ZOOLOGIA GENERAL SEO AO om Cone OM OLSTitog Robert C. Stebbins * James W. NybakkenZOOLOGIA GENERAL Este libro es una introduccién general a la Zoologia a nivel universitario, La materia de estudio est distribuida de forma que se facilite su lectura, ya sea ésta con caracter de consulta o en relacién con trabajos de laboratorio. La primera parte del libro trata de los principios generales de la biologia animal. Se detallan las diferentes Peer e Mo ietas a nr CeeCeeen ec et rey llevar a cabo procesos esenciales para Ia vida. También se estudian een et ne en ccna distribucién y evolucién. En la segunda parte cada capitulo describe la estructura y fisiologia de tipos comunes y representativos eee eet re ie ee en ere unicelulares hasta el hombre. Las sinopsis de clasificacién, que Perret eon) extensién, diversidad y relaciones de los animales que forman cada uno de los grupos principales, asi como los lugares donde se encuentran. Son también titiles para facilitar la identificacién de especimenes dentro de un tipo, clase u orden. Los representantes caracteristicos de los diversos grupos se mencionan con su nombre cientifico y su nombre vulgar. Los periodos geolégicos y los grupos que en ellos vivieron, asi como los diversos fésiles representativos, Pee re eet s es win Lapife 00074530La edici6n original de esta obra . ha sido publicada en inglés por la editorial McGraw-Hill Book Company de Nueva York, con el titulo GENERAL ZOOLOGY | Indice Traducido por Emma Gifre y Maria Jesus Fortes Fortes Prefacio VII 1” Parte Biol Disefio de la cubierta Célia Vallés 1. Introduccir 2. La quimic: 3. Células yt sera rej sion: 4. Cubierta d Tercera reimpresién: enero 2003 5. Sistemas d 6. Sistemas ci 7. Sistemas 1 PROHIBIDA SU VENTA 8. Glandulas Quien realizé esta digitalizaciton 9. Sistemas n No fo ha hecho con fines de tucro, 10 Rep ‘oduce : oe . : . . Ir Sino para mi Uso y para sacai de apuro a quienes 11. Herenciay ne alcanzaron a pedir el libro en biblioteca 12. Ecologia a ¥ n@ sacaron fotocopias... 13, La evoluci — - 22 Parte Pro © McGraw-Hill Book Company, Nueva York y para la edicién espafiola : 14, Clasificaci © Ediciones Omega, S.A., 15. Protozoos Plat6, 26 - 08006 Barcelona 16. Tipo Porif www.ediciones-omega.es . . ISBN: 84-282-0683-X Depésito legal: B. 2073-2003 Printed in Spain A&M Grafic, s.1. Peg 56.333 rrPrag .. 56,339 Indice de materias Prefacio VII 1.* Parte Biologia general animal Introduccién 7 La quimica de la vida 18 Células y tejidos 52 Cubierta del cuerpo, esqueleto y miisculos 75 Sistemas digestivos y metabolismo 92 Sistemas circulatorios 111 Sistemas respiratorios y excretores 123 Glandulas endocrinas 143 Sistemas nerviosos y érganos de los sentidos 157 10. Reproduccién y desarrollo 183 11. Herencia y genética 209 12. Ecologfa animal y distribucién 236 13. La evolucién orgénica 276 LOIN anPNnn 22 Parte Protozoos y el reino animal 14. Clasificacién y nomenclatura 315 15. Protozoos 341 16. Tipo Poriferos: Esponjas 375 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24, 25. 26. . Tipo Cordados: Cordados inferiores 661 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. _ OV. 9399 Fis. oyeala Hee SIP Tipos Radiados: Cnidarios y Ctenéforos 387 Tipos Acelomados: Platelmintos y Nemertinos 412 Tipos Pseudocelomados 434 Misceldnea de tipos 456 Tipo Moluscos 485 Tipo Anélidos: Gusanos segmentados 517 Tipo Artrépodos: Rasgos generales, Quelicera- dos y grupos menores 539 Clase Crustaceos 564 Clase Insectos 587 Tipo Equinodermos 639 Clase Cicléstomos 675 Clase Condricties: Peces cartilaginosos 683 Clase Osteicties: Peces Gseos 695 Clase Anfibios 724 Clase Reptiles 753 Clase Aves, 784 Clase Mamiferos 818 El Hombre 855 Poblacién y medio ambiente 873 Glosario 889 Indice alfabético 9051 Introduccion Los animales difieren entre si por su tamajfio, es- tructura, modo de vida y otros rasgos. Es mucho lo que se conoce actualmente acerca de los anima- les —lo suficiente para llenar una gran bibliote- ca—, pero queda todavia mucho por conocer y se han planteado numerosas preguntas. {Qué es la vida? ZEn qué se parecen las distin- tas clases de animales o cémo difieren en estruc- tura, procesos internos o modo de vida? ¢Cémo realizan los animales sus actividades ordinarias? ~Cémo estén relacionadas unas clases con otras? éEn qué se parece y en qué difiere el hombre de los demds seres vivos? gCémo han evolucionado? éDe qué manera han influido las distintas clases de animales en el hombre y, reciprocamente, las actividades de éste sobre los animales que le ro- dean? Las contestaciones a muchas de estas pre- guntas se hallan en la ciencia de la zoologia (gr. z6on, animal + logos, discurso), que se ocupa de los distintos aspectos de la vida animal. 1-1 Diversidad de la vida El mundo contiene una enorme cantidad de seres vivos. Nadie conoce con exactitud cudntos tipos (especies) diferentes de organismos viven en nues- tro planeta, pero incluso si se excluyen las formas microscépicas y las plantas, la cantidad sobrepasa el millon. Algunos piensan que puede haber hasta 2 millones sélo de especies animales. Incluso més especies, ahora extinguidas, vivieron en tiempos geolégicos pasados, Algunas especies animales son abundantes en cuanto al ntimero de individuos, mientras otras son raras o poco comunes. Existen formas de vida en casi todos los ambientes de la Tierra. Por consiguiente, se encuentran organismos en lugares tan inverosimiles como las fosas mas profundas del océano, en las fuentes de aguas ter- males y en el hielo y la nieve del Artico y del An- tartico. Todas las aguas y casi todas las superficies terrestres tienen sus seres vivos caracteristicos. Es- tos no existen en un vacio, sino siempre junto con otros organismos en un medio ambiente fisico; de este modo cada ambiente tiene una serie caracteris- tica de seres vivos. Estos conjuntos caracteristicos de organismos interaccionan entre si y con el me- dio ambiente fisico en que viven. El resultado de todas estas complejas interacciones constituye la llamada «trama de la vida» o «equilibrio de la Naturaleza», denominada mds a menudo ecologia por los zodlogos (cap. 12). Los seres humanos también son animales y, co-8 Biologia general animal mo tales, también yiven con otros organismos en un medio ambiente fisico. Aunque el hombre se ha servido de su inteligencia y de su capacidad para crear otros ambientes —ciudades, casas, cAp- sulas espaciales— que lo aislan en mayor o menor medida del contacto e interaccién con el medio ambiente fisico y biolégico del planeta, no puede librarse de todo esto por completo. Todavia de- pende de ciertos organismos que le proporcionan el alimento, es yulnerable a los pardsitos y orga- nismos infecciosos e interacciona generalmente con otros animales o al menos con otros seres huma- nos. A pesar de la enorme cantidad de animales di- ferentes que existen, los procesos basicos que ase- guran el mantenimiento de la vida son semejan- tes en todos ellos. Todos los animales estén orga- nizados y funcionan de acuerdo con ciertas leyes fisicas y bioldgicas. Estas leyes y conceptos sir- ven de estructura para la organizacién de la pri- mera seccién de este libro. Todos los animales es- tan formados por ciertos compuestos y elementos quimicos y funcionan segtin unas leyes fisicas de- terminadas, Jas mds importantes de las cuales tie- nen que ver con la energia. En el capitulo 2 se tratan estas leyes basicas de la quimica y la fisica. El capitulo 3 trata la unidad estructural bdsica de los animales, la célula. Los capitulos 4-11 detallan los variados procesos vitales que sufre todo orga- nismo. El capitulo 12 expone los principios que rigen la organizacién de los animales en los grupos que interaccionan entre si, y el capitulo 13 trata de la continuidad de la vida a través del tiempo e indica los cambios que ocurren en su transcurso. 1-2 Ciencia Ciencia (del Jatin scientia, conocimiento) es el cono- cimiento exacto o la experiencia humana comproba- da. Es la manera que tiene el hombre moderno de explorar cuidadosamente su ambiente, el universo material. Las materias primas de la ciencia son los hechos, es decir, el estado real de las cosas. La ciencia necesita hechos para demostrar las relacio- nes naturales entre fendmenos; se comprueba a si misma y evita los mitos, las leyendas o los pre- juicios. Los hechos simples —el fuego quema, el agua es himeda, etc. — pueden determinarse por la observacién directa, pero incluso éstos ganan precisién si se emplean instrumentos cientificos, lo cual permite que las observaciones realizadas por una persona puedan ser comparadas con las rea- lizadas por otra. En muchos campos de la ciencia el progreso depende de los instrumentos de que se dispone, y el desarrollo de un nuevo util de trabajo, como por ejemplo el microscopio electrénico o el ciclotrén, aporta temas y métodos insospechados. La ciencia acumula hechos y estos hechos acu- mulados son los datos. Los datos cualitativos se refieren a diferentes clases de cosas y los cuantitati- vos se refieren a dimensiones, pesos u otros hechos que puedan ser expresados en términos numéricos. Un cientifico es una persona de mente inquisi- tiva que siente curiosidad por los fenémenos natu- rales, Se hace preguntas y busca contestaciones que se apoyen en pruebas. Una honestidad absoluta de pensamiento y accién es el requisito basico para el método cientifico, que consiste en hacer obser- vaciones y experimentos cuidadosos y en utilizar luego los datos obtenidos para formular principios generales. El método cientifico empieza con algu- nas observaciones que inducen a especulaciones en cuanto a su significado. Por ejemplo, se observa comtinmente que las mariposas nocturnas son atrai- das por la luz. Al cientifico esto le sugiere un prin- cipio general en la relacién entre causa (la luz) y efecto (la atraccién). Formula una explicacién pro- visional o hipétesis: que las mariposas nocturnas reaccionan positivamente a la luz. Luego planea experimentos para comprobar la hipdtesis. Somete distintas clases de mariposas nocturnas a luz de di- ferente intensidad y longitud de onda. Si los ex- perimentos confirman la hipstesis, el cientifico pue- de formular una teoria mds exacta para explicar los hechos observados. En este caso la teorfa puede es- tablecer que ciertas clases de mariposas nocturnas son atraidas por la luz de la porcién azul del es- pectro, mientras que son repelidas por las longitu- des mds largas que nosotros vemos rojas y amari- llas. Entonces esta teoria se convierte en la base de amplias pruebas durante un periodo de afios de duracién. A consecuencia de estas deducciones y estudios cientificos, los fabricantes de articulos eléctricos han producido luces amarillas que no atraen a los insectos. Las mariposas nocturnas per- judiciales para las plantas agricolas pueden selec- cionarse e incluso se las puede atraer a la muerte mediante «trampas de luz». Finalmente, mediante repetidas comprobaciones:' de una relacién entre causa y efecto, las teorfas pueden elevarse a un principio general o ley, pero incluso éstas no que- dan libres de criticas. Es posible que se descubran nuevos hechos que requieran una nueva formula- cién o una exclusién del principio. Por consiguien- -te, el método cientifico nunca acepta los conoci- mientos como de ca continuament mutlar los princij quiera que se s hacer ttiles ob: cién de descubr cia provechosa. 1-3 Campos es Todas las persoi menos, conocim Los nifios saber biertos de pelo, lan y estan cul semejantes. Los estado salvaje y de su comprens conocimientos ¢ interesarse espe estudiar las cos les que les lam logia retine tor cualquier otro » si es popular c o ciencia de la dio de las bactt logia (gr. bios, u organismos. : ciencias natura la Naturaleza. logia, que trata neralogia, que terrestre; la fis externa de la 7 tiga el tiempo pueden contra] sica trata de | energia y la < transformacién solucionar prc concernientes mientras que li objetivo tan i suelto numerc do los descub basicos. Antiguamen (384-322 a. C. ciencia, y sd] (1807-1873) y sefiar todas la conocimientoss de la ciencia ntos de que se util de trabajo, lectrénico o el insospechados. os hechos acu- cualitativos se y los cuantitati- u otros hechos nos numéricos. mente inquisi- némenos natu- testaciones que ad absoluta de to bdsico para n hacer obser- sy en utilizar war principios ieza con algu- eculaciones en lo, se observa imas son atrai- ugiere un prin- ausa (la luz) y xplicacién pro- osas nocturnas Luego planea od6tesis. Somete 1as a luz de di- ida. Si los ex- _cientifico pue- ara explicar los eoria puede es- Osas nocturnas in azul del es- ior las longitu- rojas y amari- rte en la base do de afios de deducciones y 3 de articulos arillas que no nocturnas per- pueden selec- er a la muerte ente, mediante relacién entre elevarse a un | éstas no que- 2 se descubran ueva formula- or consiguien- ta los conoci- mientos como definitivos e infalibles, sino que bus- ca continuamente nuevas pruebas y datos para for- mular los principios basicos de la naturaleza. Cual- quiera que se sirva del método cientifico puede hacer utiles observaciones en zoologfa. La emo- cién de descubrir nuevos hechos es una experien- cia provechosa. 1-3 Campos especializados de la ciencia Todas las personas de cultura media tienen, mds o menos, conocimientos comunes sobre los animales. Los nifios saben que los perros ladran y estén cu- biertos de pelo, que las aves que viven libres vue- lan y estén cubiertas de plumas, y otros hechos semejantes. Los pueblos primitivos que viven en estado salvaje y los campesinos cuya vida depende de su comprensién de la Naturaleza tienen muchos conocimientos de esta clase. Otras personas pueden interesarse especialmente en la historia natural y estudiar las costumbres de las aves y otros anima- les que les Ilamen la atencién. La ciencia de la zoo- logia retine todos estos conocimientos junto con cualquier otro que se refiera a los animales, tanto si es popular como técnico. Junto con la botdénica 0 ciencia de las plantas y la microbiologia o estu- dio de las bacterias, virus y méneras forma la bio- logia (gr. bios, vida), la ciencia de los seres vivos u organismos. La biologia, a su vez, es una de las ciencias naturales que estudian los fenédmenos de la Naturaleza. Otras ciencias naturales son la geo- logia, que trata de la estructura de la Tierra; la mi- neralogia, que estudia los compuestos de la corteza terrestre; la fisiografia, que se ocupa de la forma externa de la Tierra; y la meteorologia, que inves- tiga el tiempo y el clima. Las ciencias naturales pueden contraponerse a las ciencias fisicas: la fi- sica trata de las propiedades de la materia, y la energia y la quimica estudian su constitucién y transformacién. La ciencia aplicada esta dirigida a solucionar problemas prdcticos, muchos de ellos concernientes a la agricultura o a la ingenieria, mientras que la ciencia «pura» o basica no tiene un objetivo tan inmediato. Sin embargo, se han re- suelto numerosos problemas econdémicos aplican- do los descubrimientos de los estudios cientificos basicos. Antiguamente, un hombre como Aristdteles (384-322 a. C.) podia abarcar todo el campo de la ciencia, y sélo hace un siglo que Luis Agassiz (1807-1873) y algunos otros conocian y podian en- sefiar todas las ciencias naturales. Al aumentar los conocimientos esto ha dejado de ser posible y se ha es Ge Introducci6n 9 hecho necesario dividir y subdividir los campos cientificos. En la actualidad, los cientificos tienen que especializarse en un campo o en partes rela- cionadas de unos pocos campos. Aunque en algu- nos aspectos tiene inconvenientes, la especializacién ha hecho posible un avance mucho mas rapido de la ciencia y de la industria. Por consiguiente, el cientifico tiene que enfrentarse con el problema de desarrollar una amplia visién del mundo que le rodea, a pesar de trabajar en una rama particular del conocimiento. Las publicaciones cientfficas son el medio de comunicacién entre los cientificos de todo el mun- do. Su ntimero ha crecido progresivamente hasta llegar a medio millén de articulos que se publican anualmente en la actualidad. Todo cientifico halla dificultades para mantenerse al corriente de las publicaciones, y tiene que servirse, en parte, de re- vistas especializadas en la publicacién de rest- menes. A continuacién exponemos algunas subdivisiones principales de la zoologia, juntamente con los ca- pitulos en que se trata de ellas: Morfologia (gr. morphe, forma), estructura como un todo (caps. 4-9, 15-35). Histologia (gr. histos, tejido), estructura microscé- pica de los tejidos (cap. 3). Citologia (gr. kytos, hueco), estructuras y funcio- nes de la célula (caps. 3-16). Fisiologia (gr. physis, naturaleza), procesos o fun- ciones de los animales (caps. 2-10, 15-35). Nutricién (lat. nutrio, alimento), uso y transfor- macién de las substancias alimenticias (cap. 5). Embriologia (gr. en, en+ bryo, hinchar), crecimien- to y desarrollo del nuevo individuo dentro del huevo o de Ja madre (titero) (cap. 10). Genética (gr. genesis, origen), herencia y variacién (caps. 11, 13). Parasitologia (gr. para, ademés + sitos, alimento), estudio de los animales que viven sobre o den- tro de otros (caps. 12, 15-26). Historia natural; vida y comportamiento de los animales en su ambiente nitural (caps. 6, 13, 15-36). Etologia, comportamiento de los animales (cap. 12). Ecologia (gr. oikos, casa), relaciones de los anima- les con su ambiente (caps. 12, 15-36). Zoogeografia (gr. zdon, animal + geografia), dis- tribucién de los animales en el espacio (cap. 12). Paleontologia (gr. palaios antiguo -+- ont, ser), ani- males fésiles y su distribucién en el tiempo (ca- pitulos 12, 13, 15-35).10 Biologia general animal Evolucién (lat. e, fuera + volvo, rodar), origen y diferenciacién de la vida animal (cap. 13). Bioquimica (gr. bios, vida), estudio de los compues- tos quimicos y procesos que tienen lugar en los organismos vivos (cap. 2). Taxonomia (sistematica) (gr. taxis, disposici6n + nomos, ley), clasificacién de los animales y prin- cipios en que se basa (caps. 14, 15-35). La zoologia también se divide atendiendo a los grupos particulares de animales: Entomologia, estudio de los insectos; dividida a su vez en morfologia de los insectos, taxonomia de los insectos, entomologia econdémica, etc. (capi- tulo 25). Mastozoologia, estudio de los mamiferos (cap. 34). Helmintologia (gr. helmins, gusano), estudio de los diferentes tipos de gusanos (caps. 18, 19, 23). 1-4 Los seres vivos La mayoria de los seres vivos u organismos pue- den distinguirse facilmente de la materia no viva © inorgénica —un arbol, un pajaro o un gusano de una roca o cualquier substancia quimica—, pero esto no es facil con algunas formas vivas inferio- res. Las semillas en estado de vida latente de las plantas y los huevos de algunos animales pueden parecer inertes, pero colocados en condiciones apro- piadas se revelard su naturaleza viviente. Los seres vivos presentan seis importantes carac- teristicas que los diferencian de los inanimados: 1 Metabolismo. En los organismos tiene lugar constantemente una compleja serie de procesos quimicos esenciales que reciben el nombre co- lectivo de metabolismo. En el metabolismo son importantes actividades tales como la ingestién Avestruz 25m rontosaurio fésil 23 m de, longitud] 1,80 m Ballena azul 30 m y digestién de los alimentos; la asimilacién de los alimentos digeridos en el cuerpo; la respira- cidén, que es el proceso de liberacién de la energia producida por los alimentos asimilados; y la ex- crecién, que es la eliminacién de los desechos producidos durante la liberacién de la energia. Los seres inanimados son incapaces de realizar estos procesos de ingerir materiales extrafios, transformarlos para producir energia y eliminar luego los productos de desecho. Se sabe que al- gunos materiales inertes liberan energia. Por ejemplo, los materiales radiactivos emiten ener- gia cuando degeneran transformdndose en otros elementos. Pero los seres inanimados no obtie- nen la energia mediante la ingestién o transfor- macién de otros materiales. 2 Crecimiento. Los seres vivos crecen por desa- rrollo de nuevas partes entre o dentro de las vie- jas. De este modo el crecimiento tiene lugar por adicién interna, Este es un crecimiento por in- trususcepcién y es un rasgo caracteristico de los seres vivos. Los seres inanimados crecen, pero el crecimiento es siempre por adicién externa, no interna, como en los cristales (fig. 1-3). 3 Inritabilidad. Los seres vivos reaccionan ante los cambios ambientales, y esta capacidad se de- nomina generalmente irritabilidad. La respuesta a los cambios ambientales puede revestir diver- sas formas, y la intensidad de la respuesta no es siempre proporcional a la magnitud del es- timulo. La alteracién producida en el organis- mo por el estimulo en general no es permanente. Los seres inanimados no acttian ante los estimu- los del mismo modo; cuando reaccionan, como en la dilatacién de un metal por el calor, existe una relacién cuantitativa definida entre el esti- mulo (calor) y el efecto producido (dilatacién). 4 Reproduccién. Cada tipo de organismo vivo tie- ne la capacidad de producir otros seres de su misma clase. Rhineodon ~~... (tibur6n) 15,15 Aminonite fésil 2,10 m Caiamar gigante 15,15 m: de diametro Fig. 1-1 Los mayores animales comparados con el hombre. (Adaptado de C. R. Knight.) Fig. conte 5 Forma y tan tiene genera majfio caract cias inertes ma; los cri: constantes, ] 6 Composicién estén compu mentos quin oxigeno (O} variadas per aparecen co: mentos. Esti dos con unc moléculas ¢ gran peso 1 la substanci © del anime el suelo se quimicos fc quefias. En ciertos entre los sere han sido crist arse en las ¢ 1-5 Bases fis La gran dive: se basa tnicar se encuentran los elementos_asimilacién de rpo; la respira- 6n de la energia ilados; y Ia ex- de los desechos | de la energia. aces de realizar riales extrafios, tgia y eliminar Se sabe que al- n energia. Por os emiten ener- andose en otros nados no obtie- tidn o transfor- recen por desa- entro de las vie- tiene lugar por imiento por in- cteristico de los OS crecen, pero cién externa, no g. 1-3). reaccionan ante apacidad se de- d. La respuesta 2 revestir diver- la respuesta no lagnitud del es- en el organis- 'es permanente. ante los estimu- accionan, como el calor, existe a entre el esti- ido (dilatacién). anismo vivo tie- ros seres de su Aminonite fésil 2,10 m de didmetro Euglena 100 # PROTOZOOS \@ - Glébulo rojo rojo humano Oik as de Ja rana 7.5 pe ‘omoni Entamoeba 45 gq Parasite 22% 15 @ histolytica s 7 alari 20-30 x» de del glébulo rojo Introducci6n 11 CELULAS o.. gstriada 50 +— 0,t milimetros = 100 micras (4) —4 Fig. 1-2 Algunos de los animales mas pequefios y algunas células animales, todas dentro del contorno de un Paramecium. Aumentado unas 550 veces. 5 Forma y tamajio. Cada clase de organismo vivo tiene generalmente una forma definida y un ta- mafio caracteristico (figs. 1-1, 1-2). Las substan- cias inertes varian a menudo de tamafio y for- ma; los cristales minerales tienen formas muy constantes, pero varian de tamafio. 6 Composicién quimica. Los organismos vivientes estan compuestos principalmente por cuatro ele- mentos quimicos: carbono (C), hidrégeno (H), oxigeno (O) y nitrégeno (N) en proporciones variadas pero definidas; estos cuatro elementos aparecen con pequefias cantidades de otros ele- mentos. Estos elementos, cuando estén enlaza- dos con uno o mds atomos de carbono, forman moléculas orgdénicas complejas, a menudo de gran peso molecular; en conjunto constituyen la substancia viva o protoplasma de la planta o del animal. En los minerales, las rocas y en el suelo se encuentran estos y otros elementos” quimicos formando moléculas mucho mas pe- quefias. En ciertos aspectos, los virus son intermedios entre los seres vivos y los inanimados (algunos han sido cristalizados), pero sdlo pueden desarro- Ilarse en las células vivas. 1-5 Bases fisicas y quimicas de la vida La gran diversidad de formas vivas del planeta se basa tinicamente en los 92 elementos vivos que se encuentran en estado natural. Los atomos de los elementos de bajo peso molecular, carbono, hi- drégeno, nitrégeno y oxigeno, constituyen més del 95 por ciento de la materia viva (protoplasma) del planeta. En combinaciones quimicas diversas, estos cuatro elementos forman la estructura esen- cial de los cuerpos de todos los animales, desde compuestos inorgdnicos simples como el agua (H,O) y los pequefios compuestos orgdnicos como los aminodcidos, azticares y grasas hasta las gran- des macromoléculas complejas de proteina, almi- dén o dcidos nucleicos. Unos 30 elementos son los componentes meno- res de la materia viva. Estos componentes meno- res son menores en cuanto a su cantidad total, pero son vitales para el funcionamiento de cier- tos sistemas vivos. Ejemplos de estos importantes elementos son el calcio, necesario para Ja construc- cién de la concha de los moluscos y el hueso de los vertebrados; el f6sforo, vital en todas las rela- ciones energéticas vivas y en la estructura protei- nica; y el hierro y el cobre, necesarios para el trans- porte del oxigeno en los sistemas respiratorios de vertebrados e invertebrados. Muchos de estos ele- mentos menores son partes integrantes de las gran- des y complejas moléculas organicas. Todos los animales requieren energia en forma de alimento a fin de mantener sus procesos vitales. Pueden obtener esta energia fundamentalmente de las plantas o de otros organismnos autétrofos (co- mo ciertas bacterias), ya que no pueden fabricar su propio alimento a partir de los componentes orgdnicos simples. Determinadas leyes fisicas rigen las relaciones energéticas, y éstas son validas tanto para los sistemas vivos como para los inertes, Es- tas leyes se engloban en el campo de la termodina-12 Biologia general animal mica, que trata de la energia y de sus transforma- ciones. Asi, la quimica y la fisica son importantes para el estudio de la vida y de los procesos vitales, por- que los elementos quimicos que componen el cuer- po de un animal obedecen a unas determinadas leyes quimicas y porque los animales existen sdlo mediante el uso de Ja energia, que funciona segtin unas leyes fisicas rigidas. Como se vera en los ca- pitulos posteriores, la energia es particularmente importante, porque acttia a todos los niveles, des- de el molecular al del ecosistema en su totalidad. 1-6 Los animales comparados con las plantas La mayoria de los organismos macroscépicos (los que pueden verse con claridad a simple vista) puc- den incluirse dentro del reino animal o del vege- tal. No ocurre asf con muchos organismos micros- cépicos o con el grupo de grandes organismos de- nominado Fungi (hongos y afines). Por esta razén, los organismos actualmente son clasificados por los cientificos en cuatro 0 cinco reinos: ANIMALIA (ani- males), PLANTAE (plantas), Func (hongos), PRo- TISTA y MonERA. Los dos tiltimos reinos contie- nen organismos muy pequefios, como las bacterias y amebas (par. 15-3). Con mucho, el mayor ntimero de organismos se encuentra, sin embargo, en los reinos animal y vegetal. Las principales diferen- cias entre animales y plantas son: 1 Forma y estructura. La forma del cuerpo de los animales es bastante constante, sus 6rganos sue- len ser internos, sus células estén recubiertas por delicadas membranas y sus tejidos estén bafia- dos por una solucién de cloruro sdédico (NaCl). El crecimiento acostumbra a ser diferencial, dan- do lugar a cambios en las proporciones de las partes del cuerpo con Ja edad. El cuerpo de las plantas es a menudo de forma variable, los érga- nos suelen ser externos, las células estén gene- ralmente dentro de rigidas paredes de celulosa y el cloruro sdédico es téxico para la mayoria de las plantas. El crecimiento suele ser terminal, en los extremos de los 6rganos, y a menudo conti- nua durante toda la vida pero cada clase de planta tiene un limite normal de crecimiento. 2 Metabolismo. Los animales necesitan como ali- mento complejas materias orgdnicas, que sdlo pueden obtener comiendo plantas u otros ani- males. Estas substancias son descompuestas (di- geridas), y con los productos resultantes se sin- tetizan nuevas substancias dentro del cuerpo. Necesitan oxigeno (O,) para la respiracién. Los principales productos finales del metabolismo son: anhidrido carbénico (CO,), agua (H,O) y urea (NH,),CO. La mayorfa de las plantas uti- lizan el anhidrido carbénico del aire juntamente con agua y substancias inorgdnicas obtenidas del suelo en disolucién. Por fotosintesis —la accién de la luz solar sobre el pigmento verde, cloro- fila— se combinan estas sencillas substancias Fig. 1-3 Seres inertes y seres vivos. /zquierda: Cristales de cuarzo (largos y blancos) y de pirita de hierro. Aproximadamente de tamafo natural. Derecha: Virus de la poliomielitis cristalizado; «vi- ve» y se reproduce dentro de las células de animales o del hombre. x 121 000. (Foto con ef micros- copio electrénico por W. M. Stanley.) formando prendiéndo rio (figura 3 Sistema ne: los animal: responder 1 tas carecen més lentas. plazarse 0 tas clases su vida (es pas) 0 son deos, brioz 1-7 La vida Se conocen i cies de anim: cubren otras ordinariamen en numero r cilitar el estu nes entre las animal se di quefios (cap. Cada clase mientos de \ y necesidades Las distintas hallan cubiei suelo y rocas picales recibe a los polos, : © que precig de un lugar fisico de las so. Ello tien que se desar tres y la cul los tipos de gar. Por con males varia tra (cap. 12) Ningtn a mo. Todos « las caracteri otros anima biente bioldé enemigos, e junto de tc «trama de 1 leza», un ¢21 cuerpo de los us Srganos sue- recubiertas por los estan bafia- sddico (NaCl). liferencial, dan- orciones de las I cuerpo de las tiable, los érga- las estén gene- des de celulosa 1 la mayoria de ser terminal, en menudo conti- cada clase de Je crecimiento. sitan como ali- licas, que sdlo Ss U Otros ani- compuestas (di- ultantes se sin- ro del cuerpo. espiracién. Los ‘1 metabolismo agua (H,O) y las plantas uti- aire juntamente s obtenidas del sis —la accién o verde, cloro- las substancias jirita avis cros- formando distintos compuestos orgdnicos, des- prendiéndose oxigeno como producto secunda- rio (figura 12-1). 3 Sistema nervioso y movimiento. La mayoria de los animales tienen sistema nervioso y pueden responder rapidamente a los estimulos. Las plan- tas carecen de este sistema y sus respuestas son més lentas. En general, los animales pueden des- plazarse o mover partes de su cuerpo, pero cier- tas clases de animales se fijan al principio de su vida (esponjas, anémonas de mar, ostras, la- pas) o son fijos y tienen forma de planta (hidroi- deos, briozoos). 1-7 La vida animal en la Tierra Se conocen aproximadamente un millén de espe- cies de animales vivientes, y continuamente se des- cubren otras nuevas. Algunas de ellas son extra- ordinariamente abundantes, otras se hallan sdlo en ntimero moderado y otras son raras. Para fa- cilitar el estudio y poner de manifiesto las relacio- nes entre las diferentes clases de animales, el reino animal se divide en varios grupos, grandes y pe- quefios (cap. 14). Cada clase de animal tiene sus propios requeri- mientos de vida, determinados por su estructura y necesidades de alimento, cobijo y reproduccién. Las distintas regiones de la superficie terrestre se hallan cubiertas de aguas saladas o dulces o de suelo y rocas de numerosos tipos. Las regiones tro- picales reciben mas calor del Sol que las préximas a los polos, y la cantidad de humedad atmosférica © que precipita en forma de lluvia o nieve varia de un lugar a otro. Por consiguiente, el ambiente fisico de las distintas regiones de la Tierra es diver- so. Ello tiene influencia sobre la clase de plantas que se desarrollan en las distintas regiones terres- tres y la cubierta vegetal, a su vez, influye sobre los tipos de animales que pueden vivir en un lu- gar. Por consiguiente, el ntimero y Ja clase de ani- males varia mucho en diferentes partes de la Tie- tra (cap. 12). Ningin animal vive exclusivamente por si mis- mo. Todos estén afectados en grado variable por las caracteristicas de su ambiente fisico y por los otros animales y plantas que constituyen su am- biente biolégico. La mayoria de animales tienen enemigos, enfermedades y competidores. El con- junto de todas estas interacciones constituye la «trama de la vida» o el «equilibrio de la Natura- leza», un conjunto dindmico de fuerzas fisicas y Introducci6n 13 Fig. 1-4 Comparacién de las plantas con los animales. Arri- ba: Dionaea muscipara, una planta que captura insectos ce- trando sus hojas. /zquierda: Euglena, un organismo unicelu- lar «reclamado» por los botdnicos y los zodlogos (par. 16- 10). Derecha: hidroideo colonial, animal marino de forma de planta (par. 18-13). biolédgicas que afecta a todos los seres vivos, in- cluido el hombre. 1-8 Relaciones de los animales con el hombre Los primeros hombres vivian probablemente como los pueblos primitivos actuales, recogiendo semillas y frutos de las plantas silvestres y capturando ani- males de distintas clases para obtener alimento (cap. 35). Este tipo de vida, sin embargo, requiere de una gran extensién de tierra para mantener a cada individuo y por esto los grupos humanos que viven de este modo estén formados por pocas per- sonas. Las grandes poblaciones de los paises civi- lizados deben producir su propio alimento: cerea- les cultivados (trigo, maiz, arroz) y animales do- mésticos (ganado vacuno, corderos, cerdos y galli- nas). Tanto los pueblos primitives como los civili- zados obtienen animales de las aguas dulces y sa- ladas ——peces, ostras, cangrejos y otros— que lesde la ciencia itos de que se itil de trabajo, ectrénico o el insospechados, s hechos acu- ualitativos se los cuantitati- 1 otros hechos 10s numéricos. mente inquisi- némenos natu- estaciones que id absoluta de 0 bdsico para 1 hacer obser- y en utilizar ilar principios ieza con algu- eculaciones en lo, se observa ras son atrai- igiere un prin- usa (la luz) y ‘plicacién pro- sas nocturnas Luego planea Stesis. Somete as a luz de di- da. Si los ex- cientifico pue- ra explicar los orfa puede es- sas nocturnas mn azul del es- or las longitu- rojas y amari- ‘te en la base do de afios de deducciones y de articulos rillas que no nocturnas per- pueden selec- or a la muerte nte, mediante relaci6n entre elevarse a un éstas no que- > se descubran ueva formula- or consiguien- ta los conoci- | el mientos como definitivos e infalibles, sino que bus- ca continuamente nuevas pruebas y datos para for- mular los principios basicos de Ja naturaleza. Cual- quiera que se sirva del método cientifico puede hacer titiles observaciones en zoologia. La emo- cién de descubrir nuevos hechos es una experien- cia provechosa. 1-3 Campos especializados de [a ciencia Todas Jas personas de cultura media tienen, mds o menos, conocimientos comunes sobre los animales. Los nifios saben que los perros ladran y estén cu- biertos de pelo, que las aves que viven libres yue- lan y estan cubiertas de plumas, y otros hechos semejantes. Los pueblos primitivos que viven en estado salvaje y los campesinos cuya vida depende de su comprensién de la Naturaleza tienen muchos conocimientos de esta clase. Otras personas pueden interesarse especialmente en la historia natural y estudiar las costumbres de las aves y otros anima- les que les Ilamen la atencién. La ciencia de la zoo- logia retine todos estos conocimientos junto con cualquier otro que se refiera a los animales, tanto si es popular como técnico. Junto con la botanica © ciencia de las plantas y la microbiologia o estu- dio de las bacterias, virus y méneras forma la bio- logia (gr. bios, vida), la ciencia de los seres vivos u organismos. La biologia, a su vez, es una de las ciencias naturales que estudian los fenédmenos de la Naturaleza. Otras ciencias naturales son la geo- logia, que trata de la estructura de la Tierra; la mi- neralogia, que estudia los compuestos de la corteza terrestre; la fisiograffa, que se ocupa de la forma externa de la Tierra; y la meteorologfa, que inves- tiga el tiempo y el clima. Las ciencias naturales pueden contraponerse a las ciencias fisicas: la fi- sica trata de las propiedades de la materia, y la energia y la quimica estudian su constitucién y transformacién. La ciencia aplicada esta dirigida a solucionar problemas practicos, muchos de ellos concernientes a la agricultura o a la ingenieria, mientras que la ciencia «pura» o basica no tiene un objetivo tan inmediato. Sin embargo, se han re- suelto numerosos problemas econémicos aplican- do los descubrimientos de los estudios cientificos basicos. Antiguamente, un hombre como Aristételes (384-322 a. C.) podia abarcar todo el campo de la ciencia, y sdlo hace un siglo que Luis Agassiz (1807-1873) y algunos otros conocian y podian en- sefiar todas las ciencias naturales. Al aumentar los conocimientos esto ha dejado de ser posible y se ha Introducci6n 9 hecho necesario dividir y subdividir los campos cientificos. En la actualidad, los cientificos tienen que especializarse en un campo o en partes rela- cionadas de unos pocos campos. Aunque en algu- nos aspectos tiene inconvenientes, la especializacién ha hecho posible un avance mucho mas rapido de Ja ciencia y de la industria. Por consiguiente, el cientifico tiene que enfrentarse con el problema de desarrollar una amplia visién del mundo que le rodea, a pesar de trabajar en una rama particular del conocimiento. Las publicaciones cientificas son el medio de comunicacién entre los cientificos de todo el mun- do. Su ntimero ha crecido progresivamente hasta llegar a medio millén de articulos que se publican anualmente en la actualidad. Todo cientifico halla dificultades para mantenerse al corriente de las publicaciones, y tiene que servirse, en parte, de re- vistas especializadas en la publicacidn de rest- menes. A continuacién exponemos algunas subdivisiones principales de la zoologia, juntamente con los ca- pitulos en que’ se trata de ellas: Morfologia (gr. morphe, forma), estructura como un todo (caps. 4-9, 15-35). Histologia (gr. histos, tejido), estructura microscé- pica de los tejidos (cap. 3). Citologia (gr. kytos, hueco), estructuras y funcio- nes de la célula (caps. 3-16). Fisiologia (gr. physis, naturaleza), procesos o fun- ciones de los animales (caps. 2-10, 15-35). Nutricién (lat. nutrio, alimento), uso y transfor- macién de las substancias alimenticias (cap. 5). Embriologia (gr. en, en+ bryo, hinchar), crecimien- to y desarrollo del nuevo individuo dentro del huevo o de la madre (titero) (cap. 10). Genética (gr. genesis, origen), herencia y variacién (caps. 11, 13). Parasitologia (gr. para, ademas + sitos, alimento), estudio de los animales que viven sobre o den- tro de otros (caps. 12, 15-26). Historia natural, vida y comportamiento de los animales en su ambiente natural (caps. 6, 13, 15-36). Etologia, comportamiento de los animales (cap. 12). Ecologia (gr. oikos, casa), relaciones de los anima- les con su ambiente (caps. 12, 15-36). Zoogeografia (gr. zdon, animal + geografia), dis- tribuciédn de los animales en el espacio (cap. 12). Paleontologia (gr. palaios antiguo + ont, ser), ani- males fésiles y su distribucién en el tiempo (ca- pitulos 12, 13, 15-35).ionado y tecno- suntas que me- ‘oduccién a este slo XX, el hom- ue podrian Ile- Estos problemas én, e] aumento jn del alimento umana, y la dis- as vivientes. To- nente relaciona- las poblaciones, uyen uno de los La energia, su animales vivien- ; algunas de las uyen Ja biologia cap. 2) y otras ps. 4-10), mien- a aun nivel de logia. La diver- variedad de for- ta y su lograda constituye el te- ibro, que se ha con el espectro ta y que puede cturacién de sis- la vida de este que afronta el ¢ siglo son bio- , la escasez de acién. Estos no 1iento adecuado 1 animal en este es posible, por lema de la po- n los principios nantenimiento y nales, una parte asta también su- no modo, no es la actual crisis m conocimiento 8, porqué se ne- en los sistemas de la zoologia ‘mpo en el que undo estén cada de disminucién importante com- > conservar algo. éPor qué estudiar zoologia? jE! futuro de la raza humana puede depender de ello! 1-10 El estudio de la zoologia Son muchos Jos estudiantes que tienen algunos co- nocimientos generales sobre algunas clases de ani- males, adquiridos en la experiencia diaria en la ciudad o en el campo, o en los museos y en los parques zooldgicos. Con el objeto de ampliar es- tos conocimientos, los cursos de zoologia para prin- cipiantes contienen una descripcién general del reino animal, de las clases y numero de animales, de la anatomia de los representantes de los diferen- tes grupos, de los procesos corporales (fisioldgicos) y de la manera cémo viven los animales. A ello se afiade una descripcién del crecimiento y la repro- duccién de los animales, de los principios de la Tierra en la actualidad y en los tiempos geoldgi- cos pasados y, finalmente, de cédmo se han origi- nado los animales que existen en la actualidad, es decir, la teorfa de la evolucién organica. Los tra- bajos posteriores en zoologia tienen por objeto am- pliar los conocimientos adquiridos en un curso de introduccién, y tratan de otros aspectos del tema. Para estudiar con provecho la zoologia, los re- querimientos son sencillos: 1) facultad de obser- var cuidadosamente y de explicar con precision lo que se ve; 2) honradez absoluta en todos los tra- bajos (una necesidad primaria en toda ciencia); 3) pensamiento claro para Ilegar a deducciones o inducciones a partir de las observaciones, y 4) ca- pacidad para juzgar el valor relativo de las obser- vaciones contradictorias y llegar a conclusiones apropiadas, pero con disposicién para abandonar 0 alterar estas conclusiones al hallar pruebas que estén en favor de otra direccién. La habilidad ne- cesaria para lograr todos estos requerimientos pue- de conseguirse incluso en un curso elemental. Bibliografia La vasta literatura zoolégica comprende millares de libros y muchas revistas, tanto técnicas como popu- lares. Los ejemplos que se citan aqui y en otros ca- pitulos constituyen unas obras seleccionadas en las cuales el estudiante encontraré informacién elemen- tal y superior sobre muchos aspectos de la zoolo- gia. Existen muchos textos elementales de zoologia y de biologia animal que tratan de una parte o de > Introduccién 15 todo el reino animal y de distintos fenémenos y prin- cipios biolédgicos generales. Los siguientes trabajos se refieren a descripciones sistematicas del Reino Animal: Grzimek, H. C. Bernhard (dir.). 1970. Grizimek’s ani- mal life encyclopedia. Nueva York, Van Nostrand Reinhold. 13 vols. Traducido al inglés del aleman. El mas reciente intento de tratamiento enciclopédi- co; interesante, muy ilustrada. Harmer, S. F. y A. E. Shipley (dir.). 1805-1909. The Cambridge natural history. Londres, Macmillan & Co., Ltd. 10 vols. Reimpreso 1960. Nueva York, Ste- chert-Hafner, Inc. PROTOZOA a MAMMALIA. Lankester, E. R. (dir.). 1900-1909. A treatise on zoo- logy Londres, A. & C. Black, Ltd. 8 vols. Incompleto; omite los anélidos, insectos, vertebrados terres- tres, etc. Reimpreso. Nueva York, Stechert-Hafner, ~ Inc. Moore, R. C, (dir.). 1952, Treatise on invertebrate paleontology, Lawrence, Kansas Geological Society and The University of Kansas Press. Detallada, con buenas sinopsis sobre la biologia de los diferentes grupos. En muchos voldmenes e incompleta. Parker, T. J. y W. A. Haswell. 1897. A textbook of zoology. Londres, Macmillan & Co., Ltd. Vol. 1. 6.* ed. 1940. Invertebrates. Rev. por Otto Lowenstein. XXXII -+ 770 pp., 733 figs. Vol. 2. 72 ed. 1962. Ver- tebrates. Rev. por A. J. Marshall XXIII] + 952 pp., 659 figs. Romer, A. S. 1966. 3.2 ed. Vertebrate paleontology. Chicago, University of Chicago Press. VIII + 468 pp. Las principales obras generales no escritas en in- glés son: Bronn, H. G. y otros. 1859- . Klassen und Ordnun- gen des Tierreichs. Leipzig. Akad. Verlag. Geest & Portig K.-G. 6 vols. (Actualmente unos 50 vols., pero todavia incompleto.) Grassé, Pierre-P, (director). 1948- . Traité de zoo- logie, anatomie, systématique, biologie. Paris, Mas- son et Cie. 17 vols. previstos, hasta ahora han apa- recido 13. Kiikenthal, W. y T. Krumbach (dir.). 1925- . Hand- buch der Zoologie, eine Naturgeschichte der Stam- me des Tierreichs. Berlin, Walter de Gruyter & Co. 8 vols. (Previstos 14 o mas, pero todavia incom- pleto.) Las siguientes obras estudian los invertebrados: Barnes, R. D. 1974. 3.3 ed. Invertebrate zoology. Fila- delfia, W. B. Saunders Co. XII + 870 pp., ilus. Barrington, E. J. W. 1967. Invertebrate structure and function. Boston, Houghton Mifflin Co. X + 549 pp., ilus. Bayer, F. M. y H. B. Owre. 1968. The free living lower |2 La quimica de la vida Para permanecer vivos, en los animales, y en las células que los constituyen, tienen lugar constantes cambios quimicos. Estos cambios e interacciones quimicas reciben el nombre de reacciones. Las reac- ciones quimicas en los tejidos y células vivas son las responsables de actividades tales como la pro- duccién de secreciones en las células glandulares, la liberacién de energia para el movimiento mus- cular y la digestién de moléculas alimenticias com- plejas. Si la mayor parte de estas reacciones se de- tuvieran, los animales y las células moririan en pocos minutos. Por tanto, para entender a los ani- males es preciso en primer lugar tratar algunos prin- cipios de quimica. El estudio de los compuestos quimicos y de sus reacciones en las células y los liquidos de los organismos vivientes constituye el campo de la bioquimica, cuyo fin Ultimo es com- prender los fenémenos quimicos que llamamos vida. Una rama reciente de la bioquimica, la biologia molecular, est4 rapidamente acumulando conoci- mientos sobre los mas detallados aspectos quimi- cos de la vida, como es, por ejemplo, el caso del DNA y el RNA (pars. 2-28 y 11-17). El presente capitulo estudia algunos principios generales, fisicos y quimicos, los componentes bé- sicos del protoplasma y algunos aspectos quimi- cos del metabolismo celular. Otras substancias qui- micas y procesos metabdlicos son tratados en los capitulos 4 a 9. Propiedades fisicas 2-1 Materia, peso y gravedad La substancia del universo, de la Tierra y de los seres vivos se denomina materia. En distintas con- diciones ambientales de temperatura y presién cual- quier clase de materia puede hallarse en uno de los tres estados fisicos: sdlido, liquido o gas. El agua, una clase comtin de materia, puede presen- tarse en forma de hielo sélido, agua liquida o va- por de agua. La mayor parte de los esqueletos y conchas de los animales son sdélidos, el plasma san- guineo y gran parte del contenido celular es liqui- do, y se hallan gases en los pulmones y disueltos en los liquidos del cuerpo. Casi todos los animales contienen materia en los tres estados. La masa o cantidad de materia contenida en cualquier objeto o cuerpo es uno de sus atributos basicos. Debido a ciertas fuerzas existe una atrac- cién entre dos cuerpos cualesquiera, y el grado de atraccién depe a que se encur tre la Tierra - sobre o cerca na gravedad, « La fuerza d les sobre la cc jeto sdlido en pidamente en como el agua movimiento. F nor en la Lun: en Jupiter (mi y el volumen (como el agui en los gases, 1 el oro o el hi cffico, y part peso y su su influyen sobri vivir. Los mu den volar grz y algunos in facilmente pc cién con su £ animal acudt terrestre sem hacia arriba Debido a « cuerpo en re] po en movi miento. La : con la masa. fuerza para la inercia) ¢ halla mas re tiende a det: + sado. Cabe ¢ secto tiene r puede poner pidamente. I miento con en movimier tierra las re vencer la i grande o pt ‘ pulsora pare 2-2 Cohesi Sobre las p croscépico (substancias qui- tratados en los edades fisicas 1 Tierra y de los in distintas con- ay presién cual- larse en uno de quido o gas. El 1, puede presen- ja liquida 0 va- los esqueletos y 3, el plasma san- celular es liqui- ones y disueltos los los animales 2s. a contenida en de sus atributos xiste una atrac- a, y el grado de atraccién depende de sus masas y de la distancia a que se encuentran uno de otro, La atraccién en- tre la Tierra y cualquier animal u objeto situado sobre 0 cerca de la superficie terrestre se denomi- na gravedad, y el valor de esta fuerza es su peso. La fuerza de la gravedad mantiene a los anima- les sobre Ja corteza terrestre o sobre cualquier ob- jeto sélido en que se hallen situados. Acttia mas ré- pidamente en el aire que en un medio més pesado, como el agua, donde es mayor la resistencia al movimiento. E] peso de cualquier animal seria me- nor en la Luna (pequefia masa), pero mucho mayor en Jupiter (mayor masa). La relacién entre el peso y el volumen de un objeto referida a un patrén (como el agua) es su peso especifico. Este es bajo en los gases, mientras que es alto en metales como el oro o el hierro. En los animales, su peso espe- cifico, y particularmente las relaciones entre su peso y su superficie, determinan sus costumbres e influyen sobre el tipo de ambiente en que pueden vivir. Los murciélagos, las aves y los insectos pue- den volar gracias a la gran superficie de sus alas, y algunos invertebrados acudticos nadan y flotan facilmente porque tienen mucha superficie en rela- cidn con su peso. E] peso especifico efectivo de un animal acudtico es menor que el de un animal terrestre semejante, pues el primero es empujado hacia arriba por el peso del agua que desplaza. Debido a otra propiedad o fuerza, la inercia, un cuerpo en reposo tiende a continuar asf, y un cuer- po en movimiento tiende a continuar en movi- miento. La inercia esté directamente relacionada con la masa. Un cochecito de nifio requiere menos fuerza para ponerse en movimiento (para vencer la inercia) que un automdvil, pero el cochecito halla mds resistencia superficial al movimiento y tiende a detenerse antes que el vehiculo, mds pe- sado. Cabe decir lo mismo de los animales. Un in- secto tiene menos inercia que un oso, por lo que puede ponerse en movimiento y detenerse mas ré- pidamente. En ausencia de la gravedad y del roza- miento con el aire, el agua o el suelo, un cuerpo en movimiento no se detendria nunca; pero en la tierra las resistencias que encuentra terminan por vencer la inercia del movimiento. Todo animal, grande o pequefio, debe ejercer su potencia pro- pulsora para mantenerse en movimiento. 2-2 Cohesién y adhesién Sobre las particulas de materia de tamafio submi- eroscépico (moléculas; véase pdr. 2-4) acttian otras La quimica de la vida 19 fuerzas: la cohesién tiende a mantener juntas las particulas de la misma clase, y la adhesién a las de distinta clase. La cohesién de las moléculas en la superficie del agua (o de otros Ifquidos) produce un efecto de membrana eldstica Namado tensién superficial, que tiende a reducir a un minimo la superficie. Esta tensién tiene una fuerza eldstica apreciable; sostiene una aguja de coser limpia co- locada en la superficie de un liquido. Los zapa- teros y otros insectos pueden «caminar» por en- cima de esta pelicula superficial porque sus patas estén recubiertas de una cera que no se moja y no rompe la fuerza de cohesién. La tensién superficial es la causa de que las gotas de Iluvia sean esféri- cas, y también es esta fuerza la que determina la forma esférica de las gotitas de grasa existentes dentro de las células de los animales. A la adhe- sién y a la tensién superficial se debe el ascenso de los liquidos por los finos tubos capilares. Cuan- do un insecto cae sobre la superficie de un estanque con las alas extendidas, no puede volver a levan- tarse debido a la adhesion entre sus alas y el agua. La cohesién y la adhesién son las que mantienen unidas las diversas partes microscépicas del cuer- po. Todos los fenédmenos indicados —gravedad, iner- cia, cohesién, tensién superficial y adhesién— in- tervienen en la organizaci6n estructural y en los procesos corporales de los animales, tanto a nivel macroscépico como microscépico. 2-3 Energia Otro componente fundamental de nuestro universo es la energia, «la capacidad de producir trabajo». En todas las actividades de los organismos vivien- tes interviene la energia; ejemplos de ello son los movimientos de los animales, la digestién y el em- pleo del alimento y Ja transmisién de los impul- sos nerviosos. La energia puede manifestarse de va- rias maneras: movimiento, como el vuelo de un insecto; calor, un aumento de la temperatura (de- bido a los movimientos desordenados de las par- ticulas que forman la materia); cambios quimicos © reacciones, como en la digestién de los alimen- tos; la corriente eléctrica, flujo de impulsos a lo largo de un nervio, y Juz, transmisién de unidades llamadas fotones. Todas estas formas que pueden transformarse més 0 menos unas en otras, consti- tuyen la energia cinética, la energia de movimiento (gr. kinein, moverse). Otra clase es la energia po- tencial, Ja energia de posicién. Una mano o un20 Biologia general animal pie levantados tienen energia potencial, pero cuan- do se mueven para tirar una pelota ésta se con- vierte en energia cinética de movimiento. Dos leyes basicas regulan todas las transforma- ciones de la energfa. La primera ley de la termodi- namica establece que en cualquier sistema la can- tidad total de energia permanece invariable. En un animal, el total recibido con los alimentos se gasta en los movimientos, en la digesti6n y en otros pro- cesos corporales, o se pierde en forma de calor irradiado al ambiente. El sistema de que forma parte el animal no ha «perdido» nada. Segtin la segunda ley de la termodinamica el calor es la for- ma final de todas las transformaciones de la ener- gia y todas las formas ‘de energia pueden conver- tirse integramente en calor, pero el calor no puede convertirse nunca completamente en las demas for- mas. La energia recibida por un animal se trans- forma de distintas maneras en la economia interna de su cuerpo, pero toda la que se emplea en movi- mientos, rozamientos, transformaciones quimicas o incluso en impulsos nerviosos, finalmente se con- vierte en calor que pasa al ambiente. La energia del mundo, en ultimo término, pro- cede toda del Sol. A la radiacién solar se debe el desarrollo y crecimiento de las plantas, de las que dependen prdcticamente todos los animales (cap. 12). Principios quimicos 2-4 Estructura de la materia En la experiencia diaria aprendemos a reconocer algunas de las miles de clases de materia o subs- tancias a las cuales damos nombres —agua, hierro, azticar, etc—. No obstante, una simple inspeccién no basta para decir si una substancia es pura —de una sola clase— o una mezcla de dos o mas. El agua ordinaria, por ejemplo, suele contener oxige- no (un gas) y sales en disolucién (sélidos). Para determinar las verdaderas propiedades del agua, ésta debe estar libre de otras substancias. La cien- cia de la quimica se ocupa del estudio de la es- tructura y composicién de las substancias y de las reacciones que experimentan. La inyestigacién quimica ha demostrado que toda substancia pura estd formada por unidades ultramicroscépicas Mamadas moléculas. A su vez cada molécula esta formada por uno o mas ele- mentos quimicos. Un elemento es un material que no puede ser descorpuesto en una forma mas simple por los métodos quimicos ordinarios. Las particulas de un elemento se denominan atomos, que son los bloques estructurales basicos; todos los Atomos de un elemento son semejantes. Una mo- lécula de agua estd formada por dos atomos de hidrédgeno y uno de oxigeno, Para facilitar la descripcién de los fenédmenos quimicos y de Jas reacciones quimicas, los nombres de los elemen- tos se representan por simbolos: H significa hidré- geno, O oxigeno, C carbono; otros se indican en la figura 2-2. Por tanto, la férmula de la molécula del agua es H,O, la del gas oxigeno O, y la del azicar de mesa comin C,,H,,O,,. En total han sido identificados, bautizados y estudiados 92 ele- mentos quimicos que se presenian naturalmente. Afiadiendo los 11 que han sido sintetizados en los laboratorios, se tiene un total de 103 elementos. Por métodos indirectos se ha visto que los ato- mos, a su vez, estan compuestos de particulas toda- via menores. Nadie ha podido ver las moléculas ultrapequefias, los 4tomos o los elementos menores; pero muchos experimentos fisicos y calculos rigu- rosos han permitido determinar su peso, contar- los, conocer sus cargas eléctricas y averiguar su velocidad de movimiento, A partir de estos y de otros datos se ha inducido la estructura de los Atomos y de las moléculas, y se han ideado muchos modelos. 2-5 Atomos Se admite que el 4tomo tiene un contorno esférico, con un ndcleo central alrededor del cual se hallan una © varias particulas elementales Ilamadas elec- trones; cada electrén da vueltas segtin una orbita. La mayoria de los dtomos tienen mds de una 6r- bita (fig. 2-1). La estructura de un Atomo, por tan- to, se parece a grandes rasgos a un sistema solar i Electron Neutrén Protén Fig. 2-1 Modelo de la supuesta estructura del atomo de lio. con su Sol ce vueltas (electri pacio entre su tamafio de un metros de didi mas de un cer estarian dandc nucleo, que se sas. El nucleo es una Carga pos H Hidrégeno -— Sodio K Potasio Fi to re St el SI| una forma mas 1s Ordinarios. Las enominan atomos, basicos; todos los 1ejantes. Una mo- or dos dtomos de Para facilitar la uimicos y de las 2s de los elemen- H significa hidré- ros se indican en la de la molécula geno O, y Ia del ),,. En total han estudiados 92 ele- tan naturalmente, sintetizados en los 103 elementos, visto que los dto- de particulas toda- ver las moléculas ementos menores; s y célculos rigu- su peso, contar- iS y averiguar su tir de estos y de estructura de los an ideado muchos contorno esférico, Jel cual se hallan 'es Ilamadas elec- segtin una 6rbita. . mds de una 6r- 1 Atomo, por tan- un sistema solar 7 Neutrén Protén —— stura del 4tomo de con su Sol central (nticleo) y los planetas dando vueltas (electrones). En ambos existe mucho es- Pacio entre sus componentes. Si se aumentara el tamafio de un 4tomo hasta el de una esfera de 30 metros de didmetro, el nticleo quiz tendria poco mas de un centimetro de didmetro. Los electrones estarian dando vueltas tan rdpidas alrededor del nucleo, que se verian como débiles manchas borro- sas. EI niicleo esté formado por protones, que llevan una Carga positiva, y también neutrones, que no H Hidrégeno La quimica de la vida 21 tienen cargas eléctricas. Por cada proton cargado positivamente que existe en el nticleo hay un elec- trén cargado negativamente en una de las Gr- bitas. El conjunto del atomo, por tanto, es neu- tro, ya que sus cargas positivas y negativas son iguales. Los Atomos de los distintos elementos quimicos difieren unos de otros por el ntimero de neutrones, protones y electrones que contienen. Los elementos pueden ordenarse en una tabla periddica segiin el ndmero de protones que contiene cada uno. El hi- He Helio Li Be B c Litio Berilio Boro Carbono N oO Nitrégeno Oxigeno Fldor Neén Mg Al Si Sodio Magnesio Aluminio Silicio P Fésforo Azufre Cloro Argén K Ca Fe Potasio Calcio Hierro Fig. 2-2 Primera parte del sistema periddico con esquemas de la estructura de los atomos. El nu- mero central representa el nucleo y su carga positiva neta: el ndmero atémico. Los pequefios pun- tos negros representan electrones cargados negativamente, en sus respectivas Orbitas. Los atomos representados incluyen los de los elementos comunes (C, H, O, N) 0 esenciales (Na, P, etc.) de la substancia viva; otros se hallan en pequefias cantidades como oligoelementos (Fe, Si, etc.). Entre el calcio (Ca) y el hierro (Fe) se omiten cinco clases de dtomos, por lo que el hierro no esta en su lugar.22 ~=Biologia general animal drégeno tiene un protén; por lo tanto,.su némero atémico es 1; el helio tiene 2, el sodio 11, etc. El peso atémico es un numero arbitrario asignado a cada clase de 4tomos, con referencia al carbono (12), tomado como patrén. Es aproximadamente igual a Ja suma del ntimero de protones y neutrones del nticleo. Los electrones carecen practicamente de peso. Ejemplos de pesos atémicos son: hidré- geno, 1; carbono, 12; sodio, 23; uranio, 238. 