21 Rev. Investig. Altoandin.

2014; Vol 16 Nro 1:

ARTICULO ORIGINAL
Rev. Investig. Altoandin. 2014; Vol 16 N 1: 21 - 32
Enero - Junio http://www.unap.edu.pe/oui/ria/ ISSN: 2306-8582
NDICES DE SELECCIN GENTICA PARA CARACTERES DE PESOS AL
NACIMIENTO, DESTETE Y GANANCIA DE PESO EN LLAMAS (Lama glama,
Linnaeus, 1.758)
1
Instituto de investigacin y promocin de los camlidos sudamericanos /
2
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia; jesusquispecoaquira@gmail.com
3
Universidad Nacional del Altiplano Puno - Per.
RESUMEN
4002 registros de pesos al nacimiento y destete de llamas cra, correspondientes a las campaas
ganaderas de los aos 1987-2011 y 1998-2011, pertenecientes a los CIPs La Raya de la UNA y
Quimsachata del INIA, respectivamente, del departamento de Puno, fueron analizados a objeto de
determinar ndices de seleccin gentica y la precisin de los mismos. Se determin el ndice de seleccin
clsico, acorde con la teora de Smith y Hazel, el ndice con valores de cra predichos (VCPs), obtenido
por la metodologa BLUP mediante el programa VCE-6; considerando caracteres de: peso al nacimiento
(PENAC), peso al destete (PDEST) y ganancia de peso medio diario (GPPD). Se determin el ndices
clsico e ndice con VCPs, restringidos, considerando al carcter GPPD constante. Los pesos econmicos
fueron determinados como la inversa de la desviacin tpica fenotpica de cada carcter. De los resultados
se infiere que el ndice estructurado con valores de cra predichos (VCPs) fue el que mejor predice
( 6506 . 0 =
HI
r ) su mrito gentico, respecto del ndice Smith-Hazel ( 5010 . 0 =
HI
r ); es evidente que en
estos ndices no toda la variabilidad del Agregado genotpico H es explicado por I. En los ndices
restringidos, el estructurado con VCPs es mejor como predictor de su correspondiente H, ( 2703 . 0 =
HI
r ),
respecto de su correspondiente ndice Smith-Hazel ( 1226 . 0 =
HI
r ), en ambos casos, son poco explicativos
de sus correspondientes mritos genticos. Los ndices de seleccin, como procedimiento de valoracin
gentica, son tiles para la implementacin de programas de mejora gentica en los hatos de esta
especie animal.
INDICES OF GENETIC SELECTION FOR BIRTH, WEANING AND WEIGHT GAIN TRAITS IN
LLAMAS (Lama glama, Linnaeus, 1.758)
ABSTRACT
4002 records of birth and weaning weights in breeding llamas, relating to livestock campaigns from the
years 1987 to 2011 and from 1998 to 2011, were analyzed to determine genetic selection indexes and
precision thereof. The records belong to two Investigation and Production Centers (IPCs): Raya,
belonging to the National University of the Altiplano and Quimsachata belonging to INIA, both located in
the department of Puno. The classic selection index was determined for use according to the theory of
Smith and Hazel, the index is determined with Predicted Breeding Values (PBV), obtained by BLUP
methodology through the VCE-6 program; considering characteristics of: Birth Weight (BW), Weaning
Weight (WW) and Daily Average Weight Gain (DAWG). The classic index and PBV index was determined
restricted; considering the DAWG trait constant. Economic weights were determined as the inverse of the
standard phenotypic deviation of each character. From the results it is inferred that the structured PBV
index is the best predictor ( r
HI
= 0. 6506 ) of genetic merit, compared to the Smith - Hazel index ( r
HI
= 0. 5010 );
It is evident that in these indexes, not all the variables of the added genotype H is explained by I. In the
restricted indexes, the PBV structure is better as a predictor ( r
HI
= 0. 1226 ) of genetic merit than the
corresponding Smith-Hazel index ( r
HI
= 0. 2703 ), in both cases there is very little explanation of their
corresponding genetic merit. The indexes of selection as a procedure for genetic evaluation are useful for
the implementation of genetic breeding programs in the herds of this animal species.
INFORMACIN DEL ARTICULO
Art. Recibido 05 de mayo 2014
Art. Aceptado 21 de junio 2014
Publicado: 30 Junio del 2014
PALABRAS CLAVE:
* ndices de seleccin
* VCPs
* BLUP
* pesos econmicos
ARTICLE INFO
Article Received May 20, 2014
Article Accepted June 21, 2014
Published:June 30, 2014
KEY WORDS:
* Selection indexes
* VCPs
* BLUP
* economic weight.
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Edgar Apaza Zuiga
1,2,3
Jesus Quispe Coaquira
1,2,3
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INTRODUCCION
La Llama (Lama glama, Linnaeus, 1.758) es una especie de los
camlidos sudamericanos domsticos (CSD) que se ha adaptado a
las condiciones ambientales alto andinas y altiplnicas (Wheeler,
1991). Como poblacin, constituye un recurso valioso para el pas,
especialmente para la regin sur oriental, en donde se concentra la
mayor parte de la misma; representa una alternativa econmica
para aproximadamente 150.000 familias que se dedican a esta
crianza.
La orientacin productiva de las Llamas est definida, diferentes
estudios sostienen que son las ms adecuadas para producir carne,
respecto de la otra especie: La Alpaca (Antonini, et al. 2006). Sin
embargo, el sistema de crianza de Llamas no tiene ningn nivel de
especializacin dirigida a desarrollar su aptitud productiva, lo que
se manifiesta en los bajos niveles de produccin (Flores, 1982);
empero deben ser mejorados con ayuda de instituciones que se
dedican a la explotacin de esta especie y que cuentan con recursos
y asistencia tcnica; y estn en la obligacin de contribuir a la mejora
de la produccin de alimentos proteicos de origen animal para
consumo humano, y por ende con la seguridad alimentaria para
poblaciones rurales y de los cinturones de pobreza de las grandes
ciudades.
