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    14 A VIDA PRIMITIVA: DO CRIPTOZOICO (PRE-CAMBRIANO) AO INICIO DO FANEROZOICO Thomas R. Fairchild Paulo Cesar Boggiani Imagine 2 histria da vida na ‘Tera como um ‘ere, Da mesa fra que qusse todo ore ora Ge nossa vista debaixe da supericie dos mares, 85% da histone da vida sth escondida, quase imperceptivel. no tasto registro do tempo geolégico mais remoro. Os jeones mais populates da Paleontologia ~ 0s wilobitas, inossautes ecstes dente-de-stbre ~tepeesentam spe asa ponta do berg dessa histSvia, uma fase inciadn espetacularmente hi meros $44 milhées de anos com = primeitaiadagio de inverrebrados cam conchas € i tapas. Essa fese cortesponde # apenas os 15 % mais ecentes do tempo geoligio, mas foi responssvel por ‘quase todo o registro puleontologico de organismes racroscpicos €complexos.os sss que salam. vis tad paleontGlogo no campo, Por este motivo, di-se 0 home, mito apropriado, de éon Fancrozdico, de phancos “isivel”, © 200, “ia, 2 esse intervalo do ‘tempo gevlogico. (Os quatro ithies de anos da hist da Tera an- terioces ao FanecoaticocompreendemoPré-Cambrian0, >rempo antes do primeiro peso do Faneruzsic, um term consagsado pelo uso. Do ponto de vista paleontclogice, poten, adocaremes neste capiculo wan ome informal mas que tealmente expaime melhor Oct liter miroscbpico e simples das formas de vida predomi nantes dessevasta interval de temper 0 Crptoatico, de ‘raps, “escondi, aoa, “sida” figura 14.1) © Cripsoasicn€ dividido em tés Eons de longs duragie, um essencialmente virtual, quase sem ret fisico, 0 Hadeana (de 4.56 a 40 bilhes de anos, © 0s fouttos dois palpiveis, seas, o Arqueano (4.0 - 2.5 bi- Ides de anos) o Prorerozéico (2.3 ~ 0,54 bilhdes de nos) (figura 14.1). 0 Hadeano deriva seu nome de Haas, inferno dd mitlupiagtega. um nome muite apropriado part + ‘olenta fase ini da Terra, quando o planets foi Censamente bombardendo por meteoits € x cesta 0° feu igualmence vigorosa geragio € retrabalhariento (Teixeira ai, 2000). Desse don, 0 Unico regs isi- ‘co que sobrou foram apenas alguns cists de zrco de rochss daadas em 444. bihoes de anos eradidos © Uepositados na forma de gees de areia em rochas ‘conglomeritcas arqueanss. [A historia david criptoebie, porcano, sé do- ‘cumentada na registo fossil nos €ons Arquearo © Prosesuzsie. registro paleontol6gico do Criptozsico Os registras fosseis do Criptozsico © do Fanerocbieo exibem diferengas sgnifcaivas, que ¢e Aletem a domindncia de organismos procarétcos mi 22 EON ERA PERIODO 2 |g Attabaniano Feneroatico | Paleoztico | 2 | $ Tommotano]| § |S a ——— Edieceriano Varanger Neoproterozdico (610-500 Ma) Proterozsico Prt-Cambriano 1.000 Ma - re Mesoproterozdico Cristzbico 1.600 Ma —— Paleoproterersco Tmo Arqueano roo Hadeano Figura 141 Subst do tempo Po-cambriane ou Cptousico wskzads neste aptlo, Na = milhdes de anos. *N-D = AndarNemakit Dayana * dade dole enue» Azgueato¢o Haseano, por convengao € mada como 35 mais NCS ‘ech enhesdastnimente, paises com 40 Nia 30 me 00 Canada On eros Ediacatiana e Varner fra propor: fre suivida o Neapronracte Il em psodos menos grhiccanemse gfeativesv Varange com scfeencn lime [Beco poecusic (Peninsula Varanger, Noruga) eo Eshcarans com referencia se mas ants vides de anias tasers (Cli de Edie, Asati crosedpics, no primeivo, ¢ a predominincia dos ‘eueaidcos macrescépicos no segundo (tabela 14.1). represenaiidade desses eins também difere, um vez que a ochasripeatieas, bem mais antigns, ex ‘eran muito mis sjeitas esto, ao metamorismo © sa soterramento do que as fancrzdicas, mis