TESUTURILE VEGETALE

NOIUNI INTRODUCTIVE
Disciplina care studiaz esuturile vegetale poart numele de HISTOLOGIE. esutul este o grupare de celule cu aceeai origine, adeseori cu aceeai form, mrime i structur, legate ntre ele prin plasmodesme i adaptate s ndeplineasc o funcie specific n corpul plantelor. ntre celulele din cadrul unui esut exist o continuitate a protoplasmelor, care se realizeaz prin intermediul plasmodesmelor. Diferenierea i specializarea celular Din definiia anterioar, reiese c esuturile se ntlnesc doar la organismele pluricelulare, apariia lor fiind urmarea unui proces de difereniere i specializare celular.

Toate celulele unui organism pluricelular au aceeai zestre ereditar i ca atare, potenial, dispun de aceleai programe ereditare. Totui, la un moment dat, n dezvoltarea ontogenetic a individului, la nivelul unor unor grupuri diferite de celule, sunt activate doar anumite secvene ale programului lor ereditar, celelalte secvene fiind, dimpotriv, inhibate, ceea ce duce la parcurgerea unor ci diferite de dezvoltare a fiecrui grup de celule n parte. Astfel, celulele se difereniaz ntre ele, structural i funcional. Diferenierea celular este un proces biologic care se petrece n interiorul celulei i const n apariia unor modificri structurale ale acesteia, n vederea ndeplinirii anumitor funcii specifice. Specializarea celular const ntr-o serie de modificri funcionale ale celulei, care sunt determinate de procesul de difereniere i care duc la ndeplinirea unor funcii specifice.

Factorii care determin diferenierea i specializarea celulelor n timpul dezvoltrii unui organism sunt foarte variai i pot fi grupai astfel: factori interni: ereditatea, echipamentul enzimatic, polaritatea i simetria celulei, diviziunea inegalca durat i ca plan de diviziune, aciunea substanelor de cretere etc. factori externi: lumina, temperatura, cantitatea de ap din mediu, gravitaia, presiunea, ocurile mecanice etc.

Diferenierea i specializarea celular prezint dou aspecte: ontogenetic i filogenetic. A. Aspectul ontogenetic urmrete diferenierea i specializarea celular n timpul dezvoltrii individului, de la celula-ou (zigot) sau spor, pn ce acesta devine adult. Astfel, zigotul , prin diviziuni mitotice repetate, formeaz embrionul. La nceput, embrionul este format din celule asemntoare ntre ele, nedifereniate, nespecializate, care pot ndeplini, n egal msur, toate funciile, deci cu posibiliti egale de dezvoltare ulterioar. Pe msur ce embrionul crete, grupuri de celule diferite urmeaz ci diferite de dezvoltare, dobndind funcii i nsuiri proprii. n cele din urm, embrionul va fi format din celule mai mult sau mai puin difereniate, care i pstreaz, ns, capacitatea de diviziune.

Prin dezvoltarea embrionului n timpul germinrii seminei, acesta va forma o nou plant. De-a lungul acestui proces, se intensific procesele de difereniere i specializare celular, astfel nct noul organism va fi format, n cea mai mare parte, din celule complet difereniate, organizate n esuturi definitive. Celulele ajunse la total difereniere nu se mai divid. Doar n anumite regiuni ale noului organism (de regul regiunile apicale) persist grupuri de celule nedifereniate, capabile de diviziune toat viaa plantei; aceste grupuri de celule constituie esuturi formative (meristematice). La un moment dat n viaa organismului, unele celule slab difereniate sunt capabile s-i recapete capacitatea de diviziune, printr-un proces invers fa de cel parcurs iniial, numit dedifereniere celular.

Germinarea seminei i formarea unei noi plante

zigot

formarea embrionului difereniere celular

celule nedifereniate

B. Aspectul filogenetic urmrete diferenierea celular n scara evolutiv a lumii vegetale, plecnd de la organismele vegetale cele mai primitive, pn la cele mai evoluate. innd seama de numrul de celule diferite ca form i funcii din care este alctuit corpul organismelor vegetale, acestea se pot grupa n urmtoarele categorii: protofite, talofite i cormofite. Protofitele cuprind toate organismele unicelulare, cenobiile i coloniile. n cazul protofitelor nu poate fi vorba de esuturi, ci doar de celule individuale izolate ori mai mult sau mai puin asociate. Organismele unicelulare au corpul format, evident, dintr-o singur celul, care este capabil s ndeplineasc toate funciile specifice vieii: nutriie, cretere, micare, respiraie, nmulire, aprare etc. Aici sunt cuprinse majoritatea bacteriilor, unele alge i unii fungi.

organism unicelular (Phacus) [protist.i.hosei.ac.jp ]

Cenobiu la Croococcum

Organismele unicelulare se pot prezenta sub form de dermatoplaste (celule cu perete rigid), gimnoplaste (celule nude, uninucleate) sau plasmodii (celule nude, plurinucleate) Cenobiile sunt reprezentate de grupuri de doi sau mai muli indivizi unicelulari, rezultai din diviziunea unei singure celulemam, care rmn, de regul, nvelii n membrana comun gelificat a celulei din care s-au format (ex. cianobacteria Croococcus vulgaris). Fiecare celul din cenobiu i pstreaz o independen total, fiind capabil s triasc izolat la fel de bine ca i n cenobiu.

Coloniile sunt grupri de celule cu origine comun sau diferit (n cadrul speciei) care se asociaz strns ntre ele, fr ca indivizii unicelulari componeni s-i piard complet independena. Spre deosebire de cenobii, celulele unei colonii sunt, de regul, difereniate ntre ele morfologic i funcional, fiind capabile s ndeplineasc funcii diferite n cadrul coloniei.
Celule neflagelate fotosintetizatoare

Celule neflagelate reproductoare

Celule flagelate, care asigur mobilitatea coloniei

Colonie de Volvox aureum [www.richardkoch.net ]

Talofitele au corpul pluricelular, numit tal (sau miceliu, la fungi), nedifereniat n organe distincte, simplu sau ramificat, filamentos, lamelar sau cilindric, uneori foarte difereniat din punct de vedere morfologic. Talul este alctuit (ca i miceliul) din celule slab difereniate, care formeaz un numr redus de esuturi (trofice, de aprare etc.), i este lipsit de un sistem vascular (ntotdeauna lipsesc elementele conductoare lemnoase, dei cele liberiene pot fi ntlnite la talofitele cele mai evoluate).
Tal filamentos simplu, la Ulothryx zonata [edu-mikulas6.webnode.sk ]

Cormofitele sunt organisme pluricelulare, la care corpul, numit corm, este difereniat n organe distincte (rdcin, tulpin, frunze), formate din celule puternic difereniate, grupate n esuturi strict specializate. Cele mai caracteristice esuturi din structura cormului sunt cele conductoare i n primul rnd esutul conductor lemnos.

[www.mhhe.com]

CLASIFICAREA ESUTURILOR a. Dup gradul de difereniere celular i funciile lor, esuturile se clasific astfel: esuturi meristematice esuturi definitive: esuturi de aprare esuturi mecanice esuturi conductoare esuturi trofice esuturi secretoare i excretoare esuturi senzitive b. Dup forma celulelor componente, esuturile sunt de dou tipuri: esuturi parenchimatice (parenchimuri) formate din celule parenchimatice esuturi prozenchimatice (prozenchimuri) formate din celule prozenchimatice.

