https://www.scribd.

com/doc/206575738/Makalah-Perkewan-Embrio-Aves
PERKEMBANGAN EMBRIO AYAM
Disusun untuk memenuhi tugas Matakuliah Perkembangan Hewan yang
dibimbing oleh Dr. Umie Lestari, M.Si dan Dra. Hj. Nursasi Handayani, M.Si

Oleh:
Offering H, kelompok 3
Dinavia Sofiatul Ulya

100342404

Diany Ragil

100342404848

Elizabeth Marlynda Shierly S

100342404652

Erma Yunita

100342404638

Fyrga Afryani

100342404670

Gustu Widi Kencana Putra

100342404655

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
MARET 2012

BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio.
Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan
atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat
sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik.Secara umum, sel
embriogenik tumbuh dan berkembang melalui beberapa fase, antara lain sel
tunggal (yang telah dibuahi), Blastomer, Blastula, Gastrula, Neurula, dan Embrio
atau Janin. Setelah fertilisasi zigot mulai membentuk suatu organisme multiseluler
dimulai dengan proses pembelahan yaitu urutan pembelahan mitosis membagi
volume telur menjadi banyak sel-sel kecil. Selama tahapan pembelahan tidak
terjadi pertambahan volume embrio, jadi walaupun terjadi pembelahan sel tetapi
tidak diikuti dengan pertumbuhan sel.Ciri khas stadium pembelaahaan adalah
bahwa pembelahan berlangsung tanpa istirahat dan rasio inti sitoplasma
bertambah kecil. Pembelahan blastomer terdiri atas pembelahan inti(kariokenesis)
yang kemudian diikuti oleh pembelahan sel (sitokenesis), dan alur pembelahan
sama dengan bidang metaphase dari fase mitosis yang telah dialaminya.
Salah satu peristiwa yang terjadi dalam reproduksi adalah rangkaian
tahapan perkembangan janin atauembrio. Pada tahap ini terjadi perkembangan
yang signifikan dari janin. Mulai dari awalnyahanya serupa satu sel dan kemudian
terus membelah menjadi beberapa sel dan akhirnya berbentuk organisme
sempurna yang terdiri dari ribuan bahkan jutaan sel, pola dasar perkembangan
embrio

aves

dan

embrio

katak,

yaitu

melalui

tahapan

pembelahan,

blastula,gastrula, neurula dan organogenesis. Pembelahan aves merupakan

pembelahan meroblastik,artinya pembelahan hanya berlangsung dikeeping
lembaga saja.Semua proses tersebut merangkum dalam beberapa tahapan seperti
tahap morula, blastula, gastrula, dan organogenesis.

Rumusan Masalah
1. Bagaimana tahapan-tahapan embryogenesis pada kelas Aves?
2. Bagaimana bentuk peta nasib dari kelas Aves?
3. Apa perbedaan perkembangan embryogenesis pada Amphioxus, Reptil, dan
Aves?
Tujuan
1. Mengetahui tahapan-tahapan embryogenesis pada kelas Aves
2. Mengetahui bentuk peta nasib dari kelas Aves
3. Mengetahui perbedaan perkembangan embryogenesis pada Amphioxus, Reptil,
dan Aves

BAB II
PEMBAHASAN

2.1. Tahapan-Tahapan Embriogenesis Aves

1. MORULA
Pembelahan pada aves adalah tipe meroblastik (tidak sempurna) yaitu
pembelahan hanya pada sebagian zigot yaitu daerah germinal disc. Karena aves
mengandung

kuning

telur

dalam

jumlah

yang

sangat

banyak

maka

pembelahannya hanya terbatas pada sebuah tudung kecil sitoplasma (cakram)

pada kutub animal.
Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang meredian.
Pembelaham ke2 pada bidang meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.
Pembelahan ke3 pada bidang vertikal melintang meredian bidang pembelahan
pertama dan prosesnya sudah tidak sinkron lagi. Pembelahan ke4 pada bidang
vertikal melintang pembelahan ke2 atau sirkumferensial (melingkar) yang
memotong bagian tengah deretan blastomer dari daerah peripheral dan
pembelahan ini menghasilkan 8 sel di tengah 12 sel di pinggir. Sel tengah
berhubungan dengan yolk bawah. Sel pinggir sudah lepas dari yolk kecuali daerah
tepi.

