Nutricin Vegetal

Se pretende en este captulo discutir sobre los principios de la nutricin vegetal. Se har relevancia en los aspectos generales que sirven para el propsito de este texto. La nutricin vegetal es una rea tan grande y compleja que hay libros dedicados a sta (Marschner, 1997; Glass, 1989) y revistas seriadas (p.e., Journal of Plant Nutrition; Soil Science and Plant Nutrition). Los textos clsicos sobre nutricin vegetal escritos por ilustres cientficos como Hoagland (1948) y Epstein (1972) son una mirada clara al desarrollo de esta rea del conocimiento. Nutrientes esenciales de las plantas Es aceptado por la comunidad cientfica que las plantas requieren 17 elementos para crecer y desarrollar satisfactoriamente su ciclo de vida (Tabla 1). Aunque el suelo es el reservorio natural de todos estos elementos, las plantas pueden crecer en soluciones hidropnicas que contengan los nutrientes esenciales. Ms an, las plantas pueden crecer en medios aeropnicos en los cuales las races estn suspendidas en el aire donde reciben peridicamente una aspersin con una solucin nutritiva. Estas formas de aportar nutrientes a las plantas han sido ampliamente usadas en investigacin y en menor intensidad en la produccin de hortalizas y cultivos ornamentales. Sin embargo, el suelo seguir siendo la opcin natural a travs de la cual produciremos nuestros alimentos y otros materiales requeridos (fibras, aceites, medicinas, etc.). Las plantas toman todos sus nutrientes del suelo. Las hojas toman, a travs de sus estomas, el C en forma de CO 2, que si bien est en el aire, es previamente producido por la descomposicin microbiana de la materia orgnica del suelo. Las races toman el H y O del agua retenida en los microporos del suelo. Los otros elementos son tomados del suelo en formas qumicas muy especficas para que puedan ser aprovechados en el metabolismo vegetal. En buena parte lo que se pretende con el manejo del suelo es diagnosticar si el suelo es capaz de suplir los nutrientes en cantidades y proporciones requeridas por las plantas. Si esto no es as, se requiere aplicar fertilizantes, enmiendas orgnicas y/o inculos microbiales que aumenten la concentracin del nutriente(s) limitante en la solucin del suelo, o que ayude a las races en el proceso de captacin del mismo. Sin embargo, es necesario que las propiedades fsicas del suelo favorezcan el crecimiento de las races; en caso contrario, es necesario empezar por mejorar estas antes de considerar el uso de insumos. Muchos proyectos agropecuarios y forestales fracasan porque el suelo no tiene una adecuada estructura o porque existen horizontes cementados que limitan el crecimiento radical. Por otro lado, el crecimiento vegetal y, por ende, la productividad agrcola depende de la disponibilidad de agua en el suelo. El agua se requiere como fuente directa de los nutrientes H y O, y tambin como portador de otros nutrientes que lleva disueltos. Desafortunadamente, la baja disponibilidad de agua es un serio limitante en la agricultura de muchas regiones del mundo, particularmente en las regiones ridas y semiridas. Ms an, se han reportado que en pases de trpico hmedo la disponibilidad de agua ha disminuido como resultado de la deforestacin indiscriminada, la erosin de los suelos y la contaminacin de fuentes de agua, y en algunas pocas del ao hay escasez de agua. Es una prioridad global proteger los recursos hdricos tan vitales para la agricultura y la supervivencia de todas las formas de vida.

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Tabla 1. Lista de los nutrientes esenciales para el crecimiento y desarrollo vegetal, autor(es) y ao en que se determin su esencialidad para las plantas. Elemento Forma qumica Rango de concentracin Autor y ao del descubrimiento aprovechable en el tejido vegetal de esencialidad C CO2 450 g kg-1 De Saussure, 1804 H H 2O 60 g kg-1 De Saussure, 1804 O O2, H2O 450 g kg-1 De Saussure, 1804 N NO3-, NH4+ 20-60 g kg-1 De Saussure, 1804 P H2PO41-4 g kg-1 Ville, 1860 K K+ 20-50 g kg-1 Lucanus, 1865 Ca Ca2+ 5-15 g kg-1 Von Sachs, Knop, 1860 Mg Mg2+ 1-4 g kg-1 Von Sachs, Knop, 1860 S SO421-4 g kg-1 Von Sachs, Knop, 1860 Fe Fe2+ 50-500 mg kg-1 Von Sachs, Knop, 1860 Mn Mn2+ 50-300 mg kg-1 McHargue, 1922 Cu Cu2+ 20-50 mg kg-1 Sommer et al., 1931 Zn Zn2+ 10-50 mg kg-1 Sommer & Lipman, 1926 B H3BO3 20-100 mg kg-1 Sommer & Lipman, 1926 Cl Cl100 mg kg-1 Broyer et al., 1954 Mo MoO420.1 mg kg-1 Arnon & Stout, 1939 Ni Ni2+ ~0.1 mg kg-1 De Brown et al., 1987

La disponibilidad de CO2 no ha sido tan cuestionada como con otros nutrientes, en general, consideramos que hay suficiente en la atmsfera. De hecho el incremento de la concentracin de CO2 en la atmsfera en las ltimas dcadas genera preocupacin por el calentamiento global del planeta y los efectos ambientales que esto puede acarrear. Una alternativa viable es incrementar el secuestro del C a travs del establecimiento de ms vegetacin forestal y aumentar el contenido y permanencia de la materia orgnica del suelo. No obstante lo anterior, se ha reportado que en la zona templada, particularmente en invierno, es necesario inyectar CO2 en la atmsfera de los invernaderos. La baja temperatura del suelo impide que haya una adecuada descomposicin de la materia orgnica y, en consecuencia, la disponibilidad de CO2 decrece. La disponibilidad de los nutrientes diferentes a C, H y O se considera que es ms controlada por factores propios del suelo (pH, CIC, materia orgnica, etc.) y por tanto es el tema central de la fertilidad del suelo y, por supuesto, de este libro. Criterios de esencialidad Existen dos criterios fundamentales para considerar a un elemento esencial: Las plantas requieren del elemento para completar satisfactoriamente su ciclo de vida, es decir, desde el estado de semilla hasta la produccin de semillas viables para germinar. El elemento es esencial si hace parte de la estructura de cualquier constituyente de la planta o si realiza una funcin dentro del metabolismo vegetal. Estos criterios son vlidos y suficientes para demostrar si un elemento es esencial. Aunque los anteriores criterios son aceptables por los expertos en nutricin vegetal, algunos autores han sugerido otros criterios, por ejemplo, que el elemento cumpla una funcin directa sobre la planta, que sea irremplazable. Sin embargo, estos otros criterios no son tan tiles para definir la esencialidad en todos los casos. Funciones de los nutrientes en la plantas
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Captulo 2. Nutricin Vegetal

Los 17 elementos enumerados anteriormente cumplen diversas funciones estructurales y metablicas en las plantas que son resumidas en la Tabla 2. Para una ampliacin de estas funciones el lector es remitido a los textos de Marschner (1997), Glass (1989), Salisbury y Ross (1994). En la tabla se han organizado los elementos esenciales de acuerdo a la principal funcin que cumplen en las plantas. Algunos elementos han sido ms estudiados que otros, y por eso se conocen ms sus funciones, pero an hoy no se tiene una clara certeza sobre las funciones de otros elementos como por ejemplo el B. La clasificacin de la Tabla 2 puede ser ms til que aquella que separa estos elementos en macronutrientes (C, H, O, N, P, K), nutrientes secundarios (Ca, Mg, S) y micronutrientes (Fe, Mn, Cu, Zn, B, Cl, Mo, Ni) de acuerdo a la cantidad en que son demandados por las plantas (Tabla 1). Tal clasificacin ha sido ampliamente usada, pero puede inducir errneamente a considerar unos elementos ms importantes que otros. Este concepto deber ser evitado pues las funciones que cumplen todos ellos son tan importantes que el crecimiento y desarrollo vegetal podra fallar por la deficiencia total o parcial de alguno de ellos. Muchos proyectos agrcolas han fracasado porque algn elemento (incluyendo un micronutriente) no estaba en el suelo en cantidades suficientes para las plantas. Ms an, de acuerdo a los requerimientos de las plantas el P debera estar en la categora de los llamados secundarios. Pero debido a que se deben aplicar altas cantidades de fertilizantes fosfricos a los suelos cultivados, este se ha considerado como un macronutriente. Es importante considerar que los nutrientes de las plantas son aquellas formas qumicas aprovechables y no el elemento como tal. Por ejemplo, es comn que se refieran al cloro como elemento esencial de las plantas, sin embargo, es el cloruro (Cl -) y no el cloro (Cl2) el requerido por la planta. Esto es importante mantenerlo claro pues se pueden presentar confusiones al respecto. El B es aprovechable para la planta en la forma de cido brico (H 3BO3) y no como in borato, tal como errneamente lo plantean varios autores. La razn qumica es que la constante de disociacin en equilibrio del H 3BO3 es K= 5.83x10-10, esto significa que la forma qumica del B predominante a pH < 9.2 es el acido brico y slo a pH > 9.2 el in borato es predominante. Esto quiere decir, que en la medida que un suelo alcalino aumente su pH la disponibilidad de ste elemento disminuir progresivamente; tal como fue encontrado por Barber (1995) quin observ que al aumentar el pH de una solucin nutritiva disminuy la absorcin de B por plantas de cebada.
Tabla 2. Principales funciones de los nutrientes. Fuente: Glass (1989) Nutrient Funcin(es) principal(es) e Componentes de compuestos orgnicos C Hace parte de la estructura de carbohidratos, protenas, lpidos, cidos nucleicos, ATP, NADP, clorofila, reguladores de crecimiento (p.e., IAA) H Hace parte de la estructura de carbohidratos, protenas, lpidos, cidos nucleicos O Hace parte de la estructura de carbohidratos, protenas, lpidos, cidos nucleicos, aceptor de electrones N Aminocidos, protenas, enzimas, coenzimas, cidos nucleicos S Sulfo-aminocidos (cisteina y metionina), responsable de la conformacin estructural y estabilidad de protenas, coenzima A, vitaminas, responsable de aromas y sabores P ATP, NADP, lpidos de las membranas celulares, cidos nucleicos, fosfo-azucares

