CAPTULO 16 A MICROCIRCULAO E O SISTEMA LINFTICO: TROCAS CAPILARES, LQUIDO INTERSTICIAL E FLUXO DE LINFA

1. ESTRUTURA DA MICROCIRCULAO E DO SISTEMA CAPILAR Fig 16-1

As arterolas so muito musculares, podendo alterar por muitas vezes seu dimetro. As metarterolas (as arterolas terminais) no tm revestimento muscular contnuo; as fibras musculares lisas circundam os vasos em pontos pretos nos lados da metarterola. No ponto onde cada capilar verdadeiro se origina da metarterola, uma fibra muscular lisa circunda o capilar, formando o esfncter pr-capilar que pode abrir e fechar a entrada do capilar. As metarterolas e os esfncteres pr-capilares esto em contato ntimo com os tecidos que irrigam. Por conseguinte, as condies locais dos tecidos (concentraes de nutrientes, produtos finais do metabolismo, ons hidrognio) podem causar efeitos diretos sobre os vasos, no controle do fluxo sanguneo local, em cada pequena regio tecidual. Estrutura da parede capilar. Fig 16-2 A parede composta por camada unicelular de clulas endoteliais e circundada por membrana basal fina no lado externo do capilar. O dimetro interno do capilar justo o necessrio para que os eritrcitos e outras clulas sanguneas possam passar por ele. Poros na membrana capilar. Fig 16-2 Cada fenda intercelular interrompida periodicamente por curtas cadeias de protenas aderidas que mantm as clulas endoteliais unidas, mas entre essas cadeias o lquido pode se difundir livremente pela fenda. A velocidade/intensidade da movimentao trmica das molculas de gua, de outros ons hidrossolveis e dos pequenos solutos to rpida que essas substncias podem se difundir facilmente entre o interior e o exterior dos capilares atravs das fendas intercelulares. Nas clulas endoteliais, existem muitas vesculas plasmalmicas, chamadas de cavolas (pequenas cavidades), formadas a partir de oligmeros de protenas, chamados caveolinas, que esto associadas a molculas de colesterol e esfingolipdeos. Elas desempenham papel na endocitose e transcitose de macromolculas atravs das clulas endoteliais. Essas vesculas podem se mover lentamente atravs da clula endotelial. Algumas dessas vesculas podem coalescer formando canais vesiculares. Existem tipos especiais de poros nos capilares de certos rgos. Que se adaptam s necessidades peculiares desses rgos. No crebro, as junes entre as clulas endoteliais capilares so, em sua maior parte, junes oclusivas (tight junctions), que s permitem a passagem de molculas extremamente pequenas, tais como gua, oxignio e dixido de carbono. No fgado, as fendas entre as clulas endoteliais capilares so muito abertas, de modo que quase todas as substncias dissolvidas no plasma (incluindo protenas plasmticas) podem passar. Nas membranas capilares gastrointestinais, os poros apresentam tamanhos intermedirios. Nos glomrulos capilares renais, muitas pequenas aberturas ovais (fenestraes) atravessam, pelo meio, as clulas endoteliais, de modo que enormes quantidades de substncias inicas e moleculares muito pequenas (e no as grandes molculas das protenas plasmticas) podem ser filtradas pelos glomrulos sem ter de passar pelas fendas entre as clulas endoteliais.
2. FLUXO DE SANGUE NOS CAPILARES - VASOMOTILIDADE

O sangue, em geral, no flui de modo contnuo pelos capilares; o fluxo intermitente. A causa dessa intermitncia o fenmeno chamado de vasomotilidade, que consiste na contrao intermitente das metarterolas e dos esfncteres pr-capilares (e, s vezes, das pequenas arterolas). Regulao da vasomotilidade. O fator mais importante a concentrao de oxignio nos tecidos. Funo mdia do sistema capilar. Apesar de o fluxo sanguneo por cada capilar ser intermitente, existem tantos capilares nos tecidos que seu funcionamento a mdia do funcionamento de todos os capilares individuais, ou seja, existe intensidade mdia de fluxo sanguneo em cada leito capilar tecidual, presso capilar mdia nos capilares e transferncia mdia de substncias entre o sangue dos capilares e o lquido intersticial que os circunda.
3. TROCAS DE GUA, NUTRIENTES E OUTRAS SUBSTNCIAS ENTRE O SANGUE E O LQUIDO INTERSTICIAL 3.1. DIFUSO ATRAVS DA MEMBRANA CAPILAR Fig 16-3