2-6 Isdtopos Todos los dtomos de un elemento tienen el mismo numero atémico pero no el mismo peso atémico, pues unos contienen mayor nimero de neutrones que otros. Los 4tomos de un elemento que difieren en su masa se denominan isétopos. Ciertas clases de isétopos liberan electrones u otra radiacién elec- tromagnética y son, por tanto, radiactivos. Algunos de estos pueden ser producidos artificialmente y otros se encuentran en la Naturaleza como resul- tado del bombardeo de los dtomos por los rayos césmicos. Por ejemplo, el carbono 14 (C"*) se pa- rece a su «padre», el carbono 12, pero es radiacti- vo. Puede ser incorporado a una substancia que contenga carbono y que sea dada de comer, o in- yectada, a un animal. En tal caso el C’™ puede ser seguido en su camino a través de las diversas par- tes del cuerpo o en los nuevos compuestos por un instrumento que registra la radiactividad (por ejem- plo, el contador de Geiger). La utilizacién de isd- topos en la investigacién esté revelando algunos de los detalles mas intimos de los procesos quimi- cos que tienen lugar en el interior de los organis- mos La atmésfera contiene principalmente C!? y un poco de C'*, y jas plantas vivas incorporan uno y otro a su substancia en la misma proporcién. Cuando se tala un 4rbol, esta relacién comienza a bajar a medida que se desintegran los 4tomos de carbono 14. (La vida media del C!4 es de 5580 afios; en este tiempo se pierden la mitad de los 4tomos.) En un resto de madera o carbén vegetal fosilizados encontrados en 1a Naturaleza, la rela- cién C¥?: Cl proporciona una medida para deter- minar la edad de dicho resto fésil. Este método se emplea mucho para dataciones en arqueologia. 2-7 Electrones y enlaces Las diferentes clases de dtomos tienen de una a siete capas de electrones concéntricas. Cada una de las capas puede contener sdlo un nimero maximo determinado de electrones: dos en la mas interna y ocho en la exterior (excepto el paladio), Un dto- mo sélo es quimicamente estable cuando todas sus capas estén completas. El helio (2 electrones) y el neon (2 + 8), por ejemplo, son gases inertes que no reaccionan con otros 4tomos. La mayoria de las clases de dtomos, sin embargo, tienen menos de ocho electrones en su capa exterior y son inesta- bles, es decir, capaces de entrar en reaccién qui- mica y unirse a otros dtomos. De este modo, el sodio (2+ 8+ 1) y el cloro (2 + 8+ 7), ambos inestables, pueden unirse mediante una reaccién de transferencia de electrones para formar una mo- lécula estable, el cloruro sédico (fig, 2-3), El Ato- mo de sodio pierde un electrén, con lo que su se- gunda capa (8 electrones) pasa a ser la exterior, y el cloro gana uno para completar su capa exterior (8 electrones), Los dtomos se unen formando unidades Ilamadas moléculas mediante enlaces quimicos que impli- can la transferencia o reparto de electrones, Cuan- do uno o més electrones son transferidos de un Atomo a otro, como en la reaccién del cloruro s6- dico antes descrita, tenemos Jos enlaces iénicos. En un enlace covalente los electrones se reparten co- mo en el caso del hidrdgeno, en el que cada dtomo tiene un electrén, y cuando los dos dtomos se unen comparten ambos electrones, con lo que la capa tiene su nimero maximo; éste es el estado en el gas hidrdgeno (H,). Los enlaces pueden designarse con un guiédn (—) 0 un punto (.), o bien pueden ser omitidos (NaCl). La valencia o capacidad de combinacién que tiene un atomo depende del ntimero de electrones presentes en su capa exterior, en relacién con el nimero requerido para «llenar» 0 «vaciar» dicha capa (fig. 2-2). Ejemplos de valencias son: H 1; C4; N3; O 2; Na 1; Cl1; Ca 2; P 3 (6 5), ete. 2-8 lones, electrélitos y compuestos Cuando la capa externa contiene menos de la mi- tad del ntiimero total de electrones posibles en ella, puede perder un electrén o mas; si contiene mas de la mitad, puede ganar electrones. Un cambio en el ntimero de electrones cambia también las pro- piedades eléctricas del 4tomo: al ganar electrones se hace negativo y, al perderlos, positivo. Los Ato- mos asi cambiados se denominan iones; con un ex- ceso de electrones se convierten en aniones (estén cargados negativamente y en un campo eléctrico Elementos “eo Na Compuesto ( jones Na Fig. 2-3 Unidr cada uno con sitivas. Sodio terna; cloro (¢ externa. Comp. solo electrén c puesto que dis nes, cada uno sodio tiene ur neta — de 1. se mueven | un déficit d (se mueven Una subs mas clases (fig. 2-3). L puesto quin lucién. Un y cationes ¢ solucién co: consiguiente disocie en electrélito. Todo con cuando esta Ejemplos c do acético « leche agria1 nimero maximo en la més interna paladio), Un Ato- cuando todas sus 2 electrones) y el gases inertes que La mayoria de las tienen menos de rior y son inesta- "en reaccion qui- De este modo, el +8+7), ambos nte una reaccién ‘a formar una mo- (fig. 2-3). El dto- con lo que su se- ser la exterior, y t su capa exterior unidades Hamadas micos que impli- electrones. Cuan- ransferidos de un in del cloruro s6- nlaces idnicos, En Ss se reparten co- | que cada 4tomo 9s Atomos se unen n lo que la capa s el estado en el pueden designarse .), © bien pueden combinacién que lero de electrones n relacién con el © «vaciar» dicha ncias son: H 1; 2; P 3 (6 5), etc. lestos menos de la mi- s posibles en ella, si contiene mas aces. Un cambio Elementos © © Na (11+, 117) Cl (17+, 177) Compuesto © Na Cl (28+. 287) lones © Na (11+, 107) Cl (17+, 18-) Fig. 2-3 Unién quimica y disociacién ulterior. E/ementos: cada uno con el mismo nimero de cargas negativas y po- sitivas. Sodio (Na), solo un electrén en la Orbita mds ex- terna; cloro (Cl), con un electrén menos en la Orbita mas externa. Compuesto: cloruro sddico (NaCl, sal comun); un solo electrén compartido por los dos. fones: cuando el com- puesto que disuelve en agua, parte de él se disocia en io- nes, cada uno con una érbita externa completa; el ion de sodio tiene una carga neta+de 1, y el cloro una carga neta — de 1. se mueven hacia el 4nodo o polo positivo), y con un déficit de electrones se convierten en cationes (se mueven hacia el cdétodo o polo negativo). Una substancia formada por la unidn de dos o mas clases distintas de dtomos es un compuesto (fig. 2-3). La combinacién del agua con un com- puesto quimico disuelto en ella se denomina so- lucién. Un compuesto que se disocia en aniones y cationes cuando se disuelve en agua forma una solucién conductora de la corriente eléctrica. Por consiguiente, cualquier compuesto quimico que se disocie en iones en el agua recibe el nombre de electrdlito. Todo compuesto que libera iones H+ (protones), cuando esta disuelto en agua se denomina un dcido. Ejemplos comunes son el Acido clorhidrico, el dci- do acético (en el vinagre) y el dcido lactico (en la leche agria). Una base o Alcali es un compuesto La quimica de la vida 23 que, en disolucidn, libera iones OH™ 0 acepta iones de hidrégeno. La sosa cdustica (NaOH) y el hi- drato aménico (NH,OH) son ejemplos comunes de Alcalis. Tanto las bases como los 4lcalis, cuando estén concentrados son fuertemente irritantes y «queman» la piel y las delicadas cubiertas de los ojos y de la boca. La fuerza de un Acido o de una base es indicada por el ntimero relativo de iones de hidrégeno (H+) o de hidroxilo (OH~-) presentes en una solucién dada. Esta fuerza se expresa por un valor exponen- cial denominado pH, en ei que el valor 7 es el va- lor neutro y los valores en aumento hasta 14 in- dican las bases mas fuertes, mientras que los va- lores en disminucién hasta 0 indican los Acidos mas fuertes (fig. 2-4). La mayoria de los liquidos del cuerpo estén muy préximos al valor neutro: el pH de la sangre humana es aproximadamente de 7,3, es decir, ligeramente alcalino. 2-9 Reacciones quimicas Cuando se mezcla un acido y una base se produce una sal. Los iones H+ y OH™ se combinan para formar agua, y los iones restantes se unen y for- man un nuevo compuesto, la sal. Si, por ejemplo, se mezclan en una solucién dcido clorhidrico (HCl) e hidréxido sédico (NaOH), el resultado es el com- puesto cloruro sdédico (NaCl) y agua. El ion me- talico sodio ha reemplazado el ion H+ del dcido. El proceso de recombinacién es una reaccién qui- mica y puede expresarse por simbolos en forma de educacién quimica, como, por ejemplo: HCl + NaOH > NaCl + H,O Acido Base Sal Agua En este caso el HCl y el NaOH son los reactivos y el NaCl y el H,O los productos de la reaccién quimica. La flecha indica el curso de la reaccién. Si ésta es reversible, como sucede en muchas reac- ciones bioldgicas que tienen lugar en los seres vi- vos, se emplea el simbolo doble. Una reaccién quimica se basa, probablemente, Neutro 0 Acido 7 Base 14 Muchos iones OH— Fig. 2-4 El valor pH.24 Biologia general animal en las colisiones entre particulas (4tomos, iones o moléculas) de dos clases. La velocidad de reaccién depende de: 1) la naturaleza de las particulas, ya que algunas reaccionan antes que otras; 2) la con- centracién, ya que el nimero de colisiones aumenta con el ntimero de particulas, y 3) la temperatura, ya que a temperaturas altas las particulas se muce- yen mds de prisa, las colisiones son mas frecuen- tes y més violentas y, por lo tanto, pueden causar mas interacciones. Un cuarto efecto es el de un ca- talizador o enzima (par. 2-19), que acelera la reac- cién al acercar més las particulas entre si o reducir el nivel de la energia de activacién. 2-10 Mezclas Cuando una substancia se mezcla con un liquido, el resultado puede ser una solucién, una suspensién o un coloide. En una solucién las moléculas o iones de la substancia disuelta (el soluto) se dis- tribuyen pronto, uniformemente, por las del liquido (el disolvente). Muchos dcidos, bases, sales y otros compuestos (por ejemplo los azticares) forman so- luciones verdaderas en las que el soluto se hace pronto invisible y el disolvente queda transparente. Puede disolverse un liquido en otro, como el al- cohol en el agua, y un gas puede disolverse en un liquido, como el oxigeno en el agua. Pero si las particulas dispersas son de mayor tamafio (grupos de moléculas), el resultado es una suspensién; al mezclar arcilla o harina con agua se forma un pro- ducto turbio, pero si se le deja reposar se aclarara lentamente a medida que las particulas se depositan en el fondo. Una emulsién es una mezcla de un liquido con finas particulas o gotitas de otro li- quido; la leche, que contiene gotitas de crema (mantequilla), y la mahonesa (aceite, vinagre, hue- vo crudo), son ejemplos de emulsiones. Cuando las particulas son de tamafio interme- dio, demasiado grandes para disolverse y demasia- do pequefias para sedimentarse, el resultado es un coloide (gr. kolla, cola). La cola es un coloide de gelatina animal en agua; las particulas se man- tienen indefinidamente en suspensién. El agua se denomina matriz (fase continua 0 externa) y la otra substancia es la inclusién (fase dispersa o interna). Las particulas coloidales miden de 1/10000 a 1/1000 000 mm de didmetro; son mayores que la mayoria de las moléculas quimicas pero no pue- den verse con el microscopio ordinario. Esta divi- sién de la materia en particulas diminutas produce un enorme aumento de la superficie total respecto al volumen. Asi, un centimetro cttbico de cualquier substancia sdlida tiene una superficie de 6 cm?, pero si se dispersa en particulas de 1/100 000 mm de didmetro la superficie total es de unos 6000 m?. Las enormes dreas producidas por la dispersién coloidal en la materia viva son de la mayor im- portancia para los cambios quimicos que tienen lu- gar en ella de manera constante. Los coloides no se difunden a través de las membranas (par. 2-11) y al secarse suelen dar masas de forma indefinida; en cambio, los cristaloides (por ejemplo, la sal y el azticar) se difunden facilmente y al secarse pro- ducen cristales de estructura regular y caracteristi- ca. Un sistema coloidal puede ser o bien un gel se- misélido o bien un sol mas liquido (como la gelati- na en el agua, cuando ésta esta fria o caliente). En la materia viva, en gran parte coloidal, estos esta- dos pueden alternarse en los procesos metabdlicos, 2-11 Difusién y 6smosis Las moléculas de todas las substancias estén en constante movimiento y las diferencias entre los estados de la materia —sdélido, liquido 0 gas— son consecuencia del grado relativo de movimiento po- sible. En un sélido como el hierro o un ladrillo, el campo de movimiento es muy limitado. Cuando es posible mds movimiento, la substancia es un liqui- do, y cuando los limites del movimiento son toda- via mas amplios, el resultado es un gas. En un li- quido o en un gas las moléculas se mueven en to- das direcciones hasta que se hallan distribuidas uniformemente por todo el espacio de que dispo- nen. Observada con un microscopio de gran aumen- to, una suspensién de particulas pequefias presen- ta un movimiento browniano, danzante, de las particulas, debido al bombardeo que éstas sufren por parte de las moléculas del medio de suspen- sion. E] movimiento de las moléculas desde lugares en que la concentracién es alta a otros en que es menor, se denomina difusién. Si un gas oloroso (por ejemplo, sulfhidrico) se desprende en el rin- cén de una habitacién, se difunde rapidamente y puede ser olido en cualquier parte del aire. Cuando un sdlido como azticar o sal se sumerge en agua, se disuelve rapidamente y pronto Jas moléculas del compuesto se esparcen uniformemente por el agua, como puede comprobarse sacando de cualquier lugar una gota con una pipeta y probdndola. Las fuerzas que repelen las moléculas entre si originan una presién de difusién proporcional al némero de mok lumen. Si se en ambos se difun es la suma de 1: manera, existe cuando una ca disuelta en un | Si un vaso « compartimiento: de disolverse a en el otro sin ¢ de colodién, ci difundiré desd el segundo y f fina pelicula a ble con poros paso de las mc de las estructui estén rodeadas ya accién es el movimiento otras materias cho entre las - el paso de mc locidad con ¢ membrana y 1: existentes a at Cuando a k permeable exi: tancias disuel presién de di agua y de stabico de cualquier perficie de 6 cm?, ; de 1/100 000 mm s de unos 6000 m?. por la dispersién 1 de la mayor im- icos que tienen lu- Los coloides no se ranas (par. 2-11) y forma indefinida; ejemplo, Ia sal y e y al secarse pro- ular y caracteristi- ro bien un gel se- do (como Ia gelati- ria o caliente), En oloidal, estos esta- esos metabdlicos. stancias estén en erencias entre los quido o gas— son Je movimiento po- © 0 un ladrillo, el nitado. Cuando es tancia es un liqui- rimiento son toda- un gas. En un li- se mueven en to- allan distribuidas cio de que dispo- io de gran aumen- pequefias presen- danzante, de las que éstas sufren medio de suspen- las desde lugares 1 otros en que es i un gas oloroso prende en el rin- le rdpidamente y ‘del aire. Cuando sumerge en agua, las moléculas del eénte por el agua, do de cualquier Probandola. oléculas entre si Proporcional al niimero de moléculas presentes por unidad de vo- lumen. Si se encierran dos gases en un recipiente, ambos se difunden igualmente, y la presién total es la suma de las dos presiones parciales. De igual manera, existe presién de difusién en una solucién cuando una cantidad de alguna substancia estaé disuelta en un liquido. Si un vaso que contiene agua se divide en dos compartimientos mediante una pared metdlica, pue- de disolverse azticar en un compartimiento y sal en el otro sin que se mezclen. Mas si el tabique es de colodién, celofana o pergamino, el azticar se difundira desde el primer compartimiento hacia el segundo y pasara sal en direccién opuesta. La fina pelicula acttia como una membrana permea- ble con poros submicroscépicos que permiten el paso de las moléculas de azticar y de sal. Muchas de las estructuras més delicadas del cuerpo animal estan rodeadas por membranas semipermeables cu- ya accién es selectiva. Estas membranas regulan el movimiento del alimento, los gases respiratorios, otras materias esenciales y los productos de dese- cho entre las partes del cuerpo. Algunas permiten el paso de moléculas mayores que otras, y la ve- locidad con que pasan varia segtin la clase de membrana y la clase y cantidad de las substancias existentes a ambos lados de la misma. Cuando a los dos lados de una membrana semi- permeable existen concentraciones distintas de subs- tancias disueltas, las diferencias resultantes en la presién de difusidn determinan el intercambio de agua y de substancias a través de la membrana Mem- brana Hemo- globina La quimica de la vida 25 hasta que se establece un equilibrio (igual presién de difusién) entre los dos lados. Esta difusién del agua a través de las membranas semipermeables se denomina désmosis. Cuando dos liquidos contie- nen igual concentracién de agua y substancias di- sueltas (por ej., un soluto) que la solucién o cé- lula con la que se compara, se dice que son isotd- nicos. Las soluciones que se emplean para sumer- gir en ellas células o tejidos vivos con el objeto de estudiarlos, se hacen isoténicas con los liquidos naturales que los rodeaban en el cuerpo, en lo que se refiere a las clases y a las cantidades de las sales principales (0,9 por ciento de ClNa para la sangre o los tejidos de los mamiferos, etc.), Una solucién hiperténica contiene menos agua y mas substancias disueltas que Ja solucién con la que compara, y una solucién hipoténica contiene més agua y me- nos substancias disueltas. Mediante dos experimentos con membranas se- mipermeables artificiales (de colodién o celofana) se puede demostrar (fig. 2-5) la difusién y la 6smo- sis. Se cubre con una membrana semipermeable el extremo ancho de un embudo y se coloca inver- tido dentro de un vaso de precipitados; el embudo contiene solucién de sal al 10 por ciento (ClNa; peso molecular, 58) y el vaso de precipitados sdélo agua pura (A). Algo de sal difundira a través de la membrana desde el embudo al vaso, y algo de agua desde el yaso al embudo hasta que se Negue a un equilibrio, con igual proporcién de sal y de agua en ambos (B). En cambio, cuando se coloca una solucién de hemoglobina en un embudo (C), Nivel de la hemoglobina-t, diluida s Nivel originario ‘Adel agua Mem- brana Cc del agua D Fig. 2-5 Difusién sencilla y osmosis. /zquierda: A. Extremo de un embudo que contiene 10 por cien- to de sal en disolucién, cubierto por una membrana permeable e invertido dentro de un vaso de pre- cipitados que contiene agua pura. B. La sal difunde hacia fuera a través de la membrana y el agua hacia dentro hasta que la disolucién alcanza !a misma concentracién a ambos lados (equilibrio). Derecha: C. Solucién de hemoglobina en un embudo, agua pura en el vaso. D. Las moléculas de hemoglobina son demasiado grandes para pasar por los poros de la membrana semipermeable, pero el agua se difunde hacia dentro, diluyendo la solucién de hemoglobina; el nivel del liquido sube en el embudo y disminuye en el vaso.26 Biologia general animal pasard agua del vaso al embudo por dsmosis, con lo que el nivel del liquido se eleva en el embudo y disminuye en el vaso (D). Esto se debe a que las moléculas de hemoglobina son demasiado grandes (peso molecular, 63 000 a 68000) para pasar por Jos poros de la membrana, Estos experimentos de- muestran los procesos que intervienen en el paso de substancias a través de las membranas de las células vivas de los animales. La difusién y la 6s- mosis son fundamentales en los procesos fisioldgi- cos de los animales y sus células, incluyendo la ab- sorcién de alimento y su utilizacién, la respiraci6n y la excrecién (pars. 5-10, 7-1, 7-11, 7-13). 2-12 Substancias tope El protoplasma sdélo puede «vivir» dentro de limi- tes fisicos y quimicos bastante estrechos, que in- cluyen: 1) temperaturas comprendidas entre 0° C y 40 0 45°C; 2) presencia de oxigeno dentro de ciertos limites de presi6n; 3) concentraciones de- finidas y delimitadas de sales, y 4) un delicado equilibrio entre iones H* y OH™-: el equilibrio Acido-base (regulaciédn del pH). Este equilibrio es mantenido por las substancias tope, que son com- binaciones de ciertas sales que reaccionan con los acidos y bases fuertes para producir agua, sales y Acidos y bases débiles. La sangre, por ejemplo, con- tiene substancias tope de carbonato formadas por sales de bicarbonato sédico y potdsico (NaHCO, y KHCO,) y del Acido débil dcido carbdénico (H,CO,). Si un acido fuerte como el acido clorhi- drico (HCl) penetra en la sangre, la sal de la subs- tancia tope lo convertira en un Acido débil que no podra bajar el pH tanto como el HCl: NaHCO, + HCI NaCl + H,CO, Bicarbonato Acido Cloruro Acido sédico clorhidrico sédico carbénico Por otra parte, si una base fuerte como el hidréxi- do sédico (NaOH) penetra en la sangre, el acido carbénico de la substancia tope lo neutralizard: H,CO, + NaOH > NaHCO, + H,O Acido -Hidréxido Carbonato Agua carbénico —sddico sédico El agua de mar esté regulada por bicarbonato a un PH de 8,1 aproximadamente, lo cual constituye una de sus propiedades favorables como medio ambiente para los animales. Componentes quimicos de la materia viva En las células y tejidos animales estan presentes 30 de los 92 elementos, pero cuatro de ellos consti- tuyen el porcentaje mayor en las partes blandas vivas: oxigeno (62%), carbono (20%), hidrégeno (10%), y nitrégeno (3%). Otros elementos son: calcio (2,5), fésforo (1,14), cloro (0,16), azufre (0,14), potasio (0,11), sodio (0,10), magnesio (0,07), yodo (0,014) y hierro (0,010). Los elementos restan- tes son «oligoelementos», presentes en cantidades muy pequefias. No hay ningin elemento que sea exclusivo de los organismos vivientes. Los procesos quimicos que tienen lugar en el interior de] cuerpo son el resultado de las interac- ciones de los iones, d4tomos y moléculas que for- man la substancia del animal. Como se detallaré en capitulos posteriores, existen controles nervio- sos y quimicos que acttian constantemente en las funciones del cuerpo para mantener un ambiente interno relativamente estable. Cuando es alterado el modelo normal, se produce la enfermedad o la muerte. La «vida» puede ser considerada como un sistema enormemente complejo de procesos fi- sicos y quimicos que acttian unos sobre otros y que son equilibrados de manera complicada y ri- gurosa. 2-13 Agua, gases y sales Los animales contienen de 5 a 95 por ciento de agua (H,O), siendo el porcentaje medio de 65 a 75. Es més abundante en las células j6venes que en las viejas y en los animales mas jévenes que en los mas viejos, y en los animales acudticos inferiores que en los tipos terrestres superiores. El agua 1) es el mejor disolvente de las substancias inorganicas y de muchos compuestos orgdnicos; 2) favorece la disociacién -de los electrélitos disueltos en ella; 3) tiene una tensién superficial muy alta y 4) tiene una gran capacidad de absorcién de calor. Todos los procesos necesarios de la vida dependen de estas caracteristicas del agua, y sin ella seria imposible la vida de los organismos en la Tierra. Los fluidos acuosos del cuerpo (la linfa y el plasma sangui- neo), que contienen substancias inorgénicas y orga- nicas, rodean las células del cuerpo animal y trans- portan materias hasta su interior. Los animales te- rrestres suelen tener una cubierta del cuerpo ade- cuada, ademas de otros medios, para evitar una pérdida excesiva de agua. El oxigeno (O estén presentes, respiratorios de en general, disuc y en la sangre. se encuentran en do en forma de calcico, Ca,(PO, gregados por cé ruro sédico (Nal pequefias conce: tantes en muchz 2-14 Compuesi Las substancias binacién con hi compuestos org: millén o mas cl se creyé que s¢ vivientes, pero una gran varie no se encuentra El carbono « tratados hasta completar su cz o de tomar 4 como los anioi las sales, obtie con otros 4tom la mayoria de } socian en ione ni conducen |: son solubles er compartidos o trones con otr¢ cadenas o anil: dan unidos po: xilo (OH), nit azufre (S) u ot tos que se hal y los cambios plejos. Los dos tip bono de cade etano (C,H,), y 2) los comp: Ilo, como el t una molécula como aromati: toman parte ¢€ que el resto p:1entes quimicos la materia viva ———_—___ es estan presentes tro de ellos consti- las partes blandas (20%), hidrégeno 9s elementos son: oro (0,16), azufre ), magnesio (0,07), $ elementos restan- ites en cantidades elemento que sea ientes, ienen lugar en el ido de las interac- noléculas que for- Como se detallard controles nervio- tantemente en las ener un ambiente uando es alterado | enfermedad o la sonsiderada como jo de procesos fi- los sobre otros y complicada y ri- 95 por ciento de medio de 65 a 75, Svenes que en las es que en los mas os inferiores que El agua 1) es el ias inorganicas y ; 2) favorece la isueltos en ella; uy alta y 4) tiene de calor. Todos Jependen de estas a seria imposible ierra. Los fluidos 1 plasma sangui- orgdnicas y orgd- o animal y trans- Los animales te- del cuerpo ade- para evitar una L El oxigeno (O,) y el anhidrido carbénico (CO,) estén presentes, en forma de gases, en los 6rganos respiratorios de los animales que respiran aire, y, en general, disueltos en los liquidos de los tejidos y en la sangre. Las sales inorgdnicas, mincrales, se encuentran en los esqueletos y conchas, a menu- do en forma de carbonato cdlcico, CaCO,, fosfato calcico, Ca,(PO,),, y didxido de silicio, SiO,, se- gregados por células o tejidos especificos. El clo- ruro sédico (NaCl) y otras sales estén presentes en pequefias concentraciones; stts iones son impor- tantes en muchas actividades celulares. 2-14 Compuestos orgdnicos Las substancias que contienen carbono (C) en com- binacién con hidrégeno o/y oxigeno se denominan compuestos orgdnicos. Se conocen actualmente un millén o mas clases de compuestos. En otro tiempo se crey6 que sdlo se producian en los organismos vivientes, pero los quimicos han logrado sintetizar una gran variedad de ellos, incluso muchos que no se encuentran en la Naturaleza. EI carbono es algo diferente de los elementos tratados hasta ahora. Necesita 4 electrones para completar su capa externa, pero en lugar de ceder o de tomar 4 y quedar cargado eléctricamente, como los aniones y cationes de los electrdlitos y las sales, obtiene estos electrones al compartirlos con otros 4tomos. Por tanto, colocados en el agua, la mayoria de los compuestos de carbono no se di- socian en iones, como los electrélitos y Jas sales, ni conducen Ja electricidad. Ademds, muchos no son solubles en agua. El carbono, con 4 electrones compartidos o enlaces, puede compartir estos elec- trones con otros 4tomos de carbono, formando asi cadenas o anillos (fig. 2-6). Los enlaces libres que- dan unidos por hidrégeno (H), oxigeno (O), hidré- xilo (OH), nitrégeno (N), fésforo (P) y a veces azufre (S) u otros iones o elementos. Los compues- tos que se hallan en los cuerpos de los animales y los cambios que sufren son a menudo muy com- plejos. Los dos tipos bdsicos son: 1) hidratos de car- bono de cadena recta como el metano (CH,), el etano (C,H,), el propano (C,H,) o el eteno (C,H,); y 2) los compuestos aromaticos, o en forma de ani- Ilo, como el benzeno (C,H,) (fig. 2.6). Dentro de una molécula orgdnica, tanto si es de cadena recta como aromatica, sdlo ciertas partes de la molécula toman parte en las reacciones quimicas, mientras que el resto permanece relativamente inerte (a me- La quimica de la vida 27 4 —C—C—C 1 Cadena Anillo de carbonos de carbonos H H p-¢—-oH R—-C—OH R—-C—O—-R p—¢-N-Hi , 8 3 ia Alcohol Acido Ester Amina H cl ch HOH c-c-a a-t—a H-C=0 4 4 dj a Metano Cloroformo Tetracloruro Formal- de carbono dehido H H H HO n—¢—coon u—¢—c-¢-# n—é—d—on 4 On NH. Acido acético Acetona Glicina Fig. 2-6 Formulas estructurales de materias orgdnicas sim- ples. Arriba: Cadena de carbonos y anillo de 6 carbonos. Centro: Residuo de carbono (R) unido a grupos funcionales. Abajo: Compuestos simples. nudo abreviado R). Las partes activas de las molé- culas orgénicas se denominan grupos funcionales. Estos grupos tienen una disposicién caracteristica de los enlaces y elementos y confieren propiedades distintas al compuesto orgdnico del que forman parte. Ejemplos de grupos de esta clase son: al- cohol (—OH), aldehido (—COH), Acido o carbo- xilo (—COOH), cetona (=CO), éster (—COO) y amino (—NH,); también cloruro (—C\l), fosfato (=PO,), y un residuo de metilo (—CH,). Asi, del CH,, el metano (gas de los pantanos), por substitucién se obtiene CHCI,, cloroformo (un anestésico), CCl,, tetracloruro de carbono (un li- quido desengrasante) o CH,OH, el metanol o al- cohol metilico (alcohol de madera). Si este tiltimo compuesto es oxidado, es decir, son eliminados dos Atomos del hidrégeno, el resultado es HCHO, el formaldehido, un gas que en solucién acuosa (formalina) se emplea para conservar las muestras biolégicas. El residuo de metilo (CH,), unido a un grupo carboxilo (—COOH), forma dcido acético (CH,COOH), presente en el vinagre. El alcohol isopropilico (C;H,OH), por pérdida de dos atomos de hidrdégeno, se convierte en una cetona llamada acetona (C,H,O), un Util disolvente orgdnico.28 Biologia general animal Haciendo reaccionar el alcohol metilico (CH,OH) con el dcido butirico (C,H,COOH), se obtiene el éster metilico del Acido butirico (C,H,COOCH;), presente en la pifia. Los ésteres simples proporcio- nan los aromas de muchas frutas, y los ésteres com- plejos constituyen aceites vegetales y grasas anima- les. Las aminas orgdnicas derivan esencialmente del amoniaco (NH,) por substitucidn de uno o tres &tomos de hidrégeno por un residuo de hidro- carbono; un ejemplo es NH,CH,. Los aminodci- dos relacionados contienen grupos amino (—NH,) y grupos carboxilo (COOH), y por ello pueden actuar como base o como Acido. La glicina (NH,CH,COOH) es el aminodcido més simple (par. 2-18). En los compuestos de carbono en for- ma de anillo la posicién en que un grupo funcional o residuo (uno o més) esta unido al anillo influye en el caracter quimico del compuesto resultante. Estos ejemplos figuran entre los mds elementales de la quimica orgénica, Las reacciones implicadas pueden deducirse facilmente de las férmulas es- tructurales de Ja figura 2-6. Los compuestos que se hallan en los cuerpos de los animales y los cam- bios que experimentan en los procesos fisiolégicos suelen ser mucho mds complejos. Muchos compuestos orgdnicos pueden ser sub- divididos mediante un proceso denominado hidrd- lisis (gr. hydro, agua + lysis, disolucién), Al afia- dir una molécula de agua (H,O), un compuesto (AB) se divide en dos partes: AB + H,0 — AH + BOH La inversién de la hidrélisis (flecha inferior) es una reaccién Ilamada deshidratacién. Durante la digestién los alimentos orgdnicos complejos se di- viden, por hidrélisis, en compuestos mds simples. Por el proceso inverso, dos substancias se combi- nan para formar una molécula mas compleja, con pérdida de H,O. En el cuerpo animal muchos com- puestos esenciales son asi sintetizados a partir de materiales mds simples. Todas estas reacciones son controladas por tipos especiales de substancias or- gdnicas llamadas enzimas (par. 2-19). 2-15 Hidratos de carbono Hay compuestos de carbono, hidrégeno y oxigeno, generalmente en la proporcién de 1 Atomo de car- bono: 2 de hidrégeno: 1 de oxigeno. Las substan- cias mds simples y mds abundantes que se encuen- tran en la Naturaleza son los hidratos de carbono: aztcares, almidones y celulosas. Son productos de la fotosintesis en las plantas verdes (que también sintetizan grasas y proteinas). Los hidratos de car- bono constituyen las tres cuartas partes de la parte sdlida de las plantas. Proporcionan gran parte del alimento inmediatamente disponible para los ani- males y son muy empleados por el hombre (ali- mento, tejidos, papel, madera). Muchos de ellos son azticares: mono-, di- o polisacaéridos. Un mo- nosacarido (azticar simple) no puede ser dividido por hidrélisis en azticares mds simples. El ejemplo mas comtin es la glucosa (C,H,,O,), importante en los ciclos de energia de los animales. Otro es la ribosa (C,H,,O,), presente en los dcidos nucleicos (par. 2-20). Varios monosacaridos tienen de 3 a 10 Atomos de carbono. La ribosa (C,H,,O,), un azticar C, 0 pentosa, y el aztcar desoxirribosa (C;H,,C;), relacionado, estén presentes en los dcidos nucleicos (par. 2-20). La glucosa, (C,H,,O,), un azticar C, o hexosa, es el producto final en la digestién de los hidratos de carbono, se halla regularmente presen- te en la sangre en circulacién (aprox. 0,1 por cien- to como glucosa en sangre), y es la fuente de ener- gia para la contraccién muscular y otras activida- des del cuerpo. Otros azticares C, importantes son la fructosa y la galactosa. Los disacdridos, o azit- cares dobles, estén compuestos de dos moléculas monosacdridas unidas por deshidratacién. La sucro- sa o azicar de mesa (C,,H,.O,,), un disacarido, es una combinacién de glucosa y fructosa (fig. 2-8): ~—H,O C.H,,0, + C.Hi20, C,.H220., 2 C5H 20, CH.OH Formula LA ON OF quimica C_ on H OC I 1 one— 6” H H OH Férmula estructural ‘bono Car' f H Modelo Fig. 2-7 Tres maneras de representar la molécula de glu- cosa. Formula guimica: una descripcién abreviada. Formula estructural: posicién relativa de los atomos y de los enlaces que existen entre ellos. Modelo: «arquitectura» que muestra las relaciones en el espacio. Fig bos sor enldes (que también s hidratos de car- partes de la parte an gran parte del ble para los ani- ‘ el hombre (ali- Muchos de ellos acdridos. Un mo- iede ser dividido nples. El ejemplo 20,), importante males. Otro es la acidos nucleicos tienen de 3 a 10 1,,0,), un azticar ‘ibosa (C,H,,C,), | dcidos nucleicos ,), un azticar C, a digestion de los ilarmente presen- ‘ox. 0,1 por cien- a fuente de ener- y otras activida- importantes son sacdridos, 0 azt- le dos moléculas tacién. La sucro- ), un disacdrido, ‘uctosa (fig, 2-8): ) C,,H,.0,, , CH,OH | H ,C—o i OH OH oH YC On c— tk HoH Formula estructural lodelo t molécula de glu- abreviada. Formula ’s y de los enlaces stura» que muestra La quimica de la vida CH,OH | CH,OH # Cc— OH oO OH cCon Hc% ba Re /NI t4eN\ 4oNI| VN OH c—c H* H c—¢ H* H OH OH OH B-D-glucosa B-D-ribosa CH,OH CH,OH CH,OH H c-——O oO H Oo H Selon De KR kG Oe ZNb IAN ANI VAN NEON OH c—¢ oO —C CH,OH OH c—E CH,OH H OH OH H OH H Sacarosa Fructosa CH,0OH 0. -~~O ON CH,0H CH,OH neoner ra _jm Parte de una molécula de glucégeno CH,OH 0. --o- 0 CH oH CH,OH ott _ KO YK —-o ol LH Parte de una molécula de celulosa Fig. 2-8 Formulas estructurales de algunos hidratos de carbono comunes. La £-D-glucosa, la 8-D-ri- bosa y la fructosa son azucares simples. La sacarosa en un disacdrido y el glucégeno y Ia celulosa son polisacdridos. La forma en que las unidades de _glucosa se unen al glucégeno (‘~O~ ) es un enlace a, y la forma en que se unen a Ja celulosa (~@_, ) es un enlace 8. * indica que invirtiendo H y OH se tiene un enlace a; m indica que fa unidad se repite. 2930 Biologia general animal Otro aztcar doble, la lactosa (glucosa + galactosa), esta presente en la leche de los mamiferos, de la que se alimentan las crias. La maltosa es otro disa- carido formado por 2 glucosas. Los polisacéridos son grandes moléculas com- puestas por muchos azticares simples unidos por deshidrataci6n. Los mas comunes son todos los polimeros de la glucosa. El polimero de la glucosa (molécula multiple) tipico en los animales es el glucégeno (C,H,,O,),,, donde m es de tamafio mo- derado. Esté almacenado en el higado de los verte- brados y puede ser reconvertido en glucosa para ser transportado por la sangre. Las plantas alma- cenan sus reservas en forma de almidén (m muy grande); se forman moléculas enormemente largas y éstas se acumulan formando granos de almidén de tamafio visible, como en las patatas o los ce- reales. Cuando el almidén es comido por los ani- males, durante la digestién es hidrolizado en azt- cares simples. La relacién esencial entre la glucosa y el glucdégeno o almidén es pues: mC,H,,0, = (C,H,,0,)m + mH,O glucosa glucégeno o almidén La celulosa, otro polimero de la glucosa, constituye el soporte material fibroso en las plantas. Sdlo unos pocos animales pueden digerirlo pero es descom- puesto rdépidamente por microorganismos presen- tes en la panza del ganado. 2-16 Lipidos Las grasas, aceites, ceras, esteroides y substancias relacionadas contienen carbono e hidrégeno, pero menos oxigeno que los hidratos de carbono. Son «grasientas», y son solubles en liquidos orgdnicos como el éter, el cloroformo o el benzeno, pero ra- ramente en agua. Algunas son fluidas a temperatu- ras ordinarias, como, por ejemplo, el aceite de oliva y el aceite de higado de bacalao. Otras son sdlidas, como la grasa que se halla bajo la piel de varios animales o las grasas que han sido elabo- radas y convertidas en mantequilla, manteca o sebo. Unas pocas son ceras duras, como la del oido humano y la de los panales de las abejas. Una grasa verdadera esté compuesta por una molécula de glicerol (glicerina) C,H,(OH),, unida a tres dcidos grasos, con pérdida de tres moléculas de agua (fig. 2-9). Los dcidos grasos contienen el grupo carboxilo (—COOH) unido generalmente a un residuo de H HO H H— be be boon Hod la HH HO H— at é i i O—H H—O—C—H had H H HH O n—e-d¢ -¢-Leo- nw HOH hal Fig. 2-9 Estructura de una grasa. Las lineas de trazos en- cierran los simbolos para tres moléculas de agua que se pierden cuando se combinan el dcido graso. y la glicerina carbono de cadena larga y recta, Ejemplos son el Acido butirico, CH,(CH,),COOH, presente en la leche y la mantequilla, y el 4cido estedrico, CH,(CH,),,COOH, que se encuentra en las grasas animales. Los dcidos grasos saturados no tienen en- laces dobles entre los 4tomos de carbono adyacen- tes, mientras que los dcidos grasos insaturados tie- nen uno o mas enlaces dobles. Por tanto, los ali- mentos con aceites o grasas poliinsaturadas estan compuestos por acidos grasos con muchos enlaces dobles. Las grasas pueden ser descompuestas (sa- ponificadas) por alcalis (NaOH, etc.), para propor- cionar glicerina y jabén. Los procesos digestivos producen un efecto parecido al descomponer las grasas contenidas en el alimento. Después de la absorcién los componentes son sintetizados en di- versas substancias requeridas por el cuerpo, Como alimento, las grasas, tanto de origen ve- getal como animal, proporcionan el doble de ener- gia, por gramo, que los hidratos de carbono o las proteinas. En el cuerpo los hidratos de car- bono pueden ser convertidos en grasas (de aqui que el exceso de azticares y almidones produzca acumulacién de grasa en el cuerpo); mas rara- mente la grasa se transforma en hidrato de car- bono. Muchos mamiferos y aves acumulan grasa debajo de la piel y entre los é6rganos internos, y esta grasa protege contra la pérdida de calor; la grasa de las ballenas y de las focas es un ejemplo. La grasa es también un combustible de reserva en periodos de ayuno, de invernacién o de migracién, y el aceite del higado de los tiburones y de algunos peces déseos sirve para el mismo fin. Las membra- nas celulares y nucleares (pars. 3-3, 3-5) y las vai- nas de ciertas un alto conten La cera de contienen acid glicerina; tient lipidos son su mas fésforo y las membrana de huevo, es 2-17 Esterole Estos compues complejas que bonos, un an un radical O] mina D (calc ciertas substa grupo (fig. 2-1 2-18 Protein Las substance protoplasma . carbono, hidr ai H—O—C—H H—O—C—H H-O-C—H H lineas de trazos en- ulas de agua que se graso.y la glicerina . Ejemplos son el 1, presente en la acido estedrico, ntra en las grasas ados no tienen en- carbono adyacen- 9s insaturados tie- Por tanto, los ali- iinsaturadas estén n muchos enlaces escompuestas (sa- tc.), para propor- rocesos digestivos descomponer las ». Después de la intetizados en di- el cuerpo, ito de origen ve- el doble de ener- s de carbono o hidratos de car- grasas (de aqui tidones produzca po); més rara- hidrato de car- acumulan grasa ganos internos, y ida de calor; la is es un ejemplo. le de reserva en o de migracién, nes y de algunos in. Las membra- 3, 3-5) y las vai- OO 7 oe nas de ciertas fibras nerviosas (pdr. 3-17) tienen un alto contenido en lipidos. La cera de las abejas, la lanolina y otras ceras contienen dcidos grasos y un alcohol que no es la glicerina; tienen un alto peso molecular. Los fosfo- lipidos son substancias grasas que contienen ade- mas fdésforo y nitré6geno, que son importantes en las membranas celulares; la lecitina, en la yema de huevo, es otro ejemplo. 2-17 Esteroles Estos compuestos son lipidos que tienen moléculas complejas que comprenden tres anillos de seis car- bonos, un anillo de cinco carbonos y, al menos, un radical OH. EI colesterol, la ecdisona, la vita- mina D (calciferol), algunas hormonas sexuales y ciertas substancias carcindgenas pertenecen a este grupo (fig. 2-10). 2-18 Proteinas Las substancias orgdnicas mds abundantes en el protoplasma animal son las proteinas. Ademds de carbono, hidrégeno, oxigeno y nitrégeno (12-19%), La quimica de la vida 314 contienen azufre y algunas contienen hierro, yodo, fésforo u otros elementos. Las moléculas de las proteinas son complejas y relativamente enormes, con pesos moleculares que oscilan entre 6000 y 10 000 000. La variedad de las proteinas es infi- nita; las de cada individuo y las de sus diferen- tes partes suelen diferir unas de otras. En el cuerpo “humano, aparte del agua (70 %) casi la mitad del resto son proteinas (musculo 33 %; el colageno en el cartilago y en los huesos, 20%; piel, 10%, etc.). Muchos componentes funcionalmente muy importantes en el cuerpo son proteinas, incluyen- do los enzimas (par. 2-19), los anticuerpos (par. 6-7) y algunas de las hormonas (cap. 8). En las células animales y vegetales las moléculas proteicas se estén construyendo y destruyendo continuamen- te. Los bioquimicos estén estudiando su estruc- tura y aprendiendo a sintetizar en el laboratorio moléculas proteiniformes menores. Los componentes badsicos de las proteinas son los aminodcidos, cada uno de los cuales contiene un grupo bdsico amino (—NH,), un grupo dcido carboxilico (—COOH) y una cadena lateral (R) unida al 4tomo de carbono. Todos tienen la fér- mula comtin (NH,-CHR-COOH), pero el compo- nente R es diferente en cada uno. Como ejemplos (fig. 2-11), la glicina (estructura izquierda de la oO 0 4 a R-C5O-CH, CH,—O-COR R-C50-CH, CH, -O-CGR CHs \ R-C—O-CH, CH,—O-P—0-CH,—CH,-N~CH, | 0 CH, Triglicérido Lecitina cH, CH, CH,OH NOL CH CH, CH, H ou H Colesterol Cortisona Fig. 2-10 Férmulas estructurales de algunos lipidos y esteroles. Arriba: Un lipido simple (trigli- cérido) y Jecitina, un fosfolipido. R representa el resto de la larga cadena de carbonos del acido graso. Abajo: Dos esteroles, uno de ellos una hormona (cortisona).32 Biologia general animal Arginina : A Cistina Tirosina i H H H O H Oo \ | fee | N— —c* SNC * 4 | \ 7 | \ H H OH H CH, OH B Enlace peptidico ro oT P EF ae N—C-—-C—N 5 Cc wo 5 N i C— ete. R H H O R c Parte de un polipéptido Fig. 2-11 Aminoacidos y cadenas peptidicas. Arriba: Cuatro aminodcidos; las partes (NH,-CHR-CO OH) son las mismas en cada uno pero R es diferente. Centro: Dos aminodcidos unidos por un enla- ce peptidico (- - -)mediante eliminacién de agua (OH + H); los componentes R ‘se representan de negrita (H, CH,). Abajo: Parte de un enlace polipeptidico. El R difiere segdn los aminodcidos pre- sentes. Los enlaces de los extremos se unen a otros componentes no representados en la figura. fig. 2-11B) es el mas sencillo, en el que R es un del RNAm, que a su vez se encuentra bajo con- atomo de H; la alanina tiene un resto CH, en trol genético (pdr. 2-28). Subsiguientemente pue- lugar de H; la arginina posee tres restos CH,; la cistina, presente en los cabellos y ufias, tiene gru- pos SH, y la tirosina que posee un anillo fendlico, i es un precursor de las hormonas tiroxina y epine- frina, asi como de la melanina (pigmento negro). Veinte clases de aminodcidos intervienen en la construccién de las proteinas durante la biosintesis. Esta tiene lugar en los ribosomas bajo la direccién den darse modificaciones de estos veinte aminodci- dos, de modo que en los vegetales se encuentran 23 (o mas) clases de ellos, y los animales sintetizan algunos. Para un estado de salud normal el hombre necesita 8 de ellos, y las ratas de laboratorio, 10. El requerimiento proteico de los seres humanos se consigue cubrir a partir de varios aminodcidos esenciales. Todas las gas de aminc (—CO.NH— de uno de e! (—COOH) d zimatica). En de agua: R—C I WY’ Dos aminoac un dipéptidc Las largas proteinas. L penden sélo Por este mx organizacién nodcidos de tura primari ridades del dimensional denas polip< mar una es la de un m 2-12). Esta biles enlace (—COOH) (—NH,) de ce. Esta es teina. Los se pueden : ceduras ySHR-CO un enla- ntan de Jos pre- a figura. uentra bajo con- uientemente pue- veinte aminodci- les se encuentran nimales sintetizan 1ormal el hombre 2 laboratorio, 10. seres humanos se rios aminodcidos a Ae > Todas las moléculas proteicas son cadenas lar- gas de aminodcidos unidos por enlaces peptidicos (—CO-NH—) en los que el grupo amino (—NH,) de uno de ellos queda ligado al grupo carboxilo (—COOH) de otro por deshidratacién (accién en- zimatica). En este proceso se libera una molécula de agua: Oo ZN N SN H H Dos aminodcidos unidos de este modo constituyen un dipéptido y muchos polipéptidos. Las largas cadenas de polipéptidos se denominan proteinas. Las proteinas y sus propiedades no de- penden sdlo de la secuencia de los aminodcidos. Por este motivo, se distinguen varios niveles de organizacién. La clase y la secuencia de los ami- nodcidos de una proteina constituyen la estruc- tura primaria de la molécula. Debido a las peculia- ridades del enlace peptidico y a la disposicién tri- dimensional de los aminodcidos unidos, las ca- denas polipeptidicas de las proteinas tienden a for- mar una estructura helicoidal o arrollada, como la de un muelle. Esta es la estructura alfa (figura 2-12). Esta forma espiral se mantiene por los dé- biles enlaces de hidrégeno entre el grupo carboxilo (—COOH) de un aminodcido y el grupo amino (—NH,) de otro aminodcido adyacente en la héli- ce. Esta es la estructura secundaria de una pro- teina. Los filamentos helicoidales de la proteina se pueden torcer y plegar en el espacio. Tales tor- ceduras y plegamientos son caracteristicos de cier- Ge GUSLICTECA 24 MN Vn La quimica de la vida 33 tas proteinas y les confieren determinadas propie- dades a la molécula, Estas formas tridimensionales constituyen la estructura terciaria de la proteina. La estructura terciaria se mantiene por los enlaces fuertes y débiles entre ciertos aminodcidos de las cadenas plegadas. Los enlaces que mantienen esta estructura incluyen a los enlaces de disulfuro, a los enlaces covalentes y a los enlaces de hidrdégeno. La secuencia aminodcida exacta de una proteina fue descrita por primera vez por Sanger y sus co- laboradores en 1954, con la molécula de insulina. Actualmente ya han sido determinadas las estruc- turas de otras muchas proteinas. Los cuerpos de los animales contienen una gran variedad de proteinas: formas solubles en la san- gre y liquidos tisulares, componentes gelatinosos en organismos acudticos blandos, substancia con- tractil en el miisculo, materias fibrosas en el carti- lago y en la parte orgdnica de los huesos, y ele- mentos insolubles (queratinas) en las cuticulas, plu- mas, pelo, ufias, garras y cuernos. Muchas clases de animales ingieren proteinas y las digieren en sus aminodcidos componentes. Tras haber sido absor- bidos, se emplean para sintetizar las proteinas ca- racterfsticas de sus propios cuerpos. Algunas pro- teinas son desaminadas y empleadas para otros fi- nes. Como las proteinas difieren en cuanto a su com- posicién y estructura, no hay dos especies de orga- nismos vivientes que contengan exactamente los mismos tipos; esta especificidad de las proteinas da lugar a complicaciones cuando se introducen proteinas de una especie (de otra forma que no sea alimento) en el cuerpo de otra. Estas proteinas extrafias pueden ser causa de enfermedad y de muerte. Las proteinas del polen de ciertas plantas, inhaladas con el aire, producen a menudo fend- menos alérgicos en el hombre. Una transfusién san- guinea, si el donante y el receptor no tienen dos tipos de sangre compatibles (par. 6-8), pueden con- ducir a un shock y a la muerte. Las proteinas simples constan completamente de Fig. 2-12 La hélice alfa, Representacién esquematica de parte de una cadena polipeptidica ilus- trando la estructura secundaria helicoidal de una molécula protefnica. Las lineas punteadas in- dican el establecimiento de puentes hidrégeno. (Seguin Weiss.}34 Biologia general animal aminodcidos. Como ejemplo tenemos las albimi- nas hidrosolubles de la sangre, la leche y la clara de huevo, las globulinas de las semillas y de la sangre solubles en soluciones salinas, y los albu- minoides insolubles del tejido conjuntivo y de la queratina. Las proteinas conjugadas incluyen pro- teinas simples unidas a otra substancia no proteica grupo prostético, tales como la hemoproteina (cro- moproteina) de los glébulos rojos y la fosfoprotei- na de la leche (caseina) y de la yema de huevo; las nucleoproteinas estén unidas a los acidos nucleicos (par. 2-20). El calor, la presién y la acidez, asi como otras condiciones, pueden alterar la estructura de ca- dena de protefnas al romper algunos enlaces o al cambiar la configuracién tridimensional de la mo- lécula; este cambio se denomina desnaturalizacién. Si el efecto es ligero, puede haber una recupera- cién pero si es muy intenso el cambio es irreversi- ble, como cuando la clara de huevo se hierve y se vuelve dura o cuando se cuece la carne (en gran parte proteinas). La desnaturalizacién de una pro- teina acarrea la pérdida de toda o de la mayor parte de su actividad quimica, 2-19 Enzimas Muchas reacciones quimicas que proceden lenta- mente pueden acelerarse por la accién de un ¢a- talizador, substancia que acelera el proceso sin su- frir transformacién alguna y sin gastarse. Por ejem- plo, los gases inorgdnicos hidrégeno y oxigeno no reaccionan cuando se ponen en contacto, pero en presencia de platino finamente dividido (coloidal) actuando como catalizador se combinan para pro- ducir agua, a menudo con violencia explosiva. Los catalizadores se emplean mucho en la industria, asi como en el cracking del petréleo y en otros mu- chos procesos. Los catalizadores orgdnicos com- picios, los enzimas, se encuentran universalmente en la materia viva. Son la esencia de la vida ya que promueyen multitud de reacciones quimicas con gran rapidez. De otro modo, estas reacciones ten- drian lugar tan lentamente que no podrian mante- ner los procesos vitales. Un azticar como la gluco- sa, expuesto al oxigeno en el aire sufre escaso cam- bio, pero en el interior de las células de un animal vivo es oxidado rapidamente para producir energia. Quimicamente los enzimas estén compuestos por una proteina mds un complejo no proteico deno- minado grupo prostético o coenzima. Este dltimo incluye a menudo una vitamina del grupo B. El coenzima A (CoA), que interviene en el ciclo de Krebs (par. 2-25), incluye el Acido pantoténico. Los enzimas toman parte en la respiracién, di- gestién, secrecién y excrecién, en la contraccién muscular y en la conduccién nerviosa. Muchos si- glos antes de que su naturaleza quimica y su me- canismo de accién fueran conocidos, los enzimas se empleaban ya en procesos practicos tales como la fermentacién de la uva prensada para producir vino (transformando los azticares en alcohol), de la leche para hacer queso y de la masa del pan para hacerla subir. Actualmente se conocen cientos de enzimas, al- gunos de ellos sdlo a través de las reacciones que producen. A menudo se encuentran las mismas clases en muchas especies de vegetales y animales. Una gran cantidad de ellos han sido purificados, y muchos cristalizados. Los pesos moleculares se si- tuan a partir de 12 000 en adelante. Algunos inclu- yen iones metalicos (Fe, Cu, Mg, Co, etc.). Se ha descubierto que el enzima ribonucleasa contiene 124 aminodcidos de 17 (6 19) clases. Los enzimas de la glucdlisis (par. 2-24) se en- cuentran libremente dispersos en los fluidos del in- terior de las células, y los que intervienen en la res- piracién aerébica (ciclo de Krebs, par. 2-25) se encuentran en los mitocondrios (par. 3-4). En el tubo digestivo (par. 5-5) los enzimas son produci- dos por grénulos secretores contenidos en ciertas células, y Juego pasan a la cavidad del tubo para ejercer una accién extracelular sobre los compo- nentes de los alimentos. Los enzimas digestivos proteoliticos (proteasas) se forman en las células como zimégenos inactivos y requieren otra substan- cia, un activador, para cumplir su funcidén. El trip- sindgeno, secretado por el pancreas, se convierte en una proteasa activa, la tripsina, s6lo cuando ha pasado al intestino delgado y es activada alli por la enteroquinasa procedente de Jas células de la pared intestinal. La mayoria de los enzimas se nombran afiadien- do el sufijo -asa al nombre de ja substancia o subs trato sobre el que actta, o a la reaccién que cata- liza. De este modo, el enzima que divide el azdcar de la leche o lactosa en dos azticares mas sencillos se llama lactasa, y los enzimas que catalizan la eliminacién de! hidrégeno se llaman deshidroge- nasas. En general, los enzimas son especificos; cada uno de ellos acta sobre un solo substrato (la ureasa actia sélo sobre la urea), pero otros actian sobre diferentes substratos de estructura re- lacionada. Los enzimas suelen ser hidrosolubles y se preci- pitan con alcoho nes concentrada: tivos a temperat su poder cataliti 60° C o mas. E: la que la mayor temperaturas. L sangre fria en i que sus enzimas ras. La mayoria coloides y no x semipermeables, puntos en que s Hay diferente bre los hidratos nas, los ésteres léculas de estad gunos sirven pi recibidos con e partir de elem« orgdnicas esenc en el metaboli ejemplo las ca: dir una moléc: la rotura de | (par. 2-14), lo determinado, d trato. Otros ti produccién de cia de enlaces 2-23). Las lipa den actuar sc cepto los fosf por fosfolipas: los procesos ¢ catalasas y de cificos; cada sobre un subs Las reaccio1 enzimas son 1 dad de substi presentes (ley enzima pued: unidades de | rir en dos ho: cida equivale cidad de acc mente rapid. reducir 5 mi) réxido de hi: da enzima a tura particul la pepsina, iiene en el ciclo de ido pantoténico. la respiracién, di- en la contraccién erviosa. Muchos si- t quimica y su me- cidos, los enzimas racticos tales como sada para producir ‘es en alcohol), de > la masa del pan tos de enzimas, al- las reacciones que entran las mismas getales y animales. sido purificados, y moleculares se si- nte. Algunos inclu- g, Co, etc.). Se ha snucleasa contiene ses, (par. 2-24) se en- los fluidos del in- tervienen en la res- ebs, par. 2-25) se (par. 3-4). En el zimas son produci- itenidos en ciertas dad del tubo para sobre los compo- enzimas digestivos an en las células ieren otra substan- u funcién. El trip- reas, se convierte 1a, slo cuando ha ; activada alli por las células de la nombran afiadien- substancia o subs- reaccién que cata- e divide el azticar ares mas sencillos que catalizan la aman deshidroge- son especificos; un solo substrato urea), pero otros 3 de estructura re- lubles y se preci- pitan con alcohol de graduaci6n elevada o solucio- nes concentradas de sales metdlicas. Son mas ac- tivos a temperaturas entre 20 y 40°C, y pierden su poder catalitico cuando se calientan hasta 50 o 60° C o mas. Esta es probablemente la razén por la que la mayoria de los animales mueren a estas temperaturas. La inactividad de los animales de sangre fria en invierno se debe probablemente a que sus enzimas no funcionan a bajas temperatu- ras. La mayoria de los enzimas se comportan como coloides y no se difunden a través de membranas semipermeables, con lo que son retenidos en los puntos en que se necesita su trabajo. Hay diferentes clases de enzimas que actuan so- bre los hidratos de carbono, las grasas, las protei- nas, los ésteres de Acidos fosféricos y muchas mo- léculas de estados intermedios del metabolismo. Al- gunos sirven para subdividir materiales complejos recibidos con el alimento, y otros para construir, a partir de elementos més sencillos, las substancias orgdnicas esenciales en la estructura del cuerpo y en el metabolismo. Los enzimas hidrolfticos (por ejemplo Jas carbohidrasas), que acttian para divi- dir una molécula mediante la adicién de agua y la rotura de aquélla en dos moléculas menores (pat. 2-14), lo hacen generalmente sobre un enlace determinado, de modo que son especificas del subs- trato. Otros tipos (fosforilasas), que acttian en la produccién de energia, son activos sdlo en presen- cia de enlaces de fosfato ricos en energia (parrafo 2-23). Las lipasas que acttian sobre las grasas pue- den actuar sobre diversos substratos grasos ex- cepto los fosfolipidos, los cuales son degradados por fosfolipasas. Los enzimas que intervienen en los procesos de oxidacién-reduccién, las oxidasas, catalasas y deshidrogenasas (par. 2-22), son espe- cificos; cada una de las clases acttia solamente sobre un substrato o enlace particular. Las reacciones inducidas por la mayorfa de los enzimas son reversibles, dependiendo de la canti- dad de substrato y de los productos de reaccién Ppresentes (ley de accién de masas). Una unidad de enzima puede catalizar de 10000 a 1000000 de unidades de substrato; asi, la pepsina puede dige- rir en dos horas una cantidad de clara de huevo co- cida equivalente a 50000 veces su peso. La velo- cidad de accién de algunos enzimas es increible- mente répida: una molécula de catalasa puede reducir 5 millones de moléculas por minuto de pe- réxido de hidrégeno (H,O,) a agua y oxigeno. Ca- da enzima acttia de modo dptimo a una tempera- tura particular y a un valor determinado de pH: la pepsina, a un pH entre 1,2 y 1,8 (CIH) en el La quimica de la vida 35 estémago, pero en cambio la tripsina entre 6,8 y 7,5 (ligeramente alcalino) en el intestino. Algunos enzimas trabajan en «equipo» o en «cadena», uno tras otro en estadios sucesivos, en la construccién o subdivisién de una secuencia de compuestos; 9 toman parte en la reduccién de glucosa a dcido pirtivico (fig. 2-18) y el mismo niimero, o mas, in- tervienen en el ciclo respiratorio de Krebs (figura 2-19). Se necesitan equipos semejantes de enzimas para fabricar aminodcidos mediante un proceso de diversos pasos. Atin no se comprende por completo el mecanis- mo de accién de un enzima, pero actualmente se sabe lo bastante como para esbozar el probable curso de los acontecimientos en una reaccién ca- talizada por un enzima. Todos los enzimas tienen unas regiones (loci) sobre la molécula Namados lugares activos. Estas son areas de configuracién especifica molecular y/o espacial que son com- plementarias con las porciones de la molécula del substrato sobre el cual actta el enzima, En una reaccién, el enzima (EN) se une primero al subs- trato (SUB) en este lugar activo para formar un complejo temporal enzima-substrato (EN-SUB). Du- rante esta unién temporal, la molécula del subs- trato se activa y luego se divide para liberar al enzima en su forma original y al producto (PR). EN + SUB —— (EN-SUB) —= EN + PR Estas reacciones son reversibles (tal como indican las flechas) y el que vayan de izquierda a derecha © viceversa depende de diferentes factores tales como la concentracién del substrato y del produc- to, la temperatura y la concentracién del enzima. Generalmente, la reaccidn continta desplaz4ndose unidireccionalmente (hacia el producto) siempre que la concentracién del substrato sea elevada y Ja del producto baja (o cuando el producto va sien- do eliminado a medida que se forma). La teorfa general de la especificidad enzimatica sugiere que los lugares activos de los enzimas tie- nen una configuracién tridimensional tal que sdélo se adaptan las moléculas del substrato que enca- jen con esta configuracién. Por tanto, la unién en- tre el enzima y el substrato es andloga a la rela- cién existente entre la Ilave y la cerradura (figu- ra 2-13). Esta teorfa clasica de la especificidad en- zima-substrato no aclara, sin embargo, todos los aspectos de la accién enzimética y por ello se ha modificado afiadiendo la teoria del acoplamiento inducido. Segiin esta hipdtesis, cuando el substra- to y el enzima encajan, se da una interaccién pos- ji |bo 36 Biologia general animal D Fig. 2-13 Esquema simplificado de la interaccién enzima y substrato. A.