AZOTOFIKSACIJA

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Gasoviti oblici azota koji se nalaze u atmosferi su sa gledita poljoprivredne proizvodnje izgubljeni iz zemljita. Najve i deo ovih gasova #ini elementarni azot #ija se koli#ina kre e u hiljadama tona iznad svakog hektara zemljine povrine.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Ove neiscrpne rezerve azota vra aju se u zemljitu u toku procesa azotofiksacije. Azotofiksacija prisustva u sklopu se moe odvijati bez mikroorganizama metabolizma (padavine, grupe

industrija mineralnih azotnih djubriva) ili posebne mikroorganizama-azotofiksatora.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

I ako su rezerve azota u atmosferi neiscrpne a potreba za njim ogromna, sposobnost da fiksiraju azot, odnosno genetsku informaciju za azotofiksaciju, poseduje samo jedna relativno mala grupa mikroorganizama.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

primenom veoma osetljivih metoda, pre svega acetilenske metode, spisak azotofiksatora se stalno se proiruje.

potvrdjen jedan opte ekoloki princip da tako vaan proces ne moe obavljati mala grupa visokospecijalizovanih organizama.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

mikroorganizama i biljke

bioloka azotofiksacija
simbiotska, slobodna i asocijativna

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

SIMBIOTSKA AZOTOFIKSACIJA
n

Posebno mesto u biolokoj azotofiksaciji pripada simbiozi izmedju kvr nih bakterija iz rodova Rhizobium i Bradyrhizobium i leguminoznih biljaka.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Ova zajednica vra#a u zemljite 25- 400 kgN x ha godinje, to zavisi od bilke, bakterijskog soja, uslova koji vladaju u zemljitu i ekolokih inilaca.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Proces stvaranja simbiotskih odnosa i vezivanja azota poti e kroz nekoliko faza.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Simbioza izmedju mikro i makro simbionta ostvaruje specifi#nom se zahvaljuju i njihovom Ova

medjusobnom

afinitetu.

specifi#nost je geneti#ki odredjna.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Zasnivanje simbiotskih odnosa uklju#uje razli#ite signale izmedju simbionata i njihovo elijsko prepoznavanje. Hemotaksis kvri#nih bakterija ima ulogu u iniciranju procesa azotofiksacije izmedju makro i mikro simbionta. Njihov pozitivan hemotaksis i pokretljivost prema korenskom eksudatu nisu neophodni za proces nodulacije doma ina ali obezbedjuju medjusobnu kompetitivnu prednost sojeva u naseljavanju rizosfere i rizoplana korena.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Kompeticija sojeva da

tj. prodru

sposobnost u korensku

takmi#enja dlaku je

razli#ita kod sojeva iste vrste kvri#nih bakterija.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Na infekciju su osetljive samo mlade korenske dlake u zoni izduivanja korena neposredno iznad njegovog vrha. Prepoznavanje je najvaniji deo procesa infekcije.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Signali prepoznavanja su specifi#ni molekuli e era na povrini bakterijske elije i korenske dlake doma ina. Komplementarne e ere vezuju lektini, tj. slobodni molekuli doma ina proteinske i glikoproteinske prirode.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Zahvaljuju#i specifi nom vezivanju lektina za razli ite e#ere ostvaruje se visok stepen specifi nosti u procesu prepoznavanja. Proces prepoznavanja moe biti regulisan sadrajem N u zemljitu. Nizak sadraj N dozvoljava inficiranje korena, odnosno slobodni lektini otpo inju prepoznavanje rizobia koji je dostigao kriti nu koncentraciju u predinfekcionoj fazi oko korenskih dlaka.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Dolazi do transformacije triptofana, izlu enog iz korena, u indolsir#etnu kiselinu koja dovodi do uvijanja i deformacije korenskih dlaka. Stepen deformacije korenskih dlaka je u korelaciji sa virulentno #u, tj. sposobno #u sojeva rizobium da nadvladaju zatitnu barijeru biljke i izazovu njenu infekciju.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Na mestu gde su simbionti u neposrednom dodiru, #elijski zid dlake invaginie povla e#i za sobom mikrosimbionta koga novoformirani

#elijski zid zatvara u invaginisanom prostoru.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Bakterija tada po inje da se deli i invaginisani deo #elijskog zida dlake raste u cev ozna enu kao infektivna nit.

