Morfologie milovn

1. Pro jsou sam genitlie tak rozmanit

| seril: Morfologie milovn | dal >
Pavel tys
Publikovno: Vesmr 75, 323, 1996/6
Obor: Biologie

Kdy profesor Komrek napsal svou knku Milovn v prod, dostval spoustu dotaz, kdy nape
druh dl Milovn doma...
(ryvek z pednky)
Byl prvn mj, byl lsky as...
Zajist nejen Karel Hynek Mcha, ale kad z ns. Evolun vzato je vak lska v lidskm pojet
jen epifenomn milovn, pro n m anglitina vstin vraz love-making.
Obvykl a oekvan posloupnost udlost u ivoich s vnitnm oplozenm (viz pehled
terminologie v boxu 1 ) je kopulace spojen s intromis, vysujc v inseminaci samice a smujc
k jej fertilizaci. Vnitn oplodnn uskuteuj genitlie, kter vak vykonvaj i mnoho dalch
funkc (podrobnji box 3 ve Vesmru 75, 393, 1996/7).
Zapomeme nyn na poetickou a altruistickou lsku a vnujme se milovn a milovacm
strukturm z morfologickho a evolunho pohledu. To, o em budu dle pst, se tk vech
ivoich, ale mysln opomjm lsku v kontextu kulturn evoluce, reprodukn nefunkn milovn
homosexuln (krom ppadu u podeledi Afrocimicinae viz druhou st) a zapomnm na
hermafrodity. Ve se snam vidt spe z hlediska rozmanitosti bezobratlch ne lpe znmch
a lovku blich obratlovc.

Rozmanitost samch genitli

Kad taxonom a morfolog v, e u mnoha skupin ivoich neexistuj takka dn somatick
rozdly mezi jednotlivmi druhy, piem se jejich sam genitlie mohou npadn liit, bt a
extravagantn utven a poskytovat mnoho znak pouitelnch

v diagnostice.
Sam genitlie mohou bt nejen tvarov a neskuten bohat a rozmanit (viz nap. obrzek),
ale i obrovsk, nap. u nkterch plotic, dvoukdlch a nematod jsou ve ztopoenm stavu del
ne cel tlo. (Obdobn gigantick mohou bt tak spermie, nap. u nkterch havajskch druh
rodu Drosophilavelkch kolem 2,5 mm je spermie s bikem 25 mm dlouh.) Sami genitlie
zstvaj pitom vtinou uniformn.
Tyto skutenosti vak tm nebrala v vahu teorie evoluce. A donedvna ji tyto struktury, bez
kterch je penos genetick informace nemon, nezajmaly. Obecn pohled nenalezneme v dn
uebnici evolun biologie.

Zanme od Darwina
Roku 1871 formuloval Ch. Darwin svou teorii sexulnho vbru a dal jej do protikladu s vbrem
prodnm. Rozeznal dv zkladn sousti pohlavnho vbru: intrasexuln sam rivalsk souboj

o samice a intersexuln sami volbu samce, kter j nejvce imponuje a z njakho dvodu ji

pitahuje.
Pohlavn vbr je chpn bu jako soust, nebo jako doplnk prodnho vbru a vrazn
ovlivuje zejmna sexuln dimorfn znaky (projevujc se rzn u samc a samic). Mohl by vst
k tzv. runaway evolution neboli k pekotn evoluci, kter se ned zastavit. Samice si vybraj
stle atraktivnj vlastnosti samce, a vznikaj struktury, kter samce samotnho handicapuj
vzhledem k jeho peit. Aby se takov proces zcela nevymkl kontrole, je zjednoduen eeno
brzdn prodnm vbrem.
Je zajmav, e pi zvaovn pohnutek sami volby se vdy braly v vahu rzn atraktivn
znaky samc nebo jejich chovn, ale opomjely se vlastn genitlie. Braly se v vahu jen jako
u rznch druh rzn vyvinut orgny slouc k inseminaci, kter poslze vede k oplodnn.
Teprve v posledn dob se tato tematika stv pedmtem zjmu evolunch biolog, kte
formulovali v kontextu pohlavnho vbru adu hypotz jednak zobecujcch vskyt uritch typ
genitli u ivoich a evoluci jejich rozmanitosti, jednak vysvtlujcch jejich funkci, kter je sloit
a neslou jen pouhmu penosu spermi.

Typy genitli ivoich (viz tak box 2 )

Do prvn skupiny pat ivoichov, kte maj genitlie monotnn, morfologicky

jednotvrn. Jsou to jednak skupiny druh s vnjm oplodnnm, tedy zejmna takov,
u nich ivoichov vypoutj gamety voln do vody, jednak st druh s vnitnm
oplodnnm, zejmna tch, kter maj sloit sami a nikoliv sam genitlie, nebo tch,
kter praktikuj sloit pedkopulan rituly (nap. ptci); dle nkolik mlo druh, kde
samec pln pevzal sami sexuln lohu, a konen druhy, u nich samec nekopuluje ani
voln nevypout gamety, ale odkld spermatofory, kter samice vyhledv a sama si je
transportuje do tla bez asistence samce.

Druh velk skupina, kter bez vjimky zahrnuje druhy s vnitnm oplozenm, m genitlie
velmi asto a velmi vrazn druhov specifick. Ovem jen u samc; samice maj naopak
genitlie vtinou jednoduch a poskytujc jen nevrazn druhov specifick znaky. Mvaj
zato velmi komplikovanou vnitn stavbu a jsou vybaveny sloitm smyslovm apartem.

Situace u samc me bt nkolikerho typu. Bn a zjevn vchoz je situace, kdy zstv

zachovna intromitentn a inseminan funkce primrnch genitli. asto jsou vak primrn
genitlie jednoduch, druhov nespecifick a slou pouze k vlastn ejakulaci nebo tvorb
spermatoforu. Intromise a inseminace se uskuteuje za pomoci sekundrnch genitli vzniklch
z jinch st tla, jako je tomu nap. u pavouk, kte pouvaj jako kopulan orgn pemnn
makadla (viz obrzek).
Primrn genitlie jsou pak vtinou zjednoduen a redukovan na pouh pohlavn otvor.
Obdobn situace existuj nap. u mnoha rozto, u vtiny mnohonoek a u vech vek. Primrn
genitlie zde maj pouze ejakulan funkci, vlastn intromisi a inseminaci vykonvaj genitlie
sekundrn, do nich mus samec svj spermatofor transportovat. Vjimen je situace u nkolika
druh plotic z eledi Schizopteridae, u nich je pln zachovn sloit primrn, ale pouze
ejakulan fungujc genitl napojen na obrovsk, ztopoiteln, intromitentn a inseminan genitl
sekundrn (viz obrzek).