En el Per son escasos e incipientes los programas formales de
mejora gentica en CSD. Al respecto, existen reportes de Acero,
(2013); CEDAT, (1995); Gobierno Regional de Ayacucho, (2006)
que nicamente refieren a la mejora de caracteres de la calidad de
fibra en alpacas, siendo nfima la informacin respecto a la mejora
en Llamas.
Sobre el particular, se dispone de mtodos de Seleccin gentica
que posibilitan la mejora de caracteres productivos en diferentes
especies de animales domsticos, que recurren a modernos
procedimientos de valoracin gentica y prediccin de parmetros
genticos (Gutirrez, 2010; Jurado, 1994; Van Vleck, 1999) los que
se ven facilitados por el desarrollo de programas computarizados
que procesan grandes cantidades de datos, y con gran capacidad
de memoria y clculo.
Definida la aptitud productiva en Llamas hacia la produccin de
carne y disponiendo la base de datos de los dos nicos hatos de
produccin de Llamas controlados del departamento de Puno, se
ha plantea el presente estudio cuyos objetivos son: Construir el
ndice de seleccin gentica Smith-Hazel y el ndice a partir de
predicciones de valores de cra predichos (VCPs-BLUP) y sus
correspondientes ndices restringidos; determinar la precisin de
los mismos para los caracteres peso al nacimiento (PENAC), peso
al destete (PDEST) y ganancia de peso medio desde el nacimiento
al destete (GPPD) en cras de llamas.
MATERIAL Y MTODOS
Se recurri a la data e informacin generada por los Centros de
Investigacin y Produccin (CIPs) de llamas controlados en el
departamento de Puno: CIP La Raya de la UNA, Puno y el CIP
Quimsachata del INIA Puno. En total fueron 4.002 registros
productivos de cras de llamas procedentes de ambos CIPs.
Previo a la estructuracin y determinacin de los valores del ndice
Smith-Hazel fue necesario estandarizar los valores originales y
determinar valores de pesos econmicos relativos para cada
carcter.
Correccin de los pesos al nacimiento (PENACI). Los datos
recopilados (PENACI), fueron sometidos a un anlisis de variancia
por los efectos fijos: Centro de produccin, ao de produccin, edad
de la madre, variedad y sexo de la cra. En consideracin a los
resultados, los PENACI fueron corregidos con factores aditivos
(Pez, 1964) por los efectos: Centro de produccin y variedad de la
cra, llevndolos a la base del CIP La Raya y a la variedad Kara
(Prez, 2008; Quispe, 2008), generndose la variable PENAC.
Ajuste y correccin de los pesos al destete (PDESTT). Los datos
de PDESTT recopilados fueron ajustados a fecha nica de 210 das
(PEDEAJ
210
), nmero medio aproximado de das desde el nacimiento
al destete. Para el efecto, se utiliz la ecuacin referida por Huapaya
(1985) y adecuado para llamas.
PENACI
DESTETE AL EDAD
PENACI PDESTT
PEDEAJ +


= 210 *
210
Los datos de PEDEAJ
210
, fueron sometidos a un anlisis de variancia
a travs del mismo modelo y por los mismos efectos que para
PENACI; posteriormente corregidos por factores aditivos por los
efectos: Centro de produccin y variedad de la cra, llevndolos a
la base fija del CIP La Raya y la variedad Kara, respectivamente,
generndose la variable PDEST.
Generacin y correccin de la ganancia de peso medio diario
(GPPDO). Los valores de la variable GPPDO, para el perodo
nacimientodestete, fueron obtenidos a travs de la ecuacin
siguiente:
EDAD
PENACI PDEAJ
GPPDO

=
210
Los datos de GPPDO fueron analizados por el mismo modelo que
para las variables anteriores, y corregidos por factores aditivos y
los mismos efectos para PEDEAJ
210
, llevndolos a la base del CIP
La Raya y la variedad Kara, generndose la variable GPPD.
Determinacin de los pesos econmicos relativos (a
i
). Los pesos
econmicos relativos (a
i
) para los caracteres: PENAC, PDEST y
GPPD en cras de llamas fueron obtenidos a travs del mtodo
planteado por Falconer y Mackay (1996) y Atil (2006), quienes
sosti enen que l os pesos econmi cos son asignados a una
desviacin estndar del cambio de cada carcter, especficamente,
los pesos (a
i
) fueron los recprocos de la desviacin estndar
fenotpica
2
/
P P
o o .
Construccin del ndice Smith-Hazel (S-H). Se determinaron
variancias y covariancias fenotpicas y genticas para y entre los
caracteres PENAC, PDEST y GPPD a objeto de construir las
matrices P y G de variancias y covariancias fenotpicas y genticas,
respectivamente. La matriz P se construy con ayuda de la hoja
electrnica de clculo: QPRO v5 y para la matriz G se recurri al
mtodo de componentes de variancia por mnimos cuadrados (Gill,
1981), sometiendo los datos de cada variable a un anlisis de
variancia bajo un modelo estadstico anidado doble.
