Anatomia i fiziologia omului.

Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)

lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Curs ...
Elemente ale fiziologiei1 nvrii i unele consecine didactice
/material pentru studiu individual/
Din punct de vedere fiziologic, prin nvare se nelege facilitarea unor circuite
neuronale, cu stabilirea, pe baza experienei anterioare sau a observaiei, a unui nou tip
de rspuns sau comportament. Fr nvare i memorie nici indivizii, nici speciile n-ar
putea supravieui.
Unul dintre cele mai simple modele de nvare este reflexul condiionat, pus n
eviden experimental i explicat de I.P. Pavlov. Reflexele condiionate se obin prin
asocierea unui stimul indiferent cu un stimul absolut, ce comand o reacie vegetativ sau
motorie. Prin fixarea reflexului condiionat stimulului indiferent i se atribuie o nou
semnificaie, ctig un alt coninut. Pavlov considera c noile conexiuni funcionale
aprute dup formarea reflexului condiionat se stabilesc transcortical, ntre proieciile pe
scoara cerebral a celor doi stimuli. De la cercetrile ntreprinse de Pavlov, s-au fcut
unele progrese n interpretarea mecanismului de producere a reflexelor condiionate.
Cercetri de electrofiziologie au evideniat c procesul de nvare a unui reflex condiionat
se nsoete de o activitate electric intens n formaia (substana) reticular (n
consecin, considerat locul de convergen a impulsurilor n cursul condiionrii),
evideniindu-se astfel intervenia regiunilor subcorticale n stabilirea reflexelor condiionate.
nvarea necesit n primul rnd intervenia unui mecanism de selectare a
informaiei, adic de comparare a informaiilor recente cu cele ctigate anterior. Sunt
reinute doar acele informaii care nu au mai fost stocate n creier. Memoria - capacitatea
sistemului nervos de a fixa, recunoate i evoca informaia - constituie etapa final a
nvrii. Dintre nenumratele informaii pe care le recepioneaz organismul, numai o
mic parte sunt depozitate n creier, putnd fi ulterior readuse n contiin i reutilizate n
reacii motorii sau n procesul gndirii. Foarte multe dintre infirmaii, odat stocate, se uit.
Aceste dou mecanisme - de selectare i de uitare - protejeaz sistemul nervos de
'inundarea' cu informaii. Pentru depozitarea unui bit de informaie sunt necesari
aproximativ 10 neuroni. Capacitatea de stocare a sistemului nervos la om este suficient
pentru depozitarea permanent a aproximativ 1% din informaiile care apar n lumina
contiinei. La un om anesteziat sau supus hipotermiei se constat c informaiile stocate
cu ani n urm nu se terg ntruct au fost impregnate n neuroni. Informaia conservat n
sistemul nervos las urme la nivelul neuronilor care nva: i modific structural (crete
numrul de dendrite) i funcional (fizic, biochimic) i crete numrul de conexiuni
sinaptice cu ct stimulrile asociate cu nvarea sunt mai susinute (N. R. Carlson, 1986,
p. 610, M. Dorofteiu, 1992, p. 151).
Consecine didactice directe ale acestor date ale fiziologiei nvrii:
(1) nvarea eficient presupune stimularea permanent a creierului, provocarea
constant, antrenarea consecvent a neuronilor cu impulsuri date de experiene de
nvare noi; acestea vor constitui noi structuri mnezice prin corelare cu informaiile mai
vechi.
1

sintez i adaptare dup: N. R. Carlson, 1986, p. 542-610, M. Dorofteiu, 1992, p. 151-159

