Departamentul de Studii pentru nvmnt cu Frecven Redus

(DIFRED-FA)
SPECIALIZAREA: AGRICULTUR

Prof. dr. Aurelia DOBRESCU

FIZIOLOGIA PLANTELOR

Bucureti
- 2012 -

CUPRINS
1.Fiziologia celulei vegetale...............................................................................................

1.1.Celula vegetal...........................................................................................................

1.1.1.Peretele celular.....................................................................................................

1.1.2.Membranele semipermeabile................................................................................

12

1.1.3.Citoplasma............................................................................................................

19

1.1.4.Organitele celulare................................................................................................

23

1.2. Rolul fiziologic al principalilor compui chimici din plante.....................................

38

1.2.1. Substanele plastice.............................................................................................

39

1.2.2. Substanele de rezerv.........................................................................................

39

1.2.3. Substanele active................................................................................................

40

1.2.4. Substanele secundare..........................................................................................

50

1.2.5. Substanele anorganice........................................................................................

53

2. Absorbia apei i a substanelor minerale de ctre plante.........................................

56

2.1. Adaptrile rdcinii pentru absorbia apei i a substanelor minerale......................

57

2.2. Absorbia apei i a substanelor dizolvate prin rdcin..........................................

66

2.3. Factorii care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale........................

76

2.4. Absorbia extraradicular.........................................................................................

80

3. Transportul substanelor prin plante..........................................................................

83

3.1. Transportul substanelor prin rdcinile plantelor....................................................

83

3.2. Transportul sevei brute prin xilem...........................................................................

87

3.3. Transportul substanelor prin frunze........................................................................

91

3.4. Transportul sevei elaborate prin floem.....................................................................

93

4. Eliminarea substanelor din plante.............................................................................. 100

4.1. Eliminarea apei din plante........................................................................................

101

4.1.1. Procesul de transpiraie......................................................................................

101

4.1.2. Gutaia....................................................................................................... .........

113

4.2. Eliminare substanelor minerale i organice din plante............................................ 115

5. Rolul fiziologic al apei i al substanelor minerale.....................................................

120

5.1. Rolul fiziologic al apei.............................................................................................

121

5.2. Rolul fiziologic al substanelor minerale.................................................................. 124

6. Asimilarea carbonului de ctre plant........................................................................

140

6.1. Nutriia autotrof fotosintetizant............................................................................

141

6.2. Importana procesului de fotosintez........................................................................ 141

6.3. Organul i organitul specializai pentru fotosintez.................................................

141

6.4. Mecanismul procesului de fotosintez la plantele C3............................................... 144

6.4.1. Faza de lumin a fotosintezei.............................................................................

145

6.4.2. Faza enzimatic a fotosintezei............................................................................ 149

6.5. Alte tipuri fotosintetice............................................................................................. 154
6.5.1. Tipul fotosintetic C 4.......................................................................................... 154
6.5.2. Tipul fotosintetic CAM......................................................................................

156

6.6. Factorii care influeneaz procesul de fotosintez...................................................

158

6.6.1. Factorii interni care influeneaz procesul de fotosintez..................................

158

6.6.2. Factorii externi care influeneaz procesul de fotosintez.................................

160

6.7. Variaiile circadiene i sezoniere ale procesului de fotosintez...............................

164

6.8. Fotosinteza i recolta...............................................................................................

165

7. Biodegradarea aerob i anaerob a substanelor organice de rezerv................. 169

7.1. Biodegradarea aerob a substanelor de rezerv......................................................

170

7.1.1. Etapa I de biodegradare aerob a substanelor de rezerv.................................. 170

7.1.2. Etapa II de biodegradare aerob a substanelor de rezerv................................

172

7.1.3. Etapa III de biodegradare aerob a substanelor de rezerv. Ciclul Krebs ........ 176
7.1.3.1. Mecanismul procesului de respiraie............................................................

177

7.1.3.2. Controlul procesului de respiraie................................................................

180

7.1.3.3. Bilanul energetic al biodegradrii substanelor de rezerv.........................

180

7.1.3.4. Ciclu respirator alternativ.............................................................................

181

7.1.3.5. Natura substanelor utilizate n procesul de respiraie.................................. 182

7.1.3.6. Dinamica procesului de respiraie................................................................

184

7.1.3.7. Cldura rezultat din procesul de respiraie.................................................

186

7.2. Factorii care influeneaz procesul de respiraie......................................................

187

8. Starea de dorman la plante.......................................................................................

194

8.1. Mecanismul fiziologic al strii de dorman...........................................................

195

8.2. Dormana plantei ntregi........................................................................................... 196

8.3. Dormana mugural..................................................................................................

198

8.4. Dormana seminal................................................................................................... 200

9. Creterea plantelor.......................................................................................................

205

9.1. Etapele creterii celulare........................................................................................... 206

9.2. Germinarea seminelor.............................................................................................

211

9.3. Creterea organelor plantelor...................................................................................

216

9.4. Factorii care influeneaz procesul de cretere......................................................... 226

9.5. Regenerarea la plante...............................................................................................

233

9.6. Polaritatea la plante..................................................................................................

233

9.7. Corelaiile la plante................................................................................................... 233

9.8. Dominana apical....................................................................................................

234

9.9. Micrile de cretere ale plantelor............................................................................

235

10. Dezvoltarea plantelor..................................................................................................

238

10.1. Perioada de tineree..............................................................................................

239

10.2. Diferenierea celulelor..........................................................................................

240

10.3. Dezvoltarea reproductiv...................................................................................... 240

10.4. Inducia floral...................................................................................................... 241
10.5. Evocarea floral.................................................................................................... 245
10.6. Perioada de maturitate..........................................................................................

247

10.7. Perioada de senescen.........................................................................................

251

Tema Nr. 1

Fiziologia celulei vegetale

Uniti de nvare:
- rolul fiziologic al principalelor structuri celulare:

perete celular, membranele

plasmatice, citoplasma, organitele celulare i vacuomul celular.

- rolul fiziologic al principalilor compui chimici din plante:substane plastice,
substane de rezerv, substane active, substane secundare, substane anorganice.
Obiectivele temei :
- a se cunoate

definiia celulei vegetale i a metabolismului care reprezint

proprietatea de baz a materiei vii.

- stabilirea caracteristicilor structurale ale peretelui celular i a membranelor
plasmatice- plamalema i tonoplastul precum i procesele care permit schimbul de ap i a
substanelor dizolvate cu mediul ambiant.
- analiza structural i funcional a citoplasmei i a organitelor citoplasmatice, n
vederea nelegerii principalelor cicluri biochimice ce au loc la nivel celular.
- a se reine c plantele sunt alctuite din substane: organice , minerale i ap.
Substanele organice pot fi grupate n funcie de rolul lor fiziologic n : substane plastice,
substane de rezerv sau energetice, substane active fiziologic i substane secundare
produse ale metabolismului.
Timpul alocat temei : 6 ore.

Bibliografie recomandat:
1.Dobrescu Aurelia , 2006 Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureti
2. Liliana Bdulescu , 2009 Botanic i fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureti
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultur, Ed. tiina, Chiinu.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO, Bucureti

1.1. Celula vegetal

Celula reprezint unitatea morfologic, structural i funcional de baz a plantelor.
Toate procesele fiziologice i biochimice se desfoar la nivel celular i sunt influenate de
structura acestora. Din aceste considerente, cunoaterea fiziologiei celulei reprezint prima
etap n nelegerea i interpretarea proceselor fiziologice care se desfoar la nivelul plantei
ntregi.
Celulele din diferite esuturi ale plantelor prezint modificri morfologice, anatomice
ct i fiziologice, cu toate acestea, structura de baz i rolul fiziologic al organitelor celulare
sunt ns asemntoare.
Att celulele ct i plantele ntregi sunt organisme vii, care se caracterizeaz prin
urmtoarele proprieti:
Metabolismul reprezint totalitatea reaciilor de schimb de substane, energie i
informaii, dintre celul i mediul nconjurtor, precum i ansamblul transformrilor care au
loc n celula vie. Ca urmare, celulele reprezint un sistem deschis care se afl ntr-un continuu
schimb de energie i substane cu mediul ambiant i care

tinde ctre un echilibru

termodinamic, fr a ajunge ns la el.

Metabolismul are dou laturi contradictorii: anabolismul i catabolismul.
Anabolismul reprezint totalitatea reaciilor de biosintez a substanelor proprii
organismului, care se realizeaz cu consum de energie, n timp ce catabolismul include
totalitatea reaciilor de biodegradare a substanelor de rezerv, cu producere de energie.
Schimbul de substane cu mediul ambiant este nsoit ntotdeauna de schimbul de energie i de
informaii, astfel c cele dou laturi ale metabolismului alctuiesc o unitate dialectic.
Raportul dintre cele dou laturi ale metabolismului se modific n decursul
ontogenezei. Astfel, n etapele timpurii de vegetaie predomin anabolismul, fapt ce explic
creterea organelor tinere. La mijlocul ciclului de via (maturitate), cele dou laturi ale
metabolismului se afl n echilibru dinamic, a crui durat variaz cu specia plantei. n etapa
de senescen, raportul devine favorabil catabolismului.
Creterea este un proces cantitativ, ireversibil, care const n sporirea numrului de
celule, a masei i a volumului acestora.
Dezvoltarea este un proces calitativ, care const n parcurgerea etapelor de tineree,
maturitate i senescen, pe parcursul crora are loc diferenierea celulelor i se realizeaz
capacitatea de reproducere, care asigur perpetuarea speciei.

Sensibilitatea i excitabilitatea reprezint proprietile materiei celulare vii, de a

percepe aciunea factorilor din mediul ambiant. Aceste proprieti stau la baza reaciilor pe
care le au celulele la aciunea factorilor ambiani.
Micarea este o proprietate de baz a materiei vii, care const n variaia n timp a
poziiei, n raport cu un sistem de referin. Aceasta se realizeaz la nivel celular prin
deplasarea organitelor citoplasmatice datorit curenilor citoplasmatici, sau prin orientarea
organelor plantelor, care se realizeaz datorit

modificrii de turgescen sau creterii

inegale.
Adaptabilitatea este nsuirea celulelor vii de a-i modifica structura i metabolismul
n raport cu factorii de mediu, asigurnd astfel supravieuirea acestora n condiii de stres.
Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel caracterele specifice ale
speciei la descendeni.
Moartea este o nsuire general a organismelor vii, care survine atunci cnd
nceteaz metabolismul, ea fiind o consecin fireasc a vieii.

Celula vegetal este alctuit din: peretele celular, membranele semipermeabile:

plasmalema i tonoplastul, iar la interior se gsete o mas coloidal hialin, care reprezint
citoplasma (Fig. 1.1.).
n citoplasm se afl dispersate organitele
celulare:

nucleu,

endoplasmatic,

plastide,

complexul

mitocondrii,
Golgi,

reticul

peroxizomii,

glioxizomii, ribozomii, sferozomii, proteinozomii i

microtubulii.

Citoplasma

organitele

celulare

alctuiesc mpreun protoplasma celular. n citoplasm

se afl una sau mai multe vacuole care alctuiesc
vacuomul celular.
Componentele

celulare

prezint

mare

specificitate n ceea ce privete rolul lor fiziologic,

astfel:

- forma celulelor se realizeaz cu participarea

peretelui celular.
- transportul substanelor n celul este reglat de ctre membranele semipermeabile:
plasmalema i tonoplastul i de ctre plasmodesme.
7

- procesele de biosintez au loc n cloroplaste, ribozomi, n reticulul endoplasmatic,

n complexul Golgi i n citoplasm.
- procesele de biodegradare se desfoar n mitocondrii, glioxizomi, peroxizomi i
n citoplasm. Transportul substanelor n citoplasm se face cu participarea veziculelor
golgiene,

celor formate din reticulul endoplasmatic, ct i cu participarea curenilor

citoplasmatici.
- depozitarea substanelor de rezerv se face n amiloplaste, sferozomi i
proteinozomi, iar a substanelor secundare rezultate din procesele metabolice, n vacuole.
- coordonarea tuturor proceselor fiziologice din celule se realizeaz cu participarea
nucleului.

1.1.1. Peretele celular

Peretele celular reprezint nveliul exterior al celulei i constituie o parte important

a celulei vegetale. n timpul diviziunii celulare (n telofaz), ntre cele dou celule fice se
formeaz o zon numit fragmoplast, alctuit dintro mas citoplasmatic n care se gsesc:
proplastide, promitocondrii, canalicule ale reticulului endoplasmatic, vezicule golgiene i
ribozomi liberi. (Fig. 1.2.). Veziculele golgiene pun n libertate acizii galacturonici care intr
n compoziia substanelor pectice ce formeaz lamela pectic median. Aceasta constituie
liantul dintre celule.
Membranele veziculelor golgiene, precum i cele rezultate prin biosinteza de novo
se unesc formnd plasmalema.
Veziculele golgiene transport n continuare substane care sunt transportate prin
plasmalem i sunt utilizate la sinteza peretelui celular.
Peretele celular primar este alctuit din

microfibrilele celulozice (9- 25 %),

hemiceluloze (25- 50 %), microfibrile de natur proteic denumite elastine (10 %) i substane
pectice (10- 35 %), legate ntre ele prin molecule de glucani, manani, galactani, xilani,
xiloglucani, arabanogalactani etc. Microfibrilele celulozice dintr-un strat sunt dispuse paralel,
iar cele din stratul urmtor au un mic unghi fa de cele anterioare, realiznd o structur
helicoidal sub forma unei reele, ochiurile libere ale acesteia formeaz apoplastul. Apoplastul
ocup circa 5 % din volumul organelor aeriene a plantelor superioare, care au diametrul de
pn la 10 nm i asigur transportul apei i a substanelor dizolvate.
Radicalii liberi ai microfibrilelor de celuloz pot reine compui fenolici, molecule de ap,
ioni de calciu sau ali ioni.
8

Peretele celular primar este caracteristic pentru celulele tinere, n cretere. Peretele
celular primar are grosimea de 1 - 3 m i se caracterizeaz prin anizotropie, adic manifest
proprieti variate, n diferite direcii. Formarea peretelui primar este n general nsoit de
nceputul celei de a doua etape de cretere celular i anume, etapa de extensie sau elongaie
celular.
n etapa de extensie celular microfibrilele celulozice sunt reorientate, ceea ce
permite o uoar mrire a suprafeei peretelui celular, dar se produce hidroliza legturilor de
hidrogen dintre unii componeni sub influena extensinei i distanarea acestora ca urmare a
presiunii exercitate de turgescen. n final, are loc refacerea structurii prin intercalarea de noi
substane printre cele vechi, cu participarea activ a enzimelor i a auxinei. Acest proces de
cretere n suprafa a peretelui celular, este cunoscut sub denumirea intussuscepiune.
La sfritul etapei de extensie celular, cnd procesul de cretere a luat sfrit, pe faa
interioar a peretelui celulozic primar, se depun prin apoziie mai multe straturi de noi
microfibrile celulozice i lignine, care vor da natere peretelui celulozic secundar. Depunerea
este centripet i se realizeaz prin procesul de apoziie intern. Pereii celulozici secundari,
care se gsesc la celulele cu creterea ncheiat, conin: 41- 45 % celuloz, 30 % hemiceluloze
i n unele cazuri 22- 28 % lignine.
Peretele celular teriar este alctuit din lignine.

n cazuri particulare, au loc modificri secundare ale peretelui celular. Astfel se

constat:
- cerificarea, care const n depunerea de ceruri pe faa exterioar a peretelui celular,
ceea ce determin reducerea pierderilor de ap din esuturi, prin procesul de transpiraie.
- cutinizarea const n depunerea cutinei produs de citoplasma celulelor epidermice,
pe faa exterioar a pereilor acestora. Rezult astfel un nveli extern numit cuticul, cu
grosimea de 1 - 15 m, care are permeabilitatea mai redus pentru ap i gaze.
- suberificarea, const n depunerea unor straturi de suberin pe faa intern a
pereilor celulari ai epidermei i ai endodermei. Acest proces are loc i n celulele lezate
mecanic, contribuind la izolarea esuturilor atacate de microorganismele parazite, de cele
sntoase.
- lignificarea, const n impregnarea pereilor celulari cu lignin, care se depune
printre microfibrilele de celuloz. n felul acesta se realizeaz lignificarea pericarpului
alunelor, a mezocarpului nucilor, a pereilor vaselor de lemn etc.
- gelificarea const n producerea n exces a substanelor pectice, care n contact cu
apa formeaz gome sau mucilagii. Acest proces se constat n mod frecvent la fructele de
piersic.
- mineralizarea const n impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu, la
plantele graminee, ciperacee, equisetacee, diatomee etc., sruri de calciu, carbonat i mai rar
sulfat, la unele plante lemnoase. Prin mineralizarea pereilor celulari, acetia realizeaz o
rezisten mecanic sporit.
Funciile fiziologice ale peretelui celular sunt urmtoarele:
- confer forma celulelor datorit rigiditii pe care o au, dar n acelai timp, permit o
uoar cretere (datorit elasticitii lor), n condiiile sporirii presiunii de turgescen.
Elasticitatea pereilor celulari scade ca urmare a depunerii de celuloz i lignin.
- asigur transportul apei i al substanelor dizolvate prin spaiile capilare dintre
microfibrilele celulozice care constituie apoplastul celular.
lectinele din pereii celulari particip la recunoaterea bacteriilor simbionte care
formeaz nodozitile de pe rdcinile plantelor leguminoase.
- constituie i o important barier fizic la atacul microorganismelor parazite, iar
substanele fenolice care se gsesc n pereii celulari constituie un mijloc de protecie chimic
mpotriva atacului patogen.
Lamela median este alctuit din substane pectice insolubile (protopectin), care
au rolul de liant ntre celule.
10

Prin descompunerea enzimatic a substanelor pectice din lamela median, se

realizeaz scderea fermitii esuturilor.
Plasmodesmele sunt constituite din pori cu diametrul de circa 50 nm (Fig. 1.3.), care
strbat pereii celulari i prin care trece dintro celul n alta cte un canalicul al reticulului
endoplasmatic (desmotubul). Acesta este nconjurat de citoplasm, iar la exterior de ctre
plasmalem.
La

cele dou capete ale plasmodesmelor se gsete cte un inel cu proprieti

contractile, n alctuirea cruia intr proteine
globulare.

Prin

modificarea

diametrului

sfincterelor, precum i a canaliculului, se

transportul

regleaz

substanelor

prin

plasmodesme.
Numrul

plasmodesmelor

dintr-o

celul variaz ntre 1.000 i 100.000 n cazul

rdcinilor tinere de orz, s-a determinat un
numr de 20.000 plasmodesme/ celul. Alte
celule,

ca

cele

ale

endospermului

embrionului din seminele de Zea mays nu au

plasmodesme, sugernd lipsa transportului pe
cale simplasmic.
Plasmodesmele au un rol important n procesul de difereniere celular, deoarece
prezena sau absena acestora regleaz transportul moleculelor semnal, care orienteaz direcia
de desfurare a acestui proces.
Viteza de transport a substanelor prin plasmodesme este de aproximativ 18 cm/h, iar
debitul este de 0,02 m3/s.
Plasmodesmele asigur transportul pe cale simplasmic, prin difuziune, a ionilor i a
unor substane organice cu greutate molecular ntre 800 daltoni i 1.000 daltoni.
Rezult deci c prin plasmodesme se realizeaz att legtura structural, ct i cea
funcional dintre celule, prin transportul pe cale simplasmic.
Ectodesmele care strbat pereii exteriori ai celulelor epidermice, constituie calea de
transport a precursorilor cutinei i a cerurilor epicuticulare, precum i a vaporilor de ap
eliminai pe cale cuticular.

11

1.1.2. Membranele semipermeabile

Membranele semipermeabile sunt reprezentate de plasmalem i tonoplast care

delimiteaz la exterior citoplasma, respectiv vacuola.
Aceste dou membrane au aceeai structur, dar se deosebesc prin faptul c
permeabilitatea tonoplastului este mai mic, comparativ cu a plasmalemei
n legtur cu structura membranelor semipermeabile, exist mai multe ipoteze.
Dintre acestea, ipoteza elaborat de Singer i Nicolson (1972), cunoscut sub denumirea:
ipoteza mozaicului fluid, presupune c membranele semipermeabile sunt alctuite dintr-un
strat dublu de fosfolipide, care constituie o matrice fluid, lichid-cristalin, n care sunt
incluse proteinele membranale globuloase.
Acest model poate explica n mod corespunztor structura, transportul ionilor prin
membrane, ale substanelor liposolubile, precum i alte proprieti ale membranelor. Astfel,
aceast ipotez poate s explice coninutul proteic diferit pe unitatea de suprafa a
membranei, diferenele de grosime a membranelor, asimetria acestora (pe cele dou fee ale
membranei pot fi gsite proteine de diferite tipuri), precum i micarea moleculelor proteice
n membran.
n conformitate cu ipoteza mozaicului fluid, membranele lipoproteice sunt alctuite
din molecule de lipide polare orientate cu gruprile hidrofile spre exterior i cu lanul acil
nepolar, hidrofob, spre mijlocul acestui bistrat. Lipidele polare au proprietatea de a se
organiza singure n mediul apos, datorit interaciunilor hidrofile termodinamice care au loc
ntre prile polare ale lipidelor membranale (Lieberman, 1983). Lipidele membranale sunt
fosfogliceride adic sunt esteri ai glicerolului cu acizii grai i cu acidul fosforic, care la
rndul su este esterificat cu un aminoalcool, aminoacid sau cu inozitol. Acidul gras care
constituie grupul acil, determin starea lichid-cristalin a fosfogliceridelor.
Dintre acizii grai, cei mai rspndii n fosfolipidele membranale sunt acizii linoleic
i linolenic. Cu ct gradul de saturare a acizilor grai este mai mare, cu att se produce mai
uor schimbarea de faz, de la lichid-cristalin la gel, sub influena temperaturilor coborte
pozitive. Acest proces determin scderea permeabilitii membranelor plasmatice i ale
organitelor celulare cu circa 60 %.
n membranele cloroplastelor predomin galactolipidele i sulfolipide. n celelalte
membrane ale organitelor celulare predomin fosfolipidele, alturi de acestea se mai pot gsi
i glicolipide i steroli.