Gambar 1. Proses pembelahan pada embrio Aves

Blastomer-blastomer yang terbentuk dari hasil beberapa pembelahan awal,
biasanya bagian atas dan pinggirnya dibatasi membrane plasma, tetapi pada
bagian bawahnya terbuka pada yolk yang mendasarinya. Pembelahan selanjutnya,

menyebabkan embrio meluas secara radial kearah periblas. Selain pembelahan

yang terjadi didaerah permukaan telur, pada embrio 32 sel memperlihatkan pola
pembelahan yang berbeda. Pada saat ini bidang pembelahan menjadi secara
equatorial dibawah permukaan lapisan sel berinti, sehingga sel-sel tersebut terbagi
menjadi dua lapisan, yaitu lapisan atas dan lapisan bawah yang berbatasan dengan
yolk. Pembelahan selanjutnya yang sejenis menyebabkan sel berlapis-lapis.
Pembelahan terjadi secara sentrifugal ketika blastoderm memperbesar ukurannya.
Tetapi perluasan tersebut tidak mencapai daerah paling tepi, sehingga bagian tepi
daerah perifer blastoderm masih mempunyai ketebalan selapis sel. Ketika mebrio
mencapai kuranglebih seratus sel, bagian dasar blastoderm berbatasan dengan
rongga sub germinal.
Selanjutnya, sel-sel blastoderm akan bermigrasi secara individual kedalam
rongga subgerminal, kemudain beragregasi dan dengan proses delaminasi
terbentuk lapisan kedua. Dengan demikian sekarang embrio aves terdiri atas dua
lapisan, yaitu lapisan atas (epiblas) dan lapisan bawah (hipoblas).

Gambar 2. Pembentukan hipoblas pada embrio Aves

2. BLASTULA

Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untukmenyusun

kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Distribudi yolkpada setiap jenis
telur pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentukblastula. Umumnya blastula
memiliki sebuah rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Dikenal beberapa macam
blastula, yaitu:
1.

Coeloblastula.
Yaitu blastula berbentuk bulat, dihasilkan oleh telur-telur isolesitaldan oligolesital. Misalnya
blastula pada Synapta sp, Asterias sp, Amphioxus,dan Amphibia. Rongga blastula terdapat di
tengah atau eksentrik ke arah kutub anima.

2. Diskoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram atau tudung. Blastodisk tampakberkembang

menyerupai cakram di atas massa yolk. Dihasilkan oleh telurtelolesital. Misalnya blastula
pada ayam, dan ikan zebra. Rongga blastulaterbentuk pada bagian bawah cakram atau
tudung diantara blastodisk dan yolk.
3. Blastokista, yaitu blastula yang menyerupai kista. Blastula ini memiliki massasel-sel dalam
(inner cell mass) pada bagian dalam embrio dan dikelilingi olehtropoblas. Dihasilkan oleh
telur isolesital. Misalnya blastula pada mamalia.
4. Stereoblastula, yaitu blastula massif tanpa rongga blastula. Dihasilkan oleh telur sentrolesital .
Misalnya blastula pada berbagai jenis serangga
Blastula pada burung/aves adalah blastula berbentuk cakram atau tudung. Setelah
lapisan tunggal blastoderem terbentuk, selanjutnya blastoderem mengalami pembelahan secara
ekuatorial atau hotisontal, dan menghasilkan 3-4 lapisan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri
atas dua daerah yang berbeda, yaitu:
a.area pellusida, yaitu daerah yang tampak bening terletak di atas ronggasubgerminalb.
b.area opaka, yaitu daerah yang tampak gelap, terletak pada bagian tepiblastodisk.Pada
beberapa jenis aves, rongga subgerminal juga merupakan ronggablastula.
Pada ayam dan bebek, blastocoel terbentuk setelah terjadi delaminasi blastoderem membentuk
lapisan sel bagian bawah yang disebut hipoblas primer, danlapisan sel bagian atas yang disebut
epiblas. Celah diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel.

