DU MEME AUTEUR

Structure gntique des populations

Masson, 1970
Les Probabilits
PUF, 1974
The Genetic Structure of Populations
Springer, New York, 1974
Gntique des populations humaines
PUF, 1974
Ltude des isolats. Espoirs et limites
Ouvrage collectif sous la direction dA. Jacquard
PUF-INED, 1976
Concepts en gntique des populations
Masson, 1977
Genetics of Human Populations
Freeman, San Francisco, 1978

ALBERT JACQUARD

LOGE DE LA DIFFRENCE
LA GNTIQUE ET LES HOMMES

DITIONS DU SEUIL
27, rue Jacob, Paris VIe

ISBN 2-02-004938-4
ditions du Seuil, 1978
La loi du 11 mars 1957 interdit les copies ou reproductions destines
une utilisation collective. Toute reprsentation ou reproduction
intgrale ou partielle faite par quelque procd que ce soit, sans le
consentement de lauteur ou de ses ayants cause, est illicite et
constitue une contrefaon sanctionne par les articles 425 et suivants
du Code pnal.

Table

Un objectif ancien : amliorer lespce humaine

1. Le processus lmentaire : faire un enfant
2. Le processus collectif : structure et succession des
gnrations
3. Lavenir de notre patrimoine gntique
4. Un concept flou : les races humaines
5. volution et adaptation
6. Lamlioration des espces : quelle amlioration ?
7. Intelligence et patrimoine gntique
8. La tentation d'agir
Annexe
Rfrences

Un objectif ancien :
amliorer lespce humaine
Le propre de lHomme est de transformer ce qui
lentoure, sa nature est de vivre artificiellement. A son
profit il manipule le milieu dans lequel il vit et parvient
modifier les espces vgtales ou animales qui lui sont
utiles. Fonde sur une connaissance de plus en plus prcise
des mcanismes du monde inanim et du monde vivant,
son action est devenue de plus en plus efficace. Ce pouvoir
nouveau, pourquoi ne pas lutiliser pour atteindre lobjectif
le plus fascinant : amliorer lHomme lui-mme ?
Cette ide est fort ancienne : lHumanit nest pas
seulement responsable de sa transformation morale ou
spirituelle, de son cheminement vers une civilisation
meilleure, elle lest aussi de son devenir biologique.
gyptiens, Hbreux, Grecs avaient dj le souci de
prserver leur race dune ventuelle dgnrescence,
damliorer sinon lensemble, du moins une partie du
groupe, daboutir un Homme nouveau, aux facults
suprieures. Labandon au XIXe sicle des thories fixistes
qui voyaient dans chaque espce une cration spcifique,
dfinitive, de Dieu, la dcouverte du processus de
transmission des caractristiques biologiques entre
gnrations, la connaissance progressivement affine de la
liaison entre la composition du patrimoine gntique et les

caractres manifests par lindividu ont permis de

nouveaux espoirs : allons-nous enfin devenir de
nouveaux Pygmalions faonnant notre propre espce
[35]? (Les chiffres entre crochets renvoient aux rfrences
bibliographiques en fin douvrage.)
Au-del des espoirs ou des craintes vagues, il importe de
faire le point prcis de ce que lon sait et, surtout, de ce que
lon veut ; de quoi sagit-il vraiment ?
Pour donner une rponse valable, il est ncessaire de
bien comprendre ce quapportent les progrs rcents de la
connaissance, en vitant le pige le plus difficile djouer :
celui que nous tendent les mots. Utilis aussi bien dans le
langage courant que dans celui des spcialistes, souvent
dans plusieurs disciplines, le mme mot sert dsigner
plusieurs concepts ; au lieu de permettre lchange, il
devient un obstacle la communication ; au lieu de
transmettre un savoir, il induit en erreur. Au risque de
paratre noncer des vidences, de nombreux passages de
ce petit livre sont consacrs dfinir les mots avant de
prsenter les choses ; que signifient les mots :
patrimoine biologique, race, intelligence, amlioration,
consanguinit... ?
Le mot gntique lui-mme prte confusion. Il
voque un domaine o la science parat avoir accumul les
russites : comment ne pas tre merveill par les
dcouvertes de cette discipline, toute jeune pourtant,
puisquelle est ne avec ce sicle ? Successivement, la

structure du matriel gntique (la fameuse double hlice

dAcide Dsoxyribo-Nuclique, lADN, qui contient sous
forme code linformation de base), le mode de fabrication
des protines (le code gntique), les mcanismes de
rgulation (l opron ) ont t lucids. Des processus
qui paraissaient, il y a peu de temps, des mystres
inaccessibles sont maintenant expliqus par des modles,
parfaitement clairs, exposs dans les manuels scolaires. La
gntique molculaire, la gntique cellulaire nous
permettent de comprendre de mieux en mieux ce quest le
fonctionnement du vivant. Dans un tout autre domaine,
celui de lamlioration des plantes et des animaux, le succs
a t tout aussi remarquable : les mthodes de slection, de
croisement, dhybridation ont permis dobtenir des
rendements en lait, en viande, en mas qui auraient paru
fabuleux il y a un sicle ; la branche de la gntique qui
oriente le dveloppement de ces mthodes, dite gntique
quantitative , a t merveilleusement efficace, elle a
permis dagir sur les espces, au profit de lHomme.
Pour ceux qui voudraient sintresser la transformation
de notre propre espce, il sagirait non dintervenir
ponctuellement sur un individu prissable, mais de
modifier de faon irrversible le patrimoine biologique
collectif. La discipline scientifique concerne ne serait ni la
gntique molculaire ou cellulaire, ni la gntique
quantitative, mais la gntique des populations, dont il faut
admettre quelle est encore balbutiante et quelle passe
actuellement par une phase de remise en cause

douloureuse.
Cette branche de la gntique, moins connue sans doute,
parce que plus abstraite, et dveloppe grand renfort de
mathmatiques, sefforce de tirer les consquences
collectives de la vision que nous avons, depuis Mendel, du
processus de transmission des caractres de parents
enfants. Son objet essentiel est dexpliquer lvolution du
vivant, de comprendre par quels mcanismes a pu tre
ralis le monde qui nous entoure, partir des quelques
molcules dADN disperses dans la soupe initiale.
Si lHomme veut inflchir le cours des choses, sil veut
remplacer le jeu des vieux acteurs, hasard, ncessit, dieux,
ou Dieu, par son propre jeu, il lui faut regarder en face son
savoir, cest--dire son ignorance.
Le seul objectif de ce livre est de faire le point, un point
bien sr provisoire ; le lecteur y trouvera moins de
certitudes que de doutes, moins de rponses que
dinterrogations. Mais saffranchir dune illusion de
comprhension, se dbarrasser dides reues, est un
premier pas vers la connaissance.

1
Le processus lmentaire :
faire un enfant
Toute rflexion sur la gntique a pour point de dpart
lvidence dune certaine ressemblance entre les enfants et
les parents. Dans tout le monde vivant, la transmission de
la vie saccompagne de la transmission de certains
caractres ; mais quel est le mcanisme de cette
transmission ? A vrai dire, il dfie le sens commun. Il est
utile de relire certains auteurs anciens pour constater
quel point ce problme, mme lorsquil est pos en termes
prcis, ne peut avoir de solution de bon sens.
Quelques opinions pr-mendliennes
Certains auteurs se contentent dobserver et de dcrire,
sans proposer dexplication ; ainsi Ambroise Par crivant
la fin du XVIe sicle [4, p. 86] :
Les enfants ne ressemblent seulement leurs pre et
mre de corsage (comme en ce quils sont grands ou
petits, gros ou dlis, camus ou bossus, boiteux ou
tordus), de parler et de manire de cheminer ; mais

aussi des maladies auxquelles les dits pre et mre

sont sujets, quon appelle hrditaires, comme il se
voit aux lpreux, goutteux, pileptiques, lapidaires,
splntiques, asthmatiques. Par quoy celui qui sera
goutteux, lpreux ou autres dispositions susdites sil
engendre un enfant, grand peine pourra-t-il vader
quil ne soit sujet aux maladies du pre et de la mre :
ce que toutefois nadvient pas toujours, comme
lexprience le montre : laquelle chose se fait par la
bont de la semence de la femme et temprature de la
matrice corrigeant lintemprance de la semence
virile, tout ainsi que celle de lhomme peut corriger
celle de la femme.
De mme Montaigne exprimait son dsarroi devant ce
mystre : il est atteint de la gravelle au mme ge que son
pre ; par quel prodige celui-ci lui a-t-il transmis son mal
[59, p. 742] ?
Cette lgre pice de sa substance dequoy il me bastit,
comment en portait-elle pour sa part une si grande
impression ?... Qui mexclaircira de ce progrez, je le
croiray dautant dautres miracles quil voudra :
pourveu que, comme ils font, il ne me donne pas en
payement une doctrine beaucoup plus difficile et
fantastique que nest la chose mesme.
Quelle leon donne au passage aux cuistres proposant

des explications plus complexes et mystrieuses que la

question pose !
Dautres imaginent des thories qui nous semblent fort
tranges et dont, vrai dire, nous comprenons mal quelles
aient t admises par des esprits qui se voulaient rigoureux.
Pour Buffon les liqueurs sminales mle et femelle
contiennent des particules envoyes par toutes les parties
du corps, qui se mettent miraculeusement en place pour
constituer lenfant [4, p. 109] :
Je crois donc que la liqueur sminale du mle
rpandue dans le vagin et celle de la femme rpandue
dans la matrice sont deux matires galement
actives, galement charges de molcules organiques
propres la gnration.
Je conois que, par le mlange des deux liqueurs
sminales, cette activit des molcules organiques de
chacune des liqueurs est comme fixe par laction
contre-balance de lune et de lautre, en sorte que
chaque molcule organique venant cesser de se
mouvoir, reste la place qui lui convient et cette
place ne peut tre que celle quelle occupait
auparavant dans lanimal. Ainsi toutes les molcules
qui auront t envoyes de lpine du dos se fixeront
de mme dans un ordre comparable tant la
structure qu la position des vertbres.

La thorie des gemmules de Darwin ntait gure plus

convaincante que celle de Buffon ; pour lui, les diverses
caractristiques et fonctions de chaque cellule de
lorganisme sont sous la dpendance dune ou plusieurs
particules trs petites, les gemmules. Les gemmules du
pre et de la mre se retrouvent dans chaque cellule de
lembryon dote ainsi de caractristiques intermdiaires
entre celles de la cellule paternelle et celles de la cellule
maternelle correspondantes.
Oublions ce que nous savons et essayons dimaginer
comment un individu peut tre engendr partir de deux
autres ; cet vnement, si quotidien, parat tellement
inexplicable que la premire tentation est dadmettre quun
seul des parents joue vritablement un rle. Telle tait la
position des spermatistes selon lesquels chaque
spermatozode contient un bb tout fait qui na plus qu
grandir dans le sein maternel.
Cette thorie stait dveloppe aprs les premires
observations du sperme au microscope ; ces observations
avaient rvl la prsence de petites particules animes,
qualifies d homuncules . Elle tait facilement accepte
car elle donnait une rponse facile certains problmes,
ainsi celui du pch originel : certains chrtiens taient
choqus davoir supporter un pch quils navaient pas
commis ; mais la thorie des spermatistes saccompagnait
de celle de l embotement : ce bb prsent dans le
spermatozode a lui-mme des testicules dans lesquels se
trouvent des spermatozodes contenant chacun un bb qui

lui-mme... Toutes les gnrations, passes comme futures,

se trouvent ainsi embotes les unes dans les autres,
comme une srie de poupes russes, depuis Adam jusqu
la fin du monde. Nous tions donc prsents dans le corps
dAdam lorsquil sest rebell contre Dieu, il est juste que
nous soyons punis ! Une thorie biologique ne peut se
dvelopper et tre largement accepte que dans la mesure
o elle correspond aux proccupations de lpoque ; elle
court donc le risque dtre dtourne de son objet et dtre
utilise pour justifier dtranges raisonnements ; nous en
verrons des exemples plus actuels.
Aux spermatistes se sont opposs les ovistes
soutenant quau contraire le bb est prfabriqu dans
lovule de la mre, le sperme permettant simplement le
dclenchement du processus de dveloppement sans rien
apporter dessentiel.
La difficult avec ces deux thories est que lenfant reoit
son hritage biologique dun seul des deux parents et na
donc aucune raison de ressembler lautre, ce qui est
clairement dmenti par lobservation.
La thorie des gemmules de Darwin, semblable celle
des liqueurs de Buffon et assez universellement
accepte la fin du XIXe sicle au moins titre dhypothse
provisoire, admet que les deux parents participent,
galit, la fabrication de lenfant ; mais elle aboutit, elle
aussi, un paradoxe insurmontable : pour chaque
caractre lenfant reprsenterait la moyenne des mesures
de ses parents ; au sein dune population, considre dans

son ensemble, la dispersion des caractres des individus ne

pourrait donc que diminuer chaque gnration ;
rapidement tous les individus seraient sinon identiques du
moins trs semblables, ce qui nest gure conforme
lobservation.
Ce paradoxe de la variance ne pouvait tre surmont
sans recourir des concepts totalement diffrents. Le
modle permettant de comprendre le mcanisme de la
reproduction sexue a t imagin par un moine dun
monastre de Brno, Gregor Mendel. Ds 1865, il avait
propos une explication nouvelle de la transmission des
caractres ; mais, en raison mme de leur nouveaut, ses
ides navaient eu aucun retentissement ; il fallut attendre
1900 pour que, les esprits tant mieux prpars, ce modle,
qui est la base de la gntique, soit enfin compris, accept,
dvelopp [58].
Lapport de Mendel
Le mrite extraordinaire de Mendel est de navoir pas
biais avec la difficult essentielle rencontre au cours des
expriences dhybridation : la disparition puis la
rapparition de certains caractres au fil des gnrations.
Imaginons l exprience suivante : nous peuplons une
le de femmes provenant dune population o tout le
monde a, depuis de nombreuses gnrations, le groupe
plus pour le systme sanguin Rhsus, et dhommes
venant dune population o tout le monde a le groupe

moins . On constate que tous leurs enfants ont le groupe

plus ; en cette premire gnration le caractre moins
a totalement disparu. Mais dans la gnration suivante, ce
caractre rapparat et se manifeste chez environ un quart
des petits-enfants. Ce phnomne assez prodigieux est
rencontr chaque fois que nous renouvelons lexprience, la
proportion 1/4 est chaque fois constate.
Puisquil rapparat, le caractre moins tait
ncessairement prsent chez certains des enfants de la
premire gnration ; sous quelle forme ? Pourquoi ne se
manifestait-il pas ?
Lide gniale de Mendel (qui travaillait sur des pois et
non sur des hommes, ce qui simplifie les expriences, mais
ne change rien leur sens fondamental) a t dadmettre
que le caractre tudi (dans notre exemple imaginaire le
systme Rhsus, dans ses propres expriences la couleur
des cotyldons, laspect lisse ou rid des graines...) est
gouvern non par un facteur hrditaire, mais par deux
facteurs reus lun du pre, lautre de la mre. Ces deux
facteurs agissent conjointement ; le caractre observ
rsulte de leurs actions tous deux ; mais ils restent
inaltrs tout au cours de la vie de lindividu. Ils coexistent,
mais ils ne se modifient pas lun lautre. Lorsque lindividu
procre, il transmet son enfant lun des deux facteurs quil
avait reus, le choix du facteur transmis tant laiss au
hasard.
Pour Mendel, il ne pouvait sagir que dune hypothse,
dun modle, comme nous disons maintenant. Les progrs

raliss dans la connaissance des cellules, de leurs noyaux,

de leurs chromosomes, ont montr que cette thorie est, en
tous points, conforme la ralit : les facteurs voqus
par Mendel sont ce que nous appelons les gnes , sries
de molcules chimiques situes en des emplacements
prcis sur les chromosomes. Leur action et leur
transmission de parents enfants correspondent ce
quavait imagin Mendel.
Chaque cellule de lindividu I (et son corps en comporte
plusieurs centaines de milliards) est dote dun noyau
comprenant une srie de 23 paires de filaments, les
chromosomes ; ces 46 filaments reproduisent lidentique
23 chromosomes fournis par le spermatozode paternel et
23 chromosomes fournis par lovule maternel. Les divers
processus ncessaires au dveloppement et au
fonctionnement de lorganisme sont dfinis et rguls par
des informations inscrites sous forme code (le fameux
code gntique) sur les chromosomes. Chaque cellule de I,
quelle appartienne son foie ou son cerveau, connat le
prodigieux secret permettant de fabriquer I dans sa totalit
partir dune cellule initiale ; avant dtre une cellule
hpatique ou nerveuse ayant des fonctions bien spcifiques,
elle sait quelle appartient I et est reconnue comme
telle par ses voisines.
Certaines cellules cependant font exception, les cellules
sexuelles : les spermatozodes mis par I (sil est un
homme), les ovules (sil est une femme) ne contiennent
quune srie de 23 chromosomes, un de chaque paire ; elles

ne possdent donc que la moiti de linformation gntique

quavait reue I lors de sa conception ; le processus de
fabrication des ovules et des spermatozodes est tel que
cette moiti est ralise en puisant galit dans lapport
du pre de I et lapport de sa mre. Il est clair que ce
mcanisme biologique a des consquences sur la
transmission des caractres correspondant trs exactement
au modle mendlien.
Une telle vision du processus de lhrdit modifie
profondment les ides de bon sens que nous avions
spontanment ce sujet, mais il nest gure facile den
prendre conscience, comme en tmoigne lopposition entre
les mots que nous employons et le sens quil faut leur
donner.
Les mots et leur sens
Au-del du sens prcis qui lui est explicitement attribu,
chaque mot vhicule une certaine vision globale, rvle en
partie par son tymologie. Il est remarquable que les
phrases que nous prononons propos de la procration
reclent souvent une contradiction entre leur sens et cette
vision. Ainsi, dclarer : un individu se reproduit , est
doublement contradictoire.
Le mot individu voque l'indivisibilit : il nest pas
possible danalyser un individu en ses constituants sans le
dtruire en tant qutre, il ne peut tre divis. Mais dans
lacte ncessit par la reproduction, cest justement cette

division qui est ralise. De faon plus prcise, chaque

spermatozode ou chaque ovule reoit une copie de la
moiti des informations initiales qui avaient t transmises
cet individu par ses parents lors de sa conception, et
partir desquelles il stait peu peu constitu.
Il est ncessaire de bien comprendre la totale opposition
entre ce mcanisme et celui admis avant Mendel, par
exemple par Darwin : pour ce dernier chaque parent
transmet lenfant la totalit de son information
biologique, ce qui respecte bien le concept dindivisibilit ;
les deux stocks dinformations, celui venant du pre, celui
venant de la mre se mlangent pour constituer une
information moyenne , de mme que deux liquides
blanc et rouge se mlent pour crer un liquide ros. Au
contraire, pour Mendel, chaque parent napporte que la
moiti de linformation quil possde ; chez lenfant ces
deux moitis se juxtaposent, sans se mlanger, pour
reconstituer un ensemble complet. Cet ensemble, en tant
que collection dinformations, est dailleurs entirement
nouveau, diffrant autant dun parent que de lautre.
Il ny a donc pas reproduction . Ce mot implique la
ralisation dune image aussi voisine que possible de
loriginal ; tel est bien le cas pour les bactries capables de
se ddoubler en fabriquant une image delles-mmes, et
gnralement pour tous les tres non sexus. Mais
linvention de la sexualit, cest--dire dun mcanisme
ncessitant la collaboration de deux tres pour en fabriquer
un troisime, a supprim cette capacit de reproduction.

Un tre sexu ne peut se reproduire. Lenfant ntant la

reproduction de personne est en fait une cration
dfinitivement unique. Cette unicit rsulte du nombre
fabuleux denfants diffrents qui pourraient tre procrs
par un mme couple : imaginons que, pour un caractre
donn, par exemple le systme sanguin Rhsus, le pre et la
mre soient chacun dots de deux gnes distincts, a et b ;
les enfants quils procrent peuvent recevoir soit deux
gnes a, soit deux gnes b, soit un gne a et un gne b ;
pour chaque caractre 3 combinaisons sont ainsi possibles ;
pour un ensemble de 2 caractres, 32 = 9 combinaisons,
pour n caractres, 3 n combinaisons ; ce dernier chiffre est
astronomique ds que n dpasse quelques dizaines ; ainsi
pour un ensemble de 200 caractres, ce nombre est de 3 200
(Cest--dire 3 multipli deux cents fois par lui-mme) ce
qui est pratiquement infini puisquil sagit dun nombre
comportant 94 chiffres, des milliards de fois plus grand que
le nombre total datomes de notre univers, en y incluant les
galaxies les plus lointaines.
Cette possibilit de diversit est lapport propre de la
reproduction sexue : le rel est unique mais les possibles
sont infiniment nombreux ; comment ce rel est-il choisi ?
Ici, il faut introduire un concept bien mal servi par le mot
cul qui lui est associ : le hasard.
Le hasard
Ce terme est utilis dans tant doccasions quil a perdu

tout sens prcis ; nous lemploierons ici en liminant toute

connotation mtaphysique, qui ferait du hasard un dieu
tout-puissant et inaccessible, ayant une existence objective,
une volont propre. Le hasard auquel nous nous rfrons
est li au processus de la connaissance et de la prvision.
Face une certaine ralit, je cherche comprendre les
rapports entre les phnomnes que jobserve ; jutilise
ensuite cette comprhension pour prvoir les phnomnes
venir. Ainsi, la comprhension du mouvement des astres,
la connaissance du phnomne de lattraction des masses
me permettent de prvoir, avec prcision, les mouvements
futurs des toiles, ou les clipses de soleil.
Mais, bien souvent, cette connaissance est insuffisante
pour quune prvision soit possible ; ainsi du lancement
dun d : nous ne pouvons prdire le rsultat car les
phnomnes en jeu sont trop complexes et trop mal
connus. Nous disons alors que ce rsultat dpend du
hasard. Nous pouvons cependant imaginer que notre
connaissance pourra saffiner et que, sachant mieux les
caractristiques du d, celles de la force initiale qui le lance,
la rsistance de lair..., nous serons en mesure un jour de
prvoir ce rsultat coup sr ; le hasard aura fait place au
dterminisme.
Tel ne semble pas le cas lorsquil sagit de raliser un
spermatozode ou un ovule en dsignant, pour chaque
caractre lmentaire, le gne qui sera transmis. Sans
doute des dterminismes interviennent au niveau
molculaire, mais le nombre de rsultats possibles est si

grand que nous ne pouvons gure esprer aboutir une

connaissance suffisamment fine du phnomne. Tout se
passe comme si nous devions, dfinitivement, nous rfrer
au hasard pour expliquer le rel. Notre seule possibilit,
pour mieux cerner le processus tudi, est de prciser la
probabilit de chaque rsultat : lessence des lois de Mendel
est daffirmer que chaque gne, paternel ou maternel, a la
mme probabilit, 1/2, dtre choisi.
Ainsi la transmission du patrimoine gntique apparatelle comme le rsultat dun nombre immense de loteries
charges de dsigner pour chaque caractre, parmi les deux
gnes prsents, le gne choisi. Le mcanisme de la
reproduction sexue introduit le hasard au cur mme du
phnomne, le mot hasard tant compris comme
lensemble des facteurs qui interviennent ou paraissent
intervenir dans un processus mais dont nous ne savons
pas, dfinitivement peut-tre, prciser laction. Pour
comprendre la transmission de la vie nous ne pouvons
nous contenter dvoquer les deux acteurs que sont le pre
et la mre ; ils proposent des copies de leurs collections de
gnes ; mais le choix entre ces copies, ralis moiti chez
lun, moiti chez lautre, pour reconstituer une collection
complte, est luvre du hasard.
Gnotype et phnotype
Nous voyons mieux maintenant combien il est ncessaire
de distinguer dans chaque tre deux aspects : dune part,

lindividu que nous voyons, unitaire, monolithique, vivant

une
exprience
unique
de
dveloppement,
de
vieillissement, puis de disparition ; dautre part, la
collection de gnes dont il est dot, gnes multiples dans
leurs fonctions, provenant de deux origines immdiates, le
pre et la mre, capables de faire deux-mmes un nombre
illimit de copies, inaltrables, inaccessibles aux attaques
du temps, quasi ternels puisquils seront toujours
identiques eux-mmes lorsquon les retrouvera prsents
chez le fils ou le petit-fils longtemps aprs la mort du pre.
Cette dualit est fondamentale ; ne pas la reconnatre est
la source de la plupart des contresens commis propos de
la transmission des caractres. Il est utile de fixer cette
dualit par des mots ; ceux qui sont disponibles sont
malheureusement bien pdants :
le phnotype correspond l'apparence de
lindividu, ou plus prcisment lensemble des
caractristiques que lon peut mesurer ou qualifier chez lui,
et dont certaines sont, en fait, bien peu apparentes,
ncessitant des investigations complexes, ainsi certains
systmes sanguins ;

le gnotype correspond la collection de gnes

dont a t dot lindividu lors de sa conception.

Ltude de la transmission des caractres consiste

prciser linteraction entre gnotype et phnotype, en

tenant compte, bien sr, du rle du milieu. Cette

interaction est ncessairement complexe ; il faut se mfier
de toute explication simpliste, se mfier surtout des
conclusions chiffres, obtenues au terme de longs raisonnements et de calculs laborieux, et qui donnent
lillusion dune comprhension claire du phnomne. La
seule dmarche scientifique srieuse est celle qui respecte
la ralit : si celle-ci est complexe, la prsenter de faon
simple ne peut tre quune trahison.
Lorsque nous pensons la succession des individus au
cours des gnrations, au sein dune mme ligne, il est
ncessaire de considrer le caractre manifest par un
individu comme dpendant :
des gnes quil a reus de son pre et de sa mre (et
dont il transmettra la moiti ses propres enfants),

de linfluence exerce sur ce caractre par les divers

facteurs du milieu , ce terme englobant aussi bien les
facteurs matriels (chaleur, humidit, nourriture...) que
relationnels (famille, cole, socit...).

La ressemblance entre enfants et parents voque par le

dicton, Tel pre, tel fils , est donc une constatation dont
les causes ne peuvent tre explores facilement, dont la
porte mme est limite.
En ce domaine, le seul lment objectif, certain, est la
transmission par moiti du patrimoine gntique.

Linaltrabilit de ce patrimoine justifie la formule selon

laquelle il ny a pas hrdit des caractres acquis ; en
effet, les transformations subies par un individu du fait de
son aventure personnelle ne peuvent en aucune manire
modifier la structure de ses gnes : aux mutations prs
(accidents extrmement rares), il transmet ceux-ci tels quil
les a reus, sans trace des vnements survenus au long de
sa vie.
Mais cette formule nest conforme la ralit que dans ce
sens troit : en fait le caractre manifest par lenfant
dpend non seulement des gnes inaltrables transmis par
ses parents, mais de linfluence exerce par ceux-ci tout au
cours de sa formation, formation dont la dure est
particulirement grande dans le cas de notre espce. Cette
influence dpend naturellement de toute lexprience quils
ont accumule, ce qui donne un rle indniable aux
caractres acquis .
De mme, il serait abusif dassimiler la dualit
gnotype-phnotype du biologiste la dualit essenceexistence du philosophe. Certes, le patrimoine gntique
contient la totalit des informations ncessaires au
dveloppement et au fonctionnement de lorganisme ; un
organisme semblable peut tre ralis partir de cette
seule collection dinformations, comme le montre lexprience si simple du bouturage des plantes : un arbre entier,
biologiquement identique au premier, peut tre obtenu
partir dun simple rameau, car ce rameau contenait dans
ses cellules les informations concernant lensemble de

larbre. Mais, lorsquil sagit dun homme, il est difficile de

rduire ltre ralis aux rgles qui gouvernaient son
dveloppement ; les multiples vnements qui lont
faonn, qui ont ralis son phnotype, font autant partie
de son essence que les gnes initiateurs. Nous verrons
propos de la relation entre intelligence et gntique
combien il est dangereux daccepter de tels parallles trop
faciles.
La moins mauvaise image peut sans doute tre obtenue
en voquant la musique : le gnotype, cest la partition, le
phnotype, cest la symphonie que nous entendons,
marque par la personnalit du chef dorchestre,
merveilleuse ou sans clat selon le talent des excutants.
Lorsquil sagit de gntique, nous navons gure accs,
dans ltat actuel de nos connaissances, la partition ; nous
devons nous contenter dobserver linterprtation que le
milieu, cest--dire lensemble des vnements de
laventure vcue par chacun, a ralise.
Faisons un dessin
La distinction que nous venons de faire entre gnotype et
phnotype est fondamentale ; faisons un dessin pour la
prciser : le plan infrieur concerne les gnotypes : trois
individus, le pre P, la mre M et lenfant E, y sont
reprsents, ou plutt symboliss, chacun, par un cercle ;
lintrieur des cercles deux traits reprsentent les deux
collections de gnes qui constituent le patrimoine

gntique de chacun ; de M vers E et de P vers E une flche

indique la transmission dune moiti de ce patrimoine ; ces
flches partent darcs de cercles voquant le fait que les
moitis transmises E par P et par M sont choisies au
hasard.
Ce schma est remarquablement simple, il traduit
fidlement le modle mendlien . Mais il nen est plus
de mme dans la partie suprieure du dessin concernant les
phnotypes. Nous retrouvons nos trois personnages, Pre,
Mre, Enfant, reprsents cette fois par des silhouettes,
puisquil sagit des caractres quils manifestent et non des
gnes cachs dans les noyaux de leurs cellules.

Des colonnes joignent le cercle symbolisant le gnotype

de chacun la silhouette symbolisant son phnotype ; elles
ne correspondent pas une transmission dobjets
matriels, mais une dpendance : le phnotype ne se
ralise progressivement que grce aux informations
apportes par le gnotype ; mesure des besoins, des
substances chimiques, principalement des protines, sont
fabriques par lorganisme selon des procds, des
mthodes dassemblage, qui sont dcrits avec prcision
dans le gnotype : nous pouvons dire que celui-ci
gouverne le phnotype. Cette dpendance est dirige
uniquement du bas vers le haut : quelles que soient les
aventures vcues par lindividu, son gnotype reste inaltr,
les caractres acquis ne se transmettent pas aux gnes.
Ce qui complique le schma du plan suprieur est
linfluence, sur le phnotype de E, de ceux de ses parents et
de lensemble de l environnement . Ce dernier mot,
volontairement imprcis, englobe aussi bien la nourriture
absorbe par E que les radiations quil a subies, les chocs
quil a reus, laffection dont il a t entour,
lenseignement, sous toutes ses formes, quon lui a procur:
il sagit de toutes les influences, physiques ou morales, qui
ont fait lindividu partir de lembryon.
Un accident : les mutations
La belle simplicit de la partie infrieure de notre dessin

nest pas, vrai dire, toujours conforme la ralit. Il

arrive que lenfant E reoive dans son patrimoine gntique
des gnes qui ne figuraient ni dans celui de son pre, ni
dans celui de sa mre. Plus prcisment un accident sest
produit, un stade quelconque de la transmission, et tel
gne ayant une action bien dfinie a t transform en un
gne ayant une autre action, une mutation a eu lieu.
Dinnombrables observations, portant notamment sur
des micro-organismes ou sur les fameuses mouches
drosophiles , ont permis de prciser linfluence de certains
facteurs (ainsi les diverses radiations) sur la frquence de
ces mutations, mais les rsultats restent fort imprcis. La
frquence du remplacement dun gne par un autre semble
tre de lordre de 1 sur cent mille ou 1 sur un million.
Lvnement est donc trs rare ; il nen a pas moins une
importance considrable car, pour une espce prise dans
son ensemble, il est la seule source de novation gntique.
Lvolution du monde vivant, lapparition de fonctions
nouvelles,
despces
nouvelles,
ncessitent
des
modifications du patrimoine gntique que seules les
mutations peuvent apporter. Notons enfin quen plus des
mutations ponctuelles concernant un gne isol, on observe
des remaniements concernant des portions entires de
chromosomes, dont le rle dans lvolution des espces
semble avoir t primordial.

Caractres lmentaires et caractres complexes

Nous constatons que le mot caractre , que nous
avons beaucoup utilis, contient lui aussi un pige.
Lorsque nous parlons dun systme sanguin, comme le
systme Rhsus, la ralisation, le phnotype, dpend trs
directement des gnes qui le gouvernent ; il suffit dans ce
cas de connatre le gnotype pour connatre le phnotype
(sans que dailleurs la rciproque soit vraie puisque un
mme phnotype peuvent correspondre plusieurs
gnotypes). Dans le cas du systme Rhsus, tout au moins
dans la vision simplifie que nous adoptons ici, la correspondance est directe ; les gnes sont de deux catgories,
dsignons-les par les lettres R et r ; chaque individu
possdant deux gnes, trois associations, trois gnotypes,
sont possibles : RR, Rr et rr ; aux deux premiers
correspond le phnotype plus , au troisime le
phnotype moins ; autrement dit le gne R entrane par
sa prsence le caractre plus , quil soit en double dose
(chez les individus dits homozygotes RR) ou en simple
dose (chez les individus dits htrozygotes Rr) ; par
contre le gne r nentrane le caractre moins que sil
est en double dose (chez les individus homozygotes rr).
Dans ce cas, que Mendel avait rencontr pour les caractres
quil tudiait sur les pois, on dit que le gne R est dominant
alors que le gne r est rcessif.
Un dterminisme aussi rigoureux et aussi direct du
phnotype partir du gnotype ne se rencontre que pour

certains caractres dont la manifestation est lie de faon

stricte un couple de gnes ; on qualifie ces caractres
dlmentaires, ou de mendliens (pour la raison que les
lois de Mendel leur sont directement applicables). Tel est le
cas de nombreux systmes sanguins, de maladies
entranes par des erreurs innes du mtabolisme, et de
certains traits en gnral insignifiants comme la capacit
enrouler sa langue en forme de gouttire ou la capacit
percevoir le got dun produit chimique de synthse appel
Phenyl-Thio-Carbamide : chacun de nous est rouleur
ou non rouleur de langue, goteur ou non goteur
de ce produit selon quil a reu ou non le gne qui permet
denrouler sa langue ou de sentir leffet de la PTC sur les
papilles gustatives.
Mme lorsque ce modle simple, faisant appel un seul
couple de gnes, correspond la ralit, il peut entraner
une opposition fondamentale entre lunivers des
phnotypes et celui des gnotypes. Imaginons une tare
cause par un gne t rcessif (comme lest le gne r du
systme Rhsus) : seuls les individus homozygotes (tt) sont
atteints, les autres, quils soient (tT) ou (TT), sont sains.
Dans une le A vivent 100 personnes, 40 sont (tT), 60 sont
(TT), dans une autre le B galement 100 personnes mais
rparties en 10 (tt) et 90 (TT) ; pour les autorits
mdicales, lle B est rpute en plus mauvais tat physique,
puisque 10% des habitants y manifestent cette tare, alors
que dans lle A personne ne la prsente ; pour le
gnticien, lle A est au contraire plus svrement touche

puisque la frquence du gne dltre y est de 20 %, alors

quelle nest que de 10 % dans lle B. Les deux points de vue
sont contradictoires, mais parfaitement compatibles ; ils
concernent deux objets distincts : lun le rel observable,
lautre le rel profond, inaccessible, mais lourd de menaces
pour lavenir car si nous nous intressons non plus aux
habitants actuels de ces les, mais leurs enfants, non plus
au prsent, mais lavenir, nous constatons que le risque
dune naissance denfant tar est quatre fois plus lev dans
lle A. Ce rsultat fait appel un raisonnement global que
nous exposons au chapitre suivant, concernant non plus la
gntique des individus mais la gntique des populations.
En fait, pour la plupart des caractres au sens
habituel du terme, ce modle simple faisant correspondre
un couple de gnes au caractre tudi, ne correspond
aucunement lobservation ; les mcanismes mis en jeu
par lexpression du caractre sont nombreux, imbriqus les
uns dans les autres ; ils dpendent de gnes multiples
autant que du milieu ; le trait finalement observ chez
un individu ne peut tre totalement expliqu par ceux
constats chez ses parents.
En insistant sur cette difficult nous ne cherchons
nullement minimiser lintrt des recherches en
gntique.
Toute
recherche
scientifique
procde
ncessairement en analysant les cas les plus simples ; ainsi
les physiciens tudient les gaz parfaits ou les solides
parfaitement lastiques, alors quils sont bien conscients
de limpossibilit de rencontrer cette perfection dans la

nature. Nous voulons simplement souligner les prcautions

ncessaires lorsque lon veut extrapoler, des problmes
du monde rel, les rsultats mis en vidence en
dveloppant des modles lmentaires. Nous verrons au
cours des prochains chapitres que cette prcaution est
rarement observe et que bien des affirmations prsentes
grand renfort de mots savants ou de rfrences la
science ne sont que des cuistreries oscillant entre la lapalissade et la contrevrit.

2
Le processus collectif :
structure et succession des gnrations
Tous les raisonnements du chapitre prcdent
concernent des individus : un couple procrateur, lenfant.
Mais lorsque nous nous intressons l Humanit ,
une race ou une nation, nous voquons un ensemble
dindividus ; lobjet de notre rflexion devient, dans
lunivers des phnotypes , la socit que constituent ces
individus et, dans lunivers des gnotypes , le patrimoine gntique collectif dont ils sont porteurs.
Lobjet de la discipline qui sest dveloppe depuis le
dbut de ce sicle sous le nom de gntique des
populations est dtudier les transformations de ce
patrimoine, de ce fonds gntique, appel genetic
pool par les auteurs anglo-saxons. Il faut pour cela
prciser celles des multiples caractristiques de ce fonds
que nous prenons en considration et faire des
hypothses sur les conditions dans lesquelles les
gnrations se succdent, cest--dire btir des modles,
plus ou moins ralistes.
Chaque individu a reu plusieurs centaines de milliers de
paires de gnes, chaque paire tant charge de gouverner

une fonction lmentaire, par exemple la synthse dune

enzyme. Mme en se limitant aux quelques centaines de
telles fonctions lmentaires dont le dterminisme
gntique a pu tre prcis chez lHomme, la connaissance
de la structure gntique dun groupe dindividus
ncessiterait une information que nous sommes bien loin
de possder. Le plus souvent on se borne rechercher la
frquence, dans la population tudie, des divers gnotypes
possibles pour une fonction donne.
Ainsi, nous avons voqu au chapitre prcdent le cas du
systme sanguin Rhsus : en simplifiant beaucoup les
choses, on peut admettre que deux gnes R et r
interviennent, ce qui entrane la prsence dans la
population de 3 gnotypes les homozygotes (RR) ou (rr)
et les htrozygotes (Rr). Mais le nombre de gnes situs en
un emplacement donn des chromosomes, cest--dire
gouvernant un mme caractre, peut tre trs lev,
plusieurs dizaines parfois ; dsignons ce nombre par la
lettre n : lon rencontre alors n gnotypes homozygotes et n
(n-l)/2 gnotypes htrozygotes ; ainsi pour le systme
sanguin ABO , lon connat 4 gnes A1, A2, B et O, et 10
gnotypes : les 4 gnotypes homozygotes (A1A1), (A2A2),
(BB) et (OO), et les (4 x 3)/2 = 6 gnotypes htrozygotes
(A1A2), (A,B), (A1,O), (A2B), (A2O), (BO).
La connaissance des frquences de ces gnotypes dans
une population nous permet de dfinir sa structure
gntique . Bien sr, cette information est le plus souvent
inaccessible ; pour simplifier on peut se contenter de

rechercher la frquence des divers gnes dans le pool

gntique global, sans se proccuper de leurs associations
deux par deux chez les individus ; on pourra alors
comparer deux populations en fonction de leur plus ou
moins grande richesse en chaque gne.
De nombreuses tudes ont t ainsi ralises, permettant
de dresser des cartes du monde o les lignes qui
habituellement joignent les points de mme altitude (les
lignes de niveau) ou de mme hauteur de pluie (les
isohytes) joignent les points o lon a trouv les mmes
frquences pour tel ou tel gne ; cette hmatologie
gographique , pour reprendre lexpression des
professeurs Bernard et Ruffi [5], a connu un grand
dveloppement au cours des rcentes annes, aboutissant
la publication en 1976 dun atlas [63] qui dcrit, en plus de
mille pages, la rpartition sur notre globe des gnes
correspondant 67 systmes gntiques distincts. Nous
reviendrons sur linterprtation de ces donnes qui
apportent un nouvel clairage ltude des races
humaines et peuvent contribuer aux recherches sur les
grandes migrations et sur le peuplement des diverses
contres.
Pour linstant, nous nous limitons une constatation
assez tonnante, qui a constitu la premire grande
dcouverte des gnticiens de populations : la
connaissance des frquences des gnes permet de calculer
avec une excellente prcision celles des divers gnotypes.

Une loi clbre : la loi de Hardy-Weinberg

Il parat clair que les associations de gnes rencontres
dans une gnration dpendent de la faon dont les
individus de la gnration prcdente se sont associs pour
procrer. Pour des frquences des gnes identiques, les
frquences des gnotypes peuvent tre fort diffrentes.
Ainsi la frquence du gne R du systme Rhsus serait
gale 1/2 aussi bien dans une population compose en
totalit dhtrozygotes (Rr) (ce qui suppose que la gnration prcdente ait t compose dindividus (RR) et (rr),
les premiers procrant systmatiquement avec les
seconds), que dans une population comportant pour moiti
des homozygotes (RR) et des homozygotes (rr) (ce qui se
produit si les (RR) procrent entre eux, et les (rr) entre
eux).
Mais des cas aussi extrmes ne correspondent gure au
rel observ. Il est remarquable que, dans la pratique, lon
puisse prvoir, sans cart dcelable, les frquences des
gnotypes ds que lon connat celles des gnes :
la frquence des homozygotes (aa) est gale au carr
de la frquence du gne a,
la frquence des htrozygotes (ab) est gale deux
fois le produit des frquences du gne a et du gne b.
(Pour le lecteur que ne rebute pas un raisonnement
probabiliste simple, justifions ces rsultats :
Pour quun enfant soit homozygote (aa), il faut que deux

vnements se soient produits : transmission dun gne a

par son pre, transmission dun gne a par sa mre.
Chacun de ces vnements a une probabilit, gale la
frquence du gne a. La probabilit pour que deux
vnements indpendants se produisent lun et lautre est
gale au produit de leurs probabilits ; la probabilit de
recevoir deux gnes a est donc gale au carr de la
frquence de a (cest--dire 4 %, si cette frquence est de
20 %).
Pour quun enfant soit htrozygote (ab), il faut :
soit que son pre ait transmis un gne a et sa mre un
gne b, vnement de probabilit gale au produit des
frquences des gnes a et b,
soit que son pre ait transmis un gne b et sa mre un
gne a, vnement de probabilit gale au mme produit.
La probabilit pour que lun de ces deux vnements
incompatibles se produise est gale la somme de leurs
probabilits. La frquence du gnotype (ab) est donc gale
deux fois le produit des frquences de a et b (cest--dire
12 % si ces frquences sont de 20% et 30%).
Ainsi dans une population o, pour une mme fonction,
deux gnes a et b sont en prsence, le premier avec la
frquence 1/10, le second avec la frquence 9/10, les trois
gnotypes possibles ont les frquences 1/100 pour (aa),
18/100 pour (ab), 81/100 pour (bb)(Notons que les deux
les A et B que nous avions imagines au chapitre I
ntaient pas conformes ce modle ; elles ntaient pas en

 quilibre . Dans lle A, par exemple, la frquence du

gne t est de 20 %, les 3 gnotypes auraient donc d avoir
la rpartition : 4 (tt), 32 (tT) et 64 (TT) et non, comme
nous lavions admis, 0, 40 et 60. Un tel cart peut fort bien
se produire la suite de migrations, mais il ne peut
durer.)
Ce rsultat est d au mathmaticien anglais Hardy et au
biologiste
allemand
Weinberg
qui
lont
tabli
simultanment en 1908, quelques annes aprs la
redcouverte des lois de Mendel.
Il sagit, certes, de laboutissement dun raisonnement
mathmatique qui ncessite de nombreuses hypothses,
lensemble de celles-ci constituant un modle , dsign
par le terme panmictique, qui peut sembler bien peu
raliste. Lon doit notamment supposer que les mariages
ont lieu au hasard, cest--dire que les gnes tudis ne
sont pas lorigine dun choix du conjoint. Dans les
populations humaines o ce choix est gnralement soumis
de nombreuses rgles, on pourrait penser que ce modle
na aucun rapport avec la ralit et que le rsultat de
Hardy-Weinberg est inutilisable. En fait, chaque fois
quune vrification a pu tre ralise, on a constat un
accord excellent entre la rpartition constate et celle
correspondant au modle ; les carts sont infrieurs aux
erreurs dchantillonnage : pour dlibr quil soit, le choix
du conjoint na donc en pratique, sauf rares cas particuliers, aucune consquence collective dcelable sur la
rpartition des gnes dans la gnration suivante.