ESUTURILE MERISTEMATICE (meristemele)

Sunt cele mai tinere esuturi din corpul plantelor i au rolul de a da natere, continuu, la noi celule, din care se vor forma toate celelalte categorii de esuturi ale plantelor. Sunt alctuite din celule mici, izodiametrice, strns unite ntre ele, fr spaii intercelulare, cu pereii subiri, celulozici, bogate n citoplasm, cu nucleu mare, central, lipsite de substane de rezerv i fr vacuole distincte i care, din punct de vedere biologic prezint o mare capacitate de diviziune.
[fineartamerica.com]

Clasificarea meristemelor: a. Dup poziia lor n corpul plantelor: Meristeme apicale -se afl n vrful rdcinii, tulpinii i mugurilor Meristeme intercalare -sunt dispuse printre esuturile definitive ale plantelor (spre exemplu, n limbul frunzelor, la baza internodurilor-la Poaceae etc.) Meristeme laterale -sunt dispuse lateral fa de axul longitudinal al rdcinii i tulpinii

b. Dup caracterele celulelor componente i originea lor: Meristeme primordiale, Meristeme primare, Meristeme secundare.

MERISTEMELE PRIMORDIALE alctuiesc embrionul nedifereniat, rezultat din primele diviziuni ale zigotului. La o plant nscut din embrion, meristemele primordiale persist n vrful rdcinii i a tulpinii, fiind formate din celule iniiale i produsele directe ale acestora (foiele histogene). Celulele meristemelor primordiale sunt foarte mici, fr spaii intercelulare i cu o mare capacitate de diviziune.

Meristemele primordiale din vrful rdcinii (la magnoliofite) sunt alctuite din trei straturi de celule iniiale, care genereaz trei foie histogene concentrice: dermatogen (exterior), periblem (intermediar), plerom (central).

Prin activitatea lor, aceste foie histogene vor da natere, la o anumit distan de vrful rdcinii, meristemelor primare ale rdcinii.

Meristemele primordiale din apexul radicular (al rdcinii)

Meristemele primordiale din vrful tulpinii sunt formate din trei straturi de celule iniiale care formeaz dou foie histogene (ipoteza Schmidt-Buvat) : tunica (la exterior, format din 1-5 straturi de celule), corpusul (un masiv central de celule). Prin activitatea lor, aceste foie histogene vor da natere, la o anumit distan de vrful tulpinii, meristemelor primare ale tulpinii.

Meristemele primordiale din apexul caulinar (al tulpinii)

Conform unei alte ipoteze, elaborat de Plantefol-Buvat, apexul caulinar contine o serie de masive meristematice (vezi fig. alturat) i nu nite celule iniiale din care deriv foiele histogene. Zona cu cea mai intens activitate meristematic este reprezentat de meristemul de flanc (inelul iniial). Promeristemul receptacular i cel sporogen devin active doar n momentul trecerii de la apexul vegetativ la cel generativ (la formarea mugurilor florali).

MERISTEMELE PRIMARE sunt dispuse n continuarea celor primordiale, pe seama crora se formeaz, i sunt alctuite din celule cu un ritm ceva mai sczut de diviziune i cu un nceput de difereniere celular. Rolul meristemelor primare este acela de a produce celulele din care se formeaz mai apoi esuturile definitive ce alctuiesc structura primar a plantelor. Meristemele primare pot fi subapicale (n continuarea celor primordiale) sau intercalare (insule de meristeme primare care persist printre esuturile definitive ale plantei). Meristemele primare, att n rdcin, ct i n tulpin, sunt reprezentate de: protoderm, procambiu, meristem fundamental.

10

Meristemele apicale ale tulpinii [modificat, dup encaidalibre.blogspot.com]

Protodermul ia natere pe seama dermatogenului (la rdcin) sau a tunicii (la tulpin) i este format dintr-un singur stat de celule dispus la exterior. Pe seama sa vor rezulta esuturile de aprare ale rdcinii (rizoderma) i tulpinii (epiderma) Procambiul se prezint sub forma unor cordoane de celule care cresc mai mult n lungime. Pe seama procambiului, se formeaz esuturile mecanice i cele conductoare ale rdcinii i tulpinii. Meristemul fundamental este reprezentat prin masa de celule delimitat de protoderm i care nu particip la formarea procambiului. Prin diferenierea celulelor or meristemului fundamental se formeaz esuturile trofice ale plantelor. MERISTEMELE SECUNDARE rezult din celulele parenchimatice ale esuturilor definitive, care i redobndesc proprietatea de a se divide (dedifereniere). esuturile definitive care iau natere din activitatea meristemelor secundare se adaug celor primare i alctuiesc structura secundar a organelor plantelor.

11

meristeme primordiale meristeme

meristeme primare
difereniere

esuturi definitive secundare

esuturi definitive primare

es. definitive meristeme secundare dedifereniere

diferenierea i dediferenierea celular

La plantele superioare se cunosc dou tipuri de meristeme secundare, care au ntotdeauna o poziie lateral n corpul plantelor cambiul i felogenul. Cambiul se prezint ca un cilindru meristematic, format dintr-un singur strat de celule lungi, prismatic-dreptunghiulare, turtite, care prin diviziuni ce se desfoar paralel cu suprafaa organelor (tangenial) formeaz, spre exterior liber secundar, iar spre interior lemn secundar. Cambiul apare doar n cilindrul central al tulpinii i rdcinii Felogenul se prezint, de asemenea, ca un cilindru meristematic format din celule parenchimatice, care prin diviziuni tangeniale formeaz spre exterior un esut protector secundar numit suber, iar spre interior un esut trofic secundar numit feloderm. Felogenul se formeaz att n cilindrul central, ct i la diferite niveluri n scoara rdcinilor sau tulpinilor, ntotdeauna la exteriorul cambiului.

12

Liber secundar

lemn secundar

cambiul

Sectiune transversala printr-o ramura de tei, in care se evidentiaza cambiul si derivatele acestuia (lemnul secundar si liberul secundar) [www.uri.edu]

Cambiul (seciune transversal)

[www.biologie.uni-hamburg.de]

13

Cambiu la Robinia (seciune tangenial)

Raze medulare [www.uri.edu]

14

ESUTURILE DE APRARE (PROTECTOARE)

Sunt esuturi definitive situate la exteriorul organelor plantelor, care au rolul de a proteja planta mpotriva aciunii agenilor duntori externi (temperaturi extreme, radiaii, lumin prea puternic, leziuni mecanice, ageni fitopatogeni, duntori animali etc.). Dup originea lor, esuturile protectoare sunt de dou tipuri: primare (provin din activitatea meristemelor primare): piloriza, rizoderma, cutisul, epiderma cu formaiunile epidermice; secundare (provin din activitatea meristemului secundar felogen): suberul i ritidomul.

