Quelques gnralits sur le genre Micraster

Les Micraster : dfinition, dtermination, volution

par Sbastien MAILLET

Introduction
Le genre Micraster Les Micraster appartiennent lembranchement des chinodermes, et sont des oursins irrguliers typiques du crtac suprieur. Ils appartiennent aux chinides irrguliers car ils prsentent une symtrie bilatrale acquise au cours de lvolution, la symtrie dordre cinq des chinodermes ayant t perdue avec le temps et les transformations morphologiques. Ce sont des Atlostomes, c'est-dire des oursins sans mchoires, Spatangods, car chez ladulte le pristome est labi et le plastron est bien dvelopp. Egalement nous notons chez les Spatangods, lapparition de fascioles (sous-anal, latral, marginal, pri-ptales ou endo-ptales) qui vont dlimiter les zones reproductrice, nourricire, et excrtrice. La famille laquelle appartiennent les Micraster est celle des Micrasteridae. Le genre Micraster [Agassiz, 1836] est divis en 2 sous-genres (maintenant considrs comme genres) ayant tous 4 gonopores (appareil apical dit ttrabasal) : - Micraster [Agassiz, 1836] (= Paramicraster [Maczynska, 1968]) diffrenci par le ptale III diffrents des autres ptales et un fasciole sous-anal toujours prsent - Gibbaster [Gauthier, 1887] (= Isomicraster [Lambert 1901]) diffrenci par le ptale III semblable aux autres et un fasciole sous anal rduit, parfois absent. C'est une forme gnralement haute (gibbeuse). Daspect en gnral cordiforme et plus ou moins gibbeux, les aires ambulacraires ptalodes sont excaves dans le test, et on note le dveloppement d'un plastron sur la face ventrale ainsi que de zones periplastronales, dont lornementation sera un des critres de reconnaissance des diffrentes espces de Micraster (nous en reparlerons plus loin). Labondance de ces oursins, leur vitesse dvolution et leur diversit spcifique ont permis lutilisation de ce genre en stratigraphie. Des biozones ont t cres, et ils ont t trs tudis en Europe du Nord et de lOuest. Ce genre doursin constitue un trs bon repre stratigraphique sur le terrain, en ce qui concerne le crtac suprieur. Le Micraster est un oursin de type fouisseur, vivant dans des sdiments meubles et une profondeur deau certainement assez consquente (approchant srement la centaine de mtres), bien que certains considrent quil sagissait dun animal vivant dans la zone de balancement des mares. Hormis leur intrt stratigraphique, les Micraster, dans leur ligne principale (M.leskei - M.decipiens - M.coranguinum) sont un trs bon exemple dvolution graduelle. Nous assistons une succession des espces dans le temps en mme temps qu des variations progressives des caractres morphologiques de ces oursins. Nous dtaillerons ce point plus loin galement. De nombreux travaux ont t effectus sur le genre Micraster. Citons en quelques-uns dintrt majeur : A.dOrbigny (1853), E.Hbert (1856, 1876), G.Cotteau (1876, 1878), E.Bayle (1878), J.Lambert (1878, 1882, 1895, 1901, 1924), E.Bucaille (1883), V.Gauthier (1886, 1887), A.Peron (1887), L.Cayeux (1890), H.Parent (1892), R.B.Stockes (1975, 1976), Rowe (1899), Kermack (1954), Ernst (1970), Nichols (1959), Schlter (1869). Beaucoup despces, dont quelques-unes seront nommes plus bas, ont t cres et renommes sans cesse cause de petites diffrences morphologiques. Ce qui fait que de nos jours, les espces appartenant au genre Micraster sont trs nombreuses (on en compte certainement beaucoup plus quune centaine) et mme les chinologistes sy perdent. Certains auteurs ont mme tendance rattacher certaines espces dautres genres (Epiaster par exemple) au genre Micraster. Actuellement, la tendance est au regroupement de ces espces, sur le principe de la variabilit intraspcifique. En effet, certains caractres morphologiques sont variables au sein dune espce (cest ce quon appelle la variabilit intraspcifique), et cela peut tre d la croissance de lanimal (variabilit ontognique) ou lenvironnement (variabilit cophnotypique). Par exemple, si lon regarde dans la littrature scientifique, pour une espce donne aujourdhui, on a de nombreuses dnominations passes : Pour M. leskei (lato sensu) =
* morphe trapzodal (petits M.leskei) : Spatangus coranguinum var.B Norwagicum KLEIN, Spatangus leskei DESMOULINS, M.breviporus AGASSIZ, Epiaster renati GAUTHIER, M. sanctaemaurae GAUTHIER (juvnile), M.leskei DESMOULINS, M.leskei var.joviniacensis LAMBERT&THIERY (juvnile), M.renati GAUTHIER * morphe cordiforme : M.beonensis GAUTHIER, M.praecursor ROWE * grands M.leskei : M.corbovis FORBES, M.breviporus var.corbovis COTTEAU