-C. Dos componentes del substrato (m, n) en- cajan juntos en el enzima, uniéndose (como por deshidrata- cién) y separdndose luego como una unidad molecular. En- tonces puede haber otros componentes m y n que sigan la misma secuencia. Alternativamente, también el compuesto mn puede ser dividido por la secuencia C a A. D. Otros dos componentes que no encajen (s, t} no pueden ser unidos por un enzima de este tipo. terior entre los aminodcidos del lugar activo y el substrato que puede cambiar ulteriormente la con- figuracién del lugar activo. Al parecer, esto ocurre para que ciertos grupos quimicos necesarios para la actividad catalitica se presenten en una alinea- cién mas precisa con el substrato. De este modo, la elevada especificidad de los enzimas se explica basdndose en la complementariedad tridimensional espacial (Ilave y cerradura) y en el alineamiento correcto de los grupos reactivos (acoplamiento in- ducido). Debido a que la reaccién catalizada por el enzi- ma depende, al menos en parte, del ajuste tridi- mensional Ilave y cerradura, es posible que otras moléculas, que no sean el substrato especifico, pero que tengan una configuracién tridimensional igual o parecida, ocupen el] lugar y desconecten el siste- ma. La actividad normal de muchas clases de enzi- mas es esencial para el bienestar y la salud de cual- quier organismo; las alteraciones de uno de ellos o de algunos pocos pueden dar lugar a enfermedad e incluso a la muerte. Asi, si una persona inhala cianuro (CNH) 0 monéxido de carbono (CO), és- tos se combinan con los iones metilicos de cier- tos enzimas del cuerpo y obstruyen sus fun- ciones usuales, con lo que el individuo queda «envenenado», Del mismo modo, algunas clases de bacterias necesitan dcido paraaminobenzoico (NH,-C,H,-COOH) para su crecimiento. Si a una persona enferma de una infeccién de tales bacterias se le administra la droga sulfanilamida (NH, C,H,-SO,NH,) —una substancia relaciona- da quimica y espacialmente con la primera—, las bacterias disminuyen porque el substrato alterna- tivo (que sirve de inhibidor) es aceptado por sus enzimas pero no proporciona el producto reque- rido para sus necesidades. 2-20 Acidos nucleicos Estas moléculas orgdnicas grandes y complejas tie- nen un papel fundamental en la sintesis proteinica y en la herencia. Fueron identificados por primera vez en el afio 1870 en el esperma del salm6n, pero su constitucién quimica y su significado biolégico bdsico se ha descubierto recientemente mediante brillantes investigaciones realizadas por numerosos cientfficos. Se conocen dos clases: el acido desoxi- rribonucleico (DNA), presente solamente en el nt- cleo celular, y el Acido ribonucleico (RNA), que se halla tanto en el nticleo como en el citoplasma, especialmente en los ribosomas (fig. 3-3). Se co- nocen muchas clases de cada uno de ellos, que difieren primariamente en la secuencia de sus ba- ses (par. 2-28). Los dcidos nucleicos constan de tres tipos de moléculas: un aztcar de 5 carbonos, desoxirribosa o ribosa; bases orgénicas nitrogenadas, purinas y pitimidinas (compuestos en anillo con 2 0 mas catbonos de nitrégeno), y un grupo de fosfato (fig. 2-14). Estas partes estén unidas del siguiente modo: azticar + base + fosfato = nucleétido; mu- chos nucledtidos unidos (por polimerizacién) = Acido nucleico; y d4cido nucleico + proteina = nu- cleoproteina. En el DNA y en el RNA, Jos nucled- tidos estén unidos entre si formando largas cadenas mediante la conexién existente entre los grupos de fosfato y los azticares, que constituyen el eje de la cadena. Las bases sobresalen de la cadena a modo de brazos laterales libres. En el DNA las bases purinicas son adenina (A) y guanina (G), y las pirimidinicas son citosina (C) y timina (T). En el RNA la timina estd substituida por el uracilo (U), y el azticar es ribosa. La enorme molécula de DNA se parece a una escalera con los lados constituidos por moléculas alternas de aztcar y fosfato, y los travesafios por bases nitrogenadas situadas entre las moléculas de azticar; las parejas de bases opues- tas estén unidas mediante puentes de hidrégeno * a I Ribos {azdce Fig. 2-14 Coru crecimiento. Si a a infeccién de tales droga sulfanilamida substancia relaciona- on la primera—, Jas el substrato alterna- €s aceptado por sus 1 el producto reque- ides y complejas tie- la sintesis proteinica ificados por primera ma del salmén, pero significado bioldgico entemente mediante adas por numerosos ses: el acido desoxi- solamente en el nti- ucleico (RNA), que no en el citoplasma, is (fig. 3-3), Se co- uno de ellos, que ecuencia de sus ba- n de tres tipos de onos, desoxirribosa genadas, purinas y illo con 2 0 més grupo de fosfato nidas del siguiente = nucleétido; mu- polimerizaci6n) — 2+ protefna = nu- I RNA, los nucled- ndo largas cadenas ‘ntre los grupos de ituyen el eje de la la cadena a modo 1 DNA las bases uanina (G), y las timina (T). En el dor el uracilo (U), molécula de DNA lados constituidos ty fosfato, y los as situadas entre as de bases opues- tes de hidrdégeno , oO HOH oO Lao 1 ! H % c ge H H-O ¥ O—H Hoe—CTH H ? of " HH Ribosa Acido fosférico (* ausente en la desoxirribosa) H-N—-H oO ! i a 7 ZN * i. N\A ay i o=C C—-H we JN aa \ 7% N 4 4 Adenina Timina (‘solo H en el uracilo) ] N H-N-H Cc 7 S00 \ oN I I c-H vo coH ws O=CL Zon N N f I Guanina Citosina PURINAS PIRIMIDINAS H-N-H oN Cc | \| Noa Adenina H-C Cc (base nitrogenada) YO 7% Ny \w vt ES H-C C-C-0+P-—0-H Ribose Sc o“n (azucar) ] 1 y eg is HH Fosfato Acido adenilico, un nucledtido Fig. 2-14 Componentes de los dcidos nucleicos. La quimica de la vida 37 oO 2 fo) | o | > 4 | o: I | ne ola | I o D SBI EE | | i D—A:T—D Fig. 2-15 /zquierda: Esquema de una parte de la doble cade- na del DNA; D, aztcar desoxirribosa; P, dcido_fosférico; A, adenina; G, guanina; C, citosina; T, timina. En el RNA, D esta substituida por R {ribosa) y T por U (uracilo). Los dos puntos indican puentes de hidrégeno entre las bases nitrogenadas. Derecha: Partes de la hélice (esquematico). En realidad, estos componentes se hallan muy juntos. centrales (fig. 2-15). El DNA esté enrollado en una doble hélice compacta, o espiral.? Un importante descubrimiento acerca de la mo- Iécula de DNA es que no esta formada por una sola cadena nucleotidica, sino por dos cadenas complementarias entre si y unidas por puentes de hidrégeno entre las bases adyacentes. La comple- mentariedad se mantiene dentro de la molécula al estar una base determinada unida a otra por un puente de hidrégeno. Esto recibe el nombre de apareamiento de bases. De este modo, T siempre se une aAyGaC. éPor qué se da este aparca- miento de bases? Evidentemente esto se debe a que el arrollamiento de los dos filamentos del DNA 1El modelo de la molécula de DNA fue propuesto en 1953 por James D. Watson y Francis H. C. Crick, de la Universidad de Cambridge. Maurice H. F. Wil- kins, del Kings College, Londres, esclarecié la consti- tucién del cordén de DNA. En 1962 estos tres cienti- ficos recibieron conjuntamente el Premio Nobel por sus espectaculares aportaciones.38 Biologia general animal deja sdlo una determinada distancia entre dichos filamentos. Esta distancia es tal que las dos puri- nas (A y G) no pueden encajar porque son dema- siado grandes y las dos pirimidinas (C y T) son de- masiado pequefias para permitir su enlace mediante el hidrégeno. Por lo tanto, sdlo es posible una dis- tancia pirimidina-purina. La especificidad final se debe a la incompatibilidad de los puentes de hidrd- geno, excepto entre A y T (dos cada uno) y Gy C (tres cada uno). Siempre que el DNA se separa en sus partes componentes, el nimero de moléculas de adenina y timina es siempre igual, y lo mismo se puede decir de Ja guanina y de la citosina. Lo que este apareamiento de bases quiere decir es que si conocemos la secuencia de los pares de bases de uno de los dos filamentos, conocemos automatica- mente la otra. Esto tiene una gran importancia para la genética. Las moléculas de DNA de las diferentes espe- cies animales difieren sobre todo por la secuencia de sus bases. El DNA de los cromosomas celu- lares es el material genético (genes) que controla la herencia (par. 11-18), siendo capaz de autorre- producirse (duplicacién de los cromosomas) en su misma clase; también produce RNA, que dirige la sintesis de proteinas (par. 2-28). La cromatina del nticleo celular (par. 3-5) es rica en DNA, por lo que es rdpidamente tefiida por colorantes ba- sicos. El DNA es capaz de fabricar un duplicado, En este proceso, los dos filamentos de DNA se desenrollan. A continuacién se forman dos nuevos filamentos complementarios por la accién del en- zima DNA polimerasa, que alinea a los nuclesti- dos apropiados para que encajen los filamentos complementarios con los originales y los conecta entre si. Metabolismo celular Todos los procesos vivientes necesitan el aporte de substancias quimicas y de energia. Debido a que todas las reacciones relacionadas con la sinte- sis y desintegracién de los materiales tienen lugar en el interior de las células vegetales y animales, el conjunto de estos procesos se denomina meta- bolismo celular. Los estudios realizados en las Uul- timas décadas por un ntimero cada vez mayor de bioquimicos y fisidlogos han revelado muchos de sus mas interesantes detalles. Empleando mé- todos refinados de investigacién como, por ejem- plo, el uso de isétopos radiactivos, la cromatografia y los andlisis microquimicos, se han podido cono- cer muchos de los componentes quimicos, enzimas y procesos que intervienen. Puesto que las molé- culas y sus reacciones son invisibles, todas las prue- bas que se poseen son indirectas, basadas en com- plicadas comprobaciones fisicas y quimicas. Para algunas partes existen pruebas demostrativas, pero otras permanecen atin en el terreno meramente hipotético. Estos parrafos tratan del aspecto més sencillo del metabolismo celular. 2-21 Metabolismo y energia Esencialmente, todo el mundo viviente depende de una serie de reacciones reversibles resumidas en la ecuacién fotosintética: Energia solar en C.A20, Glucosa (energia almacenada) Energia en forma de ATP Respiracion celular CO, + H,O Fotosintesis La energia deriva de la luz solar. Por la accién fotosintética de la clorofila las plantas transforman la energia solar en energia quimica y la almacenan en forma de compuestos organicos. En este proce- so se retiene didxido de carbono y se libera oxige- no. Los enlaces quimicos de las moléculas organi- cas representan energia almacenada o potencial. Una parte de ella se emplea por las plantas para sintetizar otros componentes propios necesarios. La energia que necesitan los animales la obtienen o bien directamente, alimenténdose de vegetales, o bien secundariamente por la ingestién de otros ani- males consumidores de vegetales. Los animales em- plean glucosa (y otros compuestos orgdnicos) y oxigeno —mediante la respiraci6n— para obtener su energia, climinando CO, y H,O como subpro- ductos. Estos procesos son complejos, tanto en los ‘animales como en las plantas, y en ellos intervie- nen otros compuestos intermedios diversos, Todas estas reacciones estén controladas por enzimas y son’ muy rapidas. La sintesis de compuestos en los organismos se Ilaman reacciones endergénicas porque requieren energia de una fuente exterior a las substancias reaccionantes, como en la fotosintesis. Todos los demas procesos vivientes son exergénicos porque liberan energia de fuentes potenciales en combus- tibles fisiolégico cién, la contracc oxidaciones fisic Dichas oxidacio: cesan, sobrevien 2-22 Oxidacién En la simple co: en presencia de gia en forma d una temperaturi tante, la energii oxidaciones de dratos de carbc males se realiza © menos). Los H,O y energia energia que se parte es almace vitales. Esta ox de la molécula zimas en la que oxidacidn total dos partes: 1) unidades de 2: diéxido de cart Substrato oxidado , Substratoy reducido Fig. duc pun ione otre El F cite el ¢ agu fee han podido cono- S$ quimicos, enzimas uesto que las molé- ibles, todas las prue- as, basadas en com- is y quimicas. Para demostrativas, pero terreno meramente an del aspecto mas ar. o viviente depende versibles resumidas ada) Energia ) en forma de ATP Respiracién celular olar. Por la accién plantas transforman nica y la almacenan icos, En este proce- 0 y se libera oxige- s moléculas organi- enada o potencial. or las plantas para >pios necesarios, La wales la obtienen o se de vegetales, o restién de otros ani- 3. Los animales em- lestos orgdnicos) y i6n— para obtener H,O como subpro- plejos, tanto en los y en ellos intervie- os diversos. Todas Jas por enzimas y los organismos se porque requieren a las substancias sintesis. Todos los xergénicos porque iciales en combus- tibles fisiolégicos. El mantenimiento y la repara- cidn, la contraccién muscular, la secrecién y otras oxidaciones fisioldgicas son todas del ultimo tipo. Dichas oxidaciones son la base de la vida; cuando cesan, sobreviene la muerte. 2-22 Oxidacién y reduccién En la simple combustién de carbén, grasa o azticar en presencia de oxigeno resultan CO,, HO y ener- gia en forma de calor; pero la reaccién requiere una temperatura elevada y, lo que es mds impor- tante, la energia se inutiliza. Por el contrario, las oxidaciones de combustibles fisioldgicos como hi- dratos de carbono, lipidos o proteinas en los ani- males se realizan a temperaturas moderadas (40° C © menos). Los subproductos son también CO, y H,O y energia, pero hay muy poca cantidad de energia que se transforme en calor, y su mayor parte es almacenada o utilizable para los procesos Vitales. Esta oxidacién controlada resulta del paso de la molécula de alimento por una cadena de en- zimas en la que cada uno cataliza una parte de la oxidacidén total. Esta secuencia suele dividirse en dos partes: 1) la molécula original se escinde en unidades de 2 carbonos, y 2) éstas son oxidadas a didxido de carbono y agua. La ruta o cadena enzi- Substrato oxidado NAD FAD 2 Fe’ 2 Fe" 2 Fe’ 2 Fe** 2 2 Citocromo Citocromo Citocromo Citocromo B c A oxidasa Substrato, reducido NADH FADH, 2 Fe2* 2 Fett 2 Fe’t 2 Fett +H* Energia Energia Energia ate ADP ATP ADP AIP ADP +P; +Py +P, La quimica de la vida 39 matica seguida es diferente, en la primera parte, seguin el tipo de molécula de alimento de que se trate (segtin si es un hidrato de carbono, un lipido o una proteina). Una vez que la molécula inicial se ha escindido en unidades de 2 carbonos, la se- gunda fase de la secuencia es la misma para todos. Si el animal no dispone de suficientes hidratos de carbono o lipidos, se utilizan los aminodcidos co- mo fuentes de energia; si son utilizados para este fin, pueden entrar en la cadena en diversos lugares (pdr. 2-27). La oxidacién de una substancia es la pérdida o transferencia de uno o més electrones (e-) a otra substancia. Esta experimenta una re- duccién porque gana un electrén. Otras clases de reacciones también son oxidaciones, incluida la eliminacién de hidrdégeno (incluso cuando el hi- drégeno se combina con otro elemento que no sea el oxigeno). 2-23 ATP y ciclo de energia En muchos procesos vitales de las plantas y los animales el fésforo (P) es un constituyente esen- cial tanto en las combinaciones orgdénicas como en las inorgénicas. Los huesos humanos contienen aproximadamente un 65 por ciento de hidroxiapati- to cdlcico, que es un compuesto complejo de calcio %0, 2 H,0 2H* Suma: 3 ADP + 3P; + 2H* + %O0,——» H,O + 3ATP Fig. 2-16 El sistema de transporte de electrones. El Fe’* y Fe’* representan las fases oxidadas y re- ducidas del hierro, el d4tomo activo de los enzimas citocromos. La energia es liberada en los puntos indicados e inmediatamente es retenida en los enlaces de alta energia del ATP. De los dos iones hidrégeno eliminados del substrato, uno se incorpora a la molécula de NAD (NADH) y el otro permanece libre en el medio circundante como H*; su electrén se ha incorporado al NADH. El FADH, libera hidrégeno en forma de iones H*, y los electrones son transferidos a través de los citocromos, Los jones H* no son transferidos, sino que quedan en el medio circundante hasta que el oxigeno es activado por los electrones transferidos, momento en e] que se unen para formar agua en presencia de la citocromo-oxidasa. Pi représenta el fosfato inorgdnico {PO.).40 Biologia general animal y fésforo. Un adulto normal excreta de 3 a 4 g de Acido fosférico al dia, cantidad que tiene que ser obtenida de nuevo a través del alimento. La rela- cidn calcio-fésforo en la dieta de los animales que pastan influye en su ritmo de crecimiento. A nivel celular, la simple fermentacién del azicar por la accion de la levadura se acelera con la adicién de fosfato, el- cual se combina orgdnicamente en la reaccién. Muchas reacciones controladas por en- zimas necesitan compuestos de fosfato para sinteti- zar componentes del cuerpo, para suministrar ener- gia para la contraccién muscular y para otras ac- tividades. Enzimas especiales regulan la adicién o eliminaci6n (fosforilacién o desfosforilacién) de grupos de acido fosférico. El papel central en el ciclo de energia de todos los animales lo desempefia una molécula orgdnica llamada trifosfato de adenosina (ATP). Toda la energia liberada en la oxidacién respiratoria utili- zable se almacena en esta molécula 0 en la de ADP (difosfato de adenosina), estrechamente relacio- nado con el ATP, en enlaces de fosfato especiales ricos en energia. La energia asi almacenada puede ser utilizada en todas las reacciones de los ani- males que requiecran dicha energia. La molécula de ATP (fig. 2-17) incluye adenina (C,H,N,, una base nitrogenada), el azticar ribosa (C,H,O,) y tres grupos de Acido fosférico (—HPO,), dos de ellos unidos por enlaces especiales de alta energia. La relacién entre el ATP y ADP puede expre- sarse en la siguiente ecuacién reversible: ADP + P; + energia => ATP Lod (azicar) HH HON-H Cc N ONS N c \. Adenina Hee I —H (base} YON Sy N --------}-------,--~--------- [os Foie eee H-C C—C—0+-P--0 ~P -O0~P—O-H \ f/f | ill th ll H-C-C-H HH |0 0 0 i : I Ribosa 1 Fosfato I I Fig. 2-17 Trifosfato de adenosina (ATP). El simbolo —~ in- dica un enlace rico en energia. La pérdida de} —PO,H. mas externo da por resultado el difosfato (ADP), con desprendi- miento de mucha energia; la pérdida de la segunda unidad de fosfato da el monofosfato (AMP), con lo cual se libera nuevamente energia. Aqui P, se refiere al fosfato inorganico. La cé- lula puede reconvertir el ATP en ADP y de este modo producir una liberacién controlada de la energia que necesita para muchos procesos biold- gicos, Estos procesos incluyen la energia que re- quieren para iniciar la oxidaciédn de la glucosa y la de otras moléculas y también la energia nece- saria para el funcionamiento y la replicacién de la célula, la produccién de secreciones y la con- traccién muscular. En el cuerpo de los animales, el ATP se produce de una de las dos maneras posibles, que resultaran mas faciles de entender si el lector repasa la expli- cacién siguiente (pars. 2-24 a 2-27). En el primer método, denominado fosforilacién ligada al subs- trato, el ATP se forma directamente cuando el ADP reacciona con una molécula orgénica que posee un grupo de fosfato contenido en un enlace de alta energia. El grupo de fosfato y el enlace de alta energia son transferidos al ADP para formar ATP. Un segundo método, indirecto, es el proceso que tiene lugar cuando pares de electrones e iones de hidrédgeno que han sido eliminados por la accién enzimatica (deshidrogenasas) a partir de algunas moléculas orgdnicas que son oxidadas pasan a tra- vés de un sistema especial de enzimas ligados de- nominado sistema de transporte de electrones. Los enzimas de este sistema son unas oxidasas Ilama- das citocromos. Contienen hierro y llevan a cabo la oxidacién transfiriendo electrones (fig. 2-16). Al ganar un electron, el hierro de cada citocromo se reduce (Fe? + e~ > Fe*+), Asi, al ceder un elec- trén al siguiente citocromo de Ja cadena, se oxida y se regenera formando Fe*+. El citocromo final de la cadena transfiere su clectrén al oxigeno, que luego se une con el hidrégeno liberado por las des- hidrogenasas para formar agua. Todo este proceso genera energia, y esta energia queda recogida en los enlaces de fosfato de alta energia. El ADP y el fosfato interaccionan con este sistema citocromo, formando ATP y tomando esa energia para que sea utilizada posteriormente por el animal. En este segundo método, el fosfato provicne de un com- puesto inorgénico. No es sorprendente que se le llame fosfato inorgénico y se abrevie P;. Este mé- todo de obtencién de energia recibe el nombre de fosforilacién oxidativa. Por cada par de electrones procesados comple- tamente a través de este sistema citocrémico, se puede generar un maximo de 3 moléculas de ATP. En algunos casos, sin embargo, los iones de hidrs- geno liberados a partir de las moléculas organicas no pasan por todo este sistema. En vez de esto, entran a formar | Como resultado, ATP durante la «corto circuito» Krebs (entre los da lugar a la fo ATP de las espe La sintesis de lulas requiere ge: o del ADP. El para producir d: presencia de azti otros, sdlo el e inorganico (H,PC tir de aminoacid enzimas pero sin 2-24 Gluc6lisis La fuente de enc son los hidratos mente la glucosa cenamiento, com cial de la gluco: tre los 4tomos pueden liberar (180 g) por deg cién: C,H,,0, + 60 En las células » modo gradual y mas. Esta secue: La primera part célisis. Los enz en el citoplasm cetoorganico, el pera sélo una fi te se denomina esta ultima pa CO, y H,O ys Para la glucdli cosa-fosfato. L: partir de la glu fosfato de alta glucégeno prod reaccionar con salva un enlace Los acontecii del glucosa-fos: al menos seis -0 inorgdnico. La cé- > en ADP y de este n controlada de la chos procesos biold- 1 la energia que re- i6n de la glucosa y ién la energia nece- y la replicacién de ecreciones y la con- , el ATP se produce ibles, que resultardn ctor repasa la expli- 2-27). En el primer 6n ligada al subs- ente cuando el ADP y4nica que posee un 1 un enlace de alta y el enlace de alta P para formar ATP. o, es el proceso que ectrones e iones de ados por la accién | partir de algunas tidadas pasan a tra- enzimas ligados de- > de electrones. Los nas oxidasas Ilama- ro y llevan a cabo ‘ones (fig. 2-16). Al cada citocromo se al ceder un clec- la cadena, se oxida El citocromo final ‘én al oxigeno, que lberado por las des- Todo este proceso queda recogida en energia. EL ADP y sistema citocromo, energia para que el animal. En este oviene de un com- endente que se le orevie P,. Este mé- ‘cibe el nombre de orocesados comple- na citocrémico, se moléculas de ATP. los iones de hidrd- 1oléculas orgdnicas 1. En vez de esto, a entran a formar parte de la cadena mds adelante. Como resultado, sdlo se forman 2 moléculas de ATP durante la transferencia de electrones. Tal «corto circuito» ocurre una vez en el ciclo de Krebs (entre los Acidos succinico y fumarico) y da lugar a la formacién de menos moléculas de ATP de las esperadas (pdr. 2-25). La sintesis de compuestos por parte de las cé- lulas requiere generalmente la presencia del ATP o del ADP. El ligamiento de aztcares simples para producir disacdridos o almidén requiere la presencia de aztcar-fosfato en algunos casos y, en otros, sdlo el enzima (glucosidasa) y el fosfato inorgénico (H,PO,). Las protefnas se forman a par- tir de aminodcidos por la accién del RNA y de enzimas pero sin que sea necesario el fésforo. 224 Glucélisis y respiracién anaerdébica La fuente de energia mds comtin para los animales son los hidratos de carbono (par. 4-22), especifica- mente la glucosa o uno de sus polimeros de alma- cenamiento, como el glucégeno. La energia poten- cial de la glucosa se encuentra en los enlaces en- tre los 4tomos de C, H y O de la molécula y se pueden liberar unas 690000 calorias (cal)/mol (180 g) por degradacién segtin la siguiente ecua- cién: C,H,,O, + 60, > 6H,O + 6CO, + 690000 cal En las células vivas, esta energia se libera de un modo gradual y cada paso estd regulado por enzi- mas. Esta secuencia puede dividirse en dos partes. La primera parte es anaerdbica y se denomina glu- célisis. Los enzimas de esta parte se encuentran en el citoplasma. El producto final es un Acido cetoorganico, el dcido pirtivico. Esta parte recu- pera sélo una fraccién de energia. La segunda par- te se denomina ciclo de Krebs y es aerdbica. En esta ultima parte se completa la degradacién a CO, y H,O y se libera mucha energia (par. 2-25). Para la glucdlisis el compuesto inicial es el glu- cosa-fosfato. La obtencién del glucosa-fosfato a partir de la glucosa requiere el gasto de un enlace fosfato de alta energia del ATP. Sin embargo, el glucdégeno produce glucosa-fosfato directamente al reaccionar con fosfato inorgdnico, con lo que se salva un enlace de alta energia. Los acontecimientos subsiguientes que conducen del glucosa-fosfato al dcido pirtivico comprenden al menos seis pasos, cada uno de ellos catalizado La quimica de la vida 44 por un enzima especifico (fig. 2-18). Es importante sefialar que en el segundo paso la molécula origi- nal de glucosa-fosfato reacciona de nuevo con el ATP para producir un azticar con dos grupos fos- fato. Este es el fructosa-difosfato. Esta molécula (Alimento) Glucosa (6C) ° g ATP 8 8¢ 2 6 OF 8 3 28 ADP g = Bo sr Glucosa-fosfato (6C) Glucégeno ATP >} ADP van Fructosa-difosfato (6C) Gliceraldehido Fosfogliceraldehido (3C). <— Glicerina Pi x 2H* 4. Acido difosfoglicérico (3C) App + ® are =~) Acido fosfoglicérico (3C) ran H,0 ae Acido fosfoenol pirtivico (3C) ADP + ®) ATP ~~) Acido pirtvico (3C) a Fig. 2-18 Glucdlisis. A partir de los productos de la diges- tién (glucosa, dcidos grasos, glicerina y aminodcidos) o de glucégeno almacenado, el proceso de la glucdlisis pro- cede a través de una serie de compuestos intermediarios para terminar con el dcido pirtivico. Se indica el numero de dtomos de carbono (C) en cada paso. Los puntos de produc- cién directa de energia estan marcados con el simbolo~ P. Los productos derivados se presentan de negrita (ATP). La escisién de fructosa-difosfato da dos moléculas de fosfo- gliceraldehido, por lo que a partir de aqui todos los pro- ductos son dobles. En la figura s6lo se representa una se- cuencia. 2 4tomos H* pasan al sistema citocromo (fig. 2-16). P = fosfato inorganico.42 Biologia general animal luego se escinde y da dos compuestos de 3 carbo- nos ligeramente diferentes que son interconverti- bles. A partir de aqui cada una de las dos molécu- las de 3 carbonos pasa a través de la secuencia en- zimatica de forma que de cada molécula inicial de glucosa-fosfato se derivan dos moléculas de acido pirtivico. Después de la formacién de las moléculas de 3 carbonos, cada una reacciona con dcido fosférico para producir un compuesto difosfato y es también deshidrogenada (= oxidacién) por la accién de una deshidrogenasa especial. Un enlace fosfato de este compuesto difosfato se convierte en un enlace de alta energia; en el paso siguiente es transferido al ADP para formar ATP. El ATP ha tomado algo: de la energia de la molécula original de glucosa. Los pasos siguientes de la secuencia constituyen una reordenacién interna de las moléculas de 3 car- bonos, con pérdida de agua para convertir el otro enlace fosfato en un enlace de alta energia. En el paso siguiente, este enlace de alta energia es trans- ferido al ATP, que vuelve a captar una fraccién de la energia original de la molécula de glucosa. La molécula restante es un compuesto de 3 carbonos Ilamado Acido pirtivico. La formacién del Acido pirtvico finaliza la se- cuencia glucolitica. Si la secuencia se iniciara con glucosa libre, un estudio demostraria que se uti- lizaron dos moléculas de ATP para obtener el fruc- tosa-difosfato y que se generaron cuatro moléculas de ATP en el paso de fructosa-difosfato a dcido pirtivico (dos moléculas de ATP para cada com- puesto de 3 carbonos) para obtener una ganancia neta de sdlo dos moléculas de ATP. Si se hubiera iniciado con glucdégeno, se encontrarfa que sdlo se utiliz6 una molécula de ATP por unidad de glucosa para obtener fructosa-difosfato, y que la ganancia neta es de tres moléculas de ATP por cada unidad de glucosa. La tinica pérdida de la molécula de glu- cosa original es de 4 atomos de hidrdgeno que son retenidos por el NADH + Ht. La suerte del dcido pirtivico depende de si hay © no oxigeno disponible. Si no hay oxigeno dis- ponible o si de algtin modo se bloquea la segunda mitad de la secuencia, el 4cido pirtivico se con- vierte en el aceptor de hidrégeno, y el NADH + Ht transfiere los 4 atomos de hidrdégeno al dcido pirtvico para formar dos moléculas de Acido lac- tico; la ganancia neta son 2 moléculas de ATP. Normalmente, la segunda secuencia no es blo- queada y hay oxigeno disponible. En tal caso el Acido pirtivico es transformado de nuevo y el par de iones hidrdégeno retenidos por el NADH + Ht Me es transferido al sistema citocromo (fig. 2-16) donde cada par, al pasar al oxigeno, genera 3 moléculas adicionales de ATP, o sea un total de 6. 2-25 Respiracién aerdébica (El ciclo de Krebs) Cuando ya se ha formado el acido pirtivico, de 3 carbonos, sdlo una pequefia parte de la energia total de la molécula de glucosa ha sido liberada y captada en los enlaces de alta energia del ATP. La secuencia final, el dcido citrico, o ciclo de Krebs, libera la mayor parte de la energia restante de la molécula de glucosa a otra serie de reaccio- nes que comprenden varios pasos. Los productos finales son diéxido de carbono y agua. Estas reac- ciones tienen lugar en los mitocondrios de las célu- las. Antes de entrar en el ciclo de Krebs, el acido pirtivico tiene que escindirse en dos unidades de 2 carbonos mediante la pérdida de didxido de car- bono (descarboxilacién), En este proceso entra en la reaccién un enzima especial llamado coenzima A. Tiene la vitamina tiamina como grupo funcio- nal. En la reaccién, se escinde un atomo de car- bono y los 2 carbonos restantes o unidad acetilo se unen a la molécula de coenzima A para formar el acetil coenzima A (CoA). En esta secuencia es también eliminado hidrdégeno, el cual es transferido al sistema de transporte de electrones, donde se generan tres moléculas de ATP. El acetil CoA es una molécula esencial en la produccién de energia dentro de las células porque es la molécula que entra en el ciclo de Krebs. Es también el producto final de la oxidacién de los dcidos grasos y de algunos aminodcidos, que en este punto entran en el ciclo de Krebs (par. 2-26; fig. 2-20). El primer paso en el ciclo de Krebs es la reac- cién del acetil CoA con el dcido oxalacético, de 4 carbonos, y agua, para formar el Acido citrico, de 6 carbonos, y regenerar el coenzima A. El acido citrico sufre entonces una reorganizacién interna mediante la pérdida de agua en una parte y adi- cién de agua en otra para formar Acido isocitrico. Este dcido es luego deshidrogenado para formar Acido oxalosuccinico, que es descarboxilado para dar dcido «-cetoglutarico, un dcido de 5 carbonos estructuralmente parecido al aminodcido Acido glu- témico (que puede ser transformado en Acido ceto- glutarico mediante la pérdida de un grupo amino). El dcido a-cetoglutérico experimenta luego una se- rie de reacciones en las que pierde hidrdégeno, es descarboxilado y se une al coenzima A para formar succinilo coenzima A, el cual reacciona con el ADP para formar A cién el dcido s mar dcido fum agua y forma &cido milico 1 puesto ‘inicial, la de dcido pir da a didéxido d del ciclo. Una vuelta didxido de carl Fig. los trar lar mo: yimo (fig. 2-16) donde genera 3 moléculas total de 6. I ciclo de Krebs) acido pirtvico, de parte de la energia sa ha sido liberada ta energia del ATP. citrico, 0 ciclo de e la energia restante tra serie de reaccio- asos. Los productos y agua. Estas reac- sondrios de las célu- de Krebs, el dcido en dos unidades de a de didxido de car- te proceso entra en | llamado coenzima como grupo funcio- > un 4tomo de car- | 0 unidad acetilo se a A para formar el | esta secuencia es 1 cual es transferido lectrones, donde se P. El acetil CoA es dduccién de energia es la molécula que ambién el producto dcidos grasos y de ste punto entran en ig. 2-20), le Krebs es la reac- ‘ido oxalacético, de iar el dcido citrico, yenzima A. El dcido rganizacién interna n una parte y adi- 1ar dcido isocitrico. enado para formar lescarboxilado para cido de 5 carbonos tinoécido écido glu- nado en dcido ceto- € un grupo amino). nenta luego una se- ierde hidrdégeno, es tima A para formar acciona con el ADP para formar ATP y dcido succinico. A continua- cién el acido succinico pierde hidrédgeno para for- mar dcido fumdrico que, a su vez, reacciona con agua y forma dcido malico. En el paso final el 4cido mélico pierde hidrégeno y genera el com- puesto inicial, el 4cido oxalacético, Asi, la molécu- la de Acido pirtivico ha sido completamente oxida- da a diéxido de carbono y agua durante una vuelta del ciclo. Una yuelta del ciclo genera tres moléculas de diéxido de carbono, utiliza tres de agua (fig. 2-19) Acido pirtvico (3C) Coenzima A co, Algunos (2c) amino- Acidos Acido 2H oxalacético (4C) Acido mialico (4C) Acido ou fumdrico (401 “- Acido succinico (4C) ATP ~® H,0 La quimica de la vida 43 y produce 10 4tomos de hidrdgeno y 10 electrones (e-). Sélo una molécula de ATP es generada di- rectamente en la reacciédn que va del dcido «-ceto- glutérico al dcido succinico. Puesto que se generan 2 moléculas de acido pirivico por cada molécula de glucosa, el ciclo aerdbico debe de dar dos vuel- tas para oxidar por completo al dcido pirtvico. Por tanto, la ecuacidn general para esta seccién es 2 acido pirtivico + 100, + 30 ADP + 30 fos- fato> 6CO, + 4H,O + 30 ATP ~<-— Algunos aminodcidos Acetil CoA ~<—Acidos grasos Acido citrico (6C) 2H* Acido isocitrico (6C) Acido 2H oxalosuccinico (6C) (he Acido @- ceto- glutarico (5C) Algunos amino- co, acidos ADP +® Fig. 2-19 E! ciclo de Krebs. El dcido pirtivico (producto final de la glucdlisis; fig. 2-18) es oxidado a CO, y H.O para proporcionar energia. La mayor parte de la energia se obtiene con el paso de los atomos de H a través del sistema citocromo para unirse con O y formar agua. Por cada 2H transferidos se generan tres moléculas de ATP, cada una de ellas con un enlace de alta energia (* = 2H de la glucdlisis). Los puntos de produccién de energia estén marcados con el simbolo_~; la retencién de esta energia en el ATP esta indicada con .~ P. Se representa el ntimero de ato- mos de carbono (C) en cada compuesto. Se sefialan también los lugares en que los dcidos grasos y los aminodcidos pueden entrar en el ciclo.44 Biologia general animal Esta ecuacién nos muestra que ha sido utilizado oxigeno y que se han generado dos moléculas de agua pero no se han utilizado. También indica la generacién de 30 enlaces de alta energia, mientras que el ciclo sdlo genera 2 directamente. {Cémo se resuclve esta discrepancia? La respuesta esta en los 10 pares de dtomos de hidrdgeno y electrones eliminados en el ciclo. Estos son transferidos al sis- tema de transporte de electrones de los enzimas, donde, durante el paso a lo largo de la cadena, se generan tres moléculas de ATP por cada par de electrones transferidos, si el punto de partida es NADH + Ht, pero sélo dos moléculas de ATP si el punto de partida es FADH, (fig. 2-16). Al final de la cadena, los electrones son transferidos al oxigeno, al que activan para que reaccione con 2 dtomos de hidrédgeno y produzca una molécula de agua. Puesto que hay 10 pares de étomos de hidrégeno producidos y transferidos, resultan 10 moléculas de agua, y se consumen 10 moléculas de oxigeno. 6 moléculas de agua son utilizadas en el ciclo, dejando una ganancia neta de 4, como se representa en la ecuacién quimica. La razén de que haya 30 moléculas de ATP en lugar de 32, como seria de esperar (10 pares de moléculas de hidrégeno transferidas=30 moléculas de ATP mas 2 producidas directamente, 0 sea, un total de 32), TABLA 2-1 RESUMEN DE LA RESPIRACION CELULAR es que un par de moléculas de hidrégeno entra en el sistema de transporte de electrones en FADH,, no en NADH + Hf, con lo cual se generan sdlo dos moléculas de ATP por cada vuelta del ciclo (fig. 2-16). La produccidn total de energia, suponiendo que es la glucosa el substrato inicial, es, pues, la suma del total de moléculas de ATP generadas en la glu- c6élisis y en el ciclo de Krebs. La glucdlisis pro- duce 10 moléculas de ATP, 4 directamente y 6 me- diante 4tomos de hidrégeno transferidos por el sis- tema de transporte de electrones. Sin embargo, dos moléculas de ATP se utilizaron para producir glu- cosa-fosfato y fructosa-fosfato, de manera que la ganancia neta es ocho. Por lo tanto, de la glucdlisis y del ciclo de Krebs conjuntamente se obtiene una ganancia neta de 38 moléculas de ATP (tabla 2-1). Quemando 1 mol (= 1 gramo-molécula, 180 g) de glucosa se obtienen 690 kcal, y la formacién de 1 mol de ATP a partir de ADP requiere unas 8 kcal (obtenibles de forma reversible como pro- ducto de energia celular). La eficiencia celular es 8 X 80/690, o sea, aproximadamente un 44 por ciento, en contraste con el 30 por ciento de una maquina de vapor. El resto se pierde como calor. Por consiguiente, la célula es una maquina bastan- te eficiente. Produccién de ATP Mediante el sistema Mediante la eliminacién citocromo del —- P del ————_ compuesto N° de pa- ATP Reaccion organico res de H* generado Glucdlisis (anaerébica, citop!asma) Glucosa + 2ADP + 2P; > 2 4cido pirtvico + 2ATP + 4H** 2ATP Intermedia (aerdbica): 4H* (de la glucdlisis)* + O, + 6ADP + 6P; — 6ATP 4- 2H,0 2 6ATP 2 Acido pirdvico + 2CoA + 6ADP + 6P; + O, > 2 6ATP 2 acetil CoA + 2CO, + 6ATP + 2H,O Ciclo de Krebs (aerdbico en los mitocondrios) 2 Acetil CoA + 2 adcido oxalacético + 24ADP + 24P, + 40, + 6H,O > 2Co0A + 2 acido oxalacético + 4CO, + 24ATP + 8H,O 2ATP 8 22ATP Totales Glucosa + 60, + 6H,O + 38ADP + 38P; -> 6CO, + 12H,O + 38ATP 4ATP 12 34ATP * Los dos pares de H de la glucdlisis (anaerébica) no pueden generar GATP a menos que sean transferidos al sistema de transporte de electrones, que es un sistema aerébico, de ahi la separacién de arriba. FUENTE: Adaptado de Daniel J. Simmons. 2-26 La respi Los hidratos glucosa, no sc célula. Las gr ser utilizados la oxidacién c energia que la Para obtene la célula, debs sus dcidos gra cerina puede « de energia de molécula orig asaaam> hidrdgeno entra en sctrones en FADH,, ual se generan sdlo ada vuelta del ciclo gia, suponiendo que al, es, pues, la suma generadas en la glu- . La glucdlisis pro- lirectamente y 6 me- ansferidos por el sis- es. Sin embargo, dos n para producir glu- de manera que la anto, de la glucdlisis lente se obtiene una de ATP (tabla 2-1), no-molécula, 180 g) 1, y la formacién de ADP requiere unas eversible como pro- eficiencia celular es Jamente un 44 por ) por ciento de una pierde como calor. Ina maquina bastan- ion de ATP Mediante el sistema citocromo ‘de pa- ATP 3 de Ht generado 2 6ATP 2 6ATP 8 22ATP 12 34ATP Te insferidos al sistema 2-26 La respiracién de las grasas Los hidratos de carbono, como por ejemplo la glucosa, no son la tinica fuente de energia de la célula. Las grasas y los lipidos también pueden ser utilizados para producir energia; en realidad, la oxidacién completa de una grasa produce més energia que la de un hidrato de carbono. Para obtener energia de una grasa contenida en la célula, debe ser primeramente descompuesta en sus dcidos grasos componentes y glicerina. La gli- cerina puede entrar en la secuencia de produccién de energia de la glucélisis en el punto en que la molécula original de 6 carbonos (fructosa-difos- Lipasa Grasa——_—_—_—--» Acidos grasos | 0 B @ i] La quimica de la vida 45 fato) se escinde en dos moléculas de 3 carbonos (fig. 2-18). Sin embargo, las fases iniciales de la descomposicién de los 4cidos grasos son diferentes de Jas de Ja glucosa, La escisién de los dcidos gra- sos en unidades de 2 carbonos se denomina 8-oxi- dacién, otra secuencia de reacciones catalizadas por enzimas (fig. 2-20). El paso inicial es Ja reaccién del 4cido graso con el acetil coenzima A utilizando energia obtenida del ATP. El dcido graso activado es luego deshi- drogenado (oxidado) para formar un doble enlace entre el segundo y el tercer carbono de la cadena, Seguidamente, se afiade agua para eliminar el doble enlace y formar un alcohol (C—OH) en el carbono + Glicerina—-———> Curso glucolitico R—CH.,—CH,— CH.—-C— OH CoA ATP AMP + Pi oO | R- CH ,—CH,—CH,— C—CoA i R—CH,—CH~CH—C—CoA H,0 FAD FADH, —_—_——» Al sistema de transporte de electrones 0 I R— CH,~CH~CH,~C—Co A OH NAD NADH, ———-> A sistema de transporte I de electrones R—-CH,— C4 cH.— C—CoA 1 0 " R—CH.—C—CoA CoA Oo I CH,—C—CoA ———™ Ciclo de Krebs Fig. 2-20 8-oxidaclén de los dcidos grasos. En este mecanismo la molécula de 4cido graso se es- cinde en el lugar del segundo dtomo de carbono, el 8, y genera acetil CoA, que puede entrar en el ciclo de Krebs directamente. La molécula que queda es la molécula original de dcido graso menos 2 4tomos de carbono. Esta unidad entra de nuevo en el ciclo hasta que esté completamente descompuesta en dos moléculas. Pi = fosfato inorgdnico; R = resto de una cadena de acido graso.46 Biologia general animal 3 (Ja posicién 8). Sigue otra deshidrogenacién que produce un grupo cetona (C=O) en el carbono 3. El paso final es la reaccién con otra molécula de coenzima A, que da por resultado la escisi6n del Acido graso en dos fragmentos; el mas corto es el acetil coenzima A, que puede entrar ahora en el ciclo de Krebs en el punto indicado anteriormen- te (fig. 2-19). El resto de la molécula puede repe- tir el ciclo hasta quedar completamente dividida en unidades de 2 carbonos (figura 2-20). Para cada unidad de 2 carbonos producida, 4 Atomos de hidrégeno son separados y transferidos al oxigeno a través del sistema de transporte de electrones (fig. 2-16), Esto produce cinco molé- culas de ATP. (Una transferencia se hace via FAD, dejando de lado el NADH + Ht, y da dos molé- culas de ATP, no tres). Una molécula de ATP es necesaria para activar la molécula de acido graso, pero una vez activada, esta molécula puede repetir el ciclo sin otra activacién. De aqui que la primera unidad de 2 carbonos produce cuatro moléculas de ATP, y el resto cinco, por cada unidad de 2 carbonos producida. Los dcidos grasos consisten en largas cadenas de carbonos (las de las grasas ani- males tales como el dcido palmitico y el dcido estedrico tienen 16 y 18 dtomos de carbono, respec- tivamente), de manera que su escisién completa en moléculas de acetil CoA producen muchas molécu- las de ATP: 39 para el dcido palmitico y 44 para el 4cido estedrico. Por esta razén las grasas son una fuente de energia mds eficaz que los hidratos de carbono. Una vez alcanzado por el Acido graso la etapa del acetil CoA, puede entrar en el ciclo de Krebs. Las grasas no oxidadas se almacenan; pueden también convertirse en hidratos de carbono 0 al- macenarse en forma de glucdgeno. 2-27 Oxidacién de los aminoacidos Las. proteinas son descompuestas en sus aminodci- dos componentes en el curso de la digesti6n y son absorbidas en el cuerpo en forma de aminodcidos. La mayoria de los aminodcidos contribuyen a la sintesis de nuevas proteinas del cuerpo pero pue- den entrar en los caminos antes mencionados de produccién de energia (fig. 2-21). Pero primera- mente el grupo —NH, debe ser separado mediante una reaccién catalizada enzimadticamente denomi- nada desaminacién. Los productos finales son amo- niaco (NH,) y un 4cido orgdnico particular, el a-cetodcido, El amoniaco es una substancia muy a. HIDRATOS DE CARBONO PROTEINAS satin Glicerina yee grasos Aminepones as <_— ioomamacén a CoA Ciclo “ Krebs co, + H,! d + energia Fig. 2-21 Vias metabdlicas esenciales en la utilizacién de los hidratos de carbono, las grasas y las proteinas (véase fig. 2-19, ciclo de Krebs). venenosa y es excretada por el animal, algunas ve- ces en combinacién con otra substancia para ha- cerlo menos tdxico (par. 7-13). Los a-cetodcidos especificos producidos por de- saminacién varian segtin el aminodcido que sufre la reaccién. Algunos cetodcidos producidos son idénticos a los que intervienen en el ciclo produc- tor de energia y, por ello, pueden entrar en el ciclo directamente. De esta forma la alanina se convier- te en Acido a cetoglutérico y el acido aspartico se convierte en dcido oxalacético. Otros requieren transformaciones adicionales para transformarse en un acido que pueda entrar en el ciclo. oxigeno R--CH— COOH | desaminacién NH:2 Aminodcido RTT COOH + NH Oo e-cetoicido Amoniaco 2-28 DNA, RNA y sintesis proteica Unas 20 clases de aminodcidos son componentes de las proteinas. Cada tipo de proteina es una se- cuencia distintiva de aminodcidos. Hay muchas pro- tefinas diferentes en cada uno de los animales, y existen otras clases en otros animales, de modo que su variedad es casi ilimitada. Durante el crecimien- to y a lo largo de Ja vida hay una constante reno- vacién de proteinas (y de otras substancias orgé- nicas) en el interior de las células de un individuo. De acuerdo con las hipétesis mas corrientes, ba- sadas en investigaciones criticas, la funcién prima- ria de los acidos nucleicos, el DNA y el RNA, es regular los detalles de la sintesis proteica. Las moléculas de D mas y constituy mismos: los ge siste en una si purina, de dos azicar ribosa y dades basicas ¢ noce con certe cientos de mile diferentes orga ses representan determina las « El cédigo se es «letras», que ¢ nina, citosina ~ las de DNA s cias de bases, pueden produc resulta casi iliz aminodcido pi bras en el filar cias de los ar das por la en segmentos rentes secuenc ferentes. Por puede ser pro nado por el nt por el conjuni Puesto que sintesis protei mo funciona ' léculas de pri el RNA. Se c rentes: RNA sor (RNAZ) y de estos tipos mensajero se del DNA, a so, el doble un cierre de do de sus se a lo que suce so sdlo se en trén para pr Si se utilizar cipio de con RNAm proc se originaria Debe reco tas bases se especificas: . tanto, la sect\RBONO = PROTEINAS ) Aminoacidos <_—— (Desaminaci6n) A bs nergia les en la utilizacién de y las proteinas (véase [ animal, algunas ve- substancia para ha- producidos por de- minodcido que sufre dos producidos son 1 en el ciclo produc- Jen entrar en el ciclo a alanina se convier- el dcido aspartico se co. Otros requieren ara transformarse en el ciclo. *>—COOH + NH; ) etodcido Amoniaco roteica 3s son componentes proteina es una se- os, Hay muchas pro- de los animales, y males, de modo que durante el crecimien- una constante reno- as substancias orga- las de un individuo. mas corrientes, ba- s, la funcién prima- | DNA y el RNA, ntesis proteica. Las moléculas de DNA se encuentran en los cromoso- mas y constituyen las unidades funcionales de los mismos: Jos genes. Cada molécula de DNA con- siste en una secuencia de bases de pirimidina y purina, de dos filamentos unidos entre si por el azticar ribosa y grupos fosfato. El ntimero de uni- dades bdsicas de una molécula de DNA no se co- noce con certeza, pero se estima que alcance los cientos de miles. El ntimero también varia en los diferentes organismos. Las secuencias de estas ba- ses representan un cédigo, el cédigo genético, que determina las caracteristicas heredadas del animal. El cédigo se escribe como un «alfabeto» de cuatro «letras», que son Jas cuatro bases: adenina, gua- nina, citosina y timina. Debido a que las molécu- las de DNA son muy largas, con muchas secuen- cias de bases, el nimero de «palabras» que se pueden producir con el alfabeto de cuatro letras resulta casi ilimitado. Cada «palabra» especifica un aminodcido particular. La secuencia de Jas pala- bras en el filamento de DNA determina las secuen- cias de los aminodcidos en las proteinas fabrica- das por la célula. Los distintos genes consisten en segmentos de moléculas de DNA con dife- rentes secuencias de bases, que dan proteinas di- ferentes. Por lo tanto, el total de proteinas que puede ser producido por una célula viene determi- nado por el ntimero de genes o, en ultima instancia, por el conjunto de secuencias de bases en el DNA. Puesto que el DNA se halla en el nticleo y la sintesis proteica tiene lugar en cl citoplasma, {c6- mo funciona el patrén del DNA para producir mo- léculas de proteina? La respuesta se encuentra en el RNA. Se conocen como minimo tres tipos dife- rentes: RNA mensajero (RNAm), RNA transmi- sor (RNA?) y RNA ribosémico (RNAr). Cada uno de estos tipos funciona de manera distinta. E1 RNA mensajero se forma en el micleo sobre el patron del DNA, a partir de nucledtidos. En este ca- so, el doble filamento del DNA se abre como un cierre de cremallera para permitir el trasla- do de sus secuencias de bases de forma parecida a lo que sucede en la réplica del DNA. En este ca- so sélo se empliea un filamento de DNA como pa- tr6n para producir una molécula dada de RNAm. Si se utilizaran los dos filamentos, debido al prin- cipio de complementariedad, las dos moléculas de RNAm producirian proteinas complementarias y se originaria el caos. Debe recordarse que en los dcidos nucleicos cier- tas bases se aparejan tinicamente con otras bases especificas: A se une con T 0 U, y C con G. Por lo tanto, la secuencia de bases en el filamento de DNA La quimica de la vida 47 determina Ja secuencia de bases en el filamento de RNAm formada sobre ella. En términos foto- graficos, el filamento del DNA construye un «ne- gativo» de si mismo en el filamento del RNAm. Esto es catalizado por el enzima RNA polimerasa. El filamento de RNAm pasa entonces del ntcleo al citoplasma, donde generalmente se adhiere o se asocia con un ribosoma. Los ribosomas son unidades macromoleculares de algunas proteinas y RNAr que estén compuestos por dos subunidades, una grande y otra pequefia, acopladas entre si. Los ribosomas se agrupan en los filamentos de RNAm formando polisomas. Entonces los ribosomas se desplazan a lo largo del filamento de RNAm trans- cribiendo el «mensaje» contenido en el RNAm a una cadena polipeptidica. gCémo ocurre esto? Como ya se ha dicho, en las proteinas animales estén presentes unos 20 aminoacidos, y Ja secuen- cia de las bases a lo largo de la molécula de RNAm es el medio para dirigir el alineamiento de estos aminodcidos en la sintesis proteica. ~Cudntas ba- ses son necesarias, formando una unidad, para codificar un aminodcido especifico y no otro? Las cuatro bases, actuando por separado (A, G, C, U), pueden codificar solamente cuatro aminodcidos, y esto no es suficiente; del mismo modo, las 16 com- binaciones dobles posibles (GA, CU, etc.) no Ile- garian tampoco al ntimero necesario de elementos de orientacién. No obstante, si se utilizan tres ba- ses en triple combinacién (tripletes), entonces son posibles 64 combinaciones de A, G, C y U (GGA, GAA, AGG, etc.), Utilizando moléculas artificia- les de DNA que contenian secuencias de bases co- nocidas, se ha visto que la suposicién de que se ne- cesitan tres bases para codificar un solo amino- Acido es correcta. Asi, cada aminodcido es codifi- cado por una secuencia de tres bases, o triplete. Esto se descubrié por primera vez cuando se afia- dié un RNA artificial que consistia sédlo en U a “una mezcla de aminodcidos en un tubo de reaccidn. El péptido resultante consistia solamente en fenil- alanina. De ello se dedujo que el triplete de co- dificacién para la fenilalanina era UUU. Los tra- bajos posteriores realizados sobre esta base han conducido a la identificacidn de los tripletes co- dificadores de todos los aminodcidos. Actualmen- te se conocen los cddigos para todos Jos aminodci- dos. La mayoria de ellos son codificados por mas de un triplete. La agrupacién de los aminodcidos adecuados sobre el patrén de RNAm requiere el tltimo tipo de RNA, el RNA#, llamado también RNA soluble (RNAs). Cada molécula de RNA? es relativamen-48 Biologia general animal te corta, y los dos extremos son funcionalmente importantes. Un extremo es igual en todos los ti- pos de RNAt?. Consiste en la misma secuencia de tres bases: adenina, citosina y citosina (ACC). Es a este extremo «transportador» al que se unen los aminodcidos. Cada molécula de RNA? se hace es- pecifica para cada aminodcido determinado me- diante un lugar de «reconocimiento» situado en algtin punto de la molécula. La especificidad es comunicada en una secuencia de tres bases que es esencialmente inversa a la del cédigo para el aminodcido en el RNAm. Por ejemplo, en la fenil- alanina, puesto que el cédico en el RNAm es UUU, el triplete especifico en el RNAt es AAA; para la tirosina el cédigo del RNAm es AUU y la molécula especifica del RNAt tiene UAA sobre el lugar de reconocimiento. Para que el aminodcido se una a su molécula Extremo ATP transportador pee | Anne: ACC 10 GED cons a Complejo activado RNAt Enlace peptidico A A A especifica de RNAft, debe ser primero activado me- diante la reaccién con ATP en presencia de un enzima para formar un complejo enzima-aminoé- cido AMP. (AMP es la abreviatura del monofos- fato de adenosina. Se forma cuando el ATP pier- de dos de sus enlaces de alta energia.) Este com- plejo reacciona luego con el RNAt?, liberando AMP y el enzima y uniendo el aminodcido al RNA? (fig. 2-22). Las moléculas aminodcido-RNA¢ estén entonces dispuestas para ser convertidas en proteinas. Cada molécula de RNAt-aminodcido, a medida que va llegando al RNAm sobre el ribosoma, sélo podra enlazarse con una seculencia de tres bases sobre el RNAm que es la inversa del triplete que se halla en su lugar de reconocimiento. Asi, como en el ejemplo antes citado, el triplete AAA del com- plejo RNA#fenilalanina sélo podrad enlazarse con Cédigo inverso Enzima + ; AMP + Cadena polipeptidica RNAm sobre un ribosoma Cc Fig. 2-22 Activacién de los aminodcidos y sintesis de proteinas. Cada aminodcido es primera- mente reactivado mediante una reaccién con un enzima y ATP para producir un complejo activado. El complejo activado reacciona !uego con una molécula de RNAt que es especifica para dicho amino- 4cido. El complejo RNAt-aminodcido se apareja entonces con la base correspondiente en la molé- cula de RNAm sobre el ribosoma. Esto hace que los aminoadcidos queden alineados en la secuencia requerida para la formacién de la proteina. A continuacién los aminodcidos se unen mediante enla- ces peptidicos, la cadena peptidica es liberada y las moléculas especificas del RNAt quedan libres Para reaccionar con otros aminodcidos. A, C y U representan las bases adenina, citosina y uracilo. una secuencia modo, un RN/é GAU sélo se RNAm. Cuanc aminodcidos J das a los luga de en primer luego forman dos precedente te, a medida ¢ lécula de RN al aminodcido macién de en) mas, entre ar una proteina. do libres a me ces peptidicos nuevo en la si peptidica tien cender por la go de finaliza: del filamento do el ribosom La proteina q de acuerdo cc Ja secuencia original de D 2-29 Regulac Parece evider cuerpo de un genes (DNA) de construir t: cho animal. © producen toc producen dif producen a v debe existir a la célula y qu los genes sin proiefna que En otras pal represié6n o j nas. Se ha de ganismos, cu para un enzi pidamente di zimas son prc cacién para ¢ mas. Una hipéterimero activado me- en presencia de un lejo_ enzima-aminod- iatura del monofos- uando el ATP pier- energia.) Este com- YAt, liberando AMP ninodcido al RNAt NAt estén entonces en proteinas, Cada , a medida que va bosoma, sélo podra tres bases sobre el riplete que se halla ). Asi, como en el ete AAA del com- odra enlazarse con Pm: + primera- activado. ho amino- 1 Ta molé- secuencia ante enla- dan libres y uracilo. una secuencia de UUU en el RNAm; del mismo modo, un RNAf con un triplete de reconocimiento GAU sélo se puede combinar con CUA en el RNAm. Cuando las moléculas de RNA? con sus aminodcidos llegan a los ribosomas, son traslada- das a los lugares de secuencia del ribosoma, don- de en primer lugar son alineados adecuadamente, luego forman enlaces peptidicos con los aminodci- dos precedentes, liberandose el RNAt, y, finalmen- te, a medida que desciende el ribosoma en la mo- lécula de RNAm, van saliendo para dejar sitio al aminodcido siguiente. El paso final es una for- macién de enlaces peptidicos catalizada por enzi- mas, entre aminodcidos adyacentes, para formar una proteina. Las moléculas de RNAt van quedan- do libres a medida que se van repitiendo los enla- ces peptidicos, de modo que pueden funcionar de nuevo en la sintesis proteica. El final de la cadena peptidica tiene lugar cuando el ribosoma al des- cender por la cadena de RNAm encuentra el cédi- go de finalizacisn (UAA, UAG o UGA) o el final del filamento del RNAm. En este punto es libera- do el ribosoma y la proteina completa queda libre. La proteina que se ha formado ha sido construida de acuerdo con las instrucciones determinadas por la secuencia de bases contenidas en la molécula original de DNA. 2-29 Regulacién y sintesis proteica Parece evidente que puesto que cada célula del cuerpo de un animal recibe la misma dotacién de genes (DNA), cada célula tendria que ser capaz de construir todas las proteinas caracteristicas de di- cho animal. Y sin embargo, no todas las células producen todas las proteinas; diferentes células producen diferentes proteinas, y células similares producen a veces células diferentes. Por lo tanto, debe existir algtin mecanismo que acttia dentro de la célula y que no sélo abre y cierra la entrada de los genes sino que ademés regula la cantidad de proteina que ellos producen en cualquier momento. En otras palabras: alguna cosa debe activar la represi6n o induccién de la formacién de protef- nas. Se ha demostrado también que, en ciertos or- ganismos, cuando existe un substrato especffico para un enzima, el organismo puede producir ré- pidamente dicho enzima. Puesto que todos los en- zimas son proteinas, debe haber también una expli- cacién para esta induccién de produccién de enzi- mas. Una hipétesis reciente de Jacob y Monod sugie- La quimica de la vida 49 re un mecanismo en el que la represién y la induc- cién de la sintesis proteica puede operar en la cé- lula a nivel de gen. Es la hipétesis del operdn. La hipdtesis del operén propone la existencia de dos tipos especiales de genes, los reguladores y los operadores, ademas de los genes estructura- les responsables de la sintesis proteica normal. Las series de genes estructurales que producen pro- tefnas (enzimas) necesarias para cualquier funcién metabdlica probablemente se hallan situadas unas cerca de otras en un cromosoma; se supone tam- bién que, asociado con cada serie, hay un gen ope- rador especial. El gen operador debe estar en fun- cionamiento para que los genes estructurales aso- ciados estén en actividad. El conjunto, genes es- tructurales y gen operador, se denomina un operén. Los genes reguladores pueden ser adyacentes 0 no con el operén que regulan. Los genes reguladores producen proteinas especiales que actian de una o dos maneras para controlar la produccién de pro- teinas por parte de los genes estructurales. En Ja represién, la proteina producida por un gen regulador reacciona con el producto final de la secuencia metabédlica catalizada por los enzi- mas producidos por los genes estructurales. Este complejo regulador-producto final inhibe luego al gen operador para las proteinas estructurales; en otras palabras, el gen operador es desconectado. El resultado es que los genes estructurales cesan de funcionar y cesa asimismo el proceso metabé- lico. Esta represién continéa mientras el producto final esta por encima de un cierto nivel; el nece- sario para la formacién del complejo. Cuando cae por debajo de este nivel, el complejo desaparece, el gen operador trabaja de nuevo y los genes es- tructurales producen nuevamente enzimas que re- nuevan el proceso metabdlico. Cuando se vuelve a formar el producto final, se forma otra vez el complejo y los genes son nuevamente desconecta- dos (fig. 2-23). En la induccién, la proteina producida impide ella misma que el gen operador funcione y que los genes estructurales produzcan enzimas para la secuencia metabdlica. Cuando se introduce en el sistema el substrato para los enzimas producidos por los genes estructurales, éste se combina con la proteina del gen regulador. La proteina detiene la inhibicién del gen operador y permite que se pro- duzcan los enzimas para Ja reaccién y que ésta continte. Esto consume el substrato. Cuando éste ha desaparecido, la inhibicién detiene de nuevo la produccién de enzima (fig. 2-24). Tal interaccién entre los genes reguladores, los50 Biologia general animal P Operén conectado ——————{ ~-R-~—- QS Y e? ° ee * Gen Gen Gen 1 Gen 2 “ regulador operador yr 1 yer R Pp Pp EI producto Enz 1_ Producto Enz 2 Pp se acumula Substrato ——> intermedio {producto} A B Operén desconectado —_—*""7. a RQ Rt yee fF A i 4 P-R 1. Proteina 3. El complejo P-R 4. Los genes se Operén conectado El complejo P-R Substrato———> intermedio ——> P reguladora desconecta desconectan se rompe cuando (Ry al operador las células La sintesis producida Consumen el producto del producto PR PR pp PR se reanuda 2. La proteina PR reguladora PR forma un complejo PR PR con el producto Cc D Fig. 2-23 Represién. (A) Los enzimas 1 y 2 son necesarios para convertir el substrato en producto. (B, C} Donde hay hay un exceso de producto, se une con la proteina represora controlada por el gen regulador. El complejo producto-represor desconecta el gen operador y detiene la sintesis ‘ posterior del RNAm y la de los enzimas 1 y 2. (D) Al consumir la célula el producto, el complejo P-R se agota, el operén deja de estar reprimido y se forma més producto. 