12

n procesul de biosintez a lipidelor membranale coopereaz mai multe organite

celulare. n cloroplast are loc biosinteza acizilor grai cu C16 i C18, care sunt transportai n
citoplasm i apoi n reticulul endoplasmatic neted, sub form acilat, legai de o protein
transportoare. n reticulul endoplasmatic neted are loc interconversia acizilor grai,
esterificarea glicerolului i biosinteza unor lipide. Aceste substane se acumuleaz n
canaliculele reticulului endoplasmatic neted care formeaz o vezicul transportoare care le
transport prin citoplasm pn la membranele plasmatice unde sunt eliberate i incorporate
n structura acestora.
Printre moleculele de fosfolipide se gsesc

molecule de glucide ca: galactoz,

glucoz, fructoz, manoz etc. i proteine globulare care se pot deplasa pe vertical n
bistratul de fosfolipide, n timp ce fosfolipidele pot executa numai micri laterale.
La suprafaa membranei se afl proteine periferice (extrinseci), care sunt uor
dislocate de pe membrane i reprezint circa 20 - 30 % din proteinele membranale.
Moleculele proteice intrinseci pot fi acoperite complet de cele dou straturi lipidice
sau pot fi acoperite numai parial (Fig. 1.4.). n funcie de rolul fiziologic pe care l
ndeplinesc proteinele membranale acestea pot fi:
- proteine transportoare pentru substane hidrofobe, ioni sau compui organici cu
greutate molecular mic ( ex. zaharoza).
- protein-enzime legate de membrane.
- proteine receptoare pentru excitaii mecanice, presiune, lumin sau excitaii chimice
(receptorii hormonali).
n membranele semipermeabile se mai gsesc: citocromi, flavone, flavoproteine i
chinone, cu rol oxido-reductor. Un component esenial al membranelor este calciul, care
asigur stabilitatea membranelor. Calciul activeaz n acelai timp i pompele de protoni i
modific potenialul de membran, ceea ce determin deschiderea canalelor electrovoltaice i
constituie un important mesager biochimic secundar. Un alt efect important al calciului este
cel de stimulare a activitii unor enzime, prin formarea complexului calmodulincalciu.
Mecanismul de aciune a calciului nu este nc bine precizat.

13

Transportul prin membrane

Plasmalema i tonoplastul sunt membrane semipermeabile datorit interiorului
hidrofob al bistratului lipidic, care constituie o barier pentru cele mai multe molecule polare
hidrosolubile, dar permit ns trecerea apei.
Transportul apei se realizeaz direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un proces de
osmoz, dinspre soluia mai diluat spre cea mai concentrat. Transportul rapid al apei, pe
cale pasiv se poate realiza i prin canalele de ap (acvaporine), care au diametrul de 0,3 - 0,4
nm (diametrul moleculelor de ap este de 0,28 nm).
Transportul substanelor dizolvate se poate realiza pe cale pasiv i anume prin
difuzie simpl sau facilitat prin canalele de ioni i pe cale activ cu participarea
transportorilor proteici (pompe de ioni), sau pe baza gradientului electrochimic (Fig. 1.5.).

14

Transportul prin membrane al substanelor organice i minerale, cu greutate

molecular mic (ex. anioni), se poate face i n mod pasiv prin procesul de difuziune simpl.
Acest proces are loc n cazul a dou soluii puse n contact direct, iar substanele dizolvate
sunt transportate din zona cu concentraie mai mare, spre zona cu concentraie mai mic.
Difuziunea

se

datoreaz
energiei cinetice
a moleculelor, iar
viteza

de

difuziune
dependent

este
de

mrimea i masa
moleculelor,

de

concentraia
soluiilor i de temperatura acestora.
Difuziunea simpl se realizeaz prin canale proteice prin care soluiile existente pe
cele dou fee ale membranelor ajung n contact direct. Debitul de transport prin canalele de
ioni este de 106 - 108 ioni/secund, fiind mai mare comparativ cu cel realizat de transportul
activ n care se realizeaz un debit de 102 ioni/ secund.
Pn n prezent au fost puse n eviden existena unor canale specifice pentru
transportul potasiului, calciului, sodiului i a anionilor
O alt form de transport pasiv este prin difuziunea facilitat, care se realizeaz cu
ajutorul unor proteine transportoare care leag n mod reversibil moleculele ce urmeaz a fi
transportate i le transfer prin canalele proteice. n partea opus a canalului molecula este
eliberat, iar proteina reface circuitul.
Transportul activ prin membranele plasmatice se realizeaz cu consum de energie,
cu participarea proteinelor transportoare i are loc n sensul gradientului de concentraie.
Proteinele transportoare pot transporta un singur compus chimic ntr-o singur direcie,
transport care este cunoscut sub denumirea de uniport. n cazul n care sunt transportate
simultan dou substane, se poate vorbi de un cotransport (Fig. 1.6.). Transportul acestor dou
substane se face n acelai sens -simport sau n direcii opuse -antiport.

15

Proteinele transportoare denumite i

pompe de ioni utilizeaz energia rezultat din
hidroliza

ATP-ului

substanelor

prin

pentru

membranele

transportul
plasmatice.

Funcionarea unei pompe de ioni are loc astfel:

- ionul se fixeaz n situsul specific de
transport.
- energia provenit de la ATP determin
o modificare conformaional a transportorului
(ex. rotirea n bistratul de fosfolipide) i
transportul ionului pe partea opus a membranei
plasmatice.
- eliberarea ionului, defosforilarea i
revenirea la conformaia iniial.
Adenozin trifosfataza (ATP-aza) este
implicat n transferul energiei biochimice de la
ATP, la proteina transportoare.
Pn n prezent au fost identificate
proteine

transportoare

specifice

pentru

transportul NH4+, Ca2+, Mg2+, NO3-, P (probabil

H2PO4-),

K+,

SO42-,

Cl-,

Na+,

zaharoz,

aminoacizi etc.
Sinteza proteinelor transportoare este codificat genetic. De exemplu, genele SUT1
din plantele Solanaceae, codific sinteza proteinei transportoare zaharoz H+ simport.
Dintre proteinele transportoare, pompele de protoni prezint o importan deosebit.
Acestea sunt denumite i pompe energogene, deoarece prin eliminarea protonilor din
citoplasm determin creterea valorii potenialului de membran.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazeaz pe potenialul
bioelectric negativ care se genereaz n interiorul celulelor. Acest potenial atrage ionii cu
sarcini electrice opuse, favoriznd transportul lor n celule, prin canalele pentru ioni.
Unele substane ca lecitina, acizii grai i cardiolipina pot funciona ca ionofori.
Aceste substane formeaz cu ionii compui organominerali, solubili n lipide, care pot
strbate membranele plasmatice pe baza gradientului electrochimic.

16

Un tip aparte de transport l constituie pinocitoza, care const n formarea unor

evaginri sau ivaginri ale membranelor plasmatice, care dau natere la vezicule numite
pinocite. Veziculele cuprind diveri compui chimici care sunt pui n libertate la exteriorul
sau la interiorul plasmalemei i a tonoplastului. n mod similar sunt transportate prin
plasmalem i substanele din veziculele transportoare golgiene n spaiul dintre aceasta i
peretele celular.
Principalele proprieti ale membranelor semipermeabile, cu importan n
fiziologia celulei sunt: permeabilitatea i potenialul de membran.
Permeabilitatea este selectiv i reprezint nsuirea membranelor de a permite
trecerea moleculelor de ap printr-un proces de osmoz i de a se manifesta selectiv n
privina trecerii substanelor dizolvate. Permeabilitatea plasmalemei este dificil de determinat,
datorit faptului c citoplasma celulelor este interconectat prin intermediul plasmodesmelor.
Din aceast cauz deseori permeabilitatea membranelor plasmatice se msoar indirect.
esuturile plantelor se imerseaz n ap distilat, dup care se msoar conductibilitatea
electric a acesteia dup 10 minute i dup 3,5 ore. Prima determinare corespunde cu
cantitatea electroliilor difuzai din apoplast, n apa distilat, iar a doua cu electroliii
transportai pasiv sau activ prin membranele plasmatice, ctre mediul extern, n concordan
cu gradul de permeabilitate al membranelor.
Permeabilitatea membranelor plasmatice are valori mai mari n cazul celulelor tinere
i a celor din seminele uscate aflate n repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai mic
permeabilitate a membranelor plasmatice, corelat cu o selectivitate mai mare a acestora la
transportul electroliilor. n perioada de trecere la senescen, valoarea permeabilitii
membranelor plasmatice crete foarte mult, ca urmare a deteriorrii ultrastructurii sub
aciunea a trei factori:
- activitatea fosfolipazelor care determin descompunerea fosfolipidelor din
membranele plasmatice, ceea ce conduce la creterea permeabilitii acestora.
- etilena, hormonul de maturare al plantelor, determin creterea permeabilitii
membranelor plasmatice.
- peroxidarea lipidelor membranale n prezena peroxizilor reprezint cel de al treilea
factor ce conduce la creterea permeabilitii membranelor plasmatice.
Creterea permeabilitii membranelor plasmatice are importante implicaii
fiziologice: favorizeaz contactul dintre enzimele din citoplasm i substanele din vacuole,
stimuleaz procesele oxidative i brunificarea esuturilor.

17

Potenialul de membran este determinat de distribuia neuniform a ionilor

(protonilor), de o parte i de alta a membranelor plasmatice. Ca urmare celulele se comport
ca un acumulator genernd un potenial bioelectric de - 70 mV...- 170 mV. La un pH de 7,5 n
citoplasm i 5,5 n apoplast, potenialul bioelectric celular este de -150 mV.
Valoarea potenialului de membran este mai mic n celulele tinere care au un
coninut mare de ap i sczut de ioni. Valoarea maxim se realizeaz la maturitate cnd
membranele sunt mai selective i scade n faza de senescen, cnd permeabilitatea
membranelor crete. n final cnd are loc ruperea membranelor plasmatice se produce o
depolarizare, iar potenialul bioelectric devine pozitiv.
Membranele celulare au numeroase funcii fiziologice:
- asigur compartimentarea celular separnd soluiile din apoplast, citoplasm i
vacuol.
- asigur meninerea homeostaziei adic a parametrilor fiziologici celulari. Astfel,
acestea intervin n meninerea concentraiei ionilor de hidrogen, adic a valorii pH-ului, a
concentraiei calciului din citosol i a concentraiei substanelor osmotic active din vacuol
etc. prin intermediul diferitelor tipuri de transportori.
- plasmalema are permeabilitatea mai mare i are rol n transportul apei, ionilor i a
compuilor organici cu greutate molecular mic, ntre apoplast i simplast.
- tonoplastul, are rol n transportul substanelor secundare, a ionilor i a apei n
vacuol, n reglarea turgescenei celulelor, nchiderea i deschiderea stomatelor, micrile
organelor plantelor (seismonastii, tigmonastii) etc.

TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint celula vegetal ?
Rspuns :
Celula reprezint unitatea morfologic, anatomic i funcional a
materiei vii.
2. Care este proprietatea de baz a materiei vii i ce reprezint?
Rspuns:
Metabolismul este proprietatea de baz a materiei vii i reprezint
totalitatea reaciilor de schimb de substane, energie i informaii, dintre celul
i mediul nconjurtor, precum i ansamblul transformrilor care au loc n
celula vie.

18

3.Care sunt elementele structurale ale unei celule vegetale?

Rspuns:
Celula vegetal este alctuit din: perete celular, membrane plasmatice,
citoplasma cu organitele citoplasmatice i vacuola cu sucul vacuolar.

4. Care este structura peretelui celular ?

Rspuns :
Peretele celular este alctuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze,
microfibrile proteice i substane pectice.
5. Care sunt rolurile fiziologice ale peretelui celular?
Rspuns:
Funciile fiziologice ale peretelui celular sunt: confer form celulelor, asigur
transportul apoplasmic al apei i a substanelor dizolvate, constituie o barier
fizic i chimic la atacul patogen.
6. Care este structura membranelor plasmatice i proprietile acestora?
Rspuns:
Sunt alctuite dintr-un strat dublu de fosfolipide , care constituie o mas fluid,
cristalin , n care sunt incluse proteinele membranale. Proprietile acestor
structuri celulare sunt permeabilitatea i potenialul de membran.
7. Care sunt rolurile fiziologice ale membranelor plasmatice?
Rspuns:
Funciile fiziologice sunt: asigur compartimentarea celular, n homeostazie,
n transportul activ al ionilor genernd potenial bioelectric i potenialul
osmotic.

1.1.3.Citoplasma
Citoplasma este alctuit dintr-o mas coloidal, translucid, hialin, n care se gsesc
organitele celulare i una sau mai multe vacuole.
Spre exterior, citoplasma este mai vscoas, iar plasmalema o delimiteaz de peretele
celular.
Din punct de vedere structural, citoplasma este alctuit din lanuri polipeptidice
care se unesc prin puni de hidrogen, fore Van der Waals, legturi de valen heteropolare i
homeopolare, care formeaz o structur fin sub forma unei reele. n ochiurile acestei reele
se afl o soluie apoas de glucide solubile, substane minerale, aminoacizi etc., care formeaz
un sistem de dispersie, unde apa reprezint faza dispersant, iar toate celelalte particule
reprezint faza dispersat.

19

Citoplasma celulelor eucariote are un citoschelet alctuit din microfilamente de

actino-miosin (Haupt i Feinlein, 1979), care se gsesc n legtur cu microtubulii aezai
cap la cap i cu filamentele intermediare, alctuite din citoplasm rezistent din punct de
vedere mecanic.
Microfilamentele de actin au proprieti contractile care asigur elasticitatea
citoscheletului i deplasarea citoplasmei n celul, sub forma curenilor citoplasmatici (Allen,
1980, Kamiya, 1981, Williamson i Ashley, 1982).
Microtubulii au diametrul de 23 - 35 nm i au o rigiditate de circa patru ori mai mare
dect cea a microfilamentelor de actino-miosin, ceea ce confer citoscheletului o rezisten
mai mare. Microtubulii sunt compui din dimeri alctuii din molecule de - i -tubulin, de
fiecare fiind legat o molecul de GTP. Dimerii se leag ntre ei formnd 13 coloane de
profilamente (ntre 11 i 16), care formeaz un microtubul.
Microtubulii i microfilamentele alctuiesc

un sistem dinamic. Asamblarea i

dezasamblarea componentelor citoscheletului este influenat de concentraia substanelor

libere i legate i de coninutul de calciu din citoplasm. Modificarea ultrastructurii
citoscheletului, poate s influeneze polaritatea, creterea, secreia, deplasarea organitelor,
diviziunea celular etc.
Proteinele motoare sunt miosina, dineina i kinesina, care folosesc ATP-ul ca surs
de energie.
Citoplasma prezint micri circulare n jurul vacuolei, cunoscute sub denumirea de
cureni citoplasmatici. Aceste micri se datoreaz contraciei proteinelor motoare, proces
care necesit consum de energie.
Pe suprafaa coloizilor citoplasmatici sunt reinute prin adsorbie enzime, ioni, alte
substane cu diferite roluri n procesul de metabolism.
Principalele proprieti ale citoplasmei sunt:
Conductibilitatea electric care reprezint proprietatea electroliilor de a transporta
electronii prin celule.
Conductibilitatea electric a celulelor variaz n cazul legumelor ntre 227
microsiemens/cm n rdcinile de Daucus carota i 727 microsiemens/cm n tuberculii de
Solanum tuberosum (Burzo, 1987).
Valoarea conductibilitii electrice a membranelor plasmatice este relativ sczut i
variaz dup Findlay i Hope (1976), ntre 0,5 i 20 S/m2.

20

Factorii care determin creterea conductibilitii electrice a celulelor sunt: etilena,

lezarea mecanic a celulelor sau de ctre microorganismele parazite, ngheul, intrarea n
vegetaie etc.
Valoarea conductibilitii electrice a esuturilor scade n seminele i mugurii care
intr n repausul vegetativ, precum i n legumele i fructele sensibile la frig, expuse la
temperaturi critice (0 oC..7 oC). n acest ultim caz, lipidele membranale sufer o schimbare de
faz prin trecerea de la sol la gel, ceea ce inhib transportul electroliilor care sunt purttorii
sarcinilor electrice.
Valoarea pH-ului citoplasmei este determinat de concentraia ionilor de hidrogen i
n cazul plantelor de Zea mays are valoarea cuprins ntre 6,8 i 7,0. Aceast valoare scade n
timpul zilei, cnd predomin procesul de fotosintez, datorit asimilrii dioxidului de carbon
care este transportat sub form de HCO3. Noaptea, cnd predomin procesul de respiraie se
produce creterea valorii pH-ului.
Variaia pH-ului este n general mic, datorit prezenei n citoplasm a unor
substane tampon i a funcionrii pompelor de protoni: H+- pirofosfataz din tonoplast i H+ATP-az , Na - H+ antiport i K - H+ antiport, din plasmalem.
Potenialul oxido-reductor indic sensul reaciilor biochimice n care are loc
cedarea sau primirea de electroni, adic caracterul lor oxidant sau reductor. Aceste dou
reacii sunt reversibile. Degradarea substanelor organice se face prin procese de oxidare, n
timp ce biosinteza lor este asociat cu reducerea unor compui celulari.
Procesele redox constau din fosforilri i defosforilri, carboxilri i decarboxilri,
hidratri i deshidratri, aminri i dezaminri etc., care sunt catalizate de enzime.
Valorile potenialului redox indic natura reaciilor biochimice; astfel, valorile mai
mici evideniaz existena unor reacii de reducere, n timp ce valorile mari indic reaciile de
oxidare.
Citoplasma reprezint o structur dinamic n care proteinele sufer un proces
permanent de biodegradare i de biosintez. Aproximativ 50 % din proteinele citoplasmatice
se renoiesc n 2-4 zile, iar dup Davies (1982), dup 5 - 8 zile.
Principalele procese fiziologice i biochimice care au loc n citoplasm sunt:
- asigur deplasarea organitelor celulare (ex. mitocondrii, plastide, sferozomi,
vezicule proteice etc.), n interiorul celulei.
- curenii citoplasmatici particip la transportul substanelor de la un organit la
altul, a substanelor secundare spre vacuol,
organite sau spre mediul ambiant etc.
21

a oxigenului i dioxidului de carbon, spre

- particip la transportul substanelor de la o celul la alta pe cale simplasmic,

prin plasmodesme.
- reprezint

mediul n care se desfoar procesul de biosintez a glucozei,

fructozei i zaharozei, precum i biodegradarea acestora prin ciclul glicolitic.

- interconversia aminoacizilor, biodegradarea aminoacizilor prin dezaminare, iar n
prezena ribozomilor are loc procesul de biosintez a substanelor proteice.
se biosintetizeaz precursorii antocianilor.

TEST DE EVALUARE

1. Care este structura citoplasmei?

Rspuns:
Citoplasma este alctuit din lanuri polipeptidice dispuse sub forma unei reele,
n ochiurile acesteia se afl o soluie apoas de glucide solubile, substane
minerale, aminoacizi etc.

2. Ce importan prezint citoplasma ?

Rspuns:
Citoplasma asigur deplasarea organitelor celulare i transportul substanelor de
la un organit la altul; este mediul n care au loc numeroase reacii biochimice.

22

1.1.4. Organitele celulare

Organitele celulare se gsesc dispersate n citoplasm i au funcii fiziologice diferite.
Nucleul
Nucleul prezent la eucariote, este organitul cu cele mai mari dimensiuni: 5-50 microni,
avnd o form sferic sau lobat.
Nucleul este delimitat la exterior de o membran
dubl lipoproteic care prezint numeroi pori cu diametrul
de 50 nm. Membrana nuclear extern continu cu
membrana reticulului endoplasmatic, iar pe faa extern a
membranei nucleare sunt fixai un numr mare de ribozomi.
Membrana nuclear reprezint un sistem dinamic i
anume, n timpul diviziunii celulare se rupe i formeaz
mici vezicule, care particip ulterior la formarea membranei
celor dou nuclee nou formate. De asemenea, numrul i
mrimea porilor crete n timpul perioadelor cu activitate
metabolic intens i scade n timpul perioadei de repaus.
Interiorul nucleului cuprinde masa fundamental
numit carioplasm, care conine 80 % - proteine, 5 % fosfolipide, 10 % ADN, 3;7 % ARN i
1,3 % ioni.
n carioplasm se gsete cromatina, care are o structur granular i este alctuit
din ADN, histone, proteine acide i o cantitate mic de ARN. Histonele datorit ncrcturii
lor electrice pozitive, se leag de gruprile fosfat negative ale ADN-ului, stabiliznd structura
acestora.
Acizii nucleici sunt alctuii din lanuri de nucleotide, fiecare fiind format din baze
azotate (adenin, guanin, citozin i timin), pentoze (riboza sau dezoxiriboza), acidul
nicotinic i citochinine. Bazele azotate din ADN, alctuiesc dou lanuri paralele
asemntoare cu un dublu helix, n care adenina dintr-un lan are n fa tiamina, iar guanina
este opus citozinei.
ADN-ul se biosintetizeaz numai n interfaz i se menine relativ constant, n timp
ce ARN-ul se biosintetizeaz n permanen.
n timpul diviziunii celulare cromatina alctuit din ADN, se fragmenteaz formnd
cromozomii. Acetia sunt alctuii din dou jumti numite cromatide, unite prin centromer
i sunt formai din segmente denumite gene, care codific caracterele ereditare.

23

n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli. Acetia au o form sferic sau
eliptic i sunt lipsii de o membran proprie.