recentes (gna 14.1), Ler eegsue puleonolégico¢, portant, ‘com ler um lvro no qual a mara das pignas ius teagdes, menos no kimo capitulo, j fol arancada ou sanfeads, As pigines preservadas dessa histria revelam, ceuretanto, que a vida surgu hd mais de 35 bilhdes de nos, epresentad inicalmente spens po procanots Abactras,cianobactvasearquebsctérias),evidenci Aide Primitive: do Cptoaticn(PréCombriano) 20 ince do Foneozbico za ‘Tabela 14.1 Principsscarecterisicas da bionfers evolu bioligica no Criptondi eFanescatio(modiicada de Slop 1995). Parametso Criptozsico (Arqueane eProterozéico) Faneroztico “Tempo eepresentado pelo esis fst 5.350. Ma (3.900 588 Mad, 88% do coxistro ‘54 Ma (544 Ma hoje 186 do egitro Onganisms Jominantes Procarotos icc, ticelulares ¢coloniui: canobactéria,eubréras hiariotox macrosespico, vvlkcelares: animate plantas, ngs. anguebacrériss saroalgas Fisiologia Anuerbies ou erica facwleativamente serdbiea | * Reproduce Avenida Sewuada ‘Sienplen dominadea por Bioess mierSbien yenctalntan em grandes prpagies. Esteizas microbianase cntramatélitos come ineipsis eoosistemas bentnios. ‘Complexes. doainades por oxganismcnespeciaicas ‘em pesquenas poplag tes Cadciss alimensiias compris. Ritmo evolve veto merle morons Muito lente. Langa Surago das espécies, Muito pido, Crea uapto das espécies. Trradiagées ¢extingses. Meade evolutive: ove da ress seletiva Inrmestlae metabolism. Diogu Tareclule esenalviments oefolgic, tec © egies, biominerlizagio Inovagees evolu ‘Origem a vi, forcasinteseresptagio, | cone sexualidude, sulticeluaridade, ‘aman micrasespee. biominertizass0 Predagse habie> ere sonquistadoe continentes- doar, compnivacdo.e inteigencia,comtote endtcg ambiental ds por extromatslitos, micrfésseis © quimoféseis na Sica do Sule no vesee da Austin, Emboraquimiofésseisaustaliancs demonserem a possivel presenga de eucritoshi2,obilhdes de ancs, evidéncias seas desse grupo s6 aparecem s pair de 2:1 ilktes de anos, na forma de impressdes e comptes: sites espraladas mila embrando una molscha- ‘ada (Gopia, possivelmente uma alg] e, poueo de- pois, na forma de mirofosesoxgaicos(attarcas) gran ‘des demais para sezem proariens. ‘Masa vida continuava predominantemente mic erosedpiea € dominada pes procariotos por mais de 226 um blhzo de anos. Ente, ente 1,2€ 10 bilhde de anos ati, surgem os primeices eveaiots sexados jul pelo aparecimento de microfinseis com pares espe. ‘ss, omamentagdoe/ou didmeteosrolativamente ra dese de micrfésses (no Canada) vitualmente identi- cosavalgss vermelhas, dos evidentemente mais com plexus do que procarites conhecidos © os suposts rmirofseis cucatiens mais antigos Apesur da presenga precave do mactofossit Grypania, W421 bilhbes de anos, o registro Paleontoligien 56 comes & 3e roma vsivel em larga ‘scala. Ifo & maeroscopica, com o aparecimento de moldes,contra-maldes, ienofésteis e rtas conchas dos Primciruy animais muleicelulares milimetricos a Lecimétrins, discutidos mais adiante, nas povcas deze nas de mies que antecederam aseradiagau cambriana Ue invertebrados winchieros Assim a maior pute do registra paleonenigeo dln Cripaozéico & carseterizada por extromatitos, microfosses e quimiofSsseiselacionados a organisms ‘rocariéticos. principalmente eianabacréras. Orgonis. ‘nus evearidtics também slo representados, aes de 1 bite de unos ati, por raros quimiotSsses, compres sOevimpressbes milimétricas e microfGsseis,e, no Neoprotervzsic, pr fssels em mar abundncia, vs siedade, complexidade e ramanho (tabela 14.2). Os fosseis mais antigos e seu significado evolutivo Hid quem