BL RUMIANTE Fisiologia digestiva y i nutricién i ¢.D. CHURCH a | BroLooi0767 H ieee2 ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL INTRODUCCION Es costumbresuponer, incluso ene los ve teviarios, que la peculiaridad del aparato di festivo de los rumiantes ex resultado des = tomago on cua cavidades,considerindo Ge las restanes poreiones del conducto gastro intestinal son similares ls de tos mame ros.o, al menos, ls de otros herbivoros ste punto de vista no puate ser manteido, Segn veremos; porgue Itralmente toda is porciones del sonducte miestan cierto grado fe especiatizacion yadsptacion tipicaen tos ro Infants. Incluso ain mis, presentanvaracio- nes anatdmicas que son resultado de tender Sins eolutivas en apoyo de una selectivdad al ‘mentica especie, Esto nos permite asic Tos como une de los varios pos de allmenta: ion morfofisiotdpica (Fs. 2). Las expecies {que cvlucionaron precozmente para aaapiar Seal consumo de vgetaes antes de que las ina se desrollasen yetendesen po la fra son llamada seectores de conceatrades téemino wramoneadery cs demasiado limitado ¥ conduce a errores). Los animales que pete rece este grupo selecconan veges o pares det mismo raos en contenido elas ve ‘etal fcilmente digestiblesy muy nutivos ‘oma amid, pronas vegetal, gas 3. tees dei, concentradon) Estos tips dean. males ienen una eapacidad muy Uinitada pa por B. R. Hofmann ra igerirlas membranas cellares es decir, =~ Tulosa, ibra}- Ejemplos tices en Europa y ‘Asia son los corzos yen América del Norte sis parientes, el elev de Virginia 9 cer decala Blanca ya lero mulo ocervo de cola nega; en América del Sr, os generos mazammay pu fu, y en Africa, duikers dkdite, kudus Fira. Los ramiantes que evolusionaron mis tarde Aependen paras alimentaeion de as grams nets y de otros materiales vegeals ibrosos Aungve sguen sido capaces de aprovechar imis'0 menos e contenido de as ells vege tales que fermenta con rapidez. A este grupo ‘anzado de alimentacidn(econsumidores de sramineasy forrajes»)pertenece el ganado va fino, las ovejas domlscas y salvajsy muchas Especies de antlopes dels sabanas aianas {8 como isonteameicanoy europe. Ete ti eer grupo Heterogene qut Hamad w= po intermedi omintom, ya que se adapa a uno ote extrem, Alguncs de ests animals son Sumamante variables yMesibles ene curso de lun ano operiodo de vegetacion, como el ea bi drtico ola gamuza alpina, Los epresentan- tes melor conocidas de este tipo de animales ‘onsumidores oportunisasy adaptables eae Somariamente won el sir europeo ¥ aitico $sufenuip de mayor amano, etalce de AE Fiea del Norte (uapt. Eire las especies do- tmestiendas dede hae ms empo, solamente so aad{POS DE ALIMENTACION DE LOS RUMIANTIS. HOFMANN) ie ws de: oe By Ne Ea! eet) Tis edn cia ene, 8 AN Td re i fi AP than H ad ot Firs 2 ‘aso morons Cuan se apoina ua pec als dea clamor tacapaca poe 4a cabrapertnec al ipo intermedia, con una ‘mayor pefnca por el contenido sella una Sapaeided importante aunque hinitada part Ageia cellos. Enel eto haemon tee ‘a ecuntementa estos tes tips desc: {85 por lo dese ampere avatars SC, stlastoes de concentrado, IM para con Sumo inermeion omits y par on Sumidores de gramines 0 fore Uaterminolgi anatbmica sea en ext pitlo sigue a Nomina {a ivisn det aparatodisstvo mento It ‘ogleadeivada dl dearly fincion po sion ceca con las lindas anon.) for: Sin de inten anterior (Sage y exe. 10,0 porcion deinen nei eno da ‘doy glindulas anja) yd) porionde nee {ine posterior Gntetino yuo y ano) tatémicaveterinasia, — CABEZA Y GLANDULAS ANEIAS Loreanes prensies Laborsin inci dl puto digo tlh eateasin sobs e os Sn ts sto retainers Sarto pass Sreanes prensa en aba ena, sients incisive mina dna late dal pada dro gu eflean una ares tersce gpa de ute dean ane cao del bg, un OF 9 see temolsonadordanens etapa dd ae ‘to egestv con suraier cornicada cif Temuco dela qe pss eae ona ‘nor mito alamensescsvo) nova pas {cro seth) ode a corepontiente os ‘imate SC somo sno cata al& 8 ‘ews 23, Tope mato de inl al de use pci pens xs alien. BZ paisa SQ vansnasr — EBD perpen EEE ect ‘mo las jaf con su forma cs artista dere Trarla prension de los alimentos. Esta accion ‘segs por la separacon y transporte ela tmateia vegetal en drecion caudal, que ser liza mediante la contraccion de los miseulos labia y linguaes junto con el sistema de con ‘rapeesion de la lengua conta el paadar duro, 1 po la exsencia de grandes papilas Bucales Ge distin Tongitud y densidad. También Ia ‘mastcacin la insalivacion son proceso di- Fevetesen los rumiantes en somparacion coe tos erbioros,Inclisoexsenespecializaio- nes sepia tipo de ments dees rua tes El process def rumiadiferenotablemente tntre SCy GF yaquelos primeros intern al ‘entosyrumian con mucha mayor frecuencia, “Exsten notables diferencias en el desarrollo de lay elindols stale, sein se demos (Fi 22), Demanera similar, se ha demostrado que iactaractura de los moles, construccién tipo pelanca de la mandibula sat como el 'amaao, Uisposicgine inserei de los sculos que in tervenen en ia mastiacion son pics ¥espe- alizaos para cada uno de os tes