Dr.

Mircea Leabu - Intodueexe in biologia celulard, curs pentru studentii tn medicind

TNTRODUCERE
Obiectul biologiei celulare
Biologia celulard este gtiinla ca.re se ocupd cu studiul fenomenelor biologice in context celular,
adicd gtiinla care investigheazi organizarea gi funclionarea celulelor. Dar ce se inlelege prin
fenomen biologic? Numim fenomen biologic o ?ngiruire de procese biochimice ce se desfrgarl intr-o
anumitd secvenfd, ca reanltat al nevoilor celulei de a se adapta condifiilor in care se afla gi al
schimburilor de informalie gi substanlI cu mediul inconjurdtor. Altfel spus biologia celulard, cu
extensia ei biologia molecularS, studiazd procesle biochimise aga cum se desfigarI ele la nivelul
celulei, adicd atAt in interiorul celulei, cdt Ei in structurile din care celula face parte. Menirea
biologiei celulare este aceea de a elucida pe de o parte mecanismele de acliune a structurilor
intracelulare, cu interrela{ia dintre ele gi tot ce line de ea (reglare, coordonare, modulare), iar pe de
altdpafie, aceea de a aduce lumini asupra modurilor in care celulele interaclioneazd intre ele pentru
a acliona unitar, coerent in cadrul fesuturilor, organelor qi organismelor pe care le structureazi.
Agadar, apropierea cunogtinlelor despre cum este structurati gi cum funcfioneazi celula va
necesita o abordare sub doua aspecte:
o parte descriptivS, care analizeazl otganizarea structurali a celulei, pe care am putea-o
denumi biol ogie celulari analiticil;

(t)

(it)

o parte fenomenologici, ce se ocupl cu inlelegerea mecanismelor proceselor celulare,

adicd, partea cne prezirfii funcliile structurilor celulare gi intenelaliile dintre aceste in
mod integrativ, parte ce am putea-o numi biologie celulard integrativi.
Va fi evident din ceea ce se va dezvolta in acest curs cd aspectele de biologie celulari analiticd
ne vor consuma pulin timp, cea mai mare parte a eforturilor fiind alocati biologiei celulare
integrative, care ne va permite sd inlelegem cum funcfioneazd structurile celulare. Chiar dacd,, in
primd instan16, inlelegerea proceselor ce se petrec la nivelul diverselor structuri celulare se va face
oarecum mecanicisl rupt din contextul interrelaliilor cu celelalte componente struc{urale, ne vom
preocupa gi de conectarea diferitelor fenomene ce se petrec ?n contextul celulei ca intreg. Nimic nu
se petrece in celuli care sb nu depindl de fenomene desfEgurate anterior la nivelul altor structuri, sau
care si nu determine inifierea altor procese ulterioare. Celula reprezintil un sistem integrat, in care
fenomenele se inlinfuiesc determin6ndu-se reciproc. Proprietilile integrative care corespund celulei,
sunt mai departe proiectate asupra structurilor organizate de celule in organismele vii.

unitatea structurali qi funcfionali a organismelor vii

Departe de a fi o aglomerare sumativd de material organic, organismele vii sunt structuri

Celula

integrate, formate din uniteti individualizate bine organizate, reglate gi conectate intre ele. Aceste

unififi structurale, numite celule, asigur6 procesele necesare supravieguirii gi funcfiondrii normale a
organismelor. lindnd cont de cum este gi de ce face, putem de/ini celula ca unitate structurald si
tuncyionald, elementard de organiznre a lumii vii, care conservd Si transmite caracteristicile
organismalui din careface parte, are capacilateo de a se autoregla gi de a se aatoreproduce,ftind
rezaltatul unui tndelungM proces devolaSie.
Daci vom analiza cu atenfie definifia de mai sus, vom deduce c5, prin caracterul de unitate
elementarS" celula este ca mai simplS structurd a lumii vii la nivelul clreia putem vorbi de viafd.
Fenomenele biologice scoase din contextul celular, adicd dupi distrugerea integdtefii celulare, devin
biochimie. Dacd nu ar exista celula, nu am putea vorbi de viafd. inn-un spirit ludic, dar cu
responsabilitatea cuvenitii instruirii viitorilor medici, aE putea sd ?l parafrazfun pe Marin Preda
spundnd: dac[ celuli nu e, viafi nu e!
Organismul uman este alcituit din aproximativ 100 de trilioane de celule, adicd 10ra celule,
dimensiunea medie a unei celule fiind de 10pm, iar masa ei de lng. Aspecte legate de istoricul

Dh Mircea Leabu - fntoducere tn biologia celulard, curs pqntru studentii

tn ,r"di"i,rd
noliunii de celul5 9i de teoria celulard asupra organizdrii lumii vii, vor fi prezen tate
ceva rnai jos in
aceastd introducere.

Dacd ar fi si ddm o defini1ie, atunci putem spune lapidar cd biologia celulard

este gtiinla care se
ocupd cu studiul organizdtii 5i funcliondrii acestor unitdti elementare ale lumii uii.
atif"t spur,
biologia celular\ cu extensia ei bioiogia moleculara" stu.diaze procesele biochimice
?n contextul

celulei. Biochimia s-a denoltat ca qtiinli destinati studiului iompugilor biochimici

in sisteme
-in
omogene permilAnd cuantificari riguroase pentru reactiile pe cars acegtia le pot
a"rAguru.
contextul celular legile biochimiei, stabiiite in vitro, nu sunt contrazise, dai nu se pot
utiliza ca atare
deoarece in sistemele biologice procesele biochimice se petrec prin excelen
16 la interfa[6.. Dacd
adtrugLm faptul cZ' in interiorul celulei complexitatea sistemului biochimic esie
deasupra celor pe
care le putem imagina gi/sau crea experimental gi, in plus, prezinti o dinamicitate greu
de controlat
de experimentator, vom inlelege de ce cunogtiinfele de biochimie clasicd ne sunt'n"""r*",
dar nu

suficiente pentru in{elegerea fenomenelor celulare. Fenomenele celulare sunt succesiuni

de procese
biochimice declangate de semnale pe care celula le primegte le analizeaz|gi le controle azd,
cuscopul
de a crea rbspunsuri menite sd adapteze celula la condi{iile in care se afld pentru a
supraviefui ea gi
sistemul din care face parte. Celula are capacitatea de a se adapta la,,agresiuni" induse
de conditiile
de mediu intr-un domeniu generos de vast. Atunci cdnd capacitatea celulei de a se
depaqitd, apar condifiile deviafiilor patologice. Menirea biologiei celulare este aceea
de a"a"pr"-i,ri"
elucida pe
de o parte mecanismele de acliune a sffucturilor intracelulare, cu interrelafia dintre ele gi
tot ce tine
de acestea (reglare, coordonare, modulare), iar pe de altd parte, aceea de a aduce lumini
asupra
modurilor in care celulele interacfioneazd ?ntre ele pentru
acfiona
unitar,
coerent
in
cadrul
-a
fesuturilor, organelor 5i brganismelor pe care le structureazd. inlelegerea normalului ne va ajuta sd
definim patologicul cu mai mare exactitate pi ne va pernite sd il depistim in stadii incipiente.