argumence que as relagies entre isocopos de C em grafita preservads em suchas smctassedimentates com pelo menos 38 bilhoes de anos ue idade na itha Akilis, no sudoeste da Groenléndia, indiquema presenea de osganismos focosintetizadores no inicio do Arqueano. Existem controvérsas em cel ‘io a ess interpretagio em fungio do metamorismo "gue esse material carbonoso sofren, Dest forma, os fs- seis mais anigosaeeios atualmeace pela comunidade cieatifica slo os estromarslios, quimiofésseis © microfosseis datados em 3,5 bilhSes de ancs do oeste da Austin sul da Africa, meneionadosacima ena abela M2. 0 problema dos fsseis mais antigos do mundo merece algumas obsensagdes, Primeir,o registro fos silo Arqueano 6, de fate, muito raefeito, coms grande malaria das ocorténcias datande do final desse Gon (en- "te 30 25 bles de anes). Segundo, existem poucas ‘everéncias mais antigas que 30bilhoes de anes aig cil ras desta tém sido contessudas, Reventemente, por exemplo, alguns micrufSseis com 5.3 bilkdes de anos foram reincerpretados como estruturas ndo biologics. originadas por processus hidrotermais Tereir, mesmo assim, o saldo das evidncias mostra que as procarioos 4 estavam bem eseabelecidos © envolvides em ceossistemas bentOnicos focoautottoficas (eg. oS estromatlitos) ha és e mea bilhes de anos. Isto signifi que em terms dos grandes esti sda histri da vida, resumidos na ubela 14.3 (Kall & ‘Bumbach, 2000), vida pode terse originadoe passado ‘apidamente pela estigio I, de “protxids” tabela 14.3, \iferenviando-se amplamente no nivel procariéico(e- ‘gio II). Nao deve ter levado mais do que $00 milhes de anos, ou menos, s¢ a grafta de Groenlindia for de origem biologia. Tato porque difcilmente qualquer forma de vida hadeana teria sobrevivido os terrveis im: pctos de meteorites, que sO acabaram depois de 40 bithées de anos seis A vida se diversifica: aparecem 0s eucariotos (0s procariotos so organismos micioscdpicos ¢ morfulugicamente muita simples, desprovides de ‘onganelas internase de mileo dferenciado. Reprod zemsse assexuadamente, 0 que explica 0 extiemo eonservadarismo morfoldgica evidenciada por sou registro féssil (Schopf, 1995). Muitos microfésseis procariécicos de até 2 bilhaes de anos atris sao rmorfologicamente indistinguiveis dos de procisiotes rmodernes. O grupo apresenca metabolismo extrema> mente diversificado e grande resisténcia a extremes ambientais de temperatura, sainidade. pH e radiagio Por isso. até hoje sto os organisms que predominam ‘em ambientes anxicos, ipersalinos, hiperdcidese de stay temperatura, ma eapacidade aparentemente hherdads da época de sa origem e divesticaga sab as severas condigies paleoambientais do inicio do Arqueano, Por outro lado, os pracessos mesabslios dos ‘eucariotos, tas como respiaeoe fotussintese, sip ind Vidualizados em organelsintracelulatesespecializadas. A reprodugio sexuada, amplamente deseavolvida nos ceucuriotos, thes confere grande variedade genética onsequentemente, morfologis distina e camplexa bem diferente dos procaricos. Seu sucesso evolutiv, medido pela velucidade de suas aapragdes € inva gies, rem um prego alo, 2 exting, pago por todas as ‘Aid itv: do Ctazoico (Pt Combriana) eo inicio do Forearsice zs Tabela 14.2 Categorias de fénseis mais comuns mo Criptedie, omens Inveipreagio nto necestriamente Mais antigo | Mais andgo Categoria Detnigto resistrono | registro mundo brasileiro Compostosorginicor de rigemn blige slerdos er processes bogus. ies e quimicos xo longo do eripo geolégica.Possvem compesisio Gest, | Supererpo Mines Quimitiris | qunica on sttpica (CIC). clu extra ih Akiian | Quadslitero molecular earacterisias, Quando snalizam SW Groenliedis| Renfro MG, processos metabslics espeificos(p. es. ‘3830 Ma 2400 Ma forosintseexigtoica ic chamados de emarcadre Estuttasbessedimentarescalcis prodvzides | Waa Ausra, | Supergrapa Min, Esccomactcos | pels atvidaes metsbslicns de comunidades NB dh Atvica do | Quadeiitero benctnces de mirdbios peneialmente. de Sul, Feeifero. MO. ances. 