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

n trecut se considera c rolul esenial n depozitarea informaiei l are scoara

cerebral. S-au fcut cercetri care urmreau s stabileasc ce pri din scoara cerebral
sunt implicate n procesul de memorare i msura n care formaiunile subcorticale
particip la aceste procese. nc din primele decenii ale secolului trecut s-a demonstrat
experimental c depozitarea informaiei nu se face numai la nivel cortical ci i n
formaiunile subcorticale (substana reticulat).
n scoara emisferelor cerebrale, alturi de zona motorie i zonele senzitive i
senzoriale (occipitale, temporale) exist i zone de asociaie implicate n depozitarea
informaiilor (prefrontal, temporal).
La om, lezarea scoarei prefrontale de asociaie determin pierderea capacitii de
a se concentra, de a urmri cu consecven o succesiune de idei, de gnduri. De aceea
persoana are dificulti n fixarea ateniei, fug de idei, fantezii puerile, instabilitate
emoional cu oscilaii rapide de la starea de veselie la tristee. Exist i o lips de
iniiativ (inerie psihic) i o deficien n planificarea aciunilor. Tulburrile de memorie
pentru evenimentele recente (dar nu i pentru cele din trecutul mai ndeprtat) existente la
aceste persoane se explic prin imposibilitatea pstrrii informaiei un timp suficient pentru
a fi depozitat.
Capacitatea ariilor prefrontale de a nmagazina, chiar temporar, mai multe
informaii i de a le readuce rnd pe rnd n contiin este necesar pentru elaborarea
unor raionamente logice, pentru rezolvarea problemelor cu coninut matematic, filozofic
etc. sau pentru trasarea planurilor de viitor i controlul activitilor proprii n acord cu
normele morale i sociale.
Se consider c memoria care implic mai multe tipuri de informaii senzoriale se
depoziteaz, cel puin n parte, n zona de asociaie temporal. Experiene de stimulare a
lobului temporal la om determin halucinaii vizuale i auditive, declaneaz amintiri foarte
vii. Alteori stimularea (experimental) face ca persoana s se simt strin ntr-un mediu
familial sau, dimpotriv, ntr-o ambian strin s manifeste impresia de familiaritate
(fenomen numit dj vu). n condiii normale, calificarea ambianei ca familiar sau
necunoscut servete unei mai bune adaptri la mediu. ntr-un mediu cunoscut are loc o
relaxare a individului, iar ntr-un mediu strin se instaleaz o stare de alert.
(2) Este nevoie de producerea de variaii n ceea ce privete gradul de familiaritate a
condiiilor / situaiilor de nvare propuse elevilor, ca premis a declanrii ateniei
corticale i a asigurrii reteniei acesteia fa de sarcina de lucru.
Lobul temporal este o regiune a creierului din care informaia recent este
transferat i depozitat n alte zone, avnd rolul de a deschide circuite de comparaie i
asociaie ntre aferene (impulsuri, informaii noi) i datele memorate.
Din punct de vedere fiziologic se face diferenierea ntre cel puin dou stadii de
memorizare:
- memoria de scurt durat - senzorial i primar - ambele efemere, uor de
dezorganizat, i
- memoria de lung durat, secundar, mult mai stabil.
n cazul stimulilor senzoriali, de exemplu cei vizuali, depozitai pentru cteva sute
de milisecunde n receptorii senzoriali, uitarea ncepe imediat dup ctigarea informaiei;
semnalele senzoriale vechi sunt nlocuite cu semnale mai noi, n mai puin de o secund.
Transferul informaiei de la receptori ntr-o form de memorie mai durabil se face
pe dou ci: prin codificare verbal a datelor senzoriale (nvare declarativ), fenomen
ntlnit mai frecvent la adult i printr-o cale neverbal (nvare nedeclarativ) prezent la
copiii mici i la animale.

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Datele noi, codificate verbal, sunt stocate temporar n memoria de scurt durat
numit memorie primar (memorie declarativ). Capacitatea sa de recepie a informaiei
este mai mic dect a memoriei senzoriale. Deoarece sistemul nervos prelucreaz
coninutul informaiei i informaiile stocate temporar sunt nlocuite cu altele noi, durata
medie de persisten a datelor din memoria primar se limiteaz la cteva secunde. Un
exemplu deja consacrat este reinerea unui numr de telefon pn la formarea lui, dup
care se uit, trecerea sa n memoria de lung durat putnd fi obinut prin practic.
Se consider c memoria de scurt durat are ca substrat anatomo-fiziologic
circuitele reverberante din scoara cerebral, adic lanuri neuronale multiple prin care
informaia recent circul continuu timp de cteva minute, pn la o or.
Pentru ca memoria de scurt durat s devin de lung durat, informaiile - sub
forma potenialelor de aciune - trebuie s circule n lanurile neuronale ntre 1-4 ore,
uneori mai mult. Prin urmare, exist o perioad de consolidare a memoriei, necesar
transferului memoriei recente n memorie de lung durat, n care urmele mnezice sunt
vulnerabile. Practica, adic repetiia atent i circulaia corespunztoare a informaiei,
faciliteaz trecerea de la memoria primar de scurt durat (declarativ) la memoria de
lung durat secundar (nedeclarativ).
Informaiile dificil sau imposibil de exprimat verbal - cum ar fi nvarea unor acte de
ndemnare motorie - se transfer direct din memoria senzorial n memoria secundar de
lung durat.
n depozitarea memoriei de lung durat un rol important l au sinapsele (legturile
funcionale dintre neuroni) care faciliteaz trecerea informaiei prin lanurile neuronale.
Pornind de aici, s-au dezvoltat dou teorii (concepii) care explic stocarea de durat a
informaiei la nivelul sistemului nervos.
Concepia fizic, sinaptic, consider c memoria de lung durat apare n urma
modificrii numrului de sinapse dintre neuroni i a dimensiunilor jonciunilor sinaptice.
Aceast concepie a fost iniiat de cercetrile lui R. I. Cajal care, la nceputul secolului
trecut, a artat c, odat cu mbtrnirea, numrul sinapselor realizate de neuron crete.
Ulterior, cu ajutorul microscopului electronic, s-au putut evidenia modificrile morfologice
ale structurii sinaptice consecutive unui proces de nvare.
n timpul diferitelor solicitri funcionale, anatomitii au demonstrat c se produc i
modificri structurale ale celulelor gliale, care nconjoar neuronii, modificri care
faciliteaz funcionarea sinapselor, constituind astfel baza memoriei.
Concepia chimic cu privire la substratul memoriei de lung durat este ns cea
mai acceptat (avnd originea n cercetrile lui H. Hyden, n anii 1960-1962, urmate de o
avalan de alte cercetri). n esen, aceasta arat c, dup ce au loc procese de
nvare, n celulele nervoase stimulate se constat creterea concentraiei de ARN (acid
ribonucleic). Experienele au artat c ARN stocheaz informaia de lung durat, avnd
i roluri n depozitarea informaiei genetice, n sinteza de proteine i anticorpi. Activitatea
destul de intens i suficient de ndelungat n circuitele neuronale conduce la schimbri
n compoziia ARN i la sinteza unor proteine particulare, care ofer condiii permanente
de reactivare a circuitelor.
Exist i calcule care arat c 20 mg de ARN sunt suficiente pentru depozitarea
tuturor informaiilor unui om de cultur medie.
Depozitarea informaiei depinde n mare msur i de asocierea unor factori
emoionali, afectivi. Semnalele indiferente, pe lng care trecem, nu se depoziteaz n
scoara cerebral, spre deosebire de cele plcute sau neplcute care sunt reinute datorit
circuitelor neuronale care nchid bucle i n nucleii nervoi de integrare afectiv.