U mnoha samc mnoha druh z nejrznjch skupin ivoich mohou

existovat jet objmadla (angl. claspers) klkovit orgny bu tvoc soust primrnch
nebo sekundrnch genitli, nebo umstn mimo vlastn genitln oblast, nebo tvoen specificky
pemnnmi obvyklmi orgny, jako jsou tykadla, nohy, kdla atp. (viz obrzek). Pvodn
pedstava byla, e jejich funkc je pouh fixace samce na samici bhem kopulanho aktu, nebo
rozvrn samich genitli pro usnadnn pjmu samho intromitentnho orgnu. Tm bez
vjimky vak jsou objmadla opatena bohatm smyslovm apartem a dnes pevld mylenka,
e krom obasn a oividn mechanick funkce jde o orgny zvyujc sam i sami libido.
V jistm smyslu jsou sekundrnmi genitliemi i specificky druhov utven spermatofory,
odkldan

samcem

na

substrt

a vpravovan

samic,

poppad

za

spoluprce

vtinou

negenitlnch tlnch parti samce do vulvy.

Z hlediska nslednch vah je pozoruhodn situace u trk (Pseudoscorpionida), u nich sloit
a druhov specifick spermatofory (viz obrzek) vytvej samci pouze tch druh, kter maj
pedinseminan ritul a u nich skuten dochz k sexulnmu kontaktu obou pohlav, kdy samec
vtinou asistuje pi transportu spermatoforu do tla samice. Ve vtu zvltnch situac bychom
mohli
pokraovat
do
nekonena,
nap.
nkte
chvostoskoci
(Collembola)
ze
skupiny Symphypleona maj dlouhou pedkopulan fzi, kdy samice nos samce pichycenho
jeho pozmnnmi tykadly (= objmadly), nkdy i pehozenho na zda jako pytel brambor.
Samec pak sz spermatofory na jej hbet a pozdji, po uvolnn objet, je pen do jej vulvy
svmi stnmi orgny.
Kurizn je ppad moskch lenovc nohatek (Pycnogonida nebo Pantopoda): oplozen je vnj,
ob pohlav jsou v podstat bez genitli, samec oplozuje vajka tak, jak vychzej z vulvy samice,
a okamit je pemsuje na sv ovigery (specializovan pr nohou vlastn pouze samcm)
srovnateln se sekundrnmi genitliemi. A nen vyloueno, e vykonvaj vzhledem k samici
i stimulan funkci.
Intromitentn orgny maj u ivoich pouze samci a k penosu vajek i oocyt do tla samce
nedochz. Pesto existuj dv vjimky. Jednou z nich jsou ryby z eled Hippocampidae(mot
konci viz obrzek a obrzky obrzek, obrzek a obrzek) a Syngnathidae (mosk jehly). Zde
samec pevzal tm pln sami investin roli. Samice svm intromitentnm orgnem pen
vajka do plodov dutiny samce, v n dochz k jejich oplodnn a dalmu vvoji (u nkterch
druh i k pseudoplacentaci). Druhou, analogickou a pitom zcela odlinou situaci si vyvinuli drobn
obojiveln brouci z eledi Helodidae. Zde sice dochz k obvykl intromisi samch primrnch
genitli do tla samice, ale ta je vybavena i svm intromitentnm orgnem (prehensorem), kterm
pi kopulaci vnik do genitli samce, odebr z nich spermatofor a sama se inseminuje.

A zde se dostvme k prvnm zkladnm otzkm. Pro jsou u druh s vnitnm oplodnnm
sam genitlie tak sloit a vtinou i druhov specifick?
Pro vznikla cel irok paleta nejrznjch a nejrznji utvench sekundrnch genitli? Jsou
natolik rozen a vznikly v prbhu evoluce tolikrt, e je jen tko mon uplatovat u kad
skupiny jedinen princip. Obecnou pinou by mohla bt termoregulace: nutnost
doasnho uloen spermi na teplotn vhodnm mst.
Pravdpodobnjm vysvtlenm je ale vliv slasti, libida. Nejlpe nm to uke pklad znm
u samc pavouk. Ti si ped ejakulac z jednoduchch primrnch genitli stav masturban s.
O ni se tou zadekem a vypoutj spermatofor, pekldaj ho do kopulanch makadel
(sekundrnch genitli) a tmi teprve inseminuj samici. Protoe citliv topoiteln struktury jsou
nejen na primrnm genitlu, ale i na makadlech, sam libido se vlastn zdvojnsob. Ale to se ji
ocitme v oblasti hypotz.

Teoretick vchodisko
Nebudeme zde probrat vechny komplikace teorie pohlavnho vbru; lnek je o genitlich.
Alespo nkter vchodiska, kter relativn nedvno formulovali teoretikov sexuln selekce
(nap. W. D. Hamilton, G. C. Williams, R. L. Trivers a M. Andersson), bychom si vak mli
uvdomit. Zjmy samce a zjmy samice jsou toti ji ve svch zkladech odlin. Samice vtinou
investuje vce do tvorby gamet a ppadn vchovy potomstva. Je proto jejm prvoadm zjmem,
aby byla vajka oplodnna kvalitnm samcem samcem s kvalitnmi geny. Jejm reproduknm
zjmm vtinou neposlou, kdy bude oplodnna vce samci (spermie jednoho samce naprosto
postauj pro veker potomstvo samice).
Potebou samce je naopak co nejvce rozmstit uplatnit sv geny. Jeho clem je proto
inseminovat a fertilizovat co nejvt poet samic a zrove uplatnit paternitu ili znemonit
kopulaci, inseminaci a fertilizaci dalm samcm. Oba poadavky mohou bt v rozporu: znm je
pklad samce plotice Nezara viridula (knicovit, Pentatomidae), kter, aby si zajistil paternitu,
doke prodlouit kopulaci se samic a na 80 dn.
Mn investujc pohlav, to znamen samci, jsou v sexuln kompetici s vlastnm pohlavm
vzhledem k potencilnmu oplozen dostupnch samic. To je zjevn dvod, pro maj intromitentn
orgny prv samci a pro je nemaj samice (s ve zmnnou vjimkou). Samci jsou prost mn
vybrav a jejich rozmnoovac spnost je dna dostupnost samic. Dalo by se oekvat, e
samice za obvyklch okolnost nepotebuj vt poet kopulac spojench s inseminac. Ukeme si
dle, e tomu tak nen.

