARDIACO.El msculo cardiaco es incapaz de regenerarse. Despus de una lesin, como por ejemplo un infarto del miocardio, invaden fibroblastos la regin lesionada, y forman tejido fibroso (tejido cicatrizal) para reparar la lesin.
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encuentra bajo el control de la mente consciente, sino bajo el control del sistema nervioso autnomo (involuntario). Adems las clulas de musculo liso no poseen un sistema de tbulos T. La mayor parte del msculo liso se desarrolla a partir del mesnquima. En este proceso aumenta de tamao una clula mesenquimatosa parar formar una fibra muscular alargada y con forma de huso. Aumenta de tama tanto el ncleo como el citoplasma. Como los fibroblastos pueden originarse en las clulas mesenquimatosas adyacentes y elaborar colgena, es obvio comprender por qu el tejido conectivo y los haces de msculo liso se pueden relacionar de manera tan ntima y producen dificultades en cuanto a la distincin de uno y otro.
Figura n 28. de Msculo liso El musculo liso se encuentra principalmente en las paredes de las vsceras huecas y de los vasos sanguneos, en las que desempean una funcin primordial para controlar los calibres de las luces. La mayor parte de las vsceras huecas estan cubiertas por dos capas de msculo liso; una interna compuesta por fibras de distribucin circular, y una externa compuesta por otras de distribucin longitudinal. Asi constituye el elemento contrctil de la pared del sistema digestivo, desde la parte media del esofago hasta el esfnter interno del ano. Proporciona fuerza necesario para que los alimentos ingeridos se mezclen con los jugos digestivos y para su propulsin a travs de todo el
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sistema digestivo. Tambin se puede observar musculo liso en las paredes de los conductos de las glndulas asociadas al sistema digestivo, as como en las paredes de los pasajes respiratorios desde la trquea hasta los conductos alveolares. m e d i c i n a UNFV FMHU
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4.2. COMPOSICIN:
4.2.1. FIBRAS MUSCULARES LISAS:
Las subunidades de organizacin de todos los tipos de msculo se han denominado fibras. Las fibras del musculo liso son fusiformes y tienen un nucleo alargado situado en su porcin central mas ancha. Su longitud presenta grandes variaciones en los diferentes organos, de manera que en el estado de gestacin el utero humano puede alcanzar hasta 0.5 mm. En la pared del instestino su longitud media es de alrededor de 0,2 mm mientras que la ms pequea puede tener slo 20 m. En los rganos en los que el msculo liso se dispone en haces o en capas extendidas, las fibras individuales estn organizadas de tal manera que su porcin central ms ancha se coloca al lado de los finos extremos afilados de las fibras vecinas. Por tanto, el msculo liso aparece en los cortes tranversales con una configuracion de mosaico constituida por contornos redondeados o poligonales cuyos diamtros oscilan entre uno y varios micrmetros, observndose la presencia de ncleos slo en los contornos de mayor tamao. El ncleo contien uno o dos nucleolos y su cromatina esta distribuida en pequeos acumulaciones distribuidas en la parte interna de la envoltura nuclear. Las principales organelas celulares se sitan en las regiones cnicas del
citoplasma que se extienden en amba direcciones desde los polos de los ncleos alargados. La parte perifrica del citoplasma, que contiene los compoentes contractiles, presenta habitualmente una aspecto bastante homogneo cuando se observa con el microcopio ptico; no obstante, en preparaciones especialmente favorables y a grandes aumentos, es posible apreciar haces longitudinales de filamentos en esta zona del citoplasma. De todas formas, los haces de filamentos
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longitudinales se pueden observar con mayor claridad bajo la luz polarizada debido a que presenta birrefringencia. En las preparaciones histolgicas teidas con la reaccin del cido perydico de Schiff, el citoplasma de las clulas musculares lisas de algunos rganos contiene depsitos de glucgeno de color rosado. Adems, en las prepaciones teidas con este mtodo, las fibras musculares lisas individuales aparecen rodeadas por una lmina basal de los epitelios. Los mtedos de impregnacin argntica revelan la presencia asociada a la lmina externa que rodea a cada fibra muscular. m e d i c i n a UNFV FMHU