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Activadores de enzimas K Activador de ~60 enzimas. Esencial en sntesis de protenas, responsable de la turgencia y apertura de estomas Ca Activador de enzimas. Esencial para la permeabilidad de la membrana. Asociado con las pectinas de la pared celular Mg Activador de enzimas y ATP, componente de la clorofila Mn Activador de enzimas, esencial en la fotlisis del agua Zn Cofactor de varias enzimas (dehidrogenasas, aldolasa, fosfatasas, DNA y RNA polimerasa) Ni Parte fundamental de la enzima ureasa Agentes Redox Fe Componente de citocromos, peroxidasa y ferredoxina, en los cuales es responsable de reacciones redox Cu Componente de la citocromo oxidasa (respiracin) y plastocianina (fotosntesis), superoxido dismutasa (radicales O2-), fenol oxidasa (sntesis de lignina), y responsable de reacciones redox Mo Componenete de la nitrato reductasa (reduccin del NO 3-) y de la nitrogenasa (reduccin de N 2 en Rhizobios) Otras funciones B Crecimiento de tubo polnico, estabilidad de la estructura de la pared celular por formacin de enlaces cis-diol con compuestos orgnicos. Cl Osmosis, balance de cargas y fotlisis del agua

El Ni2+ es el elemento nutritivo que ms recientemente se incluy en la lista de los elementos esenciales (Brown et al., 1987). Las plantas de soya no fueron capaces de producir semillas viables en ausencia de Ni 2+. Al parecer la funcin de este elemento nutritivo est relacionada con la actividad de la enzima ureasa. Las cantidad requerida por las plantas es tan baja que los investigadores tuvieron que tomar medidas extremas para asegur que los reactivos usados en las soluciones nutritivas estuvieran libres de Ni. As mismo, las plantas tuvieron que someterse a varios ciclos de crecimiento para disminuir la concentracin de Ni2+ que se mantena en las semillas. Quizs la lista de elementos nutritivos crecer en el futuro al refinarse las tcnicas experimentales. Elementos benficos Existen otros elementos que si bien no cumplen con los criterios de esencialidad han sido propuestos como elementos benficos (Marschner, 1997). La inclusin de ellos en el estudio de la nutricin vegetal se debe a que estos pueden estimular el crecimiento vegetal, reemplazar parcialmente un elemento esencial, evitar la toxicidad de un elemento, influir favorablemente la poblacin microbiana del suelo, o de hecho comportarse como un elemento esencial para un grupo de plantas pero no para la generalidad de ellas. Un caso muy estudiado es el del sodio, presente en la solucin del suelo como Na +, el cual puede ser esencial para regular la turgencia en plantas halfilas y en la captacin y transporte de CO2 para la fotosntesis de plantas C4. El silicio, presente en la solucin del suelo como cido silcico (H 4SiO4), es absorbido en grandes cantidades por muchas plantas (10-150 g kg-1), particularmente gramneas. Al parecer, la presencia de Si aumenta la resistencia de las plantas al ataque de insectos plaga y enfermedades, adems, mantiene erectas las plantas evitando su cada. El cobalto es esencial para los animales (vitamina B 12) pero no para las plantas, sin embargo, es esencial para las bacterias fijadoras de N 2 presentes en los ndulos de las leguminosas.

Captulo 2. Nutricin Vegetal

El selenio se crey esencial para algunas plantas, pero se encontr que evitaba la absorcin excesiva de in fosfato evitando as una potencial toxicidad, de ah que favoreciera el crecimiento de algunas plantas bajo tales condiciones. El aluminio ha sido tradicionalmente considerado un elemento txico para las plantas, aunque algunas de ellas parecen tolerarlo muy bien; se considera que en pequeas cantidades el Al puede favorecer el crecimiento de algunas plantas ya sea por evitar la absorcin de Ca, Mg y P, o por desfavorecer el crecimiento de microorganismos fitopatgenos de las plantas que atacan las races. En caso de que el Al no estuviera presente en la solucin del suelo algunos fitopatgenos seran ms agresivos, como sucede con Streptomyces scabies causante de la sarna de la papa cuando se aumenta el pH del suelos por encima de 5.5 por la aplicacin de cal. Al parecer, la hortensia ( Hydrangea macrophylla) desarrollan colores azules intensos en su inflorescencia en presencia de Al en el suelo y color rosado en su ausencia, lo cual mejora la oferta de los productores de esta planta ornamental. Formas aprovechables de los nutrientes El suelo puede contener altas cantidades de elementos nutritivos, a pesar de ello, es comn encontrar deficiencias de alguno(s) de ellos en las plantas cultivadas. Desafortunadamente, las formas qumicas ms abundantes de los nutrientes en el suelo no coinciden necesariamente con aquellas requeridas por las plantas; en esos casos el elemento debe ser transformado para ser absorbido por la raz. En general, las formas aprovechables de los nutrientes deben estar en la solucin del suelo para que las races los tomen. No es necesario que estas formas qumicas estn cargadas positiva o negativamente, aunque en la mayora de los casos as lo estn. El B es aprovechable en la forma de cido brico (H3BO3); as mismo, el silicio, esencial para arroz y caa de azcar es absorbido como H4SiO4. Buena parte del nitrgeno del suelo est en los poros en forma de N 2. Este no es aprovechable por las plantas pues estas no tienen las enzimas requeridas para asimilarlo. Esta actividad enzimtica es exclusiva de las bacterias (se incluyen cianobacterias, actinomicetos). As mismo, parte del N en el suelo esta en la materia orgnica (1-5% de esta) formando estructuras orgnicas complejas (protenas, cidos nucleicos, etc.) que no son inmediatamente disponibles para las races. Los microorganismos del suelo intervienen para transformar el N-orgnico a formas qumicas ms simples (NO 3- y NH4+) que luego sern absorbidos por las races. El caso del S es muy parecido al N, pues su principal reservorio es la materia orgnica del suelo, usualmente en la forma reducida R-SH. La oxidacin de estos compuestos a SO 42- es tambin un proceso microbial. Una situacin parecida sucede con el P orgnico, el cual debe ser liberado por accin enzimtica a la solucin del suelo como in fosfato para luego ser tomado por la raz. En el caso del P hay dos formas que son aprovechables H 2PO4- y HPO42-, sin embargo, la forma monovalente es ms fcilmente absorbida que la divalente (Barber, 1995). En este caso, la predominancia de una forma sobre la otra est controlada por el pH de la solucin del suelo. A pH < 7.2 la forma ms abundante es H2PO4-, mientras que a pH > 7.2 la forma predominante es HPO42-, tal como se puede concluir de la constante de equilibrio (K=10 -7.2) entre ambas especies qumicas. Sin embargo, el in H 2PO4- puede ser fuertemente adsorbido sobre la superficie de minerales arcillosos y, en consecuencia, ser removido de la solucin del suelo. Se requieren fenmenos de desorcin qumica (inducida microbialmente) para que este sea disponible.
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El hierro en los suelos (excepto en los saturados de agua) est principalmente en forma de Fe3+ en minerales insolubles (p.e., hematita, Fe2O3; goetita, FeOOH). As mismo, el manganeso esta principalmente precipitado como Mn4+ (p.e., pirolusita, MnO2) y debe ser transformado a Mn2+. La reduccin de ambos elementos ocurre en la rizosfera o en el interior de los agregados, donde los microorganismos llevan a cabo estas reacciones. En resumen, los elementos nutritivos estn en la fase lquida y la fase slida del suelo. La primera est representada por el agua (retenida en los microporos del suelo) y las sustancias (p.e., iones) disueltas en ella, las cuales se consideran inmediatamente disponibles para ser absorbidas por las races. Por otro lado, las cargas electroestticas (positivas y negativas) de las superficies de arcillas y humus pueden retener iones, los cuales pueden ser intercambiados con aquellos que estn en la solucin del suelo y, por ende, se consideran moderadamente disponibles. Los elementos nutritivos tambin pueden hacer parte de la estructura de sales precipitadas (no-cristalinas) y partculas finas coloidales (arcillas y humus), la dilucin o descomposicin de estas estructuras puede tomar meses o aos por lo que los nutrientes all contenidos se consideran lentamente-disponibles. As mismo, los elementos que componen la estructura de minerales primarios y materia orgnica fresca se considerarn no-disponibles, ya que los procesos de degradacin ocurren a muy largo plazo (Figura 1). Una analoga con estos niveles de disponibilidad de nutrientes es lo que sucede con la disponibilidad de dinero (liquidez) y las inversiones que puede tener una persona (Figura 1). Por ejemplo, el dinero en el bolsillo es lo que est inmediatamente disponible para ser usado. El dinero que esta en la cuenta de ahorros en el banco es disponible una vez se retire de all, por lo que podra decirse que est moderadamente disponible. El dinero invertido en un C.D.T. o en un bono empresarial podr ser usado una vez expire el plazo de la inversin por lo que para efectos inmediatos es lentamente disponible. Las inversiones en bienes raz (edificios, casas, etc.) son no-disponibles en un plazo corto, pues su conversin a dinero requiere un poco ms de tiempo.

