Nama

NPM
Kelompok

: Astrini Pradyasti
: 1306370404
: Adenine
Mekanisme Replikasi Bahan Genetik pada Prokariot (E. coli), Eukariot, dan Virus.

Abstract
Proses perbanyakan bahan genetik dikenal sebagai proses replikasi. Replikasi bahan genetik adalah proses
yang mengawali pertumbuhan sel dan diperlukan makhluk hidup untuk dapat memperbanyak diri. Sel
mempunyai mekanisme replikasi bahan genetik yang dilengkapi dengan sistem penyuntingan yang akurat
sehingga bahan genetik yang diturunkan kepada sel anakan (progeny) mempunyai komposisi yang identik
dengan komposisi bahan genetik sel induk. Mekanisme replikasi secara singkat dibagi menjadi tiga tahap, yaitu
(1) inisiasi, (2) pemanjangan atau elongasi, dan (3) terminasi. Replikasi dengan tiga tahap tersebut hanya
berlaku untuk prokariot dan eukariot, sedangkan untuk replikasi bahan genetik pada virus, mekanisme yang
digunakan berbeda dikarenakan replikasi membutuhkan sel inang.
Model Replikasi DNA
Ada tiga hipotesis yang berkembang mengenai mekanisme replikasi DNA. Hipotesis pertama dikenal
sebagai model replikasi secara semikonservatif, yaitu setiap molekul untai-ganda DNA anakan terdiri atas satu
untai-tunggal DNA induk dan satu untai-tunggal DNA hasil sintesis baru. Hipotesis kedua dikenal sebagai model
replikasi secara konservatif, yaitu molekul DNA untai-ganda induk tetap bergabung sedangkan kedua untaian
DNA anakan terdiri atas molekul hasil sintesis baru. Hipotesis ketiga yaitu model replikasi secara dipersif, yaitu
molekul DNA induk mengalami fragmentesi sehingga DNA anakan terdiri atas campuran molekul lama (berasal
dari DNA induk) dan molekul hasil sintesis baru.
Pada tahun 1958, Matthew Meselson dan Franklin Stahl berhasil menunjukkan bahwa replikasi DNA
berlangsung dengan mekanisme secara semikonservatif. Akan tetapi, mekanisme replikasi DNA pada virus
tertentu, misalnya virus X174, yang genomnya berupa DNA untai-tunggal, melibatkan tahapan proses replikasi
DNA dengan mekanisme yang berbeda yaitu dengan model konservatif.

Gambar 1. Tiga hipotes mekanisme replikasi DNA. (Sumber: http://4.bp.blogspot.com/DSIqpZXgCys/T9bSTtkxqEI/AAAAAAAAASc/b17VYwxY67M/s1600/dnahipo.png)

Mekanisme Dasar Replikasi DNA

Model replikasi DNA secara semikonservatif memberikan gambaran bahwa untaian DNA induk berperan
sebagai cetakan (template) bagi pembentukan untaian DNA baru. Molekul DNA untai-ganda terdiri atas dua
untai molekul DNA yang berpasangan secara komplementer yaitu antara basa nukleotida A dengan T, dan
antara C dengan G. Oleh karena itu, proses replikasi DNA harus diawali dengan pemutusan (denaturasi) ikatan
antara untaian DNA yang satu dengan untaian komplementernya. Hal ini dimaksudkan agar masing-masing
1

untaian DNA tersebut dapat bertindak sebagai cetakan, sebab proses pemasangan nukleotida-nukleotida baru
dengan cetakannya akan terhalangi jika kedua untai itu masih berada dalam keadaan berikatan.
Denaturasi yang terjadi pada saat awal replikasi DNA adalah proses enzimatis dan terjadi secara parsial dan
bertahap karena molekul DNA adalah biomolekul yang sangat vital. Denaturasi awal terjadi pada bagian DNA
yang dikenal sebagai ori (origin of replication) atau titik awal replikasi. Ikatan hidrogen antara A-T dan C-G akan
terputus dan diikuti dengan pembukaan untaian DNA. Untaian DNA membuka membentuk struktur yang disebut
sebagai garpu replikasi (replication fork). Garpu replikasi akan bergerak sehingga molekul DNA induk membuka
secara bertahap. Nukleotida-nukleotida baru akan dipolimerisasi menjadi untaian DNA baru dengan urutan
sesuai dengan urutan cetakan DNA komplemennya. Untaian DNA baru yang terbentuk merupakan komplemen
untaian DNA induk. Proses polimerisasi nukleotida terjadi pada kedua untaian DNA cetakan sehingga pada
akhir satu kali putaran replikasi akan dihasilkan dua molekul DNA baru yang identik. Masing-masing molekul
DNA untai-ganda yang terbentuk terdiri atas untai DNA induk dan untai DNA baru hasil polimerisasi selama
proses replikasi.