Malgr une formulation un peu abstraite, cette loi ne

reprsente pas seulement une curiosit mathmatique pour
des biologistes doubls de polytechniciens ; elle permet une
interprtation correcte de faits qui pourraient paratre
paradoxaux.
Reprenons lexemple dune population o les frquences
des gnes R et r du systme Rhsus sont toutes deux gales
1/2. Daprs la loi de Hardy-Weinberg, la frquence des
homozygotes (rr), cest--dire des individus ayant le
phnotype Rhsus moins sera de (1/2) 2 = 1/4 ; les
frquences des (RR) et (Rr), individus dont le phnotype
est Rhsus plus seront respectivement de (1/2)2 = 1/4 et
2(1/2) (1/2) = 1/2, soit au total 3/4 : bien que les deux
gnes aient des frquences gales, les individus de type
plus sont trois fois plus nombreux que ceux de type
moins : une fois de plus nous constatons un dcalage
entre les observations ralises dans lunivers des
phnotypes et celles ralises dans lunivers des gnotypes.
Familles tares et familles saines
La loi de Hardy-Weinberg nest pas seulement valable
pour les systmes sanguins ; elle lest tout autant pour les
maladies dont on a pu dfinir le mcanisme gntique,
notamment les nombreuses erreurs innes du
mtabolisme . La plus frquente dentre elles, en Europe
et en Amrique du Nord, est la mucoviscidose qui
frappe en moyenne un enfant sur 2 500 (ce taux atteint

mme un enfant sur 400 dans certaines rgions) [10 et 24],

Cette maladie se manifeste par des syndromes divers ayant
en commun une concentration anormale de chlorure de
sodium dans la sueur ; elle est trs invalidante et lon na
encore mis au point que des traitements fort insuffisants ;
le pronostic est, comme disent les mdecins rserv .
Ltude de sa transmission dans les familles a montr
quelle est due la prsence en double dose, cest--dire
ltat homozygote, dun certain gne que nous dsignerons
par m ; les individus qui nont reu quun exemplaire de ce
gne, les htrozygotes (Nm), o N dsigne le gne normal,
sont parfaitement indemnes ; il est mme impossible de
dceler chez eux la prsence du gne dltre, totalement
camoufl par la prsence du gne normal. La proportion
denfants atteints, 1/2 500, reprsente la frquence des
homozygotes (mm) ; appliquant la loi de Hardy-Weinberg,
nous en concluons que la frquence du gne m est gale la
racine carre de cette proportion, soit 1/50, ou 2 % ; la
frquence du gne N, normal, est donc de 98 %.
Faisons encore un effort qui nous permettra daboutir
un rsultat fort troublant, allant lencontre de bien des
ides reues : la frquence des htrozygotes (mN),
porteurs indemnes du mauvais gne, peut tre, elle
aussi, calcule daprs la loi de Hardy-Weinberg ; nous
obtenons 2 x 2/100 x 98/100 = 3,9 % : ainsi prs de 4 %
des enfants, cest--dire 1 sur 25, sont des porteurs ;
ceux-ci sont par consquent cent fois plus nombreux que
les enfants atteints.

Les ractions habituelles propos des familles rputes

tares doivent donc tre profondment rvises : dans un
pays comme la France, dont la population dpasse 50
millions dhabitants, 2 millions dindividus sont porteurs
du gne m alors que le nombre des malades, si ceux-ci
survivaient, serait infrieur 20 000. Dans leur trs grande
majorit (en fait, 98 %), les gnes de cette tare font
partie du patrimoine de familles rputes saines, car le
hasard leur a pargn la naissance dun homozygote.
Mme si aucun cas de mucoviscidose na t dcel dans
sa parent, chacun de nous a une chance sur 25 dtre
porteur dun gne m ; malgr les apparences, ce risque trs
lev est parfaitement compatible avec la faible frquence
des naissances denfants atteints ; en effet, la probabilit
que je sois porteur est de 1/25, la probabilit pour que lun
de mes spermatozodes soit dot dun gne m est donc de
1/50, puisque seulement la moiti dentre eux le reoivent,
les autres recevant le gne normal N ; il en est de mme
pour la partenaire avec qui je procre ; la probabilit pour
que lenfant rsulte dun ovule et dun spermatozode dots
tous deux dun gne m est donc bien 1/50 x 1/50 = 1/2 500.
Le paradoxe est dautant plus net que la maladie
gntique tudie est plus rare. Prenons lexemple dune
affection que la mdecine sait aujourdhui gurir la
phnylctonurie . Cette maladie est due un gne
classiquement dsign par la lettre p ; ce gne est
rcessif ; autrement dit, ne sont malades que les enfants
layant reu en double dose, les homozygotes (pp). Ceux-ci

souffrent dune incapacit raliser lune des innombrables

ractions chimiques ncessaires au bon fonctionnement de
lorganisme ; un produit, la phnylalanine , qui devrait
normalement tre dtruit (et qui est effectivement dtruit
lorsque le gne normal est prsent), saccumule dans le
sang et dans le liquide cphalo-rachidien, provoquant une
dtrioration du cerveau, une idiotie progressive, et la
mort. Ce processus est maintenant bien analys ; un moyen
efficace de lutter contre leffet de cette tare a t mis au
point : il consiste ne fournir lenfant, par un rgime
appropri, que le minimum ncessaire en phnylalanine.
La frquence des naissances denfants atteints est
nettement plus faible que pour la mucoviscidose, environ
un enfant sur 11 000 en France (cest--dire une
cinquantaine chaque anne). La frquence du gne p est
donc gale la racine carre de 1/11 000, soit 1/105 ou 0,95
% ; lapplication de la loi de Hardy-Weinberg nous montre
alors que la frquence des porteurs sains de ce gne, les
htrozygotes (Np), est de 1,9 %, soit un individu sur 52,
deux cent dix fois plus que la frquence des enfants atteints
: le nombre de porteurs est en France de lordre de un million. Cette tare rpute assez rare, puisque quelques
dizaines de cas nouveaux seulement sont signals chaque
anne, est donc prsente, en fait, dans un nombre trs lev
de familles.
Le langage abstrait du mathmaticien nest pas quun jeu
pour initis, il permet de dgager une ralit que
lobservation seule ne dvoile pas : nous retrouvons la

dualit sur laquelle nous avons insist au chapitre

prcdent ; nous ne pouvons observer directement que des
phnotypes, alors que la ralit profonde, dont dpendent
les gnrations futures, concerne les gnotypes ; pour
passer des uns aux autres un modle thorique est
ncessaire ; seul le recours au langage mathmatique
permet la manipulation aise de ces modles ; encore fautil vrifier chaque occasion que cet exercice ne nous a pas
conduit ne plus tudier quun monde imaginaire. Dans le
cas de la loi de Hardy-Weinberg cette vrification est aise ;
elle lest moins lorsquil sagit de modles plus complexes
tenant mieux compte des paramtres nombreux qui
caractrisent le monde rel ; ainsi, pour le modle de la
drive gntique , qui joue un grand rle dans certaines
tentatives actuelles dexplication de lvolution.
O nous retrouvons le hasard :
drive et effet de fondateur
Nous avons vu que le patrimoine gntique dun enfant
est le rsultat de deux loteries : lune consistant choisir
une moiti du patrimoine gntique de son pre, lautre
une moiti du patrimoine de sa mre. Si nous nous
intressons non plus une famille, mais deux gnrations
successives dune population, nous constatons que le
patrimoine gntique de la gnration 2 est constitu de
gnes obtenus par tirage au hasard dans le patrimoine de la
gnration 1.

Considrons les gnes gouvernant une certaine fonction

lmentaire, par exemple un systme sanguin ; chaque
individu en possde deux ; supposons que leffectif N des
gnrations successives reste constant, les 2N gnes de la
seconde gnration sont des copies obtenues par tirage au
sort parmi les 2N gnes de la gnration 1. Si la frquence
dun certain gne a tait p1, elle peut fort bien, par suite de
ce jeu alatoire, avoir une valeur diffrente, p2, dans la
gnration suivante. Un raisonnement probabiliste simple,
et conforme lintuition la plus naturelle, montre que
lcart entre p1 et p2, cest--dire la variation de frquence
entre deux gnrations successives, risque dautant plus
dtre important que leffectif N est plus petit. La clbre
loi des grands nombres permet daffirmer que si, au
contraire, N est trs grand, cet cart est proche de zro.
Imaginons par exemple deux couples sur une le dserte,
et admettons que les deux hommes soient homozygotes
(RR) pour le systme sanguin Rhsus, et les deux femmes
htrozygotes (Rr) ; la frquence du gne R est donc p =
3/4. Chaque couple procre deux enfants ; cinq cas sont
possibles :

et

les 4 enfants sont (RR), do p = 1

3 enfants sont (RR), 1 est (Rr), do p = 7/8
2 enfants sont (RR), 2 sont (Rr), do p = 3/4
1 enfant est (RR), 3 sont (Rr), do p = 5/8
tous les enfants sont (Rr) do p = 1/2
lon peut montrer facilement que les probabilits de

ces cinq ventualits sont respectivement de 1/16, 4/16,

6/16, 4/16 et 1/16. La frquence du gne R ne reste
constante que dans 6 cas sur 16 ; dans 1 cas sur 16 elle
atteint 1, le gne r est limin, et cette limination est
dfinitive, du moins tant que lisolement se maintient.
La mme dispersion se reproduira la gnration
suivante, les compositions possibles pour la troisime
gnration devant tre tudies pour chacun des cinq cas
ci-dessus. Le processus ne sarrte que lorsque p = 1, le
gne R est fix, ou lorsque p = 0, le gne R est limin.
Si, au lieu de deux couples, nous avions envisag une
population de 50 couples, tous les hommes tant (RR) et
toutes les femmes (Rr), le nombre de cas possibles pour la
gnration des enfants aurait t de 101, la frquence p
pouvant prendre les valeurs 1, 199/200, 198/200, ..., 1/2.
Mais cette fois les valeurs extrmes 1 et 1/2 nauraient eu
quune probabilit infime : (1/2)100 soit une chance sur 1030,
ce qui correspond pratiquement limpossibilit ; au
contraire, les valeurs proches de la frquence initiale 3/4
auraient eu une plus grande probabilit : dans 9 cas sur 10
la frquence du gne R chez les enfants aurait t comprise
entre 0,80 et 0,70.
Une telle modification progressive de la structure
gnique entrane par la seule intervention du hasard, sans
cause explicite, est dsigne par le terme drive de la
population.
A chaque gnration le phnomne se reproduit, sans

quaucune influence ne fasse revenir la frquence vers sa

valeur initiale ou la fasse tendre vers une valeur limite
quelconque ; cette drive erratique ne peut avoir la
longue que deux aboutissements : ou la frquence devient
nulle, le gne a alors disparu, ou elle atteint 1, tous les
autres gnes gouvernant la mme fonction ont disparu, la
population est devenue homogne.
Progressivement la composition du pool gntique se
transforme au hasard, la population volue ; mais ce
processus est dune extrme lenteur ; on peut montrer que
la ralisation dun changement assez important pour tre
dcel ncessite le passage dautant de gnrations que la
population comporte dindividus ; dans un groupe de 100
personnes, la drive ne fera vraiment sentir ses effets
quaprs quelques millnaires. Encore faut-il que ce groupe
soit rest totalement isol, que des migrations, des apports
gntiques venus de lextrieur, naient pas perturb le
processus. Cest en partie de ces considrations que vient
lintrt pour les isolats , groupes humains de faible
effectif ayant vcu durant une longue priode dans une
situation disolement gntique presque parfait, pour des
motifs plus souvent lis dailleurs la culture qu la
gographie.
Bien sr, leffectif dun groupe ne reste jamais constant,
ses variations peuvent mme tre fort importantes ; en
pratique, le phnomne de drive nintervient quau cours
des priodes o cet effectif se trouve rduit, la suite dune
catastrophe quelconque, dune pidmie ou de la scission

de la population en plusieurs groupes dsormais distincts.

Ce dernier cas se prsente frquemment dans lhistoire
des populations humaines ; les chercheurs amricains
utilisent lexpression founder effect pour dsigner la
consquence de cet essaimage humain sur le patrimoine
gntique. La plupart des nouveaux groupes humains ont
t ainsi fonds par un petit nombre dindividus, spars de
leur souche, soit pour trouver ailleurs de meilleures
conditions dexistence, soit par rvolte. Les gnes quils
emportent avec eux, source du patrimoine biologique de la
nouvelle population, ne sont quun chantillon des gnes
du groupe initial, chantillon dautant moins reprsentatif
que ces fondateurs sont moins nombreux.
Nous avons ainsi pu comparer [17] deux groupes touareg
du Sud Sahara, les Kel Dinnick, descendants des tribus
nobles Tade-maket, qui ont rgn sur toute la rgion de
lAdrar des Ifoghas jusquau XVIIe sicle et les Kel Kummer
dont les anctres, qui appartenaient ces tribus, ont fait
scession cette poque et ont peu peu impos leur
suprmatie. Les quelques guerriers qui se sont rvolts et
ont fond le nouveau groupe Kel Kummer nont emport
quun chantillon rduit du patrimoine gntique de leurs
anctres. Grce une reconstitution minutieuse des
gnalogies, lethnologue Andr Chaventr a pu montrer
que 40 % des gnes actuellement possds par les Kel
Kummer proviennent de 5 fondateurs seulement, 80% de
15 fondateurs [16]. Des prises de sang ont permis de
prciser pour de nombreux systmes la structure gnique

des Kel Dinnick et de leurs parents Kel Kummer : dans

certains cas les diffrences sont considrables. Ainsi pour le
systme immunologique HL-A , les gnes qui sont
majoritaires chez les uns sont absents ou ont de faibles
frquences chez les autres et rciproquement. Seul le
hasard est responsable de ces carts dont il serait vain de
rechercher les causes.
Un lment essentiel des transformations des
populations : les migrations
Tous nos raisonnements sur la drive gntique
reposaient sur une hypothse fondamentale : lisolement
complet du groupe durant toute la priode couverte par les
gnrations tudies. Lorsque cet isolement est absolu,
leffet long terme de la drive est dhomogniser la
population : pour chaque fonction lmentaire un seul gne
subsiste, tous les individus sont alors homozygotes, ils sont
tous gntiquement identiques, comme le sont de vrais
jumeaux.
Un tel aboutissement nest gure rencontr que dans des
expriences de laboratoires conduites sur certaines espces
justement en vue de disposer de lots danimaux homognes
; ainsi les levages de souris, o des souches homozygotes
sont obtenues au moyen de croisements frre-sur rpts
durant de nombreuses gnrations.
Dans les populations humaines des vnements risquent
fort de se produire et de rompre lisolement gntique, au

cours de la longue dure ncessaire pour que la drive

accroisse de faon significative lhomognit du groupe.
Or il suffit dun trs faible courant dimmigration pour que
les effets de cette drive soient annihils.
Prenons comme exemple imaginaire une population
compose chaque gnration de 50 individus
procrateurs ; on peut montrer que pour rendre homogne
la moiti des caractres lmentaires qui prsentaient
initialement une certaine diversit, 70 gnrations sont
ncessaires, soit une dure suprieure mille cinq cents
annes. Il est peu probable que lisolement puisse rester
absolu au cours de ces quinze sicles ; si nous admettons
qu chaque gnration un seul immigrant entre dans la
population, la proportion de caractres devenus
homognes ne sera plus de 50 % mais de 10 %. Chaque
immigrant apporte des gnes frais qui se rpandent
dans le groupe et remplacent ceux que la drive avait
limins. Si un courant mme infime se maintient, lrosion
gntique ne peut donc plus aboutir au nivellement
gnral.
Cet effet gntique de limmigration, beaucoup plus
important que ne le laisse supposer le faible nombre des
individus entrs dans le groupe, est encore accentu par le
fait que bien souvent les migrants ont un nombre denfants
plus lev que la moyenne. Que ce soit pour des raisons
biologiques (les migrants sont le rsultat dune certaine
slection au sein de leur population dorigine) ou
psychiques (ils cherchent reconstituer autour deux un

monde familier), cette fcondit suprieure est trs souvent

observe. Un cas extrme est reprsent par une petite
tribu dindiens jicaques du Honduras tudie par
lethnologue Anne Chapman [15]. Les gnalogies quelle a
pu reconstituer dcrivent de faon prcise lhistoire
gntique du groupe depuis sa fondation par 7 personnes
(4 hommes et 3 femmes) il y a un sicle ; on constate que
les immigrants ont t fort peu nombreux, environ 5 % des
effectifs de maris chaque gnration ; pourtant le
patrimoine gntique des enfants ns au cours des annes
rcentes est compos pour 29 % de gnes provenant de ces
immigrs, et pour 71 % seulement de gnes provenant des
fondateurs historiques. Leur fcondit plus leve a
donn aux immigrants un rle gntique bien suprieur
celui correspondant leur effectif.
Une importante sous-valuation par les membres du
groupe de lintensit du flux de gnes venant de lextrieur
est souvent observe : tel est le cas pour une communaut
protestante de Normandie, isole depuis la Rforme dans
une rgion prdominance catholique. Jusquau rcent
concile de Vatican II, les mariages mixtes taient
extrmement rares tant tait vive la rprobation gnrale
quils entranaient. Ltroitesse du march matrimonial
chez les protestants a rendu invitables certains mariages
entre apparents. Le sentiment dune forte consanguinit
est trs rpandu dans ce groupe, dautant que de
nombreuses familles ont le mme patronyme. Grce aux
recherches de Martine Segalen [79], le rseau gnalogie

complet de la communaut a pu tre reconstitu. Elle a

constat que plus de la moiti des 217 personnes prsentes
en 1950 descendaient dun mme couple de fondateurs ,
un tiers dun autre fondateur, ce qui peut sembler justifier
le sentiment dun grand isolement, dune forte consanguinit, et donc dun appauvrissement gntique. En
fait, chaque gnration quelques conjoints sont venus de
lextrieur ; on a pu calculer quen permanence la
proportion de gnes neufs , entrs dans le patrimoine
collectif depuis moins de vingt-cinq ans, dpassait 20%.
Loin de constituer, comme il le croyait lui-mme, un
ensemble ferm risquant de peu peu sappauvrir, ce
groupe a bnfici dun apport permanent de gnes
extrieurs qui ont transform, sans quil le ressente, sa
ralit biologique.
Dans la loterie mendlienne les chances ne sont
pas gales : la slection naturelle
Nous avons montr que la ralisation de la gnration
des enfants partir de la gnration des parents peut tre
vue comme une srie de loteries : chaque enfant, pour
chaque caractre lmentaire, reoit deux gnes tirs au
hasard dans le fonds gntique de lensemble des
parents. Mais ce tirage au hasard ne donne pas
ncessairement des chances gales tous les gnes
parentaux : si un gne entrane une diminution de fertilit
ou une moindre rsistance aux maladies, lindividu qui le

porte participera moins souvent que dautres aux diverses

loteries, son patrimoine biologique sera moins reprsent
dans la gnration suivante. La liaison entre la dotation
gntique et la capacit survivre et procrer est la
source du phnomne de la slection naturelle.
Ce mot slection , si souvent employ, risque de crer
une confusion ; il est ncessaire de bien prciser le sens
dans lequel nous lemployons. Initialement, il dsigne
laction dlibre des leveurs pour modifier certaines
caractristiques des espces vgtales ou animales.
Lobservation a montr que certains croisements avaient
des consquences bien dfinies sur la progniture ; une
technique systmatique a pu tre mise au point, permettant
de faire voluer une ligne dans le sens dsir ; il suffit de
slectionner habilement les individus utiliss comme
reproducteurs ; il sagit l dun artifice par rapport lordre
naturel des choses ; par dfinition la slection est
artificielle. Au contraire, lorsque nous voquons les effets
de la slection lie aux divers gnes, nous nous rfrons
lexpression slection naturelle telle quelle a t
introduite par Darwin. En ladoptant il voulait insister sur
le fait que la transformation spontane des espces est un
mcanisme qui utilise le mme matriau que la slection
pratique par les leveurs : la diversit du caractre tudi
selon les individus. Mais, dans le processus naturel que
nous tudions maintenant, cette diversit nest plus
lorigine dune action extrieure ; elle induit, par ellemme, une diffrence dans le pouvoir de reproduction des

individus, elle entrane donc dune gnration lautre une

modification des frquences des divers gnes, elle provoque
une volution naturelle du patrimoine biologique.
Reprenons notre exemple dune population o la
frquence du gne R du systme Rhsus est p = 3/4.
Lorsque les proportions de la loi de Hardy-Weinberg sont
respectes, 1/16 des individus ont le gnotype homozygote
(rr) et manifestent le caractre moins . On sait que
lorsquune femme a le caractre Rhsus moins et porte
un enfant Rhsus plus , la prsence de cet enfant induit
chez elle la synthse danticorps qui peuvent, lors dune
grossesse ultrieure, agglutiner les globules rouges dun
ftus Rhsus plus et provoquer lors de laccouchement
la maladie hmolytique du nouveau-n dont lissue, dans
les conditions dautrefois, pouvait tre fatale. Ce risque,
dans notre exemple, concerne les 3/4 des grossesses des
femmes moins , cest--dire de gnotype (rr) ; ces
femmes ont donc dans lensemble moins denfants que la
moyenne, ce qui entrane une diminution de la frquence
du gne r. Dans une population o le risque de mortalit,
dans le cas dincompatibilit mre-enfant, serait de 20%,
on peut calculer que cette diminution de frquence serait
de 0,2 % par gnration. Malgr limportance du risque, la
transformation de la structure gnique est donc trs lente :
il faudrait, avec cette hypothse, plus de six sicles pour
ramener la frquence du gne r de 25 % 20%.
Dans le cas dune tare recessive comme la
mucoviscidose ou la phnylctonurie, la mort des enfants

atteints nentrane galement quune rduction trs lente

de la frquence du gne responsable. Admettons que, dans
les conditions dautrefois, tous les individus atteints de
phnylctonurie, les homozygotes (pp), mouraient avant
lge procrateur, et que le fait dtre porteur , cest-dire htrozygote (Np), ninfluenait en rien le pouvoir
reproducteur. La frquence du gne p estime 0,95 %
actuellement ntait ramene 0,90%, une amlioration
bien faible, quaprs 6 gnrations, soit un sicle et demi, et
0,50 % aprs 95 gnrations, soit plus de vingt sicles.
Il peut sembler paradoxal quun gne qui entrane la
mort ne disparaisse quavec une telle lenteur. En fait, nous
retrouvons ici une consquence de la rpartition de HardyWeinberg : les gnes p qui se manifestent chez les
homozygotes sont limins, mais ils ne reprsentent quune
infime minorit ; sur lensemble de la population franaise,
par exemple, la slection naturelle ne peut agir que sur une
dizaine de milliers de gnes p, alors que prs dun million
dentre eux lui chappent, labri du camouflage efficace
que leur procure le gne normal avec lequel ils sont
associs chez les htrozygotes.
Sans entrer dans des dtails techniques trop complexes,
insistons pour terminer sur un aspect souvent mconnu de
la slection naturelle : celle-ci agit sur des individus et non
sur des gnes. Son mcanisme opre dans ce que nous
avons appel l univers des phnotypes . Cest en
fonction des diverses caractristiques de son phnotype
quun individu sera capable de rsister aux diverses

agressions du milieu, de survivre, de procrer. Sa russite

globale ou son chec global aura des consquences pour
tous les gnes dont il est porteur ; parmi ceux-ci certains
seront favorables, dautres dltres ; leur sort dans le
passage dune gnration lautre sera fonction moins de
leurs caractristiques propres que des caractristiques
globales des individus qui les portent. Tel gne apportant
une sensible amlioration peut disparatre sil se trouve
associ un gne mortel, tel autre qui diminue la rsistance
aux maladies se trouvera multipli sil se trouve associ
des gnes favorisant une plus grande fcondit. Pour
raisonner simplement, force est de considrer chaque
caractre isolment ; mais il ne faut pas perdre de vue quil
ne sagit l que dun modle simpliste, bien loign de la
complexit du rel. Nous reviendrons sur cette difficult
lorsque nous voquerons les diverses thories sefforant
dexpliquer lvolution des espces : thories darwiniennes,
no-darwiniennes, ou non darwiennes.
Vers la transformation oriente du patrimoine
gntique
Le patrimoine gntique collectif constitue la richesse
biologique dun groupe, son bien essentiel, le seul
vritablement durable. Ce bien, transmis de gnration en
gnration, se transforme spontanment sous leffet du
hasard introduit par les multiples loteries mendliennes (la
drive ), des migrations, des mutations, et des carts

entre les capacits de reproduction des individus (la

slection ). Ne pouvons-nous esprer le transformer
volontairement, maintenant que nous commenons
mieux le connatre ?
Lobjet de l eugnique est de dfinir des
comportements ou des techniques permettant dagir au
mieux pour que ces transformations volontaires soient
bnfiques. Cet objet mme situe la rflexion ncessaire
dans l univers des gnotypes : il soumet tous les
raisonnements aux concepts et aux rsultats de la
gntique des populations . Il est remarquable que ces
deux domaines de recherche eugnique dune part,
gntique des populations de lautre se soient en fait
dvelopps sans que la premire prenne conscience des
apports de la seconde. La plupart des affirmations
eugnistes sont en parfaite contradiction avec les donnes
lmentaires fournies par la gntique des populations .
Pour sen rendre compte, il suffit de constater les
contresens commis non propos de lamlioration de
lespce, notion difficile, mais sur un sujet plus aisment
cernable, les dangers de sa dtrioration. Le prochain
chapitre est consacr aux principales craintes formules
ce propos.

3
Lavenir de notre patrimoine gntique :
les dangers et les craintes
LHomme vit dans un monde quil a faonn. Sans sen
rendre compte, il a transform, entre autres, les conditions
dans lesquelles les gnes sont transmis dune gnration
la suivante. En poursuivant certains buts, que ce soit la
gurison des enfants malades, la fourniture dnergie ou la
stabilit sociale, il peut rompre des quilibres naturels et
dclencher un processus qui, long terme, aboutira une
catastrophe. Des craintes concernant la dtrioration
gntique sont souvent formules ; essayons de prciser, en
utilisant lclairage quapporte la gntique des populations, quels sont les dangers rels concernant l effet
dysgnique de la mdecine, la consanguinit des couples,
le rle mutagne des radiations ou de certains produits
chimiques.
1.

Une crainte vaine : leffet dysgnique de

la mdecine

Que de fois le reproche est fait aux mdecins : En

soignant cet enfant porteur dune tare gntique, en le

gurissant, vous lui permettez de mener une vie normale ;

votre succs est total si vous lui permettez davoir des
enfants. Mais ce succs mme entrane un terrible danger :
les gnes dfavorables que cet enfant a reus de ses parents
vont alors tre transmis au lieu dtre limins comme le
voulait la nature. Peu peu, le patrimoine gntique
collectif va se trouver encombr de ces gnes nuisibles ; par
votre action, sans doute bnfique dans limmdiat, vous
prparez une catastrophe long terme.
Le raisonnement parat si clair que nombre de mdecins
le reprennent leur compte et expriment leurs doutes sur
les consquences lointaines de leur action. Lexemple le
plus souvent cit pour montrer cet effet boomerang de
certains progrs mdicaux est celui du diabte : depuis un
demi-sicle le traitement par insuline permet aux
diabtiques de mener une vie normale, en particulier
davoir des enfants ; on observe simultanment un
accroissement de la frquence de cette maladie : dans les
pays de niveau mdical lev, prs de 4 % des personnes
ges en sont atteintes et doivent, pour survivre, se
soumettre au traitement.
De mme, depuis une vingtaine dannes, des traitements
efficaces ont t mis au point pour maintenir en vie les
enfants hmophiles et leur permettre datteindre lge de la
reproduction. Dans des pays comme le Danemark, o des
statistiques mdicales prcises sont disponibles, la
frquence de cette maladie tait reste, depuis longtemps,
remarquablement stable. Il semble que cette proportion

soit, pour la premire fois, en augmentation depuis

quelques annes.
Devant ces raisonnements et devant ces faits, on voque
en termes savants l effet dysgnique du progrs
mdical, ou, en termes plus journalistiques, le naufrage
gntique de lespce humaine. Quelles prcisions
apporte la gntique des populations ?
Lenteur des modifications gntiques
La caractristique la plus importante des modifications
du patrimoine gntique, qui semble chapper aux
prophtes de malheur, est son extrme lenteur : une
dtrioration gntique quelconque survenant chez un
individu ne peut se manifester avant quil ne procre un
enfant ; lunit de temps en ce domaine nest pas lanne,
mais la gnration, cest--dire un quart de sicle environ.
Cest en nombre de gnrations quil faut estimer la dure
ncessaire pour que se manifeste un tel changement.
Prenons lexemple dune maladie gntique trs grave
que, justement, les progrs mdicaux ont permis de gurir :
la phnylctonurie. Nous avons vu que cette tare , qui
frappe en France environ un enfant sur 11 000, est due un
gne rcessif p. Depuis quelque vingt ans, moins dune
gnration, les effets de ce gne p chez les individus dots
dun gnotype homozygote (pp) sont supprims. Grce la
mise au point dun rgime adapt, ils chappent leur sort
naturel qui tait de subir une dgnrescence crbrale

progressive, et de mourir avant davoir atteint lge

procrateur. Ils peuvent dsormais mener une vie normale,
notamment avoir des enfants. Bien sr, ils transmettent un
gne p chacun de ceux-ci ; mais tant donn la raret de
ce gne dans la population, leur partenaire transmet le plus
souvent un gne normal N, et les enfants sont indemnes. La
probabilit davoir un enfant atteint est exactement de 0,95
%. Le risque pour ces familles est donc trs faible, mais ne
doit-on pas craindre un envahissement progressif du
patrimoine gntique collectif par ce gne p ? Un quilibre
naturel a t rompu, na-t-on pas dclench une
catastrophe long terme ?
Pour rpondre cette interrogation, il faut utiliser les
raisonnements sur les quilibres gntiques globaux
esquisss au chapitre prcdent.
A la frquence 1/11 000 des homozygotes (pp)
correspond la frquence 1/105 du gne p. Le fait que ce
gne nait pas disparu depuis longtemps, malgr la mort
des enfants qui le portaient en double exemplaire, suggre
que des mutations apportent chaque gnration de
nouveaux gnes p, ou, autre hypothse plus vraisemblable,
que les htrozygotes bnficient, ou ont bnfici
autrefois, dun certain avantage. Quelle que soit lhypothse
retenue, du fait de la gurison des enfants atteints,
lquilibre est rompu et la frquence du gne p crotra
progressivement ; un raisonnement prsent en annexe
montre comment lon peut calculer le nombre de
gnrations ncessaires pour que cette frquence ait

doubl: ce nombre est un peu suprieur 50. Le

doublement de la frquence du gne (entranant un
quadruplement de la frquence des enfants atteints) ne se
produira donc que dans mille cinq cents ans environ :
cause des progrs mdicaux un enfant sur 2 800, au lieu de
un sur 11 000 actuellement, ncessitera des soins ; mais
cette frquence, encore bien faible vrai dire, ne sera
atteinte quaux environs de lan 3500 : est-il bien
raisonnable dvoquer ce danger, alors que dici-l
lHumanit devra affronter des problmes autrement plus
graves, risquant de mettre son existence mme en
question?
Certes cette lenteur est due en partie au fait que nous
avons pris comme exemple une maladie relativement rare ;
plus une affection gntique est frquente, plus rapide sera
leffet de son ventuelle gurison sur la structure gntique
de la population ; mais dans tous les cas le rythme de la
transformation reste cependant trs lent. Pour le montrer,
tudions le cas de la maladie gntique qui, nous lavons
vu, est la plus rpandue en Europe, la mucoviscidose ; on
peut calculer quune gurison totale, bien loin, hlas, dtre
obtenue actuellement, entranerait un doublement de la
frquence du gne m responsable en environ sept cents ans
; aux environs de lan 2700 le nombre de naissances
denfants atteints serait de lordre de 1/600 au lieu de 1/2
500 actuellement. Dcidment, le danger voqu nest
gure immdiat.
Le processus est plus rapide pour des maladies, telles que

lhmophilie, dont le dterminisme gntique, diffrent de

ceux que nous avons voqus jusqu prsent, est gouvern
par les gnes lis au sexe . Il sagit de gnes situs sur le
chromosome X qui a la particularit de nexister quen un
exemplaire chez les individus de sexe masculin ; la paire XX
existe bien chez les femmes, mais les hommes sont dots
dune paire dissymtrique, un X et un petit chromosome,
dit Y, responsable de leur masculinit. Le gne de
lhmophilie, dsignons-le par h, est rcessif (comme le
gne r du systme Rhsus) et situ sur le chromosome X. Sa
frquence en Europe est de lordre de 1/10 000. Pour tre
hmophile, une femme doit tre homozygote (hh),
vnement fort rare puisque sa frquence, daprs la loi de
Hardy-Weinberg, est de (1/10 000)2, soit un sur 100
millions ; mais il suffit quun homme possde ce gne h sur
son unique chromosome X pour que laffection se manifeste
; la frquence des naissances de garons hmophiles est
donc de 1/10 000.
Un calcul simple (voir annexe) montre que la gurison de
tous les malades entranerait un accroissement de
frquence du gne gal 1/30 000 chaque gnration :
dans un sicle la frquence de la maladie serait double ;
mais elle ne toucherait encore quun garon sur 5 000 et il
faudrait attendre mille ans pour que cette incidence
dpasse un garon sur 1 000. Les consquences du progrs
mdical se manifestent donc, dans ce cas, chance plus
proche, mais restent limites ; il est difficile de soutenir
lexistence dun problme immdiat.

Cette attitude pourra paratre dsinvolte, condamnable :

mme si le naufrage gntique annonc ne doit se produire
que dans quelques milliers dannes, son risque peut
sembler bien rel ; nous sommes responsables du destin
long terme de notre espce ; nous navons pas le droit de
laisser saccumuler les problmes, mme sils ne
concernent que des gnrations lointaines.
Il convient donc dvaluer ce risque, indpendamment de
lloignement des chances ; il est ncessaire pour cela de
mieux prciser en quoi il consiste : nous allons voir que les
choses sont moins simples quil ny parat.
Signification des changements gntiques
Lorsque la frquence dun gne est double, la frquence
des individus homozygotes pour ce gne est quadruple,
puisque celle-ci est gale au carr de celle-l ;
simultanment, la frquence des htrozygotes, porteurs
du gne en un seul exemplaire, est multiplie par deux.
Or, nous lavons vu, une des hypothses avances pour
expliquer le maintien dun gne dtriorant est quil
apporte un certain avantage ces htrozygotes. Il ne sagit
pas l dune simple hypothse dcole sans lien avec la
ralit ; dans lespce humaine elle a t vrifie dans au
moins un cas, celui, bien connu, de l'anmie falciforme,
maladie ainsi dnomme car elle est caractrise par la
forme en faucille des globules rouges du sang. Cette
maladie est trs rpandue dans les rgions dAfrique o

svit le paludisme ; on a constat quelle tait due un

certain gne, dsignons-le par S, responsable de la
malformation des globules rouges. Les enfants dots de
deux gnes S, les homozygotes (SS), meurent presque tous
danmie ; mais les individus htrozygotes qui nont reu
un gne S que dun parent, lautre ayant fourni un gne
normal, jouissent dune certaine protection contre le
paludisme (sans doute parce que la malformation dune
fraction de leurs hmaties empche la poursuite normale
du cycle de dveloppement du parasite responsable du
paludisme, le Plasmodium Falciparum). Dans ce cas au
moins, lavantage li ltat htrozygote est une ralit
concrte.
Il semble bien que ce mcanisme ait pu jouer, ou joue
encore, pour la mucoviscidose. La frquence de cette
maladie est trop leve pour que les mutations aient pu
compenser la perte de gnes m entrane par la mort des
enfants homozygotes (mm). Certes, de telles mutations se
produisent parfois, mais leur frquence est toujours
extrmement faible, trs insuffisante pour expliquer le
maintien de la frquence de m au niveau de 2 % que nous
constatons.
Trs probablement cette frquence rsulte dun avantage
des htrozygotes (sous la forme par exemple dune
meilleure rsistance certaines maladies) ; mme un
avantage trs faible, si faible que sa mise en vidence
directe serait impossible, suffirait expliquer cette
frquence ; cette hypothse ne peut donc tre pour linstant

ni prouve ni rfute.
Dans tous les cas o un tel avantage des htrozygotes
existe, leffet dtriorant pour la population dun
accroissement de frquence des homozygotes malades
trouve une compensation immdiate.
Reprenons lexemple dun progrs mdical permettant,
ds demain, de gurir les enfants atteints de
mucoviscidose: ces enfants auraient, sils survivaient, un
effectif denviron 20 000 pour lensemble de la France.
Nous avons vu que, du fait mme de ce progrs, dans sept
sicles la frquence du gne m aurait doubl, celle des
homozygotes quadrupl : les soins ncessaires leur survie
devraient donc tre fournis 80 000 personnes (en admettant une population constante). Mais simultanment le
nombre des htrozygotes aurait doubl, le nombre de ces
individus avantags serait pass de 2 millions 4
millions. Comment dire si le bilan global serait dficitaire
ou au contraire bnficiaire ?
Remarquons surtout que le progrs mdical envisag
supprimerait le caractre de tare de la mucoviscidose ;
il ne sagirait plus que dune affection, ncessitant certains
soins, mais, par hypothse, gurissable. Le passage de 20
000 80 000 du nombre de personnes atteintes ne
constituerait nullement un fardeau gntique, mais un
fardeau conomique. Naurait-il pas un poids bien drisoire
face dautres fardeaux conomiques entrans par certaines imperfections de nos socits ?
Ce processus nest pas diffrent de celui qui se droule

depuis laube de lHumanit, depuis que, devenus Homo

Sapiens, nous avons ragi contre les agressions du milieu
extrieur en inventant des comportements adapts, et non
en attendant passivement une modification gntique.
Linvention du feu, lemploi des peaux de bte ont
certainement empch llimination denfants que leurs
dotations gntiques rendaient moins capables de lutter
contre le froid. Le patrimoine gntique de lHumanit sen
est, la longue, trouv transform. Sans doute notre
fragilit est-elle plus grande, mais il serait excessif de
considrer cette fragilit comme une dtrioration
gntique. Il est dans la nature mme de notre espce de
vivre artificiellement : ds que nous en avons eu le pouvoir,
nous navons pas accept de subir passivement la slection
impose par le milieu ; nous avons donn aux agressions et
aux contraintes venant du milieu extrieur une rponse
culturelle, et non pas, comme les autres espces, une
rponse gntique ; le progrs mdical nest rien dautre
que la poursuite de cette rponse culturelle ; linvention
dun antibiotique nest pas plus dysgnique que
linvention du feu.
Interaction gne-milieu
Les gnes mauvais que nos progrs mdicaux
permettent de supporter et de conserver long terme en
neutralisant leur effet dtriorant ont-ils toujours t
nfastes ? Une des explications de leur prsence dans notre

patrimoine biologique est quautrefois, mme ltat

homozygote, ils apportaient un certain avantage.
Tel semble bien tre le cas pour certaines formes de
diabte : cette maladie a en fait des manifestations assez
varies (allant dune absence presque totale de synthse de
linsuline un faible accroissement du taux de sucre dans le
sang), mais surtout elle apparat des ges trs variables ;
son incidence, infrieure 1 pour 1 000 chez les
adolescents, peut dpasser 4 % chez les personnes ges.
Son dterminisme gntique est encore discut ; il semble
quil sagisse de linteraction de nombreux gnes qui dterminent non pas la maladie elle-mme, mais la
prdisposition de lindividu la manifester ; celle-ci
napparat que si la nourriture dpasse un certain seuil de
richesse , le seuil tant lui-mme dfini par les gnes
prsents. Tel individu dot de gnes entranant une forte
prdisposition au diabte ne manifestera pas cette maladie
si son rgime reste suffisamment pauvre ; tel autre dot
dune bien moindre prdisposition en sera atteint si son
rgime est dune richesse excessive.
La frquence constate dans un pays dpend donc moins
de la structure gnique de la population que de ses
habitudes
ou
de
ses
possibilits
alimentaires.
Laccroissement constat depuis un demi-sicle dans
certains pays industriels ne serait alors nullement la
consquence des progrs mdicaux permettant aux diabtiques de procrer (nous avons vu que les dlais couls
sont beaucoup trop courts pour quun tel effet ait pu se

manifester), mais la consquence des changements

intervenus dans lalimentation, de plus en plus abondante
et riche ; il ne sagirait donc pas de la modification du
patrimoine gntique mais de la mise en vidence de
certaines de ses proprits, qui ne pouvaient auparavant
tre constates.
Les combinaisons gntiques qui, partir dun certain
seuil de nourriture, provoquent le diabte nous
apparaissent, dans les conditions actuelles, comme
dfavorables ; mais il est fort possible que, dans des
conditions de famine ou de nourriture insuffisante, ces
mmes combinaisons aient des effets bnfiques ; il est fort
possible quelles conditionnent certains mtabolismes
permettant une meilleure utilisation par lorganisme des
substances disponibles. Ce renversement de laction des
gnes en cause a t notamment suggr par le Pr Neel de
luniversit du Michigan Ann Arbor [65]. En empchant
la disparition de ces gnes lis au diabte, le progrs
mdical na alors aucune action dysgnique ; tout au
contraire, il prserve un capital gntique, aujourdhui
inutile ou mal adapt sans doute, mais qui pourra se
rvler prcieux lorsque nous serons moins gavs de
nourriture.
Que conclure ?
Nous aurons revenir plusieurs reprises sur cette
constatation frquente en biologie ; la notion de bien et de

mal correspond un manichisme beaucoup trop simpliste

face la complexit du vivant ; il est bien rare quune
certaine configuration gntique corresponde un mal
absolu. Le plus souvent le jugement sinverse selon les
conditions du milieu , ce milieu pouvant tre aussi bien
lensemble du patrimoine gntique lui-mme que lenvironnement : le gne S de lanmie falciforme est un gne
mauvais pour les homozygotes, il les tue ; ce mme
gne est bon pour les htrozygotes, il les protge du
paludisme ; certaines associations gntiques responsables
du diabte sont mauvaises pour un individu trop bien
nourri, elles sont peut-tre bonnes pour le mme
individu sil doit supporter une famine.
Comment, dans ces conditions, prtendre que laction
mdicale conduit ncessairement une dgnrescence ?
On peut sinterroger sur les raisons du retentissement
quont toutes les dclarations en ce sens, faites, parfois
lgrement, par certains chercheurs qui nont pas pris la
peine de pousser leur raisonnement assez loin. Ce
retentissement, cette large audience rsultent sans doute
du got si rpandu pour tout ce qui est catastrophique,
apocalyptique. Sans doute aussi, en attaquant la mdecine
au nom de la gntique, peut-on se donner facilement limpression de dpasser les objectifs immdiats et de voir au
loin. Mais surtout cette attitude est rvlatrice de la
tentation toujours prsente dune politique concerte d
amlioration de la race ou de lespce : la crainte dun
effet dysgnique de la mdecine est laspect ngatif de

lespoir en une eugnique .

