Professional Documents
Culture Documents
I recettori per la sensibilit esterocettiva sono terminazioni libere localizzate nello spessore
dell'epidermide e nell'epitelio congiuntivale, corneale, nasale ed orale e intorno ai bulbi piliferi o
corpuscolate (cellule non neuronali che racchiudono internamente la porzione terminale dell'assone,
come i dischi tattili di Meckel, corpuscoli tattili di Meissner, corpuscoli a clava di Krause,
corpuscoli di Ruffini, corpuscoli lamellati di Piccini)
Da un punto di vista funzionale:
2. Deutoneuroni (secondi neuroni o neuroni di proiezione) = sono nel nucleo del corno
posteriore (lamine I, IV e V). Emettono un lungo assone che attraversa la linea mediana e si
porta controlateralmente decorrendo nella commessura bianca anteriore. Gli assoni dei 2
neuroni formano il lemnisco spinale, formato da due fasci:
Fascio spino-talamico l'anteriore decorre nel cordone anteriore (impulsi della sensibilit
tattile protopatica)
il laterale decorre nel cordone laterale (informazioni dolorifiche e
termiche)
Fascio spino-reticolare origina da neuroni della sostanza grigia del midollo (lamine VII,
VIII e V) che proiettano lateralmente a nuclei della formazione reticolare bulbo-pontina
(eccitati da impulsi dolorifici).
Fascio spino-tettale origina da neuroni spinali a livello cervicale e lombare (nelle lamine
I, IV VIII). Proiettano ai tubercoli quadrigemini superiori (rispondono a stimoli nocicettivi
per trasmettere informazioni dolorifiche).
Queste altre fibre terminano nel nucleo ventrale posterolaterale VPL del talamo:
3. Neurone Talamico (Terzo neurone) = da qui origina la proiezione talamo-corticale, le cui
fibre attraversano il braccio posteriore della capsula interna e la corona radiata per
raggiungere la circonvoluzione post-centrale del lobo parietale (area somestesica 1: aree
3a, 3b, 2, 1).
Hanno organizzazione somatotopica: l'arto inferiore (controlaterale) rappresentato
posterolateralmente e l'arto superiore (controlaterale) anteromedialmente.
Alcune fibre non terminano nel VPL ma:
Nuclei talamici dorsali proiettano nella corteccia dell'insula e parietale adiacente
Nuclei intralaminari corteccia cerebrale dei lobi frontale e parietale e corpo
striato (mantenimento dello stato di coscienza e allerta).
Nucleo medio posteriore corteccia frontale e circonvoluzione limbica (affetto e
decisioni).
Rami discendenti due fasci propiospinali (fascio ovale di Fleschig e fascio a virgola di
Schultze), terminano nei corni posteriori della sostanza grigia del midollo spinale.
2. Secondi neuroni = abbandonano i nuclei come fibre arcuate interne, che si incrociano sulla
linea mediana andando contro-lateralmente (decussazione del lemnisco mediale). Decorrono
verso l'alto formando il lemnisco mediale (risale fino al talamo affiancato al lemnisco
spinale)
Fibre bulbo-cerebellari dai nuclei dei fascicoli gracile e cuneato per
raggiungere il cervelletto (paleocerebellum) attraverso il peduncolo cerebellare
inferiore (informazioni della sensibilit esterocettiva di tronco e arti)
Organizzazione somatotopica: nel bulbo le fibre per l'arto inferiore sono anteriori mentre le
fibre per la parte superiore del corpo sono posteriori;
nel ponte il lemnisco ruota di 90, quindi le fibre per l'arto inferiore sono laterali mentre
quelle per l'arto superiore sono mediali.
Termina, insieme alle fibre spino-talamiche, nel nucleo ventrale postero-laterale (VPL) del
talamo.
3. Terzi neuroni = gli assoni proiettano verso la corteccia come radiazione talamo-corticale,
che attraversa il braccio posteriore della capsula interna e la corona radiata fino alla
circonvoluzione post-centrale del lobo parietale (area somestesica primaria)
Vie accessorie per la sensibilit cosciente dell'arto inferiore, composta dalla
successione di 4 centri nervosi:
I ganglio spinale
II colonna di Clarke, che forma il fascio spino-cerebellare dorsale
III assoni collaterali del fascio spino-cerebellare dorsale terminano nel
nucleo Z
IV dal nucleo Z partono fibre arcuate interne che si uniscono al lemnisco
mediale e raggiungono il talamo.
