Structura functionala a neuronului

Neuronul este unitatea structurala si functionala a sistemului nervos, fiind o celula

specializata in receptionarea si transmiterea rapida a informatiilor, datorita capacitatii pe
care o are de a conduce impulsurile electrice, precum si de a secreta si elibera
neurotransmitatori.
Aceste proprietati ale neuronului permit sistemului nervos sa coordoneze activitatea
aparatelor si sistemelor organismului.
Din punct de vedere structural prezinta un corp celular (numit si pericarion) si doua tipuri
de prelungiri: unele scurte, subtiri, ramificate numite dendrite, si o prelungire unica, mai
lunga si mai groasa, divizata in portiunea ei terminala numita axon.
Din punct de vedere functional aceste parti componente se grupeaza in trei zone:

o regiune receptoare, reprezentata de dendrite si corpul celular

o regiune conducatoare, reprezentata de prelungirea axonica

o regiune efectoare, reprezentata de butonii terminali ai axonului

Zona receptoare este specializata in receptionarea si procesarea informatiilor. Aceasta
zona se afla in legatura cu sinapsa, membrana plasmatica a dendritelor si somei
reprezentand componenta postsinaptica.Zona conducatoare este o structura specializata in
conducerea potentialului de actiune. Membrana plasmatica a axonului este adaptata
structural pentru indeplinirea acestei functii. Zona efectoare intra in alcatuirea sinapsei,
reprezentand componenta presinaptica a acesteia.
Dendritele si corpul celular sunt acoperite de o membrana plasmatica (numita
neurilema). Aceasta membrana are o structura lipoproteica, permitand trecerea cu
usurinta a substantelor liposolubile prin intreaga sa suprafata, iar a substantelor
hidrosolubile doar prin porii sai. Membrana plasmatica este selectiv permeabila pentru
ioni, fiind polarizata electric.
Corpul celular contine un nucleu cu unu sau doi nucleoli, organite celulare comune
tuturor celulelor si organite celulare specifice. Neuronul nu poseda centriol, deoarece nu
se divide. Organitele celulare comune sunt reticulul endoplasmic, aparatul
Golgi. Organitele celulare specifice sunt corpusculii Nissl si neurofibrilele. Corpusculii
Nissl sunt ribozomi, alcatuiti din ARN, cu rol in sinteza proteinelor. Neurofibrilele
detin un rol structural, dar se pare ca sunt implicate si in transportul proteinelor, al
veziculelor cu mediator si al unor substante care asigura integritatea structurala si
functionala a celulei.
Axonul este numit si fibra nervoasa, avand in vedere faptul ca este prelungirea unica,
lunga. Axonii neuronilor formeaza caile de conducere ascendente si descendente din
sistemul nervos central si periferic.La capatul distal axonii sunt ramificati,
formand arborizatia terminala, structura implicata in transmiterea sinaptica a impulsului
nervos de la un neuron la altul. Membrana plasmatica neuronala de la nivelul
axonuluieste numita axolema si este invelita de trei teci: teaca de mielina, teaca lui
Schwann si teaca lui Henle.Teaca de mielina este situata cel mai la interior, avand
structura lipoproteica si rol de izolator electric. Eaeste produsa de celulele Schwann.
Fibrele nervoase care detin teaca de mielina se numesc fibre mielinizate (sau fibre
mielinice) si au o viteza mare de conducere a impulsului nervos. Peste teaca de mielina se
gaseste teaca lui Schwann, fiind formata din celule Schwann, care sunt celule gliale.
Celulele Schwann invecinate nu se ating, intre ele existand un spatiu numit strangulatie
Ranvier. La nivelul strangulatiei sau nodului Ranvier mielina lipseste. Rolul

strangulatiilor Ranvier este de a permite conducerea saltatorie a impulsului nervos,