2.

Un danger imprcis : la consanguinit

La prohibition de certains mariages entre apparents

proches est de rgle dans la plupart des cultures.
Considres comme incestueuses, certaines unions font
lobjet de tabous le plus souvent trs stricts. Il est courant
de prsenter cette attitude si gnrale comme le rsultat
dun fait que toutes les socits auraient pu observer : les
enfants issus de telles unions ont une moindre chance de
survie, ils prsentent plus souvent des tares . En les
prohibant, les peuples lutteraient contr une forme de
dgnrescence gntique, ils pratiqueraient un dbut d
eugnique . Est-ce vraiment l lorigine de ce
comportement ?
Comment dfinir lapparentement ?
Deux personnes sont gntiquement apparentes si
parmi les ascendants de lune figurent des ascendants de
lautre ou lautre lui-mme. Cette dfinition parat claire,
pourtant elle conduit immdiatement un paradoxe :
chacun dentre nous a deux parents, quatre grandsparents... ; en poursuivant ce doublement jusqu nos
anctres vivant sous Philippe le Bel, il y a quelque trente
gnrations, on obtient un nombre voisin de 1 milliard, trs
suprieur leffectif total de toute lHumanit lpoque.

Lerreur que nous avons commise dans ce calcul a t de

multiplier par deux chaque gnration alors que,
ncessairement, certains anctres pouvaient tre joints par
diverses voies, paternelles ou maternelles. Dans une
population deffectif limit, les liens parentaux peu peu se
multiplient, se ramifient ; aprs quelques gnrations
chacun est apparent tous. Cette imbrication des gnalogies est un autre aspect du phnomne de la drive
que nous avons dcrit au chapitre II. Bien sr, les
mathmaticiens se sont empars de ce sujet et, laide de
raisonnements assez complexes, sont parvenus prciser le
rythme de ce processus, en fonction de leffectif du groupe,
des rgles de mariages qui y sont observes et de la
rpartition des tailles des familles : ainsi Thierry Leviandier
[53] a pu montrer que dans une population compose
chaque gnration de 50 hommes et 50 femmes, se mariant
au hasard, et respectant une moyenne de 2 enfants par
personne, il suffirait de 11 gnrations pour que chaque
individu ait 80 % des fondateurs parmi ses anctres ; avec
un effectif de 500 hommes et 500 femmes le dlai nest que
lgrement plus long : 15 gnrations.
Ce rsultat thorique est confirm par lobservation de
certains isolais : dans la tribu touareg des Kel Kummer,
dont Andr Chaventr a reconstitu les gnalogies
jusquau XVIIe sicle [16], on a constat que deux individus
quels quils soient, appartenant la population actuelle,
ont, au moins, 15 anctres en commun ; le patrimoine
gntique de ces 15 fondateurs se retrouve partiel-

lement chez tous les membres actuels de la tribu, sans

exception. Tous ceux-ci sont donc apparents.
La notion dapparentement ne peut retrouver un sens
utile que si lon prcise le nombre des gnrations dans
lesquelles on recherche les anctres communs : une
convention est donc ncessaire si lon veut comparer des
populations diffrentes. Bien souvent, compte tenu des
informations disponibles (notamment, dans certains pays
dEurope, les enregistrements des dispenses accordes par
l'glise catholique romaine) on se borne remonter 3 ou 4
gnrations, cest--dire retrouver les cousins issus de
germains (du 3e degr) ou issus issus de germains (4 e
degr). Tel est le cas de travaux classiques de J. Sutter ce
sujet [83]. Mais il faut garder prsent lesprit ce fait que
lapparentement nest pas une caractristique intrinsque
de deux personnes, il est seulement une caractristique de
linformation que nous avons pu recueillir sur leurs
gnalogies.
Comment mesurer lapparentement ?
La seule consquence biologique de lapparentement de
deux individus A et B est que leurs patrimoines gntiques
ont une partie commune : certains gnes, quils ont reus
de leurs anctres communs.

Figure 2

Le cas le plus simple est celui de deux demi-frres ayant,

par exemple, un pre commun et deux mres distinctes
(figure 2). Lors de chaque conception, le pre P a fourni la
moiti de son stock de gnes A, puis B ; mais la moiti
transmise A nest videmment pas exactement la mme
que celle transmise B puisque les spermatozodes
impliqus ont t fabriqus au cours de deux loteries
distinctes. Certains gnes de P choisis pour constituer le
spermatozode qui a cr A ont t, par hasard, choisis
galement pour celui qui a cr B, dautres non. Le rle du
hasard est donc fondamental ; la mesure de
lapparentement, pour tre fidle la nature des choses,
doit le prendre en compte. La meilleure dfinition dune
telle mesure a t propose par G. Malcot [57], principal
artisan de lintroduction du raisonnement probabiliste en
gntique. Dsignons au hasard un caractre gntique

lmentaire ; pour ce caractre, A comme B possdent une

paire de gnes ; dsignons au hasard un gne de chacune
de ces paires ; la probabilit pour que les deux gnes ainsi
spcifis soient la copie dun mme gne dun de leurs
anctres communs est par dfinition leur coefficient de
parent .
Dans le cas de deux demi-frres, le calcul de cette
probabilit est ais ; un raisonnement simple (En effet, une
fois sur deux le gne choisi chez A est celui qui lui a t
fourni par P, de mme pour B, et une fois sur deux, P a
transmis le mme gne A et B ; finalement, les deux
gnes dsigns sont identiques une fois sur huit.) montre
que les deux gnes choisis au hasard reprsentent une
copie dun mme gne anctre avec une chance sur huit ;
leur coefficient de parent, qui mesure lintensit de leur
lien parental, est de 1/8.

Figure 3

Lorsque deux gnes reprsentent ainsi deux copies dun

mme gne anctre, les gnticiens les qualifient d

identiques . La probabilit didentit de deux gnes,
possds lun par A, lautre par B, sera dautant plus faible
que lanctre commun C sera plus loign : pour deux
personnes ayant uniquement un grand-parent commun
(figure 3), on trouve un coefficient de parent gal 1/32,
un unique arrire-grand-parent 1/128.

Figure 4

Si plusieurs anctres communs sont connus, il faut

naturellement additionner les contributions de chacun :
pour deux frres, ayant un pre et une mre en commun, le
coefficient de parent est donc de 1/4, deux cousins
germains, ayant deux grands-parents en commun, 1/16,
deux cousins issus de germain 1/64...
Notons que le coefficient de parent a la mme valeur,
1/8,
pour
lapparentement
oncle-nice,
pour
lapparentement entre double cousins (cas o deux frres
pousent deux surs) et pour lapparentement entre demi-

frre et demi-sur. Pourtant dans ce dernier cas, le

mariage est considr dans notre socit comme un inceste,
alors que dans les deux autres cas les autorisations
ncessaires sont aisment obtenues.
Dans les cas de parent trs complexes, le calcul de ces
coefficients peut devenir extrmement laborieux ; le
recours un ordinateur puissant simpose, tant le nombre
de cheminements possibles des gnes des divers
fondateurs vers les individus tudis peut tre lev
(plusieurs centaines de milliers dans le cas des gnalogies
des Touaregs Kel Kummer)[64].
Mariages entre apparents et maladies des
enfants
Lorsque deux individus apparents procrent, ils
risquent de transmettre leur enfant deux gnes qui se
trouvent tre la reproduction dun mme gne dun de leurs
anctres communs. Ces deux gnes identiques ont
ncessairement la mme nature (sauf si une mutation est
intervenue, vnement si rare que nous pouvons lignorer) ;
lenfant est alors homozygote pour le caractre
correspondant.
Certes, mme si le pre et la mre ne sont pas
apparents, lenfant peut fort bien tre homozygote ; la loi
de Hardy-Weinberg nous a montr que la probabilit de cet
vnement est gale au carr de la frquence du gne.
Lorsquils sont apparents, cette homozygotie peut rsulter

dune cause qui nest plus la rencontre, par hasard, de deux

gnes ayant la mme action, mais la transmission de deux
gnes identiques, vnement dont la probabilit est gale
au coefficient de parent tel que nous lavons dfini.
La seule consquence biologique de lapparentement des
conjoints est cet accroissement chez les enfants de la
proportion des caractres homozygotes. Nous avons vu que
certaines maladies taient dues des gnes rcessifs, cest-dire ne manifestant leur effet nfaste qu ltat
homozygote ; le risque dapparition de ces maladies est
donc plus lev dans les familles consanguines. La mesure
de lapparentement que nous avons dcrite va nous
permettre dvaluer prcisment ce risque.
Daprs nos calculs du chapitre II, la frquence du gne
m de la mucoviscidose est de lordre de 2 % ; pour un
couple non apparent le risque de donner naissance un
enfant atteint est le carr de cette frquence, 4 pour 10 000
ou 1 pour 2 500. Mais pour un couple dapparents, par
exemple de cousins germains, un risque supplmentaire se
prsente : le pre et la mre peuvent en effet, avec une
probabilit gale leur coefficient de parent (1/16
dans notre exemple), transmettre leurs enfants deux
gnes identiques ; le gne ancestral dont ces gnes sont
issus tait un gne m avec une probabilit gale la
frquence de ce gne 2/100 ; lenfant peut donc tre (mm)
avec une probabilit gale 1/16 x 2/100= 12/10 000 ; au
total, la probabilit pour des parents cousins germains de
procrer un enfant atteint de mucoviscidose est de 16/10

000, soit quatre fois plus quen labsence dapparentement.

Il est facile de constater que cet accroissement du risque
est dautant plus important que la maladie considre est
plus rare. Ainsi en Europe, la frquence des enfants albinos
est de lordre de 1 sur 20 000. Cette affection est lie un
gne rcessif, dsignons-le par a : les homozygotes (aa)
sont incapables de synthtiser les quantits suffisantes de
mlanine, pigment ncessaire la coloration aussi bien des
cheveux que de la peau ou de liris de lil, ce qui leur
donne une apparence dcolore caractristique de leur
tat. La frquence du gne a est, daprs la loi de HardyWeinberg, de 1 sur 140 ; le mme raisonnement que celui
tenu propos de la mucoviscidose montre que le risque
dun enfant albinos chez les couples de cousins germains
atteint 1 sur 2 000, dix fois plus que chez les couples non
apparents.
Il en est ainsi pour toutes les maladies rcessives ; par
contre, pour les maladies lies un gne dominant, se
manifestant aussi bien chez les htrozygotes que chez les
homozygotes, leffet est thoriquement inverse, mais,
comme il sagit toujours de gnes de frquence trs faible,
lcart entran par lapparentement est insignifiant.
Dans la pratique, le cheminement de lobservation et du
raisonnement est souvent inverse de celui que nous venons
de suivre ; lon sefforce moins de prvoir la progniture des
couples apparents, que dattirer lattention sur lventuel
dterminisme gntique dune affection, en dcelant un
excs de couples apparents dans lensemble des familles

o elle se manifeste. Ainsi en France, la proportion de

mariages entre cousins germains est, en moyenne, de
lordre de 2 pour 1 000 ; mais les statistiques hospitalires
montrent quelle atteint 8 pour 1 000 dans lensemble des
familles o un cas de mucoviscidose a t observ. Un tel
cart est le signe que cette maladie est trs probablement
lie un gne rcessif ; une tude minutieuse de sa
transmission dans les familles permet ensuite de prciser
ce mcanisme [28, 72].
Apparentement des couples et phnotypes des
enfants
Les diverses maladies catalogues gntiques ne
constituent quun ensemble bien particulier. La plupart des
traits humains ne rsultent nullement dun mcanisme
simple li un couple de gnes ; ils dpendent de
nombreuses interactions mettant en jeu aussi bien
lenvironnement que de multiples gnes. Lapparentement
entre pre et mre, en rendant plus frquents les cas
dhomozygoties parmi les diverses paires de gnes
impliqus, peut avoir des consquences sur la
manifestation du caractre, mais, en dpit de nombreuses
recherches ralises en vue de prciser cet effet, peu de
rsultats formels sont disponibles : une fois de plus, le passage entre les deux univers, celui des gnotypes, celui des
phnotypes, est quasi impossible.
Les donnes les plus prcises ont t apportes par

ltude mene, aprs la dernire guerre, Hiroshima et

Nagasaki, par l'Atomic Bomb Casualty Commission [78].
Cette enqute a mis en vidence certaines diffrences entre
les caractristiques des enfants selon lapparentement des
parents, mais ces diffrences sont toujours extrmement
faibles, la limite de ce que les statisticiens appellent le
seuil de signification .
Ainsi, sur un ensemble de prs de 70 000 observations,
N. Morton [62] a constat que le poids moyen des enfants
la naissance tait de 3 046 g lorsque les parents taient
cousins germains, 3 074 lorsquils ntaient pas
apparents ; la taille 8 mois tait de 68,73 cm dans le
premier cas, 68,96 cm dans le second, le tour de poitrine au
mme ge respectivement de 42,68 cm et 42,77 cm. La
consanguinit entrane donc une certaine diminution des
mesures corporelles, mais les diffrences sont tellement
faibles que leur mise en vidence ncessite un chantillon
extrmement important.
Un rsultat identique a t annonc, sur le mme
ensemble dobservations japonaises, pour leffet de la
consanguinit sur les performances intellectuelles. Nous
reviendrons plus loin sur les difficults rencontres pour
dfinir des mesures permettant de caractriser l
intelligence ou diverses composantes de lintelligence.
Retenons simplement ici que les rsultats aux divers tests
slectionns par W. Schull pour valuer les aptitudes
intellectuelles des enfants japonais taient lgrement
infrieurs lorsque ces enfants taient consanguins ; lcart

entre enfants de cousins germains et enfants de nonapparents tait en moyenne de 2,5 %.

Les diffrences observes sont si faibles (Et surtout les
difficults mthodologiques sont si grandes (il sagit dliminer dans la comparaison les facteurs sociaux et
psychologiques associs la consanguinit)) quil est
difficile de considrer ces rsultats comme apportant une
preuve dfinitive des consquences dfavorables de la
consanguinit. La comparabilit entre le groupe des
familles consanguines et le groupe des familles non
consanguines nest pas, en effet, rigoureusement assure ;
une part de ces carts peut tre due lenvironnement
social ou conomique, aussi bien quau patrimoine
gntique. De plus, ce qui est vrai dans une population peut
fort bien ne pas ltre dans une autre, comme le montrent
lvidence les tudes concernant la mortalit infantile.
Apparentement des couples, mortalit infantile
et strilit
Les premires tudes srieuses des effets de la
consanguinit sur la mortalit des enfants ont t ralises
en 1952 par Jean Sutter et Lon Tabah dans les
dpartements du Loir-et-Cher et du Morbihan [84].
Utilisant des techniques dmographiques trs labores,
ayant recours au concept de mortalit prinatale qui
permet de sparer les dcs ayant des causes exognes de
ceux ayant des causes endognes, notamment gntiques,

ils ont constat que le risque ltal tait suprieur dans la

descendance des couples de cousins germains, de 90% dans
le Loir-et-Cher, de 170% dans le Morbihan. Ces chiffres trs
levs ont t largement utiliss lappui de thories qui
insistaient sur les effets nfastes de la consanguinit.
Cependant la grande enqute ralise au Japon par
lAtomic Bomb Casualty Commission aboutissait, quelques
annes plus tard, des rsultats assez diffrents :
laccroissement de la mortalit prinatale chez les couples
de cousins germains, par rapport aux couples non
apparents, tait de 27 % Hiroshima, de 9 % Nagasaki.
La dispersion de ces observations montre avec quelle
prudence il faut interprter chaque observation.
Nous avons voqu la difficult dassurer une relle
comparabilit des chantillons observs chez les
consanguins et chez les non-apparents ; le moindre biais
dans la reprsentation des diverses catgories sociales,
ethniques ou professionnelles, peut enlever tout sens
biologique aux rsultats obtenus ; pour liminer au mieux
ces biais, J. Sutter et A. Georges ont ralis, en 1968, dans
deux valles des Vosges, une enqute particulirement
minutieuse en prenant comme couples tmoins les frres et
surs de chacun des cousins germains dont les enfants
taient examins [32], Cette fois, laccroissement de la
mortalit d la consanguinit a t de 23 %.
Les consquences nfastes pour lenfant dune plus
grande homognit gntique peuvent se manifester bien
avant la naissance ; si lembryon est victime de tares

extrmement graves, il peut tre limin trs rapidement.

La consanguinit doit, si elle est nfaste, entraner une plus
grande frquence des avortements spontans et un taux
plus lev de strilit.
L encore, les rsultats des diverses enqutes sont assez
disperss mais, partout, des accroissements importants de
la frquence des strilits ont t constats en fonction de
la consanguinit : dans le Loir-et-Cher en 1952, 6% des
couples non apparents taient striles, ce taux atteignait
10,6 % pour les couples consanguins (cousins germains et
cousins issus de germains runis) ; dans le Morbihan, ces
frquences taient respectivement de 5,6 et 8,4%, dans les
Vosges, en 1968, de 4,6 et 6,9%.
Ces rsultats, malgr leur peu de prcision, sont en
accord avec les diverses observations montrant que les
dcs intra-utrins au cours des toutes premires priodes
de la gestation ont une frquence trs leve (de lordre
sans doute de 50 % des conceptions) et jouent un rle
important dans llimination des embryons victimes de
dotations gntiques dfavorables.
En rsum
Nous nous trouvons finalement en prsence dun
ensemble dobservations dont aucune nest tout fait
dcisive, mais qui sont toutes cohrentes avec le rsultat
que font prvoir les modles thoriques : lexistence dun
lien gnalogique entre le pre et la mre accrot chez

lenfant la proportion de caractres homozygotes.

Cette homozygotie plus grande entrane un risque plus
lev dtre atteint des diverses maladies gntiques
rcessives ; celles-ci cependant sont gnralement trs
rares ; le risque datteinte, mme accru, reste fort limit.
Surtout, lhomozygotie entrane un appauvrissement
gntique de lenfant qui se traduit par une diminution,
vrai dire fort faible, de certaines mesures corporelles.
Simultanment elle entrane un plus grand risque de
mortalit prinatale ou ftale, donc de strilit du couple.
Autant il semble possible daffirmer que la consanguinit
a des consquences gntiques dfavorables, autant il est
difficile de complter cette constatation qualitative par des
rsultats quantitatifs. Malgr des tudes srieuses et
coteuses, leffet de lapparentement reste imprcis ; il se
rvle variable selon les populations tudies et, de toute
faon, limit.
Il apparat au total peu probable que ces consquences de
la consanguinit soient lorigine des rgles qui prohibent,
dans presque toutes les socits, les unions incestueuses
; leurs amplitudes sont beaucoup trop faibles pour quelles
puissent
tre
empiriquement
constates.
Plus
probablement, ces rgles ne sont quun lment de
lensemble des comportements qui assurent le
fonctionnement et la survie du groupe. Il est remarquable
dailleurs que ces rgles soient fort diffrentes dune culture
une autre : certains groupes encouragent le mariage avec
la cousine croise maternelle (la fille du frre de la mre),

dautres le mariage avec la nice, unions qui ailleurs sont

considres comme incestueuses. Il ne sagit pas l dune
eugnique, mais dune technique dchanges, labore en
vue dassurer une collaboration harmonieuse des divers
clans, lignages ou tribus.
3.

Un danger rel, une crainte provisoirement

dmesure : les mutagnes dans notre
environnement

Nous avons vu que la stabilit des gnes, sur laquelle

repose le modle mendlien, nest pas absolue. Il peut
arriver que tel individu, qui avait reu de ses parents pour
une certaine fonction lmentaire un gne a et un gne b,
transmette son enfant un gne c, ayant une action
diffrente. Une mutation sest produite. Il avait reu des
recettes de fabrication aboutissant telle protine, ayant
une structure bien dfinie ; il transmet la recette dune
protine nouvelle. Que sest-il pass ?
De multiples vnements sont ncessaires au niveau
molculaire, pour aboutir la ralisation dun gamte ,
cest--dire dun spermatozode ou dun ovule :
ddoublement des chromosomes, appariement des
chromosomes homologues, fabrication de chanes dADN
nouvelles partir des chanes antrieures... A chaque stade
de ce processus complexe une erreur peut tre commise ; il
ny a plus alors identit entre le message gntique initial et
le message transmis.

Les noyaux des cellules, mme lorsque celles-ci ne se

ddoublent pas, ne sont pas des corps inanims, ils sont
soumis des influences extrieures qui peuvent modifier la
structure chimique des brins dADN, et, partant, la nature
des gnes quils comportent.
Lorsque de telles modifications concernent des cellules
du corps non impliques dans la fabrication des gamtes,
ces mutations nont de consquences que pour lindividu
chez qui elles se produisent : certaines cellules de son
organisme possdent un hritage gntique diffrent ; il
constitue, comme disent les mdecins, une mosaque ;
il a, par exemple, reu lors de sa conception des gnes lui
donnant des yeux bleus ; une des cellules qui, au cours du
dveloppement de son organisme, participe la ralisation
de liris subit une mutation ; un secteur brun apparat ;
mais rien nest chang dans les cellules des organes
gnitaux et il transmet ses enfants les mmes gnes
yeux bleus quil avait reus. Le caractre brun est un
caractre acquis non transmissible.
Les seules mutations ayant des consquences long
terme sont celles qui affectent les cellules aboutissant, par
duplications
successives,
aux
ovules
ou
aux
spermatozodes. Nous nvoquons ici que ce type de
mutation.
Frquence des mutations
Il est relativement facile de prciser la frquence des

mutations des organismes unicellulaires tels que les

bactries : il suffit den lever un grand nombre sur un
milieu ne permettant que le dveloppement de celles ayant
bnfici dune certaine mutation, et de calculer la
proportion des survivantes. Pour des organismes plus
complexes et sexus, comme la mouche drosophile, la tche
est moins aise, on y parvient en mettant au point des
programmes de croisements portant sur des effectifs
levs. Pour lespce humaine, o toute exprience est
pratiquement exclue, que ce soit pour des raisons thiques
ou pratiques (lies en particulier la dure des
gnrations), on ne dispose que de quelques estimations,
toutes fort imprcises.
La plupart des mutations, en effet, ne se manifestent pas
ds leur apparition : lorsque le caractre quelles entranent
est rcessif, de nombreuses gnrations peuvent scouler
avant que deux gnes issus dune mme mutation initiale se
trouvent associs chez un individu qui, tant homozygote,
exhibera le caractre nouveau. La frquence dapparition
du gne correspondant ne peut alors tre dtermine quen
faisant appel des modles plus ou moins ralistes et en
admettant des hypothses sur la constance des frquences
gniques, qui nont aucune raison de correspondre la
ralit. Lvaluation est plus prcise lorsquil sagit de
mutations dominantes ou concernant des gnes situs sur
le chromosome sexuel X, car ces mutations se manifestent
ds la premire gnration.
Les taux de mutation ainsi dtermins sont trs

variables, mais gnralement compris entre 1 pour 100 000

et 1 pour 1 000 000. Ainsi, la chore de Huntington est
une dgnrescence progressive et inluctable du systme
nerveux qui apparat gnralement lge adulte. Elle est
due un gne dominant, dont laction nintervient quavec
retard, souvent vers lge de 30 ou de 40 ans. Les
personnes atteintes de cette maladie et dont les parents
taient indemnes sont victimes dune mutation ; lors dune
enqute mene dans le Michigan sur une population de 2,3
millions de personnes, Reed et Neel ont ainsi observ 25
cas qui ne sexpliquaient pas par lhrdit ; 25 mutations
staient donc produites pour un ensemble de 4,6 millions
de gnes, ce qui reprsente une frquence de 1 sur 184 000
[70].
La frquence des mutations, pour un caractre
lmentaire donn, est donc trs faible. Cependant, pour
lensemble des caractres, la probabilit quune mutation,
au moins, se produise est relativement leve. En
admettant quun gamte humain comporte, disons 30 000
gnes, et que le taux moyen de mutation soit de 1 sur 500
000 (chiffres plausibles, mais qui ne reprsentent que des
ordres de grandeur), la probabilit dune mutation atteint
6% : sur les centaines de milliers ou les millions de gamtes
mis par un individu, un nombre trs important est donc
porteur de mutations.

Les agents mutagnes naturels

Ces mutations se produisent spontanment, au hasard,
sans que les mcanismes qui y aboutissent aient t
lucids. Cependant, il est possible de les provoquer
artificiellement au moyen de certains agents dits
mutagnes , radiations ou produits chimiques.
Leffet des radiations a t mis en vidence ds 1927 par
H. Mller : lexposition de mouches drosophiles des doses
croissantes de rayons X provoque une augmentation
proportionnelle de la frquence des mutations. Pntrant
lintrieur des tissus, ces rayons (et les diverses autres
radiations ionisantes , rayons a, rayons G, rayons y,
rayons ultraviolets, neutrons...) expulsent certains
lectrons de leurs trajectoires normales ; les molcules
dsquilibres par la perte de ces lectrons deviennent
trs ractives ; elles peuvent notamment se combiner avec
les bases de l'ADN, porteuses de linformation gntique, et
induire un changement de cette information.
Il apparut trs vite que, chez la drosophile tout au moins,
les radiations naturelles auxquelles sont soumis tous les
organismes vivants (rayons cosmiques, radiations
terrestres, atomes radioactifs contenus dans les aliments)
ne pouvaient tre tenues pour responsables de lensemble
des mutations qui se produisent spontanment ; elles
devraient tre mille fois plus intenses quelles ne sont pour
expliquer le taux observ. Dautres causes interviennent,
principalement certaines ractions chimiques : chaque cel-

lule est une vritable usine chimique dont les productions

sont fort varies ; parmi les molcules fabriques certaines,
comme lacide nitreux, peuvent ragir directement avec les
bases constitutives de lADN, dautres, comme le 5Bromouracile, ont une structure chimique voisine de lune
de ces bases et peuvent se substituer celle-ci. Dans
chaque cas le message gntique est perturb, une
mutation se produit.
La part des mutations spontanes due aux radiations
naturelles et la part due aux agents chimiques ne sont pas
ncessairement les mmes chez la drosophile et chez
lHomme tant les conditions sont diffrentes : complexit
beaucoup plus grande de lorganisme, dure beaucoup plus
longue des gnrations. Il est bien videmment impossible
de raliser sur notre espce des expriences semblables
celles que nous nous permettons sur les mouches ; lon
peut du moins tudier un animal plus proche de nous, un
mammifre, la souris. Il semble que, pour cette espce
galement, les radiations naturelles ne soient cause que
dune fraction trs faible des mutations qui se produisent
spontanment, environ 1 %.
Une estimation de ce pourcentage chez l'Homme peut
tre tente en comparant la dose de radiation reue
naturellement et la dose ncessaire pour doubler le taux
normal de mutation. Ces doses sont gnralement
mesures en rad , caractrisant lnergie absorbe (1 rad
quivaut 100 ergs par gramme de tissu). On admet que la
dose de radiation absorbe, au cours des trente annes qui

sparent la naissance de lge adulte, par les tissus des

organes reproducteurs est de lordre de 3 rad (dont la moiti provenant des radiations terrestres et un quart des
rayons cosmiques). Mais cette valuation est imprcise car
elle dpend de laltitude et surtout de la nature du terrain
(cette dose est notamment plus leve dans les rgions
granitiques ; dans une rgion de ltat de Kerala aux Indes,
elle est dix fois suprieure la moyenne en raison de la
prsence de sables monazits, riches en atomes
radioactifs).
La dose qui double le taux de mutation est plus imprcise
encore. Il semble raisonnable dadmettre quelle est
comprise entre 40 et 200 rad, chiffres qui correspondent
une part comprise entre 7 et 1,5 % pour les radiations
naturelles dans la frquence dapparition des mutations
spontanes. Malgr son imprcision cette valuation va
nous permettre destimer les ventuelles consquences des
changements apports par notre civilisation aux radiations
que subit notre organisme.
Pour terminer, notons que la temprature des cellules
reproductrices joue un rle certain dans la frquence des
mutations chez la drosophile ; cette frquence crot lorsque
la temprature augmente. Il est probable que le mme
phnomne se produit dans notre espce. Le gnticien
amricain Curt Stern [81] a fait remarquer que la
temprature des organes gnitaux des hommes habills
dpasse de plus de 3 celle des hommes nus : en proscrivant la nudit nos civilisations ont donc accru le rythme des

mutations.
Les radiations artificielles
Le dveloppement de notre technologie a entran un
accroissement important des radiations auxquelles nous
sommes soumis. Leur dose peut devenir telle quelle
entrane la mort : la chance de survie est presque nulle
lorsque cette dose dpasse 450 rad ; au-dessus de 100 rad
de grands dsordres apparaissent, nauses, vomissements,
anmie et surtout affaiblissement des mcanismes de
dfense contre les infections.
Mais ce sont l des consquences individuelles, certes
fort graves pour ceux qui les subissent, mais qui ne sont pas
notre propos ici : nous nous intressons aux consquences
concernant les gnrations futures, cest--dire aux effets
des radiations sur les gnes transmis, quel que soit ltat
personnel de celui qui les transmet.
Le changement le plus spectaculaire intervenu dans notre
environnement, dans le domaine des radiations, est, bien
sr, lutilisation de lnergie nuclaire sous ses diverses
formes, pacifiques ou militaires ; mais le plus important,
quantitativement, est linvention des rayons X. Laide quils
apportent au mdecin a entran une utilisation parfois
excessive de ces rayons ; notons cependant que seuls les
rayons qui atteignent les organes de la reproduction,
ovaires et testicules, peuvent avoir des consquences sur le
taux de mutation : en moyenne, dans les pays dvelopps,

la dose totale reue par ces organes est de lordre de 1,3 rad
pour les hommes et 0,3 rad pour les femmes, dont les
ovaires sont mieux protgs. Ces ordres de grandeurs (qui
peuvent tre videmment largement dpasss pour certains
individus ncessitant des soins spciaux) montrent que les
consquences sur le patrimoine gntique sont limites :
lusage des rayons X accrot denviron un tiers la quantit de
radiations reue naturellement, et nous avons vu que les
radiations naturelles ne sont cause que dune faible part (de
7 1,5 %) des mutations spontanes.
Au risque de choquer certains, il faut constater que, dans
ltat actuel de son dveloppement, lutilisation de lnergie
nuclaire a des consquences plus faibles encore sur le
patrimoine gntique transmis.
La conscience collective de lHumanit a t traumatise
par lampleur des massacres que l atome permet de
commettre ; les aubes atomiques dHiroshima et de
Nagasaki ont pourtant tu moins dhommes que les nuits
au phosphore de Dresde ou de Tokyo ; mais la
disproportion entre le moyen utilis, une unique bombe de
quelques centaines de kilogrammes, et le rsultat obtenu,
une cit de plusieurs centaines de milliers dhabitants rase
en quelques secondes, fait sentir que lon est en prsence
dun pouvoir nouveau, effrayant.
Dans une petite cour au gravier soigneusement ratiss
que peuvent visiter les touristes de passage Los Alamos
(Nouveau-Mexique), prs de lusine o ont t fabriques
entre 1942 et 1945 les premires bombes atomiques, sont

exposes des rpliques grandeur nature de Fat John et

de Little Boy , les deux bombes qui ont si brillamment
inaugur lre atomique. Il ne faut gure dimagination
pour tre boulevers par le pouvoir diabolique enferm
dans ces modestes conteneurs mtalliques peints en blanc,
laspect si peu inquitant. Un dmon a t libr, que chacun depuis cherche mettre son service.
Mais, pour lutter efficacement contre ce dmon, le choix
des armes nest pas indiffrent ; lui attribuer des mfaits
imaginaires, le combattre sur un terrain qui ne lui est pas
dfavorable, ne peut long terme que renforcer sa position.
Nutilisons pas contre lui des arguments non fonds.
Dans la perspective, certes bien troite, qui est la ntre
ici, le danger reprsent par latome parat rduit face aux
craintes quil a inspires. Les divers essais de bombes A ou
H raliss lair libre, depuis la dernire guerre, par les
membres du club atomique ont libr des produits
radioactifs qui tournent autour de la terre dans les couches
suprieures de latmosphre et qui retombent lentement
sur notre globe ; certains dentre eux nont quun pouvoir
radioactif de dure limite, tel le strontium-89 (50 jours) ;
dautres, au contraire, rsistent lcoulement des sicles :
la dure de demi-vie du carbone-14 dpasse cinq mille sept
cents ans. Pour des produits dont la radioactivit est aussi
rsistante, des effets daccumulation peuvent aboutir des
situations dangereuses. Retenons un chiffre global : les
dbris radioactifs librs par lensemble des explosions qui
ont eu lieu jusquen 1970 entraneront une dose

supplmentaire moyenne de 0,24 rad [86].

Ce chiffre peut aussi bien tre considr comme faible
que comme lev : ceux qui imaginaient un effet
catastrophique de ces expriences sur le patrimoine
gntique, il montre quen ralit notre environnement na
gure chang ; laccroissement quelles ont entran dans la
dose de radiation reue par chacun est trs infrieur aux
carts nots dune rgion lautre, selon la composition du
sol. Le mal nest pas encore fait.
Cependant, sil est trs limit, cet accroissement nest pas
insignifiant ; il rsulte dun nombre peu lev dexpriences
; la prolongation dune politique aussi inconsciente aurait
pu, par effet daccumulation, et pourrait lavenir, si une
reprise de ces explosions intervenait, aboutir une
situation autrement inquitante.
Cest ce mme effet daccumulation qui motive les
craintes suscites par le dveloppement des centrales
nuclaires : malgr les prcautions prises, une petite
fraction de la radioactivit peut schapper dans les gaz
mis par les chemines ou dans leau de refroidissement. Il
nest gure facile de se procurer des chiffres prcis
mesurant ces dangers ; citons la trs srieuse
Encyclopaedia Britannica [86] : dans son dition de 1977,
elle estime que, si la tendance actuelle dans le
dveloppement de ces centrales se maintient, la dose
naturelle de radiation sera double avant la fin du sicle
par les diverses sources artificielles. Mme si lon admet
que ce niveau est encore supportable, il est clair quun

inflchissement sera ncessaire ; sinon le triplement puis le

qua druplement seraient vite atteints.
Notons que ni lusage de centrales au charbon, ni mme
le recours la fusion atomique (si son utilisation
industrielle est un jour ralise) ne rsoudraient
entirement le problme de la pollution radioactive. Cest la
course lnergie elle-mme qui est lorigine de ce
danger.
Mutagnicit des produits chimiques
Les chimistes sont gens particulirement fconds et
imaginatifs ; notre vie quotidienne a t profondment
modifie par les divers produits quils ont crs. Mais nous
avons vu que nos cellules sont elles-mmes des usines
chimiques ; certains des produits qui pntrent dans ces
usines ou qui y sont fabriqus peuvent ragir avec les bases
de lADN, modifier la structure de nos chromosomes,
induire des mutations. Comment savoir si un produit,
naturel ou artificiel, est dou de ce terrible pouvoir ? A vrai
dire, notre ignorance dans le domaine est presque totale.
Pour la plupart des produits introduits dans la
nourriture, des expriences de mutagnicit sont ralises
sur des cultures de cellules ou sur des organismes
infrieurs ; mais les conclusions que lon en tire ne sont pas
ncessairement valables pour l'Homme : tel produit
mutagne sur des bactries peut tre inoffensif pour nous
sil ne peut pntrer jusquaux noyaux des cellules, ou sil

est dtruit par certaines ractions ; tel autre, inoffensif sur

les espces testes en laboratoire, peut tre actif dans les
cellules humaines ( limage de la clbre Thalidomide,
responsable de la naissance de tant denfants dmunis de
bras ou de jambes).
Des expriences directes sur lHomme ne sont pas
envisageables, pour des motifs thiques, bien sr, mais
aussi parce quelles ne permettraient pas vraiment de
conclure : dans lhypothse o lingestion dun produit
accrotrait de, disons 20%, le taux de mutation, il faudrait
utiliser comme cobayes quelques centaines dhommes et de
femmes et attendre plusieurs gnrations avant de dceler
un effet significatif. (Mme dans le cas de la Thalidomide,
qui provoque pourtant des malformations particulirement
spectaculaires, il a fallu de nombreuses annes pour
remonter la cause de cette pidmie .)
Cette incapacit, probablement durable, dceler un
ventuel pouvoir mutagne des substances chimiques
nouvelles, que nous utilisons parfois haute dose, est
particulirement grave. Une faible partie, moins de 7 ou 8
%, des mutations spontanes est due aux radiations
ionisantes ; lautre partie est lie pour lessentiel aux divers
processus chimiques qui se droulent dans les cellules ;
toute modification apporte aux conditions dans lesquelles
se droulent ces processus peut donc avoir des
consquences dramatiques. Il ne sagit l que dune
possibilit ; la plupart des substances sont, selon toute
probabilit, rigoureusement inoffensives lgard de notre

patrimoine gntique ; mais nous ne pouvons que lesprer

sans apporter la moindre preuve objective. Devant cette
carence de notre information la seule attitude raisonnable
devrait tre la prudence ; il ne semble pas que cette attitude
soit celle de notre socit.

4
Un concept flou : les races humaines
Ds que lon observe un ensemble aussi complexe que
lensemble des hommes, on ressent la ncessit de raliser
des classifications, des regroupements, en affectant une
mme catgorie les individus paraissant les plus
semblables. Pour que ce classement ait un sens biologique
il faut naturellement que les caractres permettant
dapprcier les ressemblances soient hrditaires et quils
prsentent une certaine stabilit dune gnration lautre.
Les premires tentatives de classification ne pouvaient
reposer que sur les donnes fournies directement par
lobservation : les formes et les couleurs des individus ; ces
classifications pouvaient tre subtiles, tenir compte de
paramtres complexes, mais par construction, elles ne
pouvaient concerner que l univers des phnotypes .
Ainsi les taxonomistes ont-ils pu dfinir diverses races
en fonction de la couleur de la peau (noirs, blancs ou
jaunes), de la texture des cheveux (crpus ou lisses), du
rapport de la largeur de la tte sa longueur
(dolichocphales ou brachycphales), etc. Selon les
caractres tudis, les classes ou races ainsi dfinies
pouvaient tre variables et les polmiques taient vives

entre ceux qui, comme H. Vallois, dcelaient 4 races principales et 25 races secondaires et ceux qui en comptaient 20,
ou 29, ou 40...
Les dcouvertes de la gntique ont permis de prciser
enfin la problmatique, en apportant la possibilit de
donner un contenu plus objectif au concept de race : une
race est un ensemble dindividus ayant en commun une
part importante de leur patrimoine gntique. Il sagit cette
fois de caractristiques intrinsques des divers groupes
humains, indpendantes de leurs conditions de vie ; la
classification concerne l univers des gnotypes . On
peut donc esprer aboutir des rsultats clairs, entranant
ladhsion gnrale.
Malheureusement, le comportement des scientifiques en
ce domaine a t celui, dnonc par lcriture, consistant
mettre du vin nouveau dans de vieilles outres , cest-dire interprter des observations nouvelles laide de
vieux concepts ; malgr des progrs remarquables de la
connaissance, la confusion des esprits na fait que crotre ;
les biologistes qui ont eu le courage daller contre les ides
reues (J. Hiernaux [38], J. Ruffi [76] ou A. Langaney [49]
par exemple, rcemment en France) nont pas bnfici
dune audience suffisante ; l opinion reste marque par
des thories, totalement dpasses, mais qui gardent
lautorit des vieux mythes.

Race et racisme
Il nest pas inutile, pour commencer, de confronter ces
deux termes, race et racisme :
lun voque des recherches scientifiques, a priori
lgitimes, bases sur des donnes objectives : le but est de
mettre au point des mthodes de classement des individus
permettant ventuellement de dfinir des groupes, les
races , relativement homognes ;
lautre voque une attitude desprit, ncessairement
subjective : il sagit de comparer les diverses races en
attribuant une valeur chacune et en tablissant une
hirarchie.
Ces deux activits sont, bien videmment, distinctes : lon
peut chercher dfinir des races sans le moins du monde
tre raciste au sens que nous venons de prciser.
Remarquons cependant que cette possibilit reste, le plus
souvent, toute thorique. Le besoin de dfinir des races est
rarement motiv par un pur souci de taxonomiste dsireux
de mettre de lordre dans lensemble de ses donnes ; il
rsulte du dsir, si dvelopp dans notre socit, de
diffrencier des autres groupes celui auquel nous
appartenons. Il correspond lide platonicienne dun
type . Nous pouvons dfinir lespce humaine, mais il est
difficile de prciser avec quelques dtails le type humain
idal ; plusieurs types sont ncessaires : le Blanc, le Noir,
lIndien, lEsquimau, etc.
Pour marquer de faon un peu caricaturale, et sans

prtendre que les taxonomistes srieux sont tombs dans

ces excs, jusquo peuvent aller cette typification et la
confusion quelle entrane, citons quelques extraits de la
Gographie universelle de Crozat parue en 1827 [19], il y a
seulement un sicle et demi :
Les Chinois ont le front large, le visage carr, le nez
court, de grandes oreilles et les cheveux noirs... Ils
sont naturellement doux et patients mais gostes,
orgueilleux...
Les Ngres sont en gnral bien faits et robustes,
mais paresseux, fourbes, ivrognes, gourmands et
malpropres...
Les habitants de lAmrique sont agiles et lgers la
course ; la plupart sont paresseux et indolents,
quelques-uns sont fort cruels...
Arrtons l ce sottisier qui, il faut le rappeler, nest pas
fourni par la prose dun romancier formulant des
sentiments personnels, mais a t crit par un gographe
soucieux de faire uvre scientifique. Ces citations ont le
mrite de montrer quune classification repose le plus
souvent sur un mlange de critres, les uns objectifs, les
autres subjectifs, et quelle vite rarement une hirarchisation : les races sont diffrentes, donc certaines sont
meilleures que dautres. On sait jusquo, dans cette voie,
ont pu aller certains dictateurs.
Ils ne faisaient dailleurs quexploiter dans le domaine de

la politique, de laction, les ides que leur avaient fournies

certains scientifiques. Notre vision de la transformation
progressive des tres vivants, plantes, animaux ou
hommes, est base, depuis Darwin, sur les concepts de la
lutte pour la vie, de la victoire du plus apte, de llimination
des tres dbiles, de la propagation, au fil des gnrations,
des traits favorables. Ces concepts, dfinis au dpart pour
caractriser les individus, ont t, presque sans discussion,
tendus aux groupes dindividus, aux races. Les diffrences
entre peuples ont t vues comme le rsultat dvolutions
plus ou moins favorables, ont t perues comme des
ingalits ; il nest gure besoin dinterroger longuement
nos concitoyens pour constater que, dans leur esprit, ces
ingalits font partie des vidences : certaines races sont
suprieures (en gnral la ntre), dautres sont infrieures.
Certes la plupart des Franais affirment sincrement
quils ne sont pas racistes ; les Sud-Africains, les
Amricains du Nord, les Allemands ou les Russes sont
daffreux racistes, mais pas nous. Tout juste estimons-nous,
avec raison bien sr, que nous sommes suprieurs aux
Arabes, aux Noirs, aux Tsiganes ou aux Hindous, sans
compter divers autres peuples mal dots par la nature et
qui, nest-ce pas, ne sont pas comme nous . Soyons
srieux, le racisme, cest--dire le sentiment dappartenir
un groupe humain disposant dun patrimoine biologique
meilleur, est un sentiment peu prs universellement
partag.
Il nest gure difficile de dcouvrir des exemples

dattitudes o ce racisme inconscient se dvoile ; le plus

tonnant que nous ayons trouv est sans doute cette phrase
inattendue figurant dans le Rglement du service dans
larme au chapitre prcisant les missions du colonel : Le
colonel... indique les moyens les plus propres dvelopper
le patriotisme : fortifier lamour de la Patrie et le sens de la
supriorit de la race... Il ne sagit pas dun rglement
concernant larme allemande au temps du nazisme, il
sagit de larme franaise, et ce document a t imprim en
1957.
Quune telle phrase ait pu tre crite et approuve par
plusieurs ministres et chefs dtat-major montre combien il
parat naturel, la plupart dentre nous, de dfinir une
race franaise et de glorifier sa valeur par rapport aux
autres races.
Un scientifique constatant que, effectivement, les
lments en sa possession aboutissent confirmer
lexistence de races ingales , cest--dire
hirarchisables, ne devrait pas cacher cette conclusion ;
lthique de la science est le respect de la vrit. Mais,
inversement, il ne doit pas hsiter, pour proclamer cette
vrit, lutter contre les ides reues, mme si elles sont
adoptes la quasi-unanimit. Il est important de faire le
point : quapporte la science, et principalement la
gntique, au concept de race ?