Cleavage
furrow

Pellucida
opaca

Posterior
marginal
zone

Kollers
sickle
A

Primitive
streak
P
Gambar 5. Pembentukan rongga blastula pada ayam (Gilbert, 1985).
3.GASTRULA

Ciri khas tahap gastrulasi pada unggas adalah adanya alur primitif yang
berbeda yag dibentuk dari blastoporus yang menyempit. Pembentukan alur
primitif merupakan awal gastrulasi dan ditandai dengan terjadinya penebalan di
bagian posterior yang mula-mula bentuknya menyerupai segitiga.

Gambar 6.pembentukan alur primitif hingga terdapat pematang dan parit primiti,
serta nodus Hensen.
Penebalan ini selain terjadi oleh adanya ingresi sel-sel ke dalam
(membentuk hipoblas), juga karena sel-sel pada epiblas bagian lateroposterior
aktif berpoliferasi, dan sel-sel tertentu pada epiblas akan bermigrasi ke posterior,
kemudian berkonvergensi ke arah median. Akibat tumbuh konvergen ini, bakal
alur primitif menebal dan menyempit dan memanjang. Tumpukkan sel-sel pada
wilayah ini bermigrasi kedalam blastosol dengan cara ingresi dan involusi melalui
bagian tengah bakal alur yang berubah menjadi lekukan memanjang yang disebut
parit primitif. Alur yang memanjang dari posterior ke anterior dan terdiri atas
sepasang tanggul atau pematang primitif dengan sebuah parit primitif diantaranya

adalah alur primitif definitif. Ujung anterior alur definitif menebal dan disebut
nodus Hensen. Pembentukan parit primitif ditunjang oleh melarutnya membran
basal lapisan epiblas pada tempat beringresi dan berinvolusinya sel-sel bakal
mesoderm dan bakal endoderm kedalam blastosol. Seperti pada amfibia, sel-sel
yang sedang melakukan migrasi ini berubah bentuk, menyempit di bagian apikal
sehingga menjadi sel-sel botol.

Gambar 7 ingresi sel-sel melalui parit primitif

Adanya sel-sel botol akan menyebabkan sel-sel dibelakangnya untuk
bermigrasi juga. Setelah melewati parit primitif, sel-sel botol kembali ke
bentuknya semula. Sel-sel presumtif endoderm akan beringresi lebih jauh ke atas
blastosol dan menyelinap dalam hipoblas, serta mendesak hipoblas semula,
selanjutnya akan diisi oleh endoderm intraembrio dan menjadi atap dari rongga
subgerminal yang ada di bawah blastosol. Rongga subgerminal tersebut akan
menjadi arkenteron. Pada unggas, arkenteron bukanlah suatu rongga baru yang
dibentuk oleh suatu gerakan morfogenetik. Arkenteron ini baru atapnya saja
berupa lapisan selular, yakni endoderm, tetapi belum mempunyai dinding lateral
yang selular, dan alasnya pun masih yolk yang inert nonseluler.
Alas dan dinding lateral yang terdiri dari endoderm, baru dibentuk setelah
ada pelipatan-pelipatan pemisah wilayah antraembrio dan ekstraembrio. Alur
primitif unggas, homolog dengan blastoporus katak, sebab merupakan tempat

bermigrasinya sel-sel dari permukaan ke dalam embrio. Nodus Hensen, yang

dibangun terutama oleh sel-sel yang akan membentuk notokorda, dianggap
homolog dengan bibir dorsal blastoporus sebab dapat menginduksi pembentukan
keping neural bila ditransplantasikan ke epidermis.
Gambar 8 penyebaran mesoderm hasil ingresi ke seluruh arah pada blastoder