posibila in consecinta la nivelul fibrelor mielinice. Teaca lui Henle se afla la
exterior, este de natura conjunctiva si este implicata in nutritia si protectia neuronului.
Din punct de vedere al numarului de prelungiri, neuronii pot fi unipolari (care au o
singura prelungire axonica), pseudounipolari, bipolari (avand dendrita si axonul iesind
din corpul celular la poli opusi), multipolari (cu un singur axon si mai multe dendrite).
O alta clasificare a neuronilor este in neuroni aferenti (senzitivi), neuroni eferenti
(motori) si neuroni intercalari. Neuronii aferenti, se afla la capatul lor distal in legatura cu
receptorii, transmitand informatia de la acestia la s.n.c. Neuronii eferenti transmit
informatia de la s.n.c. la structurile efectoare de tip motric sau glandular. Neuronii
intercalari, reprezentand 99% din totalitatea neuronilor se gasesc integral in s.n.c. Cu cat
activitatea indeplinita este mai complexa, cu atat numarul de neuroni intercalari este mai
mare. Activitatile reflexe simple pot chiar sa nu necesite prezenta unui neuron intercalar,
in timp ce procese psihice mai complexe, ca de exemplu memoria implica milioane de
neuroni intercalari.
Proprietatile functionale ale neuronilor
Neuronii prezinta trei proprietati fundamentale: excitabilitatea, conductibilitatea,
degenerescenta si regenerarea.
Aceste trei proprietati functionale conditioneaza functionarea sistemului nervos.
Excitabilitatea
Excitabilitatea este proprietatea pe care o au toate celulele vii de a reactiona la actiunea
unui stimul prin modificari la nivelul membranei plasmatice celulare, consecinta acestor
modificari fiind generarea unui potential electric.
Cea mai excitabila celula este neuronul. Excitabilitatea maxima pe care neuronul o
prezinta este unul din factorii care garanteaza capacitatea sistemului nervos de a integra si
coordona functiile organismului, precum si de a stabili o relatie adecvata a organismului
cu mediul.
Prin excitant sau stimul se intelege orice factor de mediu a carui energie variaza, aceasta
variatie de energie fiind investita la nivel celular cu valoare informationala. Stimulii pot fi
mecanici, termici, chimici, electrici.
Exista cateva conditii pe care un stimul trebuie sa le indeplineasca pentru a determina
aceasta reactie din partea unei celule vii. Aceste conditii sunt cunoscute sub numele
de legile generale ale excitabilitatii:
1. Pentru a produce excitatia stimulul trebuie sa aiba o anumita valoare minima.
Valoarea minima a stimulului care produce aceasta reactie este denumita intensitate prag
sau liminara. Stimulii cu valoare sub valoarea prag sunt numiti subliminari, iar cei cu
valoare peste valoarea prag sunt numiti stimuli supraliminari.
2. Stimulii subliminari determina doar reactii locale la nivel membranar, ei nu
genereaza un potential de actiune. In cazul in care actiunea stimulilor subliminari este
repetata si cu frecventa de o anumita valoare ei pot genera un potential de actiune.
3. Stimulii supraliminari vor determina aceeasi reactie din partea celulei ca si cei
liminari, situatie cunoscuta sub numele de legea tot sau nimic.
4. O alta lege se refera la fenomenul de acomodare, care consta in faptul ca o celula
care este stimulata cu un stimul a carui intensitate creste lent se va acomoda (datorita
cresterii pragului de excitabilitate a tesutului). Prin urmare pentru a evita adaptarea,
stimulul trebuie sa actioneze cu a anumita bruschete.