Hypotzy vysvtlujc diverzitu samch genitli

Jakkoli zde nen prostor pro probrn podrobnost vech hypotz a argument pro a proti, zmnm
se v pomrn plnm pehledu (viz box 4 v druh sti) alespo o jejich zkladnch vchodiscch.
Mimochodem, vechny ucelen hypotzy jsou nedvnho data; do oblasti klasiky pat pouze
zmek a kl.

Hypotzy nevychzejc primrn ze sami volby

U v roce 1844 formuloval francouzsk anatom Lon Dufour ve svm dle Anatomie gnrale
des diptres hypotzu zmku a kle (znmou bn jako lock and key hypothesis), kter
dominovala v pemtn o diverzit genitli (zejmna u hmyzu) a donedvna. Dufour se domnval,
e druhov specifick genitlie se vyvinuly tak, e znemoovaly mezidruhovou hybridizaci, ili,
v dnen terminologii, inkuj jako soust RIM (reprodukn izolanch mechanizm). Sami

genitlie jako pomrn jednoduch zmek, sam jako vtinou komplikovanj kl, a jen
mechanick soulad obou umouje spnou kopulaci a inseminaci. Jakkoli je u mnoha druh
mechanick soulad samch a samich struktur rafinovan dokonal a jakkoli je jasn, e
z mechanickch dvod nkdy mezidruhovou kopulaci nelze uskutenit, tento pedpoklad jako
obecn hypotza neobstoj. U vtiny pbuznch druh nejsou rozdly ve struktue genitli tak
velk, aby mohly zabrnit mezidruhov kopulaci, zejmna i proto, e sami genitlie bvaj asto
mkk, roztaiteln a schopn pijmout adu typ samch genitli. Kopulaci zabrauj daleko
astji rzn etologick pedkopulan mechanizmy, zaloen zejmna na smyslovch podntech.
Zcela odlin sam genitlie mvaj i druhy ijc po stamiliony let v izolaci (nap. ostrovn,
jeskynn). Nejsloitj a druhov odlin spermatofory mvaj prv ty druhy, u nich je
mezidruhov setkn nepravdpodobn. A nap. u plotnek, zvlt u tch, kter praktikuj
traumatickou inseminaci (viz ne), me samec kopulovat prakticky s kteroukoli samic
jinho druhu. Ani nedvn experimenty u dennch motl (nap. A. M. Shapiro) teorii zmku a
kle nepodpoily.

Obdobou Dufourovy hypotzy, zdnliv jen druhou stranou te mince, ale

z hlediska evolun kauzality velmi odlinou pedstavou, je nzor H. E. H. Petersona, e takto to
v prod skuten funguje, ale e zmek a kl jsou soust mechanizm souborn
oznaovanch jako SMRS (akronym pro specific mate recognition system), kter umouj
rozpoznat druhov totonho rozmnoovacho partnera a spn sladit vechny vnitrodruhov
rozmnoovac aktivity. Ani v tto interpretaci mechanistick pedstava zmku a kle neplat, ale
jak uvidme dle, m tato hypotza mnohem racionlnj zklad.

E. Mayr (1963) E. N. Arnold (1973) se domnvali, e obrovsk diverzita

genitli je jen vedlejm produktem pleiotropicky inkujcch gen. Dle Mayra s genitlnm
efektem pvodn neutrlnm, dle Arnolda vytvejcm preadaptace pro zmek a kl. Jde zejm
o myln formulovan hypotzy. Pro by mly bt vedlejm efektem postihovny prv genitlie,
pro prv sam, a pro asto genitlie sekundrn, kdy primrn zstvaj beze zmn?

Ponkud podntnj je teorie mechanickho konfliktu zjm, kterou vyslovil americk etolog J.
E. Lloyd (1979). V podstat pedpokld koevolun zvod mezi samci a samicemi. Samci maj jin
zjmy ne samice, a proto mezi zmnami u samic a zmnami u samc neustle dochz ke
strukturlnmu vyrovnvn.

Ve skutenosti tomu tak bt neme: genitlie samce a genitlie samice se

nevyvjej stejnm tempem a velmi asto mezi nimi neexistuje morfologick soulad. Dle Lloydovy
hypotzy se samec i samice sna mt co nejvt monost manipulace s druhm pohlavm. Z
hlediska teorie pohlavnho vbru argumentuj proti tto hypotze skutenosti, e pro mnoh
samice je neschopnost pekonat sam manipulaci selekn vhodn, e samice nikdy nemaj
mechanizmy antagonistick k funkci samch objmadel a e genitlie samc jsou u mnoha druh
neschopny manipulace se samic.

Hypotzy zaloen na sami volb (intersexuln selekci)

Hypotzy, kter budou zmnny v boxu 4 (druh st, Vesmr 75, 393, 1996/7) pod sly 6 8
se prolnaj a nevyluuj. Vechny jsou zaloeny na principu sami volby uskuteovan asto dle
kvality proit kopulace, jinmi slovy dle kvality struktur samho partnera uskuteujcch kopulaci
(a ji jde o primrn nebo sekundrn genitlie nebo o objmadla) a dle dovednosti je pouvat
(mluvme samozejm o geneticky podmnnch vlastnostech a neuvaujeme je v lamarckistickm
kontextu). Samice
dovol
inseminaci
tomu
samci
a rozhodne
o fertilizaci
spermiemi
takovho samce, kter j pivodil maximln snesiteln libido (viz zvr, 2. st) nebo kter
dokzal udret svou paternitu. Co me (a nemus) bt jedno a tot. R. Thornhill a J. Alcock
(1983) pedpokldali vcemn automatick pijet genitln nejzdatnjho samce a hlavn vznam
pisuzovali sammu soupeen o fertilizaci. W. G. Eberhard, kter se tto problematice vnoval
nejpodrobnji a nejdslednji nap. 1985: Sexual Selection and Animal Genitalia uvauje spe
o vznamu aktivnho samiho vbru mezi rzn intenzivn (i stejn intenzivn, ale jinak)
stimulujcmi samci. Samec se sna o spnou propagandu svch genitlnch vlastnost, samice si
vybr partnera dle jeho genitlnch kvalit, a celou sekvenci udlost lze metaforizovat jako
smyslov tah (angl. sensory drive), kdy samice dv pednost situacm zvyujc jej libido.
Samec s novou genitln vlastnost me inkovat jako smyslov past, kdy jeho neobvykl
struktura stimuluje preadaptovan, ji existujc, ale v sexulnm kontextu dosud nefungujc sami
receptory schopn zvyovat libido. Za pedpokladu promiskuity samice m vt nadji inseminovat
samec, kter vce stimuluje, a samice me preferovat i jeho spermie. S tm me souviset opt
v genitlnm kontextu chpan jev:vhoda (pednost) vzcnho samce promiskuitn samice dv