medida que o sangue flui ao longo do lmen capilar, enorme quantidade de molculas de gua e de partculas dissolvidas se difunde para dentro e para fora, atravs da parede capilar, provocando mistura contnua do lquido intersticial e do plasma (a difuso resulta da movimentao trmica das molculas de gua e das substncias dissolvidas no lquido). Substncias lipossolveis podem se difundir diretamente atravs das membranas celulares do endotlio capilar. Essas substncias incluem o oxignio e o dixido de carbono. Suas intensidades/velocidades de transporte atravs da membrana capilar so muitas vezes maiores que as de substncias como ons sdio e glicose, que s podem atravessar a membrana passando pelos poros. Substncias hidrossolveis, no lipossolveis, se difundem atravs de poros intercelulares na membrana capilar. Essas substncias incluem as prprias molculas de gua, os ons sdio, ons cloreto e glicose. A intensidade da difuso de molculas de gua atravs da membrana capilar cerca de 80 vezes maior que a do fluxo linear do prprio plasma ao longo do capilar (velocidade da movimentao trmica molecular grande). Efeito do tamanho molecular sobre a passagem atravs dos poros. Tab 16-1 A permeabilidade dos poros capilares para as diferentes substncias varia de acordo com seus dimetros moleculares. Os capilares, em vrios tecidos, apresentam grandes diferenas de suas permeabilidades. Efeito da diferena de concentrao sobre a intensidade efetiva da difuso atravs da membrana capilar. A intensidade efetiva de difuso de uma substncia atravs de qualquer membrana proporcional sua diferena de concentrao entre os d ois lados da membrana. Quanto maior a diferena de concentrao entre os dois lados da membrana capilar, maior ser o movimento total da substncia em uma das direes.

4. INTERSTCIO E O LQUIDO INTERSTICIAL Fig 16-4

Cerca de 1/6 do volume corporal total consiste em espaos entre as clulas (interstcio). O lquido nesses espaos o lquido intersticial. Contm dois tipos principais de estruturas slidas: 1) Feixes de fibras de colgeno (fornecem a maior parte da fora tensional dos tecidos); e 2) Filamentos de proteoglicanos (formam trama de delicados filamentos reticular es, pila em arbusto, brush pile). Gel no interstcio. O lquido no interstcio derivado da filtrao e da difuso pelos capilares. Ele contm praticamente os mesmos constituintes que o plasma, exceto por concentraes muito menores de protenas porque estas no passam com facilidade pelos poros capilares. O lquido intersticial fica retido entre os filamentos de proteoglicanos. Essa combinao tem a caracterstica de um gel (gel tecidual). O lquido tem dificuldade em fluir pelo gel tecidual, ele se difunde atravs do gel (se move molcula a molcula, por movimentao trmica cintica). Lquido livre no interstcio. Por vezes, tambm ocorrem pequenas correntes de lquido livre e pequenas vesculas de lquido livre, o que significa lquido sem molc ulas de proteoglicanos (pode se mover livremente). A quantidade de lquido livre presente nos tecidos normais pequena. Quando os tecidos desenvolvem edema, essas pequenas pores e correntes de lquido livre se expandem de modo muito acentuado.
5. A FILTRAO DO LQUIDO PELOS CAPILARES DETERMINADA PELAS PRESSES OSMTICAS HIDROSTTICAS E COLOIDAIS E TAMBM PELO COEFICIENTE DE FILTRAO CAPILAR