- Pour M. decipiens (lato sensu) =

* Morphe normanniae (trapzodal) : M.normanniae BUCAILLE, M.praecursor ROWE * Morphe cordiforme : M.cortestudinarium GOLDFUSS, M.brevis DESOR, M. cortestudinarium AGASSIZ, Spatangus decipiens BAYLE, Epiaster renati GAUTHIER, M. gosseleti CAYEUX, M. gauthieri PARENT, M. cayeuxi PARENT, M. renati GAUTHIER, M. icaunensis LAMBERT, Gibbaster icaunensis LAMBERT, Isomicraster renati GAUTHIER, Gibbaster gauthieri PARENT, Gibbaster gosseleti CAYEUX, M.decipiens BAYLE.

A - Quelques caractres morphologiques distinguer chez Micraster

Afin de distinguer les diffrentes espces de Micraster, il convient de prendre en compte certains caractres morphologiques : - Le profil de loursin permet de nous renseigner. Celui-ci est dprim chez les formes primitives et devient renfl, avec souvent prsence dune carne en position dorsale au niveau de linterambulacre 5, avec lvolution. La gibbosit du test a tendance rgresser avec lvolution, sauf pour la ligne des Gibbaster. Egalement, le profil peut tre abaiss ou lev dorsalement.

- Les dimensions et rapports du test permettent dtudier les populations et de dfinir les ressemblances entre individus au sein dune espce, en fonction de la taille du test. Les positions des appareils nutritif, excrteur et reproducteur varient au cours du temps galement et sont un bon critre de dtermination.

- Lornementation de la zone priplastronale saccrot avec lvolution. Cest un critre majeur de dtermination chez les Micraster.

- Lornementation de la zone interporifre augmente au cours du temps galement. Ceci dpend galement du numro des ptales de lanimal. En effet, les ptales pairs antrieurs (II et IV), les ptales impairs postrieur (I et V) et le ptale de lchancrure antrieur (III) nvoluent pas la mme vitesse, ce qui permet de diffrencier les Micraster de faon trs prcise.

- Le labrum, cette lvre en forme de pelle permettant de racler le substrat varie galement. Il devient de plus en plus saillant au cours de lvolution.

B - Evolution
* Evolution grande chelle temporelle de cette branche des Spatangods : En ce qui concerne le genre Micraster, on saccorde dire aujourdhui que leur anctre tait issu du genre Epiaster et que leur descendant actuel serait le genre Pericosmus. Epiaster sp. (crtac inf.)
(absence de fasciole)

Micraster sp. (crtac sup.)

(prsence dun fasciole sous-anal)

Pericosmus sp. (actuel)

* Evolution des caractres morphologiques au sein du genre Micraster au crtac suprieur :

le test slargit, la partie la plus haute et la rgion la plus large migrent postrieurement, lchancrure antrieure (ambulacre III) sapprofondit et devient de plus en plus tuberculeuse, le pristome devient de plus en plus antrieur, le labre devient plus prononc et surplombant, les ambulacres pairs (II et IV) sallongent et sont moins excavs, les zones interporifres sont de plus en plus ornementes (lisses sutures renfles subdivises profond, les zones priplastronales deviennent plus granuleuses, le talon double, sous le priprocte et entour par le fasciole sous-anal, se dveloppe, les sillons pairs des phyllopodes pairs antrieurs disparaissent, le nombre de pores des ptales I, II, IV, V augmente

renfles) et senfoncent dans un sillon

* Evolution au sein de la ligne principale type (leskei-decipiens-coranguinum) :

Cest un cas dvolution graduelle de rfrence, car les changements morphologiques sont progressifs. Chez ces oursins irrguliers, on note une grande variabilit morphologique au sein dune seule et mme espce. Cette volution de la ligne type est certainement une adaptation un enfouissement plus profond dans un sdiment plus cohrent et une modification de la stratgie alimentaire. Les caractres variant au fil du temps sont :
o o o o o o o o o o o o o o un largissement du fasciole sous-anal, une lvation du test, une accentuation de la pente de la surface dorsale, un dplacement de la partie la plus haute du test vers larrire (postrieur), une migration postrieure de lappareil apical, un dveloppement dune carne sur la partie dorsale de linterambulacre V, un largissement de la thque dont la partie la plus large migre postrieurement, un allongement et approfondissement de lchancrure antrieure et augmentation de la tuberculation, une migration du pristome antrieurement, un largissement du labre, surplombement de la cavit buccale et tuberculation, un accroissement de la taille et de lpaisseur du test, un accroissement de la plaque madrporique par rapport aux autres plaques gnitales, un allongement des ptales et ornementation saccentuant, un renforcement de lornementation priplastronale.