5. Stimularea repetata cu un stimul de aceeasi natura determina modificarea temporara

a pragului de excitabilitate al celulei in raport cu acel stimul.
6. Excitarea unui tesut nu este posibila decat daca stimulul actioneaza un anumit
interval de timp, necesar desfasurarii proceselor fizico-chimice care stau la baza generarii
potentialului electric
Potentialul membranar de repaus
In conditii de repaus (in absenta stimularii) o celula se caracterizeaza prin prezenta unei
diferente de potential intre fata externa si cea interna a membranei sale, in sensul ca fata
externa este incarcata pozitiv iar cea interna este incarcata negativ. Acesta este
potentialul membranar de repaus (PMR), valoarea sa fiind in cazul neuronului de
aproximativ 70 mV. Sub actiunea unui stimul care indeplineste conditiile precizate in
legile generale ale sensibilitatii, valoarea PMR se poate modifica, in aceste conditii fiind
produs potentialul de actiune (PA). In cadrul sistemului nervos informatia circula la
distanta sub forma PA.
PMR se caracterizeaza printr-un exces de ioni negativi in interiorul celulei si un exces de
ioni pozitivi in exterior. Acesti ioni in exces se distribuie de o parte si de cealalta a
membranei plasmatice, mai exact pe fata externa, respectiv pe cea interna a membranei.
La producerea PMR contribuie mai multi factori:
-transportul activ de Na+ si K+ prin membrana;
-difuziunea ionilor;
-echilibrul de membrana Donnan.
Transportul activ de Na+ si K+ este realizat de pompa de Na+ si K+, care expulzeaza
la fiecare interventie a sa trei ioni de Na+ si introduce doi ioni de K+. Avand in vedere ca
se elimina din celula mai multe sarcini pozitive decat se introduc, interiorul celulei se
negativizeaza din punct de vedere electric. Acest mecanism determina instalarea unor
gradiente de concentratie de o parte si alta a membranei neuronale.
Difuziunea ionilor prin membrana este posibila datorita inegalitatii de distributie a
ionilor de Na+ si K+ de o parte si de cealalta a membranei. Mecanismele de transport
pasiv si activ sunt astfel coordonate in celula incat interiorul celulei nu se echilibreaza cu
mediul extracelular. Starile celor doua medii, intracelular si extracelular sunt stationar
diferite. Datorita acestui fapt concentratia intracelulara a Na+ este mentinuta la un nivel
scazut constant, iar concentratia intracelulara a K+ este mentinuta la un nivel constant
ridicat, desi atat Na+ cat si K+ intra si ies in permanenta din celula. In concluzie,
gradientele de concentratie ale celor doi ioni sunt metinute constante, prin interventia
mecanismelor de transport pasiv (difuziunea ionilor de Na+ si K+) si activ (pompa de
Na+ si K+). La o valoare a PMR de 70 mV, nici Na+ si nici K+ nu se afla la potentialul
de echilibru, existand un continuu eflux de K+ si un continuu influx de Na+. Na+ patruns
in permanenta in celula, respectiv K+ expulzat permanent la exterior nu vor creste
concentratiile ionilor in mediile respective, deoarece Na+ patruns in permanenta in
celula, respectiv K+ expulzat permanent la exterior vor fi trimisi permanent inapoi in
compartimentele lor prin interventia activa a pompei de Na+ si K+.
Al treilea factor care contribuie la realizarea si mentinerea PMR (starea electrica a celulei
aflate in repaus) este echilibrul de membrana Donnan. Aceasta consta in faptul
ca macromoleculele proteice incarcate negativ nu pot parasi celula, accentuand
incarcarea electrica negativa a fetei interne a membranei celulare.
Somestezia sau sensibilitatea somatic reprezint mecanismele nervoase care colecteaz
informaiile senzoriale de la suprafaa sau din profunzimea corpului.

Somestezia poate fi clasificat dup mai multe criterii. n primul rnd se pune n eviden
trei tipuri fiziologice:
a. Senzaiile somatice mecanoreceptive care includ att senzaiile tactile bine
discriminate, ct i senzaiile cu privire la poziia diferitelor segmente ale corpului
stimulat prin deplasarea mecanic a unor esuturi ale corului.
b. Senzaiile termoreceptive care detecteaz cldura sau frigul din mediul nconjurtor.
c. Senzaiile de durere care detecteaz activitatea unor factori distructivi sau nocivi
pentru esuturile organismului.
Sensibilitatea tactil cuprinde sensibilitatea la atingere, la presiune, la vibraii, precum i
cele de gdilat i prurit. Sensibilitatea privind poziia cuprinde att poziia static ct i rata
micrilor diferitelor pri ale organismului.
Un alt criteriu de clasificare a somesteziei, care ns nu-l exclude pe primul este:
a. Sensibilitatea exteroreceptiv pornit de la suprafaa corpului
b. Sensibilitatea proprioreceptiv recepteaz strile fizice ale corpului incluznd poziia
articulaiilor, tendoanelor i muchilor, precum i sensibilitatea presional profund
de la nivelul tlpii piciorului i chiar senzaia de echilibru. Aceste senzaii sunt
considerate mai degrab simuri speciale dect simuri somatice, intrnd n constituia
analizatorului kinestezic.
c. Sensibilitatea visceral recepteaz senzaiile pornite de la organele interne, de la
viscere.
d. Sensibilitatea somatic profund poate fi tactil nediscriminat, cea presional i
vibratorie profund, precum i cea termic i dureroas.
Somestezia are importan deoarece declaneaz reaciile motorii, este un mijloc de
comunicare ntre oameni, un mijloc de comunicare a cunotinelor (ex. cititul pentru nevztori)
i un prolog al activitii sexuale. Din punct de vedere filogenetic se descriu dou forme ale
somesteziei: una veche, sensibilitatea protopatic, care include sensibilitatea tactil vag
nediscriminat, cu un puternic ecou afectiv, precum i sensibilitatea dureroas i termic i o
form mai nou este sensibilitatea epicritic care transmite semnale tactile i proprioceptive bine
discriminate, profund contiente cu un ecou afectiv redus
Clasificare durerii se face n funcie de localizarea receptorilor algici i a cilor extranevraxiale.
Astfel aven: durerea somatic care poate fi cutanat sau profund; durerea visceral i durerea
vascular
Durerea somatic cutanat poate fi provocat de un agent nociv ce acioneaz asupra
algoreceptorilor cutanai. Dup stimularea receptorilor algici este perceput o durere
imediat, vie, ascuit, bine localizat, ce persist atta timp ct acioneaz excitantul. Aceast
durere este urmat de o durerea tardiv, surd, difuz, neplcut care apare dup o laten de
1 s. Cele dou tipuri de durere se pot resimi i cu att mai bine pot fi disociate cu ct
stimularea receptorilor se face la mai mare distan de extremitatea cefalic. Prezena a dou
semnale dureroase se explic prin transmiterea informaiilor pe dou ci extranevraxiale.
Durerea bine localizat se propag prin fibrele mielinice A fiind transmis la nucleii ventropostero-median i ventro-postero-lateral ai talamusului lng zona de proiecie talamic a
informaiilor tactile. Datorit acestei proiecii talamice agentul nociv poate fi bine localizat,
avnd un rol decisiv n nlturarea pericolului.
Durerea tardiv se transmite n formaia reticular i prin sistemul activator ascendent al
formaiei reticulare via formaiunile reticulare ale talamusului, se ndreapt spre scoar.
Semnalele propagate prin fibrele amielinice i formaia reticular sunt responsabile de
manifestrile subcontiente ale durerii cum ar fi indispoziia, agitaia, reaciile agresive i
chiar reaciile de atac sau fug, grea, vrsturile sau transpiraiile.