Edgar Apaza Zuiga Jesus Quispe Coaquira
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23 Rev. Investig. Altoandin. 2014; Vol 16 Nro 1:
Se plante un juego de ecuaciones normales simultneas en
trminos matriciales (
Ga Pb =
). Los coeficientes del ndice Smith-
Hazel fueron obtenidos resolviendo las ecuaciones normales
planteadas como: Ga P b
i
1
= , (Becker, 1985; Van Vleck 1993; Turner
y Young, 1969 y Lin, 1978), con ayuda del software MATrix
LABoratory v.7.10 (Morales, 2010). El ndice Smith-Hazel fue
estructurado con l os val ores
i
b , quedando como:
GPPD b PDEST b PENAC b I
3 2 1
+ + = .La vari anci a del ndi ce
clsico (S-H) se determin a travs de la expresin matricial:
Pb b
I
'
2
= o (Lin, 1978; Campo, 1978; Walsh y Lynch, 2000).
Construccin del ndice a partir de VCPs-BLUP. Se estimaron
variancias y covariancias fenotpicas y genticas para y entre los
caracteres PENAC, PDEST y GPPD medi ante el programa
computarizado Variance Component Estimation (VCE-6) (Kovac,
Groeneveld and Garca-Cortez, 2008), implementando un modelo
estadstico para caracteres mltiples (Jurado, 1994; Jurado et al.,
1998) en el que se asumi igual nmero de datos (Henderson and
Quass, 1976) para los tres caracteres; cuyo modelo en trminos
matriciales fue: | + + = Zu X y . Los coeficientes (b
i
) para el ndice
con VCPs-BLUP fueron determinados resolviendo el sistema de
ecuaciones: Ga P b
i
1
= (Becker, 1985; Van Vleck, 1993; Turner y
Young, 1969 y Lin 1978).
Las predicciones BLUP (Best Linear Unbiased Predictor) de los
valores genticos aditivos se obtuvieron mediante el programa
computarizado: Variance Component Estimation. Con los valores
genticos aditivos se construy el ndice a partir de VCPs-BLUP, el
que qued estructurado como:
GPPD PDEST PENAC
VCP b VCP b VCP b I
3 2 1
+ + = . La variancia gentica de los
VCPs-BLUP (
2
H
o ) fue determinada a travs de la ecuacin siguiente:
a G a
H

'
2
= o
El ndice Smith-Hazel restringido. Se decidi que el carcter
GPPD permanezca restringido, a objeto de construir un ndice de
seleccin sobre la base de los otros dos caracteres: PENAC y
PDEST conforme al mtodo planteado por Kempthorne y Nordskog,
(1959) y Tallis, (1962). Los coeficientes del ndice Smith-Hazel
restringido, manteniendo constante el carcter GPPD, fueron
determinados por la ecuacin referida por Kempthorne y Nordskog,
(1959), Tallis, (1962), Campo (1978), Tallis (1985), Walsh y Lynch
(2000) y Romero (2000): | | Ga P G PG G G P U b
i i i i i
1 1 ' ' 1
) (

= . El
ndice Smith-Hazel con restriccin fue estructurado a partir de los
coeficientes para ndice S-H restringido, la que qued estructurado
como:
El ndice de seleccin a partir VCPs-BLUP restringido. Para su
construccin se hizo uso de la matriz de variancias y covariancias
genticas estructurado a partir VCPs-BLUP, los coeficientes se
determinaron a travs de la ecuacin referida por Jurado, (1994) y
Jurado, et al., (1998):
| | Ga P G G G G G G I v
r r r r
1 1 1 1
) ( '

=
, y los
valores de los pesos econmicos fueron los mismos. El ndice a
parti r VCPs-BLUP, con restri cci n fue estructurado como:
.
GPPD PDEST PENAC
H b H b H b I
3 2 1
* + + =
Precisin terica de los ndices de seleccin. La Correlacin
entre los valores mejorantes y los del ndice (Precisin del ndice)
fue determinado conforme lo establecen Falconer y Mackay (1996),
Campo (1978), Turner y Young (1969) y Lin (1978), quienes proponen
l a si gui ente ecuaci n, pl anteada matri ci al mente:
2 / 1 2 / 1
) ' ( * ) ' ( Ga a Pb b
bGa
r
HI
=
RESULTADOS
Pesos econmicos relativos para PENAC, PDEST y GPPD. La Tabla
01 presenta los pesos econmicos relativos para los caracteres
PENAC, PDEST y GPPD en cras de llamas de los CIPs La Raya y
Quimsachata de Puno. Los pesos econmicos relativos fueron
asignados a una desviacin estndar de cambio de cada carcter,
mtodo que result el ms viable y adecuado, dentro de un variado
cmulo de procedimientos, para los caracteres en cuestin, en esta
especie animal.
El valor del peso econmico relativo del carcter GPPD es alto
debido a que el procedimiento aritmtico reduce drsticamente el
valor de su variancia, pues la desviacin estndar es prxima a
cero, a pesar de que este carcter muestra escasa variabilidad. En
cambio los valores de los otros caracteres son razonablemente
aceptables.
Tabla 01. Pesos econmicos relativos para PENAC, PDEST y GPPD, en cras de Llamas
Caracteres
2
P
o
P
o
Peso econmicos
Relativos
PENAC 2.341264 1.341264 0.57288
PDEST 42.181638 6.494739 0.153971
GPPD 0.000897 0.029953 33.39242
NDICES DE SELECCIN
La determinacin previa de los coeficientes de los ndices
posibilit la construccin de cuatro tipos de ndices. La Tabla
02 presenta el ndice de seleccin Smith-Hazel (1), el ndice
de seleccin a partir de VCPs-BLUP (2), el ndice de seleccin
Smith-Hazel restringido (3) y el ndice de seleccin con VCPs-
BLUP restringido (4), en estos dos ltimos la variable GPPD
permaneci constante.