grupos pn ‘Spal spun su alimenacion, Leavin ort a cided orl apace recobieta por una scons cutnes grasa frecuestemest co [cada gues extra parciimente sob {Fabio superior rigid oni placa soli “Grater delosbovins donde sive dbase ‘Terandes lindas veross/La boca es in tna atenorment por ables so menos m= Mile]labo superior inferior que coatenen el {lo obiulars ors 5 eapeilente ne Desi sects con labios ren, Yasos isculos facials bien dsarellados de 0 0 oasolbi, Las glandsls mucosa bles Chutandstibadas entre as fibras muscu tes que ron el vaiad de esas lands Sonacse Aunque los animales GF sponen Ge abis orton sbren poco la boc, ft pss Sabre mocha a boca Por fe os Fatvoros- Lo carlos constituents ini ad~~ testers dla caviado, Sunieo ms-__nevons oso cid asa como con ‘Sas mtsate Soceator panto Sigua ona tron sea Suet dc esomminee omencrin. quedcmsed rane ir dla Ele rim eecenerakey metic ta Scsprtal t pasar dr, mene se eda crdetfclar dc ese_tomfeaoy concent pid aan eceetaveabaiose. calseieapatcauscpere emg me sa dc clcimenotgerdocen ncaa va patn catia ce se ae ‘Svan aue sen imap Sa tt aca eval compacta dees ema fe 23, Emam eo cee pe cctarecontr ig, ein dunijece oe romans on ale SBieces QGesunapuntaa aco do tain wena aca cons desl Secesy poo nou Ss mikpis lr esa aunque cpeces consumo dee afecnclveibultuedsaee ‘a dials timo, rs 9 hos dgponen SfMtadowetiainenporisdletessn _ depuplasmayrey macho mio neo eh cee penba, Gtctosisranim lorie de dha erias Aes or | Be2nedespesidsatmedclcondeso fastener pai fnbrao, a uy ee mmlstemial Levpapias catamerc Jadey lone igs Facile Gute Cpedainene dense tnla se Encoo tina ann ax end | SSanisenhetarcuisteracuierylospe bint amen sempaecen esac | Eni eccuaalerepeon is codclatgin mol el oar due | mums laepesese-La‘egan sor dmiuarserrts mame | Stead oto dels ania cra cad sonar” Ghislain miconr ees os Se irae dow que ade sia se. yng epueecummente dado dt palo ser civa css ists ices supe. arblando- Load de mucosa dl pe cena cirmeniccfalanis dex. Tatar dure docaneasohewoa cap aie | e'Siatimim ondcrapacintenmmente ton sens En dposn orc ee settee imoconos ncuron ‘uranic seme rare MS Sorina {cislsgua ine pas ear slurs deacon aramiELdons unuacSren a ainennendees, Saag gees nome & pete vin. een | Z'lnnna gid ek demareada ceo» [Lema caudalnte po espa ete Su caste (Fe 24) cup lmao pate de Se Ae Lomi tits tance. nao pnpma ete ea Figen 22, Car yen iter) et palatal uc la moa Dea espa A =a SO. [Be co QM. C = gato (I D = um (GPee = pai delcarlasp = aloha dental on papaingue 24 Car ol eae eos unten. thai solamente © = servo ME ingle (Marzi atom inpsons eo ore patos E~ bey (Gh macha names P= cere el pire Dai (GF) macho tment 5° pap inca 4 = papas les: 6 = pis curs co mandibular de os dientes}Losconsumido- fs de foraje no selectivos thmo e Bue} ¥ el bulalo de agua cnen una lengua carosa mo: o de émbolo; los selectors de Hoja como Ia Jirafa y hale tienen una lengua ms na ¥ ‘puniaguda En otras especies seletivasresul- {alntermedia, La rlacon ete la parte prot berante de a lengua la porn posterior ele ‘ada el aptndice libre (contol por ean pio fen ingual) es distnta entre animales GP y SC, aunque todavia revula mds pia la tistribucion yl tamano de las papas mec ics 9 ustativs entre esos grupos de ania. Iesque difern en sus habits alimenticio. La ‘rocosn de [a lengua e ina y suave en su cara fnferory consistent, gruesa ycovifiada en ‘a superior, aunque algo menos en ls super cles lateralos ft eptello eseamosoesatfca {6 forms pails Fiformes fins ¥apinadas ‘Sobre la poreion protuberams de ls especies ‘Sonsumigoras de gramineasensontramos pa pila letculares gress om forma d= conos ‘oso aplanadaj algunas de las cuales cree ‘longitude forma irrepular por ejemplo en Ja cabrao impala IM). Las papas fungifor sexy Seeumladas, ques aracerzan histo [iglcamaente por la presencia de botonss gu tativos con receptores para aprecar el sabor (Goervios ranean VIL IX) ye planduls se laseapeies SC qué ents GF. Las papas fun ‘ionmes se datbuyen sobre cast toda fs lenA MY MON WT te to i)y cena (C) (Whe = carina sina ‘Sage de pnd asl mandi) fal ovuhay f= peg crane = i gua, Las pis sicunvaladas se imitan a a Feqion cabdolateal que es intermedia ene la pore protuberant i rar dela lengua sun fe craneal sf tonsa ngual Normalmente ‘stn ms Dotons gustaives por papilacir- ‘Suvelads en animales GF que en os SC 20), Sepecto que pone de males la seleccin pr ‘maria de simento por medio de olfatoen es [esis SC por inermedio del sab eas GE En el bucy exsten 17 papas cieurvaladas steada lado, 1224 en lovee, IZI8 en Ia Sabra EL suelo sublingval dela cavdad or etre los dienes incisivosy el fenllo, aparece tap ‘ao por un eptelia liso aungue coriiead, {Er caruncula sublingual com as aberturas de los conduicos de as lands mandibular yu Dingual mayor, una fuente casi constante de fala mit, ene una forma pica en cada es pec de rumiant (Fig. 23). Destaca menos en Species GF. ‘gtanduias sativates Las glandulassalvales son muy variables _ginsea eltipodealimentacion (Figs, 22 81 Capitulo 6, Las especies SC tienen hasta el 03 fede