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

(3) Se nva mai bine dac prin modul de organizare a nvrii i prin coninutul
sarcinilor de lucru subiectul este stimulat n ntreg registrul psihomotor i i se solicit
rspunsuri din cmpul emoional, afectiv.
n mod special, angajarea afectivitii prin evocarea experienelor proprii i explorarea
emoiilor, sensibilizarea fa de tema de studiu prin descoperirea rezonanelor sale afectivemoionale - sunt demersuri care iniiaz i nsoesc (motiveaz) ntr-un sens pozitiv
nvarea.
Eforturile depuse pentru localizarea zonelor din creier n care s-ar face depozitarea
informaiei au artat c att regiunile corticale ct i cele subcorticale au capacitate de
memorare. Pe de alt parte, diferite forme de memorie necesit participarea unor poriuni
distincte din creier. Un proces particular de nvare implic numai o anumit populaie de
neuroni i las neuronii nvecinai neafectai.
Studierea funciilor corticale a pus n eviden specializarea emisferelor cerebrale.
Funciile corticale implicate n comunicarea cu alte persoane i exprimate prin limbaj sau
prin scris depind mai mult de emisfera dominant. Prin intervenia emisferei dominante are
loc nelegerea cuvintelor vorbite sau citite i redarea ideilor n cuvinte sau n scris.
Cealalt emisfer, reprezentaional, nu mai puin dezvoltat, este specializat n
percepia senzorial i artistic. Ea intervine, de pild, n recunoaterea persoanelor dup
fizionomie, a obiectelor dup form, a temelor muzicale dup ritm i melodie etc. Exist
prin urmare o specializare complementar a emisferelor cerebrale: emisfera dominant
"raional", sediul raionamentelor i al formrii noiunilor i concepiilor i centru al
comunicrii cu ceilali i cea de-a doua emisfer, intuitiv, "artistic", sediul percepiilor i
reprezentrilor vizual-spaiale, al imaginaiei. Specializarea emisferelor cerebrale se face
sub influena activitii manuale: la dreptaci, care constituie 91% din populaie, emisfera
stng este dominant; la stngaci, n 30% din cazuri, domin emisfera dreapt iar la
restul, 70%, emisfera stng.
(4) Valorizarea predominant a capacitilor logico-matematice i lingvistice n procesul
de cunoatere, n nvmntul public, nseamn solicitarea sistematic doar a cortexului
raional i neglijarea faptului c indivizii sunt diferii sub aspectul stilului cognitiv i al
modului de gndire. nvarea are loc i avanseaz n mod diferit pentru c cei care
nva sunt diferii sub aspectul modului de interconectare i al relaiei dominancomplementaritate la nivelul emisferelor cerebrale.
Evenimentele comune n timpul nvrii sunt modificrile n reelele neuronale, n
special creterea numrului de sinapse prin antrenare (N. R. Carlson, 1986, p. 610).
Conform cercetrilor din neurotiine creierul este n continuu activ ct lucreaz s
integreze noi experiene, s coreleze noile informaii cu ceea ce se cunoate deja (M.
Boco, 2002, p. 129). Felul n care indivizii rspund la eforturile de activare a structurilor
lor cognitive reprezint ns o variabil individual, dependent de constelaia individual
a inteligenelor.
Pentru practica didactic semnificaiile acestor concluzii ar putea fi cel puin dou,
i anume:
- sunt de dorit diferenieri n organizarea situaiilor de predare i nvare pentru a favoriza
activarea ntregului cortex, i
- sunt de actualitate aplicaiile didactice ale Teoriei Inteligenelor Multiple dac se
urmrete valorificarea n nvare a potenialului tuturor inteligenelor (n acepiunea
pluralist, larg recunoscut n prezent a lui H. Gardner (1993).

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Seciunea C
Reglarea proceselor afective i comportamentale
Curs ...
Bazele fiziologice ale proceselor emoionale
Emoiile sunt procese psihice a cror organizare structural i funcional implic
intercorelri complexe de natur biologic, expresiv-comportamental i subiectivpersonal.