NDICES DE SELECCIN GENTICA PARA CARACTERES DE PESOS AL NACIMIENTO, DESTETE Y GANANCIA DE PESO EN LLAMAS (Lama glama, Linnaeus, 1.758)
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Tabla 02. ndices de seleccin para caracteres de PENAC, PDEST y GPPD en Llamas
TIPO DE INDICE NDICES DE SELECCIN
1 GPPD PDEST PENAC I * 9918 . 12 * 14517 . 0 * 0246 . 0 + =
2
PPD G DEST P ENAC P
VCP VCP VCP I

* 807 . 150 * 81141 . 0 * 69152 . 0 + =
3
GPPD PDEST PENAC I * 9161 . 8 * 0392 . 0 * 0415 . 0
*
+ =
4
PPD G DEST P ENAC P
VCP VCP VCP I

*
* 3329 . 50 * 2048 . 0 * 3060 . 0 + =
1= ndice de seleccin Smith - Hazel
2= ndice de Seleccin, con VCPs-BLUP
3= ndice de Seleccin Smith-Hazel, con restriccin
4= ndice de Seleccin, con VCPs-BLUP, con restriccin.
Los ndi ces 1 y 3 se consti t uyeron en l as mej ores
combinaciones lineales de los caracteres que predicen y
maximizan su correspondienteAgregado gentico econmico
(

=
i i
g a H ). Los coeficientes de los ndices (
i
b ) son
coeficientes de regresin parcial del valor mejorante sobre el
valor fenotpico, representan la magnitud y la direccin de la
influencia del fenotipo sobre el genotipo agregado; se observ
que stos son proporcionales y tienen mismo signo entre el
ndice 1 y 2. Similar proporcionalidad se determin entre el
ndice 3 y 4 pero con influencia en direccin opuesta para
PDEST y GPPG, respectivamente.
El ndice Smith-Hazel o ndice clsico de seleccin,
estructurado como tal permite determinar un valor individual:
El valor del ndice o ndice propiamente. Dicho valor se
constituye en la mejor aproximacin del valor mejorante (H).
A dichos ndices, Gutirrez, (2008) los considera como buen
predictor del Agregado gentico econmico, libre de
influencias de efectos fijos o ambientales que distorsionan la
prediccin del valor mejorante (Jordana, 1993). Empero, el
ndice Smith-Hazel, construido como tal, es una expresin
que no permi te i nferi r caractersti cas, cual i dades o
conclusiones acerca de sus componentes estructurales u
obtener una concepcin global del mismo, dada la complejidad
de sus componentes; a pesar de ello, es la nica manera de
expresarlo textualmente y la manera ms adecuada para su
comunicacin.
El ndice con valores de cra predichos (VBPs) Best Linear
Unbiased Predictor (BLUP), estructuralmente est constituido
por coeficientes que ponderan a los valores genticos aditivos
de cada carcter, coeficientes que fueron determinados
recurriendo a una matriz de variancias y covariancias
genticas, determinadas para este propsito a travs del
Software VCE-6. El ndice permiti determinar los valores para
cada individuo, valores considerados como predictores del
Genotipo agregado (H) a partir de (
H

) (Gutirrez, 2010;
Jurado, et al., 1998). En este contexto, el Genotipo agregado
es una funcin de los valores genticos aditivos de los
caracteres, siendo estos una funcin no necesariamente
lineal. Del mismo modo, que en el caso anterior el ndice
construido con VCPs-BLUP no es una expresin que permite
obtener inferencias generales o conclusiones parciales de sus
componentes estructurales, por la complejidad que implic la
determinacin de cada uno de sus componentes, pero es la
manera frecuente de expresarlo.
ndice Smith-Hazel restringido, esta estructura del ndice
permite determinar valores individuales del ndice S-H
restringido; el mismo que se obtuvo asignando el valor
fenotpico para cada carcter de cada individuo y ponderando
por sus pertinentes coeficientes. El valor del ndice (I
*
)
constituye la mejor aproximacin de su valor mejorante (H),
es el mejor predictor de H, tanto como sea posible; con la
restriccin de que la funcin lineal (g
i
), que pertenece a GPPD
constante, o no sufra cambios en el agregado gentico
econmico.
Procedimentalmente la construccin y determinacin del
ndice de seleccin Smith-Hazel restringido es similar al ndice
Smith-Hazel, con la diferencia de que en el primero se calculan
coeficientes especficos que cumplen con la condicin general
de que:
HI
r sea mximo o que


2
) ( I H sea mnimo, y haga
permanecer constante en su nivel productivo ptimo al
carcter GPPD.
En el presente estudio se defini que el carcter GPPD
permanezca restringido, debido a que present el mayor peso
econmico relativo. Sin embargo, este peso econmico podra
ser artificioso, generado por la muy exigua variacin fenotpica
del carcter y el mtodo utilizado para su determinacin;
razones que no descalifican a los valores de los pesos
Edgar Apaza Zuiga Jesus Quispe Coaquira
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econmicos encontrados en la presente investigacin, los que
fueron obtenidos siguiendo rigurosamente el procedimiento
del mtodo elegido y como consecuencia de un exhaustivo
anlisis de los mtodos disponibles para la determinacin de
pesos econmicos.
Es importante puntualizar que el ndice estructurado y los
valores del ndice de seleccin Smith-Hazel restringido son
de aplicacin exclusiva para la poblacin de referencia, debido
a que stos fueron determinados sobre la base de indicadores
fenotpicos y genticos para estas poblaciones de animales.
El ndice con predicciones de VCPs-BLUP restringido se
torna en el mejor predictor del genotipo agregado (H) a partir
de (
H
). Metodolgicamente el ndice con VCPs-BLUP
restri ngi do se estructura determi nando coefi ci entes
especficos para este ndice y valores de cra predichos para
cada cra de llama.
