Transporte de membrana

En biologa celular se denomina transporte de membrana biolgica al conjunto de mecanismos que regulan el paso de solutos, como iones y pequeas
molculas, a travs de membranas plasmticas, esto es, bicapas lipdicas que poseen protenas embebidas en ellas. Dicha propiedad se debe a la
selectividad de membrana, una caracterstica de las membranas celulares que las faculta como agentes de separacin especfica de sustancias de distinta
ndole qumica; es decir, la posibilidad de permitir la permeabilidad de ciertas sustancias pero no de otras. 1
Los movimientos de casi todos los solutos a travs de la membrana estn mediados por protenas transportadoras de membrana, ms o menos
especializadas en el transporte de molculas concretas. Puesto que la diversidad y fisiologa de las distintas clulas de un organismo est relacionada en
buena medida con su capacidad de captar unos u otros elementos externos, se postula que debe existir un acervo de protenas transportadoras especfico
para cada tipo celular y para cada momento fisiolgico determinado; 1 dicha expresin diferencial se encuentra regulada mediante: la transcripcin
diferencial de los genes codificantes para esas protenas y su traduccin, es decir, mediante los mecanismos gentico-moleculares, pero tambin a nivel de
la biologa celular: dichas protenas pueden requerir de activacin mediada por rutas de sealizacin celular, activacin a nivel bioqumico o, incluso, de
localizacin en vesculas del citoplasma.2
Diagrama de una membrana plasmtica. 1. fosfolpido 2. colesterol 3.
glicolpido 4. glcido 5. protena transmembrana 6. glicoprotena 7.
protena anclada a un fosfolpido 8. glicoprotena perifrica.

La naturaleza de las membranas biolgicas, especialmente la de sus lpidos, es anfiptica, lo que se traduce en que forman una bicapa que alberga una
parte interna hidrofbica y una externa hidroflica, permite que surja una posibilidad de transporte, la difusin simple o difusin pasiva, que consiste en la
difusin de sustancias a su travs sin gasto de energa metablica y sin ayuda de protenas transportadoras. En el caso de que la sustancia a transportar
posea una carga neta, difundir no slo en respuesta a un gradiente de concentracin, sino tambin al potencial de membrana, esto es, al gradiente
electroqumico.
Puesto que son pocas las molculas que son capaces de difundir a travs de una membrana lipdica, la mayora de los procesos de transporte involucran a
protenas de transporte. Se trata de protenas transmembrana que poseen multitud de hlices alfa inmersas en la matriz lipdica o bien, al menos en
bacterias, beta lminas.4 Dicha estructura probablemente implique una va de entrada a travs de entornos hidroflicos proteicos que causaran una
disrupcin en el medio altamente hidrofbico constituido por los lpidos. 1 Las protenas intervienen de diversas formas en el transporte: actan tanto
como bombas impulsadas por ATP, esto es, por energa metablica, o como canales de difusin facilitada.
Tipos

Difusin simple
Una membrana semipermeable separa dos compartimentos con
concentraciones distintas de un soluto: con el paso del tiempo, el soluto
difundir hasta alcanzar el equilibrio a ambos lados.

La difusin simple se lleva a cabo cuando el movimiento de sustancias en la clula iguala las concentraciones de un medio determinado. Este tipo de
transporte se realiza de manera espontnea, principalmente con gases como el nitrgeno, dixido de carbono, oxgeno y molculas sin carga como el
etanol y la urea, los cuales pueden entrar y salir libremente segn la concentracin del medio donde la sustancia se encuentre. Una caracterstica
importante es que el transporte se da sin gasto de energa, a favor del gradiente de concentracin. 5 No requiere de la intervencin de protenas de
membrana, pero s de las caractersticas de la sustancia a transportar y de la naturaleza de la bicapa. Para el caso de una membrana fosfolipdica pura, la
velocidad de difusin de una sustancia depende de su:

gradiente de concentracin,

hidrofobicidad,

tamao,

carga, si la molcula posee carga neta.