1. Substrato (S) introducido 4 Operén desconectado ss Operén conectado >———.a—_ s ———_.m——_——+ s s 1. Se produce Gen Gen Gen 1 Gen 2 2. El substrato 3. La eliminacién Gen 1 Gen 2 proteina regulador operador Fi se combina del R libre e 1 er 2 reguladora | R ci con la vuelve proteina a conectar Enz 1 Producto Enz_2 R R reguladora el operén — inter. >P R as RR 2. R desconecta 3. No se sg Rs a & al operador producen ® RS enzimas A B Fig. 2-24 Induccién. (A) en ausencia de substrato, Ja proteina represora mantiene desconectado al operén. (B} Cuando hay substrato, se combina con la proteina represora, impidiendo asi que el represor desconecte al operén. Comienza la sintesis del producto. genes operadores, finales ahorra muc la célula sintetice necesarios. Esto t vivencia, pues un dar todos los enz puede producir si todos estuvieran Las interferenci la sintesis proteic realizados con c pero se cree que plantas y animale El organismo e compuestos quim bios controlados ducen fenédmenos ganismo es simp complejo en su su continuidad ¢ impresionante es bierto de que las variables constit la construccién ¢ supervivencia di para su evolucié Baldwin, Ernest. Nueva York, Ci pp., 18 figs. Ar fe° El producto se acumula n conectado > intermedio ——> P La sintesis del producto se reanuda producto. ‘olada_ por a sintesis complejo 2rén conectado a, $+ 1 Gen 1 Gen 2 e 1 Ie 2 Enz 1 Producto Enz_2 S——> inter. — > P sonectado si que el genes operadores, los substratos y los productos finales ahorra mucha energfa celular y permite que la célula sintetice enzimas solamente cuando son necesarios. Esto tiene importancia para la super- vivencia, pues una sola célula no podria acomo- dar todos los enzimas y los productos finales que puede producir su dotacién de genes completa si todos estuvieran activos a un mismo tiempo. Las interferencias que se acaban de describir en la sintesis proteica se han comprobado en estudios realizados con ciertas bacterias y bacteridfagos, pero se cree que representan la situacién en las plantas y animales superiores. El organismo es pues un complejo intrincado de compuestos quimicos que sufren una serie de cam- bios controlados por enzimas; estos cambios pro- ducen fenémenos a los que llamamos vida. El or- ganismo es simple en su estructura fundamental, complejo en su funcionamiento, imperecedero en su continuidad e infinito en su variedad. Lo mas impresionante es el principio recientemente descu- bierto de que las simples combinaciones de cuatro variables constituyen un cédigo genético que rige la construccién de las protefnas esenciales para la supervivencia de todas las criaturas vivientes y para su evolucién. Bibliografia Baldwin, Ernest. 1962. The nature of biochemistry. Nueva York, Cambridge University Press. XIll + 111 pp., 18 figs. Resumen de temas principales. La quimica de la vida 51 . 1963. Dynamic aspects of biochemistry. 4.* ed. Nueva York, Cambridge University Press. XXIII + 554 pp., 49 figs., con muchas tablas y esque- mas. Barry, J. M. 1964. Molecular biology. Englewood Cliffs, N. J. Prentice-Hall, Inc. 144 pp. Conn, E. E. y P. K. Stumpf. 1976. Outlines of bioche- mistry. 4." ed. Nueva York, John Wiley & Sons, Inc. VII + 629 pp., ilus. Fruton, J. S. y Sofia Simmonds. 1961. Bioquimica Ge- neral. 3.2 ed. Barcelona, Ediciones Omega, S.A., 1046 pp., ilus. Giese, A. C. 1973. Cell physiology. 4.2 ed. Filadelfia, W. B. Saunders Co XXII + 741 pp., ilus. Muy de- tallado en el aspecto fisico y bioquimico. Johnson, W. H., y W. C. Steere (dirs.}. 1962. This is life: essays in modern biology. Nueva York, Holt, Rinehart & Winston, Inc. XI] + 354 pp., ilus. Plan- tas, animales, bacterias y virus. Lehninger, Albert L. 1978. Bioquimica. 2.* ed. Barce- lona, Ediciones Omega, S. A., XXIII + 1117 pp., ilus. Speakman, J. ©. 1965. Molecules. Nueva York, Mc- Graw-Hill Book Company. VII + 145 pp. Walsh, E. O’F. 1961. An introduction to biochemistry. Londres, English Universities Press, Ltd., IX + 454 pp., ilus. White, Abraham, Philip Handler, Emil Smith, Robert Hill e 1. Lehman. 1978. Principles of biochemistry. 6.2 ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. XI + 1492 pp., ilus. En los dltimos afios la revista Scientific American ha publicado muchos articulos, bien ilustrados, sobre las células y los componentes celulares y sus pro- cesos bioquimicos. De la mayoria de dichos articu- los pueden obtenerse reimpresiones en algunas li- brerias.3 Células y tejidos La unidad basica estructural y funcional de todos los animales es la célula. En el interior de estas diminutas unidades tienen lugar los complejos bio- quimicos y fisicos que permiten la continuacién de la vida. Las células estén organizadas formando tejidos, los tejidos 6rganos y los 6rganos sistemas. Sobre estos tiltimos tratan los capitulos 4-9, mien- tras que las reacciones quimicas y fisicas que ocurren en las células ya se han estudiado en el capitulo 2, Este capitulo tratard de la organiza- cién y funcién de los diferentes componentes celu- lares y de los tipos de tejidos presentes en los ani- males. Todas las diferentes partes del cuerpo, grandes y pequefias, se combinan para actuar de manera coor- dinada y llevar a cabo los procesos esenciales para la vida. A diferencia de los sistemas quimicos in- animados, el organismo viviente es un sistema abierto porque existe una continua entrada y sa- lida de materia que proporciona energfa y también de materiales necesarios para el crecimiento y la conservacién. Sin embargo, el ambiente interno de cada parte se halla siempre en un «estado de equi- librio» estabilizado que experimenta muy pocas variaciones (par. 7-16). Células y protoplasma 3-1 Historia La estructura microscépica de la materia viva fue desconocida hasta después de la invencidn del mi- croscopio compuesto. En 1665 Robert Hooke in- formé de que en las delgadas laminas de corcho y de otros materiales vegetales existfan particio- nes diminutas que separaban cavidades que él de- nominé eélulas. Luego, durante 150 afios, poco vino a afiadirse a este tema. En 1808 Mirbel con- cluyé que las plantas estén formadas por «tejido celular membranoso», y Lamarck afirmd, en 1809, que todo cuerpo viviente debe tener sus partes formadas por tejido celular. En 1833 Robert Brown describidé el nticleo como la estructura central de las células vegetales. En 1838 M. J. Schleiden pro- puso la teorfa de que las células son la unidad es- tructural en las plantas y, al afio siguiente, Theodor Schwann aplicé esta tesis a los animales. Este au- tor escribid acerca de la combinacién de moléculas para formar la estructura celular y acerca de los cambios quimicos que las células experimentan (metabolismo). En 1840 Purkinje dio el nombre de protopl atencién qu gid a conte co, el térm la substanc mente, al c orgdnulos aplicarse ti nudo comc los orgdnul teorfa celui tas estén ¢ lulares. En dad funda gica, y ha dentro de | la vida. E: estan intes minada en en los anit mo son w suele inici: divide rep pitulo 10). 3-2 Estud EI estudio se denomii la mayoriz la unidad (simbolo 5 liza mas (1000 nm la forma « se, en un: tante unif: quefias qu esféricas ¢ 1,5 um. Li mino med de 10a 5 cen son le ton; la de de didmet El ojo tinguir) « 0,1 mm, y parentes | los detalle de emple: su observ estudio ci iras y protoplasma la materia viva fue la invencién del mi- 3 Robert Hooke in- : laminas de corcho es existian particio- ravidades que él de- ite 150 afios, poco in 1808 Mirbel con- yrmadas por «tejido ‘ck afirmé, en 1809, de tener sus partes 1833 Robert Brown structura central de M. J. Schleiden pro- as son la unidad es- 0 siguiente, Theodor s animales. Este au- nacién de moléculas lar y acerca de los Slulas experimentan inje dio e] nombre de protoplasma al contenido celular. Entonces la atencién que se prestaba a la pared celular se diri- gid a contenidos mas importantes. Hasta hace po- co, el término protoplasma se usaba para describir la substancia viva del interior de la célula. Actual- mente, al conocer al complejo sistema subcelular de organulos de la célula, el término ha dejado de aplicarse tan ampliamente y se utiliza mas a me- nudo como un término general para abarcar todos los orgénulos y compuestos celulares. La moderna teoria celular afirma que todos los animales y plan- tas estén compuestos de células y de productos ce- lulares. En todos los organismos la célula es Ja uni- dad fundamental, tanto estructural como fisiolé- gica, y hay un continuo intercambio de materia dentro de las células y entre ellas en el proceso de la vida. En los animales pluricelulares las células estan integradas para realizar una funcién deter- minada entre las partes del cuerpo, mientras que en los animales unicelulares la ¢célula y el organis- mo son una misma cosa. Un animal pluricelular suele iniciar la vida como una sola célula que se divide repetidamente para formar su cuerpo (ca- Pitulo 10). 3-2 Estudio de las células El estudio de la estructura celular y de su actividad se denomina citologia (biologia celular). Puesto que la mayoria de las células animales son diminutas, la unidad de medida es 1/1000, un micrémetro (simbolo ym); para detalles mas delicados se uti- liza mas a menudo el nanémetro (simbolo nm) (1000 nm = 1 um; 1 nm = 10 A). El tamaiio y la forma de las células es variable, pero cada cla- se, en una especie determinada de animal, es bas- tante uniforme (fig. 3-1). Entre las células mds pe- quefias que se conocen estdn las células sanguineas esféricas de Tragulus, con un didmetro medio de 1,5 um. Los glébulos rojos humanos miden por tér- mino medio 7,5 um y muchas otras células miden de 10 a 50 um. Las mayores células que se cono- cen son las yemas de los huevos de ave y de tibu- rén; la de los huevos de gallina mide unos 30 mm de didmetro (fig. 11-8). El ojo humano puede tinicamente resolver (dis- tinguir) dos puntos separados aproximadamente 0,1 mm, y las células vivas son esencialmente trans- Parentes bajo iluminacidén ordinaria. Por lo tanto, los detalles celulares deben ser contrastados y han de emplearse algunos tipos de microscopios para su observacién (fig. 3-2). Para llevar a cabo un estudio citolégico se separan células o grupos ce- Microscopio electrénico —*————— Microscopio optico «Ojo. humano Células y tejidos 53 Huevo de rana 1.3mm —-—-—— 1mm 1000 pm Insecto mas pequefio 0,25 mm ~~ Paramecium 225 um ----——~ ~~ ce seis 0.1 mm Limite vision humana ——— —-—-— - 100 jum Fibra muscular 50 pm ——> Espermatozoide humano Linfocito grande 15 4m -—- 7 0.01 mm Eritrocito humano 7,5 gm = ——— 10xm Espora de Nosema (esporozoo) 5 zm} Plamodium (forma anular) 2,5 pm— >» 0,001 mm 1 000 nm Tam Cilio de Paramecium 0,25 nm dia ~ Limite microscopio 6ptico 0,2 »m -> 01 m st 100 nm Virus plagas aves corral 60-90 nm -{ 1000 A Filamentos de fibrillas musculares 150-250 A = Virus polio 100-150 A’ ——— —— gLioam Molécula hemoglobina 67 A — — — » 100 A Molécula albdmina huevo 40 A -— > lnm 10A Fig. 3-1 Tamaiio relativo de células animales y de algunas partes de las mismas. Cada division principal de la escala es 1/10 de la precedente. 1 milimetro (mm) = 1000 mi- crémetros (um; antes micras); 1 micrémetro = 1000 nano- metros (nm; antes milimicras); 1 nanémetro = 10 unidades angstrom (A). El microscopio 6ptico aumenta unas 10 a 2000 veces; el microscopio electrénico aumenta unas 5000 a 100 000 veces o mas. lulares (tejidos) y se fijan mediante agentes qui- micos o se congelan; se cortan en secciones finas (de 10 um o menos), se montan en portaobjetos de vidrio y se tifien para diferenciar los detalles in- ternos. Deben tomarse precauciones para que estos procesos no alteren la estructura original. Las cé- lulas vivas han de tratarse con «colorantes vitales» que sean capaces de tefiir y hacer las diversas par- tes mds visibles sin causarles dafio. Los aparatos de alta precisidn para la microdiseccién permiten54 Biologia general animal Lampara 50 000 volt separar 0 afiadi electronico Cafién wee para ot i Cétodo © fragmentos ¢ — Anodo para que contii {e incluso aifio: luciones nutrici El mejor mi noso central ¢ Magneto elementos de t campo oscuro, do por los ladc y las estructur: sobre un fond te de fases apr dice de refrac convirtiéndola: gen visible de viando la fase a través del « Iles finos de lz das por este n dos por el mic fijado o tefid En cualquic imagen puede ser fotografiac posible una r Tandose asi lz lares. La luz alto voltaje ¢ calentado y « diante electro foque del ray cortes a estu 0,05 pm = 1€ por laminas : los elementos cémara de v: Imagen oclia Haz oo en la dispers ampliado atraviesa el « sidad y la c MICROSCOPIO MIGROSCOPIO partes, se obi OPTICO ELECTRONICO hacerse visit puede registr | crografia. El de aumento der Fig. 3-2 Microscopio é6ptico (invertido). El rayo luminoso de la l4mpara es concentrado por la lente a po am condensadora para eliminar la muestra; la imagen est4 enfocada y ampliada por el objetivo, y luego le transmisic de nuevo por el proyector (ocular). La imagen ampliada puede verse en una pantalla o puede ser fia puede sel fotografiada. Microscopio electréi . El haz estrecho de electrones a alta velocidad, que proviene El medio del cdtodo, pasa a través del o io del 4nodo y es concentrado mediante una espiral magnética . . (condensador} para pasar a través de la muestra; el patrén electrénico es enfocado y ampliado difraccién dc (2.° magneto), y luego ampliado nuevamente (3.° magneto); la «imagen» puede verse en una panta- lelo de rayo: Ila fluorescente o bien puede quedar registrada en una pelicula. El aparato completo esta ence- rrado en una camara de alto vacio ya que los electrones se dispersan por el aire. bello, etc.), \ Condensador — MUESTRA ——— Objetivo Proyector ampliada a pepor la lente vo, y luego puede ser Je proviene Magnética y ampliado una panta- esta ence- separar o afiadir alguna parte, o bien inyectar reac- tivos para estudios especiales. Las células aisladas 0 fragmentos tisulares pueden mantenerse en vida para que contintien creciendo durante algunos dias (e incluso afios) en recipientes especiales con so- luciones nutricias. El mejor microscopio éptico, con un haz lumi- noso central de luz concentrada, puede resolver elementos de unas 0,2 um. En un microscopio de campo oscuro, el objeto esté unicamente ilumina- do por los lados (carece de un haz de luz central), y las estructuras celulares internas aparecen claras sobre un fondo oscuro. El microscopio de contras- te de fases aprovecha las ligeras diferencias del in- dice de refraccién entre las estructuras celulares convirtiéndolas en diferencias muy vivas en la ima- gen visible de la célula. Esto se lleva a cabo des- viando la fase de una parte de la luz que ha pasado a través del ejemplar. La resolucién de los deta- Iles finos de las células vivas transparentes estudia- das por este método son comparables a los obteni- dos por el microscopio ordinario s6lo con material fijado o tefiido. En cualquiera de esos tipos de microscopio la imagen puede ser vista por el ojo humano y puede ser fotografiada. Con el microscopio electrénico es posible una mayor ampliacién y resolucién, reve- landose asi la ultraestructura de los detalles celu- lares. La luz es reemplazada por una corriente de alto voltaje de electrones, emitida por un cdtodo calentado y concentrada en un rayo estrecho me- diante electromagnetos, de modo semejante al en- foque del rayo luminoso con lentes de vidrio. Los cortes a estudiar deben ser muy delgados (0,1 a 0,05 um = 1000 a 500 A) y han de ser soportados por laminas atin mds delgadas de colodién. Todos los elementos de] aparato estén encerrados en una camara de vacio. Como resultado de la diferencia en la dispersién de los electrones cuando el rayo atraviesa el objeto, dependiente del grosor, la den- sidad y la composicién quimica (atémica) de sus partes, se obtiene una imagen no visible que puede hacerse visible sobre una pantalla fluorescente o puede registrarse fotogrdficamente en forma de mi- crografia. El microscopio éptico tiene como limite de aumento unas 1500 a 2000 veces, mientras que el poder amplificador del microscopio electrénico de transmisién es de 100 000 veces; y la microgra- fia puede ser ampliada atin 10 veces mas. El medio ultimo de anflisis celular es el de la difraccién de rayos X. Se hace pasar un haz para- Ielo de rayos X a través de un objeto (nervio, ca- bello, etc.), que dispersa (difracta) los rayos de Células y tejldos 55 acuerdo con su estructura. Se registra fotografica- mente una imagen del modelo difractado (anillos, bandas concéntricas o manchas). Midiendo las dis- tancias entre las partes que se repiten, y empleando ciertos cdlculos matematicos, puede saberse la es- tructura y el tamafio de las moléculas en nanéme- tros. Estructura celular Hay dos tipos diferentes de células. Las células procaridticas son las que carecen de un ntcleo bien definido y de la mayor parte de los organu- los celulares. Son caracteristicas del tipo Monera (cap. 14) y no se tratan aqui. Todas las células animales son eucariéticas, tienen ntcleos definidos y orgaénulos celulares. Los estudios celulares trataban antes de las ca- racteristicas fisicas tales como se veian en los cor- tes tefiidos. En estos tiltimos afios los nuevos mé- todos de estudio y los nuevos medios de investiga- cién tales como el microscopio electrénico y las técnicas de criocorrosién han hecho posible el es- tudio de la estructura subcelular y de las reaccio- nes que constantemente estén teniendo lugar en toda célula viva. La diminuta célula es una sor- prendente unidad de orgdnulos complejos en los que muchas substancias quimicas sufren una am- plia variedad de interacciones y cambios: sintesis de nuevos materiales, utilizacién del alimento y de la energia para el movimiento, la secrecién u otras actividades, y la conversién de los productos de desecho en formas no dafiinas. Cualquier célula es por lo menos tan intrincada como toda una refi- neria de petrédleo que recibe la mezcla de hidro- carburos en crudo, refina y modifica algunos para obtener combustible y lubrificantes, y sintetiza mu- chos compuestos nuevos y diferentes para satisfa- cer las necesidades de nuestra vida moderna. El siguiente p4rrafo bosqueja las estructuras subce- lulares de una célula. 3-3. Membranas celulares Gracias al microscopio electrénico y al sofisticado trabajo bioquimico, sabemos en la actualidad mu- chas mds cosas acerca de la organizacién intracelu- lar de una célula animal tipica que hace 15 6 20 afios. La célula animal (figs. 3-3, 3-4) esta limi- tada exteriormente por una membrana celular oFi hi el plasmatica. la célula d un filtro se de pasar hi Normalmen tudios biog compuesta y lipidos. } mada fosfo trénicas, 1: lineas pare tral mas c que la estr ba formac clara) inte na de prc terna). Lc moléculas portan ur hidrofflicc cargado y quimicos, lipidica i una dobl Fig. 3-3 Diagrama esquematico de una céluia animal. No todas las partes que se muestran estén presentes o son visibles en todas las células, ya sean vivas o fijadas y tefiidas.an estan Células y tejidos 57 Fig. 3-4 Micrografias electrénicas de transmisién de una célula y de sus componentes: célula del higado de rata x 10175. Obsérvese el gran namero de mitocondrios. M. mitocondrios; E, reticulo endoplasmético; N, ntcleo; C, cromatina; Nc, nucléolo. (Cortesia de! Dr. John Belton, California State University, Hayward, Calif.) plasmatica. Esta es una estructura que separa a la célula del entorno citcundante y actia como un filtro selectivo ante los materiales que tratan de pasar hacia fuera o hacia dentro de la célula. Normalmente tiene unos 8 nm de espesor. Los es- tudios bioquimicos revelan que la membrana esté compuesta por dos tipos de moléculas: proteinas y lipidos. Los lipidos son de la clase especial Ia- mada fosfolipidos. En las buenas micrografias elec- trénicas, la membrana aparece como un par de lineas paralelas negras que incluyen un Area cen- tral mds clara (fig. 3-6). Se sugirié primeramente que la estructura de esta membrana tripartita esta- ba formada por capas lipidicas (el area central clara) intercaladas entre las capas interna y exter- na de proteinas (las bandas negras externa e in- terna). Los fosfolipidos de la banda central son moléculas asimétricas en el sentido de que trans- portan una carga eléctrica en un extremo que es hidrofilico, mientras que el otro extremo no estd cargado y es hidrofébico, Dados estos rasgos bio- quimicos, pronto se sugirié también que la capa lipidica interna no estaba aislada, sino que era una doble capa en la que los extremos sin carga de los lipidos se encontraban en el centro, mien- tras que los extremos cargados se volvian hacia el exterior o el interior, donde las moléculas protei- nicas con cargas opuestas las atraian, proporcio- nando asi la estabilidad necesaria (fig. 3-5). Dicha distribucién tripartita de la membrana plasmatica se denomina modelo de membrana unidad. EI tra- bajo mas reciente sobre la membrana celular usan- do técnicas de criocorrosién sugiere que la estruc- tura puede que no sea tan simple como propone el modelo de membrana unidad. En concreto, se ha demostrado que las moléculas protefnicas pe- netran en las capas lipidicas, a menudo las atra- viesan enteramente, y que no hay continuidad en la superficie del lipido (fig. 3-7). Esto ha conducido a un segundo modelo, mds reciente, de la estructu- ra de Ia membrana, denominado modelo de mo- saico fluido. En este modelo, las grandes molécu- las de proteinas aparecen como aisladas y glébu- los de diferentes tamafios embutidos en la capa lipidica o estrechamente asociados con las super- ficies externa e interna (fig. 3-5). Las membranas celulares existen para regular el movimiento del material dentro y fuera de la58 Biologia general animal coe Extremo polar Lipido Extremo no polar Proteina a> =p <= =p <= =p te =—=p-_—s« = =— > ce & bs Fig. 3-5 Estructuras esquemdaticas propuestas de Ia membrana celular. A. Modelo de membrana unidad. B. Modelo de mosaico fluido. célula. Pero cémo atraviesan los materiales una barrera al parecer tan sélida? Algunos materiales, tales como el agua y ciertas moléculas pequefias, pasan facilmente a través de las membranas como a través de un tamiz, lo que sugiere la presencia de poros. Aunque no se hayan observado estos po- ros con el microscopio electrénico, es posible que hayan algunos de pequefio tamafio. Otros materia- les son liposolubles y se difunden a través de las capas lipidicas, pero muchas otras moléculas son demasiado grandes para pasar a través de los po- ros y no son liposolubles. Se ha pensado que pa- san por la membrana merced a un proceso de di- fusién facilitada en el que Ia molécula que intenta pasar se asocia con un transportador, posiblemen- te una proteina de membrana, que la transporta a través de la membrana (fig. 3-7). En todos estos casos, las substancias son impulsadas por difusién (movimiento desde un area de alta concentracién a otra de concentracién baja) y no requieren ener- gia. No obstante, las substancias pueden despla- zarse en contra de este gradiente de concentracién, un proceso que requiere energia. Este movimiento tiene lugar mediante el transporte activo, un pro- ceso semejante al de Ja difusién facilitada en el sentido que implica la asociacién de moléculas que han de ser transportadas con los transportadores proteinicos de membrana. La unica diferencia esta en que los materiales se desplazan de un area de baja concentracién a otra de concentracién alta. Para las moléculas, como las grandes proteinas, que no pueden cruzar las membranas mediante estos mecanismos de transporte, el mecanismo fi- nal parece que sea el denominado pinocitosis. Es similar a la fagocitosis, proceso en el cual las cé- lulas engloban a las particulas. Aqui, la molécula se posa sobre la superficie de la membrana y és- ta se pliega sobre ella, incluyéndola y formando una vacuola o vesicula que se mueve hacia el in- terior de la célula. 3-4 Mitocondrios Omnipresentes dentro de las células animales (ex- cepto en los glébulos rojos maduros), los deno- minados mitocondrios son estructuras de forma de bastoncillo a esférica, de 0,2 a 7 um de tamafio. El ntimero de mitocondrios por célula varia segtin el tipo de célula; los espermatozoides tienen 25 y las células hepaticas hasta 1000. Estructuralmente cada mitocondrio consta de una membrana ex- terna lisa que rodea a la membrana interna, pro- vista de pliegues complejos, y que esta separada de esta ultima por un estrecho espacio. Los com- plejos pliggues y proyecciones de la membrana interna se denominan crestas (fig. 3-6). Entre las crestas se encuentra la matriz del mitocondrio. Los pliegues de las crestas proporcionan un au- mento del drea superficial para la actividad enzi- matica. La cantidad de crestas varia segtin la ac- tividad del mitocondrio. Los mitocondrios ocupan una posicién muy im- portante en la célula animal debido a que son orgénulos transformadores de energia. El sistema de la membrana interna de los mitocondrios es el lugar donde se encuentran los sistemas enziméti- cos para el ciclo de Krebs y el sistema de trans- porte de electrones (pars. 2-23, 2-25). Es sdlo alli donde se hallan estos sistemas, por lo cual es alli > Fi rT c c c donde tiene de la célula Los mito Gnico sitio RNA y rib drio tambié necesaria pi dencia de « han produc/ membrana . Aqui, la molécula la membrana y és- féndola y formando ; mueve hacia el in- ‘élulas animales (ex- naduros), los deno- ucturas de forma de a 7 pm de tamafio. r célula varia segtin cozoides tienen 25 y 10, Estructuralmente una membrana ex- ibrana interna, pro- que est4 separada ) espacio, Los com- 3 de la membrana (fig. 3-6). Entre las z del mitocondrio. ‘oporcionan un au- ila actividad enzi- varia segin la ac- a posicién muy im- debido a que son energia. El sistema mitocondrios es el sistemas enzimati- I sistema de trans- 2-25). Es sdlo alli por lo cual es alli Células y tejidos 59 Fig. 3-6 A. Micrografia electronica de transmisién de una seccién de un oocito de ratén, x 17 020, mostrando la estructura del complejo de Golgi y de [a membrana nuclear. B. Preparacién por criofractura de una célula del pulmén de rata mostrando el complejo de Golgi, x 47520. C. Mi- crografia electrénica de transmisi6n mostrando la estructura de un mitocondrio; obsérvense las crestas, X 52500. (Cortesia del Dr. John Belton, California State University, Hayward, Calif.) donde tiene lugar toda la produccién de energia de Ja célula. Los mitocondrios también contienen DNA, el tinico sitio donde se encuentra fuera del niticleo, RNA y ribosomas. Por consiguiente, el mitocon- drio también posee toda la maquinaria bioquimica necesaria para fabricar proteinas. Hay alguna evi- dencia de que ciertas proteinas mitocondriales se han producido en ellos. 3-5 EI nicleo La estructura més prominente visible en una cé- lula animal con un microscopio dptico de poca potencia es el nucleo. Con pocas excepciones, todas las células animales tienen un solo nticleo. Las que carecen de él, como los glébulos rojos de los ma- miferos, tienen cortos espacios de vida. Unas po- cas células tienen mds de un nticleo. Generalmen-60 Biologia general animal | te se trata de u del resto de la llamada envoltu | externa es a m membrana del tura nuclear esi den facilitar el nicas entre el r esto no ha sid gura 3-7). El ir de finos filame: recibe el nombr { tina consta de I el interior del \ celular, se arrc i des identificabl | ‘También en el { féricos densos ' _ esté compuestc I tos cromosomi i cleares, RNA } cleoproteina, q é proteina y un f mas. El nucléo | truccién de los el nticleo y se : matico como } : teinas de la ci : mitosis y es m ; El nucleo f de la célula, i f ciones. En la terial genético las sucesivas g \ ! 3-6 Reticulo Entre la er matica externz branas que fc plasmatico (fi con ribosoma: : brana, Hamad R pr ete otro sin ribos Fig. 3-7 Micrografias por criofractura de la estructura de la envoltura nuclear de una célula. A. tico liso. El Envoltura nuclear que muestra los grandes poros nucleares. x 27600. B. Visidn ampliada mos- con la envolti trando los poros nucleares sobre la parte interna de la membrana, Obsérvense las particulas que tan con el rei aparecen en la superficie de la membrana. Se trata probablemente de proteinas de la estructura de ‘ la membrana. x 108000. PN, poro nuclear; Mit, mitocondrio; ME*corte a través del medio de la | lugares de la omen nuclear externa. (Cortesia del Dr. John Belton, California State University, Hayward, I cree que las pi calif. : somas pueden vidad del retf te, el reticulo |a célula. A. pliada mos- tfculas que itructura de nedio de la | Hayward, te se trata de una estructura redondeada separada del resto de la célula por una doble membrana llamada envoltura nuclear (fig. 3-7). La membrana externa es a menudo continua con el sistema de membrana del! retfculo endoplasmatico, La envol- tura nuclear estd atravesada por poros; estos pue- den facilitar el paso de grandes moléculas orgé- nicas entre el nticleo y el resto de la célula, pero esto no ha sido establecido concluyentemente (fi- gura 3-7), El interior del nticleo contiene una red de finos filamentos que se tifien de oscuro y que recibe el nombre de cromatina (fig. 3-4). La croma- tina consta de estructuras que contienen DNA en el interior del nticleo y que, durante Ja divisién celular, se arrollan y condensan formando unida- des identificables Ilamadas cromosomas (fig. 3-9). También en el nticleo hay uno o més objetos es- féricos densos Ilamados nucléolos. Cada nucléolo est4 compuesto por dreas especializadas de cier- tos cromosomas denominadas organizadores nu- cleares, RNA ribosémico y moléculas de ribonu- cleoproteina, que es una combinacién de RNA y proteina y un probable precursor de los riboso- mas, El nucléolo esté, pues, implicado en la cons- trucci6n de los ribosomas. Estos dejan finalmente el nticleo y se organizan en el reticulo endoplas- matico como parte del aparato productor de pro- teinas de la célula. El nucléolo desaparece en la mitosis y es mds grande en la interfase. El ntcleo funciona como el centro de control de la célula, iniciando y dirigiendo todas las fun- ciones. En la cromatina contiene también el ma- terial genético responsable de Ja continuidad de las sucesivas generaciones de células. 36 Reticulo endoplasmatico Entre Ja envoltura nuclear y la membrana plas- matica externa de la célula existe una red de mem- branas que forman el denominado reticulo endo- plasmdtico (fig. 3-4). Se conocen dos tipos, uno con ribosomas unidos a la superficie de la mem- brana, llamado reticulo endoplasmatico rugoso, y otro sin ribosomas, llamado reticulo endoplasma- tico liso. El reticulo endoplasmatico es continuo con la envoltura nuclear. Los ribosomas que limi- tan con el reticulo endoplasmético rugoso son los lugares de la sintesis proteinica de la célula. Se cree que las proteinas que se forman en dichos ribo- Somas pueden pasar al exterior a través de la ca- vidad del reticulo endoplasmético. Por consiguien- te, el reticulo endoplasmatico rugoso es importante Células y tejidos 61 no solo en la sintesis proteinica, sino también co- mo medio de comunicacién, encauzando los pro- ductos hacia el exterior de la célula, a través de la red de membrana, y hacia otras partes de la célula. El reticulo endoplasmatico liso, que a me- nudo tiene un aspecto tubular visto con el micros- copio electrénico, parece ser importante en la sin- tesis y secrecién de ciertas hormonas esteroides, enzimas del metabolismo de los hidratos de car- bono y enzimas de Ja sintesis de los lipidos. Tan- to el reticulo endoplasmatico liso como el rugoso parecen ser continuos dentro de la célula y puede que sean parte de un unico sistema de membrana en el que el reticulo endoplasmatico liso haya podido derivarse del reticulo endoplasmatico ru- goso. 3-7 Complejo de Golgi E] tiltimo sistema de membranas que se encuen- tra en la mayor parte de las células animales esta formado por una serie de 3-20 sacos aplanados y paralelos, estrechamente amontonados y forman- do el denominado complejo de Golgi (fig. 3-6). Los extremos de los sacos del complejo de Golgi tien- den a desarrollarse y sobresalir formando diversas vesiculas, que luego se trasladan hacia la membra- na plasmatica. La funcién del aparato de Golgi parece ser la de reunir y transportar al exterior los materiales producidos en la célula: desempefia un papel en la secrecién celular. La mayor parte del material transportado es la proteina producida por el re- ticulo endoplasmatico; existe una estrecha rela- cién entre el reticulo endoplasmatico y el com- plejo de Golgi. En el proceso secretor, las protei- nas (enzimas) para la secrecién son producidas por los ribosomas del reticulo endoplasmatico, pa- san a la cavidad del sistema de membrana del re- ticulo endoplasmatico y entran en el complejo de Golgi mediante la supuesta fusién del complejo de Golgi con el reticulo endoplasmatico. Ya en el aparato de Golgi, las protefnas se concentran en los extremos de los sacos aplanados. Entonces, es- tos extremos se desarrollan formando vesiculas y se trasladan hacia la membrana celular, donde las vesiculas se fusionan descargando su contenido en el exterior. 3-8 Otros orgdnulos Ademéas de los principales orgaénulos ya citados, a menudo se encuentran otros. Los lisosomas son62 Biologia general animal pequefios cuerpos rodeados por una sola membra- na y contienen los enzimas (lisozimas) que degra- dan el material de la célula. Estos cuerpos actian como unidades consumidoras de los desechos, di- giriendo y eliminando los materiales extrafios pro- venientes del exterior o eliminando los orgdnulos celulares que no son necesarios. En realidad los lisosomas no son més que un tipo de toda una cla- se de pequefios orgdnulos provistos de una sola membrana denominados microcuerpos, que contie- nen enzimas especificos y que probablemente se originan en el reticulo endoplasmatico. Los microtiibulos son diminutos elementos ci- lindricos de las células animales que miden apro- ximadamente 20-25 nm de didmetro y que estén formados por la proteina tubulina. Los micrott- bulos forman las fibras del huso de las células en divisi6n, funcionan como elementos esqueléticos celulares en algunos protozoos y constituyen los elementos mds importantes de los cilios, flagelos y centrfolos (fig. 3-18). Los centriolos aparecen en algunas células animales y tienen una estructura se- mejante a la de los cilios y flagelos. Antes se pen- saba que eran bdsicos en la formacién del huso en la mitosis, pero actualmente no parece que sea asi. Sélo destacan en las células mitéticas y pa- rece que acttian de algtin modo en la mitosis. Los microfilamentos son mds pequefios que los microttbulos, con un didmetro de 4-7 nm. Desde el punto de vista bioquimico estén formados por moléculas de proteinas semejantes a las que cons- tituyen los elementos contractiles del musculo (pa- trafo 4-11). Parece ser que los microfilamentos tienen una gran importancia a la hora de propor- cionar fuerza motriz para la contraccién muscular, el movimiento ameboide y posiblemente el trans- porte intracelular. EI ciclo celular Como todos los organismos, las células tienen tam- bién un ciclo, Nacen, viven un tiempo y se repro- ducen. Este ciclo puede dividirse cémodamente en dos partes: un periodo de crecimiento y de pre- paracién para la reproduccién Iamado interfase y un periodo reproductivo Iamado mitosis. El crecimiento en los organismos pluricelulares se da principalmente por divisién celular. Las células se multiplican sobre todo por mitosis, un proceso bas- tante complejo que implica, importantemente, una divisién por igual de la cromatina nuclear en cuan- to a clase y cantidad (figs. 3-10, 3-11). La division celular mediante la mitosis es comtin a todos los animales y a todas las plantas. La mitosis es activa durante el desarrollo embrionario, en el crecimien- to, en la curacién de heridas y en la sustitucién de la cubierta del cuerpo durante la muda. Tam- bién es el proceso implicado en los crecimientos malignos (tumores, cdncer). 3-9 Interfase Como se observa en las células vivas, el ciclo ce- lular es un proceso dindmico continuo en el que la mitosis constituye el acontecimiento més dra- matico y también el que representa el menor es- pacio de tiempo dentro del ciclo celular completo (fig. 3-8). La parte mds larga del ciclo es la in- terfase, el! periodo entre el final de una mitosis (telofase) y el principio de otra (profase), Una serie de acontecimientos tienen lugar durante la interfase, siendo el mas significativo el de la re- plicacién del material genético (DNA). Los recien- tes estudios citoquimicos han mostrado que este periodo interfasico puede dividirse en tres partes. La primera, denominada fase G,, ocurre inmedia- tamente después del final de la divisién mitética anterior (fig. 3-8). Esta primera fase es la més lar- MITOSIS 4N > 2N one s Metafase | produccién de las proteinas necesarias para la divisién crecimiento s (AN) replicaci6n del DNA INTERFASE Fig. 3-8 El ciclo celular (esquema) mostrando la duracién relativa de cada fase. 2N, contenido normal de DNA; 4N, contenido doble de DNA. pe soo aweamemcieme' timespan, Seanetrmmenm atten ein ga de los tr rizada por e temente forr cambios qui gan modo pi La duracién de] tipo de « de durar un Inmediata fase S. Es «¢ replicacién do se acabi esta fase de nal de la sin tosis activa fase G, de S y G, es célula, pero y se miden ; G, se prod la divisién « fase si se 4 sintesis del del ciclo ini muchos y gi célula que acontecimiei nar las cél fases mas t: la fusién de fase G, hac mar DNA < sencia de al de la fase § G, y que g modo, la fu lulas en mi matura con Un acont gar con la lado hasta - cada extren pararse los aparecer irr en la que s microtébulc en cada po] 310 Mitos La funcién te la célule3-10, 3-11). La division es comin a todos los as. La mitosis es activa nario, en el crecimien- las y en la sustitucién lurante la muda, Tam- Jo en los crecimientos lulas vivas, el ciclo ce- co continuo en el que ontecimiento mas dra- epresenta el menor es- ciclo celular completo ‘ga del ciclo es la in- _ final de una mitosis e otra (profase). Una enen lugar durante la nificativo el de la re- co (DNA). Los recien- an mostrado que este ividirse en tres partes. se G,, ocurre inmedia- le la divisién mitética era fase es Ia mds lar- G 1 (2N) crecimiento a) mostrando Ia duracién lido normal de DNA; 4N, ga de los tres periodos interfasicos y esté caracte- tizada por el crecimiento. Las células hijas recien- temente formadas aumentan de tamajfio y sufren cambios quimicos internos que la preparan de al- gun modo para la replicaci6n del DNA (par. 2-20). La duracién de la fase G, es variable, y depende del tipo de célula y de su nivel de nutricién. Pue- de durar unas pocas horas o algunos dias. Inmediatamente después de la fase G,, viene la fase S. Es en este perfodo cuando tiene lugar la teplicacién o sintesis del DNA en la célula. Cuan- do se acaba la replicacién, se completa también esta fase del ciclo celular. El periodo entre el fi- nal de la sintesis del DNA y el comienzo de la mi- tosis activa (profase) constituye la fase final o fase G, de la interfase. La duracién de las fases S y G, es también variable y depende de la célula, pero ambas son més cortas que la fase G, y se miden generalmente en horas. Durante la fase G, se producen ciertas protefnas necesarias para la divisién celular, y la mitosis se detiene en esta fase si se para la sintesis proteinica. Aunque la sintesis del DNA es el acontecimiento més obvio del ciclo interfasico, existen indudablemente otros muchos y grandes cambios quimicos internos en la célula que marcan el inicio o el cese de ciertos acontecimientos. Esto puede demostrarse al fusio- nar las células de una fase con células de otras fases mds tempranas o tardias. Asi, por ejemplo, la fusién de células de la fase S con células de la fase G, hace que estas tltimas comiencen a for- mat DNA antes de Jo normal. Esto sugiere la pre- sencia de algiin disparador quimico en las células de la fase S que no se encuentra en las de la fase G, y que generalmente desconocemos. Del mismo modo, la fusién de células de la fase G, con cé- lulas en mitosis activa da como resultado la pre- matura condensacién de los cromosomas, Un acontecimiento final de la interfase tiene lu- gar con la replicacién de los centriolos y su tras- lado hasta una posicién en la que hay un par en cada extremo del nticleo. Simulténeamente, al se- pararse los centriolos, los microtdbulos empiezan a aparecer irradiando del centro, 0 centrosoma, drea en la que se encuentran los dos centriolos. Estos microtibulos formardn el huso, con los centriolos en cada polo, 3-10 Mitosis La funcién de la mitosis es la de dividir fisicamen- te la célula en dos células hijas y asegurar que Células y tejidos 63 cada una tenga el mismo complemento de material genético (DNA). Como con la interfase, la mitosis también se subdivide en fases separadas (fig. 3-8). Mientras que en la interfase la mayor parte de los cambios son cambios quimicos internos que no se manifiestan en el aspecto de las células o de sus orgdnulos (exceptuando el tamajfio), los cam- bios asociados con la mitosis afectan a los orga- nulos celulares y estén marcados por unos cam- bios morfolégicos determinados. La profase es cl estadio inicial de la mitosis (fi- gura 3-10). Esté marcada por la condensacién de los grénulos de cromatina, que se tifien de oscuro, del nticleo en filamentos largos y visibles denomi- nados cromosomas. Cada filamento consta de dos subunidades entrelazadas, paralelas y longitudina- les Ilamadas croméatidas. Durante el transcurso de la profase, estos cromosomas continian conden- sdndose en unidades mas cortas y gruesas. A me- dida que se van acortando y engrosando, se va haciendo visible en cada uno de ellos un drea pe- quefia, menos condensada y mas clara denominada centrémero (cinetocoro) (fig. 3-9). Los nucléolos se disipan, el material se asocia con ciertos cro- mosomas y la envoltura nuclear se descompone liberando a Ios cromosomas. Antes de la descom- posicién de la envoltura nuclear, se ha completado ya la formacién del huso en la regién del nticleo. El huso es una estructura que consta de haces de microtibulos derivados de la proteina tubulina. Un grupo de microtibulos va de un polo a otro del huso, mientras que el otro sale de un polo para unirse a cada cromosoma por el centrémero. De este modo, la desintegracién de la envoltura nu- clear sittia a los cromosomas en el huso, en el cual cada uno esta unido a una fibra del huso. El siguiente estadio de la mitosis se denomina metafase. Aqui, los cromosomas se alinean a me- dio camino entre los dos polos del huso, de modo que se encuentran en un plano llamado placa ecua- torial. En este estadio los cromosomas han alcan- zado su grosor maximo. En el siguiente estadio, o anafase, los dobles cro- mosomas alineados empiezan a separarse. Las cro- matidas hermanas se separan en las fibras del huso y se dirigen hacia polos opuestos (fig. 3-10). El material genético de los cromosomas, que fue du- plicado durante la fase S de la interfase, queda ahora reducido a la mitad, de modo que cada cé- lula hija tiene el mismo complemento de DNA que la célula de Ja fase G,. La Ultima fase, telofase, comienza cuando los grupos de cromosomas hijos terminan su movi-64 Biologia general animal +Otmintateint, Ph BA a4 | 88 63 56 19 20 21 22 xX Y Fig. 3-9 Los cromosomas humanos agrupados segtin su tamajfio, posicién en el centrémero (anillo blanco) y posesién de satélites. Autosomas (1-22) y cromosomas sexuales {X, Y}. Cada cromo- soma aparece distintamente doble debido a haber sido tratado con colquicina. (Macho, diploide, rnetafase, x 3000.) (Seguin Tjio y Puck, 1958, Proc. Natl. Acad. Sci.) miento polar y los centrémeros Ilegan hasta los polos del huso. Una nueva envoltura nuclear se forma y rodea a cada grupo de cromosomas hijos; se forma un nuevo nucléolo, Finalmente, el cuer- po celular original se divide formando una nueva membrana entre los dos grupos de cromosomas hijos; este proceso se denomina citoquinesis. El huso se desintegra y la mitosis concluye. INTERFASE PROFASE Centriolo > Nucléolo ANAFASE F La duracién de un ciclo mitético completo de- pende de la especie de animal, la edad del indi- viduo, el tejido de que se trate, la temperatura, etc. En la segmentacién de Drosophila se ha determi- nado el tiempo total de la mitosis en 9 minutos, y en las células mesenquimatosas del pollo en 67 a 205 minutos. En ambos casos la fase mas larga es la profase. METAFASE Cromatidas TELOFASE INTERFASE Fig. 3-10 Mitosis: Divisién de las substancias nucleares y citoplasméticas de una célula en dos (dibujo esquematico) . . : Eaten. Fig. 3-11 centrosor METAFAS! en dos. A centrosom cromosom ellas. (Mi 3-11 Significado d La duplicacién de seguida por la mit recibe exactamente material genético q tiene un gran sigr cesién continua de proceso de crecimie: ran el material genc una estuviera organ cimiento y la difer Organos en los ani1 no se habria efect: caos. La mitosis e rrafo 10-5) porque, tico del progenitor célula hija. Tal div tiene lugar en el tmero (anillo Cada cromo- ho, diploide, nit6tico completo de- al, la edad del indi- e, la temperatura, etc. ophila se ha determi- itosis en 9 minutos, y as del pollo en 67 a 9s la fase mds larga METAFASE Placa ecuatorial INTERFASE lula en dos Gélulas y tejidos 65 Fig. 3-11 Mitosis en un huevo (blastula) de pez. PROFASE. A. Se divide el centrosoma, B, C. Los centrosomas en polos opuestos. Los cromosomas aparecen y desaparece la membrana nuclear. METAFASE. D, E. Los cromosomas se centran en el ecuador del huso, y (£) cada uno se divide en dos. ANAFASE. F, G. Los cromosomas se desplazan hacia los polos, el huso se alarga y los centrosomas son menos evidentes. TELOFASE. H. Se forma la membrana nuclear alrededor de los cromosomas; el citoplasma de las dos células esté separado por la membrana que se forma entre ellas. (Microfotografias por ef Dr. Hans Ris.) Comparese con la fig. 3-10. 341 Significado de la mitosis La duplicacién de la cromatina en la interfase, seguida por la mitosis, en la que cada célula hija recibe exactamente la misma clase y cantidad de material genético que la de la célula progenitora, tiene un gran significado porque asegura la su- cesién continua de células idénticas. Si, durante el Proceso de crecimiento, las células sucesivas recibie- ran el material genético al azar de modo que cada una estuviera organizada de modo diferente, el cre- cimiento y la diferenciacién celular en tejidos y 6rganos en los animales metazoos (pluricelulares) no se habria efectuado y se habria originado el caos. La mitosis es diferente de la meiosis (p4- trafo 10-5) porque, en la meiosis, el material gené- tico del progenitor se reduce a la mitad en cada célula hija. Tal divisién del material genético sdlo tiene lugar en el tejido reproductivo. 3-12 Amitosis La divisién directa del nicleo, la amitosis, tiene lugar en algunas células, incluyendo ciertos cilia- dos y suctores. El nticleo se separa en dos partes, sin formacién de huso ni de cromosomas. En los animales superiores se han descrito muchos casos de divisidn amitética en condiciones patolégicas. Tejidos Las diferentes partes de los animales pluricelula- res estén formados por distintas clases de células. Las de estructura y funcién semejantes se dispo- nen en grupos o capas Ilamados tejidos; por ello los animales pluricelulares (METAzOOS) son «ani-66 Biologia general animal males con tejidos». En cada tejido las células son esencialmente iguales, tienen un tamafio, forma y disposicién caracteristicos y estén especializadas o diferenciadas, tanto estructural como fisioldgica~ mente, para realizar alguna funcién particular co- mo la proteccién, la digestién o la contraccién, 0 sea que entre los diferentes tejidos existe una divi- sién del trabajo, La histologia, 0 anatomia micros- cépica, estudia la estructura y disposicién de los tejidos en los érganos, en contraposicién a la ana- tomia macroscépica, que estudia los érganos y sis- temas de drganos por diseccidn (fig. 3-12). En los animales pluricelulares pueden distinguir- se células: 1) somaticas o células del cuerpo (y sus productos), que constituyen el individuo ani- mal durante la vida, y 2) células germinativas, cuya tinica funcién es la reproduccién y perpetua- cién de la especie (cap. 10). Existen cuatro grupos principales de tejidos somaticos: 1) epitelial o de revestimiento; 2) conjuntivo o de sostén; 3) vascu- lar o circulatorio; 4) muscular o contrdactil, y 5) nervioso. 3-13 Tejidos epiteliales Recubren el cuerpo por dentro y por fuera, como, por ejemplo, en la piel y en el revestimiento del tubo digestivo (fig. 3-13). Las células forman un tejido compacto, estén unidas entre si por un ce mento intercelular, y a menudo estén sostenidas por debajo por una membrana basal. Estructural- mente, las células pueden ser: 1) escamosas o pla- nas; 2) ctibicas; 3) columnares; 4) ciliadas y 5) flageladas. El tejido puede ser: 6) sencillo, con una sola capa de células, o 7) estratificado, con varias capas. Un caso especial es el tejido pseudo- estratificado: los nticleos se encuentran en dos 0 mas niveles, apareciendo asi estratificados, pero todas las células estén unidas a la membrana ba- sal (fig. 3-13). Por su funcidn, los tejidos epitelia- les pueden ser protectores, glandulares (secretores), sensoriales o pueden estar implicados en la absor- cién. EI epitelio escamoso sencillo esté formado por células planas y delgadas, dispuestas como los la- Fig. 3-12 Corte transversal del Intestino de rana (duodeno). Microfotografia en la que se ve cémo se combinan las distintas células y tejidos para formar un érgano. drillos en el st neo que tapiza lio que tapiza sanguineos en 80. estratificado en el hombre ( anterior de la: con células cdl vales, en los c tiroides. El e células més alt adyacentes; es testino de los Las células terna numerosc Mamados cilio: reccién, hacié: tes, de maner: ticulas que se cabico ciliado brices de tier: columnar cilia ces de tierra y etc.) de los v y las larvas j¢atro y por fuera, como, en el revestimiento del Las células forman un jas entre si por un ce- enudo estén sostenidas tana basal. Estructural- er: 1) escamosas o pla- mnares; 4) ciliadas y de ser: 6) sencillo, con 0 7) estratificado, con ‘ial es el tejido pseudo- e encuentran en dos o asi estratificados, pero las a la membrana ba- 6n, los tejidos epitelia- slandulares (secretores), implicados en la absor- cillo esta formado por dispuestas como los la- la que se ve Células y tejidos 67 CUBICO SENCILLO Fig. 3-13 Tipos de tejidos epiteliales. drillos en el suelo; estas células forman el perito- neo que tapiza la cavidad del cuerpo y el endote- lio que tapiza la superficie interna de los vasos sanguineos en los yertebrados. El epitelio escamo- so. estratificado forma las capas externas de la piel en el hombre (fig. 4-1) y tapiza la boca y la parte anterior de las fosas nasales. El epitelio ctibico, con células citbicas, se halla en las glandulas sali- vales, en los conductillos renales y en Ja glandula tiroides. El epitelio columnar esté formado por células mds altas que anchas, con sus lados largos adyacentes; este tipo tapiza el est6mago y el in- testino de los vertebrados. Las células ciliadas poseen en su superficie ex- terna numerosos procesos cortos, parecidos a pelos, Namados cilios (fig. 3-18). Se mueven en una di- reccién, haciéndolo sincrénicamente los adyacen- tes, de manera que empujan a las pequcfias par- ticulas que se hallan en su superficie. El epitelio cbico ciliado tapiza los espermiductos de las lom- brices de tierra y de otros animales, y el epitelio columnar ciliado tapiza el intestino de las lombri- ces de tierra y los conductos respiratorios (trdquea, etc.) de los vertebrados terrestres. Los embriones y las larvas j6venes de muchos ‘animales acuaticos yi yl UNIGELULAR (lombriz de tierra) ALVEOLAR (piel de la rana) Fig. 3-14 Tipos de tejidos glanduleres. CILIADO PSEUDOESTRATIFICADO ESCAMOSO ESTRATIFICADO estén recubiertos de células ciliadas gracias a las cuales pueden nadar. Las células flageladas poseen una o pocas prolongaciones citoplasmaticas en for- ma de [atigo, los flagelos, en su superficie externa; estas células tapizan las cavidades digestivas de la hidra y de las esponjas. El epitelio protector protege a los animales de las Jesiones externas y de las infecciones. Es uni- estratificado en muchos invertebrados y pluriestra- tificado en los vertebrados terrestres. En este tlti- mo caso, el estrato basal de células columnares (es- trato germinativo) produce estratos sucesivos de células, por mitosis; éstos se van desplazando ha- cia fuera, se aplanan y pierden su consistencia blanda, cornificdndose cuando Ilegan a la super- ficie (fig. 3-13E). El epitelio de la lombriz de tierra segrega una delgada cuticula homogénea en toda su superficie externa y la cubierta quitinosa exter- na de los artrépodos se produce de una manera si- milar. Las ufias, garras, pelos y plumas son produ- cidos por grupos especiales de células epiteliales. El epitelio glandular (fig. 3-14) esta especializa- do en la produccién de secreciones utiles para el animal. En la piel de las lombrices de tierra y en el epitelio intestinal de los vertebrados existen cé- Sy TUBULAR (intestino humano) ALVEOLAR COMPUESTO (glandula satival)68 Biologia general animal CELULAS MESENQUIMATOSAS TENDON CELULA PIGMENTARIA Fig. 3-15 Tipos de tejidos de sostén. lulas glandulares columnares (células caliciformes) que segregan moco. Las glandulas salivales y se- baceas pluricelulares del hombre y de varios ma- miferos estén tapizadas por células ctibicas. Las secreciones pueden ser pegajosas (moco) o acuosas (suero). Las células epiteliales especializadas en la re- cepcién de ciertos estimulos exteriores se denomi- nan células sensitivas. Son ejemplos de ellas las de la epidermis de la lombriz de tierra (fig. 22-2) y las de la lengua y de los conductos nasales del hombre (figs. 9-12 y 9-13). 3-14 Tejido conjuntivo y de sostén Sirven para unir los demas tejidos y érganos y pa- ra sostener el cuerpo. Derivan de las células del mesénquima embrionario, en las que se forman delicadas prolongaciones protoplasmaticas. Los te- jidos de este grupo se diversifican luego en su for- ma; algunos producen fibras y otras substancias intercelulares, de manera que las células propia- mente dichas son poco visibles. Los tejidos de sos- tén pueden clasificarse en reticular, fibroso y adi- BLANCO-TEJIDOS CONJUNTIVOS-ELASTICO Células tendinosas s Células 53; Células cartilaginosas Sustancia intercelular HIALINO-CARTILAGO-ELASTICO poso, ademds de cartilaginoso, dseo y pigmentario (fig. 3-15). EI tejido reticular es una armazén de células re- ticulares estrelladas y de una abundante red de finas fibras reticulares que ellas secretan. Este te- jido constituyé la armazén de las glaéndulas linfa- ticas, de la medula roja de los huesos, del bazo y otros érganos. En el tejido conjuntivo fibroso las células estén esparcidas, son redondeadas o ramifi- cadas y los espacios intercelulares estan ocupados por delicadas fibras. Estén presentes dos grandes tipos de células: los fibroblastos, que producen fibras, y los macréfagos, que son fagocitos protec- tores. Las fibras blancas (colagenas) estén forma- das por numerosas fibrillas paralelas, de color pa- lido y a menudo onduladas, que forman haces que se cruzan o entrelazan y que a menudo se ramifi- can; se hallan comtinmente en los tendones y al- rededor de los musculos y nervios. Las fibras elds- ticas son de contornos definidos y rectas, curvadas o ramificadas; unen la piel a los misculos sub- yacentes, conectan entre si a muchos érganos y tejidos, y se hallan en los pulmones, las paredes de los grandes vasos sanguineos y en otras partes. En las paredes del intestino y en la parte profunda (dermis) de la pie bas clases de fibrz las células son rec paredes delgadas « contienen gotitas grandes glébulos. raciones microscéy ta, quedando sole tornos celulares. Los cartilagos ¢ cia intercelular (mi: drina), secretada — cartilaginosas redc dentro de él y qu do pericondrio fit color blanco: azula to con el mictrosc: una significativa 5 muy finas (10-20 1ASTICO 30, 6seo y pigmentario armazén de células re- na abundante red de zllas secretan. Este te- de las glandulas linfé- los huesos, del bazo y conjuntivo fibroso las redondeadas o ramifi- ulares estan ocupados presentes dos grandes alastos, que producen > son fagocitos protec- ldgenas) estén forma- paralelas, de color pa- que forman haces que e a menudo se ramifi- en los tendones y al- ervios, Las fibras elas- dos y rectas, curvadas . a los mtisculos sub- a muchos érganos y Imones, las paredes de ‘y en otras partes. En en la parte profunda (dermis) de la piel de los vertebrados existen am- bas clases de fibras. En el tejido adiposo o graso las células son redondeadas o poligonales, con las Paredes delgadas y el nticleo situado en un lado; contienen gotitas de grasa que pueden formar grandes glébulos. En las secciones de las prepa- taciones microscépicas la grasa suele estar disuel- ta, quedando solamente la armazén de los con- tornos celulares. Los cartilagos estan formados por una substan- cia intercelular (matriz) resistente pero eldstica (con- drina), secretada por pequefios grupos de células cartilaginosas redondeadas que quedan embebidas dentro de él y que estén recubiertas por un delga- do pericondrio fibroso. El cartilago hialino es de color blanco azulado, translicido y homogéneo vis- to con el microscopio dptico. Tiene, sin embargo, una significativa proporcién de fibras de coldgeno muy finas (10-20 nm de didmetro) embutidas en la Células y tejidos 69 abundante substancia intercelular; cubre las su- perficies articulares y los extremos de las costillas y se halla en Ja nariz y en los anillos de la traquea. Es el esqueleto cartilaginoso en los embriones de todos los vertebrados y en los tiburones y rayas adultos. Puede impregnarse de sales calcdreas, pe- ro no se convierte en hueso. El cartilago elastico contiene algunas fibras amarillas y se halla en el oido externo de los mamiferos y en las trompas de Eustaquio. El cartilago fibroso es el més resis- tente; contiene numerosas fibras, pocas células y menos substancia intercelular. Se presenta en los discos intervertebrales de los mamiferos, en la sin- fisis pttbica y en las articulaciones sujetas a fuer- tes presiones. El verdadero hueso o tejido 6seo, se encuentra sdlo en el esqueleto de los peces dseos y de los ver- tebrados terrestres (fig. 3-16); es diferente del es- queleto calcdreo de los invertebrados. EI hueso Cavidad medular Laminillas concéntricas peridsticas Canal de Havers Célula 6sea dentro de una laguna Fig. 3-16 Estructura del hueso (aumentada y esquemitica). A. Parte de un hueso largo en seccién longitudinal y en seccién transversal. B. Tres laminillas concéntricas alrededor de un canal de Havers, visto en seccién transversal delgada. Comparese con la fig. 4-3.70 ~—Biologia general animal es una densa substancia intercelular orgdnica (principalmente coldgena) con depdsitos de subs- tancia mineral, sobre todo hidroxiapatito cdlcico Ca,,(PO,),(OH),. Los huesos pueden formarse o bien para substituir a cartilagos preexistentes (hue- sos de cartflago) o: bien como evolucién de células embrionarias mesenquimaticas (huesos de membra- na). Ambos tipos los originan células dseas (osteo- blastos), que posteriormente maduraran convirtién- dose en osteocitos. Las células se van separando pero conservan muchas y pequefias conexiones ci- toplasmaticas entre sf y con los vasos sanguineos. Por tanto, el hueso es un tejido vivo que’ puede ser reabsorbido parcialmente o cambiar de com- posicién, Durante la vida de un animal va aumen- tando gradualmente Ja proporcién de substancia mi- neral y decrece la orgénica, por lo que los huesos son eldsticos en la juventud y quebradizos en la vejez. Los huesos (fig. 4-3) estan rodeados por un del- gado periostio fibroso en el cual se insertan los musculos y los tendones. Dentro del periostio exis- ten células dseas que sirven para el crecimiento y para la regeneracién del tejido. La substancia mineral se deposita en delgados estratos o lami- nas. Las de debajo del periostio son paralelas a la superficie. Dentro, sdlo en los huesos largos, existen numerosas y pequefias laminas concéntri- Lado Superficie Eritrocito (sin nucleo) Linfocito Monocito Leucocitos mononucleares Eosinéfilo Neutréfilo Bas6filo Leucocitos granulares Fig. 3-17 Células de la sangre humana. Eritrocito de unas 7,5 «m de didmetro. Los nucleos de los leucocitos son os- curos (tabla 6-1). cas tubulares, que forman los sistemas de Havers, cilindricos. La pared de cada uno de estos siste- mas esté formada por numerosas laminas y una cavidad central, el conducto de Havers. Los sis- temas son principalmente longitudinales, pero exis- ten también conductos transversales que permiten el paso de vasos sanguineos y nervios desde el periostio a la cavidad medular del interior del hueso. Las células éseas ocupan pequefios espa- cios o lagunas, que quedan entre las laminas; di- chos espacios se comunican entre si mediante pe- quefios conductos radiales (canalfculos) ocupados por prolongaciones citoplasmaticas. En el interior de los huesos planos, como los del craneo, y en los extremos de los huesos largos, no existen sistemas regulares y la estructura es mds esponjosa. Las sec- ciones macroscépicas obtenidas aserrando un hue- so muestran que las fibras Gseas estan dispuestas como los arbotantes de un arco, para resistir las presiones del exterior. Las secciones microscépicas muestran Jas lagunas y los canaliculos, que enton- ces se llenan de aire y aparecen negros por refrac- cién. La cavidad central de un hueso largo esta Ilena de medula amarilla, blanda y esponjosa (que contiene mucha grasa); los extremos y el interior de otros huesos contienen medula roja, donde se producen glébulos rojos. 