15

ESUTURILE PROTECTOARE PRIMARE. PILORIZA are forma unui degetar ce nvelete vrful vegetativ al rdcinii, pe care l protejeaz de asperitile solului. Piloriza este format din mai multe straturi de celule care se acoper unele pe altele, ca nite calote. Pe msura naintrii rdcinilor n sol, straturile externe de celule ale pilorizei se exfoliaz, dar n acelai timp se formeaz spre interior celule noi, aa nct grosimea pilorizei rmne constant. [plantsinaction.science.uq.edu.au]

piloriza

RIZODERMA nvelete rdcina la nivelul zonei pilifere, fiind format dintr-un singur strat de celule vii, bogate n citoplasm, cu pereii subiri, celulozici, necutinizai. Multe din celulele rizodermei i alungesc pereii exteriori, formnd periorii absorbani.
periori absorbani rizoderma

zona aspr zona pilifer

Seciune transversal prin rdcin, la nivelul zonei pilifere [www.digitalefolien.de]

rdcin tnr la care se observ zona pilifer i cea aspr [www.greengardendreams.com ]

16

CUTISUL Este un esut protector care nvelete rdcina la nivelul regiunii aspre, acolo unde rizoderma se dezorganizeaz i dispare. Se formeaz prin ngroarea i suberificarea pereilor celulari din straturile externe ale scoarei rdcinii.
cutis

scoar

Fragment din structura unei rdcini, la nivelul zonei aspre, in care se evideniaz cutisul [wwwlb.aub.edu.lb, modificat]

EPIDERMA Acoper toate organele aeriene cu structur primar (tulpini, frunze, piese florale, fructe tinere etc.). Este format, n general, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, vii, strns unite ntre ele, cu pereii interni i laterali subiri, celulozici, iar pereii externi ngroai i adeseori cutinizai, cerificai sau mjineralizai. De regul, celulele epidermice sunt lipsite de cloroplaste (excepii: la plantele de umbr, cum ar fi Ficaria verna etc.) Vzute din fa, celulele epidermice au un contur poligonal, dreptunghiular sau neregulat.
[www.lima.ohio-state.edu]

17

Formaiunile epidermice cu rol protector rezult din modificri locale ale celulelor epidermice i sunt reprezentate prin: peri epidermici i stomate. PERII EPIDERMICI CU ROL PROTECTOR (perii tectori) sunt peri rezultai prin modificarea local a celulelor epidermice. Ei apr plantele de insolaie, micoreaz transpiraia, iar la plantele alpine i la cele din deerturi, n cursul nopilor reci, perii, care formeaz o adevrat psl menin aerul nclzit din timpul zilei; De asemenea, perii tectori apr planta contra omizilor, insectelor fitofage, melcilor i chiar a animalelor erbivore. n stare tnr, perii sunt vii. Mai trziu, perii mor i interiorul lor se umplu cu aer, cptnd astfel un aspect alb-strlucitor, particular Pereii perilor sunt cutinizai, mineralizai i chiar lignificai.

Psl protectoare din peri epidermici la Stachys lanata [dutchmasternurseriesltd.com]

18

Forma perilor este foarte diferit: alungii, drepi, curbai, stelai, bifurcai, n forma acului de busol etc. (n funcie de specie) Structura perilor este de asemenea, variat: unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificai.

www.euita.upv.es

www.etsy.com peri pluricel., ramificai la Verbascum

peri stelai, la Elaeagnus

pr unicelular, la Ranunculus pr curbat, la Galium

La urzic (Urtica dioica), perii epidermici au o baz nfipt ntrun suport epidermic pluricelualr, n form de cup, i un corp piriform-alungit, terminat la vrf cu o umfltur sferic, oblic, la batza creia peretele este subire (n rest, peretele prului este ngroat i mineralizat (CaCO3 la baz i SiO2 spre vrf). Cnd un animal atinge prul, umfltura se rupe dup un plan oblic, iar vrful ascuit ca o sering se nfige n pielea animalului, unde prul i vars sucul celular care conine formiat de sodiu, acetilcolin i histamin, substane ce produc usturimea caracteristic).

Pr urticant la Urtica dioica [mic-ro.com]

19

STOMATELE sunt formaiuni epidermice care regleaz schimbul de gaze dintre plant i mediul extern n procesele de respiraie i fotosintez, precum i pierderea apei sub form de vapori, n procesul de transpiraie. O stomat tipic este alctuit din dou celule stomatice i dou sau mai multe celule anexe.

Epiderma si stomata in sectiune tangentiala

Epiderma si stomata in sectiune transversala; sub epiderm apare un tesut asimilator

Epiderma i stomatele la Zea mays [www.wlu.ca ]

Epiderma i stomatele la Tradescantia [www.microscopy-uk.org.uk]

20

ostiola

[www.studyblue.com] camera substomatic Imagine microscopic n care se evideniaz epiderma i stomata (seciune transversal)

Celulele stomatice sunt reniforme sau halteriforme, aezate fa-n fa, unite la capete, dar lsnd ntre ele o deschidere numit ostiol. Celulele stomatice se deosebesc de cele epidermice prin faptul c sunt de regul mai mici, cu pereii ventrali (dinspre ostiol) ngroai iar cei dorsali subiri i prin prezena cloroplastelor (care au un rol important n reglarea deschiderii sau nchiderii ostiolei). Celulele anexe nsoesc celulele stomatice, fiind n numr de 2, 4 sau mai multe (mai rar celulele anexe lipsesc), de form dreptunghiular, triunghiular etc. Sub stomat, la nivelul mezofilului frunzelor se afl o camer substomatic (un spaiu neocupat de celule, plin cu aer saturat cu vapori de ap).

21

stomate Poziia stomatelor variaz n funcie de condiiile de mediu n care plantele cresc. Astfel, la plantele mezofile, stomatele sunt situate la acelai nivel cu celulele epidermice, ceva mai sus sau foarte mult ieite n relief. La plantele xerofile, stomatele sunt situate sub nivelul celulelor epidermice, realizndu-se deasupra lor o camer suprastomatic, n care se creeaz o atmosfer saturat n vapori de ap, ce reduce intensitatea transpiraiei.

stomate

camera substomatic

Seciune transversal prin frunza de Nymphaea pentru evidenierea epidermei i a stomatelor. Stomatele sunt plasate la acelai nivel cu celulele epidermice [www.sbs.utexas.edu]

camera suprastomatic

stomate

stomate

La aceast frunz ce provine de la o plant xerofil, stomatele sunt plasate la baza unor caviti numite camere suprastomatice [www.sbs.utexas.edu ]

22

ESUTURILE PROTECTOARE SECUNDARE SUBERUL este un esut protector ce ia natere prin activitatea felogenului (meristem secundar) i este format din mai multe straturi de celule cubice sau turtite paralel cu suprafaa tulpinii sau rdcinii, dispuse n serii radiare, strns unite ntre ele, cu toi pereii suberificai.

suber

felogen [www.sttss.edu.hk]

Membranele suberificate sunt impermeabile pentru ap i gaze i din aceast cauz celulele mor, locul protoplastului fiind luat de aer, rini, taninuri etc. Pereii celulelor de suber pot rmne foarte subiri cnd suberul este elastic (suber moale), ca la stejarul de plut (Quercus suber) sau la exteriorul tuberculului de cartof (Solanum tuberosum). Alteori, pereii celulelor de suber sunt foarte groi i n acest caz suberul este un esut mai dur (suber tare), ca la fag (Fagus sylvatica), iar uneori straturi de suber moale alterneaz cu straturi de suber tare, ca la mesteacn (Betula verrucosa). Suberul este un esut flexibil, impermeabil pentru ap i gaze, uor, ru conductor de cldur i electricitate. Datorit acestor nsuiri, suberul este un esut de protecie foarte eficient i se ntlnete la toate organele plantelor cu structur secundar. El mai poate fi folosit la fabricarea dopurilor (suberul de Quercus suber, foarte gros), ca material izolator etc.