Quest-ce que classer ?

Dfinir des races, cest oprer une classification au sein
de ce vaste ensemble que reprsentent les quelques
milliards dhommes actuellement vivants et leurs quelques
dizaines de milliards danctres.
De mme, dfinir des espces cest oprer des
regroupements au sein de lensemble des individus
appartenant au monde vivant ; mais dans ce dernier cas
nous disposons dun critre assez prcis pour dcider si
deux individus appartiennent ou non une mme espce :
leur capacit (relle ou potentielle) de se fconder. Bien
sr, divers cas limites posent problme, mais nous pouvons
admettre que lappartenance lespce Homme est une
notion assez claire ; il se trouve que tous les individus que
nous considrons comme des hommes, si loigns fussentils, Aborignes dAustralie, Esquimaux du Grand Nord,
habitants de la Terre de Feu, Europens ou Mlansiens,
sont potentiellement interfconds .
Mais aucun critre de cette sorte ne peut tre prcis
lorsquil sagit de dcider si deux individus appartiennent
ou non une mme race. Tous les jours nous prenons
pourtant, sans difficult, ce genre de dcision ; nous
navons pas besoin dune science bien dveloppe pour
savoir que tel homme rencontr dans la rue est chinois,
arabe ou indien, sans (presque) nous tromper. Interrogeons-nous cependant sur le processus mental qui
aboutit ce genre de classement.

Nous sommes en prsence dobjets divers, par exemple

tous les individus appartenant notre espce ; nous
voulons remplacer cet ensemble dlments dont leffectif
est trop grand pour que notre esprit puisse aisment les
comparer les uns aux autres, par un ensemble de classes,
en nombre beaucoup plus petit, telles que chaque lment
initial appartienne une classe et une seule, et telles que
les lments dune mme classe soient semblables .
Il nous faut donc tout dabord prciser ce que nous
entendons par similitude , en particulier il nous faut
choisir les critres que nous prenons en considration. Si
nous ne prenons quun critre, par exemple la couleur de la
peau de la face interne du bras, nous pouvons aisment
mesurer ces ressemblances ; mais si nous en prenons
plusieurs, par exemple cette couleur et la largeur de la tte,
il nous faut dfinir arbitrairement une mesure globale
tenant compte simultanment de ces deux paramtres. La
technique permettant dy parvenir a t mise au point par
les mathmaticiens, elle consiste calculer une distance
: deux individus sont dautant plus semblables
globalement que la distance entre eux est plus petite. De
nombreuses formules permettent de faire un tel calcul :
un mme ensemble de donnes, nous pouvons faire correspondre divers ensembles de distances entre individus,
selon que nous aurons eu recours la distance
euclidienne , la distance Manhattan , ou la
distance du chi carr . Le choix est pratiquement sans
limites, tant est riche limagination des mathmaticiens.

Supposons que, ayant choisi certains critres de

classement, ayant choisi une formule de calcul des
distances, nous ayons pu dterminer toutes les distances
dj entre chaque individu i et chacun des autres j (pour les
quelque 4 milliards dhommes actuellement vivants, le
nombre de distances deux deux sera de lordre de 8
milliards de milliards). Les classes que nous cherchons
prciser auront un sens si les distances entre individus
dune mme classe sont, tout au moins en moyenne,
nettement plus petites quentre individus de classes
diffrentes. L encore de multiples mthodes pour y
parvenir ont t mises au point, qui aboutissent chacune
un rsultat diffrent.
La plus simple, celle qui reste sans doute la plus proche
du cheminement intuitif, naturel, est la mthode consistant
construire un arbre : lon runit tout dabord les deux
lments les plus proches pour constituer une classe faite
de ces deux lments, puis lon runit les classes les plus
proches ; lon rduit ainsi peu peu le nombre de classes
jusqu ce quil nen reste quune qui regroupe lensemble.
Pour illustrer ce processus, prenons lexemple trs simple
dune espce qui ne comporterait que 10 individus a, b,..., j.
Nous avons choisi des critres de classement ; nous avons
obtenu la mesure de chaque critre pour chaque individu ;
nous avons enfin choisi une formule de distance , ce qui
nous a permis de calculer les 45 nombres d(a, b), d(a,c)...,
d(ij) mesurant ces distances, cest--dire caractrisant la
plus ou moins grande dissemblance des individus. Nous

constatons que la distance la plus petite est d(a, f) ; nous

regroupons donc a et f en une classe que nous appelons
K1, et que nous considrons maintenant comme un individu fictif ; nous calculons ensuite les 36 distances entre
K1, b, c, d, e, g, h, i, j ; nous constatons alors que d (K 1, c) est
la plus petite de ces distances, nous regroupons donc c avec
la classe K1 (a, f), ce qui donne la classe K2 et nous
continuons. Ce travail a ncessit au passage la dfinition
dun mode de calcul pour la distance entre une classe, telle
que K1, et un lment, et pour la distance entre deux
classes, ce qui peut tre ralis de multiples faons.

Figure 5

Au prix de tous ces arbitraires, nous obtenons un

arbre tel que celui de la figure 5. Comment lutiliser
pour dfinir les races ? Il nous reste encore un choix faire,
celui du nombre de ces races, nombre ncessairement
compris entre 1 (la race et lespce sont alors confondues)
et 10 (autant de races que dindividus, ce qui enlve tout
sens notre effort). Si nous voulons distinguer 3 races,
nous coupons larbre la hauteur du trait xx, ce qui aboutit
aux races (a f c), (e b i j) et (g h d) ; mais si nous
prfrons un regroupement en deux races, il nous faut
tracer le trait yy et opposer la race (a f c e b i j) la
race (g h d) ; etc.
Notons cependant que la hauteur laquelle nous avons
situ les lignes horizontales regroupant les individus ou les
classes a un sens : elle reprsente la perte dinformation
quil faut consentir pour remplacer les donnes initiales,
concernant les individus, par des donnes globales
concernant les classes. On voit que, dans notre exemple, le
regroupement en 3 races ne perd que 60 % de cette
information (le trait xx qui coupe larbre au niveau o il a
trois branches est en effet la hauteur 0,6), alors que celui
en deux races perd plus de 80 % ; pour ne perdre aucune
information il faut rester la hauteur 0, ce qui consiste
noprer aucun regroupement ; pour regrouper lensemble
en une seule catgorie il faut au contraire perdre la totalit
de linformation. On peut ainsi tre guid vers un choix
judicieux du niveau auquel couper notre arbre, donc du
nombre de races retenu.

Ce court aperu paratra bien lger aux chercheurs

habitus ce genre de travail ; les techniques permettant
danalyser au mieux les donnes recueillies, den tirer la
substantifique moelle , souvent bien cache dans le fatras
des informations surabondantes, ont connu un
remarquable dveloppement depuis une vingtaine
dannes. Nous navons pas cherch ici faire un cours,
mais faire prendre conscience que lopration classer ,
qui peut paratre si simple, si naturelle, est une activit en
ralit trs complexe dont le rsultat dpend de choix fort
arbitraires. Il ne sagit pas de nier toute valeur au rsultat
dun classement, il sagit dtre conscient de sa relativit.
Les arbres phylogniques
Cette opration de classement, que nous venons
danalyser sous la forme de la construction dun arbre, peut
sappliquer des ensembles quelconques dobjets, que ce
soit le stock dune quincaillerie, les divers langages parls
sur notre globe, les animaux dune fort, ou les individus
appartenant notre espce. Mais, dans ce dernier cas,
lobjectif nest pas seulement de regrouper les individus
semblables en classes plus ou moins homognes, il est de
retrouver un fait historique : leurs gnalogies, lensemble
structur de leurs anctres, gnrations aprs gnrations.
Deux individus ayant des anctres communs ont reu de
ces anctres des gnes que nous avons qualifis d
identiques ; cette similitude de leurs gnotypes entrane

une certaine ressemblance de leurs phnotypes. Lorsque,

comparant
les
phnotypes,
nous
oprons
des
regroupements, nous pouvons esprer que les individus
que nous comparons seront dautant plus proches quils
auront un plus grand nombre danctres communs ; en
construisant larbre de classement, nous obtiendrons, peu
de chose prs, le schma de leurs liens parentaux, de leurs
filiations ; nous dessinerons ce que lon appelle un arbre
phylognique .

Figure 6

Imaginons une population ayant subi des essaimages

successifs, dans un processus de fission tel que celui de la
figure 6 : chaque groupe, aprs une certaine priode de vie
autonome, se scinde en deux populations dfinitivement et
totalement spares qui, leur tour, subissent plus tard
une fission semblable.
Un individu appartenant au groupe A de notre figure a
plus de gnes en commun avec un individu du groupe B
quavec un individu de C ou de G, car il faut, entre A et B,

remonter un nombre plus faible de gnrations pour

trouver des anctres communs. Par lexamen des
ressemblances nous pouvons donc tenter, connaissant les
populations actuelles, de reconstituer lhistoire de leurs
filiations. On imagine lintrt dune telle reconstitution
pour les historiens ou les ethnologues, qui se posent tant de
questions sur les origines des peuples quils tudient.

Figure 7

Ce travail a t ralis avec une assez remarquable

prcision semble-t-il, pour lensemble des espces,
considres chacune comme un groupe homogne, qui
constituent le monde vivant. On dispose maintenant
darbres sur lesquels figurent aussi bien la baleine que la
mouche, lhomme que la truite, ainsi que leurs lointains
anctres communs. La figure 7 donne un arbre vraisemblable de lapparition de diverses espces animales, tabli
par le gnticien amricain D. Hartl [36] en fonction des
carts de structures de diverses protines communes
toutes ces espces ; cet arbre est trs semblable ceux qui
avaient t tablis par les taxonomistes en fonction des
comparaisons anatomiques. Cette reconstitution est
facilite par le fait que les diverses espces satisfont la
condition que nous avons prise comme hypothse pour le
dessin dun arbre phylognique : les populations sont
soumises des fissions, mais non des fusions ; une fois
spares, elles le restent dfinitivement. Lorsque, par suite
de remaniements chromosomiques, ou de laccumulation
des mutations, une nouvelle espce apparat, toute
fcondation est impossible avec lespce dorigine, (ou les
produits obtenus sont striles, comme dans le cas du mulet,
ce qui a les mmes consquences) ; la sparation gntique
est totale.

Figure 8

Au contraire, lorsquune population se scinde en deux

groupes qui restent interfconds, qui appartiennent donc
toujours la mme espce tout en ayant des volutions
distinctes, se diffrenciant peu peu en deux races , des
changes gntiques restent possibles entre eux, soit sous
forme de migrations, soit sous forme dune fusion totale
des deux groupes provisoirement spars. Le schma
reprsentatif de lvolution de lensemble nest plus un
arbre comme celui de la figure 6, mais un rseau complexe,
tel celui prsent par la figure 8 ; ce rseau ne peut en
aucune faon tre compar un arbre de classement ; les
techniques mathmatiques, mme trs sophistiqus, qui
permettent de construire de tels arbres sont totalement
incapables de reconstituer des rseaux rendus complexes
par lexistence de fusion entre groupes.
Nous verrons que, malgr cette impossibilit
fondamentale, de nombreux chercheurs ont tent dutiliser
les donnes recueillies sur les populations actuelles pour

prciser les ventuelles liaisons historiques entre celles-ci.

Ces tentatives ne sont pas inutiles dans la mesure o lon
reste conscient de leur porte limite ; leurs rsultats ne
peuvent constituer quune information confronter
dautres informations. Le plus souvent dailleurs, il ne sagit
nullement dtudier la phylognie de lensemble de
lHumanit, mais plus simplement danalyser les rapports
entre les divers groupes vivant dans une aire gographique
limite.
Des peaux et des couleurs
Le caractre spontanment pris en considration pour
dfinir les races est celui qui est le plus facilement repr :
la couleur de la peau. Il sagit dun caractre videmment
hrditaire, soumis un dterminisme gntique assez
rigoureux. Mais ce dterminisme est bien mal connu.
Rappelons tout dabord que, contrairement une opinion
rpandue, les diverses couleurs de peau rsultent, pour
lessentiel, de la densit dans lpiderme dun unique
pigment, la mlanine, prsent aussi bien chez les Blancs
que chez les Jaunes ou chez les Noirs, mais avec des doses
trs variables. Les diffrences constates sont donc surtout
quantitatives et non qualitatives. A lintrieur dun mme
groupe la dispersion est gnralement trs grande, lcart
entre deux individus dune mme population peut tre
beaucoup plus grand que celui constat entre les moyennes
de deux groupes appartenant des races distinctes.

Dans une tude rcente intitule La quadrature des

races, Andr Langaney [49] fait remarquer que lon peut
passer sans discontinuit des hommes les plus clairs (les
Europens du Nord) aux plus foncs (les Sara du Tchad),
en ne choisissant les intermdiaires que dans deux autres
populations (les Africains du Nord et les Bochimans).
Les tudes de croisements entre Noirs et Blancs et entre
leurs descendants ont montr que ce caractre se comporte
de faon trs mendlienne : tout se passe comme sil tait
gouvern par 4 paires de gnes ayant des effets additifs ; le
mcanisme rel est sans doute beaucoup plus complexe,
mais ce modle simple rend trs bien compte des
observations. Dans cette optique les Blancs possdent
huit gnes b entranant une couleur claire, les Noirs
huit gnes n entranant une couleur fonce. Tous les
intermdiaires sont possibles selon la valeur du nombre x
de gnes b et du nombre 8-x de gnes n.
Le groupe des American Negroes , citoyens des tatsUnis catalogus ngres , permet de confirmer ce modle
gntique. Ce groupe, trs htrogne, est constitu de tous
les Amricains du Nord ayant parmi leurs anctres des
Africains dports comme esclaves partir du XVIIe sicle et
jusquau milieu du XIXe ; leurs gnalogies relles
comprennent aussi bon nombre dEuropens ; les jeunes
Noires qui avaient un enfant de leur matre blanc mettaient
au monde un ngre . La comparaison des frquences de
certains gnes dans les populations africaines de la rgion
du golfe du Bnin, source principale du flot desclaves, dans

les populations anglo-saxonnes dEurope et dans le groupe

Noirs amricains permet destimer environ 25 %
lapport de gnes blancs dans ce groupe.
Ainsi pour le systme sanguin Rhsus la frquence dun
certain gne appel R0 est de 63 % chez les Africains, alors
quelle nest que de 3 % chez les Europens. Dans le groupe
des Noirs amricains sa valeur est intermdiaire, 45 %, ce
qui est compatible avec lhypothse dun apport dun quart
de gnes europens. Il ne sagit l bien sr que dune
estimation globale ; les proportions relles sont
certainement trs diffrentes selon les rgions et les
familles. (Lapport gntique des Blancs est plus grand chez
les American Negroes du Nord et de lOuest des tats-Unis
que chez ceux du Sud.)
Avec cette hypothse, chez un Noir des tats-Unis,
chacun des gnes gouvernant la couleur de la peau, peut,
avec une chance sur quatre, tre un gne b ; la probabilit
pour que les 8 gnes concerns soient tous b est donc gale
(1/4)8, soit environ 1/65 000 : autrement dit parmi les
quelque 20 millions de Noirs amricains plusieurs
centaines ne possdent que des gnes de la couleur
blanche, et sont donc effectivement blancs ; de mme la
probabilit de possder 8 gnes n est de (3/4) 8, soit environ
1/10 : 2millions seulement des Noirs amricains nont,
pour la couleur de la peau, que des gnes fournis par les
fondateurs africains du groupe et sont aussi noirs que leurs
anctres. On peut continuer ce calcul et prciser la
rpartition des Noirs selon le nombre, compris entre 0

et 8, de gnes n dont ils sont dots ; cette rpartition est

trs proche de celle effectivement observe pour lintensit
de la couleur de la peau dans cette population, le modle
quatre paires de gnes est donc une bonne reprsentation de la ralit.
Les populations de peau trs fonce se trouvent surtout
en Mlansie, cest--dire lensemble des les situes dans
la partie Sud-Ouest du Pacifique, dans la pninsule
indienne et dans lAfrique au sud du Sahara, rgions qui
sont, toutes, proches de lquateur ; cette observation
constitue un argument en faveur de la thorie accordant
la peau noire une valeur adaptative plus grande dans les
pays chauds ; nous verrons plus loin que mme cette ide,
si gnralement admise, peut tre controverse. Notons
seulement, pour linstant, que ces trois catgories de
populations ne peuvent en aucune faon tre considres
comme constituant une race ; en dehors de la couleur
de la peau, tout les diffrencie : lanalyse de leurs systmes
sanguins par exemple montre quil est impossible de les
considrer comme trois rameaux issus dun mme groupe ;
leur arbre phylognique ne peut se reprsenter par trois
branches partant dun mme tronc. Sil en avait t ainsi,
dautres caractres que la couleur noire auraient t prsents chez lhypothtique population anctre et se
retrouveraient dans ces trois ensembles de la population.
Tel ne parat pas tre le cas. Cette constatation montre
lvidence quaucun classement bas sur la seule couleur ne
peut avoir de sens biologique ; ce fait est fort ennuyeux

pour ceux qui simaginent quune dfinition des races peut

tre base sur ce critre (ce que ne font videmment plus
les anthropologistes) ; mais il simpose nous.
Finalement nous constatons que si la couleur de la peau
est le caractre le plus vident, le plus facile comparer,
elle ne correspond qu une part infime de notre
patrimoine gntique (sans doute 8 ou 10 gnes sur
quelques dizaines de milliers) ; elle nest apparemment lie
aucun autre caractre biologique important ; elle ne peut
donc en aucune manire servir un classement significatif
des populations : que de drames individuels ou collectifs
auraient pu tre vits, et pourraient encore ltre
lavenir, si cette vidence avait t ou tait enfin admise par
tous.
Dautres caractres physiques, plus ou moins faciles
mesurer, ne peuvent-ils tre substitus la couleur de la
peau comme base de classification ?
La taille, la longueur de la tte, sa largeur, le rapport de
ces deux dernires mesures (lindice cphalique permettant
de
diffrencier
les

brachycphales

des
dolichocphales ), et tant dautres mesures du corps
peuvent tre utiliss pour dterminer ressemblance et
dissemblance entre individus ou entre groupes. Mais les
dterminismes gntiques de ces caractres sont trs mal
connus, ou mme pour la plupart dentre eux, totalement
inconnus ; il est impossible dans ltat actuel de nos
connaissances, et probablement pour longtemps, dutiliser
les informations recueillies sur les phnotypes pour en

infrer des conclusions concernant les gnotypes.

De plus certains de ces caractres, malgr leur
dpendance troite du patrimoine gntique, sont trs peu
stables ; ainsi la taille. Dans tous les pays industrialiss on
assiste depuis le dbut du sicle un accroissement
extraordinairement rapide de la stature ; daprs une
rcente tude de G. Olivier [67], la taille des conscrits
franais gs de 20 ans tait de :
165.4 cm en 1880 165,8 cm en 1900 165,7 cm en 1920
168.5 cm en 1940 170,0 cm en 1960 172,3 cm en 1974
Selon ces donnes ce phnomne est de plus en plus
rapide. Il est exclu que ce changement corresponde des
modifications gntiques ; seules des influences du milieu
(lesquelles ? on ne peut rpondre que par des conjectures)
ont pu intervenir en un intervalle de temps aussi court.
Constater que le caractre taille est ce point variable
conduit abandonner tout espoir de lutiliser pour
comparer les diverses populations ou pour reconstituer
leur arbre phylognique .
En ne considrant que des caractres quantitatifs, dont
nous verrons au chapitre VI que leur interprtation
gntique est toujours dlicate, lanthropologie risquait de
senfoncer dans une impasse ; les progrs de la biochimie
lui ont opportunment apport des donnes permettant
une tape nouvelle : ces donnes concernent des caractres,
essentiellement les systmes sanguins, dont le
dterminisme gntique est si strict que le passage du phnotype observ au gnotype est beaucoup plus ais.

Le sang et ses systmes

Le premier systme sanguin a t dfini en 1900
(lanne mme o la redcouverte des lois de Mendel
donnait le dpart au dveloppement de la gntique, mais
ceci est pure concidence).
Le biologiste autrichien Karl Landsteiner constata que le
sang de certaines personnes a le pouvoir dagglutiner le
sang de certaines autres, ce qui explique les accidents qui
surviennent au cours des transfusions sanguines il put ainsi
tablir lexistence de quatre groupes : A, B, AB et O.
Lanalyse de la transmission de ce caractre dans les
familles montra quil tait gouvern, chez chaque individu,
par une paire de gnes, chacun de ces gnes pouvant avoir
trois spcificits A, B ou O, de plus, le gne O est rcessif
devant les gnes A ou B ; la correspondance entre la paire
de gnes possde (le gnotype) et le caractre manifest
(le phnotype) est donc :

Ce nest que vingt-sept ans plus tard que le mme

Landsteiner dcouvrit un second systme, dit MN , puis
en 1940 un troisime, le systme Rhsus bien connu.
Depuis la dernire guerre le rythme des dcouvertes sest
acclr ; ltude aussi bien de la structure des

hmoglobines, que des proprits des globules rouges, des

globules blancs ou du srum, a abouti la mise en vidence
de plus de 70 systmes et la liste sallonge chaque anne.
Limmense avantage de ces caractres est de nous donner
accs l univers des gnotypes ; la vision que nous
avons ainsi de cet univers est certes terriblement limite,
car il sagit dun trs faible nombre de gnes, mais elle nous
permet une comparaison des populations fonde sur des
mesures objectives, indpendantes des effets du milieu sur
chaque individu : celui qui a reu un gne A et un gne B
appartient au groupe AB, quil soit jeune ou vieux,
famlique ou bien nourri, quil vive dans une fort tropicale
ou dans le grand Nord canadien. Pour classer les
populations il suffit donc daccumuler des donnes
suffisamment nombreuses partir dchantillons de sang
prlevs dans les diverses populations humaines. Ce travail
a t entrepris par de multiples quipes qui nont gure
laiss de terres inconnues sur les cartes o sont
indiqus les rsultats obtenus ; le rcent atlas du Pr A.E.
Mourant [63] en est la preuve ; dans de nombreuses
rgions cependant les chantillons sont loin dtre
suffisamment reprsentatifs, les rsultats publis sont
imprcis ; la tche nest donc pas acheve et ncessitera
encore beaucoup defforts.
Certaines leons peuvent cependant tre tires des
informations actuellement disponibles, si incompltes ou
imparfaites soient-elles.
La premire est la raret des gnes ayant rellement un

rle marqueur : lorsquun certain gne g est prsent

dans une population P et absent dans toutes les autres, il
reprsente un caractre spcifique permettant de
diffrencier cette population P ; il constitue un marqueur
: un individu porteur de ce gne g ne peut appartenir qu
la population P. Remarquons tout dabord que la
rciproque nest pas vraie : les individus appartenant P ne
possdent pas tous le gne g, ce gne peut mme tre
relativement rare dans cette population P. Il rsulte dune
mutation qui sest produite dans la population P ou qui y a
t introduite par un migrant, mais qui ne sest pas
ncessairement largement rpandue. Bien que mene avec
vigueur, la chasse aux marqueurs a t peu fructueuse :
lexemple le plus net est celui dun certain gne a du
systme Digo dcouvert en 1954 au Venezuela ; ce
gne, dont la frquence atteint 40 % dans certaines tribus
indiennes dAmrique du Sud, est totalement absent en
Afrique centrale, ainsi que chez les Polynsiens, les Papous
et les Aborignes australiens ; on ne la trouv en Europe
que dans des cas exceptionnels ; par contre, il est assez
largement reprsent dans la plupart des peuples dAsie
extrme orientale.
De mme certains gnes du systme Gm, dont nous
reparlerons, peuvent tre considrs comme spcifiques de
lAfrique centrale : le GmG et le GmH . Il est
exceptionnel, mais non tout fait impossible, de trouver
ces gnes dans dautres populations.
Pour la presque totalit des autres gnes, quel que soit le

systme concern, aucune spcificit napparat. Ce qui

distingue deux populations nest pas le fait quelles
possdent ou ne possdent pas tel gne, mais le fait que les
frquences de ce gne y sont diffrentes. Ce nest plus un
critre par tout ou rien , mais un critre continu par
plus ou moins .
Pour comparer des populations, il nous faut donc
synthtiser en un critre unique leur plus ou moins grande
ressemblance, cest--dire la plus ou moins grande
similitude des frquences quon y a trouves pour divers
gnes. Prenons un exemple imaginaire, celui de 4
populations dans lesquelles on connat les frquences de 4
gnes a1, a2, a3, a4 dun certain systme ; les donnes,
exprimes en pourcentage de chacun de ces gnes dans
chaque population sont les suivantes :

Le problme est de dcider quelles sont les populations

les plus semblables, quelles sont les plus loignes ; un
raisonnement direct ne permet gure de conclure : I

ressemble II pour les gnes a1 et a4 mais en diffre pour a2

et a3, III ressemble IV pour a 1 et a2 mais en diffre pour a3
et a4, ... Pour progresser, il nous faut calculer une distance,
cest--dire un nombre dautant plus grand que les
populations sont en moyenne plus dissemblables. Nous
avons vu que de nombreuses formules sont disponibles, qui
peuvent aboutir des rsultats fort diffrents ; de
nombreux gnticiens de populations, notamment les
Anglo-Saxons, utilisent dans un tel cas la distance dite de l
arc cosinus ; sans entrer dans des dtails techniques de
peu dintrt ici, indiquons que le rsultat, dans notre
exemple, est le suivant :

la distance entre I et II ayant t arbitrairement prise

comme unit. Il est pratique de reprsenter ces rsultats
par un graphique o les populations sont reprsentes par
des points tels que les distances entre ces points soient
aussi semblables que possible aux distances entre
populations. On obtient ici 4 points tels que ceux de la
figure 9.

Figure 9

Les donnes disponibles pour de nombreuses populations et portant sur de multiples systmes sanguins permettent ainsi de calculer un ensemble de distances et de
dresser des cartes gntiques qui, parfois, rservent quelques surprises, tant les distances gntiques sont diffrentes des distances gographiques.
Citons comme bon exemple de telles tudes, celle mene
par Ph. Lefevre-Witier [51] sur des populations dAfrique
du Nord et dAfrique occidentale : il a isol 26
populations entre lesquelles il a compar les frquences
des divers gnes appartenant 5 systmes sanguins. Les
325 distances entre ces populations prises deux deux ont
permis de dresser une carte qui est reproduite par la figure
10. On constate que les Touareg Kel Kummer du Mali, les
RGueibat dAlgrie et lchantillon de Franais des
Pyrnes-Orientales pris comme tmoins sont trs
proches ; lautre extrmit du graphique se regroupent les

Gagou de Cte-dIvoire et les Iklan , descendants des

esclaves dports autrefois du golfe du Bnin et qui vivent
encore dans les tribus touareg ; entre ces deux groupes
extrmes se situent diverses tribus sahariennes, les Peuls et
un groupe thiopien.

Figure 10

Une telle carte est trs parlante, fort utile pour la

recherche, mais le danger est grand de sillusionner sur sa
signification.
Notons tout dabord que les diverses populations ne sont
connues quau travers dun chantillon souvent trs limit
de sujets ; pour les petits groupes, comme les Touareg Kel
Kummer ou les Iklan, une bonne reprsentation de
lensemble est assure, mais elle ne lest certainement pas
pour des populations aussi tendues et diverses que les
Peuls ou les thiopiens. Les points du graphique ne
reprsentent pas vraiment ces populations mais tels
chantillons de celles-ci ; dautres chantillons pourraient
se situer en de tout autres zones de notre carte.
De mme un graphique trs diffrent aurait pu tre
obtenu si des donnes concernant dautres systmes
sanguins avaient t utilises. Nous avons reproch au
caractre couleur de la peau de ne concerner que
quelques gnes, de ntre par consquent pas reprsentatif ;
ne tombons pas dans le mme pige avec les donnes
hmatologiques. Les carts possibles selon le choix des
systmes retenus sont bien illustrs par la comparaison des
trois systmes les plus riches dinformation : Rhsus, Gm et
HL-A.
Des systmes gntiques trs polymorphes :
Rhsus, Gm, HL-A
Pour

certains

systmes

les

recherches,

pourtant

nombreuses et conduites sur tous les points du globe, nont

permis de dcouvrir quun petit nombre de gnes
diffrents: pour le systme Duffy dcouvert en 1950 on ne
connat que 3 gnes ; pour dautres au contraire la liste sest
rapidement allonge et semble loin dtre close ; lon dit
quils sont trs polymorphes .
Tel est le cas du systme Rhsus : les caractres plus
et moins , que chacun connat sont vite apparus comme
un aspect particulier dun ensemble si complexe que la
polmique dure encore au sujet de la meilleure explication
gntique des faits observs. Retenons que plus de 20
gnes distincts ont t jusqu prsent rpertoris.
Le systme Gm dcouvert en 1956 est tudi dans de
nombreux laboratoires, ainsi celui de Claude Ropartz
Rouen [73]. Il nest pas caractristique des globules rouges,
mais de protines du srum, les immunoglobulines, dont le
rle est de reconnatre les substances trangres et de
les neutraliser. Certaines de ces protines, les IgG, sont
dotes de structures variables : ltude de leur transmission
dans les familles a permis de dfinir 12 gnes distincts (de
A L) ; cette liste est videmment provisoire.
Quant au systme HL-A, des moyens puissants ont t
accords son tude en raison de son rle dans les
phnomnes de rejet de greffe. Depuis 1958 de nombreuses
quipes, notamment celle de Jean Dausset lhpital SaintLouis [21], ont tabli une collaboration internationale
efficace qui a permis de prciser le mcanisme gntique
sous-jacent : on admet actuellement que ce systme est

gouvern par 4 paires de gnes. Ces gnes sont situs en

des emplacements trs proches sur le chromosome n 6 ; le
nombre de gnes reconnus est de 20 pour le premier site,
30 pour le second, 6 pour le troisime, 11 pour le quatrime
; ces nombres sont chaque anne plus levs.
La remarquable richesse de ces systmes en fait des
outils puissants lorsquil sagit de comparer des
populations. Mais cette richesse mme rend leur utilisation
trs lourde : pour connatre les frquences des gnes Duffy
dans une population dfinie, un chantillon relativement
limit peut suffire ; mais un effectif lev est ncessaire si
lon veut connatre avec une bonne prcision les frquences
des divers gnes Gm ou HL-A, dont certains peuvent tre
trs rares. Pour pouvoir admettre, sans un risque derreur
trop grand, que tel gne est absent, ce qui est une
information capitale, il faut avoir effectu des prlvements
sur une large fraction du groupe.
Sans entrer dans les dtails, notons seulement ici, la
suite dA. Langaney [49], que les informations que nous
apportent ces trois systmes sur le peuplement de la terre
et la diffrenciation des populations sont largement
contradictoires :
le gne r du systme Rhsus est trs rare en Ocanie et
Extrme-Orient, frquent en Afrique, en Inde, au MoyenOrient et surtout en Europe (il dpasse 50% chez les
Basques et les Bdouins du Sina) ;
le gne R0, qui semble d une recombinaison
gntique assez tardive dans lvolution humaine, na de

frquence leve quen Afrique noire.

En se basant sur ce seul systme, l arbre des trois
grands groupes aurait la forme :

Si lon se base sur le systme Gm, le rsultat est tout

autre :
le gne A, le plus frquent en Europe, est largement
rpandu en Asie et dans tout le Pacifique ; il est inconnu en
Afrique noire ;
les gnes G et H communs en Afrique noire sont
pratiquement absents dans le reste du monde ;
les frquences des divers gnes sont trs diffrentes en
Extrme-Orient et dans la zone Inde-Iran ; ce qui suggre
un arbre tel que

La richesse du systme HL-A est si grande que les

donnes obtenues sont dune interprtation difficile, car le
propre de chaque population est dtre extrmement
polymorphe ; aucune na un profil simple ; tout au plus
peut-on noter que labsence de certains gnes fait
apparatre comme relativement voisins les Europens et les
Africains, opposs aux Extrme-Orientaux, ce qui conduit
un arbre plus proche de celui fourni par le systme Rhsus
que de celui fourni par le systme Gm.
Varit des individus. Varit des populations
Le lecteur a ncessairement limpression que
laccumulation de donnes nouvelles de plus en plus
prcises, leur traitement par des procds de plus en plus
complexes naboutissent qu rendre plus difficile le
classement des diverses populations composant notre
espce. La vision si claire des gographies de notre enfance,
les Blancs, les Jaunes, les Noirs, est maintenant brouille ;
aucune ligne directrice ne se dgage plus. La recherche
scientifique se serait-elle fourvoye ?
Le rle de la science nest pas de fournir infailliblement
des rponses claires toutes les interrogations. A certaines
questions il faut ne pas rpondre ; donner une rponse
mme partielle ou imprcise une question absurde cest
participer une mystification, cautionner un abus de
confiance.
Si le classement des hommes en groupes plus ou moins

homognes, que lon pourrait appeler races , avait un

sens biologique rel, le rle de la biologie serait dtablir ce
classement au mieux ; mais ce classement na pas de sens.
Pour quil en et un, il aurait fallu que lhistoire de
Humanit ait t conforme larbre de la figure 6 : une
srie de fissions successives. En fait, les groupes humains
actuels nont jamais t totalement spars durant des
priodes assez longues pour quune diffrenciation
gntique significative ait pu se produire. Des hommes sont
passs dun groupe lautre et nous avons vu quun courant
migratoire mme de trs faible intensit peut avoir des
consquences importantes.
Nous pouvons, pour des caractres bien dfinis,
comparer des populations ; nous pouvons analyser les
carts constats ; nous pouvons dans certaines rgions
tudier la micro-diffrenciation de populations disperses ;
mais ces travaux ne peuvent aboutir un classement en
races ayant une existence objective. La meilleure preuve
de linanit des tentatives de dfinition des races a sans
doute t donne par les chercheurs amricains R.
Lewontin [54] et M. Nei [66] ; ils ont cherch analyser la
diversit globale de lensemble des hommes en une part
due aux carts entre les grands groupes classiquement
admis (blancs, jaunes, noirs), une part due aux carts entre
nations appartenant un mme groupe, enfin en une part
due aux diffrences entre individus dune mme nation :
ces parts sont respectivement de 7 %, 8 % et 85 %. Autrement dit, on ne diminue en moyenne que de 15 % la

diversit constate entre les hommes si, au lieu de

considrer lensemble de lHumanit, on ne considre que
les hommes appartenant une mme nation.
Ce rsultat vaut dtre mdit : ce nest pas entre les
groupes mais entre les individus que nous constatons la
plus grande diversit. Bien sr, mon ami Lampa, paysan
bedick du Sngal oriental, est trs noir et je suis peu prs
blanc, mais certains de ses systmes sanguins sont peuttre plus proches des miens que ceux de mon voisin de
palier, M. Dupont. Selon le critre de comparaison que je
retiendrai, la distance entre Lampa et moi sera plus grande
ou plus petite que la distance entre M. Dupont et moi. Le
rsultat mis en vidence par Lewontin et Nei signifie que la
distance biologique qui me spare de M. Dupont est, en
moyenne, infrieure dun cinquime seulement aux
distances qui me sparent de Lampa, de tel collgue
gnticien japonais ou hindou, ou de tel chasseur-cueilleur
du dsert dAustralie. Cette petite diffrence mrite-t-elle
toute lattention que, depuis des sicles, nous lui
accordons?

5
volution et adaptation
Lunit du monde vivant, la parent de toutes les espces
progressivement diffrencies au cours du lent processus
de lvolution sont devenues des vidences qui ne sont plus
gure controverses, sinon par quelques groupes
irrductibles qui lui opposent non des arguments
scientifiques mais des affirmations dogmatiques. Cette
espce humaine qui nous intresse tant, do vient-elle ?
Avant dessayer de reconstituer son pass, rappelons dans
quel univers elle se trouve.
LUnivers. LHomme
Selon les astronomes lUnivers accessible notre
observation (et nos moyens dobservation ont maintenant
un pouvoir infiniment suprieur nos sens) occupe un
vaste volume dont le diamtre dpasse dix milliards
dannes-lumire (Une anne-lumire reprsentant le
chemin parcouru par la lumire en une anne, soit
environ dix mille milliards de kilomtres.). Dans cet espace
la matire est rpartie de faon trs peu uniforme ; elle sest
agglomre en grumeaux , les galaxies, dont le nombre

est sans doute de lordre de la centaine de milliards.

Notre propre galaxie nest autre que la Voie lacte ; elle
tient une grande place sur notre ciel, non parce quelle est
plus grande que les autres mais parce que nous la voyons
de lintrieur, alors que la galaxie trangre la plus proche
est 200 000 annes-lumire. Gigantesque disque renfl
en son centre, la Voie lacte comprend une centaine de
milliards dtoiles.
Notre toile, le soleil, est une de celles-ci ; elle ne
prsente rien qui la distingue de cet immense troupeau,
sinon quelle est notre toile ; elle est situe
relativement loin du centre du disque galactique, quelque
30 000 annes-lumire, les deux tiers du rayons de ce
disque.
Notre globe, la terre, est une des neuf grosses plantes
qui accompagnent le soleil ; troisime par ordre de
distance, elle nen est qu 150 millions de kilomtres.
Tout cet univers est en mouvement : les galaxies
sloignent les unes des autres comme si elles avaient t
projetes par une explosion initiale, le fameux Big Bang
qui aurait cr notre univers ; elles tournent sur ellesmmes, entranant les toiles dans une ronde vertigineuse ;
les cortges de plantes participent cet enchevtrement
de rotations en tournant autour des toiles, tandis que
chaque plante tourne sur elle-mme et sert de pivot ses
propres satellites. Notre terre fait un tour sur son axe en un
jour, autour du soleil en une anne, autour du centre de la
galaxie en 250 millions dannes. Chacun dentre nous

tourne autour du centre de la terre la vitesse de 1 600

kilomtres lheure, autour du soleil la vitesse de 50 000
kilomtres lheure, autour du centre de la Voie lacte la
vitesse de un million de kilomtres lheure.
Ce mouvement nest sans doute pas perptuel , il a eu
un dbut, il aura une fin ; selon la thorie du Big Bang ,
lUnivers que nous connaissons serait vieux de quelque 13
milliards dannes ; lge de notre systme solaire peut tre
valu, avec une meilleure prcision, quelque 5 milliards
dannes.
Cinq milliards de fois notre terre a fait le tour du soleil ;
mais, chaque tour, des vnements nouveaux se sont
produits : autour de cet infime agglomrat de matire, des
gaz, projets par les ruptions volcaniques, ont peu peu
form une atmosphre ; la vapeur deau sest condense et
a cr les ocans ; grce lnergie fournie par les rayons
ultraviolets de la lumire solaire des molcules simples se
sont associes pour raliser des molcules de plus en plus
complexes, doues de possibilits de plus en plus larges,
jusqu lapparition, il y a quelque 3,5 milliards dannes,
de molcules possdant ltrange et fabuleux pouvoir de
fabriquer dautres molcules, et de se reproduire ellesmmes : la vie commenait.
Le monde vivant nest pas un monde
fondamentalement diffrent du monde inanim ; il est fait
de la mme matire, soumis aux mmes forces, aux mmes
contraintes. Cest la dynamique mme de la matire
inanime qui a provoqu lapparition, non pas brutale, non

pas clatante comme un miracle, mais progressive,

laborieuse, hsitante, de ce que nous appelons la vie .
On a cru longtemps pouvoir distinguer ce monde vivant
par son pouvoir de dfier le fameux deuxime principe
de la thermodynamique ; ce principe nonc par Carnot
au dbut du XIXe sicle constate la dgradation ncessaire
de toute forme dnergie ; valable en toute rigueur pour un
systme fini, il permet, au prix dune extrapolation
hasardeuse, de prvoir laffadissement gnral de lUnivers,
condamn seffondrer dans une grisaille o toute
structure aura disparu ; les physiciens caractrisent ce processus de dprissement, de dgradation gnrale, en
disant que l entropie est constamment croissante. La
matire vivante apparat au contraire capable de maintenir
sa structure et mme dvoluer vers toujours plus de
complexit, defficacit ; son entropie peut tre
dcroissante. Mais, depuis une dizaine dannes, cette
opposition semble moins tranche : les travaux de certains
thermodynamiciens, notamment de I. Prigogine [69], ont
montr que le deuxime principe de Carnot ne donne
quune image simpliste dune proprit beaucoup plus
nuance de la matire : ds que les systmes matriels sont
suffisamment complexes, ils se structurent spontanment
de faon minimiser la production dentropie,
comportement qui est justement celui de la matire vivante
; lopposition vivant/non-vivant se substitue la
continuit du plus ou moins complexe ; lunit de
lensemble tend se rtablir.