Minerales primarios y residuos orgnicos frescos que contienen en su estructura nutrientes no-disponibles

Arcillas y humus que contienen en su estructura nutrientes lentamentedisponibles

Nutrientes intercambiables moderadamentedisponibles

Nutrientes en la solucin del suelo Inmediatamente-disponibles

Anlogo a inversiones en bienes inmuebles

Anlogo a inversiones en CDT y Bonos

Anlogo a una cuenta de ahorros

Anlogo al dinero en el bolsillo

CDT T CD $$$$$ $ $$$$

Banco Osorio Carrera 81 544 A.A. 39780, llin Colombia

hfghfkhgkfhgh gffgfghfg

fddfdfdfre de_____gfdhfghghghhg___________________________ La Suma de ____hghghghghh______________________________ Concepto de ______hhhhhhhhhhhhh hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh Firma:________________

Captulo 2. Nutricin Vegetal

Figura 1. Disponibilidad relativa de elementos nutritivos en diferentes fracciones del suelo.

Movilidad de nutrientes en la solucin del suelo La fase slida es el reservorio final de los nutrientes en el suelo, el paso de estos a la solucin del suelo est mediado por la ocurrencia de reacciones de: (i) intercambio inico para aquellos nutrientes retenidos electroestticamente en la superficie de arcillas y humus (Ca2+, Mg2+, K+, y Na+), (ii) desorcin de nutrientes adsorbidos sobre las arcillas (H 2PO4-), (iii) disolucin de sales precipitadas (CaSO 4 Ca2+ + SO42-), (iv) mineralizacin de residuos orgnicos (NH4+), y (v) formacin de complejos solubles organo-metlicos en los que se quelatan nutrientes (EDTA-Cu2+). Una vez el nutriente pasa a la solucin del suelo debe desplazarse hasta la superficie de la raz. Este movimiento relativo de los nutrientes puede suceder mediante tres mecanismos: flujo masal, difusin, e intercepcin radical. Estos mecanismos no son excluyentes, pero se sabe que para un nutriente dado hay un mecanismo ms importante que los otros. Aunque con la diversidad mineralgica de los suelos, cultivos y condiciones ambientales, no es sorprendente que la participacin de un mecanismo en la movilidad de un nutriente cambie en algunos suelos. El flujo masal se da por la corriente convectiva que se genera con la prdida de agua a travs de la transpiracin de las hojas. De esta manera, el agua se mueve siguiendo los gradientes del potencial de agua ( w), el cual se reduce al pasar de la solucin del suelo, a la raz, tallo, hojas, estomas y atmsfera (Figura 2). El volumen de agua que se desplaza arrastra consigo la cantidad de nutrientes disueltos (Tabla 3) hasta la superficie de la raz. Este mecanismo es importante para aquellos nutrientes que tienden a permanecer en la solucin del suelo, por ejemplo, H3BO3 y NO3-. La ocurrencia dominante de estos nutrientes en la solucin del suelo es debida quiz a una baja retencin por la fase slida, como sucede para el NO3-. Sin embargo, es necesario aclarar que en suelos con carga neta positiva el NO3- podra ser retenido y, bajo tales circunstancias, el flujo de masas no sera un mecanismo tan predominante para este elemento. Tambin se ha reportado en Andisoles una fuerte adsorcin por B. Se ha reportado ampliamente (Barber, 1995) que el K + es un nutriente que se mueve un poco por flujo masal y principalmente por difusin (Tabla 3). Sin embargo, en suelos altamente meteorizados (Oxisoles y Ultisoles) se ha encontrado que el mecanismo dominante puede ser el flujo de masas. Esto se debe a que en la fraccin arcillosa de estos suelos la arcilla caolinita (1:1) es muy importante y sta tiene una baja afinidad por K +, mientras que en suelos menos evolucionados (Mollisoles, Vertisoles) existe una alta afinidad por este nutriente por la arcilla montmorillonita (2:1) que predomina en estos suelos. En otras palabras, en los suelos poco meteorizados el reservorio de K + parece estar en el complejo de intercambio (fase slida), mientras que en los suelos altamente meteorizados el reservorio principal es la solucin del suelo (fase lquida). El volumen de agua en el flujo masal es aproximadamente igual al agua de transpiracin, de manera que si se mide sta y se conoce la concentracin de los nutrientes en la solucin es posible conocer el aporte hecho por este mecanismo. Para un nutriente dado el flujo masal (Jm) puede ser calculado al multiplicar el flujo de agua a travs del suelo ( q) (llamado flujo de Darcy o de Poiseuilles) y la concentracin ( C) del nutriente en la solucin que se mueve. Segn Barber (1995) q puede tomar valores (por cm 2 de superficie de la raz y en 1 s de tiempo) entre 0.5 a 2 x10-6 cm3 cm-2 s-1.
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Jm= q .C
Tabla 3. Rango de concentracin de algunos nutrientes en la solucin del suelo. Fuente Barber (1995). Nutriente Concentracin (mM) NO30.1-50 NH4+ 0.1-2 H2PO4- y HPO420.001-0.05 K+ 0.1-4 Ca2+ 0.1-5 Mg2+ 0.1-5 SO420.1-10

La difusin en la solucin del suelo se presenta porque la raz absorbe los nutrientes y la concentracin de estos disminuye alrededor de la raz. La concentracin de algunos nutrientes en la solucin del suelo que rodea la raz tiende a ser cero, esta zona es llamada zona de agotamiento. La raz es un sumidero de nutrientes en el sistema. Por esta razn se crea un gradiente de concentracin entre la solucin del suelo que est cerca de la arcilla (fuente de nutrientes) y la solucin del suelo cerca de la raz (sumidero). Este gradiente ocasiona que el in se mueva hacia la superficie de la raz (Figura 2). El flujo por difusin (Jd) del nutriente i desde la solucin cerca de la arcilla ( a) hasta la solucin del suelo cerca de la raz ( r), se da por la diferencia de concentracin dC (entre Cia y Cir) (mol m-3). La tasa de difusin se puede calcular basado en la primera ley de Fick, as:

Difusin

Flujo Masal

Intercepcin de Races

Figura 2. Mecanismos de movilidad de nutrientes en la solucin del suelo

Jdi= DA(Cia-Cir)/dx Donde, D= coeficiente de difusin (m2/s). A= rea de difusin Cia-Cir = gradiente de concentracin en la distancia x (que separa a de r) (mol cm-3)
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Captulo 2. Nutricin Vegetal