23

Recoltarea suberului de la stejarul de plut (Quercus suber) [www.tavira-today.com] Ramuri cu frunze i fructe de Quercus suber [www.cuyamaca.net]

Odat cu formarea suberului, esuturile primare din afara lui mor i se exfoliaz. esuturile vii de sub suber ar urma s moar i ele, sufocate din cauza impermeabilitii suberului. Acest lucru nu se ntmpl, deoarece din loc n loc suberul este ntrerupt de nite formaiuni numite lenticele, care permit schimbul de gaze ntre plant i mediul extern. Lenticelele apar n dreptul i spre partea intern a stomatelor din fosta epiderm.

Lenticele pe ramura de soc [s10.lite.msu.edu]

Lenticelele iau natere tot din activitatea felogenului i sunt alctuite din celule rotunjite la coluri, ce delimiteaz ntre ele spaii prin care se face schimbul de gaze dintre esuturile interne i mediul extern.

24

Suber si lenticela la Sambucus nigra [www.botanic.hr]

lenticela

suberul

felogenul

felodermul

Asemenea formaiuni se pot observa uor cu ochiul liber pe scoara plantelor lemnoase, unde apar ca nite ridicturi lenticulare, circulare sau ovale (de ex. la Sambucus nigra, Cerasus avium, Betula verrucosa etc.) Odat cu formarea spre exterior a suberului felogenul d natere ctre interior unui alt esut secundar numit feloderm, cu rol trofic sau (la Sambucus nigra) cu rol mecanic. Totalitatea celulelor de suber, felogen i feloderm formeaz periderma sau scoara secundar.

[www.primat.cz ]

25

RITIDOMUL La plantele din zona temperat, felogenul are de regul o via scurt. Astfel, dup ce a funcionat unul sau mai muli ani, felogenul nceteaz s mai produc esuturi secundare (suber i feloderm), fiind nlocuit de un nou felogen, mai intern. Acest nou felogen va forma ctre exterior o ptur de suber, iar spre interior feloderm. ntre primuma periderm i noua periderm se afl o poriune de scoar primar. Ptura de suber a celei de-a doua periderme izoleaz esuturile vii de la exterior (poriunea de scoar primar i primul feloderm), care vor muri.

26

Acest fenomen de apariie i funcionare a unui nou felogen se poate repeta de mai multe ori. Totalitatea peridermelor i a poriunilor de scoar primar moarte intercalate ntre ele, situate la exteriorul celul mai profund i mai intern suber poart numele de ritidom. Ritidomul poate fi persistent, cnd rmne aderent la tulpin toat viaa plantei, ca la Quercus, Robinia, Juglans etc, i caduc, cnd se detaeaz periodic, lsnd descoperit ultimul suber. Detaarea, exfolierea se poate face sub form de benzi longitudinale, ca la Vitis vinifera, sub form de inele, ca la Cerasus avium, sau sub form de solzi sau plci, ca la Malus domestica, Pinus sylvestris, Platanus acerifolia etc.

Ritidom la Juglans regia Ritidom la Cerasus avium

Ritidom la Platanus acerifolia Ritidom la Malus domestica

27

ESUTURILE MECANICE (DE SUSINERE)

Asupra corpului plantelor superioare acioneaz permanent diferite fore ca: traciuni, ndoiri ntr-o infinitate de planuri produse de vnturi etc. Rezistena, elasticitatea i flexibilitatea plantelor fa de aciunea tuturor forelor exercitate asupra lor este asigurat de esuturile mecanice. La realizarea soliditii mecanice a plantelor contribuie de asemenea turgescena celulelor i fasciculele de vase conductoare care, pe lng rolul de conducere, l ndeplinesc i pe cel de susinere. esuturile mecanice sunt constituite din celule vii sau moarte, cu pereii foarte ngroai, strns unite ntre ele.

ELEMENTE ALE ESUTUTILOR MECANICE

28

Dup forma celulelor constitutive i modul de ngroare a pereilor lor, se disting dou tipuri de esuturi mecanice: colenchim i sclerenchim. 1) COLENCHIMUL este un esut mecanic viu, alctuit din celule prozenchimatice sau parenchimatice, cu pereii pectocelulozici, foarte puternic i inegal ngroai. Dup modul de ngroare a pereilor celulari se disting urmtoarele tipuri morfologice de colenchim : a) Colenchim angular. Provine dintr-un meristem fr meaturi i este format din celule cu pereii ngroai numai la coluri. Se ntlnete n tulpin (la multe Lamiaceae, Solanaceae, Cucurbita pepo etc.), peiol (Beta, Vitis, Begonia, Cucurbita etc.), pedunculul florii (Dahlia). b) Colenchim tabular (tangenial). Este format din celule cu pereii interni i externi puternic ngroai, iar cei laterali subiri. Se ntlnete n tulpin (Ricinus, Solanum tuberosum, Sambucus nigra etc.) i peiol (Prunus, Asarum etc.).

Colenchimul reprezint esutul adaptat, n special, la funcia de susinere a organelor tinere, aflate nc n cretere. El asigur acestor organe rezisten la ndoiri i rupere, elasticitate i flexibilitate, fr a le mpiedica creterea.

Colenchim angular la Cucurbita (aici pereii ngroai sunt de culoare nchis) [www.biologie.uni-hamburg.de , modificat]

Colenchim tabular la Sambucus nigra (aici pereii ngroai sunt de culoare alb)

[www.doctortee.com ]

29

2) SCLERENCHIMUL este alctuit din celule strns unite ntre ele, cu pereii puternic i uniform ngroai, adeseori lignificai. Iniial celulele sclerenchimului sunt vii, dar cnd ajung la completa dezvoltare mor. Dup forma celulelor componente scleren-chimul poate fi de dou feluri: fibros i scleros. a) Sclerenchimul fibros este alctuit din celule prozenchimatice, cu capetele ascuite (rar lite sau chiar dinate), avnd pereii puternic i uniform ngroai, de regul lignificai, iar lumenul redus la un canalicul central plin cu aer. Aceste celule, numite i fibre de sclerenchim se pot forma n scoara tulpinilor (ex.: la Yucca), n periciclul pluristratificat al tulpinilor (ex la Linum usitatissimum); n liberul secundar (ex. la Tilia tomentosa); n interiorul fasciculelor conductoare lemnoase (ex. la Vitis vinifera); n frunze (ex. la Dracaena draco).

Seciune transversal prin tulpina de in (Linum usitatissimum) n care se observ elementele de sclerenchim (1-mduv, 2-lemn primar, 3-lemn secundar, 4-liber secundar, 5-sclerenchim fibros, 6-scoar, 7-epiderma) [http://en.wikipedia.org/]

30

b) Sclerenchimul scleros este format din sclereide (celule pietroase) mai mult sau mai puin izodiametrice, cu pereii foarte ngroai i puternic lignificai, strbtui de canalicule radiare i uneori ramificate. Se disting 4 feluri de sclereide: -Brachisclereidele. Brachisclereide n mezocarpul fructului de gutui (Cydonia oblonga) Sunt celule scurte, mai mult sau mai puin parenchimatice, grupate sau izolate, cu canalicule ramificate. Se ntlnesc n partea crnoas a fructului de la Pyrus, Cydonia; n endocarpul fructului de la Prunoideae, n liberul organelor aeriene de la unele plante lemnoase (Carpinus, Fraxinus, Quercus); n rizomi (Paeonia) etc.