3.500 Ma 200 Ma 1) Restes oices de microplincton acres, tals, cisnobactca) preserva como WéaAueste, | Seperupe Misoféseis | comprestes isperss em rochaspelticas.ov2) | Neva dmieage | Espinhago ovaries | Rests de crmnidadesmicrobiana bernie eal (oubsupertiey, vermineraizalos. peeccemente or sie (ot 3500 Ma | Montalstoia, MG menes comuente por cali, fesft ou pista) 120.000 Ma ue o reserva em is dimenstes. Inmpessies © [Moldcs. 3 vexesevewidos de pelicula carbenowa = | Gnpania | Vendowcnideon compresses |comprenie)tipcamentedealgas muticehiares, | Michigan EUA.| Grupo Corumbs crginicas | normalmente sem presereato cella, 2200Ma | M5.6. 550M Moldes CONES | lmremtes da forma externa de organisms Meusides”. | Candia serv reameldes | uieislace,rncpulmente de metaciio NWdoCamdé | Grupo Corvmbs, seeehe | pimivos coon | MS.e.550.Me Mavis nos sedimenton pion dos Apésaaiciagto | “Grupo Ako Teva | horaontas produidespormetzairesriicamente | Varnger” | Paani, MT beac ge 500? Ma 6550 Ma ‘Gonchas,escleritseexpeuls de componigao Gada, Exquele | inerinia, principalement, caboniica fosttca,on | Namibia | Grupo Corumba, biominerlindo silico, produido por depesgto bictogicamente | © 360.Ma Ms | controls tbomineriagi 530M | bi ‘3 | unloia 26 stusiquioreuso aiqon sap apjuwoy oxgo199 uosecy sur syque wo eugataugog e one wro01d oR} er 0092), 204d soesjonUN) rapes epi porsndegy TOOT = OORT ‘oyun | seovdgosonnu seypuos sly sp oxauune soginai 9p soot oupuine'soptig a vopoay,| gee ap onsaidun nssoidtuos) aed cept eera}du09 peony TIVO = 0007 srossgporonyy em 0c smyo1ng) swowe< sosspjomuinb 2 sasspjorosonygsmuonssy sorousoong It ov @oes'e=) 005" < nano 289 ogjonoaqed onsios yy pa ep wig pmo oo moe searnyos serou9puy, » svagiofoquosyed ssuap ia ‘oannyos9 ona (pape tion) 2 110% 2p opeayy 1X) 0009 OU EepsiNaNP OFF ALY | SORI “pA BP BapsEN BU (SED ‘Aide Pitino Citarico (Pré-Combian) 0 nici do Faneozsico za expécies evsristicas aps povcos milhses ou dezenas Se miles de anos de existéncia Com pouguisimss exces des, os eucatots sto scricos, dependents do oxignio para arespiasio. “Tambem Jependem dacamade de ono, que os proce gem dos efeitos ncivos do aon uleavoleas. Dessas, ‘erage, conlbie que 0 aumento de oxigenio na “rmosfea fro ator fundamental na proferagso dos ‘ucarots inds durant oCriptonbico, [De onde veo este oxigtnio? Da pedpia vida sewed otorsintese oxgénicaprmeiumente deser- ‘olvide ace procarioeos(tanobueéis). Mas quando? ‘Vimos que os procariots jt consruam exomausites i blboes de ano, caramente po intemnédo de ‘orgeismesautouease helioudpicos. Mas osfosseis ‘esta époea nd nes permitem dizer se esses micrbios eravam onigésio ou no. As evidencias mais anigas de foressincese ‘onigénica so quimiofsseis ausualanes, de 2.7 b- These anes ats, quase + mesma idade dos pimei= ros quimioféseis eveari6rics, jt mencionados acim ‘Que grandes quantidades de oxigenio estavam sendo produzidas ness cpoca ests mais do que evidente pe> los bilhoes de toneladas de formaybes ferriferas banded, Bonde ionfrmations ou BIFS, deposi das em todos oF continentes ene 0 20 ilhoes de anos as al esde uma segunda evincidénci impor ante aseudéneie