Universidad Austral de Chile

Facultad de Ciencias
Escuela de Ciencias


PROFESOR PATROCINANTE
DR. CARLOS GALLARDO SILVA
INSTITUTO DE ZOOLOGIA
FACULTAD DE CIENCIAS

PROFESOR CO-PATROCINANTE
DR. RENE FRANJOLA TEPPER
INSTITUTO DE PARASITOLOGIA
FACULTAD DE MEDICINA


Parasitismo por Tremtodos en dos mitlidos intermareales
(Semimytilus algosus y Perumytilus purpuratus)


Tesis de Grado presentada como parte
de los requisitos para optar al Grado de
Licenciado en Ciencias Biolgicas.





ANA PATRICIA LIENQUEO CURIHUENTRO
VALDIVIA CHILE
2008
3
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a mi profesor patrocinante, Dr. Carlos S. Gallardo, por el constante
apoyo, incentivo, confianza y valiosa visin crtica durante el desarrollo de este trabajo.
A mi profesor co-patrocinante, Dr. Ren Franjola, le agradezco su valiosa
cooperacin y acogida, adems, las sugerencias hechas a este documento y su gran
sentido del humor. Tambin a Cristian Manque, por su gran ayuda en las labores de
terreno y procesamiento estadstico de los datos.
Especialmente a mi familia por su incondicional confianza, apoyo y cario, como
tambin a Beln, Carmen, Diego y Cristian, por los grandes momentos compartidos
Estudio financiado por el Proyecto DID-UACH S 2005-12, cuyo aporte se
agradece.

















2
INDICE
Pg.
1 RESUMEN 1
1.1 Abstract 2
2 INTRODUCCIN 3
2.1 Hiptesis de trabajo 9
2.2 Objetivos 10
3 MATERIALES Y MTODOS 11
3.1 rea de estudio 11
3.2 Obtencin de las muestras 12
3.3 Anlisis de las muestras 14
3.4 Anlisis de la informacin 16
4 RESULTADOS 18
4.1 Ubicacin y descripcin del parsito en el hospedero 18
4.2 Porcentaje de infeccin en S. algosus 27
4.3 Incidencia parasitaria segn rangos de talla en S. algosus 32
4.4 Intensidad de la infeccin en S. algosus 33
4.5 Porcentaje e intensidad de infeccin en P. purpuratus 38
5 DISCUSIN 40
5.1 Conclusiones generales 45
6 LITERATURA CITADA 46


4
1. RESUMEN

Los tremtodos digeneos, normalmente utilizan moluscos bivalvos como
hospederos intermediarios para desarrollar la fase asexual de su ciclo reproductivo. En
este sentido se estudi la existencia, prevalencia y el posible efecto de digeneos en los
moluscos bivalvos Semimytilus algosus y Perumytilus purpuratus. Para ello se
realizaron muestreos mensuales (mediante tres cuadrantes de 100 cm
2
) en poblaciones
naturales de estos mitlidos ubicadas en Mehun (Playa Pichiculln, costa norte de la
provincia de Valdivia, sur de Chile), establecindose dos sitios de colecta para ambas
especies de mitlidos. Nuestro estudio registra un ciclo anual completo para el rea de
estudio. Se observ que S. algosus como tambin, aunque en grado muy escaso, P.
purpuratus, se encontraban parasitados por esporoquistes que en su interior contenan
cercarias de un digeneo perteneciente a la familia Bucephalidae; los parsitos se
ubicaron en la gnada y glndula digestiva de estos mitlidos. La prevalencia registrada
del parsito para S. algosus fue de 5,3% y de slo 0,3% en P. purpuratus. Adems, se
observaron distintos grados de avance de la infeccin parasitaria en los mitlidos
analizados que, al igual que la prevalencia, aumenta en funcin de un mayor rango de
talla, castrando totalmente a los mejillones ms afectados.





5
ABSTRACT

The digenetic trematodes normally use bivalve mollusks as intermediate hosts for
developing the asexual phase of their reproductive cycle. In this sense, a study was
made of the existence, prevalence, and possible effect of digeneans on the bivalve
molluscs Semimytilus algosus and Perumytilus purpuratus. For this, monthly
measurements were made using 100 cm
2
three quadrats in natural populations of these
mytilids located on Mehun (Pichiculln Beach, on the northern coast of the province of
Valdivia, southern Chile. Two collection sites were established for each species of
mytilid. Our study included a complete annual cycle for the study area. It was observed
that S. algosus, and to a much lesser degree P. purpuratus, were internally infected by
sporocysts which contained cercariae of a digenetic trematode belonging to the family
Bucephalidae; the parasites were located in the gonad and digestive gland of these
mytilids. The prevalence shown by the parasites was 5.3% in S. algosus, and only
0.3% in P. purpuratus. It was also observed that there were different degrees of
progression of the parasite infection in the mytilids analyzed, which like the prevalence,
appears increasing as a function of the increase in size range, completely castrating the
mussels that were more heavily infected.