3-15 Tejidos vasculares o circulatorios La sangre y la linfa, que sirven para el transporte y distribucién de las materias dentro del cuerpo, estan constituidas por un plasma liquido que con- tiene células libres o corptisculos (fig. 3-17 y tabla 6-1). Los glébulos blancos, o leucocitos, que son incoloros, estan presentes en todos los animales que tienen liquidos organicos. Se conocen diferen- tes tipos de leucocitos (fig. 3-17). Los neutréfilos son fagocitos activos que se encargan de la «vigi- lancia» del cuerpo, englobando las bacterias y otras materias extrafias. Los linfocitos se encargan tam- bién de la defensa, pero no como los fagocitos, si- no a través de sus relaciones intimas con las res- puestas inmunes del animal. Algunos pueden trans- formarse en células especiales productoras de anti- cuerpos y sintetizar gamma globulinas. Los mono- citos pueden abandonar el sistema circulatorio y convertirse en fagocitos en los tejidos. Se sabe muy poco acerca del papel que desempefian los eosind- filos y baséfilos, pero parecen estar implicados en la respuesta inmune del animal. La sangre de los vertebrados contiene también glébulos rojos, o eri- trocitos, coloreac un pigmento que geno. Los glébul de nticleo, son | dos, pero en otr convexos y ovali la mayor parte ¢ trente circulatori pero en algunos rojo debido a lo (hemocianina, hi 316 Tejidos m Las proteinas cc el reino animal posibilitan el n miisculos e inch la mitosis, Pare el movimiento : se encuentran e1 citos de las esp las hidras (caps. para la locomoc néforos, rotiferc las larvas de m encuentran en ] ronideos, braqu y ciertos cnidar las estrellas de luscos. Tapizan tio y digestivo los moluscos y tivo (endostilo) 6rganos excreto En el micros lios y los flage Ambos constan cillas», una pla ra 3-18). Los ta rodeados por n brana que se cc a8 los filamentos (Euglena, etc.) gonemas). En la mayori son producidos gadas (fig. 3-18 miofibrillas. Al traen, aproxim: serto el miscul En los més»s sistemas de Havers, da uno de estos siste- erosas laminas y una 9 de Havers. Los sis- igitudinales, pero exis- versales que permiten s y nervios desde el lular del interior del span pequefios espa- entre las laminas; di- entre si mediante pe- canaliculos) ocupados ldticas. En el interior os del crdneo, y en los Ss, NO existen sistemas 14s esponjosa. Las sec- Jas aserrando un hue- Sseas estén dispuestas arco, para resistir las cciones microscépicas analiculos, que enton- cen negros por refrac- un hueso largo estd mda y esponjosa (que extremos y el interior 1edula roja, donde se circulatorios ven para el transporte as dentro del cuerpo, sma liquido que con- ulos (fig. 3-17 y tabla 9 leucocitos, que son 1 todos los animales . Se conocen diferen- 3-17). Los neutrédfilos encargan de la «vigi- o las bacterias y otras itos se encargan tam- ‘omo los fagocitos, si- 3 intimas con las res- Algunos pueden trans- ; productoras de anti- lobulinas. Los mono- istema circulatorio y 3 tejidos. Se sabe muy sempefian los eosind- 1 estar implicados en val, La sangre de los glébulos rojos, o eri- trocitos, coloreados de rojo por la hemoglobina, un pigmento que sirve para el transporte del oxi- geno. Los glébulos rojos de los mamiferos carecen de nticleo, son bicéncavos y generalmente redon- dos, pero en otros vertebrados son nucleados, bi- convexos y ovalados. El plasma liquido transporta la mayor parte de las materias existentes en el to- rrente circulatorio; en los vertebrados es incoloro, Pero en algunos invertebrados tiene color azul o rojo debido a los pigmentos respiratorios disueltos (hemocianina, hemoglobina, etcétera). 316 Tejidos musculares o contractiles Las proteinas contractiles estan presentes en todo el reino animal. En forma de fibrillas delgadas posibilitan el movimiento de los cilios, flagelos, miusculos e incluso el de los cromosomas durante la mitosis. Parecen estar implicados también en el movimiento ameboide (par. 15-4). Los flagelos se encuentran en algunos protozoos, en los coano- citos de las esponjas y en las células internas de las hidras (caps. 15-17). Los cilios externos sirven para la locomocién de los protozoos ciliados, cte- n6foros, rotiferos, gastrotricos, gusanos planos y las larvas de muchos invertebrados. Los cilios se encuentran en los tentdculos de los briozoos, fo- tonideos, braquidpodos, algunos gusanos marinos y ciertos cnidarios, y también en la superficie de las estrellas de mar y en las branquias de los mo- luscos. Tapizan partes de los conductos respirato- tio y digestivo de los vertebrados, el intestino de los moluscos y lombrices de tierra, el surco diges- tivo (endostilo) de los cordados inferiores y Jos 6rganos excretores de muchos invertebrados. En el microscopio electrénico se ve que los ci- lios y los flagelos tienen una estructura similar. Ambos constan de un cuerpo basal con o sin «rai- cillas», una placa basal y un tallo principal (figu- ta 3-18). Los tallos tienen dos filamentos centrales todeados por nueve filamentos dobles. Una mem- brana que se contintia con la de la célula encierra a los filamentos. Los flagelos de algunos protozoos (Euglena, etc.) tienen finas ramificaciones (masti- gonemas). En Ja mayoria de jos animales, los movimientos son producidos por células musculares largas y del- gadas (fig. 3-18) que contienen pequefias fibras o miofibrillas. Al ser estimuladas, se acortan o con- traen, aproximando asi las partes en que esta in- serto el musculo. En los mésculos estriados las fibrillas poseen Células y tejidos 71 Filamentos Membrana sobre el cilio / Membrana/, celular ~/ Fig. 3-18 Estructura de los cilios (Paramecium) y flagelos (Euglena). A. Cilio entero. B. Seccién longitudinal. C. Sec- cién transversal. Micrografias electrénicas. D. Seccién transversal de los cilios, x 19600. £. Parte de un flagelo; eje (blanco, abajo) y mastigonemas (arriba), x 10 800. (Se- gun Dorothy Pitelka.) bandas transversales alternativamente claras y os- curas de diferente estructura (fig. 4-11), que dan a Ja célula un aspecto estriado; las bandas oscuras se acortan y ensanchan con la contraccién. Las cé- lulas son cilindricas, escasamente de unas 50 ym de didmetro, pero algunas miden 2,5 cm o mas de longitud. Cada célula esté rodeada por una deli- cada membrana (sarcolema) y posee varios 0 mu- chos niicleos alargados. En los vertebrados, las cé- lulas musculares-estriadas se retinen en haces rodea- dos por vainas de tejido conjuntivo y forman mis- culos de varias formas. Estas vainas se unen al periostio de los huesos o se retinen para formar ten- dones, mediante los cuales los mtisculos se inser- tan en el esqueleto (fig. 4-3). La contraccién simul- tanea de muchas fibras produce el acortamiento y engrosamiento de un mitisculo, como puede verse faécilmente en el biceps del brazo. Los misculos estriados, por insertarse en el esqueleto en los ver- tebrados, se denominan miisculos esqueléticos, y72 Biologia general animal Liso o involuntario Estriado o esquelético Cardfaco Fig. 3-19 Tipos de tejidos y células musculares. por estar regidos por la voluntad se Ilaman tam- bién mdsculos voluntarios. Los mtsculos no estriados, o misculos lisos, es- tén formados por delicadas células fusiformes, con un nucleo central oval y fibrillas homogéneas; las células estén dispuestas en estratos o laminas, uni- das por tejido conjuntivo fibroso. Estos miisculos se hallan en los érganos internos o visceras de los vertebrados, como en las paredes del tubo diges- tivo, de los vasos sanguineos, de los conductos respiratorios y de los 6rganos urinfferos y genita- les; por ello se denominan también midsculos vis- eerales; por no estar regidos por la voluntad se Tlaman también mésculos involuntarios. En algu- nos invertebrados inferiores, como en los nemato- dos, las porciones protoplasmatica y contractil de las células musculares estén separadas (fig. 19-2B). Los mtisculos lisos suelen ser de contraccién len- ta pero prolongada; en los moluscos forman los miusculos voluntarios del cuerpo. Los mtisculos es- triados pueden contraerse rapida pero intermiten- temente, y requieren frecuentes perfodos de reposo; se hallan en los mtisculos de las alas de los insec- tos de yuelo mds rdépido, en el cuerpo y las visce- ras de los artrépodos en general y distribuidos por todo el cuerpo en los vertebrados. El mtsculo del corazén de los vertebrados se denomina masculo cardiaco; posee delicadas estria- ciones transversales y las fibras estén interconec- tadas, formando una red. El mtisculo cardiaco es estriado pero involuntario; durante toda la vida de un animal su tinico periodo de reposo son los descansos entre dos contracciones sucesivas. 3-17 Tejidos nerviosos Los sistemas nervios estan formados por células nerviosas o neuronas. Las neuronas son de forma variada (fig. 3-20) en los sistemas de los distintos animales y en las varias partes de un mismo sis- tema. Una neurona suele tener un cuerpo grande, un ntcleo patente y dos o més prolongaciones. La prolongacién que transmite los estimulos ha- cia el cuerpo celular es la dendrita, y la que lleva los impulsos procedentes de la célula es el ax6n. En los animales grandes las neuronas pueden te- ner més de un metro de longitud. Las células bipolares tienen una dendrita y un axén; las células multipolares tienen varias dendritas y un solo axén. A menudo la dendrita es corta y suele estar muy ramificada (como un 4rbol) cerca del cuerpo celular, mientras que el axén puede ser corto o largo y no presenta ramificaciones, excep- to algunas fibras colaterales ocasionales. Los gan- glios son grupos de células nerviosas con grandes nticleos, situados fuera del sistema nervioso cen- tral. Los nervios son grupos de fibras o prolongacio- nes mantenidas juntas por un tejido conjuntivo. EI sistema nervioso central de los animales esté formado por un conjunto de células nerviosas y fibras. Entre éstas figura la neuroglia, formada por varios tipos de células, cuya funcidén parece ser en- volver a las neuronas para mantenerlas separadas y puede que también contribuyan a su nutricidn. Las fibras nerviosas estén recubiertas por células especiales Ilamadas células de Schwann. Cuando estas fibras no producen material adicional y, por tanto, descansan planas sobre la fibra nerviosa, el nervio se Ilama amielinico. Cuando las células de Schwann elaboran una cubierta gruesa compuesta de lipidos alrededor del nervio, d4ndole una apa- riencia blanca, el nervio se llama mielinico. Los (a) CUERPO [ Fig. del mier cent nervios mielin por los nédulc una célula de aislamiento gi una mayor fh nerviosa, La \ tener un imp: fibras nervios: son comunes vertebrados se y en ciertos ces perfodos de reposo; las alas de los insec- el cuerpo y las visce- ral y distribuidos por rados. de los vertebrados se posee delicadas estria- bras estén interconec- | misculo cardiaco es durante toda Ia vida do de reposo son los ciones sucesivas. formados por células euronas son de forma temas de los distintos rtes de un mismo sis- ler uN cuerpo grande, mas _prolongaciones. lite los estimulos ha- ndrita, y la que lleva la célula es el axén. } Meuronas pueden te- longitud. Las células rita y un ax6én; las varias dendritas y an idrita es corta y suele ) un Arbol) cerca del e el axén puede ser ramificaciones, excep- ocasionales, Los gan- nerviosas con grandes sistema nervioso cen- fibras 0 prolongacio- un tejido conjuntivo. de los animales esta e células nerviosas y curoglia, formada por ‘uncién parece ser en- nantenerlas separadas yuyan a su nutricién. cubiertas por células le Schwann. Cuando srial adicional y, por ‘la fibra nerviosa, el tuando las células de tta gruesa compuesta io, dandole una apa- Ilama mielinico. Los (a) CUERPO DE CELULA MOTORA Cuerpo de Neurilema la célula - - Dendrita Q Axon centes, nervios mielinicos estén constrefiidos a intervalos por los nédulos de Ranvier, que sefialan el final de una célula de Schwann y el comienzo de otra. El aislamiento graso de las fibras nerviosas permite una mayor fluidez, acelerando asi la transmisién nerviosa, La vaina de células de Schwann parece tener un importante papel en Ja regeneracién de fibras nerviosas lesionadas. Las fibras amiclinicas son comunes entre los invertebrados, y entre los vertebrados se ericuentran en el sistema simpdatico y en ciertos conductos fibrosos de la medula espi- Respiracién (0,-CO,) {c) FIBRAS NERVIOSAS AMIELINICAS de la célula de Schwann Vn Ranvier —— > Digestion x Absorcién —_ . ‘a. Células y tejidos 73 (b) CELULA DE PURKINJE DEL CEREBELO Arborizaciones terminales Nucleo < del ax6n Nédulo de (d) FIBRA NERVIOSA MIELINICA . Fig. 3-20 Tipos de células nerviosas. Vaina de mielina muy aumentada en relacién con el didmetro del axén. 17-4. Seccién longitudinal de una fibra nerviosa mielinica mostrando las fases de creci- miento de una célula de Schwann, que envuelve el axén formando clentos de membranas adya- nal (internamente) y del encéfalo (externamente). En los nervios y en Ja parte externa de la medula espinal las fibras mielinicas dan a estas partes un aspecto blancuzco. Sistemas de é6rganos Todo animal, pequefio o grande, debe llevar a ca- bo una serie de funciones esenciales (fig. 3-21). Stign74 Biologia general animal Basicamente éstas pueden reducirse a crecimiento, conservacién y reproduccién; todas las demas fun- ciones contribuyen a estas necesidades principales. En realidad, las operaciones del cuerpo son com- plicadas. En los diversos grupos del reino animal, desde los mas inferiores hasta los superiores, existe un progresivo incremento de la complejidad del cuerpo para realizar estas funciones, Para atender a las diversas necesidades se ha desarrollado una serie de sistemas de 6rganos. Los sistemas y sus principales funciones son los siguientes: 1 Cubierta del cuerpo o tegumento: proteccién del ambiente. 2 Sistema esquelético: sostén (y proteccién) del cuerpo. 3 Sistema muscular: movimiento y locomocién. 4 Sistema digestivo: recepcién y preparacién del alimento; expulsidn de los productos de dese- cho. 5 Sistema circulatorio: transporte de materiales. 6 Sistema respiratorio: intercambio de oxigeno y anhidrido carbénico. 7 Sistema excretor: eliminacién de las substan- cias orgdnicas de desecho y del exceso de li- quido. 8 Glandulas endocrinas (sistema endocrino): re- gulacién de los procesos internos y ajuste al ambiente externo. 9 Sistema nervioso (y érganos de los sentidos): regulacién de los procesos internos y ajuste al ambiente externo. 10 Sistema reproducior: produccién de nuevos in- dividuos. La mayor parte de los invertebrados y todos los vertebrados tienen los sistemas que se acaban de mencionar. En algunos casos las funciones se rea- lizan sin la existencia de érganos especiales. Por ejemplo, los cnidarios carecen de Grganos respira- torios y excretores y los gusanos planos y cilindri- cos no tienen érganos respiratorios o circulatorios. Los 6rganos que se emplean conservan su eficacia, pero los que no se usan tienden a degenerar. En los animales sedentarios y en muchos pardsitos han desaparecido varios érganos, Asi, la tenia, que ab- sorbe los alimentos directamente de su huésped, no tiene tubo digestivo; y ciertos insectos, como las pulgas, los piojos y otros de costumbres mina- doras © pardsitas, no tienen alas. Bibliografia Bloom, William y D. W. Fawcett. 1975. A textbook of histology. 10. ed. Filadelfia, W. B. Saunders Co. XV + 1033 pp., ilus. Brechet, Jean y Alfred E. Mirsky. 1959-1964. The cell, biochemistry, physiology, morphology. Nueva York, Academic Press, Inc. 6 vols. Copenhaver, W. M., R. P. Bunge y M. B. Bung. 1971. Bailey’s textbook of histology. 16.4 ed. Baltimore, The Williams & Wilkins Co. XV + 745 pp., ilus. De Robertis, E. P. D., F. A. Saez y E. M. F. De Rober- tis, Jr. 1975. Cell biology. 6.2 ed. Filadelfia, W. B. Saunders Co. XV + 615 pp., ilus. Di Fiore, M. S. H. 1974. An atlas of human histology. 4 ed. Filadelfia, Lea & Febiger. 252 pp., incl. 114 lams. color, con 207 figs. Ilustraciones de tejidos, grandes, claras y marcadas. Fawcett, Don W. 1966. An atlas of fine structure: the cell, its organelles and inclusions. Filadelfia, W. B. Saunders Co. VIII-448 pp., 240 figs. Langley, L. L. 1968. Cell function. 2.2 ed. Nueva York, Reinhold Book Corporation. 364 pp., ilus. Loewy, Ariel y Philip Siekevitz. 1969. Cell structure and function. 2.2 ed. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston, Inc. 516 pp., ilus. Mazia, Daniel, y Albert Tyler (dir.). 1963. The gen- eral physiology of cell specialization, Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 480 pp., 230 ilus. Pu- blicaciones de un simposio. Novikoff, Alex B., y Eric Holtzman. 1976. Cells and organelles. Nueva York, Holt, Rinehart and Wins- ton, Inc. XII + 400 pp., ilus. Rhodin, J. A. G. 1963. An atlas of ultrastructure, Fi- ladelfia, W. B. Saunders Co. XIV + 222 pp., 82 /é- minas grandes, cada una con 1 a 4 microgratias electrénicas que muestran los detalles celulares; mucha bibliogratia. Stern, Herbert, y D. L. Nanney. 1965. The biology of cells. Nueva York, John Wiley and Sons. 548 pp., ilus. Weiss, L., y R. O. Greep (dirs.). 1977. Histology. 42 ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. XV + 1209 pp., ilus. Welsch, U., y V. Storch. 1976. Comparative animal citology and histology. Seattle, University of Was- hington Press. XIV + 343 pp., 174 figs. Windle, W. F. 1976. Textbook of histology. 5.2 ed. New York, McGraw-Hill Book Company. XI -+ 561 pp. ilus. Cubie: esquel En todos los res, la cubier sostén o esqu los movimien dos entre si: bierta, el tip< miisculos en sados, de ia: su modo de ciones de pr menudo en t los dentro. 1 entre los ins! cuerpo divic muchos mis en salientes : bio, los ver poseido una pendiente y ticulado, rec articulacion: Los mitscul y disposicié del cuerpo.8 de costumbres mina- alas. Bibliografia veett. 1975. A textbook Ifia, W. B. Saunders Co. sky. 1959-1964. The cell, 1orphology. Nueva York, S. nge y M. B. Bung. 1971. ogy. 16.2 ed. Baltimore, . XV + 745 pp., ilus. iez y E. M. F. De Rober- 6.4 ed. Filadelfia, W. B. , ilus. ‘las of human histology. biger. 252 pp., incl. 114 lustraciones de tejidos, is of fine structure: the usions. Filadelfia, W. B. 240 figs. ion. 2.2 ed. Nueva York, 364 pp., ilus. tz. 1969. Cell structure a York, Holt, Rinehart lus. (dir.). 1963. The gen- sialization. Nueva York, . 480 pp., 230 ilus. Pu- izman. 1976. Cells and It, Rinehart and Wins- iS of ultrastructure. Fi- . XIV + 222 pp., 82 ld on 1 a 4 micrografias los detalles celulares; j. 1965. The biology of ey and Sons. 548 pp., J. 1977. Histology. 4.2 | Book Co. XV + 1209 . Comparative animal le, University of Was- . 174 figs. ‘histology. 5.2 ed. New mpany. XI + 561 pp., 4 Cubierta del cuerpo, esqueleto y musculos En todos los animales, excepto en los mds inferio- res, la cubierta externa del cuerpo, la armaz6én de sostén o esqueleto, y los mtisculos que sirven para los movimientos y la locomocién, estan relaciona- dos entre si de diversas maneras. La clase de cu- bierta, el tipo de esqueleto y la disposicién de los miisculos en cada grupo dependen de sus antepa- sados, de la clase de ambiente en que habita y de su modo de vida. Entre los invertebrados las fun- ciones de proteccién y sostén estén combinadas a menudo en un firme esqueleto externo con mtscu- los dentro. Los modelos més complejos se hallan entre los insectos y otros artrépodos que tienen el cuerpo dividido en segmentos, y apéndices con muchos mtisculos individualizados que se insertan en salientes internos del esqueleto externo. En cam- bio, los vertebrados, casi desde su principio, han poseido una cubierta del cuerpo o tegumento inde- pendiente y una armazén interna o esqueleto ar- ticulado, recubierto por misculos; presentan tanto articulaciones en bisagra como en cubo y bola. Los mtisculos de los vertebrados, por su tamajfio y disposicién, determinan en gran parte la forma del cuerpo. Cubierta del cuerpo El tegumento, situado entre el ambiente externo e interno del animal, lleva a cabo una gran varie- dad de funciones y da origen a diversas estructu- ras tales como la concha, la cuticula de los artré- podos, los escudos, los pelos, las plumas y los cuernos. Protege a todos los animales de las le- siones, abrasién y desgaste y también de la inva- sién de organismos patégenos. Responde a la tem- peratura y a los estimulos mecdnicos, quimicos, etc. Entre sus otras funciones se incluyen la regu- lacién del agua y la temperatura en el cuerpo, la respiracién, la toma de nutrientes y la proteccién contra los rayos ultravioletas; las glandulas tegu- mentarias acttian en las respuestas individuales y especificas mediante Ia liberacién de secreciones re- pelentes o atractivas: los pigmentos sirven para ca- muflarse, advertir y reconocerse, 4-1 Invertebrados En todos los animales el cuerpo tiene alguna es- pecie de cubierta para darle proteccién fisica e76 Biologia general animal impedir la entrada de agentes patégenos. Muchos protozoos (por ejemplo, las amebas) sdlo estén cu- biertos por una delicada membrana celular, mien- tras que otros (paramecios) tienen ademas una fir- me pelicula elastica. La mayoria de los animales pluricelulares estén cubiertos por un tejido, la epi- dermis. En muchos invertebrados de cuerpo blan- do, acudticos o terrestres de ambiente himedo ta- les como cnidarios, gusanos planos y babosas, és- ta consta de un solo estrato de células. En muchos gusanos y artrépodos, Ja epidermis secreta una cu- ticula externa, no celular, delicada en las lombri- ces de tierra pero resistente en las duelas, las tenias y los gusanos cilfndricos; forma el esqueleto ex- terno de los artrépodos. En los caracoles y otros animales, la epidermis secreta un esqueleto externo protector o concha (fig. 4-2). La cuticula de los artrépodos esté endurecida por la quitina (pdr. 23-3), un hidrato de carbono, e impermeabilizada generalmente por una capa ex- terna de cera, no quitinosa, compuesta por lipo- proteina (cuticulina). En las langostas y cangrejos, la cuticula esta endurecida por depdsitos de car- bonato cdlcico y en muchos insectos por la es- clerotizacién (que supone entrecruzamientos entre las moléculas proteinicas). Durante la muda, los enzimas secretados por la epidermis disuelven la parte interna de la vieja cuticula, los materiales disueltos son absorbidos y la parte externa se des- prende (pdr. 24-18). La cutfcula, resistente a la desecacién, junto con otras adaptaciones a la vida aérea, permite a los insectos, arafias y grupos afi- nes habitar en ambientes secos. 4-2 Vertebrados La cubierta del cuerpo es una piel o tegumento que est4 formada por una epidermis externa situa- da encima de una dermis que contiene vasos san- guineos, nervios, tejido conjuntivo y pigmento. La epidermis deriva del ectodermo y la dermis del mesodermo (par. 10-14). La epidermis, sujeta a la abrasién y a las lesiones, es reemplazada por la divisi6n mitética de las células de su capa basal, el estrato germinativo, En muchos animales, las células mds externas se endurecen y cornifican me- diante la acumulacién de granulos de queratina, una proteina insoluble resistente al desgaste y a la desintegracién quimica. En los peces, la epidermis es fina y glandular y est4 estrechamente aplicada a las escamas (ge- neralmente dseas) embutidas en la dermis. Las gldndulas secretan un moco que cubre la superfi- cie del cuerpo y lo protege de las enfermedades y de las lesiones. Los tiburones y rayas poseen es- camas recubiertas de esmalte que sobresalen de la piel (fig. 29-4), Probablemente estas escamas die- ron origen en la regiédn bucal a los primeros dien- tes de los vertebrados (par. 29-7). Las placas éseas dérmicas eran comunes en los primeros vertebra- dos (ostracodermos) y proporcionaron los huesos de membrana, se desarrollaron a partir de laminas de células embrionarias, que forman los impor- tantes elementos externos del craneo de los verte- brados. Estas placas también se encontraban en los antiguos anfibios. Los vertebrados terrestres (anfibios, reptiles, aves y mamiferos) tienen una epidermis estratificada for- mada por varias capas de células (fig. 3-13), con la parte mds externa cornificada. La piel de los anfibios, importante en la respiracién, es glandu- lar y hameda. En los reptiles, aves y mamiferos, la parte cornificada es seca y mds dura, més resisten- te a la abrasién y a la pérdida de agua. En los rep- tiles esté engrosada formando escamas, a veces subyacentes con los escudos éseos, Escamas como las de los reptiles se encuentran también en las patas de las aves o en la cola de los roedores. Las aves estén cubiertas por plumas y la mayoria de los mamiferos por pelos; estos son productos epidérmicos secos y cornificados que conservan el calor corporal, protegen de la abrasién, alisan los contornos y proporcionan un perfil aerodindmico. Las plumas formas las amplias superficies de las alas y de la cola empleadas para volar. Otros de- rivados epidérmicos son los cuernos del ganado vacuno y ovino (pero no las astas calcdreas de los ciervos), las garras, ufias, pezufias y callosida- des de los pies de los diferentes vertebrados terres- tres, las cubiertas de las patas y el pico de las aves, los escudos externos del caparazén de las tortugas y el cascabel de las serpientes de cascabel. La piel de los mamiferos posee gléndulas sudoriparas, que contribuyen a enfriar el cuerpo, y glindulas sebé- ceas, que secretan una substancia grasienta y oleo- Sa que mantienen al pelo y a la piel flexibles y que reduce la tasa de evaporacién del agua. Ademas, en muchos mamiferos, los depdsitos grasos de la dermis contribuyen al aislamiento; la grasa sub- cuténea es abundante en las focas, ballenas y en otros mamiferos que viven en las aguas frias. Los pigmentos estén esparcidos por toda la piel, se con- centran en la epidermis de los mamiferos y a me- nudo estén encerrados en cromatéforos en los pe- ces, en los anfibios y en algunos invertebrados. La piel humana (fig. 4-1) se parece a la de los DERMIS|EPIDERMIS SUBCUTANEO, {DO _ADIPOSO) otros mamifero: mayor parte de sez de pilosidac pecie humana s Como en algun sudor secretado da a enfriar el « La epidermis mente: de una en algunos lacé. tidos y gradual RADIOLAR EQUINODI Fig. BF copa ni vertede las enfermedades y nes y Ttayas poseen es- alte que sobresalen de nente estas escamas die- al a los primeros dien- 29-7). Las placas dseas los primeros vertebra- porcionaron los huesos ton a partir de laminas ue forman los impor- lel créneo de los verte- én se encontraban en (anfibios, reptiles, aves dermis estratificada for- células (fig. 3-13), con ficada. La piel de los respiracién, es glandu- 8, aves y mamiferos, la nds dura, mas resisten- da de agua. En los rep- ndo escamas, a veces | 6seos. Escamas como entran también en las la de los roedores. or plumas y la mayoria 3 estos son productos ados que conservan el la abrasion, alisan los n perfil aerodindmico. lias superficies de las Para volar. Otros de- Ss cuernos del ganado las astas calcdreas de , Pezufias y callosida- ites vertebrados terres- 8 y el pico de las aves, araz6n de las tortugas 's de cascabel. La piel dulas sudoriparas, que tpo, y glindulas sebé- imcia grasienta y oleo- la piel flexibles y que in del agua. Ademas, lepdsitos grasos de la niento; la grasa sub- focas, ballenas y en n las aguas frias. Los or toda Ia piel, se con- 3s mamiferos y a me- omatéforos en los pe- nos invertebrados. se parece a la de los Tallo de un pelo 4 -Abertura del conducto sudoriparo —Capas cornificadas Capa germinativa Gléndula sebaécea Masculo erector Conducto Glandula sudoripara Vaso sanguineo Grasa DERMIS| EPIDERMIS SUBCUTANEO TEJIDO_ADIPOSO Foliculo piloso ‘Nervio Fig. 41 Seccién de piel humana; aumentada y esquematica. otros mamiferos, pero apenas posee pelos en la mayor parte de su superficie y es delgada. La esca- sez de pilosidad en el hombre sugiere que la es- pecie humana se originé en un ambiente célido. Como en algunos mamiferos, la evaporacién del sudor secretado por las glandulas sudoriparas ayu- da a enfriar el cuerpo. La epidermis externa se desprende periddica- mente: de una pieza en los anfibios, serpientes y en algunos lacértidos, a fragmentos en otros lacér- tidos y gradualmente a costras en los cocodrilos, RADIOLARIO FORAMINIFERO ESPONJA Cubierta del cuerpo, esqueleto y musculos 77 en la mayoria de las tortugas y en los mamiferos. Las plumas y los pelos mudan a intervalos y son reemplazados por nuevas cubiertas. Sistemas esqueléticos La mayoria de los animales poseen una armazén sélida, o esqueleto que suministra un soporte y pro- teccién fisica al cuerpo y que, a menudo, propor- ciona superficies pata la insercién de los musculos. No obstante, el esqueleto no es completamente in- dispensable, ya que muchos invertebrados acuati- cos y algunas formas terrestres carecen de él. En los artrépodos y en los vertebrados el esqueleto forma apéndices articulados que funcionan como palancas en la locomocién. En estos casos existe una estrecha relacién entre la estructura y funcién de las piezas esqueléticas y los musculos, con lo cual su interaccién es mds eficaz. El esqueleto puede ser un caparazén u otra cu- bierta externa (exoesqueleto), como en los corales, moluscos y artrépodos, o interna (endoesqueleto) como en los vertebrados (fig. 4-2). Es rigido en los corales, muchos moluscos y en otros animales, pe- ro es articulado y mévil en los equinodermos, ar- CORAL ROTIFERO BRAQUIOPODO EQUINODERMO, MOLUSCO CRUSTACEO VERTEBRADO Fig. 4-2 Esqueletos de animales; esquematicos. A, B. Protozoos. A. Radiolario, armazon siliceo. B. Foraminifero, caparaz6n calcdéreo. C. Esponja, numerosas espiculas calcéreas pequefias. D. Coral, copa calcérea s6lida (caliza) con particiones. £. Rotifero, cuticula «vitrea» resistente. F. Bra- quidpodo, dos conchas calizas. G. Equinodermo, esqueleto interno articulado, de placas calizas. H. Molusco, concha caliza. /. Crustéceo, exoesqueleto completo con quitina. J. Vertebrado, créneo, vértebras, cinturas escapulares y esqueleto 6seo de las extremidades.78 Biologia general animal trépodos y vertebrados. Algunos animales fésiles, como los trilobites, los peces primitivos llamados ostracodermos, los primeros anfibios (laberintodon- tos) y algunos reptiles antiguos (dinosaurios) po- seian un exoesqueleto que les servia de armadura protectora; entre los animales vivientes se encuen- tran tales exoesqueletos en los braquiépodos, la ma- yor parte de los moluscos, las lapas, algunos peces, las tortugas y el armadillo. El exoesqueleto limita el tamafio definitivo del animal y puede llegar a ser tan pesado que el or- ganismo tenga que ser sedentario. Ello es debido a que los mdsculos internos no pueden ser suficiente- mente grandes y potentes para mover la pesada armaz6n. El esqueleto interno de los vertebrados determina menos limitaciones, por lo que algunos yertebrados han alcanzado tamafios enormes; en- tre ellos estén los brontosauros y otros reptiles f6- siles, y entre los vivientes, los elefantes y los rino- cerontes. Algunos tiburones y ballenas, cuyo peso lo soporta en parte el agua, son todavia mayores (fig. 1-1). 4-3 Esqueleto de los invertebrados Algunos protozoos (SARCODARIOS, MASTIGGFOROS) secretan, o forman de otra manera, esqueletos de substancias calcdreas, siliceas u orgdnicas, a menu- do de morfologia complicada. Las esponjas secre- tan varillas internas microscépicas (espiculas) o fibras de las mismas materias. Los esqueletos de los corales, braquiédpodos, equinodermos y molus- cos son principalmente calizos (CO,Ca) y se con- servan durante toda la vida del individuo, crecien- TABLA 4-1 do por los bordes y engrosando con la edad. Todos los artrépodos —crustdceos, insectos, etc — estén completamente cubiertos por exoesqueletos articu- lados de naturaleza org4nica que contienen quitina (pdr. 23-3), Estos son flexibles en las articulacio- nes, tanto del cuerpo como de los apéndices, pero mas rigidos en las demas partes. En los cangrejos y otros crustdceos, la cubierta externa est4 refor- zada por depésitos internos de sales calcdreas. Hay un par de apéndices por segmento (somito), o me- nos, y se desarrollan constituyendo antenas sensiti- vas, mandibulas u otras piezas bucales y patas pa- ra andar o nadar. Debido a que el esqueleto de los artrépodos después de endurecido no puede crecer, estos animales experimentan mudas comple- tas de las cubiertas viejas al final de determinados perfodos, con Io cual pueden crecer; el cuerpo aumenta de tamafio inmediatamente después de la muda, antes de que se endurezca fa nueva cubierta. Los tubos secretados en que viven algunos gusanos acuaticos, Jas cApsulas formadas con restos del fon- do por algunos protozoos y ciertas larvas de insec- tos, y las conchas de caracol vacias que emplean los cangrejos ermitafios, tienen la funciédn de exo- esqueletos. 4-4 Esqueleto de los vertebrados El esqueleto interno tiene una estructura bdsica comtin con las caracteristicas fundamentales vis- tas en la rana (pdr. 31-6). Puede establecerse una secuencia progresiva desde los cicléstomos hasta los mamiferos, aunque existen muchas diferencias en el tamafio o en la forma de las partes compo- DIVISION GENERAL DEL ESQUELETO EN UN VERTEBRADO TERRESTRE Esqueleto axial (medic) Esqueleto apendicular (lateral, par) nentes y en la. mentos. En la: racteristicas de leto sostiene el los misculos y vioso. Excepto mazén de las 1 bros pares. En sos (tiburones dos los verteb formado por c los peces dseor principalmente articulares y ot Todos los hi de acuerdo con su macroestruc Los que estén forzados interi cién de miscu cie es rugosa. | una misma cai cuando tiene fc macizo. Tambi sistencia que u contrachapado Ilas de los hue Los huesos huesos pianos tilaginosas las pero cesan de \ \ Craneo Columna vertebral Caja toracica Pectoral (anterior) Pélvico (posterior) Créneo Vértebras Costillas Cintura toradcica Cintura pélvica (caja encefélica) Cervicales (pares; déseas Escépula (dorsal) Hion Capsulas sensoriales (cuello) 0 cartilaginosas) Clavicula (anterior) Pubis (nariz, ojo, oido) Tordcicas Esternén Coracoides (posterior) Isquion Arcos viscerales (pecho} (mandibulas, Lumbares Miembro anterior Miembro posterior hioides, laringe) (espalda Humero (brazo) Fémur (mus/o) inferior} Sacras (caderas) Caudal (cola) Cubito y radio (antebrazo) Carpianos (mufieca) Metacarpianos (palma) Falanges {dedos) Tibia y peroné (pierna) Tarsianos (tobillo) Metatarsianos (planta) Falanges (dedos)ndo con la edad. Todos 3, insectos, etc.— estén or exoesqueletos articu- a que contienen quitina bles en las articulacio- de los apéndices, pero artes. En los cangrejos etta externa estd refor- de sales calcdreas. Hay gmento (somito), o me- tuyendo antenas sensiti- zas bucales y patas pa- a que el esqueleto de endurecido no puede imentan mudas comple- I final de determinados den crecer; el cuerpo atamente después de la rezca la nueva cubierta. > viven algunos gusanos adas con restos del fon- ciertas larvas de insec- ol vacfas que emplean nen la funcién de exo- ebrados una estructura basica cas fundamentales vis- Puede establecerse una los cicléstomos hasta ten muchas diferencias a de las partes compo- TT icular (lateral, par) Pélvico (posterior) Cintura pélvica ) lion or) Pubis Tor} Isquion Miembro posterior Fémur (muslo) Tibia y peroné nentes y en la presencia o ausencia de ciertos ele- mentos. En la tabla 4-1 se dan las principales ca- racteristicas de un vertebrado terrestre. El esque- leto sostiene el cuerpo, proporciona insercién para los miisculos y aloja el encéfalo y el cordén ner- vioso. Excepto en los cicléstomos constituye la ar- mazén de las mandibulas y de las aletas 0 miem- bros pares. En los cicléstomos y peces cartilagino- Sos (tiburones y rayas) y en los embriones de to- dos los vertebrados superiores el esqueleto estd formado por cartilago, pero en los adultos desde los peces dseos hasta los mamfferos (fig. 4-5) es Principalmente dseo, con cartilago en las superficies articulares y otros pocos sitios. Todos los huesos del cuerpo estén construidos de acuerdo con las leyes de Ja ingenieria, tanto en Su macroestructura como en su microestructura. Los que estén sujetos a fuerzas potentes estan re- forzados interiormente, y en los puntos de inser- cidn de mtisculos o tendones potentes, la superfi- cie es rugosa. Los huesos largos son tubos, ya que una misma cantidad de materia es mds resistente cuando tiene forma de tubo que si forma un bastén macizo, También las capas delgadas dan mayor re- sistencia que una masa sélida (como ocurre con el contrachapado de madera), por lo cual las lamini- llas de los huesos (fig. 3-16) les dan mayor rigidez. Los huesos de membrana o dérmicos, como los huesos planos del craneo, crecen mientras son car- tilaginosas las articulaciones que existen entre ellos, Pero cesan de crecer cuando se forman las suturas — Cartilago Cépsula articular Ligamento anular es us avidad medular Cubierta del cuerpo, esqueleto y musculos 79 dseas. Un hueso largo —extremidades, dedos y cuerpos vertebrales— esté formado por una dié- fisis central y una cabeza o epifisis en cada extre- mo; éstas se inician como tres centros de osifica- cién en el embrién. Una capa de cartilago une cada epifisis con la porcién central. El crecimiento en longitud (fig 4-3) se realiza por extensidén del cartilago, que, en contacto con el hueso va con- virtiéndose a su vez en tejido 6seo. Por consiguien- te, el aumento en longitud es posible mientras la articulacién es cartilaginosa. Los huesos largos au- mentan en grosor por depésito externo de tejido éseo; al mismo tiempo se destruye algo de subs- tancia ésea de la cavidad interna. La soldadura de las fracturas de los huesos es en gran parte un proceso semejante. El hueso crece y es reestruc- turado por la accién de los osteoblastos y de los osteoclastos (células que construyen y reabsorben el hueso) bajo control hormonal. El crecimiento del hueso es promovido por la hormona estimu- lante del crecimiento (somatotropina) de la pitui- taria anterior (par. 8-12), que por una parte ace- lera la sintesis proteinica en las placas de la epifisis y por otra aumenta el ritmo de formacién de osteo- blastos. La hormona paratiroides promueve la reab- sorcién del hueso y la calcitonina del tiroides la inhibe (pars. 8-5, 8-6), Las dos hormonas interac- cionan para mantener un nivel constante de cal- cio en la sangre. Las sales de calcio se absorben a partir de los alimentos. Cuando disminuye el calcio de la sangre, los huesos se descalcifican, Cartilago DIAFISIS EPIFISIS: Hueso esponjoso Fig. 4-3 Estructura de un hueso largo y articulacién. La articulacién del codo del hombre, en seccién longitudinal. La tréclea redondeada del hdmero encaja en !a escotadura semilunar del Tarsianos (tobillo) olécranon (base del cUbito), constituyendo una articulacién en bisagra, que queda incluida en la Metatarsianos c4psula articular. El cubito, un hueso Jargo tipico, posee un cuerpo central tubular (didfisis), con (planta) una cabeza (epifisis) en cada extremo. El crecimiento en longitud se realiza en las dreas cartila- Falanges (dedos) ginosas que existen entre la didfisis y la epifisis. Los extremos estan cubiertos por un cartilago articular blando. — (pierna)80 Biologia general animal como puede ocurrir durante el embarazo o con en nimero reducido en el hombre y en las aves. timamente ¢ una dieta deficiente. Los vertebrados nadadores de cuerpo alargado tie- sos de men nen numerosas vértebras, muy parecidas entre si, las escalas ' 4-5 Columna vertebral como se ve en las anguilas y otros peces parecidos, a partir de: algunas salamandras (Amphiuma), algunos repti- dio transici E! primer elemento esquelético que aparece en el les fésiles y las ballenas. Las serpientes vivientes, brana tami embrién de todos los cordados es una delgada va- que literalmente nadan en la tierra, tienen muchas de los pece tilla gelatinosa insegmentada, el notocordio, que vértebras (fig. 32-9). Un grupo suplementario de el dentario | se extiende a lo largo del eje del cuerpo entre el procesos articulares en cada vértebra proporciona feros. En 1 tubo digestivo y el cordén nervioso. Persiste en firmeza a las conexiones intervertebrales, reduce arcos visce. los cicléstomos y en el anfioxo, pero en los peces _—_ el movimiento rotacional en torno al largo eje del ra 14-7). T: y en los tipos superiores es rodeado y substituido cuerpo y ayuda a controlar el cuerpo cuando éste de estructu: posteriormente por la columna vertebral, formada se eleva. Las costillas de los vertebrados terrestres vertebrados por vértebras separadas (fig. 4-4). El cuerpo o cen- suelen unirse ventralmente al esternén, pero éste de los pece tro de cada vértebra, que tiene forma de rodete, falta en las serpientes. El esternén de las aves tie- diferencias, posee un arco neural dorsal que encierra el cordén ne una gran quilla media para la insercién de los sos; no ob: nervioso. En la cola de los peces las vértebras po- potentes misculos del vuelo (fig. 33-5). toda la seri seen también un arco hematico ventral que rodea la arteria y la vena principales; en el cuerpo o 46 Craneo 47 Extrem regién del tronco este arco es abierto y forma es- . tructuras en forma de costillas que protegen los Esta estructura, que constituye la armazén de la Los cicléstc Srganos internos. En los vertebrados terrestres el cabeza en los vertebrados, se inicia en el embrién ro los tibur centro posee un par de apéfisis transversales que como cartilago y esté formada por: 1) el neuro- sirven de puntos de insercién a las verdaderas cos- craéneo, o caja encefdlica, que aloja y protege al tillas de estos animales (raras o ausentes en las encéfalo; 2) tres pares de capsulas sensoriales pa- Neuroc ranas). A cada extremo del centro existen dos apé- fisis articulares mediante las cuales una vértebra puede girar ligeramente sobre las que tiene inme- diatamente delante y detras. La columna vertebral de los peces comprende sélo una regién del tronco y otra de la cola, pero en las salamandras, reptiles y mamiferos hay cinco regiones: del cuello o cer- vical, del pecho o tordcica, con costillas; inferior del dorso o lumbar; pélvica o sacra, que se articu- la con la cintura de las extremidades posteriores, y de Ja cola o caudal. Las vértebras caudales estan _Espina neural Apofisis articulares posterior y anterior Arco neural Cuerpo Arco Arco hematico transversa. ra los 6rganos del olfato, la vista y el oido, y 3) el esqueleto visceral, constituido por una serie de ar- cos pares que forman las mandibulas, el soporte para la lengua (aparato hioideo) y el soporte de la regién branquial. En las rayas y tiburones los elementos craneales continéan siendo mas o menos cartilaginosos y la mandibula superior no esta fu- sionada con el neurocréneo. En los peces éseos y en las formas superiores el crdneo cartilaginoso es reemplazado por numerosos huesos; también las cdpsulas y la mandibula superior se unen mas in- Agujeros para los nervios espinales Espina neural Apofisis Discos invertebrales Fig. 4-4 Vértebras. A. Regién caudal de un pez 6seo, con los arcos hematico y neural. B. Regién del tronco de un pez éseo. C. Vértebra Jumbar humana. D. Parte de la columna vertebral (region lumbar del hombre) mostrando cémo-se articulan las vértebras entre si, los discos intervertebra- les y las aberturas (forémenes) para los nervios espinales que salen de la medula espinal y se conectan con el cordén nervioso.hombre y en las aves. Je cuerpo alargado tie- luy parecidas entre si, ’ otros peces parecidos, hiuma), algunos repti- aS serpientes vivientes, i tierra, tienen muchas 'upo suplementario de | vértebra proporciona itervertebrales, reduce torno al largo eje del el cuerpo cuando éste vertebrados terrestres al esternén, pero éste ternén de las aves tie- ira la insercién de los (fig. 33-5), lye la armazén de la : inicia en el embrién da por: 1) el neuro- ue aloja y protege al ipsulas sensoriales pa- vista y el oido, y 3) el ) por una serie de ar- andibulas, el soporte deo) y el soporte de rayas y tiburones los 1 siendo mds o menos | superior no esta fu- En los peces 6seos y réneo cartilaginoso es huesos; también las tior se unen mas in- ‘Agujeros para los hervios espinales wertebrales I. B. Regién bral (regién tervertebra- spinal y se timamente al craneo. Estos son principalmente hue- sos de membrana que derivan originariamente de las escalas dérmicas y que se forman directamente a partir del mesénquima (par. 3-14), sin un esta- dio transicional de cartilago. Los huesos de mem- brana también constituyen la mandibula inferior de los peces, anfibios y reptiles. Un hueso como el dentario es un cardcter diagnéstico de los mami- feros. En los vertebrados terrestres, parte de los arcos viscerales adquieren otras funciones (figu- ra 14-7). Tanto la forma general como los detalles de estructura del créneo son diversos en distintos vertebrados adultos; un estudio comparativo des- de los peces hasta los mamifferos muestra muchas diferencias, incluso reduccién en el ntimero de hue- Sos; no obstante, existe una homologia bdsica en toda la serie. 47 Extremidades Los cicléstomos no tienen apéndices laterales, pe- to los tiburones y los peces éseos tienen dos pares, {Craéneo Neurocraneo, Orbita } |Mandibula~* NS vertebral Esternén Javicula ‘Metacarpianos, ‘Falanges Fig. 45 El esqueleto humano (tipico de un vertebrado; véanse figs. 31-5, 34-2). Cubierta del cuerpo, esqueleto y mUsculos 81 de la mano Triceps. Recto del abdomen -externo a 7 Oblicuog interno - Cuadriceps femoral Be igamento Vasto % bs, carpiano mediano: AfGliteo Lhe UW Cuadriceps femoral Ligamentos: anulares Fig. 4-6 Los misculos superficiales del cuerpo humano (en el lado izquierdo se han separado el pectoral mayor y el oblicuo externo). las aletas pectorales y las aletas pélvicas, con ele- mentos esqueléticos formados por los radios. Cada par est4 sostenido por una armazén o cintura (p4- rrafos 30-5 29-5), Los vertebrados terrestres tienen dos pares de miembros en lugar de las aletas, sos- tenidos por las cinturas pélvica y escapular o pec- toral respectivamente. Cada miembro termina ti- picamente en cinco dedos. Los huesos de las cin- turas y miembros son homdlogos desde los anfi- bios hasta los mamiferos, aunque estan diversa- mente modificados para la adaptacién a distintos modos de vida (fig. 13-2). En varios vertebrados ha ocurrido la pérdida de dedos, la fusién de algu- nos huesos y la reduccién o pérdida completa de aletas, miembros o cinturas. Algunas salamandras solamente tienen tres 0 cuatro dedos en cada pie, y ninguna ave viviente tiene mds de tres «dedos» en la extremidad anterior o cuatro en las patas. En muchos mamiferos hay reduccién en el ntimero de dedos, constituyendo el caballo un caso extre- mo, pues sélo conserva un dedo funcional en cada82 Biologia general animal pata (fig. 34-6). El radio y el ctibito y la tibia y el peroné se sueldan en muchas especies que tie- nen limitado el movimiento de rotacién de los miembros. Estos y los dedos estén notablemente reducidos en algunas salamandras y lagartos, y fal- tan en unos pocos lagartos y en todas las serpien- tes, Algunos escincos carecen de miembros ante- riores (Rhodona). Las ballenas, los sirénidos y el anfisbénido Bipes carecen de miembros posteriores, y las anguilas, entre los peces, no poseen aletas pél- vicas. La presencia de vestigios de miembros y cin- turas en las ballenas, boas y otros vertebrados sin extremidades, indica que descienden de formas que las posefan. Sistemas musculares El movimiento en los animales se da en primer lugar gracias a unas proteinas intracelulares con- tractiles dispuestas en filamentos o fibrillas. Mu- chas células contienen estos elementos contractiles, pero en la mayoria de los animales las contraccio- nes que determinan cambios en la forma y la loco- mocién son producidos por tejidos musculares, que constan de células especiales que contienen haces de fibrillas. La mayoria de los animales plurice- lulares que poseen locomocién tienen conjuntos de miisculos antagénicos para realizar los movimien- tos. Las proteinas contractiles m&s importantes son la actina y la miosina, que se encuentran en todo el reino animal, desde los protozoos a los verte- brados. La energia necesaria para la contraccién proviene de] ATP (par. 2-23). 4-8 Invertebrados Los protozoos sencillos como Amoeba realizan mo- vimientos ameboides y pueden contraer o exten- der su cuerpo unicelular en cualquier direccién (par. 15-4). Otros protozoos se desplazan mediante las fibras contractiles que contienen en sus cilios y flagelos (par. 3-16), y, en algunos, estas fibrillas mueven partes de la boca (Epidinium) o los pe- ddnculos basales (Vorticella). Se cree que el meca- nismo fibrilar es similar al del musculo estriado (par. 4-11). Tanto el mtisculo liso como el estriado estén pre- sentes; este Ultimo se encuentra desde en los cni- darios hasta en los artrépodos. La pared del cuer- po de los cnidarios posee células epiteliomuscula- res en forma de T invertida, con fibras contracti- les en su parte basal; estas células estén dispuestas en conjuntos antagénicos en las paredes del cuer- po (fig. 18-3B), por lo que el cuerpo puede contraer- se tanto longitudinal como transversalmente. Los gusanos planos suelen tener fibras musculares en tres planos: longitudinal, transversal y dorsoven- tral (fig. 18-3B); su contraccién en cualquiera de los planos forzaré al cuerpo, blando pero Ileno de liquido, a dilatarse en los otros sentidos, de ma- nera semejante a como se mueve la lengua del hombre. En los gusanos cilindricos, las células mus- culares se parecen algo a las de los cnidarios, pero todas estén dispuestas a lo largo de la pared del cuerpo y paralelamente al eje longitudinal del mis- mo (fig. 22-2). La contraccién alternada de las fi- bras de lados opuestos permite al gusano curvarse y volverse a enderezar, pero no puede arrollarse ni aumentar la longitud de su cuerpo. En las lom- brices de tierra la pared del cuerpo tiene dos estra- tos musculares: uno exterior circular y otro inte- Exoesqueleto Fig. 4-7 A. Musculos segmentarios internos de un artrépodo insertos en piezas endurecidas y articuladas del exoesque- leto. B. Musculos internos de la pata de un insecto. C, D. Pata posterior de rana mostrando dos pares de musculos opuestos: extensores y flexores. En C la pata esté plegada o flexionada por contraccién (engrosamiento) mediante la cual el origen y la insercién de cada musculo se aproxi- man. En D la pata se halla extendida por contraccién de los musculos opuestos. (Adaptado parciaimente de Guyer, Anl- mal biology, Harper & Brothers.) rior longitudinal (fig trato externo detern Po, que esta Ileno misculos longitudir en longitud. Los r otros artrépodos so no poseen la dispc tratos; tienen mucl majio, disposicién e ven los segmentos patas articuladas y se insertan en las queleto y actian : entre partes adyacc de tener unos 200 dos con los 600 a) hombre. 49 Vertebrados Los musculos que teristicas claras de no faltan en ellos liar y flagelar, het Los movimientos « citos son ameboid los conductos resp cretor, y un flagel los vertebrados. L se insertan en dife de las especies pis hasta los anfibios de los reptiles dpo mentarios (figura ‘ y producen los mc los cuales el anim dos terrestres, desc los misculos no s tremidades y la c: tantes (fig. 4-6). E algunos misculos y las costillas y ¢ men de la pared par de misculos « tividad alterna. S; su accién present delo primitivo, cc es una serie de : alternativamente movimiento de la rrestres es tambi¢ dos (fig. 4-8) comda, con fibras contracti- células estén dispuestas on las paredes del cuer- 1 cuerpo puede contraer- > transyersalmente, Los er fibras musculares en transversal y dorsoven- cci6n en cualquiera de 0, blando pero Meno de otros sentidos, de ma- 2 mueve la lengua del ndricos, las células mus- is de los cnidarios, pero ) largo de Ia pared del je longitudinal del mis- nm alternada de las fi- mite al gusano curvarse to no puede arrollarse su cuerpo. En las lom- | cuerpo tiene dos estra- or circular y otro inte- TARSO os internos de un artrépodo / articuladas del exoesque- pata de un insecto. C, D. lo dos pares de miisculos En C la pata esta plegada igrosamiento) mediante la > cada muisculo se aproxi- lida por contraccién de los arclalmente de Guyer, Ani- rior longitudinal (fig. 22-4), La contraccién del es- trato externo determina un alargamiento del cuer- Po, que esta Ieno de Ifquido, y la accién de los misculos longitudinales produce un acortamiento en longitud. Los moluscos, crustdceos, insectos y otros artrépodos son los tmicos invertebrados que no poseen la disposicién de los musculos en es- tratos; tienen muchos mtisculos separados, de ta- mafio, disposicién e inserciones variadas, que mue- ven los segmentos del cuerpo y los artejos de las patas articuladas y otros apéndices. Estos musculos se insertan en las superficies internas del exoes- queleto y actttan sobre articulaciones en bisagra entre partes adyacentes (fig. 4-7). Una oruga puc- de tener unos 2000 misculos distintos, compara- dos con los 600 aproximadamente que hay en el hombre. 4-9 Vertebrados Los mtisculos que mueven el esqueleto son carac- teristicas claras de los vertebrados. No obstante no faltan en ellos los movimientos ameboide, ci- liar y flagelar, herencias del pasado invertebrado. Los movimientos del mesénquima y de los leuco- citos son ameboides, los cilios tapizan partes de los conductos respiratorio, digestivo, genital y ex- cretor, y un flagelo conduce el espermatozoide de los vertebrados. Los musculos de los vertebrados se insertan en diferentes partes del esqueleto. Los de las especies pisciformes —desde los cicléstomos hasta los anfibios de branquias permanentes— y de los reptiles Apodos son predominantemente seg- mentarios (figura 32-3); alternan con las vértebras y producen los movimientos ondulatorios mediante los cuales el animal se desplaza. En los vertebra- dos terrestres, desde las ranas hasta los mamiferos, los mtisculos no segmentarios que mueven las ex- tremidades y la cabeza son mayores y mds impor- tantes (fig. 4-6). En las formas superiores persisten algunos musculos segmentarios entre las vértebras y las costillas y en los mtisculos rectos del abdo- men de la pared ventral. En la locomocién, cada par de misculos opuestos presenta un ritmo de ac- tividad alterna, Si esté implicado més de un par, su accién presenta una secuencia regular. El mo- delo primitivo, como en las anguilas y serpientes, es una serie de ondas de contraccién que pasan alternativamente por cada lado del cuerpo. El movimiento de las extremidades en las formas te- trestres es también alterno, tanto en los vertebra- dos (fig. 4-8) como en los insectos. Cubierta del cuerpo, esqueleto y mUsculos 83 AAR ad PPPPP Hag Fig. 4-8 Locomocién en el sapo, un animal de cuatro patas. Empezando por la parte superior izquierda, las quince figu- ras muestran el modelo tipico de movimiento de las patas; 1a ‘i secuencia de la flexién de las patas. (Seguin J. Gray, 1939, 4-10 Musculos y nervios En los animales vivos la contraccién (acortamien- to) de un misculo es consecuencia de impulsos que llegan del sistema nervioso central a través de un nervio. Un nervio contiene numerosas fibras (neuronas), cada una de las cuales entra en con- tacto con varias células musculares. La contraccién como respuesta a un impulso nervioso puede de- mostrarse con una preparacién de nervio ciatico y de misculo gastrocnémico extirpados a una rana (fig. 5-8A). Un extremo del miusculo se fija y el otro se conecta con una palanca que aumentard o registrara cualquier cambio de la longitud del miusculo. Se aplican al nervio impulsos consisten- tes en breves sacudidas eléctricas. Empezando con uno demasiado débil para producir efecto, y au- mentando gradualmente la intensidad, se aleanzara un umbral del estimulo en que se produce una dé- bil contraccién. Un mayor aumento produciré una contraccién también mayor, pero pronto se Ilegara a un punto en que estimulos mds intensos no pro- ducen un efecto mayor. Si se cortan todas las fi- bras de un nervio, excepto una, que se excita con intensidades crecientes, no ocurre nada hasta que se alcanza el umbral, pero desde este momento la respuesta de las células musculares conectadas a la neurona ya es maxima. Este es un efecto de todo o nada. El aumento gradual en una prepara- cién neuromuscular completa se debe a que las diferentes células musculares tienen umbrales di-84 Biologia general animal Registro muscular f Registro del tiempo Quimégrafo Conmutador Baterfa Estimuloe=2—_—_. Escala de tiempo. #7,1/100 segundo Tetania Estimulos ee a Oey Aumento gradual en el ritmo de la frecuencia D Fatiga muscular Estimulos ——-nnannnnnnrnnanannnnnn Fig. 4-9 Contraccién de un misculo voluntario (par. 4-10) A. Preparacién neuromuscular conectada con el quimdgrafo para registrar la contraccién cuando se estimula el nervio mediante un impulso eléctrico procedente de una bateria. B. Esquema de la contraccién y relajacion normales después de un estimulo aislado. C. Tetania (contraccién constante) con un ritmo creciente de la estimula- cién repetida durante un largo periodo. (B-D registros obtenidos mediante el quimégrafo.