Aspectele biologice se refer la totalitatea structurilor SNC care particip la

derularea proceselor afective, precum i la funciile ataate acestor structuri
(structurile nervoase i endocrine implicate n coordonarea proceselor emoionale
situate la nivelul trunchiului cerebral, sistemului limbic, hipotalamusului, masei
cerebrale i scoarei cerebrale, a cror activitate este coordonat att de sistemul
nervos central, ct i de sistemul nervos periferic, precum i att de sistemul nervos
somatic, ct i de sistemul nervos vegetativ, toate n corelaie cu sistemul endocrin).

Aspectele expresiv-comportamentale se refer la comportamentele faciale,

expresiv-verbale, posturale i gestuale prin care emoiile sunt exprimate.

Aspectele subiectiv-personale ale proceselor emoionale se refer la totalitatea

experienelor personale de trire subiectiv a acestor procese psihice. In acest
context, procesele cognitive, limbajul i activitile instrumentale sunt definite ca
procese psihice aflate n relaie de determinare reciproc-cauzal cu procesele
afective.

Procesele emoionale conin mai multe dimensiuni, studiate de discipline care ofer prin
aportul lor o imagine unitar:
-modificri organice vegetative (studiate de psihofiziologie);
-manifestri comportamentale (studiate de behaviorism);
-trirea afectiv ca fapt psihic (obiect de studiu al unor orientri psihologice ca de
exemplu psihanaliza sau psihologia cognitiv).
Studierea proceselor emoionale este, n concluzie, o zon a interdisciplinaritii.
Sentica, tiina emoiilor, este o disciplin recent care abordeaz procesele emoionale
interdisciplinar, coreland datele oferite de fiziologie i psihologie.
Un studiu al psihofiziologiei emoiilor trebuie s cuprind urmtoarele aspecte:
-structurile SNC implicate n fiziologia proceselor afective;
-dimensiunile proceselor afective;
-modele i teorii ale afectivitii.

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Structuri ale SNC implicate n fiziologia proceselor afective

Ipoteza existenei unor structuri anatomice care sunt implicate n derularea proceselor
afective nu este nou. Kluver i Bucy (apud Dorofteiu, 1992) au demonstrat experimental
nc din 1939 importana polului anterior al lobului temporal i a amigdalei n coordonarea
proceselor afective. Astfel, cercettorii menionai au extirpat polul anterior al lobului
temporal i amigdala la maimue de sex masculin, constatnd modificri ale
comportamentului afectiv, alimentar i sexual. Maimuele la care s-a practicat ablaia
zonelor respective au devenit foarte prietenoase, teama lor anterioar fa de examinator
sau fa de alte animale disprnd complet.
Alte consecine observate au fost cecitatea psihic, tendina de examinare oral a
obiectelor, precum i modificri ale comportamentului alimentar i sexual.
Studiile ulterioare au confirmat primele observaii experimentale fcute n anii 30, bazate
pe observarea comportamentului animalelor supuse extirprii n scop experimental, sau
stimulrii chimice sau electrice a diverselor zone ale SNC, bnuite ca fiind implicate din
punct de vedere organic n coordonarea funciilor psihice. Neurotiinele moderne sunt n
zilele noastre n posesia unor mijloace tehnice de mare rafinament care permit o abordare
experimental extrem de specific n demersurile de cercetare a organizrii structuralfuncionale a SNC. Astfel, metode ca EEG (electroencefalograma), RMN (rezonana
magnetic nuclear), CT (tomografia computerizat), PET (tomografia cu emisie de
pozitroni) sunt folosite frecvent n laboratoarele de neurofiziologie.
Structurile nervoase implicate n coordonarea proceselor emoionale sunt trunchiul
cerebral, sistemul limbic, hipotalamusul i scoara cerebral.
Caracterul simultan psihic, comportamental i organic al proceselor afective se explic
prin participarea la coordonarea proceselor afective a unor structuri nervoase aparinnd
att sistemului nervos central, ct i sistemului nervos periferic, precum i att sistemului
nervos somatic, ct i sistemului nervos vegetativ.
Participarea trunchiului cerebral la coordonarea proceselor afective se face prin rolul de
productor de mediatori chimici pe care nucleii trunchiului l dein, precum i prin rolul de
integrator senzorial pe care trunchiul cerebral l deine.
Sistemul limbic este direct implicat prin prelucrarea informaiilor senzoriale somatice,
auditive, vizuale, gustative, olfactive, precum i prin integrarea informaiilor endocrine.
Rolul hipotalamusului este de integrator somatic, vegetativ i endocrin al emoionalitii,
avnd n vedere poziia sa cheie n controlul activitii sistemului nervos vegetativ.
Cortexul deine rolul de integrator final al proceselor emoionale, participarea cortexului
fiind specific n ceea ce privete contientizarea tririlor afective.
Caracterul subiectiv al tririlor emoionale este posibil prin implicarea n coordonarea
afectivitii a celor dou sisteme antagoniste: sistemul pozitiv colinergic parasimpatic,
rspunztor de apariia strilor emoionale plcute i sistemul negativ adrenergic simpatic,
rspunztor de apariia strilor emoionale neplcute.