Naredna etapa u nodulaciji je formiranje nodule-kvrice. Infektivna nit po izlasku iz korenove dlake nastavlja rast prodiru#i u korteks korena ije #elije stimuli e da se dele i postaju tetra i poliploidne.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Kvrice su rezultat stimulacije #elijske deobe u korenu izazvane bakterijskom produkcijom.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Bakterija nije u direktnom kontaktu sa #elijskim sadrajem niti ga ote#uje, jer po izlasku iz infekcione niti u procesu endocitoze biva okruena plazmalemomperibakteroidnom membranom koja je selektivno propustljiva i metabolitski aktivna. Bakterije se dele u citoplazmi sve dok je potpuno ne ispune. Tada se uve#avaju, menjaju oblik i biohemijski sastav i postaju bakteroidi. Glavna funkcijs bakteroida je produkcija NH3..

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

U biljnim #elijama nodula sintetie se leghemoglobin. Zrela nodula sadri centralnu sr sastavljenu od inficiranih #elija i korteks koji se sastoji od endoderma nodule, vaskularnog tkiva i intracelularnog prostora

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Oblik kvrice zavisi od biljne vrste. Naj#e e su okrugle, cilindri#ne ili koralne. Po boji spolja su sli#ne korenu a unutranjost im je svetlo zelena do crvena. Veli#ina i raspored kvrica na korenu zavisi od vrsta bakterija, biljne vrste i starosti biljke. Efektivne kvrice su krupnije imaju ve u zapreminu bakteroidnog tkiva.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Kvrice rastu dok raste i biljka a sa starenjem gube boju, dolazi do autolize prvo bakteroidnog tkiva pa elijskog zida, a zatim do propadanja. Kvrica je visokoorganizovana tvorevina koja se kvalitativno razlikuje od biljnog tkiva.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

U simbiozi sa sojom ivi i formira kvrice spororastu#a vrstaBradyrhizobium japonicum. Ona fiksira i do 180 kg N x ha, a produkuje i materije rasta kao to su giberelini i indoli. U naim poljoprivrednim zemljitima brojost Bradyrhizobium japonicum je mala pa se prilikom proizvodnje soje mora unositi u zemljite u vidu bakteriolokog preparata - Nitragin.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Mikrosimbiont graka, grahorice, boba i so#iva je vrsta Rhizobium leguminosarum viceae koja vezuje 50-120 kg N x ha. Rhizobium leguminosarum phaseoli ivi u simbiozi sa pasuljem. Formira krupne, okrugle pojedina#ne kvrice na centralnom korenu i sitne na bo#nim korenovima. Na korenu deteline kvrice formira vrsta Rhizobium leguminosarum trifolii, kvrice su sitne, elipsaste rasporedjene su po celom korenu i veoma brojne.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Za naa zemljita vana je i vrsta Rhizobium meliloti koja ivi u simbiozi sa lucerkom,

melilotusom i trigonelom.
n

Simbioza

izmedju

leguminoza

kvri#nih

bakterija je efektivna ako je biljka dobro nodulirana sa aktivnim sojeima, ako je rast i razvoj biljke dobar i ako se dobije pove an prinos i kvalitet zrna ili sena.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Istraivanja obezbedjivanjem

pokazuju optimalnih

da uslova

se za

biljku obezbedjuju i optimalni uslovi za kvri#ne bakterije.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Kisela reakcija zemljita je #esto limitiraju i faktor koji uti#e na proces simbiotske azotofiksacije. Optimalna temperatura za proces simbiotske azotofiksacije je 24 - 26oC a grani#ne temperature su 7 oC i 36 oC. Optimalna vlanost za formiranje kvrica je 60 70% od punog vodnog kapaciteta zemljita.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Unoenje mineralnih djubriva u zemljite, posebno azotnih dovodi do promena u boji i aktivnosti simbiotskih azotofiksatora. Dosadanja saznanja ukazuju da ve e koli#ine azotnih djubriva inhibiraju proces simbiotske azotofiksacije.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

SIMBIOZNA AZOTOFIKSACIJA SA NELEGUMINOZNIM BILJKAMA

n

u simbiozi ive i fiksiraju azot zajednice aktinomiceta i neleguminozmih biljaka. Ova pojava je zna ajna za ume i panjake. Naj e #e se kao mikrosimbiont javlja aktinomiceta Franckia koja formira kvrice na oko 170 biljnih vrsta.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Najpoznatija asocijacija je izmedju rodova Franckia i vrsta Alnus (jova). Na korenu jove formiraju se krupne koralne kvrice, tamne boje koja poti e od antocijana.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Frankia