6
2. INTRODUCCIN
Segn Anderson and May (1978) para considerar una especie animal como
parsito, sta debe: utilizar un hospedero como hbitat, depender metablicamente de
l y causarle dao. Por lo tanto, el parasitismo se considera una asociacin ecolgica
entre dos poblaciones de diferentes especies de organismos; una de stas se refiere al
parsito y la otra a la especie hospedadora (Crofton, 1971; Anderson and May, 1978),
donde el parsito puede vivir sobre o en el interior de su hospedero. El parsito
depende de su hospedero para la sntesis de uno o ms nutrientes esenciales para su
metabolismo. Esta relacin se considera como obligatoria para el parsito y perjudicial
para el hospedero (Anderson and May, 1978).
Muchos parsitos poseen ciclos de vida complejos y dependen de la presencia
de uno o ms hospederos intermediarios, ya sea invertebrados o vertebrados, para su
transmisin (Marcogliese, 2004), por lo que un parsito puede infectar varios niveles
trficos durante su vida. De este modo, muchos parsitos avanzan a travs de las redes
de alimentacin mediante las interacciones trficas que se dan entre los distintos
hospederos (Marcogliese and Cone, 1997).
Dentro de los parsitos comnmente asociados a ecosistemas marinos, se
encuentran los helmintos pertenecientes al phylum Platyhelminthes, clase Trematoda,
subclase Digenea (Gibson and Bray, 1994), que presentan ciclos vitales complejos,
donde el modelo bsico de ciclo de vida para los digeneos incluye tres hospederos
(Cribb, 2005). Primero est el hospedero definitivo, donde el parsito lleva a cabo su
reproduccin sexual, lo que le permite producir numerosos huevos que posteriormente y
junto con las heces del hospedero definitivo van a dar al agua, donde eclosionan y
7
liberan una larva ciliada, el miracidio, el cual debe penetrar en el primer hospedero
intermediario, un molusco, donde ocurre la reproduccin asexual del parsito (mediante
esporoquistes y/o redias) generndose numerosas cercarias que, posteriormente
entrarn y se enquistarn en el segundo hospedero intermediario, que puede ser un
invertebrado o un vertebrado, transformndose en metacercarias. El ciclo de vida del
parsito se completa cuando el segundo hospedador intermediario es comido por el
hospedador definitivo, que puede ser un pez, un ave o un mamfero, donde la
metacercaria se desenquista y madura sexualmente (Combes, et al., 1994; Esch, et al.,
2002; Mouritsen and Poulin, 2002; Cribb, 2005).
La reproduccin asexual en el primer hospedero intermediario es uno de los
grandes inventos evolutivos en los digeneos (Cribb, 2005), ya que, al insertar fases
larvales multiplicativas (esporoquistes o redias) en el molusco, los digeneos
incrementan su descendencia, a fin de compensar la prdida de muchos de ellos al
pasar de un hospedero a otro en su ciclo vital complejo (Rohde, 1994) y de este modo,
finalmente se asegura el ingreso en el vertebrado. Por ende, una de las caractersticas
ms importantes para el grupo de los tremtodos es la utilizacin de moluscos como
primer hospedero intermediario (Esch, et al., 2002).
De acuerdo a esto ltimo, estudios relacionados con la utilizacin de moluscos
bivalvos como hospederos intermediarios de digeneos sealan que tanto la glndula
digestiva como la gnada, parecen ser las localizaciones ms frecuentes; por lo que
estas infecciones comnmente reducen el potencial reproductivo del hospedero que
trae como resultado una parcial o completa castracin (Uzmann, 1952; Boehs and
Magalhes, 2004; Ngo and Choi, 2004) As, el parasitismo puede incrementar la
8
mortalidad y reducir la poblacin hospedera significativamente, pero, su efecto sobre la
fecundidad del hospedero puede ser an ms severo en trminos de dinmica
poblacional (Mouritsen and Poulin, 2002). Por ejemplo, estudios realizados por Uzmann
en 1953, en Mytilus edulis, lo llev a determinar la presencia de un estadio larval de
tremtodo correspondiente a Cercaria milfordensis, el cual se encontraba ubicado en la
glndula digestiva y gnada. En sta ltima, la infeccin inducira la supresin de la
gametognesis o la completa atrofia del rgano reproductivo. Durante el ao 2001,
Cremonte et al., en la provincia de Buenos Aires y en la costa de la Patagonia del
Atlntico sur occidental, encontraron una cercaria microcercous (Digenea:
Monorchiidae) parasitando Amiantis purpurata (Bivalvia: Veneridae). El estudio mostr
una alta prevalencia en otoo (Marzo, Abril y Mayo (25%)). Durante el otoo la mayora
de estos bivalvos deberan encontrarse en estado proliferativo, por lo que la infeccin
producira castracin, ya que el 81% de los individuos parasitados no produca
gametos.
En Sudfrica, el mejilln nativo Perna perna es comnmente infectado por
metacercarias del gnero Proctoeces (Lasiak, 1989), cuyo efecto se hace notar en la
reduccin del crecimiento de P. perna y, los esporoquistes de bucephalidos, tienen un
efecto castrador sobre este mejilln nativo; sin embargo el mejilln introducido Mytilus
galloprovincialis se encuentra libre de esta infeccin, lo que podra otorgarle ventajas
competitivas sobre P. perna (Calvo-Ugarteburu and McQuaid ,1998). Un caso similar
fue observado en P. perna del sur de Brasil, donde se report slo la presencia de
Bucephalus sp. los que en altas infecciones, deterioraban fuertemente la
gametognesis provocando una severa castracin a sus hospederos (Silva, et al.,2002),
9
lo que tambin ocurri en el bivalvo Pleuromeris armilla del golfo de Mxico, que
presenta tambin una larva de la familia Bucephalidae, Cercaria pleuromerae donde,
tanto en la gnada como en la glndula digestiva se encontraron esporoquistes que
aparentemente impedan la gametognesis en el husped (Wardle, 1988).
Si bien, muchos de los ciclos de los digeneos de ambientes marinos no son
conocidos, o se encuentran incompletos, existen algunos que han sido largamente
estudiados, como el caso reportado por Martorelli and Cremonte en 1998, quienes
describieron la cercaria de Monascus filiformis en Nucula obliqua (Bivalvia: Nuculidae),
actuando chaetognatos y medusas como segundo hospedero intermediario, los que
podran infectarse al comer cercarias de M. filiformis que nadan libremente y que al
ingresar al segundo hospedador se transforman en metacercarias. El hospedero
definitivo, jurel (Trachurus lathami), adquiere fuertes infecciones presumiblemente por
comer medusas y chaetognatos (Girola et al., 1992).
Estudios del ciclo de vida de Bartolius pierrei indican que este digeneo aloja en
Darina solenoides los estados de cercaria y metacercaria, siendo hospedadores
definitivos las aves Larus dominicanus y Calidris canutus rufa (Cremonte, 2001,2004).
Szidat (1963) revisando la fauna parasitolgica del mitlido Brachydontes
rodriguezi de la costa argentina, encontr que existan dos especies de cercarias de la
familia Bucephalidae: la cercaria de Bucephalus urophyci y la cercaria de
Prosorhynchus australis. Ambas especies de cercarias se encontraban en
esporoquistes alargados, ramificados, enredados entre s y se localizaban en el
hepatopncreas y rganos anexos de sus hospedadores. Los hospederos secundarios
son peces, por ejemplo el lenguado, Oncopterus darwini, en el que se encontraron
10
numerosas metacercarias enquistadas de Prosorhynchus. En el estmago, apndices
pilricos e intestino anterior de la brtola, Urophycis brasiliensis, un pez de fondo, se
encontraron adultos de las dos especies de Bucephalidae mencionadas anteriormente
(Bucephalus urophyci y Prosorhynchus australis).