su peso coporal en forma de tjido productor de saliva procedente dea parstda, Imientras que en as GF representa solamente tuna cuarta 0 quinta parte de dicho peso, por ‘emplo ena eve 05 %, Sulmportanes Soldpca como liuido de tansporte (menor) YYtampon dela fermentacion (prinspalh pve eanadine a as funiones de njuagad de mu trentes que son lberados vse conferten en Tables eal avid orl dora masticcion ‘oinda con la ingestion a rumia dels al tmentos, De forma especial, la saliva serosa de 1a pata puede arrasiarngesta soluble por {a grerasetrculr hci el sbomas,eitan- dd as Ta fermentaion eel rumen. ‘a sina paride aparece ont epresion rstomasiar a largo del Bonde caudal de ma Setero, bajo la bate de a oreja ya articulacion femporo-mailar. Ea lar especies SC es aca Y gruesa, tiene prtuberancis pre- ¥ post uricularesygeulta la mayor parte de a glan~ Aula mata. Su protuberancla cervical rodex las seas inguofacil masar mientras gue stborde dosocrapea cure pari otoalmen {eel ganaio Unto paroiden. La glnduls ‘laramente lola forma un soadustoparo- fideo que emerge el ara profunda de a gin dala en su dagulo ventroeranal. En la maye- fia dels especies de rumiantes sigue als vi ‘o sanguincos facials curvndoxe alrededor de mascero»fnalmentearavesa el musculo bv fal, Verte ena papi protien en el vestibu: to buca fentea un diente molar (ME en et 5 My en ores ycabra) La pati se ‘entra cubieta por una ancha cinta muse Jar cublerta (que Se ensaneha ventralmente en animales SC), consstente en el miseulo depre- Sordeta oe. La glindula masa, uta glin- ‘dla mista/seromucoss, solamente es 30° aque la parida en especies GF no sletv Results proporcionaimente menor en especies SCy en muchas IM, en as que la mayor pate de dich sina space ecubiera por lp foiida, Seextlende dade ls als de tas has tae bord rostral del maseer, donde conta ta son s companies de tr ado 00 el gm tio lintatico masa. Su stuaciontopogt {es mae compliada quel dels para. Se felaciona medialmente con i ater earbida ew ys amifcacione, con los nervios c= reales (V, 30 9 simpatic, mlontas que a to- an laterite las venas yur exter ya Siar ef nervo facial Iv areriainguofacal [Elconducto del gindula maniararence de la misma en positon rostral, cruza misculo digitrico y reorre la supecfice interna del ‘iliogeo,[ANATOMIA DEL CONDUCTD GASTRDASTESTINAL a “Todoslos rumianes tienen una glndula si ‘lingual seromucosa que e proporconalmen {emencr en animales GF queen lox SC. Sapo cn vento -osral ldndola sublingual mo- nostomilcs, sexiende desde a orca ine siva de la mandfbula mas 9 menoe caudal Su conduct e une al dea gldndula masilar para terminar en carincula subline. La porciin drso-caudal conse on una banda etecha de lobulos glandulares cada uno de los cuales de semboea mediante un pequeno conduct, que Gesembocan en su otlidad cerca de una fla ‘de apis sobre el suelo en forma desuco el hucco sublingvat later, (arog »Uringe | faring (Fig. 29 esi redusida proton sin canal da cvicad oral que sonduse Tres de also ic fringe et ada drsalmente pore pala dar biando (velo palin) y venealmente por Ja raizdea lengua, El seo gland, sath mente largo y grues, se eleva durante iniso dela degucin yregurataion ayudando en la formacion de un bolo parla mastisacin oder slucén (eumia,rmastcacién). Segin Doug heryy col.) la mayor pare de ls gases er tadosprocedenes dels frmontacin en el ru- men sn forzados a pencrar ena ling, tr ‘Queay pulmones tras el irre dela boca la bert intrafaringa. Esta abertura variable, {ormada por el borde caudal ibe en forma de arco del paladarblando 9 Tos arcs palatal Fingeos os dei, os lias conor ao lt- 20 Ge pared lara y cual dea fringe, co recta la cavidad nasal con la entrada de la Finge durante la espiacin norma. Se conse Yyeasise cera mediante la elvacn de pala dar blando (cals ceradoryslewador,pro- teenies de i porion ptrosa del ics fem poral ylacontrascin Gels constrictors fa ew 2 See login oro de cae, cna ray fig eu cl. Ayes = po a (coda fringe mapa ~ RP enna ee lis) onc ecco; DP tare gsi HP = pla: pobre ge rng tien = mean O aera gc el con ‘oto: Sy esas = conduc ssl el toy eae oli detain nal ie SP Pade Pandetingeos, mixes eaquelins panos de con trason fla durante legion. La 0 faring va seguidacaudalment por aang {sting a poreion eile y artenoien de iaTage # poyecs dew abajo hala ete occ yates dea aberturainafrnga. Los liuidos pasa porsada lo de ange fain linclr dear ranars piso co: Interles que condocen fname 9a union farngorotisieayalexSfag. Et atrial do sobrpas con seguridad la entrada dea ‘ing means ena aestn compa de len fy de los miscalesyaricuasones ideas {ite tesconan etna a farnge cuando e Sma fern fa dplucion. En exe momen- tort crag elastic dea eilos vee pa Stanenten cuba enrada dea rigs as Sng, que dean a zona moss dea Singe digesta yaaa carne de eli i ‘slit ned con los proceso igeston Dientes y misculos que inevienen mia masicacin El aparato masicaor dels rumiants, cons tide por las mandibulas, dintes y muscu los dela masicaion ayudados por lengua, i bios y cael, muestra un alto grado de de- sazrolloexpeificn, Sen