Durante el acortamiento del msculo el ncleo adopata un aspecto en sacacorchos caracteristico, a causa de la manera en que se contrae el msculo de este tipo. Cada fibra de msculo esta rodeada por una lmina externa, que invariablemente separa al sarcolema de las clulas musculares contiguas. Embebidas en la lmina externa existen numerosas fibras reticulares que
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parecen envolver a las clulas de msculo liso individuales y funcionar en el refuerzo de la contraccin. Bajo tincion de hematoxilina y eosina el citoplasma de las fibras de msculo liso no ofrece aspectos muy sobresalientes; sin embargo, la tincin con hematoxilina ferrica demuestra la presencia de cuerpos densos que se adhieren a la superficie citoplasmatica de la menbrana celular. Adems de los cuerpos densos, pueden observarse estriaciones longitudinales en el sarcoplasma de estas clulas, que representan acmulos apiados de miofilamentos. m e d i c i n a UNFV FMHU
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resistencia elctrica de la superficie celular y facilitar as la respuesta de las fibras a los impulsos nerviosos. De hecho las cavelas pueden intervenir en el trasporte del impulso nervioso hacia el interior de la fibra. Como las cisternas de reticulo endoplsmico estan muy relacionadas con las cavelas, y como se sabe que son sitio de almacenamiento de calcio, se cree en general que estas cisternas desempean una funcin semejante a la dek retculo sarcoplsmico en la iniciacin de la contraccin del msculo estriado. m e d i c i n a UNFV FMHU
4.3. FUNCIONES:
1. Propulsin: las contracciones del msculo liso modifican la configuracin de estructuras huecas (p. ej. vejiga, tero) a menudo para desplazar el material presente en su interior (p.ej. movimientos peristltico del contenido intestinal). 2. Dinmica vascular: la contraccin del msculo liso vascular altera el flujo de sangre hacia los distintos sectores del organismo y determina la presin sangunea 3. Secrecin: las clulas musculares lisas son capaces de efectuar sntesis exgena de proteinas. Entre las sustancias elaboradas para su utilizacin extracelular: colageno, elastina, glucosaminoglucanos, proteoglucanos y factores de crecimiento.
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Regulacin de la contraccin del musculo liso: fosforilacion de la miosina. El proceso de la contraccin en el musculo liso est regulado, como en el msculo esqueltico, por la contraccin intracelular de ca+2 puede aumentar por el ingreso de calcio extracelular (diferencia con respecto al musculo esqueltico) o siendo liberado desde el retculo sacroplasmtico. Cuando el Ca+2 entra en la clula se une a una protena llamada calmodulina (el msculo liso carece de troponina). La unin Ca+2 calmo-dulina activa una enzima llamada miosina kinasa cadena ligera (MLCK). Unindose a ella a travs de la eliminacin de un grupo fosfato de la MLCK. Este complejo Ca+2 calmo-dulina-MLCK es el que activa la miosina. La actividad ATPasa de la miosina es controlada por la fosforilada, entonces la actividad ATPasa de la misma es muy alta, lo que permite la reaccin de los puentes cruzados entre actina y miosina. Al
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desfosforilarse la cabeza de miosina la actividad ATPasa se inhibe y, por lo tanto la contraccin queda tambin suprimida. Por lo tanto en el musculo liso la contraccin esta regulada principalmente en la miosina, contrariamente a lo que ocurre en el musculo esqueltico, donde es la actina la que regula la contraccin en el msculo liso. Acoplamiento excitacin en el musculo liso Las clulas musculares lisas poseen caracteristicas elctricas, algunas de estas clulas tienen un potencial de membrana inestable, que da lugar a un comportamiento cclico de despolarizaciones y repolarizaciones. Si la despolarizacin en alguno de estos ciclo llega al valor umbral se genera una descarga de potenciales de accin. En muchas clulas de la musculatura lisa, como las del antro gstrico, el intestino delgado, el colon y el coldoco que