A pesar de que en Chile muchas especies de bivalvos son un recurso importante
para la economa, el conocimiento que se tiene acerca de su fauna parasitolgica es
limitado. En este sentido, estudios realizados por Osorio y Castillo (1984) en la almeja
Venus antiqua, sealan que un 3.3% de la poblacin de estas almejas se encuentra
infectada con cercarias de la familia Plagiorchiidae, siendo slo las hembras infectadas,
y presentaban sus gnadas totalmente invadidas, afectando la capacidad reproductiva
de la especie. El bivalvo Tagelus dombeii mostr la presencia de cercarias y
metacercarias pertenecientes a la familia Philophthalmidae, en gnada, glndula
digestiva y manto, notndose que el 95,6% de la poblacin se encuentra infectada, sin
embargo, el porcentaje de individuos con castracin total no super el 2.3% de toda la
poblacin analizada (Ynez, 1998).
La almeja Eurhomalea lenticularis puede ser parasitada por digeneos de la
familia Plagiorchidae y localizarse stos en la gnada, provocando la castracin.
Valderrama et al. (2004) sugieren que la castracin del hospedero es debido a que el
parsito provocara una interferencia en el sistema neuroendocrino y gametognico que
regula la produccin de gametos dentro del hospedero y que la compresin mecnica
que provoca el crecimiento del esporoquiste en la gnada sera un efecto secundario.
11
Franjola y Gallardo (1991) dan a conocer la presencia de cercarias
pertenecientes a la familia Gymnophalidae en el microbivalvo Kingiella chilenica, stas
cercarias se encontraran preferentemente en el hepatopncreas, las cuales
aparecieron slo en individuos de sexo masculino, con una prevalencia del 15,1%. Un
anlisis histolgico posterior seala que en K. chilenica las cercarias se encuentran
restringidas al tejido del hepatopncreas, estando ausentes en gnada u otros rganos,
por lo que la gnada presenta desarrollo gametognico normal; adems, se encontraron
hembras parasitadas que igualmente incubaban embriones, por lo que se concluye que
el parsito no afecta, al menos directamente, la actividad reproductiva de este
microbivalvo (Gallardo et al., 1992).
Los bivalvos que sern objeto del presente estudio, corresponden a dos especies
caractersticas del intermareal rocoso chileno: Semimytilus algosus y Perumytilus
purpuratus (Zagal, et al., 2001). Estudios realizados por Szidat (1963) indican que en
Chile el 100% de una poblacin de S. algosus de la costa de Mehun se encontraba
infectada por cercarias de la familia Bucephalidae. Posteriormente Lasiak (1991)
estudiando la fauna parasitolgica de P. purpuratus y S. algosus, encuentra
esporoquistes conteniendo cercarias de la familia Bucephalidae en la gnada y la masa
visceral, siendo P. purpuratus el menos afectado, ya que present una prevalencia
menor al 1%; sin embargo, la prevalencia observada en S. algosus fue entre el 20 y
32%; por lo que la presencia del parsito en la gnada de estos bivalvos genera una
severa destruccin del tejido, con la posterior castracin de los individuos ms
afectados. An cuando estos dos ltimos autores han realizado estudios parasitolgicos
preliminares, tanto en S. algosus como en P. purpuratus, la presente investigacin es
12
parte de un proyecto orientado a examinar de una manera integral y ms sostenida en
el tiempo (al menos un ciclo anual) los principales atributos e interacciones biolgicas
que definen la estrategia reproductiva de estos dos mejillones intermareales, en el litoral
sur de nuestra costa. En ese contexto, se investiga a travs de muestreos peridicos la
interaccin parasitaria antes mencionada. Se sugiere que las dos especies de mitlidos
que sern estudiadas (S. algosus y P. purpuratus) presentaran diferencias en cuanto a
la interaccin parasitaria y en la manera cmo ella afecta la actividad reproductiva de
estos dos bivalvos intermareales.

2.1. HIPTESIS DE TRABAJO
Segn lo anteriormente mencionado, se plantean las siguientes hiptesis:

1) El parasitismo por digeneos afecta principalmente al mitlido S. algosus, siendo
casi inexistente o de muy baja prevalencia en P. purpuratus.

2) La prevalencia del parsito aumenta con la edad (tamao) de los individuos
parasitados.
13
2.2. OBJETIVOS

2.2.1. Objetivo general
En esta tesis se pretende estudiar durante un ao, a travs de muestreos
mensuales, la existencia de parsitos tremtodos digeneos en S. algosus y P.
purpuratus, su prevalencia, posible identidad y cmo afectan la capacidad reproductiva
de estos mitlidos.

2.2.2. Objetivos especficos
1. Determinar la presencia de parsitos tremtodos digeneos y su prevalencia en las
poblaciones de mitlidos estudiadas.

2. Determinar qu rango de tallas (edad) del hospedero se encuentran parasitadas y
con qu frecuencia.

3. Determinar el estado larval en que se encuentra el tremtodo digeneo, grado de
avance de la infeccin y sexo de los individuos afectados.

4. Realizar la descripcin morfolgica del tremtodo parsito encontrado, y tratar de
establecer su identidad taxonmica.



14
3. MATERIALES Y MTODOS
3.1. rea de estudio
El rea de estudio de ambas poblaciones de mitlidos se encuentra en la costa
de Mehun, especficamente en dos sectores del intermareal rocoso de la playa
Pichiculln (Lat. 39 22S; Long. 73 13O), ubicada en la costa norte de la Provincia de
Valdivia, Regin de los Ros (Fig. 1).
O
C
E
A
N
O

P
A
C
I
F
I
C
O
1
2
O
C
E
A
N
O

P
A
C
I
F
I
C
O
1
2

Figura 1: Ubicacin geogrfica del rea de estudio; las flechas indican los dos sitios de
colecta de muestras en playa Pichiculln; (1) sitio norte; (2) sitio sur.
15
La playa Pichiculln se encuentra limitada al norte y al sur por grandes
promontorios rocosos semi-expuestos al oleaje de mar abierto. Esta rea se encuentra
sometida a una considerable actividad tectnica, por lo tanto, la topografa es
extremadamente variada y escarpada, ya que consta de variados farallones o
acantilados y rocas aisladas. Las olas, mareas, corrientes costaneras y los vientos
predominantes modifican la topografa de la playa, ya sea erosionndola (otoo e
invierno) o depositando arena en ella (primavera y verano) (Jaramillo, 1978).

3.2. Obtencin de las muestras
Los bancos de mitlidos que se forman sobre las rocas, sirven como hbitat para
muchos organismos, como poliquetos (Tokeshi, 1995), moluscos, crustceos y otros
(Osorio, 2002). El bivalvo Perumytilus purpuratus posee valvas gruesas, es gonocrico
y se encuentra en la zona intermareal rocosa media, mientras que S. algosus tiene
valvas delgadas, es un hermafrodita simultneo, que tambin presenta una pequea
proporcin de individuos gonocricos y vive en el intermareal rocoso, por debajo del
lmite de P. purpuratus, donde ambos bivalvos forman bancos extensos que quedan
expuestos durante las mareas bajas (Tokeshi, 1995; Zagal y Hermosilla, 2001; Gallardo,
com. pers.) (figura 2).
Durante marea baja de sicigia, mensualmente, desde Septiembre de 2005 a
Agosto de 2006, tanto en el sitio N 1 (norte), como en el N 2 (sur), y para cada una de
las especies, se hicieron transectos horizontales y mediante cuadrantes de 100 cm
2
se
tomaron las muestras en tres puntos paralelos (rplicas en triplicado) (Fig. 3). Posterior
16
a su extraccin, los especimenes fueron trasladados vivos en cajas refrigeradas al
laboratorio.

Figura 2: Banco de mitlidos en el intermareal de la playa Pichiculln. En la zona
superior se encuentra una poblacin de Perumytilus purpuratus (A), y ms abajo, una
de Semimytilus algosus (B).

