Ingresi sel-sel persumtif mesoderm tidak sejauh migrasi bakal endoderm,

tidak sampai ke lapisan hipoblas, namun tetap di dalam blasrosol dan berupa
mesenkim bebas yang tidak berkelompok. Sel-sel itu akan membentuk mesoderm
intraembrio, terletak di antara ektoderm dan endoderm, kemudian menyebar ke
arah lateral, posterior, dan interior. Daerah interior untuk sementara belum
mendapat mesoderm, sehingga tempat ini baru dibangun oleh lapisan ektoderm
dan endoderm. Dari permukanan, wilayah blastoderm dalam mendapat mesoderm
tampak lebih bening dan disebut sebagai proamnion. Makin lanjut umur embrio,
proamnion pun akan makin mengecil dn akhirnya hilsng karena sudah sama
dengan wilayah lainnya pada ektoderm yaitu memiliki ketiga lapisan lembaga.
Proamnion bukanlah bakal amnion.

Saat terjadinya migrasi sel-sel melalui parit primitif disebut tahap utama
gastrulasi yang merupakan saat terpenting dalam gastrulasi. Setelah wilayah
persumtif semuanya pindah ke tempat yang semestinya, maka permukaan embrio
hanya terdiri atas ektoderm. Ektoderm terus berepiboli agar dapat merangkum dan
menutup yolk. Yolk pada unggas sangat banyak, sel-sel yang berperan penting
dalam epiboli adalah sel-sel marginal pada perbatasan antara area pelusida dan
opaka yang masih menempel pada yolk. Sel-sel marginal ini bertautan erat dengan
membran vitelin dan menyeret sel-sel lain untuk meluas. Perluasan ektoderm
terjadi serempak dalam bentuk hamparan.

Gambar 9.(A) regresi alur primitif dan pertumbuhan notokorda.

Gambar 9(B) pembentukan notokorda dan sel-sel yang bermigrasi lewat nodus
Hensen.

Fase selanjutnya dari gastrulasi ialah regresi alur primitif. Alur primitif
yang sudah mencapai panjang maksimum, kira-kira 75% dari panjang blastoderm
akan mulai memendek ditandai dengan mundurnya nodus Hensen. Sel-sel nodus
hensen dan presumtif notokorda yanng beringresi dan berinvolusi lewat nodus ini,
bermigrasi ke arah anterior membentuk mesoderm kepala (mesenkim) di paling
anterior dan diikuti oleh notokorda. Pembentukan notokorda sejalan dengan
melarutnya membran basal dibawahnya dan dibawah epiblas, serta oleh adanya
faktor penyebar yang dihasilkan hanya oleh nodus Hensen. Bakal notokorda yang
baru muncul dari nodus hensen ke arah interior disebut sebagai head process.
Mundurnya nodus hensen sejalan dengan terbentuknya notokorda bagian
posterior. Pembentukan notokorda bagian posterior bukan dengan ingresi lewat
nodus hensen melainkan dengan berkondensasinya mesoderm yang menyebar
kebagian posterior.

Gambar 10. pembentukan notokorda

Pada akhirnya, nodus hensen dan alur primitif akan habis, sedangkan
bagian untraembrio akan tampak memanjang pada bagian blastoderm dan ujung
posterior hingga ke anterior. Pada akhir gastrulasi, seperti halnya pada amfibia
dihasilkan ketiga macam lapisan lembaga, notokorda, dan arkenteron tetapi masih
belum terjadi pemisahan antara bagian intaraembrio dan ekstraembrio.

4. NEURULASI
Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah proses
penempatan jaringan yang akan tumbuh menjadi saraf, jaringan ini berasal dari
diferensiasi ectoderm, sehingga disebut neural ectoderm. Sebagai inducer pada
proses neurulasi adalah chorda mesoderm yang terletak di bawah neural ectoderm.
Neurulasi dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang
melibatkan