Principalele funcii fiziologice ale nucleului sunt:

- membrana nuclear controleaz schimbul de substane dintre nucleu i citoplasm,
prin intermediul porilor nucleari.
- formarea cromozomilor, din cromatina nuclear i divizarea acestora asigur
transmiterea informaiei genetice la urmai.
- aproximativ 5 % din ARN-ul produs n nucleu este ARNm, 10- 15 % este ARNt i
70- 80 % este ARNr.
ARNm traverseaz membrana nuclear prin pori i ajuns n citoplasm se fixeaz pe
suprafaa poliribozomilor unde codific sinteza proteinelor.
- nucleul reprezint centrul cinetic al celulelor din meristeme, prin codificarea
sintezei ciclinelor coordonnd procesul de diviziune celular.
- nucleul coordoneaz precesele fiziologice din celule prin intermediul genelor
specifice: genele dormanei, genele nfloritului, ct i procesele de sintez i de biodegradare,
prin codificarea biosintezei enzimelor specifice care catalizeaz reaciile din aceste procese.
- nucleolii particip la sinteza proteinelor nucleare (histone), a proteinelor
ribozomale i a ARN-ului ribozomal. Se consider c nucleolul are o importan vital,
ntruct celulele care i-au pierdut nucleolul nu pot supravieui.

Plastidomul celular
Plastidomul celular reprezint totalitatea plastidelor dintr-o celul, respectiv:
proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste i amiloplaste.
Plastidele se formeaz din proplastidele existente n celulele meristematice. n timpul
diviziunii celulare, proplastidele ajung n celulele fiice,

iar creterea numrului lor se

realizeaz prin diviziune. Numrul proplastidelor difer n funcie

de specie i organ, ntre 10 i 20 proplastide. Din proplastide se
formeaz celelalte tipuri de plastide existente n celulele vegetale.
Cloroplastele au form oval, sferic sau lenticelar, iar
numrul lor variaz ntre 20 i 100/ celul. La exterior
cloroplastele sunt delimitate de o membran dubl lipoproteic,
care este prevzut cu un mare numr de pori. Membrana intern

24

a cloroplastului este mai puin permeabil comparativ cu membrana extern, este lipsit de
pori, dar poate fi strbtut de moleculele de trioze i aminoacizi. Membrana intern formeaz
pliuri pe direcia axului longitudinal al cloroplastului, numite tilacoide, ntre care se gsesc
formaiuni sub form de disc, saculi granali. Aceti saculi granali se suprapun n numr de
doi pn la opt, ca monedele ntr-un fiic formnd un granum, iar toate aceste uniti granum
alctuiesc grana cloroplastului (Fig. 1.8.). ntrun cloroplast se gsesc 40 60 de grane, iar
suprafaa tilacoidelor este mai mare de 500 de ori, comparativ cu suprafaa membranei
externe.
ntre membrana extern i intern a cloroplastelor se gsete un spaiu denumit
lumen.
Tilacoidele au structura caracteristic a membranelor plasmatice:

un bistrat de

foasfolipide n care se gsesc substane transportoare de electroni, pompe de protoni, antene

fotoreceptoare i centre de reacie, n care se desfoar faza de lumin a procesului de
fotosintez.
La interiorul cloroplastelor se gsete masa fundamental numit strom, n care se
afl ribozomi care particip la biosinteza proteinelor specifice cloroplastului, enzime,
proteine, aminoacizi, lipide, glucide, caroten, xantofil, ARN, ADN, ATP, NADP, vitaminele
E i K, ap, fier, ioni i pirenoizi, particule cu diametrul de 10 nm care conin enzima
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz.
n stroma cloroplastelor se desfoar faza enzimatic a fotosintezei.
Cloroplastele se pot transforma i n amiloplaste sau n cromoplaste, ntre aceste
tipuri de plastide existnd numeroase forme intermediare aa cum sunt cloro-cromoamiloplastele din figura 1.8.
Leucoplastele sunt plastide incolore care se gsesc n organele subterane ale
plantelor i n petalele florilor albe. Ele au o form sferic sau eliptic, sunt delimitate la
exterior de o membran lipoproteic dubl, iar la interior se gsete o mas fundamental
numit strom, care conine leucoantociani i
redus de tilacoide.

un numr

Leucoplastele pot fi transformate n

plastide cu rol de depozitare a substanelor de rezerv, aa

cum sunt amiloplastele, care conin granule de amidon.
Amiloplastele

reprezint

plastide

cu

rol

de

depozitare a amidonului. Sunt nvelite de o membran dubl,

iar la interior se gsete stroma ce conine un numr variat de

25

granule de amidon (Fig. 1.9.). Aceste plastide se pot forma din proplastide, leucoplaste, dar i
din cloroplaste, n care caz se poate observa un numr redus de tilacoide printre granulele de
amidon. Aceste plastide de tranziie sunt denumite cloro-amiloplaste.
Cromoplastele au o form sferic sau alungit i sunt delimitate la exterior de o
membran dubl lipoproteic, cea intern avnd un numr redus de tilacoide. n strom se
gsesc enzimele ce catalizeaz sinteza lipidelor i a carotenilor, precum i globule osmeofile
(care se coloreaz n negru cu acid osmic) ce conin lipide, precum i plastoglobulii care
conin pigmeni carotenoizi care confer culoarea galben caracteristic pentru unele flori i
fructe.
Cromoplastele sunt considerate ca o etap final n dezvoltarea pastidelor.
Rolul fiziologic al plastidelor variaz n funcie de tipul acestora.
n cloroplaste are loc:
- procesul de fotosintez, n care din CO2 i H2O, n prezena luminii i a clorofilei se
sintetizeaz primii compui organici- triozele.
- are loc prima etap a procesului de fotorespiraie, prin care o parte din compuii
fotosintetizai, respectiv ribulozo-1,5-difosfatul, este biodegradat cu producerea de dioxid de
carbon.
- biosinteza proteinelor specifice i mai ales a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazeioxidazei, n prezena ribozomilor, ADN-ului i ARN-ului din plastide.
- reducerea nitrailor la NH3, are loc la unele specii n cloroplastele din frunze, iar la
altele n leucoplastele din rdcini, n prezena nitrat i nitrit reductazei.
- reducerea, n prezena ATP-ului, a sulfailor la sulfii i legarea acestora de o
acetilserin, cu formarea de cistin.
- biosinteza unor aminoacizi, din

cetoacizi i amoniul, rezultat din reducerea

nitrailor.
- biosinteza acizilor grai cu 16 i 18 atomi de carbon, din acetil CoA. Acest proces
are loc n stroma cloroplastelor din frunze i n proplastidele din semine i rdcini.
n cromoplaste se desfoar:
- biosinteza pigmenilor carotenoizi, care se acumuleaz sub form de plastoglobuli.
- biosinteza acizilor grai, care se acumuleaz sub form de granule osmeofile.
n amiloplaste are loc biosinteza amidonului i biodegradarea acestuia
glucoz.

26

pn la

n leucoplaste se sintetizeaz leucoantociani, monoterpene iar la unele specii are loc

procesul de reducerea nitrailor.
Mitocondriile
Sunt organite celulare de form oval, cu lungimea de 1 - 3 m i grosimea de 1 m,
delimitate la exterior de o membran dubl lipoproteic (Fig. 1.10.). Membranele
mitocondriale au fiecare grosimea de 5 - 7 nm i ntre ele se gsete un spaiu de 10 - 20 nm.
Aceste

organite

au

oarecare

autonomie funcional i din aceast cauz, se

consider c prezena lor n celul ar fi
rezultatul unei simbioze dintre o alg, cu
bacterii primitive. Numrul mitocondriilor
dintr-o celul variaz ntre 200 n celulele
meristematice din rdcinile de porumb i
2.000, n celulele difereniate. n perioadele
cu activitate fiziologic intens, mitocondriile
au posibilitatea s se nmuleasc prin
diviziune.
Membrana extern conine proteine
transportoare care permit trecerea moleculelor de dimensiuni mai mici, iar la tuberculii de
cartof se gsesc pori cu diametrul exterior de 6 nm i interior de 2- 3 nm. Prin aceti pori pot
ptrunde n mitocondrii molecule de zaharoz i ATP i alte substane cu greutatea molecular
mai mic de 10 kDa.
Membrana intern mitocondrial este mai puin permeabil, adic mai selectiv
dect cea extern, ca urmare a coninutului ridicat de cardiolipine i alte fosfolipide, dar este
impermeabil pentru protoni. Aceasta conine 85 95 % din proteinele membranale i peste
90 % din lipide, conine lanul transportor de electroni i ATP-sintetaza. Membrana
mitocondrial intern formeaz pliuri numite criste, orientate pe direcia diametrului
transversal al mitocondriei, numrul acestora fiind corelat cu capacitatea de sintez a ATPului.
La interiorul acestui organit celular, se afl matricea, care are o structur
asemntoare cu structura citoplasmei. n aceast matrice se gsesc ribozomi, acizi nucleici i
numeroase enzime. Mitocondriile conin genomul lor propriu care codific circa 10 % din
proteinele mitocondriale. Restul proteinelor se biosintetizeaz n citoplasm, ntr-o proporie
stoichiometric, dup care sunt transportate n mitocondrii.
27

Mitocondriile reprezint centrele respiratorii ale celulei, deoarece n matricea

mitocondrial sunt oxidai aerob, n ciclul Krebs, compuii intermediari ai biodegradrii
substanelor de rezerv.
Mitocondriile nu au o repartiie uniform n celul. Ele se deplaseaz cu ajutorul
curenilor citoplasmatici spre zonele unde cererea de energie este mai mare. De asemenea,
mitocondriile pot fuziona sau se pot divide.
Funciile fiziologice ale mitocondriilor sunt multiple:
- n mitocondrie se desfoar etapa final de biodegradare a substanelor de
rezerv, ciclul Krebs, din care rezult energie, dioxid de carbon i ap.
- are loc etapa a treia a procesului de fotorespiraie, n care din dou molecule de
glicin rezult o molecul de serin, una de dioxid de carbon i una de amoniu.
- se desfoar ciclul respirator alternativ, n care acidul piruvic sau actetil CoA sunt
biodegradate fr producerea de energie biochimic .
- are loc biosinteza unor proteine specifice mitocondriale n prezena ribozomilor i a
ARN-ului mitocondrial.
- n ciclul Krebs are loc biosinteza acizilor organici.
- n matricea mitocondrial se desfoar i procesul de -oxidare, prin care se
biodegradeaz circa 10 % din acizii grai din celule.
- n mitocondrii se desfoar o etap intermediar a procesului de gluconeogenez,
prin care n seminele oleaginoase, se biosintetizeaz glucide.

Reticulul endoplasmatic
Este un organit celular alctuit din canalicule, vezicule i cisterne ultramicroscopice.
Diametrul canaliculelor variaz ntre
25 i 100 nm, iar cel al veziculelor i
cisternelor, ntre 80 i 200 nm.
Reticulul endoplasmatic i modific
n permanen forma, dnd natere la
noi canalicule i vezicule, care apoi
pot dispare (Fig. 1.11.).
La

exteriorul

endoplasmatic

se

reticulului
gsete

membran simpl, lipoproteic, care

este strbtut de numeroi pori. Din punct de vedere structural se deosebete reticulul
28

endoplasmatic rugos (granular), situat n apropierea nucleului i reticulul endoplasmatic

neted, situat spre complexul Golgi i plasmalem. Membrana reticulului endoplasmatic rugos
se afl n legtur cu membrana nuclear, asigurnd continuitatea funcional a spaiilor
interne ale celor dou organite celulare. Pe suprafaa reticulului endoplasmatic rugos, n
dreptul porilor care strbat membrana, se gsesc ataai poliribozomi, care sunt implicai n
biosinteza proteinelor de rezerv i a unor protein enzime.
Att n canaliculele reticulului endoplasmatic rugos, ct i n cele ale reticulului
endoplasmatic neted, se gsesc enzime care catalizeaz procesele specifice. Canaliculele
reticulului endoplasmatic

trec dintr-o celul n alta, prin plasmodesme (desmotubul),

asigurnd legtura simplasmic dintre acestea.

Reticulul endoplasmatic rugos are rol n:
- biosinteza proteinelor, pe suprafaa poliribozomilor de pe reticulul endoplasmatic
rugos se fixeaz ARNm care codific biosinteza unor proteine. O parte din proteinele
sintetizate n reticulul endoplasmatic rugos, sunt transportate n complexul Golgi prin
canalicule care asigur legturi temporare sau prin intermediul unor vacuole transportoare,
care se formeaz prin trangularea reticulului endoplasmatic rugos.
Proteinele de rezerv se acumuleaz n evaginaii ale reticulului endoplasmatic rugos,
care se dilat i n final se tranguleaz formnd proteinozomi.
- biosinteza lipidelor, n reticulul endoplasmatic neted ptrund acizii grai cu 16 i
18 atomi de carbon (acizii oleic, palmitic i stearic ) sintetizai n cloroplaste, care sunt
transformai n ali acizi grai, prin alungirea sau scurtarea lanului de carboni sau prin
modificarea numrului de legturi nesturate. n continuare acizii grai formai sunt utilizai
n reacia de esterificare a glicerolului din care rezult trigliceride. Acestea se acumuleaz
ntre cele dou straturi de fosfolipide ale membranei, care se dilat i se tranguleaz, formnd
sferozomii (oleozomii). Din aceast cauz sferozomii au o membran alctuit dintr-un singur
strat de fosfolipide, printre care se gsesc molecule de proteine specifice (oleozine), de forma
unor ciupercue.
- din reticulul endoplasmatic se formeaz proteinozomii, sferozomii (oleozomii),
complexul Golgi, glioxizomii, peroxizomii i plasmalema.
- desmotubulii, ce intr n

alctuirea

plasmodesmele,

-servesc

la transportul

lipidelor sau a moleculelor semnal de natur lipidic.

- n reticulul endoplasmatic se sintetizeaz i substane care sunt eliminate prin
secreie aa cum este nectarul i unele proteine secretoare.

29

Complexul Golgi
Acest organit celular este alctuit din dictiozomi, formai din 4 - 6 cisterne turtite
asemntoare cu nite discuri, din tubuli sau vezicule (Fig. 1.12.).
Complexul Golgi reprezint un organit polar care
are o fa receptoare situat spre reticulul endoplasmatic, de
unde primete proteine prin intermediul veziculelor sau a
canaliculelor i o fa formatoare situat spre plasmalem, din
care se desprind vezicule mici transportoare. Aceste vezicule
pot avea i rol secretor din cauz c:
- pot fuziona cu plasmalema i pot elimina la exterior
substanele pe care le conin.
- pot fi ncorporate n vacuole.
- pot importa substane din exterior, prin

endopinocitoz, rezultnd vezicule denumite endozomi.

Se presupune c acest organit se formeaz din sistemul de endomembrane, respectiv
din membrana nuclear i reticulul endoplasmatic. La fiecare 2 - 3 minute se formeaz o
cistern golgian, iar la 30 de minute un dictiozom. Procesul de formare a dictiozomilor este
controlat de nucleu, care printr-un ARNm specific, codific sinteza proteinelor care intr n
structura membranelor golgiene. Dup nlturarea nucleului, complexul Golgi dispare.
n complexul Golgii au fost identificate relativ puine enzime i ca urmare cele mai
multe substane identificate n acest organit, se formeaz n alte situsuri de biosintez.
Rolul fiziologic al acestui organit celular const n:
- biosinteza acizilor poligalacturonici care formeaz lamela median, precum i a
celor care intr n structura pereilor celulari primari i secundari.
- biosinteza glucidelor complexe care intr n alctuirea pereilor celulari:
xiloglucani, glucuronoarabinoxilani, galactomanani i -glucani.
- n complexul Golgi are loc glicozilarea proteinelor provenite din reticulul
endoplasmatic rugos cu formarea de glicoproteine complexe.
- n timpul telofazei, veziculele golgiene transport spre fragmoplast substanele care
vor da natere lamelei mediane. Dup formarea plasmalemei, substanele din veziculele
transportoare strbat plasmalema prin pinocitoz i n prezena complexului de enzime ataat
de membrane are loc biosinteza peretelui celular primar i secundar precum i creterea n
suprafa i grosime a acestora.

30

Peroxizomii
Sunt organite de form sferic sau elipsoidal, cu diametrul de 0,2 1,7 m, care au la
suprafa o membran simpl, iar la interior se afl matricea fin granular care conine
diferite incluziuni cristaline, amorfe sau filamentoase (Fig. 1. 13.) i aproximativ 50 de
enzime care intervin n procesul de fotorespiraie i n
biodegradarea apei oxigenate. Aceste organite se gsesc
numai n celulele vegetale.
Peroxizomii se formeaz din cei preexisteni prin
nmugurire, prin modificarea complexului enzimatic al
glioxizomilor sau din reticulul endoplasmatic. Proteinele
peroxizomiale provin din citoplasm i sunt codificate de
nucleu.
n
incluziuni

peroxizomi

se

cristaloide,

care

observ

existena

reprezint

unor

peroxidaze

cristalizate. Aceste enzime reprezint peste 40 % din

proteinele existente n acest organit celular.
Principalele funcii fiziologice ale peroxizomilor sunt urmtoarele:
- n peroxizomi se desfoar etapa a doua a procesului de fotorespiraie, n care
acidul glicolic este transformat n acid glioxilic, care prin aminare formeaz glicina.
- a fost identificat i prezena enzimelor ciclului acidului glioxilic, n care acetil
CoA este utilizat pentru sinteza acidului succinic.
- prezena peroxidazelor evideniaz rolul acestor organite n procesul de
descompunere a apei oxigenate.
- n plantele cu tip fotosintetic C3, n peroxizomi are loc sinteza fosfoglicerolului din
serin.
- n peroxizomii din celulele rdcinii plantelor leguminoase are loc sinteza ureidelor.

Glioxizomii
Sunt organite celulare de form sferic, delimitate la exterior de o membran
lipoproteic simpl. Se consider c glioxizomii se formeaz din reticulul endoplasmatic, sau
reprezint peroxizomi specializai, iar enzimele provin att din reticulul endoplasmatic, ct i
din citoplasm.

31

n seminele plantelor oleaginoase

care ncolesc, exist un numr

mare de

glioxizomi, n care se biodegradeaz acizii grai rezultai din hidroliza trigliceridelor

depozitate n sferozomi.
Aceste organite celulare sunt importante din punct de vedere fiziologic deoarece :
- este principalul organit celular n care are loc biodegradarea acizilor grai prin
procesul de -oxidare.
- aici se desfoar ciclul acidului glioxilic, n care se metabolizeaz acetil CoA cu
formare de acid succinic.

Ribozomii
Denumii i granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de natur
ribonucleoproteic. Ribozomii din celulele plantelor superioare variaz ca numr ntre 10.000
i 500.000, au diametrul de 22 - 30 nm i sunt alctuii din dou subuniti. Fiecare subunitate
reprezint un complex de ARNr i proteine specifice care se biosintetizeaz n nucleu, dup
care trec prin pori n citoplasm, unde are loc formarea ribozomului.
Ribozomii se gsesc n citoplasm n stare liber, sau sunt asociai cu reticulul
endoplasmatic rugos. Se gsesc de asemenea n cloroplaste i n mitocondrii.
n celulele meristematice se gsesc ribozomi liberi, iar n celulele difereniate,
ribozomii formeaz poliribozomi. n faza de senescen, numrul ribozomilor liberi crete, n
timp ce numrul poliribozomilor scade.
Principala funcie fiziologic a acestor organite const n biosinteza substanelor
proteice, care se realizeaz astfel:
- procesul de transcripie are loc n nucleu i const n duplicarea ADN-ului nuclear
i formarea ARNm, care migreaz n citoplasm unde se ataeaz de poliribozomi. Informaia
genetic este deinut de codoni, care reprezint secvene de trei nucleotide.
Procesul de translaie const n activarea aminoacizilor din citoplasm de ctre ATP,
ataarea acestora la anticodonul specific al ARNt, n prezena ARN-sintetazei, rezultnd
complexul aminoacid-ARNt. Complexul se deplaseaz n lungul

moleculei de ARNm,

ncepnd cu codonul iniiativ, pn fiecare aminoacid ajunge n dreptul codonului specific.

Aminoacizii se leag ntre ei prin legturi peptidice, care se formeaz ntre gruparea
carboxilic a primului aminoacid fixat i gruparea aminic a celui nou transportat, n prezena
enzimei peptidil-transferaz. Transportul aminoacizilor continu pn apare un codon
nonsens.

32

Romani (1972) aprecia c intensitatea procesului de biosintez a proteinelor este

corelat cu numrul ribozomilor polimeri i reducerea numrului acestora n faza de senescen
poate fi corelat cu diminuarea intensitii acestui proces.

Microtubulii
Microtubulii sunt formaiuni cilindrice cu lungimea de 25 nm - 500 nm i diametrul de
15 - 50 nm. Localizarea lor celular variaz astfel: n celulele aflate n interfaz se afl n
apropierea plasmalemei, cu orientarea paralel cu a microfibrilelor celulozice, iar n celulele
n repaus sunt dispui orizontal n lungul pereilor.
Microtubulii sunt alctuii din proteine: tubuline, care formeaz 13 profilamente.
Aceste organite celulare sunt implicai n urmtoarele procese fiziologice:
- au rol n formarea fusului de diviziune n timpul mitozei.
- intr n alctuirea citoscheletului, orienteaz transportul intracelular i particip la
generarea curenilor citoplasmatici.
- microtubulii orienteaz sensul de depunere a microfibrilelor celulozice n peretele
celular.
- orienteaz sensul n care are loc procesul de extensie celular.
- particip la realizarea polaritii celulelor.
- particip la procesul de secreie, prin orientarea direciei de deplasare a veziculelor
transportoare.

33

Sferozomii

Sferozomii,
denumii i oleozomi, sunt
vezicule cu diametrul de
0,2 - 2,5 m, provenite din
reticulul endoplasmatic. La
exterior sferozomii sunt
nvelii de o membran
alctuit

dintr-un singur

strat de proteine i lipide.

