Unidad 5 Respiracin

5.1. Generalidades. 5.1.1. Ecuacin de la respiracin. 5.1.2. Estructura funcional de la mitocondria. 5.2. Respiracin aerbica. 5.2.1. Gluclisis. 5.2.2. Ciclo de Krebs. 5.2.3. Fosforilacin oxidativa. 5.3. Factores que afectan la respiracin. 5.3.1. 1 O2. 5.3.2. Temperatura. 5.3.3. CO2. 5.3.4. Edad del tejido.

Equipo 3: Edgar Espritu Calvario

Marcos Cruz Aguilar

Diego Snchez Gmez Omar Carrizales Prez

5.1 Generalidades

En 1804 Theodore de Saussure detect el fenmeno respiratorio de las plantas Sobre la respiracin de las plantas, realiz minuciosos experimentos con semillas en las que observ que el oxgeno circundante desaparece durante la germinacin, reemplazndose simultneamente por un volumen semejante de dixido de carbono

Hoy en da se conoce que las plantas respiran por todos sus rganos: raz, tallo, hojas, flores y frutos. La respiracin no necesita la luz solar, se realiza indistintamente con luz o en la oscuridad, en las mitocondrias. Ocurren mltiples pasos oxidativos, cada uno catalizado por una enzima especfica.

La respiracin es la central energtica que dirige las fuerzas celulares necesarias para la biosntesis, el mantenimiento celular y el transporte activo en plantas, est acoplada a la produccin de ATP, poder reductor, esqueletos de carbono y es el proceso que provee numerosos substratos para las reacciones de biosntesis en el citoplasma

Adicionalmente, es un proceso que libera grandes cantidades de CO2 a la atmsfera, a nivel global se ha calculado que las plantas terrestres liberan como producto de la respiracin aproximadamente 60 gigatoneladas de carbn por ao a la atmsfera (Schimel 1995)

La respiracin incluye el proceso de gluclisis que ocurre en el citosol, el ciclo del cido ctrico mejor conocido como ciclo de Krebs, que ocurre en la matriz de la mitocondria y la cadena de transporte de electrones que ocurre en la membrana interna del mismo organelo (Atkin y Tjoelker 2003). Fosforilacin oxidativa

5.1.1 Ecuacin de la respiracin

La Ecuacin 6CO2 + 6H2O===> C6H12O6 + 6O2 corresponde a la Fotosntesis, a partir de 6 molculas de CO2 + 6 molculas de H20 por accin de la clorofila son transformadas en molculas orgnicas como la Glucosa(C6H12O6) con desprendimiento de O2 molecular hacia la atmsfera(Fotosntes is Oxignica).

Dentro de las clulas en las mitocondrias se queman los compuestos orgnicos con el O2 y se obtiene CO2, agua y ATP

5.1.2 Estructura funcional de la mitocondria

La mitocondria es un organero, tiene forma variable y se presenta como bastones, grnulos o filamentos Su tamao varia ampliamente segn la especie y el tipo de clula, oscila entre .2 y 1 micro metro de ancho y 57 micro metros de longitud

Estructura de la mitocondria

Gluclisis. Ciclo de Krebs. Fosforilaci n oxidativa

Membrana interna
Complejos enzimticos( grupos de protenas o enzimas) Se lleva acabo la cadena de transporte de electrones ( parte del proceso de respiracin celular)

Matriz mitocondrial
ADN mitocondrial Ribosomas (mito ribosomas) ARN mitocondrial Ciclo de krebs

Crestas mitocondriales

Se lleva acabo la fosforilacin oxidativa

Proceso de la respiracin aerbica

Durante el proceso respiratorio, parte de la energa contenida en la glucosa pasa a las molculas de ATP. Con esta energa se alimentan, excretan los desechos, se reproducen y realizan todas las funciones que les permiten vivir. Tanto el dixido de carbono como el agua salen de la clula y del cuerpo del ser vivo (Si se trata de un organismo pluricelular) por que constituyen sustancias de desecho. La energa puede utilizarse de inmediato o almacenarse para su uso posterior. Algunas clulas tienen ms mitocondrias que otras; por ejemplo, las neuronas, las clulas musculares y los espermatozoides requieren de altas cantidades de energa y por ello tienen numerosas mitocondrias.