Sin embargo, la ley de Fick fue desarrollada para un medio uniforme (agua, aire) y el suelo es bastante variable. La difusin de los nutrientes en el suelo est influenciada por el volumen de suelo ocupado por agua, la tortuosidad de la ruta de difusin y los efectos que la fase slida tiene sobre la difusin en dicha ruta. Por lo anterior, es necesario estimar un coeficiente de difusin efectivo (D e) que refleja lo que pasa en el sistema suelo-planta. Nye y Tinker (1982) propusieron calcular De a partir de la siguiente formula: De= Dw f (dCL/dCs) Donde, Dw= coeficiente de difusin en agua = contenido de humedad volumtrica del suelo f= coeficiente de tortuosidad dC/dCs= recproco de la capacidad buffer del nutriente en cuestin (dC L cambio en la concentracin del nutriente i en la solucin del suelo asociado con un cambio del nutriente en la fase slida, dCs) De acuerdo a Barber (1995), en el suelo el movimiento lineal por difusin de un in de K + y NO3- por da podra ser de 1.3 mm, mientras que un in de H2PO4- podra moverse slo 0.04 mm. Esto explica la diferencia en movilidad relativa de nutrientes en el suelo, y tendr un impacto importante en la localizacin de los diferentes fertilizantes para obtener de ellos una mayor efectividad. La intercepcin radical es el otro mecanismo mediante el cual los nutrientes entran en contacto con la superficie de la raz. En este caso los nutrientes no se mueven hacia la raz, sino que sta va hacia ellos (Figura 2). La proporcin en que estos mecanismos participan en la movilidad de los nutrientes puede variar con el tiempo del cultivo. Toro (1994) encontr que el mecanismo de difusin de N fue insignificante al inicio del periodo de crecimiento (primeras 4 semanas) y fue ms importante al final de ste (Tabla 4). El flujo de masas del K fue ms relevante en la mitad del periodo de crecimiento. La difusin del B fue importante en las primeras dos semanas de crecimiento y nula en el resto del tiempo.
Tabla 4. Suministro relativo de nutrientes a la superficie de la raz por los diferentes mecanismos.

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Nutriente Maz/Alfisol (Barber, 1995) N P K Ca Mg S Rosa/Andisol (Toro, 1994) N K Ca Mg B Crisantemo/Andisol (Zapata, 1993) N P K Ca Mg B

Intercepcin radical (%) 1 2 2 29 13 2 1 20 55 44 13 1 2 4 24 15 1

Flujo masal (%) 79 5 18 71 87 98 60 80 45 56 79 1 2 18 20 21 8

Difusin (%) 20 93 80 0 0 0 39 0 0 0 8 98 96 78 56 64 91

Anatoma de la raz Una vez los nutrientes entran en contacto con la superficie de la raz pueden ser absorbidos. La absorcin es estrictamente la remocin de un soluto de un medio externo por una clula. Es necesario aclarar que no toda la raz es activa en la absorcin de nutrientes. En la punta de la raz est el meristemo apical (1 mm de longitud) cuya funcin primordial es la divisin celular y no la absorcin de solutos (Figura 3). El meristemo esta cubierto por un grupo de clulas llamada cofia o caliptra (Endodermis cap cells en ingls) que lo protegen. Estas clulas secretan sustancias mucilagonosas (mucigel) que actan como lubricante y reducen la Epidermis Estela friccin que se presenta cuando la punta de la raz penetra a travs de las partculas del Cortex suelo. Eventualmente, las clulas de la caliptra se desprenden y mueren y se constituyen, con el muclago, en una fuente de nutrientes para los microorganismos del suelo que rodean la raz (rizosfera). Detrs del meristemo est la zona de elongacin (1-10 mm de longitud), en la cual las clulas experimentan un gran crecimiento longitudinal pero no absorben nutrientes. Posteriormente, se halla la zona de maduracin (1 a varios cm) del tejido donde la diferenciacin celular produce capas de clulas concntricas llamadas epidermis, crtex y estela. En esta zona el tejido si est habilitado para tomar los nutrientes del suelo.
Zona de maduracin Pelo radical

Zona de elongacin Meristemo Rizosfera (sombreado)

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Cofia o Caliptra

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Figura 3. Diagrama de la punta de la raz y la distribucin longitudinal de la diferentes zonas.

Pelos radicales La epidermis parece ser ms activa en la absorcin de solutos que las otras clulas de la raz. Algunas clulas epidermales desarrollan proyecciones filamentosas (0.1-1 mm de longitud) que reciben el nombre de pelos radicales. Estos pueden ser muy abundantes en las races (hasta 1000 por cm2) y estar presentes en varios cm en esta zona (Figura 4), de esta manera aumentan la superficie absorbente de la epidermis, lo cual es particularmente importante para aquellos nutrientes de difusin limitada (p.e., P, Cu, Zn). Se ha encontrado, por ejemplo, que las races con pelos radicales absorben 2-3 veces ms P que las races que no los contienen. La longitud y abundancia de los pelos radicales vara entre especies vegetales. En suelos infrtiles es comn que las plantas produzcan races con pelos radicales ms largos. Sin embargo, hay plantas que no producen pelos radicales y, por ende, la captacin de nutrientes de baja movilidad depende de la habilidad de la planta de establecer la asociacin micorrizal y de producir cidos orgnicos que disuelven los minerales y aumentan la disponibilidad de algunos nutrientes.

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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

Figura 4. Izquierda: Pelos radicales abundantes de plantulas de xxx (foto tomada por Jorge Sierra). Derecha: micelio extraradical del hongo micorrizal Glomus fasciculatum en fragmentos (1 cm) de races de ryegrass (foto tomada por Walter Osorio). Simplasto y Apoplasto Los nutrientes absorbidos por las clulas epidermales son transportados a travs del cortex hasta la estela. El movimiento entre dos clulas adyacentes se hace por medio de poros (plasmodesmos) que atraviesan las paredes celulares y permiten tener una continuidad entre los citoplasmas celulares, dicha continuidad ha sido llamada simplasto (Figura 5). Por otro lado, la solucin del suelo puede fluir libremente a travs del espacio intercelular y los poros interconectados de las paredes celulares. Este espacio continuo es llamado apoplasto y los nutrientes pueden moverse a travs de l hasta alcanzar la endodermis (las clulas ms internas del cortex) (Figura 5). Las clulas corticales, entonces, pueden absorber los nutrientes de la solucin del suelo desde el apoplasto. De esta manera, la superficie absorbente de la raz es muy grande pues incluira las clulas epidermales y corticales. La endodermis se constituye en una barrera para la ruta apoplstica, pues las paredes celulares de sta estn rodeadas por suberina y lignina, que forman una banda impermeable a agua y solutos (banda de Caspari). El agua y los solutos disueltos no pueden pasar del cortex a los haces vasculares de la estela y, por ende, deben entrar al citoplasma de las clulas de la endodermis. Aunque las clulas del cortex absorben nutrientes, se cree que las clulas de la epidermis son ms activas en ello (particularmente los pelos radicales). Cuando la concentracin de un nutriente alcanza valores de saturacin, ste penetra en la zona del apoplasto. La primera capa de clulas despus de la endodermis es el periciclo (Figura 5). Estas clulas mantienen su potencial meristemtico y producen races laterales que crecen literalmente a travs del cortex y la epidermis. Luego estn las clulas de los tejidos vasculares, xilema y floema. Cuando estas clulas maduran se desarrolla una muerte celular programada que consiste en el desmantelamiento activo de los componentes celulares. De esta manera, el xilema se constituyen en la ruta por la cual se conducen agua y nutrientes hasta el tallo. El floema transporta materiales elaborados desde la parte area (hojas) hacia la raz. Micorriza Las races de las plantas han desarrollado una asociacin simbitica con algunos hongos del suelo, la cual recibe el nombre de micorriza (mico=hongo; rriza= raz) (Figura 5). La planta le provee al hongo compuestos carbonceos que ste es incapaz de obtener por s solo. Las hifas intra-radicales del hongo crecen entre (ectomicorriza) y en algunos casos dentro (endomicorriza) de la clulas del cortex. Las hifas extra-radicales crecen en el suelo y se constituyen en extensiones del sistema radical. El hongo capta eficientemente nutrientes de la solucin del suelo mucho ms all de la superficie de la raz y luego los transporta a travs de sus hifas hasta las clulas corticales, donde los libera. Esta asociacin es particularmente importante para la absorcin de nutrientes de baja movilidad (particularmente H2PO4-). En suelos con baja disponibilidad de ste nutriente algunas especies vegetales (yuca, caf, leucaena, esprrago, entre otras) dependen de la asociacin micorrizal para su nutricin y crecimiento. Esto se discutir ampliamente en el siguiente captulo.