Gambar 2. Titik awal replikasi dan garpu replikasi. (Sumber:

https://wikispaces.psu.edu/download/attachments/46924775/image-2.jpg)

Komponen-komponen Penting dalam Replikasi

Replikasi bahan genetik ditentukan oleh beberapa komponen utama yaitu:
1. DNA cetakan, yaitu molekul DNA atau RNA yang akan direplikasi.
2. Molekul deoksi ribunukleotida, yaitu dATP, dTTP, dCTP, dGTP.
3. Enzim DNA polimerisasi, yaitu enzim utama yang menkatalisis proses polimerisasi nukleotida menjadi
untaian DNA. Pada bakteri Eschericia coli terdapat tiga macam DNA polimerisasi yaitu DNA polimerisasi I,
DNA polimerisasi II, DNA polimerisasi III. Pada eukariot terdapat lima macam DNA polimerisasi yaitu DNA
polimerisasi , DNA polimerisasi , DNA polimerisasi , DNA polimerisasi , DNA polimerisasi .
4. Enzim primase, yaitu enzim yang mengkatalisis sintesis primer untuk memulai replikasi DNA. Pada bakteri
E. coli kompleks enzim ini disebut primosom yang terdiri atas beberapa macam protein.
5. Enzim pembuka ikatan untaian DNA induk, yaitu enzim helikase dan enzim lain yang membantu proses
tersebut yaitu enzim girase.
2

6. Molekul protein yang menstabilkan untaian DNA yang sudah terbuka, yaitu protein SSB (single strand
binding protein).
7. Enzim DNA ligase, yaitu suatu enzim yang berfungsi untuk menyambung fragmen-fragmen DNA.
Mekanisme Sintesis DNA
Replikasi DNA berlangsung dalam beberapa tahap yaitu: (1) denaturasi (pemisahan) untaian DNA induk, (2)
inisiasi sintesis DNA, (3) pemanjangan untaian DNA, (4) ligasi fragmen-fragmen DNA, dan (5) terminasi sintesis
DNA.
Sintesis untaian DNA yang baru akan dimulai segera setelah kedua untaian DNA induk terpisah membentuk
garpu replikasi. Pemisahan kedua untaian DNA induk yang akan direplikasi dilakukan oleh enzim DNA helikase.
Sintesis DNA berlangsung dengan orientasi 5-P 3-OH. Karena ada dua untaian DNA baru, sintesis DNA
berlangsung dengan arah geometris yang berlawanan namun tetap dengan orientasi 5 3. Arah geometris
yang berlawanan menimbulkan perbedan dalam hal mekanisme sintesis antara kedua untaian DNA yang baru.
Sintesis untaian DNA baru yang searah dengan pembukaan garpu replikasi akan dapat dilakukan tanpa
terputus (sintesis secara kontinu). Untaian DNA yang disintesis secara kontinu disebut sebagai untaian DNA
awal (leading strand). Sebaliknya, sintesis DNA yang berlawanan arah geometrinya dengan arah pembukaan
garpu replikasi dilakukan secara tahap demi tahap (sintesis secara diskontinu). Hal ini terjadi karena proses
polimerisasi pada untaian DNA hanya dapat dilakukan setelah DNA cetakannya membuka seiring dengan
membukanya garpu replikasi. Untaian DNA yang disintesis secara lambat disebut untaian DNA lambat (lagging
strand). Mekanisme replikasi DNA berlangsung secara semidiskontinu karena ada perbedaan mekasime dalam
sintesis kedua untaian DNA.
Pada untaian DNA awal, polimerisasi DNA berlangsung secara kontinu sehingga molekul DNA baru yang
disintesis merupakan satu unit. Sebaliknya, pada untaian DNA lambat polimerisasi dilakukan fragmen demi
fragmen. Fragmen-fragmen DNA pendek tersebut pada akhirnya disambung (ligasi) dengan enzim DNA ligase
sehingga menjadi DNA yang utuh. Fragmen-fragmen DNA pendek yang disintesis tesebut disebut sebagai
fragmen Okazaki.