se ubican dentro de la pared duodenal. Los ciclos de despolarizaciones y repolarizaciones son rtmicos y constituyen lo que se denomina ondas lentas marcapasos. Los potenciales de accin disparados durante los ciclos despolarizantes en las ondas lentas marcapasos son los responsables de las contrtacciones musculares lisas. Los potenciales de accin de las clulas musculares lisas son de Ca+2, y esa entrada de Ca+2 que se produce cuando se genera un petencial de accin es la seal que dispara la contraccin. Sin embargo, es interesante remarcar que en las clulas lisas no es necesario que se d un potencial de accin para que entre Ca+2, sino que una despolarizacin gradual (despolarizacin de la onda lenta marcapaso) es capaz de abrir los canales de Ca+2 dependientes de voltaje que se encuentran en la membrana. Esta entrada de Ca+2 desde el espacio extracelular a la clula muscular da lugar a contracciones cuyra fuerza varia dependiendo de la cantidad de Ca+ que entra en la clula. Obviamente, el Ca+2 que entra durante un potencial de accin es mayor en comparacin con el que entra durante la fase despolarizante de una onda lenta marcapaso. El efecto causado por la despolarizacion de membrana aumentando el calcio intracelular se denomina acoplamiento electromecnico. La despolarizacin de la membrana puede aumentar la concentracin de Ca+2 intracelular por incremento de la difusin de este catin a travs de canales activados por el voltaje o por induccin de la liberacin de calcio desde el retculo sarcoplsmico en respuesta a ala despolarizacin o al aumento de la concentracin de Ca+2 en la clula (liberacin de calcio inducida por Ca+2). m e d i c i n a UNFV FMHU
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Existe en estas clulas otro tipo de acoplamiento: el farmacomecnico. El acoplamiento farmacomecnico se debe al efeto que tiene ciertos agentes neurohormonales sobre las clulas musculares lisas, al ser capaces de aumentar el Ca+2 intracelular sin que haya ninguna variacin en el potencial de membrana de estas. Los neurotransmisores, las hormonas y algunos frmacos pueden interactuar con receptores especificos en el msculo para estimular directamente los canales inicos o provocar una respuesta a travs de mediadores intracelulares, conocidos como segundos mensajeros, que pueden modificar las actividad de los canales inicos, las bombas inicas de membrana o directamente las proteinas. m e d i c i n a UNFV FMHU
Figura N 35: Papel del Ca+2 en la regulacin de la contraccin del musculo liso. Obsrvese que en el msculo liso la regulacn de la contraccin se ejerce en la misma mediante fosforilacin de la misma
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y una o varias de las mismas hacen contacto con una fibra de msuclo liso. Suele encontrarse un interespacio de 100 a 200 entre la varicosidad y la fibra. Sin embargo, sobre todo en los tipos intermedios de distribucin del impulso nervioso el intervalo puede ser quiz mucho mayor(hasta 100 ). Las fibras de msculo liso reciben sus impulsos a partir del sistema nervioso autnomo(nervios simpticos y parasimpticos). Algunos de estos nervios, conocidos como colinrgicos, tiene acetilcolina fija en una forma inactiva en sus porciones terminales. Esta acetilcolina est contenida en vesculas claras sinpticas observadas en las placas motrices terminales. Al estimular el nervio las vesculas se abren en interespacio a travs de un proceso de exocitosis, la acetilcolina es liberada y llega a lamenbrana del musculo liso, que de esta manera se activa. Otra forma de inervacin de las fibras de msculo liso es por medio de nervios que contienen noradrenalina en sus porciones terminales, y que se conocen como noradrenrgeticos. Se cree que esta substancia esta contenida en vesculas que tiene el mismo tamao que las que contiene acetilcolina, pero que se distinguen de las mismas por un ncleo obscuro. La estimulacin nerviosa hace que estas vesculas liberen su contenido de noradrenalina mediante exocitosis, y asi se activa a la fibra de msculo liso. m e d i c i n a UNFV FMHU
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El cuerpo uterino es globuloso; la pared comprometida, engrosada y, con ms frecuencia, se trata dela pared posterior y de los cuernos.