Figura 3: Obtencin de las muestras en un banco de mitlidos, mediante tres
cuadrantes horizontales de 100 cm
2
cada uno.
17
3.3. Anlisis de las muestras
Una vez estando los especimenes de S. algosus y P. purpuratus en el
laboratorio, con un pie de metro de 0,01 mm de precisin, se midi la longitud de las
valvas de cada individuo para determinar si existe por parte del parsito una preferencia
por el tamao del hospedero. Luego se procedi a cortar los msculos aductores para
separar las valvas de los individuos y de esta manera, mediante examen microscpico
estereoscpico (lupa) se observ la gnada con el fin de determinar el sexo y as
separarlos en las categoras de machos, hembras e indeterminados, en el caso de P.
purpuratus, ya que, en caso de S. algosus se separ en las categoras de hermafroditas
(morfo 1 y morfo 2), machos, hembras e indeterminados. Se considera hermafrodita
morfo 1 aquel individuo cuyo testculo se encuentra en el lado izquierdo del manto y el
ovario en el lado derecho, y viceversa en el hermafrodita morfo 2. Los indeterminados
corresponden a los individuos indiferenciados sexualmente y, los que se encontraban
castrados. Posteriormente, se revisaron los distintos rganos de los bivalvos para
registrar la presencia o ausencia de parsitos, su localizacin y su prevalencia en las
dos poblaciones estudiadas; entendiendo por Prevalencia, el nmero de hospederos
infectados con uno o ms individuos de una especie de parsito en particular (o grupo
taxonmico) dividido por el nmero de hospederos examinados para esa especie de
parsito. Usualmente se expresa como un porcentaje (Margolis, et al., 1982; Bush, et
al., 1997).



18
3.3.1. Tincin de tejidos
Para determinar la presencia de parsitos en los tejidos de las dos especies de
bivalvos estudiados, se realizaron preparaciones en fresco, mediante frotis hmedo, lo
que permiti determinar la localizacin (tipo de tejido) del parsito en el hospedero.
Posteriormente, para establecer los estadios larvales del parsito que se encontraban
involucrados en la infeccin, los tejidos parasitados fueron teidos segn la tcnica de
Giemsa (Franjola y Figueroa, 1978); sin embargo, el protocolo de esta tcnica fue
modificado como se seala a continuacin:

Tincin de Giemsa:
- Hacer un frotis con un trozo de tejido parasitado en un portaobjetos.
- Secar a temperatura ambiente.
- Fijar el frotis al portaobjetos con alcohol absoluto (99,9%) por 2 minutos.
- Eliminar el alcohol de los frotis, sacudindolos suavemente.
- Teir durante 10 minutos aproximadamente con una solucin compuesta de una parte
de solucin concentrada de Giemsa, con 50 partes de agua potable.
- Eliminar la solucin sumergiendo el portaobjetos en un vaso con agua potable.
- Secar a temperatura ambiente.
- Montar la muestra agregando unas gotas de resina y dejar secar a temperatura
ambiente.
Una vez teidas las muestras, stas fueron observadas bajo microscopio ptico,
con la finalidad de determinar qu estados larvales se encontraban y sus
caractersticas morfolgicas, para su posterior determinacin taxonmica, la cual se
19
realiz segn la identificacin taxonmica hecha por Szidat (1963) en su trabajo titulado
Los parsitos de los mitlidos y los daos por ellos causados.

3.3.2. Cortes histolgicos
Se realizaron cortes histolgicos con la finalidad de ratificar la presencia de
digeneos en los tejidos analizados, complementar la descripcin de los estados
larvales encontrados y, adems determinar la existencia de algn dao histopatolgico
en estos tejidos. Para esto, los bivalvos ms parasitados fueron fijados en formalina-
agua de mar (solucin de formalina al 6%), luego se separ el cuerpo de la concha del
animal, para su posterior deshidratacin e inclusin en paraplast, para finalmente,
realizar cortes histolgicos de 10 m de espesor, los que fueron teidos con
hematoxilina-eosina (H-E) de acuerdo a los procedimientos convencionales.

3.4. Anlisis de la informacin
3.4.1. Porcentaje de infeccin
El porcentaje de individuos parasitados (prevalencia) se cuantific
mensualmente, en los dos sitios de muestreo, tanto para S. algosus, como para P.
purpuratus, calculando el nmero de mitlidos que se presentaron parasitados respecto
del total de la muestra tomada ese mes, adems, se separ de acuerdo al sexo en el
caso de P. purpuratus y, debido a que S. algosus es un hermafrodita simultneo, en
este caso, se separ segn tipo anatmico (hermafrodita morfo 1 y morfo 2, hembra y
macho). Para determinar la existencia de diferencias significativas entre las
prevalencias obtenidas en los dos sitios de estudio, para ambas especies de mitlidos,
20
se realiz un test de hiptesis (Zar, 1999) inserto en el programa computacional
Statistica 6.0. Para distinguir la existencia de diferencias significativas al comparar las
prevalencias parasitarias entre machos y hembras de P. purpuratus, como tambin, las
prevalencias entre machos y hembras y, entre los hermafroditas de ambos morfos de S.
algosus, es que se realiz la prueba de comparacin de dos porcentajes observados,
para dos muestras grandes (n> 100) (Morales y Pino, 1987).

3.4.2. Anlisis por rango de tallas
Para determinar algn tipo de preferencia por parte del parsito por un cierto
rango de talla del hospedero, se establecieron rangos de talla a intervalos de 5 mm de
longitud, separndose a los animales muestreados de acuerdo a sus tamaos en
distintas clases de tallas, indicndose la frecuencia del parasitismo en cada una de
ellas, para as obtener el porcentaje de animales parasitados segn cada rango de talla
establecido.

3.4.3. Intensidad de la infeccin
Para evaluar la intensidad de la infeccin parasitaria, se establecieron por
convencin tres grados de avance de la infeccin de acuerdo a la cantidad de tejido
ocupado por el parsito: parasitismo inicial (PI) cuando el parsito ocupa < 25% del
tejido del mitlido, parasitismo medio (PM) cuando el parsito abarca entre 25-50% del
tejido y parasitismo avanzado (PA) cuando el digeneo se extiende por sobre el 50% del
tejido de su hospedero.
21
4. RESULTADOS
4.1. Ubicacin y descripcin del parsito en el hospedero
El examen de S. algosus y de P. purpuratus bajo la lupa estereoscpica, indic la
presencia de parsitos tanto en la gnada como en la glndula digestiva. El parsito
encontrado en ambas especies, corresponde a un digeneo en estado larval de
esporoquiste (Fig. 4-8), en cuyo interior se alojan numerosas cercarias.



Figura 4: S. algosus muy parasitado. Se observan algunos puntos de color caf que
corresponden a restos de ovocitos (flechas negras) rodeados por numerosas
estructuras largas, ramificadas, color amarillo plido, los esporoquistes (flechas verdes).