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Captulo 2. Nutricin Vegetal

Haces vasculares Hifas extraradicales Endodermis Cortex Periciclo

Pelo radical Epidermis

Hifas intraradicales

Figura 5. Diagrama de un corte transversal de la raz. Se puede apreciar ls rutas simplstica (lnea continua) y apoplstica (lnea discontinua). En el lado derecho se ilustra la asociacin micorrizal, en la cual las hifas del hongo absorben, translocan y entregan nutrientes en el cortex.

Absorcin de Nutrientes Pared celular

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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

Para ser absorbidos por las clulas los nutrientes tienen que cruzar la pared celular, sta tiene un espesor de 1-3 m. La pared esta compuesta por microfibrillas de celulosa (9-25%) de 4-8 nm de grosor, hemicelulosa (25-50%), sustancias pecticas (10-35%) y protenas (10%). Estas ltimas facilitan la elongacin celular (extensinas) y participan en el reconocimiento de molculas extraas (lectinas). Esta red de compuestos es muy porosa y se encuentra inmersa en un medio acuoso. Los poros de la pared celular tiene un dimetro de 3.5-5.2 nm, por los cuales fluyen fcilmente el agua (0.3 nm) y los nutrientes de las plantas (Ca 0.96 nm; Mg 1.08 nm; K 0.53 nm; NH4 0.56 nm; Na 0.79 nm) y otros compuestos simples (glucosa 1.0 nm). Las protenas y las sustancias pecticas tienen grupos carboxlicos disociados (R-COO-) que puede retener algunos iones como Ca2+ que ayuda a mantener la integridad de la pared. Tambin se ha reportado que Al 3+ puede ser retenido en la pared celular y evitar as su paso al citoplasma donde puede acumularse y causar toxicidad. Como se mencion, la continuidad formada por los poros interconectados de las paredes de las clulas adyacentes de la epidermis y el crtex forman el apoplasto y constituyen una ruta para el movimiento de nutrientes hasta la membrana celular donde sern absorbidos. Membrana celular El paso de los nutrientes a travs de la membrana es un proceso complejo que requiere el gasto de energa. Hay dos aspectos que no permiten que los nutrientes no fluyan libremente al interior de la clula: el primero, la membrana celular es impermeable al paso de solutos desde el exterior (solucin del suelo) al interior de la clula (citoplasma). Segundo, la concentracin de nutrientes en el citoplasma es mayor (10-1000 veces) que en la solucin del suelo (Tabla 5). Por lo anterior, el flujo espontneo de los nutrientes desde la solucin del suelo hacia el interior de la clula es termodinmicamente imposible. Para que esto ocurra es necesario invertir energa que permita la absorcin de los nutrientes.
Tabla 5. Concentracin de nutrientes en la solucin del suelo y en el tejido radical. Nutriente Concentracin en la Concentracin en la raz solucin del suelo (mM) (mM) Alfisol Ultisol Arveja Avena Ca2+ Mg2+ K+ H2PO4SO421.5 2.5 0.15 0.0016 1.65 0.5 0.22 0.001 0.27 2 3 75 21 19 3 17 66 17 4

Para entender la absorcin de los nutrientes es necesario conocer algunos aspectos bsicos de la estructura de la membrana celular (Figura 6). Esta tiene un espesor de 7.5-10 nm y est compuesta por protenas inmersas en una matriz fluida de lpidos. Cada lpido tiene un extremo formado por un cido graso de carcter hidrofbico, mientras que el otro extremo tiene glicerol que es hidroflico. Las capas lipdicas estn acopladas entre s por su extremos hidrofbicos, mientras que los extremos hidroflicos estn expuestos a cada lado de la membrana. Fosfolpidos, glicolpidos y esteroles son los lpidos dominantes de la membrana celular que permite el flujo de gases (O 2, N2, NH3) desde el exterior, pero impide la entrada o salida de solutos.
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Captulo 2. Nutricin Vegetal

Las protenas de la membrana celular se pueden clasificar en tres tipos: catalticas, canales de solutos y transportadores. Este conjunto de protenas es llamado protenas de transporte. Existen otras protenas en la membrana celular que se encuentran unidas a cadenas de polisacridos y que reciben el nombre de glico-protenas. Su funcin es el reconocimiento de sustancias extraas (p.e., una infeccin patognica) o de seales moleculares entre las clulas de la planta (fitohormonas, reguladores de crecimiento).

Figura 6. Diagrama de la membrana celular, en la cual una doble capa de fosfolpidos acta como matriz. Las protenas de la membrana estn embebidas en la doble capa.

Las protenas catalticas bombean H+ desde el citoplasma hasta el exterior de la clula a expensas del ATP. La protena acta como una enzima ATP-asa que cataliza la hidrlisis del ATP, la energa liberada se usa para expulsar el protn. Esto crea un gradiente electroqumico a ambos lados de la membrana, el cual se polariza a ambos lados, el interior es negativo y el exterior positivo (-100 a -200 mV). As mismo, el pH del citoplasma se mantiene ms alto (pH 7.2-7.3) que en el exterior (pH 5.0-5.5). El gradiente electroqumico es la fuerza motriz que permitir la posterior realizacin de un trabajo bioqumico (resntesis de ATP) o un trabajo biofsico (transporte de solutos). Se ha detectado qua una protena de la membrana puede estar compuesta por tres unidades, la unidad ms pequea atraviesa la bicapa lipdica y al parecer constituye el canal de protones, una unidad mayor que es responsable de la hidrlisis del ATP y otra unidad que se cree regula la actividad del complejo. Los canales de solutos son protenas que atraviesan la membrana y que con la polarizacin abren en su estructura interna un canal que permite el paso de un nutriente dado hacia el citoplasma. Los nutrientes pueden moverse muy rpidamente a travs de un canal de solutos (106 -108 iones por segundo) siempre en funcin del gradiente electroqumico cuando la membrana est polarizada. Al parecer un canal funciona especficamente para un tipo particular de nutriente (canal de K+, canal de Ca2+). Sin embargo, algunos autores
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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

reportan que iones con valencia y radio hidratado similar (p.e., K + y Rb+) podran usar el mismo canal. Los transportadores son protenas que tienen la habilidad de transportar un nutriente a travs de la membrana. Se acepta que el transportador se une especficamente a un tipo de nutriente de la solucin externa y dicho nutriente es translocado al citoplasma donde es liberado.

Ecuacin de Nernst La fuerza motriz que impulsa a un soluto n (nutriente) a moverse entre dos puntos (1 y 2) de una solucin es el gradiente de potencial qumico ( n), el cual es controlado por la diferencia en la concentracin entre ambos puntos: n = n* + RT ln (C1/C2) Donde, *= potencial qumico de n en el estado estndar R= constante de la ecuacin general de los gases (8.31 J K-1 mol-1) T= temperatura absoluta (K) Cuando C1 > C2, el soluto i se mover desde el punto 1 hacia el punto 2, y viceversa. La concentracin de nutrientes en el citoplasma es mucho ms alta que la de la solucin del suelo, por lo anterior, los nutrientes no podran ser absorbidos si slo se considera ste aspecto. Sin embargo, como se sabe que la membrana celular se encuentra polarizada elctricamente (-100 a -200 mV) esto afecta fuertemente la energa libre de solutos cargados. En consecuencia, es necesario incluir el potencial elctrico ( ) entre ambos lados de la membrana. Bajo tales condiciones, la energa libre del in n en solucin esta en funcin de sus caractersticas intrnsecas, de su concentracin en el medio y de la condiciones elctricas donde se encuentre. La sumatoria de estos es llamada potencial ): electroqumico (

n = n * + RT ln C n + z n F
Donde,

* = potencial electroqumico de n en el estado estndar

z = carga elctrica del in (+1 para K+, -1 para Cl-) F = constante de Faraday (96.5 J mol-1 mV-1) = potencial elctrico, medido en mV

La diferencia de potencial electroqumico entre el exterior ( e) y el interior (i) de la membrana, permite predecir la direccin del movimiento del in n (nutriente):

= n * + RT ln C ne + z n F e
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(Exterior)

Captulo 2. Nutricin Vegetal

= n * + RT ln C ni + z n Fi
Luego,

(Interior)

= ( * + RT ln Ci + zFi ) ( * +RT ln C e + zFe ) = ( RT ln Ci + zFi ) ( RT ln C e + zF e )

Si e > i , entonces el nutriente entrar al citoplasma. Si e < i , entonces el nutriente saldr del citoplasma. Si e = i ( = 0) , entonces no habr flujo en ninguna direccin ya que no habr fuerza que mueva el nutriente:

RT ln Ci + zFi = RT ln C e + zFe
Al reorganizar lo trminos se tiene:

zF i zF e = RT ln C e RT ln Ci

zF ( i e ) = RT (ln C e ln Ci )