Cunoagterea normalului, a patologicului gi definirea

limitei dintre aceste stdri Ia nivel celular gi

in mai

molecular ne va u;ura capacitatea de a corecta deviafiile, d6ndu-ne posibilitatea sd ac,tion6m

mare cuno;tin!! de cauzlin intervenfiile noastre terapeutice.

echilibru iltre.fulcliile celulei, ?n funcfionarea celuleloi Ia nivelul

lesuturilof ?r-1i,n;t"#;
fesuturilor la nivelul organelor, in funcfionarea organelor la nivelul organismului. ,Acest echilibru
accepti Pi variafii in anumite limite. Aceste vana[ii nu afecteazl fiziologicul, atAtatimp.at;;;;
depS$esc limitele in cadrul cdrora structura biologicd are capacitateade ase
adapt4 de a-gi regla
funcfionarea optim6. Debalansareapdnl la iegirea din intervalul acceptabil duce la
ipunliu;ilfi7,;
patologice. Orice patologie, indiferent de locul de manifestare, ?gi are originea in
dwialii de Ia buna
desfEsurare a fenomenelor celulare dincolo de capacitatea celulelor de a-se adaptala
siresul .ui" f"
induce. Intrarea celulelor in domeniul de comportament patologic reprezintd. domeniul
de interes al

patologiei celulare, care se apazd,cagtiintd de sine stitdtoare.

Nofiunea de celuli a fost introdusl in limbajul gtiinlific in 1665 de eruditul Robert
Hooke (1635
1703),
arhitecl astronom, matematician, filosof naturalist gi fizician englez, ca unnare
a
examinirii la microscop a structurii lemnului de plut6. El a observat ca imagin-ea reprezenta
nigte
spalii delimitate de perefi. A asemlnat aceste spalii cu nigte cdmdrute gi, cum lfuba interriafionali
de
comunicare in gtiinla acelor ani era latina le-a-denumit ietla celiula,.ceeace inseamnd
cdmdrufi.
Termenul a fost menlionat pentru prima datL in lucrarea lui Hooke
,,kficrographia',. Hooke fusese
ales membru al ,,Royal Society" ?n 1663 gi numit profesor de geometrii la Genham
College,

Londr4 in 1664.
Mai bine de fia de ani au fost necesari, dupi introducerea nofiunii de celuli, p6n6 a fost
elaborati teoria celular[ asupra organizfuii lumii vii. Acest lucru s-a petrecut in 1839 gi
s-a datorat in
principal lui Matthias Jakob Schleiden (1804 - 1881), botanist geilnan
lui
Theodor
Schwann
9i
(1810 - 1882), frziolog gerrnan, dar gi lui Rudolf Virchow (1821
lg04:
medic
anatomoparolog
-

antropolog 5i biolog gerrnan. Principalele aspecte stipulate de pdrinfii teoriei celulare in dezvoltarea
acesteia au fost:

toate organismele confin una sau mai multe celule;

toate celulele provin din alte celule (,,omnis cellula e cellula", Virchow, l85S);
funcfiile vitale intr-un organism se petrec in celule;
toate celulele confin ereditar informafia necesar6 pentru reglarea funcfiilor lor gi
pentru transmiterea informafiei generatiilor urmdtoare de celule.
Este ugor de observat cd toate aceste enunluri se pot regdsi sub alte formuldri gi in definilia pe
care am dat-o celulei cAteva r6nduri mai sus.
Cea mai simpli form6 de viaf6 o reprezintl.organismele unicelulare. in conformitate cu defini$a

de mai sus, virusurile nu sunt celule deoarece, in ciuda faptului cd sunt constituite dintr-o serie de
molecule regdsite gi in unit6tile elementare de organizare a lumii vii gi degi conlin informafia pentru
multiplicare lor, pe care o conservd gi o transmite, nu au capacitatea de a se autoreproduce. Ele
folosesc pentru multiplicare mecanisme specifice proceselor biologice din celulele infectate. Asta nu
inseamnd cd biologia virald nu prezintd. interes pentru formarea medicilor, atAta timp c6t virusurile
reprezintl agenli patogeni pentru celule, iar cunoa$terea agenlilor patogeni faciliteazl eficientizarea
tratamentelor. Biologia virali nu va face obiectul preocupdrilor noastre, aici.

Citeva motive care si justifice interesul medicilor pentru biologia celulari

O primi motiva{ie a interesului studenlilor in medicind pentru studiul celulei o putem

gdsi in

ins55i defrnifia pe care am dat-o celulei. Celula este unitatea elementari de organizare a lumii vii.
Apdar, pentru a inlelege fenomenul viefii, adicd acel fenomen pentru care se lupti medicii ca si il
menlini in situalii critice, trebuie sd inlelegem cum este organizatd gi cum funclioneazd celul4 at6t

ca sistem de sine stitdtor, cit gi ca parte a structurilor pe care le formeazi (lesuturi, organe,
organisme). Nu putem vorbi de viafi in afara celuleloro iar viafa inseamnd funclionarea normald,
echilibratd a sffucturilor intracelulare, dar numai in contextul integritnlii celulare, a celulelor la
nivelul fesuturilor, a lesuturilor la nivelul organelor, respectiv a organelor la nivelul organismului.
Dezechilibrele care pot apirea

in aceste funclionEri

integrative pot determina devialii

patologice. Spuneam mai sus ci patologicul se poate instala atunci c6nd debalansarile in funcliiie
structurilor celulare depd5esc limitele intervalelor de adaptabilitate. Adesea" persistenfa unor stresuri
gi obligarea celulelor la un continuu efort de adaptare are ca rezultat impingerea fenomenelor
celulare citre deviafii patologice, deviafii caxe nu ar fi posibile atunci c6nd factorii de tensiune ar fi

treeitorj, de scurtl duratL.

in consecinli, pentru medicind este de interes atdt cunoagterea funcliondrii celulelor normale,
cdt 5i mecanismele celulare specifice diferitelor patologii. Cunoagterea a ceea ce inseamn5 normal
este utilS pentru a se putea determin4 mai mult sau mai pulin riguros, intervalele de adaptabilitate
ale celulelor la variafiile in condiliile de mediu gi a menlinerii acestora in limitele corespunzdtoare.
Aceste aspecte reprezintl,dezideratul medicinii preventive abordate la nivel celular. pe de alt6 parte,
conoa$terea fenomenelor patologice la nivel celular gi molecular permite o mai sigura diagnosticare,
cu b6taie.sqre medicina individualizath, cit gi intervenlia terapeutic6 in mai
-ate cunogtin!6 de
sanz1, cu bitaie cdtreterapia individualizati gi fintitn.
in sfrr;iq in orice intervenlie medicali, de orice natur[ ar fi aceast4 celulele nu pot fi ignorate.
Celulele recepteazL tot ce se petrece la nivelul structurilor cdrora le aparfin gi reacgione az1 in
consecinfd- Aceste reacfii, care sunt rispunsuri celulare menite ale adapta la condiliile in care sunt
puse, trebuie s[ nu le afecteze buna funcfionare, si nu le induci devialii dincolo de capacitatea de
acomodare. Aiadar, orice intervengie medicali trebuie si fie acceptat5, sau cel pulin acbmodati de
celule, prin capacitatea lor de adaptare in limitele fiziologicului.
Totugi, depi cele mai sus menfionate sunt recunoscute gi acceptate ca finte ?n activitatea lor de
profesionigtii lumii medicale, atingerea aceestor deziderate nu este simpli gi necesiti un efort

care a ai uns in
suslinut gi preconizat a fi de lungd duratd. Iar asta nu se datore azd nw:rlai nivelului la
celulard este
cd
diversitate
faptului
chiar
ci
acest moment cunoa$terea sau tehnologiile,
tipurile
celulare,
petrec
toate
in
se
celulare
,"*nin"utiui. in puls, chiar dac6, o serie de fenomene
?n
diferite
nuanfat
desfbgoare
si
se
diversitatea rcz;1iat1 prin diferenliere fac ca unele fenomene
normalul
tip
celular
pentru
orice
cd
celule, iar altele s6 fie specifice anumitor celule. Asta inseamnb
chiar dacd.uneori generos de largi.
se dednegte altfe1,iar iniervalele de adaptabilitate sunt diferite,
inlelepciunea
Ca o concluzie a celor comentate mai sus, se desprinde un corolar care line de
inlelepciunea
de
profesionald pentru medici: celula trebuie cunoscutd pi respectatl! Este vorba
gdnditor
cu
mare sl[biciune
un
Aristotel,
ani
de
2000
de
bine
mai
practic1t de care vorbea acum
(tpptivtlot).
phronesis
pe
denumit-o
qi
a
care
medic)
medicini (tatil lui fusese