Estos factores afectan de diversa manera a la velocidad de difusin pasiva:

a mayor gradiente de concentracin, mayor velocidad de difusin,

a mayor hidrofobicidad, esto es, mayor coeficiente de particin, mayor solubilidad en lpido y por tanto mayor velocidad de difusin,

a mayor tamao, menor velocidad de difusin,

dado un potencial de membrana, es decir, la diferencia de potencial entre la cara exoplasmtica y la endoplasmtica de la membrana, y un
gradiente de concentracin se define un gradiente electroqumico que determina las direcciones de transporte energticamente favorables de una
molcula cargada, dependiendo de la naturaleza de sta y del signo del potencial, si bien la mayor parte de las clulas animales poseen carga
negativa en su exterior.6

La difusin simple a travs de la membrana lipdica muestra una cintica de no saturacin, esto es, que, puesto que la tasa neta de entrada est
determinada slo por la diferencia en el nmero de molculas a cada lado de la membrana, la entrada aumenta en proporcin a la concentracin de soluto
en el fluido extracelular. Esta caracterstica distingue la difusin simple de los mecanismos de penetracin por canales de transporte mediado. 6
Difusin facilitada

La difusin facilitada involucra el uso de un protena para facilitar el movimiento de molculas a travs de la membrana. En algunos casos, las molculas
pasan a travs de canales con la protena. En otros casos, la protena cambia su forma, permitiendo que las molculas pasen a travs de ella.
Bajo el mismo principio termodinmico que en el caso de la difusin simple, es decir, que el soluto a transportar lo hace a favor de gradiente, la difusin
facilitada opera de modo similar, pero est facilitada por la existencia de protenas canal, que son las que facilitan el transporte de, en este caso, agua o
algunos iones y molculas hidrfilas. Estas protenas integrales de membrana conforman estructuras en forma de poro inmersas en la bicapa, que dejan un
canal interno hidroflico que permite el paso de molculas altamente lipfobas como las mencionadas anteriormente. La apertura de este canal interno
puede ser constitutiva, es decir, continua y desregulada, en los canales no regulados, o bien puede requerir una seal que medie su apertura o cierre: es el
caso de los canales regulados.1
Transporte activo y cotransporte
En l se efecta un transporte en contra del gradiente de concentracin o electroqumico y, para ello, las protenas transportadoras implicadas consumen
energa metablica (comnmente adenosn trifosfato). La hidrlisis del compuesto que acta como moneda energtica puede ser muy evidente, como en
el caso de los transportadores que son ATPasas, o puede tener un origen indirecto: por ejemplo, los cotransportadores emplean gradientes de

determinados solutos para impulsar el transporte de un determinado compuesto en contra de su gradiente, a costa de la disipacin del primer gradiente
mencionado. Pudiera parecer que en este caso no interviene un gasto energtico, pero no es as puesto que el establecimiento del gradiente de la sustancia
transportada colateralmente al compuesto objetivo ha requerido de la hidrlisis de ATP en su generacin mediante unos determinados tipos de protenas
denominados bombas.2 Por ello, se define transporte activo primario como aqul que hidroliza ATP de forma directa para transportar el compuesto en
cuestin, y transporte activo secundario como aqul que utiliza la energa almacenada en un gradiente electroqumico.
El descubrimiento de la existencia de este tipo de transportadores se produjo al estudiar cinticamente la transferencia de molculas a travs de las
membranas: para algunos solutos, se observ que la velocidad de entrada alcanza una meseta a partir de cierta concentracin externa a partir de la cual no
se produce un incremento significativo de velocidad de captacin, esto es, surge una respuesta tipo curva logstica. Se interpret que el transporte aqu se
produce por la formacin de un complejo sustrato-transportador, conceptualmente idntico al complejo enzima-sustrato de la cintica enzimtica. Por
ello, cada protena transportadora posee una constante de afinidad por el soluto que es igual a la concentracin del soluto cuando la velocidad de
transporte es la mitad de su valor kmximo (equivaldra, para el caso de un enzima, a la constante de Michaelis-Menten).6
Algunos rasgos importantes del transporte activo, adems de su capacidad de intervenir aun en contra de gradiente, su cintica y el empleo de ATP, son:
su elevado grado de selectividad y su facilidad de inhibicin farmacolgica selectiva. 6
Transportadores