Glucolisis

La palabra gluclisis proviene:

de gluco que significa "dulce" y de lisis que significa "solucin

Conceptualmente se puede definir como:

"la conversin metablica de los azcares en compuestos ms sencillos

Es un proceso que consta de 10 reacciones para este caso en cido pirvico o piruvato. Recuerde que todos los carbohidratos que se consumen se transforman en glucosa, la cual es almacenada en los animales en forma de glucgeno. Es importante recalcar que este proceso se aplica exclusivamente a los carbohidratos, no a las protenas y lpidos.

Fases de la glucolisis

El proceso de transformacin de la molcula de glucosa (6C) a dos molculas de piruvato (3C)

1.- Activacin e isomerizacin.

2.- Fraccionamiento. 3.- Recuperacin de energa.

Activacin e izomerizacin
La glucosa es una molcula cuya carga energtica alcanza a las 2260 kcal/mol. Tambin es una molcula bastante estable, lo primero que busca el proceso es desestabilizarla a travs de un proceso de activacin durante el cual se incrementa la energa contenida en la glucosa mediante un enlace fosfato transformndola en Fosfato-glucosa.

Fraccionamiento

La Di fosfato-Fructosa es un compuesto mas inestable que la glucosa y se encuentra cargado de energa (a raz de los enlaces fosfato), por lo cual se encuentra listo para fraccionarse.

La Di fosfato-Fructosa se fracciona por accin de la enzima andolaza quedando como producto de esta ruptura dos compuestos de 3 carbonos y un fsforo cada uno:
el FosfatoGlicerAldehido o PGAL y la FosfatoDiHidroxiAcetona o PDHA.

Recuperacin de energa

Hasta este momento El proceso de gluclisis ha sido un "gasto" de energa proveniente del ATP para el organismo. Sin embargo a partir de ahora se recuperar

Recuperacin de energa

Ingresan a un nuevo ciclo en el cual son oxidados (o sea liberan electrones) a travs de una reduccin de NAD en NADH, Absorben Fsforo y reaccionan a travs de la enzima SH. De esta forma se transforman en Difosfoglicerato

(Hay que recordar que el PGAL tena ya un tomo de P) cuya molcula tiene un enlace fosfato energizado y otro enlace con P sin energa.

Recuperacin de energa

El difosfoglicerato cargado de energa en su enlace fosfato, libera un P transformando una molcula de ADP en ATP, transformndose en Fosfoglicerato, molcula con un solo tomo de P pero que carece de un enlace fosfato energizado.

Recuperacin de energa

Entonces este Fosfoglicerato sufre un proceso de oxidacin produciendo agua Gracias a esta oxidacin su enlace de fsforo se transforma en enlace fosfato cargndose de energa, transformndose en Fosfopiruvato. Este Fosfopiruvato libera su P energizado, para convertir una molcula de ADP en ATP a travs de la enzima piruvatocinasa.

Resultado de la glucolisis
De una glucosa se forman dos piruvatos. Dos ATPs y Dos NADH

. Transformacin del piruvato en Acetil-CoA

Los grupos acetilo entran en el ciclo en forma de acetil-CoA Es este el producto comn de la degradacin de carbohidratos, cidos grasos y aminocidos El grupo acetilo esta unido al grupo sulfhidrilo del CoA por un enlace tioster. Es interesante tener en cuenta que la hidrlisis del enlace tioster del acetil-CoA libera 31,5 kJ/mol y es, por lo tanto, un enlace rico en energa. El acetil-CoA se forma por descarboxilacin oxidativa del piruvato, por la accin del complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa

Pyruvate Dehydrogenase
O O H3 C C C O NAD
+

HSCo A H3C NADH

O C S CoA

+ CO2

pyruvate

acetyl-CoA

1. La citrato sintasa cataliza la condensacin entre acetil-CoA y oxalacetato para rendir citrato, que da nombre al ciclo.

2. Las dos etapas siguientes conllevan la transformacin del citrato en un ismero ms fcilmente oxidable. Para ello, la aconitasa convierte el citrato en isocitrato mediante una deshidratacin, producindose cis-aconitato unido al enzima, seguida de una hidratacin. As, el grupo hidroxilo del citrato es transferido a un tomo de carbono adyacente.