iri,tru

celuli procarioti
Comparafie
-

- celuli eucarioti

9i
i; cursul evoluliei s-au diferenliat trei linii celulare distincte: archaebacteriile, eubacteriile
trei
cele
rnorfo-funclionale,
caracterele
privind
pe
experimentale
baza observafiilor
eucariotele.
nucleu si celule
tipuri celulare au fost incadrate ?n doud pincipale: celule procariote, lipsite de
procariot
tennenul
Etimologic
grecepti.
la
termeni
de
provin
lor
eucariote, cu nucleu. Numele
(care
qi
rcapofv
frra)
prin
extindere
inainte,
de
(cu
inlelesul
prouin. de la cuvintele grecegti npri
nucleu.
frrd
?nseamnd
procariot
semantic
Apadar,
nucleu).
miez,
gi, prii extindeie

inseamn6 s6mbure

Termenul eucariot ar insemna cu nucleu adevilrat (as - adevdtat).

priveqte otganizarea lor, dar
fntre celutele procariote gi eucariote exist6 deosebiri esenliale in ceea ce
Aqadar, toate cele
ancestrali.
celuld
aceeaqi
din
lor
existd qi o ,"ri" de asemdndri care atestd evolufia
eucariote nu sunt
celulelor
strimoqii
gi
prin
urrnare
trei linii celulare au avut un strf,mog comun,
celulele procariote.
procariotele sunt cele mai simple forme celulare de organizare a vielii. Din aceastd categorie
delimitate de
fac patte archaebacteriile gi eubacteriile. Procariotele nu au nucleu gi nici organite
proteine
bazice
neconjugat-cu
sisteme membranare. Au dlar un corp nucleoid reprezentat de ADN,
prezintd
de tipul iristonelor 9i ataqat, intr-o anumitd zon6, la membrana celulari' Citoplasma
protectoare,
ribozbmi liberi. Membrana plasmaticd este dublatd la exterior de o a doua membrand
capacitatea de a prolifera
nLunit6 perete celular. principalele caracteristici ale procariotelor sunt
mediu.
de
condiliilor
varialiile
la
ugor
rapid gi i, u r" adaptarelativ
procariote, fiind reprezentate
Archaebacten.i,e (qgafu. lucru vechi) sunt cele mai vechi celule
parte bacteriile sulfuroase,
grup
fac
acest
Din
de bacterii ce traiesc in londilii de mediu extreme.
extreme
sunt neobignuite in zilele
mediu
de
halofite gi bacteriile metanogene. Condiliile

bacteriile

fost specifice momentului apariliei viefii pe Pimdnt. Un exemplu actual il

de peste
reprezi*dbacteriile termoacidofile care trdiesc in izvoare sulfuroase, calde, cu temperaturi

noastre, dar ele

ai

Ad"C Al cu valori ale pH-ului in domeniul acid extrem (<2)'

actuale. Ele
Eubacteriile (bacleriile adevlrate) sunt reprezentate de forme comune ale bacteriilor
organisme (de
sunt foarte numeroase gi trdiesc intr-o mare diversitate de medii: apd, aet, sol, alte
bacteriile patogene). Bacteriile sunt exemple caracteristice de celule procariote- Ca model
?ntilniti frecvent
"""*pfu
de structur6 p;rtru celulele procariote poate fi prezentatl. Escheirichia coli,bactene
de 2 pm 9i
o
lungime
cu
de
bastona$
formd
in
o
celuld
este
in intestinul uman. Escherichia coli
perete
celular
un
de
inconjurati
este
E.
coli
procariotelor,
1 pm. Asemindtor majoritilii

diametrul de

rigid alcdtuit din polizaharide pi peptide. Sub peretele celular se afl6 membrana

plasmaticd
conline
Citoplasma
proteinele
membranare.
rJprezentat1de un iistrat lipidic in care sunt integrate
incluziuni.
gi
diferite
ribozomi
genomul celular (ADN circular condensat sub formi de nucleoid)
Frocariotele pot avea ADN extracromozomal (elemente denumite-plasmide).
de anvelopa
Eucariotele au o organizare celulari complexl intrucit confin un nucleu delimitat
ce numim
numeroase ot!*it. at6t delimitate, cdt 9i nedelimitare de membrane- Dar

nucleari,

D.|'.

Mircea Leabu

Introducere in biologia celulard. curs pentru studentii tn medicind

an element intracelular cu o organizare complexd, supramoleculard

pizent1nd o arhitecturrt distinctd Si funclidfanc(ii spectlice. Asta inseamnd cd este denumitd
organit orice structurd inlracelulard organizatd prin participarea unor componente rnoleculare
organit? Organital este

diierite, care prezintd o morfologie caracteristici (adicb ori de cdte ori o observdm aratd la fel 9i o
putem identifica gi numi) gi la nivelul cdreia se petrec fenomene care nu se desfr-9oard 9i in alte
structuri din celuli.
Eucariotele au ap6rut in urmd cu 2 miliarde de ani. Celulele eucariote sunt caracteristice
plantelor gi animalelor. in cadrul eucariotelor sunt incluse gi o serie de organisme unicelulare: alge,
protozaare, ciuperci, drojdii. Ca qi celulele procariote, eucariotele sunt inconjurate de membrani
celulard- Spre deosebire de procariote, celulele eucariote prezintl numeroase membrane
intracelulare (endomembrane) ce formeazd sffucturi specializate denumite organite celulare: nucleu,
mitocondrii, peroxisomi, cloroplaste (la plante), reticul endoplasmic, aparat Golgi, lizosomi,
citoschelet, proteasomi, apoptosomi. Cel mai mare organit al celulelor eucariote este nucleul, cu un
diametru de aproximativ 5 pm. Compartimentalizareamediului intracelular determinatd de existenla
endomembranelor permite celulelor eucariote sd funclioneze mult mai eficient comparativ cu
procariotele. Astfel, datoritl unor organite cum ar fi mitocondriile 5i cloroplastele care joaci un rol
fundamental in cadrul meiabolismului energetic al celulei, producerea de energie in eucariote este
mult mai eficienti at$t prin randament cAt gi prin substratele energetice care por fi folosite in cazuri
exceplionale.

i)acd se indepdrteazd membrana plasmaticd gi organitele, dintre structurile celulare, rdm6ne

citosolul. Citosolul reprezintd tot materialul biochimic aflat in speliile dintre organite dizolvat tn
solventul biologic, apa. El are, de regul5, consistenfa unui gel gi reprezinti locul de desftgurare a
numeroase reaclii metabolice. Adesea, dinamica citosolului constd in treceri din starea de gel in cea
de sol (consistenti mai fluidd) pe arii mai extinse sau mai limitate, in funclie de nevoile celulei 9i de
fenomenele care au loc cu implicarea organitelor nedelimitate de endomembrane.
[n ciuda diferenfelor marcante privind organizarea structural6, toate celulele, atilt cele procariote
c6t gi cele eucariote prezintdo serie de asem[nlri. Astfel, membrana celularb prezintL o organizare
asemdndtoare gi indeplinegte roluri similare pentru ambele tipuri de celule. Membrana separb mediul

intern intracelular de mediul extracelular, dar gi regleazi schimburile de informa{ie (primegte gi

emite semnale) gi substanfe (molecule gi ioni) ale celulei cu mediul exfracelular menfin6nd
poten{ialul electric al celulei. Trebuie menlionat faptul cd membrana celulard a plantelor 5i a
procariotelor este de obicei inveliti de un perete celular. Toate celulele posedd ADN ca material
ereditar, gi diferite tipuri de ARN utilizate pentru sinteza proteinelor.
O comparalie mai sistematizati a earacteristicilor structurale diferenfiate intre procariote 9i
eucariote este prezentati sinoptic in Tabelul I.