Caractres pris en compte

Plsiomorphie (ancestral)
dprim non carn abaiss dorsalement troit (plus long que large) trapzodal marque peu profonde peu tuberculeuse loin du bord antrieur haut lisse suture lisse suture lisse suture sabl peu tuberculeux peu saillant recouvrement peu prononc petite (<40mm) antrieure antrieure courts courts absent absent faible faible renfl carn lev dorsalement large (plus large que long) cordiforme peu prononce profonde tuberculeuse prs du bord postrieur bas subdivise renfle subdivise renfle subdivise renfle ponctucatnules trs tuberculeux saillant

Apomorphie (driv)

profil test ambitus gibbosit du test chancrure antrieure (ambulacre III) position du pristome appareil apical position du priprocte zone interporifre du ptale antrieur (III) zone interporifre des ptales antrieurs pairs (II et IV) zone interporifre des ptales postrieurs impairs (I et V) zones priplastronales

divise divise divise catnulverruculeux verruqueux tuberculeux

labrum taille zone la plus large du test zone la plus haute du test longueur des ambulacres pairs antrieurs (II et IV) longueur des ambulacres impairs postrieurs (I et V) talon double Fasciole sous anal Nombre de zygopores (ptales II et IV antrieurs) Nombre de zygopores (ptales I et V postrieurs) Forme des pores Disposition des pores

recouvrement prononc moyenne grande (40mm) postrieure postrieure longs longs dvelopp diffus lev lev net

Critre de reconnaissance spcifique Critre de reconnaissance spcifique

Tableau de lensemble des caractres et critres volutifs ou de reconnaissance spcifiques chez les Micraster. Ralis par S.Maillet

Les diffrentes lignes de Micraster au crtac suprieur. Image retouche par S.Maillet

C - Tableau et valeur stratigraphique des espces

I CENOMANIEN M S I TURONIEN M S I CONIACIEN M S I SANTONIEN M S I CAMPANIEN IS S MAESTRICHTIEN I M S

> ECHINODERMES > ECHINIDES > IRREGULIERS > ATELOSTOMES > SPATANGOIDAE > Micrasteridae Province indo-malgache M. borchardi M. coravium M. cortestudinarium (sp.A) M. fastigatus M. nobilis M. sp. (Bornholm) M. stolleyi Province nord-europenne M. borchardi M. brongniarti M. bucaillei M. coranguinum M. corcolombarium M. glyphus M. grimmensis M. rogalae M. schroederi M. sismondai Province anglo-parisienne M. borchardi M. coranguinum rostratus M. coranguinum var simpsoni M. coranguinum M. corbovis M. decipiens (=cortestudinarium sp.B) M. (Gibbaster) gibbus M. gosseleti M. leskei var 1 (=breviporus) M. leskei var 2 M. normanniae M. renati M. westlakei Province touraine-aquitaine M. borchardi M. corbovis M. decipiens M. leskei var 1 (=breviporus) M. regularis M. turonensis (=intermedius) Province pyrnenne M. antiquus M. aturicus M. borchardi M. brevis M. decipiens M. douvillei M. gourdoni M. heberti M. leskei var 1 (=breviporus) M. mengaudi M. corbaricus M. matheroni Province algro-tunisienne M. borchardi M. decipiens M. leskei var 1 (=breviporus) M. peini M. solignaci

> Micrasteridae Autres espces M. (Epiaster) distinctus M. icaunensis M. beonensis M. brevis M. (Epiaster) laxoporus M. (Pseudogibbaster) tercensis M. (Epiaster) michelini M. sanctae-maurae M. (Isomicraster) senonensis M. burgiensis M. latiporus M. carentonensis

CENOMANIEN I M S

TURONIEN M S

CONIACIEN M S

SANTONIEN M S

CAMPANIEN S

MAESTRICHTIEN I M S

Tertiaire

(thantien)

Tableau stratigraphique des Micraster tabli laide de Royaumes et provinces fauniques du crtac tablis sur la base dune tude systmatique du genre Micraster R.B.Stockes. (Lgende = noir : prsent ; gris : First Occurrence ou Last Occurrence ; bleu : incertain ; blanc : absence). Synthse stratigraphique ralise par S.Maillet