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Trunchiul cerebral
Trunchiul cerebral este implicat n fiziopatologia proceselor afective (de exemplu n
anxietate) prin urmtorii nuclei: nucleul locus coeruleus, nucleii rafeului dorsal i nucleul
paragigantocelular.
Nucleul pontin locus coeruleus este sursa principal de noradrenalin din SNC.
Importana lui locus coeruleus n fiziopatologia anxietii este susinut n primul rnd prin
argumentul structural-funcional c acesta este locul de producere al noradrenalinei, care
este un mediator chimic esenial al sistemului simpatic, iar n al doilea rnd prin observaii
experimentale care arat efectele produse prin stimularea acestei zone a punii.
Astfel, stimularea activitii nucleului locus coeruleus cu yohimbin (antagonist adrenergic)
determin eliberarea de noradrenalin i intensificarea anxietii, n timp ce diminuarea
activitii nucleului locus coeruleus cu clonidin (agonist adrenergic) determin efecte de
tip anxiolitic (Hoehn-Saric, 1982).
Si ali neurotransmitori, ca de exemplu adrenalina, serotonina, encefalinele, GABA
influeneaz activitatea noradrenergic a neuronilor din locus coeruleus. De asemenea,
variate clase de principii farmacoterapeutice au efecte asupra acestui nucleu, motiv pentru
care sunt folosite n farmacoterapia anxietii: amfetaminele, benzodiazepinele,
antidepresivele triciclice (Dobrescu, 1989).
Participarea nucleilor rafeului dorsal la fiziopatogeneza anxietii se explic prin faptul c
aceti nuclei sunt locul de producere n SNC al serotoninei. Dei serotonina este doar n
cantitate mic prezent n SNC comparativ cu alte zone (celulele enterocromatofine ale
sistemului gastrointestinal i mastocite, zone unde se afl 90% din serotonina din
organism), efectele 5HT sunt extrem de importante n derularea metabolismului neuronal.
Rolul serotoninei la nivelul SNC este acela de precursor al melatoninei, precum i rolul de
neurotransmitor.
Locul central n controlul anxietii la nivelul trunchiului cerebral este ocupat de nucleul
paragigantocelular, considerat a fi principala staie de recepie a semnalelor senzoriale.
Nucleul paragigantocelular are rolul de a integra informaiile interne i externe i de a
coordona activitatea celorlali nuclei ai trunchiului cerebral. Neuronii nucleului
paragigantocelular conin receptori noradrenergici, serotonergici, colinergici si
glutamatergici, fapt care demonstreaz implicarea acestei zone n modularea complex a
proceselor afective i n controlul anxietii. De maxim importan pentru nelegerea
modului n care aceste procese se deruleaz este i conectarea acestor nuclei cu alte
zone ale SNC cunoscute ca implicate n coordonarea proceselor afective: sistemul limbic
i hipotalamusul. Integrarea ierarhic a nucleilor trunchiului cerebral n aceste circuite
neuronale demonstreaz nc o dat organizarea sistemic a structurilor SNC care
coordoneaz procesele afective.

Sistemul limbic
Sistemul limbic este o zon anatomic situat la baza emisferelor cerebrale. Sistemul
limbic cuprinde n componena sa mai multe structuri, dintre care cele mai importante sunt
nucleii amigdalieni i hipocampul. Sistemului limbic este implicat n coordonarea
urmtoarelor funcii i procese: procesele afective (comportamentele de team i furie,
controlul anxietii), procesele motivaionale, comportamentul alimentar, comportamentul
sexual, ritmurile biologice.

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Exist argumente experimentale care susin rolul sistemului limbic n fiziopatologia