Notons que cette unit retrouve nest pas obtenue au

prix dun appauvrissement de notre reprsentation de la
vie, mais grce une meilleure prise de conscience de la
complexit des lois de la matire. Certes le biologiste
sefforce toujours de dcrire le fonctionnement des
organismes vivants au moyen des concepts que lui a fournis
le physicien, mais, en retour, le physicien se met lcoute
du biologiste pour mieux comprendre certains comportements surprenants de la matire.
Cette unit profonde ne nie pas la diversit fabuleuse des
ralisations auxquelles a abouti lexubrance de ce monde
que nous pouvons qualifier soit de vivant , soit d
hyper-complexe .
Le nombre despces rpertories sur notre terre est de
lordre de un million et demi ; la diversit de leurs
apparences et de leurs fonctions donne limpression dune
htrognit fondamentale ; quoi de commun entre une
algue et une mouette, entre une mduse et moi, un
Homme? Lvidence dune parent est pourtant aveuglante,
lorsque lon quitte les apparences externes pour les structures profondes, tant sont semblables les processus par
lesquels ces organismes assurent leur dveloppement et
leur survie, individuels ou collectifs : toutes leurs cellules
ralisent des transferts dnergie au moyen des mmes
composs chimiques, notamment ladnosine triphosphate, les membranes des cellules ont toutes la mme
structure, le stockage de lnergie est assur par les mmes
produits, graisses ou carbohydrates, les ractions

ncessaires sont catalyses par des protines de structures

trs semblables, et surtout la fabrication des diverses
protines partir des informations contenues dans le
patrimoine gntique est assure par un mcanisme
reposant sur un code universel, valable pour tous. Il
parat hautement improbable que ces traits aient pu se
retrouver dans tous les organismes vivants, si ceux-ci
navaient une origine commune. Avec une certitude peu
prs absolue, nous pouvons affirmer lunit du monde
vivant.
Lvolution darwinienne
En 3 milliards dannes, la capacit de diffrenciation
manifeste par les tres vivants a conduit de quelques
molcules doues du pouvoir dautoreproduction, premiers
balbutiements de la vie, une prolifration dorganismes
dots de pouvoirs multiples, tous merveilleux, certains
inquitants ; ainsi, chez lHomme, le pouvoir de prendre
conscience de ses propres dons, de les multiplier et de se
donner lui-mme le pouvoir de dtruire toute vie. Le
chemin parcouru peut tre rtrospectivement reconstitu
dans ses grandes lignes, la chronique des vnements peut
tre dcrite avec une prcision qui samliore mesure des
progrs de notre connaissance ; mais dcrire nest pas
suffisant, il nous faut comprendre ; il nous faut imaginer le
processus qui a abouti cette chronique.
Des thories transformistes ont t bauches ds le XVIIIe

sicle par Maupertuis ou Buffon, dveloppes au dbut du

e
XIX par Lamarck, mais ce nest quaprs la publication de
lOrigine des espces, en 1859, par Charles Darwin, que ces
thories furent largement dbattues. Lapport de Darwin
nest nullement lide que les espces se transforment et
descendent les unes des autres ; cette thse, mme si elle
navait pas atteint le grand public, avait t propose par
bien dautres chercheurs. Son originalit tait dexpliquer
cette volution par un mcanisme prcis, la slection
naturelle ; le darwinisme ne doit donc pas tre confondu,
comme cela est encore fait par beaucoup, avec le
transformisme. Le darwinisme est lexplication de la
transformation des espces par la lutte pour la vie qui
limine les moins aptes et conserve les meilleurs .
Lessentiel de cette thorie repose sur deux constatations :
les leveurs parviennent modifier les espces
animales ; pour cela ils slectionnent les reproducteurs en
fonction de critres, quils choisissent souvent pour des
raisons conomiques (rendement en lait des vaches...) ou
esthtiques (pelage des chiens...). La slection artificielle
sest rvle trs efficace ; rares sont les caractres que
lon ne puisse ainsi modifier ; dans certains cas la
transformation est relativement rapide ;
dans presque toutes les populations naissent plus
dindividus quil nen peut survivre compte tenu de la
limitation des ressources ; ceux qui parviennent lge
procrateur ont t choisis par une slection naturelle
qui a limin les plus faibles.

La premire constatation prouve que les caractres sur

lesquels agit la slection artificielle sont transmis de
parents enfants ; en effet, les carts concernant les
caractristiques sur lesquelles se base le choix des
reproducteurs se retrouvent, au moins partiellement, chez
les descendants : une vache donnant beaucoup de lait a des
descendants qui, dans lensemble, ont un rendement
suprieur la moyenne.
La seconde constatation montre que certains caractres
(force physique, rsistance au milieu...) ont jou un rle
dans la capacit survivre et procrer des individus, ils
ont conditionn sa valeur slective ; ces caractres sont
slectionns naturellement ; ils doivent donc se rpandre
progressivement dans la population ; celle-ci, de gnration
en gnration, se transforme, elle volue.
Le choix mme de lexpression slection naturelle
montre que Darwin a voulu insister sur un fait qui lui
semblait fondamental : lvolution utilise le mme matriau
que les leveurs, ce matriau est constitu par les
diffrences entre les individus. Cest dans la mesure o un
caractre prsente de la variabilit que lon peut esprer le
modifier par des croisements dirigs, cest dans cette
mesure galement quil voluera spontanment au fil des
gnrations.
Dans le processus naturel, laction dlibre de lleveur
qui choisit les reproducteurs est remplace par la
comptition entre les individus pour accder aux
ressources ncessaires leur survie et pour procrer.

Ainsi prsente, la thorie darwinienne semble avoir la

force de lvidence ; elle soulve cependant bien des
problmes :
La variabilit des individus, sans laquelle aucune
volution ne pourrait sinstaurer, est systmatiquement
rduite par laction mme de la slection naturelle : celle-ci
favorise les individus qui sont les plus voisins dun certain
type idal correspondant aux conditions imposes par le
milieu ; peu peu leurs descendants se rapprochent de ce
type ; la population devient progressivement homogne, ce
qui enlve tout point dappui la slection. Dautre part, la
thorie des gemmules, admise par Darwin pour expliquer
la transmission des caractres de parents enfants,
entrane une rduction de cette variabilit chaque
gnration puisque lenfant reprsente la moyenne de ses
parents. Lobservation nous montre, tout au contraire, que
la dispersion de la plupart des caractres est extrmement
large ; comment cette dispersion est-elle maintenue ?
Comment surtout a-t-elle pu sinstaurer ?
Lorsque lon parle de la slection du plus apte , il
faut donner cette aptitude une signification bien
prcise, vrai dire assez troite : il sagit de laptitude
survivre et procrer. Un caractre nest slectionn que
dans la mesure o il intervient directement sur cette
aptitude. Lexpression valeur slective que nous avons
introduite ne doit pas faire illusion ; en particulier, le mot
valeur , avec toutes les connotations quil comporte,
risque de fourvoyer : nous pouvons affirmer que les

meilleurs gagnent la bataille de la slection, condition de

dfinir comme meilleurs ceux qui sont les mieux arms
pour gagner. La thorie darwinienne nest plus alors une
vidence, mais une tautologie.
La comptition, la lutte pour la vie ne sinstaurent pas
seulement entre individus, mais aussi entre populations, de
la mme espce ou despces diffrentes, vivant dans un
mme milieu. Tel caractre qui dfavorise un individu dans
sa lutte contre ses semblables peut favoriser une
population en concurrence avec dautres populations. Ce
cas est, par exemple, celui des gnes de laltruisme qui
semblent frquents dans certaines socits animales ; ces
gnes sont dfavorables leurs possesseurs car ils les
incitent sacrifier leur vie au profit du bien commun ; ils
sont favorables la communaut car ils contribuent lui
fournir des dfenseurs dsintresss. Selon les intensits
des comptitions qui sinstaurent ces deux niveaux, de
tels gnes se rpandront ou disparatront sans que leurs
destins puissent tre expliqus simplement par leurs
valeurs slectives.
Mais surtout la grande faiblesse de la thorie
darwinienne, faiblesse dont son auteur tait parfaitement
conscient, est labsence dune explication correcte de la
transmission des caractres. Cherchant expliquer le
mcanisme de lvolution dun groupe, Darwin se heurte
limpossibilit de comprendre le processus lmentaire, la
fabrication dun individu. Il ne prsentait, en 1868, la
thorie des gemmules que comme une hypothse

provisoire , afin de combler une lacune. Nous avons vu

que trois ans plus tt, en 1865, Mendel avait imagin le
modle gntique dont nous savons maintenant quil est
conforme la ralit ; mais ses ides navaient trouv
aucune audience, malgr les quelques efforts de diffusion
quil avait tents auprs de certains scientifiques ; elles
reprsentaient une novation trop fondamentale pour
pouvoir tre acceptes. Faute de les avoir connues, Darwin
ne pouvait quadmettre, comme son prdcesseur Lamarck,
lhrdit des caractres acquis et baser sa thorie sur une
hypothse fausse, comme le marque bien la phrase o il
dfinit la slection naturelle :
[...] Pouvons-nous douter que les individus
possdant un avantage quelconque sur les autres
auraient une meilleure chance de survivre et de
procrer leur propre type [8] ?
Nous savons maintenant, nous avons insist sur ce point
au chapitre I, que le mcanisme de la reproduction sexue
ne permet pas un individu de procrer son propre type
; il ne peut que transmettre son descendant une moiti
de la collection des gnes qui dfinissent son propre type
, ce qui est un mcanisme totalement diffrent.
Lorsque, en 1900, la dcouverte de Mendel a t enfin
comprise et largement accepte, les biologistes ne surent
pas voir quelle comblait une lacune de la thorie de Darwin
; elle apparut au contraire, comme tant en contradiction

radicale avec celle-ci ; lopposition semblait si totale que

des polmiques dune rare violence se dvelopprent,
notamment en Grande-Bretagne. Une analyse plus fine
montra peu peu que cette opposition cachait en fait une
complmentarit ; le mendlisme ne dtruisait pas la
thorie de Darwin, il permettait, au contraire, de lui fournir
des bases solides et de la dvelopper ; les artisans de cette
rconciliation furent principalement des mathmaticiens
qui btirent une synthse remarquablement cohrente : le
no-darwinisme.
Une synthse convaincante : le no-darwinisme
Au dbut de ce sicle le divorce tait donc total entre
lvolutionnisme tel quil avait t dvelopp par les
successeurs de Darwin, et la gntique telle que
commenaient la prciser les biologistes aprs avoir enfin
redcouvert les travaux de Mendel. Lvidence de la
transformation progressive des populations et des espces,
de leur adaptation, semblait en opposition avec la stabilit
des gnes qui constituent les atomes , inscables, quasi
inaltrables, du patrimoine hrditaire. Ceux qui
acceptaient le modle mendlien apparaissaient comme
des antidarwiniens, donc comme de dangereux
iconoclastes. Il fallut de nombreuses annes pour constater
que les donnes dobservations sur lesquelles se basait le
darwinisme, et les modles explicatifs que dveloppaient
les gnticiens, pouvaient tre rassembls en un ensemble

cohrent. labor grand renfort de mathmatique, cet

ensemble, le no-darwinisme , eut tout dabord
beaucoup de difficults se faire reconnatre (rappelons
quune des principales revues anglaises de biologie,
Biometrika, refusa jusquen 1937 tout article mendlien
[80]) ; peu peu, il obtint, cependant, son tour, le statut
de thorie officielle, dont la moindre critique paraissait
hrtique.
Nous avons vu que, ds 1908, un mathmaticien et un
biologiste mettaient en vidence un comportement assez
remarquable des structures gntiques, comportement
exprim par la loi de Hardy-Weinberg . Mais bien
dautres rsultats thoriques peuvent tre dgags, qui ont
ncessit la dfinition prcise de certains concepts.
La difficult essentielle, en ce domaine o les objets que
lon tudie sont le plus souvent inaccessibles
lobservation, concerne, en effet, les concepts ; aucun
raisonnement srieux ne peut tre conduit, aucun rsultat
valable ne peut tre obtenu, si lon na pas pris soin de
prciser avec rigueur le sens des mots utiliss. Cette
difficult peut tre illustre par le cas du concept central,
celui dvolution. Lorsque nous disons quune population
volue, que voulons-nous signifier ? Les individus qui
composent cette population ne peuvent voluer ; sauf
mutation rarissime, le patrimoine gntique de chacun
reste le mme tout au long de son existence : de sa
conception sa mort ce patrimoine est fix. Du pre et de
la mre, au fils et la fille, aucune volution ne se pro-

duit, puisquil y a cration dtres entirement nouveaux ;

nous avons insist sur ce point au chapitre I ; du fait mme
de la reproduction sexue, la cration dun tre neuf,
dfinitivement unique, nest plus un vnement
extraordinaire, quasi miraculeux, mais une ncessit, une
routine.
Finalement, ce qui volue nest ni lindividu, ni la
collection dindividus qui constituent une population mais
lensemble des gnes quils portent. Dune gnration la
suivante cet ensemble se transforme sous linfluence de
multiples vnements :
Les mutations apportent des gnes nouveaux ; certes
ce sont des vnements trs rares, mais, pour une espce
considre dans son ensemble, ils sont la seule source de
vritable novation. Cette mutation peut tre ponctuelle,
cest--dire ne concerner quun caractre lmentaire, un
gne, elle peut aussi entraner le remaniement de toute une
zone chromosomique, par suite de la cassure de certains
chromosomes qui se reconstituent dans un ordre diffrent
de lordre antrieur ; elle peut mme modifier le nombre de
chromosomes lorsque par exemple, deux dentre eux
fusionnent en un seul. Tous ces accidents survenant dans
les cellules sexuelles de tel ou tel individu font que le
patrimoine gntique transmis ses descendants est riche
dune caractristique nouvelle. La variabilit de lespce en
est accrue.
Lorsque nous considrons non plus une espce dans
son ensemble, mais une population particulire

lintrieur dune espce, la novation peut provenir de

lentre dans le groupe dun gne, jusque-l inconnu,
apport par un immigrant provenant dune autre
population de la mme espce. Ces migrations, particulirement intenses chez lHomme, jouent un rle
important dans le maintien de la variabilit de chaque
groupe.
Les gnes ainsi introduits, soit par mutation, soit par
migration, peuvent avoir une influence, bnfique ou
malfique, sur la capacit des individus qui en sont dots
de survivre et de procrer. Cette influence dpend, bien sr,
du milieu , cest--dire des conditions dans lesquelles vit
le groupe, aussi bien que des autres gnes possds par
lindividu.
La limitation de leffectif du groupe entrane, nous
lavons montr au chapitre II, une variation alatoire des
frquences des gnes, le hasard jouant un rle dautant plus
grand que cet effectif est plus petit ; ce phnomne a reu le
nom de drive gntique .
Enfin, la faon dont les couples procrateurs se
constituent peut influencer le processus de transmission
des gnes : si les personnes dotes dun gne a npousent
jamais de personnes dotes dun gne b, les htrozygotes
ab disparaissent.
Lobjectif du no-darwinisme est de passer en revue
ces divers facteurs, de dfinir leur influence sur le destin
dun gne et de prciser le rythme de la transformation des
structures gntiques. Naturellement, un processus aussi

complexe ne peut tre tudi quen ramenant la ralit

des modles plus ou moins fidles, assez simples pour
pouvoir tre traits mathmatiquement.
La simplification la plus efficace consiste tudier un
caractre lmentaire en lisolant de lensemble des autres
caractres ; supposons quil sagisse du systme sanguin
Rhsus ; nous avons vu au chapitre IV que ce systme, pour
lequel on navait initialement identifi que 2 gnes
correspondant aux caractres plus et moins , en
comporte une vingtaine actuellement reconnus ;
dsignons-les par R1 ... R20. Une population est caractrise,
en une gnration donne, par les frquences p 1... p20 de ces
divers gnes ; son volution entre cette gnration et la
suivante est dfinie par les modifications de ces frquences
devenues p1... p20 sous leffet des divers facteurs que nous
avons rappels. La frquence p1, par exemple, diminuera si
plusieurs individus portant le gne R 1 meurent avant de
procrer ; cet vnement peut, bien sr, tre indpendant
de la prsence du gne R1 dans leur patrimoine biologique,
avoir t provoqu par un accident ou par des gnes
concernant dautres caractres. Cependant, dans une
population assez nombreuse, on peut admettre que le gne
R1 se trouvera associ tantt des gnes favorables, tantt
des gnes dfavorables et que ces influences trangres
au caractre tudi se compenseront. Dfinissant la
valeur slective des individus comme leur capacit
transmettre leur patrimoine biologique, on peut alors
calculer une moyenne des valeurs slectives de tous ceux

qui sont dots du gne R 1, quels que soient les gnes

associs, et dfinir ainsi une valeur slective de ce gne.
Lorsque cette valeur est infrieure la moyenne, la
frquence p1 dcrot chaque gnration, lorsquelle lui est
suprieure, cette frquence augmente. Nous nentrerons
pas ici dans le dtail des dveloppements mathmatiques
qui ont permis de prciser les rapports entre les valeurs
slectives ainsi dfinies pour les gnes et les modifications
des frquences [40]. Grce aux rsultats dgags par ces
analyses, il est possible de donner une description quantitative de lvolution dun groupe, de prciser quel rythme
un gne nouveau, R20 par exemple, apparu par mutation ou
par immigration, peut ventuellement se rpandre,
supplanter peu peu les autres gnes et, lorsque sa
frquence p20 atteint lunit, devenir le gne unique du
systme Rhsus dans la population.
Nous nous contenterons dinsister sur un rsultat global,
important moins par sa formulation que par les
consquences que lon peut en tirer et qui ont, un temps,
redonn vigueur une certaine conception des rapports
entre la nature et lHomme, et entre les hommes, le
darwinisme social .
Ce rsultat a t obtenu en 1930 par Sir Ronald Fisher,
fondateur du no-darwinisme avec son compatriote J.
B. S. Haldane et lAmricain Sewall Wright. Fisher [26] lui
a donn le titre assez pompeux de thorme fondamental
de la slection naturelle , tant il lui semblait que le
darwinisme parvenait ainsi la formulation mathmatique

sans laquelle les sciences ne paraissent pas exactes .

Ce thorme affirme que laccroissement de la valeur
slective moyenne dune population est proportionnel la
variance des valeurs slectives des gnes qui composent le
patrimoine de cette population .
Ne nous laissons pas arrter par une formulation vrai
dire peu comprhensible lorsquelle est ainsi prsente et
essayons de rendre sensible sa signification.
(Rappelons tout dabord que la variance dun
ensemble de mesures est dfinie comme la moyenne des
carrs des carts entre ces mesures et leur moyenne ; elle
caractrise la dispersion de lensemble ; nombre positif par
dfinition, elle est dautant plus grande que les mesures
sont plus disperses.)
Lobjectif biologique dun groupe dtres vivants est de
lutter contre lrosion que lui fait subir lcoulement du
temps, de survivre, de sadapter au mieux aux conditions
que le monde extrieur lui impose ; le critre dune bonne
adaptation peut tre trouv dans le fait que les valeurs
slectives des individus qui composent ce groupe sont
leves. Sous linfluence des divers facteurs qui modifient
les frquences des gnes, la moyenne de ces valeurs
slectives se transforme ; le thorme de Fisher nous
montre que cette influence aboutit ncessairement un
accroissement de la valeur slective moyenne et que cet
accroissement est dautant plus rapide que la variabilit des
individus au sein de la population est plus grande.
Tout semble donc pour le mieux : la slection naturelle

ne peut quamliorer la situation ; le bien gnral est

dautant mieux servi quon la laisse librement oprer. On
imagine aisment les dveloppements sur lexcellence de
lordre naturel des choses qui peuvent tre fonds sur ce
thorme.
Un prolongement abusif : le darwinisme social
Lextraordinaire retentissement des thories de Darwin
ne tient certainement pas la seule qualit scientifique de
sa pense : le jour mme de sa mise en vente, la premire
dition de l'Origine des espces tait puise et lditeur
dut en toute hte en imprimer une seconde beaucoup plus
importante. Une socit ne fait un tel accueil une thorie
nouvelle que si cette thorie contribue, mme sans lavoir
cherch, rsoudre certains de ses problmes [1].
Souvenons-nous de lusage que quelques thologiens ont
fait de la dcouverte des homuncules dans le sperme,
pour justifier le concept de pch originel.
Dans lAngleterre industrialise de la seconde moiti du
e
XIX sicle, des fortunes sdifient, grce aux bnfices tirs
de mines ou dusines o les ouvriers reoivent des salaires
peine suffisants pour leur permettre de survivre ; o, par
conomie, certains enfants qui travaillent dans les galeries
de mines ne sont remonts au jour quune fois par
semaine ; dans cette socit, cependant, la religion est
matresse des mes et constitue la rfrence suprme. Un
certain malaise peut difficilement tre vit. LAngleterre

participe, avec dautres nations europennes, laventure

coloniale, si exaltante pour ceux qui la vivent ; cette
aventure aboutit la mise en tutelle de peuples entiers,
considrs comme infrieurs aux peuples de race blanche
dont le succs apparat dfinitif. Pour une socit
imprgne dune religion qui prche lamour du prochain,
une attitude aussi dominatrice peut poser problme.
Voici quun scientifique affirme que le progrs du monde
vivant est le rsultat de la lutte pour la vie ;
lamlioration de chaque espce, le passage dune espce
une autre plus volue ne peuvent survenir que par
llimination des moins aptes, et par la victoire de ceux qui
ont reu un meilleur patrimoine ; il ne sagit pas dune rgle
imagine par lHomme, il sagit dune loi de la Nature ; le
bien gnral ne peut tre servi quen observant cette loi.
Certes, cette affirmation scientifique est fonde sur
lobservation des animaux ; elle concerne uniquement les
caractristiques biologiques lies la survie et la capacit
de procration ; mais elle est comprise immdiatement
comme la justification (et la justification la plus objective
qui soit, celle de la Nature elle-mme) dun comportement
de comptition. Puisque la lutte est ncessaire au progrs
biologique des espces, elle doit ltre au progrs de notre
propre espce, et le rsultat de cette lutte, si brutal quil
puisse paratre, doit tre considr comme un bienfait ; au
jugement de Dieu du Moyen ge succde le jugement de
la slection naturelle. Si les Blancs lemportent sur les
Noirs, cest quils sont meilleurs ; il est normal, il est bon

pour lespce humaine que les premiers supplantent les

seconds.
Il serait sans doute injuste dimputer Charles Darwin
lui-mme ces prolongements de sa thorie ; il semble bien
cependant quil ait largement succomb la tentation
dtendre le processus de la lutte pour la vie au
domaine social ; Pierre Thuillier [85] a rassembl un
certain nombre de citations montrant combien Darwin
tait tent par leugnisme tout en redoutant ses excs : Il
faut que lhomme continue tre soumis une concurrence
rigoureuse ; il faut faire disparatre toutes les lois et
toutes les coutumes qui empchent les plus capables de
russir .
Il est important de bien prendre conscience de la place
que de tels raisonnements occupent encore actuellement
dans la mentalit collective ; cest toujours au nom dune
prtendue vrit scientifique que le racisme peut se
dvelopper ; cest au nom de cette vrit que lon justifie
les ingalits de traitement les plus choquantes. Il serait
trop facile de ridiculiser ces prtentions une caution
scientifique en citant les lucubrations de tous ceux qui se
sont rfrs la science sans rien en connatre ;
contentons-nous de quelques phrases dun biologiste de
grande rputation, prix Nobel de physiologie et de
mdecine :
Il faudrait, pour la prservation de la race, tre
attentif une limination des tres moralement

infrieurs encore plus svre quelle ne lest

aujourdhui [...] Nous devons et nous en avons le
droit nous fier aux meilleurs dentre nous et les
charger de faire la slection qui dterminera la
prosprit ou lanantissement de notre peuple [85].
Que ces phrases de Konrad Lorenz aient t crites en
Allemagne en 1940, alors que les camps dextermination
fonctionnaient dj, constitue plutt une circonstance
aggravante. Efforons-nous cependant de ne pas faire
intervenir de morale prtablie et de ne juger que le
contenu logique de ces propositions. Peut-on rellement
fonder un darwinisme social ?
Pour rpondre, il faut dabord prciser le sens des mots ;
ceux employs par Lorenz sont rvlateurs : tres
infrieurs , les meilleurs dentre nous ; tout le
raisonnement est bas sur la dfinition dune hirarchie au
sein dune population. Cette dfinition est certes ralisable,
il suffit de choisir arbitrairement certains caractres
quantitatifs ou qualitatifs (taille, quotient intellectuel,
couleur de la peau, revenu annuel...), et une formule
permettant de synthtiser ces divers critres en une mesure
unique : celui qui obtient la meilleure note est par
dfinition, le meilleur . Mais cette classification na
dintrt pour amliorer le groupe que si lon constate
une certaine similitude des notes des enfants et de celles
des parents, autrement dit, si cette note est un caractre
hritable. Nous insisterons au chapitre suivant sur les

difficults que provoque ce concept d hritabilit ;

contentons-nous pour linstant de cette vidence, liminer
les tres infrieurs na dintrt long terme que si
leurs enfants avaient des chances dtre aussi infrieurs, et
de ltre pour des raisons biologiques et non sociales. Or,
nous nen avons pas la moindre preuve.
Surtout ce raisonnement na rien voir avec celui de
Darwin qui, fondamentalement, prenait pour critre de la
russite dans la lutte pour la vie le nombre denfants
procrs. La seule dfinition correcte de la valeur slective,
dont nous avons vu le rle central dans le nodarwinisme , est fonde sur le nombre de gnes transmis
par chaque individu la gnration suivante ; ce concept a
un sens biologique clair, mais ne peut tre transpos sans
prcaution lanalyse de lvolution de notre espce :
Lonard de Vinci, Beethoven ou Lnine, qui semblent
navoir pas eu denfant, avaient des valeurs slectives nulles
; au sens darwinien du mot, ils taient des tres
infrieurs [52, p. 33].
Le dveloppement dun darwinisme social ne
reprsente donc nullement, malgr le terme employ pour
le dsigner, un prolongement des constatations faites par
Darwin au sujet de la slection naturelle, qui rgle
lvolution du monde vivant. Il sagit dune rflexion tout
autre, tendue vers une attitude dlibre, volontariste, de
slection artificielle. Ce nest que par un abus de langage
flagrant (mme si Darwin en personne sy est laiss
prendre) que lon a pu prsenter lacceptation dun ordre

social ou politique impliquant ingalit, oppression et

exploitation, comme une consquence des mcanismes
naturels. Si lon veut fonder, sans hypocrisie, un
darwinisme social , il faut faire appel aux concepts et
aux raisonnements qui permettent dlaborer une technique damlioration de lespce ; il ne sagit plus de lordre
naturel des choses, mais de laction possible de lHomme
pour le modifier ; nous verrons au chapitre suivant les
difficults rencontres dans cette voie.
Une remise en cause radicale : le nondarwinisme
Nous avons numr quelques-unes des objections
auxquelles se heurtait la thorie initiale de Darwin ; les
complments incorpors cette thorie par le
dveloppement du no-darwinisme ont permis
dcarter la plupart de ces objections ; la source de la
variabilit est connue : les mutations fournissent chaque
gnration de nouveaux gnes ; le mcanisme de
transmission des caractres est lucid : le modle imagin
par Mendel, puis les dcouvertes des cytognticiens nous
ont appris comment se ddoublent les chromosomes,
supports de lhrdit. Mais la thorie nodarwinienne
classique explique mal le maintien durable dun important
polymorphisme : la frquence des mutations est si faible
que les gnes dfavoriss ne peuvent qutre rares. Le
modle le plus simple expliquant le maintien simultan de

plusieurs catgories de gnes pour un mme caractre est

celui qui admet un avantage slectif des htrozygotes :
ainsi le cas de lanmie falciforme voqu au chapitre II ; la
disparition de gnes S par la mort des enfants homozygotes
pour ce gne est compense par la disparition de gnes
normaux due la moindre rsistance au paludisme des
individus ne possdant pas le gne S. Un quilibre
polymorphe peut alors sinstaller. Mais cet quilibre nest
ralis que par la mort de nombreux enfants ; pour ce seul
caractre le polymorphisme est maintenu, dans certaines
rgions dAfrique, par llimination de 10 % des naissances
(dont un quart par lanmie falciforme et trois quarts par le
paludisme). Un fardeau gntique aussi lourd ne pourrait
videmment tre support simultanment pour de
nombreux caractres.
Lopinion gnrale, il y a une quinzaine dannes, tait
que les populations taient homognes pour la plupart des
caractres ; une proportion relativement faible de ceux-ci
pouvait tre maintenue polymorphe, par des mcanismes
slectifs simples (comme lavantage des htrozygotes) ou
plus complexes (comme celui bas sur des valeurs
slectives variables en fonction des frquences des gnes,
phnomne mis en vidence, notamment par Claudine
Petit [68], chez les drosophiles).
Lutilisation
systmatique
des
techniques
dlectrophorse (cest--dire de diffrenciation des
molcules en fonction de la rapidit de leur migration dans
un champ lectrique) a montr que la ralit biologique

nest absolument pas conforme cette vision. Lun des

avantages de cette technique est quelle permet dtudier
un chantillon de protines que lon peut raisonnablement
considrer comme reprsentatif de lensemble de celles que
fabrique notre organisme (alors que cette reprsentativit
ntait pas assure par les systmes sanguins qui
constituaient jusque-l lessentiel de notre connaissance du
polymorphisme humain). De plus, cette mthode est peu
coteuse et ne ncessite quun appareillage simple : la
protine dpose sur un gel est soumise pendant plusieurs
heures un champ lectrique ; sous linfluence de ce
champ, elle se dplace ; le chemin parcouru dpend
essentiellement de sa charge lectrique ; des rvlateurs
permettent de dceler son point darrive sous forme dune
bande sombre.
On peut ainsi tudier des prlvements provenant de
plusieurs centaines dindividus : une mme protine, ayant
chez tous le mme rle, sans quaucune diffrence
fonctionnelle ne soit dcelable, peut fort bien donner lieu
des bandes ayant des emplacements variables selon les
sujets : luniformit fonctionnelle camouflait une
htrognit qui est le signe de la prsence de gnes
diffrents ; des mutations que rien ne rvlait autrefois
peuvent tre mises en vidence par cette technique.
Lorsque lon examine un nombre suffisamment lev de
sujets, il est rare de ne pas dcouvrir quelques variantes
individuelles ; afin de prciser le concept de
polymorphisme, on ne tient pas compte des cas

exceptionnels qui nont gure de sens pour la population ;

par une convention largement accepte, on admet quun
caractre est polymorphe lorsque 2 % au moins des
sujets sont htrozygotes.
Quelles aient port sur les animaux ou sur les hommes,
les recherches ont montr que ce polymorphisme est
beaucoup plus lev quon ne le prvoyait : pour le
caractriser, disons que, dans la plupart des populations,
40 50% au moins des caractres sont polymorphes, ou
autre vision du mme phnomne quau moins 15 % des
caractres dun individu quelconque sont htrozygotes
[52].
Cette constatation remet en cause bien des ides
admises: puisquelle navait pas t prvue par les
dveloppements thoriques antrieurs, force est de rviser
la thorie. Deux voies peuvent tre explores :
Une premire attitude consiste oublier, au moins
provisoirement, le concept de valeur slective des divers
gnes. Lorsquun gne apparat par mutation il peut, cest
un cas frquent, tre svrement dommageable : modifiant
par exemple la structure dune enzyme, il la rend
inoprante, perturbe gravement un mtabolisme, rend le
sujet qui en a t dot incapable de survivre ou de
procrer ; de tels gnes sont limins ds leur introduction
dans le patrimoine collectif ; ils ne participent donc pas au
polymorphisme gnral. Les autres mutants, compatibles
avec un fonctionnement normal de lorganisme, ont sans
doute une influence, favorable ou non, sur celui-ci ; mais

cette influence est hors de porte de nos possibilits de

mesure ; il est de bonne technique scientifique de les
considrer comme neutres , dtudier leur volution en
admettant, comme hypothse de travail, leur neutralit.
Cette attitude a t adopte surtout depuis une dizaine
dannes par des gnticiens comme Motoo Kimura [48] et
Masatoshi Nei [66] parmi bien dautres, dont les travaux
taient depuis longtemps orients vers des recherches
impliquant une dose leve de mathmatiques. Certains,
par esprit de provocation, ont prsent cette orientation
comme mettant en place une thorie non darwinienne
de lvolution. Une formulation aussi brutale risque de
dformer lintention relle de ces recherches. En fait, il
sagit de mettre laccent sur le facteur volutif introduit par
la dcouverte de Mendel, le hasard, et de limiter autant que
possible le recours au concept darwinien imprcis de
valeur slective . Il se trouve que le pouvoir explicatif de
ces modles admettant lquivalence des divers gnes dont
le destin nest plus fonction de leurs qualits propres, mais
dvnements contingents, imprvisibles, sest rvl tout
fait remarquable : une grande part des observations que
nous pouvons raliser, concernant notamment la
rpartition des frquences gniques, sont compatibles avec
les consquences que lon peut tirer de cette hypothse.
Notre vision du processus de lvolution sen trouve
profondment modifie : le rythme de celle-ci nest plus
dict par lintensit des pressions slectives, mais par la
frquence des mutations ; le premier rle nest plus tenu

par la ncessit, mais par le hasard.

Une seconde voie, sans doute plus classique ,
consiste rendre moins simpliste la thorie initiale pour lui
permettre de mieux rendre compte du rel observ. Pour
cela le chercheur na que lembarras du choix, tant les
premiers modles du nodarwinisme taient,
consciemment, simplifis. Les travaux les plus importants
ont concern la prise en compte simultane de plusieurs
caractres lmentaires ; des proprits tout fait inattendues ont pu tre mises en vidence par certaines
quipes amricaines telles que celles de Karlin [46] et
Feldman [27] luniversit de Stanford ou de Lewontin
[54] Harvard. Ds que deux caractres ou plus
interviennent simultanment sur les valeurs slectives des
individus, le comportement des structures gniques dune
population peut prsenter des aspects pour le moins paradoxaux ; en particulier le thorme fondamental de Fisher
nest le plus souvent pas vrifi : laction de la slection
nentrane pas ncessairement un accroissement de la
valeur slective moyenne. Le nombre des quilibres stables
que lon peut mettre en vidence, soit par le calcul, soit par
des simulations sur ordinateur, augmente trs vite avec le
nombre de caractres pris en considration ; lorsquune
population reste soumise des conditions constantes
durant un grand nombre de gnrations, sa structure
gnique tend vers lun de ces quilibres, mais, ceux-ci tant
multiples, laboutissement dpend autant de la structure
gnique initiale que des pressions slectives exerces par le

milieu (ainsi une bille abandonne sur une surface bossele

aboutit dans lun des creux ; selon son point de dpart, le
point darrive peut tre trs variable).
Il est alors trs difficile dexpliquer la trajectoire volutive
dun caractre en fonction des seuls liens entre ce caractre
et la valeur slective des individus. Un paramtre nouveau
sintroduit, la localisation des gnes sur les chromosomes ;
deux caractres ont des volutions dautant plus
interdpendantes que les gnes correspondants sont plus
proches [41].
Reprenons lexemple clbre du cou des girafes :
pour Lamarck, les girafes, obliges de chercher leur
nourriture une grande hauteur, allongent le cou ; ce
caractre acquis est transmis leur descendance et peu
peu lespce acquiert un cou plus long ;
pour Darwin, ce processus est amplifi par la lutte
pour la vie , qui favorise les girafes ayant reu ou acquis
un cou plus long que leurs congnres ;
pour les no-darwiniens, les caractres acquis ne
peuvent tre transmis, la diffrence des longueurs de cou
dans une population de girafes correspond une diffrence
de leurs dotations gntiques ; la participation plus
importante des girafes long cou la transmission
gntique accrot peu peu la frquence des gnes
responsables dune plus grande longueur ;
pour beaucoup de gnticiens actuels, il parat difficile
disoler ce caractre ; les pressions slectives ont agi
simultanment sur de nombreux traits ; il a suffi que les

gnes du long cou aient t par hasard associs des gnes

favorisant des mtabolismes concernant de tout autres
organes, pour quils se rpandent dans lespce, sans quils
soient ncessairement en eux-mmes bnfiques.
Un trait humain dont nous avons parl propos de la
dfinition des races, la couleur de la peau, semble bien
avoir t soumis de telles pressions slectives indirectes.
Les populations de peau trs fonce, trs riche en mlanine,
sont localises dans des rgions o la chaleur est
particulirement leve, Mlansie, pninsule de lInde,
centre de lAfrique. Or, du fait mme de cette couleur, les
problmes de rgulation thermique sont rendus plus
difficiles : un Noir absorbe 30 % dnergie solaire de plus
quun Blanc. Il serait beaucoup plus bnfique un Sudois
qu un Snagalais davoir une peau fonce ; les calories
absorbes en supplment lui permettraient de lutter contre
le froid alors que le Sngalais doit les liminer pour lutter
contre un excs de chaleur. Certes la lumire exerce
dautres effets que lapport dnergie : brlures et induction
de cancer pour lesquelles la mlanine constitue une
certaine protection, synthse de vitamine D antirachitique,
pour laquelle la prsence de mlanine peut tre, selon les
conditions, soit favorable, soit dfavorable. De toute faon,
ces effets sont de peu dintensit et peuvent difficilement
induire une pression slective significative ; de plus, ils sont
lis, non lintensit globale du rayonnement solaire, mais
lintensit des rayons de trs faible longueur donde dont
la rpartition sur le globe nest que faiblement corrle avec

la rpartition des couleurs de peau [47].

Il semble donc impossible dadmettre que la couleur des
hommes rsulte dun processus adaptatif simple. La
localisation des peaux fonces dans certaines rgions peut
difficilement tre attribue au hasard des migrations, la
concidence serait troublante ; peut-tre des pressions
slectives complexes faisant intervenir de tout autres
caractres et dont lanalyse nest gure envisageable avec
les moyens actuels, ont-elles t luvre.
Pour terminer, notons que les modles globaux daction
de la slection naturelle, tenant compte de linteraction de
nombreux gnes, aboutissent faire dpendre lvolution
dun caractre de phnomnes qui ne le concernent en rien.
Tel gne se rpandra dans la population, tel autre sera
limin, non pas en raison de son effet propre, bnfique
ou malfique, mais en raison de son association fortuite
avec des gnes gouvernant de tout autres caractres. Une
telle description revient soumettre cette volution au
hasard . Ce mot, si employ, cre un grave risque de
confusion ; rappelons que nous navons pas dfini le hasard
comme labsence de cause, mais comme labsence de causes
identifiables ou, ce qui revient au mme, comme la
rencontre de sries causales indpendantes , selon
lexpression dAugustin Cournot. (Lorsque nous attribuons
au hasard le numro sorti la roulette, nous ne nions pas
lexistence des multiples dterminismes qui ont dirig le
mouvement de la boule, mais nous admettons notre
impuissance en analyser les effets.)

Les deux directions de recherche que nous avons

voques, lune admettant la neutralit des divers gnes,
rendant inutile le concept de valeur slective, lautre
prenant en compte la complexit du rel, liant la valeur
slective lensemble du gnotype, finissent par se
rejoindre : que le hasard soit introduit comme facteur
explicatif, ou quil rsulte de la complexit des dterminismes, cest lui que, finalement, nous faisons appel pour
dcrire lvolution.
Illusion dun type. Ralit dune dispersion
Beaucoup de nos raisonnements propos du monde
vivant reposent sur la croyance en lexistence dun type
; ce vieux concept platonicien nous permet de classer et
de juger les objets, les btes et les hommes ; pour parler des
chats persans , des bergers allemands ou des
Franais , il nous faut prciser ce que doit tre un chat, un
chien ou un homme pour appartenir ces catgories, il
nous faut dfinir un type ; chaque individu pourra ensuite
tre jug en fonction de sa conformit au type. Cette
attitude desprit sest trouve conforte par linterprtation
longtemps faite des rflexions de Darwin : dans chaque
milieu les meilleurs gagnent et la population peu peu
sadapte ; cette adaptation nous semble parfaite lorsque
tous les individus possdent pour chaque caractre les
gnes retenus par la slection naturelle. Cette vision des
choses est trs profondment ancre en nous : pour une

espce donne, dans un milieu donn, nous pensons

quexiste une rponse biologique ou gntique optimale,
rponse que la nature est capable de peu peu prciser et
raliser.
La gntique des populations nous montre quil ny a l
quillusion : le processus naturel naboutit nullement
rassembler les individus autour dun type idal ; il semble
avoir une tout autre stratgie : prserver la diversit. Sans
doute, dans limmdiat, certains gnotypes ont-ils une
valeur slective plus grande, leur prsence frquence
leve est favorable au groupe ; mais la capacit dvolution
de celui-ci dpend de la diversit de ces gnotypes : la
ralisation du prsent dpend de la moyenne, mais les
promesses de lavenir dpendent de la variance.
Le monde vivant que nous observons nest pas un
accomplissement ; il nest pas laboutissement dune srie
de dterminismes qui ne pouvaient que le conduire ltat
o nous le voyons ; il ntait pas ncessaire. A chaque
instant le rel est gros dune infinit de possibles ; les lois
de la matire ou les lois de lvolution interviennent
pour doter chacun de ces possibles dune probabilit plus
ou moins leve, mais elles ne dictent pas le rsultat de la
loterie ; tout au moins, les lois que nous sommes
capables didentifier ne peuvent pas exercer une telle
contrainte. De cette infinit de possibles, un seul rel
surgira, dont le choix ne peut qutre attribu au hasard
; et ce rel nest pas ncessairement lun des possibles dont
la probabilit tait la plus leve. Larbre des espces ntait

pas prdessin lors des premiers balbutiements de la vie ;

les branches nouvelles quil peut encore produire sont
imprvisibles.

6
Lamlioration des espces :
quelle amlioration ?
Vous prtendez quil nest pas possible damliorer
lespce humaine ; pourtant lHomme a t capable
damliorer de nombreuses espces animales ou vgtales ;
vous ne pouvez mettre en doute, par exemple,
lamlioration des races chevalines.
Si vous tiez un cheval, penseriez-vous quil sagit
vraiment dune amlioration ?
Sous un aspect sans doute excessif, ce dialogue rcent
avec un journaliste me semble bien poser le problme. Les
succs de la slection artificielle ne sont pas niables ; par
une action dlibre nous avons pu, au cours des sicles,
transformer certaines espces ; mais avant de nous
interroger sur la transposition de cette russite notre
propre cas, il nous faut prciser :
les objectifs de cette action,
les techniques utilises pour les atteindre.

Cest aux techniques en cause quest consacr ce chapitre.

La russite
La domestication des animaux a suivi de peu
linstauration de lagriculture ; celle du chien, auxiliaire du
chasseur, semble mme lavoir prcde puisquelle aurait
dbut il y a plus de douze mille ans ; celle des chevaux, des
bovins, des moutons a t plus tardive, sans doute il y a
quatre six mille ans. Cette domestication a peu peu t
accompagne dune action en vue daccrotre les qualits
qui paraissaient utiles ou agrables aux leveurs ; il semble
dailleurs que les efforts en vue de prserver certains traits
exceptionnels considrs comme agrables aient largement
prcd ceux qui visaient accrotre les rendements.
Ce nest gure quau XVIIIe sicle quune action
systmatique a t entreprise en vue damliorer certaines
caractristiques utiles du btail grce des croisements
dirigs. Les russites ont t nombreuses, mais des
consquences indirectes dfavorables, en particulier une
plus grande fragilit des animaux, sont souvent apparues,
faisant de cet effort un travail de Sisyphe toujours
recommencer.
Les mthodes peu peu mises au point empiriquement
ont pu recevoir partir des annes trente, grce aux
progrs de la gntique des populations, une base
thorique solide. Les analyses initiales de Fisher, que nous
avons dj voques, ont t suivies dune floraison de
modles permettant de guider de faon plus motive les
choix du slectionneur.