Gambar 3. Mekanisme singkat replikasi DNA. (Sumber: https://thecahyo.files.wordpress.com/2008/10/dnareplication2.gif)

Peranan Primer dalam Sintesis DNA
Polimerisasi DNA (replikasi DNA) hanya dapat dimulai jika tersedia molekul primer, yaitu suatu molekul yang
digunakan untuk mengawali proses polimerisasi untaian DNA. Fungsi primer adalah menyediakan ujung 3-OH
yang akan digunakan untuk menempelkan molekul DNA pertama dalam proses polimerisasi.
Setelah primer disintesis pada DNA cetakan, sintesis DNA baru akan dilakukan. Pada proses sintesis
untaian DNA lambat (lagging strand) diperlukan lebih dari satu primer dikarenakan replikasi yang terjadi
berbentuk fragmen-framen, sedangkan pada untaian DNA awal (leading strand), hanya diperlukan satu molekul
primer yaitu pada titik awal replikasi.

Gambar 4. Primer dalam sintesis DNA pada leading strand. (Sumber:

https://wikispaces.psu.edu/download/attachments/46924775/image-3.jpg)
Pemisahan Untaian DNA
Replikasi DNA dimulai dengan pemisahan kedua untaian DNA induk yang akan direplikasi. Proses
pemisahan dilakukan oleh enzim helikase. Untuk sel E. coli, ada empat macam DNA helikase yaitu helikase
rep, DNA helikase I, DNA helikase II, dan protein DnaB. Selain helikase, enzim lain yang juga berperan dalam
pemisahan untaian DNA adalah enzim DNA girase.
Selain enzim helikase dan DNA girase, protein lain yang terlibat dalam pemisahan untaian DNA induk
adalah protein SSB (single-strand binding protein). Peranan protein SSB adalah untuk menjaga agar bagian
DNA yang sudah terpisah tidak berikatan lagi sehingga dapat digunakan sebagai cetakan.

Gambar 5. Pemisahan Untaian DNA. (Sumber:

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8b/Replication_complex_a.png)
Inisiasi Replikasi DNA
Inisiasi replikasi DNA adalah proses permulaan sintesis untaian DNA yang sebelumnya didahului oleh
sintesis molekul primer. Pada bakteri E. coli, sintesis primer dikatalisis oleh kompleks protein yang disebut
primosom. Primosom terdiri atas enzim primase/DnaG, protein PriA, PriB, PriC, DnaT, DnaB, dan DnaC. Pada
5