- Macrosclereidele sunt alungite n form de bastona, dispuse adesea n palisad. Se ntlnesc n tegumentul seminei ( la multe Fabaceae), n peiolul frunzei i pedunculul fructului de Pyrus etc. - Osteosclereidele sunt cilindrice sau prizmatice, cu capetele lite, avnd forma unui os. Se ntlnesc n testa tegumentului seminal de Pisum sativum etc. - Sclereidele ramificate n form de stea (asterosclereide) (ex. n scoara tulpinii de Abies, Larix), i sub forma de peri (trichosclereide) (prezente n spaiile intercelulare ale tulpinilor, de ex. la Monstera i frunzelor de la unele plante acvatice cum ar fi Nuphar luteum ).

Macrosclereide n tegumentul seminei de Phaseolus vulgaris [www.uri.edu] Asterosclereide n frunza de Nymphaea [s10.lite.msu.edu ]

31

ESUTURILE CONDUCTOARE
esuturile conductoare au rolul de a conduce apa cu srurile minerale (seva brut) de la rdcin, prin tulpin, ctre frunze i seva elaborat de la frunze i alte organe asimilatoare, ctre locurile de consum sau depozitare. Dup rolul fiziologic, ca i dup structura lor, esuturile conductoare pot fi grupate n: esut conductor lemnos i esut conductor liberian. ESUTUL CONDUCTOR LEMNOS (lemnul sau xilemul) Servete la circulaia sevei brute sub forma unui curent ascendent de la rdcin spre organele asimilatoare. esutul conductor lemnos este format din vase lemnoase, parenchim lemnos i fribre lemnoase. VASELE LEMNOASE sunt elementele conductoare propriu-zise ale lemnului i sunt de dou tipuri: traheide i trahei.

www.readmassive.com

Traheidele, numite i vase imperfecte Lemn format din traheide (se observ pereii despritori sau vase nchise, sunt formate din celule persisten i ai traheidelor: sgeile) prozenchimatice, ascuite sau rotunjite la capete, articulate unele cu altele i cu pereii despritori transversali persisteni. Din cauza persistenii pereilor [www.sherwincarlquist.com ] transversali, circulaia sevei brute prin traheide se face ncet i greu, pe baza difuziunii din celul n celul, aa nct putem afirma c traheidele sunt de fapt elemente conductoare unicelulare. Pereii laterali ai traheidelor sunt ngroai i lignificai n mod neuniform. Traheidele sunt singurele elemente conductoare lemnoase ale pteridofitelor, majoritii gimnospermelor, a unor familii primitive de angiosperme (Trochodendraceae) i a plantelor parazite. La toate celelalte angiosperme, traheidele coexist cu traheele.

32

Traheele, numite i vase perfecte sau vase deschise, sunt formate din celule prozenchimatice suprapuse, la care pereii despritori transversali s-au lichefiat i au disprut complet. Astfel, din coloana de celule suprapuse rezult un tub gol la interior, prin care seva brut circul rapid i fr piedici. Pereii laterali ai traheelor sunt ngroai i lignificai neuniform.

Lemn cu trahei [www.flickr.com ]

Att traheele ct i traheidele au pereii ngroai impregnai cu lignin, ceea ce le imprim o mare rezisten la rupere i deformare. Lignina se depune i pe pereii interni ai vaselor, pe care i ngroa n diferite moduri, n funcie de care, traheele i traheidele se pot clasifica n: vase inelate (ngrori inelare), spiralate (cu ngrori spiralate), scalariforme (ngrori n forma treptelor unei scri), reticulate (ngrori n form de reea) i punctate (ngroate pe toat suprafaa, cu excepia zonelor cu pori). Vasele lemnoase se mai clasific, n funcie de tipul punctuaiilor din pereii longitudinali, n vase cu punctuaii simple i cu punctuaii areolate. Primele vase de lemn care se formeaz n ontogenez sunt mai nguste, inelate sau spiralate i formeaz protoxilemul; vasele de lemn formate mai trziu n ontogenez sunt mai largi, reticulate sau punctate, formnd metaxilemul.

33

Diferite tipuri de trahei: inelate (vi), spiralate (vs), reticulate (vr) i punctate vp) [www.biostudies.de ]

Vasele de lemn nu funcioneaz toat viaa plantei. Dup un anumit timp de funcionare, unele vase se astup cu nite proeminene numite tile. Tilele rezult din membranele celulelor parenchimului lemnos, care proemineaz prin porii pereilor laterali ai vaselor sub forma unor pungi, n care pot ptrunde amidonul sau cristalele minerale existente n celulele de parenchim. Majoritatea tilelor apar n vasele din centrul tulpinilor, formnd n felul acesta un lemn mai dur numit duramen (inima lemnului ). Tilele se formeaz n numr mai mic n vasele de la periferia tulpinii, alctuind poriunea alb mai tnr a lemnului, numit alburn. Tilele, astupnd vasele, mpiedic circulaia apei, dar i ptrunderea unor bacterii i ciuperci parazite, care ar putea distruge lemnul.

34

PARENCHIMUL LEMNOS este format din celule vii, uor alungite, cu pereii subiri i n care se pot depozita apa i diferite substane minerale i organice. FIBRELE LEMNOASE, numite i fibre libriforme, sunt elemente cu rol mecanic ce nsoesc lemnul secundar al plantelor. ESUTUL CONDUCTOR LIBERIAN (liberul sau floemul ) Asigur transportul sevei elaborate de la organele asimilatoare ctre locurile de consum i depozitare. Este format din vase liberiene (tuburi ciuruite), parenchim liberian, celule anexe i fibre liberiene. VASELE LIBERIENE sunt alctuite din celule prozenchimatice, vii, aezate cap la cap, cu pereii despritori transversali persisteni dar ciuruii, perforai (plci ciuruite). Pereii laterali ai celulelor ce compun vasele liberiene sunt subiri sau uor ngroai, celulozici i cu punctuaiuni simple.

Cnd pereii transversali dintre celule sunt perpendiculari pe axul vasului, ei prezint un singur cmp ciuruit i atunci se numesc plci ciuruite simple. n cazul cnd aceti perei sunt oblici, prezint mai multe cmpuri ciuruite i atunci se numesc plci ciuruite multiple. Durata de funcionare a tuburilor ciuruite este variabil de la un an, pn la 3-4 ani. Iarna, plcile ciuruite se astup cu o substan organic de natur glucidic, numit caloz. La plantele ierboase anuale i la multe dicotiledonate perene, formarea calozei este definitiv i tubul ciuruit nu-i mai reia niciodat funcia. La multe plante lemnoase (de ex. la via de vie) i la monocotiledonate, caloza se resoarbe primvara, iar vasele liberiene i reiau activitatea. Dicotiledonatele perene la care caloza nu se resoarbe i vor forma vase liberiene noi.