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Neke Cianobacterie formiraju izrataje sli ne kvricama. Na korenu korova Gunnera ivi u simbiozi vrsta iz roda Nostoc a na korenu pirin a Anabena.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ASOCIJATIVNA AZOTOFIKSACIJA
n

Asocijativna azotofiksacija predstavlja prelaz izmedju simbiotske i slobodne azotofiksacije. Mikroorganizmi formiraju tanku sluzavu navlaku na korenu ili listu grade#i vrlo vrstu vezu sa biljkom. Mogu i da udju u inter#elijske prostore ali se ne formiraju vidljive tvorevine kao kod simbiozne azotofiksacije.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Na brojnost i aktivnost asocijativnih azotofiksatora u zoni korena direktno uti e biljka sa svojim eksudatima. Stepen specifi nosti ovih mikroorganizama prema odredjenoj biljnoj vrsti je vrlo visok a specifi an odnos ide do nivoa biljne sorte ili hibrida i bakterijskog soja. Iz korenskih eksudata ili direktno iz biljke mikroorganizmi koriste organska jedinjenja ugljenika a biljku snadbevaju amonija nim azotom nastalim u procesu azotofiksacije.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Najvaniji asocijativni azotofiksatori su Azospirillum, Azotobacter, Pseudomonas, Bejerinckia i Derxia. Derxia Koli#ina fiksiranog azota je razli#ita i zavisi od bilje, ekolokih faktora i vrste bakterija. U naim zemljitima utvrdjeno je postojanje efektivnih asocijacija izmedju kukuruza, penice, e erne repe i suncokreta i sojeva Klebsiella, Azotobacter i Beijerinckia.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

SLOBODNA AZOTOFIKSACIJA
n

Slobodni azotofiksatori ive u zemljitu i rizosferi biljaka i sposobni su da fiksiraju elementarni azot i bez direktnog uticaja biljke ili drugih mikroorganizama. Prema izvoru energije koju koriste za azotofiksaciju dele se na heterotrofne i fototrofne a u odnosu prema kiseoniku na aerobe, fakultativne anaerobe i anaerobe.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Aerobna slobodna azotofiksacija- mogu da je vre bakterije i cianobakterije. Medju bakterijama najaktivniji azotofiksatori su vrste iz roda Azotobacter, i manji broj vrsta iz rodova Pseudomonas, Achromobacter, Bacillus, Azospirillum, Beijerinckia i Derxia. To su heterotrofni mikroorganizmi. U naim zemljitima najve#i zna aj imaju vrste iz roda Azotobacter. Na brojnost i aktivnost slobodnih azotofiksatora uti u ekoloki faktori- pH, temperatura, koli ina kiseonika i sadraj vode kao i sadraj organske materije, mineralnih oblika azota i mikroelemenata u zemljitu.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Cyanobacteriae koje su sposobne da fiksiraju elementarni azot pripadaju rodovima Anabaena, Nostoc, Geocapsa. To su fototrofni prokariotski mikroorganizmi.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Azolla

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Anaerobna slobodna azotofiksacija

n

U zemljitima sa anaerobnim uslovima koja sadre lakopristupa#na organska jedinjenja, vezivanje elementarnog azota vre bakterije Clostridium felsineum, Clostridium pasteurianum i druge vrste Clostridium kao i Desulfovibrio. Oni obi#no ive u zajednici sa aerobnim mikroorganizmima koji troe kiseonik, ili u unutranjosti strukturnih agregata gde ima manje pristupa#nog kiseonika.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

HEMIZAM BIOLOKE AZOTOFIKSACIJE

n

Proces bioloke azotofiksacije katalizuje enzim nitrogenaza uz znatnu potronju energije ATP. Prvi je otkriven N2 + 16 ATP + 8e+ 8H+ put -> 2NH3 + 16 ADP + 16 Pi kod + H2 anaerobne bakterije Clostridium pasterianum.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Aktivacija nitrogenaze po inje stvaranjem komleksa izmedju Fe-proteina i Mg-ATP ime dolazi do smanjenja redoks potencijala. Sledi redukcija komleksa Mg-ATP-Fe proteina jakim reduktorima tipa feredoksin. Zatim dolazi do redukcije Mo- Fe proteina i na kraju dolazi do prenoenja elektrona i redukcije substrata sa Mo- Fe proteina.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Reakcija se moe predstaviti slede#om jedna inom : N2+ 3NADPH + 5H++12ATP + 12H2O ____2NH4+ + 3NADP+ + 12ADP+ 12P