SISTEMA SPINO-CEREBELLARE
Trasporta informazioni di tipo propriocettivo incosciente alla corteccia (paleocerebello)
Fig. IX-5
1. Protoneuroni = neuroni a T nei gangli spinali; i prolungamenti assonici centrali vanno
nella sostanza grigia del midollo spinale, dove originano fasci a proiezione cerebellare.
2. Secondi neuroni:
Nucleo toracico del Clarke
Nucleo intermedio-mediale di Bechterew
Distinguiamo due fasci:
Entrambi i fasci trasportano informazioni principalmente propriocettive, ma il fascio spinocerebellare dorsale riceve informazioni da un singolo muscolo o muscoli che agiscono su una stessa
articolazione (mantenimento della postura corporea e sinergia dei muscoli degli arti durante i
movimenti);
Il fascio spino-cerebellare ventrale riceve informazioni da campi recettivi molto pi ampi
(atteggiamenti posturali e movimenti coordinati dell'intero arto.
VIA TRIGEMINALE
Riguardano la sensibilit somatica generale della testa:
1. Protoneuroni = situati nel ganglio semilunare del nervo trigemino (ganglio di Gasser), in
minima parte altri protoneuroni sono localizzati nei gangli genicolato (faciale), superiore
(glossofaringeo) e giugulare (vago).
Prolungamenti assonici centrifughi raggiungono i recettori periferici nella testa.
Prolungamenti assonici centrali formano le tre radici del nervo trigemino (discendente,
pontina e mesencefalica) che terminano nei rispettivi nuclei somato-sensitivi.
2. I secondi neuroni sono:
Nucleo della radice discendente (o del tratto spinale), nel bulbo e nei primi neuroni
cervicali. Riceve afferenze per la sensibilit termica, dolorifica e tattile protopatica dai
protoneuroni sensitivi dei gangli di Gasser genicolato, superiore e giugulare.
Nucleo sensitivo principale (o pontino), riceve impulsi di sensibilit tattile epicritica
dai protoneuroni sensitivi del ganglio di Gasser (attraverso la radice principale).
Nucleo mesencefalico, riceve informazioni propriocettive dei muscoli oculomotore dai
protoneuroni sensitivi del ganglio di Gasser. Sono presenti anche neuroni sensitivi, con
fibre che raggiungono direttamente i muscoli masticatori (sensibilit propriocettiva)
Le fibre dei tre nuclei si incrociano sulla linea mediana e risalgono nel tronco Lemnisco
trigeminale; questo raggiunge il talamo nel suo nucleo ventro-postero-mediale (VPM).
3. Da questo nucleo nascono fibre talamo-corticali che entrano nella costituzione della
radiazione talamo-corticale (sensitiva). Questa attraversa la capsula interna e il centro
semiovale e raggiunge la circonvoluzione post-centrale del lobo parietale (area
somatoestesica primaria aree 1, 2, 3a e 3b)
N.B: dai nuclei sensitivi originano fibre trigemino-cerebellari dirette al peduncolo
cerebellare superiore o inferiore per la corteccia cerebellare. Trasportano impulsi della
sensibilit propriocettiva incosciente dei muscoli masticatori ed oculomotore e della
sensibilit della testa.
Fig. IX-6
Gli assoni terminano nel corno anteriore e nella massa intermedia della sostanza grigia entrando in
contatto direttamente, o attraverso interneuroni, con i dendriti o i corpi cellulare di motoneuroni
somatici (motoneuroni inferiori o spinali o 2 motoneuroni) nella lamina IX
Le fibre fuoriescono dal midollo con le radici anteriori dei nervi spinali, attraversano i nervi stessi e
raggiungono i muscoli somatici formando placche motrici.
VIA CORTICO-NUCLEARE
Ha azione su motoneuroni inferiori localizzati nei nuclei somatomotori dei nervi encefalici (III, IV,
V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII).
Origina dallaporzione inferiore della circonvoluzione precentrale della corteccia telencefalica.
Decorrendo occupa il ginocchio della capsula interna (prende il nome di fascio genicolato). Nel
peduncolo cerebrale mediale al tratto cortico-spinale. Nel tronco le fibre si incrociano.