pednost nov vlastnosti, s kterou se dosud nesetkala; prost proto, e neobvyklost sam
vlastnosti zvyuje sami libido bez ohledu na adaptivn hodnotu pslun sam vlastnosti.
Hypotza sami volby vysvtluje adu skutenost:

Pedevm to, e sam intromitentn orgny se vyvjej rychleji ne orgny jin. Potvrzuj to
i nlezy mnoha druhovch komplex (teba a tm kryptickch druh), kter se

somaticky vbec neli, ale sam genitlie maj odlieny oste.

Vysvtluje tak, pro u druh se sloitmi a specifickmi druhotnmi genitliemi zstaly

primrn genitlie jednoduch nebo se zjednoduily.

Vysvtluje i to, pro jsou genitlie druh s vnjm oplozenm bez vjimky jednoduch.

Nikdy se nezesloiuj, protoe na n nepsob sami volba na zklad stimulace.

sten vysvtluje i jistou, i kdy ne zcela pravidelnou korelaci mezi relativn
jednoduchmi genitliemi a sloitm chovnm pi nmluvch a sloitm systmem
epigamnch signl. V tchto ppadech toti nastupuj jin vlivy a jin signly pro samici.
Stimulace genitli ustupuje do pozad. Jet vce se zde tak str hranice mezi
intrasexuln konkurenc samc (rivalsk souboje) a mezi volbou samce samic. (Genitlie
jsou k rivalskm soubojm vyuvny jen zcela vjimen nap. pi rituln agresivn
hrozb u nkterch primt.)

Pomh vysvtlit i vznik nkterch specializovanch negenitlnch struktur (objmadel)

pouvanch pi kopulaci. Rzn druhy hmyzu jsou nap. vybaveny nejrozmanitjmi
uchopovacmi a pchytnmi orgny. U samc jsou asto vrcholn druhov specifick, kad
druh m pln jin, ale samicm chybj doklad toho, e se sam, ne sice genitln, ale
v sexulnm kontextu pouvan struktury vyvjej na zklad sami volby.

Sam diverzita me bt ovlivnna jist i mnoha dalmi faktory, nap. schopnost poskytnout
samici genitln cestou nezbytnou doplkovou vivu (a u produkc nadmrnho mnostv spermi
nebo semenn tekutiny, vytvenm sti spermatoforu, kter m jen vivnou
[tzv. spermatophylax, nap. u kobylek], schopnost mechanicky uzavt sami vulvu).

funkci

(dokonen v nsledujcm sle)

Pehled terminologie
ejakulace vyputn spermi (a semenn tekutiny) anebo spermatoforu ze samch primrnch
genitli
epigamn tkajc se projev obou pohlav v souvislosti s kopulac nebo jinou sexuln
interakc
fertilizace (oplozen) splynut spermie a oocytu, vznik zygoty
genitlie (sam) soubor specializovanch vnjch nebo vychlpitelnch struktur zajiujcch
kopulaci, ejakulaci a inseminaci, poppad dal sexuln funkce (viz box 3)
genitlie primrn genitlie s pohlavnm otvorem (gonoporem) samce vetn bezprostedn
okolnch struktur
genitlie sekundrn sam genitlie bez gonoporu (pohlavnho otvoru) a vzdlen od nj;
bu striktn genitln struktury, nebo orgny s pvodn negenitln funkc a zsti i zcela
v genitlie pemnn
genitlie ejakulan genitlie uskuteujc ejakulaci (vdy jde o genitlie primrn)
genitlie inseminan genitlie (primrn nebo sekundrn) uskuteujc inseminaci
inseminace penos spermi nebo spermatoforu do samich (vtinou vnitnch) genitli, a u
uskutenn samcem, samic nebo spolen
intromise vnoen samch genitli do tla samice
intromitentn orgn ta st samch genitli, kter uskuteuje intromisi
koevoluce vzjemn podmnn evoluce ekologicky i jinak na sebe vzanch taxon,
poppad analogick evoluce samc a samic tho druhu

kopulace sexuln kontakt obvykle dvou jedinc rznho pohlav tho druhu smujc
k inseminaci (zjednodueno: neuvaovny hermafroditick a homosexuln kopulace)
libido (sexuln) slast
objmadlo sam struktura (a ji v oblasti primrnch nebo sekundrnch genitli nebo mimo
n) fixujc nebo objmav stimulujc samici nebo rozevrajc jej genitlie (nov esk termn pro
anglick clasper)
oocyt zral sami pohlavn buka (nkdy toton s pojmem vajko, to vak mv navc rzn
obaly
ovipozice kladen vajek
ovulace uvolovn oocyt (vajek) ze samich reproduknch orgn za situace, kdy je
mon jejich fertilizace
paternita otcovstv; skutenost, e kopulan investovan spermie danho samce skuten
fertilizovaly samici
pleiotropizmus ovlivnn exprese struktury (nebo jej vlastnosti) sadou gen; asto spojeno
s projevem jin, funkn nespojit, a teba i adaptivn neutrln vlastnosti
preadaptace funkce, kterou organizmus nebo jeho struktura nevykonv (v danm ase
a aktulnm adaptivnm kontextu), ale kterou je schopen uskutenit za zmnn adaptivn i
environmentln situace metaforicky: nhodn pipravenost na jinou budoucnost
pednost vzcnho samce (angl. rare male advantage) situace, kdy sami vbr
preferuje v sexulnm kontextu samce s neobvyklmi (by teba z hlediska prodnho vbru
neutrlnmi a maladaptivnmi) vlastnostmi
pseudokopulace pokus o kopulaci nebo innost toton s kopulac, ale nezavren funkn
inseminac (asto peruen dky zsahu samice)
smyslov tah tendence (selekn podmnn) jednoho nebo dvou pohlav preferovat sexuln
situace zvyujc libido (nov esk termn pro angl. sensory drive)
spermatofor soubor spermi uzavench ve spolenm obalu vytven samcem ped, bhem
nebo po inseminaci, poppad samic v jejch vnitnch cestch, asto ukldan samcem na
substrt (mnohdy bez ptomnosti samice) nebo na tlo samice
stasigeneze fze vvoje druhu (i vyho taxonu), kdy nedochz k zsadnm evolunm
zmnm, ale jen k drobnm adaptivnm pravm
stridulace produkce zvukovch nebo analogickch vln u lenovc uskuteovan bu vibrac
membrn, nebo tenm dvou st tla o sebe (= strigilace)
traumatick
inseminace
inseminace
uskutenn