35

vas liberian cu plci ciuruite (seciune longitudinal) [www.sbs.utexas.edu]

plci ciuruite (n seciune transversal prin liber) [bugs.bio.usyd.edu.au ]

parenchim liberian

plac ciuruit

vas liberian

plac ciuruit

celule anexe

CELULELE ANEXE nsoesc tuburile ciuruite angiosperme, lipsind la pteridofite i conifere.

numai

la

Sunt celule vii, bogate n coninut citoplasmatic, cu pereii subiri, celulozici, n general mai strmte dect tuburile ciuruite, cu care comunic prin plasmodesme. Vasul liberian poate fi nsoit de una, dou sau mai multe celule anexe, care pot suplini tuburile ciuruite n caz de nesitate. PARENCHIMUL LIBERIAN nsoete totdeauna vasele liberiene i este constituit din celule vii, puin alungite, cu pereii celulozici neciuruii. n celulele parenchimului liberian se depun adeseori substane de rezerv (amidon). FIBRELE LIBERIENE sunt constituite din celule prozenchimatice, de regul ascuite la capete, cu pereii foarte ngroai, putnd fi celulozici (la in) sau lignificai (la cnep) i cu punctuaiuni simple. Fibrele liberiene au rol de susinere i pot fi de origine primar sau secundar. Ele se pot forma n interiorul fasciculelor, n periciclu sau n scoar.

36

fibre liberiene

vas liberian celule anexe

esut liberian secundar n tulpina de tei (seciune longitudinal) [faculty.unlv.edu ]

Elementele componente ale esuturilor conductoare nu se gsesc izolate n corpul plantelor, ci sunt grupate, formnd fascicole conductoare, care pot fi simple (conin fie elemente de lemn - fascicole lemnoase, fie de liber -fascicole liberiene, i mixte sau libero-lemnoase (conin att lemn ct i liber). Fascicole simple sunt caracteristice pentru rdcin, iar fascicolele mixte se ntlnesc n structura tulpinii i a frunzei. Fascicolele mixte pot fi: colaterale, bicolaterale i concentrice. Fasc. colaterale (prezint lemnul deoparte i liberul de cealalt parte) i pot fi: nchise (nu prezint cambiu ntre liber i lemn) (clasa Liliopsida). deschise (cu cambiu fascicular ntre liber i lemn) (gimnospermer i angiosperme). Fasc. bicolaterale prezint fasciculul de lemn ncadrat att spre exterior ct i spre interior de cte un fascicul de liber. (ex. la Cucurbitaceae, Solanaceae, Asteraceae etc.).

37

Fasc. concentrice cu esuturi conductoare dispuse concentric. Se cunosc dou tipuri: hadrocentrice i leptocentrice. fasc. hadrocentrice - lemnul (hadromul) n centru, nconjurat de liber (n rizomii multor ferigi). fasc. leptocentrice - liberul (leptomul) n centru, nconjurat de lemn (n rizomii unor liliopside).

Fascicol liberian

Fascicol lemnos

Fascicole conductoare simple n rdcina de Ranunculus (seciune transversal) [http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/31.html]

38

sclerenchim

liber

cambiu

lemn Fascicol mixt colateral deschis n tulpina de Ranunculus [www.plantphys.info] Fascicol mixt colateral nchis n tulpina de Zea mays [www.corbisimages.com]

Fascicole conductoare mixte (seciuni transversale)

TESUTURILE FUNDAMENTALE SAU TROFICE

Tesuturile fundamentale sunt formate din celule parenchimatice, vii, cu pereii subiri, ce las ntre ele numeroase spaii intercelulare. Celulele esuturilor fundamentale sunt puin difereniate i din aceast cauz, ele se pot adapta la cele mai variate funciuni, mai ales legate de nutriie, de unde i denumirea de tesuturi trofice. Dup rolul pe care l ndeplinesc, aceste esuturi pot fi clasificate n urmtoarele categorii: parenchimuri absorbante, parenchimuri asimilatoare, parenchimuri de depozitare, parenchimuri acvifere i parenchimuri aerifere.

parenchim

39

PARENCHIMURILE ABSORBANTE Au rolul de a absorbi apa cu srurile minerale dizolvate n ea, din sol sau din aer i de a o transporata spre vasele conductoare lemnoase. La rdcin, parenchimurile absorbante sunt reprezentate prin perii absorbani i parenchimul cortical care asigur transmiterea din celul n celul a sevei brute, pn la vasele lemnoase din cilindrul central al rdcinii. La rdcinile aeriene ale plantelor epifite din regiunile tropicale, ntlnim un esut absorbant special numit velamen. Velamenul este format din celule parenchimatice, fr spaii aerifere ntre ele, cu pereii diferit ngroai. Poriunile nengroate ale pereilor celulari prezint perforaii prin care celulele comunic ntre ele i cu atmosfera extern. Graie acestor perforaii, apa de ploaie sau roua este absorbit cu mult uurin prin fenomenul de capilaritate. Aceast ap va fi cedat apoi scoarei i cilindrului central.

Parenchimul absorbant al rdcinii, format din rizoderma cu peri absorbani i parenchimul cortical [dipendrasudip.blogspot.com ]

40

rdcini aeriene cu velamen la orhidee

velamen [www.uri.edu]

Rdcini aeriene cu velamen la orhidee [thelazyshadygardener.blogspot.com]

Cotiledonul embrionului de cereale prezint un strat absorbant special, care hidrolizeaz i absoarbe rezervele organice din endosperm i le cedeaz plantulei tinere, ce crete pe seama acestor rezerve. n sfrit, tot din esuturile absorbante fac parte i haustorii, formaiuni cu ajutorul crora plantele semiparazite (cum ar fi: Viscum, Loranthus, Rhinanthus, Melampyrum .a.) absorb seva brut nu din sol, ci din esutul conductor lemnos al altor specii, iar plantele parazite (cum ar fi: Cuscuta, Orobanche, Lathraea .a.) absorb seva elaborat din esutul conductor liberian al speciilor parazitate.

lemn parazit haustor

lemn (gazd) liber (gazd) scoar (gazd)

41

Seciune prin smna de gru n care se observ stratul absorbant al scutelumului: 1-endosperm, 2- scutelum, 3-stratul absorbant [http://www.vcbio.science.ru.nl/en/image-gallery/show/labels/print/PL0055/]

PARENCHIMURILE ASIMILATOARE (clorenchimuri) Sunt formate din celule vii, cu pereii subiri, bogate n cloroplaste i prevzute cu spaii intercelulare numeroase ndeplinesc funcia principal de fotosintez. Sunt situate n zonele periferice ale organelor plantelor, expuse luminii solare. Parenchimurile asimilatoare se ntlnesc n toate organele principale ale plantelor: rdcini aeriene (cazuri rare, de ex. La Taeniophyllum), unele rdcini acvatice, tulpini ierboase, tulpini lemnoase tinere, la unele piese florale, n pereii unor fructe crude, dar mai ales n frunze. n constituia limbului foliar predomin parenchimurile asimilatoare, care mbraca cele mai variate aspecte.

42

Parenchimuri asimilatoare la nivelul frunzei: parenchimul palisadic i parenchimul lacunos [www.studyblue.com ]

PARENCHIMURILE DE DEPOZITARE (esuturi de rezerv) Sunt esuturi alctuite din celule mari, cu pereii subiri sau ngroai, lipsite de cloroplaste, n care se depoziteaz cele mai variate substane de rezerv necesare plantei, ca: amidon, inulin, zaharoz, protide, lipide, precum i alte substane, din care citm: glicozizii, taninurile, diveri alcaloizi etc. Uneori substanele de rezerv formate din hemiceluloze se depun chiar n pereii celulelor, pe care i ngroa foarte mult ( de ex. la seminele de cafea, lupin, curmal ). Parenchimurile de depozitare se gsec n rdcini, rizomi, bulbi, tuberculi, dar mai ales n fructe i semine. Astfel, n rdcinile de sfecl se depoziteaz zaharoz, n cele de gherghin, cicoare i alte compozee se acumuleaz inulin, n tuberculii de cartof i n rizomii multor plante se depune amidon, n albumenul seminelor de la graminee, n cotiledoanele embrionului de la leguminoase se nmagazineaz amidon i aleuron. Seminele de in, cnep, ricin, floarea soarelui conin ulei.

