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Contrao e excitao do msculo liso

O msculo liso pode ser dividido em dois grandes tipos: msculo liso multiunitrio e
msculo liso unitrio.

Msculo liso multiunitrio: Este tipo de msculo liso composto por fibras
musculares separadas e discretas. Cada fibra opera independente das outras e, com
frequncia, inervada por uma nica terminao nervosa, como ocorre com as fibras
musculares esquelticas. Alm disso, as superfcies externas dessas fibras, como as
das fibras musculares esquelticas, so recobertas por uma fina camada de substncia
semelhante da membrana basal, uma mistura de colgeno e glicoprotenas que isola
as fibras umas das outras. A caracterstica mais importante das fibras musculares lisas
multiunitrias que cada fibra se contrai independentemente das outras, e o controle
exercido principalmente por sinais nervosos. Em contraste, a maior parte do controle
do msculo liso unitrio exercida por estmulos no nervosos. Alguns exemplos de
msculo liso multiunitrio so o msculo ciliar do olho, o msculo da ris do olho e os

msculos piloeretores que causam a ereo dos pelos quando estimulados pelo sistema
nervoso simptico.

Msculo liso unitrio: O termo unitrio NO significa fibras musculares isoladas.


Significa uma massa de centenas a milhares de fibras musculares lisas que se contraem
juntas, como uma nica unidade. As fibras esto arranjadas em folhetos ou feixes, e
suas membranas celulares esto aderidas entre si por mltiplos pontos, de forma que a
fora gerada em uma fibra muscular pode ser transmitida seguinte. Alm disso, as
membranas celulares so ligadas por muitas junes comunicantes, atravs das quais
os ons podem fluir livremente de uma clula para a seguinte, de forma que os
potenciais de ao ou o simples fluxo de ons, sem potenciais de ao, podem passar
de uma fibra para a seguinte e fazer com que se contraiam em conjunto. Este tipo de
msculo liso tambm conhecido como msculo liso sincicial por causa das
interconexes entre as fibras. Ele tambm chamado de msculo liso visceral porque
encontrado nas paredes da maioria das vsceras do corpo, incluindo o intestino, os
ductos biliares, os ureteres, o tero e muitos vasos sanguneos.

O msculo liso no tem o mesmo arranjo estriado dos filamentos de actina e miosina
encontrados no msculo esqueltico.

Grande nmero de filamentos de actina (cerca de 10 vezes mais que filamentos de


miosina) esto ligados aos chamados corpos densos. Alguns desses corpos esto
ligados membrana celular. Outros esto dispersos no interior da celular. Alguns dos
corpos densos da membrana de clulas adjacentes esto conectados por pontes de
protena intercelular. principalmente atravs dessas conexes que a fora da
contrao transmitida de uma clula para a outra. Entre os filamentos de actina na
fibra muscular esto os filamentos de miosina. Os corpos densos desempenham o
mesmo papel que os discos Z no msculo esqueltico. H outra diferena: a maioria
dos filamentos de miosina apresentam as chamadas pontes cruzadas com polarizao
lateral, arranjadas de forma que as pontes de um lado dobram numa direo e as do
outro lado dobram na direo oposta. Isto permite que a miosina puxe um filamento de
actina em uma direo, de um lado, enquanto simultaneamente puxa na direo oposta
outro filamento de actina, no outro lado. O valor dessa organizao que ela permite
que as clulas do msculo liso se contraiam em at 80% de seu comprimento, ao

contrrio do msculo esqueltico, nos quais as fibras esto limitadas a uma contrao
de menos de 30%.

Caractersticas da contrao:

Baixa frequncia de ciclos das pontes cruzadas de miosina

A contrao necessita de menos energia que a mesma contrao no


msculo esqueltico

A contrao mais lenta que a da fibra muscular esqueltica (h


excees).