zraujcm

proniknutm

samho intromitentnho orgnu pokokou samice, prorenm samich pohlavnch cest nebo jejch
specializovanch orgn (a u v genitln i negenitln oblasti); spermie jsou injikovny do tln
dutiny samice (poppad pes doasn uloen ve specializovan tkni)
vnj oplodnn situace, kdy se sam a sami gamety setkvaj voln v prosted
vnitn oplodnn situace, kdy je inseminace a nsledn fertilizace dosaena intromis
samch genitli do samice nebo transportem spermatoforu (samcem, spolen, samic) do
samich genitli
vulva vnj pohlavn otvor samice

2. Sami volba, sam strategie a libido obou pohlav

< pedchoz | seril: Morfologie milovn |
Pavel tys
Publikovno: Vesmr 75, 393, 1996/7
Obor: Biologie

[...] Jsou to dva mot konkov, jak kopulujou, a zeptm se vs, jestli na tom je nco zvltnho. Nevidte
nic, prima. Tadyhle ten takovej udlk malinkej co vidte, co vykukuje z toho jednoho zvitka do druhho,
jak to vypad jako njakej kopulan intromitentn orgn, tak to skuten kopulan intromitentn orgn je,
jenome je to orgn nikoli sam, ale sami. [...] (ryvek z pednky)
Shrnut pedchoz sti
Vtina skupin ivoich s vnitnm oplodnnm m sloit a druhov specifick sam genitlie (poppad
genitlie sekundrn, objmadla i spermatofory), zatmco sami genitlie bvaj jednoduch a uniformn,
a pslun druhy se asto v jinch tlesnch znacch neli. Probrali jsme rzn neobvyklosti a doli k
zvru, e zkladn situaci lze vysvtlit v kontextu pohlavnho vbru s pihldnutm k odlinosti samch a
samich zjm. Shrnuli jsme hypotzy vysvtlujc sam rozmanitost a sami jednotvrnost (viz box 2 ),
zamtli ty, kter jsou zaloeny na pedstav samiho zmku a samho kle nebo vedlejho
pleiotropickho efektu, a podpoili ty, kter vychzej z teorie sami volby a zdrazuj vznam libida.
Promiskuita samice
Zkladnm pedpokladem teorie sami volby zaloen na selekci samc dle kvality jejich genitli je
jist stupe promiskuity samice. M-li si toti samice vybrat samce podle kvality stimulace, kterou
j poskytuje pi kopulaci, mus vyzkouet alespo nkolik samc. To je vlastn tak jeden ze
zkladnch problm cel teorie, nebo se v jen mlo o tom, kolikrt samice rznch druh
v prod kopuluj. Dobr znalosti mme u modelov studovanch druh obratlovc, ale o milionech
druh bezobratlch nevme tm nic. Sledovn promiskuity je navc obtn problm. V zajet
nelze nikdy vytvoit pirozen prosted a v prod je tm nemon sledovat njakho jedince
hmyzu nebo teba plotnky po celou dobu jejich aktivnho sexulnho ivota. Podle zznam
u tch skupin, kde samec zanechv jasnou stopu po kopulaci (jizvy po traumatick inseminaci,
ulomen konec makadla nkterch pavouk, kter zstv v sami semenn schrnce nebo zbytky
samho spermatoforu v tle samic nkterch motl), vak dochzme k nzoru, e vtina druh
tendenci k sami promiskuit m.

Pesto vak meme alespo v nkterch ppadech monogamii pedpokldat. asto si

monogamii samice sna zajistit samci. U nkterch druh vytvej kopulan uzvry nazvan
u hmyzu sfragmata a u obratlovc kopulan ztky. Myslelo se, e tato zazen bezpen zajiuj
samcm paternitu. Ale stejn jako ve stedovku neplnily vdy psy cudnosti svou roli, nefunguj

ani sfragmata i kopulan ztky stoprocentn. Bylo nap. zjitno, e v kopulanch orgnech
samic jaso jsou spermie nkolika samc, i kdy ti vdy peliv umsuj sfragmata. O samicch
hlodavc je znmo, e si kopulan ztky samy aktivn odstrauj a mohou tak kopulovat s vce
samci.
Opt se tu vlastn jen projevuje ji zmiovan stet zjm obou pohlav samec si chce zajistit
paternitu, samice vybr kvalitnho otce pro sv potomstvo.
Dle je tu vynucen monogamie, kdy uritmu ivoichovi okolnosti zpsobu jeho ivota nic
jinho vlastn ani nedovol. Nap. dosplci nkterch jepic ij skuten tak krtce, e prost
nemaj as seznmit se bhem svho reproduknho ivota s vce samci. U termit je zase krlovna
spolu s jedinm samcem doslova obezdna v krlovsk komrce. Dokud samec nezeme, jin se
k n nedostane. Termiti ij opravdu v psn monogamii. U obou jmenovanch skupin vak
nachzme jednoduch a tm uniformn genitlie. Intrasexuln selekce zaloen na genitlich tu
tedy ztrc svj vznam a jednoduch genitlie u monogamnch skupin jej existenci nepmo
potvrzuj.