demestro Stocketan US) ia forma de ia mandibula sparse adap tad a tas preerenias alimenticias. Con inde pendenci del tsmato corporal ls especis GF {isponen de mayoressuperiics para lainser- ‘in de los misculos dela masticacion, y KI- el (10) ha demeostrado que las especies A, co referencia pore consumo de gramincas, die: ponen demtsculos para a mastcacin mayo- es que las especies SC. Ademas los animales ‘SC experimentan una fusion dseaprecoz des infss mavilar que se mantenefexble Gin Adesmosi) en los animales GF. Tanto lo den {es incisivs como los molars de os animales SSC tenen una eractara mis delicads que los de especies GF, ung se encuentran firme. ‘mente implantaos en sus alvotos. La forma [ade a denticgn permanente de los rumiantss es 2 (0/4 COOP 3/3 M 9/3) 6 dete, 32 dienes. Ta totaldad de as especies de rumiantes ca recendeineisvos en ix mandbula superior Los ‘aninos solamente ve descr eo varias espe les de cérvdos (Fig. 2.7), La funcion atago- nist de las inisvasinferiores se realiea por Talia dental constituide por tid conjun- a tivo flroso recubirto por eit inensamente ‘otvifieaz, Los caninos dela mandibultin= feror sean trasladado para incorporars la Slade incishosinferores Comparative, la formula dela dentin det alge (Uap, Cor us elas) seria 2(L0/3 C 11 P 3/3 3/3), Los icishvos de lis especies OF poseen una eo ona ancha, en forma de pala y asimetia; 1s Adecspecies SC denen una corona mis estecha yen forma de incl Su era lngual es eOca- ‘ay puede acuar junto on fa fengus durante Ja pension de alimentos (wacconande o wan- cando), El estrecho cuelo de os dient ines ‘os se disingue prfetamente dela corona EL ‘helo se continu con la ralzque es eecuberta Anualmente por capas de cement, que pueden Sbservare mediante anja histologic para ‘abloer con exattu a eda de los vumtan~ ten en Herd. “Aungue lo ncsivos son de ipo haplodon to, los premolars y molares de los rumlantes son columns ais hipsodontos) con Tos ees ‘Componentes del deat allemndose sobre aa superior dea corona, formande as ats- {as alas y cortants de eamalte con depreio. ‘es en forma de mea una (Selenadontos) en ‘madi Estos diets creseniniiaimente clo tftud, despues forman rales cori) posterion. mente ene curso de un dewgaste prosesivo, ‘a ssliendo desu alton M,(lcuarto mo. lan gjerce una peso maxima ye el primero en despasarse. El deseaste progresivo $a pee Aid final de fos diets son factores imporian- tes que limitan la vida de los rumiantes, Ex ten variacione individuals notables ene des fase de los dietes ene sno de una especie, Aependientes algunas dels mismas dels hie ‘itor alimenticio (por eem ingestion de are na) otras dela composicin de ios alimentos algunas de la durera de los componenter de fos dente. Se ha descubierto una considers ble variacin en dureza del exalts, pr o- Siguiente ens resistencia al dspaste Las pe ‘molars aummentan en longitd rostrocaual- ‘mente, angie todos son dienes de componen {eitnic, Las molars constan de dos compo ‘entes robustos cada uno, y Ms iene un treet componente adiional. Los premolars n9 for ‘man infundibulosverdaderos, sino alas oe. tants. Los dents molarespresentan un infu Abul por componente Esta alternancia ep tida de sustanias deals blinds y dra ‘esmaltees mis duroy mds revnent al desg- "6 proporsona fos umiantes unas etraien-Pa Ps Pe My Fra 27. Creo dn entra de ceo comb (Cra ela) on aso eo ents meas parainen stom erst in he rv an mn maa ini De = os teapot H mise distin Inno, P= pala M ~ mola, tas sumament eficaces para apastar y motu ‘ar las estructuras vegettes durante la asi ae Inca Ta ris Los dienes premolaesy motes de las man Aibalas superior o inferior, consituyendo en fambas una fla sida, se adaptan unos on ‘otros perestamente. Con la excepeisn de lot terceros molars, eada premolar y molar supe Flor mantienen ti contacto interdgitada con dos dente de la mandibula inferior. Ninguna ‘mandibula inferior de-un animal individual puede adaptane a la mandibula superior de to indviduo. Esto se debe principalmente & ‘que el ciene individual deseasta graaimen- {eles surcos para a molec durante la os sllaidn lateral de la mangibua, Cualguer ‘mandibula de rumiante son su dos fas de dines premolars y molars e mas estes ‘we las las de dienes maxilares superiors x decir la separacion entre estos limon ema yor. Alcerar ls mandibulas de forma cena. 4a Se produce poco contacto entre los prem: lates y molars superiors ¢inlerores. El ce re lateral solamente se lgra en un lado durante las conteaciones de oe miscuos master plengoides para molturar aliments, focitada por ls actiulacioes incompatible temporo- mavllares, As segin una terminologia menos ‘onic, los umiants solamente paeden mae tiear com sus dlentes moles de un lado dela boca en un determinado momento, 1 efiacia dela masticcisn es una coadl- ln prea vital para a digestion de os rian tex porque reduce el material vegetal particu las de pequeotamano que perniten ef aque ae los carbohidratosestructurales por Ios ie ‘organisms dal rumen eintestina, Como los Fuumiamesdileren tant en sus esrateaias di bstivas como en