O sistema linftico traz de volta para a circulao pequenas quantidades de protenas e de lquido em excesso que extravasam do sangue para os espaos intersticiais. Foras osmticas hidrostticas e colidais determinam o movimento de lquido atravs da membrana capilar. Fig 16-5 Chamadas de foras de Starling. A presso capilar tende a forar o lquido para fora at ravs da membrana capilar. A presso do lquido intersticial tende a forar o lquido para dentro atravs da membrana capilar (positiva) e para fora (negativa). A presso coloidosmtica plasmtica capilar tende a provocar a osmose de liquido para dentro, atravs da membrana capilar. A presso coloidosmtica do lquido intersticial tende a provocar osmose de lquido para fora, atravs da membrana capilar. Se a soma dessas foras (presso efetiva de filtrao) for positiva, ocorrer filtrao de lquido pelos capilares. Se a soma for negativa, ocorrer absoro de lquido. A intensidade da filtrao de lquido no tecido tambm determinada pelo nmero e pelo tamanho dos poros em cada capilar, bem como pelo nmero de capilares pelos quais o sangue flui. Presso hidrosttica capilar. As presses hidrostticas dos capilares em diferentes tecidos so altamente variveis, dependendo do tecido e da condio fisiolgica. A filtrao do lquido capilar no exatamente balanceada com o lquido de reabsoro na maior parte dos tecidos. O lquido que filtrado em excesso ao que reabsorvido carregado pelos vasos linfticos na maior parte dos tecidos. Presso hidrosttica do lquido intersticial. Presses do lquido intersticial em tecidos circundados por estruturas rgidas (como a caixa craniana ao redor do encfalo, a forte cpsula fibrosa ao redor do rim, as bainhas fibrosas ao redor dos msculos e a escelra em torno do olho). Na maioria desses tecidos, as presses do lquido intersticial so positivas, entretanto, ainda so menores que as exercidas sobre o exterior dos tecidos pelas estruturas que os contm. Assim, a presso normal do lquido intersticial , em geral, vrios milmetros de mercrio negativa em relao que circunda cada tecido. O bombeamento pelo sistema linftico a causa bsica da presso negativa do lquido intersticial. O sistema linftico lixeiro ( scavenger) que remove o excesso de lquido, protenas, detritos orgnicos e outros materiais dos espaos teciduais. Quando o lquido penetra nos capilares linfticos terminais, as paredes se contraem e bombeiam o lquido para a circulao sangunea. Esse processo cria a ligeira presso negativa dos espaos intersticiais. Qualquer fator que aumente a presso do lquido intersticial tambm aumenta o fluxo linftico se os vasos linfticos estiverem funcionando normalmente (presso hidrosttica capilar elevada, presso coloidosmtica diminuda do plasma, presso coloidosmtica aumentada do lquido intersticial, permeabilidade aumentada dos capilares). Presso coloidosmtica do plasma. As protenas so os nicos constituintes dissolvidos no plasma e nos lquidos intersticiais que no atravessam facilmente os poros capilares; so elas as responsveis pelas presses osmticas nos dois lados da membrana capilar, chamada presso coloidosmtica ou presso onctica. A presso coloidosmtica do plasma humano normal de, em mdia, 28 mmHg; 19 mmHg so causados por efeitos moleculares das protenas dissolvidas e 9 mmHg pelo efeito Donnan (presso osmtica adicional causada pelo sdio, potssio e outros ctions mantidos no plasma pelas protenas). Presso coloidosmtica do lquido intersticial. Nem todos os poros so iguais, de modo que pequena quantidade de protenas plasmticas extravasa por eles para os espaos intersticiais e por transcitose em pequenas vesculas. A concentrao mdia de protena no lquido intersticial , em geral, de apenas 40% em relao do plasma. Trocas de lquido atravs da membrana capilar. A presso mdia nas extremidades arteriais dos capilares 15 a 25 mmHg maior que nas extremidades venosas. Por isso, o lquido filtrado para fora dos capilares, nas extremidades arteriais, mas, nas extremidades venosas, o lquido reabsorvido de volta para os capilares. Assim, o lquido flui pe los tecidos das extremidades arteriais para as extremidades venosas dos capilares. A presso de reabsoro nas extremidades venosas dos capilares consideravelmente menor que a presso de filtrao na extremidade arterial, mas os capilares venosos so mais numerosos e mais permeveis que os arteriais. A presso de reabsoro faz com que cerca de 9/10 do lquido que foi filtrado para fora nas extremidades arteriais sejam reabsorvidos nas extremidades venosas. O dcimo restante flui para os vasos linfticos, por onde retorna para o sangue circulante. Assim, em relao circulao capilar total, nota-se estado prximo ao equilbrio entre as foras totais de filtrao, de 28,3 mmHg, e a fora total de reabsoro, de 28 mmHg. O pequeno desequilbrio de foras, de 0,3 mmHg, faz com que a filtrao de lquido para os espaos intersticiais seja ligeiramente maior que a reabsoro. O excesso de filtrao chamado de filtrao efetiva, que consiste no lquido que deve retornar para a circulao pelos linfticos.

6. SISTEMA LINFTICO 6.1. O PAPEL DO SISTEMA LINFTICO NO CONTROLE DA CONCENTRAO DE PROTENA, DO VOLUME E DA PRESSO DO LQUIDO INTERSTICIAL

O sistema linftico funciona como um mecanismo de transbordamento ( overflow) para devolver circulao o excesso de protena e de lquido nos espaos teciduais. Desempenha tambm papel central no controle da concentrao de protenas, do volume e da presso do lquido intersticial. Pequena quantidade de protenas extravasa continuamente dos capilares sanguneos para o interstcio. Somente quantidade muito pequena retorna circulao pelas extremidades venosas. Por isso, essa protena tende a se acumular no lquido intersticial (aumenta a presso coloidosmtica dos lquidos intersticiais). O aumento da presso coloidosmtica do lquido intersticial promove a translocao osmtica de lquido em direo ao interestcio (aumenta o volume e a presso do lquido intersticial). A elevao da presso do lquido intersticial provoca grande aumento da intensidade do fluxo linftico (elimina o lquido intersticial e a protena em excesso). Por conseguinte, atingem equilbrio estvel (steady state) e permanecero balanceados nesses nveis at que alguma coisa altere a intensidade do extravasamento da protena e do lquido pelos capilares sanguneos. Significado da presso negativa do lquido intersticial como forma de manter os tecidos unidos. Os diferentes tecidos do corpo so mantidos unidos de forma integral pelas fibras do tecido conjuntivo. Entretanto, em muitas partes do corpo, as fibras de tecido conjuntivo so muito fracas ou at mesmo ausentes (pelo sobre o dorso da mo ou sobre a face). Nesses lugares, os tecidos so mantidos unidos pela presso negativa do lquido intersticial, que na verdade um vcuo parcial.