Uniporte, simporte y antiporte de molculas a travs de transportadores de membrana.

Un transportador puede movilizar diversos iones y molculas. Segn la direccionalidad, se distinguen:

El transporte por medio de protenas llamado simporte es tambin llamado cotransporte, mueve un ion a favor de su gradiente de concentracin
y otro en contra de su gradiente pero en el mismo sentido, este transporte gasta un ATP de energa pero lo obtiene al momento en que mueve al
ion a favor de su gradiente. Este transporte es caracterstico de varios procesos fisiolgicos muy importantes, especialmente en el epitelio
absorbente del intestino delgado y el tbulo renal. Ejemplo de este transporte es el denominado SGLUT 1.

El transporte por medio de protenas llamado antiporte es tambin denominado contratransporte,mueve dos molculas o dos iones en sentidos
opuestos tambin con un gasto de energa de un ATP.

Diagrama simplificado de una bomba de sodio.

Una bomba es una protena que hidroliza ATP para transportar a travs de una membrana un determinado soluto a fin de generar un gradiente
electroqumico que confiera unas caractersticas de potencial a sta. Dicho gradiente posee un inters por s mismo para la definicin del estado de la
clula, como es el potencial de Nernst, pero interviene activamente en el transporte de sustancias a travs de la membrana, que es el tema aqu tratado,
puesto que aporta un aumento de entropa al sistema en caso de cotransporte de sustancias que se encuentran en trasiego en contra de su gradiente.
Una de las bombas de mayor relevancia en clulas animales es la bomba sodio-potasio, que opera mediante el mecanismo siguiente: 7
1.

Unin de tres Na+ a sus sitios activos.

2.

Fosforilacin de la cara citoplasmtica de la bomba que induce a un cambio de conformacin en la protena. Esta fosforilacin se produce por la
transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de cido asprtico de la protena.

3.

El cambio de conformacin hace que el Na+ sea liberado al exterior.

4.

Una vez liberado el Na+, se unen dos molculas de K+ a sus respectivos sitios de unin de la cara extracelular de la protena.

5.

La protena se desfosforila producindose un cambio conformacional de esta, lo que produce una transferencia de los iones de K + al citosol.

Selectividad de membrana
Puesto que la caracterstica primordial del transporte a travs de una membrana biolgica es la selectividad de sta y su subsiguiente actuacin como
barrera especfica para determinadas sustancias, la fisiologa subyacente de este fenmeno ha sido estudiada profusamente. Clsicamente se ha dividido el
estudio de esta propiedad en lo referente a electrolitos y a no electrolitos.
Selectividad para electrolitos
Existen dos caractersticas ajenas al tamao que son importantes en la determinacin de la selectividad de los poros de la membrana: la facilidad de
deshidratacin e interaccin con las cargas del interior del poro. 6
Para que un ion penetre en el poro, debe disociarse de las molculas de agua que lo recubren en sucesivas capas de solvatacin.
Selectividad para no electrolitos
En el caso de que el no electrolito est parcialmente cargado, es decir, sea ms o menos polar, como es el caso del etanol, metanol o urea, se permite el
paso a travs de la membrana mediante canales acuosos inmersos en la membrana. Es interesante recalcar que no existe un mecanismo de regulacin
efectivo que establezca barreras a este transporte, lo que implica una vulnerabilidad intrnseca de las clulas a la penetracin de estas molculas. 6