Para la estructuracin y determinacin de los diferentes
ndices determinados en el presente estudio se ha seguido
procedi mi entos rigurosos y datos escrupulosamente
seleccionados en cantidad suficiente a fin garantizar la
confi abi l i dad y val i dez i nterna de l os ndi ces.
Metodolgicamente, la estructuracin y determinacin de los
valores del ndice Smith-Hazel responden a procesos
especficos sealados por Becker, 1985; Cardellino y Rovira,
1987 y Vaccaro, 1977, que proporcionan resultados precisos;
existe la posibilidad de otros procedimientos que obvian algo
de informacin pero con resultados menos precisos. Por lo
tanto, el seguimiento ordenado del proceso metodolgico
desarrollado, hace que repercuta sobre la confiabilidad de
los resultados para estos ndices.
No es sencillo traducir los ndices o los valores determinados
de ellos, en un significado conceptual o terico, por la
complejidad existente en el proceso de la determinacin de
sus componentes o la estructura o valor general de los ndices.
Es ms sencillo operar con el significado prctico de ste, es
decir, la aplicacin que posibilite la seleccin de los caracteres
PENAC, PDEST y GPPD en llamas de los CIPs La Raya y
Quimsachata del departamento de Puno. Es decir, la
aplicacin prctica de los valores de los ndices de seleccin
determinados para los Smith-Hazel y los VCPs-BLUP, los
cuales permiten jerarquizar a las llamas de acuerdo con el
valor de su ndice y seleccionar un porcentaje con los mejores
valores del ndice, animales selectos que deben de ser
destinados a la reproduccin como progenitores de las
siguientes generaciones; los que pueden contribuir a lograr
los niveles deseados en los caracteres PENAC, PDEST y
GPPD.
Cabe precisar que los ndices determinados incluyen
caracteres de inters econmico en la produccin animal que
se desarrollan bajo sistemas de explotacin definida; en
consecuencia, cada ndice depender de la magnitud de los
parmetros genticos definidos para el sistema de produccin,
las correlaciones genticas y fenotpicas entre los caracteres,
el nivel de mejora gentica, la orientacin productiva y,
finalmente, la importancia econmica relativa que se le
atribuya a cada carcter.
PRECISIN DE LOS NDICES DE SELECCIN.
Precisin terica de los ndices de seleccin. La Tabla 03
presenta los valores de Precisin terica para los cuatro tipos
de ndices de Seleccin determinados para llamas de los CIPs
La Raya y Quimsachata, de Puno.
Tabla 03. Precisin de los ndices de seleccin.
Tipo de ndice
HI
r
2
HI
r
1
5010 . 0 =
HI
r
2510 . 0
2
=
HI
r
2
6506 . 0 =
HI
r
4233 . 0
2
=
HI
r
3
1226 . 0 =
HI
r
0150 . 0
2
=
HI
r
4
2703 . 0 =
HI
r
073 . 0
2
=
HI
r
1= ndice de seleccin Smith - Hazel
2= ndice de Seleccin, con VCPs- BLUP
3= ndice de Seleccin Smith-Hazel, con restriccin
4= ndice de Seleccin, con VCPs- BLUP, con restriccin.
NDICES DE SELECCIN GENTICA PARA CARACTERES DE PESOS AL NACIMIENTO, DESTETE Y GANANCIA DE PESO EN LLAMAS (Lama glama, Linnaeus, 1.758)
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Los valores de Precisin de los ndices de seleccin fueron
expresados como la correlacin (
IH
r ) entre los valores
mejorantes (H) y los del ndice (I); los que fueron maximizados
al calcular el ndice pertinente. Esta es una medida de cuan
bien I predice H, en concepcin de Walsh y Lynch (2000). Por
otro lado, los coeficientes
2
HI
r expresan la magnitud en la que
el criterio de seleccin (I) explica los valores del agregado
gentico econmico (H).
Asimismo, en la Tabla 03 se observa los diferentes valores
de
HI
r para cada ndice, los que representan la magnitud de
la confiablidad en que I predice a H. Se aprecia que el ndice
con VCPs-BLUP es el que mejor valor de presenta en
comparacin al ndice Smith-Hazel, lo que ratifica que el ndice
construido a partir de VCPs- BLUP es mejor que el ndice
clsico en su propsito predictivo, dado que demuestra una
mejor asociacin entre y H y explica mejor esta relacin.
Respecto a los ndices restringidos, el ndice con VCPs- BLUP
es de mayor val or que el del Smi th-Hazel ,
desafortunadamente es poco confiable en su papel predictivo,
en ambos casos. Los Coeficientes son proporcionales a cada
uno de los coeficientes , respectivamente.
El procedimiento metodolgico para obtener la Precisin
terica de los ndices de seleccin se resume a operar una
correlacin de Pearson (Falconer y Mackay, 1996; Campo,
1978; Turner y Young, 1969 y Lin, 1978). Desde la perspectiva
estadstica el valor de mide la magnitud de la asociacin entre
los valores mejorantes y los del criterio de seleccin, que para
el caso de los ndices con VCPs-BLUPeste debe ser mxima,
debido a que predice (Gutirrez, 2010).
Por otro lado, la se constituye en el parmetro diferenciador
entre los mtodos de seleccin, es la forma ms conveniente
de comparar ndices o cualquier criterio de seleccin. Desde
esta perspectiva, es viable comparar los valores de precisin
de los ndices determinados en el presente estudio. La
precisin del ndice con VCPs-BLUP, predice de mejor manera
respecto del Smith-Hazel, circunstancia que responde a la
lgica terica explicada por todas las ramas de la ciencia
Gentica; similar situacin ocurre con las restringidas. A su
vez, la permite comparar ndices de seleccin, sino cualquier
otro criterio de seleccin, con otras especies de animales
domsti cos, teni endo el cui dado de expresar
generalizaciones, dado que la precisin del ndice pertenece
a un criterio de seleccin exclusivo.