anxietii. Distrugerea experimental la animale a nucleilor amigdalieni determin
modificri comportamentale ale acestora, animalele devenind anormal de calme,
nemanifestnd furie agresivitate sau reacii de protecie fa de stimulii traumatici
(Dorofteiu, 1992). Stimularea experimental a nucleilor amigdalieni determin o senzaie
de team, anxietate, nelinite. (Dorofteiu, 1992). Studii mai recente, bazate pe tehnici de
imagistic cerebral au reuit s demonstreze implicarea nucleilor amigdalieni n
encodarea, consolidarea i reactualizarea memoriilor emoionale declarative.
Hipotalamusul
Hipotalamusul este considerat a fi zona din SNC cu cea mai mare importan n
meninerea constanei mediului intern. Aferenele hipotalamusului provin din zonele
corticale, zonele sistemului limbic, hipofiz, nucleii trunchiului cerebral, precum i de la
receptorii senzoriali, care transmit informaii senzoriale vizuale, auditive, olfactive,
gustative. Existena neuronilor hipotalamici, cu rol de receptor n detectarea fluctuaiilor
concentraiei unor substane metabolice, hormonilor, electroliilor, presiunii osmotice i
temperaturii sngelui demonstreaz rolul vital al hipotalamusului n asigurarea
homeostaziei. Eferenele hipotalamusului se ndreapt spre trunchiul cerebral, hipofiz,
talamus i cortex.
Participarea hipotalamusului la fiziopatologia anxietii a fost demonstrat cu mult timp n
urm, ntr-un experiment clasic n neurofiziologie. Karplus i Kriedl au realizat n 1909
stimularea unor zone diverse ale hipotalamusului, obinnd diferite tipuri de modificri
comportamentale, n funcie de zona stimulat (apud Dorofteiu, 1992). Astfel, stimularea
zonei posterolaterale a hipotalamusului determin ceea ce autorii au numit furia fals sau
aparent, comportament de tip anxios, caracterizat prin panic intens, nsoit de
fenomene somatomotorii (comportament agresiv) i fenomene vegetative (tahipnee,
tahicardie, hipertensiune arterial, piloerecie, midriaz). Acest comportament este fr o
cauz obiectiv. Intreruperea legturii dintre hipotalamus i trunchiul cerebral printr-o
seciunare a zonei posterioare hipotalamusului cauzeaz ntreruperea acestui
comportament. De asemenea, ndeprtarea sau stimularea nucleilor amigdalieni
moduleaz acest comportament. Aceste observaii experimentale arat rolul
hipotalamusului n controlul anxietii, precum i participarea sa la circuitele neuronale
care implic nucleii trunchiului cerebral i nucleii amigdalieni. Comportamentul de tip furie
fals sau aparent poate fi indus i prin decorticarea experimental, stare n care este
anulat controlul cortical al activitii hipotalamusului, ceea ce demonstreaz rolul
modulator al cortexului.
Neocortexul
Neocortexul particip n totalitate la coordonarea proceselor afective, dar segmentul
anterior al lobului frontal (cortexul prefrontal) este n mod special implicat. Unele cercetri
s-au concentrat asupra rolului zonelor cortexului prefrontal, n timp ce alte studii au
demonstrat participarea global a neocortexului la coordonarea proceselor afective.
Studiile EEG au demonstrat participarea global a neocortexului n strile de anxietate
(Noyes si Hoehn-Saric, 1998).
Zona cortexului orbitofrontal median este implicat n integrarea informaiilor senzoriale de
la la zone subcorticale (nucleii trunchiului cerebral, nucleii amigdalieni, hipotalamus) cu
cele de la ariile senzoriale corticale. Intre zonele cortexului prefrontal, nucleul locus

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

coeruleus i zonele sistemului limbic exist influene reciproce. Ipoteza implicrii

preponderente a cortexului drept n emoiile negative este susinut prin date
experimentale obinute prin EEG i tehnici de imagistic cerebral.
____________________________________________________________
Verificai-v cunotinele:
1. Care sunt structurile SNC implicate n fiziopatologia proceselor afective?
2. In ce const participarea hipotalamusului la coordonarea fiziologic a proceselor
afective?
3. Care este rolul neocortexului n dinamica proceselor emoionale?
____________________________________________________________
Curs ...
Modele fiziologice ale proceselor afective cu aplicaii clinice
Modelul modulrii tulburrilor emoionale prin intermediul neurotransmitorilor a fost
pentru prima dat menionat cu aplicabilitate la depresie. Aceast ipotez explicativ a fost
una dintre primele ipoteze biologice explicative ale depresiei (Schildkraut, 1965;
Glassman, 1969). Conform lui Schildkraut depresia se datoreaz unui deficit de
neurotransmitori. Prin analogie, mania a fost considerat ca datorndu-se unui surplus
de neurotransmitori (Schildkraut, 1965).
Bazndu-se pe aceste cercetri de fiziopatologia neuronului, au fost puse nc de atunci la
punct scheme de tratament, care cuprindeau utilizarea unor principii farmacologice care
vizau modularea acestor valori. De exemplu, modul de aciune al antidepresivelor triciclice
const n creterea nivelului funcional al norepinefrinei i serotoninei la nivelul sinapsei
interneuronale, probabil prin blocarea intrrii n celula nervoas a acestor substane.
Pentru a valida aceste ipoteze au fost elaborate cercetri clinice care au demonstrat
modificri ale nivelului metaboliilor monoaminelor n snge, urin i lichidul cerebrospinal.
Aceti metabolii au fost acceptai ca posibili markeri biologici ai depresiei.
Alte studii au artat c specificitatea modificrii nivelului acestor metabolii este
discutabil, avnd n vedere existena i a altor afeciuni n care se poate observa
alterarea nivelului acestor variabile biologice.
Mai recent, s-au formulat ipoteze, bazate pe cercetri moleculare care au demonstrat din
ce n ce mai specific modul n care neurotransmitorii intervin n modularea
emoionalitii. Conform acestor cercetri, unele de dat foarte recent, modelul dereglrii
neurochimice include mecanisme de aciune mult mai complexe n determinarea i
ntreinerea fiziopatologic a tulburrilor emoionale.
Termenul de modulare este folosit pentru a indica faptul c unii mediatori chimici eliberai
de neuroni determin reacii complexe, att de tip potenial post sinaptic excitator, ct i de
tip potenial post sinaptic inhibitor. Aceste substane au fost ncadrate ntr-o categorie
distinct, numit neuromodulatori.
Din punct de vedere fiziologic exist diferene, dar i asemnri ntre mediatorii chimici i
neuromodulatori.