bakteri tersebut terdapat dua sistem reaksi inisiasi, yaitu sistem X dan sistem oriC. Sistem X adalah sistem
inisiasi replikasi dengan melibatkan replikasi DNA virus X174, sedangkan sistem oriC adalah sistem inisiasi
yang melibatkan ori pada E. coli.
Pada replikasi DNA X174, kompleks primosom terkumpul pada suatu titik yang disebut sebagai
primosome assembly site (pas). Daerah pas ini dikenali oleh protein PriA yang mempunyai aktivitas ganda,
yaitu sebagai helikase dan dapat menyingkirkan SSB. Kemampuan ganda PriA ini hanya diperlukan dalam
sistem inisiasi X. Protein PriA, PriB, dan PriC tidak diperlukan dalam inisiasi replikasi DNA dengan sistem
oriC. Peranan protein DnaB adalah mereplikasi DNA untai-tunggal X174 menjadi untai-ganda.
Replikasi dengan sistem oriC dimulai pada suatu titik awal yang tersusun atas nukleotida yang memiliki
urutan TTATCCACA. Urutan inilah yang merupakan tempat pelekatan protein DnaA yang berperan dalam
pembukaan untaian ganda DNA pada oriC dan disebut sebagai kotak DnaA.
Inisiasi replikasi pada oriC dilakukan oleh enam macam protein yaitu: DnaA, DnaB, DnaC, HU, girase, dan
SSB. DnaA akan melekat pada urutan konsensus sepanjang 9 pasang basa. Setelah DnaA melekat pada
daerah ini, protein tersebut melakukan pembukaan DNA. Setelah terbentuk kompleks terbuka, enzim RNA
polimerase akan menyintesis molekul RNA pendek yang akan membuat DNA membentuk struktur R-loop.
Pembentukan R-loop bersama-sama dengan aktivitas protein HU. Setelah itu, pelekatan protein DnaB terjadi.
Protein DnaB dan DnaC akan berikatan untuk membuka lilitan DNA. DnaB mempunyai aktivitas helikase yaitu
melakukan proses penguraian lilitan DNA dengan menyingkirkan DnaA.
Girase berfungsi untuk memutar untaian DNA sehingga kedua untaian DNA mengalami rotasi satu sama
lain. Hal ini dilakukan untuk mengurangi terjadinya ketegangan pilinan molekul DNA. Setelah molekul DNA
mulai terbuka, protein SSB menempel pada untaian DNA yang sudah menjadi untai-tunggal sehingga menjadi
stabil dan tidak menutup lagi. Akhirnya, aktivitas DnaB akan menstimulasi pengikatan primase (protein DnaG)
untuk membentuk struktur lengkap primosom sehingga proses inisiasi dapat dilakukan. Primosom tetap berada
pada replisom (unit DNA yang mengalami replikasi) selama proses pemanjangan DNA untuk melakukan
inisiasi secara berulang-ulang dalam sintesis fragmen Okazaki.
Enzim/protein
Protein DnaA
Protein DnaB
Protein DnaC

Peranan
Membuka untaian DNA
Membuka lilitan DNA
Bekerja bersama dengan DnaB
Menjaga agar DNA yang sudah terbuka tidak
Protein SSB
tertutup lagi
Protein PriA
Mengenali tempat pembentukan primer (pas)
dan menyingkirkan SSB
Enzim RNA polymerase
Menyintesis RNA primer
Membengkokkan molekul DNA untuk proses
Protein HU
pembukaan untaian DNA
Tabel 1. Enzim/protein yang berperan dalam proses replikasi DNA
Proses Pemanjangan Molekul DNA
Proses sintesis DNA pada E. coli dan pemanjangannya dilakukan oleh enzim DNA polimerase III,
sedangkan pada eukariot, proses pemanjangan dilakukan oleh DNA polimerase dan .
Enzim DNA polymerase III terdiri atas 10 subunit yang membentuk 3 satuan subunit (subassemblies), yaitu:
(1) inti katalitik (catalytic core), (2) Pol III, dan (3) kompleks (ATPase).
Subunit

Massa molekular (kDa)

129.9
27.5
8.6

71.1

'

47.5
38.7
36.9
16.6
15.2
40.6
6

Fungsi
DNA polymerase
Eksonuklease 3 5
Menstimulasi eksonuklease
Membuat dimer inti (core),
mengikat kompleks
Mengikat ATP
Terikat pada
Terikat pada dan
Terikat pada SSB
Terikat pada dan
Penjepit enzim pada DNA