3. La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato a oxalosuccinato, con la reduccin acoplada de NAD+ a NADH. Posteriormente, el oxalosuccinato es descarboxilado, rindiendo a-cetoglutarato. Esta es la primera etapa en la que la oxidacin se acopla a la produccin de NADH, y tambin la primera en la que se genera dixido de carbono.

4. El complejo enzimtico a-cetoglutarato deshidrogenasa descarboxila oxidativamente el a-cetoglutarato a succinil-CoA. Esta reaccin conlleva la reduccin de una segunda molcula de NAD+ a NADH y la generacin de una segunda molcula de dixido de carbono. Hasta aqu ya se han producido dos molculas de dixido de carbono, por lo que se ha completado la oxidacin neta del grupo acetilo. Hay que resaltar que no son los tomos del grupo acetilo entrante los que han sido oxidados

5. La succinil-CoA sintetasa convierte el succinil-CoA en succinato. La energa libre de la reaccin se conserva aqu por la formacin de GTP, a partir de GDP y Pi.

guanosina trifosfato (GTP) Guanosina difosfato (GDP) Guanosina de monofosfato (GMP)

6. Las reacciones restantes suponen la preparacin de otra vuelta del ciclo, y para ello completan la oxidacin de succinato a oxalacetato gracias a la succinato deshidrogenasa la cul cataliza la oxidacin del enlace sencillo situado en el centro de la molcula de succinato a un doble enlace trans, dando lugar a fumarato con la reduccin simultnea de FAD a FADH2.

7. La fumarasa cataliza despus la hidratacin del doble enlace del fumarato para rendir malato

8. Finalmente, la enzima malato deshidrogenasa regenera el oxalacetato, oxidando el grupo alcohol secundario del malato a la correspondiente cetona, con la reduccin de una tercera molcula de NAD+ a NADH.

La energa de las oxidaciones se conserva con eficiencia

hemos dado hasta ahora una vuela completa al ciclo del cido ctrico. 2 tomos de carbono entr al ciclo y se combino con el oxalacetato

2 carbonos salieron del ciclo en forma de CO2 en los procesos de oxidacin

del isocitrato y el alfa-cetoglutarato finalmente se regenero la molcula de oxalacetato.
Los tomos de carbono que aparecen como CO2,no son los mismos que entran enforma de grupo acetilo

* Se requieren , ms vueltas ciclo para que los tomos de carbono del grupp acetilo salgan en forma de CO2

La oxidacin completa de los grupos acetilo sigue entonces la siguiente estequiometra

3NAD+ + FAD + GDP + acetil-CoA + Pi 3NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2CO2

La oxidacin de un acetilo (2CO2) por cada vuelta del ciclo, genera: 3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP)

flavn adenin dinucletido

El FAD puede ser parcialmente reducido a un radical estable FADH o bien completamente reducido a FADH2 (hidroquinona)

5. Transporte electrnico y fosforilacin oxidativa

Lavoisier ya haba demostrado que los seres vivos consuman oxgeno y producan dixido de carbono. Pero no fue hasta principios del siglo XX, despus del desarrollo de la enzimologa (en parte gracias a los trabajos de Otto Warburg) cuando se demostr que las oxidaciones biolgicas se catalizan mediante enzimas intracelulares. Como hemos visto, la glucosa se oxida a CO2 mediante las reacciones de glucolisis y ciclo de Krebs. Pero, cul es el destino de los electrones que pierde la glucosa en este proceso? La respuesta la discutiremos en este apartado.

Para el caso de los carbohidratos en Piruvato o cido pirvico Para el caso de los lpidos y las protenas en acetoacetato Este proceso que ocurre en el citoplasma celular

Al final tanto el piruvato como el acetoacetato se transforman en acetil CoA, compuesto que ingresa a las mitocondrias para participar en la sntesis de ATP.

El NADH y el FADH

Son

"vehculos biolgicos de transferencia de electrones".

Es durante el ciclo de Krebs que se libera bastante energa en procesos de oxido-reduccin, de la cual concluyen estos

"transportadores de electrones".

Presentacin oxidada

Presentacin reducida

NAD
Nicotinamida adenina dinucletido fosfato

NADH

FAD
flavn adenin dinucletido

FADH

ATP (adenosn trifosfato):

El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos.