Monosti samice
O monostech sami volby pi kopulaci se dovdme a v posledn dob. Samice me nap.
pipustit samce hloubji do svch genitlnch cest, ble k mstm, kde jsou oocyty nebo vajka,
kter budou oplodovna. dn ze skupin s diverzifikovanmi genitliemi vak neumsuje
spermie pmo na oocyty nebo na vajka. Podle stupn innosti samch stimul me samice
peruit kopulaci, zabrnit inseminaci, dovolit vcensobnou inseminaci; m prost adu monost,
ktermi ovlivuje rozmnoovac spch samce ji v kopulan-inseminan fzi.
Je dleit si uvdomit, e genitln stimulace me bt pro samici jedinm a vlunm
dvodem k tomu, aby dala pednost jednomu uritmu samci. Nepotebuj dn estetick podnt,
jak se domnval Darwin, kter pedpokldal, e u ptk vyhledvaj samice obzvlt krsn
zbarven samce, a tuto mylenku zobecnil. Nepeme tu vak o atraktivnosti obecn, jinak bychom
o tto situaci museli dlouze diskutovat. Prv ptci se sloitm pedkopulanm ritulem a
uniformnmi a tm neexistujcmi sammi genitliemi jsou tm nejmn vhodnm pkladem pro
nae tma.
Jakm zpsobem vak me samice vyvolvat selekn tlak na genitlie samce? Pedstavme si,
e vznikne nhodn geneticky podloen struktura, kter stimuluje samici ponkud vce ne
obvykle. Samice d pednost spermim samce, kter ji takto stimuloval, fertilizuje jimi vajka
a gen pro sam novinku se pen preferenn do dalho pokolen. Genitlie obou pohlav toti
mus bt v jist korelaci, i kdy ne jen mechanicky, tak jak si mysleli tvrci teorie zmku a kle,
ale spe smyslov.
Ne kad sexuln kontakt, ne kad intromise vede nutn k inseminaci. Samice mnoha druh
(nap. octomilky rodu Drosophila) provdj ped vlastn inseminan kopulac tzv. pseudokopulace,
pi nich nikdy nedojde k inseminaci. Maximln promiskuitn a pitom zrove fertilizan
monogamn jsou samice mouchy domc (Musca domestica) a nkter druhy masaek a komr.
Kopuluj toti teba a 200krt s rznmi samci celkem bez vbru, pseudokopulaci neperuuj, ale
dnmu samci nedovol inseminaci. A teprve samci, kter zcela vyhovuje jejm pedstavm,
zhruba po 100 200 kopulacch, dovol moucha inseminaci, kter pravdpodobn vede
i k fertilizaci, a prv tento samec se stv otcem potomstva. Zrove vak tento posledn samec
do tla samice produkuje antiafrodiziakln ltky, take ostatn samci ztrcej o samici zjem.
Pozoruhodn je, e se vzrstajcm stm jsou samice stle mn vybrav, a tedy paradoxn
mn promiskuitn.
Samice mohou siln ovlivovat i kvalitu kopulace a nsledn ovipozice. U mrchoravch srpic z
rodu Panorpa (d Mecoptera) je zvykem, e samec pin samici ped kopulac drek erstvou
mrtvolku hmyzu. Samec podle svch schopnost mrtvolku bu najde, nebo ji ukradne pavoukovi ze
st, anebo m jet jednu monost msto mrtvolky me samice naslintat proteinov balek,
kter samice pijm jako drek rovnocenn on mrtvolce. Pak jsou vak jet neschopn samci,

kte ani nenajdou, ani neukradnou mrtvolku a nedok ani naslintat nhradn drek. Ti vol
v ivoin i tm ojedinlou strategii a samici prost znsiln. Znsilnn zde slou jako
pravideln rozmnoovac strategie uvan pomrn mn hodnotnmi samci. Nsil ovem sn
ovipozici samice asi o 50 %.

Jak jsem se u zmnil, jsou u ivoich s diverzifikovanmi genitliemi

spermie tm vdy uloeny v tle daleko od vlastnch vajek. Samice m znan monosti
ovlivnit, jak blzko se ty kter spermie pi inseminaci dostanou. Me ovldat svou spermatku
(semennou schrnku) a svalov nebo chemicky roziovat i naopak zuovat sv genitln cesty.
Mra zmny zvis do znan mry na vzruen samice (bezpen znmo u savc). A naopak, kvalita
kopulace ovlivuje nejen vnitn tvar samich genitli, ale i dozrvn vajek, rychlost ovulace
a ovipozice, mnostv vivy, kter se dostane oocytu i zrodku, i rychlost cyklu, pi nm se
vnitn orgny pipravuj na uhnzdn vajka u ivoich s placentou (nkte obratlovci) nebo
pseudoplacentou (nap. nkter hmyz).

Monosti samce
Zatm ve vypadalo tak, e osudy samc jsou vlastn jen hkou v rukou samic. Nen tomu tak
docela. Tak pedevm samec me z tla samice odstranit spermie samce, kter jej pedbhl.
Typickm pkladem jsou vky, zejmna idlka. Maj jednoduch primrn a sloit sekundrn
genitlie vtinou adaptovan tak, e samec, kter transportuje spermatofor do pohlavnho otvoru
samice, jako likou vykrbne spermatofor, kter tam ped nm umstil jin samec.
Dle se samec me pokusit o to, aby byl posledn, kdo se samic kopuloval. Posledn (alespo
u hmyzu, u obratlovc je tomu jinak) m vhodu v tom, e jeho spermie se dostanou nejble
mstu, kudy bude prochzet vajko, tj. k mstu, kde bude oplozovno. Posledn samec tak me
produkovat spermicidn ltky, kter jsou individuln odlin a dok likvidovat spermie
pedchozch rival. Tak zaplaven trob samice velkm mnostvm spermi zv jeho anci oproti
mn produktivnmu pedchdci.
Dal monosti poskytuj samcm nejrznj objmac orgny, ktermi se pidruj tla samice.
Donedvna se skuten mlo za to, e slou pouze mechanickmu spojen bhem kopulace. Nov
se vak ukazuje, e navc umouj libidzn stimulaci samice. Samec tm me pimt samici
(jestlie se j to lb), aby se nechala dret a samce ze sebe nesetsla.
Pozoruhodn je strategie samc olihn (Loligo poelii, hlavonoci Cephalopoda), kte mohou do
jist mry ovlivnit sami volbu spermi. Samice tohoto druhu kopuluje opakovan s rznmi samci,
kte na rznch mstech v jejm tle ukldaj spermatofory. V okamiku, kdy samice zane snet
vajka, spermatofory vybuchuj, a teprve tehdy dochz k oplodnn. Prv ten samec, kter
vystihne okamik, kdy bude samice ovulovat a klst vajka, a v ten okamik vystel do jej
plov dutiny explodujc spermatofor, s nejvt pravdpodobnost vajka oplodn.
Naprosto extrmn situac je traumatick inseminace, kdy se spermie nedostvaj do samice
obvyklou genitln cestou, ale samice je samm intromitentnm orgnem vdy zranna. Nap.
u tnic samec probodne membrnu spojujc lnky zadeku samice nebo kopuluje do
uzavenho orgnu samice umstnho daleko od vulvy. Krom plotic je traumatick inseminace
znma i u snk (Strepsiptera), drpkovc (Onychophora), nkterch plotnek aj. U nkterch
skupin maj samice dokonce vytvoeny nov, tzv. paragenitln cesty, ktermi pivdj spermie