Diversitatea celulari in organismul uman

Numdrul de celule din organismul uman adult este de ordinul l0a. Pentru exemplificare, putem
spune ci num6rul de hematii este in jur de 2,5x1013. Pentru descrefirea frunfilor prin aceste
eiemplificlri, putem spune ci stim mai prost la capitolul reldonio al ceror numir este de ordinul
l0ll. desi valorile sustinute de unele sau altele dintre grupurile cu preocupare in domeniu se
pf*"-lA. Ia lOe la 1012 [1-3]. Disputa se-datoreazi uproup" exclusiv incertitudinilor asupra
numf,rului de celule granulari din cerebel t3l. in ciuda faptului ci neuronii sunt cu doud ordine de
mlrime mai pu{ine decit alte tipuri celulare din organismul umarl este cunoscut ci potenlialul
creierului uman este departe de a fi exploatat la adeviratul lui potenfial. Nevrogliile, alte celule din
sistemul nervos, sunt de ordinul l0r2- 12, 3]. Numdrul de hepatocite este in jur de 2,1xl0rr 141,
considerdnd greutatea medie a ficatului uman adult de 15009.

Tabelul l. Comparalie privind organizarea structuralS gi funclionalS a celulei procariote qi eucariote'

PROPruETAT| CARACTERISTICE

Tipuri de organisme

Eubacterii
Archaebacterii

Dirnensiunea celulei

Micd, circa 0,2-2vm

Metabolism

Divers, anaerob gi aerob

Organite

Nu au organite delimitate de
membrane

Acid deoxiribonucleic (ADN)

Cromozomii

Acid ribonucleic (ARN) 9i

proteine

EUCARIOTE

PROCARIOTE

ADN circular, necomPlexat cu

oroteine
O singuri moleculi de ADN
circular

ARN-ul gi proteinele sunt

sintetizate in acelaqi
compartiment intracelular

Protiste (EK unicelulare): alge,

protozoare, drojdii
Fungi
Plante
Animale
Mare, de obicei 10-100 um
Aerob (cu exceplia celulelor firi
mitocondrii'l
Numeroase organite: nucleu,
mitocondrii, lizozomi, peroxizomi,
cloroolaste
ADN de dimensiuni mari,
oroanizat la nivelul nucleului
Numeroase molecule de ADN
liniar
ARi"l biosintetizai gi prelucrai in
nucleu
Proteinele au biosintetiza inifiati

in citoplasmi 9i finalizatd tot

acolo, sau in organite care le
preiau in timpul traducerii sau
duod

80s

Ribozomi

70s

Citoschelet

Absent

Perete celular

Peptidoglican

Diviziunea celulari

Prin fisiune (diviziune binari)

Reproducerea

Prin fisiune binari, inmugurire

Organizarea

Unicelulard

70S in mitocondrii si cloroplaste

Re{ea complexd alcdtuiti din
microtubuli, microfi lamente gi
filamente intermediare
Celulozd sau chitind;
Absent la animale
Prin mitozd
Fisiune gi inmugurire la EK
inferioare
SexuatS, cicluri de meioz6fertilizare la animale qi Plante
suoeriore
Multe pluricelulare, cu diferenlieri
in numeroase tipuri de celule

Proliferare rapidi gi adaptabile la

Toleranta la mediu

varialii mari ale factorilor de

SuportS varialii limitate ale

mediu

factorilor de mediu

Ideea diversitifii celulare poate fi suslinuti pi exemplificald,,la nivelul cunoaqterii din acest
moment al studenlifo r ctrrorati ie adreseazd cursul, printr-o serie de aspecte descriptive de genul:
l. Dimensiunile celulare. Din cele cunoscute pdni in ptezent cea mai micd celuld este o
micoplasml (Micoplasma pneumoniae, numiti gi agent Eaton, care produce pneumonia
atipi;A). Dimensiunea acesteia este de 0,lpm. Cea mai mare celuld este ovocitul, care la om
La om cea mai micd celuld este spermatozoidul, care ftrd flagel este de
este de

-l50pm.

insi la -40pm). Daci ar fi s[ considerlm o dimensiune medie a

celulei umime, aceasta ar putea fi de -10pm, depi valoarea nu are mai mult decdt o

4pm (flagelul

ajunge

semnifi calie statisticd.

- Introducere in bioloeia celulard, curs pentru studentii tn medicind

2. Masa celulard. Tot aqa, dacd ar fi sd mediem masa celulei umane am ajunge la o valoare de
-lng. Singurul comentariu pe care l-am putea face pentru aceastd,valaare ar fi unul, dincolo
de vreo semnificafie biologici, prin care sd atragem atenlia ci, degi insignificante ca masd ?n
Dr; Mirceo Leabu

raport cu cea a organismului din care fac parte, nu putem ignor4 totugi, celula.
3. Forma celulard. Existi o mare diversitate de forme celulare, toate dAnd socoteald func{iei
acestora la nivelul lesuturilor din care fac pa:te. Celulele pot fi sferice: de exemplu, celule
sanguine cum ar fi limfocitele, monocitele, polimorfonuclearele, atdta timp cdt circuld ?n
fluxul sanguin gi sunt lipsite de interacliuni cu alte celule, sau cu structuri mai rigide tisulare,
igi pistreazd aceastd formd. Dupi trecerea din sdnge in fesuturi (vom vedea intr-unul din
cursurile urmdtoare ce determin6 acest proces) ele igi modificd forma fie pi numai pentru
faptul cd trebuie sd se migte dintr-un loc intr-altul, iar asta nu o fac printr-o rostogolire pe
vreun plan inclinat. Alte forme celulare pe care le-ag arninti ar fi: cuboidale, columnare sau
prismatice, piramidale, trunchi de piramidd" poligonale, discoidale, fuziforme, pavimentoase.
Totugi, realitatea diversitifii celulare are semnificatie biologici majori prin potenfialul de
situalii pe care il poate asigura. Pentru suslinerea acestei afirmalii putem sd facem, in primul rind, o
analizd a numdrului de stiri posibile in creierul uman. Se considerd cd num6rul de sinapse pe care il
potrealizaneuronii de o rrrare diversitate din creier este de 1014. Dace fiecare sinapsd. poate prezenta
doul stdri activd, respectiv inactivL, atunci numlrul de stdri posibile pentru aclivitatea creierului
uman este de 2laputerea 101a. Dar comunicare intercelularl nu este un fenomen specific neuronilor.
Toate celulele comunicd intre ele, printr-o diversitae de moduri (se va detalia acest lucru la
semnalizarea celulard). Diversitatea celulard aleturi de diversitate de modalitnli de comunicare
reprezintd o problemi pentru eforturile necesare in cunoagterea celulei, dar o oportunitate pentru
via{[ 6i capacitatea celulelor de a r5spunde condiliilor de mediu in care se afld gi de a se acomoda

schimbirilor de la nivelul acestor condilii.