La oxidacin completa de la glucosa se escribe como indica la siguiente ecuacin: Glucosa + 6O2 6CO2 + 6H2O

Separando en dos semirreacciones, podemos expresar en la primera la oxidacin de los tomos de C y en la segunda la reduccin del oxgeno molecular:

C6H12O6 + 6H2O 6CO2 + 24H+ + 24 e 6O + 24H+ + 24e 12 H O 2 2

En los sistemas vivos, estas reacciones de transferencia electrnica ocurren a travs de una va con mltiples etapas, que aprovechan la energa libre producida para formar ATP.

Los 12 pares de electrones involucrados en la oxidacin de la glucosa no pasan directamente al oxgeno, sino que se transfieren a los coenzimas NAD+ y FAD, formndose un total de 10 NADH y 2 FADH2

Gluclisis: 2ATP + 2NADH 2 + (2 x 3) = 8 ATP

6 Descarboxilacin oxidativa del piruvato = 6 ATP

2 GTP
Ciclo de Krebs: 2ATP + 6NADH + 2FADH2 (6 x 3) + (2 x 2) = 24 ATP 2+

38

Total: 8 + 6 + 24 = 38 ATP.

POR CADA MOLECULA DE PIRUVATO- ACETYL-COA

3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP) POR DOS MOLECULAS 6 NADH, 2 FADH2, 2 GTP (o ATP)

Los electrones pasan entonces a la cadena de transporte electrnico donde participan (por la reoxidacin mitocondrial del NADH y FADH2) en un proceso de oxidacin-reduccin secuencial de determinados centros redox antes de reducir el oxgeno a agua

En este proceso, los protones son expulsados de la mitocondria, y la energa libre almacenada en el gradiente de pH resultante impulsa la sntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, a travs de la fosforilacin oxidativa.

La reoxidacin de cada NADH da lugar a la sntesis de 3 ATP, y la de un FADH2 a 2 ATP. El total por molcula de glucosa oxidada es pues de 38 ATP, 30 proceden de los 10 NADH, 4 de los 2 FADH2, adems en la glucolisis se producen 2 ATP por mol de glucosa y en el ciclo de Krebs 2 GTP (= 2 ATP) por cada 2 de piruvato que entra en el ciclo.

1 NADH= 3 ATP 1FADH2 = 2 ATP 1 GTP= ATP La obtencin de ATP a partir de la oxidacin de NADH y FADH2 se realiza mediante la fosforilacin oxidativa.

 El primer paso es la entrada de los electrones en la cadena respiratoria. La mayora de los electrones provienen de la accin de dehidrogenasas que recogen los electrones de los distintos procesos catablicos y los canalizan hacia los aceptores universales de electrones (NAD+, NADP+, FMN o FAD). Entonces los electrones son transferidos a una serie de transportadores asociados a membrana.

Estos transportadores son de naturaleza proteica y tiene grupos prostticos capaces de aceptar/donar electrones.

En la cadena respiratoria intervienen tres tipos de molculas capaces de transportar electrones. La ubiquinona o coenzima Q (una quinona hidrofbica), los citocromos (proteinas que tienen como grupos prostticos grupos hemo con hierro) y las protenas con agrupaciones sulfo-frricas.

El complejo I, tambin llamado NADH: ubiquinona oxidorreductasa transporta los. electrones del NADH a la ubiquinona El complejo II, es la succinato dehidrogenasa, nica enzima del ciclo de Krebs unida a membrana, que pasa los electrones del FADH2 a la ubiquinona. El complejo III, tambin llamado citocromo bc1 o complejo ubiquinona:citocromo c oxidorreductasa, acopla la transferencia de electrones desde la ubiquinona al citocromo c. El complejo IV, tambin llamado citocromo oxidasa, es la ltima etapa de la cadena de transporte electrnico de la respiracin y conduce los electrones desde el citocromo c hasta el ltimo aceptor de los electrones, el oxgeno que se reduce a agua

Para ello, la energa liberada durante el transporte debe conservarse en una forma que pueda ser usada por la ATP-sintasa. Esto se conoce como acoplamiento de energa o transduccin de energa

Para explicar tal acoplamiento, existen distintas hiptesis. La teora ms aceptada es la de Mitchell, que propone que los transportadores de electrones adems de transportar electrones bombean protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana en contra de gradiente, para ser llevado a cabo este proceso endergnico es acoplado a la energa producida por el transporte de electrones a favor de gradiente, de modo que se crea un gradiente electroqumico de protones a travs de la membrana mitocondrial interna.