su adaptacioa morfotsiol ea los forajes utiliza suaparato mastice Aor de sints formas. Las especies GF como ‘acunoy bison que pasian durante lrgospe- Fiodos de tempo, mascaninicalment de fr- ma breve, aunque disponen de amplios perio es de rumia para reduce tama de as par teulas de los alimentos de forma ques facilu EL ALAHANTE: FIIOLOGHA DIGESTIVAY NUTRICION| tel frmentaciin mismobiana.Lasespecies SC__vesinas mediante una adventsia elisticay sc realzan una mastcacon iil ntesaa lama. gue a curva de cuelo Iniialmente mantine ‘eria vegetal (Gicotledéneas)(aplastado con una posicion dorsal coa respeco ala traques, ‘Punsia que libera buena parte del contenido Sunque corre priasipalmentea la faquerda de Galula, Realizan cortoe periodosintermedios la misma alo largo del euelo. Una ver sopte= ‘Te rumia que alternan con carts periodos de pasada a aberturatoricica, donde es minimo ‘consumo de alieato, varias veces al da Si ddmetr,resobrade nuevo la pose dor. ‘Los umiants jovenes disponen de una den-_salconrespectoa i traquea. En odo su reo- ticin eaduea queen buena parte emerge anise ido po ls cavidad trasca, el esofago man ‘Sl nacimlomt mas en especies SC que en late su posicén enue os socos pleurales det CGE Tas primera suclen ina el consumo de pulmén, es dcr ene! mediastna, En posicon ‘ates herbices ens primera emanade taal aa bifurcacion del aque, e esha df, La fcmula de ia denticin caduca de los go que va ensanchando progrsivamente se fumianes es 2(Di0/ De 0/01Dp 3/3} ~ 20. __teaciona dorsaimente eon el ganlo inftieo “ras a reposiién gradual, la dentiion perma medistiico caudal que recubre el tronco dorsal sneniede un vacuo qed etablecidaen nds de vag. Cuando el animal enfertn, exe a 34 meses; x os rumiantes de vida mas carta plo gangiolnfaco pueden aumencar deta tiene lugar mucho antes (por elem, corz0 14 mao, posriorment influ nocvamesteSo- ‘meses, era, 17-20 meses). reel vago yin ona gato testinal que ner- "a, 0 puede impedi el pase a avs del sO 430. Finalmente, el esStapo desemboca en ele ESOFAGO Y ESTOMAGO {Simago ela union del ramen cone etislo ‘Topogrficamente el esfago termine el hia. Elténino intesino anteriorderivadelaem- to exoigica del dafragma queen le mayoria lodologaeinsuye esofago yewdmago, Lacon de Tos ramiantes, se localiza en el 8? espacio siderable importanca del estomago cuadrilo. _‘imiecosta. Salar (cuatro compartments) paral silo Tas curvaturas del es6fago tienen forma de Bla dgestva y nutri de los miantes imt- Senay el animal maniene ua posta r= pone una descripciondetaiuds de lanatomia _guida normal aunque casi desaparscen mien Fumcional de cava uno delos compartimentos as eanimal pasta con ia cabeza baja. Los pro Y desis interelaciones morfofisologias ‘0s iildgicamente importantes del eructo ; Ye a rumia depend de contaccones¥ = (ssstago) [ajaciones alternativas de los lamados ese "es esoigicos cranaly caudal. Fl primero es Ssionado por los misulos sonstitre farts feos eaudales ye segundo por la musculata- ‘aesofigica circular junto coe el asa muscular fel ards en ln entrada del estmage, La fore ma deembudo invetid dela porcion final det (séfago y su ublcacin en una zona con pre Sones menoresonegaias ent los sac0s pleu- rales) facta el transporte en diecign craneal tanto de gases como de bolas alimetiion con ayuda de lor movimientorantiperslticos de 1a museulatura del xSiago [Et esofago es el tubo que conecta a faringe coi el reticuo-rumen y sve de intermedia ‘ote 20nd distin preston) Ea es rumiants ‘seutlza normalmente en arfbascreclones¥ sd sometdo, en cpta medida, al contol vo hntario de! animal {Gonsa de dos tao mem: Dranosos concéntrces, la mucosa interna la tinica muscular externa ta mucosa ect nea yno glandular, e dl ecubiert por in pita excamoso estatifiesdo, Exe conducto ‘iucoso yace sobre na capa submacora suc {a que permite una distension considerable 0 la formacibn de piegues longitudinale Lats nica muscular con sus conexiones similares a ESt6maxe Stites alos musculsfringooscaudles ex El extmago son ato commpartmentos de ‘etipoeaueltio (estriado) en toda slong tor rumantes macs cf mano Geacolo Iu © lnlso sobrepasad el cara {volo detodos os mamieros Fs 28). Bus [fl sotigo dene dos pares La pare ceni- Gua compartinetos return, calve desde cl cariagacioies hasta len. so abomaso~ dean dl equals edo trad torckca rmealSefijaa asestuctuas ato euesmagosinpl}Deah que eloANATOMIA DEL CONDUCTD OASTROANTESTINAL 2s Sein tone (3. {5009 sett tpn eminn ene cartias Secu en es lennon ‘Bacula tran pgs pines Srprtineon uaa ene fe Sar stele; mas) ee ears Porn maou ne Gand asco ua S conpetinn of tbomao specs ome Bien So acon andl Ts comparison pseimago ( ramen; oma) tah como sina rasan tac eae pergom Crue snag en ar {ade marobans tats dels mses itso somos sass pact os provucs Ste rennet a Sone ton poste por su proud coe Sad en anpa enerice mato ieee Shaun yn appearence ‘xt inn ncn pss de eada comarca Son acne fara saps a ite hie yee fede timer corpo p Sr por econ ser indona Surana gs pes compuads se len 28, Topo abdominal ato esindn) dun GF tba ara imp ine mia