Proteinele

sunt

reprezentate de oleozine,
care sunt proteine care au
forma

unor

dispuse

cu

umbrele
baza

spre

interior. Printre acestea se

gsesc fosfolipide, iar la
interior
depozitate
rezerv.

se

gsesc

lipidele
Sferozomii

de
se

formeaz prin depunerea

lipidelor de rezerv ntre
cele dou bistraturi ale membranei reticulului endoplasmatic. Aceste vezicule se gsesc n
numr mare n seminele plantelor oleaginoase (Fig. 1.14.).
n sferozomi se gsesc i lipaze care catalizeaz biodegradarea lipidelor la glicerol i
acizi grai, pe parcursul procesului de germinare a seminelor.

34

Proteinozomi
Denumite impropriu proteoplaste (protein bodies), aceste organite au diametrul de 10 200 nm, sunt protejate la exterior de o membran simpl i conin la interior proteine de
rezerv. Aceste formaiuni rezult n cazul cariopselor de gru, orez, porumb etc. i a celor
mai multe plante dicotiledonate, din reticulul endoplasmatic rugos (Salisbury i Ross, 1992).
Vacuolele cu proteine de rezerv se ntlnesc n seminele a numeroase plante.
Acestea se formeaz prin scindarea vacuolei, iar oligomerii solubili ai proteinelor
(globulinelor) sunt sintetizai n reticulul endoplasmatic i sunt transportai n aceste vacuole
prin sistemul de endomembrane. Aceste vacuole se pot forma i prin sechestrarea prin
autofagie a proteinozomilor sau a veziculelor golgiene care conin proteine glicozilate.
Proteinele depozitate sunt glicozilate ceea ce le confer o mai mare stabilitate, iar la
interiorul acestor vezicule se pot forma polimeri. n proteinozomi se gsesc proteaze care
catalizeaz biodegradarea proteinelor n aminoacizii corespunztori, n timpul germinrii
seminelor.
Vacuomul celular
Vacuomul celular este alctuit din totalitatea vacuolelor care se gsesc dispersate n
citoplasm. n general, vacuolele ocup mai mult de 50 % din volumul celulei, iar limitele de
variaie sunt cuprinse ntre 5 i 95 %.
Dup Matile (1974) vacuomul se formeaz din reticulul endoplasmatic, dar exist i
opinia c se formeaz din provacuolele care provin din complexul Golgi.
Vacuola este delimitat la exterior de o membran semipermeabil numit tonoplast.
La interiorul tonoplastului se gsete sucul vacuolar alctuit din ap, glucide, aminoacizi i
substane secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni
flavonici, substane anorganice etc.
Rolul fiziologic al vacuolelor const n:
- depozitarea substanelor osmotic active ( ioni, glucide solubile, acizi organici etc.),
care genereaz presiunea osmotic.
- prin modificarea turgescenei vacuolei se determin micrile de nchidere i
deschidere a stomatelor, precum i micrile unor organe ale plantelor (nastii).
- n plantele zaharofile (struguri, ciree, viine), n vacuole se depoziteaz glucidele
reductoare cu rol de rezerv.
- n unele specii, aa cum este Glycine max, din vacuole se formeaz mici vezicule n
care se depoziteaz proteine de rezerv.

35

- vacuolele sunt considerate i ca rezervoare pentru substanele secundare, care ar

putea avea efect toxic asupra citoplasmei.
- acizii fenolici acumulai n vacuole confer gustul astringent al fructelor nematurate
i pot avea rol protector la atacul microorganismelor patogene.
- acumularea acizilor organici confer gustul acid, caracteristic pentru fructele
nematurate.
- vacuolele reprezint un compartiment digestiv. Printrun proces de endopinocitoz,
poriuni de citoplasm sunt transportate n vacuol, unde sunt biodegradate cu ajutorul
enzimelor, printr-un proces de autofagie. Unele substane solubile rezultate pot fi transportate
prin tonoplast, pentru a fi reutilizate n citoplasm.
- prezena pigmenilor flavonoizi n vacuolele celulelor unor flori i fructe determin
culoarea caracteristic acestora: roie, galben, albastr. Transportul acestor substane prin
tonoplast se realizeaz prin endopinocitoz .
- n vacuole se acumuleaz i alte substane ca: alcaloizi, glicozizi, chinone etc., al
cror rol fiziologic nu este bine precizat

TEST DE EVALUARE
1. Precizai organitele citoplasmatice delimitate de membran dubl?
Rspuns:
Organitele care prezint membran dubl sunt : nucleul, plastidele i mitocondriile

2.Care sunt importanele fiziologice ale nucleului ?

Rspuns:
Nucleul : controleaz schimbul de substane dintre nucleu i citoplasm; asigur
transmiterea informaiei genetice la urmai; reprezint centrul cinetic i centru vital al celulei.

3. Care sunt importanele fiziologice ale plastidelor ?

Rspuns:
n cloroplaste are loc:procesul de fotosintez i prima etap a procesului de
fotorespiraie; biosinteza proteinelor specifice cloroplastului; reducerea nitrailor la
nitrii, a sulfailor la sulfii ; biosinteza acizilor grai a unor aminoacizi.
n cromoplaste are loc biosinteza: a pigmenilor carotenoizi i a
grai.

36

acizilor

n amiloplaste are loc biosinteza amidonului i biodegradarea acestuia.

n leucoplaste se sintetizeaz leucoantociani i monoterpene, iar n celulele
rdcinilor are loc reducerea nitriilor.

4.Care sunt importanele fiziologice ale mitocondriilor ?

Rspuns:
n mitocondrii se desfoar ciclu respirator normal i ciclul respirator alternativ; procesul
de -oxidare, are loc etapa a treia a procesului de fotorespiraie, biosinteza unor proteine
specifice i a acizilor organici i etapa intermediar de gluconeogenez.

5. Precizai organitele citoplasmatice delimitate de membran simpl?

Rspuns:
Organitele care prezint membran simpl sunt : reticulul endoplasmatic, complexul Golgi,
peroxizomi, gioxizomi, ribozomi , microtubuli.

6. .Care sunt importanele fiziologice ale organitelor cu membran simpl?

Rspuns:
Reticulul endoplasmatic rugos biosintetizeaz: proteine plastice, de rezerv i enzime.
Reticulul endoplasmatic neted biosintetizeaz lipidele cu rol plastic i de rezerv.
Reticulul endoplasmatic particip la

formarea

proteinozomii, sferozomii (oleozomii),

complexul Golgi, glioxizomi, peroxizomi i plasmalema.

Complexul Golgi are rol n biosinteza acizilor galacturonici din care se formeaz
substanele pectice ce alctuiesc lamela median, precum i a unor substane care intr n
structura pereilor celulari primari i secundari, n glicozilarea proteinelor.
n peroxizomi se desfoar etapa a doua a procesului de fotorespiraie i

procesul de

descompunere a apei oxigenate.

n glioxizomi

se desfoar: biodegradarea acizilor grai prin -oxidare ciclul acidului

glioxilic n care din acetil CoA se formeaz acidul succinic.

Ribozomii au rol n biosinteza proteinelor.
Microtubuluii sunt impicai n: formarea fusul de diviziune n timpul mitozei; n alctuirea
citoscheletului; n orientarea deplasrii

veziculelor transportoare; i a microfibrilelor

celulozice din pereii celulari.

37

7. Care este compoziia sucului vacuolar?

Rspuns:
Sucul vacuolar este alctuit din ap, glucide, aminoacizi i substane secundare ale
metabolismului reprezentate de : glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni
antocianici, flavone, calcone, aurone, substane anorganice etc.

8.Care este importana sucului vacuolar ?

Rspuns:
Rolul fiziologic al sucului vacuolar const n: genereaz presiuea osmotic i a potenialul
de membran;

acumularea apei determin turgescena , n plantele zaharofile (struguri,

ciree, viine), se depoziteaz glucidele de rezerv; acizii fenolici i acizii organici confer
gustul astringent i acid al fructelor nematurate, acizii fenolici au rol protector la atacul
patogen , acumularea pigmenilor flavonoizi determin culoarea fructelor i petalelor.

1. 2. Rolul fiziologic al principalilor compui chimici din plante

Plantele sunt alctuite din substane organice, substane minerale i ap. Substanele
organice mpreun cu cele minerale formeaz substana uscat.
Substanele organice pot fi grupate n funcie de rolul lor fiziologic n: substane
plastice care particip la realizarea structurilor de baz ale celulelor; substane de rezerv sau
energetice; substane active fiziologic i substane secundare cunoscute i sub denumirea de
produse ale metabolismului.
Din grupa substanelor plastice i de rezerv fac parte glucidele, lipidele i protidele.
Din grupa substanelor active fac parte: enzimele, vitaminele, hormonii i pigmenii
fotosensibili.
Substanele secundare cuprind compui rezultai din procesele metabolice: acizi
organici, substane fenolice, chinone, amine, amide, glicozizi, alcaloizi etc.

38

1.2.1. Substanele plastice

Principalele substane plastice care intr n alctuirea structurii celulelor sunt

protidele, glucidele i lipidele.
Ca substane plastice, proteinele intr n structura pereilor celulari sub forma
microfibrilelor de elastin. n membranele plasmatice formeaz canale proteice sau se gsesc
sub forma de proteine transportoare, iar n citoplasm, sub forma de polipeptide, care se leag
ntre ele formnd masa citoplasmei. n organitele celulare, proteinele intr n alctuirea
substanei fundamentale (strom, matrice etc.). Proteinele intr i n compoziia
citoscheletului i anume n compoziia microfilamentelor de actino-miosin, precum i n
compoziia microtubulilor.
Glucidele cu rol plastic se ntlnesc n pereii celulari sub form de celuloz,
hemiceluloz, hexozani, pentozani i n lamela median sub form de pectine.
Celuloza este un poliglucid alctuit din molecule de glucoz unite prin legturi 1,4-glicozidice i reprezint principalul constituent al pereilor celulari.
Lipidele cu rol plastic sunt reprezentate de fosfolipide care intr n constituia
membranelor plasmatice i ale organitelor celulare. Intr de asemenea n compoziia cerurilor
i a cutinei care acoper frunzele i fructele, dar n acelai timp reprezint i o important
substan de rezerv.

1.2.2. Substanele de rezerv

Compoziia substanelor de rezerv variaz n funcie de specie. Astfel, substanele

de rezerv din seminele de cereale sunt reprezentate de glucide, n seminele plantelor
leguminoase de protide i lipide, iar n seminele plantelor oleaginoase, de lipide.
Protidele de rezerv din plante se gsesc mai ales sub form de holoproteine
(albumine i globuline). Acestea se depoziteaz n veziculele proteice din nuci, alune,
migdale, din seminele plantelor oleaginoase etc. Coninutul de proteine al plantelor variaz
ntre 0,2 i 6,5 %, cu excepia nucilor, alunelor, migdalelor i a seminelor oleaginoase la care
coninutul n proteine poate ajunge pn la 21,3 % i n unele cazuri poate depi aceast
valoare. n procesul de biodegradare a protidelor rezult aminoacizii, iar prin dezaminare se
formeaz cetoacizii care sunt utilizai pentru producerea de energie n ciclul respirator Krebs
sau pentru biosinteza altor compui organici ca: glucidele, lipidele etc.

39

Glucidele de rezerv din plante sunt reprezentate de hexoze (glucoz, fructoz) i

oligoglucide (zaharoz), care se depoziteaz n vacuole i se gsesc n unele plante, ca de
exemplu: ceap, struguri etc.
Principalul glucid de rezerv din seminele de cereale i tuberculii de cartof l
reprezint amidonul. Acesta este un poliglucid alctuit din molecule de glucoz legate 1,4-glicozidic, dispuse liniar, care alctuiesc amiloza i din molecule ramificate alctuite din
glucoz legat 1,6--glicozidic, care alctuiesc amilopectina. Amidonul formeaz granule
care se depoziteaz n amiloplaste.
Exceptnd celuloza, toate celelalte glucide se biodegradeaz pn la acid piruvic,
care poate fi metabolizat n ciclul Krebs, cu eliberarea de energie sau poate fi utilizat pentru
sinteza altor compui organici din plante.

Lipidele de rezerv se acumuleaz n sferozomii (oleozomi), care se formeaz din

reticulul endoplasmatic neted. Ele se gsesc sub form de trigliceride sau glico-lipide.
Coninutul de lipide variaz ntre 40 % n seminele de soia i 54,1 - 65 % n nuci alune i
migdale.
Lipidele reprezint principala substan energetic pentru seminele plantelor
oleaginoase. n acelai timp, compuii intermediari ai biodegradrii lipidelor sunt utilizai
pentru biosinteza altor substane organice caracteristice plantelor: glucide, protide, caroteni,
fitohormoni etc.

1.2.3. Substanele active

Aceste substane particip n mod direct la

desfurarea proceselor fiziologice i sunt

reprezentate de enzime, hormoni vegetali, pigmeni i vitamine.

Enzimele sunt biocatalizatori ai reaciilor biochimice care au loc n plante. Din punct
de vedere biochimic, enzimele sunt heteroproteide, alctuite dintr-o grupare proteic care
determin specificitatea de aciune i o grupare prostetic alctuit din ioni, vitamine (B1),
nucleotide, citocromi etc.
Fiecare celul posed un coninut specific de enzime, care variaz n spaiu i timp, ca
o consecin a expresiei genelor.
Enzimele catalizeaz reaciile biochimice din celule, caracteristice pentru procesele
anabolice sau catabolice. Aceste reacii se desfoar n diferite compartimente celulare i ca
40

urmare se poate vorbi de o distribuie a enzimelor n celule. Astfel, enzimele implicate n

procesul de fotosintez se gsesc n cloroplaste, cele ale ciclului Krebs n mitocondrii,
enzimele ciclului glicolitic, n citoplasm etc.
n general transformrile biochimice care au loc n celule se desfoar n cicluri
biochimice. Din aceast cauz aciunea enzimelor se desfoar ntr-o ordine riguroas, iar
compusul chimic rezultat din prima reacie este utilizat n cea de a doua reacie, care este
catalizat de o enzim corespunztoare.
Numrul enzimelor identificate n plante este mare, dar se consider c unele dintre
ele au rol cheie adic activitatea enzimei respective poate fi corelat cu intensitatea
procesului fiziologic n care este implicat. Dintre aceste enzime pot fi menionate
urmtoarele:
-ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza- oxigenaza

(RUBISCO), care prin activitatea

carboxilazic catalizeaz procesul de reducere fotosintetic a dioxidului de carbon, iar prin

activitatea oxigenazic, intervine n procesul de fotorespiraie
-fosfofructokinaza catalizeaz reacia de fosforilare a fructozei, care constituie o
etap n procesul de biodegradare a hexozelor n ciclul glicolitic.
-fenilalaninamoniuliaza

(PAL),

reprezint

enzima

cheie

metabolismului

fenilpropanoizilor n care se biosintetizeaz fenolii, antocianii, ligninele etc.

-fosfolipaza reprezint principala enzim implicat n biodegradarea fosfolipidelor
membranale , iar lipoxigenaza catalizeaz biodegradarea acizilor grai rezultai din primul
proces.
-enzimele pectice: poligalacturonaza, protopectinaza i

pectinmetilesteraza

constituie enzimele cheie n procesul de biodegradare a substanelor pectice, proces ce se

coreleaz cu diminuarea fermitii esuturilor fructelor. Activitatea maxim a acestor enzime a
fost determinat n timpul maturrii fructelor, cnd fermitatea acestora scade.
-clorofilazele catalizeaz reacia de descompunere a clorofilei, reacie ce poate fi
corelat cu modificarea culorii.
-polifenoloxidazele catalizeaz reacia de oxidare a polifenolilor, determinnd
brunificarea esuturilor.
-ribonucleaza catalizeaz reacia de biodegradare a acizilor nucleici, fapt ce conduce
la diminuarea procesului de biosintez a proteinelor i la apariia simptomelor de senescen.
-- i - Amilaza catalizeaz reaciile de biodegradare a amidonului de rezerv.
-catalaza reprezint una din enzimele care catalizeaz descompunerea apei oxigenate,
care are un efect toxic asupra esuturilor. Acelai rol l are i peroxidaza care catalizeaz
41

reacia dintre oxigenul peroxidic i un substrat acceptor de oxigen peroxidic sau donor de
hidrogen.
-malic dehidrogenaza i piruvic dehidrogenaza sunt considerate ca enzime a cror
activitate se coreleaz cu intensitatea ciclului Krebs i respectiv cu maximum climacteric
respirator.
-ascorbinoxidaza este o enzim implicat n modificarea potenialului oxidoreductor
celular, prin transformarea acidului ascorbic n acid dehidroascorbic.
-superoxiddismutaza (SOD) catalizeaz transformarea radicalului superoxid (O2-), la
peroxid de hidrogen i oxigen, ceea ce contribuie la diminuarea proceselor de oxidare din
esuturi.

Hormonii vegetali sunt substane bioactive cu rol specific n procesele de cretere i

maturare. Aceste substane au situsuri specifice de biosintez de unde sunt transportate n alte
organe, unde i manifest efectul lor caracteristic.
n funcie de efectul lor asupra creterii, sunt grupai n substane stimulatoare
(auxine, gibereline, citochinine) i substane inhibitoare (acidul abscisic), iar etilena
reprezint hormonul de maturare al plantelor. Hormonii influeneaz n plante i alte procese
ca: dormana, dominana apical, polaritatea, abscisia (cderea florilor, fructelor i frunzelor),
unele micri ale plantelor etc.

Auxinele sunt reprezentate de acidul -indolil acetic precum i de numeroi derivai

ai acestuia.
Cea mai mare cantitate de auxine se gsete n situsurile de biosintez, dar n cantiti
mai mici se gsesc n toate organele plantelor.
Auxina se biosintetizeaz din aminoacidul triptofan (Fig. 1.15.), n esuturile
meristematice, n organele tinere ale plantelor, n semine, ovarul florilor, n pistil i n
stamine.

42

Giberelinele stimuleaz sinteza auxinei, n timp ce citochininele inhib acest proces.

Transportul auxinei se face prin floem i este polar, adic se face ntr-o singur
direcie, bazipetal.
Biodegradarea auxinelor este catalizat de enzimele acid indolil acetic oxidaza (AIAoxidaz) i izoenzimele peroxidazelor care au rol de auxin oxidaze. Principalele funcii ale
auxinelor constau n:
- stimularea procesului de cretere n concentraii mici i inhibarea acestui proces n
cazul concentraiilor mari.
- determin procesul de dominan apical.
- stimuleaz formarea fructelor partenocarpice la unele specii de plante.
- determin polaritatea la plante.
- stimuleaz procesul de ieire din dorman.
- induc fototropismul i geotropismul la plante.

Giberelinele au un sistem tetraciclic denumit giban i au caracter acid fapt pentru

care sunt notate cu iniialele GA 1..... GA 125. Dintre acestea mai mult de 60 gibereline se
gsesc n plantele superioare. Giberelinele difer ntre ele prin modul de amplasare a
gruprilor hidroxilice, metilice i carboxilice laterale.

43

Giberelinele se gsesc n stare liber, i sub form glicozidic.

Giberelinele se biosintetizeaz din acetil coenzima A, n ciclul mevalonat, conform
schemei

din

figura

1.16.

Biosintetiza are loc n frunzele

tinere, mugurii apicali i n
seminele n curs de germinare.
Primele etape ale procesului de
biosintez au loc n proplastide,
sinteza aldehidei GA12 are loc n
reticulul

endoplasmatic

iar

interconversia giberelinelor are

loc n citoplasm.

Giberelinele biosintetizate n frunzele tinere se transport bazipetal prin floem, dar i

acropetal prin xilem.
Funciile fiziologice ale acestor hormoni sunt urmtoarele:
- induc sinteza de novo a amilazelor i stimuleaz procesul de germinare a
seminelor.
- au efect antagonist cu auxinele n procesul de dominan apical.
- stimuleaz ieirea din procesul de dorman.
- induc nflorirea la unele plante de zi lung sau care necesit vernalizare.
- ntrzie senescena frunzelor i fructelor.
- determin formarea de fructe partenocarpice la unele specii de plante.

Citochininele sunt substane hormonale care stimuleaz procesul de diviziune

celular. Principalele citochinine sunt zeatina i chinetina.
Citochininele au ciclul biosintetic dependent de cel al acidului ribonucleic, ARNt
acionnd ca un intermediar sau ca un precursor al citochininelor libere, zeatina fcnd parte
din anticodon.
Citochininele se biosintetizeaz n rdcini, n seminele n curs de germinare i n
meristemele apicale i se acumuleaz n fructe i semine. Sunt translocate acropetal sau
bazipetal, sub form de glicozizi, care sunt hidrolizai n situsurile de aciune.
44

Biodegradarea citochininelor are loc n prezena citochinin oxidazei, dar inactivarea

acestora se poate realiza i prin glucozilarea lanului lateral sau prin glicozilarea azotului din
nucleul purinic.
Principalele funcii fiziologice ale citochininelor sunt:
- stimuleaz procesul de diviziune celular.
- valoarea mare a raportului citochinine/ auxine iniiaz creterea rdcinilor.
- inhib senescena frunzelor.
- stimuleaz germinarea seminelor
- au aciune antagonist cu auxina n procesul de dominan apical.
- stimuleaz sinteza antocianilor.
- induc deschiderea stomatelor.