perubahan

sel-sel

ektoderm

bakal

neural,

dimulai

dengan

pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta
penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam
dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir
dengan terbentuknya bumbung neural. Diduga bahwa perubahan morfologi yang
terjadi selama neurulasi sejalan dengan perubahan kromosom dan pola proteinnya.
Penelitian ini dilakukan untuk membandingkan morfologi kromosom dan pola
protein. Neurulasi merupakan periode yang sensitif sebagaimana pada stadia
gastrula.
Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada
tahap awal Notochord ( Sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column
) menginduksi ektoderm di atasnya. Sel sel ectoderm berubah menjadi panjang
dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi
lempeng saraf (neural plate).Pembentukan ini terleak pada bagian dorsal
embrio.Kemudian bagian tepi neural plate menebal dan tumbuh ke atas yang
akhirnya terbentuk neural fold atau lipatan neural. Selanjutnya terbentuk lipatan
saraf ke arah dalam yang dibatasi oleh neural fold terhadap lapisan skin ectoderm,
selanjutnya terjadi fusi neural fold kanan-kiri dan bagian tengah membentuk parit
atau biasa disebut dengan parit neural (neural groove) kemudian terbentuk
tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal
atau neurocoel. Selanjutnya neural tube akan tenggelam di bawah ectoderm (skin
ectoderm).
Selama neurulasi juga terbentuk pial neural (neural crest) yang berasal dari
sel-sel lempeng saraf yang tidak membentuk tabung saraf. Neural crest akan
membentuk ganglion-ganglion saraf, sedangkan neural tube akan membentuk
sistem saraf pusat Neural plate melipat (neural fold) yang kemudian menjadi alur

saraf (neural groove).Neural fold akan meninggi (neural crest) dan menyatu
sehingga terbentuk tabung saraf (neural tube).
Saat pembentukan tabung saraf (neural tube),sel-sel neural crest akan terpisah
dan akan bermigrasi jauh dari neuro ektodermal.Neural crest akan menjadi lokasi
yang dituju kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot
otonom,dan sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut
ektomesensim.
Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda menimbulkan
banyak lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak : otak
depan, otak tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata
(saraf kranial II) dan hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri
terus berlanjut sepanjang masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem
olfaktorius dan thalamus juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan
IV (occulomotorius dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang
membentuk medula, spons, serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak
dapat dicatat melalui elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. Medula
spinalis terbentuk dari ujung panjang tabung neural. Pada mudigah, korda spinalis
berjalan sepanjang kolumna vertebralis, tetapi setelah itu korda spinalis tumbuh
lebih lambat. Pada minggu ke-24, korda sinalis memanjang hanya sampai S1, saat
lahir sampai L3 dan pada orang dewasa sampai L1. Mielinisasi korda spinalis
mulai pada pertengahan gestasi dan berlanjut sepajang tahun pertama kehidupan.
Fungsi sinaps sudah cukup berkembang pada minggu ke delapan sehingga terjadi
fleksi leher dan badan. Struktur ektodermal lainnya, yaitu neural crest,
berkembang menjadi sistem saraf perifer. Sel neural crest yang terlepas dari tepi
lateral lipatan neural, menghasilkan ganglion spinal dan ganglion sistem autonom
serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm paraksial, yang paling dekat dengan
notokord dan neural tube yang sedang berkembang, berdiferensiasi untuk
membentuk pasangan blok jaringan atau somit. Somit pertama muncul pada hari
ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari ke-30 yang meningkat menjadi
total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi sklerotom, miotom, dan
dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka sumbu, otot rangka
dan dermis kulit.

Pada perkembangannya, Neural tube akan mengalami organogenesis

menjadi beberapa bagian penting seperti:
Otak dan sumsum tulang belakang
Saraf tepi otak dan tulang belakang
Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit
Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.
Neural tube mempunyai ujung - ujung yang disebut dengan neuropore. Neuropore
ada 2 macam yaitu: Anterior Neuropore yang akan membentuk otak dan bagianbagiannya dan Posterior neuropore yang akan membentuk fleksura atau lipatan
yang akan menjadi batas antara bagian-bagian otak.
Susunan saraf mula mula terdiri dari 3 bagian, yaitu :bumbung neural,
jambul neural dan placode indra. Bumbung Neural akan menjadi encephalon di
anterior dan medulla spinalis anterior. Encephalon akan berkembang menjadi 3
bagian, yaitu prosencephalon/otak depan yang akan menjadi Telencephalon dan
Diencephalon. Mesencephalon/otak tengah akan berkembang menjadi cerebral
aqueduct.