Comparacin del agregado gentico econmico. La Tabla
04 presenta valores para el agregado gentico econmico de
los ndices de seleccin as como la Precisin de los mismos
a objeto de establecer comparaciones.
Tabla 04. Agregado gentico econmico para ndices de seleccin en llamas.
METODO DE
SELECCION
AGREGADO GENETICO
ECONOMICO
PRECISION
S
E
L
E
C
C
I

N
P
O
R
I
N
D
I
C
E
S1
65210 . 0 = A
I
H
0.5010
2
87097 . 0 = A
B
H
0.6506
3
14973 . 0
*
= A
I
H
0.1226
4
36197 . 0
*
= A
B
H
0.2703
1. ndice de Seleccin Smith-Hazel
2. ndice de Seleccin con VCPs-BLUP
3. ndice de Seleccin Smith-Hazel, con restriccin
4. ndice de Seleccin con VCPs-BLUP, restringido
DISCUSIN
Pesos econmicos relativos para PENAC, PDEST y GPPD. Para
su definicin existen diferentes enfoques, pero todas en esencia,
refieren a lo mismo. Chen, et al., (2009) manifiestan que Hazel,
(1943) lo defini como el incremento en la rentabilidad resultante
del incremento en una unidad gentica en un carcter dado,
permaneci endo constantes todas las otras caractersticas,
incluyendo a todos los caracteres biolgicos, que impactan el
beneficio.
El porqu del mtodo definido para su determinacin es importante
analizar antes que el valor econmico per s. En primer lugar, existe
una variedad de mtodos para la determinacin de los pesos
econmicos que ponderan a valores fenotpicos o a valores de cra
en el Mrito gentico. Al respecto, Bobner, (1994), James y Ellis,
(1979) y Krupov, et al., (2008), Gabia et at., (2000), los clasifican
en: Objetivos (aproximacin normativa) y subjetivos (aproximacin
positiva); aunque algunas variantes de stos los plantea Saveli, et
al., (2003). El principal instrumento de los mtodos Objetivos es el
Modelado que, en estas circunstancias, es una ecuacin o conjunto
de ecuaciones que representan las caractersticas de un sistema
de produccin (France and Thomley, 1984). En cambio, los
Edgar Apaza Zuiga Jesus Quispe Coaquira
21 - 32
27 Rev. Investig. Altoandin. 2014; Vol 16 Nro 1:
subjetivos son calculados estableciendo una ganancia gentica
deseada para cada carcter (Simm, et al., 1987; Elsen et al., 1986;
Groen, 1989), o como una aproximacin ad-hoc, definidos por
decisin subjetiva de los criadores, basados en el criterio de precios
de mercado de los productos.
Asimismo, existen otros mtodos que no estn incluidos en la
clasificacin anterior (Hermesch et al., 2003; Falconer y Mackay,
1996; Ramn, et al., 2005) y Romero, (2000) que refiere a Grafius
(1965), tal el caso del mtodo del recproco de la desviacin estndar
fenotpica.
Por otro lado, los pesos econmicos pueden estar orientados para
la construccin de ndices de seleccin (Saveli, et al., 2003;
Fernndez y Alenda, 1999; Kluyts, et. al., 2007; Keller y Allaire,
1990; Chen, et. al., 2009; Gibson, et. al., 1992) o para definir el
criterio de seleccin (Goddard, 1998; Yez, et al., 2006; Krupov,
et al., 2008; Ravelo da Fonseca, et al., 2000). Ante esta variedad
de mtodos y propsitos es que se eligi el mtodo del recproco
de la desviacin estndar fenotpica, como el mtodo que mejor se
adeca para los caracteres considerados en el presente estudio;
reconoci endo que no es el ms recomendado, dado l a
i ncompati bi l i dad de los caracteres con l os procedi mi entos
metodolgicos.
Al respecto, otros investigadores tambin utilizaron el mtodo para
determinar pesos econmicos relativos en la construccin de ndices
de Seleccin (Atil, 2006; Moniem y Salah, 2009; Arian, 2005) con
otros caracteres y en otras especies de animales; razn por la cual
no es posible establecer ninguna relacin de comparacin o
contraste.
NDICES DE SELECCIN
El ndice Smith-Hazel o ndice clsico de seleccin.
El ndice Smith-Hazel, as estructurado y determinado en esta
investigacin, es nico e incontrastable. De tal manera que, no es
viable adecuarlos a otras poblaciones de llamas, en las que se
asume que las frecuencias de genes son diferentes; menos an a
otras especies de animales domsticos, en las que posiblemente
otros sean los genes que gobiernen el comportamiento para los
mi smos caracteres. Consecuentemente, es i mpresci ndi bl e
puntualizar que el ndice Smith-Hazel estructurado, as como los
valores derivados para cada individuo con aplicacin de este ndice,
son nicamente vlidos para la poblacin de llamas que generaron
los datos e informacin.