D - Quelques exemples de Micraster (ligne leskei-decipiens-coranguinum) et leurs caractres 1 - Micraster leskei (sensu lato) :
* Micraster leskei DESMOULINS, 1837 (=M. leskei morphe trapzodal)
(holotype : inconnu) Turonien suprieur petite taille (30 50mm de long) profil dprim ou parfois renfl ambitus allong, troit et trapzodal position de son appareil apical souvent antrieure (vers l'chancrure), rarement centrale chancrure antrieure peu profonde ptales antrieur (II et IV) courts gibbosit position du pristome en moyenne de 22% de la longueur totale de l'individu (1/3 1/4 de la longueur totale) position du priprocte est de 68% en moyenne de la hauteur totale (assez haut, dorsal) zones interporifres des ptales lisses ou sutures zones priplastronales ponctu-catnules (fins granules) labrum large sa base, recouvert de quelques tubercules, peu saillant

< Micraster leskei, turonien suprieur, Normandie (coll. prive S.Maillet)

* Micraster beonensis GAUTHIER, 1886 (= M.leskei morphe cordiforme)

(holotype : coll. Pron) Turonien suprieur coniacien basal petite taille (30 50mm de long) profil renfl ambitus allong, troit, cordiforme position de son appareil apical souvent antrieure (vers l'chancrure), rarement centrale chancrure antrieure peu profonde ptales antrieurs (II et IV) courts position du pristome en moyenne de 22% de la longueur totale de l'individu (1/3 1/4 de la longueur totale) position du priprocte est de 68% en moyenne de la hauteur totale (assez haut, dorsal) zones interporifres des ptales lisses ou sutures zones priplastronales ponctu-catnules (fins granules) labrum peu saillant

* Micraster corbovis FORBES, 1850 (M. leskei de grande taille, sp. incertaine)
(holotype : E 30157 British Museum) Turonien suprieur grande taille test fin ptales courts pristome loin du bord

* Micraster sanctaemaurae GAUTHIER, 1886

(holotype : petit spcimen dform et fragments tudi par Gauthier) Turonien suprieur Espce mal dfinie, bas sur ltude dun petit spcimen trs dform Srement un M. leskei juvnile

* Micraster leskei var. joviniacensis LAMBERT & THIERY

(holotype : petit spcimen tudi par Lambert & Thiery) Turonien suprieur Espce mal dfinie, bas sur ltude unique dun trs petit spcimen Il sagi en ralit dun M. leskei juvnile (pristome non labi)

2 - Micraster decipiens (sensu lato) :

* Micraster decipiens BAYLE, 1878 (= M. decipiens morphe cordiforme, Spatangus decipiens BAYLE, Micraster cortestudinarium COTTEAU)
(holotype inconnu ; rfrence prise en compte : coll. Fortin) Coniacien profil renfl-carn (bomb, section postrieure trs haute) taille moyenne grande (50-70mm de long) ambitus arrondi, cordiforme (parfois allong et trapzodal) appareil apical presque central priprocte bas pristome assez loign du bord antrieur (1/5 de la longueur totale) zone interporifre du ptale antrieur est subdivise, parfois renfle. zone priplastronale du ptale antrieur est de type catnul-verruculeux ou verruqueux. de profil, la face suprieure est un arc rgulier. labrum saillant (recouvre moiti le pristome).

^ Micraster decipiens (et Conulus albogalerus sur bloc), coniacien infrieur, Normandie (coll. prive S.Maillet)

NB : les chinologistes anglosaxons ne reconnaissent pas l'espce M. decipiens et gardent comme valide l'espce M. cortestudinarium.

* Micraster normanniae BUCAILLE, 1883 (= M. decipiens morphe trapzodal)

(holotype : coll. Bucaille) coniacien ambitus allong, trapzodal profil aplati, dprim troncature postrieure rentrante priprocte assez bas pristome assez loign du bord antrieur appareil apical presque central zone interporifre soit renfle, soit subdivise zone priplastronale de type catnul-verruculeux.