} ferentes. La contraccién maxima de todo el mtiscu- lo tiene lugar cuando cada célula muscular ha sido estimulada por encima del: umbral. Una contraccién muscular sigue un modelo ca- racteristico (fig. 4-9B) que dura aproximadamente 0,1 de segundo. El intervalo entre el estimulo ini- cial y el acortamiento, aproximadamente 0,01 de segundo, se conoce por periodo de latencia. Aun- que durante esta fase no ocurre ningtin cambio mecanico aparente, dentro del mtsculo se desarro- Ilan reacciones que liberan la energia necesaria pa- ra la contraccién y se produce un cierto relaja- miento. La segunda fase, el periodo de contrac- cion, dura aproximadamente 0,04 de segundo. Fi- nalmente, en el periodo de relajamiento, aproxima- damente 0,05 de segundo, el misculo recobra su longitud y estado fisiolégico originarios. Cuando las excitaciones se espacian convenientemente, el musculo se relaja hasta su longitud originaria du- rante los intervalos. Mas esto no ocurre si la ex- citacién se repite a intervalos cortos. Si la frecuen- cia de la excitacién es todavia mayor no hay re- lajamiento y se mantiene un estado de contraccién continua denominado tetaénico. Los movimientos normales de un animal resultan de contracciones tetanicas. En el hombre, por lo menos cuando es- ta despierto, algunas fibras de cada mtsculo estén en estado tetdnico, por lo que los mtisculos mantie- nen su firmeza. Esta tensién continua o tono, 0 sea, una resistencia al alargamiento, mantiene al cuerpo en condiciones normales cuando se esté sentado, de pie o trabajando. El tono se conserva sin producir fatiga porque mientras que estén con- traidas algunas fibras, otras estén relajadas y des- cansan y se van turnando en ello. El tono muscu- lar es un sintoma de salud; en algunas paralisis, como en la poliomielitis, los maisculos quedan fléc- cidos (aténicos), mientras que en Otros casos que- dan fuertemente contraidos (tetanicos). Las fibras de los mtsculos esqueléticos forman grupos Ilamados unidades motoras, y cada grupo est4 regido por una neurona motora. Cada unidad sigue la ley de tod: traen completament culo se halla nun algunas unidades ( estén contrafdas la relajaci6n «comp cansa o duerme; } Si se bloquea expe: impulsos nerviosos les (mediante la dr: se relajan, el cuery temperatura del a no se produce calc muscular. 411 Contraccién Muchos misculos ¢ extraordinaria rapi insectos) y hacerlo to tiempo. En una culos de la pierna 30 veces en 10 seg Glucégeno (almacenado en el mi \ Acido lacticoe, & 8. % ? #+,1/100 segundo ee ee \ Estimulos ee o de la frecuencia ular conectada nte un impulso males después de la estimula- Sgrato.} avia mayor no hay re- 1 estado de contraccién tico. Los movimientos ultan de contracciones r lo menos cuando es- de cada mtsculo estén te los musculos mantie- in continua o tono, o gamiento, mantiene al males cuando se esté ». El tono se conserva lientras que estan con- estén relajadas y des- 2 ello. El tono muscu- en algunas pardlisis, mtisculos quedan flac- ‘© en otros casos que- tetanicos), 8 esqueléticos forman Otoras, y cada grupo motora. Cada unidad sigue la ley de todo o nada: sus fibras, 0 se con- traen completamente o no se contraen. Ningin mts- culo se halla nunca completamente en reposo; algunas unidades (mas o menos el 5 por ciento) estén contraidas constantemente, incluso durante la relajacién «completa», cuando una persona des- cansa o duerme; por ello se genera algun calor. Si se bloquea experimentalmente la legada de los impulsos nerviosos a las placas nerviosas termina- les (mediante la droga curare), todos los misculos se relajan, el cuerpo se desmorona y adquieré la temperatura del ambiente, puesto que entonces no se produce calor internamente, por contracién muscular, 411 Contraccién muscular Muchos misculos estriados pueden contraerse con extraordinaria rapidez (como en las alas de los insectos) y hacerlo repetidamente durante un cier- to tiempo. En una carrera de 100 metros, los mus- culos de la pierna del corredor pueden contraerse 30 veces en 10 segundos; durante y al final tiene Glucégenn <—> Glucosa Glucélisis Acido Piruvato + 2!guna en el metabolismo celular transferida a enlaces de ATP glucégeno. Cubierta def cuerpo, esqueleto y mdsculos 85 un déficit de oxigeno que se compensa mediante una aceleracién de la respiracién durante varios minutos, Cuando los musculos se contraen se con- sume oxigeno, se desprende anhidrido carbénico, se reduce el contenido en glucdgeno y se produce calor (véase ciclo de Krebs, par. 2-25, fig. 4-10), y si el musculo recibe un suministro insuficiente de oxigeno, se acumula Acido lactico y se produce la sensacién de fatiga. Los estudios especiales con difraccién de ra- yos X y las micrografias electrénicas ayudan a re- presentar de manera grafica el proceso de con- traccién. Un mtsculo esté compuesto de muchas fibras (células musculares). Las células tienen un didmetro de 10 a 100 um y, en algunos miusculos, pueden alcanzar longitudes de mds de 30 cm. Ca- da célula muscular contiene un haz de miofibrillas de aproximadamente 2 um de didmetro. A su vez, cada miofibrilla es un agregado de filamentos del- gados y paralelos denominados miofilamentos. Una miofibrilla presenta un modelo repetido de bandas distintas (fig. 4-11). Las bandas A, anchas y os- curas, alternan con bandas I, més palidas, lo cual da al misculo estriado su aspecto bandeado ca- (almacenado en el misculo} (entra en el musculo desde Ia sangre) Creatina —~ P Mdsculo lactico | energia are ATP relajado Ciclo de Krebs 0 O, + mas ADP Creatina ADP Mdsculo H,O + CO, + energia +P, +P, +P, contraido Fuente de energia-———> __ Energia ————> Energia de enlaces~———> Energia de ATP usada en contracci6n muscular y ATP regenerado a partir del almacenamiento de creatina~ P; de ATP transferida y almacenada en enlaces de creatina —~ P; Fig. 4-10 Relaciones miasculo-energia. La fuente inmediata de energia para los mtsculos es el ATP. Este es resintetizado a partir de la fosfocreatina (creatina _- Pi donde —- representa un enlace de alta energia y Pi fosfato inorgdnico). La fosfocreatina es a su vez resintetizada de la energia derivada en parte de la glucélisis (regeneracién anaerébica) pero principalmente del. ciclo de Krebs {regeneraci6n aerébica). Esta energia es suministrada en forma de ATP. Parte de la energia obtenida en el ciclo de Krebs es utilizada para convertir el exceso de dcido ldctico o piruvato en86 Biologia general animal gados (50 A), « las proteinas mi disposicién dent: tos gruesos, de | entre sf, forman banda A, oscura, por los ligamien filamentos finos, se proyectan hac tremo del sarcén la banda A. La da cuando el m entre los extrem plia. Durante la muy juntas y los tro de la bands zona H. Durant mentos gruesos pleto, hasta el } tro de la banda las Ifneas Z. Li largo de la con! tos permanece cambia es la c éQué hace q de filamentos e mento deslizan’ : puesta indepen ; ses A. F. Huxl = fe filamentos gruc ki(zona de solapamiento) paces de girar \ de los filamen ejercen una fu: finos, atrayénd La situacién d que cada filam: fF de tres filamen | muchos puent: . Fig. 4-11 Micrografias electrénicas de las fibras estriadas del mtsculo sartorio de [a rana (véase Cudl to q pag. 4-11). Arriba Seccién longitudinal, x 30000. Banda | (pdlida) compuesta sélo de filamentos d es son delgados; banda A (oscura} compuesta de filamentos gruesos, todavia mas oscura en los extremos, los filamentos donde los filamentos gruesos y los delgados se solapan. La zona H,-compuesta s6élo de filamentos miento muscu! gruesos, se halla entre los extremos de los filamentos delgados. La regién comprendida entre las dos lineas Z es un sarcomero. La linea M es una zona de ligamiento entre los filamentos gruesos nen moléculas que mantiene su disposicién paralela. Abajo: Seccién transversal, x 74000. La banda | esta a la -moléculas de 1 derecha, los filamentos delgados se ven como puntos; la zona H esté a la izquierda de los fila- lar mentos gruesos, visible como puntos mds grandes; Ja regién de solapamiento tiene filamentos de y una par ambos tamaiios. (Micrografias originales del Dr. Lee D. Peachey, Columbia University.) extremos poste hes opuestas ¢ racteristico, Cada banda | est4 atravesada por una la anchura de las bandas A permanece constante for y las cabe linea Z oscura y estrecha, y cada banda A lo esta 0 se encoge sélo ligeramente. Las bandas y los cam- formando los | por una zona palida H. La zona entre dos lineas Z bios de aspecto se explican por la estructura, dis- moléculas de. a se denomina sarcémero, la unidad bdsica de con- posicién y movimiento de los miofilamentos den- ta dos cad u traccidn. Cuando se contrae un miisculo, las ban- tro de la miofibrilla (figs. 4-11, 4-12). Hay dos cla- 7 i, das I y las zonas H se hacen més estrechas, pero ses de miofilamentos: gruesos (110-150 A) y della rana (véase de filamentos | los extremos, ' de filamentos idida entre las lentos gruesos da | esté a la da de los fila- filamentos de rsity.) 4 permanece constante . Las bandas y los cam- por la estructura, dis- los miofilamentos den- 11, 4-12). Hay dos cla- sos (110-150 A) y del- gados (50 A), compuestos, respectivamente, por las proteinas miosina y actina. Consideremos su disposicién dentro de un sarcémero. Los filamen- tos gruesos, de longitud uniforme y equidistantes entre si, forman un hacecillo en Ja zona de la banda A, oscura, y son mantenidos en su posicién por los ligamientos de Ia linea M (fig. 4-11). Los filamentos finos, fijados en el plano de la linea Z, se proyectan hacia e] interior a partir de cada ex- tremo del sarcémero y penetran en el hacecillo de la banda A. La penetraci6n es de ligera a modera- da cuando el miisculo esta relajado. La zona H, entre los extremos de los filamentos finos, es am- plia. Durante la contraccién, las lineas .Z quedan muy juntas y los filamentos finos penetran mas den- tro de la banda A, reduciendo la anchura de la zona H. Durante la contraccién extrema, los fila- Mentos gruesos y finos pueden solaparse por com- pleto, hasta el punto de alcanzar los finos el cen- tro de la banda A y de terminar Jos gruesos sobre las lineas Z. Las zonas I y H desaparecen. A lo largo de la contraccién, la longitud de los filamen- tos permanece esencialmente constante; lo que cambia es la cantidad de solapamientos. éQué hace que el movimiento de las dos clases de filamentos esté relacionado? La teoria del fila- mento deslizante de la contraccién muscular, pro- Puesta independientemente por los fisi6logos ingle- ses A. F, Huxley y H. E. Huxley, sostiene que los filamentos gruesos poseen puentes transversales ca- Paces de girar y conectarse a los locus receptores de los filamentos finos. Los puentes se alargan y €jercen una fuerza de traccién sobre los filamentos finos, atrayéndolos hacia el centro de la banda A. La situacién de las dos clases de filamentos es tal que cada filamento fino recibe puentes transversales de tres filamentos gruesos (fig. 4-12), de modo que muchos puentes pueden entrar en contacto con cada filamento fino. éCudles son las caracteristicas moleculares de los filamentos y puentes que posibilitan el movi- micnto muscular? Los filamentos gruesos contie- nen moléculas de miosina y los finos de actina. Las moléculas de miosina tienen una «cabeza» globu- lar y una parte posterior delgada (fig. 4-12). Los extremos posteriores estén orientados en direccio- nes opuestas en las dos mitades del filamento grue- so, y las cabezas estén dirigidas hacia los lados, formando los puentes transversales (fig. 4-12). Las moléculas de actina son globulares y estén dispues- tas en dos cadenas entrelazadas. Cuando un puen- te de miosina entra en movimiento, se fija a un locus activo del filamento de miosina, arrastra al Cubierta del cuerpo, esqueleto y mdsculos 87 Filamentos Filamentos de miosina de actina duos SS oes Sh Linea 2\ senda A pense | Zona H/ / S YL en —— aan : —_ coon coor I Filamento de miosina Filamento de actina © t oa Linea Z/ Banda A || Zona H y ey Puente transversal Filamento —— Filamento— Ce V3 de miosina Puente transversal Centro del filamento Moléculas de miosina de miosina Locus de unidn con actina bon. ATPasico de miosina Molécula de miosina Fig. 4-12 Cambios en una miofibrilla al contraerse y cuando los filamentos de actina y miosina se deslizan unos sobre otros (véase también fig. 5-10). A. Miofibrilla en reposo. Arriba: Las flechas ‘indican tos filamentos de una miofibrilla, vistos en seccién transversal, a tres niveles. Abajo: Repre- sentacién esquematica de la posicién de los filamentos. B. Miofibrilla contraida. Arriba: Los filamentos han cambtado de posicién pero no de longitud. Abajo: Supuesto mecanis- mo de movimiento de los filamentos. /zquierda: Filamentos en seccién transversal, donde se ven los puentes transver- sales formados por las cabezas globulares de las moléculas de miosina. Derecha: Vista lateral que muestra el movimien- to de las cabezas de las moléculas de miosina, parecido a un trinquete; en las dos mitades de los filamentos de mio- sina las moléculas estén orientadas en direcciones opues- tas. Las flechas de trazos en A indican la direccién del mo- vimiento de los filamentos de actina. (Segiin H. E. Huxley.)88 Biologia general animal filamento durante una corta distancia y luego lo suelta para fijarse sobre el siguiente locus activo. La escisisn de ATP proporciona la energia nece- saria para este movimiento. El fijamiento y la se- paracién de los puentes de miosina tienen lugar del siguiente modo: la cabeza globular de la mo- lécula de miosina contiene un locus de uniédn con la actina y un locus ATP4sico de la miosina. El primero une el puente transversal con la molécula de actina y el segundo realiza la escisién del ATP necesario para el movimiento. Antes de entrar en contacto con la actina, el locus ATPdsico escinde el ATP lentamente, pero una vez ha entrado en contacto su actividad se ve muy aumentada. La separacién del puente se Ileva a cabo mediante la unién de una molécula de ATP con miosina (en presencia de magnesio). Esta reaccién hace volver Miofibrillas Linea 2H | Banda A< sn Linea ee al puente a su estado anterior y lo prepara para que pueda fijarse a un nuevo locus de actina. Qué es lo que inicia y detiene la actividad muscular? Con el mtisculo en reposo, dos protei- nas reguladoras, la troponina y la tropomiosina, asociadas a los filamentos gruesos, impiden que la actina se combine con la miosina y no tiene lugar ninguna contraccién. Su efecto inhibidor es elimi- nado por el calcio. El calcio se une a la molécula de troponina, produciendo un cambio que se trans- mite por la molécula de tropomiosina y que pet- mite que la actina se combine con la miosina. Los iones de calcio provienen de zonas de almacena- miento del reticulo sarcoplasmatico (fig. 4-13), que se extiende entre las miofibrillas y se comunica con el entorno extracelular, mediante unos pequefios tibulos. (El reticulo es semejante al reticulo endo- Sacos laterales Mitocondrio Reticulo sarcoplasmatico Tdbulo transversal Fig. 4-13 El reticulo sarcoplasmatico del musculo esquelético. (De Vander et al., Human physiolo- gy, McGraw-Hill, 1975). plasmiético de otras contraccién muscul gar a la despolariz répidamente dirige cular, haciendo qi nados sean liberad cese de la activida cién de Ca y los vamente a las zor taurada la inhibic ras. {Cudles son 1. acoplamiento entr¢ ci6n muscular? E: vado por neurona res se hallan en el En el locus del n mifica extensamen a una fibra musc depresién sobre denomina placa 1 el nervio y el mt muscular. Cuandc esta unién, despol nerviosa y se libe entre las membri beraci6n de Ac placa motora tern taci6n de la men Una sefial nervio: duran sélo unos el enzima acetilec brana muscular, ve a estar en reg Las fibras mus nen una serie de tienen una meml table en la que | de accién, caracte otras células del del miisculo esq y funcién a la vu fibras nerviosas ( tre un potencial por la liberacién seguido de un fl umbral de estimr responda (respue ve perfodo de re 412 Energia pi La energia pa procesos bioldgi:erior y lo prepara para 2vo locus de actina. y detiene la actividad ) en reposo, dos protei- ina y la tropomiosina, gruesos, impiden que la niosina y no tiene lugar ecto inhibidor es elimi- io se une a la molécula un cambio que se trans- ropomiosina y que per- ine con la miosina. Los de zonas de almacena- asmatico (fig. 4-13), que tillas y se comunica con ediante unos pequefios ejante al reticulo endo- es ndrio lo lasmatico sal nan physiolo- plasmatico de otras células.) En el momento de la contraccién muscular un potencial de acién da lu- gar a la despolarizacién de los ttibulos, a los que répidamente dirige al interior de la célula mus- cular, haciendo que los iones de calcio almace- nados sean liberados en el citoplasma. Durante el cese de la actividad eléctrica, se detiene la libera- cién de Ca y los iones son retransportados acti- vamente a las zonas de almacenamiento, Es res- taurada la inhibicién por las proteinas regulado- tas. {Cudles son los mecanismos implicados en el acoplamiento entre la sefial nerviosa y la contrac- cién muscular? El misculo esquelético estd iner- vado por neuronas motoras cuyos cuerpos celula- res se hallan en el cerebro o en la medula espinal. En el locus del mtisculo, cada axén motor se ra- mifica extensamente, y cada rama hace funcionar auna fibra muscular, Una rama termina en una depresién sobre la membrana muscular que se denomina placa motora terminal; la unidn entre el nervio y el mtisculo se denomina unién neuro- muscular. Cuando un potencial de accién llega a esta unién, despolariza a la membrana de la célula nerviosa y se libera acetilcolina (Ac) en el espacio entre las membranas nerviosa y muscular. La li- beracién de Ac origina la despolarizacién de la placa motora terminal y la expansién de la exci- tacién de la membrana, que inicia la contraccién. Una sefial nerviosa es breve. Las moléculas de Ac duran sdlo unos 5 m antes de ser destruidas por el enzima acetilcolinesterasa, liberado por la mem- brana muscular, y la placa motora terminal vuel- ve a estar en reposo. Las fibras musculares y las células nerviosas tie- nen una serie de caracteristicas en comin. Ambas tienen una membrana celular eléctricamente exci- table en la que pueden propagarse los potenciales de acci6n, caracteristica esta que no se encuentra en otras células del cuerpo. La unién neuromuscular del mdsculo esquelético se asemeja en estructura y funcién a la unién sindptica existente entre dos fibras nerviosas (par. 9-2). En los dos casos, concu- tre un potencial de accién en la célula receptora Por la liberacién neural de un transmisor quimico, seguido de un flujo de iones. Se debe alcanzar un umbral de estimulo antes de que la célula receptora responda (respuesta del todo o nada), y hay un bre- ve perfodo de resistencia después del estimulo. 412 Energia para la contracci6n muscular La energia para la contraccién muscular y otros Procesos bioldgicos procede, en Ultimo término, de Cubierta del cuerpo, esqueleto y musculos 89 la glucosa (C,H,,0,) obtenida en la digestién de los alimentos y transportada por el torrente circu- latorio. Cuando se almacena (en el higado, en los miusculos, etc.) se convierte en glucdégeno (C,H,,0,)2. En esencia, entonces el glucdgeno se oxida y se transforma en anhidrido carbénico y agua: C,H,,O, + 60, 6CO, + 5H,O + energia Se habfa supuesto que el glucdgeno se empleaba directamente para liberar energia debido a que cuando un mitisculo se contrae con fuerza y repe- tidamente su cantidad disminuye. En realidad, su transformacién requiere una serie de reacciones in- termedias (véanse par, 2-24 y figs. 2-18, 2-19). Ademas, otras substancias existentes en los mtis- culos intervienen en el ciclo energia-contraccién, comprendida la recuperacién. Un mtsculo en re- poso contiene 1) trifosfato de adenosina (ATP); 2) fosfocreatina (CP), y 3) glucdégeno. En la con- traccién cada una de estas substancias experimenta transformaciones quimicas y cada reaccién despren- de mucha energia. El andlisis quimico demuestra que (fig. 4-10): 1 El ATP es convertido en difosfato de adenosina (ADP). 2 La fosfocreatina (CP) es descompuesta en crea- tina, dando su fosfato inorgdnico (P;) al ADP. 3 El! glucégeno se convierte en Acido lactico. La energia de las tres reacciones anteriores se utiliza como sigue: 1 La descomposicién del ATP suministra la ener- gia para la contraccién muscular. 2 La escisién de la fosfocreatina suministra la energia necesaria para que vuelva a sintetizar el ATP. 3 Las varias reacciones que convierten el glucdége- no en Acido ldctico suministran la energia nece- saria para volver a sintetizar ATP o CP a partir deCyP,. 4 El oxigeno reacciona con un quinto aproxima- damente del Acido lactico para producir la ener- gia necesaria para reconvertir los cuatro quintos restantes en glucégeno. La escisi6n de ATP y CP se produce por hidré- lisis (adicién de agua) y en ella no intervienen oxi- daciones; por tanto, puede proseguir en condicio- nes anaerébicas (ausencia de oxigeno). En cambio,$0 Biologia general animal la reconversién del dcido ldctico en glucdégeno es aerdbica y requiere el consumo de algo de oxigeno. El «déficit de oxigeno» se produce por la descom- posicién de la glucosa en 4cido ldctico cuando hay poco oxigeno. Este se acumula y debe ser elimi- nado por oxidacién, a través del ciclo del dcido citrico (par. 2-25; fig. 4-10), en ultimo lugar, cuan- do haya oxigeno disponible. Tanto el ATP como la CP se encuentran en actividad en la mayoria o en todas las células vi- vientes. Si se extrae ATP y se aplica a un mdsculo o a filamentos de actomiosina debidamente prepa- rados, el mtsculo o los filamentos se contraen. La ATPasa actomiosinica es el enzima que cataliza la descomposicién del ATP en ADP y fosfato inor- ganico. Todas las reacciones —de descomposicién y de sintesis— que se producen en los mtsculos se verifican gracias a enzimas especificos para cada reaccion. Los mtisculos se contraen para realizar trabajo; aproximadamente un 30 por ciento de la energia empleada sirve para este objeto; el resto produce calor. Unas cuatro quintas partes de todo el ca- lor del organismo tienen este origen. La fatiga —la incapacidad de continuar las con- tracciones— es una consecuencia de la acumula- cién de acido lactico y del agotamiento del glucé- geno y del ATP. Las placas motoras terminales existentes en Jos mtisculos se inactivan por el acido lactico. (Si se impide !a formacién de acido lactico por el empleo de un yeneno, el dcido yodoacético, los mtsculos contintian contrayéndose.) Bibliografia Las siguientes obras, que estudian el cuerpo animal y el humano, son utiles como bibliografia para los capitulos 4 a 9. En la revista Scientific American apa- recen numerosos articulos, excelentes y bien ilus- trados, sobre temas especiales de este terreno. Estos articulos pueden obtenerse como reimpresiones. Tam- bién deberia consultarse la Annual Review of Physio- logy (Palo Alto, Calif., Annual Reviews, Inc.). Trata una gran variedad de temas sobre fisiologia y tam- bién incluye informacién sobre los invertebrados y los vertebrados. Chapman, C. B., y J. H. Mitchell. 1965. The physiology of exercise. Sci. Am., vol. 212, nim. 5, pp. 88-96. Cohen, C. 1975. The protein switch of muscle con- traction. Sci. Am., vol. 233, nim. 5, pp. 36-45. La contracci6én del miusculo tiene lugar cuando los iones de calcio entran en contacto con dos protel- nas: la troponina y la tropomiosina. Ganong, W. F. 1977. Review of medical physiology. 82 ed. Los Altos, Calif., Lange Medical Publications. Gordon, M. S. y otros. 1968. Animal function: prin- ciples and adaptations. Nueva York, The Macmillan Co. XVI + 560 pp. Funcidén animal en relacién con la supervivencia y los ambientes naturales. . G. A. Bartholomew, A. D. Grinnell, C. B. Jor- gensen, y F. N. White. 1977. Animal physiology: Principles and adaptations. 3.* ed. Nueva York, The MacMillan Co. XX + 699 pp. Gray, J. 1968. Animal locomotion. Londres, Weiden- feld and Nicolson, Ltd. XI + 479 pp. Técnicas de locomocién animal: vertebrados e invertebrados. Guyton, A. G. 1977. Basic human physiology: Normal function and mechanism of disease. Filadelfia, W. B. Saunders Co. XI + 931 pp. Hayashi, T. 1961. How cells move. Sci. Am., vol. 205, num. 3, pp. 184-204. Tanto el batido de Ios cilios como el movimiento de una ameba y Ia contracci6n muscular parecen compartir una unidad molecular subyacente. Huddart, H. 1975. The comparative structure and function of muscle. Elmsford, N. Y., Pergamon Press, Inc. VIII + 397 pp. Se estudia la estructura muscular y la actividad eléctrica y mecdnica. Inclu- ye informaci6n sobre los musculos viscerales, es- queléticos y cardiacos de los invertebrados y ver- tebrados. Huxley, H. E. 1965. The mechanism of muscular con- traction. Sci, Am., vol. 213, nim. 6, pp. 18-27. La teoria del filamento deslizante de la contracci6n muscular. Katz, B. 1966. Nerve, muscle and synapse. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. IX + 193 pp. McLean, F. C. 1955. Bone. Sci. Am., vol. 192, num. 2, pp. 84-91. E/ esqueleto crece y se renueva en tanto que proporciona un soporte rigido; funciona man- teniendo el nivel de calcio en la sangre. Merton, P. A. 1972. How. we control the contraction of our muscles. Sci. Am., vol. 226, nim. 5, pp. 30- 37. Un servomecanismo semejante al que controla la direccién de un coche dirige los movimientos de los mdsculos voluntarios. Montagna, W. 1956. The structure and function of the skin. Nueva York, Academic Press, Inc. 356 pp. Texto general que integra la anatomia y Ia funci6n. . 1959. Comparative anatomy. Nueva York, John Wiley & Sons, Inc. X + 397 pp. Anatomia compa rada de los vertebrados. . 1965. The skin. Sci. Am., vol. 212, nim. 2, pp. 56-66. Porter, K. R. y C. Franzini-Armstrong. 1965. The sar coplasmic reticulum. Sci. Am., vol. 212, Ndm. 3, pp. 72-80. Prosser C. D. y F. A. Brown, Jr. 1973. Comparative animal physiology. 3.2 ed. Filadelfia, W. B. Saun ders Co. XXIl vertebrados. “Romer, A. S. 196 delfia, W. B. S Estructura y ft Setir, P. 1974. | nim. 4, pp. 4 culares accion. Scheer, B. T. 1! York, John Wi) Protozoos a vi ——. 1963. A Wiley & Sons terlal bioquimontacto con dos protei- miosina. medical physiology. 8* 2 Medical Publications. Animal function: prin- va York, The Macmillan animal en relacién con jentes naturales. . D. Grinnell, C. B. Jor- 77. Animal physiology: 3,2 ed. Nueva York, The . tion. Londres, Weiden- + 479 pp. Técnicas de idos e invertebrados. nan physiology: Normal disease. Filadelfia, W. »p. jove. Sci, Am., vol. 205, el batido de los cilios ameba y la contraccion una unidad molecular parative structure and ord, N. Y., Pergamon e estudia la estructura trica y mecdnica. Inclu- iisculos viscerales, es- os invertebrados y ver- anism of muscular con- , num. 6, pp. 18-27. La ante de la contraccién 2 and synapse. Nueva . IX + 193 pp. . Am., vol. 192, num. 2, 2 y se renueva en tanto 2 rigido; funciona man- en la sangre. control the contraction ol. 226, num. 5, pp. 30- nejante al que controla ige los movimientos de ure and function of the ic Press, Inc. 356 pp. ! anatomia y la funcién. tomy. Nueva York, John ’ pp. Anatomia compa- Am., vol. 212, ntim. 2, nstrong. 1965. The sar- \m., vol. 212, Nim. 3, Jr. 1973. Comparative Filadelfia, W. B. Saun- ders Co. XXII + 966 pp. Incluye vertebrados e in- vertebrados. Romer, A. S. 1962. The vertebrate body. 3.2 ed. Fila- delfia, W. B. Saunders Co. VIII + 627 pp., 407 figs. Estructura y funcion. Satir, P. 1974. How cilia move. Sci. Am., vol. 231, nim. 4, pp. 44-52. Los cilios son mdaquinas mole- culares accionadas por el ATP. Scheer, B. T. 1948. Comparative physiology. Nueva York, John Wiley & Sons, Inc. X + 563 pp., 73 figs. Protozoos a vertebrados. ——. 1963. Animal physiology Nueva York, John Wiley & Sons, Inc. XI + 409 pp., ilus. Incluye ma- terial bioquimico. Cubierta del cuerpo, esqueleto y misculos 91 Smith, D. S. 1965. The flight muscles of insects. Sci. Am., vol. 212, nim. 6, pp. 76-88. Las alas de algu- nos insectos baten cientos de veces por segundo; sus musculos esclarecen la funcién general del masculo. Vander, A. J., J. H. Sherman y Dorothy S. Luciano. 1975. Human physiology: The mechanisms of body function. 2.2 ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. VII + 614 pp. Numerosas y excelentes ilustraciones. Yapp, W. B. 1960. An introduction to animal physiolo- gy. 2.2 ed. Nueva York, Oxford University Press. XIX + 423 pp., 49 figs. incluye invertebrados y ver- tebrados.Sistemas digestivos y metabolismo Las plantas verdes forman sus tejidos a partir de substancias inorgénicas mediante el proceso foto- sintético, empleando la energia del sol (caps. 1 y 12). Los animales obtienen su alimento de las plan- tas u otros animales a los que se comen. El alimen- to sirve para dos fines: como combustible para su- ministrar energia al cuerpo y como fuente de subs- tancias pata el crecimiento y regeneracién. Una vez obtenido (alimentacién), se descompone en substancias quimicas sencillas (digestién) y luego pasa a las células y tejidos del cuerpo (absorcién), donde es utilizado (metabolismo). 5-1 Alimentaci6n Los animales difieren mucho en sus costumbres alimentarias. Algunos insectos se alimentan de los tejidos o liquidos de una sola especie de plantas o de Ja sangre de una especie animal determinada, pero la mayoria de los animales utilizan clases de alimento muy variadas. E] ganado vacuno, los cier- vos, los roedores y los insectos, que comen hojas y tallos de plantas, se denominan herbivoros; los ga- tos, los tiburones, las moscas de la carne y muchos animales marinos cuya alimentacién consiste en gran parte, o exclusivamente, en otros animales, se Ilaman carnivoros; y los que, como el hombre, los osos, las ratas y otros, utilizan tanto alimentos de origen vegetal como animal, se denominan om- nivoros; los buitres y algunos insectos que se ali- mentan de animales muertos se llaman necréfagos; algunas ranas, lacértidos, aves y mamiferos que se alimentan fundamentalmente de insectos se de nominan insectivoros. Los paramecios, y algunos otros protozoos, algunas anémonas de mar, ciertos peces y los renacuajos que se alimentan de trozos pequefios, vivos o muertos, como el plancton, re- ciben el nombre de micréfagos. En cambio, la ma- yor parte de los animales superiores, comprendido el hombre, que ingieren materiales mayores, se de- nominan macr6fagos. Otros animales se alimentan de liquidos, como los mosquitos y las garrapatas, que chupan la sangre, y los dfidos, que sorben los liquidos vegetales. El sistema digestivo de los distintos animales (fig. 5-1) difiere en su forma general, en sus deta- lles anatémicos y en los procesos fisiolégicos segin la naturaleza del alimento, el modo de vida y otros factores. Todos los métodos para coger el alimento y emplearlo se parecen en el hecho de que las substancias del ambiente externo se ponen en con- tacto intimo con las superficies membranosas in-que, como el hombre, itilizan tanto alimentos mal, se denominan om- 10s insectos que se ali- ; se llaman necréfagos; aves y mamiferos que ente de insectos se de- paramecios, y algunos ‘monas de mar, ciertos se alimentan de trozos como el plancton, re- Zos. En cambio, la ma- iperiores, comprendido eriales mayores, se de- animales se alimentan uitos y las garrapatas, afidos, que sorben los los distintos animales a general, en sus deta- esos fisiolégicos segun | modo de vida y otros para coger el] alimento el hecho de que las erno se ponen en con- icies membranosas in- A c Vacuola «Boca de digestiva la célula» - «Eséfago» Es6fago Faringe Higado ternas en las cuales se verifica la digestién y la absorcién. 5-2 Invertebrados Muchos protozoos carecen de estructuras perma- nentes para coger y digerir el alimento. Las ame- bas emiten Iébulos (pseudépodos) en cualquier pun- to de su cuerpo unicelular para rodear una parti- cula de alimento; éste pasa a una vacuola diges- tiva del citoplasma para su digestién (fig. 15-4). En el paramecio y otros protozoos ciliados existe un surco oral externo y permanente, tapizado por cilios, que conduce las particulas alimenticias ha- cia una «boca celular», de donde pasan a vacuolas digestivas y son digeridos (figura 15-22). La con- duccién de alimento a la boca gracias a una co- triente de agua producida por cilios es un método +-Vacuola digestiva Sistemas digestivos y metabolismo 93 Conducto digestivo ramificado Faringe Boca LOMBRIZ DE TIERRA Cloaca Pancreas SALAMANDRA Fig. 5-1 Tipos de sistemas digestivos en los animales; esquematicos. A. Ameba, el alimento entra por cualquier punto de la célula. B. Paramecio, con una boca celular definida. C. Hidra, boca y cavidad digestiva en forma de saco. D. Planaria, boca y tubo digestivo ramificado, pero sin ano. £. Lombriz de tierra, tubo digestivo con secciones diferenciadas, completo, con boca y ano ter- minales, F. Vertebrado, tubo digestivo completo y parcialmente arrollado, con partes especializadas y glandulas digestivas, y ano en la base de la cola. empleado por muchos animales, desde los proto- zoos a los cordados inferiores. Las esponjas capturan y digieren su alimento microscépico mediante coanocitos flagelados que tapizan unos conductos interiores del animal; por ello la digestién es intracelular, como en los pro- tozoos. En la digestién intracelular, las pequefias particulas alimenticias, englobadas mediante fa- gocitosis en la superficie celular, son rodeadas por vacuolas en cuyo interior han sido liberados en- zimas digestivos probablemente transportados so- bre todo por los lisosomas. Los cnidarios tienen una boca que comunica con una cavidad digestiva (gastrovascular) en forma de saco, tapizada por una capa de células digestivas especiales (fig. 17-2). Los gusanos planos (excepto las tenias) poseen boca y un tubo digestivo (cavidad gastrovascular) ramificado que se extiende por todas partes del cuerpo (fig. 18-1). En los dos tltimos grupos el94 Biologia general animal tubo digestivo es celenterénico (incompleto) ya que los alimentos entran por el mismo orificio (la boca) por el que salen los residuos de la digestién. En los celentéreos y en los gusanos planos, sobre el ali- mento que entra en el tubo digestivo actian enzi- mas secretados por células glandulares del reves- timiento interno. Se trata de digestién extracelular en una cavidad digestiva, como en los animales superiores; no obstante, parte del alimento que no ha sido totalmente digerido pasa al interior de células que tapizan la cavidad para que se realice alli una digestién intracelular. En la mayor parte de los demds invertebrados existe un tubo digestivo dentro del cuerpo. Es ex- terno en el sentido de abrirse al exterior (boca, ano) y estar separado de los espacios internos del cuerpo por membranas semipermeables. Se deno- mina enterénico (completo) porque el alimento en- tra por la boca, pasa por varios 6rganos para ser almacenado, digerido y absorbido, y los residuos que quedan son expulsados por el ano en el extre- mo opuesto. Sus partes son diferentes en los ani- males pertenecientes a distintos grupos (caps. 19 a 26), pero los nombres con que se las designa in- dican algo de su funcién, La lombriz de tierra, por ejemplo, tiene una boca con labios carnosos para coger el alimento, una faringe muscular que lo suc- ciona y lo lubrica mediante secreciones mucosas, un eséfago delgado que conduce el alimento al di- latado buche para almacenarlo, una molleja de paredes musculosas donde el alimento es triturado entre particulas de arena, y un intestino largo con prolongaciones laterales ciegas que proporcionan una mayor superficie para la absorcién de las subs- tancias digeridas (fig. 22-3). Los residuos no digeri- dos salen al exterior por el ano, situado en el ex- tremo posterior del cuerpo. En otros anélidos, los calamares, los pulpos, los erizos de mar y muchos artrépodos, existen mandibulas con dientes. En la mayoria de los moluscos la boca tiene una rddula Glandulas salivales Cavidad Estémago &. bucal 5 Boca Eséfago —> Almacenamiento- Empieza |. digestién Entra el alimento —> Digestidn y absorci6n Fig. 5-2 Esquema de Ia estructura y actividades que tienen lugar en el tubo digestivo de un ver- tebrado. La linea ondulada indica las areas glandulares. (fig. 21-16) provista de numerosos dientes cérneos con los cuales raen las particulas alimenticias. Las piezas bucales de los artrépodos son apéndices me dificados; las de los insectos pueden estar adapta das a la masticacién o a la succién (cap. 25, tabla 25-2). 5-3 Vertebrados ! El aparato digestivo de casi todos los vertebados estd constituido por las siguientes partes esenciales (figs. 5-2 y 5-3): 1) la boca y la cavidad bucal sue len poseer dientes para coger, desgarrar o masticar el alimento, y la lengua (exceptuando a los peces) puede ayudar en la captura y manejo del mismo; en la mayoria de los vertebrados terrestres las glandulas salivales secretan saliva para lubricar alimento e iniciar la digestién; 2) la faringe com tiene aberturas branquiales en los peces y anfibios acuaticos, pero no tiene funcién digestiva directa; 3) el eséfago (citofaringe) es un tubo eldstico que transporta el alimento por la regién del coraz6n y de los pulmones; 4) el estémago es un saco ancho donde se almacena el alimento y empieza la diges- tién; 5) el intestino delgado, que es un tubo e trecho, replegado o arrollado, constituye el tramo principal para la digestién y absorcién del alimet- to; 6) el intestino grueso (colon) es la porcién donde tiene lugar la absorcién de la sal y el agua, la digestién parcial de algo de celulosa por las bacterias y la acumulacién de los residuos no di geridos (heces) para ser expulsados mediante 7) la cloaca, que termina en el 8) ano. En los tiburones, anfibios, reptiles y aves la cloaca sirve también de 1En las figuras sobre «estructura general» de los ca pitulos 28-34, puede compararse el sistema digestivo y otros sistemas de 6rganos de las varias clases de verte rados. Intestino grueso Termina fa digesti6n, “los residuos salen al exterior. Glandulas Vesicula biliar (almacenamiento de bilis) Glandulas Cavidad las superficie: labios flexibl mente para c tean o desga muchas lo tr: embargo, los mente de divnerosos dientes cérneos ticulas alimenticias. Las odos son apéndices mo- 08 pueden estar adapta- succién (cap. 25, tabla si todos los vertebados tientes partes esenciales y la cavidad bucal sue- er, desgarrar o masticar xceptuando a los peces) a y manejo del mismo; ttebrados terrestres las saliva para lubricar el i6n; 2) la faringe con- en los peces y anfibios ncién digestiva directa; 2s un tubo eldstico que la regién del corazén y mago es un saco ancho nto y empieza la diges- fo, que es un tubo es- do, constituye el tramo y absorcién del alimen- (colon) es la porcién ién de la sal y el agua, so de celulosa por las de los residuos no di- sulsados mediante 7) la ) ano. En los tiburones, sloaca sirve también de ‘etura general» de los ca- ‘se el sistema digestivo y as varias clases de verte- Intestino grueso Ano a3rmina la digestién, “los residuos salen al exterior. Glaéndulas vo de un ver- Cerebro Pituitaria Cerebelo Bulbo raquideo ordon nervioso Pleura Esdfago ostillas Coraz6n Diafragma Bazo Est6mago Vesicula- 3 biliar grueso (colon) Intestino delgado la orina Fig. 5-3 El sistema digestivo del cuerpo humano. salida para los desechos excreticios y las células se- xuales, pero en la mayoria de mamiferos existen orificios separados para estas funciones; la cloaca falta en la mayoria de los mamiferos. En todos los vertebrados existen dos grandes glandulas diges- tivas, el higado y el pancreas, unidas mediante con- ductos a la parte superior del intestino delgado. Tipicamente, todos los vertebrados tienen dien- tes tanto en la mandibula superior como en la in- ferior, excepto las aves vivientes, las tortugas y unas pocas formas especializadas de otras clases. La mayoria de los peces, anfibios y reptiles tienen dientes sencillos, delgados y cénicos, adheridos a las superficies 6seas (caps. 29-32). En ausencia de labios flexibles, estos dientes les sirven principal- mente para coger el alimento. Algunas aves pico- tean o desgarran el alimento con sus picos, pero muchas lo tragan entero. Entre los mamiferos, sin embargo, los dientes de un individuo son general- mente de diversos tipos, diferenciados para cortar, Sistemas digestivos y metabolismo 95 desgarrar, desmenuzar o triturar, segtin el tipo de alimento que les es habitual (pars. 34-8, 34-19). Los dientes humanos son mds uniformes en cuanto a forma y tamafio (par. 36-5). Estructuralmente, un diente tiene una capa externa dura, de esmalte, un relleno de dentina, mas blanda, y una parte central constituida por la pulpa viva regada por vasos sanguineos e inervada (fig. 5-4). Los dientes de los mamiferos y de algunos reptiles tienen su raiz insertada en alvéolos de la mandibula dsea. 5-4 Alimento y digestion Los alimentos vegetales y animales que consumen los animales estén constituidos de proteinas, hidra- tos de carbono y grasas, juntamente con vitaminas, minerales y agua. El agua y las sales inorgénicas pueden ser absorbidas del tubo digestivo sin ex- perimentar ninguna transformacién, pero las ma- terias orgénicas deben transformarse antes de que puedan utilizarse. Algunos alimentos sdélo estan su- jetos a la alteracién quimica, como ocurre en los organismos microscépicos de que se alimentan los protozoos y otros pequefios animales, los liquidos de las plantas que chupan los 4fidos y las abejas, la sangre que chupan los gusanos pardsitos, sangui- juelas o insectos, y las mayores que capturan los celentéreos y las estrellas de mar. Otros muchos animales utilizan alimento que debe ser reducido fisicamente antes de que la digestién quimica pue- da producirse eficazmente. Esto se lleva a cabo me- diante dientes existentes en la boca o en otras par- tes (faringe de algunos peces, estémago de los Encia Cavidad de la pulpa ——Cemento Nervios y vasos sanguineos conjuntivo ;____Hueso de la : mandibula —Conducto de la raiz Fig. 5-4 Seccién aumentada de un diente humano en la mandibula. Comparese con la figura 34-13.a 96 Biologia general animal cangrejos), o bien los alimentos son triturados en la molleja, como en las aves y las lombrices de tierra, Los carnivoros, como los tiburones, los gran- des peces, las serpientes, los halcones, las lechuzas, los gatos y otros, tragan el alimento entero o en pedazos grandes y su desmenuzamiento fisico se realiza en el est6mago por accién muscular. Otros peces y los mamiferos herbivoros que se alimentan de materias vegetales mastican el alimento com- pletamente antes de que puedan digerirlo. Los in- sectos y muchos vertebrados terrestres tienen glan- dulas salivales que secretan liquidos para humede- cer el alimento cuando se mastica y engulle. 5-5 Enzimas digestivos Los aspectos quimicos de la digestién consisten en la reduccién de complejas substancias orgdnicas existentes en el alimento a moléculas mds simples que puedan pasar a través de las células del epi- telio digestivo para entrar en los liquidos y células del cuerpo. Las proteinas se reducen a aminoaci- dos, las grasas a Acidos grasos y glicerina, y los hi- dratos de carbono a azticares sencillos (monosacd- ridos), como la glucosa. Estos cambios son reali- zados todos ellos por los fermentos digestivos o enzimas (par. 2-19). Los enzimas los producen todos los animales, desde los protozoos hasta los mamiferos, pero no en todos los animales existe el mismo nimero y clases de enzimas. Puede observarse cémo el ali- mento contenido en una vacuola, dentro de un protozoo, cambia gradualmente de forma y tama- fio a medida que los enzimas acttian sobre él, La reaccion de la vacuola cambia de dcida a alcalina durante el proceso, lo que puede comprobarse me- diante colorantes indicadores. Por consiguiente, el citoplasma tiene la propiedad de secretar enzimas y también substancias que cambian la reaccién (pH) del liquido de la vacuola. En los invertebra- dos inferiores los enzimas son secretados por cé- lulas presentes en algunas o en todas las partes del tubo digestivo, pero en los animales superiores sdlo son secretados por glandulas o células existentes en ciertas partes de él. En los vertebrados, algunas se producen en las glandulas salivales o en e] eséfago, y otras regularmente en el estémago, el intestino delgado y la mayorfa en el pAncreas (fig. 5-2). 5-6 EI proceso digestivo en el hombre En la ingestién de alimento por la boca intervienen conjuntamente los labios, la lengua y los dientes. Los labios flexibles son muy sensibles a los carac- teres fisicos y a la temperatura del alimento, pero no al gusto. La lengua, que tiene misculos en tres planos, posee una gran facilidad de movimiento y de cambio de forma para manejar e] alimento; en su superficie estén concentrados Ios botones gusta- tivos (fig. 9-12). Los dientes estén especializados para cortar y triturar el alimento. EI alimento es lubricado por la saliva secretada por tres pares de glandulas salivales; las submaxi- lares, las sublinguales y las pardétidas (fig, 5-5). Se producen aproximadamente unos 1000 cm* por dia, principalmente a las horas de comer. La secrecién es un acto reflejo (pdr. 9-10) estimulado por las sensaciones gustativas del alimento o incluso por la vista o el olor del mismo que, literalmente, «nos hace la boca agua». La intensidad del estimulo esta claramente relacionada con el contenido en agua del alimento: el pan seco en la boca estimu- la una secrecién copiosa, el pan himedo mucho menos y el agua en absoluto, La saliva contiene una proteina, la mucina, que sirve de lubricante, y un enzima, la ptialina (ami- lasa salival); este ultimo, en el medio alcalino nor- mal de la boca, reduce los almidones primero a fragmentos polisacdridos y luego al disacdrido mal- tosa (azticar de malta). La accién es mds répida en el almidén cocido, pero en general es ligera por- que el alimento esté poco tiempo en la boca. La masticacién contribuye a la digestidn del almidén porque desmenuza el alimento, lo mezcla con el enzima y alarga el tiempo de exposicién a la ptia- lina. El almidén requiere aproximadamente una hora para ser digerido. La accion de la ptialina contintia dentro de la masa de alimento, en el es- témago, hasta que penetra en él el jugo gastrico 4cido. Aproximadamente un 50 por ciento de la digestién del almidén es completada por la ptialina durante su paso por el estémago. Después que un bocado de alimento ha sido masticado por los dientes y mezclado con la saliva, la lengua, por accién voluntaria, lo mueve hacia atrés, hacia la faringe, y alli forma con él un bolo compacto. El resto del proceso de la deglucién es involuntario y consiste en una secuencia de movi- mientos reflejos. La respiracién es inhibida, la la ringe se eleva y la glotis se cierra. El paladar blan- do se eleva para cerrar la cavidad nasal. A medida que el bolo alimenticio va pasando hacia atras, presiona la epiglotis hacia abajo de forma que cu- bra la glotis cerrada, y el esfinter hipofaringeo se abre (fig. 5-5). El fallo de cualquiera de estos re- flejos tiene por consecuencia «la deglucién por el via camino falso»: tinge, y el atrz vulsiva para el de un bolo po onda de cont: tubo se dilata mo y luego : desciende por ticio hasta el tritura y mez En el intestin rante largo ti dividir el con te, para pone pared intestin: tenido. 37 El estén Este érgano e recibe los ali son tratados { Poco a poco, namiento tiensensibles a los carac- ira del alimento, pero tiene musculos en tres idad de movimiento y anejar el alimento; en dos los botones gusta- s estan especializados 1ento, sor la saliva secretada salivales; las submaxi- parotidas (fig. 5-5). Se inos 1000 cm® por dia, le comer. La secrecién 0) estimulado por las limento o incluso por que, literalmente, «nos tensidad del estimulo con el contenido en eco en la boca estimu- 1 pan htimedo mucho ), tcina, la mucina, que zima, la ptialina (ami- el medio alcalino nor- _almidones primero a uego al disacdrido mal- ccidn es mds rdpida en general es ligera por- ‘iempo en la boca. La digesti6n de! almidén nto, lo mezcla con el le exposicién a la ptia- aproximadamente una accién de la ptialina de alimento, en el es- en él el jugo gastrico 1 50 por ciento de la ipletada por la ptialina nago. de alimento ha sido nezclado con la saliva, itaria, lo mueve hacia forma con él un bolo 2so de la deglucidn es na secuencia de movi- ién es inhibida, la la- tierra. El paladar blan- vidad nasal. A medida pasando hacia atras, bajo de forma que cu- sfinter hipofaringeo se sualquiera de estos re- 1 «la deglucién por el Submaxilar Parotida Glandulas salivales camino falso»: el bolo alimenticio entra en la la- tinge, y el atragantamiento va seguido de tos con- vulsiva para eliminar el obstdculo, El paso normal de un bolo por el eséfago es consecuencia de una onda de contraccién muscular que desciende por las paredes del eséfago hasta que el alimento pasa Por el esfinter gastroesofdgico (cardias) y entra en el est6mago. Todos los movimientos que desplazan el alimen- to por el tubo digestivo debajo de la faringe, se verifican por una lenta contraccién y relajaci6n rit- micas de los misculos involuntarios, longitudina- les y circulares, existentes en las paredes del tubo. Este proceso se denomina peristalsis. Por una ac- cién alternada de los mtisculos, el didmetro del tubo se dilata primero en cualquier punto del mis- mo y luego se reduce. Una onda contrdctil que desciende por el eséfago conduce el bolo alimen- ticio hasta el estémago. En éste la accién alternada tritura y mezcla el alimento con las secreciones. En el intestino, este movimiento, que continéa du- rante largo tiempo, sirve para dividir y volver a dividir el contenido, para mezclarlo completamen- te, para poner nuevas partes en contacto con la pared intestinal y para desplazar lentamente el con- tenido. 5-7 El est6mago Este érgano es una c4mara de almacenamiento que recibe los alimentos de una comida. En ella éstos son tratados fisica y quimicamente, y luego pasan, Poco a poco, hacia el intestino delgado. El almace- namiento tiene lugar principalmente en Ja parte su- Esfinter hipofaringeo Sistemas digestivos y metabolismo 97 Lengua Alimento Paladar blando Epiglotis Glotis DEGLUCION Fig. 5-5 A. El alimento en Ia boca antes de la deglucién; via respiratoria con la epiglotis elevada y la glotis cerrada. B. Cierre del conducto nasal y la tréquea durante fa deglucién. perior (fondo) del est6mago y la accién muscular principalmente en la central (cardiaca) y en la in- ferior (pilérica). La parte inferior termina con la yvalvula pilérica, un misculo circular situado en la unién con el intestino. El estémago es impor- tante porque su secrecién tiene un efecto antisép- tico sobre las bacterias que existen en el alimento y porque el jugo gastrico realiza una digestién pat- cial de las proteinas. No obstante, la extirpacién quirdrgica del est6mago no es necesariamente mor- tal para el hombre, puesto que los alimentos pue- den ser digeridos completamente en el intestino. Las paredes del est6mago contienen glandulas gastricas (se estima que hay unos 35 millones) que secretan el jugo gastrico.. Los primeros estudios so- bre el jugo gastrico fueron realizados por William Beaumont (1785-1853) en un hombre —Alexis St. Martin— cuyo est6mago habia sido parcialmente destruido por un balazo en 1822. La herida se curé dejando una fistula permanente (una abertu- ra hacia el exterior). Durante varios afios, Beau- mont recogié y analiz6 muestras de jugo gastrico y probé su accién sobre distintos alimentos; de esta manera se adquirieron los primeros conocimientos de los procesos digestivos. En las secreciones gdstricas hay mucina, que lu- brica el bolo alimenticio, acido clorhidrico (apro- ximadamente 0,2 por ciento), liberado por las cé- lulas parietales del est6mago y enzimas. La reac- cién dcida del jugo gdstrico (pH de 1 aproximada- mente) es bien conocida gracias a la desagradable experiencia del v6mito. Para producir esta acidez, el jugo gastrico debe secretar iones de hidrégeno contra un amplio gradiente de concentracién. La concentracién iénica en el est6mago puede ser 398 Biologia general animal millones de veces la de la sangre. El mecanismo se desconoce, pero las células parietales poseen una extensa superficie secretora de numerosos canales intracelulares asociados con muchos mitocondrios grandes que proporcionan la energia para el] trans- porte idnico. De entre los enzimas gastricos, la pepsina, liberada por las células principales del estémago, escinde parcialmente las proteinas (dando polipéptidos co- mo las proteosas y las peptonas) y la renina deter- mina la coagulacién de la caseina de la leche. Ocu- tre principalmente en animales jévenes. (La renina extraida del estémago de vaca se emplea para for- mar el cuajo en Ja fabricacién de queso.) Por tér- mino medio el hombre secreta de 2000 a 3000 cm? de jugo gastrico cada dia. La mezcla de particulas alimenticias parcialmente digeridas y de los fluidos secretados que se acumulan en el estémago se de- nomina quimo. Puesto que el est6mago secreta en- B CAVIDAD INTESTINAL Vellosidad---—_-—- Células epiteliales Célula caliciforme Red capilar de la vellosidad Glandula intestinal Muscularis Arteria —___—__» Vena Vaso linfatico Musculos circulares Musculos longitudinales et Peritoneo CELOMA eS me zimas proteoliticos y acidos, gpor qué no se auto- digiere? Los siguientes factores parecen ser los res- ponsables de la protecciédn del epitelio gastrico: 1) un moco ligeramente alcalino, 2) una baja per- meabilidad a la absorcién de iones de hidrégeno, 3) las densas uniones intercelulares «a prueba de escapes» y 4) el rdpido reemplazamiento celular. 5-8 El intestino El intestino delgado es un tubo estrecho de unos 7,6 metros de longitud. Los primeros 25 centime- tros aproximadamente constituyen el duodeno, la larga parte central es el yeyuno, y el resto, de 120- 150 cm, es el ileon. Cuando el alimento semiliqui- do (quimo) ha pasado por la vdlvula pildrica al duodeno, estimula la secrecién del jugo pancreatico y de liquidos por parte de las glandulas tubulares ESTRATOS. Piano de _ Ja seccién Mucosa aumentada (B} c Microveliosidades —Submucosa —Muscularis —— Serosa Fig. 5-6 Estructura del intestino delgado (duodeno): A. Seccién transversal. B. Seccién longitudi- nal esquematica, aumentada. CG. Microvellosidades sobre la superficie de una célula epitelial intes- tinal, x 7000. existentes € del intestir contiene va quimotripsi ponen las Acidos; la tidos en u pletando lz la lipasa p en glicerin: descompon: bonatos, s¢ pancreatico ciendo qué mente alcal intestino y tuar los en es de 500 4 este liquid quimo, hac alcalino. Un terce se afiade | biliar. Este tiene sales grasas, al 1 (emulsi6n). de 250 a 1 cerca 0 en ducto panc (unos 33 5 se interrun por ejempl feccién de liares pasa cen la icte de la piel. El higa mas de se: relacionad del cuerp: glucosa (€ ministro r 2) intervir la concen interviene productos amoniaco 1De he tripsindége: do en el: proteasa ¢ teroquina:épor qué no se auto- res parecen ser los res- del epitelio gastrico: lino, 2) una baja per- le iones de hidrdégeno, elulares «a prueba de mplazamiento celular. ubo estrecho de unos primeros 25 centime- ituyen el duodeno, la no, y el resto, de 120- el alimento semiliqui- la valvula pilérica al n del jugo pancredtico as gléndulas tubulares Plano de la seccién aumentada {(B) Cc Microvellosidades in longitudi- itelial intes- existentes en la replegada pared y en otras partes del intestino (fig. 5-6). La secrecién pancredtica contiene varios enzimas, entre ellos la tripsina’, la quimotripsina y la carboxipeptidasa, que descom- Ponen las proteinas y los polipéptidos en amino- dcidos; la amilasa, que descompone los polisacd- tidos en una mezcla de glucosa y maltosa, com- pletando la accién comenzada por la ptialina; y la lipasa pancredtica, que descompone las grasas en glicerina y dcidos grasos, etc.; otros enzimas descomponen los Acidos nucleicos, etc. Los bicar- bonatos, secretados por las células del conducto Pancredtico, neutralizan al Acido clorhidrico, ha- ciendo que el contenido del intestino sea débil- mente alcalino. Esto evita que se pueda ulcerar el intestino y crea un ambiente en el que pueden ac- tuar los enzimas pancredticos: La secrecién diaria es de 500 a 1000 cm?. Los carbonatos existentes en este liquido neutralizan el Acido clorhidrico del quimo, haciendo el contenido intestinal débilmente alcalino. Un tercer liquido, la bilis (que no es un enzima), se afiade procedente del higado por el conducto biliar. Este liquido, que es amarillo yerdoso, con- tiene sales biliares que facilitan la digestién de las Stasas, al reducirlas fisicamente a pequefias gotitas (emulsién). El higado secreta la bilis a un ritmo de 250 a 1000 ml por dia y se vierte en el duodeno, cerca o en el lugar mismo donde se halla el con- ducto pancredtico. Una pequefia cantidad de bilis (unos 33 ml) se almacena en la yesicula biliar. Si se interrumpe mec4nicamente la salida de la bilis, Por ejemplo por la presencia de célculos o por in- feccién del conducto biliar, ciertos pigmentos bi- liares pasan hacia el torrente circulatorio y produ- cen la ictericia, con el caracteristico tono amarillo de la piel. El higado, la mayor glindula del cuerpo, ade- mas de secretar bilis, realiza otras varias funciones relacionadas con el tubo digestivo y otras partes del cuerpo (fig. 5-10). En resumen: 1) almacena glucosa (en forma de glucégeno) y verifica un su- ministro regular al cuerpo cuando éste la necesita; 2) interviene en la sintesis de proteinas, regulando la concentracién de aminodcidos en la sangre; 3) interviene en la destruccién y eliminacién de los productos nitrogenados de desecho, convierte el amoniaco (producto téxico del metabolismo protef- , De hecho secretada por el pancreas en forma de tripsindgeno inactivo; sélo después de haber penetra- do en el intestino delgado se convierte en una tripsina Proteasa activa y es activada en él por la proteina en- teroquinasa de las células de la pared intestinal. Sistemas digestivos y metabolismo 99 nico) en urea y contribuye a la eliminacién de ve- nenos, y 4) forma una substancia (factor antiperni- cioso) que contribuye a la formacién de nuevos glébulos rojos viejos 5) produce heparina, un anti- coagulante sanguineo; 6) almacena vitaminas; y 7) esta implicado en el metabolismo hormonal. Las glandulas de la mucosa del intestino delga- do secretan un bicarbonato neutralizador de los Acidos y grandes cantidades de moco, pero, en esencial, ningtin enzima. Existe una gran actividad celular, con el consiguiente reemplazamiento de todo el epitelio intestinal cada 36 horas aproxi- madamente. El intestino grueso, o colon, sirve principalmen- te para almacenar y concentrar los residuos no di- geridos o indigeribles y expulsarlos a través del recto y del ano. Conserva el agua al absorberla de la masa que la contiene y capta activamente e] so- dio y las pequefias cantidades de vitamina (H y K) sintetizadas por las bacterias intestinales. Los res- tos de alimento, juntamente con bacterias, moco y células muertas de la pared intestinal, forman las heces que de vez en cuando son expulsadas. El alimento suele pasar de la boca al extremo del intestino delgado en unas 4,5 horas; pero los resi- duos pueden retenerse durante mds tiempo, incluso durante 24 horas, en el colon. Durante este tiem- po hay una intensa accién bacteriana, Las bacterias que sobreviven a la acidez estomacal se multipli- can répidamente, y algunas producen una putre- faccié6n mds o menos intensa, especialmente en el colon, donde se forman diversos gases (nitrdgeno, H,S, CO,). Aproximadamente el 50 por ciento del peso seco de las heces son bacterias. 