Consideralii asemindtoare celor de mai sus, referitor insi la ceea ce se intdmplS in interiorul
unei celule se pot face plecdnd de la diversitaea de molecule ce organizeazZ gi determind funcfia
structurilor celulare. Potenfialul de situalii care se pot intdmpla intr-o celul6, de fapt capacitatea
celulei de a rispunde unor situalii dintre cele mai diverse in care este pusl este practic nelimitat.
Teoretic, orice moleculd dintr-o celuli poate interacliona cu toate celelalte daci sunt intrunite
condifile favorabile acestei interacfiuni. Spun teoretic, deoarece unele dintre aceste posibile
interacliuni nu se petrec niciodatd in viafa unei celule.
in concluzie, numirul enorm de situalii care pot apSrea intr-o celulS, sau in funclionarea unei
celule in ansamblul lesuturilor din care face parte reprezintd o dificultate majori in ceea ce privegte
capanitateanoastrd de a cunoa;te cAt mai birre celul4 in ceea ce reprezintd comportamentul ei
normat gi, bineinfeles, in ceea ce privegte cunoagterea devia,tiilor de comportament de naturd
patologicl. Totugi aceastbcomplicare in abilitatea noastri de a addnci cunoaqterea celulei, datoratd
complexitSlii de situalii, reprezintd o qansd imensd pentru via!6, pentru cd, aga cum menlionam,
asiguri imense posibilitnli de adaptare la schirnbdrile din condiliile de mediu.

Bibliografie specifici

.
2.
I

ttp : /ifac ul tv. rvash inston. ed u/chudler/facts.

html

Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, Farfel JM, Ferrefti RE, Leite RE, Jacob Filho W, Lent R,
Hereulano-Houzel S. (2009) Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an
isometrically scaled-up primate brain. J Comp Neurol. 513" 532-541.

3.

Wiltiams RW, Herrup IC (1988) The control of neuron number. Annu Rev Neurosci. ll: 423-453.
&ttp://wwiv. nervenet.org/paners,AlUMB ER

4.

EV

I 98 8.htm l# I )

Sohlenius-Sternbeck AIC (2006) Determination of the hepatocellularity number for human, dog, rabbi! rat
and mouse livers Aom protein concentration measurements. Toxicol

In Vitro,20: I 582-1 586.

Dn Mircea Leaba, Membrana celalatd aspecle generale. curs penlru sTudentii in medicind

MEMBRANA CELULARA
Consideratii senelale
De/inilia noliunii de membrand celulard
Pentru ca o celuli sd supraviefuiasci gi si-Ei desffaqoare eficient activitatea trebuie sd igi
asigure o independenld relativi f4d de rnediul inconjuritor. Asta inseamnd c[ trebuie atAt sd-gi
protejeze structurile Ei echilibrele moleculare interng cdt sd gi fie capabild sd recepteze informafii
despre ce se intdmpld in jurul s6u, sE le interpreteze qi sd igi adapteze corespunzdtor
comportamentul. Pentru rezolvarea acestor nevoi ale celulei trebuie si existe o componentl a
organizdii celulare care si delimiteze gi sd protejeze celula de variafiile necontrolabile din mediu.
Aoeasti component6 acceptatl intuitiv a fost la inceput denumitd membrand plasmalrcd. Nogiunea
igi are originea in lucrdrile lui Wilhelm Friedrich Benedikt lfofmeister (1824 - 1877) care, in
1867, a postulat cd fiecare masi plasmatic[ este mdrginiti la suprafafa exterioari de un strat sublire
mai transluci{ cu indice de refracfie a lurninii mai mare gi cu densitate gi tenacitate sporite in
compara.tie cu interiorul celular. Hofmeister a mai numit aceast6 structur[ de mdrginire ca strat de
piele al protoplasmei (Hautschichl). Notiunea de membrand plasmaticd qi caracterul sdu
semipermeabil au inceput sd fie men{ionate in manuaie numai dupi studiile de osmolaritate ale
botanistului, chimistului gi farmacistului german Wilhelm Friedrich Phillip Pfeffer (1845 - 1920),
respectiv de permeabilitate ale botanistului gi geneticianului olandez Hugo Marie de Vries (184S 1935). O altA denumire sinonimio sub care poate fi int6lniti ceea ce acum se denumegte membrand
celulari este aceea de plasualemd.
Am putea defini lapidar membrana celulari ca acea ultrastructurd, formatd in principal
din lipide polare Si proteine, care separd, dar Si uneSte celulu cu mediul. Se va vedea cd pe misur[
ce vom inaintainprezentareaorganizdni moleculare gi a funcliondrii membranei celulare definigia
se va incdrca de semnificalii. Este aici momentul si menlionim o convenfie: vom numi
ultrastructurl ?n cursul acestui manual orice componentd. supramolecularl din structurile vii, in acest
context din celule, care nu poate fi observatii la microscopul optic (a cdrui putere de rezolufie este de
A,Zyun), ci doar la microscopul electronic. Membrana celulard gi, in general, biomembranele, unde
includem gi endomembranele, au o grosime de 7-l0nm, adic6 sunt de -20 de ori mai subfiri decdt o
structuri observabild la microscopul optic. O scurtd incursiune in istoria evolufiei cunoptinfelor
depre organizarca moleculard. a membranei celulare poate fi utili formdrii gdndirii qtiinflfice a
tinerilor interesali si se indrepte cdtre cercetarea biomedicald.
Repere istorice in cunoagterea organizdrii membranei celulare
Prezen[a unei ultrastructuri care si inveleasci celula pentru a o separa de mediu pi a menfine
homeostazia intemi a fost intuitd, aga cum am amintit mai sus, dinainte de a se cunoagte din ce este
format?i la nivel biochimic Ai cum este organizatd pentnr a indeplini funcfiile de baz\: separarea
mediului'i:tracelular de cel extracelular gi permiterea interacfiunilor celulei cu mediul, fbri de care*
nu ar fi posibilE supraviefuirea. Aceasti intuire a repreznntat totodati o provocare pentru oamenii de

gtiin!6 din domeniu. Dupi studiile de pionierat menlionate mai sus, primul care a contribuit la
obfinerea unor informa{ii utile in dezvoltarea cunogtinlelor despre natura (bio)chimici a membranei
celulare a fost Charles Ernest Overton" care in 1899 [1] araportat o serie de rezultate ce au ardtat
ci permeabilitatea prin membrani a unor compugi chimici este cu atAt mai ridicatl cu cdt
solubilitatea lor in lipide este mai ridicati. Aceste rezultate au dus la ideea ci lipidele sunt
componente majore ale membranelor celulare. Experimentele au fost efectuate atdt pe celule
vegetalg cAt qi pe eritrocitq dovedindu-se ci lipidele structureaz[ membranele celulare indiferent de

Dn Mircea Leaba. Membrana celulard aspecle senerale. curc pentru studentii in medicind

s-au adSugat rezultatele studierii tipurilor de

lipidele sunt de departe cele mai abundente
molecule hidrofobe din sistemele celulare. Investigaliile asupra proprietd{ilor frzice ale membranelor
celulare au ardtat ci rezistenfa lor electrici sau capacitanfa sunt in domeniile celor oblinute in
sisteme create prin folosirea lipidelor izolateEvidenfierea de citre Irving Langmuirl ci lipidele amfifile intinse intr-un film pe o
suprafa!6 apoasd se orienteazd cu capul polar citre ap5 gi cu pdrtile hidrofobe cdtre aer, a reprezentat
premizele unor experimente care au dus Ia aprofundarea cunoa$terii modului de organizare a
membranelor celulare. Aceasta pentru clain1925, medicul olandez Evert Gdrter (1881 - l95a) qi
asistentul siu f,'rank Grendel, folosind tehnica lui Langmuir au descoperit cL lipidele extrase din
membrana eritrocitari acoperd o suprafald dubl6 de monofilm, fald de suprafala populafiei
eritrocitare din care lipidele au fost extrase B). Ei au propus cd lipidele sunt organizate ?n
membranele celulare sub forma unui bistrat gi pot fi considerali p6rinlii actualului model de
organizare d rhembranei celulare, pe carc il vom dez'toltzqi analiza detaliat ceva mai jos'
Urmdtorul moment in infelegerea organizdii moleculare a membranei celulare a fost in
1935, c6nd James Frederic Danielli (1911 - 198a) pi Hugh Davson (1909 - 1996), ambii de la
University Coilegq London au stipulat cI la nivelui membranelor trebuie si existe 9i proteine inirucdt tensiunile superficiale de la suprafafa unui bistrat lipidic sunt mult mai ridicate decat cele de la
suprafala membranetor celulare. Ad[ugarea de proteine in mediul de formare a unui bistrat lipidic
duce la sc6derea tensiunilor superficiale. Pe baza acestor rezultate experiemntale Danielli 9i Davson
au propus ,,modelul sandwich" de orgaruzard a membranei celulare conform cdruia aceasta este
formati dintr-un bistrat lipidic plasat intre doui straturi de proteine globulare.
Modelul Danielli-Davson d p6rut sd fie confirmat de aspectul trilaminax evidenliat electrono-