lig gues, = cep dooce. los exémagor sensillos, aunque dispone dee ‘rueturasespeciis que al igual que las los era mbes eng ¢= es 1 Pete nee = ama Gordo eco = lindas = etl Se Hoan) eare ‘quierda y dorsatmente durante las conraccio- fs del etielo, Esta sl azon isola de Ios deaplasamientos dl abonaso 8 dec, e- toneeselabomaco no retormaa su poskin ve teal oblcus normal ene el eicul el rune. Flomaso aparece stuado sempre sla drecha ‘bet plano meio (Fi. 2138) y se emptra fuer temente sobre a superficie visceral del higado. {icga ala pared abdominal vetal por bajo {at arco costal derecho tan sOlo en ls bovinos {eedsponen de un omaso amplio¥aamente ‘ESsrellado, Tanto el omaso com el aboma- So se unen al higado por un omenco meno. Anatomia macrosedpea del estémago {et rumen aparece dvidido externaments en ‘arias poriones por medio de surcog(Fig.29) tarlos gues desubren vasos sanguleos, san tos linfaicos algo de tejdo adiposo, Alo fargo dela superficie parietal ¥ visceral dsc ‘eum sure longitudinal zquietdo ¥ oto de ‘echo, respectvamene, Estos sures ee {test com los surcs canal caudal para fo. ‘nar un anillo mas o menos completo que dvi {deesta gran edmaa de fermentacin en oss ‘cos ruminals dorsal y ventral. Un surco acce Soro diferente se separa del surco longitudinal Aerecho y week aunts al mismo, proporio ‘nado el inite dorsal dela isla rami. Los Sus soronarioe delimit los sazosciegos ‘ninales, ambortuados en posicioncaudoven- tral En mchas especies de rumiantese surco ‘oronario dorsal ex incompleto mientras qu el Surco coronaro veal forma un all com Pleto. Exist otro suo que dliitae atrium Furia (0 sco eraneal que se proyecta en d- ‘ecciom eranel. La proyecion craneal det se 9 ruminal veral (bajo el surco crane ‘rad fsa ruminal Las curvatas dosaly ven {tal del amen se adapean ntimamente a as 2 ‘as dorely ventral de la cavidad absominal, ‘enras ue ia superficie cranel dl retculo hrellajo dela copula cbpcava dl diatagma, ‘omaso tiene una forma eas eserica ‘ide Tene una curvatura dorsolateral que ‘Seat hase hpado y una baxe mas cota Yaplanads, So polo eaneal muestra un este {hamient claro cerca del eiculo llamado co- Hum omas. El polo euadal presenta un este hamiento circular menos" parents (Urco ‘masa aborico). Tet obomaso tiene forma de pera con la por 9h iniial ancha (fundus) prdnima al ms. ‘Se eatecha graduslmente, egando ala 2003 pildrica que tiene forma de tubo, El sbomaso seurvadoy es posible distnguir wna curvatue 4 mayor y ola menor que proporcionan su- Derfice de inserion para el omento mayor Ta superficie eterna de os custo compar tumentor del estomago est cubirta de serosa ‘sceral on la excepion de una zona de ama- fo variable sobre el sao ruminal dorsal. Enos ‘umantes OF, especialmente en as especies bo- ‘ina exe una zona rlatvamente ampli de insertion floss los misculos sublambars Yaldiafragma, queen Ls especies SCs limi tga supeticis de inser esplénicay pan- ‘redtica proximasa los plas difragmatcos. De ahi que los umiaresslectvos, con elev ds tasas de fermentacionyreculo-rumen r- latvamente pequete, puedin mover su sco ru mal dorsal caente de inserion deforma mas ‘flcaz que las especies GF s, en conseeuencia, fs menos probable que padezcan meteorsmo. {Uo euato comparimentos del eémagote- ‘nen una pared relasnamentedlgada const As de fuera hacia dentro por serosa, tinica ‘muscular y mucosa La cica moseular cons: ‘asiempre de dos capa, aunque la aisposicén ‘de las flbrar muselares difere en Los cuatro ‘omparimentos, Elretsuo y eleumen, que de Fhean embrioloscamente dela poridnfungl- ‘Sade un principio de estdmago simple, oot hen tambien fas cbcuas interns. ‘Lar miscuos del omaso¥abomaso constan ‘nicamente de una capa logitadinal y otra ci ‘ar La distriboson delay res capas muscu- lares patrons aparece en la Figura 2. Los p- ares del men pee miner son ‘epligues (Guplicaciones) dela capa de floas ‘bli internas. Los labios dela porn re ticular dela gotera ventricular (0 reticular y ‘Su comisura alrededor de Ia abertura tial ‘oman son formaciones del su cadiacade las fleas muscoares oblicuasiternas (Pg. 212). El clo dela gotera as come ls capa externa fel retiguo y el saco reminal ental dervan de la capa cru Saperficies interns de los compartimentos (Gaperfiie dela mucoss) Debido al tamato de los cuatro compart smentos de pared delgada, cualquier stud de ‘St relcidn espacial del flujo dela ingesta a ‘raves de lor mismos solamente puede se sig-many oud ek 30 Lat, ‘mine abo depot et pl eons Te donna es odin: ies eda: ‘even? 8 woman (dt) niet ex elizado sit, La abertra dt Fumen y del riclo pone de manifesto sun {dad morfoisidgicn que ha condueido al em ple del termino retcul-rumen (Fi. 2.13) 2p ards se are sobre st unin y ef pli {oe retcul-ruminal mas una conexin de fssage que na pared de separacion poraue la abertra reiulo-ruminal proporciona una ‘omuniacin permanente ea pet gare tte el ati dal rumen ¥ ol fondo det reiclo. Esta abertura gist, a igual que oxas, Tntivamente mas esrcha en especies OF aue fn las SC, es devi, las primera dsponen de {in mccanismo mas eens para rerasr