Rhombencephalon/otak

belakang

akan

berkembang

menjadi

Myelencephalon dan metencephalon.Jambul neural menghasilkan ganglia nervi

craniales dan spinales juga rongga otak (ventrikel), ada 4 ventrikel yang berisi
cairan serebrospinal/ cairan otak . Bagian ini berfungsi menjaga otak agar tetap
dalam keadaan basah dan menjaga otak tetap pada bentuk dan tempatnya.
Placode indra adalah suatu jejeran epidermis yang menebal di daerah lateral
caput, yang terdiri dari:
1. Placode nasus, disamping ventro anterior caput
2. Placode lens, berhubungan dengan tonjolan optic di daerah prosencephalon
yang bakal jadi diencephalon
3.

Placode

acoustic

(otic),

di

dorso

lateral

tentang

bagian

tengah

rhombencephalon
4. Placode calyculi gustatorii, yang terletak di lidah, pharynx, palatum molle atau
ada juga di permukaan sebelah luar caput.
Neuron neuron nervus centrale ( saraf pusat ) berasal dari neuroblast
primitive, yang berasal dari sel sel lapisan terdalam bumbung neural. Neuron
neuron nervus peripherioum (saraf tepi) berasal dari jambul neural dan beberapa

placode indra.Nervi spinales yang berjejer secara metamerisme, dibentuk dari selsel jambul neural dan bumbung neural. Dari jambul neural dihasilkan radix
dorsalis dan dari bumbung neural dihasilkan radix ventralis. Neurilemma dan
selaput Schwann berasal dari spongiblast yang dating dari jambul neural. Begitu
juga dengan pia meter, dibentuk dari sel sel yang berasal dari jambul neural,
sedangkan dura meter berasal dari sel sel mesenkim. Jadi pada umumnya tela
conjungtiva (jaringan pengikat) susunan saraf pusat berasal dari ectoderm juga.
Mula mula Neural tube yg sudah tertutup terdiri dari Neuroepitel akan
membelah dengan cepat dan menghasilkan banyak sel neuroepitel yang kemudian
menjadi lapisan yang disebut Neuroepitelium. Lalu sel neuroepitel membentuk
sel-sel saraf Primitif atau Neuroblas yang nantinya akan membentuk zona yang
disebut lapisan mantel. Kemudian lapisan mantel akan membentuk Substansia
Grissea medulla spinalis .Lapisan medula spinalis yang paling luar dan ada
dalam lapisan mantel disebut lapisan marginal,sebagai akibat mielinisasi dan
berwarna putih shg disebut Substansia Grissea alba medulla spinalis
Akibat dari bertambahnya neuroblas pd lapisan mantel mengakibatkan penebalan
ventral dan dorsal. Diferensiasi Histologiknya sebagai berikut:
1. Sel Saraf
2. Sel Glia
3. Sel-sel Krista neuralis
4. Saraf-saraf Spinalis
5. Pembentukan Selubung myelin

Gambar 11. Proses neurulasi

2.2. Peta Nasib Embriogenesis Aves

Peta nasib menggambarkan tentang nasib berbagai daerah yang terdapat padasuatu
embrio. Orang pertama yang membuat peta nasib adalah Walter Vogt. Ia mengadakan
percobaan pada blastula amphibian dengan menggunakan zat warnaneutral red untuk
mewarnai berbagai daerah yang terdapat pada embrio, danselanjutnya diikuti
perkembangannya hingga stadium tertentu. Cara yang demikianmemungkinkan untuk
diketahui bahwa daerah yang pernah diwarnai pada stadiumlanjut menjadi daerah A atau B.
Cara ini memungkinkan nasib dari bagian-bagianembrio dapat ditelusuri dan digambarkan
dalam bentuk peta dan diberi nama dengan peta nasib.
Peta nasib bangsa aves hanya terbatas bagi epiblast, karena hypoblast tidak
menyumbangkan sel-selnya kepada embrio. Sel-sel hypoblast membentuk lapisan-lapisan di
luar daerah embrio yang berperan sebagai pelindung dan pemberi makan. Ketiga lapisan
lembaga embrio sebenarnya dan selaput-selaput ekstra embrio dibentuk dari sel-sel
epiblast.Bakal notokord terletak di tengah antara bakaal ectoderm anterior dan baakaal
endoderm posterior.