regnul c1rora acestea apagin. Acestei informafii

molecule din diverse organisme, care au dovedit

ci

microscopic pentru membranele celulare. Examinarea la microscopul electronic a membranelor intro diversitate de celule gi observalia c|toate arat6,lafel,l-adeterminat pe J. David Robertson (1923
Toate membranele se eviden,tiau ca dou[
- lgg5) s[ lanseze, in1957, madelul ,,unit membrane".
straturi (lamine) electrono-opace ce delimitau unul electrono-transparent. Modelul menfinea ideea ci
membranele sunt alcfltuite dintr-un bistrat lipidic plasat intre douf, straturi proteice, iar observarea
atentdsugera cd proteinele din exterior sunt diferite de cele din interior [3].
Anii '60 -'70 ai secolului XX au reprezentat perioada unor dezvoltEri care au dus in 1977la
elaborarea de cStre Seymour Jonathan Singer (n. 1924) 9i Garfh L. Nicolson (n. 1943) a
modelului tn mozuic ftuid de organizare a membranei celulare [4], model valabil gi pentru
endomembrane, adicd pentru toate tipurile de biomembrane. Articolul care a introdus denumirea
modelului a fost anticipat de o lucrare a celor doi din noiembrie 1971in care au definit principiile
organizdrii moleculare a membranei celulare [5]. in conformitate cu acest model structura debazd a
unei membrane este un bistrat lipidic cu proprietdfi fluide manifestate bidimensional, mozaicat cu
proteine care fie sunt ataSate de o parte sau de cealalti a bistratului, fie sunt cufundate in acesta
IttabatAnd,r-l complet sau pa4ial. Labaza conceptului de organizare a membranei sub forma unui
mozaic fluid au stat observafiile din preparatele de microscopie electronicd oblinute prin tehnica de
tnghelare-fraclurare, care {ovedeav ptezenla in membrani a unor structuri globulare ce se
repartizau fie pe o fal\ fie pe cealaltl a suprafefei de 1?actur6, cdnd aceasta trecea la nivelul
mimbranei printre cele doui foife ale bistratului, unde se afl6linia de minimi rezisten!5 la fractur5Lansarea modelului mozaicului fluid a rcprezentat un moment de emulalie pentru studiile prin
metode biochimice asupra organizArii moleculare a membranelor. Unii gi-au canalizat eforturile
(chiar daci nu declarat) spre obginerea de renitate experimentale care sd infirme modelul, allii

t I*ing
chimia

- 1957), a primit in 1932 Premuil Nobel in chimie pentru lucririle sale in

motivatjuriul ("for his discoveries and investigations in surface chemistry").

Langmuir, chimist gi fizician (lSSl

suprafefelor, aqa cum a

Dr-,

Mircea Leaba, Membrana celulard asoecte senerale, curs pentra studenlii in mellicin|

pentru a-l confirma. Rezultatele oblinute nu numai cd au confirmat valabilitatea modelului, dar l-au
gi nuanfal sporind ideea de organizare mozaicat\ a$a cum se va vedea pe mdsuri ce vom avansa in
studiul organizdrti moleculare a membranei. Meriti de amintit aici contribuliile aduse de Theodore
L. Steck [6-8], sau Vincent T. Marchesi [9-16]. Aceste contribufii au ajutat atdt la elaborarea
modelului cat gi la confirmarea lui. Modelul mozaicului fluid evidenfiazd caracteristicile definitorii
al e or ganizdrii mem branelor.
Membranele se caracterizeazd pt'n eterogenitate compozifionall (bazatd pe o mare
diversitate de tipuri de molecule ce intrd in alcltuirea lor), prin aranjare asimetricd (care este
conferiti chiar de structura de baz6, bistratul lipidic, la nivelul cireia foila externi conline
preponderent anumite tipuri de lipide, iar foiga internd altele). Asimetria este sporiti de proteinele ce
completeazi organizuea membranelor, cele absorbite pe fatp externi fiind diferite de cele prezente
pef4a intern5" in timp ce proteinele cufundate in structura lipidicn debazd expun porliuni diferite
ale lanfului polipeptidic de o parteo sau de cealaltL a bistratului. Pe de altd parte, componenta
glucidici a membranelor se gdseqte numai la suprafala acestora, cresc6nd caracterul asimetric al
organizdii 1or. In sfhrgit, diversitatea de rnolecule care orgarnzeazh membranele prezintii o

permanentii dinamicitate ceea

';:

,'i

r.

.;'

r:.

ce le conferi un

comportament

fluid. Mai mult,

migcarea

componentelor lipidice, sau proteice se realizeazd numai in planul membranei, ftrE ristruniri ale
moleculelor care sI permitE trecerea lipidelor dintr-o foi15 a bistratului in cealalta" sau proteinelor sd
treacd porfiunile expuse la exterior cdtre interior, sau invers. Aceastl mobilitate restriclionati la
migclrile in plan determind caracterul fluid manifestat bidimensional al membranelor. Toate aceste
caracteristici datorate comportamentului componentelor moleculare ale membranelor se rdsfi6ng,
intr-un mod fericit, asupra funclionalilZlii lor, aga cum se va vedea in detaliile de mai jos asupra
organi'rii ultrastructurii care separ6, dar gi une$te celula cu mediul inconjurator.
In ceea ce urmeazb ne propunem sd aborddm organizarea moleculari gi funcfionarea
membranei celularc parcurgind drumul de la molecule la o structur6 funclionald.
Compoziyia chimicd globald a membranei celulare
Pentm o abordare logici gi angajarea in drumul pe care

ni l-am propus in fraza anterioard,

chimic, global membrana ielulari- in compozifia
membranelor se afld apl intr-un procent de 20-30, restul de 70-80% fiind reziduu uscat. Cdt privegte
compozilia acesfiri .eiiduo uscat, substanfele minerale (anorganice) sunt slab reprezentate (p6n6 la
l7o), restul de99Yo fiind substanle organice, reprezentate de lipide 40-50o/o, proteine 50-60% gi o
componenti glucidici ce este ataqati pe lipide sau proteine pe elemente care ajung p6nd la l0% din
masa acestorf.
Compozilia chimici globalS mai sus menfionati poate pErea contradictorie cunogtin{elor
noastre despre cantitetea de api din sistemele biologice. Este corect, in sistemele biologice apa
reptezintl aproximativ 70-80yo, iar substanfa uscati numai 20-30%. Care este logica u""rtei situalii
rdsturnate? O putem infelege plecdnd de la insagi definilia membranei celulare: ultrastruoura care
separi, dar gi unegte celula cu mediul. Si dezvoltdm rafionamentul.
Ce caracter fizico-chimic'are interiorul celular? Unul hirdofil. Apg este solventul biologic
ftri de-care reacfiile biochimice care stau labaza proceselor celulare nu s-ar putea desf'a$ura. Dar ce
propriet{i fizico-chimice are mediul extracelular? Tot hidrofile. Aeadar, membrana celulard trebuie
si separe doui medii hidrofile. Este de a$teptat, in conformitate cu legile fizicii, ca o barieri
eficient5 intre doud medii hidrofile si aibd caraeter hidrofob. Aga stind lucrurile, aceastd
ultrastructuri cu caracter hidrofob trebuie si excludi masiv ap4 de unde procentul rdus de ap6 aflat
putem pleca de

la

ceea ce conline sub aspect

Repartizarea procentelor intre substanfele organice se raporteazi la totalul acestora; adici totalul lipide + proteine +
ca in toate situafiile ln care se opereazE cu procenteo aceitea feLuie corect
raportate la baza de referinfi-

glucide: l0O%. Afagem atentia cititorilor

Dr. Mircea Leabu, Membrana eelulard aspec'te generole. curs penlru studentii in nredicind.