/material pentru studiu individual/

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Mediatorii chimici acioneaz asupra canalelor ionice, efectele produse sunt rapide i
directe (intevalul de timp dup care apare efectul neuronal fiind de ordinul secundelor),
aciunea fiind att asupra receptorilor presinaptici, ct i asupra receptorilor postsinaptici.
Neuromodulatorii au o aciune mediat prin intemediul sistemului celui de-al doilea
mesager, aciunea lor determin efecte de lung durat asupra proceselor psihice
complexe, ca de exemplu activiti senzoriale, motorii, motivaia, procesele afective,
nvarea. Neuromodulatorii acioneaz i ei att asupra componentei presinaptice, ct i
asupra componentei postsinaptice, diferena fa de mediatorii chimici constnd n faptul
c neuromodulatorii pot aciona n componente presinaptic asupra sintezei, eliberrii,
recuperrii sau metabolizrii mediatorilor chimici.
Funcia de mediator chimic, de neuromodulator, sau de hormon poate fi ndeplinit de
substane care pot avea numai una din aceste funcii, sau de substane care pot ndeplini
alternativ oricare din aceste funcii.
Redm n tabelul de mai jos o clasificare a mediatorilor chimici i neuromodulatorilor
(Roioru, 1996) informativ!
1.
2.

3.
4.

Acetilcolina (Ach)
Amine biogene
1. Catecolamine: dopamina (DA), noradrenalina (NA), adrenalina (A)
2. Serotonina (5-hidroxi-triptamina, 5HT)
3. Histamina
Aminoacizi
1. Aminoacizi excitatori: glutamatul, aspartatul
2. Aminoacizi inhibitori: acidul gamma-aminobutiric (GABA), glicina, taurina
Neuropeptide
1. Endorfinele i encefalinele
2. Substana P
3. Somatostatina
4. Peptidul vasoactiv intestinal
5. Peptidul colecistokinin-like (colecistokinina)
6. Neurotensina
7. Insulina
8. Gastrina
9. Glucagonul
10. Hormonul eliberator de tireotropin
11. Hormonul eliberator de gonadotropin (GnRH)
12. Adrenocorticotropina (ACTH)
13. Hormonul eliberator de corticotropin
14. Angiotensina II
15. Bradikinina
16. Vasopresina (Hormonul antidiuretic ADH)
17. Oxitocina
18. Factorul de cretere epidermal
19. Prolactina
20. Bombestina
21. Motilina
22. Peptidul histidin-izoleucina (PHI)
23. Peptidul histidin-metionina
24. Secretina
25. Neuropeptidul Y (NPY)
26. Peptidul YY
27. Polipeptidul pancreatic

/material pentru studiu individual/

10

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

5.

28. Hormonul eliberator de hormon de cretere (STHRH)

29. Neurokinina A (substana K)
30. Neurokinina B
31. Interferonul
32. Interleukina
33. Timozina
Diverse
1. Nucleotidele: adenozina, adenozintrifosfatul (ATP)
2. Prostaglandinele (prostaglandina E)

Dintre mediatorii chimici i neuromodulatorii cuprini n tabelul de mai sus, au fost

identificai ca fiind implicai n procesele afective urmtorii: aceticolina, dopamina,
noradrenalina, adrenalina, serotonina, histamina, aspartatul, glutamatul, acidul gammaaminobutiric, endorfinele i encefalinele.
Acetilcolina (Ach)
Acetilcolina este unicul mediator colinergic, fiind sintetizat n neuron din colin i acetil
coenzima A i stocat la nivelul butonilor terminali ai componentei presinaptice. Eliberarea
acetilcolinei din veziculele sinaptice se face prin spargerea acestora cnd potenialul de
aciune ajunge la nivelul terminaiilor neuronale i o cantitate suficient de ioni de calciu
ptrunde n celul producnd destabilizarea veziculelor. Astfel se produce fuziunea
membranei veziculare cu cea terminal i expulzia ctorva sute de cuante de molecule de
acetilcolin.
Rolul Ach la nivelul sinapsei este de a participa la formarea complexului acetilcolinreceptor <Ach-R>. Prin formarea complexului acetilcolin-receptor are loc activarea
receptorilor postsinaptici. Dup activarea acestor receptori, Ach este eliberat, fiind apoi
degradat de acetilcolinesteraz, rezultatul final fiind eliberarea colinei, care va fi
recuperat n butonii terminali i reutilizat pentru sinteza Ach.
Acetilcolina este implicat n special n procesele perceptive i n memoria de lucru.
Aciunea acetilcolinei poate fi izolat, exercitnd efecte de tip colinergic, dar i corelat cu
a altor neurotransmitori. In particular prezint importan interaciunea dintre acetilcolin,
somatostatin i acidul gamma-aminobutiric, la nivelul structurilor hipocampice,
amigdaliene i neocorticale (somatostatina faciliteaz efectul acetilcolinei i al acidului
gamma-aminobutiric) (Bloom, 1995).
Dopamina (DA), noradrenalina (NA) i adrenalina
Dopamina, noradrenalina i adrenalina formeaz grupul catecolaminelor (amine biogene a
cror structur biochimic este format dintr-un inel catecolic i o grupare aminic) fiind
clasificate din punct de vedere neurofiziologic n categoria simpatomimeticelor
adrenergice. Aciunea catecolaminelor se exercit la nivelul sinapselor neuroefectoare
simpatice fie direct (noradrenalina, adrenalina) prin activarea receptorilor adrenergici, fie
indirect (dopamina), prin influenarea metabolismului mediatorilor chimici.
Toate cele trei catecolamine acioneaz att la nivel central, ct i la nivel periferic.
Efectele asupra proceselor afective n general i asupra anxietii n particular se explic
prin aciunea general de tip adrenergic pe care catecolaminele o exercit la nivelul
sinapselor din SNC.