Apariia tardiv a durerii se explic pe de o parte prin stimularea mai lent a receptorilor,
iar pe de alt parte prin aceea c fibrele amielinice C au drept mediator al protoneuronului din
substana gelatinoas a cornului dorsal al mduvei spinrii, substana P. Sinteza i distrugerea
substanei P se face lent. Concentraia local a neuropeptidului ncepe s creasc dup o
secund. Din acest motiv durerea tardiv se amplific n intensitate dup o laten de la
aciunea agentului nociv. Degradndu-se mai lent determin persistena mai mare, ceea ce
contribuie la durata mai lung a durerii tardive.
Cele dou tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. Durerea imediat dispare
dup ischemia local. Fibrele A sunt foarte sensibile la lipsa de O2 (reacia de a strnge un
deget nepat duce la dispariia durerii imediate). Fibrele amielinice C ce propag durerea
tardiv sunt ns mai sensibile la narcoticele locale chiar n doze mici (cocain, xilin,
novocain etc).
Lipsa durerii se numete analgezie, iar creterea hiperalgezie. Hiperalgezia se constat n
cazul unui focar inflamator, datorat scderii pragului de excitabilitate a receptorilor algici.
Durerea se poate aprecia cu ajutorul unor aparate denumite algometre sau esteziometre.
Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. Aceste aparate se numesc
algometre sau esteziometre. Pentru simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie esteziometrele
mecanice, de presiune, fie cele termice.
Durerea profund
Durerea profund i are originea n muchi (mialgie), articulaii (artralgie), fascii, periost,
pulpa dentar (durerea dentar). Experimental se poate produce prin injectarea unei soluii
hipertone saline sub periost sau n ligamente. Impulsurile dureroase sunt transmise pe aceleai
ci ca i durerea cutanat.
Durerea profund este difuz, nsoit frecvent de bradicardie i hipotensiune arterial. n
durerea cutanat se produce tahicardie i hipertensiune arterial.
Durerea profund se nsoete de contractur muscular din zona din imediata apropiere.
Astfel, dup o fractur, cu deplasarea capetelor osoase, contractura muscular din vecintate
nu permite readucerea oaselor deplasate n axa lor. Pentru a se putea face aceast readucere
este utilizat narcoza care abolete aceast contractur.
Un exemplu clasic de durere profund l reprezint crampa muscular sau crcelul. Se
produce o compresiune a vaselor sanguine care genereaz producerea de catabolii, ce nu pot
fi nlturai din muchi, ceea ce excit algoreceptorii. O durere similar se produce n miocard
n angina pectoral. Angina pectoral se ntlnete n insuficiena coronarian. Criza de
angin de piept se declaneaz mai ales n efortul fizic. Aportul de O 2 nu face fa
necesitilor metabolice ale miocardului. Din cauza aportului insuficient de O 2 se produc
cantiti mari de catabolii. ntreruperea efortului fizic, reducerea ritmului cardiac faciliteaz
splarea cataboliilor de ctre irigaia coronarian. Criza de angin poate aprea de asemenea
i n emoii. Crampa muscular apare apoi n arteritele periferice, datorit ngustrii arterelor.
Dup mai muli pai apare o durere puternic n muchi deoarece irigaia acestora este
insuficient. Dup un scurt repaus circulaia spal musculatura de catabolii. Aceast
simptomatologie poart numele de claudicaie intermitent.
Durerea profund poate fi o durere raportat ca i n cazul celei viscerale aa cum vom
vedea mai departe.