el aso fe alimentos qu las segundas. Ls surcos eu ‘minal sabre a superie externa se corespon- ‘den con fos pilare ruminales dela superficie interna que presen ms 0 micnos subd Sones de esta enorme cdmaradefermentacion ios pilates crane, longitudinal y caudal for ‘man en conjunto un eeu casi completo que odes la abertua itra-rominal (Fg. 2.13B) ‘onde se unen fs sco uminaes dorsal y ven tral, Lo pile coronaros, especialmente ‘entra separa parialment el saco ego ca {al del aco ventral, favoreciendo la retencin Fer 22, ion dl vm mua Mr sprig emia. Spin Holmen deta ingests para que sea sometida ala asin ‘microbana. La superficie bre dela mucosa, con sos n0- tables prolongaciones, es caracterstiea en ct- {Ea uno de os cuatro sompartimento estios. ‘Debido-a su importancia Tisiolgic, se est Garcon dele fa mucosa de cada uno de los fmismos, La zona correspondiente a. 1s Us precsbmagos se resubre por un eptlo sca Toso estatiiado espesiiaado que mo es un ‘tension o coninuasion del eitlio dl ex ago, De ai, que estas porcine se caracer- ‘zen por dispoter de ura mucosa eatdnea 20 ‘landular que se corifieaitensemente don- fe predominan Ia funtones mecinicay pro- {econ Este eptl eliza una importante fun- ‘Son de ransporte (prinspalmente de absor ‘nen elastin con ls actividades micobia: ed0 EL RUMIANTE: SIOLOGIA BIESTIVA ¥ NUTRICION gun 213. Rel pc yoni de rate tr dt eager umes cn gee A= 6 ‘Sse logan via nerd B= sein hort et A rv do © ~ son ere en C0, ‘Stace = crag = gue eeclr3 = aera ric-omal 4 ~ pegs ese S = aba ‘ecormina6~ pepo essed at pin made noon weep doves 7° reco ruminal co venta 8 = sao ego venta 9 ~ plc = par nl dec pr ena 12~ pr sroario vn 0 fra rminic I betnlnevoioaloecnartdoreal {eur 5 = omar A sooaran et Cress inate 16 pte del oma: 17» sam nd, Moaiead we Hermans) ‘as para la depradacdn de fibra y almidén, Mucosa del ramen ‘undue tambida se telacionan con el metabo. listo del N, de los minerlesy con el equi. —~/La superficie de la mucosa del rumen se c= brio hidrco’ Esa mucosa delos preestémagos _raerza por las papas ruminales que pueden termina brixcament eo etn como erganos dela absorcial Sua masa sobre ls ves de Teibucion, tamano y mimero se elacioaan is landulr del abomsso et cubiera por un es- __mnamente con los its alimenticos, dispo- teio columnar simple que es pica del esiodel _nbidad y digesibidad del forraje. Ast, en ‘ue se diltany reventan. EL aco de wjido onjuntivo de cada papi cntiene un sisters ‘arable aunque denso de venulas paral ¥ ‘apilaes en los exremos, todos los cuales re Siem sangre de una areriola central ode dos Srteriolas marginals ode ames (Fig. 217). Lat tmoldeulas que araviesan la barrera represen” tad por in capa epitialde una papa median- te difusién leganfnalment las vel qie transportan todo el material absorb va ¥- nas rominalesy vena para hepatica hasta el Iigado,En todos los rumiantes las papilas son mas numero y de mayor tamano en ef trio el fume (at0 crane), sepuido por el suelo del co cigo dorsoreaudal:Ambas zonas dsp nen del maximo factor de aumento de super Se, con independiencia del tipo de Slimentacisn En condiciones nutritvasadversas (Fig. 218), tas popilas del rumen vusien a tener una for ‘ma retondeada, forme fina, qe aparece eh {ramen de todos os feos (ase perinatal). Es {as upaplas de hambres pueden experimintar paragueratosis yagruparse para. format Ssrupaciones TI pleguevetiulo-ruminal (Fg. 2.3A, ©) tana dupliaeion de a pared gastria, presents papas absorbentes sobre su cra ruminal (su fa) mientras que las cress uminales asco tienen en su cara crane, Ea varias espetes SC las papilas ruminal prsiguen hasa supers: do e orde sobre et lado reticular det piegue En sarion animales GF est plague con aun ‘es musculaesrobusts y en forma de is, se ‘mej un pila su bond ibe carece de papas simplemente coniene papas rudimentaras Y un epitelio fuertementecomificada. Mucosa del retico [La pau tipica dela mososa del reticulo en forma de panal de mie ha determinado tanto su nombre latino como espaol, rede. La ‘cost present crests que se enreruzan para epararfetiulos de alias, que son profar dos y subdividides por erestassecundaras y/o ‘erlarias, ee, en animales GF, aunque son po- 0 profundos years veces subdvidios one. Devs SC. En este lime grupo las erestas ba Jas el fondo ge ne celillas aparece tacho- rados con pis coriicadas puniagudss qc Se interdigltan en las eontraccones. Las crs. "as primarias dela macora contin una pa muscular especitiea que se origina en lacu- brerta mucosa el lable tnqulerdo dea gotera ‘eicular La contraccon de eta musculatura ‘Surecha ia entada de las cells, orginando Ja retencin temporal de particulas de alimon ‘Os grosros. Cuanto mayor se el nimero de Celdlasreieuladas encontrads ene ancho fondo stuade ventialmente en ete compart: renta ienor sera nmero des isms his {lal cardas. En ee nivel as ret eta forman en papias. Pr consiguients a porcion dorsal de a micosa reticular conse en papi Fg 2%. ge dee muon dd, Conmte {in ope apaceray (Mh. Ca ron i ts ow GR ae) = fe sneoor) = Fy parcaanaimontiar dene conaiat tsps Ulva 80 ~ Fmd ce las que se fusionan a través de la abertura ‘eticle-ruminal con as dels de ramen €0 eranea, Surco yenteular La pared dere del retculo es portadora del orci eticule del sue ventric (Sul- ‘us ventric, pars reticularis; Fig, 2.20) Co ewta el cardia on Ia abertur euloorssal, siendo la porcién mis importante de una der ‘cin 0 atajo que permite a os liguidos ev tar Ia entrada en el reieulo rumen. Sw cont nuacion muy corta (reo omaal) se bisa en clcanal masa ao largo de a base dl omasoXATOMIA DEL CONDUCTO GASTROINTESTINAL 6 que conduce, a trmés de la abertura omaso- Sborasal, hacia Ta crature menor del abomaso, El surco reticular consa de dos labios més ‘0 menos salenes que von ligermente ror ‘os, refjand ecrso Seid pore zo mue- ‘alr eardiaco, es dec, rodean tanto el cards ‘como el oificio retiulo-omasal euyo tamano pueden regular (Fig 212). E irre dels la. bios, ue no seimita al peiodo en que fo tet eros beben leche se ralza mediante la con traci delasibrascreularesnituadas mis ee {emamente que aproximan ms os labios. Es ‘a acid origina la formacion de un tubo sn tuna luz en forma de hendidura (Fig. 2138), ‘endo desencadenda por un refiejo en el que Inteevienen los esfinteres exofégkos eranca y ‘caudal en accones alternadas. tino ssi ‘So exofigco» basado en un concepto mor fof Sioldpco anicuado deberia sr abolio, Pe 4e suponerse que todos os rumiants adultos Son capaces de activar su surco ventricular, Lat Aiscintas adaptaciones morfotsologcas dela Figs 228. Rete dela min demo (A, BYCinsing, A= ema pequeo Sunstone Jimbo geal GC) vis dla B= om ‘mu eget dew psn (SO: = ‘sere epost ¢ = ana om ‘ece = min lomo: = pe cel oma i ti mucin = pps dal ae (auiog b= pap es forma de gars} = abe ‘nao = plus epi C = oma det ‘ao mei encod (ha ser Calo omaal (apuniab ~ pope oma de prenatal peti seo nt (Gnabsd = cram clone IL = ln Se atonaim:! = mospadel sbomass DE ito foe de gi poutine prs = unos (yg = min toa, Sein Hsin » Schon prensin y dvisin oral de Ios alimentos, in luyendo a salivacin de as especies selectvas, parece actuar sobre el surco ventricular con re [vlaridad evando s iberan en I evidad oral fos comtenidos de las eluls vegeales en for ‘ma de_nuttentes soluble. Recientemente, Schenk Sater y col. (9) ograron demestrar et cabrasy ovelas alas ia existenia de termi aclones nervosa afeenesaamentedesarro- Tada ena mucosa reticular proximas a labo inavierdo del sure, Estas bras ersiosas $e ‘scubvenprdaimas a mina basal os ca pa deoiluln bases o bien penetan ene {rtp granulo. Disponen de trminaciones en forma debasén, botn o cabeza de Mleha. De- ben considerasc como receptors de ara im pottanciafisolica en repulaeion dl paso ‘Ge alimentos y en fa ingestion de los mismos. Anatomia dl omaso La abertura del etiulo-omaso (Figs. 2.13; 2.21 ha sdo consierada por algunos slo 40s que trabajan con owas y ganado vacuo (Gr) somo el calla de bola parse flujo de Salida de retcule-umen yen consccuenla, pa fa el paso del aliment. Esto, as vez, limi Ia ingestion de alimento evo, La extactr delaabertua, sin embargo, fee segun sean los distintos tips de allmentacion de los ru- ‘miantes. Existe indicos razonabls de que al ‘menos rumiantes que pertenecen alos tipos deTans 221, Cote ssl (Sabra recom (0) a 1 ~ ge de Gran, oer, ot ‘iatrauna F = pig rtoulorumina; R = mucon reclr, pared mato conrad. Sepin Hofman (3) alimentacin SCe IM pueden regular el wma fio de ete oriticio, permitendo asi algunas v- ‘ss que pasen tambiin partculas ibrosas ga des que no pueden ser totalmente descompues- TI suelo del surco retiular sue presentar plieguslongitudinals o papiascortas. En el ffcoreticulo-omasal,aummentan de tamato 5 forman un mecanism similar a una ciba 0 pres principalmente en aquella especies que felecdonan plantas disoledbncas por sus con- tenldosclulares (Fig. 220). En especies come- Gorasdehieba estas papias ungulformes 40 ‘menores J ms cortasy pueden no suponee un ‘bsticulo mecinico importante par as pat ‘ul slimentisis- Dalian, sin embargo, el ‘Somienz9 de las hojas oLmias primarias dl fomaso que divergen desde esta abertura en 1 {0s fos tipos de rumianes. El espaio ventroceital del omas,limita- < venralmente po los plates dl omsso, dor sal y drsolateralmente por ls bodes libres de tas liminas, es lamado eanal del omaso. Po- see una porsign de entada ancha préxima al ofifico reticulo-omasal (Fig. 2208 C) y pre- ‘Enka hes iterlaminare iradindos, Estos Thuecos entre mins adjacentes del omaso de istntos denes y tamafos (observados me- Jor en corte transverse del aso, Fig, 222) ‘Son atavesadas lentamente por particulas pe- ‘queias de ingestacuyos contenidos acuosos y ‘minerals son aborbidos por las anchas supe files laminar. Tas léminas dl omaso, que son de 3 6 46r- ‘Sheaut von Schau Zee (Aferent eve ending the feomach macosmeaae of he shy ed gan). Za Marae. Ana. Foch apo Stok, W. 1979. Zoot Jo Syu 100044, ‘Yan Sons PJ, 1982, Nora suo of the Rumiaant_ 0.4 B ook, Ine, Cil, Ong. ofan, RA and G. Gages 1974. ZA. Ve Med C363 Lange. 1973. Ggenburs morph la, Lap 119.633 Ste AS and RA Haman 1984 agers mort th uy 13023