El potencial electroqumico de este gradiente es aprovechado por la ATP sintasa para sintetizar ATP. La ATP sintasa transporta los protones a la matriz mitocondrial a favor de gradiente y acopla este proceso exergnico a al sntesis de ATP

La energa libre secuestrada por el gradiente electroqumico resultante impulsa la sntesis de ATP por la accin de la ATP-sintasa.

La ATP sintasa translocadora de protones es la estructura ms compleja de la membrana mitocondrial, contiene dos subestructuras principales (F0 y F1 ) cada una con una Funcin determinada, F0 es una protena submembranal insoluble en agua y que contiene un canal para la translocacin de los protones. F1 es una protena perifrica de membrana, soluble en agua, que participa directamente en la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi

5.3 FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACION VEGETAL

La respiracin consta de una serie de reacciones que se producen principalmente dentro de las mitocondrias de las clulas vegetales. La respiracin convierte el oxgeno y los azcares generados durante la fotosntesis en dixido de carbono, agua y energa. Adems del tipo de planta, varios factores ambientales afectan la tasa de respiracin de una clula en una planta.

El tejido joven tiene una tasa de respiracin ms alta que el tejido viejo. As que la punta de la raz y las hojas jvenes tienen mayores tasas de respiracin que los segmentos de races y hojas mas viejas. Cuando una primera semilla absorbe el agua, la tasa de respiracin de las clulas aumenta rpidamente pero se estabiliza despus de unos 20 minutos. Los frutos maduros albergan una rfaga de actividad respiratoria, que culmina cuando estos alcanzan su mxima madurez.

Los factores externos controlan indirectamente la intensidad de la respiracin, al igual que los factores internos propios de la planta, influyen directamente sobre los ciclos metablicos. Estos factores pueden ser: Temperatura Composicin de la atmsfera Iluminacin Edad Estado de desarrollo

5.3.2 TEMPERATURA
La tasa de respiracin de una clula vegetal disminuye, cuando la temperatura baja hasta detener la respiracin casi o completamente alrededor de las temperaturas de congelacin. La respiracin aumenta con temperaturas crecientes, hasta llegar a temperaturas muy altas y dan como resultado el deterioro del tejido. La temperatura afecta en gran medida la respiracin para su mantenimiento, mucho ms que las clulas dedicadas al crecimiento de las plantas. Las plantas de climas templados tienen tasas de respiracin mucho ms bajas en el invierno que durante los veranos clidos.

Las tasas de respiracin de las frutas pueden ser controladas al almacenarlas en lugares frescos y secos. Las temperaturas ms bajas de almacenamiento son capaces de retardar la respiracin y la maduracin de la fruta.

5.3.3 DIOXIDO DE CARBONO (O2)

La respiracin disminuye con la disminucin del oxgeno disponible. En circunstancias donde no hay oxgeno, como con un mal drenaje del suelo, la respiracin anaerbica (o fermentacin) se produce. Como resultado de la respiracin anaerbica estn: el dixido de carbono, algo de energa y el etanol. Este tipo de respiracin se utiliza tambin para crear alcoholes. La tasa de respiracin de la mayora de las plantas alcanza su tope mximo, alrededor del nivel de oxgeno normal en la atmsfera.

Dixido de carbono

El dixido de carbono, uno de los productos de desecho en la ecuacin de la respiracin, tambin afecta a la respiracin. A mayor concentracin de dixido de carbono, menor ser la tasa de respiracin.

En condiciones de falta de oxgeno las clulas fermentan sus reservas de carbohidratos y se pueden acumular productos txicos que pueden ocasionar la muerte del protoplasma.

5.3.4. Edad del tejido.

El tejido joven tiene una tasa de respiracin ms alta que el tejido viejo. As que la punta de la raz y las hojas jvenes tienen mayores tasas de respiracin que los segmentos de races y hojas mas viejas. Cuando una primera semilla absorbe el agua, la tasa de respiracin de las clulas aumenta rpidamente pero se estabiliza despus de unos 20 minutos. Los frutos maduros albergan una rfaga de actividad respiratoria, que culmina cuando estos alcanzan su mxima madurez.