22


Figura 5: S. algosus. Numerosos esporoquistes (E) alargados y ramificados en el
manto, donde se ubica la gnada de este mitlido.

Figura 6: P. purpuratus con el manto totalmente invadido por esporoquistes largos y
ramificados. No se distingue restos de gnada.


5 mm
mm
23
4.1.1. Esporoquiste
El anlisis microscpico de los bivalvos parasitados indic que los esporoquistes
son estructuras alargadas, tubulares, ramificadas, enredadas entre si, lo que impide
aislarlos, con constricciones cada ciertos tramos, que no presentan faringe ni intestino,
y que en su interior albergan cercarias en distintos estadios de desarrollo. Los
esporoquistes presentan un color amarillo plido, lo que permite distinguirlos fcilmente
por contraste en los mejillones hembras, no as en los machos.

Figura 7: P. purpuratus. Trozo de esporoquiste, encontrado en frotis de gnada, donde:
(E) esporoquiste, en cuyo interior se encuentran numerosas cercarias (C) liberadas por
rompimiento de la pared del esporoquiste.
500 m
24

Figura 8: S. algosus. Esporoquiste roto en un extremo, extrado de la gnada y teido
con Giemsa. (E) esporoquiste; (C) cercarias en su interior.

4.1.2. Cercaria
Las cercarias encontradas tanto en S. algosus como en P. purpuratus, presentan
un cuerpo oval alargado, en cuyo extremo posterior presentan una estructura muy
caracterstica, de donde emergen dos delgadas y largas colas.

100m
C
C
C
C
E
25

Figura 9: S. algosus. Cercarias aisladas a partir de frotis gonadal, sin teir.

26

Figura 10: P. purpuratus. Grupo de cercarias encontradas en frotis gonadal, teidas
con Giemsa.













60 m
27
Descripcin de la cercaria encontrada en S. algosus
La cercaria encontrada corresponde al tipo Bucephalidae (Poche, 1907). Largo
del cuerpo: 0,12-0,18 mm (0,15 mm; 0,02 D.E; n =16), ancho: 0,04-0,08 mm (0,06
mm; 0,01 D.E; n =16). Presenta una ventosa oral redondeada hacia abajo, cuyo largo
se encuentra entre 0,01-0,04 mm (0,03 mm; 0,008 D.E; n =16), ancho ventosa oral:
0,02-0,04 mm (0,03 mm; 0,006 D.E; n =16). La ventosa ventral se encuentra a 0,1-
0,06 mm (0,08 mm; 0,01 D.E; n =16) del polo anterior, y mide 0,01-0,04 mm (0,03
mm; 0,007 D.E; n =16) de dimetro.

Figura 11: S. algosus. Cercaria obtenida a partir de un frotis de gnada, teido con
Giemsa; (C) cola; (VO) ventosa oral; (VV) ventosa ventral.


28
Descripcin de la cercaria encontrada en P. purpuratus
La cercaria (escasamente encontrada en este hospedero) corresponde al tipo
Bucephalidae (Poche, 1907). Largo del cuerpo: 0,11-0,15 mm (0,13mm; 0,01 D.E; n
=16), ancho: 0,02-0,05 mm (0,03 mm; 0,007 D.E; n =16). Ventosa oral redondeada
hacia abajo, de largo entre 0,02-0,03mm (0,02 mm; 0,003 D.E; n =16), ancho: 0,02-
0,03 mm (0,02 mm; 0,02 D.E; n =16). La ventosa ventral se ubica a: 0,06-0,08 mm
(0,07 mm; 0,007 D.E; n = 16) del polo anterior, y mide 0,02-0,03 mm (0,02 mm;
0,004 D.E; n =16) de dimetro.

Figura 12: P. purpuratus. Cercaria encontrada en frotis gonadal teido con Giemsa; (C)
cola; (VO) ventosa oral; (VV) ventosa ventral.

29
4.1.3. Identificacin del digeneo
De acuerdo a las caractersticas morfolgicas que presentan los distintos
estados encontrados, esporoquistes y cercarias, pero tomando como referencia
principal la morfologa de las cercarias, se pudo determinar que los estados presentes
en S. algosus y escasamente en P. purpuratus, pertenecen a la familia Bucephalidae,
ya que, la apariencia y tamao de las cercarias descritas por Szidat (1963) a partir de
especmenes de S. algosus, se encuentran dentro del rango obtenido, tanto para las
cercarias encontradas en S. algosus como para las fortuitamente encontradas en P.
purpuratus .

4.1.4. Histologa del manto

Figura 13: Corte transversal del manto gonadal de S. algosus, conteniendo numerosos
esporoquistes (flechas verdes) y escasos ovocitos (flechas negras).
50 m
30
Tanto las observaciones bajo lupa estereoscpica de los animales parasitados,
como las observaciones de los cortes histolgicos mostraron que los esporoquistes y
las cercarias se encuentran invadiendo la gnada y la glndula digestiva, siendo la
primera, la que generalmente se encuentra ms afectada. En la figura 13, se observa
un corte transversal de gnada de S. algosus, en el cual se alcanzan a distinguir unos
pocos ovocitos; sin embargo, se observa claramente numerosos esporoquistes que
abarcan casi completamente el lugar que debiera ocupar la gnada en un individuo
sano.

4.2. Porcentaje de infeccin en S. algosus
A travs del ao de muestreo de este mitlido, se analiz un total de 8609
individuos, de los cuales slo un 5,3 % de ellos se encontraron parasitados. El
porcentaje de infeccin vara de acuerdo a las distintas categoras: machos, hembras,
hermafroditas (testculo-ovario, ovario-testculo) e indeterminados, en que se separ a
S. algosus (Tabla 1). Mediante la prueba de comparacin de dos porcentajes
observados, se concluye que no existen diferencias significativas al comparar las
prevalencias observadas de hembras y machos (Z>2,60; p<0,01) y, al comparar entre
las prevalencias de los individuos hermafroditas: morfo 1 y morfo 2 (Z>1,96; p<0.05);
por lo tanto, la prevalencia del parsito es independiente del morfo sexual de S.
algosus.




31
Tabla 1: Nmero total de S. algosus analizados y porcentajes de infeccin para cada
categora o morfo sexual durante el ao de estudio sumando los dos sitios
muestreados.
Resumen anual sitio 1 y 2
Categora n
% del
total Parasitados
% parasitados
por categora
% parasitados
del total
H. morfo 1 4778 55,5 172 3,6 2,0
H. morfo 2 1783 20,7 66 3,7 0,8
Macho 40 0,5 0 0 0,0
Hembra 409 4,8 36 8,8 0,4
Indeterminado 1599 18,6 181 11,3 2,1
Total 8609 100 455 5,3 5,3


La prevalencia anual del parsito mostrada en el sitio N 1 fue de 5 % de 4350
mitlidos revisados (Tabla 2), en cambio, en el sitio N 2 la prevalencia anual
correspondi al 5,6% de 4259 animales analizados (Tabla 3). Sin embargo, el test de
contraste de hiptesis indic que no existan diferencias significativas entre ambos sitios
(p: 0,1806; I.C: 95%). Adems, las prevalencias del parsito mostradas entre los
distintos morfos sexuales son similares entre ambos sitios de estudio (Tabla 2 y 3).