Para l as l l amas no existe referente ci entfi co acerca de l a
determinacin de ndices de seleccin, y menos an para los
caracteres en referencia. Sin embargo, en otras especies animales
domsticas, hacen referencias especficas sobre la determinacin
de ndices para diferentes caracteres (Stonaker, 1977; Milagres,
1980; Vergara, 2003; Montes, et al., 2008; De Queiroz, et al., 2005;
Vergara e Iriarte, 2002; Reodecha y Wanasithchaiwat, 1996). Otros
investigadores han profundizado el proceso metodolgico, tal como
Vasely y Robinson (1968), quienes determinaron seis ndices de
seleccin SmithHazel para los caracteres de peso al nacimiento,
peso al destete y grado de destete en ganado vacuno de orientacin
crnica a diferentes proporciones de variancia gentica maternal y
variancia gentica del medio ambiente permanente. Asimismo,
Robinson, et al., (1960), desarrollaron cuatro ndices de seleccin
utilizando mediciones tomadas a los 154 das de edad combinados
con mediciones de caractersticas productivas en cerdos que fueron
calculados como predictores del valor gentico agregado econmico.
El ndice estructurado con valores de cra predichos Best Linear
Unbiased Predictor (VCPs-BLUP). Los valores de cra predichos
(VCPs) para cada individuo y en cada carcter se determinaron
recurri endo al procedi mi ento moderno ms adecuado: La
Metodol oga BLUP. Esta metodologa es un procedi miento
estadstico usado intensamente en la produccin animal (Xie y Xu,
1996), para la valoracin gentica; permite obtener predicciones
del Valor gentico aditivo y que son comparables entre s; aunque
los genotipos se hayan expresado en ambientes distintos o los
animales pertenezcan a generaciones distintas (Alenda y Bjar,
1995). El mtodo se ha impuesto debido a sus propiedades ptimas,
la flexibilidad de su aplicacin y al creciente desarrollo del rea de
la computacin, tanto a nivel de ordenadores ms potentes y el
desarrollo de programas informticos adaptados a la valoracin
gentica con grandes cantidades de datos (Groeneveld, et. al.,
1990).
Al respecto, las referencias bibliogrficas enfatizan sobre el
procedimiento metodolgico a seguir (Jurado, et al. 1998; Gutirrez,
2010). Empero, el mtodo puede ser particularizado y adecuado
para cada especie animal y para caracteres considerados de inters
econmico en un sistema de produccin dado, que, adems,
incluyan factores como lugar, tipo de manejo, raza, nivel de mejora,
etc. Para el presente caso, de las llamas, el ndice determinado ha
particularizado sus valores, valores que no necesitan ser expuestos
detalladamente y por ser de uso exclusivo para la poblacin de
llamas que originaron los datos. Por lo que, el ndice estructurado,
a partir de VCPs-BLUP, as como los valores determinados para
cada individuo con aplicacin de dicho ndice, son rigurosamente
vlidos solo para el contexto de la poblacin de referencia.
En la especie llama no existen referentes de investigacin acerca
de la determinacin de este tipo de ndice. Varios son los referentes
del uso de predicciones de valores de cra BLUP en la construccin
de ndices de Seleccin. (Conington, et al., 2001; Kabirul y
Mazumder, 2011). Jurado, et al., (1998
b
) presentan la forma de cmo
se efecta la valoracin gentica de los animales en el esquema
de seleccin de CarneAragn, con estimaciones de variancias a
travs del Programa VEC, usando un gradiente analtico que
maximiza la funcin de verosimilitud. Valencia, et al., (2008),
Cunni ngham y Henderson (1965) y Ramrez, et al ., (2007)
determinaronn parmetros genticos, especficamente covariancias
genticas implementando un BLUP modelo animal, con diferentes
propsitos.
ndice Smith-Hazel restringido. Respecto a ste ndice son
limitados los antecedentes; de los que se disponen todos hacen
referencia a los procedimientos metodolgicos (Campo, 1978; Lin,
2005; Tallis, 1985; Xie and Xu, 1996). Por su lado, Coterril and
Jackson, (1981) di scuten l as circunstancias en l as que l as
restricciones pueden ser impuestas, as como hacen referencia, para
su evaluacin, del uso del programa computarizado (RESI).
NDICES DE SELECCIN GENTICA PARA CARACTERES DE PESOS AL NACIMIENTO, DESTETE Y GANANCIA DE PESO EN LLAMAS (Lama glama, Linnaeus, 1.758)
21 - 32
28 Rev. Investig. Altoandin. 2014; Vol 16 Nro 1:
Este contexto ayuda a teorizar sobre el tema, pero no contribuyen a
una interpretacin de los ndices obtenidos, o que permitan
establecer relaciones de comparacin con los obtenidos en el
presente trabajo de investigacin; dicho sea de paso, deben ser
diferentes, porque responden a otras especies animales y a otros
caracteres tomados en cuenta. El nico referente especfico es de
Kumar, et al., (2008) quienes determinaron ndices de seleccin
restringidos en el mejoramiento gentico de Bfalos en la India.
ndice con predicciones de VCPs-BLUP restringido. Las
limitadas referencias sobre la determinacin de este tipo de ndices
se debe a que stos no son especficamente propuestos para su
determinacin, sino que se derivan del proceso de la determinacin
de ndices no restringidos; en los cuales, luego del anlisis de los
resultados, especialmente en lo concerniente al valor de los pesos
econmicos relativos, se opta por el carcter o caracteres que
aportan mayor beneficio econmico a fin de que permanezcan
restringidos; o sea, se condiciona a que los caracteres restringidos
no contribuyan al Mrito gentico dejando que los otros desarrollen
libremente hasta lograr valores que maximicen la ganancia gentica
econmica; razn por la cual las referencias bibliogrficas, en este
contexto, nicamente refieren al mtodo a usarse en cada caso
(Tallis, 1985; Kempthorne y Nordskog, 1959; Lin, 1978).
En consecuencia, es escasa la referencia acerca de este ndice, la
nica es proporcionada por Yez, et al., (2016), en ganado vacuno
de la raza Brahman, quienes determinaron un ndice a partir de
predicciones BLUP para caracteres de peso al nacimiento, peso
ajustado a los 205 das y peso ajustado a los 540 das.