Acidul abscisic este o substan hormonal ce inhib procesul de cretere al

plantelor.
Acest hormon se sintetizeaz n rdcini i frunzele senescente i se acumuleaz n
muguri, semine, bulbi, tuberculi etc. unde determin starea de dorman.
Acidul abscisic se biosintetizeaz din acetil coenzima A, n ciclul mevalonat,
conform schemei din figura 1.16., dar se poate biosintetiza i din zeaxantin.
Translocarea acidului abscisic se face din rdcin ctre organele aeriene acropetal
prin xilem iar din frunzele senescente se transloc bazipetal, prin floem.
Biodegradarea acidului abscisic are loc pe cale oxidativ, cu formare de acid fazeic
i dehidrofazeic, care au activitate hormonal mult mai redus. De asemenea, s-a constatat c
activitatea acestui hormon este micorat prin conjugarea sa cu glucoza i formarea de esteri.
Principalele funcii fiziologice ale acidului abscisic sunt:
-

induce procesul de endodorman.

inhib intrarea n vegetaie a seminelor i mugurilor.

inhib procesul de cretere n condiii de stres hidric, asociat cu concentraii mari

de acid abscisic.

regleaz procesul de sintez a proteinelor i a lipidelor de rezerv.

induce tolerana seminelor la deshidratare.

45

Etilena este hormonul care stimuleaz procesul de maturare i de senescen i care

este biosintetizat n toate esuturile plantelor.
Pentru

putea

induce

modificri

metabolice n plante, concentraia etilenei trebuie

s depeasc o valoare minim de prag, care
variaz n limite largi: 0,1-5,0 ppm, n funcie de
specie i de procesul pe care l catalizeaz.
Mecanismul de aciune al etilenei se
bazeaz n principal pe creterea permeabilitii
membranelor

plasmatice i ale organitelor

celulare, stimularea activitii unor enzime i

asupra sintezei unor noi enzime (ex. enzimele
pectice).
Etilena se biosintetizeaz din metionin, aa dup cum rezult din figura 1.17. Acest
hormon poate fi biosintetizat i din ali compui cum sunt: acidul linoleic, acidul linolenic,
alanina, etanolul, etanul, acidul fumaric etc.
Etilena fiind o hidrocarbur gazoas este eliminat uor n mediul ambiant, dar poate
fi transformat n oxid de etilen sau poate fi ncorporat n alte substane care sunt
descompuse pn la dioxid de carbon.

Poliaminele au un efect hormonal, fiind necesare pentru creterea plantelor,

respectiv pentru diviziunea celulelor. Principalele poliamine sunt: putresceina, spermina,
spermidina i cadaverina.
Poliaminele se biosintetizeaz ca i etilena n ciclul metioninei, precursorul acestora
fiind S-adenozil metionina decarboxilat.
Rolul fiziologic al poliaminelor nu este bine precizat.
-

poliaminele stimuleaz creterea plantelor dar au i rolul de a stabiliza

membranele plasmatice, de control a procesului de fosforilare a proteinelor
nucleare, iar complexul ADN-spermin protejeaz ADN-ul de denaturare.

poliaminele stimuleaz diviziunea celulelor, creterea rdcinilor, inducia floral

i stimuleaz formarea fructelor.

iniiaz formarea tuberculilor.

46

n condiii de stres, poliaminele intervin n diviziunea celular, organogenez i

senescen, n mod similar cu hormonii. Spermina stabilizeaz compoziia
molecular i pstreaz integritatea tilacoidelor.

Acidul jasmonic se biosintetizeaz n condiii de stres osmotic, mecanic sau ca

urmare a aciunii elicitorilor, din acizii grai existeni n membranele celulare. Fosfolipazele
catalizeaz reaciile de biodegradare a fosfolipidelor membranale, cu eliberarea acizilor grai,
lipoxigenaza biodegradeaz acizii grai cu formarea de hidroxiperoxizi, care sunt biodegradai
la rndul lor, cu formarea de acid jasmonic.
Acidul jasmonic are rol hormonal, influennd numeroase procese fiziologice:
- stimuleaz procesul de difereniere, formarea rdcinilor adventive, a tuberculilor,
ntreruperea repausului vegetativ, maturarea i senescena fructelor, abscisia frunzelor,
biodegradarea clorofilei, respiraia, biosinteza etilenei i regleaz acumularea proteinelor de
rezerv n semine.
- inhib creterea n lungime a rdcinii, formarea micorizelor, germinarea seminelor
i formarea mugurilor floriferi.
- activeaz expresia genelor implicate n sinteza proteinelor antifungice i induce
sinteza enzimelor implicate n formarea fitoalexinelor.

Brassinosteroizii sunt reprezentai n prezent de mai mult de 40 de substane dintre

care se menioneaz: campesteronul, castasteronul, teasteronul, tifasterolul i brassinolidul.
Principalele funcii ale hormonilor steroizi sunt urmtoarele:
- hormonii brassinosteroizi determin expresia genelor care induc creterea i sunt
implicai n diferenierea vaselor lemnoase.
- intensific creterea tubului polinic.
- intensific sinteza etilenei i procesul de maturare a fructelor.

Acidul salicilic se presupune c se sintetizeaz din acidul trans-cinamic pe calea acid

benzoic, acid salicilic.
Acidul salicilic reprezint un semnal transmis la distan, prin floem, de la esuturile
afectate de patogeni, spre cele neafectate, pentru a stimula mecanismele de rezisten la atacul
microorganismelor patogene. Are rol de asemenea n transducia ciclului de semnale legate de
activarea genelor care codific sinteza proteinelor legate de patogenez.

47

Vitez de reacie mare se constat i n cazul extensiei celulare, determinat de

tratamentele cu auxin.
n cazul altor reacii declanate de hormoni, timpul de rspuns poate fi mare. Un
astfel de exemplu l constituie biosinteza amilazelor ca urmare a tratamentelor cu gibereline.

Pigmenii fotosensibili

Pigmenii fotosensibili sunt substane capabile s recepioneze energia din radiaiile

luminoase pe care o utilizeaz n procesul de fotosintez sau pot recepiona radiaii cu diferite
lungimi de und, proces ce st la baza orologiului biologic.

Din categoria pigmenilor fotosensibili fac parte:

Pigmenii clorofilieni, care intr n alctuirea antenelor fotoreceptoare i a centrelor
de reacie a celor dou fotosisteme i care particip la realizarea procesului de fotosintez
(vezi cap. Fotosintez ).
Pigmenii carotenoizi, de culoare galben, intr alturi de clorofile n alctuirea
antenelor fotoreceptoare i n urma acumulrii n cromoplaste, confer culoarea galben
caracteristic pentru unele specii de fructe i flori.
Fitocromii sunt receptori pentru radiaiile roii i rou ndeprtat, care sunt alctuii
dintr-o grupare cromofor tetrapirolic i o
grupare proteic (Fig. 1.18.).
Numrul

fitocromilor

variaz

cu

specia. n plantele de Arabidopsis a fost pus

n eviden prezena a cinci fitocromi iar n
cereale i mazre a fost pus n eviden
prezena fitocromul A.
Fitocromul se gsete sub dou forme:
fitocrom inactiv care are un maximum de
absorbie la lungimea de und de 660 nm i
fitocrom activ care are maximumul de absorbie la lungimea de und de 730 nm. Lumina
determin transformarea fitocromului inactiv n fitocrom activ, iar ntunericul catalizeaz
desfurarea reaciei n sens invers . Nu se cunoate ns dac este vorba de o transformare
direct a unui fitocrom n altul, sau are loc descompunerea i resinteza acestora.
48

Poziionarea fitocromului la nivel celular este diferit: poate fi legat de plasmalem

sau de membrana mitocondriilor i a leucoplastelor sau este localizat la nivelul membranei
nucleare.
Fitocromul este mai rspndit n regiunile apicale ale coleoptilului de la Avena,
Hordeum, Oryza i n frunzele aflate n faza de cretere. Coninutul n fitocrom al seminelor
de Avena se tripleaz dup trei zile de imbibiie a acestora.
Mecanismul de aciune a fitocromului nu este bine precizat. Sub aciunea radiaiilor
roii, fitocromul determin depolarizarea membranelor i deschiderea canalelor pentru calciu,
ceea ce favorizeaz ptrunderea pentru o perioad scurt a potasiului n celule, unde
acioneaz ca mesager secundar.
Criptocromii sunt receptori pentru radiaiile albastre, cu greutatea molecular de 70
80 kDa, care sunt alctuii dintr-o protein i un cromofor: pterina.
Criptocromii mpreun cu fitocromii regleaz procesul de fotomorfogenez i
fotoperiodismul. Aceti pigmeni fotosensibili nu au activitate biochimic, dar lumina
regleaz expresia genele criptocromilor i prin aceasta diferite mecanisme, de la transcripie,
la biodegradare.
Fototropinele sunt cromoproteine identificate n membranele plasmatice. Aceti
fotoreceptori sunt serin/ treonin kinaze care leag 2 molecule de flavinmononucleotide n
cromofor. Sub influena radiaiilor albastre are loc un proces de fosforilare, care activeaz
fotoreceptorul, declannd o cascad de semnale.
Fototropina 2 este un fotoreceptor pentru fototropism, care determin micarea
cloroplastelor i deschiderea stomatelor sub influena radiaiilor albastre.
Genele care codific sinteza fototropinelor au fost identificate n plantele de orez,
porumb, ovz etc.
Prezena a dou sau trei tipuri de pigmeni fotoreceptori, care au maximumul de
absorbie la lungimi de und diferite permite plantelor s aprecieze durata timpului,
constituind astfel orologiul biologic al plantelor.

Vitaminele
Vitaminele sunt substane bioactive de origine vegetal, care au diverse roluri n
procesele fiziologice: transport de electroni, reglarea potenialului oxidoreductor, activare a
enzimelor, biocataliz etc.
Cea mai important vitamin biosintetizat n plante este acidul ascorbic (vitamina
C), al crui coninut variaz ntre 3 mg i 300 mg/ 100 g esut proaspt.
49

Acidul ascorbic este un reductant al crui rol fiziologic este nc neclar. -Ascorbatul
stimuleaz sinteza ARN-ului n nucleul celulelor de Triticum, stimuleaz acumularea
carotenilor i a clorofilei n calusul de Glycine, descompune apa oxigenat i regleaz
potenialul oxido-reductor prin trecerea de la acid ascorbic la acid dehidroascorbic i invers.
Alturi de vitamina C i vitaminele E (tocoferolii), intervin n procesele de oxidoreducere.
n cantiti mai mici se mai gsesc n plante: riboflavina (vitamina B 2), piridoxina
(vitamina B6), nicotinamida (vitamina PP), biotina (vitamina H), rutina (vitamina P),
tocoferolul (vitamina E), filochinona (vitamina K 1), acidul pantotenic (vitamina B 5), acidul
folic i mioinozitolul (bios 1).
Majoritatea vitaminelor din complexul B i exercit aciunea lor fiziologic sub
form de coenzim, n structura enzimelor. Astfel, tiamina (Vit. B1), sub form de
aminofosfat intr n compoziia decarboxilazelor.
Tocoferolii (Vit. E) stimuleaz germinarea seminelor de Triticum. Astfel,
concentraia de 4 - 5 mg/100 g, determin ncolirea seminelor n proporie de 75 - 93 %, n
timp ce scderea concentraiei la 3 mg/ 100 g, reduce procentul de germinare la 3 - 4 %.
Filochinonele (Vit. K) se acumuleaz n proporie mai mare n seminele care
germineaz la lumin, dar coninutul n filochinone rmne aproape constant pe parcursul
perioadei de vegetaie. Rolul fiziologic al vitaminelor din grupa K const n reglarea
potenialului oxido-reductor celular.
Mioinozitolul, acidul folic i vitaminele din grupa B reprezint substane cu rol
stimulator n procesul de cretere al plantelor.

1.2.4. Substanele secundare

Substanele secundare sunt produse ale metabolismului, care se acumuleaz n

vacuole, al cror rol fiziologic nu este bine precizat.
Aceste substane includ:

Substanele fenolice
Din punct de vedere chimic fenolii sunt compui hidroxilici cu nucleu aromatic,
derivai ai acidului cinamic, ai acidului benzoic, precum i ai taninurilor.
Fenolii simpli au rol protector aprnd plantele de atacul patogen. Coninutul mai
ridicat n fenoli este caracteristic organelor nematurate iar n cazul fructelor le confer gustul
50

astringent caracteristic. n esuturile supramaturate, oxidarea fenolilor sau polimerizarea lor

determin pierderea astringenei i brunificarea esuturilor.

Acizii organici
Acizii organici se formeaz n ciclul respirator Krebs i se acumuleaz n vacuolele
celulelor tinere. Principalii acizi organici sunt: acidul malic, acidul citric, acidul tartric, acidul
oxalic. Acidul fosfogliceric se formeaz n procesul de fotosintez; cetoacizii rezultai din
ciclul glicolitic i ciclul Krebs sunt implicai n biosinteza aminoacizilor; acidul mevalonic
este implicat n biosinteza carotenilor, a sterolilor, a giberelinelor etc., iar acidul shikimic este
implicat n biosinteza ligninelor, a aminoacizilor aromatici i a cumarinelor.
Acizii organici imprim gustul astringent al fructelor nematurate, iar oxidarea
acestora pe parcursul procesului de maturare, sau transformarea lor n ali compui organici,
contribuie la realizarea gustului specific.

Glicozizii
Glicozizii sunt substane care, prin hidroliz, se scindeaz ntr-o component
glucidic i o component neglucidic reprezentat de alcooli, fenoli, chinone, cumarine,
flavonoide etc.
Cei mai rspndii glicozizi sunt: amigdalina din seminele de mr, prun etc.;
solanina i chaconina din cartofi, tomatina din tomate i sinigrina din hrean.
Rolul fiziologic al glicozizilor nu este bine precizat, dar s-a constatat c pot avea un
rol important n aprarea celulelor la atacul microorganismelor parazite.

Alcaloizii
Alcaloizii sunt substane heterociclice azotate cu aciune fiziologic pronunat
asupra organismului animal.
Principalii alcaloizi sunt: opiul, morfina, stricnina, cocaina, chinina, cofeina etc., dar
rolul lor fiziologic n esuturile plantelor nu este bine cunoscut.
Facchini (2001) menioneaz c au fost identificate genele care sunt implicate n
sinteza unor alcaloizi iar enzimele care catalizeaz sinteza sunt asociate cu diverse situsuri
celulare: citoplasm, vacuol, tonoplast, reticul endoplasmatic, vezicule transportoare precum
i cu stroma i tilacoidele cloroplastelor.

51

Flavonoizii
Sunt pigmeni hidrosolubili care confer culoarea roie, galben sau alb
caracteristic pentru unele specii de flori i de fructe.
Sinteza lor este atribuit complexului de membrane care conine sistemul de enzime
implicat n acest proces. Substanele sintetizate sunt transportate de veziculele provenite din
reticulul endoplasmatic, la vacuole sau la pereii celulari.

TEST DE EVALUARE

1. Care sunt substanele care alctuiesc plantele?

Rspuns:
Plantele sunt alctuite din substane organice, substane minerale i ap.
2. Care este rolul substanelor organice ?
Rspuns:
Substanele organice pot fi: substane plastice care particip la realizarea
structurilor celulelor; substane de rezerv sau energetice; substane active fiziologic i
substane secundare produse ale metabolismului.

52

1.2.5. Substanele anorganice

Substanele anorganice existente n esuturile plantelor sunt reprezentate de substanele

minerale i de ap.

Substanele minerale
Substanele minerale intr n compoziia unor compui chimici cu rol structural ca
de exemplu azotul n proteine, fosforul n membranele plasmatice i n peretele celular, calciul
n protopectin, siliciul n peretele celular de la unele plante ierboase etc.
Substanele minerale au, n acelai timp, i un rol fiziologic specific, ele fiind
componentele unor enzime ( Cu, Mo, Fe, Zn ), coenzime ( N, S, P, Fe ), pigmeni ( N, Mg)
sau pot avea un rol activator sau inhibitor asupra unor sisteme enzimatice. Pot juca un rol
important n reglarea permeabilitii membranelor plasmatice ( Ca, Na ), n reglarea
potenialului bioelectric, a presiunii osmotice, n stabilizarea biocoloizilor plasmatici, n
reglarea imbibiiei etc.
Coninutul n substane minerale este caracteristic pentru o specie, soi, sau organ i
variaz ntre anumite limite, n funcie de factorii climatici, pedologici, dar i de tehnologia de
cultivare aplicat. Cel mai mic coninut n substane minerale s-a determinat n rdcin, iar
cel mai mare coninut n frunzele mature, care sunt considerate ca organe de depozitare a
substanelor minerale, iar cderea frunzelor este apreciat i ca o cale de eliminare a excesului
de substane minerale. De asemenea, coninutul n substane minerale din plante, crete pe
parcursul perioadei de vegetaie. n cazul plantelor perene, o parte din elementele minerale
care au

mobilitatea mai mare i sunt necesare la ieirea din repausul vegetativ, sunt

retranslocate din frunze n organele perene, nainte de cderea acestora.

Coninutul n elemente minerale din plante este cuprins ntre 0,2 i 4,0 %, raportat la
substana proaspt.
Cunoaterea compoziiei minerale a plantelor prezint importan pentru aprecierea
strii de nutriie a plantelor, ct i pentru aprecierea valorii alimentare a organelor comestibile.

Apa
Apa este prezent n plante ca ap lichid, sub form de ap liber i ap legat, iar
dup Makovski i sub form de ap biostructurat.
Importana apei n procesele fiziologice din plante este deosebit de mare:
- apa constituie mediul de desfurare a reaciilor biochimice celulare.
53

- particip la transportul prin esuturi a substanelor minerale i organice dizolvate.

- particip la meninerea strii de turgescen.
- particip la meninerea temperaturii corpului plantelor. Vaporizarea i eliminarea
prin transpiraie a unui gram de ap se face cu un consum de energie de 2,2 kJ.
- particip la realizarea unor micri.
- constituie surs de materie prim n procesul de fotosintez.
Coninutul de ap al plantelor variaz ntre limite foarte largi i anume, ntre 7 % i
97 %, n funcie de specie, organ i esut.
Proporia n care se afl apa n esuturile plantelor influeneaz capacitatea de
pstrare a organelor comestibile i sensibilitatea lor la manipulare i la transport.

TEST DE EVALUARE
1. Care sunt substanele anorganice existente n plante ?
Rspuns:
Substanele anorganice existente n esuturile plantelor sunt reprezentate de substanele
minerale i de ap.

2.Ce rol au substanele minerale n plante ?

Rspuns:
Substanele minerale intr n compoziia unor compui chimici cu rol structural ( azotul,
fosforul, calciul, siliciul etc)., a unor enzime ( Cu, Mo, Fe, Zn ), coenzime ( N, S, P, Fe ),
pigmeni ( N, Mg) , n reglarea potenialului bioelectric, a presiunii osmotice, n stabilizarea
biocoloizilor plasmatici.

3. Ce rol are apa n plant ?

Rspuns:
Apa reprezint solvent, asigur transportul substanelor dizolvate prin vasele lemnoase,
liberiene, apoplast i simplast; asigur turgescena celulelor; reprezint

mediul pentru

desfurarea unor reacii metabolice ; particip la procesele de fotosintez, transpiraie etc.

54

REZUMATUL TEMEI
Celula reprezint unitatea morfologic, anatomic i funcional a materiei vii. Este
alctuit din perete celular , membranele plasmatice, citoplasm. n citoplasm se afl
dispersate organite celulare: nucleu, plastide, mitocondrii reticul endoplasmetic, complexul
Golgi, peroxizomi, lizozomi, glioxizomi, ribozomi, sferozomi una sau mai multe vacuole.
Peretele celular este alctuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile
de natur proteic i substane pectice. Formarea peretelui are loc n acelai timp cu procesul
de cretere a acestuia prin intussuscepiune i prin apoziie intern. Peretele celular sufer i
modificri secundare de cerificare, cutinizere, suberificare, lignificare. Funciile fiziologice
ale peretelui celular sunt: confer form celulelor, asigur transportul apoplasmic al apei i a
substanelor dizolvate, constituie o barier fizic la atacul petogen.
Membranele plasmatice sunt plasmalema i tonoplastul. Structura este explicat
conform ipotezei mozaicului fluid elaborat de Singer i Nicolson (1972). Membranele
plasmatice sunt membrane semipermeabile, care asigur transportul apei prin procesul de
osmoz, iar a substanelor dizolvate n mod pasiv, prin procesul de diviziune i n mod activ
prin funcionarea pompelor de ioni. Proprietile acestor structuri celulare sunt
semipermeabile,

potenialul

de

menbran.

Funciile

fiziologice

sunt:

asigur

compartimentarea celular, n homeostazie, n transportul activ al ionilor genernd potenial

bioelectric i osmotic.
Citoplasma este o mas coloidal, translucid, hialin alctuit dintr-o reea de
lanuri polipeptidice. Citoplasma conine un citoschelet reprezentat din microfibrile de actinomiozin. Citoplasma asigur deplasarea organitelor celulare, este mediul n care se desfoar
reacii de biosintez i biodegradare. n citoplasm se gsesc dispersate organite celulare care
au structur i funcii fiziologice diferite.
Plantele sunt alctuite din substane organice, substane minerale i ap. Substanele
organice mpreun cu cele minerale formeaz substana uscat.
Substanele organice pot fi grupate n funcie de rolul lor fiziologic n: substane
plastice care particip la realizarea structurilor de baz ale celulelor; substane de rezerv sau
energetice; substane active fiziologic i substane secundare cunoscute i sub denumirea de
produse ale metabolismului.Substanele plastice i de rezerv sunt reprezentate de glucide,
lipide i protide.Substanele active sunt: enzimele, vitaminele, hormonii i pigmenii
fotosensibili.Substanele secundare cuprind compui rezultai din procesele metabolice( acizi
organici, substane fenolice, chinone, amine, amide, glicozizi, alcaloizi etc)

55

TEMA Nr. 2

ABSORBIA APEI I A SUBSTANELOR MINERALE

DE CTRE PLANTE
Uniti de nvare:
- adaptrile rdcinii pentru absorbia apei i a substanelor minerale.
- absorbia apei i a substanelor dizolvate de rdcin .
- factorii care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale.
-

absorbia extraradicular.