k vajkm. Traumatick inseminace je vdy spojena s tzv. hypergamez, situac, kdy samec
produkuje nadmrn mnostv spermi, z nich podstatn st slou viv samice.
Traumatickou inseminaci zaaly prvn druhy a prvn jedinci praktikovat asi proto, aby zkrtili
cestu spermi sloitmi vnitnmi genitliemi samice (pesnji: bylo to pro samce selekn
vhodn). Spermie se tak vlastn zkratkou dostanou rychle na sprvn msto a vyhnou se sami
volb. Na opltku se vak u samic opt vyvinula metoda, jak selektovat spermie. U samic druh
s traumatickou inseminac byly nalezeny spermicidn ltky a samice me volit spermie
uritho samce bezpen to bylo prokzno pomoc radioizotopovho znaen u tnic, kter maj
zvltn spermatolytick orgny, v nich selektuj pro n nevhodn spermie a vyuvaj je jako
potravu. Na tomto pkladu lze tak dobe ukzat, e ke kompetici samc me dochzet a uvnit
samice a jen tko lze rozliit sam kompetici a sami volbu. Metaforicky lze hovoit o vnitnch
nmluvch.

Traumatick inseminace me vst ke skuten bizarnm situacm. Tak nap.

africk netop tnice z podeledi Afrocimicinae maj bisexuln zamen samce, kte kopuluj
jak se samicemi, tak vzjemn mezi sebou. eknete si, nic novho v eru netopch kryt. Je to
ale jedin znm ppad, kdy je sam homosexualita do t mry vzan, e pro homosexuln
traumatick kopulace existuj u samc specifick orgny, podobn utven a umstn jako
pslun orgny samic. Zatm jedinm pijatelnm vysvtlenm je druhotn potravn funkce
inseminace samc. Tyto tnice se pravideln ocitaj v hladovm stresu a samci, kte jsou
pasivnji gay, zskvaj nadbyten mnostv spermatozoln potravy, kter jim umouje dle
pet, co by mohlo i zvit jejich monosti kopulace se samicemi. Podrobnosti ze ivota v prod
vak znmy nejsou. M-li nkdo z ten lep hypotzu, bude vtna.

Aby situace nebyla tak jednoduch: existuj i jevy, kter jsem kdysi shrnul
pod termn androtraumatick inseminace: Aby samec mohl inseminovat samici, mus si ublit.
Nejde o masochistickou situaci, ale o pravideln jev. Nap. vtina pavouk pi transportu
spermatoforu do semenn schrnky (spermatky) samice si mus odlomit piku sekundrnch
genitli (specializovanho makadla). U vely medonosn si pi kopulaci samec utrhne konec
obrovskho falu
a potenciln
inseminan
nslednci
jej
pak
s nmahou

odstrauj.
Samci plotic z podeledi Phallopiratinae eledi Enicocephalidae nemaj vbec pohlavn otvor
a pro inseminaci si mus odlomit vrchol ostrho falu. Panictv je u samc tchto skupin
i morfologicky zejm a u nkterch skupin nejsou samci promiskuitn.

Argumenty proti hypotze sami volby

Existuj i skupiny zcela vjimen, ale pesto existuj u nich jsou velk mezidruhov rozdly
nikoli u samch, ale u samich genitli. Samci maj naopak genitlie znan monotnn. Lze to
vysvtlit tak, e samice nerozpoznvaj samce primrn podle genitlnch stimul, ale teba podle
mechanickho i zrakovho kontaktu, nebo se samci pbuznch druh mohou vrazn odliovat
ekologicky i etologicky. Samec me nap. vyslat rzn vibrace, kter zpsob, e pipravenou
samici stimuluj i jinak zdnliv fdn sam genitlie.

Samci nkterch skupin druh maj monotnn genitlie i tehdy, kdy bychom
oekvali silnou diverzifikaci tchto orgn. Jsou to vtinou skupiny se sloitm seznamovacm
ritulem, u nich se kritria samiho hodnocen posouvaj od pmho genitlnho kontaktu spe
do pedkopulan fze.
Teoretickou nmitkou me bt pokopulan stimulace samice samcem. Tento ritul je mon
brt i z lidskho hlediska. Samec se jet po kopulaci sna pesvdit samici, e prv on byl tm
nejlepm, a chce ji pimt k pouit jeho spermi. Postkopulan rituly tm nebyly studovny.
Vtinou ani nevme, kdy bhem kopulace dochz k inseminaci. Teoreticky je tedy mon, e
pokopulan (nebo alespo poinseminan) chovn existuje bn a my jen nejsme schopni
ho rozpoznat.
Zvan argument proti pinesla paleontologie. U hmyzu existuje dokonale zachovan fosiln
materil (nap. z jantaru nebo z anglickch raelini) star i nkolik set tisc let a je u nj mon
srovnvat genitlie s genitliemi recentnch druh. A ukzalo se, e u mnoha druh nedolo bhem
cel t dlouh doby k dn zmn. Je to vjimka, o n nm poskytlo doklad prv onch pr
brouk, nebo jde o univerzlnj jev? Jak m vlastn diverzifikace genitli vztah ke speciaci
(vzniku novch druh)? Je jej pinou, nebo dsledkem, anebo snad probh prv ve fzi
speciace?
Tuto situaci