43

Parenchim de depozitare a amidonului n scoara rdcinii de Ranunculus [www.gettyimages.com]

Parenchim de depozitare a amidonului n tuberculul de cartof [www.biologie.uni-hamburg.de ]

PARENCHIMURILE ACVIFERE Sunt formate din celule mari, vii, cu pereii subiri i vacuole mari, pline cu suc celular concentrat n substane coloidale i mucilaginoase, care au o mare capacitate de a reine apa, pe care o cedeaz foarte greu. Parenchimurile acvifere sunt caracteristice plantelor adaptate s triasc n regiunile secetoase sau prin locuri srate ori pietroase (cactuii, Agave, Aloe, Salicornia etc. ).
parenchim acvifer la Aloe [www.microscopy-uk.org.uk ]

44

Tot n categoria esuturilor acvifere includem i grupurile de celule buliforme situate n epiderma superioar a frunzelor de la Poaceae (Poa, Zea mays, Arundo donax .a.), n care se acumuleaz mari rezerve de ap.

[www.sbs.utexas.edu]

PARENCHIMURILE AERIFERE (aerenchimuri) Sunt formate din celule cu pereii subiri, care las ntre ele spaii mai mici sau mai mari, pline cu aer. Dup mrimea lor, spaiile aerifere pot fi mprite n: meaturi, lacune, canale i camere aerifere. Meaturile sunt cele mai mici spaii intercelulare, prezente n toate parenchimurile (cortical, medular, palisadic etc).

parenchim cu meaturi (sgeata)

45

Lacunele sunt caviti intercelulare mai mari, caracteristice parenchimului lacunos din frunz i parenchimurilor din organele axiale ale multor plante. Canalele aerifere sunt spaii intercelulare mari, care strbat organele n toat lungimea lor. Ele sunt caracteristice pentru organele plantelor acvatice i palustre. Camerele aerifere sunt spaii foarte mari, ce se gsec n mezofilul frunzei de la diferite plante acvative (Potamogeton, Vallisneria etc.) .

lacune aerifere [mrskingsbioweb.com]

Aerul din canalele i camerele aerifere ale plantelor acvatice micoreaz greutatea specific a acestora, permindu-le s pluteasc sau s-i menin poziia vertical. De asemenea, aerul din aceste spaii constituie pentru plant o rezerv de oxigen (folosit n respiraie) i de bioxid de carbon (utilizat n fotosintez).

canale aerifere [www.sbs.utexas.edu ]

46

ESUTURILE EXCRETOARE I SECRETOARE

Sunt specializate pentru elaborarea unor substane foarte variate: uleiuri eterice, mucilagii, nectar, rini, latex etc. Dup locurile unde sunt depuse substanele elaborate, se deosebesc urmtoarele tipuri: -esuturi excretoare (i vars produsele n mediul extern); -esuturi secretoare (i depun produsele n diferite locuri din interiorul organelor plantelor). A. ESUTURILE EXCRETOARE Sunt reprezentate prin: papile epidermice, peri glandulari, glande nectarifere, glande digestive i hidatode.

PAPILELE EPIDERMICE Sunt reprezentate de celule epidermice mai mari dect cele obinuite, cu pereii exteriori subiri i care proemineaz pe suprafaa epidermei. Se ntlnesc n principal pe suprafaa petalelor florilor, elibernd n atmosfer uleiuri eterice care dau mirosul specific al florilor la multe specii (ex.: Iris germanica, Rosa canina etc.).

Papile epidermice pe suprafaa tepalelor de Iris germanica

47

PERII GLANDULARI Se gsesc pe suprafaa frunzelor i a tulpinilor i sunt formai dintr-un corp uni- sau pluricelular care se termin la vrf cu o gland secretoare (unicelular sau pluricelular). Uleiurile eterice secretate de celulele glandulare se acumuleaz sub cuticula celulelor, iar prin ruperea cuticulei, acestea sunt eliminate n atmosfer, determinnd mirosul caracteristic multor plante (ex. la Primula verris, ); La multe plante, n locul uleiurilor eterice sunt secretate substane vscoase (Digitalis purpurea, Viscaria vulgaris) sau alte substane.

cuticula celule secretoare fruct

picior

baza flori mascule pr glandular la Cannabis sativa [www.hempfood.com]

[en.wikipedia.org]

flori femele

48

celula glandular

picior

epiderma celula bazal

Peri glandulari la Digitalis purpurea [www.sbs.utexas.edu ]

Pr glandular pe bracteile conurilor de hamei (Humulus lupulus), format dintr-un corp scurt, ce se termin cu o gland alctuit din celule dispuse n form de taler i care produc o substan aromatic, amruie, numit lupulin, f olosit n industria berii.

[www.pfaf.org]

49

GLANDELE NECTARIFERE Sunt specializate pentru producerea nectarului (o soluie format din ap, zaharuri, uleiuri eterice, mucilagii etc.). Se gsesc n flori la baza petalelor, a staminelor etc. (glande nectarifere intraflorale) sau pe stipele, peiolul frunzei, la nodurile tulpinii etc. (glande nectarifere extraflorale); Glandele nectarifere joac un rol important n polenizarea florilor, ntruct nectarul este consumat de ctre insecte care transport, n acelai timp i polenul dintr-o floare ntr-alta (polenizare ncruciat). GLANDELE DIGESTIVE Se ntlnesc la plantele carnivore (Drosera rotundifolia, Dionaea muscipula, Nepenthes distillatoria etc.); produc fermeni proteolitici care hidrolizeaz proteinele din corpul micilor animale sau insecte capturate prin diferite tipuri de capcane; substanele rezultate sunt absorbite apoi de ctre plant.

Glande nectarifere n florile de Brassica sp. [http://courses.washington.edu/bot113/family_pages/Cruciferae/cruciferae.html]

50

Glande nectarifere extraflorale, pe bracteile inflorescenei (ciaiu) la Euphorbia cyparissias [de.wikipedia.org ]

Glande nectarifere extraflorale, pe peiolul frunzelor de cire [http://en.wikipedia.org/wiki/Prunus _avium]

Glanda digestiv

Structura prului glandular la Drosera rotundifolia [erbnescu-Jitariu & Toma 1980]

Frunz cu peri glandulari la Drosera rotundifolia [plantescarnivores.cultureforum.net ]

51

Glande digestive la Dionaea [www.sbs.utexas.edu ]

HIDATODELE Sunt formaiuni specializate pentru eliminarea excesului de ap din organele aeriene ale plantelor (n principal frunze); Sunt amplasate, de regul la marginea dinilor frunzelor sau n vrful acestora; Eliminarea apei se face sub forma unor picturi (gute), fenomen numit gutaie. Hidatodele pot fi nchise (cnd eliminarea apei se face prin difuzie, prin pereii celulari) i deschise (cnd eliminarea apei se face prin stomate).