Obiectivele temei :
- a se sublinia care sunt adaptrile morfologice, anatomice i fiziologice pe care le
prezint rdcina ca organ specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale.
-

a se cunoate c absorbia apei i a substanelor minerale prin rdcin este

favorizat de prezena rizosferei, a micorizelor i a bacteriorizelor preciznd caracteristicile

acestora.
- a se explica mecanismul de absorbie a apei i a elementelor minerale de ctre
rdcin i acinea factorii interni i externi asupra acestui proces.
- a se cunoate c plantele terestre pot absorbi apa provenit din precipitaii i
extraradicular n special prin frunze, procesul este important n cazul stropirii cu soluii
nutritive i n cazul tratamentelor fitosanitare.

Timpul alocat : 6 ore

Bibliografie recomandat
1. Dobrescu Aurelia , 2006 Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureti.
2. Liliana Bdulescu , 2009 Botanic i fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureti.
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultur, Ed. tiina, Chiinu.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO, Bucureti .

56

2.1. Adaptrile rdcinii pentru absorbia apei i a substanelor minerale

Rdcina prezint adaptri specifice pentru realizarea procesului de absorbie a apei i

substanelor minerale, care se reflect n structura acesteia.
La exteriorul rdcinii se afl rizoderma, alctuit din celule cu pereii subiri,
acoperite de un strat de mucilagii care
permite trecerea cu uurin a apei i
substanelor minerale.
Partea apical a rdcinii ndeplinete
funcia de cretere. Vrful acesteia este
acoperit de piloriz, care o protejeaz n
timpul naintrii printre particulele solului,
iar meristemul apical, situat sub aceasta, prin
diviziuni repetate sporete numrul celulelor
(Fig. 2.1.).
n
lipsesc

zona meristemului radicular

perii

absorbani

vasele

conductoare, iar absorbia apei se realizez

prin imbibiia coloizilor citoplasmatici .
Zona perilor absorbani este
specializat n absorbia apei i a
substanelor minerale. La exterior se
afl celule rizodermice modificate,
specializate pentru absorbie respectiv
periorii

absorbani.

Acetia

au

lungimea de 0,15-8,0 mm i grosimea

de aproximativ 0,1 mm. Cea mai
mare parte din celul este ocupat de
vacuol, n timp ce n vrful prului
absorbant

este

localizat

nucleul,

nconjurat de masa citoplasmatic.

Pereii celulari sunt

formai din

caloz, care este un -glucan, ce confer o mare permeabilitate pentru ap. Numrul perilor

57

absorbani variaz cu specia, fiind mai mic la cele lemnoase (217 peri/mm

la Pinus

sylvestris) i mai mare la cele ierboase (2.500 peri/mm2 la Secale cereale). La acest nivel se
difereniaz vasele lemnoase i liberiene, iar endoderma prezint ngrorile lui Caspary
asigur transportul unidirecional al apei i asubstanelor minerale.
Durata vieii periorilor absorbani este de 50-70 de zile la Triticum i 120 zile la
Oryza. Ritmul de cretere a perilor absorbani este de 5-10 mm/zi (Sebaneck, 1992). Gradul
mare de ramificare a rdcinii i lungimea total a acestora asigur suprafaa mare de contact
cu mediul.
Partea bazal a rdcinii, denumit zona aspr, prezint cicatrice rezultate din moartea
perilor absorbani. Absorbia apei i a substanelor minerale prin celulele din aceast zon este
redus, din cauza suberificrii i lignificrii rizodermei.
Rdcina realizeaz o cretere continuu ceea ce i permite sa exploreze noi zone de sol
bogate n ap si elemente minerale. Manifest un geotropism pozitiv, respectiv creterea este
orientat spre direcia de aciune a forei de gravitaie, dar i un hidrotropism i chimiotropism
pozitiv, respectiv creterea este orientat spre zonele de sol bogate in ap si elemente
minerale.

TEST DE EVALUARE

1. Argumentai de ce rdcina este organ specializat n absorbie.

Rspuns:
Rdcina este organ specializat n absorbie datorit adaptrilor:
- morfologice prezena vrfului vegetativ protejat de piloriz, a periorilor absorbani i a
gradului mare de ramificare;
- anatomice structura periorilor absorbani celule rizodermice modificate cu perei
celulari subiri , vacuol mare i prezena la nivelul endodermei a ngrorilor lui Caspary.
- fiziologice creterea continu, geotropism pozitiv, hidrotropism i chimiotropism pozitiv,
capacitatea de a forma micorize i bacteriorize.

58

Absorbia apei i a substanelor minerale prin rdcin este favorizat de prezena rizosferei,
a micorizelor i a bacteriorizelor.
Rizosfera reprezint dup Haltner(1904) zona din sol aflat sub influena rdcinile
plantelor. Ea are o extindere variabil i o compoziie diferit a microorganismelor.
Aceast zon de sol este bogat n microorganisme, datorit prezenei compuilor
organici care provin din exudate i lizate.
Exudatele sunt compui cu greutatea molecular mic, care trec din celule, n spaiile
intercelulare i apoi n sol. Transportul acestor substane se face pe cale pasiv.
Exudatele eliminate de rdcinile plantelor conin: acizi organici, aminoacizi, acizi
uronici, fenoli i elemente minerale (calciu, cupru, plumb), metabolii secundari cu greutate
molecular mare i mucilagii.
Exudatele pot conine i substane semnal, aa cum este luteolina care atrage
chimiotactic bacteriile din genul Rhizobium, ca biocanina care stimuleaz fixarea ciupercilor
micoritice vezicular arbusculare sau ca acidul palmitic, care stimuleaz fixarea ciupercilor
ectomicoritice. Printre substanele exudate se pot gsi i compui allelopatici, care inhib
creterea altor plante Aa este cazul exudatelor eliminate de rdcinile de Centaurea, care
conin catechin care mpiedic creterea altor specii. Compuii allelopatici sunt reprezentai
de: acid galic, taninuri, alcaloizi, purine, lactone etc.
Exudatele pot conine i fitoalexine care sunt implicate n aprarea rdcinilor de
atacul patogen.
Mucilagiile sunt biosintetizate de celulele externe din zona subapical a rdcinii sau
provin din biodegradarea poliglucidelor din pereii celulari. Aceste substane au rol de a
proteja celulele rdcinii n timpul naintrii acestora prin sol i constituie n acelai timp i
substrat nutritiv pentru microorganisme. Transportul acestor substane prin citoplasm se face
cu ajutorul veziculelor golgiene, iar prin plasmalem prin pinocitoz. Eliminarea la exteriorul
rdcinii a acestor substane se face sub form de picturi.
Mucilagiile produse de rdcinile de Zea mays conin: -1,4--glucani, arabinoz, acid
galacturonic, fenoli (acid ferulic), i proteine iar cantitatea acestora variaz ntre 20 i 30 mg/g
rdcini.
Lizatele sunt constituite din compui rezultai din autoliza celulelor senescente sau a
celor atacate de microorganisme parazite. Compuii de biodegradare rezultai sunt eliminai n
sol. Pe aceast cale circa 10-16 % din carbonul fixat n procesul de fotosintez revine n sol,
participnd astfel la circuitul carbonului n natur.

59

Prezena exudatelor i a lizatelor n solul din apropierea rdcinii plantelor,

favorizeaz dezvoltarea microflorei i a microfaunei.
n rizosfer se gsesc ciuperci saprofite, bacterii chimiosintetizante (nitrobacterii,
sulfobacterii, ferobacterii), bacterii denitrificatoare, bacterii fixatoare de azot molecular liber
din sol, iar n stratul superficial de sol sunt prezente alge i bacterii pigmentate capabile s
fixeze dioxidul de carbon prin reacii de fotosintez. Toate aceste microorganisme efectueaz
activiti specifice i benefice pentru rdcinile plantelor. n acest sens se poate meniona:
- fixarea azotului atmosferic de ctre Azotobacter, n cantitate de circa 60 kg/ha.
- transformarea azotului amoniacal n nitrai (nitrificare), de ctre bacteriile
Nitrosomonas i Nitrobacter.
- descompunerea de ctre bacterii a formelor insolubile de fosfai, care devin astfel
accesibili pentru rdcinile plantelor.
Micorizele reprezint simbioze dintre rdcinile plantelor i hifele unor ciuperci.
Acestea se gsesc frecvent la plantele care cresc pe soluri srace n substane minerale. n
aceste soluri ciupercile, datorit chimiotropismului i a hidrotropismului lor pozitiv, pot
depista i absorbi cantiti mici de ap i substane minerale din sol.
Se apreciaz c 2/3 din plantele care cresc n Europa, au micorize, inclusiv plantele
leguminoase. Sunt lipsite de micorize plantele din familiile: Cruciferae, Caryophyllaceae,
Cyperaceae, Chenopodiaceae etc.
n condiiile cultivrii plantelor pe soluri bogate n substane minerale i cu umiditate
corespunztoare, unele plante pot crete fr micorize. De asemenea, n timpul verii, n
condiii de secet, micorizele pot dispare i se refac cnd condiiile din sol devin favorabile.
Ciupercile care formeaz micorize fac parte din clasele Phycomycetes, Ascomycetes i
Bazidiomycetes. Recunoaterea dintre ciuperci i rdcinile plantelor se face nainte ca acestea
s ajung n contact, prin substanele solubile sau prin compuii organici volatili eliminai n
rizosfer.
Plantele se opun infeciei cu ciuperci micoritice prin oxidarea fenolilor, producerea
de chitinaz sau prin producerea de fitoalexine. De cele mai multe ori ns, reaciile nu sunt
finalizate, probabil datorit procesului de recunoatere dintre ciuperci i celulele rdcinii.
n funcie de locul de fixare a hifelor se deosebesc ectomicorize i endomicorize.
Ectomicorizele se ntlnesc la Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, la unele graminee
cultivate i spontane, la ceap i la unele Gymnosperme.
Hifele ciupercilor Basydomicetes, Ascomycetes i Zygomicetes formeaz n jurul
radicelelor un manon, exceptnd esutul meristematic din apexul rdcinii. Unele hife
60

ptrund i ntre celulele rizodermei, dup hidroliza enzimatic a lamelei mediane i uneori
chiar i ntre celulele corticale. Aceste hife alctuiesc o reea, numit reeaua lui Hartig (fig.
2.3.), care reprezint zona de schimb dintre ciuper i celulele rdcinii. Aceste hife mpreun
cu cele care alctuiesc manonul reprezint circa 40 % din totalul miceliului, iar restul de 60
% din hife se prelungesc n sol unde formeaz o
reea cu mare capacitate de absorbie.
Durata de via a hifelor micoritice variaz
ntre 6 i 24 luni.
Endomicorizele se ntlnesc la cereale,
mazre i la unele plante din zonele arctice,
tropicale i deertice. Acest tip de micoriz a fost
identificat i la seminele plantelor orhidee, care au
puine substane de rezerv, micorizele asigurnd
aprovizionarea embrionului pn la formarea
organelor asimilatoare.
Unele specii de Cupresaceae, Salicaceae, Juglandaceae, Tileaceae i Mirtaceae au
att endo ct i ectomicorize.
Ptrunderea ciupercilor micoritice printre celulele rdcinilor se face att pe cale
mecanic ct i pe cale enzimatic, iar hifele se alungesc pe msur ce crete rdcina.
Ciupercile endomicoritice nu formeaz un manon compact n jurul rdcinilor. n
celulele corticale, hifele formeaz structuri ovoidale denumite vezicule i altele ramificate,
denumite arbuscule (fig. 2.4.). Veziculele constituie situsurile de depozitare a substanelor de
rezerv, iar arbusculele reprezint structurile prin care
are loc schimbul de substane nutritive dintre ciuperci
i planta gazd. Arbusculele sunt nconjurate cu o
membran

periarbuscular,

care

provine

din

plasmalem. Aceasta nconjoar complet arbusculele i

mpiedic contactul direct ntre ciuperc i citoplasm.
Compoziia, structura i transportul prin aceast
membran este similar cu al plasmalemei.
Micorizele contribuie la o mai bun
aprovizionare a plantelor cu ap, cu substane minerale
i dintre acestea mai ales cu ioni relativ insolubili

61

(HPO42-) sau cu mare solicitare (NH4+, K+, NO3- ), precum i metale cum ar fi zincul i cuprul.
Ca urmare a activitii ciupercilor micoritice crete cantitatea de azot provenit din sol de 1,6
ori, cea de fosfor de 2,9 ori i sporete substana uscat care se acumuleaz n plantele cu
micorize, comparativ cu plantele care nu posed aceast simbioz.
Ashford .a. (1989) au precizat c substanele absorbite

din sol, de ciupercile

ectomicoritice, sunt transportate pe cale simplasmic, dup care sunt eliberate n apoplastul
rdcinii, de unde sunt absorbite de celulele acesteia. n cazul endomicorizelor, substanele
nutritive din arbuscule sunt transportate n celulele gazd, sau sunt eliberate ca urmare a
degenerrii hifelor.
Substanele organice necesare nutriiei ciupercilor, provin din plante i sunt
reprezentate n general de glucide. Coninutul n glucide al hifelor se menine la un nivel
cobort, prin transformarea acesteia n substane de rezerv (glicogen, acizi organici), care se
depoziteaz n veziculele endomicorizelor.
Bacteriorizele reprezint simbioze dintre bacterii i celulele din rdcinile plantelor
leguminoase. n acest proces sunt implicate patru genuri de bacterii: Rhizobium,
Bradyrhizobium, Sinorhizobium i Azorhizobium, iar recent se menioneaz i un al cincelea
gen: Photorhizobium.
Caracteristica simbiozei const n formarea unei structuri specifice nodul.
In cazul acestei simbioze s-a constatat o specificitate ntre bacterii i specia plantei.
Recunoaterea dintre bacterii i rdcinile plantelor se realizeaz pe cale chimic, pe baza
interaciunii dintre oligoglucidele din capsula bacterian i lectinele din pereii celulelor
rdcinii. Astfel, oligoglucidele din capsula bacteriei Bradyrhizobium japonicum sunt
recunoscute de celulele din rdcinile de Glycine max, cu ajutorul lectinelor SBA sau SBL, iar
bacteriile din specia Rhizobium leguminosarum biovar viciae sunt recunoscute de ctre
celulele rdcinii plantelor de mazre, cu ajutorul unei alte lectine: PSA sau PSL, care difer
de celelalte lectine din legume.
Bacteriile sunt atrase chimiotactic de ctre rdcinile plantelor leguminoase. O
substan flavonoid produs de rdcini (luteolin, naringenin, daidzein etc.), determin
atragerea bacteriilor i expresia genelor nod din bacterii, care codific n faza iniial a
nodulrii enzimele implicate n biosinteza lipo-chitin-oligoglucidelor cunoscute ca factor
Nod. Acest factor determin curbarea perilor absorbani, care rein astfel bacteriile.
Dup recunoaterea dintre bacterii i plante, bacteriile se fixeaz pe un receptor de pe
suprafaa rdcinilor cu ajutorul unei proteine (ricadesin).

62

Ptrunderea bacteriilor n celulele

rdcinilor

este un proces complex care se

realizeaz astfel:
-

celulari

pereii

sunt

biodegradai de ctre enzimele

sintetizate de bacterii: pectinaze,
hemicelulaz i celulaz.
-

bacteriile

ajunse

nivelul

plasmalemei

nglobate

celul

la
sunt

printr-un

proces de endopinocitoz, dup

care

sunt nconjurate de o

membran format din substanele

produse

de

endoplasmatic

reticulul
i

complexul

Golgi, rezultnd filamentul de

infecie. Acesta strbate celulele corticale iar bacteriile se deplaseaz prin filamentul de
infecie pn n zona de formare a nodozitii, unde sunt eliberate n citoplasm.
- bacteriile care au fost eliberate n citoplasm se nconjoar cu o membran
peribacterial, rezultnd bacterioizi (fig. 2.5.) care conin 2 pn la 20 bacterii, care se pot
nmuli prin diviziune.
- membrana peribacterial difer de membranele plasmatice prin coninutul ei n
fosfolipide i proteine, aceasta fiind o consecin a adaptrii la noi funcii de interfa ntre
bacterioid i celula plantei gazd. Ea are rol n transportul amoniului din bacterioid n
citoplasma celulei gazd prin canale proteice specifice, transportul apei prin acvaporine
precum i a acizilor organici din celula gazd spre bacterioid, de ctre proteina nodulin-26. La
interiorul bacterioidului se gsesc noduline care intervin n procesul de formare a nodozitii,
n transmiterea semnalelor sau n aprare.
- factorii nod induc expresia genelor ENOD 40 din celulele periciclului n decurs de
o or. Proteinele codificate de aceste gene, catalizeaz probabil sinteza hormonilor stimulatori
de cretere, modificarea balanei auxine/ gibereline, care determin dediferenierea celulelor
corticale, diviziunea acestora i formeaz primordiul nodozitii.
n

plantele leguminoase de origine tropical (soia), se divid celulele corticale

externe, n timp la plantele originale din zonele temperate, se divid celulele corticale interne
(Kijne, 1992). n urma procesului de diviziune se formeaz dou tipuri de nodoziti: cu
63

cretere nedeterminat, care prezint un meristem persistent i respectiv cu cretere

determinat.
Genele din bacterii codific biosinteza nitrogenazei, enzim care catalizeaz reacia
de fixare a azotului molecular. Nitrogenaza este sensibil la concentraiile mai mari de
oxigen, deoarece cofactorul Mo-Fe este denaturat ireversibil. Datorit acestui fapt, s-a realizat
un mecanism de reglare a concentraiei de oxigen din celulele n care se gsesc bacteriile.
Penetrarea oxigenului prin spaiile intercelulare ale parenchimului care nconjoar fasciculele
vasculare ale nodozitii se face cu dificultate, din cauza dimensiunii foarte mici a acestor
spaii. Pe de alt parte, celulele plantei gazd infectate cu bacterii biosinzetizeaz
leghemoglobina, care are rolul unei substane tampon care absoarbe i cedeaz oxigenul,
meninndu-l la o concentraie relativ sczut care variaz ntre 3-30 milimoli.
Leghemoglobina, unicul pigment vegetal din grupa hemoglobinelor, conine
gruparea hem i proteine solubile, care sunt codificate de 4 gene din celulele plantei gazd.
Nodozitile sunt alctuite din aproximativ 80 % celule infectate i 20 % celule
neinfectate, legtura dintre ele realizndu-se prin plasmodesme, iar fiecare celul infectat
poate conine pn la 20.000 bacterioizi
Reacia de fixare a azotului molecular atmosferic se realizeaz cu consum mare de
energie biochimic, n prezena enzimei nitrogenaz. Pentru fiecare mol de azot fixat sunt
necesari 16 moli de ATP i 8 moli de NADPH +H+, conform reaciei:
nitrogeN2+8 NADPH + H + 8 e + 16 ATP naz
2 NH3 +2 H+ + 8 NADPH + 16 ADP+16 Pa
+

Amoniul rezultat din acest proces, este eliminat din bacterioizi n citoplasma celulei
gazd, unde este fixat de acidul glutamic. Reacia este catalizat de glutamat sintetaz i se
realizeaz cu consum de energie, ce provine din moleculele de ATP. Aceast reacie decurge
conform schemei din figura 2.6.
Acidul cetoglutaric reacioneaz cu glutamina formnd dou molecule de acid
glutamic care este acceptorul amoniacului. n prezena enzimei glutamin sintetaz i a
energiei furnizate de ATP, acidul glutamic se amineaz, formnd dou molecule de
glutamina. O molecul de glutamin este translocat spre vasele lemnoase, iar cea de a doua
reface circuitul.
Compuii azotai formai n
rdcin i care pot fi translocai spre
xilem sunt amidele: asparagin i

64

glutamin n cazul plantelor leguminoase originale din zonele temperate (Lupinus, Vicia faba)
i ureidele i acidul alantoic, n cazul plantelor leguminoase originale din zonele calde.
Enzimele implicate n sinteza purinelor se afl n proplastidele celulelor infectate, n
timp ce oxidarea purinelor la ureide are loc n peroxizomii celulelor neinfectate.
Consumul de energie pentru fixarea simbiotic a azotului variaz n cazul plantelor de
soia ntre 5,0 i 10,4 g C/ g N (Wilson, 1940).
Cantitatea de azot molecular fixat de bacteriorize variaz ntre 52 kg N2/ha/an la
Pisum sativum i 300 - 311 kg N2/ha/an la Medicago sativa i Glycine max.
Din cantitatea total de carbon consumat de bacterioriz, circa 36 -39 % este utilizat
pentru nodulare, creterea nodozitilor i meninerea respiraiei, 42 - 45 % pentru activitatea
nitrogenazei i 16 - 22 % pentru asimilarea azotului i exportul substanelor rezultate.

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezint rizosfera i importana acesteia ?

Rspuns:
Rizosfera reprezint zona de sol aflat sub influena rdcinilor vii ale plantelor; este
bogat n microorganisme ce stimuleaz rolurile rdcinilor.

2. Ce reprezint micorizele i care este rolul acestora n absorbia ?

Rspuns:
Micozele reprezint simbioze dintre rdcinile plantelor i hifele unor ciuperci; contribuie la o
mai bun aprovizionare a plantelor cu ap, cu substane minerale

3. Ce reprezint bacteriorizele i care este importana acestora?

Bacteriorizele reprezint simbioze dintre bacterii din genul Rhizobium i celulele din
rdcinile plantelor leguminoase.
Aceast simbioz mrete reacia de fixare a azotului molecular atmosferic.