Solo in parte gli assoni terminano direttamente in sinapsi con motoneuroni dei nuclei somatomotori
dei nervi encefalici.
La maggor parte delle fibre agisce attraverso interneuroni della formazione reticolare posta vicino ai
specifici nuclei.
Nuclei dei nervi cranici III, IV e VI (oculomotori), del V (trigemino), del IX, del X e
porzione rostrale del VIII (faciale) ricevono fibre da entrambi gli emisferi.
Nuclei dei nervi cranici XII e porzione caudale del VII (faciale), ricevono fibre dall'emisfero
contro-laterale
Nuclei dei nervi cranici XI riceve fibre dall'emisfero omoaterale per il muscolo
sternocleidomastoideo e crociate per il muscolo trapezio.
Le vie che agiscono sui motoneuroni somatici del midollo spinale (movimenti grossolani e
stereotipati degli arti, controllo coordinazione motoria e mantenimento della stazione eretta).
Sarebbe il sistema extra-piramidale.
VIA RETICOLO SPINALE = dal gruppo centrale dei nuclei della formazione reticolare (nuclei
reticolari pontini e gigantocellulari del bulbo).
Gli assoni formano il tratto reticolo-spinale che discende nel cordone anteriore e nella met
anteriore del cordone laterale.
Terminano in sinapsi con interneuroni (pochi motoneuroni).
La proiezione bilaterale:
Afferenze: i nuclei centrali da tutti i sistemi sensitivi della corteccia telencefalica (area premotora o
motoria supplementare: tratto cortico-reticolare) e dal nucleo del tetto del cervelletto.
Il nucleo gigantocellulare dal nucleo peduncolo pontino (via discendente diretta)
Emettono molti collaterali
Funzione: controllo dei movimenti che non richiedono destrezza e mantenimento della postura
eretta, coordinazione movimenti
a diversi livelli segmentali del midollo spinale.
VIA VESTIBOLO-SPINALE LATERALE = dai grandi neuroni del nucleo vestibolare laterale (di
Deiters).
Gli assoni discendono omolateralmente nel cordone anteriore e terminano nel corno anteriore del
midollo in sinapsi principalmente con interneuroni spinali (pochi con motoneuroni).
Afferenze: il nucleo vestibolare laterale riceve dal nucleo vestibolare, dal nucleo del tetto (fastigio)
del cervelletto e direttamente dalla corteccia dell'archicerebellum (vestibolocerebello)
Funzione: contrazione dei muscoli estensori omolaterali degli arti e della colonna vertebrale e
rilassamento dei muscoli flessori. Mantenimento della postura eretta e nell'equilibrio.
VIA VESTIBOLO-SPINALE MEDIALE = componente discendente del fascicolo longitudinale
mediale. Discendono nel cordone anteriore del midollo spinale, in parte crociata e in parte diretta e
non vanno oltre la met della porzione toracica del midollo spinale.
Terminano nei neuromeri cervicali su interneuroni delle lamine VII e VIII.
Funzione: agisce sulla muscolatura del collo e della parte superiore del torace e regola in modo
riflesso la postura della testa e del tronco in risposta a stimolazioni vestibolari.
VIA RUBRO-SPINALE = origina dai neuroni nella porzione magnicelulare del nucleo rosso.
Decussa nel mesencefalo (nella commessura posteriore) e discendono nel midollo spinale nel
cordone laterale.
Afferenze: la porzione magnicellulare del nucleo rosso riceve afferenze (crociate) dalla corteccia
telencefalica (via cortico-rubro-spinale). Nell'uomo questa via non va oltre i mielomeri cervicali,
terminando nelle corna anteriori del midollo.
Funzioni: coordina la via cortico-spinale. Esecuzione movimenti fini e precisi della muscolatura
distale degli arti (movimenti multi-articolari coordinazione pi parti distali del corpo).