Les rsultats obtenus ne peuvent que susciter

ladmiration ; le rendement en lait des vaches, le rythme de
croissance des porcs, la production dufs des poules,
toutes les caractristiques des animaux dont dpend notre
alimentation ont t amliores de faon parfois
spectaculaire : si dans un pays traditionnel une vache
fournit 400 kg de lait par an, aux tats-Unis, le rendement
moyen atteignait 4 275 kg en 1955 et a, depuis, progress,
dpassant 5 500 kg en 1967.
Les progrs du rendement des crales ont t plus
merveilleux encore ; certains ont pu prsenter comme une
rvolution verte les transformations qui, depuis une
vingtaine dannes, ont permis aux ressources alimentaires
de suivre, peu prs, le dveloppement explosif de
lHumanit (non sans crer de multiples problmes).
Lexemple le plus remarquable est sans doute celui du bl
et des rsultats obtenus par le Centre international
damlioration de Chapingo, le CIMMYT , au Mexique
[31]. La culture du bl navait gure volu, depuis des
sicles, dans ce pays, lorsque, au lendemain de la dernire
guerre, cet institut de recherche fut install prs de lcole
nationale dagriculture, 50 kilomtres de Mexico. Le
rendement moyen atteignait alors peine 9 quintaux
lhectare ; la rcolte annuelle de 3 millions de quintaux ne
couvrait pas la moiti des besoins. Norman Borlaug,
responsable de ce centre, rechercha, parmi les quelque 5
000 varits cultives dans lensemble du pays, celles qui
offraient la meilleure rsistance la rouille des crales ; il

ralisa leur croisement avec une varit japonaise

chaume court, fit plusieurs dizaines de milliers dessais
dhybridation et obtint des varits nouvelles ayant toutes
les qualits souhaites par les producteurs : une plante
suffisamment courte pour ne pas verser, capable de rsister
la scheresse, supportant une importante fumure azote
et utilisant les apports de cette fumure pour produire des
grains plus nombreux et plus lourds. Dans des conditions
idales, des rendements de 75 quintaux lhectare purent
tre obtenus. Ds 1965, la presque totalit des cultivateurs
mexicains utilisaient les semences cres par linstitut ; la
rcolte globale dpassait 22 millions de quintaux.
Ce succs entrana un accroissement considrable des
moyens et des responsabilits du Centre international de
Chapingo ; peu peu, il fut charg danimer tout un rseau
de stations rparties sur tous les continents. Grce un
travail collectif, des changes dinformations et de
semences, de nombreux pays ont pu profiter des russites
obtenues par les chercheurs des diverses quipes : certaines
varits capables de fournir des rendements de 20 quintaux lhectare dans des conditions quasi dsertiques ont
t mises au point. Le progrs ralis nest pas seulement
quantitatif, il est souvent qualitatif : des chercheurs indiens
ont pu, grce des mutations provoques au moyen de
rayons ultraviolets, obtenir de nouvelles lignes de bl plus
riches en protines, et surtout en protines contenant en
plus grande quantit un acide amin dont le faible taux
limite souvent la valeur alimentaire de cette crale, la

lysine.
Dautres plantes ont bnfici de recherches semblables,
avec un succs tout aussi remarquable : les diverses
varits de riz cultives dans la station de recherche de
luniversit agricole du Pendjab avaient un rendement
moyen de 1 tonne lhectare, en 1965 ; la mise au point et
la gnralisation de varits semi-naines a fait passer ce
rendement 1,8 tonne en 1970, 2,6 tonnes en 1975. Chacun
connat lextraordinaire dveloppement de la culture du
mas, les varits hybrides mises au point dans les stations
exprimentales du Wisconsin et de lIowa ont non
seulement des rendements qui auraient paru autrefois
fabuleux, suprieurs 50 quintaux lhectare, mais ont une
uniformit telle que la rcolte peut tre mcanise.
Devant de tels succs, on ne peut se dfendre dun certain
triomphalisme, mme si les progrs raliss nont pas
encore permis de rsoudre le problme de la malnutrition
ou dcarter la menace de la famine dans dimmenses
rgions. Cependant, cette russite nest pas due aux seuls
efforts des services gntiques chargs damliorer les
espces ; simultanment lusage des engrais sest rpandu,
de meilleures faons culturales ont t largement adoptes.
Il est difficile de dissocier les effets de ces diverses causes.
De plus, les gains obtenus sur telle caractristique sont
souvent accompagns de modifications, non cherches et
dfavorables, dautres caractristiques ; ces rponses
corrles peuvent aboutir dans certains cas de relles
catastrophes qui menacent danantir les rsultats obtenus:

D. Hartl [36] signale le cas de volailles slectionnes durant

12 gnrations pour obtenir des cuisses plus longues ; le
rsultat a bien t celui que lon cherchait, mais
simultanment la proportion dufs capables dclore a t
divise par deux ; de mme, la slection opre sur les
vaches en vue dobtenir du lait plus riche en matires
grasses entrane une rduction de la production de lait.
La slection, quelle soit artificielle ou naturelle, porte
ncessairement sur des individus, non sur des caractres.
Les rsultats obtenus en poursuivant un certain objectif
saccompagnent deffets secondaires qui, long terme,
peuvent avoir beaucoup plus dimportance que les
modifications volontairement ralises.
Enfin, mme lorsque le rsultat est largement favorable,
il nest nullement la preuve que les modles thoriques qui
ont permis de lobtenir sont un reflet correct de la ralit.
Les scientifiques slvent souvent contre largument
dautorit ; ils seraient fonds slever contre
largument defficacit, si frquemment utilis pour
dpartager les bonnes des mauvaises thories. La
russite obtenue par les chercheurs dans lamlioration des
plantes et des animaux est parfois considre comme la
preuve quils matrisent rellement le matriel vivant
quils manipulent, quils sont capables de dcrire les
mcanismes sous-jacents, que leurs techniques peuvent
donc tre transposes avec efficacit pour amliorer
lHomme lui-mme. En fait, cette russite ne doit pas
cacher une grande insuffisance des concepts utiliss,

insuffisance que les scientifiques concerns sont les

premiers reconnatre et dplorer. La dmarche des
slectionneurs, empiriquement et laborieusement mise au
point au cours des sicles, acclre depuis quelques
dizaines dannes par les dcouvertes de la gntique qui
lui ont apport le prestige de la science et lefficacit des
modles thoriques, en quoi consiste-t-elle ?
L hritabilit , concept central
Avant tout il importe de bien comprendre partir de
quelles observations, grce quels raisonnements peuvent
progresser les slectionneurs et les gnticiens. Les mmes
termes qui ont t utiliss pour dcrire les mthodes de
travail des agronomes grce qui la faim dans le monde a
recul sont employs pour voquer les possibilits
damlioration de notre espce ou dvelopper des
programmes en vue de parvenir un Homme meilleur.
Les risques de contresens sont considrables.
Il est trange de constater combien les scientifiques
prennent peu de soin de cet outil essentiel de leur atelier :
le mot. Tel chercheur, qui ne se servira jamais dune pipette
sale ou dun tube brch, se sert sans scrupule de mots
culs, puiss davoir t prononcs par tant de bouches,
crits par tant de plumes, vids de tout sens prcis par la
diversit des concepts auxquels ils ont servi dtiquette.
Souvent les deux qualificatifs gntique et hritable
sont utiliss comme sils taient quivalents : ce qui est

dtermin par les gnes semble naturellement hritable

puisque les gnes sont transmis de faon systmatique des
parents aux enfants ; pour la mme raison ce qui est
hritable parat devoir tre gouvern par le patrimoine
gntique. En fait cette quivalence est tout fait abusive.
Un caractre est hritable lorsquune certaine
ressemblance est constate entre les parents et les enfants,
ou plus gnralement entre les individus ayant un lien
parental suffisamment troit. Il sagit donc dun concept
dfini dans l' univers des phnotypes, cest--dire de ce
qui est directement sensible, visible. Quant au qualificatif
gntique il na le plus souvent aucun sens : tout
caractre est gntique puisquil ne peut se manifester que
sur un individu ralis partir dun certain patrimoine
gntique ; la langue ou la religion peuvent tre alors
qualifies de gntiques. Pour que ce terme ait rellement
un sens, il est ncessaire dtre trs restrictif : on peut par
exemple admettre quun caractre nest gntique que
si une liaison a pu tre tablie entre ses diverses modalits
et la prsence dans le patrimoine biologique de certaines
associations de gnes.
Mme dans ce sens troit, le terme gntique nest
nullement quivalent hritable. Andr Langaney [50]
illustre ce point avec Le paradoxe du sexe et de la
fortune : le sexe de chacun est rigoureusement dfini par
son patrimoine gntique, ce caractre nest pourtant en
aucune faon hritable ; quant la fortune... De mme,
lidiotie phnylpyruvique est une maladie gntique , car

elle se manifeste uniquement chez les individus ayant reu

deux exemplaires dun certain gne bien dfini et transmis
rigoureusement selon les modalits du modle mendlien ;
cependant, mme dans ce sens extrmement simple, le
milieu intervient : un rgime adapt permet dviter la
manifestation de la maladie ; ce qui est gntique nest
donc pas ncessairement fatal.
Bien sr les deux concepts hritable et gntique ne
sont pas indpendants, mais la liaison entre eux nest ni
simple ni claire. Les lois de Mendel, la thorie
chromosomique de lhrdit, sont merveilleusement
efficaces pour expliquer la succession entre les gnrations,
des modalits dun caractre lmentaire , cest--dire
un caractre gouvern par une seule paire de gnes. Mais
les caractres soumis un dterminisme aussi simple sont
exceptionnels ; le plus souvent nous nous intressons des
traits continus pour lesquels il est exclu que nous puissions
tablir un jour une liaison directe entre le patrimoine
gntique, le gnotype, et le caractre observable,
mesurable, le phnotype. Pour de tels traits, lintervention
de multiples paires de gnes est fort probable ; ce qui est
plus important encore, leffet de ces gnes est fonction du
milieu dans lequel ils agissent. Il ne nous est plus possible,
dans ce cas, de progresser en nous efforant de prciser des
dterminismes, des rapports de cause effet, entre
gnotype et phnotype ; nous ne pouvons qutudier
empiriquement, par la seule observation des traits
mesurables, la transmission de parents enfants.

La difficult ainsi rencontre a amen les chercheurs

dfinir de diverses faons le concept dhritabilit, la suite
de cheminements totalement diffrents ; nous allons ici en
prsenter trois, celui suivi par les biomtriciens, celui suivi
par les gnticiens de population, celui enfin qui
correspond linterrogation fondamentale : quelle est la
part du patrimoine gntique dans la manifestation dun
caractre ?
Lhritabilit des biomtriciens

Figure 11

Le concept dhritabilit a t dfini initialement par les

biomtriciens, cest--dire les chercheurs qui tudient les

organismes vivants au moyen de mesures. Intressonsnous un caractre mesurable tel que la taille : sur le
graphique de la figure 11, nous reprsentons les
observations effectues dans une population imaginaire
dans laquelle nous avons mesur, avec la prcision du
centimtre, la taille dun grand nombre de femmes et
dhommes constituant des couples procrateurs et, pour
chaque couple, la taille dun de leurs enfants, choisis tous
de mme sexe, disons des filles. Chaque famille est
reprsente par un point dont labscisse est la moyenne
arithmtique des tailles des parents et lordonne la taille
de leur fille. On obtient ainsi un nuage de points dont on
peut dfinir le centre C, point ayant pour abscisse la
moyenne gnrale, dans la population tudie, des tailles
des parents et pour ordonne la moyenne des tailles des
filles. Considrons lensemble des couples ayant une
certaine taille X, leurs filles ont des tailles plus ou moins
disperses autour dune moyenne ; nous compltons ainsi
notre nuage par les points Mx reprsentant la taille
moyenne des filles pour une taille des parents donne (ils
sont marqus par une croix sur la figure 11). Lorsque lon
trace un tel graphique partir dobservations relles, on
peut trs gnralement faire deux observations :
Lcart la moyenne gnrale de la population est plus
faible, en moyenne, pour les filles que pour les parents ;
autrement dit la diffrence entre les ordonnes des points
Mx et C est plus petite que la diffrence de leurs abscisses :
les parents mesurant 10 centimtres de plus que la

moyenne ont des filles qui, dans leur ensemble, mesurent

seulement 8 centimtres de plus que la moyenne. Il y a
retour, ou rgression vers la moyenne.
Lensemble des points Mx, reprsentant les moyennes
des enfants, se trouve situ approximativement sur une
droite, que lon appelle droite de rgression.
Il ne sagit l, bien sr, que de constatations empiriques
qui peuvent fort bien ne pas tre vrifies dans certains cas
particuliers. Le grand intrt de cette analyse est de
permettre une prvision : connaissant la taille des parents,
on peut estimer, avant de la mesurer, la taille de leur fille
avec une prcision dautant meilleure que la dispersion du
nuage des points autour de la droite de rgression est plus
faible. On imagine aisment lusage que les leveurs
peuvent faire de tels graphiques : en slectionnant les
vaches ayant un rendement en lait lev, ils peuvent
prvoir le rendement moyen de leurs descendantes. La
rponse cette slection sera dautant meilleure que la
rgression vers la moyenne sera plus faible, cest--dire que
la pente de la droite de rgression sera plus leve. Cette
pente a reu le nom dhritabilit, elle est reprsente
classiquement par le symbole h2.
Lorsquelle est nulle, la droite de rgression est
horizontale, la mesure du caractre chez les parents
ninfluence pas la mesure moyenne des filles, le caractre
nest pas hritable.
Lorsquelle est gale 1, la droite est la bissectrice des
deux axes, lcart la moyenne gnrale est le mme chez

les enfants et chez les parents, il ny a pas de rgression

vers la moyenne, le caractre est rigoureusement hritable.
Une telle recherche peut videmment tre ralise pour
nimporte quel caractre mesurable, que ce soit le tour de
tte, la taille ou le revenu annuel. Si les points moyens
reprsentant les couples parents-enfant sont sensiblement
aligns, lon est en droit de tracer une droite de rgression,
den mesurer la pente et destimer lhritabilit du
caractre. Cette estimation correspond une observation,
ralise dans une certaine population : elle permet une
prvision propos de lenfant lorsque lon connat ses
parents, mais elle nimplique aucune hypothse, elle ne
permet aucune dduction, au sujet du dterminisme de la
ressemblance entre enfants et parents. Tout le
raisonnement sest droul dans ce que nous avons appel
l univers des phnotypes , il ne permet aucune
infrence concernant les gnotypes.
Lhritabilit des gnticiens
Nous savons cependant que lapport biologique des
parents aux enfants est constitu par les gnes ; pour
moiti le patrimoine gntique du pre est identique celui
du fils ; cette communaut partielle des informations
biologiques partir desquelles ils se sont dvelopps est
naturellement source dune certaine ressemblance entre
eux. Les gnticiens de population, et notamment le
clbre mathmaticien anglais Fisher, ont dvelopp une

thorie permettant de prvoir cette ressemblance.

La dmarche est exactement inverse de celle que nous
venons de dcrire ; il sagit cette fois de raisonner sur le
mcanisme de transmission dans l univers des
gnotypes, pour prvoir dventuelles ressemblances entre
phnotypes. Bien sr, linfluence du milieu, telle quelle
est illustre par notre dessin de la figure 1, rend illusoire
toute tentative de passer des gnotypes aux phnotypes
moins de faire lhypothse que le milieu est homogne ;
cette hypothse est ncessairement admise si lon veut
prolonger le raisonnement. Il est important de bien
prendre conscience de sa signification : toute analyse
gntique dun caractre quantitatif na de sens que dans
un milieu donn ; aucune transposition un autre milieu
nest possible. Les limites dapplication de cette thorie
sont donc trs troites. Les praticiens de lagronomie, par
exemple, ne risquent gure de loublier, car ils sont en
contact quotidien avec la ralit ; nous verrons au chapitre
suivant que certains spcialistes de sciences humaines,
psychologues ou sociologues, ont, par contre, souvent
transpos inconsidrment dans leurs domaines les
dveloppements thoriques des gnticiens en manipulant
sans prcaution certains rsultats.
Partant de lvidence de la commande dun caractre par
un certain nombre de paires de gnes, Fisher a propos de
rechercher un effet propre, individuel, de chaque gne sur
ce caractre.
Prenons le cas le plus simple, celui dun caractre

quantitatif C ne pouvant prendre que trois valeurs et

gouvern par une seule paire de gnes A et a. Si, dans une
population donne, ce caractre a la valeur moyenne :
6 pour les individus de gnotype (aa),
8 pour les individus de gnotype (Aa),
10 pour les individus de gnotype (AA),
Il est clair que la prsence du gne a entran une valeur
plutt infrieure de la mesure du caractre, celle du gne A
une valeur plutt suprieure ; mais il sagit l de tendances
qualitatives que nous voudrions prciser en estimant un
effet propre de chaque gne sur la manifestation du
caractre. Un premier point, vident, essentiel, mais
souvent perdu de vue, est que cette estimation dpend
ncessairement des frquences, dans la population, des
divers gnotypes. Illustrons ce point par des exemples :

Figure 12

Supposons que les gnes A et a soient galement repr-

sents dans la population : leurs frquences sont toutes

deux gales 1/2. La loi de Hardy-Weinberg, prsente au
chapitre II, nous apprend que dans ce cas les proportions
des 3 gnotypes sont : 1/4 pour (AA), 1/2 pour (Aa), 1/4
pour (aa). La moyenne de C est alors de 8. On peut
expliquer leffet de chaque gne en disant que le gne a
diminue la mesure de C de 1 unit ; et que A laugmente
dautant ; les htrozygotes subissent donc une influence
gale + 1-1=0, les homozygotes (aa) -1-1=-2, les
homozygotes (AA) +1+l=+2, ce qui est conforme
lobservation.
Mais dans une population voisine o les frquences
des gnes seraient 1/4 pour a et 3/4 pour A, soit 1/16, 6/16,
9/16 pour chacun des gnotypes, la moyenne du caractre
serait de 144/16=9, valeur suprieure celle de
lhtrozygote ; on peut encore affecter chaque gne un
effet propre, mais cette fois, il faut admettre que le gne a
entrane une rduction de 1,5 et le gne A une
augmentation de 0,5.
Ce simple exemple met deux points en vidence :
leffet attribu chaque gne dpend de la frquence
des gnes dans la population ; il ne dfinit nullement une
action propre de ce gne, correspondant un dterminisme
isol ; il caractrise un effet moyen dans une certaine
population ;
leffet attribu un gne ne concerne pas le caractre
en lui-mme, mais lcart entre la moyenne et la valeur du
caractre pour les divers gnotypes. Il ne sagit pas

dexpliquer la valeur observe pour ce caractre, mais les

variations de ce caractre selon les gnotypes.
Cette dernire rflexion est essentielle ; en toute
rigueur nous ne pouvons pas affirmer quun caractre est
gouvern par 1, 2 ou n paires de gnes, mais seulement que
les variations de ce caractre sont gouvernes par... Il ne
sagit pas l dune nuance insignifiante, elle concerne notre
interprtation de lanalyse gntique en terme de
dterminisme, ou de causalit ; un caractre peut tre
soumis de multiples dterminismes mettant en jeu de trs
nombreux gnes, mais ne prsenter, dans une population
donne, que des variations dues une seule paire de gnes.
Lanalyse gntique ne mettra en vidence que le rle de
cette paire de gnes, ce qui nenlve rien au rle des autres
dans le dterminisme du caractre.
Tout en restant conscient de ces limites, nous pouvons
cependant tre assez satisfaits ; nous avons pu, dans le cas
que nous avons tudi, attribuer chaque gne un effet
propre et constater que le caractre correspondant
chaque gnotype rsultait de laddition des effets de chacun
des gnes prsents.
Mais cette additivit nest nullement le cas gnral : notre
analyse na abouti un rsultat aussi simple quen raison
dune particularit heureuse des valeurs que nous avions
supposes : lcart entre les gnotypes (AA) et (Aa) tait
gal lcart entre les gnotypes (Aa) et (aa). Ds que cette
galit nest plus vrifie, il devient impossible dattribuer
de cette faon un effet additif chaque gne. Pour tourner

cette difficult R. Fisher a propos danalyser les carts

entre gnotypes en deux parts, lune attribuable des effets
additifs des gnes, lautre un rsidu ; pour que le
modle ainsi labor ait le meilleur pouvoir explicatif compatible avec les donnes, lon sefforce de minimiser ces
rsidus , ce qui, avec des procds mathmatiques
classiques (annulation des drives partielles), est
relativement ais. Grce ce procd, sans doute naturel,
efficace, mais parfaitement arbitraire, on peut arriver une
estimation des effets additifs des gnes dune part, des
rsidus qui correspondent leurs interactions dautre
part.
Reprenons lexemple prcdent, mais en admettant que
le caractre tudi ait, dans une population donne :
la valeur 6 pour lensemble des individus de gnotype
(aa),
la valeur 10 pour lensemble des individus de gnotype
(Aa),
la valeur 8 pour lensemble des individus de gnotype
(AA).
Les htrozygotes ont une valeur suprieure, ce qui est
un cas frquemment observ. Cette fois, il nest plus
vident que tel gne accrot la mesure du caractre, et que
lautre la diminue ; ce classement peut mme sinverser
selon les frquences des deux gnes :

Figure 13

dans une population o les gnes ont des frquences

gales, la moyenne du caractre est de 8,5 ; la mthode de
Fisher nous amne considrer que le gne a diminue le
caractre de 0,5 et que le gne A laccrot de 0,5 (ce qui
laisse des rsidus non expliqus par laction propre de
chaque gne de -1,5, +1,5 et -1,5 pour chaque gnotype ; ces
rsidus sont plus importants que les effets attachs
chaque gne, mais il est impossible de faire mieux) ;
dans une population o le gne a a la frquence 1/4 et
A la frquence 3/4, leffet propre du premier est daccrotre
le caractre de 0,4, celui du second de le diminuer de 0,1.
Les rles attribus chaque gne se trouvent inverss,
sans que, bien sr, les mcanismes biologiques auxquels ils
sont lis aient subi le moindre changement.

En fait, lintrt de cette analyse rside moins dans la

dtermination des effets additifs des gnes que dans la
constatation dune liaison entre ceux-ci et lhritabilit telle
quelle a t dfinie par les biomtriciens. On peut en effet
dmontrer que :
Lorsque les variations dun caractre entre les individus
peuvent tre analyses en une part due aux diffrences de
leurs gnotypes, et une part due aux diffrences de milieu,
et lorsque ces diffrences sont indpendantes, la pente de
la droite de rgression enfants-parents, cest--dire
lhritabilit du caractre, est gale au rapport de la
variance des effets additifs des gnes impliqus la
variance totale du caractre. (Rappelons que la variance
caractrise la dispersion dun ensemble de nombres ;
daprs cette formule lhritabilit dun caractre
reprsente la part de la dispersion de ce caractre
explicable par les seuls effets additifs des gnes impliqus.)
Grce cette relation, les deux dmarches, celle des
biomtriciens qui observent des ressemblances, celle des
gnticiens qui laborent des modles explicatifs, se
rejoignent et se compltent. On comprend que cet
aboutissement inespr ait t considr comme une
preuve de la solidit et de lefficacit de loutil conceptuel
ainsi mis en place. Mais on risque doublier de quel prix ce
succs a t pay ; le rapprochement des deux points de vue
na t possible quen adoptant des hypothses trs lourdes
sur labsence dinteraction et sur lindpendance des
facteurs gntiques et des facteurs de milieu.

Pour bien marquer les limites de la signification de

lhritabilit, ainsi dfinie comme le rapport entre la
variance des effets additifs la variance totale (donc les
limites respecter dans son emploi), les chercheurs
amricains ont propos de dsigner ce concept par
lexpression narrow heritability, que lon peut traduire
hritabilit au sens strict et reprsenter par le symbole
h2s. (note du posteur : certains logiciels de lecture du
format ePub ne reconnaissent pas les indices et les
exposants. Pour h2s , 2 est un exposant et S est un indice)
Mesurant la part des effets propres de chacun des divers
gnes, indpendamment des autres gnes et du milieu, l
hritabilit au sens strict est dune grande utilit pour le
dveloppement des mthodes auxquelles ont recours les
techniciens de lamlioration des espces. Elle permet
notamment de choisir les techniques de slection les plus
efficaces, bases soit sur les performances individuelles (si
h2s est leve), soit sur les performances moyennes des
familles (si h2s est faible). Notons cependant quelle ne
constitue en aucune manire une mesure de limportance
du patrimoine gntique dans le dterminisme du
phnotype. Un caractre rigoureusement li aux gnes peut
fort bien avoir une hritabilit nulle : tel serait le cas par
exemple pour le caractre dcrit page 148 (tel que les 3
gnotypes entranent respectivement les valeurs 6, 10 et 8)
dans une population o les frquences des deux gnes
seraient 1/3 pour a, 2/3 pour A ; on peut vrifier facilement
que la droite de rgression enfants-parents est alors

horizontale ; aucune ressemblance napparat en moyenne

entre les pres et leurs fils, alors que, par hypothse, les
carts constats entre les individus ne sont dus qu la nonidentit de leurs gnotypes.
Enfin remarquons que le paramtre h 2s ne peut tre
estim directement partir des effets additifs de gnes,
puisque ceux-ci sont hors de porte de notre observation ;
la seule voie possible est de comparer les ressemblances
entre individus ayant divers liens de parent (fils-pre,
demi-frres, frres, cousins...) et destimer h 2s en fonction
des carts que les modles thoriques laissent prvoir.
Cette estimation suppose que lon a t en mesure
dliminer toute corrlation entre gnotypes et milieux, ce
qui est ralisable en pratique agricole, grce des
protocoles dexprience bien tudis, mais ne peut tre
envisag pour lespce humaine. En fait l hritabilit au
sens strict ne peut avoir aucune application dans ltude
des caractres humains ; seule peut tre utilise lhritabilit au sens large que nous allons maintenant dfinir.
Lhritabilit de ceux qui s'intressent la part
du gnome dans la manifestation d'un caractre
Les deux hritabilits que nous venons de dfinir ne
rpondent ni lune ni lautre la question que lon se pose
naturellement, spontanment, lorsque lon tudie un
caractre soumis, de toute vidence, la fois linfluence
des patrimoines gntiques des individus et aux milieux

dans lesquels ils vivent. Cette question est : quelles sont la

part du gnotype et la part du milieu dans les diffrences
que nous constatons entre les individus ?
La rponse ce type de question est classique, elle est
fournie par la technique mathmatique dite : Analyse de
la variance. Dans son principe cette technique est simple :
soit un caractre ayant, dans une certaine population, une
certaine dispersion caractrise par une variance ; dans
une premire phase, regroupons tous les individus ayant le
mme gnotype, les diffrences entre eux sont dues
uniquement linfluence des carts entre leurs milieux, la
variance rsiduelle VM mesure cette influence ; dans une
seconde phase, regroupons tous les individus vivant dans
un mme milieu, les diffrences entre eux sont dues
linfluence des carts entre leurs gnomes, la variance
rsiduelle VG mesure cette influence. Naturellement le total
VM + VG (M et G sont des indices) nest pas, en gnral, gal
la variance totale V, nous ne pouvons crire une galit
quen introduisant un terme supplmentaire que nous
reprsenterons par le symbole I(GM) :
V = VG + VM - I(GM)
Ce dernier terme I(GM) caractrise labsence dadditivit
entre les deux variances partielles ; on peut lui attribuer le
sens dun paramtre mesurant l'interaction entre le milieu
et le gnotype.
Dans certains cas, il apparat que le terme correctif I(GM)
est de faible importance face aux termes VG et VM ; il est
naturel, alors, de considrer que notre quation ralise une

analyse des carts entre individus en une part due aux

effets de milieu et une part due aux effets gntiques ; cette
dernire part est caractrise par le rapport V G/V, dont on
admet souvent quil mesure, dune certaine faon,
lhritabilit du caractre ; pour bien marquer quil sagit
dune nouvelle dfinition de ce concept, les gnticiens
amricains le dsignent par lexpression hritabilit au
sens large et le reprsentent par le symbole h 2L.(2 est un
exposant et L est un indice)
En gntique humaine ce paramtre h2L a t largement
utilis, car il peut tre directement estim grce aux tudes
de jumeaux. En effet, les jumeaux dits monozygotes , ou
vrais jumeaux , rsultant de la fcondation dun seul
ovule par un seul spermatozode, sont deux individus ayant
rigoureusement le mme patrimoine gntique ; au
contraire, les faux jumeaux ou dizygotes ne sont que
des frres ou surs conus simultanment. On conoit que,
en analysant les carts entre les membres dune paire de
jumeaux, selon quils sont de lun ou de lautre type, nous
pouvons estimer les parts VG et VM de la variance totale ;
encore faudra-t-il vrifier que de multiples conditions sont
satisfaites, notamment que les jumeaux tudis subissent
des influences du milieu aussi disperses que celles qui
sont imposes lensemble de la population. Nous verrons
au chapitre suivant, propos des problmes poss par les
recherches des psychologues sur l' hritabilit de
lintelligence, que le respect de ces conditions est, en fait,
bien rarement ralis.

Figure 14

Pour linstant interrogeons-nous sur le sens de lhypothse initiale, qui conditionne tout le raisonnement : le
terme dinteraction I(GM) est suppos ngligeable. Pour
prciser plus clairement ce sens, tudions un cas
extrmement simple : celui dune population o le
caractre tudi est tel que le milieu peut tre caractris
par un seul nombre M (ce serait le cas, par exemple, si le
seul paramtre variable influenant le caractre tait
laltitude, ou la temprature, ou la quantit de nourriture
disponible par individu) et o 2 gnotypes seulement sont

prsents.
La valeur du caractre C chez un individu est fonction de
la valeur M du milieu et de son gnotype. Supposons que
pour chaque gnotype les points de coordonne (C, M)
soient sur une droite et que les deux droites soient
parallles. La valeur CI du caractre chez lindividu I peut,
dans ce cas, sanalyser en trois parts :
la valeur moyenne de lensemble de la population,
un cart CGI entre la moyenne du caractre dans
lensemble des individus ayant le gnotype G I, et la
moyenne gnrale ,
un cart CI CGI d au fait que I ne subit pas
lenvironnement moyen.
Le second terme reprsente leffet propre du gnome, le
troisime leffet propre du milieu. Le paralllisme des deux
droites assure quune variation donne au milieu entrane
la mme variation du caractre quel que soit le gnotype, et
que lcart entre deux individus ne diffrant que par le
gnotype est le mme quel que soit le milieu. Dans ces
conditions on peut crire :
V = VG +VM
2
et le terme h L = VG/V a un sens clair : il reprsente la
part de la variabilit constate due la non-homognit
gntique ; on peut, si on le dsire, lui donner le sens dun
index de dtermination gntique des carts observs
pour ce caractre dans la population.
Si, par contre, nos deux droites navaient pas t
parallles, le total des deux variances partielles naurait pas

t gal la variance totale, un terme dinteraction aurait

d intervenir, ce qui enlve une grande part de son sens au
paramtre h 2L.
Analyse de variance et analyse de causes
Le terme index de dtermination gntique est
doublement trompeur. Il donne lillusion que nous avons
analys en causes indpendantes le dterminisme du
caractre. En ralit, notre tude a port non sur le
caractre lui-mme, mais sur les carts observs ; elle a
recherch non les causes de ces carts, mais la modification
de ceux-ci lorsque certains facteurs sont fixs.
Une interprtation, en termes de causes, des rsultats
de notre analyse ne peut tre raliste que si le mcanisme
sous-jacent est dtermin par des facteurs agissant
indpendamment les uns des autres, et ajoutant leurs
effets.
Pour illustrer cette affirmation, prenons un exemple : des
maons appartenant deux catgories, disons des Bretons
et des Jurassiens, construisent un mur en superposant des
briques ; je peux compter les ranges et estimer la part de
chaque catgorie de maons dans la hauteur totale. Au
bout, par exemple, dune anne dobservation, je
constaterai que les maons bretons ont pos 80 % des
briques, les Jurassiens, 20 % ; je serai alors en droit
daffirmer que le rsultat final est dtermin pour 80 % par
les premiers, pour 20 % par les seconds, je pourrai analyser

rellement les causes de ce rsultat. Mais si les Bretons

sont chargs de faire le ciment, et les Jurassiens de placer
et sceller les briques, cette analyse na plus aucun sens ; il
serait absurde de chercher attribuer une part chaque
groupe dans le dterminisme du rsultat final puisque,
seule, leur interaction est efficace ; ni les Bretons, ni les
Jurassiens ne construisent eux seuls la moindre portion
de mur.
Cependant, au cours de lanne sur laquelle porte notre
observation, labsentisme a touch les deux catgories,
entranant une variation de la production journalire, cette
variation peut tre mesure par la variance V de la surface
de mur leve chaque jour. Je peux regrouper toutes les
journes o l'effectif des Bretons tait le mme et calculer
la variance de cette surface, elle est due aux fluctuations
deffectifs des Jurassiens, dsignons-la par V J (J est un
indice) ; de mme, je peux valuer V B (B est un indice),
variance de la production calcule sur lensemble des jours
o leffectif des Jurassiens tait constant. Si, par chance, le
total VB + YJ est proche de V, je peux estimer par le rapport
VB/V la part de la variabilit totale quexplique la variation
de leffectif des Bretons, et de mme par V J/V linfluence
des Jurassiens sur les variations constates dans la
production journalire.

Figure 15

Dessinons un graphique semblable celui de la figure 14

en portant en ordonne la surface S de mur construite
chaque jour et en abscisse le nombre E J (J est un indice)
douvriers jurassiens prsents ; nous obtenons des sries de
points situs sur des courbes dpendant du nombre E B
douvriers bretons. Sil ny a aucune interaction entre les
deux catgories (par exemple, si chaque ouvrier, quelle que
soit sa catgorie, pose des ranges de briques) le graphique
sera constitu de droites parallles (figure 15). Mais si leurs
activits sont interdpendantes (par exemple, si les
premiers font tourner des btonnires, les seconds lvent
le mur) les courbes risquent fort de ne plus tre des droites

parallles ; des phnomnes de seuil apparatront : sil ny a

aucun ouvrier breton les Jurassiens dpourvus de ciment
ne pourront rien construire quel que soit leur nombre ; sil
ny a quun Breton cette surface sera vite limite, etc., nous
obtiendrons un graphique semblable celui de la figure 16.
Remarquons tout dabord que, dans ce cas, lanalyse de
variance aboutit des rsultats diffrents selon la plage de
dispersion des effectifs de Jurassiens. Sur un chantier A o
ces effectifs ont vari entre 1 et 4, nous constatons que la
variance totale est due pour lessentiel VJ et pour une
faible part VB ; sur un chantier B o ils ont vari entre 8 et
12, dans une zone o leffet de seuil se manifeste, la
variance VJ est presque nulle, lessentiel de V tant
reprsent par VB. Mme dans un cas aussi simple, les
rsultats de lanalyse de variance peuvent tre
contradictoires dune observation lautre ; en aucun cas
ils ne peuvent nous fournir la moindre indication sur le
mcanisme sous-jacent.

Figure 16

Malheureusement, cette technique mathmatique,

parfaitement lgitime dans de nombreux cas, est utilise
par les praticiens de nombreuses disciplines, qui accordent
parfois aux rsultats obtenus un sens quils ne peuvent
avoir. Ds quun phnomne est quantifi, il est toujours
possible de faire subir aux mesures observes des
traitements mathmatiques complexes, aboutissant
lestimation de divers paramtres ; cependant, si ces
paramtres nont pas de sens prcis, les calculs qui
permettent de les estimer constituent une activit
rigoureusement inutile, mme si des algorithmes subtils et
des ordinateurs puissants ont t utiliss. La complexit

des mathmatiques utilises pour rpondre ne suffit pas

donner du sens une question absurde. Tel est souvent le
cas pour la recherche des parts des diverses causes dans
le dterminisme dun caractre ; sauf circonstances
exceptionnelles, cette recherche correspond une
interrogation dnue de toute signification [55].
Cette distinction fondamentale entre recherche des
causes et analyse des variations est souvent oublie dans le
problme qui nous occupe ici, lestimation dun effet propre
du milieu et dun effet propre du patrimoine gntique
dans le dterminisme dun caractre. Illustrons cette
difficult par un exemple trs simple tir de lexprience
des stations agronomiques.
Un cas rel parmi dautres : le rendement des
haricots
Cest en tudiant des pois que Mendel a dcouvert les lois
de la gntique ; utilisons une espce voisine, le haricot,
pour comprendre labsence de sens de certaines
affirmations concernant la part du gnome dans le
dterminisme de certains caractres, ou dans le
dterminisme de leurs variations.
Les varits primitives de haricots, telles que celles
cultives traditionnellement en Amrique du Sud, ont un
rendement relativement faible, variable bien sr selon la
qualit du terrain et la quantit de fumure apporte. Dans
les terres ingrates et peu profondes de certains plateaux du

Mexique, du Prou ou de Hati, le rendement ne dpasse

gure 5 quintaux lhectare. Mais les mmes semences
permettent dobtenir 10 15 quintaux lhectare dans les
stations agronomiques de ces pays. Certaines de ces
varits fournissent ce mme rendement de 15 quintaux
dans les bonnes terres de France. Mais, depuis
lintroduction de cette espce en Europe, au XVIe sicle, les
slectionneurs, grce leurs techniques d amlioration ,
ont su crer de nouvelles varits, mieux adaptes notre
climat et la richesse de nos sols ; il nest pas rare daboutir
actuellement en France un rendement de 30 quintaux
lhectare, six fois suprieur celui des paysans hatiens. Cet
cart est d deux causes : la diffrence gntique des
varits, la diffrence des conditions de culture, ce qui
motive la question : quelles sont les parts attribuables ces
deux causes ?
Pour rpondre, on peut remarquer que leffet du
changement de milieu sur la varit indienne accrot le
rendement de 10 quintaux, et le changement de varit
dans les terres franaises de 15 quintaux lhectare
supplmentaires, do la conclusion : lamlioration est due
pour 40 % au changement de milieu, pour 60 % au
changement gntique.

Figure 17

Mais nous pourrions, avec autant de bonnes raisons, faire

le chemin inverse en plantant la varit amliore
europenne Hati ou au Prou. Il se trouve que cette
varit est incapable de se satisfaire des conditions
difficiles quelle rencontre sur des terres appauvries, son
rendement y est nul. Nous pouvons donc affirmer que
lcart des rendements obtenus correspond + 30 qx dus
aux diffrences de milieu et - 5 qx dus aux diffrences
gntiques.
Lanalyse de la variance na donc aucun sens absolu :
lespce amliore est suprieure lespce traditionnelle
dans un certain milieu, elle lui est infrieure dans dautres
milieux. On peut reprsenter cette observation par la figure

17 : les deux courbes figurant la variation du caractre

rendement en fonction du milieu ne sont nullement
cette fois des droites parallles, mais des lignes qui se
croisent. Dans un tel cas la question que nous avions pose
(Quelles sont les parts des diverses causes) na aucun
sens. Or, il ne sagit pas dun exemple exceptionnel, malicieusement choisi pour semer le trouble dans la pense.
Dans de nombreux cas linteraction entre le gnotype et le
milieu est telle que la caractristique tudie ne permet pas
de classer les gnotypes.
Remarquons que lanalyse de variance garde cependant
son sens si les variations de milieu sont suffisamment
petites ; les agronomes franais, travaillant sur la plage F
de variation du milieu, pourront valuer une hritabilit
du rendement, de mme les agronomes pruviens
travaillant sur la plage P ; les rsultats quils obtiendront
les uns et les autres seront parfaitement valables et leur
permettront dorienter efficacement leur action dans la
mesure o chacun ne scartera pas trop de son domaine
propre de variation. Les Franais pourront, par exemple,
affirmer que le rendement du haricot dpend pour 20 % du
patrimoine gntique et 80 % du milieu, les Pruviens
affirmer que ces chiffres sont respectivement 80 % et 20 %,
tous auront raison ; ces rsultats seront sans cohrence
entre eux car ils concerneront deux objets diffrents ; lun
reprsentera l'hritabilit des rendements dans le milieu F,
lautre dans le milieu I ; aucun ne reprsentera l
hritabilit en soi , concept qui ne peut tre dfini. Si lon

utilisait les rsultats partiels ainsi obtenus pour tenter

dexpliquer les carts constats globalement entre les
rendements franais et indiens, lon ferait un exercice
videmment absurde. Les agronomes en sont bien
conscients et ne se risqueraient pas de telles stupidits.
Au risque de lasser le lecteur, je crois utile dinsister : un
habillage mathmatique ne peut donner de sens une
mesure inepte. Un gnticien perturb, un psychologue
dment peuvent un jour inventer le paramtre X obtenu,
pour chaque personne charge de famille, en divisant sa
taille par le tour de tte de son conjoint et en ajoutant la
moyenne des quotients intellectuels de ses enfants ; ils
peuvent donner X un nom consonance grecque, ou
mieux, anglaise, calculer X dans de nombreuses familles,
comparer les moyennes de X selon les groupes
socioprofessionnels, les races ou les gnrations,
dterminer lhritabilit de X, etc., la dbauche de calculs
nempchera pas tous les rsultats obtenus de navoir
aucun intrt, puisquils concernent des chiffres qui ne
mesurent rien.
Que de querelles seraient vites si, avant de lancer des
chiffres dans la discussion, lon acceptait de sinterroger
loyalement sur leur signification !
Cest ce que nous tenterons dans le prochain chapitre
propos de la caractristique qui est au centre de toutes les
rflexions des eugnistes, laborant des programmes
damlioration de lespce humaine : lintelligence.