Fenomenul de gutaie, la Poaceae [www.darklightimagery.net ]

52

pr secretor (hidatod) ap

epiderma

mezofil

Hidatod nchis la frunza de Phaseolus

picturi de ap (gute) Hidatod deschis la Brassica sp. [kimeni-kim.blogspot.com ]

53

B. ESUTURILE (FORMAIUNILE) SECRETOARE Sunt reprezentate de buzunarele (pungile) secretoare; canalele secretoare; celulele secretoare interne i laticiferele.

Frunz de Hypericum perforatum, cu buzunare secretoare de uleiuri eterice [en.wikibooks.org ]

BUZUNARELE (PUNGILE) SECRETOARE sunt spaii n form sferic sau ovoidal, tapetate la interior cu un epiteliu format din celule secretoare, ca la pojarni (Hypericum perforatum), citrice (Citrus sp.) etc. CANALELE SECRETOARE sunt formate din cte un spaiu colector cilindric, tapetat cu celule secretoare. n tulpinile i frunzele coniferelor (Pinus, Abies, Picea, Tsuga etc.), aceste canale produc i acumuleaz rini (canale rezinifere); n organele vegetative i fructele apiaceelor (Daucus, Pastinaca, Anethum), la Artemisia sp. i la alte plante se afl canale secretoare ce produc uleuiri eterice. CELULELE SECRETOARE INTERNE sunt celule izolate aflate n diferite parenchimuri care produc i acumuleaz diferite substane, cum sunt uleiurile eterice (la Magnolia, Laurus etc.).

54

Buzunar secretor n epicarpul fructului de Citrus limon [www.sbs.utexas.edu ]

ulei eteric celule glandulare

celule glandulare

Canal rezinifer n frunza de Pinus sylvestris [www.sbs.utexas.edu ]

55

Celule secretoare interne n frunzele de Magnolia [distillingherbs.blogspot.com ]

LATICIFERELE sunt formaiuni pluricelulare sau unicelulare care secret i acumuleaz la nivelul lor substane numite latexuri, cu o compoziie chimic foarte variat i complex, de regul cu consisten vscoas. Laticiferele sunt de dou tipuri: articulate - formate din celule aezate cap la cap, cu pereii despritori perforai sau resorbii, astfel nct se formeaz vase mari i ramificate ca la ppdie (Taraxacum officinale) sau neramificate, ca la rostopasc (Chelidonium majus). Nearticulate formate din celule foarte lungi, de pn la civa metri, plurinucleate, uneori ramificate. Se ntlnesc la Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, Moraceae etc. La Hevea brasiliensis (o specie tropical din familia Euphorbiaceae), latexul, bogat n cauciuc, se recolteaz i se utilizeaz pentru obinerea cauciucului natural.

56

Euphorbia cyparissias, plant cu vase laticifere nearticulate

Laticifere nearticulate la Euphorbia [http://chestofbooks.com/health/materiamedica-drugs/]

Capsul de Papaver somiferum, secionat longitudinal, cu latex [www.pnas.org ]

Recoltarea latexului la Hevea brasiliensis (arborele de cauciuc) [www.austrodominicano.com ]

57

esuturile i celulele senzitive

Citoplasma celulelor vegetale este nzestrat cu o form particular de sensibilitate, datorit creia este capabil s perceap excitanii interne sau externe (direcia gravitaiei, modificrile de temperatur, de umiditate sau de lumin, aciunea substanelor chimice, a ocurilor etc.) i s rspund acestor excitaii prin: modificarea ritmului i intensitii funciilor ei vitale, prin micri de curbur etc. Reacia de rspuns la aciunea excitanilor poate fi dat i de alte celule sau esuturi dect acelea care au recepionat excitaia. n acest caz, excitaia va fi transmis de la celulele i esuturile care au primit-o, la acelea care urmeaz s rspund. De exemplu, la rdcin, esuturile care percep aciunea gravitaiei sunt localizate n apexul organului, n timp ce reacia de rspuns (curbarea rdcinii n direcia aciunii forei de gravitaie) are locn regiunea de cretere, situat la mai muli milimetri de apex.

Principalele formaiuni senzoriale cunoscute n lumea plantelor sunt: punctuaiile tactile, papilele tactile, perii tactili, pulvinulele, formaiunile optice, aparatul statolitic. Punctuaiile tactile prezente n epiderma crceilor de la Cucurbitaceae i n glandele cu care se termin tentaculele frunzelor de Drosera. Acestea sunt reprezentate prin nite orificii adnc scobite n peretele extern al celulelor epidermice, capabile s perceap excitaiile de contact, oc sau de zdruncinare. Papilele tactile sunt proeminene papiloase ale celulelor epidermice, sensibile la excitaiile mecanice i localizate de regul la baza filamentelor staminale (Berberis, Centaurea) Perii tactili sunt dispozitive histologice capabile de tigmorecepie. Se gsesc rspndii pe filamentele staminale ale unor flori, pe frunzele plantelor insectivore etc.

58

Punctuaiile tactile n celulele epidermice ale crceilor de la Bryonia dioica vzute din fa (sus) sau n seciune transversal (jos) (cl-cloroplaste, p- punctuaii tactile, nnucleu, v-vacuola) [erbnescu-Jitariu & Toma 1980]

Papile tactile la Portulaca grandiflora (sus) i Opuntia vulgaris (jos): cicitoplasma, n-nucleu, pc-perete celular, pt-papile tactile, v-vacuola [erbnescuJitariu & Toma 1980]

Pulvinulele sau umflturile motoare sunt proeminene n form de pernu situate la baza foliolelor, a peiolurilor secundari i a peiolului principal de la frunzele de Mimosa. Lovind o foliol de Mimosa de la mijlocul peiolului, ea se ridic, lund o poziie apropiat de vertical. La un interval foarte scurt, reacioneaz i foliola opus celei excitate, care se ridic, apropiindu-i faa superioar de a acesteia. Apoi reacioneaz foliolele nvecinate de pe acelai peiol secundar i excitaia se transmite la peiolurile secundare vecine i la peiolul principal care se apleac n jos. Frunza capt, astfel, un aspect de ofilire. Dup un timp, acesta revine la poziia normal. Aceste micri sunt determinate de modificarea i refacerea turgescenei celulelor de la nivelul pulvinulelor.

59

Pulvinule la Mimosa pudica, ce determin aspectul de ofilire a frunzelor la atingere Mimosa pudica [www.stuartxchange.com]

Formaiunile optice sunt dispozitive histologice susceptibile de a percepe excitaiile luminoase care declaneaz reaciile de curbur, fototropice sau fotonastice. Acestea ar fi reprezentate prin celule epidermice papiloase, de form hemisferic sau lenticular (care se comport ca nite lentile convergente) i prin ocele (dispozitive optice mai specializate n recepia luminii)

Oceli senzitivi n epiderma frunzei de Fittonia sp.: cl-celula lentila, cep m celula epidermica mare, cep o celula epidermica obisnuita [erbnescuJitariu & Toma 1980]

60

Aparatul statolitic, format din celule specializate numite statociste, este capabil s perceap aciunea gravitaiei i s determine curburi geotropice.

curbur geotropic la o plant de Lycopersicon esculentum [www2.mcdaniel.edu statociste [www2.mcdaniel.edu]

61