/material pentru studiu individual/

11

Anatomia i fiziologia omului. Fiziologia invatarii si reglarea proceselor afective si comportamentale (curs)
lect. dr. Irina Pop-Pcurar

Dopamina, noradrenalina i adrenalina sunt biosintetizate la nivelul veziculelor sinaptice,

fiind eliberate n fanta sinaptic n momentul cnd potenialul de aciune ajunge la nivelul
sinapsei. Eliberarea catecolaminelor n fanta sinaptic permite aciunea acestora asupra
receptorilor membranari postsinaptici.
Efectul neuromodulator al catecolaminelor se explic prin influena pe care catecolaminele
o exercit asupra rspunsului receptorilor postsinaptici la aciunea altor mediatori chimici
care acioneaz mai rapid. Intrzierea sinaptic este mai mare la sinapsele adrenergice,
comparativ cu cele colinergice, fapt explicat prin activarea receptorilor postsinaptici pentru
catecolamine prin mecanismul celui de-al doilea mesager (AMPc).
In ceea ce privete rolul DA n anxietate, aciunea acesteia este indirect, n sensul c, n
condiiile disstresului DA determin mobilizarea resurselor motivaionale i faciliteaz
achiziia de strategii de coping. (Noyes i Hoehn-Saric, 1998).
Noradrenalina (NA) are rol de mediator sinaptic la nivelul sistemului nervos vegetativ
simpatic, dar are rol i de neurotransmitor la nivelul SNC. Activitatea NA este legat de
nucleul locus coeruleus al trunchiului cerebral. Intrarea n activitate a acestui nucleu
produce efecte de tip anxiogenetic (prin creterea nivelului de arousal i intensificarea
discriminrii senzoriale), n timp ce diminuarea activitii lui locus coeruleus are efecte de
tip anxiolitic. Locus coeruleus este conectat neurofiziologic cu zone ale SNC implicate n
controlul proceselor afective, ca de exemplu: mduva spinrii, alte zone ale trunchiului
cerebral, cerebel, zonele hipocampice, cortex. Avnd n vedere conexiunile pe care locus
coeruleus le are cu nucleul paragigantocelular i cu nucleii rafeului dorsal, acesta i prin
urmare i NA sunt direct implicai n fiziopatologia anxietii. Participarea NA la modularea
proceselor afective i la patogeneza anxietii este demonstrat i de efectele exercitate
asupra receptorilor noradrenergici localizai la nivelul nucleului locus coeruleus de diverse
substane, cum sunt: clonidina, yohimbina, opiaceele, benzodiazepinele. Efecte de tip
anxiolitic sunt produse de substane care reduc activitatea lui locus coeruleus
(benzodiazepinele, opiaceele i clonidina), n timp ce efectele anxiogenetice sunt produse
de substane care intensific activitatea n locus coeruleus (yohimbina). In general nivelul
de activitare al lui locus coeruleus este ridicat n activiti care necesit participarea
ateniei (comportamentul de cutare, activiti specifice la nivel de performan). Un nivel
de activare foarte ridicat este corelat cu atacurile de panic.
Adrenalina nu este un mediator chimic foarte rspndit, activitatea ei fiind mai degrab de
hormon al medulosuprarenalei. Totui, avnd n vedere integrarea sistemic
neurohormonal a organismului, precum i participarea sa la metabolismul comun al
catecolaminelor, trebuie precizat c i adrenalina exercit efecte de tip adrenergic, inclusiv
asupra SNC.
Pe lng implicarea lor activ n fiziologia proceselor afective catecolaminele sunt
implicate i n controlul funciilor altor aparate i sisteme: sistemul muscular, sistemul
endocrin, sistemul cardiovascular, sistemul digestiv, aparat renal, organe sexuale.
____________________________________________________________
Verificai-v cunotinele:
1. Enumerai mediatorii chimici implicai n fiziopatologia proceselor emoionale.
2. Care este rolul complexului acetilcolin-receptor?
3. Cum se explic efectul neuromodulator al catecolaminelor?
____________________________________________________________________

/material pentru studiu individual/

12