lze

ovem

dt

do

souvislost

teori

peruovanch

rovnovh

(=

punktuacionalizmus; J. Gould a N. Eldredge), kter pedpokld, e vtina obdob existence

druhu je stasigenetick (nedochz k velkm zmnm, nejve k drobnm mikroevolunm
adaptacm i driftovm posunm) a e velk zmny (v naem ppad zmny struktur samch
genitli) probhaj v pomrn krtkm obdob speciace.
Jako protiargument mohou bt chpny i nkter bizarn jevy, pro n zatm neznme evolun
(nkdy dokonce ani funkn) vysvtlen. Tak nap. nkter zvtka si genitliemi eptaj. Jsou
znmy druhy motl a plotic, kter maj v genitlich stridulan (zvukov vlny produkujc) orgny
a pouvaj je k epigamn stridulaci. Existuj dokonce mry se stridulanm orgnem (u samce),
kter nemaj orgn sluchov. Zjevnm smyslem takovho stroj je rozvibrovat cel genitln
systm samice. ada motl z eledi blskovitch (Pieridae) m na samm intromitentnm
orgnu dokonce oi, i lpe eeno svtloivn orgny.

Mon syntetick pohled

Eberhardova teorie sami genitln volby zatm nejlpe postihuje situaci existujc
u mnoha nepbuznch skupin ivoich. I kdy vychz z obecn teorie sexulnho vbru (z jinch
zjm samce ne samice), pesto neodpovd pln na kritickou otzku, pro zrovna samci jsou tak
promnliv a svmi genitliemi tak druhov specifit.
Vyjdme z relnho pkladu, penesme se do oblast hypotz a zkusme uinit zvr. Uvaujme
pklad dvou nejprimitivnjch lini plotic, vtinou s bizarn sloitmi primrnmi genitliemi
a objmadly samce. m je samec sloitj, tm je samice jednodu. Samice tch nejsloitjch
samc nemaj vnj genitlie vbec. Jak vysvtlit tento protiklad?
Pedstavme si, e kad skupina s diverzifikovanmi sammi genitliemi mla jako svou
primitivn vlastnost promiskuitu samic (u samc je promiskuita vtinou samozejm) a e
monogamie je zleitost druhotnho zjednoduen. Pedstavme si dle, e k tomu, aby mohla
samice normln sexuln fungovat (tj. nechat se intromitovat, inseminovat a pout pslun

spermie k fertilizaci), potebuje urit minimln prh libida. Minimln prh slastnho pocitu, kvli
ktermu kopuluje a kvli ktermu je v sexulnm kontaktu se samcem. (Uvaujeme momentln
etologick a smyslov podnt; konenm rozhodm vak bude pochopiteln dlouhodob selekn
spnost takov reakce.) Samice si vak zvyk na stle kvalitnj podnty a prahov hodnota
libida se posouv. Dochz k pekotn evoluci. Jak a kde se ale zastav? Naskt se monost, e
existuje urit maximln prahov hodnota libida. V urit evolun fzi ji pocit pestv bt
pjemn, slastn a mn se v nco netolerovatelnho, nap. v bolest nebo jin stresujc pocit
(nap. u hmyzu nebyly dosud receptory pro bolest zjitny). To plat pro ob pohlav. A to by mohl
bt okamik, kdy se pekotn evoluce zastavuje. Uvaujeme-li tedy o speciaci jako o odtpen
nov populace nebo jako o transformaci populace vchoz, mus s tm bt do urit mry spojena
i pestavba smyslovho systmu (naladnho na novou stimulaci). Tm by se zmnila i hranice
maximln tolerovatelnho libida. Nov podnty u by zase mohly bt pijmny.

Obecn

vysvtlen

nabzej

hypotzy

zmnn

v boxu 2 pod sly 9 a 10. Pro vak uvaovat pouze o sami volb a libidu jednoho pohlav? Nejde
jen o jednu stranu sexuln evolun mince? Ob pohlav se vyvjela v koevoluci a vzhledem
k jejich rznm zjmm meme mt za to, e spolenm pinnm evolunm a selekn
podporovanm faktorem je maximalizace libida obou zprostedkovan smyslovm tahem.
Vzhledem k obecn nevybrav roli a aktivnj funkci samc jsou u nich evolun dsledky
strukturln patrn; vzhledem k vt selektivnosti samic (by nezbytn zaloen na promiskuit)
se evoluce projevuje spe na etologick a smyslov funkn rovin (zmna preferenc pro pijet
optimln stimulujcho samce, zmna smyslovho apartu spojenho s vnmnm libida, zven
funkce orgn uskuteujcch vnitn selekci spermi samc a zaloench na stupni vnmanho
libida), zatmco vlastn vnj genitlie zstvaj vcemn uniformn.
Mnoho situac je protimluvnch, ale obecnou tendenci lze

identifikovat.

Myslm,

nejpodntnj zobecujc vahou je nedvn elegantn modelov studie Y. Iwasy a A.

Pomianowskho (1995), kter, by psan v matematick ei a zamen na ob pohlav a sexuln
selekci obecn (nikoli na genitlie), ukazuje, e

sami preference asem degeneruje (nikoli dky lidsky chpanmu individulnmu

zevednn, ale dky mnohageneran evolun nutnosti),

samice je pot pipravena pijmout pednostn sam novinku v naem ppad
pozmnnou sam genitln strukturu poskytujc intenzivnj nebo prost nov libido.
Tot se vztahuje na samce.

Mnoha tmat jsem se dotkl jen mimochodem a zaslouila by si podrobnj rozbor. Je teba si
uvdomit, e problm vysvtlen pevldajc rozmanitosti genitli samce a uniformity genitli
samice u vtiny skupin ivoich s vnitnm oplozenm je jednm ze zkladnch problm evolun
biologie, fylogenetiky i taxonomie. Genitlie nejsou jen potenm zvtek, kter je uvaj, a
taxonom, kte je vyuvaj. Jejich stavba, uniformita i rozmanitost a etologie epigamnch
interakc jsou i problmem genetiky, teorie speciace, vvojov biologie a mnoha dalch
biologickch discipln. Nejde jen o to, co se stane, ale i jak a m dojde ke kdovanmu penosu
informace. Genitlie jej zprostedkuj, a proto na n nelze zapomenout.

Obrzky