Tabel 2. Komposisi subunit DNA polymerase III pada E. coli. (Sumber: Weaver, 2003.)
Satuan subunit inti katalitik tersusun atas subunit , , dan yang berperan sebagai unit utama yang
melakukan sintesis DNA. Satuan subunit Pol III tersusun atas dua inti katalitik ditambah dengan subunit dan
berperan dalam meningkatkan prosesivitas kompleks holoenzim, sedangkan satuan subunit kompleks
tersusun atas subunit , , ', , , dan .
Replikasi DNA pada Eukariot
Sistem replikasi DNA pada eukariot menunjukkan beberapa perbedaan dibandingkan dengan replikasi
pada prokariot, yaitu antara lain dalam hal macam DNA polimerase yang terlibat. Jika pada E. coli hanya ada
tiga macam DNA polimerase, pada eukariot ada lima macam DNA polimerase.
Enzim
Peranan
DNA polimerase
Mengawali replikasi pada kedua untaian
DNA polimerase
Pemanjangan kedua untaian
DNA polimerase
Reparasi DNA
DNA polimerase
Reparasi DNA
DNA polimerase
Replikasi DNA mitokondria
Tabel 3. Peranan DNA polimerase eukariot. (Sumber: Weaver, 2003)
DNA polimerase mempunyai aktivitas primase yang berperanan penting dalam sintesis fragmen Okazaki.
DNA polimerase berperan sebagai enzim yang membuat DNA awal. DNA polimerase terdapat di dalam
mitokondria sehingga berperan dalam replikasi DNA mitokondria.
Salah satu ciri inisiasi replikasi DNA pada eukariot yaitu ada banyak titik awal replikasi (ori) karena ukuran
genom eukariot lebih besar dibandingkan dengan genom prokariot sehingga diperlukan lebih banyak ori untuk
mempercepat replikasi dan pergerakan garpu replikasi pada eukariot lebih lambat dibandingkan dengan
prokariot.
Terminasi Replikasi pada Prokariot
Setelah dilakukan inisiasi dan polimerisasi, proses replikasi DNA akan diakhiri dengan proses terminasi
atau pengakhiran replikasi. Pada prokariot, replikasi genom berbentuk lingkar seperti E. coli akan berakhir
pada waktu kedua garpu replikasi bertemu pada satu titik. Titik tempat pengakhiran replikasi disebut sisi
terminasi. Sisi terminasi dicirikan oleh suatu urutan basa DNA yang berikatan dengan suatu protein spesifik
yang disebut protein Tus (terminus utilization substance). Pada E. coli, terdapat enam sisi terminasi yaitu TerA,
TerB, TerC, TerD, TerE, dan TerF. Urutan nukleotida sisi terminalnya adalah AATTAGTATGTTGTAACTAAAT.
Urutan basa DNA tersebut diperlukan untuk menghentikan garpu replikasi.
Sekuens ter berikatan dengan protein Tus sehingga menghentikan aktivitas enzim helikase. Garpu replikasi
akan berhenti pada saat melewati protein Tus yang melekat pada sekuens ter. Oleh karena itu, jika salah satu
garpu replikasi bergerak lebih cepat dari yang lain, garpu replikasi tersebut akan berhenti pada sekuens ter
dan terjebak untuk menunggu kedatangan garpu replikasi dari sisi yang lain. Garpu replikasi akan berhenti
sejenak pada sisi terminasi sebelum menyelesaikan proses replikasi.

Gambar 6. Sekuens ter pada E. coli. (Sumber:

http://proteopedia.org/wiki/images/thumb/d/d2/Circular_chromosomes_of_E._coli_%26_B._subtilis.jpg/438pxCircular_chromosomes_of_E._coli_%26_B._subtilis.jpg)
Terminasi Replikasi pada Eukariot
Salah satu ciri genom eukariot adalah strukturnya yang linear dan terminasi replikasi terjadi pada ujungujung kromosom. Primer akan didegradasi dan bagian yang kosong akan diisi lagi dengan proses sintesis
baru. Akan tetapi, hal ini akan memunculkan persoalan jika primer berada pada ujung kromosom (telomer)
karena pengisian bagian kosong bekas tempat penempelan primer tidak dapat dilakukan.
Persoalan replikasi telomer tersebut diatasi dengan menggunakan aktivitas enzim telomerase. Telomer
eukariot tersusun atas urutan nukleotida spesifik yang berbeda antara organisme yang satu dengan organisme
lain. Pada protozoa Tetrahymena, sekuens telomer adalah TTGGGG/AACCCC, sedangkan pada vertebrata,
sekuensnya adalah TTAGGG/AATCCC. Spesifisitas sekuens ditentukan oleh telomerase dan suatu molekul
RNA kecil yang ada pada kompleks telomerase. Molekul RNA kecil tersebut digunakan sebagai cetakan untuk
sintesis telomer. Telomerase akan menambahkan banyak sekuens spesifik pada ujung kromosom sehingga
sekuens tersebut dapat digunakan sebagai primer dalam sintesis telomer.
Ketelitian Sistem Replikasi
Tingkat kesalahan proses replikasi pada bakteri E. coli diperkirakan hanya mencapai 1 pasangan basa tiap
109 pasangan basa, atau sekitar satu kesalahan per 1.000 sel. Ketelitian proses replikasi ditentukan oleh
aktivitas DNA polimerase III yang mempunyai sistem koreksi pembacaan (proof-reading). DNA polimerase III
akan menyeleksi nukleotida yang disambungkan sebelumnya. Molekul DNA yang berpasangan secara keliru
pada ujung 3-OH suatu primer, tidak akan efektif sebagai cetakan. Jika ada kekeliuran semacam ini, aktivitas
eksonuklease 3 5 yang ada pada subunit DNA polimerase III akan memotong nukleotida yang salah
pasang tersebut.
Replikasi RNA
Beberapa virus diketahui mempunyai genom berupa molekul RNA, misalnya virus TMV. Genom virus ini
berupa molekul RNA untai-tunggal yang terdiri atas 6.390 nukleotida. Genom virus TMV dikemas dalam
selubung protein. Replikasi RNA TMV memerlukan cetakan dan suatu enzim RNA polimerase yang
dikendalikan oleh RNA (RNA-directed RNA polymerase), atau yang sering dikenal sebagai replikase. Sintesis
RNA virus selalu berorientasi 5 3 dan dimulai pda ujung 3 molekul cetakan. Sistem replikasi RNA TMV
tidak mempunyai mekanisme reparasi sehingga virus TMV mempunyai laju mutasi yang tinggi.
Replikasi RNA TMV dimulai dengan proses infeksi sel inang (daun tembakau) oleh virus TMV. RNA virus
yang masuk ke dalam sel inang selanjutnya ditranslasi sehingga menghasilkan beberapa kopi enzim replikase
dan protein selubung. Replikase kemudian melakukan sintesis untaian komplementer (untaian negatif (-))
dengan menggunakan untaian RNA induk (untaian positif (+)) sebagai cetakan. Sintesis untaian baru (untaian
(-)) dilakukan pada ujung 3 molekul cetakan sehingga arah sintesis adalah dari ujung 5 3. Untaian (-) baru
yang terbentuk kemudian digunakan oleh replikase sebagai cetakan untuk proses sintesis untaian (+). Sintesis
8

ini juga dimulai pada ujung 3 untaian (-) sehingga arah sintesis untaian (+) juga dari 5 3. Untaian (+) yang
terbentuk tersebut mempunyai urutan nukleotida yang identik dengan urutan nukleotida RNA virus yang
pertama kali menginfeksi sel inang. Selanjutnya, protein selubung yang disintesis pada saat terjadi translasi
RNA virus, akan mengenali bagian untaian RNA (+) tertentu. Protein selubung membentuk struktur yang
disebut sebagai piringan protein. Pada waktu ujung 3 RNA diperpanjang, piringan protein ditambahkan pada
bagian RNA yang melipat. Dengan semakin banyak piringan protein ditambahkan, ujung 5 RNA akan ditarik ke
arah protein selubung. Dengan mekanisme demikian, akan terbentuk partikel virus yang berupa susunan heliks
protein yang mengelilingi genom RNA.

Gambar 7. Replikasi virus TMV (Sumber: https://kamriantiramli.files.wordpress.com/2011/04/picture10.jpg?