mais antigas 6 expasso inal dos cvearots, Gypanae 0 notbsess malores,apare- ‘om bem no fim deste perodo ob pouco depois. Ev lenemente, td logo que ofero que na se acarul do nos mates durante a fase anica ds atmosfea foi fepostido como BIFs, 0 oxigénio proveniente da forossinnesecomegou trae a atmosfera permanente mente oxidante, favorecendo a proliteragio dos Assim, podemos imaginar queentie 26220 bithees de anos ts, a complers condo evenities volun lentamente, comegando com 0 surgimente ‘de um ancestral amebeide dente as arquebactras, ‘capaz de englabar outros sees, pasando por diver 5s eventes endossimbidticos,resultando na aqui ‘hode diverts organels(loroplasos. mitoconéros, Pagel) (Margulis & Sagan, 2002) Na medida que 0 xiao aumentavanastmorferso potoeucatiotos ‘melhor sdaptador a welizar oxigénio na eespragio tam sendo favrecides pela sles8o natural euli nando em cucariotos unicelulares plenamente serbbicos em tore de 2.0 bilhdes de anos ais est oI eabela 143), (advent da eproduosexaidasSveiobem mais tide entre 12 LO bile de anos, intro. Auiu variedade genética © morfoligea sem piece ‘dences na bioser,nicialmente denure os evcaions snicellaes. Quase imediatamence deseneadeou-se 0 ‘desenvolvimento dos eucatiotos mulicellaes 290 tices (stigo IN, tabela 143), inclusive os primeios snimaie (microeedpics ¢feigeis), segundo estimati- ‘as dervadas da andlise do sequenciamento de rote inasedcion nuclices dene os anima. Mas nio hs fésscis deste expo ds evolusSo animal 0s primevos snimais $6 apatecem bem mals rade, aa véspera do Faneronsico. Fauna de Ediaeara: os primeiros animais macroscépicos 0s primeizs caos fein de animals 96 apa cemem trmo de $90 milhdes de anos ati, sob form (de ngesses medusformes mlimetiss, etornan-se ‘eliivirmenteabundantes somente 20 miles de anos mais tarde, com a Fauna de Ediacara. Os seres ‘diacaranos cram despeovios de carapops ov de ele tentosexqueliios minealiades. Contama-s eerie 2 cles como de “corpo moi", embora. «bem da verde fe fosem sufcientemente igidos para dear modes ‘ccontramoldes bem preserads em sts areitos fine. Desc rginmente em 194? porR.C- Sprig ras Goins de Fdacars no sul da Aus. fauna de uliacara coats hoje em da com mihares de especies ‘made 25 gEnerosconhecides (Narbonne, 198) Ele- ents dese fruna so encontrades,aualmente, em Imai de 30 localiadesespalhadas or patcamente {so contineats. Junko com ests fests, eparecstam em abun: anc, ela primeiza vee, macs nos sediments se "ramen feias por animale diferentes do presen {dor com elementos dfn de Eiaara Quase wo ‘dos exses icnofosseis 520 rages hotizoncis Pouguissimos penetra mas do que supefcalimen- te nor sedimentos. Para explicar est obseragio ens: tem virias hipeses 1) No havi anima com uma cavidade ine racheis de ido (celoma) que desse a rigieznecess- fi pre deslocamento vertical noe sediment ze 2) A poucos milimettas de profundidade, 0 subestratocoinava-se anxico, indspico as animaispi- 3) Na auséncia de eonsumidores que raspassem ‘substato, proliferavam-s, sobre o fundo,esteiasof- slnicasebioilmes, quase impenetrives, Osorganismos da fauna de Ediacaraveram seu pico de india entre 550-544 milhdes de anos, mas ‘pucossobreviverum a transi pata o Cambriano, Eram animais muito diferentes dos moluscos, crustceos e equinodermos tio familiares nas praias ‘moderna (figura 14.2). Pela rela raridade de sime: tia verdadeiramente bilateral ede orgaizacio antec: posterioufdrso-vental dente os fésseisediscariangs,€ parenre que poucos desses animaisrastejavam a se

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