5-9 Control de la digesti6n Las actividades musculares y secretoras del tubo gastrointestinal estén influidas por 1) nervios auté- nomos (principalmente fibras simpdticas y del va- go), 2) plexos nerviosos internos que se encuen- tran en el interior del mismo tubo y 3) hormonas secretadas por las gléndulas gastrointestinales. El control es principalmente automatico e implica res- puestas reflejas a las caracteristicas fisicas y qui- micas del alimento. Los receptores del tubo inician los reflejos cortos y se sirven de los plexos neura- les de las paredes del tubo. Muchos de los movi- mientos peristalticos son de este tipo. Los recepto- res de dentro y de fuera del tubo pueden ser los causantes de los reflejos mas largos; pueden estar implicados el sistema nervioso central y otros cen-i i 100 Biologia general animal tros mds elevados. De este modo, el alimento que entra por la boca estimula la secrecién saliva] al activar las células gustativas, las cuales emiten im- pulsos nerviosos que, a través de nervios sensiti- vos, pasan al «centro salival» del bulbo raquideo. Desde aqui, fibras motoras del sistema nervioso auténomo (en especial fibras parasimpaticas) llevan impulsos a las glandulas salivales (fig. 9-9). Simul- téneamente se secreta jugo gdstrico en el estémago, como demostré Ivan Pavlov (1849-1936). Se corté el eséfago de un perro y los dos extremos seccio- nados se hicieron aflorar al exterior, a nivel del cuello. Al poner alimento en la boca del animal, su est6mago secretaba jugo gastrico a pesar de no ha- ber Ilegado a él el bolo alimenticio. La secrecién exocrina del pancreas y la secrecion de bilis son también estimuladas por la presencia de alimento en la boca. Las emociones pueden tener una gran influencia en las actividades del tubo digestivo. Por ejemplo, la tristeza y el miedo tienden a inhibir la Pancreas (Secrecién de bicarbonato) BICARBONATO SODICO |!A + ENZIMAS. PANCREATICOS Substancias del quimo ISISTEMA NERVIOSO CENTRAL Nervio vago SECRETINA AVY CCO movilidad gastrica y la célera tiende a aumen- tarla. Las glandulas gastrointestinales endocrinas son estimuladas por indicadores neurales y hormona- les y directamente por la quimica del contenido intestinal. En un animal normal, cuando la comi- da entra en el est6mago, estimula la secrecién de gastrina (una hormona) por parte de las células del est6mago, y ésta determina a su vez la secrecién de mds jugo gastrico. El flujo de jugo pancredtico también se encuentra bajo control hormonal (figu- ra 5-7). El quimo, cuando entra en el duodeno, estimula la secrecién de hormonas (cap. 8) a par- tir de las células de la pared intestinal. Estas son transportadas por el torrente circulatorio hasta el pancreas. El Acido del quimo origina la secrecién de secretina, que fomenta la secrecién del bicar- bonato pancreatico, alcalino, en el pancreas. (La produccién de bicarbonato es estimulada también por la secrecién de gastrina.) Los fragmentos de INHIBE LA MOTILIDAD GASTRICA YLA SECRECION ‘Células productoras de hormonas de la pared intestinal El quimo entra ~~ en el duodeno Fig. 5-7 Vias Implicadas en la secrecién del jugo pancreatico. (Segdn Vander et al., Human phy- siology, McGraw-Hill, 1975.) grasas y pépti de colecistoqui: timula el flujc gastrina tambi enzimas.) El ju la vesicula bili El jugo pancre jugo gastrico, : su propia sect con los reflejo: trica y la seci realice la dige mas en el duc gestivo influye cia un proces 5-10 Absorcir El intestino di cién, proceso gestion. A tre tancias quimic el torrente cir po para seri ra emplearse perficie absor la de un tub: mucosa intest minutas proy: proyecciones des, en la suj ra 5-6). Cada neos y un vas células del e Los produc teinas y de k azicares sin (contra el gr las células d palmente a | con la vena dos al higad de las grasas nectan con e del intestino po para forn que a su vez corazon (cay 5-11 Metab Cuando los ultimo destlera tiende a aumen- inales endocrinas son neurales y hormona- juimica del contenido mal, cuando la comi- ‘imula la secrecién de arte de las células del su vez la secrecién de de jugo pancredtico ontrol hormonal (figu- entra en el duodeno, monas (cap. 8) a par- 1 intestinal. Estas son : circulatorio hasta el o origina la secrecién a secrecién del bicar- en el pancreas. (La S estimulada también .) Los fragmentos de Human phy- grasas y péptidos promueven el desprendimiento de colecistoquinina (CCQ, pancreomicina), que es- timula el flujo de los enzimas pancredticos. (La gastrina también promueve la secrecién de estos enzimas.) El jugo pancredtico y la CCQ hacen que la vesicula biliar se contraiga y descargue la bilis. El jugo pancredtico, por ser alcalino, neutraliza al jugo gdstrico, Acido, eliminando asi el estimulo de su propia secrecién. La secretina y la CCQ, junto con los reflejos neurales, inhiben la movilidad gas- trica y la secrecién, con lo que permiten que se realice Ia digestién del quimo antes de que entre més en el duodeno. Asi, cada fase del proceso di- gestivo influye en las demas y tiene por consecuen- cia un proceso coordinado. 5-10 Absorcién El intestino delgado es la principal area de absor- cién, proceso que completa la finalidad de la di- gesti6n. A través de la pared intestinal las subs- tancias quimicas derivadas del alimento entran en el torrente circulatorio y se distribuyen por el] cuer- po para ser transformadas en tejidos vivos o pa- ra emplearse en la produccién de energia. Su su- perficie absorbente es unas 600 veces mayor que la de un tubo liso, debido a los repliegues de la mucosa intestinal y a los 4 millones o mas de di- minutas proyecciones o vellosidades, provistas de proyecciones atin mds pequefias, o microvellosida- des, en la superficie de sus células epiteliales (figu- ra 5-6). Cada vellosidad contiene capilares sangui- neos y un vaso quilifero central. Las paredes de las células del epitelio intestinal son semipermeables. Los productos finales de la digestién de las pro- teinas y de los hidratos de carbono (aminodcidos y azticares simples) son activamente transportados (contra el gradiente de concentracién) a través de las células de la mucosa intestinal, y van princi- palmente a los capilares sanguineos que conectan con la vena porta hepatica, desde donde son Ileva- dos al higado. Los productos finales de la digestién de las grasas entran en los vasos quiliferos, que co- nectan con el sistema linfatico. Los vasos linfaticos del intestino se unen a los de otras partes del cuer- po para formar un ancho tronco, el tronco tordacico, que a su vez penetra en el sistema venoso cerca del corazén (cap. 6; fig. 6-7). 5-11 Metabolismo Cuando los productos de la digestién Megan a su Gltimo destino transportados por Ja sangre, pue- Sistemas digestivos y metabolismo 101 den ser: 1) descompuestos quimicamente para su- ministrar energia (catabolismo), almacenada como ATP y liberada cuando es necesaria para las célu- las, 2) almacenados en forma de glucégeno —almi- dén animal— o de grasa de reserva, o 3) converti- dos en nuevas estructuras celulares (anabolismo). La sintesis y la descomposicién transcurren simul- téneamente en todas las células vivas. Los dos pro- cesos se hallan en equilibrio dindmico, dominando uno u otro en diferentes momentos y lugares (figu- ras 5-9 y 5-10). Los procesos catabdlicos que uti- lizan la glucosa para suministrar energia se estu- dian en el parrafo 2-24. El higado desempefia un papel central en este proceso, pues recibe la glucosa procedente del in- testino y transportada por la sangre, y la convierte en glucdgeno. Este es: 1) almacenado en el higado para ser empleado entre las comidas reconvertido en glucosa; 2) Mevado gradualmente al torrente circulatorio para mantener un nivel bastante cons- tante de glucosa (azticar en sangre), que es de 0,1 por ciento aproximadamente. El nivel de azicar en la sangre esta regulado en gran parte por las hor- monas insulina y glucagén, producidas por los is- lotes de Langerhans, en el pancreas (par. 8-9). La mayor parte del Acido lactico producido en los mtis- culos es también transportado por la sangre al hi- gado, donde se convierte en glucédgeno hepatico. Existe, pues, una circulacién constante de los hi- dratos de carbono dentro del cuerpo (fig. 5-10). Cuando se toman hidratos de carbono en exceso, pueden convertirse en grasas por la conversién a 2 unidades de carbono mediante glucélisis y un proceso similar al curso inverso de oxidacidn 8 para formar 4cidos grasos (fig. 2-9). Las grasas se almacenan en las células adiposas existentes entre los misculos, debajo de la piel y en todas las par- tes del cuerpo. En los vertebrados no mamiferos y en algunos invertebrados pueden almacenarse en estructuras especiales, los cuerpos grasos, comtin- mente localizados en la cavidad abdominal. Las grasas se forman también a partir de dcidos grasos y glicerina absorbidos por los quiliferos y trans- portados en el sistema linfatico. 5-12 Utilizacién Las alteraciones metabdlicas que experimenta el alimento dentro del cuerpo para proporcionar ener- gia son un proceso oxidativo anélogo a la combus- tién pero mucho mas complejo (par. 2-24), El ca- lor de la combustién de cualquier compuesto se102 Biologia general animal ENTRADAS ALIMENTO ——-» Tubo SALIDAS Accién muscular -————> Trabajo Metabolismo ——————__- Calor ———-Sangre > Células: > Sangre: +Rifiones >Desechos organicos en la digestivo. Higa do del cuerpo orina (algunos en las heces} Depésitos “de grasa ~ + Residuos no digeridos en las heces MINERALES: >» Tubo > Sangre > Células —> Sangre > Rifiones: > Orina digestivo del cuerpo Gléndul __ indulas Huesos ‘sudoriparas~ > Sudor > + Heces AGUA » Tubo > Sangre > Células +» Sangre: + Rinones———> Orina digestivo KX deur cuerpo . Ven > Respiracion Glaéndulas sudoriparas-———_——__> Sudor OXIGENO » Sistema > Sangre > Células: > Sangre: x» Sistema ———»Respiracién (CO,) respiratorio del cuerpo respiratorio oO, co, Fig. 5-8 Esquema de las entradas y salidas del cuerpo. ALIMENTO BOCA — ESTOMAGO INTESTINO ——- Camino de la HigAno COMIDO absorcién Pepsina Tripsina Renina Quimotripsina (HCl) Carboxipeptidasa PROTEINAS ———»———____> Polipéptidos —» Dipéptidos-» (+00,) HIDRATOS Urea DE CARBONO Almidones; Amilasa azticares complejos (polisacaridos) Azicares dobles (disacaridos) Aziicares simples (monosacaridos) GRASAS Sane CTT, Amilasa NY pancredtica N, Lipasa (sales biliares) Glicerina~ mino- Vena Amino- acidos porta dcidos. Acidos grasos: \ NH,—» Nuevos aminodcidos A las CO,+H,0 2,240 Ven —>—_—_. S$ > Gliicosa Sete > Glucdgeno=%luco saa—Glucdégeno>CELULAS rt orl (Alm. hepético) (En fg (Almacena- DEL CUERPO sangre) miento en Glucosa los tejidos) “——————Depésito. Vasos quiliferoGrasas___sde grasa. Fig. 5-9 Historia de! alimento en el cuerpo, desde fa boca y a través de los procesos de digestién y distribucl6én, comprendiendo algunas funciones del higado. (Adaptado de Weisz, 1954.) Glucégeno hepatico .< Fig. 5-10 Esq carbono. registra en necesario pa a 15°C. En grande o kil experimento lor energétic tancias alim grasas, 9,3; les el valor urea y algu de las prot la grasa es 1 en el cuerp: La cantid las funcione do no esta denomina r humano vai es aproxim: dia (70 x 2 rimientos ¢ edad de 25 bajo norma mujer; para bre y 1700 liza trabajo para la mu valor caldér cién del al deberia ten de calorias diferencias tiroides (p. ciones del El tantoIDAS bajo or echos organicos en Ia 1@ (algunos en las heces) siduos no digeridos las heces na for na spiracién for splracién (CO,) aminodcidos ] *CO,+H,O +energia ‘Glucégeno>CELULAS (Almacena- DE|, CUERPO miento en 'os tefidos) Deposit — de grasa } digestion Hidratos de carbono digeridos Glucégeno hepdtico == azucar de la sangre (glucosa) Células del cuerpo Glucégeno muscular v Pasos intermedios Acido lactico co, + H,O + energia Fig. 5-10 Esquema de la utilizacion de los hidratos de carbono. registra en calorias (cal), Una caloria es el calor necesario para elevar en 1° C un gramo de agua, a 15° C. En el metabolismo la unidad es la caloria grande o kilocaloria (kcal): 1 kcal = 1000 cal. Los experimentos de laboratorio demuestran que el va- lor energético de las tres clases principales de subs- tancias alimenticias es: hidratos de carbono, 4,1; gtasas, 9,3; proteinas, 5,5 (aunque en los anima- les el valor de las proteinas es de 4,1 porque la urea y algunos otros productos del metabolismo de las proteinas no son oxidados). Por lo tanto, la grasa es un combustible de alto valor energético en el cuerpo animal. La cantidad de energia necesaria para mantener las funciones vitales de un animal en reposo, cuan- do no esta digiriendo o absorbiendo alimento, se denomina ritmo metabélico basal. Para un adulto humano varén, de 25 afios y 70 kg de peso, a 37° C es aproximadamente de 1 kcal/kg/h, o 1700 kcal/ dia (70 X 24 = 1680). En la vida activa, los reque- rimientos de energia diaria en kilocalorias, a la edad de 25 afios, son: para un obrero con un tra- bajo normal, 3200 para el hombre y 2300 para la mujer; para un obrero sedentario, 2400 para el hom- bre y 1700 para la mujer; para un obrero que rea- liza trabajos pesados, 4000 para el hombre y 2800 para la mujer. Se estima que un 10 por ciento del valor calérico se pierde en la preparacién y coc- cién del alimento, o no es absorbido, pérdida que deberia tenerse en cuenta al determinar el nimero de calorias. Otras variables son consecuencia de diferencias en el funcionamiento de la glandula tiroides (parrafo 8-4), de la edad, de las propor- ciones del cuerpo y de la temperatura ambiental. El tanto por ciento de alimento realmente ab- Sistemas digestivos y metabolismo 103 sorbido de la cantidad total ingerida indica el gra- do o la eficacia de la utilizacién. Este varfa mucho segtin la composicién de los alimentos y las nece- sidades especificas de cada animal. La carne y otras substancias de origen animal se utilizan casi completamente (se absorbe el 95 por ciento o mas), mientras que los alimentos de origen vegetal se utilizan menos; su eficacia depende de la cantidad de material indigerible. Las semillas suelen pro- ducir porcentajes mds elevados de alimento utili- zable que las hojas o tallos. Un recuento diario de la entrada y salida de cada grupo de substancias demuestra que el cuerpo ani- mal se halla en un estado de equilibrio. Las de- mandas son mayores en los individuos en creci- miento o en los que realizan trabajos fisicos pesa- dos, en comparacién con los individuos sedenta- rios. Este equilibrio se mantiene gracias a la utili- zacién selectiva de las diversas substancias que componen la dieta. Se rompe si falta algdn ele- mento esencial o irreemplazable y también si la cantidad total de alimento no es suficiente para los requerimientos minimos del organismo. Por consiguiente, la dieta debe ser adecuada tanto cua- litativa como cuantitativamente. 5-13 Clases de alimento Lo que se acaba de decir demuestra que la canti- dad de alimento no es el tinico criterio para de- terminar si una dieta es adecuada. Una «dieta equi- librada» es una mezcla de alimentos que contie- nen todas las substancias esenciales para el desa- trollo, crecimiento y conservacién del individuo. Las mds importantes de éstas son los hidratos de carbono, las grasas y las proteinas. Ademas, las proteinas deben contener la mayor parte de los ami- nodcidos que suministran al cuerpo los materiales de construccién necesarios para sintetizar sus pro- pias proteinas. Ciertas substancias adicionales, los elementos in- orgénicos (minerales) y las vitaminas, son esencia- Jes en una dieta equilibrada. La mayor parte de las dietas contienen cantidades adecuadas de estas substancias, por lo que su necesidad no se sospe- ché hasta hace poco. Mediante experimentos se ha demosirado que pequefias cantidades de hierro, cobre, cinc, manganeso, cobalto y yodo son oligo- elementos necesarios para los animales; y varias vitaminas son vitales para la salud normal, el cre- cimiento y la reproduccién. El yodo constituye un ejemplo de oligoelemento104 Biologia general animal necesario. Desde hace cientos de afios se sabe que la deficiencia de yodo produce una enfermedad Ila- mada bocio, que se manifiesta por la aparicién de una especie de tumor en la regién del cuello (pa- rrafo 8-4). El bocio resulta del mal funcionamien- to de la glandula tiroides, la cual, en ausencia de yodo, no puede producir la hormona tiroxina necesaria para la regulacién del metabolismo. El yodo constituye el 65 por ciento del peso de la molécula de tiroxina, pero no se necesita mas que una parte por un millén en el torrente circulatorio ya que la glandula tiroides puede acumular y al- macenar yodo hasta que se alcanza el nivel nece- sario. Las pequefias cantidades de yodo que se re- quieren se suministran actualmente, en las dreas en donde no se halla naturalmente, en el alimento o en el agua mediante el empleo de «sales yoda- das». Otra enfermedad debida a una deficiencia ali- menticia es la anemia, determinada por insuficien- cia de hierro, La mayor parte (el 66 por ciento) de este elemento se halla en la hemoglobina de la san- gre; se halla hierro adicional en el higado, el bazo y la medula dsea, donde se forman los glébulos ro- jos. Fig. 5-11 Deficiencia de vitamina B,: polineuritis. A. Paloma alimentada durante 12 a 24 dias con arroz descascarillado sin vitamina B,. B. El mismo animal, completamente normal unas pocas horas después de recibir un concentrado de vi- tamina B. o alimento con alto contenido de dicha vitamina. (Segtin Harris, Vitamins, J. & A. Churchill, Ltd.) La adicién de pequefias cantidades de ciertos an- tibidticos al alimento de las gallinas y de los mami- feros domésticos se ha comprobado que aumenta marcadamente el ritmo del crecimiento, por dismi- nuir la cantidad de organismos patégenos en el tubo digestivo. No obstante, esta ventaja puede per- derse si organismos patdégenos resistentes invaden a los animales. 5-14 Vitaminas (tabla 5-1) Estas son substancias orgdnicas, generalmente de origen vegetal, necesarias para el crecimiento de los animales. Se sospeché su existencia a fines del siglo x1x, cuando se descubrié que una dicta de hidratos de carbono puros, grasas y proteinas no es suficiente para mantener la vida. Eijkman (1858- 1930) fue el primero en provocar una enfermedad originada por la dieta: la polineuritis en las ga- llinas (fig. 5-11) alimentadas exclusivamente con arroz descascarillado. La semejanza entre esta en- fermedad y la enfermedad humana del beriberi le indujo a curar numerosos casos de esta enferme- dad, en Java, con extracto de cascarilla de arroz. Este y otros factores nutricios se denominaron pos- teriormente vitaminas; el factor de la polineuritis se denominé vitamina B,. En los tltimos cincuenta aiios la mayor parte de vitaminas han sido aisladas, cristalizadas, determinadas quimicamente y sinteti- zadas. Bastan pequefias cantidades de las vitami- nas para que sus efectos se manifiesten. Un hom- bre medio necesita sdlo de 1 a 2 mg diarios de vi- tamina B,, de ordinario suministrada por el pan integral o los cereales. Las dietas bien equilibra- das suelen contener una cantidad suficiente de to- das las vitaminas para mantener normal la salud. Algunas propagandas modernas son falsas al de- cir que las personas sometidas a una dieta normal necesitan tomar regularmente concentrados de vi- taminas. Los habitos alimentarios y los métodos de pre- paracién del alimento pueden tener por consecuen- cia deficiencias vitaminicas. El pan blanco y los alimentos en conserva suelen ser deficientes; el ca- lor de la coccién destruye algunas vitaminas y otras se pierden al tirar el agua después de la coccién. Los frutos y verduras crudos son interesantes en la dicta porque conservan sus vitaminas. No obs- tante, el almacenamiento prolongado puede ori- ginar Ia pérdida de las vitaminas. Las dietas restringidas de algunos pueblos tie- nen por consecuencia enfermedades por carencia eee TABLA 5-1 LAS VITAMINA Nombre, forn y efecto princ Vitaminas liposolubles A {(C,,H3.0) antixeroftalr D (C,.H,,0) antirraquitic E 0 tocoferol (C,,H50,) antiestéril K (C,,H,¢0,) antihemorré Vitaminas hidrosolubles B «complejo» Tiamina (B,) (C,,0,,0N,: antineuritic: Riboflavina (E (C,;H,,O.N Acido nicotin o niacina {C,H,NO,) antipelagricdades de ciertos an- inas y de los mami- bado que aumenta ‘imiento, por dismi- 9s patdgenos en el a ventaja puede per- resistentes invaden s, generalmente de . el crecimiento de sistencia a fines del ) que una dieta de sas y proteinas no ida. Eijkman (1858- var una enfermedad ineuritis en las ga- exclusivamente con janza entre esta en- yana del beriberi le s de esta enferme- cascarilla de arroz. e denominaron pos- t de la polineuritis s tiltimos cincuenta is han sido aisladas, nicamente y sinteti- ades de las vitami- anifiesten. Un hom- 2 mg diarios de vi- istrada por el pan stas bien equilibra- ad suficiente de to- or normal la salud. ; son falsas al de- a una dieta normal oncentrados de vi- »s métodos de pre- mer por consecuen- pan blanco y los t deficientes; el ca- 's vitaminas y otras vués de Ia coccién. on interesantes en vitaminas. No obs- mgado puede ori- Is. gunos pueblos tie- ades por carencia TABLA 5-1 LAS VITAMINAS Y SUS CARACTERISTICAS Sistemas digestivos y metabolismo 105 Nombre, formula y efecto principal Fuentes importantes Funciones fisiolégicas Resultado de la deficiencia o ausencia (en el hombre, salvo indicacién contraria) Vitaminas liposolubles A (C,,H,,0) antixeroftalmica D (C,,H,,O) antirraquitica E 0 tocoferol (C.4H,,0,) antiestéril K (C,,H,,0,) antihemorrdgica Vitaminas hidrosolubles B «complejo» Tiamina (B,) (C,,0,,0N,S) antineuritica Riboflavina (B,) (C,,H,.0.N,) Acido nicotinico 0 niacina (C,H,NO,) antipelagrica La forma vegeta! (caroteno, C,,Hs.) en las hojas verdes, zanahorias, etc.; se transfor- ma en el higado en la forma animal (C,,H,,O), presente en el aceite de higado de pescado (tiburones); ambas formas se hallan en la yema de huevo, mantequilla y en la leche. Aceite de higado de pescado, especialmente en el atin, y menos en el bacalao; tam- bién se produce por exposi- cién de la piel a las radia- ciones ultravioletas. Hojas verdes, aceite de ger- men de trigo y otras grasas vegetales. Hojas verdes; también en cier- tas bacterias como Ias de la flora intestinal. Levadura, germen de los ce- reales, especialmente trigo, cacahuetes, otras semillas de leguminosa, yema de huevo, higado y carne de cerdo. Hojas verdes, leche, huevos, higado, levadura. Hojas verdes, germen del tri- go, yema de huevo, carne, higado, levadura. Conserva la integridad de los tejidos epiteliales, especial- mente las mucosas. Es ne- cesaria para regenerar la pir- pura retiniana del ojo. Regula el metabolismo del calcio y el fésforo; promue- ve la absorcién de calcio en el intestino necesaria para el crecimiento normal y mi- neralizacién de los huesos. Antioxidativa; mantiene la in- tegridad de las membranas. Esencial para la formacién de protrombina en el higado, necesaria para la coagula- cién de la sangre. Necesaria para el metabolismo de los hidratos de carbono. El pirofosfato de tiamina es un coenzima esencial en el metabolismo del piruvato. (Estimula el crecimiento de las rafces de tas plantas.) Esencial para el crecimiento; forma el grupo prostético de enzimas FAD relacionados con el metabolismo interme- dio de los alimentos y con el sistema de transporte de electrones. Forma el grupo activo del ni- cotinamidadenin-dinuclestido, que functona en las reaccio- nes de deshidrogenacién. Xeroftalmia (cornea seca, falta la secrecién de lagrimas), frinodermia {piel de sapo). Ceguera nocturna. Retraso del crecimiento. Desnutri- clén en las aves. Raquitismo en los jévenes (huesos blandos, débiles, a menudo deformados). Osteo- malacia (huesos blandos), especialmente en las muje- res de Oriente. Esterilidad en los machos de gallos y ratas; degeneracién de los testiculos, con pér- dida de la espermatogénesis. Muerte de Ios embriones. «Parélisis mamaria» y distro- fia muscular en los animales jévenes. La sangre no coagula. Beriberi (en dieta predominan- te de arroz descascarillado). Pérdida de apetito, con dis- minucién de «tono» y motili- dad del tubo digestivo dismi- nuida. Cese del crecimiento. Polineuritis en las aves. Queilosis (inflamacién y agrie- tamiento de los dngulos de la boca). Molestias digesti- vas. «Higado amarillo» de los perros. «Dedos curvados» por pardlisis en el pollo. Cataratas. Pelagra (fig. 5-12) en el hom- bre y en los monos. Pelagra del cerdo. Lengua negra de los perros. Perosis en las aves.106 Biologia general animal TABLA 5-1 (Continuacién) Nombre, formula y efecto principal Fuentes importantes Funciones fisiolégicas Resultado de la deficlencia o ausencia (en el hombre, salvo indicacién contraria) Acido félico (C,,Hi.0.N,) Piridoxina (B,) (C,H,,0,N) Acido pantoténico (C,H,,O,N) Biotina (vitamina. H) (C,,H,.O,N,S) Cianocobalamina (B,,) (C,sHeoN, ,PCo) C 0 Acido ascérbico (C,H,O,) Hojas verdes, higado, soja, levadura, yema de huevo. Levadura, granos de cereales, carne, huevos, leche, hi- gado. Levadura, melazas de caja, cacahuetes, yema de huevo, leche, hfgado. Levadura, granos de cereales, melazas de cajia, yema de huevo, verduras, frutas frescas. Higado, pescado, carne, leche, yema de huevo, ostras, bac- terias y fermentaciones de Streptomyces; sintetizada s6élo por bacterias. Agrios, tomates, verduras; los animales (excepto primates y conejos de Indias) produ- cen vitamina C. Esencial para el] crecimiento y formacién de las células san- guineas; coenzima relacio- nado con Ja transferencia de unidades de un carbono en el metabolismo. Presente en los tejidos como fosfato del piridoxal que in- terviene en la transamina- cién y descarboxilacién de los aminoacidos. Forma el coenzima A, que ca- taliza la transferencia de di- versos grupos carboxilados y actia en el metabolismo de los lipidos e hidratos de carbono. Esencial para el crecimiento. Acttia en la fijaci6n de CO, y en la-sintesis y oxidacién de dcidos grasos. Formacién de gl6bulos sanguf- neos, crecimiento, coenzima que interviene en la trans- ferencia de grupos metilo y en el metabolismo del dcido nucleic. Conserva la integridad de las paredes de los capilares; interviene en la formacién del «cemento intercelular>. Anemia, hemorragia de los ri- fiones y esprue (absorcién intestinal defectuosa) en el hombre. Citopenia nutritiva de los monos. Crecimiento lento y anemia en el pollo y las ratas. Anemia en el perro y en el cer- do. Dermatitis en las ratas. Parélisis (y muerte) en el pollo. Retraso del creci- miento. Dermatitis en el pollo y en las ratas. Pelaje gris en las ra- tas negras y degeneracié6n nerviosa en el cerdo. Dermatitis con espesamiento de la piel en las ratas y po- llos. Perosis en las aves. Anemia perniciosa. Crecimien- to lento en los animales j6- venes. Atrofia muscular pro- gresiva en los rumiantes. Escorbuto (hemorragias en las mucosas, debajo de la piel y en las articulaciones} en el hombre y el conejo de Indias. (fig. 5-12). El escorbuto (déficit de vitamina C) era frecuente en los largos viajes marinos de los pasados siglos; los capitanes de barco ingleses acostumbraban a Ilevar limones como alimento complementario para impedir el escorbuto. El be- riberi es frecuente entre los pueblos orientales que viven sobre todo de arroz descascarillado, y la pe- lagra lo es entre las personas cuya alimentacién es a base de maiz, que no contiene niacina. Las vitaminas no estén relacionadas quimica- mente, pero es evidente que cada una de ellas re- gula uno o mas procesos corporales. La mayoria actian como partes de los enzimas 0 como coen- zimas, o influyen sobre los sistemas enziméticos de las células. La tiamina (B,), por ejemplo, puede unirse al Acido fosférico para formar pirofosfato, que acttia como un coenzima en la. descomposicién del dcido pirtvico, con pérdida de CO,. La defi- ciencia de tiamina tiene por consecuencia una acu- mulacién de dcido pirdvico en los tejidos, con do- lores musculares y nerviosos a consecuencia de ello (beriberi). La vitamina D es en realidad una hormona, el ealciferol, sintetizada en muchos vertebrados por la accién de la radiacién ultravioleta de la luz so- lar sobre el 7-dehidrocolesterol de la piel. La hor- mona es transportada en la sangre hasta los luga- res de formacién de los huesos, donde promueve Fig. 5-12 Pela en cuya dieta engrosada, re: est4 anormaln J. & A. Church la calcificaci por resultad calcificacién y su capacic riamente da piernas torc huesos, néd las aves y calciferol er cual es filtr de pescado, mina D, es raquitismo + ble. El raqu fios y anim exposici6n : la polucién altos edifici de las casas 5-15 Otros Los mecani muchos det gunas aves fago esta ¢ almacena t parte de la dos partes, una molleje tapizada pido de la deficiencia 1cla (en el hombre, dicacién contraria) hemorragia de los ri- y esprue (absorcién al defectuosa) en el . Citopenia nutritiva monos. Crecimiento anemia en el pollo y aS. n el perro y en el cer- matitis en las ratas. s (y muerte) en el fetraso del creci- s en el pollo y en fas elaje gris en las ra- ras y degeneracién a en el cerdo. $ con espesamiento fel en las ratas y po- rosis en las aves. erniciosa. Crecimien- > en los animales j6- Atrofia muscular pro- en los rumiantes. | (hemorragias en las s, debajo de la plel is articulaciones) en bre y el conejo de wx ejemplo, puede ormar pirofosfato, la descomposicién de CO,. La defi- ‘ecuencia una acu- 98 tejidos, con do- nsecuencia de ello una hormona, el 3 vertebrados por dleta de la luz so- e la piel. La hor- re hasta los luga- donde promueve Fig. 5-12 Pelagra. A. Mano normal. 8. Mano de una persona en cuya dieta falta la niacina del complejo B: la piel esta engrosada, resquebrajada, tiene el aspecto de costra y esta anormalmente pigmentada. (Segtin Harris, Vitamins, J. & A. Churchill, Ltd.} la calcificacién. La carencia de esta vitamina da por resultado ol raquitismo. Cuando no existe una calcificaci6n normal, los huesos se hacen flexibles y su capacidad para sostener el cuerpo resulta se- tiamente dafiada. Sintomas caracteristicos son las piernas torcidas, zambas, reblandecimiento de los huesos, nédulos en las costillas. A diferencia de las aves y los mamiferos, los peces sintetizan el calciferol enzimaticamente, sin luz ultravioleta, la cual es filtrada por el agua. El aceite de higado de pescado, que tiene un alto contenido de vita- mina D, es un excelente medicamento contra el Taquitismo ya que en él el calciferol es muy esta- ble. El raquitismo afecta principalmente a los ni- fios y animales que viven en ciudades donde la exposicidn a la radiacién solar esta reducida por la polucién del aire, la sombra que producen los altos edificios y la vida continuada en el interior de las casas. 5-15 Otros procesos digestivos- Los mecanismos y procesos digestivos varian en muchos detalles en los diferentes animales. En al- gunas aves e insectos, el extremo inferior del esé- fago esta dilatado formando un buche donde se almacena temporalmente el alimento. La mayor parte de las aves tienen un estémago dividido en dos partes, un proventriculo glanduloso blando y una molleja mayor, muscular y de paredes gruesas, tapizada por una secrecién endurecida, donde se Sistemas digestivos y metabolismo 107 tritura el alimento mediante granitos de arena en- gullidos con este objeto. Las vacas, los ciervos y otros rumiantes tienen un estémago de cuatro com- partimientos; los tres primeros son especializacio- nes del es6fago y poseen un revestimiento rugoso cornificado con el cual el alimento es raido y ata- cado por bacterias (fig. 34-14). Los roedores, ca- ballos y algunos otros herbivoros poseen un largo ciego de paredes delgadas en la unidn de los intes- tinos grueso y delgado; en esta cémara se produce alguna digestién bacterial de la celulosa. El hom- bre tiene un ciego corto (fig. 5-3), al cual esta uni- do el apéndice vermiforme (éste no posee ninguna funcién conocida uti] y puede infectarse, requirien- do la extirpacién quirdrgica). Los microorganismos son esenciales para la di- gestién de Ja celulosa en ciertos termes y algunos otros invertebrados que comen madera. Si se elimi- nan las bacterias y los protozoos que normalmente se hallan en el sistema digestivo de los termes (por temperatura alta), el insecto se muere de hambre debido a que no puede producir enzimas para di- gerir la celulosa tan abundante en su dieta de ma- dera. Los animales chupadores de sangre suelen tener un anticoagulante especial en la saliva que conserva la sangre en estado liquido durante la in- gestién. En las cochinillas y formas afines, que chupan jugos vegetales, la parte terminal del intes- tino estd curvada hacia atrds formando un asa que se adapta a una bolsa dilatada del esdéfago; esta «camara filtrante» elimina el exceso de agua de las substancias alimenticias que estén muy dilui- das. Algunos animales digieren parcialmente su ali- mento fuera del cuerpo. El protozoo Vampyrella secreta un enzima, la celulasa, para disolver las paredes celulares de un alga, Spirogyra, de la cual se alimenta. Una estrella de mar saca su estémago al exterior para envolver y digerir grandes pre- sas. Las larvas de algunos escarabajos (Dytiscus, Lampyris, etc.) inyectan una proteasa en su presa —tenacuajos, babosas y caracoles— que inicia la digestién de partes de estos animales, ingiriendo luego el alimento reblandecido. El agua y las sales inorgénicas son también ne- cesarias en la dieta, puesto que son elementos esen- ciales de estructuras biolédgicas (par. 2-13). Las es- pecies acudticas obtienen ambas cosas del ambien- te. Los animales terrestres pueden obtenerlos, en parte o totalmente, del alimento que comen; pero muchos de ellos beben para recibir una cantidad suficiente de agua. Algunas especies del desierto de- penden exclusivamente del agua contenida en el108 Biologia general animal alimento, y no beben aunque haya agua disponi- ble. En todos los animales, la oxidacién normal del alimento produce «agua metabélica» u oxida- tiva (fig. 2-16), Esta es la fuente principal de agua para los insectos que viven en la madera seca 0 en los cereales. Bibliografia Brooks, F. P. 1970. Control of gastrointestinal func- tion. Nueva York, The Macmillan Co. X + 222 pp. Fisiologia gastrointestinal de importancia para la medicina clinica. Hustrado. Davenport, H. W. 1977. Physiology of the digestive tract. 4.2 ed. Chicago, Year Book Medical Publis- hers, Inc. X + 263 pp. . 1972. Why the stomach does not digest itself. Sei. Am., vol. 226, ném. 1, pp. 86-93. Jennings, J. B. 1972. Feeding, digestion and assimila- tion in animals. 2.* ed. Londres, Macmillan & Co., Ltd. VI + 244 pp. Introduccién general al estudio de la nutriclén animal; un enfoque comparativo. Kretchmer, N. 1972. Lactose and lactase. Sci. Am, vol. 227, num. 4, pp. 70-78. La lactasa es el enzima que descompone fa lactosa (el azticar de la sar gre). Por carencia de lactasa muchos adultos no pueden digerir la leche. Levine, R., y M. S. Goldstein. 1958. The action of in sulin. Sci. Am., vol. 198, ndém. 5, pp. 99-106. Infor macién de cémo Ia insulina favorece el metabolis mo del azticar. Loomis, W. F. 1970. Rickets. Sci. Am., vol. 223, nim. 6, pp. 76-91. La insuficiente exposicién a la luz solar es la causa de esta primera enfermedad debida 4 fa contaminaci6én del aire en las ciudades. McDonald, P., R. A. Edwards y J. F. D. Greenhalg. 1973. Animal nutrition. 2.4 ed. Edimburgo, Oliver & Boyd Ltd. VII| + 479 pp. Introduccién al estudio de la nutricién de los animales de granja. Neurath, Hans. 1964. Protein-digesting enzymes. Sci. Am., vol. 211, num. 6, pp. 67-79. Trowell, H. C. 1954. Kwashiorkor. Sci. Am., vol. 191, num. 6, pp. 46-50. La enfermedad nutricional mas grave y comun, causada por una deficiencia de proteina en la dieta. | Sisterién general al estudio anfoque comparativo. and lactase. Sci. Am., a lactasa es el enzima (el azticar de la san- sa muchos adultos no 1958. The action of in- m. 5, pp. 99-106. Infor- favorece el metabolis- ci. Am., vol. 223, nam. xposicién a la luz solar 1 enfermedad debida a las ciudades. y J. F. D. Greenhalg. ed. Edimburgo, Oliver ntroduccién al estudio les de granja. igesting enzymes. Sci. 79, or. Sci. Am., vol. 191, nedad nutricional mas or una deficiencia de 6 Sistemas circulatorios Los procesos vitales de un animal requieren que el alimento y el oxigeno estén disponibles conti- nuamente para el metabolismo en todas las partes de su cuerpo y que los productos de desecho se climinen rapidamente. En los protozoos, estos in- tercambios se realizan mediante corrientes del ci- toplasma (ciclosis) dentro del cuerpo unicelular; en los animales pluricelulares sencillos los inter- cambios se producen por difusién entre las células epidérmicas y las partes del cuerpo adyacentes. En los animales de organizacién mds compleja, con 6rganos y tejidos que no estén en contacto con el exterior ni con el intestino, existe un sistema circu- latorio para el transporte interno (fig. 6-1). Sus par- tes esenciales son: 1) la sangre, formada por el plasma liquido y por células libres o glébulos san- guineos; 2) el corazén (o un 6rgano equivalente), con paredes musculares que se contraen periddica- mente para impeler la sangre por todo el cuerpo, y 3) un sistema de vasos sanguineos tubulares por los que circula el liquido. El sistema cerrado en los nemertinos, holoturioideos, cefalépodos, anéli- dos y vertebrados, donde los yasos llevan la sangre desde el corazén, formando varios circuitos, a los tejidos, y de alli otra vez al corazén. Los molus- cos y los artrépodos tienen un sistema abierto, la- gunar, en cuyo caso la sangre sale del corazén por vasos sanguineos, pasando a los diversos érganos, para volver total o parcialmente al corazén a tra- vés de espacios lagunares, el hemocele. 6-1 Invertebrados Las esponjas, los cnidarios y los gusanos planos no tienen sistema circulatorio. El alimento digerido se transporta por simple difusién entre las diversas partes del cuerpo, asi como los gases respiratorios y los productos de desecho. En los nematodos, ro- tiferos y entoproctos el liquido del cuerpo circula por un pseudocele. La mayoria de los equinoder- mos tienen un celoma complejo dividido en siste- mas llenos de liquidos que les sirven de sistema circulatorio. El liquido celémico y el de los espa- cios intercelulares estan diferentemente conectados entre si, pero el liquido ambulacral queda separa- do. Los nemertinos sdlo tienen dos vasos sangui- neos laterales y uno dorsal, con numerosas cone- xiones transversales. Las pulsaciones de las pare- des de éstos siryen para la circulacién de la sangre, la cual, cosa sorprendente, contiene glébulos rojos parecidos a los de los vertebrados. La sangre de la mayorfa de los invertebrados110 Biologia general animal Vaso dorsal Ventriculo : sal respecto al a ce moluscos es co: pericardico, y « o delgadas pared: : y la pasan au culares. Este sangre a salir | tribuyen por I L En los insecto. : corazén es un | aberturas later ‘ ciben la sangre : (hemocele) y l mediante una chos insectos | pelen la sangr: La lombriz con varios vas cuerpo, comul ANELIDO TUNICADO VERTEBRADO sales pares er ‘Vasos laterales NEMERTINO ARTROPODO Fig. 6-1 Tipos de sistema circulatorio en los animales. A. Nemertino, vasos simples longitudinales, b cuerpo. La ci uno dorsal y dos laterales, con conexiones transversales. 8. Molusco (bivalvo), coraz6n dorsal con } nes del vaso auricula (1 6 2) y ventriculo, aortas anterior y posterior; la sangre vuelve por los espacios orgd- i corazones late: nicos (hemocele); sistema abierto C. Artrépodo {insecto), corazén dorsal tubular y aorta, la sangre regresa por los espacios orgdénicos (hemocele); sistema abierto. D. Anélido (lombriz de tierra), riores del cue vasos ventral y dorsal (y otros) con conectivos transversales; sistema cerrado. £. Tunicado (patata : tunicados, el ¢ de mar), coraz6n y aortas, vasos poco definidos; la circulaci6n sanguinea se invierte. F. Vertebrado do en el peri {mamifero), coraz6n con cdmaras, aorta definida, arterias y venas con conexiones a los 6rganos . Pr : respiratorios; sistema cerrado. Vierte su senti Los corazor tiene relativamente pocas células en el plasma en y sélo son comunes en el plasma después de una . miogénicos ° | comparacién con la de los vertebrados. Suele haber herida o durante las mudas (entonces se hallan . musculo cardi | corpisculos ameboides parecidos a los glébulos hasta de 30000 a 70000 por mm® en algunas es- - crustaceos y ¢ : blancos, algunos de los cuales fagocitan (par. 6-4) —_ pecies). Si existe un pigmento respiratorio para dose el latido y otros contribuyen al transporte del alimento o transportar el oxigeno (par. 7-9), suele estar disuel- nerviosos. de otras substancias. En los insectos, muchas de to en el plasma. las células sanguineas estén fijadas en los érganos El corazén de los invertebrados es siempre dor- Cordén 6-2 Vertebra ‘Vaso Las caracterf: los vertebrad fig. 6-6 se de ces, anfibios - En todos Ic ta por 1) el 1 Las diversi estructura gen A, NEMERTINO B. ARTROPODO nervioso ¢, ANELIDO D. VERTEBRADO writen nea Fig. 6-2 Secciones transversales esquematicas para mostrar las relaciones entre el sistema circu- humana estén latorio y los espacios interorgénicos. Las flechas indican la direccién det flujo sanguineo. A. Ne- tabla 6-1 se de mertino. Simple sistema de vasos, sin corazén, cuerpo lleno de tejido compacto (parénquima). . cién del coraz B. Artrépodo o molusco. Un sistema abierto. Corazén dorsal (y aortas) del que sale la sangre los principales a los espacios interorganicos —el hemocele—— y vuelve al corazén (algunos moluscos recogen la B fi 'P 6 sangre del hemocele en venas). Celoma reducido a pequefias cavidades (en el saco pericardico, en la figura en las g6nadas, etc.}. C. Anélido. Sistema cerrado de vasos que contienen la sangre; la cavidad lares y venas del cuerpo (entre el intestino y la pared del cuerpo) es un verdadero celoma. D. Vertebrado. Sis- progresivas et tema cerrado; corazén ventral; celoma verdadero. hallan en la fAorta Coraz6én or Ootbtos ROPODO \orta \ Venas | —7 RADO longitudinales, én dorsal con espacios orga- orta, la sangre riz de tierra), nicado (patata F. Vertebrado a los érganos lasma después de una s (entonces se hallan x mm* en algunas es- mto respiratorio para 7-9), suele estar disuel- irados es siempre dor- ERTEBRADO stema circu- Ineo. A. Ne- var6énquima). @ la sangre i recogen la pericardico, 3 la cavidad ebrado. Sis- sal respecto al tubo digestivo (fig. 6-2). En los moluscos es corto, estA dentro de un delgado saco Pericdrdico, y consiste en una o dos aurfculas de delgadas paredes que reciben la sangre del cuerpo y la pasan a un ventriculo unico de paredes mus- culares, Este tltimo se contrae para obligar a la Sangre a salir por los vasos o arterias, que la dis- tribuyen por los diferentes érganos (figura 21-20). En los insectos y en otros muchos artrépodos el coraz6n es un tubo dorsal largo y delgado con aberturas laterales segmentarias (ostiolos) que re- ciben la sangre de los espacios lagunares del cuerpo (hemocele) y la impelen hacia los érganos y tejidos mediante una aorta media (figs. 24-3 y 25-5). Mu- chos insectos poseen corazones accesorios que im- Pelen la sangre hacia las antenas, alas y patas. La lombriz de tierra tiene un sistema cerrado con varios vasos que recorren longitudinalmente su cuerpo, comunicados entre sf por vasos transver- sales pares en la mayorfa de los segmentos del cuerpo. La circulacién se verifica por contraccio- nes del yaso dorsal medio y por cinco pares de Corazones laterales situados en los segmentos ante- tiores del cuerpo (fig. 22-3 y tabla 22-1). En los tunicados, el coraz6n es un tubo sin vadlvulas situa- do en el pericardio, y el torrente circulatorio in- Vierte su sentido a intervalos cortos. Los corazones de los vertebrados y moluscos son miogénicos origindndose el latido en el mismo misculo cardfaco, mientras que el corazén de los Ctustéceos y de Limulus es neurogénico, origindn- dose el latido mediante Jas células de los ganglios nerviosos. &2 Vertebrados 1 Las caracteristicas generales de la circulacién en los vertebrados se representan en la fig. 6-3. En la fig. 6-6 se describen las diferencias entre los pe- ces, anfibios y aves. En todos los vertebrados la sangre esté compues- ta por 1) el plasma, casi incoloro; 2) glébulos "Las diversas funciones del sistema circulatorio yla estructura general de la sangre, del corazén y de los vasos de los vertebrados son muy parecidos a los des- ctitos para la rana (pdr. 31-8), Las células de la sangre lumana estén representadas en la figura 3-17, y en la tabla 6-1 se dan sus caracteristicas; la estructura y fun- cién del coraz6én humano se ilustran en la figura 6-4 y $ principales vasos del sistema circulatorio humano en la figura 6-7; la microanatomia de las arterias, capi- ates y venas se indica en la figura 6-5; las diferencias progresivas en el corazén y en los arcos aérticos se allan en la figura 13-4, Sistemas circulatorios 111 blancos (leucocitos) de varias clases; 3) glébulos ro- jos (eritrocitos) que deben su color a la hemoglo- bina que contienen, la cual sirve para transportar el oxigeno, y 4) células menores, los trombocitos © plaquetas. El plasma contiene alimentos disuel- tos, substancias de desecho, algunos gases y secre- ciones internas. E] plasma humano esta constituido por un 92 por ciento de agua, proteinas y otros compuestos orgdnicos, y aproximadamente un 0,9 por ciento de sales minerales, principalmente clo- ruro sddico; en individuos sanos, este porcentaje varia muy poco. Para diluir la sangre sin perjudi- car a los glébulos puede emplearse una solucién fisioldgica de estas sales con idénticas proporcio- nes de las mismas. Una persona normal contiene unos 6300 cm? de sangre; aproximadamente el 60 por ciento es plasma. 6-3 Eritrocitos Los glébulos rojos poseen niicleo y son ovales en todos los vertebrados excepto los mamiferos, en los cuales son anucleados, bicéncavos y circulares (ova- lados en los camellos). Sin embargo, los glébulos rojos de los mamiferos poseen nucleo durante su desarrollo. El nimero de glébulos rojos por mili- metro cttbico es, por término medio, de 4,5 millo- nes en la mujer y de 5 millones en el hombre. El numero total en el ser humano es de unos 30 bi- llones (3 x 10%); cada uno puede vivir hasta 120 dias y realizar unos 17 000 circuitos en el torrente circulatorio. Los glébulos rojos son mas abundan- tes en los nifios y en las personas que viven en grandes altitudes; en algunas enfermedades su ni- mero se altera; en Ja anemia se reduce. Los glé- bulos rojos se producen principalmente en la me- dula ésea roja, y en el bazo se almacena a menudo el exceso de produccién. Los glébulos viejos se destruyen principalmente en el bazo, de donde gran parte de la hemoglobina pasa al higado; su pigmento es excretado con la bilis, mientras que su contenido en hierro vuelve, en gran parte, a la medula. 6-4 Leucocitos Las distintas clases de glébulos blancos tienen su principal actividad en los tejidos, y los que se en- cuentran en la sangre no son sino una parte de los que, a través de la circulaci6n sanguinea, se dirigen desde el punto donde se forman, la medula,112 Biologia general animal Aorta Arterias ~ —— —— Capilares . TUBO PIEL PULMON 4 CORAZON HiGADO—-—. piqrstivo TENDOS DEL CUERPO | sanguineos { 1 |} = | ! wenas | | Capilares infaticos ! ~ 1 | | | ae ge t 1 _ Vasos Y linfaticos oe I Fig. 6-3 Plan de Ja circulacién en la rana u otro vertebrado, con los vasos sanguineos {linea con- tinua) y los vasos linfaticos {linea de trazos); las flechas indican la direccién de la corriente. TABLA 6-1 CARACTERISTICAS MEDIAS DE LAS CELULAS DE LA SANGRE HUMANA Clases de células y numero medio por milimetro cubico de sangre Eritrocitos (glébulos rojos): 5 000 000 (en los machos) 4.500 000 (en las hembras) Leucocitos (globulos blancos) « 5000 a 9000 1, GRANULOCITOS a) Neutrdfilos, 65 a 75 % b) Eosinofilos, 2 a 5% c) Basofilos, 0,5 % 2. LINFOCITOS, 20 a 25% 3. MONOCITOS, 2a6% Plaquetas: Unas 250 000 Estructura; color en el colorante de Wright;' didmetro Sin nucleo, circulares, bicénca- vos; anaranjados; 7,5 a 7.7 wm (8,6 jm en la sangre fresca}. Incoloros cuando son vivos. Nucleo lobulado unido por fila- mentos, se tifle de morado oscuro; citoplasma granular azul palido; 10 a 12 xm. Los grdnulos se tifien débil- mente. Pocos granulos, eosina (rojos). Granulos grandes, azul oscuro. Un solo nucleo, grande, redon- do, azul oscuro; citoplasma escaso, azul claro; 6a 10 pm. Un solo nticleo, grande, redon- do, azul oscuro; mucho cito- plasma, azul sucio; 12 a 15 pm. Pequefias, refringentes, sin nd- cleo; azul oscuro a morado; 2a 4 pm. Origen Endotelio de los capi- lares, en la medula Osea. Células reticuloendote- liales, fuera de los capilares de la medula. Tejido linfoideo, bazo y glandulas linfati- cas, Bazo y medula dsea. Fragmentos citoplas- maticos de megaca- riocitos, en la me- dula sea. Funcion Transporte de oxigeno; perma- necen en los vasos sangui- neos. Ameboide; pueden salir de los vasos sanguineos y entrar en los tejidos; defienden con- tra las infecciones. ‘ Protegen de la invasién bacte- riana. Responden a lta inflamacion. Funcién desconocida. Inméviles; producen anticuer- pos. Moviles; fagocitos. Suministran substancias nece- sarias para la coagulacién. * Colorante que contiene 2 clases de substancias tintéreas, azul de metileno y eosina, juntamente con bicarbonato sédico y alcohol metilico. el bazo y los 6r su muerte. Los cleo redondeade linfaticos y en | sos; los granuh hallan tanto en vida media de 12 0 13 dias. Li pueden realizar tre las células ¢ res, pasar a los dos. Alli muchc gocitos (gr. phe devorando las | Otros estén im cuerpos para la nes agudas, con neutréfilos y los tablemente; el la cantidad nor 30.000 por mili feccidn, El pus mado por leuc dos y suero sai Las plaqueta: mento esencial forma de discc bulos rojos y & puestas a un ar co, no sobrevi' billon de plaqt 8 a 10 dias. Ci do, se acumule boplastina, la « (parrafo 6-6). J durante la coa energia. 6-5 Funcione: La sangre tien tes del cuerpc algunas, pero con el objeto que tiene este portar: 1 Oxigeno y respiratorio 2 Agua y ali otros Orgar 3 Alimentos tejido a otCapilares :JIDOS DEL CUERPO sanguineos { _| Capilares linfaticos (linea con- riente. Funcién orte de oxigeno; perma- n en los vasos sangui- ide; pueden salir de los 8 sangufneos y entrar 8 tejidos; defienden con- as infecciones. in de la invasién bacte- den a la inflamacién. 1 desconocida. @8; producen anticuer- 3; fagocitos. itran substancias nece- 3 para la coagulacién. _—__ con bicarbonato sédico el bazo y los érganos linfoideos, a los tejidos o a su muerte. Los linfocitos, que poseen un solo nt- cleo redondeado, son mds comunes en los vasos linféticos y en los ganglios linfaticos de estos va- sos; los granulocitos, con ntcleos lobulados, se hallan tanto en la sangre como en los tejidos. La vida media de los glébulos blancos se estima en 12 0 13 dias. La mayor parte de glébulos blancos pueden realizar movimientos ameboides y, por en- tre las células endoteliales que tapizan los capila- res, pasar a los espacios intercelulares de los teji- dos, Alli muchos de ellos pueden actuar como fa- gocitos (gr. phagos, comer) y proteger el cuerpo devorando las bacterias que infectan las heridas. Otros estan implicados en el desarrollo de anti- cuerpos para la defensa inmune. En las infeccio- nes agudas, como la apendicitis y la neumonjia, los neutrdfilos y los linfocitos pequefios aumentan no- tablemente; el ntimero total de leucocitos sube de la cantidad normal, de 5000 a 9000, a 20000 o 30000 por milimetro cttbico, para combatir la in- feccién. El pus blanco de las infecciones esta for- mado por leucocitos muertos, células de los teji- dos y suero sanguineo. Las plaquetas o trombocitos constituyen un ele- mento esencial de la sangre. Tienen mds 0 menos forma de disco, son mucho menores que los gl6- bulos rojos y no tienen ntcleo. Las plaquetas ex- puestas a un anticoagulante y colocadas en un fras- co, no sobreviven. En el hombre hay mds de un billén de plaquetas y cada una tiene una vida de 8a 10 dias. Cuando un vaso sanguineo es lesiona- do, se acumulan y se desintegran, liberando trom- boplastina, la cual inicia el proceso de coagulacién (parrafo 6-6). Las plaquetas son ricas en ATP pero durante la coagulacién pierden este fosfato rico en energia. 65 Funciones de la sangre La sangre tiene varias funciones para diversas par- tes del cuerpo. Ya anteriormente hemos indicado algunas, pero aqui las yamos a mencionar todas con el objeto de demostrar la enorme importancia que tiene este liquido circulatorio. Sirve para trans- portar: 1 Oxigeno y anhidrido carbénico entre los érganos respiratorios y los tejidos (pars. 7-9 y 7-10). 2 Agua y alimentos digeridos del tubo digestivo a Otros 6rganos (par. 5-10). 3 Alimentos almacenados de un érgano o de un tejido a otro, segtin convenga (par. 5-11). Sistemas circulatorios 113 4 Productos orgdnicos de desecho, exceso de mine- rales en solucién y agua a los érganos excretores (par. 7-14), 5 Hormonas de las glandulas en que son produci- das a los lugares de empleo (cap. 8). 6 Anticuerpos para la defensa inmune. Ademés de esta variedad de funciones de trans- porte, la sangre actia para regular el pH de los tejidos dentro de estrechos limites mediante subs- tancias tope tales como los fosfatos y los bicarbo- natos; la sangre es ligeramente alcalina, con un PH relativamente constante de 7,4. Su papel en el equilibrio del agua entre los tejidos y los érganos excretores tiene gran importancia, y lo hace de ma- nera que el contenido de agua en la sangre no varie sensiblemente en un individuo normal. En las aves y mamiferos, de sangre caliente, la sangre, distri- buyéndose diferencialmente en los 6rganos inter- nos y en la superficie del cuerpo, sirve para con- servar la constancia de la temperatura del cuerpo dentro de estrechos limites. Finalmente, la sangre es el mecanismo de defensa contra los organismos extrafios, por lo que tiene un importante papel en la conservacién de la salud y para combatir los efectos de la infeccién. 6-6 Coagulacién Cuando se corta un vaso sanguineo, pronto para de manar sangre, debido a la formacién de un codgulo protector. En unos segundos, las plaque- tas se adhieren a los bordes de la herida y forman un tapdn. Los tejidos heridos y las plaquetas de la sangre en desintegracién liberan tromboplastina (trombocinasa), que se forma a partir de factores presentes en el plasma sanguineo. En combinacién con los iones de calcio siempre existentes en el plasma, actian sobre la protrombina, también pre- sente en la sangre, para producir trombina. (La protrombina se produce en el higado cuando exis- te vitamina K.) La trombina convierte una proteina soluble de Ja sangre, el fibrinédgeno, en fibrina, la cual forma una masa de finas fibras que aprisionan los glébulos y forman el codégulo. Esquematicamen- te el proceso es como sigue: Tromboplastina Protrombina + calcio > trombina Trombina + fibrindgeno > fibrina Fibrina + glébulos rojos > codgulo de sangre114 Biologia general animal E] residuo lfquido de un codgulo es el suero san- guineo. Otra substancia, la heparina, impide la for- macién de trombina en la sangre circulante por los vasos. La disminucién del nimero de plaquetas alarga el tiempo de coagulacidn que, en el hombre, es de tres minutos. La sangre extraida para trans- fusion o para emplearla en el laboratorio no se coagula porque se le afiade citrato sédico, que eli- mina los iones de calcio. Las sanguijuelas y algu- nos artrépodos chupadores de sangre secretan anti- coagulantes para conseguir mantener liquida la san- gre que chupan de otros animales para su alimen- tacién. En determinados individuos masculinos, llama- dos hemofilicos, la coagulacién es muy lenta o no se produce; un pequefio corte o la extraccién de una muela puede provocar la muerte debido a pérdida de sangre (hemorragia). Es una enferme- dad hereditaria (hemofilia) ligada al sexo, trans- mitida por las hembras pero que se manifiesta prin- cipalmente en los machos; en éstas sélo las homo- zigdticas sufren dicha enfermedad. El flujo excesi- vo de sangre es debido a la ausencia de uno de los varios factores tromboplasticos necesario para convertir la protrombina en trombina. 6-7 Anticuerpos Cuando una substancia «extrafia» (antigeno), por ejemplo, una bacteria, penetra en la sangre de un animal, se suele formar una proteina especifica, 0 anticuerpo, que se forma generalmente en el te- jido linfoideo. Es capaz de combinarse con el an- tigeno especifico que originéd su produccién. Asi, si una dosis pequefia (subletal) de veneno de ser- piente de cascabel se inyecta en un palomo, el plas- ma de ave, después de varios dias, contendré an- ticuerpos capaces de neutralizar una dosis mucho mayor de veneno. El veneno ha servido de antige- no, que ha estimulado algunos tejidos a producir un anticuerpo que es transportado principalmente en el plasma sanguineo. Las bacterias y otros or- ganismos pueden servir'de antigenos. Los anticuer- pos pueden inactivar ciertos virus, neutralizar to- xinas bacterianas y ayudar en la fagocitosis. Con la ayuda de proteinas plasmaticas activadas se exter- minan los organismos invasores. Cuando se sana de una enfermedad infecciosa, ello es consecuen- cia de la produccién de anticuerpos, que confieren a menudo cierto grado de inmunidad, transitoria o permanente, a un ulterior ataque por el organismo en cuestién. El hombre y los animales domésticos se inmunizan actualmente contra ciertas enferme- dades mediante la inyeccién de organismos muer- tos o atenuados (vacunas) de una enfermedad de- terminada o inyectando suero inmune (antitoxina) de caballo u otro animal que ha sido inmunizado previamente. Constituyen ejemplos las vacunas de Ja viruela y el tifus, y las antitoxinas para la dif- teria, el tétanos y las picaduras de serpiente. En la fraccién globulinica del plasma sanguineo existen anticuerpos. La inyeccién de gamma globulina, ob- tenida de la sangre completa de los donantes, pue- de aumentar la inmunidad de los receptores a va- rias enfermedades, entre ellas el sarampién. 6-8 Grupos sanguineos en el hombre Si se mezclan glébulos sanguineos de una persona con suero sanguineo de otro individuo, en algunos casos las células permanecen separadas y en otros se agrupan o aglutinan, Esto tiene gran importan- cia préctica cuando se busca sangre de un donante sano para realizar una transfusi6n a una persona enferma o herida; si se produjera la aglutinacién, el paciente podria morir en vez de sanar. La san- gre del donador y la del receptor deben ser «com- patibles». Numerosas pruebas demuestran que en los glébulos rojos humanos pueden existir dos cla- ses de antigenos (aglutinégenos). Se trata de dos polisacdridos denominados A y B, que revisten la superficie de los glébulos rojos. El plasma contiene dos clases de anticuerpos (aglutininas) lamadas a (anti-A) y 6 (anti-B). En el hombre existen cuatro grupos sanguineos: grupo O, que posee los anti- cuerpos a y 6, pero carece de antigenos; grupo A, anticuerpo b y antigeno A; grupo B, anticuerpo a y antigeno B, y grupo AB, antigenos A y B, pero sin anticuerpos. En la tabla 6-2 se resumen los re- sultados obtenidos al mezclar sangre de un grupo con cada uno de los demas. Una persona del grupo O no posee antigenos en los glébulos rojos y, por lo tanto, puede dar sangre a personas de cualquier grupo (donador universal) pero sdlo puede recibir sangre de un donador del grupo O. Una persona del grupo AB, que no posee anticuerpos en el sue- ro, puede recibir sangre de cualquier grupo (recep- tor universal) pero s6lo puede dar sangre a otras personas de su mismo grupo. Las caracteristicas de los grupos sanguineos son hereditarias y no va- rian en el transcurso de la vida. La sangre de los monos antropomorfos pertene- ce a los mismos grupos que la humana; los demas monos y los mamiferos inferiores también poseen TABLA 6-2 COMPATIBIL DEL HOMBR —, compatib +, incompat Grupo sanguineo donador grupos sal manos. Otros a glébulos r sultado tri nen sédlo « y las que cién de cé te una tr los tipos son muy en cambic lianos, mi Los tipos grupos A dad dudo: ejemplo, pon. 6-9 El fe Aproximz blancos 5 y su sang positiva); se denon se debe <¢ carbono tor Rh _ rrntra ciertas enferme- de organismos muer- una enfermedad de- inmune (antitoxina) ha sido inmunizado nplos las vacunas de titoxinas para la dif- s de serpiente. En la na sanguineo existen gamma globulina, ob- de los donantes, pue- - los receptores a va- el sarampién. 