2.3. Perbedaan Embriogenesis pada Amphioxus, Aves, Amphibia.

Keterangan:

Embriogenesis Amphioxus

Pada saat fase blastula bentuknya bola, disebut juga blastula bundar. Berasal
dari telur homolecithal (mengalami pembelahan secara holoblastik teratur)dan
mediolechital. Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Kutub
vegetatif menjadi mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses ini
dinamakan invaginasi. Lapisan yang terinvaginasi secara bertahap akan
menghilangkan rongga blastula dan bertemu dengan lapisan blastomer yang
berada di kutub anima. Mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan
sel-sel dari luar ke dalam melalui tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi.
Melalui invaginasi dan involusi, terbentuk ectoderm dan endoderem. Ektoderem
sekarang membungkus embrio secara keseluruhan melalui proses epiboli. 6-7 jam
sesudah pembuahan, terbentuk gastrula yang memiliki struktur berbentuk cangkir,
terdiri atas lapisan sel bagian luar yang disebut epiblas yang akan menjadi
ektoderem, dan lapisan sel bagian dalam atau hipoblas yang akan menjadi
mesoderem dan endoderem. Rongga yang dibatasi oleh kedua pertemuan lapisan
ini disebut arkenteron atau gastrocoel. Lubang yang menghubungkan rongga ini
dengan daerah sebelah luarnya disebut blastoporus. Pada awal gastrulasi,
blastoporus sangat besar, namun dengan pemanjangan dan pendataran bagian
dorsal gastrula, blastoporus menjadi semakin kecil hingga tampak sebagai suatu

lubang sempit yang terbuka atau pori saja. Pada amphioxus ketika neural plate
berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkupi di
dorso mediannya yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastophore.
Pelingkupan ectoderm sehingga menutupi bumbung neural didorsal, berlangsung
terus dari posterior ke anterior. Sehingga hanya ada satu neurophore terbentuk
pada amphioxus, yakni yang anterior.

Embryogenesis aves

Blastula pada aves bentuknya cakram, disebut juga dengan blastula gepeng,
berasal dari telur homolechital yang mengalami pembelahan holoblastik tak
teratur, dan telur megalechital membelah secara meroblastik. Blastula berada
diatas yolk atau jaringan penyalur makanan.Pada fase gastrula mula-mula terjadi
penebalan didaerah bakal median embrio di caudal. Penebalan itu disebut
primitive streak (lempeng sederhana).

Setelah primitive streak mencapai

pemanjangan yang penuh pada umur inkubasi 18 jam, ujung cephalic mulai
beregresi dan terbentuk suatu struktur yang disebut head process atau lipatan
kepala. Bagian area pellusida yang berdekatan dengan primitive streak mulai
menebal membentuk area embrional. Mengiringi pembentukan dan pemanjangan
primitive streak, area pellusida mengalami perubahan bentuk dari bentuk cakram
sirkuler menjadi bentuk konfigurasi bulat. Sumbu memanjang bakal tubuh embrio
diperankan oleh primitive streak.