* Micraster renati GAUTHIER, 1886 (= Epiaster renati GAUTHIER)

(holotype : coll. Pron) coniacien infrieur profil lev zones priplastronales faible relief fasciole sous-anal diffus

* Micraster icaunensis LAMBERT, 1895

(holotype : coll. Lambert) coniacien infrieur zones priplastronales et interporifes moins ornementes que M.decipiens fasciole sous-anal net ambulacre III peu dvelopp

3 - Micraster coranguinum (sensu lato) :

* Micraster coranguinum KLEIN, 1734
(holotype : inconnu) santonien ambitus cordiforme taille moyenne grande (50 90mm de long) arrondi et chancr l'avant profil renfl, mais forme assez variable (troite et haute / large et aplatie) appareil apical subcentral (postrieur) pristome peu loign du bord (1/8 environ de la longueur totale) priprocte bas (66% de la hauteur totale) zone interporifre divise zone priplastronale de type verruqueux. chancrure antrieure assez profonde. labrum saillant

^ Micraster coranguinum, santonien infrieur, Picardie (coll. prive S.Maillet)

* Micraster coranguinum var. rostratus MANTELL, 1822

(holotype : inconnu) campanien trs voisin de M. coranguinum taille moyenne grande appareil apical subcentral pristome labrum qui recouvre l'ouverture. forme leve face suprieure saillante vers arrire - 37 pores dans une range de ptales pairs.

* Micraster coranguinum var. simpsoni STOKES, 1975

(holotype : inconnu) campanien taille moyenne chancrure antrieure peu profonde profil face suprieure lgrement dclive en arrire priprocte assez bas - labrum arrondi

Lexique utile
* ambitus : contour le plus grand du test * ambulacre : zone supportant les tubes ambulacraires (podia), permettant de se dplacer * appareil apical : ancien appareil gnital, situ la jonction des ptales, dorsal. * fasciole sous-anal : bande troite visible sur le test, situe sous le priprocte, entourant en gnral le talon double chez les Micraster * labrum : lvre permettant de racler le sdiment * priprocte : ancien anus, situ postrieurement. * pristome : ancienne bouche, situe ventralement * plaque madrporique : plaque de l'appareil apical, crible et permettant leau de circuler dans le systme aquifre de lanimal * talon double : protubrance double situe sous le priprocte, chez les Micraster volus * zones interporifres des ptales : zones situes la jonction des 2 ranges de pores des ambulacres sur la face dorsale * zones priplastronales : zones situes sur la face ventrale, autour du plastron

Bibliographie
Fouray, M. 1981. L'volution des Micraster (Echinides; Spatangoides) dans le Turonien-Coniacien de Picardie Occidentale (Somme), intret biostratigraphique . Annales de Paleontologie, Invertebres 67, 81-134. Fouray, M. 1981. Morphologie et structure du test de Micraster (echinoidea - spatangoida) . Actes de museum de Rouen 1981-6, 387-449. Fouray, M. 1982. Le mode de vie de MICRASTER (Oursin spatangoide de Crtac suprieur) . Actes de museum de Rouen 1982-2, 14-41. Fouray, M. 1983. Elments de biozonation et rvision des Micraster de la base du Snonien stratotypique . Actes de museum de Rouen 1983-5 157-163. Fouray, M. et David B. 1983. Variations ontogniques chez Micraster leskei . Actes de museum de Rouen 1983-5, 149-155. Robert Brendan STOKES, Royaumes et provinces fauniques du crtac tablis sur la base d'une tude systmatique du genre Micraster Bruno David et Monique Fouray, Variabilit et disjonction volutive des caractres dans les populations de Micraster du crtac suprieur de Picardie Geobios, n17, fasc.4 p447-47, 21fig.,4 tabl., Lyon, 1984. Lon Moret, Manuel de Palontologie animale Patrice Lebrun, les oursins n2 . Hors Srie Minraux et Fossiles n10.

Pour des complments dinformations et des prcisions, voir les travaux sur le genre Micraster de : A.dOrbigny (1853), E.Hbert (1856, 1876), G.Cotteau (1876, 1878), E.Bayle (1878), J.Lambert (1878, 1882, 1895, 1901, 1924), E.Bucaille (1883), V.Gauthier (1886, 1887), A.Peron (1887), L.Cayeux (1890), H.Parent (A892), R.B.Stockes (1975, 1976), Rowe (1899), Kermack (1954), Ernst (1970), Nichols (1959), Schlter (1869)

Liens intressants
- http://www.micraster.nl/ (site sur les Micrasters) - http://pagesperso-orange.fr/asso.geol.aube/fossiles/pagreper/ammrep.htm (sites sur les ammonites, chinides et blemnites repres) - http://www.echinologia.fr (site trs complet sur les oursins) - http://www.univ-lehavre.fr/cybernat/pages/oursfoss.htm - http://www.somniosus.be/

Schmas et photographies, sauf mention contraire, par Sbastien Maillet diffusion autorise