2! hombre ineos de una persona ndividuo, en algunos separadas y en otros tiene gran importan- sangre de un donante usi6n a una persona ujera la aglutinacién, ez de sanar. La san- stor deben ser «com- } demuestran que en Jeden existir dos cla- os). Se trata de dos y B, que revisten la 3. El plasma contiene lutininas) Ilamadas a ombre existen cuatro que posee los anti- antigenos; grupo A, tupo B, anticuerpo a itigenos A y B, pero 2 se resumen los re- Sangre de un grupo la persona del grupo idbulos rojos y, por ersonas de cualquier 0 sdlo puede recibir ipo O. Una persona hticuerpos en el sue- ilquier grupo (recep- : dar sangre a otras . Las caracteristicas aereditarias y no va- topomorfos pertene- humana; los demas ores también poseen TABLA 6-2 COMPATISILIDAD DE LOS GRUPOS SANGUINEOS DEL HOMBRE —, compatible; no hay aglutinacién +, incompatible; aglutina Grupo sanguineo donador Grupo sanguineo Anticuerpos en el suero grupos sanguineos, pero son distintos de los hu- manos. Otros antigenos (M, N) estén presentes en los glébulos rojos humanos, y su presencia da por re- sultado tres tipos de sangre: las personas que tie- nen sdélo el antigeno M; las que sdlo tienen el N, y las que tienen el M y el N. No se da aglutina- cién de células cuando se unen estos tipos median- te una transfusién sanguinea. Las frecuencias de los tipos varian con las poblaciones; los tipos M son muy numerosos entre los indios americanos y en cambio son escasos entre los aborigenes austra- lianos, mientras que es a la inversa para el tipo N. Los tipos M-N proporcionan pruebas, junto con los grupos A-B-O, para determinar casos de paterni- dad dudosa, Un hombre con sangre del tipo M, por ejemplo, no podria ser padre de un nifio con ti- poN. 6-9 El factor Rh Aproximadamente el 85 por ciento de los hombres blancos poseen otro antigeno en los glébulos rojos, y su sangre se conoce con el nombre de Rh+ (Rh positiva); la de los que carecen de esta substancia se denomina Rh— (Rh negativa), y la diferencia se debe a la presencia o ausencia de un hidrato de carbono en los glébulos rojos. El nombre de fac- tor Rh proviene del mono Rhesus, donde se en- Sistemas circulatorios 115 contré por primera vez. Si se inyecta repetidamen- te sangre Rh+ a una persona Rh—, el antigeno estimula Ja produccién de una aglutinina anti-Rh. Este fendmeno se denomina isoinmunizacién, ya que tanto el antigeno (Rh) como el anticuerpo (an- ti-Rh) se hallan en la misma especie. Cuando un individuo Rh— recibe sangre Rh+ por primera vez, no presenta reaccién al principio pero después queda isoinmunizado; si luego vuel- ve a inyectérsele sangre Rh+, se produce una in- tensa reaccién que puede resultar fatal. Las agluti- ninas anti-Rh determinan la hemolisis de la sangre Rh+ inyectada. Una madre Rh— que Ileve un feto Rh+ (que haya recibido el factor Rh del padre), puede in- munizarse por la entrada de eritrocitos fetales Rh+ en la circulacién materna. Entonces, en el segundo embarazo o los posteriores, las aglutini- nas anti-Rh de la madre atraviesan la placenta, entran en la circulacién fetal y hemolizan los glébulos rojos del feto, generalmente con resulta- do fatal. Esta enfermedad (eritroblastosis) del feto o del recién nacido da lugar a la pérdida de un em- barazo de cada 50 entre las mujeres blancas. Una madre, después de inmunizada asi, no es probable que tenga hijos vivos de un padre Rh +, a me- nos que sea cambiada la sangre del feto o del re- cién nacido inmediatamente después del nacimiento. 6-10 Los capilares y el sistema linfatico La sangre de los capilares realiza la funcién ultima del sistema circulatorio: el intercambio de nutrien- tes y de productos finales del metabolismo. Este in- tercambio tiene lugar en el tejido linfético o linfa que se recoge en diminutos conductos intersticiales existentes entre los capilares y las células. La linfa es esencialmente un filtrado plasmatico, un liqui- do que se origina por exudacién, o percolacién, de agua y substancias disueltas, a través de las pare- des capilares. Las proteinas plasmdticas permane- cen en la sangre porque su elevado peso molecular impide-que se difundan al exterior. {Por qué no hay una pérdida continua de plasma en la sangre? Por- que lo impiden dos fuerzas opuestas: la presién os- mética y la presién hidrostatica. La presién osmé- tica hace penetrar el agua en los capilares. La con- centracién de agua en la linfa es mayor que en la sangre debido a las proteinas presentes en los capilares. En respuesta a la presién osmética, el agua penetra en los capilares siguiendo su gradien- te de concentracién y Hevando consigo solutos en disolucién a los cuales es permeable la pared ca-116 Biologia general animal pilar. No obstante, esta fuerza es dominada en el extremo arterial del capilar por Ia fuerza hidros- tatica procedente de la accién del corazén. El li- quido sale porque la presién en la linfa esta cerca de cero. Hacia el extremo venoso del capilar la si- tuacién es inversa. La presién hidrostatica puede ser la mitad de la del extremo arterial y es menor que la presi6n osmotica. Por consiguiente, hay un movimiento claro hacia dentro, de agua y solutos. Estos (sodio, cloruro, glucosa, etc.) tienen concen- traciones casi idénticas en el plasma y en el tejido linfatico. La pared del capilar es altamente per- meable a ellas y los ligeros cambios en las concen- traciones producidos por la actividad celular tie- nen muy poco efecto en el capilar. Los solutos, ademas de ser transportados por el movimiento osmético del agua, se desplazan tam- bién por difusién pasiva en direcciones determina- das por sus gradientes de concentracién. Por ejem- plo, a medida que la glucosa es utilizada por las células musculares en actividad, su concentracién en la linfa se hace mds baja que en la sangre. En- tonces Ia glucosa de la sangre se difunde a la linfa, También hay difusiédn entre las células y la linfa, pero las células se diferencian de los capilares en su capacidad para realizar el transporte activo. La linfa tiene pues un papel vital en el trans- porte entre las células. Primariamente es extrace- lular, pero es devuelta a la sangre en la forma que hemos descrito y a través del sistema linfatico. Los conductos intersticiales entre las células y los capilares convergen para formar finos vasos linfé- ticos de paredes delgadas y con valvulas. La ma- yoria de los vasos linfaticos son tan delicados que no pueden verse en las preparaciones anatémicas. Se hacen més grandes en el térax, y alli se retinen para formar el conducto toracico que desemboca en el sistema venoso, cerca del coraz6n (fig. 6-7). El sistema linfatico slo Meva liquido en una di- reccién: de los tejidos a la sangre y al corazén (fig. 6-3). El liquido se desplaza gracias a la accién de los misculos, que ejercen un masaje sobre los vasos linfaticos, y por los cambios de presién to- racica debidos a la respiracién. Las vAlvulas lin- faticas impiden el retroceso del liquido. Mas de la mitad de las proteinas que circulan en la sangre se pierden en los capilares en el curso de un dia y son devueltas al torrente circulatorio por medio del sistema linfatico, El sistema linfatico es esencial para el mantenimiento del volumen sanguineo. Ade- mds, el sistema linfatico es el camino principal por el que las grasas absorbidas por los vasos quiliferos del intestino son transportadas al torrente circula- torio a través del conducto toracico. El colesterol llega del mismo modo a la sangre desde los tejidos, a través de este sistema. En él estén esparcidos mu- chos ganglios linfaticos. Ademds de producir lin- focitos, los ganglios defienden el cuerpo de las infecciones porque interceptan los organismos pa- tégenos. Las infecciones de la garganta, por ejem- plo, pueden ir acompafiadas de hinchazén de los ganglios linfaticos del cuello. El bazo es una parte de los sistemas linfatico y circulatorio, capaz de actuar como depédsito y con- tener entre un tercio y un quinto de todas las célu- las de la sangre; sirve para regular el volumen de los mismos en cualquier punto del sistema circu- latorio y, por otra parte, elabora glébulos blancos (linfocitos) y destruye los glébulos rojos viejos. EI timo proporciona linfocitos con capacidad in- munolégica y contribuye de este modo a comba- tir las infecciones del cuerpo (par. 8-7). 6-11 Corazén El sistema circulatorio de todos los vertebrados esté formado por el corazén, los vasos sanguineos (arterias, arteriolas, capilares y venas) y los con- ductos y ganglios linfaticos. El corazén posee una serie de cAmaras con paredes musculares delgadas © gruesas, que reciben la sangre por Jas venas y la expulsan por las arterias. En el corazén de dos camaras de los peces (una auricula y un ventricu- lo), la sangre que pasa por el corazén no esta oxi- genada; los anfibios y la mayoria de los reptiles tienen dos auriculas que reciben sangre del cuerpo y de los pulmones, respectivamente, y un solo ven- triculo; en las aves y en los mamiferos, el cora- z6n de cuatro cAmaras (dos auriculas y dos ventri- culos) es una verdadera estructura doble: la parte derecha sélo envia sangre procedente del cuerpo a los pulmones (circuito pulmonar), y el lado izquier- do de los pulmones al cuerpo (circuito sistemético) (figs. 6-4 y 13-4). El misculo cardiaco tiene una facultad innata de contraerse ritmicamente desde que se forma en el embrién. Esta notable independencia se puede ver facilmente en la rana. El corazén, separado del cuerpo, se contraerd durante algunos minutos; y si se sumerge en una solucidén salina fisiolégica que le suministre los principales elementos y subs- tancias nutritivas (NaCI, Kel, CaCl,, etc., y gluco- sa) puede continuar latiendo durante varios dias. La principal regulacién del latido del corazén se debe a grupos de células musculares cardiacas es- pecializadas. El m tuado en la parte cula derecha) inic Después de un br centro (nudo aur: separacién de las afecta a una ban existente en las iniciar la contrac cardiaco vivo cor separan unas de vas en un medio! ximadamente 1 ¢ dientemente y de rios dias de creci tacto y baten al pues, en el corai que constituyen las que generan ¢ do esté también La estimulacién | fibras parasimpal cacién local de : corazén, pero la simpaticas o la a lera. La secuencia la siguiente: las Henan con la s venas, luego se cia los ventricul cién, las valvula por el aumento» vulas semilunar que la sangre q nes y su presién ventriculos es st vulas semilunar el sistema arteri rante toda la vir cuales se llenar reposo para los En una persc corazén late ur unos 60 cm? de tal de sangre & toda por el core de una vida de se tres mil mi’ cientos millone: quefias aves y a 400 veces pc La sangre saordcico. El colesterol gre desde los tejidos, estén esparcidos mu- nds de producir lin- n el cuerpo de las 1 los organismos pa- | garganta, por ejem- de hinchazén de los s sistemas linfatico y ‘omo depésito y con- ito de todas las célu- gular el volumen de to del sistema circu- ora gldbulos blancos bulos rojos viejos. os con capacidad in- sste modo a comba- par. 8-7). dos los vertebrados los yasos sanguineos y venas) y los con- | coraz6én posee una musculares delgadas ‘e por las venas y la el corazén de dos ‘fcula y un ventricu- corazén no esté oxi- yoria de los reptiles sangre del cuerpo ente, y un solo ven- mamiferos, e] cora- riculas y dos ventri- tura doble: la parte edente del cuerpo a "), y el lado izquier- Circuito sistematico) ina facultad innata de que se forma en pendencia se puede wraz6n, separado del algunos minutos; y n salina fisiolégica 's elementos y subs- zaCl,, etc., y gluco- lurante varios dias. ido del corazén se ulares cardiacas es- pecializadas. El] nudo sinoauricular (marcapaso) (si- tuado en la parte superior de la pared de la auri- cula derecha) inicia la contraccidn de las aurfculas. Después de un breve descanso estimula un segundo centro (nudo auriculoventricular, en el tabique de separacién de las dos aurfculas), el cual, a su vez, afecta a una banda de fibras, el fasciculo de His, existente en las paredes de los ventriculos, para iniciar la contraccién ventricular, Si se trata tejido cardiaco vivo con el enzima tripsina, las células se Separan unas de otras y pueden ser mantenidas vi- vas en un medio nutriente (cultivo de tejido). Apro- ximadamente 1 de entre 100 células bate indepen- dientemente y de manera continua. Después de va- tios dias de crecimiento, las células entran en con- tacto y baten al mismo ritmo y al unjsono. Asi, pues, en el corazén hay dos tipos de células: las que constituyen la masa del musculo cardiaco y las que generan el latir ritmico del corazon. El lati- do estd también regulado por el sistema nervioso. La estimulacién del nudo sinoauricular a través de fibras parasimpdaticas (en el nervio vago), o la apli- cacién local de acetilcolina retarda los latidos del corazén, pero la estimulacién a través de las fibras simp4ticas 0 la aplicacién de norepinefrina los ace- lera, La secuencia de los movimientos cardiacos es la siguiente: las auriculas de delgadas paredes se llenan con la sangre procedente de las grandes venas, luego se contraen impeliendo la sangre ha- cia los ventriculos. Cuando éstos inician la contrac- cién, las valvulas bictispide y tricispide se cierran por el aumento de la presién de Ja sangre. Las val- vulas semilunares estén todavia cerradas, por lo que la sangre queda bloqueada en todas direccio- nes y su presién se eleva. Cuando la presién de los ventriculos es superior a la de las arterias, las val- vulas semilunares se abren y Ja sangre penetra en el sistema arterial. Entonces se repite el ciclo. Du- tante toda la vida, los cortos intervalos durante los cuales se Ienan las c4maras constituyen e] tinico teposo para los mtisculos del corazén. En una persona normal, en estado de reposo, el corazén late unas 72 veces por minuto y bombea unos 60 cm? de sangre por latido. El volumen to- tal de sangre es de unos 6000 cm* y puede pasar toda por el corazén en unos 100 latidos. En el curso de una vida de 70 afios, el corazén puede contraer- se tres mil millones de veces y mover unos dos- cientos millones de litros de sangre. En algunas pe- quefias aves y mamiferos el corazén late de 200 a 400 veces por minuto. La sangre sale del corazén por una sucesién de Sistemas circulatorios 117 Arteria sop pulmonar Cava anterior ¥ Venas Auricula a Y pulmonares derecha i) Auricula Septo-E& izquierda \ Vaélvula K bicuspide Valvulas semi- XY S}Ventriculo Valvula tricdspide: izquierdo Ventriculo derecho Fig. 6-4 Arriba: Coraz6n de mamifero (humano) abierto en el plano fontal, vista ventral. Abajo: Su funcionamiento {A-D). Las flechas indican el curso del flujo sanguineo. El punteado denso es la sangre sin oxigenar y el punteado li- gero, la sangre oxigenada. A. Las auriculas se Itenan con la sangre de las venas. B. La sangre entra en los ventriculos relajados. C. Las auriculas se contraen. D. Los ventriculos se contraen, las valvulas se cierran y la sangre es impelida hacia la aorta y las arterias pulmonares. £. Situacién de los nudos sinoauricular (s.a.) y auriculoventricular (a.v.). Las flechas indican la extensién de la regulacién. La aorta y la arteria pulmonar salen del [ado dorsal (posterior) pero se representan aqui para que se pueda seguir con mayor claridad el curso del flujo sanguineo. (Modificado de Best y Taylor, The human body and its functions, Henry Holt and Co., Inc.) impulsos que, en las arterias superficiales, como en la mufieca o en la sien, pueden percibirse como pulso, m4s intenso cuando se contrae el corazén (sistole) y menos cuando se llena (diastole). La pre- sién disminuye con Ja distancia al corazén debido a las pérdidas por rozamiento, especialmente en las arteriolas, y el regreso de la sangre por las venas es virtualmente uniforme. Las presiones tipicas del hombre, en milimetros de mercurio, son: en las118 Biologia general animal arterias, 120-80 (sistélica-diastélica); capilares, 30- 10; venas, 10-0. La presién esta influida por el ritmo de los latidos del corazén, el grado de dila- tacién o constriccién de los vasos y otros factores. Auscultando con un estetoscopio, el médico ex- perimentado puede obtener mucha informacién de los sonidos relacionados con la apertura y cierre de las valvulas cardiacas. El registro de las débiles corrientes resultantes de las fases de la accién car- diaca (electrocardiograma) es otro medio empleado en la deteccién de anormalidades. El corazén, siempre activo, tiene sus vasos pro- pios para suministrar oxigeno y nutrientes. A par- tir de la aorta, precisamente detrés de las valvulas semilunares, las arterias coronarias se distribuyen por toda la superficie del corazén y hacia el inte- rior de sus misculos, ramificandose alli en capila- res. La sangre retorna por las venas coronarias, que entran por el seno coronario a la auricula derecha. Del 7 al 10 por ciento de] caudal aértico va a la circulacién coronaria, sirviendo a Jas grandes ne- cesidades del corazén. Cualquier obstruccién (oclu- sién) de los yasos coronarios produce un agudo dolor (angina pectoris) en la parte izquierda del térax y en el brazo; éste es un sintoma a menudo fatal. 6-12 Arcos aérticos (fig. 13-4) En los embriones de todos los vertebrados apare- cen seis pares de arcos aérticos que salen de una aorta ventral procedente del extremo anterior del corazén y que pasan entre las hendiduras bran- quiales que se forman a los lados de la faringe. El primero y el segundo par desaparecen pronto. En los peces adultos, los arcos 3 a 6 van a las bran- Tejidos conjuntivos Membrana elastica musculares %&% Endotelio ARTERIA VENA CAPILAR Fig. 6-5 Estructura de los vasos sanguineos [el dibujo no esta hecho a escala). Las arterias tienen una capa muscular mas gruesa que las venas, y éstas suelen ser de mayor didémetro que sus arterias correspondientes. Las paredes de los capilares estan formadas s6lo por endotelio. quias, donde se producen los intercambios respira- torios, y luego se retnen arriba para formar la aorta dorsal; igualmente, los arcos 4 a 6 irrigan las branquias permanentes de las salamandras. En los vertebrados terrestres el tercer arco forma la carétida comtin de cada lado, el 5 desaparece y el 6 se convierte en la arteria pulmonar. En las ranas, sapos y reptiles, las dos partes del arco 4 se convierten en los arcos sistémicos de la aorta dor- sal, en las aves sdlo persiste Ja mitad derecha, y en los mamiferos sélo la parte izquierda; en cada uno, la parte opuesta forma la arteria subclavia. 6-13 Vasos sanguineos EI corazén y todos los vasos sanguineos estén en- teramente tapizados por un endotelio liso y vitreo. Las paredes de la aorta y de las arterias mayores poseen espesas capas de tejido eldstico y de fibras musculares (fig. 6-5), pero las pequefias arteriolas estén sélo cubiertas por fibras musculares lisas. Las paredes de los capilares, en las que ocurren todos los intercambios de alimentos, gases y substancias de desecho entre la sangre y los tejidos, no poseen fibras musculares, pero tienen muchas células con- tractiles (Rouget) en su superficie externa. Los mts- culos de Ja rana presentan unos 400 capilares por milimetro cuadrado en seccién transversal, y 1 cm* de sangre, al pasar por ellos, esté en contacto con unos 2700 mm? de superficie capilar. En el perro, las cifras correspondientes (segtin Krogh) son 2600 capilares y 5600 mm?. Los capilares de los mts- culos esqueléticos del hombre pueden tener una Ion- gitud total de 100000 kilémetros y una superficie de % hectdrea. Las venas tienen las paredes delgadas, con fibras de tejido conjuntivo y pocos mtsculos; contraria- mente a lo que ocurre en las arterias, se aplastan cuando estén vacias. Las paredes de todos los va- sos sanguineos son eldsticas, y fibras nerviosas va- somotoras rigen sus fibras musculares, determinan- do la dilatacién o contraccién de las arteriolas, de manera que se regula la cantidad de sangre que pasa por una regién. Las venas estén provistas de una serie de valyulas que contribuyen a mantener el flujo de la sangre hacia el corazén. En el hom- bre, la sangre contribuye a mantener la tempera- tura del cuerpo ya que regula la pérdida de calor. EI exceso de calor acttia sobre un centro nervioso de Ja medula que determina la dilatacién de los vasos superficiales de la piel, donde se elimina di- cho calor; inversamente, el frio determina la cons- tricci6n de estos vasos. 6-14 La circulacit en los verte En principio, el ci la circulacién es dos, pero difiere 1 plejidad del coraz los) y el tipo de nes) (fig. 6-6). La hombre fue demo: Iliam Harvey (157 pios del siglo xvi: encima del codo lugar de situacién ANFIBIO AVE © MAMIFE Fig. 6- y 30-3 ventrit Gris, ¢ OG, eeeercambios respira- a para formar la ‘cos 4 a 6 irrigan s salamandras. En cer arco forma la el 5 desaparece y pulmonar. En las artes del arco 4 se 9s de la aorta dor- itad derecha, y en quierda; en cada arteria subclavia. nguineos estan en- telio liso y vitreo. s arterias mayores lastico y de fibras equefias arteriolas usculares lisas. Las que ocurren todos jases y substancias tejidos, no poseen uchas células con- externa. Los mtis- 400 capilares por ansversal, y 1 cm® fa en contacto con pilar. En el perro, 1 Krogh) son 2600 ilares de los mitis- 2den tener una lon- 'S y una superficie elgadas, con fibras isculos; contraria- ‘terias, se aplastan s de todos los va- bras nerviosas va- ilares, determinan- 2 las arteriolas, de ad de sangre que estan provistas de buyen a mantener razon. En el hom- itener la tempera- pérdida de calor. in centro nervioso dilatacién de los nde se elimina di- determina la cons- 614 La circulacién de la sangre en los vertebrados En principio, el camino seguido por la sangre en Ja circulacién es parecido en todos los vertebra- dos, pero difiere en algunos detalles, segin la com- plejidad del corazén (1 6 2 auriculas y ventricu- los) y el tipo de respiracién (branquias o pulmo- nes) (fig. 6-6). La circulacién de la sangre en el hombre fue demostrada por primera vez por Wi- lliam Harvey (1578-1657), médico inglés, a princi- pios del siglo xvi. Harvey hizo una ligadura por encima del codo y vio un ensanchamiento en el lugar de situacién de las vdlvulas en las venas del ANFIBIO AVE (Cava anterton Aorta dorsal | Sistemas circulatorios 119 antebrazo. Cuando aplicaba el dedo sobre una ve- na y empujaba la sangre hacia arriba, por encima de este punto, comprobaba que la vena permane- cia vacia. (Cualquiera puede repetir este experi- mento sobre su propio brazo.) Mediante éste y otros experimentos dedujo que la sangre circula por las venas hacia el corazén. Harvey dedujo que la san- gre debia llegar hasta las extremidades por las ar- terias y pasar, de alguna manera, a Jas venas, pero el descubrimiento de los capilares quedé para el anatémico italiano Marcello Malpighi, 33 afios des- pués. En el hombre, el camino de la circulacién es esencialmente el siguiente: la sangre que llega de Vena porta renal Vena cava_posterior| Fig. 6-6 La circulacién de la sangre en los vertebrados. Pez, una auricula y un ventriculo (figs. 29-5 y 30-3). Anfibio, dos auriculas y un ventriculo (fig. 31-6). Ave o mamifero, dos auriculas y dos ventriculos separados (figs. 33-8 y 34-4). Las flechas indican ta direccién en que circula la sangre. Gris, sangre no oxigenada; blanco, sangre oxigenada (compdrese con la fig. 13-4).| | 120 Biologia yeneral animal las distintas regiones del cuerpo pasa a las venas cava inferior y superior para entrar en la auricula derecha; es pobre en oxigeno, tiene color rojo oscuro (punteado, fig. 6-7) y transporta anhidrido carbénico. De la auricula derecha fluye por la val- vula trictspide (fig. 6-4) al ventriculo derecho, y de alli, a consecuencia de una contraccién fuerte del ventriculo (sistole), por las valvulas semiluna- res y por la atteria pulmonar a los pulmones. En los pulmones la sangre pasa por numerosos pequefios capilares existentes en las membranas que cubren los alvéolos (fig. 7-3C), donde es reoxi- genada (fig. 6-6) y desprende su anhidrido carbé- nico (par. 6-10). Luego pasa a vasos mayores y a las venas pulmonares que penetran en la auricula izquierda. Por la valvula bictspide Mega al ventri- culo izquierdo, donde, mediante una potente con- traccién muscular (sistole), es impulsada a la aorta, el vaso mayor y de paredes més gruesas del cuer- po. La aorta se divide primero en varias grandes arterias de paredes gruesas, que se ramifican de nuevo y se subdividen para alimentar todas las par- tes del cuerpo. La sangre pasa por las arterias a las arteriolas microscépicas y de éstas a los capi- lares no musculares de los tejidos. El camino mds corto de regreso de la sangre al coraz6n se verifica a través de la parte sistémica del sistema venoso, Los capilares se retnen para formar vénulas que, finalmente, desembocan en dos grandes venas: la cava superior, también Ila- mada anterior o precava, y la cava inferior, pos- terior 0 postcava. Ademés del ciclo esbozado existen varios cami- nos secundarios vitales. La sangre arterial del ab- domen penetra en un sistema de capilares que ta- piza las paredes del est6émago y el intestino, en donde se absorbe el alimento digerido; luego, la sangre pasa por la vena porta (una vena que co- necta dos sistemas de capilares) al higado. Alli se distribuye por otro sistema de capilares donde las substancias alimenticias pueden almacenarse en cé- lulas hepaticas, y otros procesos esenciales tienen lugar segtin se describe en el parrafo 5-11. Para completar esta importante ruta secundaria, la san- gre del higado se retine en la vena hepatica y circu- la hacia la vena cava posterior. Otro camino igualmente importante eva la san- gre arterial por el doble sistema de capilares de los rifiones (par. 7-12, fig. 7-10), de donde vuelve al corazén. Los rifiones son el principal mecanis- mo regulador del cuerpo; cuando pasa por ellos la sangre, el exceso de agua y de substancias de desecho se eliminan para mantener un estado re- lativamente uniforme (estado de equilibrio) en el cuerpo. En el corazén de los fetos humanos la separacién entre las dos auriculas es incompleta y, ademés, existe una conexién (conducto arterioso) entre la arteria pulmonar y la aorta. Estos dos dispositivos sirven para desviar Ja sangre alrededor de los pul- mones que se estén desarrollando pero que toda- via no son funcionales. (Entonces el oxigeno se ob- tiene mediante la placenta.) Al nacer, cuando se inicia la respiracién del aire, una ldmina cierra la particidn que existe entre las auriculas, y el conduc- to arterioso se constrifie. Si el conducto permanece abierto, la sangre no pasa por los pulmones, re- sultando un nifio «azul», en el cual la oxigenacién de la sangre es deficiente; esta anormalidad puede corregirse quirtirgicamente. El corazén y el sistema circulatorio son tan im- portantes en muchas actividades del cuerpo que cualquier perturbacién de sus funciones es grave. La presién sanguinea alta (hipertensién) determi- na un mayor esfuerzo de los vasos y del corazén y puede terminar en la rotura de una arteria, una intensa hemorragia y la muerte. El «endurecimien- to de las arterias» (arteriosclerosis) es otra pertur- bacion circulatoria, particularmente en las perso- nas de edad. Una enfermedad frecuente y grave es la trombosis coronaria —el cierre o la obtura- cién, por un espasmo o un codgulo, de alguno de los vasos que irrigan el miisculo del corazén—. La lesién no se cura y tiene por consecuencia una deficiencia local en la circulacién. Los restantes vasos coronarios tienen una tarea mayor y el co- raz6n pierde eficiencia, A veces estos casos han po- dido ser corregidos quirdrgicamente. Otras actividades del sistema circulatorio son la formacién de glébulos rojos en la medula dsea, el servicio del bazo en el almacenamiento de san- gre, y el del bazo y del higado en la destruccién de glébulos rojos viejos. 6-15 Integracién del sistema circulatorio El corazén y los vasos sanguineos estén regulados por el sistema nervioso y también por ciertas subs- tancias que se hallan presentes en la sangre. El sistema circulatorio es sensible a ligeros cambios del cuerpo, y su funcionamiento es complejo de- bido a la intervencién de numerosos érganos y fun- ciones. Un ejercicio moderado, por ejemplo, ajusta los latidos del corazén, la presién de la sangre y su distribucién. La actividad muscular requiere oxi- VENAS Rede equilibrio) en el manos la separacién ompleta y, ademas, - arterioso) entre la tos dos dispositivos lrededor de los pul- ndo pero que toda- es el oxigeno se ob- | nacer, cuando se na lémina cierra la ticulas, y el conduc- -onducto permanece t los pulmones, re- cual la oxigenacién anormalidad puede latorio son tan im- les del cuerpo que funciones es grave. sertensién) determi- yasos y del corazén de una arteria, una . El «endurecimien- osis) es otra pertur- nente en las perso- | frecuente y grave cierre o la obtura- igulo, de alguno de ‘ulo del corazén—. i consécuencia una cién. Los restantes rea mayor y el co- estos casos han po- nente. circulatorio son la n la medula ésea, cenamiento de san- > en la destruccién circulatorio 20s estén regulados $n por ciertas subs- sen la sangre. El a ligeros cambios ‘0 es complejo de- dsos érganos y fun- dor ejemplo, ajusta 1 de la sangre y su ular requiere oxi- Sistemas circulatorios 121 ARTERIAS VENAS Carotida Arco aértico Subclavia ™“ Pulmonar A ” Ganglios linfaticos axilares Hepatica Aorta dorsal Porta Conducto toracico Renal senal Quiliferos Mesentérica superior Mesentérica Mesentérica: superior inferior Cava posterior Mesentérica | inferior Femoral Hiaca Fig. 6-7 Principales vasos sanguineos del sistema circulatorio humano y sus relaciones con los 6rganos internos; se omiten el estémago, el intestino delgado, la vejiga de la orina y los érganos reproductores. Las flechas indican el curso del flujo sanguineo; punteado grueso, sangre pobre en oxigeno; (sin puntos) sangre rica en oxigeno. En los vasos pulmonares, la arteria (sin puntos} lleva sangre al pulm6én y la vena (punteada) devuelve sangre oxigenada al coraz6n. El conducto tordcico del sistema linfatico y unos pocos ganglios linfaticos van en cursiva. a122 Biologia general animal geno y produce anhidrido carbénico. Por estimu- Jacién quimica y nerviosa, la demanda de oxigeno aumenta la presién arterial y dilata los capilares, determinando una mayor circulacién de sangre. El ritmo de los latidos del corazén se acelera por un reflejo estimulado por el aumento de presién en Ja auricula derecha. Otros reflejos estimulan los centros constrictores y dilatadores de la medula (fig. 9-7), disminuyendo la circulaci6n sanguinea en las 4reas inactivas y acelerdndola en los sitios donde es necesario. Entretanto, el hipotélamo es activado y se secreta epinefrina (adrenalina), lo que tiene por efecto la constriccién de los vasos sanguineos de la piel y de las visceras y la dilata- cién de Jos de los misculos. Todos estos cambios tienen la misma orientacién y, si no se les frena, conducirfan a un latir y una presién sanguinea ex- cesivos, lo que haria peligrar los finos vasos san- guineos del encéfalo. Mas los elementos sensitivos de los arcos aérticos y del seno carotideo, que ac- tian a través de la medula, determinan la relaja- cién de los misculos arteriales y la disminucién de los Jatidos del corazon. Las distintas partes del sistema circulatorio estan, por tanto, integradas y operan mediante un equilibrio sensitivo. Bibliografia (Véase también la bibliogratia al final del cap. 4.) Adolph, E. F. 1967. The heart's pacemaker, Sci. Am., vol. 216, nim. 3 pp. 32-37. Un grupo de células es- pecializadas inician los latidos del corazén y con- tribuyen a controlarlo. Berne, R. M., y M. N. Levy. 1967. Cardiovascular phy- siology. St. Louis, The C. V. Mosby Co. 1X + 254 pp., ilus. Capra, J. D., y A. B. Edmundson. 1977. The antibody combining site. Sci. Am., vol. 236, nam. 1, pp. 50-59. Cuando un antigeno se combina con un anticuerpo, lo hace acopléndose del mismo modo que cuando se acoplan una Ilave y una cerradura. Clarke, C. A. 1968. The prevention of «rhesus» babies. Sci. Am., vol. 219, nam. 5, pp. 46-52. Unos experi- mentos hechos con mariposas condujeron fortuita- mente a la solucién del problema del Rh. Fox, H. M. 1950. Blood pigments. Sci. Am., vol. 182, num. 3, pp. 20-22, Comparacién de los principales pigmentos respiratorios: hemoglobina, hemocianina y clorocruorina. Guyton, A. C. 1963. Circulatory physiology: cardiac output and its regulation. Filadelfia, W. B. Saun- ders Co. VIIl + 468 pp., 199 figs. . 1977. Basic human physiology. 2. ed. Fila delfia, W. B. Saunders Company XI + 931 pp. Laki, K. 1962. The clotting of fibrinogen. Sci. Am., vol. 206, num. 3, pp. 60-66. Mayerson, H. S. 1963. The lymphatic system. Sci. Am., vol. 208, nim. 6, pp. 80-90. La «segunda» cir- culacién del cuerpo y su papel en mantener el es- tado de equilibrio en el cuerpo. MekKusick, V. A. 1965. The royal hemophilia. Sci. Am., vol. 213, num. 2, pp. 88-95. Un cromosoma X de- fectuoso transmitido por la reina Victoria ha ator- mentado a la realeza europea durante tres genera- ciones. Perutz, M. F. 1964. The hemoglobin molecule. Sci. Am., vol. 211, ndm. 5, pp. 64-76. Sus 10000 dtomos estén dispuestos en cuatro cadenas helicoidales arrolladas. Ponder, E. 1957. The red blood cell. Sc/. Am., vol. 196, num. 1, pp. 95-102. Su efectividad en el transporte de oxigeno es aclarada mediante un estudio de Ja estructura molecular de su superticie. Scholander, P. F. 1957. «The wonderful net.» Sci. Am., vol. 196, nim. 4, pp. 96-107. E/ modo que tienen los animales de conservar el! calor y ef oxigeno median- te una disposicién a contracorriente de los vasos sanguineos, Wiggers, C. J. 1957. The heart. Sci. Am., vol. 196, nd- mero 5, pp. 74-87. Esbozo general de este musculo intrincadamente entretejido refiriéndose especial- mente a su funcién como bomba. Wolf, A. V. 1958. Body water. Sci. Am., vol. 199, nu- mero 5, pp. 125-132. Se difunde libremente a tra- vés de los tejidos pero su cantidad total esta es- trechamente regulada. Wood, J. E. 1968. The venous system. Sci, Am., vol. 218, nim. 1, pp. 86-96. Las venas son depésitos para la sangre y no simplemente conductos pasi- vos. Zucker, M. B. 1961. Blood platelets. Sci. Am., vol. 204, num. 2, pp. 58-64. Los diminutos discos del torren- te sanguineo que taponan Jas roturas de los vasos y que son los constituyentes de los codgulos de sangre. Zweifach, B. J. 1959. The microcirculation of the blood. Sci. Am., vol. 200, nim. 1, pp. 54-60. Se des- cribe la anatomia y funcién de los capilares. Sister Todos los a tabolismo c carb6nico r ses se denor den vivir d mentos alm vivir duran pocos pued que este ge mayoria de ambiente e: ciento de « 0,7 por cie de agua (F Induda! mar, donde pos de ani to en el a gicos varic tres y, por cidn requ entre ellosn de los principales jlobina, hemocianina physiology: cardiac delfia, W. B. Saun- igs. iology. 2.2 ed. Fila- ny Xi + 931 pp. ibrinogen. Sci. Am., phatic system. Sci. 0. La «segunda» cir- en mantener el es- , 1emophilia. Sci. Am., n cromosoma X de- ina Victoria ha ator- durante tres genera- lobin molecule. Sci. . Sus 10 000 dtomos adenas helicoidales Il. Sci. Am., vol. 196, lad en ef transporte te un estudio de la erficie. erful net.» Sci. Am., modo que tienen los y el oxigeno median- tlente de los vasos ci, Am., vol. 196, nd- ral de este musculo firiéndose especial- ba. i. Am., vol. 199, nd- le libremente a tra- ntidad total estdé es- stem. Sci. Am., vol. enas son depositos nte conductos pasi- s. Sci. Am., vol. 204, s discos del torren- ‘oturas de los vasos de los codgulos de ‘ocirculation of the 1, pp. 54-60. Se des- los capilares. 7 Sistemas respiratorios y excretores Sistemas respiratorios Todos los animales necesitan oxigeno para su me- tabolismo celular, y deben eliminar el anhidrido carbénico resultante. El intercambio de estos ga- ses se denomina respiracién. Algunos animales pue- den vivir durante meses de las grasas u otros ali- mentos almacenados en su cuerpo, muchos pueden vivir durante un tiempo més corto sin agua, pero pocos pueden vivir largo tiempo sin oxigeno, ya que este gas no se almacena en el organismo, La mayoria de los animales obtienen el oxigeno del ambiente en que viven. El aire contiene un 21 por ciento de oxigeno, pero el agua sdlo contiene un 0,7 por ciento o menos; el oxigeno de la molécula de agua (H,O) no es utilizable para la respiracién. Indudablemente, la vida animal se originé en el mar, donde todavia viven una gran cantidad de ti- pos de animales, obteniendo su oxigeno del disuel- to en el agua. En el curso de los tiempos geolé- gicos varios animales se han convertido en terres- tres y, por lo tanto, respiran aire. Esta transforma- cién requirid importantes cambios adaptativos, entre ellos nuevos métodos de respiracién. 7-1 Oxigeno y anhidrido carbénico La respiracién ordinaria en los diferentes animales se realiza mediante distintos sistemas u érganos res- piratorios, tales como la cubierta del cuerpo, bran- quias, pulmones o traqueas. Estas estructuras tic- nen distinto aspecto, pero su funcién es esencial- mente la misma (figuras 7-1 y 7-2); consisten en una membrana himeda permeable a través de la cual se difunden con facilidad las moléculas de oxigeno y de anhidrido carbénico. De acuerdo con Jas leyes de los gases, cada gas actia independien- temente de los demas. Cuando existe un diferencia de presién (par. 2-11) entre los dos lados de una membrana, pasan mds moléculas hacia el lado con menos presién que en la direccién opuesta. La pre- sién parcial del oxfgeno en el aire o en el agua es mayor que dentro del animal, donde se consume continuamente, por lo que el oxigeno tiende a en- trar a través de cualquier membrana apropiada. La presién parcial del anhidrido carbénico es mayor en el interior del animal, por lo que tiende a salir. Estos intercambios ocurren simultaéneamente. En muchos animales pequefios el intercambio de gases es directo: del aire o del agua pasa a las células124 Biologia general animal de los tejidos, a través de las membranas; pero en las especies de gran tamafio y en las que tienen los tegumentos impermeables es mds complicada. En -estos tltimos Ja respiracién tiene dos fases: la res- piracién externa, o sea, el intercambio entre el am- biente y los é6rganos respiratorios, y la respiracién interna, o sea, el intercambio entre los liquidos del cuerpo y las células de los tejidos. Una tercera fase, la respiracién celular (la utilizacién del oxigeno en las células y el desprendimiento de anhidrido car- bénico) se estudia como parte del metabolismo (pars, 2-22 y 5-11). El término respiracién suele asociarse con el oxi- geno libre. Mas algunos pardsitos intestinales y los invertebrados que habitan en el fango tienen poco o nada de oxigeno en su ambiente. Estos animales anaerébicos pueden obtener energia en ausencia de oxigeno libre mediante glucdlisis (par. 2-24). 7-2 Mecanismos respiratorios Los animales obtienen oxigeno de cinco maneras: 1) del agua o del aire a través de una superficie himeda existente en el cuerpo (ameba, gusanos pla- nos); 2) del aire o del agua a través de la delgada y himeda pared del cuerpo hasta los vasos sangut- neos (lombrices de tierra, etc.); 3) del aire, a tra- vés de espiraculos, o del agua a través de branquias traqueales, a un sistema de conductos aéreos, o trdqueas, y a los tejidos (insectos); 4) del agua, a través de las superficies branquiales htimedas a los vasos sanguineos (peces, anfibios), y 5) del aire, a través de la superficie himeda de los pulmones a los vasos sanguineos (caracoles terrestres, verte- brados terrestres). En todas estas maneras tiene lugar la difusién a través de una superficie htimeda, 7-3 Difusién Muchos animales acuaticos obtienen el oxigeno di- rectamente de su ambiente. En un protozoo, el intercambio gaseoso tiene lugar a través de la mem- brana celular desde y hacia el agua que lo rodea. En las esponjas, cnidarios y otros invertebrados de cuerpo blando, los gases se difunden a través de las células epiteliales y de alli a las que se encuen- tran a mayor profundidad en el cuerpo. Algunos endopardsitos estén bafiados por los liquidos del cuerpo de sus huéspedes, de los cuales absorben PROTOZOO NINFA DE EFIMERA LARVA DE MOSQUITO SALAMANDRA Fig. 7-1 Tipos de mecanismos respiratorios en los animales y protistas. En el agua (abajo). A. Pro- tozoo, difusion a través de la pared celular. 8. Ninfa de efimera (insecto), branquias traqueales. C. Salamandra, branquias sanguineas. D. Larva de mosquito, acudti¢a con tubo para respirar aire Ulbre. En el aire (arriba). E. Lombriz de tierra, difusién a través de la pared hiimeda del cuerpo hacia los vasos sanguineos. F. Caracol terrestre, pulmén hdmedo en el interior del cuerpo. G. Ver- tebrado terrestre, un par de pulmones himedos en e) interior del cuerpo. H. Insecto, sistema de conductos aéreos (tréqueas) por todo el cuerpo. PARED DI DE UN IN ACUATIC: BRANQU TRAQUE DE UNA DE EFIM BRANQU SANGUII UN PEZ DE UNA oxigeno Los gusa: sitios hur difusién fusion di animales tan de I tres debe den disp« pirar poi 7-4 Trac Los inse tus tiene cuerpo, jidos int‘a los vasos sangui- 3) del aire, a tra- tavés de branquias mductos aéreos, o s); 4) del agua, a ales himedas a los 8), y 5) del aire, a de los pulmones *S terrestres, verte- tas maneras tiene superficie hdmeda. nen el oxigeno di- | uN protozoo, el través de la mem- gua que lo rodea. s invertebrados de inden a través de las que se encuen- _ cuerpo, Algunos ‘los liquidos del s cuales absorben oa Tréqueas LARVA DE MOSQUITO A. Pro- leales. ir aire suerpo. , Ver- na de O. PARED DEL CUERPO DE UN INVERTEBRADO ~ ACUATICO - BRANQUIAS TRAQUEALES DE UNA NINFA DE EFIMERA ~—=-— _ . CO, Lada BRANQUIA : Capilares SANGUINEA DE a a UN PEZ O ter DE UNA RANA Sistemas respiratorios y excretores —> Células PARED DEL CUERPO DE LA LOMBRIZ DE TIERRA a PT Epitelio Cuticula TRAQUEAS DE UN INSECTO PULMON DE UN|— VERTEBRADO Fig. 7-2 Equivalencia de distintos mecanismos respiratorios en diversos animales que viven en el aire o en el agua; esquemi ‘ico. En el aire, las superficles respiratorias se conservan htimedas gracias a los liquidos corporales, con un elevado contenido de agua (areas punteadas marcadas con H,0). oxigeno y a los cuales ceden anhidrido carbénico. Los gusanos planos terrestres pueden vivir en los sitios himedos donde es posible la respiracién por difusi6n a través de la epidermis htimeda. La di- fusién directa seria inadecuada para los grandes animales debido a que sus 6rganos internos dis- tan de la superficie exterior. Las especies terres- tres deben conservar el agua del cuerpo y no pue- den disponer de mucha humedad externa para res- pirar por difusién. 7-4 Traqueas Los insectos, isépodos, algunos ardcnidos y Peripa- tus tienen finos tubos que, desde la superficie del cuerpo, se ramifican hacia todos los érganos y te- jidos internos. Se denominan traqueas. Se desarro- Ilan como invaginaciones de la pared del cuerpo y estan tapizadas por quitina. Todas terminan en microscépicas células traqueales que se prolongan como traqueolas intracelulares y a veces forman una red capilar en los tejidos. El extremo de una traqueola esté Meno de liquido por el que se di- funden el oxigeno y el anhidrido carbénico hacia dentro y hacia fuera de las células de los tejidos adyacentes. La difusién de gases por el sistema tra- queal se realiza gracias a movimientos de los seg- mentos tordcico y abdominal del cuerpo. La eficien- cia de este sistema depende de Ja velocidad de di- fusién del oxigeno en el aire que es extremada- mente répida en comparacién con la difusién en el agua, y del tamajfio relativamente pequefio de los animales traqueados. En muchos insectos, las aber- turas externas o espiraculos del sistema traquealTow vba 126 Biologia general animal poseen valvulas (opérculos) que pueden cerrarse para limitar la pérdida de agua. Las larvas de las libélulas, effmeras, moscas de la piedra y algunos otros artrépodos traqueados son acudticas. Obtienen oxigeno del agua por di- fusién, ya sea a través de la cuticula al sistema tra- queal o mediante branquias traqueales especializa- das que suminisiran més superficie para la difu- sién. Los escarabajos acudticos adultos y las chin- ches de agua nadan hasta la superficie y cogen una burbuja plateada de aire debajo de las alas y el oxigeno existente en ella se difunde hacia el siste- ma traqueal, 7-5 Branquias sanguineas En la mayor parte de los animales superiores el transporte de oxigeno por la sangre contribuye a la respiracién. Su forma mas simple se ve en la lombriz de tierra, en la que el oxigeno se difunde a través de la pared del cuerpo hasta la sangre de los vasos superficiales y luego pasa de la sangre a Jas células de los tejidos. En Ja rana, la piel hi- meda y el revestimiento de la boca tienen igual funcién, Muchos animales acudticos, no obstante, tienen un mecanismo mis eficiente, las branquias sanguineas, formadas por numerosos filamentos lar- gos cubiertos por una delicada epidermis y que contienen una red de capilares. El intercambio O,-CO, ocurre entre el agua del ambiente y la san- gre. El oxigeno libre, disuelto, se difunde hacia dentro desde el agua. El agua fria contiene mas oxigeno que el agua caliente y el «agua blanca» de las corrientes répidas contiene mds que el agua tranquila de los estanques o de los pantanos. La pequefia cantidad de oxigeno disuelto en el agua limita la densidad de las poblaciones animales, pe- ro las plantas acudticas solucionan parcialmente este problema al desprender oxigeno durante la fo- tosintesis. Los filamentos branquiales de las larvas de sala- mandra (fig. 31-10) y los de algunos gusanos ma- tinos estén simplemente expuestos al agua, pero los anélidos tubjicolas, los crustéceos acudticos ta- les como el cangrejo de rio (fig. 24-4), y muchos moluscos acudticos, tienen dispositivos especiales para hacer pasar el agua por las branquias. Las branquias de los peces y renacuajos se encuentran en c4maras que estén situadas a los lados de la faringe, y el agua que ingieren por la boca es impulsada a salir pasando por los filamentos (fi- gura 30-6). 7-6 Pulmones Todos los vertebrados terrestres, incluyendo la ma- yoria de los anfibios y todos los reptiles, Jas aves y los mamiferos poseen pulmones. Los pulmones son cAmaras tapizadas por un epitelio htimedo de- bajo de] cual hay una red de capilares sanguineos que pueden utilizar el aire atmosférico, Basica- mente, los pulmones son como las branquias san- guineas, pero estén invaginados en vez de evagi- nados, Sus paredes estan divididas en diversos gra- dos formando unos compartimientos denominados alvéolos. Los alvéolos son cdmaras microscépicas, abiertas al flujo de aire de los pulmones y rodeadas por muchos capilares sanguineos (fig. 7-3C), donde se verifica el intercambio respiratorio. En algunos anfibios (Necturus), los pulmones tienen poca vas- cularizacién y forma de saco, carecen de alvéolos y funcionan fundamentalmente como érganos hi- drostaticos; en las ranas, la vascularizacién es mas extensa y los alvéolos son grandes y se abren am- pliamente a la cavidad pulmonar; en los reptiles, los alvéolos son mds numerosos y la traquea esta subdividida en bronquios; con Jas aves y con los mamiferos, la vascularizacidn, la subdivisi6n bron- quial y el ntmero de alvéolos alcanzan su punto maximo. La tendencia total de Ja evolucién ha re- sultado en un incremento de la vascularizacién y de la superficie respiratoria juntamente con un au- mento de la actividad metabdlica. Los pulmones de las aves son densos, y el aire fluye a su través y no hacia dentro y hacia fuera como en otros ver- tebrados pulmonados (par. 33-11). El aire a tra- vés del sistema respiratorio es impelido hacia dentro y hacia fuera de una serie de sacos aéreos (figu- ta 33-9) de paredes delgadas; éstos ocupan espa- cios entre los 6rganos internos y alrededor de algu- nos huesos o dentro de ellos. Los sacos aéreos tienen por funcién disminuir la temperatura del cuer- po y desviar el aire a los pulmones. Algunos mo- luscos y ardcnidos poseen pulmones que funcio- nan por difusién (figs. 21-16 y 23-5). 7-7 El sistema respiratorio humano La boca y la nariz comunican con los pulmones mediante una serie de estructuras especiales. La glotis es una abertura existente en el suelo de la faringe, protegida en su parte superior por un opérculo o epiglotis y sostenida por una armazén cartilaginosa, la laringe. Esta comunica con un tu- bo flexible, la traquea, que se extiende por el térax ' y se bifurca pulmén (fig En la nai tado y hum turbinales o brana mucc para el aire, procede tan la laringe ( La laring la parte ani superior, de cartilagos 1 pliegues de elasticos fit La voz ¢ los pulmon y la posicic distintas cl: producidas vidades na: nadoras; et los labios, 1 mafio de la la época de los varonesincluyendo la ma- ; reptiles, las aves es. Los pulmones vitelio htimedo de- pilares sanguineos mosférico. Basica- las branquias san- en yez de evagi- as en diversos gra- ntos denominados ras microscdpicas, Imones y rodeadas (fig. 7-3C), donde atorio. En algunos s tienen poca vas- arecen de alvéolos como érganos hi- ularizacién es mas les y se abren am- r; en los reptiles, y la tréquea est4 las aves y con los | subdivisién bron- alcanzan su punto a evolucién ha re- vascularizacién y amente con un au- ica. Los pulmones 2 fluye a su través como en otros ver- 1). El aire a tra- pelido hacia dentro sacos aéreos (figu- sstos ocupan espa- alrededor de algu- sacos aéreos tienen yeratura del cuer- ones. Algunos mo- nones que funcio- 23-5). mano con los pulmones ras especiales. La en el suelo de la superior por un por una armazén munica con un tu- tiende por el t6rax y se bifurca en dos bronquios, que van uno a cada pulmén (fig. 7-3). En la nariz, el aire que entra es filtrado, calen- tado y humedecido. Es filtrado por pelos y huesos turbinales o conchas cubiertos por una gruesa mem- brana mucosa. La boca sirve también de camino para el aire, y la faringe es un paso para el aire que. procede tanto de la boca como de la nariz hacia la laringe (fig. 5-5). La laringe u 6rgano de la voz (fig. 8-4) esta en la parte anterior del cuello, Es ancha en su parte superior, de forma triangular, y consta de nueve cartilagos movidos por musculos; contiene dos pliegues de membranas mucosas con ligamentos elasticos fibrosos incluidos, las cuerdas vocales. La voz es producida por el aire expulsado de los pulmones, que hace vibrar las cuerdas vocales, y la posicién de las cuerdas varia para producir distintas clases de sonidos. Las ondas sonoras asi producidas pasan por la faringe, la boca y las ca- vidades nasales, que actdan como c4maras reso- nadoras; estas partes, juntamente con la lengua y los labios, tienen importancia para el habla. El ta- mafio de la laringe varia segtin los individuos; en la época de Ja pubertad crece mds raépidamente en los yarones que en el sexo femenino, y el cambio pulmonar pulmonar ee Capilare: Sistemas respiratorios y excretores 127 tiene por consecuencia una voz més profunda y baja. La traquea y los bronquios estén reforzados por anillos cartilaginosos para impedir que se aplasten. El pulmén humano tiene 300 millones o més de alvéolos. La superficie interna completa se estima en 40-80 m?, o sea, unas cincuenta veces el drea de la piel. La substancia de los pulmones es porosa y es- ponjosa y contiene una gran cantidad de fibras eldsticas. El] pulmén derecho es mayor, mds ancho y més corto que el izquierdo, debido a la posi- cién asimétrica del corazon y del higado. El dia- fragma es un tabique de separacién en forma de domo, que separa el térax, que contiene el cora- z6n y los pulmones, de la cavidad abdominal. En condiciones normales los pulmones ocupan.total- mente la cavidad tordcica; cada pulmén ocupa su propia cavidad pleural, herméticamente cerrada. Los pulmones estén cubiertos por una membrana, la pleura visceral; una membrana semejante, la pleura parietal, tapiza la cavidad pectoral; un li- quido intrapleural lubricante rellena el espacio in- termedio. La presién intrapleural es inferior a la atmosférica y, por consiguiente, el aire de los alvéolos mantiene dilatados a los pulmones contra am Sangre Cartilago sin oxigenar €— Sangre oxigenada Bronquio Bronquiolos. Alvéolo abierto s alrededor del alvéoto Fig. 7-3 El sistema respiratorio del hombre. A. Laringe, traquea y pulmones vistos ventralmente; el pulmén izquierdo esta abierto. B. Porcién de un bronquio, con cartilagos; pequefios vasos san- guineos adyacentes. C. Bronquiolo con alvéolos y capilares; esquematico. (Los vasos oscuros transportan sangre sin oxigenar).128 Biologia genera! animal las paredes tordcicas. Si el aire entra en la cavi- dad pleural, por accidente o en el tratamiento con- tra una enfermedad pulmonar, el pulmén se aplasta. 78 La respiracién en el hombre Este proceso esencial implica movimientos mus- culares, parcialmente voluntarios, que alteran el volumen de la cavidad tordcica y, con ello, el de los pulmones. En la inspiracién las costillas se ele- van y el diafragma se aplana, de forma que el es- pacio tordcico se ensancha. La presién en el inte- rior de los pulmones se reduce, con lo que el aire externo (a presién atmosférica) baja por la traquea y penetra en los pulmones. La armazén eldstica de los pulmones se dilata. La espiracién tiene por i resultado el proceso inverso: al relajarse los mus- culos que controlan las costillas y el diafragma, los pulmones se comprimen, el tejido eldstico se contrae y el aite es forzado hacia el exterior (figu- ta 7-4C). Los pulmones se mueven libremente, lu- bricados por el liquido pleural. Los alvéolos estén tapizados por una pelicula acuosa que, a causa de la tensién superficial, ac- tia como una goma estirada. Por ello los alvéolos tienden a contraerse. Se necesitaria una energia considerable para distenderlos, y la respiracién se- tia agotadora, si no fuera por una fosfolipoproteina compleja, el surfactante pulmonar. Esta substancia, secretada por las células alveolares, se entremezcla con las moléculas de agua de Ja pelicula alveolar y reduce su cohesién y, por lo tanto, la tensidn su- perficial. Con cada movimiento respiratorio pausado, un décimo aproximadamente de la cantidad total de aire que puede ser movida por la respiracién mé- xima (capacidad vital) entra y sale de los pulmones (fig. 7-5). Tales movimientos se repiten de 16 a 20 veces pot minuto y, en este periodo, la ventilacién total es de unos 8 a 10 litros. Cuando se realiza un ejercicio violento, Ia frecuencia puede subir hasta 50 por minuto y la ventilacién hasta 20 o mas litros. El aire atmosférico tiene, por término medio, un 21 por ciento de oxigeno, y el aire es- pirado un 16 por ciento, o sea, hay una ganancia de 4,3 por ciento de anhidrido carbénico y una pérdida neta de un 5 por ciento de oxigeno. El nitrégeno (79 por ciento) es inerte y no interviene en la respiracién. En los pulmones hay un gradien- te debido a la difusidn a través del aire residual, de manera que el aire contiene sdlo un 14 por ciento de oxigeno. El ritmo de la respiracién esta A B c Aire atmosférico ee Traquea——_ Diafragma rk relajado Liquido intrapleural Pulmén oN Pared —-—~ torécica Z \ Diafragma f contraido I Presiones del aire Presién del aire en 4 y del liquido iguales; el pulmén mayor que pulm6n sin dilatar la presién intrapleural; q pulmén dilatado Fig. 7-4 Mecanismo de la respliraclén. A. El pulmén y la pared tordcica que lo incluye pueden com- pararse a dos balones, uno dentro de otro, con liquido en medio (zonas grises). El balén interno {el pulmén) esta Heno de aire. B. Cuando el balén externo est dilatado {con la pared pectoral alzada y el diafragma bajado), la expansién del espacio Ifquido hace que disminuya la presién del liquido. Entonces la presién del Ifquido es menor que la presién interna del aire, y la pared del balén interno se dilata. A medida que et balén interno se dilata, la presién del aire disminuye y el aire atmosférico penetra en su Interlor. (Adaptado de Vander et al., Human Physiology, McGraw- Hilf, 1975.) C. Durante la inspiract6n, la contraccl6n de los misculos Intercostales mueve las cos- tillas hacia arriba y hacia fuera; el diafragma se contrae (desclende). an eaten een b : i i : controlado raquideo, ¢ Este centro ratorias. Lz las fibras 1 a través de nando su cuando las clo y cuan ratorias y - ceptores di través del espiracién miusculos 1 mones, pet una contre Generali Piratorio « cambios d que afecta deo; un li normal ori descenso, ahora evic sable, sinc en la con fo 7-10), « través de] sensible < H+. El csitarfa una energia y la respiracién se- na fosfolipoproteina ar. Esta substancia, ares, se entremezcla la pelicula alveolar tanto, la tensién su- ratorio pausado, un a cantidad total de ‘la respiracién mé- ale de los pulmones repiten de 16 a 20 riodo, la ventilacién . Cuando se realiza uencia puede subir tilacién hasta 20 o tiene, por término™ kigeno, y el aire es- , hay una ganancia lo carbénico y una nto de oxigeno. El erte y no interviene nes hay un gradien- és del aire residual, ne sdlo un 14 por la respiracién esta eden com- 5n interno d pectoral la presién pared del inuye y el McGraw- 3 las cos+ Sistemas respiratorios y excretores 129 VOLUMEN INSPIRATORIO DE RESERVA C VOLUMEN RESIDUAL vn Capacidad !nspiracion inspiratoria EE as aR ATT | Oo 8 la 5 a it~ VOLUMEN Respiracién IO | ESPIRATORIO normal DE RESERVA 2500-3500 ml profunda Espiracion maxima x, \ 1200 ml Fig. 7-5 Capacidad y volumen pulmonar en el hombre. Los intercambios respiratorios ordinarios afectan sdlo al aire normal (10 por ciento); la respiracién profunda vacia la mayor parte del pulmon (4500 cm°, 6 75 por ciento); el aire residual se cambia sélo por difusién. (Winton and Bayliss, Human physiology, J. & A. Churchill Ltd.) controlado por un centro respiratorio en el bulbo raquideo, que emite estimulos ritmicos. Este centro contiene neuronas inspiratorias y espi- ratorias. Las primeras envian impulsos a través de las fibras motoras a los miusculos intercostales y, a través del nervio frénico, al diafragma, determi- nando su contraccién. La espiraciédn tiene lugar cuando las neuronas inspiratorias completan su ci- clo y cuando son inhibidas por las neuronas espi- ratorias y por los impulsos provenientes de los re- ceptores de la dilataci6n pulmonar que actian a través del cerebro, En la respiracién pausada, la espiraci6n implica un relajamiento pasivo de los misculos respiratorios y un retroceso de los pul- mones, pero cuando la espiracién es violenta se da una contracci6n muscular activa. Generalmente se ha admitido que el ritmo res- piratorio esté controlado profundamente por los cambios de concentracién de CO, en la sangre, que afectan al centro respiratorio del bulbo raqui- deo; un ligero aumento de CO, por encima de lo normal origina un aumento de la ventilacién, y un descenso, una disminucién. No obstante, resulta ahora evidente que el CO, en si no es el respon- sable, sino que esté mds bien asociado a cambios en la concentracién de iones de hidrégeno (parra- fo 7-10), que acttian sobre el centro respiratorio a través del liquido cerebroespinal. El cerebro es muy sensible a las desviaciones de concentracién de H+. El control de la respiracién en reposo puede estar dirigido fundamentalmente por la regulacién de H+. Otros factores influyen también en el rit- mo respiratorio. La cantidad de O, disuelto en la sangre esta controlada por los cuerpos carotideo y adrtico, situados, respectivamente, en la bifurca- cién de la arteria carétida comtin y en el arco de la aorta. Estos quimiorreceptores se comunican neuralmente con el centro respiratorio del bulbo raquideo. Una caida de O, en el nivel del plasma causa un aumento de la ventilacién. Cuando se realiza un ejercicio vigoroso el ritmo respiratorio aumenta debido a que hay una mayor produccién de anhidrido carbénico en el metabolismo muscu- lar. Es posible aguantarse la respiracién durante un tiempo limitado, pero a medida que aumenta el anhidrido carbénico en la sangre, el estimulo es demasiado fuerte para poder resistirlo. El ritmo respiratorio esta también sujeto a control nervioso de otras clases, como puede comprobarse en cier- tos estados emocionales producidos por el miedo o la excitacién. En todo momento, la respiracién esté controlada por una variedad de factores. Si se detiene la respiracién debido a asfixia, la muerte sobreviene pronto a menos que los movi- mientos respiratorios se restablezcan mediante el método de boca a boca o aplicando y retirando alternativamente una presién sobre las costillas pa- ta simular la respiracién y provocar el intercam- bio de gases. Los pulmones de un nifio recién na- cido se hinchan con la primera inspiracién en el