w=645&h=605)
Replikasi Retrovirus
Selain TMV, virus lain yang genomnya juga berupa RNA adalah kelompok retrovirus, misalnya virus HIV
(human immune-deficiency virus). Virus ini mempunyai genom berupa RNA linear, untai-tunggal. Setiap partikel
HIV mempunyai dua molekul RNA identik yang terikat satu sama lain pada ujung 5 oleh suatu molekul tRNA.
Replikasi RNA pada virus HIV dilakukan dengan mengubah terlebih dahulu molekul RNA tersebut menjadi
DNA oleh enzim DNA polimerase yang dikendalikan oleh RNA (RNA-directed DNA polymerase), atau yang
dikenal sebagai enzim transkiptase balik (reverse transciptase).
Genom virus HIV tersusun atas tiga gen yaitu gen gag (mengkode protein structural), gen env (mengkode
protein selubung), dan gen pol (mengkode enzim transkiptase balik dan enzim integrase). Enzim transkiptase
balik melakukan sintesis DNA dengan menggunakan genom RNA sebagai cetakan. Replikasi RNA virus HIV
dilakukan dengan melewati enam langkah:
1. Penempelan virus pada reseptor yang ada pada limfosit.
2. Molekul DNA untai-tunggal kemudian disintesis dengan menggunakan molekul RNA sebagai cetakan.
Sintesis DNA untai-tunggal ini dilakukan oleh enzim transkiptase balik. Enzim yang sama kemudian
mengubah molekul DNA untai-tunggal menjadi molekul untai-ganda linear.
3. Molekul DNA untai-ganda yang terbentuk kemudian diintegrasikan ke dalam kromosom sel inang oleh
aktivitas enzim integrase. Dalam keadaan demikian, virus disebut sebagai provirus karena genom virus HIV
adalah RNA.
4. Setelah DNA untai-ganda diintegrasikan, dilakukan sintesis RNA virus dengan menggunakan aktivitas RNA
polimerase yang dimiliki oleh sel inang. Sintesis RNA virus dilakukan dengan menggunakan cetakan DNA
provirus. RNA virus yang disintesis berfungsi sebagai sumber informasi untuk sintesis protein struktural
virus dan sebagai genom virus.
5. Genom RNA virus selanjutnya dibungkus oleh protein selubung yang terdiri atas dua lapisan yaitu protein
utama (core protein) dan protein cangkang (shell protein).
6. Partikel virus yang terbentuk selanjutnya menembus membran plasma sel inang sehingga memperoleh
selubung lemak.

Sintesis DNA untai-ganda dilakukan di dalam sitoplasma sel inang. DNA untai-ganda kemudian
ditansportasikan ke dalam nukelus sehingga terjadi integrasi dengan kromosom sel inang. Sintesis RNA virus
juga terjadi di dalam nukleus. RNA virus kemudian diangkut ke dalam sitoplasma untuk digunakan dalam
proses sintesis protein virus. Enzim DNA polimerase yang dikendalikan oleh RNA mempunyai tiga macam
aktivitas, yaitu:
1. Aktivitas DNA polimerase yang dikendalikan oleh RNA. Aktivitas ini digunakan untuk sintesis DNA dari
cetakan RNA.
2. Aktivitas DNA polimerase yang dikendalikan oleh DNA, yang digunakan untuk sintesis DNA untai-ganda.
3. Aktivitas ribonuklease H, yaitu aktivitas yang diperlukan untuk degradasi primer yang digunakan dalam
proses sintesis DNA. Dalam hal ini, yang digunakan sebagai primer adalah molekul tRNA sel inang yang
terikat pada genom virus. Pada waktu sintesis DNA sudah dimulai dan primer tidak diperlukan lagi, aktivitas
ribonuklease H akan mendegradasi molekul tRNA primer.

Gambar 8. Replikasi virus HIV. (Sumber: http://2.bp.blogspot.com/M9RjWjObiFI/UOvQitSTBVI/AAAAAAAANFs/v9pWokHdtyc/s1600/HIV+Replication+Cycle+1.gif)

Kesimpulan
Dari uraian-uraian di atas dapat diperoleh gambaran mengenai kompleksitas proses replikasi bahan genetik
pada makhluk hidup. Proses replikasi bahan genetik merupakan rangkaian proses yang pada akhirnya akan
10

bermuara pada pertumbuhan dan perbanyakan makhluk hidup. Transkipsi merupakan salah satu replikasi
bahan genetik yang memiliki tahapan berupa inisiasi, pemanjangan atau elongasi, dan terminasi.
Daftar Pustaka
Adams, Roger L.P. (1991). DNA Replication. Oxford: IRL Press.
Beebee, Trevor and Julian Burke. (1990). Gene Structure and Transciption. Oxford: IRL Press..
Weaver, Robert F. (2003). Molecular Biology. Boston: WCB/McGraw

11