65

2.2. Absorbia apei i a substanelor dizolvate, prin rdcin

Soluia solului reprezint un sistem de dispersie alctuit dintr-o faz

dispersant, ap i dintr-o faz dispersat care poate fi: grosier (nisip), coloidal (humus,
argile), molecular (hexoze, aminoacizi) sau ionic (ioni).
Apa din sol conine n stare dizolvat ioni i diverse substane organice care alctuiesc
soluia solului care reprezint interfaa la nivelul creia se face schimbul de substane ntre
coloizii solului i rdcinile plantelor.
Concentraia soluiei solului variaz ntre 0,05 i 0,15 %.
Plantele pot absorbi din sol numai formele de ap care sunt reinute cu fore mai mici
dect fora de suciune a celulelor. Aceste forme de ap sunt: apa gravitaional, apa de
capilaritate i o parte din apa pelicular.
Existena n sol a unor forme de ap inaccesibile sau lipsa apei din sol determin
ofilirea plantelor. Coninutul de ap al solului care determin ofilirea ireversibil a plantelor
este cunoscut sub denumirea de coeficient de ofilire. Valoarea acestui coeficient variaz n
funcie de natura solului i este aproape identic la diferite specii. Astfel n cazul solurilor
nisipoase variaz ntre 1,02 i 1,11, n cazul celor lutoasenisipoase ntre 6,5 i 6,9 iar n cazul
celor lutoaseargiloase ntre 15,3 i 16,6.
Un alt indicator hidric util l reprezint rezerva util care reprezint cantitatea de ap
disponibil pentru plante, respectiv diferena dintre capacitatea de cmp a solului i
coeficientul de ofilire.
Absorbia ionilor prin rdcinile plantelor este influenat de pH-ul soluiei solului,
prin efectul pe care l are asupra solubilitii i a solubilizrii substanelor minerale i de
concentraia soluiei solului, care determin procesul de endosmoz sau de exosmoz.
Valoarea optim a pH-ului soluiei solului pentru unele plante de cultur, variaz n limitele
prezentate n tabelul 2.1.

66

Tabelul 2.1.
Valoarea optim a pH-ului soluiei solului pentru unele
plante de cultur.
Genul sau specia

pH-ul optim

Genul sau specia

pH-ul optim

Secale

5,0 7,0

Beta vulgaris

6,0 7,5

Triticum vulgare

6,5 7,5

Pisum sativum

6,0 7,0

Hordeum distichum

6,0 7,5

Lupinus

4,0 6,0

Avena sativa

5,0 7,0

Trifolium repens

6,0 7,5

Zea mays

5,0 7,0

Medicago

6,0 8,0

Solanum tuberosum

5,0 6,5

Un rol important n absorbia ionilor l are interaciunea dintre acetia, adic relaiile
existente ntre ionii din soluia solului. Reacii de sinergism au loc ntre ionii de potasiu i cei
de fier, ntre ionii de aluminiu i cationii monovaleni, precum i ntre azot i fosfor.
Reacii de antagonism se constat ntre ionii de cupru i zinc, potasiu i calciu, potasiu
i magneziu, fier i mangan, ntre anioni i ionii de potasiu i calciu, ntre aluminiu i calciu,
aluminiu i potasiu, fosfor i zinc.
Aceste relaii dintre ioni nu se manifest numai n soluia solului ci i la nivelul
zonelor de absorbie unde se ntlnesc urmtoarele situaii:
- un element mineral nu poate concura cu altul, pentru a fi transportat prin situs;
- un element poate substitui pe altul, n transportul prin situs;
- un element este necesar pentru asimilarea altui element.

Absorbia substanelor din soluia solului

Soluia solului ptrunde cu uurin prin caloza care nvelete periorii absorbani i prin
spaiile capilare dintre microfibrilele celulozice din pereii celulelor rizodermei, care reprezint
calea apoplasmic de transport.
Intre soluia din apoplast i soluia solului exist un contact direct, iar schimbul dintre
aceste soluii se realizeaz prin difuziune. In cazul rdcinii absorbia activ a ionilor din apoplast
n celule, determin diluarea acestei soluii ceea ce menine fluxul de difuziune dintre soluia
solului i apoplast.
67

Fluxul de difuziune, conform legii lui Fick este direct proporional cu diferena de
concentraie dintre cele dou soluii i distana dintre ele i invers proporional cu coeficientul de
difuzie:
Calea apoplasmic reprezint circa 3 - 30 % din volumul celulelor plantelor de gru i orz
i constituie calea de transport cu minim rezisten. Viteza de transporta apei i ionilor prin
apoplast este de 10 ori mai mare comparativ cu transportul pe cale simplasmic-vacuolar.
Apoplastul are n acelai timp i rolul unui rezervor tampon pontru ap, care este utilizat
n condiii de stres hidric.
Pentru a putea ptrunde n celule, ionii i moleculele de ap din apoplast trebuie s
strbat plasmalema.
Transportul ionilor prin plasmalem are loc att pe cale pasiv ct i activ (vezi cap.1).
Transportul pasiv al ionilor prin membranele plasmatice se realizeaz prin difuzie simpl
sau difuzie facilitat, care are loc prin canalele proteice. Prin aceste canale se transport att ioni,
ct i ap (Blatt, 1993) i pot fi deschise sau nchise, prin hiperpolarizarea i respectiv
depolarizarea membranei plasmatice.
Unii componeni ai membranelor biologice ca lecitina, acizii grai liberi i cardiolopina au
proprieti de ionofori. Aceste substane sunt capabile s formeze cu cationii complexe solubile
n lipide , care pot transporta astfel ionii prin membrane.
Datele analitice au evideniat ns c n esuturile vegetale exist o cantitate mai mare de
ioni, comparativ cu soluia solului ceea ce demonstreaz c transportul pasiv prin membranele
plasmatice, care are tendina de egalizare a concentraiilor soluiilor, are o pondere redus.
Transportul activ determin transportul ionilor conform gradientului de concentraie, iar
energia utilizat pentru transportul ionilor provine din procesul de respiraie i este nmagazinat
n legturile macroergice ale ATP-ului. Din aceast cauz, blocarea procesului de respiraie,
determin inhibarea procesului de absorbie a substanelor prin rdcin.
Dup Sebanek (1992), absorbia activ i selectiv a ionilor se realizeaz cu diferite tipuri
de transportori proteici. Aceti transportori sunt specifici pentru transportul unui ion , iar dac doi
ioni manifest afinitate pentru acelai situs de transport, se manifest fenomenul de inhibiie
competitiv. S-a constatat de asemenea i existena unor transportori proteici i pentru moleculele
de zaharoz i glucoz.
Cercetrile efectuate pn n prezent au pus n eviden existena unor transportori
proteici:

68

- Ca2+ - ATP-az

transport uniport

- K+ - Cl- - ATP- az transport simport

- K+ - Na+ ATPaz transport antiport
- Anion - OH- ATP-az transport antiport
- Anion - H+ ATP-az transport simport
- H+ - zaharoz

transport simport (plasmalem)

- H+ - zaharoz

transport antiport (tonplast)

- H+ - pirofosfataz transport uniport (tonoplast)

- NO3 - H+

transport simport

- Ca2+ - H+ ATP-az, transportor simport

- transportor uniport pentru protoni care folosete energia provenit de la ATP
- transportor uniport pentru protoni, care utilizeaz energia rezultat din hidroliza
esterilor pirofosfat.
Transportul uniport al cationilor spre exteriorul celulelor, sau a anionilor n celule,
determin creterea potenialului bioelectric. Principala pomp ce genereaz potenialul negativ
din interiorul celulelor este H+ - ATP-aza.. O astfel de pomp poate transporta cteva sute de
protoni ntr-o secund. Diferena de potenial generat de aceste pompe, denumite electrogene
poate asigura fora de atracie care determin transportul cationilor prin membrane.
Potenialul de membran generat de pompele electrogene st la baza meninerii diferenei
de concentraie a ionilor pe cele dou fee ale membranelor semipermeabile. Astfel, un potenial
de - 116 mV menine o diferen a concentraiei ionilor de potasiu de 100 de ori mai mare n
celule, fa de apoplast.
Valoarea potenialului de membran scade cnd procesul de respiraie nu mai genereaz
ATP, sau cnd membranele plasmatice sunt biodegradate. Ca urmare diferena de concentraie a
ionilor dintre simplast i apoplast scade. Potenialul bioelectric celular este cel care regleaz
deschiderea i nchiderea canalelor de ioni voltaice. Cationii pot s ptrund n celule cnd
potenialul este hiperpolarizat i ies din celul cnd se produce depolarizarea acestuia.
Transportul apei prin membranele plasmatice se realizeaz prin osmoz .
Potenialul osmotic celular este generat de transportul i acumularea ionilor, precum i a
altor substane osmotic active (glucide solubile, acizi organici etc.). Osmoza este un proces pasiv,
dar realizarea i meninerea potenialului osmotic, necesit consum de energie. Datorit acestui
fapt blocarea procesului de respiraie i lipsa energiei biochimice, mpiedic transportul activ al
ionilor, realizarea potenialului osmotic i n mod indirect absorbia apei.

69

Sensul de transport al apei este determinat de diferenele de concentraie dintre soluia

intracelular i soluia solului.

Schimbul de ap dintre soluia solului i celulele rdcinii

Schimbul de substane dintre soluia solului i celulele rdcinii sunt determinate n

principal de diferena de concentraie dintre acestea. Astfel, n cazul n care soluia solului i
soluia intracelular au acceai concentraie, adic sunt izotonice, transportul apei prin
membranele plasmatice nu are loc.
In cazul n care soluia solului este mai diluat, adic este hipotonic fa de soluia
intracelular (sucul vacuolar), apa ptrunde n celul prin endosmoz, tracnd prin bistratul de
fosfolipide al plasmalemei. Ajuns n citoplasm, apa trece prin tonoplast i intr n vacuol unde
se gsete cea mai mare cantitate de substane osmotic active. Acest fapt determin creterea
volumului vacuolei, care exercit o presiune asupra citoplasmei, iar aceasta preseaz la rndul ei
asupra peretelui celular. Celula este saturat cu ap, ea se afl n stare de turgescen. Presiunea
hidrostatic care ia natere dup saturarea celulei cu ap, este cunoscut sub denumirea de
presiune de turgescen, iar starea de saturare a celulelor cu ap, reprezint starea normal de
turgescen.
Creterea presiunii de turgescen poate determina n cazuri extreme ruperea peretelui
celular i a membranelor plasmatice. Aceast situaie este prevenit prin funcionarea unui
mecanism de reglare a presiunii de turgescen, mecanism care este alctuit din senzori de
presiune existeni la nivelul membranelor plasmatice care blocheaz transportul ionilor spre
celul, creterea potenialului osmotic i prin aceasta i ptrunderea apei prin osmoz.
Turgescena prezint importan pentru plantele ierboase deoarece le asigur poziia
vertical a tulpinilor, asigur poziia normal a limbului foliar la toate speciile, modificrile de
turgescen a celulelor sau a unor grupuri de celule determin micrile de nchidere i deschidere
a stomatelor sau micrile unor organe ale plantelor (ex. Mimosa), are rol n ceterea dimensiunii
celulelor, asigur activitatea fiziologic intens a plantelor etc.
In cazul n care soluia solului este mai concentrat fa de soluia intracelular, adic este
hipertonic, are loc ieirea apei din celule prin exosmoz. Acest proces determin deshidratarea
celulei, care se manifest prin micorarea volumului vacuolei. Iniial citoplasma se desprinde la
colurile celulei, aceast faz reprezentnd plasmoliza incipient. Deshidratarea n continuare a
celulei datorat procesului de exosmoz face ca citoplasma s rmn fixat de peretele celular
numai prin plasmodesme. Aceasta reprezint faza de plasmoliz concav sau stelat. Ultima faz
70

este plasmoliza convex, care se caracterizeaz prin desprinderea complet a citoplasmei de

peretele celular.
Trecerea celulelor plasmolizate n soluii hipotonice, determin revenirea lor la starea
normal de turgescen, proces cunoscut sub denumirea de deplasmoliz.
Plasmoliza indic starea de nesaturare a celulelor cu ap i n mod obinuit se manifest n
condiii de secet, sau n condiii n care se aplic ngrminte minerale n exces ceea ce
determin ca soluia solului s devine hipertonic fa de sucul vacuolar.
Importana practic a plasmolizei const n faptul c face posibil determinarea viabilitii
celulelor, datorit faptului c numai celulele vii plasmolizeaz.
Plasmoliza poate fi utilizat i pentru determinarea gradului de vscozitate a coloizilor
plasmatici, sau poate fi utilizat i pentru determinarea valorii presiunii osmotice a sucului
vacuolar al celulelor.

Forele care determin transportul apei n celule

Acumularea n vacuole a glucidelor solubile, acizilor organici, substanelor minerale etc.
determin o diferen de concentraie ntre soluia intracelular i extracelular. Aceast diferen
de concentraie genereaz o presiune negativ, denumit presiune osmotic, care reprezint
factorul principal ce determin ptrunderea apei n celule, acumularea n vacuole i creterea
volumului acesteia.
Presiunea osmotic

ia natere n vacuole i reprezint diferena dintre presiunea de

difuziune a apei pure i presiunea de difuziune a apei din soluie, sau poate fi definit ca
presiunea pe care o exercit ionii asupra soluiei.
Valoarea presiunii osmotice se exprima n atmosfere, n prezent utilizndu-se barul sau
Pascalul (1 atm = 1,01325 bari = 1o1,325 KPa ).
Presiunea osmotic este dependent de concentraia soluiei, numrul de particule de
substan dizolvat ntr-o unitate de volum i temperatur.
Valoarea presiunii osmotice variaz n funcie de specie, organ, starea fiziologic, condiii
climatice etc. Astfel, presiunea osmotic variaz la plantele hidrofile ntre -1 i -3 bari, iar la
plantele xerofile ea depete -100 bari. In cazul aceleiai plante, presiunea osmotic crete de la
rdcin spre frunze ntre urmtoarele limite: -0,5.-5,0 bari la rdcin, -5.-6 bari la tulpin, 10.-20 bari la frunze, -40 bari la fructele maturate.
Seceta, temperatura ridicat, umiditatea atmosferic sczut etc. reprezint factori ce
contribuie la creterea deficitului hidric din plante i ca urmare are loc creterea presiunii
osmotice.
71

Saturarea celulei cu ap genereaz presiunea de turgescen, care se manifest ca o

presiune pozitiv ce apas asupra peretelui celular. Elasticitatea peretelui i reorientarea
microfibrilelor celulozice permit creterea celulei n anumite limite. In momentul n care extensia
peretelui celular determinat de presiunea de turgescen nceteaz, presiunea de turgescen este
egal cu presiunea exercitat de peretele celular asupra coninutului celulei i care se numete
presiune de membran.
Presiunea de membran este egal ca valoare cu presiunea de turgescen, dar de semn
contrar. Ea se opune ptrunderii apei n celul, cnd aceasta se afl n limita de turgescen
maxim. De aici rezult c absorbia apei este determinat de presiunea osmotic a sucului
vacuolar, iar cantitatea de ap ce ptrunde n celul este determinat de presiunea de turgescen
i de elasticitateas peretelui celular. Pe msur ce presiunea de turgescen crete, volumul apei ce
ptrunde n celul este din ce n ce mai mic, dei presiunea osmotic poate avea nc valori mari.
Numai n cazuri rare, dup ploi excesive, endosmoza poate continua astfel nct, presiunea de
turgescen s depeasc presiunea de membran, ceea ce determin ruperea peretelui celular.
Pentru a putea stabili capacitatea celulei de a absorbi apa, s-a ntrodus noiunea de for de
suciune, care la celula vegetal mai este cunoscut i sub denumirea de deficit al presiunii de
difuziune.
Fora de suciune este caracteristic numai celulei vegetale, cu perete pecto-celulozic rigid
i cu vacuol i reprezint presiunea osmotic activ n absorbia apei i poate fi definit prin
urmtoarea relaie:
Fs = Po - Pm
Analiza relaiilor dintre fora de suciune (Fs), presiunea osmotic (Po) i presiunea de
membran (Pm), se poate realiza cu ajutorul graficului realizat de Hofler (Fig. 2.7.). In acest
grafic sunt menionate pe ordonat valorile presiunii osmotice iar pe abscis, volumul celular la
turgescena zero i la turgescena maxim. Cu ct volumul celulelor este mai mic, presiunea de
membran scade iar fora de suciune crete.
Cu ajutorul acestui grafic se poate explica relaia celul-ap. Se remarc faptul c plantele
hidrofile suprasaturate cu ap au Po = Pm iar Fs = 0. Deoarece fora de suciune a celulelor este
nul, absorbia apei de ctre aceste celule nu mai are loc.
La plantele mezofile, fora de suciune este egal cu diferena dintre presiunea osmotic i
presiunea de membran (Fs = Po - Pm).
Celulele uor plasmolizate au Fs = Po iar Pm = 0, pe cnd la cele puternic plasmolizate Fs
mai mare ca Po, deoarece la presiunea osmotic se adaug i fora de imbibiie a coloizilor
plasmatici. In acest caz Fs = Po + Fi .
72

Valoarea forei de suciune permite aprecierea posibilitii celulelor de a absorbi apa i

alturi de ali indicatori, este utilizat pentru aprecierea momentului de aplicare a irigaiilor.

Controlul absorbiei apei i a substanelor minerale se poate realiza pe mai multe ci:
-Prin cantitatea de energie disponibil. Diminuarea intensitii procesului de respiraie sau
utilizarea energiei biochimice nmagazinat n moleculele de ATP n alte procese, pot conduce la
diminuarea absorbiei active a ionilor i corelat cu aceasta a absorbiei apei.
- Prin numrul de transportori proteici din membran . n condiiile unei concentraii
sczute a soluiei solului n fosfor, s-a constatat creterea numrului de transportori proteici din
membrane (28 KDa). n mod similar, concentraiile sczute de sulf determin creterea numrului
de polipeptide cu greutatea molecular de 36 KDa (sulfat permeaze).
- Creterea presiunii de turgescen poate regla negativ (feedback), absorbia apei, n timp
ce scderea turgescenei stimuleaz absorbia acesteia.
- Reglarea absorbiei selective a ionilor, se face printr-un mecanism feedback care se
realizeaz ntre intensitatea transportului i absorbia selectiv a ionilor. Concentraia intern a

73

ionilor din celul, genereaz un semnal feedback, care modific influxul de ioni. Acumularea n
citoplasm a aminoacizilor cu sulf (cistin, metionin, cistein) inhib transportul anionului SO4 -2
, iar acumularea amoniacului, asparaginei i a glutaminei, inhib absorbia azotului amoniacal.
Se presupune c exist compui minerali sau organo-minerali care regleaz absorbia
selectiv a fiecrui ion n parte.

TEST DE EVALUARE

1. Caracterizai soluia solului.

Rspuns:
Soluia solului este un sistem de dispersie alctuit dintr-o faz dispersant, ap i dintr-o faz
dispersat care poate fi: grosier (nisip), coloidal (humus, argile), molecular (hexoze,
aminoacizi) sau ionic (ioni); soluia solului reprezint interfaa la nivelul creia se face
schimbul de substane ntre coloizii solului i rdcinile plantelor.

2. Definii coeficientul de ofilire i rezerva util de ap?

Coeficient de ofilire reprezint coninutul de ap al solului care determin ofilirea ireversibil
a plantelor .
Rezerva util reprezint cantitatea de ap disponibil pentru plante, respectiv diferena dintre
capacitatea de cmp a solului i coeficientul de ofilire.

3.Explicai cum soluia solului traverseaz peretele celular ?

Rspuns:
ntre soluia din apoplast i soluia solului exist un contact direct, ca urmare schimbul de ioni
se realizeaz prin difuziune, iar apa se deplaseaz de la presiune hidrostatic mare la presiune
hidrostatic mic.

4. Cum are loc ptrunderea substanelor din apoplast n simplast?

Rspuns:
Ptrunderea substanelor n simplast este reglat de plasmalem.
Transportul ionilor prin plasmalem are loc att pe cale pasiv prin difuziune ct i
activ prin funcionarea pompelor de ioni.
Transportul apei prin plasmalem se realizeaz prin osmoz .

74

5.Ce reprezint turgescena , n ce condiii se instaleaz i ce importan prezint?

Rspuns:
Turgescena reprezint starea de saturare a celulei cu ap, se instaleaz n cazul n care
soluia extern este hipotonic fa de soluia intracelular.
Turgescena asigur poziia vertical a tulpinilor ierboase, asigur poziia normal a
limbului foliar la toate speciile, particip la micrile de nchidere i deschidere a stomatelor
sau a unor organe ale plantelor (ex. Mimosa), are rol n creterea celulelor.

6. Ce reprezint plasmoliza, n ce condiii se instaleaz i ce importan prezint?

Rspuns:
Plasmoliza reprezint starea de nesaturare a celulei. Plasmoliza se instaleaz n
condiii de secet sau de administrare n exces a ngrmintelor chimice.
Prin inducerea plasmolizei se stabilete viabilitatea celulelor, deoarece numai
celule vii plasmolizeaz, se poate determina gradul de vscozitate a citoplasmei i
valoarea presiunii osmotice.

7. Desenai celula turgescent i n cele trei faze de plasmoliz.

Rspuns:

75

2.3. Factorii care influeneaz intensitatea absorbiei apei i a substanelor minerale

Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale de ctre rdcinile plantelor este

influenat de numeroi factori interni i externi.
Factorii interni cu influen evident asupra acestui proces sunt: specia, vrsta
plantei, respiraia rdcinii, transpiraia, fotosinteza i secreiile radiculare.
Caracteristicile de specie aprute n urma adaptrii la condiiile de mediu, au un efect
deosebit asupra absorbiei apei i a substanelor minerale. Aceste adaptri se refer la unele
particulariti morfologice i anatomice, care conduc la specializarea lor pentru anumite
condiii.
Plantele xerofile, sunt plante care triesc n locuri extrem de uscate i care manifest
adaptri ce le permit s micoreze pierderile de ap prin esuturi. Frunzele sunt fie mai mici
sau fie nu se formeaz, exemplu la cactui. Toate xerofitele sunt izolate de aerul exterior
printr-o cuticul groas, impermeabil,

rdcinile lor cresc n plan orizontal i la mic

adncime.
n perioada ploioas aciunea rdcinilor este susinut de prezena areolelor, care se
pot gsi pe toat suprafaa plantelor, ca de exemplu la cactui. Fora de suciune a celulelor
din rdcinile acestor plante este mare, ceea ce permite absorbia apei din solurile care conin
cantiti foarte reduse.
Caracteristicile de specie se manifest i n absorbia substanelor minerale. n condiii
de mediu nefavorabil, plantele graminee absorb mai intens potasiu, sodiu i siliciu, n timp ce
plantele leguminoase absorb mai intens calciu i magneziu, iar varza i ceapa absorb
preferenial sulful.
Vrsta plantei este un factor important care influeneaz aprovizionarea plantei cu
ap i cu substane minerale. S-a constatat c necesarul pentru ap al plantei variaz in funcie
de fenofaze, fiind mai mare n perioada de cretere a plantei, de nspicare-nflorire, de formare
i cretere a seminelor i a fructelor.
Absorbia substanelor minerale de ctre plante sporete n perioada de cretere i se
menine ridicat pn la fructificare.
Necesarul plantelor pentru un anumit element mineral variaz cu specia i fenofaza.
Astfel, azotul este absorbit cu intensitate mai mare n faza de mtsit la porumb i la nspicat
la gru.