( i e ) =

C RT (ln e ) zF Ci

La diferencia de potencial elctrico (i e ) que permite tener el sistema en equilibrio es conocido como el potencial elctrico de Nernst (EN), por tanto:

EN =

RT Ce ln zF Ci

Al hacer la transformacin de ln a log10 es necesario incluir el factor de 2.303 en el numerador:

EN =

C 2.303RT log e zF Ci

El valor de EN predice la diferencia de potencial elctrico (en mV) que compensa la diferencia de potencial qumico a ambos lados de la membrana, de ah que e = i como se estableci inicialmente. Por ejemplo, si la concentracin de K + en la solucin del suelo es 1 m M y en el citoplasma es 100 mM, a 25 C se tiene que:

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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

EN =

2.303 x8.31 J K 1mol 1 x 298 K 1 log 1 1 (+1)(96.5 J mol mV ) 100

E N = 118mV

Esto quiere decir que se tiene un equilibrio entre ambos lados de la membrana si la diferencia de potencial elctrico es de -118 mV; este valor compensara la diferencia de concentracin de K+ entre la solucin del suelo y el citoplasma. Si slo se considera el gradiente de potencial qumico para el K +, su absorcin no sera posible en trminos termodinmicos. Sin embargo, esto es contrarrestado con el gradiente elctrico el cual define la favorabilidad de la absorcin del nutriente. Fuerza motriz de la absorcin Las clulas establecen un desequilibrio electroqumico y permiten la entrada de nutrientes, este desequilibrio se constituye en la fuerza motriz de los nutrientes a travs de la membrana. La desviacin del potencial elctrico medido ( Em) con respecto al potencial elctrico EN indica que el sistema est en desequilibrio (ya que la estimacin de EN se hace =0 ). De ah que la diferencia entre Em- EN es una medida de la asumiendo que desviacin del equilibrio y puede ser usada para calcular el valor de la fuerza motriz:

= ( * + RT ln Ci + zFi ) ( * +RT ln C e + zFe )

= zF ( i e ) [ RT (ln Ce ln Ci )]

= zF ( i e ) ( RT ln
Note que el ltimo trmino

Ce ) Ci

( RT ln

que el trmino i e constituye la medicin de la diferencia del potencial elctrico (

Ce ) puede ser reemplazado por zF E N , mientras Ci

E m ), entonces la ecuacin queda:

= zFEm zFE N
= z ( Em E N ) F
El trmino

se constituye en el gradiente del potencial electroqumico (mV) para un F

nutriente dado y representa la fuerza motriz que permite el movimiento del nutriente. Si el N gradiente del potencial electroqumico es cero ( E m = E ), la fuerza motriz es cero, el
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Captulo 2. Nutricin Vegetal

sistema esta en equilibrio y el nutriente no se mueve. Si E m < E , entonces el nutriente

N

se mueve hacia el interior del citoplasma. Si se presenta el caso que E m > E el nutriente en cuestin esta acumulado en el citoplasma por encima de su valor de equilibrio; ste no entrara al citoplasma, por el contrario, la fuerza motriz tendera a llevarlo hacia fuera de la clula. Para evitar esto la clula de la raz enva constantemente los nutrientes hacia la vacuola celular, hacia otras clulas o simplemente utilizndolos en su metabolismo. Al volver al ejemplo anterior se tiene de nuevo que la concentracin de K + en la solucin del suelo es 1 mM y en el citoplasma es 100 mM, si la diferencia de potencial elctrico medida (Em) entre ambos lados de la membrana es de -150 mV (a 25 C):
N

= (+1)[150 (118)] F = 32mV F

Como la diferencia de potencial elctrico medida Em (-150 mV) es menor que el valor de EN (-118 mV), entonces el in K+ fluye al interior del citoplasma. Mecanismos de absorcin La activa expulsin de H+ que realizan las protenas ATP-asa a expensas de la hidrlisis del ATP es llamado transporte primario y permite que la membrana se polarice. Una vez la membrana esta polarizada (-100 a -200 mV) los canales y los transportadores realizan el paso de los nutrientes (y otros solutos) a travs de la membrana (transporte secundario). El hecho de que el citoplasma sea ms negativo favorece ampliamente la entrada de cationes (Ca2+, Mg2+, K+, etc.) a travs de sus respectivos canales o transportadores. Este mecanismo es llamado uniporte o difusin facilitada (Figura 7). El gradiente de potencial elctrico no favorecer la entrada de molculas neutras (H 3BO3, H4SiO4, azcares) y repeler a los aniones (H2PO4-, Cl-, SO42-). Para la entrada de esto la membrana se recurre al gradiente de H+, el cual est 100 veces ms concentrado afuera que dentro del citoplasma. Este gradiente de pH favorecer la reabsorcin de H + pasiva a travs de un canal o portador. Es importante que dichas protenas permitan el paso de H + slo si ste va acompaado de un anin y as ayudar a transportarlo al citoplasma (figura 7). Este es un ejemplo de cotransporte o simporte, se considera que tambin hay transportadores especficos de aniones. Tambin se han detectado transportadores especficos de azucares y aminocidos en la membrana celular que actan por cotransporte. Se ha propuesto que una ATP-asa puede tener acoplado ambos transportes (primario y secundario) acoplados. Esto es, que al expulsar un H + sea capaz de transportar un catin (p.e., K+) hacia el citoplasma, lo cual ha sido llamado antiporte (Figura 7).

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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

Figura 7. Mecanismos de absorcin de nutrientes a travs de la membrana celular. (1) Protena cataltica (ATPasa) que expulsa protones al exterior (solucin del suelo) a expensas de la hidrlisis del ATP y que acta como el transporte primario para inducir el gradiente electroqumico o fuerza motriz de la absorcin de nutrientes. (2) Absorcin de K+ por uniporte a travs de (2) un canal de solutos especfico para K + y (3) una protena transportadora de K+. (4) Mecanismo de antiporte en la cual la ATP-asa acopla simultneamente la expulsin de H+ y la absorcin de K+ por la misma protena. (5) Mecanismos de co-transporte o simporte en el cual el retorno pasivo de H+ facilita la entrada de aniones y otros solutos no cargados.

Cinticas de transporte La especificidad en la absorcin de nutrientes fue detectada hace mucho tiempo por los trabajos pioneros que realiz Emanuel Epstein en la Universidad de California en la dcada de 1950s y 1960s. Epstein utiliz la tcnica de la races escindidas (cortadas) las cuales mantiene su capacidad para absorber nutrientes a pesar de ser removidas de la planta. Al comparar la velocidad de absorcin de K+ en funcin de la concentracin de ste en la solucin nutritiva (0-0.5 mM) encontr que la cintica de la absorcin era comparable con la cintica de la actividad enzimtica. Ms an, el modelo de Michaelis-Menten desarrollado para estudiar actividad enzimtica poda explicar la velocidad de absorcin de K+. Esto sugera que quiz exista un transportador protenico en la membrana que de alguna forma se acoplaba con el in y le permita su ingreso al citoplasma. As mismo, la selectividad del transportador se podra explicar a travs de la existencia de un sitio activo en el cual se acoplaba el K + (y otros iones similares Rb +) pero no Na+, tal como una enzima tiene un sito definido en el cual se acopla al sustrato especfico.

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Captulo 2. Nutricin Vegetal

En la medida en que aumenta la concentracin del nutriente ( C) en la solucin la velocidad (v) de absorcin incrementa hasta alcanzar un valor mximo ( Vmax), a partir de esta concentracin la velocidad se nivela (Figura 8). En este modelo se emplea la variable K m (constante de Michaelis-Menten) que permite calcular la concentracin a la cual se presenta la mitad de la velocidad mxima de absorcin. El valor de K m es ampliamente utilizado pues permite hacer una inferencia de la absorcin a una concentracin similar a la que se podra esperar en la solucin del suelo, ya que Vmax se obtiene a concentraciones altas. As mismo, Km se ha utilizado para indicar la afinidad entre la protena transportadora y el nutriente en cuestin. Un valor de Km bajo sugiere una alta afinidad por el nutriente y quiz una mayor capacidad para absorberlo an a bajas concentraciones. Por tal razn, K m es llamada tambin constante de afinidad.

v=

Vmax C Km + C
Vmax

10 v de absorcin 42K+ (umol g-1 h-1)

Km

0 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 Concentracin externa de 42KCl (mM )

Figura 8. Cintica de absorcin de 42K+ por races de maz. Tomado de Glass (1989).