Les interrogations et les doutes

Les modles gntiques concernant les caractres
quantitatifs peuvent certes permettre dorienter laction des
slectionneurs, mais il ne faut pas se leurrer sur leur
pouvoir explicatif. Ncessairement irralistes, ils
correspondent plus une mthode de rsolution des
problmes numriques auxquels les chercheurs sont confronts qu une tentative de description dun mcanisme
naturel. Un certain malaise est peu peu apparu parmi les
thoriciens ; lun des plus connus parmi ceux-ci, auteur
dun ouvrage que tous les gnticiens connaissent, Oscar
Kempthorne, a estim utile de runir, en aot 1976, dans
son universit de lIowa, entoure dimmenses champs de
mas, preuves tangibles de lefficacit des mthodes de
slection, une cinquantaine de gnticiens europens et
amricains ; lobjectif tait de rflchir sur le doute
profond ressenti au sujet de la qualit et de lutilit des
thories
actuellement
disponibles
en
gntique
quantitative. Un volume de prs de 900 pages a t publi
la suite de cette rencontre ; il montre quel point de
nouveaux progrs dpendent de llaboration de modles
moins simplistes que ceux utiliss jusquici [47].
Les techniques actuelles, notamment celles qui sont
bases sur le concept dhritabilit, consistent analyser de
petites variations locales ; cette attitude est celle du
mathmaticien qui assimile une courbe sa tangente, ou
qui rduit les valeurs dune fonction celle du premier

terme de son dveloppement en srie ; le plus souvent ce

comportement est le seul qui permette de progresser, faute
dinformations ou de techniques suffisantes pour mieux
coller au rel ; mais il ne faut se faire dillusions ni sur la
signification des paramtres introduits, ni sur la valeur du
rsultat que lon pourrait obtenir au moyen dune
application rpte de techniques qui ne sont coup sr
efficaces que de proche en proche.
A chaque tape de leur effort les slectionneurs ont
amlior, par exemple, les lignes de haricots ; il nest pas
question de mettre en doute lintrt de chacun des progrs
raliss, mais le rsultat final est-il rellement une
amlioration
?
Les
varits
obtenues
sont
merveilleusement productrices dans les conditions trs
particulires o nous les cultivons ; elles sont incapables de
subsister dans les rudes conditions quoffre le plus souvent
le milieu naturel. Le patrimoine gntique de ces varits
est-il meilleur que le patrimoine ancestral ? Lui est-il au
contraire infrieur ? A cette question aucune rponse ne
peut tre donne. Le rsultat dpend des conditions dans
lesquelles nous ralisons la comparaison.
Ce qui est vrai pour les haricots lest aussi pour la plupart
des espces que nous avons manipules, que nous avons
domestiques, mises notre service. Si nos anctres
cultivateurs avaient pu, il y a deux sicles, disposer des
semences qui fournissent les bls magnifiques que nous
voyons dans la Beauce, ils nauraient obtenu que des
rcoltes misrables, bien infrieures celles que leur

fournissaient leurs semences traditionnelles. Le cas

extrme est sans doute celui du mas, slectionn depuis
plusieurs milliers dannes par les Indiens mayas, avant
que le relais soit pris par les gnticiens ; les varits
cultives actuellement sont si loignes des caractristiques
exiges naturellement pour la reproduction quelles ne
peuvent se perptuer sans intervention humaine ; si un
cataclysme biologique ou atomique dtruisait lHumanit,
les mas disparatraient simultanment ; seule subsisterait
une espce, la tosinte, considre comme une mauvaise
herbe, et qui semble tre le lointain anctre du mas ou du
moins un descendant dun anctre du mas. Quant aux
espces animales, beaucoup sont arrives un stade de
spcialisation qui met leur survie sous notre dpendance ;
les chevaux de course atteignent sans doute une vitesse de
pointe remarquable, mais ils ne sont que de pauvres
animaux dbiles, incapables de rsister seuls aux moindres
agressions du milieu.
Le terme mme damlioration des espces est
parfaitement trompeur. Nous navons amlior ni le bl, ni
les vaches, ni les chevaux ; nous avons amlior la capacit
du bl utiliser certains engrais, la capacit des vaches
produire du lait, la capacit des chevaux courir
rapidement. Une fois de plus les mots que nous employons
signifient autre chose que la ralit, et, par glissements
successifs, finissent par signifier le contraire de la ralit.
Pouvons-nous nous vanter davoir amlior le mas ou les
chevaux, alors que nous en avons fait des espces

incapables de survivre sans nous ?

7
Intelligence et patrimoine gntique
La plupart des socits prouvent la crainte dune
dcadence ou mme dune dgnrescence biologique.
La variabilit que nous pouvons observer entre les
individus, la ressemblance entre les enfants et les parents
aboutissent invitablement cette conclusion : pour le bien
du groupe, il faut que les meilleurs participent plus que
les autres la transmission du patrimoine biologique. Nous
avons cit, propos des raisonnements tenus sur les races
et leur volution, une phrase de Konrad Lorenz typique de
ce mode de pense. Les rflexions que nous pouvons tous
entendre autour de nous sont rvlatrices : cette attitude
est partage par la majorit. Face ce consentement
presque gnral, il ne sagit pas dtre en accord par
conformisme ou en dsaccord par dsir doriginalit, mais
de sinterroger sur la signification de cet eugnisme
spontan.
La premire question poser, bien sr, est : que veut dire
meilleur ? Ce terme peut fort bien avoir un sens prcis,
mais un sens ncessairement variable selon les socits ou
selon les pressions exerces sur le groupe par le monde
extrieur. Dans une tribu de chasseurs, les meilleurs

sont ceux qui ont la vue la plus perante, lagilit la plus

grande, les rflexes les plus prompts ; dans une tribu de
cultivateurs, ceux qui sont les plus persvrants, qui savent
le mieux organiser leur travail, le mieux sadapter au
rythme lent des saisons, prparer les rcoltes venir. Dans
nos socits dites volues certaines qualits physiques
sont valorises ; en tmoigne lengouement pour les
champions de toutes disciplines ; mais une qualit
semble lemporter sur toutes les autres, lintelligence.
Le superman des bandes dessines a sans doute de gros
bras, mais il a surtout une grosse tte . Implicitement ou
non, tous les programmes damlioration de lHomme
visent crer des tres dune intelligence suprieure. Cette
qualit que tous saccordent estimer essentielle, en quoi
consiste-t-elle ?
Quest-ce que lintelligence ?
Linformation quapporte un mot est dautant plus pauvre
que ce mot est riche de sens divers ; le dictionnaire Robert
consacre plusieurs colonnes Intelligence tant ce terme
concerne de concepts varis ; son emploi ne peut donc tre
utile dans le discours quau prix de prcautions lui donnant
une signification claire.
En prononant ou crivant intelligence lon voque
tout un ensemble de caractristiques, mal dfinies mais
ayant la particularit dtre premire vue spcifiques de
notre espce. Pour lHomme, lintelligence est ce je-ne-

sais-quoi par lequel il exprime sa diffrence par rapport

aux tres qui lentourent (J.-P. Richard) [71] ; notons que
ces tres peuvent tre des ordinateurs autant que des
animaux.
Philosophes et psychologues ont certes cherch prciser
ce je-ne-sais-quoi et leurs analyses sont particulirement
intelligentes . A peu prs unanimement, ils considrent
lintelligence comme un ensemble de capacits, un pouvoir,
une forme dnergie, dont nous ne connaissons pas (et ne
pourrons sans doute jamais connatre) la nature, mais dont
nous constatons certaines manifestations. Ainsi la capacit
dabstraction ou la capacit dimaginer un comportement
adapt face une situation nouvelle semblent des facettes
importantes de lintelligence. Ces capacits ne sont
cependant pas lapanage de lHomme ; sous certaines
formes, on les retrouve chez les animaux : tout comportement, si fruste soit-il, ncessite chez un animal un certain
pouvoir dabstraction. Pour de nombreux psychologues,
lintelligence nest pas une proprit humaine spcifique,
mais un ensemble de proprits particulirement
dveloppes par notre espce ; elle est moins reprable par
des critres de tout ou rien , de prsence ou absence ,
que par des paramtres quantifiables prcisant un plus
ou moins .
On est ainsi amen voir dans lintelligence un ensemble
de traits moins qualitatifs que quantitatifs, donc
susceptibles de mesures. Tous les raisonnements tenus
propos de lintelligence concernent en fait, non pas cet

objet si difficile cerner et dfinir, mais des paramtres

mesurables dont nous admettons quils sont des
reprsentations de cet objet. Pour bien marquer cette diffrence reprenons limage de Wechsler, psychologue
crateur de nombreux tests universellement utiliss (cite
par P. Dague [20]) : nous attribuons un certain je-nesais-quoi , que nous appelons lectricit, rchauffement
constat dans un fil conducteur quand un courant
lectrique le traverse ; nous pouvons caractriser cet objet
inconnu par la quantit de calories dgages dans des
conditions dfinies. Nous ne nous interrogeons plus alors
sur cet objet lui-mme, nous nous contentons dobserver ce
quil produit. Nous pouvons faire des mesures, des calculs,
des comparaisons ; notre objet est devenu scientifique .
Mais ce succs peut se payer fort cher : mesurer des
chauffements ne nous indique rien sur dautres proprits
plus tranges encore de llectricit, magntiques ou
chimiques par exemple. Tout ce que nous faisons est
dtudier un paramtre arbitrairement choisi pour
reprsenter lobjet inaccessible.
Tel est le rle du clbre quotient intellectuel (QI) si
frquemment utilis pour reprsenter lintelligence.
Age mental et quotient intellectuel
Renonant prciser en quoi consiste lintelligence, nous
nous contentons de la caractriser par certaines aptitudes
( juger, comprendre, imaginer...) et de mesurer ces

aptitudes daprs des attitudes : les rponses donnes

certaines questions que les psychologues ont mises au
point en vue de susciter des oprations mentales
relativement dfinies, les tests .
La subtilit et limagination des psychologues se sont
rvles remarquables. Ils ont invent un nombre
considrable de tests qui donnent, selon de multiples
points de vue, des chappes sur cet objet mystrieux,
en
perptuelle
transformation,
quest
lactivit
intellectuelle. Mais, par leur multiplicit mme, les
informations obtenues posent problme : comment en faire
la synthse ? La rponse gniale qua fournie Binet au
dbut de ce sicle repose sur lobservation du
dveloppement intellectuel chez lenfant. Dans une
population donne tel test est russi, en moyenne, par les
enfants de plus de tel ge, mais les enfants plus jeunes en
sont, en moyenne, incapables. On peut ainsi tablir une
chelle faisant correspondre chaque test lge auquel il est
normalement russi : en fonction des rsultats dun enfant
un ensemble de tests, on pourra alors calculer son ge
mental , exprim en annes et en mois ; la comparaison
avec son ge rel permet de prciser son avance ou son
retard par rapport la moyenne.
Cette dmarche est surtout convaincante par le sens
concret quelle donne au rsultat final : plutt que de
calculer une note moyenne parlant peu limagination, on
dtermine un ge, lment que notre esprit saisit aisment.
Mais cette russite ne doit pas faire oublier que, comme

toute moyenne, lge mental est une donne unique qui ne

garde quune faible partie de linformation contenue dans
les rsultats lmentaires : deux enfants ayant des rsultats
aux tests fort diffrents peuvent, par le jeu des
compensations, avoir des ges mentaux identiques ; la
vision que ce nombre nous donne de lensemble des
aptitudes intellectuelles est donc trs appauvrie.

Figure 18

De plus, un cart entre ge mental et ge rel na quun

sens relatif : une avance dun an quinze ans a une
importance moindre quune mme avance cinq ans. Pour
liminer cette objection, les psychologues amricains Stem

et Terman ont propos le concept de quotient de

dveloppement intellectuel , dont on sait la prodigieuse
fortune sous ltiquette de QI. Pour justifier ce QI, ils
admettent lhypothse suivante : le dveloppement
intellectuel de chaque enfant se ralise de faon continue et
vitesse constante ; les points reprsentant ce dveloppement sur un graphique o lge rel est en abscisse,
lge mental est en ordonne, sont donc situs sur une
droite.
La pente de cette droite caractrise la rapidit de ce
dveloppement, elle mesure le QI ; plus prcisment le QI
est gal cette pente multiplie par 100, ce qui fournit des
nombres plus maniables : le QI est donc par dfinition gal
cent fois le quotient Age mental/Age rel. Les enfants
dont l'ge mental est gal lge rel se trouvent sur la
droite QI = 100, ceux qui ont, 10 ans, 8 ans dge mental,
ou 15 ans, 12 ans dge mental, sur la droite QI = 80
Si, hypothse supplmentaire, nous admettons que ce
dveloppement uniforme sarrte pour tous les individus au
mme ge, le QI mesur chez les enfants caractrise
galement la hirarchie intellectuelle des adultes.
Ne reprochons pas aux psychologues davoir ainsi
accumul des hypothses dont le ralisme est douteux ;
toute dmarche scientifique procde ncessairement de
cette faon. Encore faut-il que ces hypothses soient
explicites et souvent rappeles, pour que les nombres
manipuls nacquirent pas progressivement, dans le
discours, un sens absolu quils sont loin de possder.

Linstabilit du QI
Pour que le QI puisse tre considr comme une
caractristique stable dun individu, comme une tiquette
que lon peut lui attacher dfinitivement, il faut que les
hypothses que nous avons prcises soient toutes deux
vrifies : si des changements de pente sont observs, les
hirarchies peuvent tre bouleverses ; si les dures du
dveloppement sont variables, la hirarchie des adultes ne
reflte plus celle des enfants. Or, tous les psychologues
savent bien que ces changements sont frquents. Des
tudes longitudinales, comparant les QI des mmes sujets
des priodes loignes, ont tent de prciser la stabilit du
QI ; mais de telles tudes sont difficiles et coteuses ; les
rsultats actuellement disponibles sont bien peu
cohrents : certains sont en faveur dune assez bonne
stabilit, mais la plupart mettent en vidence des
modifications importantes. W. Bodmer [9, p. 505] cite une
observation ralise en Sude dans laquelle la moyenne
dun groupe dtudiants avait augment de 11 points entre
lge de 12 ans et la fin de leurs tudes.
La vision que nous avons actuellement de ce quest le
dveloppement intellectuel, la suite notamment des
travaux de Piaget, est peu compatible avec lhypothse
dune progression continue dans le temps. Pour Piaget, ce
dveloppement correspond des acquisitions successives
de fonctions nouvelles, selon un ordre prcis, mais avec des
intervalles dge variables selon les sujets ; chaque tape,

lesprit intgre ses capacits antrieures dans un ensemble

plus riche, qui son tour fournira une part des lments
ncessaires une nouvelle intgration. Il sagit beaucoup
plus de latteinte de seuils successifs que du cheminement
rgulier vers un panouissement final. Pour caractriser les
possibilits intellectuelles un ge donn, il convient alors
de prciser quel stade le sujet a atteint ; constatation plus
qualitative que quantitative [56, p. 280-285].
Cette conception de l intelligence nest videmment
pas compatible avec des mesures du type QI, dont la
signification ne peut mme plus tre dfinie.
Un changement de milieu peut dautre part modifier trs
sensiblement
le
dveloppement
intellectuel,
les
psychologues avertis en sont bien conscients. Lvidence en
est notamment fournie par certains rsultats, analyss par
D. Courgeau [18], de la vaste enqute ralise par linstitut
national dtudes dmographiques sur le niveau intellectuel
des enfants dge scolaire. Parmi les enfants tudis, 2 631
taient ns ltranger, essentiellement en Italie, Espagne,
Portugal et Afrique du Nord ; les QI observs chez ces
enfants ont t analyss en fonction de la dure de leur
sjour en France ; le rsultat a t remarquablement clair :
les nouveaux arrivants ont des QI infrieurs ceux de
leurs compatriotes installs en France depuis longtemps,
ce retard est combl progressivement et rgulirement
au cours des cinq premires annes de sjour,
le QI moyen augmente ainsi de 10 units en quatre
ans, et cette croissance est la mme pour tous les pays

dorigine.
On peut difficilement imaginer une preuve plus nette de
limpossibilit dattribuer au QI le caractre dtiquette
dfinitive attache chaque sujet ; laventure individuelle
peut le modifier sensiblement. Le QI est une mesure qui
reflte une certaine phase du dveloppement de chacun,
dveloppement qui dpend pour une part trs importante
des vnements quil a vcus.
Limprcision du QI
Toute observation perturbe, dans une mesure parfois trs
faible mais non nulle, lobjet tudi ; ceci est
particulirement net pour les mesures de QI : linteraction
entre lobservateur et lobserv est telle que le rsultat est
fortement influenc par le comportement du psychologue,
par ce quil sait, ou mme par ce quil attend. Robert
Rosenthal, professeur Harvard, a consacr de
nombreuses tudes ce sujet et a notamment mis en
vidence ce quil a appel l effet Pygmalion [75]. Selon
ses observations, le seul fait dindiquer, de faon
fallacieuse, un matre que tel lve a un potentiel
dpanouissement intellectuel lev suffirait pour que son
QI augmente au cours de lanne scolaire. Bien plus, les
lves dont le dveloppement est ainsi conforme lattente
seraient jugs plus sympathiques, plus intressants, que les
lves qui russissent malgr la prvision du psychologue
[74] : le dveloppement intellectuel se raliserait donc dans

de meilleures conditions lorsquil est attendu ; la prdiction

augmenterait les chances de ralisation, ce qui en ferait une
prophtie.
Les rsultats de Rosenthal ont cependant t contests
par de nombreux psychologues qui nont pu, dans des
expriences similaires, retrouver des carts aussi nets.
On a souvent, dautre part, voqu leffet, sur le rsultat
des tests, de lattitude et de la personnalit de
lobservateur : selon quil est svre ou souriant, a la peau
blanche ou la peau noire, est de sexe masculin ou de sexe
fminin, est attentif ou semble se dsintresser de
lpreuve, le rsultat peut tre sensiblement diffrent. Dans
son Manuel pour lexamen psychologique de lenfant
(1960), R. Zazzo dcrit les rsultats dexpriences quil a
ralises ce sujet. A. Jensen note galement que les
enfants des milieux dfavoriss sont souvent inhibs lors
des premiers tests auxquels ils sont soumis et sont en fait
plus intelligents que ne lindiquent les rsultats. En crant
des conditions de confiance, de dtente, il a observ en
rgle gnrale un gain de 8 10 points de QI .
Quelles que soient leurs causes, les erreurs possibles dans
lestimation du QI devraient tre systmatiquement prises
en compte dans les divers raisonnements concernant ce
paramtre. Dans toutes les sciences, lestimation des
erreurs sur les mesures fait partie de la mtrologie. Un
rsultat ne peut tre valablement utilis que si lon indique
avec quelle prcision il a t dtermin : un physicien sait
bien quune masse, par exemple, ne peut tre calcule de

faon rigoureuse. Limperfection de loutillage disponible

ou des conditions de lobservation entrane ncessairement
une certaine incertitude qui peut elle-mme tre estime. Il
est classique dindiquer un intervalle de confiance ,
plage lintrieur de laquelle la mesure relle a 95 chances
sur 100 de se trouver ; un physicien nannonce pas : tel
objet a une masse de 150 g , mais u n e masse de 150
2 g ; autrement dit, la mesure observe est de 150 g mais,
compte tenu de limprcision des appareils ou des
techniques, nous pouvons seulement affirmer que la masse
vraie se trouve, avec une probabilit gale 95 %, entre
148 et 152 g.
Les mesures du QI nchappent videmment pas cette
incertitude ; il est exceptionnel pourtant que les
psychologues voquent ce problme. Pour un scientifique,
une telle carence suffit jeter la suspicion sur cette mesure.
Les sciences humaines qui prtendent au statut de
vraies sciences doivent en payer le prix : un minimum de
rigueur dans les dfinitions, de discipline dans les mesures.
Les tests utiliss pour aboutir une estimation du QI ont
t talonns avec grand soin ; personne cependant ne se
hasarderait prtendre quils aboutissent une mesure
exacte . Le concept dintervalle de confiance est certes
moins clair pour le QI que pour une grandeur physique, car
on ne peut dfinir le vrai QI ; il ne peut sagir que de la
dispersion des diverses valeurs auxquelles aboutiraient des
mesures indpendantes du QI dun mme individu.
Retenons les chiffres indiqus ce sujet par le psychologue

Pierre Dague [20] : selon lui lintervalle de confiance est de

lordre de 5 points pour les QI infrieurs 85, de 10
points pour les QI situs entre 85 et 115 ; autrement dit
laffirmation : Le QI de Lucien est gal 105 signifie :
Des mesures indpendantes du QI de Lucien aboutiraient
95 fois sur 100 un rsultat compris entre 95 et 115, et 5
fois sur 100 un rsultat extrieur cet intervalle.
La seconde proposition est certes moins prcise que la
premire ; mais elle seule correspond une interprtation
honnte du rsultat des tests. Ce flou donn la mesure
correspond la ralit ; le camoufler ne peut que conduire
des interprtations inexactes.
Tel est le cas lorsque lon compare deux QI : si celui de
Lucien est 105, celui dAndr 102, la diffrence entre eux, +
3, est, elle aussi, une mesure dote dun intervalle de
confiance ; cet intervalle est plus large encore que celui de
chacune des mesures individuelles puisquil dpend des
erreurs possibles sur les deux mesures, il est de 14 points ;
autrement dit lcart Lucien-Andr est situ dans la plage (11, + 17), rsultat si imprcis quil risque de navoir aucun
intrt ; il ne permet mme pas daffirmer lequel des deux
enfants a le QI le plus lev : la probabilit pour que le QI
de Lucien soit suprieur celui dAndr est, dans notre
exemple, de 72 % seulement, ce qui laisse une probabilit
importante, 28 %, au cas inverse. Pour pouvoir affirmer
avec un risque derreur infrieur 5 %, que Lucien a un QI
suprieur celui de Paul, il faut que lcart entre les
mesures soit suprieur 8 points ; dans notre exemple,

cette affirmation est possible si le QI mesur pour Paul est

infrieur 97.
Enfin noublions pas que le QI est dfini comme un
quotient, ce qui limite le sens des oprations arithmtiques
que lon peut raliser avec cette mesure. En particulier, la
somme de deux QI ne reprsente rien, la moyenne de deux
QI pas grand-chose. Le QI nest pas une mesure
comparable celle dune masse ou dune longueur ; il
reprsente uniquement un repre, par rapport une
chelle de rfrence. Bien sr, ceci est galement le cas de
diverses mesures physiques, la temprature par exemple ;
mais, pour le QI, cette chelle de rfrence est elle-mme
fournie par la rpartition des mesures dans une population
choisie arbitrairement et ne peut tre rattache des
phnomnes stables observes dans la nature, comme
lbullition de leau pour la fixation du point 100 des
tempratures.
Le chiffre obtenu pour le QI permet simplement de situer
chaque sujet par rapport lensemble des individus de la
population de rfrence : sil obtient 100, il est gal ou
dpass par la moiti de cette population, sil atteint 115 par
16% seulement, mais sil na que 85 par 84 %. Il serait sans
doute plus loyal dindiquer ces pourcentages, plutt que de
donner lillusion de manipuler, avec le QI, des mesures
ayant un sens absolu.
(Cette observation est importante, notamment pour
prciser le sens des moyennes calcules partir des QI :
considrons deux familles, A et B, composes chacune de

deux enfants. Les QI sont de 108 et 110 dans la famille A,

100 et 120 dans la famille B. Quelle est la famille ayant le
QI le plus lev en moyenne ?
On peut naturellement calculer les moyennes des QI :
109 pour A, 110 pour B, et conclure : B > A.
Mais on peut aussi, ce qui est plus conforme la
signification relle du QI, dire que les enfants de A sont
dpasss respectivement par 29,8 % et 25,5 % des
individus de la population de rfrence, soit 27,6 % en
moyenne, ce qui correspond un QI de 109,0 : de mme
dans la famille B ces pourcentages sont de 50 % et 9,3 %,
soit une moyenne de 29,65 % correspondant un QI de
108,0 ; do la conclusion : B < A.
Le QI ne permet donc pas de comparer sans ambigut
deux familles. Ceci rsulte de limpossibilit dadditionner
valablement deux QI ; or on ne peut calculer une moyenne
sans faire une addition.
Ces difficults nempchent pas certains psychologues de
comparer, comme nous le verrons, des moyennes de
populations ou de groupes sociaux, sans la moindre
prcaution.)
A quoi sert le QI ?
Cest la demande du ministre de linstruction publique
que Binet mit au point les batteries de tests destines
mesurer lge mental. Lobjectif tait de dceler les risques
dchec scolaire. Les tests retenus lont t en fonction de

leur corrlation avec les rsultats obtenus par les enfants

dans leurs tudes. Des ajustements successifs ont permis
de slectionner des ensembles dpreuves qui remplissent
fort bien cet office. Le QI est, tout au moins en moyenne,
un bon indicateur des chances de russite, ou des risques
dchec, au cours de la scolarit.
Le QI est donc avant tout un instrument de pronostic ; ce
qui nest pas ngligeable ; mais cet objectif est totalement
diffrent dune recherche de diagnostic. De plus, dans des
socits comme les ntres o la russite tout au long de
la vie professionnelle est trs lie la russite scolaire, le QI
constitue galement un bon outil de prdiction des chances
venir du sujet.
Il nest pas tonnant dans ces conditions que le QI
observ chez les adultes soit trs variable selon les groupes
socioprofessionnels ; le constater ne correspond pas une
dcouverte mais rsulte de la dfinition mme de ce
paramtre.
Rappelons que les premires batteries de tests proposes
par Binet aboutissaient un QI moyen des garons
suprieur celui des filles ; des modifications ont t
ralises pour supprimer cet cart. Sappuyer maintenant
sur lgalit des QI moyens pour affirmer que les filles et
les garons sont galement intelligents constituerait une
ineptie ; cette galit nest que la consquence des
dfinitions adoptes. Lineptie est semblable lorsque lon
constate que le QI est plus grand chez les professeurs que
chez les ouvriers spcialiss ; cette constatation signifie que

les professeurs ont mieux russi dans leurs tudes que les
O.S. ; est-il besoin de tests pour affirmer cette lapalissade ?
Il serait cependant injuste de dnier au QI tout intrt :
en plus de son usage dans la dtection des risques dchec
scolaire, il sest rvl un indice utile pour aider les enfants
ayant des difficults lcole et qui obtiennent pourtant de
bons rsultats aux tests. Limportant est de rester conscient
des limites de cette mesure, et de lutiliser plus comme une
source de questions que comme une rponse. Lincroyable
fortune du QI est sans doute lie lengouement pour tout
ce qui parvient sentourer dun parfum de mathmatiques. Dans bien des cas, le QI nest que le cachemisre de psychologues qui quantifient lobjet de leur tude
avant mme de lavoir dfini, ou davoir vrifi quil est
dfinissable. Cette dfaillance est particulirement vidente
lorsque certains dentre eux utilisent des concepts
gntiques et tudient lhritabilit de lintelligence .
QI et patrimoine gntique
Il sagit de lternelle et fondamentale interrogation :
dans quelle mesure sommes-nous dtermins, dans quelle
mesure libres ? Sommes-nous le produit rigoureux de
lhritage gntique runi par hasard linstant de notre
conception ou le rsultat de laventure humaine que nous
avons vcue, subie, mais aussi un peu dirige ? Ces
questions ont t tant dbattues au cours des sicles, avec
des formulations adaptes la pense de chaque poque,

que lespoir de dboucher sur une conclusion claire, ayant

la force dune vidence scientifique, parat bien faible. Il y a
trois sicles, les positions de lvque hollandais Jansnius
propos de la prdestination de la grce divine ont
dclench des discussions passionnes qui ont boulevers
lglise ; il y a neuf ans, les rflexions du psychologue
amricain Arthur Jensen propos de la dtermination
gntique de lintelligence ont provoqu une querelle
violente qui secoue encore les Universits. Les mots sont
diffrents mais le problme est semblable : pour lun il
sagit de Dieu et du salut de lme, pour lautre des gnes et
de la russite sociale, pour tous deux de soumission un
destin, ou de prise en charge de son propre devenir.
Le grand changement vient du rle attribu dans cette
controverse la science ; la plupart des dclarations que
nous lisons actuellement sur ce sujet commencent par : il
est scientifiquement dmontr que... ou la grande
majorit des savants admettent que... et se poursuivent
par : ... lintelligence est dtermine 80 % par le
patrimoine gntique et 20 % par le milieu [88]. Cette
phrase a t rpte tant de fois quelle a acquis le statut de
vrit premire ; or, elle na rigoureusement aucun sens.
Notons tout dabord que lintervention de pourcentages
propos de lintelligence suppose que ce caractre est
quantifiable ; en fait, il ne sagit pas de lintelligence mais
du QI, ce qui nest tout de mme pas exactement le mme
objet. Surtout, ces pourcentages nont de sens que si les
deux causes voques, hrdit et milieu, ont des effets

indpendants et additifs ; je suis en droit daffirmer que les

recettes de ltat lan prochain sont dues pour 56 % aux
impts directs, 44 % aux impts indirects, car chacun
comprend que la suppression des premiers rduirait ces
recettes de 56 % ; mon affirmation a un sens car il y a
effectivement, dans ce cas, additivit.
Le seul sens que pourraient avoir les pourcentages
annoncs pour lintelligence est le suivant : un enfant qui
naurait reu aucun apport du milieu aurait un QI de 80, un
enfant qui naurait reu aucun gne aurait un QI de 20. Ces
phrases sont si absurdes que personne noserait les
profrer mais labsurdit est identique lorsque lon prtend
analyser le dterminisme de lintelligence.
En fait, ces chiffres proviennent dtudes de variances qui
peuvent tre parfaitement lgitimes mais qui ne permettent
en aucun cas dvoquer un dterminisme. Ces tudes
reposent sur le concept dhritabilit dont nous avons vu
les difficults et les limites au chapitre VI.
L hritabilit des biomtriciens , qui mesure la
ressemblance entre parents et enfants, ne peut videmment
avoir aucun intrt pour ltude du QI ; il est trop clair que
cette ressemblance rsulte la fois de linfluence du milieu,
de lducation, et de la proximit gntique. L hritabilit
au sens strict dfinie partir des effets additifs des gnes
ne peut tre utilise ici, car il est exclu que nous
dfinissions les divers gnes ayant un effet direct sur la
valeur du QI ou que nous puissions raliser les croisements
systmatiques grce auxquels les agronomes parviennent

une estimation indirecte de ce paramtre. Seule l

hritabilit au sens large peut nous tre utile, pour
analyser les carts observs sur le QI (et non pas analyser le
QI lui-mme) en une part attribuable aux diffrences de
milieux et une part attribuable aux diffrences gntiques.
Cette analyse suppose que nous puissions observer des
individus semblables gntiquement et soumis des
influences diffrentes, cest--dire des jumeaux vrais
(monozygotes), levs sparment. Mais le problme est ici
dobtenir des donnes suffisamment nombreuses et
prcises pour tre exploitables ; les jumeaux ne
reprsentent gure plus de 1 % des naissances, et un tiers
seulement dentre eux sont monozygotes ; lexprience
montre que, parmi ceux-ci, peine 1 sur 1 000 sont spars
trs jeunes. Il nest donc pas tonnant que les tudes
concernant les jumeaux monozygotes levs sparment
soient peu nombreuses et ne portent que sur des effectifs
faibles : 19 paires pour ltude classique de Newman,
Freeman et Holzinger ralise aux tats-Unis en 1937, 44
pour celle de Schields en Grande-Bretagne en 1962, 12 pour
celle de Juel-Nielson au Danemark en 1965, 53 pour celle
de Burt en Grande-Bretagne en 1966.
Cette dernire tude concerne un effectif non ngligeable,
mais ses donnes posent un srieux problme. Mort en
1971 lge de 88 ans, Cyril Burt a vritablement rgn sur
les psychologues britanniques pendant prs de trente
annes ; conseiller du gouvernement pour les problmes
dducation, il est lauteur des tudes sur le QI des jumeaux

qui sont, de trs loin, le plus souvent cites. La conclusion

de ses nombreuses publications tait que l hritabilit au
sens large du QI, reprsentant la part des variations dues
aux diffrences gntiques, tait de lordre de 86% [12] ; ses
observations ont t largement utilises par certains
psychologues qui mettent laccent sur le poids du
patrimoine gntique dans lactivit intellectuelle. Mais une
analyse des travaux de Burt, publie en 1974 par le
psychologue L. Kamin [45], rvla dtranges concidences :
dans une tude publie en 1955 et portant sur 21 paires de
jumeaux, Burt trouvait un coefficient de corrlation entre
jumeaux levs sparment de 0,771 ; une tude publie en
1958 portant sur plus de 30 paires aboutissait encore
0,771 ; enfin sa dernire publication de 1966 portant sur 53
paires toujours 0,771. Cette tonnante constance a amen
regarder de plus prs les mthodes de travail de C. Burt.
Il est apparu quelles ne correspondaient gure ce quil est
convenu dexiger dune uvre scientifique : les tests utiliss
ne sont pas prciss, le sexe et lge des enfants ne sont pas
toujours indiqus ; des doutes peuvent mme tre formuls
sur lexistence relle de certains des jumeaux tudis. Bien
plus, en 1976, le correspondant mdical du Sunday Times
constatait, aprs une longue et minutieuse enqute, que les
deux collaboratrices qui cosignaient certains des articles de
Burt et lassistaient dans ses observations et dans ses
calculs nont laiss aucune trace dans les registres de
luniversit de Londres o elles taient censes travailler et
nont peut-tre jamais exist ! La palontologie a eu son

affaire de Piltdown , la psychologie a son affaire Burt

[34].
Rcemment, certains psychologues favorables Burt ont
annonc avoir retrouv trace de lune de ses collaboratrices.
Ces pripties rocambolesques sont de peu dintrt ; le
seul problme est de savoir si les donnes laisses par Burt
peuvent tre utilises dans un travail scientifique. Selon le
chercheur le moins suspect de partialit rencontre de
Burt, la rponse est : non. En effet, A. Jensen, qui est
lorigine de la querelle actuelle sur intelligence et
gntique et qui stait appuy principalement sur les
conclusions de Burt, a reconnu, avec beaucoup de clart,
que les observations de celui-ci ne sont daucune valeur
pour valider les hypothses [44, 89].
Parmi les autres tudes de jumeaux, seule celle de
Schields porte sur un effectif important. Contrairement
Burt, lauteur fournit toutes les prcisions dsirables sur
ses observations ; mais celles-ci ne peuvent tre utilises
sans prcautions, car lchantillon quil a tudi est bien
peu reprsentatif de la population (deux fois plus de filles
que de garons, nombreux enfants issus de classes sociales
trs pauvres). De plus ces jumeaux, bien qu levs
part, ont souvent vcu ensemble une part importante de
leur enfance ; sur 44 paires, 31 taient leves par des
familles apparentes, dont 4 suivaient les cours dune
mme cole. Il est difficile dadmettre que ces jumeaux
subissaient des carts denvironnement semblables ceux
dindividus pris au hasard.

Finalement,
les
donnes
disponibles
sont
particulirement pauvres : 31 paires chez Newman et al., et
Juel-Nielson, 13 paires rellement leves part chez
Schields. Est-il srieux daffirmer sur une base aussi troite
que lhritabilit du QI a telle ou telle valeur ? Dans larticle
dj cit [45], L. Kamin montre que les observations
actuellement disponibles ne permettent pas de rejeter
lhypothse dune hritabilit nulle.
Une autre direction de recherche consiste dans
lobservation des enfants adopts ; en comparant la
corrlation entre les QI de ces enfants et ceux, dune part
de leurs parents biologiques, dautre part de leurs parents
adoptifs, lon peut esprer aboutir une estimation de l
hritabilit au sens large de ce caractre. Il est clair que
ce genre dtude se heurte des obstacles nombreux,
notamment au fait que ni les enfants adopts ni les parents
adoptifs ne peuvent tre considrs comme tirs au hasard
dans la population.
Lexploitation des rares donnes disponibles a conduit
Christopher Jencks, professeur de sociologie Harvard,
une estimation de lhritabilit du QI de 0,45 [42] ; plus
prcisment il a estim que 45 % de la variance constate
pouvaient tre attribus aux effets du patrimoine
gntique, 35 % aux effets du milieu et 20 % linteraction
entre le gnome et lenvironnement. Non seulement Jencks
a tent une estimation des 3 termes de lquation fondamentale rappele page 115, sans passer le troisime sous
silence comme la plupart des chercheurs, mais il a fourni

une estimation de l intervalle de confiance des chiffres

fournis. Cet intervalle est trs large : 20 % ; autrement
dit, les donnes aboutissent une hritabilit comprise
entre 25 et 65 %. Certes limprcision est grande, mais la
rigueur consiste justement afficher cette imprcision.
Finalement il nous faut admettre que nous sommes
actuellement incapables davancer un chiffre solide pour
lhritabilit du QI ; lhonntet consiste le reconnatre.
Ceci ne signifie pas que des recherches nouvelles, menes
en respectant des protocoles prcis, ne pourraient
progressivement aboutir des estimations ayant
rellement une valeur scientifique. Les travaux ncessaires
seront longs et coteux ; avant de les entreprendre, nest-il
pas normal de sinterroger sur leur utilit ? Imaginons que
dans dix ou vingt ans nous constations que le QI a une
hritabilit de 0,43 0,05 chez des paysans jurassiens, de
0,51 0,06 chez les Esquimaux du Groenland, 0,70 0,05
chez les Bassari du Sngal ; quoi ces rsultats
pourraient-ils servir ? Uniquement prvoir, lintrieur
de chacun des groupes, le QI moyen de la descendance de
couples dont on connat le QI. Mais dans cette prvision, il
nous faudra tenir compte de limprcision des divers
termes : si M. X et son pouse, paysans jurassiens, ont tous
les deux un QI de 120 10, leurs enfants auront des QI disperss sur une plage 21 autour dune moyenne dont
lintervalle de confiance va de 102 116, autrement dit ces
enfants ont 95 chances sur 100 davoir un QI compris entre
86 et 132, alors que cette plage va de 70 130 pour un

enfant pris au hasard dans le groupe.

Le peu de prcision de linformation obtenue rsulte en
partie de la faible hritabilit (0,43 0,05) que nous avons
admise ; mais mme une hritabilit leve aboutit un
rsultat presque aussi flou, le mme calcul men dans une
population o elle est de 0,70 0,05 donne comme plage
de dispersion 95-133. Une conclusion aussi vague prsentet-elle le moindre intrt ?
En fait, lestimation de lhritabilit du QI na nullement
pour but ce genre de calcul ; dans la pratique elle nest
utilise que par les chercheurs soccupant dun tout autre
problme : lanalyse des carts observs entre les classes
sociales ou entre les races. Mais il sagit justement dun
domaine o le recours au concept dhritabilit ne peut rien
apporter.
Lingalit des QI selon les classes sociales et les
races
Les premires rflexions de Jensen sur le dterminisme
gntique du QI ont t exposes dans un article de la
Harvard Educational Review en 1969 [43]. Son
retentissement na t considrable quen raison des
comparaisons effectues entre les Blancs et les Noirs
amricains : de nombreuses mesures de QI faites dans les
deux communauts montrent que la moyenne observe
chez les Noirs est infrieure de 15 points celle des Blancs.
Or, disait Jensen, sappuyant lpoque sur les conclusions

de C. Burt, les carts de QI sont dus pour 80 % au

patrimoine gntique ; linfriorit intellectuelle des Noirs,
telle quelle est mesure par les tests, rvle donc une
infriorit biologique inne, contre laquelle aucune action
ne peut lutter.
Le mrite de cet article a t de dire crment ce que
beaucoup pensaient, et dexpliciter le raisonnement suivi.
Que la conclusion soit agrable ou scandaleuse est affaire
de sensibilit personnelle ; ce qui importe est de savoir si
elle correspond la ralit.
Ce que nous avons vu du concept dhritabilit nous
permet de dire que ce raisonnement est bas sur un
contresens : l'hritabilit, qui ne peut tre dfinie et
mesure qu lintrieur dun groupe, ne peut en aucun cas
tre utilise pour lanalyse des carts entre groupes. Les
gnticiens amricains, M. Feldman et R. Lewontin [25],
rendent sensible cette impossibilit par limage suivante :
chez les Parisiens, groupe dont les origines sont trs
varies, le teint plus ou moins fonc est un trait influenc
trs largement par des facteurs gntiques, donc
hautement hritable . Comparons un groupe form de
Parisiens qui reviennent des sports dhiver et un groupe
rest Paris ; pouvons-nous utiliser cette forte hritabilit
pour prtendre que lcart entre le teint plus fonc en
moyenne des premiers, plus clair des seconds, est d une
diffrence gntique ? Lorsque Jensen et les quelques
psychologues qui ont suivi ses traces utilisent lhritabilit
du QI pour attribuer aux patrimoines gntiques les carts

de QI observs entre deux races, ils commettent une faute

logique tout aussi lourde.
En dehors de ce contresens, qui enlve toute valeur au
raisonnement, de multiples objections peuvent tre faites
largumentation de Jensen. Certaines sont lies ce que
nous avons expos au sujet de linstabilit du QI ou de
limprcision de sa mesure. Dautres, plus graves encore,
concernent les rapports vidents entre les tests utiliss
pour mesurer le QI et les caractristiques propres de notre
culture ; ces tests ont t mis au point sur des enfants ou
des adultes de race blanche levs en Europe ou en
Amrique du Nord. Toutes les valeurs implicitement
admises dans leur ducation sont ncessairement
intervenues ; comment porter un jugement avec de tels
tests sur des sujets baignant dans une culture totalement
diffrente ?
Pour rpondre cette objection certains psychologues
ont prtendu mettre au point des tests culture free ,
cest--dire dont le rsultat serait indpendant de
lenvironnement culturel des sujets. Il sagit l typiquement
dune solution verbale ; bien sr, des preuves culture
free seraient fort intressantes, mais peuvent-elles exister
? Leur objectif est de caractriser une activit intellectuelle,
celle-ci de toute vidence na pu se dvelopper quen fonction dune certaine culture ; une intelligence sans culture
na gure plus de ralit que lenfant sans gne que nous
avons voqu.
Finalement, lcart constat aux tats-Unis entre les

Blancs et les Noirs peut entirement tre expliqu par le

fait que ces deux groupes ne bnficient pas du mme
environnement culturel, ce qui tait connu avant de
procder tant dobservations et de calculs. Quant aux
consquences que certains en ont tires sur des carts
biologiques ou gntiques, elles reposent sur des raisonnements dpourvus de toute logique.
Des remarques semblables peuvent tre faites propos
des carts constats entre les classes sociales ou les
professions. Les affirmations les plus caricaturales ce
sujet figurent dans un livre rcent du psychologue anglais
Hans Eysenck [23]. Sappuyant sur les rsultats dun
certain nombre dtudes empiriques effectues dans
diffrents pays (le flou de la terminologie montre quel
point on est loin ici dun discours scientifique), il dresse un
tableau des QI des diverses professions, dont voici un
extrait :
140 : Cadres suprieurs, professeurs, savants et
chercheurs...
130 : Cadres moyens, chirurgiens, avocats

100 : Vendeurs de grands magasins, conducteurs de train

et de camion...
90 : Jardiniers, tapissiers... (Sic !)
Combin avec laffirmation, affiche comme un dogme,
que le QI est dtermin pour 80 % par le patrimoine
gntique, un tel tableau veut dmontrer que les ingalits
sociales sont la consquence des ingalits gntiques

contre lesquelles personne ne peut rien. Il ne sagit que

dun nouvel avatar du darwinisme social, que nous avons
dj voqu.
Est-il srieux, est-il honnte de rpandre ce genre de
classement sans prendre aucune des prcautions respectes
normalement par les chercheurs avant de mettre un
nombre en face dune rubrique ? Il est simplement ridicule
de persuader les professeurs que leurs patrimoines
gntiques sont plus favorables que ceux des avocats ou des
chirurgiens. Mais il est criminel de persuader les jardiniers ou les tapissiers que leurs dotations gntiques
les placent la limite infrieure de lchelle intellectuelle et
que leurs enfants seront marqus ds la conception par
cette infriorit.
La cuistrerie est si vidente que lon est tent de hausser
les paules et den rire. Mais, le sujet est grave : au nom de
telles affirmations la vie entire de certains peut tre
sacrifie, notamment au cours de lprouvante course
dobstacle quest devenue la scolarit. La sgrgation de
groupes entiers, leur exploitation peuvent tre prsentes
comme justes car conformes aux conclusions de la science.
Face une telle utilisation de leurs travaux, ne respectant
aucune des rgles quils se sont imposes pour que les mots
et les chiffres quils manipulent aient un sens prcis, le
devoir des scientifiques est de dresser le barrage de la
rigueur et de diffuser aussi largement que possible leur
opinion. Cest ce quont tent les gnticiens amricains en
organisant un large rfrendum.

En France, leffort de clarification a pris une autre forme.