la nivelul structurii membranelor. Agadar, solufia optimi s-a dovedit a fi o ultrastructurd bazalA pe
lipide. Care sunt modalitifile de aranjare gi rolurile lipidelor, proteinelor gi componentei glucidice
din organizarea moleculard a membranelor vom dezvolta in cele ce urmeazd, aborddnd pe rdnd
aceste componente gi avAnd in minte in permanen!5 modelul mozaicului fluid de organizare alor.
Ceea ce mai putem menfiona aici este faptul ci aga cum se sugera din definilia no{iunii de
membrani celularl apeasta trebuie si se comporte ca o barier[ intre mediile extracelular, respectiv
intracelular, insd aceast6 barieri nu trebuie si fie una absolutd ci selectiv5, adicd sI permitd
interacliunea celulei cu mediul. De acee4 putem aftrma cI membrana celulari trebuie si
indeplineasci doui mari categorii de funcfii: (i) funclie de barierd gi (ii) funcgie metabolicd (adicd
sd asigure celulei schimburi de informa{ie gi de substanli cu mediul, in ambele sensuri: dinspre
exterior spre interior gi dinspre interior spre exterior).

Referinfe

l.

Overton E. (1899) Uber die allgerneinen osmotischen Eigenschaften der Zelle, ihre vcrmutlichen Ursachen und
ihre Bedeutung fiir die Physiologie. Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges Ztirich 44: 88-l 14.

2.

Gortel E, Grendel F. (1925) On bimolecular layers of lipoid on the chromocytes o1'the bl<tod. J Exp
439-443.

3.

Robertson JD. (1957) New observations on the ultrastructure of the membranes of frog peripheral nerve fibers.
J Biophys Biochem Cytol.3: 1043-8.

4.

Singer SJ, Nicolson GL. (1972) The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science.

Med.4l,

t75

720-

31.

5.

Singer SJ, Nicolson GL. (1971) The structure and chemistry of mammalian cell membranes. Am J Pathol. 65
427-37.

6.

Steck TL, Weinstein RS, Straus JH, Wallach DF. (1970) Inside-out red cell membrane vesicles: preparation and
purification. Science. 168:. 255-'l .

7.

Steck TL. (1972) Selective solubilization of red blood cell membrane proteins with guanidine hydrochioride.
Biochim Biophys Acta.255: 553-6.

8.

Steck TL. (1974) The organization of proteins in the human red blood cell membrane. A review. J Cell Biol.

9,

Marchesi SL, Steers E, Marchesi V'f" Tillack TW. (1970) Physical and chemical properlies of a protein isolated
tiom red cell membranes. Biochemistry.9: 50-7 .

I0.

Tillack TW, Marchesi SL, Marchesi VT, Steers E Jr. ( 1970) A comparative study of spectrin: a proter'n isolated
from red blood cell membranes. Biochim Bioplzys Acta.200: 125-31.

ll.

Tillack TW, Marchesi VT. (1970) Demonstration of the outer surface of freeze-etched red blood cell

62..1-t9.

membranes. J Cell Biol.45:.649-53.

12.

Segrest JP, Jackson RL, Andrews EP, Marchesi VT. (1971) Human erl4hrocyte membrane glycoprotein: a reevaluation of the molecular weight as determined by SDS polyacrylamide gel electroph oresis. Biochem BiopLrys
Res Commun.

M:390-5.

13. NicoisonGL,MarchesiVT,SingerSJ.(1971)Thelocalizationofspectrinontheinnersurfaceofhumanred
blood cell membranes by ferritin-conjugated antibodies. J Cell Biol. Sl:265-72.

14. Marchesi VT, Tillack TW, Jackson RL, Segrest JP, Scott RE. (1972) Chemical chli:.;terization and surface
orientation of the major glycoprotein of the human erythrocyte membrane. Proc Natl Acad Sci {J S A. 69 14459.

15. Tillack TW, Scott RE, Marchesi VT. (1972) The structure of erythrocyte membranes studied by freeze-etching.
II. Localization of receptors for phytohemagglutinin and influenza virus to the intramembranous particles. -I
Exp Med.135: 1209-27.

16. Segrest JP, Kahane I, Jackson RL, Marchesi VT. (1973) Major glycoprotein of the human erlthrocyte
membrane: evidence for an anphipathic molecular structve. Arch Biochem Biophys. f 55: 167-83.

Dr. Mircea Leabu - Introducere in biologia celulard (iconograifte curs)

Biologie celulard

Biologie celulard
umana
Studiul fenomenelor biologice in contextul
celulei - cum este organizate gi cum
funclioneazd celula
Fenomen biologic - ?ngiruire, intr-o anumitd
secventa, de reacfiilprocese biochimice
Aspecte descriptive (analitice) - orga nizarea
(u ltra)structu r ald a celu lei
Aspecte integrative (sintetice) - cum functioneazd structurile celirlare (inciividual gi in '
cooperare)

Dr. Mircea Leabu - Introdacere tn biologia celulard (iconografie curs)

Celula
Unitatea structuruld Si fanclionuld elementard de
organizare a lumii vii care:
. conservd Si trunsmite curacteristicile organismalui
din care fuce parte;

are capucituteu de fi se autoregla Ei de fl

se

autoreproducel
" este rezultutul anui tndelungut proces de evolugie.

Un pic de istorie
I cetuld din latinescul cella I

celluta
cdmdrula,' introdus de Robert Hooke, in
1665, ca urmare a examindrii la microscop a

Cuv6ntu

structurii lemnului de pluti

Teoria celulard asupra organizdrii lumii vii

introdusd de Matthias Jakob Schleiden gi

Theodor Schwann, ?n 1839, completatd de
Rudolf Virchow, in 1858

- toate organismele conlin una sau mai multe celule

- toate celulele provin din alte celule (omnis cellula e
cellula)
* func,tiile vitale Tntr-un organism se petrec in celule
celulele conlin ereditar informalia necesard
- toate
pentru reglarea funcliilor lor pentru transmiterea
9i
informaliei generaliilor urmdtoare de celule-

htts

://en.wikipedia.org^^,iki/Roberl_Hooke

Dr, Mircea Leahu - Introducere tn hinlogia celulard (iconogrcfie cwn)

De ce se studiem celula?
Definilia celulei, un rdspuns?
Fenomenul vielii - rezultatul activitdtii celulelor
Fiziologic vs. patologic
Orice interven{ie medicald - acomodatd de

a
a

a
a

celule

#sxF-#ff#$treJ$:
*;+*F ** f i,s'fr r.t*F*

e"d

q.",

c f'E

*+$q* $i fr

Diversitatea celulard
Ordinul de mdrime al numdrului de celule in
organismul uman matur: 1014

o
a

Hematii:2,5 x

1013

Neuroni: -1gtt (10e - 1012)