Durerea visceral
n cursul activitii viscerale numeroase semnale se ndreapt spre sistemul nervos central,
dar nu ajung n lumina contienei.
Chirurgul poate seciona parenchimul hepatic, renal, pulmonar, intestinul sau esutul
nervos fr a declana durerea. Acest lucru ne-ar face s credem c viscerele nu sunt
nzestrate cu receptori algici, tactili sau proprioceptori. Durerea visceral este ns provocat
de excitarea algoreceptorilor rspndii n mezouri, n seroase, n submucoase i n pereii
vaselor sanguine, mai ales n artere. Pentru c densitatea receptorilor algici este mai mic
dect n zona cutanat, durerea visceral are un caracter difuz fiind acompaniat de grea,
transpiraii i o iradiere cutanat.
Se admite c durerea visceral se transmite prin fibre algoconductoare pe calea nervilor
vegetativi. Dei iau calea nervilor vegetativi, nu sunt componente ale acestui sistem. Ele au
protoneuronul n ganglionul spinal la fel ca fibrele algoconductoare somatice. Aceste fibre
ale sensibilitii viscerale merg alturi de fibrele vegetative efectoare n structurile vegetative
periarteriale i n trunchiul nervilor vegetativi, de unde ajung n ganglionii simpatici
laterovertebrali pe care-i strbate fr s fac sinaps. Strbat apoi ramura comunicant alb
i intr n trunciul nervului spinal i de aici n ganglionul spinal, unde este pericarionul
acestor fibre. Axonii acestor neuroni ptrund n mduv din rdcina posterioar n cornul
dorsal. Aceste fibre sunt ns n numr incomparabil mai redus dect fibrele algoconductoare
somatice.
n ciuda numrului relativ redus de fibre algoconductoare aferente viscerale, acestea
inerveaz o arie visceral extins (arie care echivaleaz cu din suprafaa corpului). Fiecare
rdcin posterioar este format din fibre de la mai multe arii viscerale, existnd o larg
suprapunere ntre cmpurile receptoare viscerale adiacente. Din aceste motive durerea
visceral este mai puin precis.
Factorii ce declaneaz durerea visceral sunt n primul rnd ischemia, din cauza creia se
adun cataboliii care excit algoreceptorii i n al doilea rnd spasmul musculaturii netede al
organelor cavitare. Mecanismul de producere este similar cu cel din crampa muscular.
La nivelul organelor cavitare i supradistensia organelor produce dureri, deoarece vasele
se turtesc n aceast situaie provocnd o ischemie. Dup unii durerea visceral apare datorit
traciunilor aplicate pe mezouri. Mai ales n viscerele cavitare durerea capt un caracter de
colic. Durerile intestinale se exacerbeaz n reprize. Aceste variaii ale intensitii durerii se
explic prin undele peristaltice. Astfel de dureri apar apoi i pe cile extrarenale sau
extrahepatice n uter, n cursul naterii, n dismenoree.
Durerea visceral se acompaniaz i de o durere raportat. Durerea raportat este foarte
bine ilustrat n clinica neurologic la bolnavii cu hernie de disc. Un exemplu de durere
raportat este cea din angina pectoral. Ea se propag n umrul stng, n membrul superior
stng i n ultimele dou degete ale mnii stng. Durerea raportat n afeciunile biliare se
propag n spate i n umrul drept. Durerile renale la brbai se propag n scrot. Durerile
viscerale se propag n metamerul n care s-a dezvoltat organul n perioada embrionar.
Durerea raportat poate fi acompaniat i de contractura muscular raportat. Astfel n
apendicita acut, n perforaiile gastrice, intestinale sau biliare are loc o iritaie puternic a
peritoneului acompaniat de o contractur a musculaturii peretelui abdominal de tip lemnos.
Aceast stare se numete aprare muscular i ferete organul lezat de insulte externe
ntmpltoare, de aceea medicii o numesc aprare muscular.

Durerea vascular
Durerea vascular. Intereseaz predominent extremitatea cefalic, sub form de migrene i
cefalee vascular nemigrenoas (febr, sindrom de ischemie cerebral, stri hipoxice, consum de
alcool, unele efecte medicamentoase etc.). Este dependent n special de sectorul arterial,
datorndu-se unui mecanism arterio-dilatator mai ales cu implicaii biochimice, de exemplu
serotonina sensibilizeaz vasele dilatate i hiperpulsatile, la aciunea unor substane algogene cum
ar fi bradikinina, neurokinina, histamina et