PRECISIN DE LOS NDICES DE SELECCIN.
Precisin terica de los ndices de seleccin. No son abundantes
las referencias de trabajos de investigacin especficos acerca de
la Precisin del ndice de seleccin (
IH
r ), stos generalmente fueron
determinados como consecuencia del clculo de los ndices de
seleccin. Vesely y Robinson (1968), determinaron diferentes de
ndices Smith-Hazel para caracteres de peso al nacimiento, peso al
destete y grado al destete en combinacin a dos tipos de variancias
cada una. (
70 . 0 =
HI
r 68 . 0 =
HI
r 66 . 0 =
HI
r
18 . 0 =
HI
r
16 . 0 =
HI
r ). En cerdos, Reodecha y Wanasithchaiwat (1996)
proponen un ndice de seleccin, habiendo determinado de 0.73;
en ovinos Corriedale, Barra, et al., (1998) construyen un ndice de
seleccin para caracteres: Peso del velln limpio, dimetro de fibra
y peso vivo a los 14 meses de edad, cuya Precisin del ndice
fue 92 . 0 =
HI
r .
Por otro lado, Atil (2006) construye cuatro ndices de seleccin sobre
la base de caracteres de rendimiento de leche ajustados a los 305
das, periodo de lactacin y edad al primer parto, habiendo
determinado a uno de ellos como el mejor ( 77 . 0 =
HI
r ). Moniem y
Salah, (2009) construyen nueve ndices de seleccin, combinando
diferentes caracteres, y manifiestan que dos de ellos, el ndice I
1
y
el I
2
, son los mejores (
HI
r = 0.86).
De modo similar, en ganado bovino de la Raza Brahman, Montes,
et al., (2008) determinaron un ndice de seleccin para el peso al
nacer y peso al destete con una precisin de . En ovinos Marwari,
Ganai, et al., (1998) construyeron 33 ndices de seleccin usando
diferentes combinaciones de pesos corporales (3, 6, 9 y 12 meses),
pesos de vel l n grasi ento (pri mera y segunda esqui l a) y
caractersticas de calidad de la fibra (porcentaje de medulacin y
finura de la fibra) determinaron un ndice el cual manifiestan ser el
ms usual dada su alta precisin (r
IH
= 0.71). Es evidente inferir que
cada uno de los valores obtenidos representa la confiabilidad que
se tiene en el ndice clsico al predecir el Mrito gentico, los que
se encuentran distribuidos en un amplio rango de valores.
En el presente estudio, los valores de precisin de los ndices
encontrados se encuentran dentro del rango descrito por la
bibliografa considerada, con los cuales se puede establecer
comparaciones en funcin de su valor, lo que conlleva a decidir
tcnicamente cul de ellos es el mejor. Se determin que el mejor
ndice es el de seleccin con VCPs-BLUP tanto como predictor de
su valor mejorante y por la magnitud del criterio de seleccin en
explicar al agregado gentico econmico, respecto del ndice Smith-
Hazel.
Con los ndices restringidos ocurre un comportamiento similar,
aunque con un afn explicativo que los hace menos confiables. Es
importante destacar la interpretacin que se le atribuye a los
2
HI
r ,
los que confirman que los ndices determinados a travs de VCPs-
BLUP son ms explicativos que sus pertinentes ndices Smith-Hazel.
Para l as comparaci ones es necesari o consi derar al gunas
condiciones: Cuando los caracteres tienen h
2
bajas u objetivos de
cra conflictivos, la precisin de ndice se reduce; contrariamente,
si l as h
2
son al tas y l os caracteres son correl aci onados
favorablemente, esta es alta (Conington, et al., 2001). Reodecha y
Wanasithchaiwat, (1996) puntualizan que errores en la estimacin
de las correlaciones genticas y fenotpicas reducen seriamente la
precisin del ndice y son ms importantes que los errores en la
estima de las h
2
.
Comparacin del agregado gentico econmico. De la Tabla 04
se infiere que el ndice con VCPs-BLUP es el que mejor agregado
gentico econmico (
B
H A ) en relacin al Smith-Hazel (
I
H A );
adems de que
B
H A es mucho ms confiable por ser ms
explicativo que
I
H A . Del mismo modo, se infiere que el ndice con
VCPs-BLUP restringido presenta un mejor valor gentico agregado
respecto del ndice Smith-Hazel restringido, adems de que
*
B
H A es
ms explicativo que
*
I
H A , aunque en ambos ndices sean bajos.
CONCLUSIONES
Se ha construido las ecuaciones del ndice de seleccin gentica
clsico (Smith-Hazel) e ndice de seleccin con valores de cra
predichos obtenidos a travs de la metodologa BLUP, para los
caracteres PENAC, PDEST y GPPD. Se ha determinado el ndice
Smith-Hazel y el ndice con valores de cra predichos obtenidos a
travs de la metodologa BLUP, ambos restringidos, manteniendo
constante el carcter GPPD. Cada uno de los ndices de seleccin
permiti determinar un valor individual del ndice para cada cra de
llama, lo que posibilita su jerarquizacin.
Edgar Apaza Zuiga Jesus Quispe Coaquira
21 - 32
29 Rev. Investig. Altoandin. 2014; Vol 16 Nro 1:
El ndice estructurado a partir de VCPs-BLUP, present el valor ms
alto de Precisin del ndice, as como el mayor valor en el Criterio
de seleccin que explica el Mrito gentico respecto del ndice
Smith-Hazel. El ndice con VCPs-BLUP restringido es ms preciso
que el ndice Smith-Hazel restringido, en estos dos ltimos, el Criterio
de seleccin no explica muy bien el Mrito gentico, pertinente.
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