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Da bi nitrogenaza normalno funkcionisala potrebno je konstantno snadbevanje sa energijom, mehanizmi zatite od inhibitornog dejstva kiseonika i efektivan mehanizam usvajanja amonijaka.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Energija u estvuje u reakciji u vidu soli Mg ATP i aktivira prenos elektrona do Fe-proteina na MoFeprotein. Aktivnost nitrogenaze regulie i odnos ATP/ADP. Prora uni o koli ini ATP koji #elija koristi u toku bioloke fiksacije azota se komplikuju injenicom da se ATP koristi i u mnogim drugim #elijskim procesima. Ispitivanja in vitro daju procenu od 12 do 16 mola ATP-a utroenih po molu azota redukovanog do amonijaka. Michailsova konstanta za razli ite azotofiksatore je razli ita i kre#e se od 5 do 15 kilopaskala za N2. Kod anaerobnih azotofiksatora sinteza ATP-a je na nivou substrata pa za dobijanje neophodne koli ine ATP-a troi se velika koli ina izvora ugljenika.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Kod fotosintetiziraju ih bakterija zahvaljuju i cikli#noj fosforilaciji dobija se velika koli#ina ATP-a. Snadbevanje sa ATPom, kod aerobnih azotofiksatora vrsi se oksidativnom fosforilacijom, odnosno fosforilacijom na nivou lanca disanja. Deo produkata fotosinteze koji dospeva u kvrice nagomilava se u obliku plimera boksibuterne kiseline i predstavljaju vano "bioloko gorivo" koje je neophodno bakteroidima u procesu disanja i stvaranju ATP-a, a za normalno funkcionisanje nitrogenaze.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Nitrogenazni sistemi, izolovani iz svih azotofiksatora, osetljivi su na kiseonik.

n

S obzirom na osetljivost nitrogenaze prema kiseoniku predpostavlja se da je nitrogenaza, evolutivno posmatrano, nastala prvo kod anaerobnih azotofiksatora a da su se u toku evolucije razvili mehanizmi zatite od kiseonika. Naravno, striktni anaerobi fiksiraju azot, kao i ostale svoje funkcije samo u odsustvu kiseonika.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Mikroaerobi fiksiraju azot samo kada je pO2 ni`i od 1 kilopaskala. Azotobacter se titi od kiseonika brzom respiracijom, jer redukuje visoku koncentraciju kiseonika i dozvoljava nitrogenazi da funkcionie. Azotofiksiraju e cijanobakterije imaju morfoloski i funkcionalno jasno odvojene elije, heterociste, sa #rstim elijskim omota#em koji titi nitrogenazni enzim od nepovoljnog delovanja atmosferskog kiseonka na nivou Fe proteina. Kvri#ne bakterije poseduju leghemoglobin koji u#estvuje u nastanku ATP-a ali i u regulaciji koncentracije kiseonika u bakteroidima, tite i nitrogenazu od kiseonika.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Usvajanje nastalog amonijaka u eliji u procesu redukcije N2 obavlja se preko glutamin sintetaze (oksidoreduktaza) u glutamin i uklju#uje se u azotni metabolizam. Kada je nivo amonijaka pove an, glutamin sintetaza se inaktivira i kao posledica, dolazi do prestanka transkripcije nif gena, ali u hibridizacionim eksperimentima nif L nije detektovan.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Kada je nivo amonijaka nizak, glutamin sintetaza se aktivira i dolazi do transkripcije gena za nitrogenazu biosinteze nitrogenaze i pove anja fiksacije azota. Stepen inhibicije nitrogenaze pod uticajem amonijaka u znatnoj meri zavisi od prisustva kiseonika, nivoa respiracije, pH, faze rasta azotobaktera.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Sintezu nitrogenaze kodira set gena, nazvanih nif geni, 17 usko vezanih gena lokalizovanih u 8 razli itih operona koji mogu biti inkorporirani u hromozomu ili u plazmidu. Najvie studija o genetskom sistemu azotofiksatora ima na Klebsielli pneumoniae, jer je njen genetski sistem sli an Escherichia coli, iji genetski sistem je izuzetno dobro poznat Ovaj sistem kod K.pneumoniae moe posluiti kao ema za analiziranje nif gena i kod azotobaktera a razlike se mogu o ekivati zbog tolerancije azotobaktera na kiseonik, prisustva alternativnih nitrogenaznih sistema kao i posebnih filogenetskih razlika izmedju ova dva organizma.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Zna ajan progres je napravljen odredjivanjem i opisivanjem organizacije nif gena kod Azotobactera.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ZNA%AJ BIOLOKE AZOTOFIKSACIJE