A fora de contrao do msculo liso maior do que a do msculo


esqueltico ( Resultado do perodo prolongado de conexo das pontes
cruzadas de miosina com os filamentos de actina)

Possui mecanismo de trava Mecanismo que mantm uma contrao


tnica prolongada no msculo liso por horas com o uso de pouca
energia. (Baixa quantidade de ATPase, ou seja, o ATP no degradado
e a cabea da ponte cruzada no de desconecta do filamento de actina)

Estresse relaxamento do msculo liso: Ao aumentar a presso dentro


do lmen do msculo liso, ele se distende. Ao diminuir a presso
dentro do lmen, o msculo de contrai. Esse mecanismo importante
para manter a mesma presso dentro do lmen de um rgo (bexiga
urinria, por exemplo). Esses fenmenos so chamados de entresserelaxamento e estresse relaxamento reverso.

O estmulo inicial para a contrao do msculo liso um aumento intracelular de ons


clcio.

Em vez da troponina, as clulas musculares lisas contm uma outra protena


reguladora, chamada calmodulina.

A calmodulina ativa as pontes cruzadas da seguinte maneira:


1. Os ons clcio se ligam calmodulina
2. O complexo calmodulina-clcio junta-se e ativa a miosina quinase, uma enzima
fosforiladora
3. Uma das cadeias leves de cada cabea de miosina, chamada cadeia reguladora,
torna-se fosforilada em resposta miosina quinase. Quando esta cadeia no est
fosforilada, o ciclo de conexo desconexo da cabea da miosina com o
filamento de actina no ocorre. Porm, quando a cadeia reguladora fosforilada, a
cabea adquire a capacidade de se ligar repetidamente com o filamento de actina e
de desenvolver os ciclos de traes intermitentes, e dessa forma provoca a
contrao muscular.
Quando a concentrao dos ons clcio cai abaixo de um nvel crtico, o processo
anteriormente mencionado revertido, exceto pela fosforilao da cabea de miosina.
A desfosforilao catalisada pela fosfatase da miosina, localizada nos lquidos da
clula muscular lisa, que cliva o fosfato da cadeia leve. Dessa forma, o ciclo se
interrompe e a contrao cessa.

O msculo liso de contrai por estimulao nervosa, hormonal, por estiramento e por
outros mecanismos.
A fibras nervosas autonmicas que inervam o msculo liso geralmente ramificam-se
difusamente no topo de um folheto de fibras musculares. Geralmente as fibras no
fazem contato direto com a membrana das fibras musculares lisas, mas formam as
chamadas junes celulares difusas, que secretam as substncias transmissoras
(acetilcolina, norepinefrina e at mesmo outros) na matriz que recobra o msculo liso.
Acetilcolina e nerepinefrina nunca so secretadas por uma mesma fibra nervosa. A
acetilcolina uma substncia transmissora excitatria para as fibras do msculo liso
em alguns rgos, porem um transmissor inibitrio para o msculo liso em outros.
Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina ordinariamente a
inibe. Ao contrrio, quando a acetilcolina inibe, a norepinefrina excita.
A membrana celular do msculo liso apresenta muito mais canais de clcio controlados
por voltagem que o msculo esqueltico, porm poucos canais de sdio controlados
por voltagem. Desta forma, o sdio participa pouco na gerao do potencial de ao na
maioria dos msculos lisos. O fluxo de ons clcio o principal responsvel pelo
potencial de ao. Os canais de clcio se abrem muito mais lentamente que os canais
de sdio nas fibras musculares, e permanecem abertos por mais tempos. Este fato o
que provoca em larga medida o plat prolongado do potencial de ao de algumas
fibras musculares lisas. Outro aspecto importante da entrada de ons clcio nas clulas
durante o potencial de ao que este on age diretamente sobre o mecanismo contrtil
do msculo liso para provocar a contrao.
Alguns msculos lisos so auto excitatrios, isto , os potenciais de ao se originam
nas prprias clulas musculares lisas, sem um estimule extrnseco.
O retculo sarcoplasmtico, que fornece todos os ons clcio para a contrao muscular
esqueltica, pouco desenvolvido na maioria dos msculos lisos. Ao contrrio, quase
todos os ons clcio que provocam a contrao entram na clula muscular a partir do
lquido extracelular no momento do potencial de ao ou de outros estmulos.
Para provocar o relaxamento do msculo liso, depois da contrao, os ons clcio tm
de ser removidos dos lquidos intracelulares. Esta remoo efetuada por uma bomba
de clcio, que bombeia os ons clcio para fora da fibra muscular lisa, de volta para o
lquido extracelular, ou para o retculo sarcoplasmtico, se presente.