32
Tabla 2: S. algosus. Total anual de individuos analizados en el sitio N 1 y porcentaje
de infeccin para cada categora o morfo sexual en relacin al total de la muestra.
Resumen anual sitio 1
Categora n
% del
total Parasitados
% parasitados
por categora
% parasitados
del total
H. morfo 1 2257 51,9 77 3,4 1,8
H. morfo 2 858 19,7 33 3,8 0,8
Macho 19 0,4 0 0,0 0,0
Hembra 195 4,5 22 11,3 0,5
Indeterminado 1021 23,5 84 8,2 1,9
Total 4350 100 216 5,0 5,0

Al analizar los datos del sitio N 1, y comparar entre las prevalencias de machos
y hembras, se encontr que no existen diferencias significativas entre sus prevalencias
(Z>1,96; p<0,05) y, al comparar las prevalencias entre los hermafroditas morfo 1 y
morfo 2, tampoco existen diferencias significativas (Z>1,96; p<0,05), por lo que se
desprende, que el parasitismo no est determinado por el tipo o morfo sexual del
hospedador.

Tabla 3: S. algosus. Total anual de individuos analizados en el sitio N 2 y porcentaje
de infeccin para cada categora o morfo sexual en relacin al total de la muestra.
Resumen anual sitio 2
Categora n
% del
total Parasitados
% parasitados
por categora
% parasitados
del total
H. morfo 1 2521 59,2 95 3,8 2,2
H. morfo 2 925 21,7 33 3,6 0,8
Macho 21 0,5 0 0 0,0
Hembra 214 5,0 14,0 6,5 0,3
Indeterminado 578 13,6 97 16,8 2,3
Total 4259 100 239 5,6 5,6
33
Los datos del sitio N 2 indican que no hay diferencias significativas al comparar
las prevalencias entre machos y hembras (Z>1,96; p<0,05) y, lo mismo ocurre al
comparar entre las prevalencias de los hermafroditas (morfo 1 y morfo 2) (Z>1,96;
p<0,05), por lo que, al igual que en el sitio N 1, la prevalencia del parsito no depende
del morfo sexual del hospedero.
En la tabla 4 se muestra la prevalencia mensual del parsito en el sitio N 1,
donde se observa que en el mes de septiembre se registr un valor de prevalencia
comparativamente muy superior al registrado en el resto de los meses; ya que estos
ltimos no superaron el 8% de incidencia parasitaria. Debido a inclemencias climticas
el registro de los meses de mayo y julio no se incluy.

Tabla 4: S. algosus. Prevalencia del parsito (%) respecto del total analizado cada mes
durante el ao de estudio (2005-2006) en el sitio N 1.
Sitio N 1
Mes N analizados N parasitados % parasitados
Sep 223 58 26,0
Oct 429 7 1,6
Nov 450 15 3,3
Dic 433 27 6,2
Ene 332 17 5,1
Feb 444 18 4,1
Mar 492 17 3,5
Abr 509 40 7,9
Jun 502 6 1,2
Ago 536 11 2,1


34
La prevalencia mensual del parsito observada en el sitio N 2 seala que en los
meses de primavera, verano y otoo se encontraron prevalencias menores a 10%,
exceptuando enero (11,1%), mientras que en los meses de invierno se observan
valores sobre el 10% (Tabla 5). En este sitio, el mes de mayo no fue analizado, ya que
no se pudo tomar la muestra debido a factores climticos adversos.

Tabla 5: S. algosus. Prevalencia del parsito (%) respecto del total analizado
mensualmente durante el ao de estudio (2005-2006) en el sitio N 2.
Sitio N 2
Mes N analizados N parasitados % parasitados
Sep 242 7 2,9
Oct 394 11 2,8
Nov 502 11 2,2
Dic 481 22 4,6
Ene 396 44 11,1
Feb 476 7 1,5
Mar 321 8 2,5
Abr 510 18 3,5
Jun 233 25 10,7
Jul 432 49 11,3
Ago 272 37 13,6









35
4.3. Incidencia parasitaria segn rangos de talla en S. algosus
Tanto en la figura 14 como en la figura 15, se presenta, para los 11 meses
muestreados, la proporcin observada de individuos infectados respecto del total, para
cada rango de tallas, en los dos sitios de muestreo. Se observa que el parsito se
encuentra en todos los rangos de tallas, incluso en las ms pequeas, pero en una
proporcin muy baja, la cual va en aumento a medida que se incrementa la talla del
hospedero, ya que, los mitlidos ms grandes (se asume que son ms viejos) presentan
una mayor incidencia del parsito.
Rango de tallas (mm)
5 - 10 10 - 15 15 - 20 20 - 25 25 - 30 30 - 35
N

t
o
t
a
l

d
e

i
n
d
i
v
i
d
u
o
s
0
20
40
60
80
100
400
800
1200
1600
2000
2400
N indiv. parasitados
N total individuos
0,3%
0,9%
6,4%
31,0%
43,8%
75,0%

Figura 14: S. algosus. Nmero de individuos parasitados, respecto del total, segn
cada rango de talla en el sitio N 1. Sobre las columnas se indica el porcentaje de
individuos parasitados para cada rango de talla.
36
Rango de tallas (mm)
5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35
N

t
o
t
a
l

d
e

i
n
d
i
v
i
d
u
o
s
0
20
40
60
80
100
400
800
1200
1600
2000
N indiv. parasitados
N total individuos
0,6%
1,9%
6,9%
13,1%
37,2%
40,0%

Figura 15: S. algosus. Nmero de individuos parasitados, respecto del total, segn
cada rango de talla en el sitio N 2. Sobre las columnas se indica el porcentaje de
individuos parasitados para cada rango de talla.

4.4. Intensidad de la infeccin en S. algosus
Las figuras 16,17 y 18 respectivamente, indican intensidad parasitaria,
mostrando los tres grados de avance de la infeccin observada en los mitlidos
estudiados.
37

Figura 16: Parasitismo inicial (PI) en S. algosus. Las flechas negras indican los
esporoquistes.


Figura 17: Parasitismo medio (PM) en S. algosus. La circunferencia indica la zona
abarcada por los esporoquistes.
38

Figura 18: Parasitismo avanzado (PA) en P. purpuratus. El valo negro seala la zona
ocupada por los esporoquistes, el valo verde indica la ubicacin de la glndula
digestiva, donde tambin se observan esporoquistes.