Terbentuknya primitive streak dan Nodus

Hansens maka periode utama gastrulasi dimulai. Lapisan-lapisan lembaga

dibentuk melalui migrasi sel-sel epiblas kea rah nodus Hensens dan primitive
streak, dan sel-sel beringresi untuk membentuk lapisan lembaga tengah dan bawah
(mesoderem dan endoderem). Sel-sel pertama yang melintasi primitive streak
bagian anterior adalah bakal endoderem dan diikuti oleh bakal mesoderem. Sel-sel
bakal mesoderem menyebar diantara epiblas dan hipoblas membentuk lapisan
tengah yang kini disebut sebagai mesoderem. Sel-sel yang bermigarasi melalui
nodus Hensens meluas ke depan dan sel-sel tersebut terkondensasi membentuk
notokorda, sedangkan sisa sel-sel epiblast yang tidak berinvaginasi melalui daerah
primitive akan tetap menjadi ektoderem. Neurulasi aves, arkenteron dibentuk
ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan embrio menjauhi kuning telur.
Sekitar bagian pertengahan dari panjang embrio akan tetap bertaut ke kuning telur

melalui batang kuning telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel hipoblas.
Pembentukan tabung neuron, perkembangan Notokord,dan somit terjadi serupa
seperti pada katak.

Embryogenesis amphibia.

Pembelahan awal yang terjadi pada embrio katak bersifat sinkron atau bersamaan
waktunya, namun membentuk struktur yang asimetris. Perbedaan pembelahan ini
dipengaruhi oleh kutub yang terjadi pada sel embrio hewan, yaitu kutub animal
dan kutub vegetal. Pada katak, bagian kutub vegetal yang berisi kuning telur
terdapat dalam jumlah yang lebih sedikit atau membelah lebih sedikit.Sel
embriogenik ini akan terus membelah dan membentuk struktur blastomer, yaitu
struktur kumpulan sel yang membentuk bola padat.Blastula terbentuk ketika sel
embrio katak (struktur blastomer) terus membelah, bergerak, dan membentuk
rongga pada bagian dalam (membentuk struktur bola berongga). Pada katak,
rongga ini disebut blastocoel dan terisi cairan internal yang dibatasi oleh sel
epitel.Gastrulasi dimulai dengan terbentuknya suatu celah di bawah bidang
equator kurang lebih pada daerah kelabu. Pada daerah kelabu memiliki konstitusi
sel-sel yang berbeda dengan daerah lain. Pada daerah ini, tegangan permukaan sel
lebih rendah dan sel-sel lebih bersifat mobil. Salah satu factor yang menyebabkan
sel-sel pada daerah kelabu memiliki mobilitas yang tinggi adalah karena sel-sel
mengalami perubahan bentuk menjadi sel-sel botol yang lehernya terorientasi ke
permukaan sehingga memungkinkan berlangsungnya perpindahan sel ke dalam.
Pada daerah tersebut mula-mula terjadi indentasi atau pelengkungan yang disusul
dengan terjadinya invaginasi dan pada akhirnya terjadi migrasi selLapisan
pertama yang berpindah adalah sebagian kecil dari endoderem yang disusul
dengan berpindahnya kordamesoderem. Sejalan dengan itu terbentuk suatu rongga
baru yang disebut rongga arkenteron yang tumbuh semakin besar sejalan dengan
berlangsungnya gastrulasi. Sementara itu rongga blastocoel mulai tereliminasi
sedikit demi sedikit.Neurulasi pada Katak, notokord terbentuk dari mesoderm
dorsal yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Tabung neuron berawal
sebagai

lempengan

ektoderm

dorsal,

persis

diatas

notokord

yang

berkembang.Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam

dan menggulung menjadi Tabung neuron (neural tube) yang akan menjadi sistem
saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang).

DAFTAR PUSTAKA

Adnan. 2008. Perkembangan Hewan. Makassar: Jurusan Biologi FMIPA UNM.

Anonim. 2012. Pertumbuhan pada Hewan. http://www. Praweda.co.id. Diakses
pada tanggal 17 Februari 2012.
Anonim.
2012.
Embriologi.
http://www.biologyreference.com/Co-Dn/
Development. Diakses pada tanggal 17 februari 2012
Campbell. 1987. Biologi Edisi kelima Jilid 3. Jakarta: Erlangga.
Sudarwati, Sri.1990. Dasar Dasar Perkembangan Hewan. FMIPA ITB