Inicialmente la investigacin de Epstein y colaboradores se concentr en soluciones diluidas (< 1 mM) similares a las observadas en la solucin del suelo. Sin embargo, los estudios subsecuentes que tambin inici Epstein se realizaron a concentraciones ms altas (1-50 mM) propias de suelos muy salinos o muy altamente fertilizados. Se encontr que a tales concentraciones existe otro comportamiento diferente y que la cintica tiene varia fases. A bajas concentraciones existe un mecanismo de alta afinidad entre la protena transportadora y el nutriente y la absorcin es activa. Mientras que, a altas concentraciones el mecanismo de absorcin es pasivo y hay una baja afinidad entre el transportador y el nutriente. Al parecer, el mecanismo de absorcin a tan altas concentraciones sucede a travs
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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

de canales de iones que permite el paso de stos hacia el interior de la clula. Estos canales son especficos para un nutriente y se abren por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la membrana como se explic anteriormente. Barber (1995) expresa la velocidad de absorcin en trminos del influjo neto del nutriente, ya que pequea porcin de lo absorbido puede salir a la solucin externa. Adems ha incluido en sus estudios el valor Cmin, el cual representa la concentracin del nutriente a la cual el influjo neto es cero (influjo=eflujo). Cmin puede interpretarse como la concentracin de un nutriente en la solucin a partir de la cual la raz absorbe efectivamente un nutriente; tambin podra considerarse como un lmite inferior de deteccin de las protenas transportadoras.
Tabla 6. Valores de las cinticas de absorcin de nutrientes por especies vegetales de inters agronmico. Especie vegetal Nutriente Imax Km Cmin (mol cm-2 s-1) (mol L-1) (mol L-1) Maz Soya Trigo Arroz NO3H2PO4K+ H2PO4H2PO4K+ NH4+ 10 4 40 0.8 1.4 7 62 10 3 16 2 6 7 3 4 2 1 0.1 3

Diagnstico del estado nutricional de cultivos Anlisis foliar Es posible diagnosticar el estado nutricional de una planta con los valores de concentracin de los diferentes nutrientes en las hojas. Esta herramienta permite hacer monitoreos nodestructivos de la planta y determinar la concentracin de nutrientes en hojas o porciones de estas. La hoja debe ser joven pero completamente madura, sana (sin ataques visibles de insectos o patgenos) y sin residuos de pesticidas. Existe una relacin muy estrecha entre la concentracin de nutrientes en el tejido vegetal y el crecimiento o rendimiento de las plantas cultivadas (Figura 9). Se pueden detectar diferentes intervalos en el rango de concentraciones: deficiencia, suficiencia y toxicidad. Dentro del rango de deficiencia se puede tener dos situaciones: (i) deficiencia comprobada en la que se manifiestan sntomas visuales y (ii) deficiencia sin sntomas llamada hambre escondida. Cuando hay una deficiencia extrema, la aplicacin del elemento faltante aumenta el crecimiento vegetal pero la concentracin es menor, esto es debido a un efecto de dilucin. Esto ha sido llamado efecto Steejnberg (Figura 9). El intervalo de la suficiencia puede ser relativamente amplio para los macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S) o muy estrecho para los micronutrientes (Fe, Mn, Cu, Zn, B) . Una vez se alcanza el mximo crecimiento o rendimiento no hay ms incremento a pesar del aumento en la concentracin de un nutriente dado. Algunos autores llaman esta situacin consumo de lujo. El aumento innecesario de la concentracin de nutrientes en las hojas sin un beneficio en el crecimiento vegetal o sobre el rendimiento del cultivo es oneroso y reduce la relacin costo: beneficio. Por tal razn se ha establecido el concepto del nivel crtico, el cual indica la concentracin foliar que permite obtener un rendimiento relativamente alto (~85-90%). Por debajo de este nivel se tiene el rango de deficiencia y se requiere aplicar el
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Captulo 2. Nutricin Vegetal

elemento va fertilizacin. Por encima del nivel crtico la cantidad a aplicar es muy baja o nula, pues la probabilidad de respuesta a la aplicacin es muy baja. La curva presentada puede ser referida como la de los crecimientos decrecientes, debido a que la adicin de una cantidad del nutriente provoca incrementos cada vez ms pequeos. Por lo que alcanzar el mximo de rendimiento (100%) se logra con concentraciones altas de los nutrientes para lo cual se requiere aplicar cantidades muy altas de fertilizantes. Esto hace que la relacin entre el costo de dicha aplicacin y el beneficio derivado de sta se bajo. Por otro lado, los excesos de nutrientes pueden generar toxicidad o desbalance nutricional (p.e., muy alta disponibilidad de P en el suelo causa deficiencia de Zn en la planta). En consecuencia, el crecimiento o rendimiento decrece. Sntomas visuales de toxicidad pueden o no aparecer, esto depende de la concentracin del nutriente.

Figura 9. Concentracin foliar de un nutriente y su efecto sobre el crecimiento o rendimiento vegetal.

El anlisis foliar debe ser calibrado a travs de experimentos en curvas de respuesta como la mencionada (Figura 9). La concentracin de nutrientes vara entre las hojas. Algunos elementos tienden a moverse ms fcilmente a los sitios de crecimiento (N, P, K, Mg), otros tienen una movilidad restringida y su transporte a hojas jvenes es muy limitado (Ca, Fe, Mn, Cu, Zn). En el caso del S la movilidad es intermedia. El B tiene movilidad restringida en la mayora de los casos, pero puede comportarse como de alta movilidad en el caso de que halla una intensa corriente de transpiracin. Por lo anterior es necesario que en la calibracin del anlisis foliar se escoja una determinada hoja, la cual debe estar plenamente identificada (Tabla 7). Las hojas o porciones de hojas que se muestrean normalmente estn ubicadas en el tercio superior de la planta o de una rama productiva. Las hojas deben ser jvenes pero completamente desarrolladas, libres de plagas y enfermedades y sin residuos de pesticidas o fertilizantes foliares. De la misma forma, la poca de muestreo debe ser claramente definida, pues la planta tiene cambios fenolgicos que provocan que los nutrientes se movilicen dentro de la planta. Por
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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

ejemplo, en la floracin y particularmente en la formacin de frutos o en el llenado de granos, los nutrientes se translocan desde las hojas viejas hacia estos tejidos en formacin. Normalmente, el muestreo foliar se hace previo a la floracin, pero esto debe ser claramente establecido (Tabla 7). Cuando no hay calibracin previa de los anlisis foliares para un cultivo o variedad particular ha resultado de mucho valor prctico hacer anlisis comparativos entre plantas que exhiben problemas de crecimiento con plantas de buen crecimiento o productividad. Este tipo de comparaciones puede revelar una deficiencia o toxicidad. Sntomas visuales de deficiencia La aparicin de sntomas visuales de deficiencia puede ser un indicador del estado nutricional del cultivo. A travs de estos sntomas se puede evaluar la disponibilidad de un nutriente dado y, por ende, se utiliza para evaluar la fertilidad del suelo. Desafortunadamente, la ausencia del sntoma de deficiencia no quiere decir que la planta est bien nutrida, pues como se vio en la seccin anterior, las plantas pueden sufrir por hambre escondida. Es decir, la planta es deficiente en un(os) nutriente y no exhibir sntomas visuales de tal(es) deficiencia(s). Aunque tiles en el diagnstico nutricional de los cultivos, los sntomas de deficiencia nutricional presentan limitaciones como una herramienta en este punto: (i) la aparicin de los sntomas implica que el potencial de produccin de las plantas est comprometido, (ii) la deteccin de los sntomas y su interpretacin requiere de mucha experiencia y conocimiento del cultivo en cuestin, (iii) aunque los sntomas para un elemento dado siguen un patrn de aparicin esto puede cambiar entre especies vegetales, (iv) cuando hay varios elementos deficientes los sntomas pueden ser difciles de identificar, (v) fcilmente se puede confundir con otros problemas (plagas, enfermedades, presencia de virus, golpe de sol, etc.). En combinacin con otras herramientas de diagnstico (p.e, anlisis del suelo, anlisis foliares, historia de manejo del terreno) los sntomas de visuales pueden ayudar a evaluar el estado nutricional del cultivo. Como se mencion anteriormente, los nutrientes tiene una movilidad relativa dentro de la planta, y esto determinar el sitio en que aparecen los sntomas. Para nutrientes altamente mviles hacia los sitios de crecimiento (N, P, K, Mg), los sntomas aparecern en las hojas ms viejas (tercio inferior de la planta). Para los nutrientes de baja movilidad (Ca, Fe, Mn, Cu, Zn, B) los sntomas aparecern en las hojas jvenes, cerca de los sitios de crecimiento (tercio superior y puntas de rama). Como la movilidad del S es intermedia, los sntomas aparecern en el tercio medio de la planta. La aparicin de los sntomas sigue un patrn que se repite en muchas plantas, pero es necesario ser cuidadoso con este aspecto (Tabla 8). Algunas consideraciones especiales pueden ayudar a identificar un sntoma y el por que de su presencia. Por ejemplo, debido a la alta participacin del flujo de masas en la movilidad del B en la solucin del suelo, la aparicin de los sntomas puede estar asociada a una restriccin en el flujo masal. Por ejemplo, en la poca de sequa los sntomas se presentan, pero en poca de lluvias los sntomas desaparecen.
Tabla 8. Sntomas visuales de deficiencia predominantes. Parte Sntoma predominante afectada Tercio Clorosis Generalizada superior 24