Durante el ao de estudio, se observ que en bivalvos altamente parasitados
(PA), el tejido gonadal se observa completa o casi completamente reemplazado por una
gran cantidad de esporoquistes, lo que conduce a una severa atrofia gonadal que
culmina con la destruccin completa de la gnada. Adems, en los animales que
presentan un parasitismo avanzado se observ que el parsito tambin se encuentra en
la glndula digestiva del mitlido.
Como se observa en las figuras 19 y 20, los animales con tallas superiores a 15
mm presentan una mayor proporcin de individuos parasitados, siendo el parasitismo
avanzado (PA) la caracterstica ms notoria. Se asume que estos individuos ms
grandes son tambin ms viejos, lo que se refleja adems en el mayor grosor relativo
de sus conchas y el desgaste por abrasin observado en el umbo (Fig. 21). En los
39
animales de tallas menores a 15 mm se registra una menor proporcin de parasitados;
sin embargo, se observa que una proporcin de ellos presenta parasitismo avanzado, lo
que significa que estos animales se encuentran prcticamente castrados.

Rango de talla (mm)
5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35
N

d
e

i
n
d
i
v
i
d
u
o
s

p
a
r
a
s
i
t
a
d
o
s
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
PI
PM
PA

Figura 19: Histograma anual para el sitio N 1 representando los tres grados de
intensidad parasitaria (PI, PM y PA) observada en S. algosus de acuerdo a cada rango
de talla.
40
Rango de talla (mm)
5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35
N

d
e

i
n
d
i
v
i
d
u
o
s

p
a
r
a
s
i
t
a
d
o
s
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
PI
PM
PA

Figura 20: Histograma anual para el sitio N 2 representando los tres grados de
intensidad parasitaria (PI, PM y PA) observada en S. algosus de acuerdo a cada rango
de talla.

Figura 21: S. algosus mostrando una alta abrasin umbonal.
41
4.5. Porcentaje e intensidad de infeccin en P. purpuratus
Durante el tiempo de muestreo de esta especie, se analiz un total de 4473
ejemplares de P. purpuratus , de los cuales slo 13 se registraron parasitados, lo que
da una prevalencia, para los dos sitios de estudio, de 0,3% , siendo las hembras las que
presentaron el mayor valor de prevalencia (Tabla 6).

Tabla 6: Nmero total de P. purpuratus analizados y porcentaje de infeccin para cada
sexo durante el tiempo de estudio.
Resumen anual sitio N 1 y 2
Categora n % del total Parasitados
% parasitados por
categora
% parasitados
del total
Hembra 2265 50,6 8 0,4 0,2
Macho 2162 48,3 1 0,05 0,02
Indeterminado 46 1,0 4 8,7 0,1
Total 4473 100 13 0,3 0,3


Los trece ejemplares de P. purpuratus parasitados se encontraban entre los 16-
28 mm de talla y, once de ellos se registraron con parasitismo avanzado, uno con
parasitismo medio y uno con parasitismo inicial.
Al comparar estadsticamente las prevalencias anuales entre hembras y machos
de estos mitlidos, no se obtuvo diferencias significativas entre los dos porcentajes
comparados (Z>2,60; p<0,01), por consiguiente, la prevalencia del digeneo es
independiente del sexo del hospedador.
42
La prevalencia anual registrada en el sitio N 1 correspondi a 0,2% de un total
de 2282 P. purpuratus revisados, mientras que en el sitio N 2 se obtuvo una
prevalencia de 0,4% de 2191 mejillones analizados. El test de contraste de hiptesis
seala que no existen diferencias significativas entre las prevalencias anuales de
parasitados en los dos sitios de estudio (p: 0,5179; I.C: 95%).