La lesin en conjunto est mal delimitada. Rara vez consiste en un ndulo bien delimitado, con islotesde endometrio y tejido muscular liso desordenado (adenomioma)
La
adenomiosis
es
una
enfermedad
uterina
relativamente
frecuente
descubierta
fundamentalmente en multparas entre los 40 y los 50 aos de edad; es un frecuente hallazgo anatomopatolgico en teros extirpados por diferentes enfermedades. Su diagnstico clnico es difcil, porque los signos y los sntomas son inespecficos y con frecuencia coexisten con otras enfermedades pelvianas. Cerca de dos tercios de las mujeres son sintomticas, y el sntoma ms frecuente esla dismenorrea secundaria con un aumento progresivo de la intensidad, en tanto que la menorragia y el dolor pelviano son menos constantes. Todava no se ha determinado claramente el mecanismo por el cual la adenomiosis induce un aumentodel sangrado menstrual. Se han propuesto varias hiptesis. Si bien el sangrado directo de los focos de adenomiosis parece improbable, la menorragia podra originarse en el aumento de la superficie endometrial resultante, a su vez, del agrandamiento global uterino. La funcin contrctil endometrial podra estar comprometida, en parte, por las interdigitaciones de los focos de adenomiosis y por la hiperplasia muscular reactiva que distorsiona la arquitectura uterina. Un 80% de los casos de adenomiosis estn asociados con miomas uterinos, y el aumento de volumen uterino es un signo comn con esta entidad. Tambin en mujeres con adenocarcinoma endometrial, la adenomiosis es relativamente frecuente. En ocasiones, se han descrito casos de adenomiosis en mujeres posmenopusicas con carcinoma de mama, casos inducidos por su terapia adyuvante con tamoxifeno ; en estos casos de adenomiosis inducidos por el uso de tamoxifeno, los hallazgos por imagen son similares a los descritos en mujeres en edad frtil. Se han descrito casos de presentacin inusual deadenomiosis, como dentro de un leiomioma y en el ligamento ancho, asociado al uso de tamoxifeno. El tratamiento de la adenomiosis est limitado porla dificultad y retraso asociado en el diagnstico, con frecuencia no realizado hasta despus de la histerectoma. Ya se ha sealado que la ETV, la RM y la biopsia uterina estn mejorando la deteccin ms temprana de la adenomiosis, con la consiguiente mejora en el tratamiento. Las investigaciones diagnsticas deben estar
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indicadas siempre en pacientes que presenten dolor o menorragia y que no respondan al tratamiento mdico. El tratamiento mdico puede ser efectivo para controlar los sntomas, pero la frecuente coexistencia de endometriosis y la carencia de estudios controlados hacen que su eficacia no est cuantificada. En este sentido, el tratamiento mdico depender fundamentalmente de la sintomatologa y de la edad de la paciente: antiinflamatorios no esteroideos, anticonceptivos hormonales orales, danazol, anlogos de hormona liberadora de gonadotropinas. m e d i c i n a UNFV FMHU
Figura N 37: Corte histolgico a bajo aumento de tero. En el cuarto superior se observa el endometrio. En los tres cuartos inferiores, mltiples islotes de endometrio, constituidos por estroma y glndulas endometriales; estn rodeados por haces de fibras musculares lisas del miometrio (que se manifiestan macroscpicamente por el aspecto trabeculado).
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