Le Mouvement universel de la responsabilit scientifique a
consacr son premier colloque, organis la Sorbonne en
mars 1977, une rflexion sur Gntique et mesure de
lintelligence . Durant deux jours, psychologues et
biologistes ont confront leurs mthodes et leurs concepts,
lobjectif tant dviter les contresens lors du passage dune
discipline lautre. Le concept dhritabilit a
naturellement t au centre des dbats. Les remarques que
nous avons exposes ici doivent beaucoup aux travaux de
ce colloque.
Le rfrendum de la Genetics Society of America
Les discussions provoques par larticle initial de Jensen
ont pris un tour si passionn que la Genetics Society of
America, qui groupe environ 2 600 gnticiens du Canada
et des tats-Unis, sest efforce de prciser la limite entre
ce qui peut tre considr comme du domaine de la science
et ce qui nest quaffirmation gratuite. Un premier texte a
t diffus en 1975. Il passait en revue les divers concepts et
donnes impliqus dans la discussion (QI, hritabilit,
diffrences entre classes et entre races...) et affirmait
notamment :
Les limites de la signification du QI sont
particulirement importantes lorsque lon compare
des enfants provenant de groupes ayant des cultures
diffrentes ;

 bien quune composante majoritaire de la variation

du QI lintrieur dun groupe culturellement et
conomiquement homogne puisse avoir une base
gntique, cette hypothse reste contrler ;
il nexiste aucune preuve convaincante dune
diffrence gntique de lintelligence entre les races ;
nous pensons que les gnticiens peuvent et
doivent sexprimer en sopposant aux usages de la
gntique qui tirent des conclusions sociales et
politiques de donnes inadquates.
Plus de 1 100 rponses ont t reues, 95 % dentre elles
affirmaient leur accord sur le texte diffus. Craignant sans
doute que les non-rponses ne correspondent en partie
une certaine opposition, la Socit a diffus en janvier 1976
un second texte comportant certaines nuances par rapport
au premier ; sur les points retenus ci-dessus, il affirmait :

Linterprtation du QI est particulirement

difficile lorsque les comparaisons sont effectues
entre des groupes de cultures diffrentes ; ces limites
doivent tre gardes lesprit dans toute analyse
gntique ;
bien que, de lavis gnral, des facteurs gntiques
soient responsables, dans une certaine mesure, des
diffrences de QI constates lintrieur des
populations, ceux qui ont soigneusement tudi ce
problme ont des avis divergents sur limportance
relative
des
influences
gntiques
et
environnementales et sur leur interaction ;

 il nexiste aucune preuve convaincante permettant

daffirmer quil y a ou quil ny a pas de diffrence
gntique apprciable de lintelligence entre les
races;
nous pensons que les gnticiens peuvent et
doivent sexprimer en sopposant au mauvais usage
de la gntique en vue dobjectifs politiques et
lattitude qui consiste tirer des conclusions dordre
social partir de donnes inadquates.
Comme on peut le constater, le texte a t tudi la
loupe ; les nuances par rapport la premire version sont
subtiles, mais naltrent gure la porte du rfrendum.
Cette fois, 1488 rponses sont parvenues, 94% exprimaient
leur accord [77].
Une majorit, mme aussi massive, en faveur dune
certaine position, ne signifie pas que celle-ci correspond
ncessairement la vrit ; le prtendre constituerait un
recours largument dautorit, que nous avons trop
souvent dnonc. Nous navons insist sur ce rfrendum
que pour montrer combien il est contraire la vrit de
prsenter les thses jensenistes comme approuves par
la presque totalit des scientifiques. Telle est pourtant
largumentation essentielle dun trange livre paru
rcemment et qui, avec huit ans de retard, tente de
rpandre en France les ides initiales de Jensen sur Race
et intelligence [37] ; les auteurs se sont dailleurs
camoufls derrire un pseudonyme, ce qui, dfaut de leur
courage, prouve leur lucidit sur le peu de valeur de leur

travail. Accumulant les citations, ils sefforcent de montrer

que les opposants aux thses hrditaristes sont une
infime minorit d galitaristes militants soumis la
condamnation unanime du monde scientifique ; le
rfrendum de la Genetics Society prouve que la ralit est
exactement oppose.
Recherche de la vrit ou manipulation de
lopinion ?
taler publiquement un dbat scientifique peut tre
bnfique ; amener tout citoyen rflchir sur un sujet
aussi important que les rapports entre le patrimoine
gntique et lactivit intellectuelle, puis exprimer
lopinion quil sest forge peu peu ce propos est un
excellent exercice de dmocratie. Mais le danger est grand
dune dgradation du dbat dides en querelle de personnes, dun remplacement de formulations prcises et
nuances par des slogans et des tiquettes simplistes. La
prsentation que donnent du problme certains articles de
presse illustre malheureusement ce danger. Les
scientifiques y sont classs en deux catgories bien
tranches : les hrditaristes admettant que lintelligence est dtermine avant tout par le patrimoine
gntique, les environnementalistes prtendant, au
contraire, que le milieu joue le plus grand rle ; ces
derniers, parmi lesquels se retrouvent la plupart des
gnticiens, sont galement prsents comme des

galitaristes niant toute diffrence entre les potentiels

biologiques des individus [3].
Cette dernire tiquette est particulirement mensongre
; comment un gnticien, dont le leitmotiv est la diversit,
pourrait-il prtendre que tous les patrimoines gntiques
sont gaux ! Il constate une merveilleuse diversit de
ces patrimoines, tous sont diffrents ; mais diffrents nest
nullement synonyme d ingaux ; deux hommes ne
peuvent tre qualifis dingaux, au sens o lun est
suprieur lautre, que si lon considre une seule de leurs
caractristiques ; pris globalement, ils ne peuvent qutre
diffrents ; ces deux mots sont loin dtre quivalents, lun
consacre une hirarchie, lautre non.
Les philosophes du XVIIIe sicle naffirmaient pas que les
hommes sont gaux, ce qui naurait rien signifi, mais quils
sont gaux en droits , ce qui exprime une volont
politique. Nous pouvons dire que les hommes daujourdhui
sont ingaux dans leur accs aux richesses ou
lducation , ce qui exprime une constatation ; mais dire
quils sont gaux ou ingaux dans labsolu est
totalement dpourvu de sens.
(Ce dbat est typique dune interprtation errone de
mots et de symboles forgs par les mathmaticiens. Le
terme gal , reprsent par le symbole = peut
s'appliquer :
soit deux nombres rels : x = y signifie que x et y ont
la mme valeur,
soit deux ensembles : A = B signifie que A et B sont

forms des mmes lments.

L'oppos du terme gal nest pas le mme dans les
deux cas :
sil sagit de nombres, la non-galit signifie que lun
est suprieur lautre, ce qui scrit x > y ou y < x,
sil s'agit densembles, que leurs lments ne sont pas
tous identiques ; ils sont diffrents, ce qui scrit A B.
Nous devons garder lesprit ces trois symboles

Constater que deux objets ne sont pas gaux nentrane

que lun est suprieur lautre que si ces objets sont des
nombres ; dans tous les autres cas, on peut seulement
affirmer quils sont diffrents. Tout lve dune classe de 6 e
trouvera quil sagit l dvidences. Il est remarquable que
certains psychologues constatant une non-galit
concluent quil y a ncessairement supriorit et
infriorit.)
Il faut condamner ces simplifications abusives qui ne
peuvent servir qu manipuler lopinion et sefforcer de
poser les problmes en termes clairs.
Essayons pour conclure de dgager quelques points sur
lesquels laccord pourrait tre assez gnral :

Lactivit intellectuelle ncessite un organe construit

partir dune information gntique, et un apprentissage de
cet organe au cours dune certaine aventure humaine bien
mal dsigne par le mot environnement .
Lontegnse du systme nerveux central, comme celle
de tout organe, est sous la dpendance du patrimoine
gntique : mais ceci ne signifie pas que ce systme soit
gntiquement dfini dans tous ses dtails (J.-P. Changeux,
par exemple, [14], insiste sur lcart entre les ordres de
grandeur du nombre de connexions entre neurones 10 14
et du nombre de gnes 10 6).
Loutil intellectuel dont nous disposons un instant
donn rsulte des informations gntiques que nous avons
reues, des matriaux dont nous avons disposs pour le
construire, et de lusage que nous en avons fait : ce dernier
point essentiel, vident, est souvent pass sous silence.
Deux individus quelconques ont ncessairement des
patrimoines
gntiques
diffrents
(les
jumeaux
monozygotes excepts) et ont vcu des expriences
diffrentes ; les outils intellectuels dont ils disposent sont
bien sr diffrents ; cette diffrence peut se traduire par un
cart sur la caractristique particulire de lintelligence
quest cens mesurer le QI. Mais nous navons aucun
moyen (sous la mme exception) dattribuer cet cart une
cause ou une autre (le concept dhritabilit notamment
ne peut tre utilis dans ce but).
Deux groupes dindividus (par exemple deux races
si nous nous estimons capables de les dfinir) disposent,

dans lensemble, des mmes gnes, mais avec des

frquences diffrentes. Les informations gntiques
concernant lontognse crbrale peuvent donc avoir des
rpartitions diffrentes dune population lautre.
Simultanment, les modes de vie, les cultures qui faonnent les facults intellectuelles sont gnralement trs
diffrencies. Quun cart sur le QI moyen soit observ
na rien de surprenant. Mais nous navons aucun moyen
dattribuer cet cart aux diverses causes (sans exception
cette fois, car il nexiste pas de populations jumelles).
Mme si lcart constat entre les QI des Blancs et des
Noirs des tats-Unis correspond une mesure objective, il
est parfaitement illogique den conclure que le patrimoine
gntique moyen de ces Noirs est dfavorable .
Aurions-nous montr que les diffrences individuelles au
sein de chaque communaut sont explicables en presque
totalit par des carts gntiques, nous ne serions
nullement en droit dimputer une diffrence gntique la
diffrence constate entre les moyennes des deux
communauts. De faon gnrale, constater que les carts
individuels lintrieur dune population sont dus une
cause dfinie ne permet pas dattribuer cette mme cause
des carts entre populations.
Toute tentative de justification des ingalits sociales
sappuyant sur des mesures telles que le QI et des concepts
tels que lhritabilit constitue donc une utilisation
frauduleuse des apports de la science. Tout programme
prtendant amliorer le potentiel intellectuel dun

groupe au moyen de mesures eugniques ne peut tre

quune escroquerie morale.
Le fait quune recherche aboutisse une mesure
nentrane pas ncessairement quelle soit scientifique,
opportune ou mme simplement inoffensive. A titre
danalogie, Noam Chomsky (cit par L. Eisenberg dans
lUnit de lhomme [61, p. 803]) imagine que des
psychologues ou des gnticiens aient propos aux autorits allemandes, au cours des annes 1930, dtudier dans la
population juive la capacit senrichir , et de prciser
la part du patrimoine gntique dans le dterminisme de ce
caractre. Ces chercheurs auraient pu prtendre quil ne
sagissait que de faire progresser la connaissance ; ils
auraient pu accuser dventuels opposants davoir peur de
la vrit ; leur entreprise nen aurait pas moins eu, pour
unique finalit, la justification dun gnocide. Sans
chercher des exemples imaginaires, il suffit dvoquer
certaines recherches de mdecins nazis dans les camps
dextermination pour constater que les progrs de la
connaissance ne peuvent tout justifier.
Il apparat clairement que les rflexions sur l inn et
lacquis , le dterminisme ou la libert, se sont fourvoyes
dans une impasse en sorientant vers la recherche de
lhritabilit du QI. Ce concept, mis au point et utilis par
les gnticiens chargs damliorer certains caractres
quantitatifs bien dfinis des plantes et des animaux, ne
peut tre daucune utilit pour les tudes concernant
lHomme. Cest en raison de cette vidence logique que cer-

tains gnticiens amricains ont propos de cesser les

recherches dans cette direction. Il ne sagit nullement,
comme lont prtendu certains psychologues, dune marque
dobscurantisme dlibr, ou dun refus de connatre la
vrit ; il sagit de tirer la consquence dune analyse
prcise des objets et des concepts manipuls. Les
discussions sur le sexe des anges ont, durant toute une
priode, mobilis dexcellents esprits, en pure perte. Les
recherches sur lhritabilit du QI ne sont-elles pas tout
aussi vaines ?
Une rponse exacte une question mal pose, ou trop
partielle, peut constituer une tromperie. Nous savons
maintenant que la science ne peut tre neutre ; son objectif
principal ne doit pas tre de rpondre aux questions, mais
de prciser le sens de ces questions.

8
La tentation dagir
Lexplosion dmographique que vit actuellement
lHumanit rend vidente la ncessit de prendre en charge
le devenir de notre nombre. Agir sur notre effectif est
urgent ; nest-il pas naturel de traiter simultanment le
qualitatif et le quantitatif, de nous efforcer simultanment
d amliorer les hommes ?
L'explosion dmographique
Lhistoire dmographique de lHumanit peut tre
rsume, sans trop simplifier, en distinguant trois priodes
spares par deux rvolutions .
Pendant la priode prhistorique leffectif total des
hommes sur toute la surface de la terre a t de lordre de la
centaine de mille ou du million. Selon J.N. Biraben, qui
nous empruntons les chiffres suivants [6], cet effectif est
pass de 7 800 000 vers lan 35 000 av. J.-C. 7 8
millions vers lan 10 000 av. J.-C. ; la lenteur de cette
progression, la faiblesse de ce nombre sexpliquent par la
limitation des ressources de populations vivant de
cueillette et de chasse.

La premire rvolution dmographique est apporte

par linvention de lagriculture. Rapidement, leffectif
grandit, passant de 7-8 millions 80 millions en lan 5 000
av. J.-C. La progression se ralentit ensuite : 250 millions au
dbut de notre re, 800 millions la fin du XVIIIe sicle.
Se produit alors la seconde rvolution dmographique :
le succs enfin obtenu dans la lutte contre la maladie et la
mort, notamment la mort des enfants ; grce une
mdecine plus efficace et surtout une hygine plus
raisonnable, lesprance de vie grandit (ainsi en France 38
ans desprance de vie pour les femmes la fin du XVIIIe
sicle, 76 ans, exactement le double, actuellement ; la
proportion denfants qui meurent avant 15 ans passe
simultanment de 34 % 3 %). La consquence est une
allure toute nouvelle de la courbe de leffectif humain :
une croissance lente et sensiblement linaire succde une
croissance exponentielle vritablement explosive : 1,2
milliard en 1850, 1,6 milliard en 1900, 2,5 milliards en
1950, 3,6 milliards en 1970, plus de 4 milliards aujourdhui,
6 milliards avant la fin de ce sicle.
Au rythme actuel trois annes suffisent pour ajouter
lHumanit autant dhommes quil en vivait au temps de
Jsus-Christ.
Essayons dillustrer cette explosion par une comparaison:
depuis lmergence de lHomo Sapiens, peu importe
quelle date on la situe, le nombre des annes vcues par
lensemble des hommes est de lordre de deux mille
milliards ; les hommes qui sont vivants aujourdhui, nos 4

milliards de contemporains, ont vcu ou vivront eux tous

environ deux cent milliards dannes ; autrement dit, les
hommes actuellement vivants accumuleront eux seuls
une dure vcue gale au dixime de celle de lensemble de
lHumanit depuis son origine. Si la tendance actuelle
continuait, lHumanit vivrait au cours du seul XXIe sicle,
la moiti des annes vcues depuis son origine.
Ce dveloppement exponentiel, qui peut paratre un
phnomne parmi dautres, tant sa description par les
chiffres camoufle sa ralit, ne peut quaboutir une
catastrophe si une action collective ne se dveloppe pas
rapidement.
Certes, on peut diffrer sensiblement davis sur le
nombre maximal dhommes que la terre peut porter et
nourrir ; des tudes srieuses, mais dont les rsultats sont
naturellement fort divergents, ont t effectues partir
des ressources alimentaires, nergtiques, ou en eau.
Contentons-nous, pour valuer le butoir final de cette
expansion, dvoquer la ressource qui prte le moins
discussion : lespace. La surface totale des terres merges
est de 150 millions de km 2 ; la reconqute des dserts, des
terres glaces du Groenland et de lAntarctique,
lamnagement des montagnes, de faon gnraliser sur
la terre entire la densit actuelle du Japon (300 habitants
par km2) ne permettraient pas de dpasser 45 milliards
dhabitants ; au rythme actuel de progression, 1,9% par an,
cette limite est atteinte peu aprs lan 2100, cest--dire
dans 5 gnrations.

Admettons que, comme dans certaines rgions

surpeuples dAsie, lon sefforce alors dorganiser la vie sur
leau et que lon parvienne gnraliser la densit 300
h/km2 lensemble de la plante, continents et ocans ; cet
amnagement permettrait datteindre un effectif de 150
milliards. Ce chiffre peut paratre considrable, apportant
une certaine marge ; en fait, toujours au rythme actuel de
dveloppement, il est atteint vers la fin du XXIIe sicle, dans
deux cents ans.
Les querelles sur leffectif maximal de lHumanit sont
donc bien vaines ; mme si elles portent sur des carts de
plusieurs dizaines de milliards dindividus, elles ne se
traduisent, dans la dure, que par quelques dizaines
dannes : un cart du simple au double de leffectif
maximal ne correspond, au rythme actuel daccroissement,
qu un cart de trente-cinq annes, peine plus dune
gnration, pour la date laquelle ce maximum est atteint.
Voulue ou subie, la troisime rvolution dmographique,
cest--dire le passage dun rythme exponentiel une
quasi-stabilit, ne peut tre vite. Le choix est entre
labandon des conqutes mdicales qui nous permettent de
vaincre si souvent la maladie, ou la limitation des
naissances. Peu dhommes acceptent la premire, il faut
alors regarder en face les consquences de la seconde.
Dans de nombreux pays de civilisation occidentale cette
rvolution est certes dj ralise, ce qui empche leurs
habitants de prendre une relle conscience du problme
global. Dans certains mme, lobjectif de la stabilit a t

dpass et une dcrue est amorce. Mais, il ne sagit que de

phnomnes locaux, sans grande influence sur lvolution
globale : il reste moins dun sicle pour tendre
lensemble de lHumanit le nouveau rgime, pour que la
moyenne des taux de croissance soit nulle.
Un tel bouleversement aura, de toute vidence, des
consquences innombrables sur lorganisation sociale et les
attitudes individuelles ; il modifiera le rgime de
transmission des cultures et des patrimoines gntiques.
Bornons-nous ici un aspect trs particulier, peu souvent
voqu : les consquences des dcalages dans latteinte du
nouveau rgime, et surtout de la variance des taux de
croissance une fois le rgime stable atteint.
Les consquences dun nouveau rgime
dmographique
Accepter la croissance zro, cest accepter une culture o
le droit de procrer est soumis, soit une rglementation
extrmement svre (comme dans certains tats de lInde
depuis peu), soit une pression sociale qui limine dans la
pratique des carts un comportement normal (comme
dans les actuelles socits occidentales). Une telle culture a
des caractristiques dcoulant directement de la structure
par ge de la population. La clbre pyramide des ges
est remplace (pour garder des images lies lantiquit
gyptienne) par un oblisque ; les classes dges successives qui avaient des effectifs rgulirement dcroissants

ont dsormais des effectifs pratiquement constants,

jusquaux classes les plus anciennes (plus de 80, 90 ou 100
ans) qui sont, elles, en extinction rapide.
Illustrons ces deux rgimes par des cas actuels rels,
dune part les populations du Mexique et de lgypte, du
modle pyramide , dautre part la Rpublique fdrale
dAllemagne et la Hongrie, du modle oblisque ; les
rpartitions y sont telles que :

Il suffit de comparer ces nombres pour imaginer

facilement combien les dynamiques internes de ces socits
peuvent tre diffrentes ; indpendamment des rgimes
politiques ou des idologies dominantes, le poids des
anciens, la pousse des jeunes, la charge supporte par les
adultes ont des importances tout autres ; les mcanismes
mis en place par des socits o les contraintes numriques
sont aussi diffrentes sont ncessairement divergents.
Un dcalage entre les dates auxquelles les diverses
socits entament la troisime rvolution dmographique
entrane donc un clivage, des tensions, dont les
consquences sont difficilement prvisibles. Les diffrences

culturelles, qui sont lorigine de ces dcalages, ne peuvent

tre quaccentues par les consquences mmes des
volutions numriques divergentes quelles entranent ;
nous sommes en face dun processus qui ne scrte pas sa
propre rgulation, contrairement la plupart de ceux que
lon rencontre aussi bien dans le monde vivant que dans le
monde inanim. Il sagit donc dun phnomne explosif que
nos esprits sont mal prpars prendre en compte dans
toute son ampleur ; nous sommes habitus ne rencontrer
que des phnomnes autorguls ; la raison en est que les
phnomnes non autorguls ne peuvent tre durables,
nous ne pouvons en avoir quune exprience trs limite ;
mais, il serait absurde den conclure quils nexistent pas ou
ne doivent pas tre envisags.
Le dcalage dans latteinte de la ncessaire stabilit
dmographique a des consquences videntes sur les
rapports des effectifs des divers groupes humains. Le taux
actuel daccroissement du nombre des hommes, 1,9 % par
an, est une moyenne cachant des carts dcisifs entre des
populations comme celles de lEurope de lOuest qui ont
dj atteint la stabilit, et dautres qui connaissent des
accroissements suprieurs 4 %.
Lorsque vers 1920, le Mexique mergea dune longue
priode de rvolutions et de massacres, son effectif tait au
mme niveau que quatre sicles plus tt lors de larrive
des conqurants espagnols, 14 millions dhabitants, peine
plus du tiers de la population franaise. Un demi-sicle
plus tard, en 1970, le Mexique et la France ont des effectifs

semblables, 50 millions ; mais le taux annuel

daccroissement est de 3,4% au Mexique avec une tendance
lacclration (il ntait que de 2,7 % en 1950, de 1,1 % en
1930) alors quil est infrieur 0,5 % et tend vers zro en
France ; dans lhypothse o ces tendances se
maintiendraient jusqu la fin du sicle, la population du
Mexique dpasserait 130 millions dhommes en lan 2000,
alors quelle natteindrait pas 60 millions en France : il
suffira dun dcalage dune gnration pour que le rapport
des effectifs passe de 1 plus de 2.
Ces renversements mettent bien sr en cause les rapports
de forces entre groupes. Ceux-ci ne dpendent pas
seulement des effectifs, mais la pression des effectifs peut
entraner des ractions de dfense de la part de ceux qui
sentent cette composante de leur puissance peu peu leur
chapper.
Les modifications venir entraneront ncessairement,
soit un bouleversement des prpondrances culturelles,
soit un recours de plus en plus accentu aux moyens de
pression indpendants de leffectif, cest--dire, par
dfinition, non dmocratiques.
Une chose est sre, le monde de la fin de ce sicle sera
diffrent de lactuel la fois par son tat et par la vitesse de
son changement. Notre esprit est habitu aux
extrapolations confortables, mais on nextrapole pas une
explosion.
Mes enfants sont ns dans un monde comptant 2,6
milliards dhommes ; quand ils auront mon ge, plus de 6

milliards dhommes les entoureront. Ce dluge dhommes

qui submerge notre terre semble donner du poids aux
discours de ceux qui prconisent une politique de slection,
de qualit : dans cette masse norme, disent-ils, dcelons
les meilleurs pour leur donner les moyens dun total
panouissement ; quant aux autres, le sort bat des
Epsilons imagins par Aldous Huxley nest-il pas le
mieux quils puissent esprer ?
Recours passs et allusions actuelles
leugnique
Cette action sur la qualit des hommes est une
attitude adopte par de nombreux groupes : un cas extrme
est reprsent par le petit village de Tenganan dans lle de
Bali, tudi par G. Breguet [ 11] ; en raison de son option
religieuse, il est, depuis le XIVe sicle, totalement isol
gntiquement des villages environnants. Le dieu Indra,
fondateur mythique de la communaut, exige un corps
parfait de ceux qui le servent au cours des crmonies ; il
est interdit aux porteurs de tares (ccit, bec-de-livre,
lpre, oreille dchire, ...) de participer la procration.
Ce nest l quun village de 300 personnes. Des mesures
eugniques concernant des communauts autrement plus
nombreuses sont prsentes lesprit de tous.
LAllemagne nationale-socialiste est, certes, le pays qui a
trait le problme avec le plus de dtermination ; des textes
lgislatifs organisaient ds 1933 la strilisation de certains

sujets, lorientation des mariages, la mise lcart de

certaines ethnies. Lamlioration de la race tait
assure aussi bien par llimination des individus tars que
par lorganisation de razzias systmatiques, en Pologne par
exemple, durant loccupation ; des centaines de milliers de
petites filles, ayant des caractristiques juges favorables,
ont t envoyes dans des familles allemandes, o elles
devaient tre leves jusqu leur pubert, avant dtre
fcondes par de jeunes SS. Tout tait prvu, chacune
devait fournir 3 enfants, aprs quoi elles auraient t
limines [39]. Les organismes responsables, tous
niveaux, taient conseills par des gnticiens. Cest un
gnticien, dont la valeur scientifique nest pas en cause,
Otmar
von
Verschuer,
directeur
de
linstitut
danthropologie, dhrdit humaine et deugnique de
Berlin, qui, dans un livre trs document traduit en
Franais en 1943 [87], constatait avec enthousiasme que :
le chef de lethnempire allemand est le premier homme
dtat qui ait fait des donnes de la biologie hrditaire un
principe directeur de la conduite de ltat . Sappuyant sur
des considrations gntiques, il affirmait : La politique
du prsent exige une solution nouvelle et totale du
problme juif et annonait (en 1943, rappelons cette date
avec tout ce quelle comporte) : La question tsigane sera
bientt rgle. Voil ce que peuvent crire, quoi peuvent
se prter des scientifiques.
Il y a dautres exemples, moins dramatiques sans doute,
mais qui dnotent un tat desprit bien voisin.

Aux tats-Unis, pays dintense immigration, lide que

les difficults surgissant dans le fonctionnement de la
socit rsultaient de la mauvaise qualit des nouveaux
immigrants tait facilement accepte. La dcouverte des
lois de lhrdit permit de donner ce sentiment une
justification
dapparence
biologique.
Dans
une
remarquable, tude Jon Beckwith [2], de la Harvard
Medical School, fournit de nombreuses citations
rvlatrices de cet tat desprit. Le gnticien Davenport
affirmait ainsi : Les rformes sociales sont vaines, la seule
mthode en vue de prserver le potentiel inn est de
surveiller la reproduction , tandis que le Pr Mc Dougall,
prsident du Dpartement de gntique de Harvard,
prconisait le remplacement de la dmocratie par un systme de castes bases sur les capacits biologiques et de
lois limitant la reproduction des castes infrieures et les
mariages entre castes .
Ces dclarations aboutirent dans certains cas des
mesures concrtes, notamment la strilisation des
individus porteurs de tares considres comme
transmissibles. Dans sa revue trs dtaille de ce problme,
J. Sutter [82] prcise que les lgislations de certains tats
visaient les pervertis sexuels , dans dautres les
criminels habituels ou les syphilitiques. Entre 1907 et
1949, 50 000 strilisations ont t pratiques dans 33
tats, dont prs de la moiti sur des faibles desprit .
Dautres mesures visaient la suppression des mariages
entre races, noire et blanche bien sr, mais aussi blanche et

jaune. Ce nest quen 1967, que ces lois ont t dclares

anticonstitutionnelles.
Mais la dcision la plus importante concerna
limmigration ; un comit national fut charg dtudier le
risque de dtrioration du patrimoine gntique du pays d
lafflux dindividus issus de populations infrieures ; le Pr
Brigham, psychologue, conseiller de ce comit, note dans
un rapport officiel : Le dclin de lintelligence est entran
par limmigration des Noirs et des races alpines et
mditerranennes. Il demande que limmigration soit
non seulement restrictive, mais hautement slective et
prconise des mesures dictes par la science et non par la
politique . Ces mesures furent prises : il sagit du clbre
Immigration Act de 1924 qui limite svrement
limmigration partir des pays du sud ou de lest de
lEurope.
Pour lhonneur de Brigham, signalons toutefois que, en
1930, il parle de son tude comme une des plus
prtentieuses de ces tudes raciales comparatives et dit
quelle tait sans fondement . Mais limmigration Act na
pas, pour autant, t rapport aussitt ; il fallut attendre
1962 pour que le Congrs le modifie.
Peu de responsables politiques ou scientifiques se
risquent maintenant prconiser des mesures ouvertement
eugniques, mais bien des dclarations visent y prparer
les esprits, ainsi cette phrase dun responsable de haut
niveau de la politique dducation en France, crivant dans
un journal du soir :

Le potentiel gntique de succs est plus grand,

statistiquement, dans la descendance des individus
qui ont su, mieux que les autres, sassurer une
russite [13].
On imagine combien il est facile de justifier, partir
dune telle affirmation, un meilleur des mondes la
Huxley. Ds que lon admet que le rle jou dans la socit,
les services rendus celle-ci sont directement lis la
dotation gntique de chacun, il est naturel de songer
orienter la reproduction humaine. Or nous allons vers une
socit o ncessairement le droit la reproduction sera
limit ; il est ds lors presque inluctable daboutir au
raisonnement de Bentley Glass (cit dans [2]) :
Le droit qui doit devenir le droit suprme nest plus
celui de procrer, mais celui qua chaque enfant de
natre avec une constitution physique et mentale
saine, base sur un gnotype sain.
Cest ce dernier membre de phrase qui fait problme.
Admettons le droit des enfants natre avec un
phnotype sain ; tout ce que nous avons voqu au cours
de ce livre nous montre que le passage un gnotype sain
nest pas aussi simple que B. Glass semble le supposer.
Comment juger de la qualit dun gnotype ?
La difficult de juger
Nous sommes habitus juger un phnotype : telle
caractristique peut tre valablement dclare bonne ou

mauvaise ; mme si des avis divergents peuvent tre mis,

un certain consentement gnral apparat souvent. Bien
sr, ce jugement est fonction dun certain milieu, et dun
certain objectif : avoir une mentalit de Kamikaze est
dfavorable, en gnral lindividu, mais peut tre
hautement favorable la socit si elle utilise cette attitude
pour mieux se dfendre dans un conflit. Nous sommes
habitus inverser nos jugements lorsque les conditions ou
les objectifs changent.
Une telle souplesse ne peut tre valable dans lunivers des
gnotypes, car un gne est infiniment plus durable que
lindividu qui le porte. Nous avons dj voqu cette
difficult propos du diabte : certaines des associations
gniques responsables de cette affection sont sans doute
favorables en priode de famine ; comment porter un
jugement sur ces gnotypes qui se transmettront pendant
des millnaires et seront alternativement malfiques ou
bnfiques ?
De mme pour le fameux gne de lhmoglobine
anormale S ; responsable de la mort des homozygotes, il
protge les htrozygotes contre le paludisme. Si lobjectif
est la survie dun groupe install dans une rgion
impalude, ce gne, mortel pour certains, est hautement
favorable ; sans lui le groupe disparat.
Nous avons voqu au chapitre V, propos des thories
de lvolution, les raisonnements prsents comme non
darwiniens . Ces raisonnements tentent dexpliquer
lvolution du monde vivant en faisant le recours le plus

limit possible au concept difficile de valeur slective ;

ils ne nient pas lexistence de pressions slectives, mais
renoncent dmler leur imbroglio ; ils se dveloppent
comme si le rel ntait, chaque instant, que le rsultat
dun tirage au sort, boule dsigne par le hasard dans lurne
o slabore linfinit des possibles. Cette attitude correspond un aveu dimpuissance face au jugement que nous
devrions porter sur chaque gne pour dcider de sa valeur
slective. En renonant de tels jugements, on labore une
thorie dont le pouvoir explicatif nest certes pas total, mais
fort correct. Lhypothse de gnes neutres nest pas
seulement un contraste mathmatique lhypothse de
gnes slectionns , elle sous-tend une certaine
conception de ce que nous avons appel l univers des
gnotypes
.
Les
jugements
manichens,
unidimensionnels, exprims par un repre entre les deux
rfrences que constituent le Bien et le Mal, nont gure
leur place dans cet univers ; la neutralit des gnes
correspond un refus dentrer dans un modle trop
simpliste, caricature dforme de la richesse du rel.
Ce jugement que nous ne pouvons, sauf cas extrmes,
porter sur les gnes, est-il concevable de le porter sur les
collections de gnes, cest--dire sur le patrimoine
gntique collectif dune population ? Le critre nest plus
lavenir de tel gne, ou, plus court terme, lavenir de tel
individu, mais lavenir dun groupe humain dans son
ensemble, sa capacit se renouveler, lutter, de
gnration en gnration, contre lrosion du temps. Cette

lutte est dautant plus efficace que les possibilits de

transformation, dadaptation un milieu changeant sont
plus larges, donc que la collection de gnes est plus varie.
Mme si nous renonons distinguer les bons et les
mauvais gnes, nous pouvons prciser ce quest un bon
patrimoine gntique collectif : il doit tre divers. Ce qui
importe nest pas le niveau moyen des valeurs associes aux
gnes prsents dans ce patrimoine, mais la diversit de ces
valeurs.
Bien des dveloppements bass sur le thorme
fondamental de la slection naturelle , que nous avons
voqu propos des thories de lvolution, reposent sur
une confusion entre la moyenne des valeurs slectives des
individus qui composent une population et la valeur
slective de la population elle-mme ; cette confusion est
du mme ordre que celle mise en vidence par les
mathmaticiens qui insistent sur la diffrence entre un
lment dun ensemble et une partie dun ensemble,
entre la notion dappartenance et la notion dinclusion. La
valeur slective dun individu se rfre sa capacit lutter
contre les autres individus du mme groupe ; la valeur
slective dune population se rfre sa capacit lutter
contre les autres groupes, de la mme espce ou dautres
espces, lintrieur dun certain biotope. Les deux
concepts sont dfinis dans des univers distincts ; tous deux
sont fonction des frquences des divers gnes, mais ces
fonctions peuvent fort bien avoir des allures diffrentes : on
peut facilement imaginer des situations o, tous les

individus sapprochant de la valeur slective individuelle

maximale, le groupe devient homogne et perd toute
capacit se structurer, sorganiser au mieux.
Cette
distinction
est
importante
pour
notre
comprhension de lvolution. La fameuse lutte pour la
vie qui, selon Darwin, en est le moteur, sexerce deux
niveaux : la concurrence entre individus au sein dune
population et la concurrence entre populations dans un
milieu aux ressources limites. Cette distinction est
essentielle pour le dveloppement des raisonnements qui
cherchent fonder une eugnique.
Dans cette perspective, la valeur gntique dun individu
pour la collectivit nest pas fonction de la qualit propre
des gnes quil possde, mais du fait que ces gnes ne sont
pas communs. Il ne sagit plus alors d amliorer les
individus , mais de prserver la diversit. Lobjectif dune
gestion consciente, raisonne, du patrimoine gntique na
donc rien voir avec celui des promoteurs de leugnique :
il nest plus dliminer les mauvais gnes et de favoriser les
bons, mais de sauvegarder la richesse gntique que
constitue la prsence de gnes divers. Nous sommes loin de
la position simpliste consistant proposer diverses
mesures (prohibition de certaines unions, strilisations...)
pour favoriser lamlioration de la qualit gntique dune
population en multipliant les bons gnes.
Leugnique est sans doute lexemple extrme dune
utilisation perverse de la science : cest au nom de la
science que les pires horreurs ont t proposes et parfois

ralises. Ces abus conduisent beaucoup de nos

contemporains sinterroger sur le bien-fond de leffort
scientifique : ce qui semblait uvre de libration est
devenu suspect, tant cet effort risque de dboucher sur une
prise de pouvoir par quelques-uns et lalination du plus
grand nombre. Le progrs de la connaissance, longtemps
synonyme de progrs de lHumanit, ne va-t-il pas aboutir
l'infodation sinon lanantissement de notre espce ?
Cette angoisse largement partage explique le succs rapide
du Mouvement universel de la responsabilit scientifique
fond il y a trois ans par Robert Mallet. Nous avons vu que,
cette responsabilit, le MURS la exerce en premier lieu
propos des rflexions sur Gntique et mesure de
lintelligence , mais bien dautres domaines exigent un
effort semblable.
Nous venons de constater que la richesse gntique est
faite de la diversit. Il semble clair que cette constatation
dpasse le champ de la biologie : la richesse dun groupe est
faite de ses mutins et de ses mutants , selon lexpression
dEdgard Morin [60]. Il sagit de reconnatre que lautre
nous est prcieux dans la mesure o il nous est
dissemblable. Et ce nest pas l une morale quelconque
rsultant dune option gratuite ou dune religion rvle,
cest directement la leon que nous donne la gntique.
Est-ce prcher la tolrance ? Quel vilain mot ! On connat
la dplaisante rponse de P. Claudel, qui lon reprochait
son intolrance ; La tolrance, il y a des maisons pour
a ! Tolrer, cest accepter du bout des lvres, cest bien

vouloir, cest, de faon ngative, ne pas interdire ; cela

sous-entend un rapport de forces o celui qui domine
consent, condescend ne pas user de son pouvoir. Celui
qui tolre se sent bien bon de tolrer, celui qui est tolr se
sent doublement mpris, pour le contenu de ce quil
reprsente ou de ce quil professe et pour son incapacit
limposer. Lintolrance, autodfense du faible ou de
limbcile, est certes une marque dinfantilisme, mais la
tolrance, concession accorde par le puissant sr de lui,
nest que le premier pas vers la reconnaissance de lautre ;
dautres pas sont ncessaires, qui aboutissent l amour
des diffrences (L. Dubertret [22]).
Lamour des diffrences
Si je diffre de toi, loin de te lser, je taugmente ,
Saint-Exupry, Lettre un otage. Cette vidence, tous nos
rflexes la nient. Notre besoin superficiel de confort
intellectuel nous pousse tout ramener des types et
juger selon la conformit aux types ; mais la richesse est
dans la diffrence.
Beaucoup plus profond, plus fondamental, est le besoin
dtre unique, pour tre vraiment. Notre obsession est
dtre reconnu comme une personne originale,
irremplaable ; nous le sommes rellement, mais nous ne
sentons jamais assez que notre entourage en est conscient.
Quel plus beau cadeau peut nous faire l autre que de
renforcer notre unicit, notre originalit, en tant diffrent

de nous ? Il ne sagit pas ddulcorer les conflits, de gommer les oppositions ; mais dadmettre que ces conflits, ces
oppositions doivent et peuvent tre bnfiques tous.
La condition est que lobjectif ne soit pas la destruction
de lautre, ou linstauration dune hirarchie, mais la
construction progressive de chacun. Le heurt, mme
violent, est bienfaisant ; il permet chacun de se rvler
dans sa singularit ; la comptition, au contraire, presque
toujours sournoise, est destructrice, elle ne peut aboutir
qu situer chacun lintrieur dun ordre impos, dune
hirarchie ncessairement artificielle, arbitraire.
La leon premire de la gntique est que les individus,
tous diffrents, ne peuvent tre classs, valus, ordonns :
la dfinition de races , utile pour certaines recherches,
ne peut tre quarbitraire et imprcise ; linterrogation sur
le moins bon et le meilleur est sans rponse ; la
qualit spcifique de lHomme, lintelligence, dont il est si
fier, chappe pour lessentiel nos techniques danalyse ;
les tentatives passes d amlioration biologique de
lHomme ont t parfois simplement ridicules, le plus
souvent criminelles lgard des individus, dvastatrices
pour le groupe.
Par chance, la nature dispose dune merveilleuse
robustesse face aux mfaits de lHomme : le flux gntique
poursuit son uvre de diffrenciation et de maintien de la
diversit, presque insensible aux agissements humains ; l
univers des phnotypes , o nous vivons, na fort
heureusement que peu de possibilits daction sur l

univers des gnotypes , dont dpend notre avenir. (Le seul

cas o lhomme puisse esprer avoir prochainement une
prise relle sur les gnes quil transmet est le choix du sexe
des enfants. Selon que le spermatozode qui fconde lovule
est porteur dun chromosome Y ou dun chromosome X,
lenfant est garon ou fille. Il est trs probable quavant
peu dannes il sera possible de sparer ces deux
catgories de spermatozodes et, en ayant recours la
fcondation artificielle, de concevoir un enfant du sexe
souhait. De nombreuses tudes ont cherch prciser les
consquences dun tel progrs sur nos socits.
Certaines imaginent un dsquilibre considrable entre les
effectifs des deux sexes, entranant des consquences
apocalyptiques ; dautres, bases sur les intentions
affiches par les futures parents lors des enqutes,
admettent que lquilibre sera rapidement retrouv et que
les avantages de cette technique (notamment en vue de
limiter les naissances) lemporteront sur les inconvnients
[9, p. 673]. Une fois de plus, il nous faut constater notre
totale incapacit prvoir les consquences long terme
dune ventuelle mise au point technique.)
Transformer notre patrimoine gntique est une
tentation, mais cette action restera longtemps, esprons-le,
hors de notre porte.
Cette rflexion peut tre transpose de la gntique la
culture : les civilisations que nous avons scrtes sont
merveilleusement diverses et cette diversit constitue la
richesse de chacun de nous. Grce une certaine difficult

de communication, cette htrognit des cultures a pu

longtemps subsister ; mais, il est clair quelle risque de
disparatre rapidement. Notre propre civilisation
europenne a tonnamment progress vers lobjectif quelle
stait donn : le bien-tre matriel. Cette russite lui
donne un pouvoir de diffusion sans prcdent, qui aboutit
peu peu la destruction de toutes les autres ; tel a t le
sort, pour ne citer quun exemple parmi tant dautres, des
Esquimaux dAmmassalik, sur la cte est du Groenland,
dont R. Gessain a dcrit la mort culturelle sous la pression
de la civilisation obligatoire [33].
Lorsque lon constate la qualit des rapports humains, de
lharmonie sociale dans certains groupes que nous
appelons primitifs , on peut se demander si lalignement
sur notre culture ne sera pas une catastrophe ; le prix pay
pour lamlioration du niveau de vie est terriblement lev,
si cette harmonie est remplace par nos contradictions
internes, nos tensions, nos conflits. Est-il encore temps
dviter le nivellement des cultures ? La richesse
prserver ne vaut-elle pas labandon de certains objectifs
qui se mesurent en produit national brut ou mme en esprance de vie ?
Poser une telle question est grave ; il est bien difficile,
face cette interrogation, de rester cohrent avec soimme, selon que lon sinterroge dans le calme douillet de
sa bibliothque ou que lon partage durant quelques
instants la vie dun de ces groupes qui nous merveillent,
mais o les enfants meurent, faute de nourriture ou de

soins.
Pourrons-nous prserver la diversit des cultures sans
payer un prix exorbitant ? Subi ou souhait, un
changement de lorganisation de notre plante ne peut tre
vit ; la parole est donc aux utopistes . Certains dentre
eux posent le problme en termes inattendus, ainsi Yona
Friedman intitulant un de ses livres Comment vivre entre
les autres sans tre chef et sans tre esclave [29, 30].
Mme lorsque le monde quils nous proposent nous parat
vraiment trop diffrent du ntre, nous pouvons tre
peu prs srs que la ralit le sera plus encore.
Cet effort dimagination, il semble que la gnration, si
dcrie, qui sapprte nous succder lait dj largement
entrepris. La rvolte contre la trilogie mtro-boulot-dodo,
contre le carcan du confort doucetre, laffadissement du
quotidien organis, la mort insinuante des acceptations, ce
sont nos enfants qui nous lenseignent. Sauront-ils btir un
monde o lHomme sera moins la merci de lHomme ?

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IMPRIMERIE AUBIN
LIGUG (10-79)
D.L. 4 TR. 1978.
N 4938-5 (L 11966)