43
5. DISCUSIN
El estudio parasitario realizado en poblaciones de S. algosus y P. purpuratus en
el intermareal de la playa Pichiculln, mostr la presencia de dos estados larvales de un
digeneo, correspondientes a esporoquistes y cercarias, en S. algosus y muy
escasamente presentes en P. purpuratus. Morfolgicamente los estados encontrados
coinciden con la descripcin morfolgica realizada por Szidat (1963) para cercarias del
gnero Bucephalus encontradas en S. algosus. Segn este autor, dentro de
esporoquistes largos y ramificados se encontraban las cercarias, que presentaban un
cuerpo oval alargado, con un pednculo caudal de donde emergen dos largas colas, lo
que es coincidente con lo encontrado en nuestro estudio. No fue posible identificar este
parsito a nivel de gnero, a partir de estados de esporoquistes o cercarias, slo fue
identificado como perteneciente a la familia Bucephalidae, pudiendo pertenecer al
gnero Bucephalus, para lo cual se necesitaban otros parmetros morfomtricos, y
estos no estaban claramente definidos en las preparaciones observadas.
El anlisis microscpico de S. algosus y de P. purpuratus parasitados determin
que el digeneo se encontraba parasitando la gnada y la glndula digestiva, siendo la
gnada el tejido que primero ocupa el parsito, para luego expandirse a la glndula
digestiva; sta ltima se ve afectada slo cuando el mitlido se encuentra altamente
parasitado. En la literatura se ha sealado el hecho de que los digeneos prefieren cierto
tipo de tejido de su primer hospedero molusco, siendo la gnada (Uzmann, 1952,1953;
Osorio y Castillo, 1984; Ngo and Choi, 2004) y la glndula digestiva (Franjola y
Gallardo, 1991; Gallardo et al., 1992; Ynez, 1998) los tejidos ms comnmente
parasitados.
44
En los cortes histolgicos de la gnada de los individuos parasitados, se observ
que los esporoquistes no se encontraban encapsulados por el tejido conectivo del
hospedero, tal como sealan Silva et al. (2002) en bucephalidos de Perna perna del
Brasil. En los cortes histolgicos se ve que los esporoquistes abarcan gran parte del
tejido gonadal del mitlido, afectndolo intensamente, hasta castrarlo parcial o
completamente. En este sentido, Ngo and Choi (2004), sostienen que en hembras de la
almeja Ruditapes philippinarum colectadas durante el periodo de desove, sus gnadas
se hallaban completamente ocupadas por esporoquistes de Cercaria tapidis, las que
provocaban la degeneracin de los ovocitos, perturbando la gametognesis de la
gnada, interfiriendo con el ciclo reproductivo de la almeja. Anlisis histolgicos
cuantitativos realizados por Valderrama et al. (2004) en Eurhomalea lenticularis
parasitada por un digeneo de la familia Plagiorquidae, sealan que la gnada de
hembras y machos parasitados estaba en general organizada, como en las almejas no
parasitadas, pero estaba ocupada por esporoquistes, los que provocaban una
disminucin significativa en el rea gonadal, causando compresin mecnica debido al
crecimiento del esporoquiste; sin embargo, la prdida uniforme de clulas germinales
en reas sin esporoquistes, sugieren que el parsito provoca una interferencia
neuroendocrina en la produccin de gametos dentro del hospedero, por lo que el efecto
mecnico observado sera secundario, producto del crecimiento del parsito.
La prueba de comparacin de dos porcentajes observados, demostr que no
existen diferencias significativas entre los valores de prevalencia obtenidos segn el
sexo de S. algosus (Tab. 1) y el sexo de P. purpuratus (Tab. 6) durante el tiempo de
muestreo, indicando que el parasitismo no est determinado por el sexo del
45
hospedador. Distinto a lo que reportaron Osorio y Castillo (1984) en Venus antiqua
parasitadas por digeneos Plagiorchidae, donde slo las gnadas de las hembras se
encontraron infectadas.
La prevalencia del parsito en S. algosus respecto del total analizado cada mes,
en el sitio N 1 indica que en el mes de septiembre se obtuvo una prevalencia
comparativamente superior al obtenido en el resto de los meses, esto podra deberse a
que en septiembre las muestras tomadas corresponderan en su mayora a individuos
viejos, con un mayor grosor relativo de sus conchas y el umbo desgastado, lo que nos
indicara que tal vez estos mitlidos son sobrevivientes del ao anterior. Esto tambin
explicara lo que ocurre en el sitio N 2 (Tab. 5) donde en enero y en los meses de
invierno las prevalencias son ms altas que en los meses de primavera, verano y otoo
donde los animales analizados seran ms jvenes.
El anlisis de la proporcin de parasitados segn el rango de talla en S. algosus,
seala que, tanto en el sitio N 1 como en el N 2, en todos los rangos de talla se
encuentran individuos parasitados; si bien, en el rango de talla ms pequeo, la
proporcin de parasitados es muy baja, esta va en aumento a medida que la talla
tambin aumenta (Figs. 14 y 15), por lo que los mitlidos ms grandes, y probablemente
los ms viejos, poseen una mayor incidencia del parsito (Lasiak, 1991; Ynez,1998),
debido a que tienen mayor tiempo de exposicin a la fuente infecciosa, en comparacin
a los individuos ms pequeos, o tal vez, porque el parsito necesita un sustrato
consolidado, como la gnada para vivir y desarrollarse.
Los S. algosus ms grandes, adems de tener una mayor incidencia parasitaria,
tienen una intensidad parasitaria mayor (Figs. 19 y 20), ya que, el nmero de individuos
46
con parasitismo avanzado (PA) aumenta a medida que los animales van creciendo; por
lo que, la presencia del parsito en S. algosus provoca castracin a los individuos de
talla adulta, dejndolos incapacitados para reproducirse; por ello, es esperable que
estos bivalvos tengan que crecer rpido y desarrollar su gnada tempranamente para
hacer frente al parsito; como ocurre en el caracol marino Cerithidea californica , que en
alta prevalencia de su parsito tremtodo disminuye su talla de maduracin, lo que no le
permite derrotar o eludir al parsito, si no que, competir con l (Lafferty, 1993).
Segn Szidat (1963) el 100% de una poblacin de S. algosus del balneario de
Mehun (Chile) pueden estar infectados con larvas de bucephalidos, cifra muy superior
a la encontrada en este estudio (5,3% anual); sin embargo, esa cifra no es confiable, ya
que el autor no reporta el mtodo de muestreo, la cantidad y tipo de animales
analizados, ni la duracin del estudio. Lasiak (1991), para el caso de P. purpuratus de
Mehun (Chile) registra una prevalencia del bucephalido menor al 1%, cifra que se
ajusta a lo encontrado en este estudio (0,3% anual).
En este estudio, la muy baja prevalencia registrada del bucephalido en P.
purpuratus (0,3% anual), comparada con la prevalencia de S. algosus (5,3% anual),
indica que en el primer mejilln, la infeccin es un hecho fortuito, ya que ocurre
excepcionalmente; esto puede deberse a que este bivalvo, al vivir en el intermareal
rocoso medio, tiene menos contacto con la fuente infecciosa (el agua de mar) y por lo
tanto, menor probabilidad de adquirir el parsito, a diferencia de S. algosus que vive
inmediatamente bajo el lmite de P. purpuratus (Fig. 2), lo que le permite estar ms en
contacto con el agua de mar, donde se encuentran los miracidios que lo infectarn.
Adems, la zona donde vive S. algosus es bastante inestable, sufriendo constantes
47
embancamientos y desembancamientos de arena, esto, sumado al parasitismo por
bucephalidos, seran factores que estaran influyendo en el breve periodo de vida de
este bivalvo que, segn observaciones de terreno, presentara una vida media de cinco
a seis meses, muriendo la mayora dentro del primer ao, siendo muy pocos los que
sobreviviran al segundo ao; en cambio, P. purpuratus parece ser una poblacin ms
estable y longeva en el tiempo (Gallardo, com. pers.).
Los gneros de la familia Bucephalidae utilizan como primer hospedador slo
bivalvos, donde llevan a cabo su reproduccin asexual, luego se enquistan como
metacercarias en un segundo hospedador intermediario, normalmente pequeos peces,
los que sern comidos por el hospedero definitivo, un pez piscvoro, en el cual se
desarrollar el estado adulto del bucephalido (Gibson and Bray, 1994; Cribb, et al.,
2001; Cribb, 2005). Fernandes, et al. (2002) encuentran bucephalidos en dos especies
de atunes de Brasil; donde el atn Katsuwonus pelamis en su intestino alojaba a
Rhipidocotyle pentagonum (Digenea: Bucephalidae), y en su estmago, Bucephalus
sp.; mientras que en el atn Auxis thazard slo se encontr Rhipidocotyle pentagonum.
En Chile, la corvina, Cilus gilberti, es un recurso pesquero que se explota desde Arica a
Chilo, se alimenta de pequeos peces y crustceos y est entre las especies con
mayor riqueza de parsitos, entre los cuales se encuentra Bucephalidae gen. sp.
(Garcas, et al., 2001). De acuerdo a lo anterior, y considerando que los bancos de los
mitlidos S. algosus y P. purpuratus se encuentran a lo largo de gran parte de la costa
chilena, se podra esperar que los estados larvales de bucephalidos encontrados en S.
algosus y escasamente en P. purpuratus, podran desarrollarse como adultos en la
corvina.
48
5.1. CONCLUSIONES GENERALES

- Los parsitos encontrados en S. algosus y en mucho menor frecuencia en P.
purpuratus, corresponden a esporoquistes y cercarias de la familia
Bucephalidae.
- En S. algosus la prevalencia promedio anual del digeneo fue de 5,3%.
- En cambio, en P. purpuratus la prevalencia promedio anual fue muy baja, slo
0,3%.
- La prevalencia del parsito en S. algosus aumenta con el tamao (edad) de los
individuos afectados, castrando a los hospederos de mayor tamao o edad.
- En este ltimo hospedero, la prevalencia observada entre los distintos morfos
sexuales (gonocricos y hermafroditas), no es estadsticamente diferente, de
modo que el parasitismo no estara asociado al tipo de sexualidad de cada
morfo.









49
6. LITERATURA CITADA
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