Nuclei della base selezione dei movimenti appropriati e sospensione dei movimenti
inappropriati
Rappresenta il principale circuito attraverso cui i nuclei della base partecipano alla regolazione del
controllo motorio
Dividiamo il circuito in 4 parti:
1. Tratto cortico-striatale
Natura glutaminergica eccitatoria e giunge da tutti i lati del telencefalo:
le aree associative del lobo frontale e parietale giungono alla testa e al corpo del
nucleo caudato
le aree motorie e sensitive proiettano al putamen
i lobi occipitale e temporale proiettano alla coda del caudato e alla parte inferiore
del putamen
2. Tratto neostriato-pallido interno/sostanza nera pars reticulata
Nel mesencefalo sono presenti due popolazioni neuronali ad azione inibitoria: - neuroni
GABA-ENK (encefaline) neuroni GABA-SP (sostanza P)
Questo tratto diviso in due vie:
Via diretta dai neuroni GABA-SP originano fibre striopallidali e strionigrali che
inibiscono l'attivit del complesso pallido interno/sostanza nera pars reticulata
Via indiretta dai neuroni GABA-ENK originano fibre che inibiscono i neuroni
del pallido esterno; essendo inibiti questi neuroni non possono pi inibire il nucleo
subtalamico che di conseguenza viene attivato. Dai neuroni del nucleo subtalamico
attivati originano fibre che vanno ad attivare il complesso pallido interno/sostanza
nera pars reticulata.
3. Tratto pallido interno/sostanza nera reticolata-talamo
Dal complesso pallido interno/sostanza nera reticolata originano fibre, che se il
complesso attivato, hanno un'azione inibitoria sul talamo, poich queste fibre giungono
ai nuclei ventrale laterale, ventrale anteriore e mediale dorsale del talamo.
4. Tratto talamo-corticale
Dai nuclei talamici elencati prima originano fibre eccitatorie sulle aree corticali
premotrici, motrice supplementare, prefrontale e sul campo frontale oculomotore della
corteccia telencefalica.
La pars compacta della sostanza nera ha ruolo regolatorio su questo circuito poich contiene
neuroni dopaminergici che proiettano al neostriato: vanno a facilitare il movimento attivando la via
diretta e inibendo la via indiretta; questo avviene poich le due popolazioni neuronali del neostriato
hanno due diversi recettori dopaminergici
CIRCUITO CORTICO-PONTO-CEREBELLO-TALAMO-CORTICALE
Con questo sistema il cervelletto partecipa alla modulazione dell'attivit delle aree motorie
Tratto cortico-pontino = fibre dalla corteccia dei lobi frontale e parietale (poco dai lobi temporale
e occipitale) terminano nei nuclei basilari del ponte
Porzione ponto-cerebellare = attraverso il peduncolo cerebellare medio, raggiunge la corteccia
cerebellare controlaterale del neocerebellum (pontocerebellum).
Il neocerebellum riceve informazioni riguardo ai movimenti volontari programmati e in
svolgimento.
La corteccia del neocerebellum proietta al nucleo dentato omolaterale;
Porzione dento-talamica = attraverso il peduncolo cerebellare superiore decussa e raggiunge il
nucleo ventrale laterale del talamo controlaterale
Radiazione talamo-corticale = raggiunge l'area motoria primaria della corteccia telencefalica
si crea cos un circuito riverberante tra corteccia e cervelletto (il cervelletto influenza le vie
discendenti di moto cio cortico-spinale e cortico-reticolo-spinale)
il nucleo dentato invia efferenze anche al nucleo rosso controlaterale, che proietta al complesso
olivare inferiore fibre rampicanti per la corteccia cerebellare circuito riverberante cerebellocerebellare
Il cervelletto pu influenzare direttamente l'attivit motoria attraverso le efferenze del:
Vestibolocerebello
Spinocerebello
Via vestibolo-spinale
Grigio periacqueduttale, che proietta assoni al nucleo del rafe magno (della formazione
reticolare) e al nucleo paragigantocellulare bulbare.
I neuroni di questi nuclei danno origine al tratto rafe-spinale (fascio non mielinizzato che decorre
nella porzione posteriore del cordone laterale)
Termina nella sostanza gelatinosa del corno posteriore o direttamente connesso con i neuroni
della via della sensibilit dolorifica
(azione inibitoria)
I neuroni del grigio periacqueduttale del nucleo del rafe magno e sostanza gelatinosa utilizzano
neurotrasmettitori/neuromodulatori (serotonina, acido -amminobutirrico (GABA), sostanza P ed
encefaline)
VIA GROSSOLANA = Fibre che originano direttamente dalla corteccia telencefalica (lobo
parietale) entrano nel contesto del fascio costico-spinale. Terminano nel corno posteriore della
sostanza grigia del midollo spinale.