Nevroglii: -10t2
Hepatocite: -2 x 1011

Dimensiunea medie -1 Opm

Dimensiuni: 0,1 pm (Micoplasma pneumoniae, agent
Eaton, pneumonie atipica) - 150pm (ovulul)
Masa medie -1ng
"lnfinitatea" de stdri/situatii: creierul uman 2la
puterea 1014 stdri (1ora sinaple, fiecare sinapsd 2 stdri)
Forme celulare

Dn Mircea Leabu - Introducere tn biologia celulard (iconogrulfte curs)

Dimensiunea celulard

Copyright @ Dennis Kunkel

Comparalie procariote

v,s.

eucariote

CARACTERISTICI

PROCARIOTE

EUCARIOTE

Tipuri de organisme

eubacterii
archaebacterii

protiste (EK unicelulare): alge,

protozoare, drojdii; fungi; plante;
animale

Dimensiunea celulei

mic5, in intervalul0,1-2 pm

mare, de obicei 10-100 pm

Metabolism

divers (anaerob sau aerob)

aerob (exceplie celule

Organite

fdrd organite delimitate de

endomembrane

numeroase organite: nucleu delimitat

de anvelopd nucleard, mitocondrii,
reticul endoplasmic, lizosomi,
peroxisomi, cloroplaste

Acid deoxiribonucleic

ADN circular, necomplexat

cu proteine

ADN de dimensiunimari, cu capete

(ADNI

fird mitocondrii)

libere, organizat sub formd de

cromatind la nivelul nucleului

Gromozomii

o singuri moleculd de ADN

(?n bucld inchisd)

mai multe molecule de ADN liniar,

capetele protejate de telomere

ARN-ul qi proteinele sunt

ARN biosintetizat

circular

Acid ribonucleic (ARN) qi

proteine

sintetizate

Tn

acelagi

compartiment intracelular

Ribosomi

70s

gi prelucrat in nucleu;
biosinteza proteinelor incepe in
citoplasmi; unele prelulate co- sau
post-traducere de organite

B0S (citosol), 70S (mitocondrii,

cloroplaste)

Dr. Mircea Leabu - Introducere in biologia celulard (icortogralfie eurs)

Compara{ie procariote

v,s.

eucariote

CARACTERISTICI

PROCARIOTE

EUCARIOTE

Citoschelet

absent

repa complexi alcdtuiti din microtubuli,

microfi lamente gi filamente intermediare

ilotilitate

flageli, glisare, zvAcniri,

mod

reorganizdri ale citoscheletulu

ificiri ale fl otabilititii

Perete celular

peptidoglican

celulozd sau chitind (plante);

absent (animale)

Diviziunea celulari

prin fisiune (diviziune binard)

prin mitozd (meiozi, la celulele sexuale)

Reproducerea

prin fisiune binarS, inmugurire

fisiune gi inmugurire (EK inferioare);

sexuatd, cicluri de meiozi-fertilizare
(animale gi plante superiore)

Organizarea

unicelulari

multe pluricelulare, cu cliferenlieri in

numeroase tipuri de celule

Toieranga ia mediu

proiiferare rapicid, aciaptabiiitate

la varialii mariale factorilor de

suportd varialii limitate ale factorilor de

mediu

mediu

Comparafie procariote y,s. eucariote

CaPsul6

o.\

- nucleol, 2 - nucleu, 3 - ribozom,,. \

5 - reticut errdoplasmi"' \\
rugos, 6 - aparat Golgi, 7 - elernent
citoscheletal, 8 - reticul endoplasmic
neted, 9 - mitocondrii, 10 - vacuold,
1 1 - citosol, 12 - lizozom,
13 - centrioli.
1

4 -vezicule,

Dr. Mircea Leaba - Infioducere in biologia celalard (iutnogralfie curc)

Comparalie procariote v,s. eucariote

fi Frole celular

Membran8 Merrbrana Nucl6oid

exleml inl,elnd(plasmalerr#)

Milocofldri6
0.5 um
Rlisul

Nrdeoid

-\

endoplaEmic

IPmr
l

lmelig mclear {awelepa rodeare,

sas cisterna prinuclsare)

MBmbranl calulare

tplastrdemel

Apant Golgi
Mitocofidrie

Definirea notiunii de organit

Organ izarea cu rsu ri lor

.
.

.
.

Curs introductiv (Obiectul biologiei

celulare. lntroducere in studiul
membranei celulare) (1 prelegere)
Organizarea moleculard a
biomembranelor (lipide mem branare,
proteine rnembranare, componenta
glucidici a membranei)

Dr. Mircea Leabu

(1 prelegere)

Functionarea membranelor ca sistem

integrat (2 prelegeri)
Semnalizarea membranari
Transportul transmembranar

Dr. Mihai Hinescu

Organite nedelimitate de
endomembrane (ribozom,
proteazom, citoschelet) (1 pretegere)
Dr. Vasilica Baugic

Dr. Mireea Leabu - Introducere tn biologia celularfi

Organ izarea cu rsu ri lor

Organite delimitate de endomembrane (reticul

endoplasmic, aparat Golgi, lizozom) (1 pretegere)
Biosinteza si dinamica intracelulara a
proteinelor 1t pretegere)
Biogeneza gi traficul intracelular al membranelor
(cooperarea RE,Golg i-lizozom i-sistem
endozomal:meffib rand celulard) 1r preregere)
Organite semiautonome (peroxizom,
mitocondrie) 1r pretegere)
Energeticd celulard

I pretesere)

Dr. Sanda Cretoiu

Dr. Eugen Radu

lnteracfiunea biomecanici a celulelor cu mediul

/, --^r--___\
( I ptetEgeteJ
a

Nucleul

Moartea celulard (programati sau accidentald)

(2 pretegeri)

prelegere)

Dr. Alexandru Popescu

Bibliografia

http:i/wwvy. ncbi. n lm. nih.sovibooks/N

Site-ul Pub Med:

B K2

054/

http:/iwww.whfreeman.com/lodi.sh4e/

'-

Dr. Mirceu Leobu - Inlrotlacere in biologia celulard (iconograJie curs)

Avertisment
Un rdspuns dat..,

. nacte multinle intrebdri!

Se aveli spor

Tn

Tnlelegerea celulei!

Performanta?
Se ajungeti sd gdnditi prin prisma celulei!

Dn Mircea Leaba - Introducere in biologia celulard (iconogra/ie curs)

ORGAN ]ZAREA MOL EC U LARA

A MEMBRANELOR CELULARE

De la molecule Ia o structard func{ionald

Membrana celulard

. Definilia
Ultrustructura csre

unegte
separd

celula de mediu

Dr. Mircea Leabu - Introducere tn biologia celalard (iconografie curs)

CONSIDERATII GENERALE ASUPRA

ORGANIZARII MOLECULARE

A MEMBRANELOR
20-30%
70-8A%

Apd:

Rezidiu uscat:

- Substanle minerale:
- Substanle organice:

. Lipide:
. Proteine:
. Componentd glucidici:

-1o/o

-99o/o
40-50%
50-60%
14Ao/o

Aranjarea componentelor chimice in biomembrane

conform modelului mozaic fluid
Singer SJ, Nicolson GL (1972) The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Scr'ence. 175:720-731
componentii glucidici

T.,

5nm

lo,"o",

_lrinioic

Functiile
membranei celulare
,
7. Functie de barierd

2. Functie metabolicd

Dr. Mircea l.edbu - Introducere in biologia celulard (iconogalfte curs)

lmagini de mozaic

caracteristici fiziGe, chimice gi biologice

ale membranelor celulare

. Eterogenitate
. Asimetrie

. Fluiditate bidimensionald
' Care esfe semnificalia biologicd a acestor caracteristici?
'cine participd la asigurarea acestor caracteristici?