Deficiencia Fe

Observaciones color blanco; pH >6.5, exceso de P

Captulo 2. Nutricin Vegetal

Intervenal

Mn, Cu, Zn

pH >6.5, exceso de P Ms intenso en sequa, pH > 7.5, Muerte de meristemos, alta ramificacin, hojas gruesas, venas suberizadas (corchosas) Mo: pH <5.0

Deformaciones (hojas jovenes) Entrenudos cortos

Hojas asimtricas

Hojas angostas

Zn, Mo Ca, Cu, Zn

Necrosis

Ca, Cu

Tercio medio

Clorosis

Generalizada Generalizada Intervenal

S N Mg

Cu: muerte descendente, plantas pequeas Ca: alta ramificacin, frutos rajados Avanza a hojas jvenes muy rpidamente Plantas pequeas, desarrollo retrasado pH < 5.0, exceso de K Rpida necrosis. Mayor susceptibilidad a plagas y enfermedades y deshidratacin Plantas muy pequeas, desarrollo muy retrasado; pobre crecimiento radical; pH <5.5

Clorosis Tercio inferior (hojas viejas) Hojas oscuras/ Manchas purpuras Marginal (punta y bordes) K

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Captulo 2. Nutricin Vegetal

Tabla 7. Concentracin foliar adecuada de nutrientes para diferentes cultivos tropicales.

Cultivo Arroz1 Maz1 Trigo1 Eucalipto
1

P K Ca Mg S ________________________g kg-1____________________ 2.5-4.0 2.5-3.5 2.0-3.0 1.0-1.2 1.4-1.6 1.5-1.8 2.0-2.5 2.1-2.3 2.0-3.0 2.5-5.0 3.5-5.0 1.8-2.4 3.0-5.0 1.6-2.7 25-35 18-23 23-25 10-12 10-11 17-30 14-16 25-27 20-25 17-25 35-50 11-15 13-20 32-54 10-15 7.5-10 2.5-4.0 10-14 8-12 3-5 9-12 30-40 3-4 15-20 4-20 10-20 5-10 7.5-8.5 6.6-12 5-7 5-7 2.5-4 3-4 4-5 1.5-2 4-7 4-5 4-5 4-7 3-10 5-7.5 2-3 2.9-3.5 2.7-6 2.4-3 1.5-2 1.5-2 2-4 1.5-2 1.4-1.6 1.7-2 2-3 2-3 5-10 2.5-5 2.5-5 2-3 2.6-3 1.6-3 2-2.3

B 40-70 15-20 20 40-50 20-30 30-40 20-30 30-40 30-60 21-55 20-50 15-50 30-60 10-25 25-30

Cu Fe Mn Mo _________________g g-1_____________________ 10-20 6-20 9-18 8-10 5-8 10-15 30-40 9-12 10-20 10-30 8-10 6-10 6-30 10-35 200-300 50-250 150-200 50-100 150-200 60-80 100-200 100-450 50-350 70-150 80-500 120-140 80-360 100-150 50-150 16-28 300-600 200-300 150-200 20-40 50-200 30-300 20-100 40-300 50-250 50-120 200-1800 150-200 0.1-0.2 0.1-0.5 0.5-1.0 0.1-0.3 0.5-1.0 1.0-2.0 0.5-1.0 1-5 0.1-1.5 0.1-0.3 1.0-3.0 1.5-3.0 0.5-1.0

Zn 25-35 15-50 20-40 40-60 20-40 50-70 10-15 10-15 20-100 20-50 15-30 25-50 30-60 20-50 15-20

Hoja y poca Hoja ms nueva en la mitad del macollamiento Debajo de mazorca cuando aparecen las barbas 4 hoja desde la punta al inicio floracin Hoja recin madura de ramas primarias Hoja recin madura de ramas primarias 3 hoja desde la punta Lamina de hojas en la axila de la manzana/ inicio floracin Hoja joven recin madura 1 hoja madura desde la punta de ramas/ inicio floracin 1 hoja madura desde la punta de ramas al inicio floracin Pecolo de 4 hoja desde la punta/ 35-45 das despus de emergencia Hoja tercio medio a los 4 meses despus de brotacin 1 hoja recin madura a los 3-4 meses de edad 3 hoja desde la punta, lamina central cerca de nervadura cuando las primeras manos son visibles Foliolos medianos de hoja 17 Al inicio de la estacin seca

25-30 28-33 30-33 14-16 12-13 19-23 35-40 20-22 30-50 40-50 30-45 19-22 51-58 27-36

Pino1 Cacao1 Algodn1 Pia

1

Frjol Soya1 Papa

1

Caa de azcar1 Yuca

1

Banano1

Palma 25-30 1.5-2.1 africana1 Fuente: 1 Malavolta, 1994

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Manejo Integral de la Fertilidad del Suelo

Tabla 7. Concentracin foliar adecuada de nutrientes para diferentes cultivos tropicales (continuacin).
Cultivo
Clavel2 Crisantemo2 Solidaster2 Grbera2 Bouvardia2 Alstroemeria2 Rosa2 Statice anual 2 Caf3 Pasto bermuda3 Pasto kikuyo3 Pepino3 Repollo3 Lechuga3 Macadamia3 Papaya3 Tomate3

N P K Ca Mg S ___________________________g kg -1_________________ 33-48 45-55 35-45 30-40 40-50 38-56 28-44 35-60 25-28 25-30 25-40 2-4 3-6 3-5 2-3 3.57.5 3-7 2-3 3-7 2-4 2-3 4-6 25-35 40-65 40-60 22-32 20-30 35-50 18-26 35-50 30-35 20-30 40-50 10-20 10-20 10-20 10-14 20-25 10-20 8-15 8-15 10-20 2.5-4 15-23 2.2-4 3-6 2.5-4.5 1.7-2.5 4-6 3-6 2-3.5 7-18 4-12 2.5-4 3-5 3-8 2-3 2.5-5 3-7 1.62.1

B 30-100 35-80 30-60 30-50 30-70 13-75 30-60 30-80 20-50 10-25 23-50

Cu Fe Mn Mo Zn ______________________g g-1_____________________ 4-20 8-20 10-20 3-7 10-30 5-20 5-15 10-30 4-10 10-25 7-25 50-150 100-500 100-200 100-250 100-200 100-300 75-150 100-400 25-100 75-300 50-200 40-300 80-300 80-150 75-375 700-1100 50-90 30-250 100-500 20-150 50-300 25-150 40-250 25-200 25-200 30-1000 200-1000 35-200 1-5 200-2500 25-75 20-80 30-50 10-50 30-100 35-85 15-50 100-200 15-40 25-150 25-150 20-50 20-200 20-200 15-50 2-200 35-100

Hoja y poca 4-5 hoja debajo de la punta sobre la cual no hay botn floral visible 4 -5 hoja completamente expandida debajo de la punta / Quinta semana de crecimiento Hojas maduras jvenes completamente extendidas Hojas maduras jvenes completamente extendidas Hojas maduras del tallo vegetativo Hojas de la mitad del tallo que no muestren botones florales Hojas de la parte superior del tallo-rama con botones florales que justo empiecen a mostrar color Hojas maduras jvenes completamente extendidas 3r4o par de hojas en ramas productivas, ramas productivas a media altura Toda la parte area simulando altura de corte Toda la parte area simulando altura de corte Hojas jvenes completamente maduras

30-45 2.5-7 30-50 20-30 4-6 4-12 25-100 5-20 100-200 35-40 4-6 45-75 20-30 3-7 5-10 60-100 5-25 50-200 35-40 4-6 45-75 20-25 3-7 5-10 60-100 5-25 50-200 15-25 0.7-1 5-15 5-10 0.8-1.5 1.5-3 40-80 5-10 30-300 26-40 2-4 30-50 4-8 2.5-8 2-8 10-50 6-25 80-200 26-40 2.5-5 15-30 3-8 3-8 1.6-5 10-25 6-20 50-250 2 3 Fuentes: Soil & Plant Laboratory, CA, USA; Department of Tropical Plant and Soil Sciences, U. Hawaii, HI, USA.

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