n

Iz elementarnog azota nastaju proteini, amidi, amonijak, nitrati, pa se sa pravom kae da je molekul N2 centar azotnog ciklusa.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Ako se uzme u obzir da je najve#i raspoloivi potencijal azota u atmosferi i da se u priseku godinje fiksira oko 140 kg N ha. U biolokoj azotofiksaciji zna aj ovog procesa za azotni bilans je ogroman. Osim toga, u biolokoj azotofiksaciji se koristi samo besplatna energija sunca ili organske materije zemljita dok se u industrijskoj proizvodnji azotnih mineralnih djubriva troi skupa energija.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Za mnoge biljne vrste, zahvaljuju#i azotofiksatorima nije ni potrebno unositi azotna mineralna djubriva, dok se za neke biolokom azotofiksacijom obezbedjuje i do 50% potrebnog azota. Azotofiksacijom posle etve leguminoza ostaju znatne koli ine azota u zemljitu.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Biogeohemijski raspored azota na naoj planeti pokazuje da je u atmosferi skoncentrisana ogromna rezerva ovog elementa i da su te rezerve prakti no neiscrpne. Bez obzira na prisustvo azota u atmosferi njegov nedostatak u dostupnoj formi predstavlja osnovni faktor ograni enja rasta i razvi#a biljaka kako u prirodnim biocenozama tako i u agrobiocenozama. Da bi se zadovoljile potrebe biljaka za azotom obezbedila plodnost zemljia neophodno je njegovo dopunsko unoenje u zemljite. Proizvodnja i primena azotnih mineralnih djubriva je izuzetno skup proces i predstavlja problem i za ekonomski razvijene zemlje.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Pored toga porast proizvodnje i primene azotnih mineralnih djubriva nosi sa sobom opasnost od zagadjenosti ivotne sredine medjuproduktima transformacije mineralnog azota. Gasovite forme azotnih jedinjenja, koje pri tome nastaju, mogu uticati i na razruenje ozonskog sloja atmosfere i dovesti do pove#anog prodiranja UV-zraka na Zemlju.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Medju najaktuelnije probleme na kraju XX- og veka ubraja se potreba za pove#anjem poljoprivredne proizvodje i energije pri ograni enim energetskim resursima kao i problem zatite biosfere. Stalan porast ljudske populacije zahteva pove#anje proizvodnje hrane, i to u kvantitativnom i kvalitativnom pogledu. Realnu perspektivu za reavanje ovih problema prua bioloka fiksacija azota, koja se po svom zna aju moe porediti jedino sa fotosintezom, pa ova dva globalna procesa i omogu#avaju ivot na naoj planeti.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Mikrobioloka fiksacija azota je ekoloki potpuno ist put snabdevanja biljaka azotom, pri kome je nemogu#e zagadjivanje zemljita, voda i atmosfere.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Pitanja iz oblasti bioloke fiksacije azota predstavljaju veliki nau ni interes jo od momenta otkri#a ovog procesa a i danas veliki broj istraiva a, ne samo mikroobiologa, geneti ara, i biohemi ara ve# i agrohemi ara, ekologa, ekonomista i drugih bavi se ovim problemom. Poslednjih godina postignuti su veliki uspesi u izu avanju biohemije, genetike, fiziologije azotofiksacije ali jo uvek mnoga pitanja iz oblasti bioloke fiksacije azota nisu reena. Potpuno razjanjenje procesa bioloke fiksacije azota omogu#i#e reavanje problema ishrane stanovnika nae planete uz o uvanje energetskih resursa.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

n n

Danas ? selekcija efektivnih sojeva azotofiksatora, njihova adaptacija na biljne vrste koje im nisu prirodni doma#ini, na prenoenju gena iz azotofiksatora mikroorganizme, a sve u cilju to boljeg iskori #avanja bioloke azotofiksacije. Selekcionisani efektivni sojevi koriste se za proizvodnju mikrobiolokih djubriva kojima se sa ekolokog aspekta pridaje sve ve#i zna aj.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com