76

Orzul, tutunul i tomatele prefer n prima parte a perioadei de vegetaie azotul

amoniacal i apoi azotul nitric, n timp ce sfecla prefer azotul nitric pe ntreaga perioad de
vegetaie. Potasiu este absorbit intens pn la nspicarea cerealelor precum i n perioada de
acumulare a substanelor de rezerv n semine.
Fosforul prezint un maximum de absorbie n timpul mtsitului i a formrii
paniculului la plantele de porumb.
Fierul i zincul sunt absorbite mai intens n faza de cretere a cerealelor.
Intensitatea procesului de respiraie a rdcinii influeneaz absorbia apei i a
substanelor minerale, prin faptul c asigur energia biochimic necesar transportului activ al
ionilor. n acelai timp, dioxidul de carbon provenit din procesul de respiraie formeaz cu
apa, din celule, bicarbonat care disociaz, fiind utilizat n schimbul de ioni cu soluia solului.
Intensitatea procesului de transpiraie

este un factor intern care influeneaz

absorbia apei i a substanelor minerale, deoarece acest proces genereaz fora de aspiraie
care determin ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase i influeneaz astfel procesul de
absorbie.
Fotosinteza asigur o cantitate sporit de substrat respirator, care furnizeaz energia
necesar pentru transportul activ al substanelor minerale i prin aceasta n mod indirect
determin absorbia apei.
Secreiile radiculare i ndeosebi acizii organici: malic i succinic, secretai de
rdcinile plantelor n sol , determin solubilizarea unor compui organici : fosfai, silicai,
carbonai etc., care pot deveni astfel accesibili pentru plante
Factorii externi care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale sunt:
umiditatea solului, concentraia soluiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de
carbon, interaciune ionilor i lumina.
Umiditatea solului influeneaz att absorbia apei ct i a substanelor minerale.
Absorbia apei decurge intens la o umiditate de 75-80 % din capacitatea total pentru ap a
solului. Aceast umiditate asigur i dizolvarea substanelor minerale, schimbul de ioni i
difuziunea soluiei solului n apoplast.
Scderea umiditii solului sub aceast valoare, diminueaz absorbia apei i a
substanelor minerale. Absorbia nceteaz cnd umiditatea solului ajunge la o valoare egal
cu cea a coeficientului de ofilire.
Creterea umiditii peste valoarea de 80 % din capacitatea total pentru ap a solului,
determin reducerea ritmului de absorbie, ca urmare a nchiderii hidropasive a stomatelor i
ulterior a lipsei oxigenului.
77

Concentraia soluiei solului este n medie de 0,05-0,15 %. Prin creterea

concentraiei soluiei solului, aceasta poate deveni hipertonic fa de sucul vacuolar al
celulelor rdcinii, ceea ce mpiedic absorbia apei.
Unele specii de plante spontane, halofile, sunt adaptate la concentraii mari de sruri,
condiii n care plantele cresc i se dezvolt normal. n funcie de gradul de adaptare a acestor
plante la aciunea toxic a concentraiilor mari de substane minerale se disting trei tipuri de
halofite:
- euhalofitele sau halofitele tipice, cum este Salicornia herbacea, care pot acumula
ioni de clor i sodiu n proporie de pn la 10 %. Aceasta determin creterea presiunii
osmotice din celule pn la 100 bari, ceea ce le permite s absoarb apa din soluia
concentrat a solului. Unele plante halofile au capacitatea de a acumula clorul i sodiul n
vacuol, evitndu-se astfel efectul toxic al acestor ioni asupra citoplasmei.
-glicohalofitele din care fac parte speciile de Artemisia, acumuleaz n vacuole
substane organice, osmotic active, netoxice pentru celule ca: glicerol, manitol, prolin etc.
Concentraia acestora este suficient de mare pentru a asigura absorbia apei din soluia salin a
solului.
- crinohalofitele, cum sunt speciile din genurile Statice i Tamarix, nu suport
concentraiile mari de sruri i ca urmare elimin o parte din acestea pe suprafaa frunzelor,
prin glandele secretoare saline.
n general plantele de cultur nu suport concentraiile mari de sruri, care le provoac
seceta fiziologic, dereglri fiziologice, perturbri n absorbia apei, n schimbul de ioni, n
fotosintez, n acumularea de biomas uscat etc. Dintre plantele de cultur: sfecla, tomatele,
bumbacul, pepenele galben, lucerna, grul moale etc. suport mai bine concentraiile mai mari
de sruri din sol.
Temperatura sczut, diminueaz absorbia apei i a substanelor minerale, datorit
creterii vscozitii citoplasmei, reducerii activitii enzimatice precum i a intensitii,
procesului de respiraie care furnizeaz energia biochimic necesar pentru transportul activ.
Absorbia apei i a substanelor minerale ncepe la temperaturi apropiate de 0oC . La
aceste temperaturi, absorbia este activ numai la plantele adaptate. La plantele provenite din
zonele calde, absorbia apei nu se poate realiza cnd temperatura solului este sczut (soluri
reci), ceea ce determin fenomenul de secet fiziologic.
La temperaturi coborte este perturbat i absorbia substanelor minerale i n special
a anionilor.

78

Pe msura creterii temperaturii absorbia apei i a substanelor minerale se intensific,

valoarea optim fiind cuprins ntre 20o i 32oC.
La temperaturi ridicate, peste 40oC, absorbia apei i a substanelor minerale se
reduce, datorit alterrii protein-enzimelor implicate n procesul de respiraie, furnizorul de
energie pentru transportul activ .
Influena pH-ului soluiei solului asupra absorbiei apei i a substanelor minerale se
manifest att prin rolul pe care l are asupra creterii rdcinilor, ct i asupra solubilizrii
srurilor minerale.
S-a constatat c la un pH alcalin are loc ncetinirea absorbiei anionilor, n timp ce la
un pH acid scade intensitatea absorbiei cationilor. Se accept c absorbia cationilor are loc
cnd sucul vacuolar al celulelor rdcinii este mai acid comparativ cu soluia solului.
n cazul solurilor acide, ionii de fier, mangan i aluminiu prezeni n cantitate mare n
sol, sunt toxici pentru rdcinile plantelor i n acelai timp ionii de calciu, magneziu, bor i
fosfor trec n forme greu solubile i puin accesibile pentru plante. Dintre formele minerale cu
azot, forma nitric este mai uor absorbit, n condiii de pH acid.
n cazul unui pH alcalin al soluiei solului, plantele nu pot absorbi ionii de fier,
mangan i zinc, care trec n forme insolubile. La acest pH, plantele absorb mai bine azotul
amoniacal.
Absorbia apei este influenat de pH-ul soluiei solului n mod indirect, prin influena
pe care o are acesta asupra absorbiei ionilor.
Interaciunea ionilor din soluia solului se manifest prin relaii de sinergism i
antagonism. n cazul relaiilor de sinergism, prezena unui ion stimuleaz absorbia altui ion.
Astfel, ionii de potasiu au efect favorabil asupra absorbiei ionilor de fier, iar azotul,
favorizeaz absorbia fosforului.
Antagonismul se caracterizeaz prin aciunea unui ion de frnare a absorbiei altui ion.
Astfel, absorbia clorului este mai redus n prezena ionilor de brom i iod. De asemenea, n
prezena fosforului, se formeaz compui insolubili cu fierul, manganul i zincul.
Se apreciaz c relaiile de antagonism sunt datorate fie formrii de compui
insolubili, fie inhibiiei competitive ca urmare a absorbiei a doi ioni prin aceleai situsuri
(transportori).
Lumina are o aciune indirect asupra absorbiei substanelor prin rdcin. prin
aciunea de stimulare a procesului de fotosintez i de deschiderea fotoactiv a stomatelor, ce
intensific procesul de transpiraie i astfel stimuleaz procesul de absorbie al apei.

79

2.4. Absorbia extraradicular

Plantele terestre pot absorbi extraradicular, n special prin frunze, apa provenit din
precipitaii i din rou. Acest proces are loc i n cazul stropirii plantelor cu soluii nutritive,
coninnd substane minerale sau organice (uree), precum i n cazul tratamentelor fitosanitare
Absorbia apei i a substanelor minerale se face prin porii cuticulari i prin
ectodesme. Porii cuticulari au diametrul de circa 1 m i dac corespund cu ectodesmele,
formeaz adevrate canale prin care are loc transportul substanelor prin, difuziune sau printrun curent de mas.
Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale decurge mai intens prin celulele
epidermice de pe faa inferioar a frunzelor i n special prin cele din apropierea nervurilor,
unde cuticula este mai subire. De asemenea, absorbia prin frunze este mai intens la speciile
care au frunzele acoperite cu un strat mai subire de cuticul aa cum sunt: Triticum, Avena,
Phaseolus, precum i la plantele mai tinere
Cantitatea de ap absorbit n mod natural, prin frunze, este relativ sczut fa de
cerinele plantelor i reprezint circa 7-8 % din necesiti.
Absorbia substanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se
realizeaz pe cale activ i numai cantiti infime ptrund prin ostiolele stomatelor.
Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate,
comparativ cu cele monocotiledonate. n cazul plantelor graminee acest proces se realizeaz
mai activ prin teac, n comparaie cu limbul foliar.
Viteza de absorbie este dependent de natura ionilor. Astfel, ionii sunt absorbii pe
cale extraradicular n urmtoarea ordine:
-rapid: azotul (ueea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul i sulful.
-moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul i borul.
-lent: stroniul i bariul
Pentru a evita arsurile la frunze, concentraia soluiilor utilizate pentru stropiri foliare
nu trebuie s depeasc 4-5 % pentru uree, 0,7 % pentru clorura de calciu i 0,01-0,05 %
substan activ, pentru soluiile cu microelemente
ngrarea extraradicular se utilizeaz mai ales n cazul aplicrii microelementelor
care necesit cantiti reduse pentru prevenirea apariiei carenelor de nutriie.

80

TEST DE EVALUARE
1. Care sunt factorii interni care influeneaz procesul de absorbie?
Rspuns:
Factorii interni cu influen asupra acestui proces sunt: specia, vrsta plantei,
respiraia rdcinii, transpiraia, fotosinteza i secreiile radiculare.

2. Explicai care este influena respiraiei, fotosintezei i transpiraiei n procesul

de absorbie?
Rspuns:
Procesului de respiraie a rdcinii influeneaz absorbia substanelor minerale,
deoarece asigur energia biochimic necesar pentru transportul activ al acestora.
Transpiraia genereaz un deficit de saturare cu ap la nivelul frunzelor, ca urmare
crete fora de aspiraie care determin ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase,
influennd astfel i absorbia apei din sol.
Fotosinteza influeneaz n mod indirect absorbia substanelor din sol deoarece
asigur o cantitate sporit de substrat respirator.

3. Care sunt factorii externi care influeneaz procesul de absorbie?

Rspuns:
Factorii externi care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale sunt:
umiditatea solului, concentraia soluiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de
carbon, interaciune ionilor i lumina.

4. Care sunt structurile ce asigur absorbia apei i a ionilor la nivel foliar?

Rspuns:
Absorbia apei i a substanelor minerale se face prin porii cuticulari i ectodesme.
5. Ce importan prezint absorbia foliar a apei i a ionilor?
Rspuns:
n condiii de secet, absorbia apei la nivel foliar, reduce din deficitul hidric al plantei;
Absorbia ionilor la nivel foliar este util cnd planta prezint carene n elemente minerale
i n cazul tratamentelor fitosanitare.

81

REZUMATUL TEMEI

Apa i substanele minerale sunt indispensabile pentru creterea i dezvoltarea

plantelor. Apa i substanele minerale, alturi de CO2 sunt principalii compui anorganici
utilizai de ctre plante pentru biosinteza substanelor organice specifice.
Organul specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale este rdcina.
Adaptrile specifice care transform rdcina n organ specializat al apei i a substanelor
minerale sunt morfologice , anatomice i fiziologice.
De reinut este prezena periorilor absorbani, celule rizodermice modificate ca
form i mrime cu pereii celulari formai din caloz, care le confer o mare permeabilitate
pentru ap, prezena unei vacuole mari.
Rdcina are o cretere continu ceea ce permite s exploreze noi zone de sol bogate
n ap i substane minerale. Prezint un vrf vegetativ acoperit de piloriz, care o protejeaz
n timpul naintrii printre particulele de sol.
Absorbia apei i a substanelor minerale prin rdcin este favorizat de prezena
rizosferei, a micorizelor i a bacteriorizelor .
Soluia solului ptrunde cu uurin n spaiile capilare dintre microfibrilele
celulozice din pereii celulelor rdcinii, care reprezint calea apoplasmic.
Transportul substanelor din apoplast n simplast se face prin plasmalem, care se
caracterizeaz prin semipermeabilitate. Transportul apei prin plasmalem este reglat de
potenialul osmotic din celul, generat de acumularea ionilor i a substanelor osmotic active.
Forele care asigur transportul apei n celule sunt : presiunea osmotic. presiunea de
turgescen , presiunea de membran i fora de suciune. Factorii interni care influeneaz
procesul de absorbie sunt : specia,

vrsta plantei, respiraia rdcinii, transpiraia,

fotosinteza; iar factorii externi sunt umiditatea solului, concentraia soluiei solului, valena
ionilor,temperatura, lumina.
Plantele terestre pot absorbi apa provenit din precipitaii , din rou i extraradicular
n special prin frunze. Absorbia apei i a substanelor minerale se face prin porii cuticulari i
prin ectodesme. Acest proces are loc i n cazul stropirii cu soluii nutritive coninnd
substane minerale sau organice precum i n cazul tratamentelor fitosanitare.

82

Tema Nr. 3

TRANSPORTUL SUBSTANELOR PRIN PLANTE

Uniti de nvare:
- transportul substanelor prin rdcinile plantelor
- transportul sevei brute prin xilem
- transportul substanelor prin frunze
- transportul sevei elaborate prin floem, compoziia, sensul i viteza de transport a
acesteia
Obiectivele temei :
- a se stabili c apa i substanele minerale din soluia solului se acumuleaz n
citoplasma perilor absorbani i ai celulelor corticale i ajung pe cale simplasmic spre vasele
lemnoase.
- a se cunoate compoziia sevei brute i transportul acesteia de la rdcin spre
frunze prin xilem.
- a se prezenta modul de formare a sevei elaborate, compoziia acesteia, precum i
mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine .

Timpul alocat temei : 3 ore.

Bibliografie recomandat
1. Dobrescu Aurelia , 2006 Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureti
2. Liliana Bdulescu , 2009 Botanic i fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureti.
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultur, Ed. tiina, Chiinu.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO, Bucureti.

3.1.Transportul substanelor prin rdcinile plantelor

Transportul substanelor lichide, a celor solide aflate n stare dizolvat (substane

organice i anorganice) prin plante, constituie un proces fiziologic complex, care se realizeaz
prin celule i esuturi specializate i nespecializate.

83

Substanele absorbite din sol

la nivelul periorilor absorbani, sunt
transportate prin vasele lemnoase de
la rdcin, pn la frunze, unde o
parte din aceste substane, mpreun
cu substanele organice sintetizate,
formeaz seva elaborat. Transportul
sevei elaborate are loc prin vasele
liberiene,

spre

toate

organele

consumatoare. ntre vasle lemnoase

i cele liberiene, la diferite nivele ale
plantei, are loc retranslocarea unor
substane,

ceea

ce

determin

realizarea unui transport unitar prin

plant (Fig. 3.1.)
Apa i substanele dizolvate
din soluia

solului,

ptrund cu

uurin prin caloza care acoper

periorii absorbani, ajungnd n
contact cu plasmalema. Substanele
dizolvate

sunt

transportate

prin

plasmalem n mod activ, de ctre

proteinele transportoare,

iar apa

ptrunde printr-un proces de osmoz.

Transportul ionilor prin apoplast se realizeaz prin procesul de difuziune, iar
transportul apei se datoreaz diferenei de presiune hidrostatic dintre soluia solului i cea din
apoplast.
Transportul pe cale apoplasmic este blocat la
nivelul endodermei, datorit suberificrii pereilor
celulari prin formarea benzilor lui Caspary (Fig.
3.2.). Apa i ionii care alctuiesc soluia din
apoplast,

sunt

transportai

prin

plasmalem,

simultan, n simplastul tuturor celulelor corticale.

84

Calea apoplasmic reprezint circa 3 - 30 % din volumul celulelor plantelor de

Triticum i Hordeum i constituie calea de transport cu minim rezisten. Apoplastul
reprezint un important rezervor de ap, ce poate fi utilizat n condiii de secet.
Transportul ionilor prin plasmalem se face prin transport activ, fapt dovedit de
concentraia mai mare a acestora n celulele rdcinii. Proteinele transportoare din
plasmalema perilor absorbani i a celulelor corticale funcioneaz n acelai sens,
transportnd ionii din apoplast n simplast.
O parte din ionii ajuni n simplast, sunt transportai activ prin tonoplast, n vacuol,
unde genereaz potenialul osmotic. Acesta determin transportul apei prin plasmalem i
respectiv prin tonoplast, printr-un proces de osmoz. Substanele acumulate n citoplasma
perilor absorbani i ai celulelor corticale, sunt transportate pe cale simplasmic spre vasele
lemnoase. Calea simplasmic reprezint un sistem de transport continuu, care se realizeaz de
la celul la celul, prin plasmodesme. Numrul mare al plasmodesmelor, asigur un debit
corespunztor pentru transportul acestor substane (Fig. 3.3.).

La nivelul endodermei, transportul pe cale simplasmic este unicul sistem de transport,

deoarece formarea benzilor lui Caspary, blocheaz transportul apoplasmic.
Suberificarea pereilor celulari ai endodermei reprezint o modificare adaptativ
deoarece

benzile lui Caspary constituie o barier pentru difuzia apei i a substanelor

minerale din celulele moarte ale xilemului, prin apoplast, spre soluia solului.
Viteza de transport a substanelor pe cale simplasmic, variaz ntre 1 i 5 mm/ or
i se realizeaz prin difuziune, de la celulele exterioare, n care se afl un coninut mai mare

85

de ioni, spre celulele periciclului i a parenchimului lemnos, din care acetia sunt transportai
activ n apoplast.
Transportul apei pe cale apoplasmic este determinat de diferena de presiune
hidrostatic dintre celulele corticale i cele ale periciclului i ale parenchimului lemnos.
Transportorii proteici din plasmalema celulelor periciclului i parenchimului vascular
acioneaz ca nite pompe ce secret ionii din simplast, spre apoplast.
Acumularea ionilor n apoplast conduce la concentrarea soluiei, ceea ce determin
exosmoza apei. Creterea volumului soluiei din apoplast, genereaz o presiune care
determin mpingerea acesteia n vasul lemnos i ascensiunea acesteia sub forma sevei brute.
Presiunea care se genereaz la acest nivel este o presiune pozitiv i activ, care se realizeaz
cu consum de energie i se evideniaz primvara, sub forma plnsului plantelor. Aceast
presiune, cunoscut ca presiune radicular, are valori ce variaz n funcie de specie astfel: 1,2 bari la Vitis vinifera, - 2,0.-2,5 bari la Betula verucoza i - 9,0 bari la Castanea sativa.
Pitman (1977) consider c transportul ionilor prin rdcin poate fi comparat cu
funcionarea a dou pompe. Una n celulele situate la exterior de endoderm, care transport
activ ionii din apoplast, n simplast i alta n celulele situate spre interior fa de endoderm,
care transport activ ionii din simplast, spre apoplast. n aproprierea vaselor lemnoase se
gsesc celule de transfer, care au plasmalema cutat, cu suprafaa mult mrit, care sunt
specializate pentru transportul substanelor spre vasele lemnoase.
Calea vacuolar de transport al ionilor prin celulele rdcinii, are o pondere redus,
datorit consumului suplimentar de energie necesar pentru transportul activ al acestora prin
tonoplast.
Principalul rol fiziologic al vacuolelor const n generarea potenialului osmotic i a
presiunii de turgescen care s mpiedice turtirea celulelor sub presiunea solului.

TEST DE EVALUARE

1. Explicai modul de transport a apei i a ionilor prin rdcin.

Rspuns:
Apa i substanele dizolvate din soluia solului ptrund prin pereii celulari ai
periorilor absorbani i sunt transportate n apoplast pn la nivelul endodermei unde
benzile lui Caspary blocheaz transportul apoplasmic. Simultan substanele dizolvate sunt

86

transportate n citoplasm prin plasmalem, n mod activ, de ctre proteinele transportoare,

iar apa prin endoosmoz.
Substanele acumulate n citoplasma sunt transportate de la celul la celul prin
plasmodesme, pe cale simplasmic spre vasele lemnoase. Calea simplasmic reprezint un
sistem de transport continuu. De la nivelul endodermei transportorii proteici din plasmalema
celulelor periciclului i parenchimului vascular acioneaz ca nite pompe ce secret ionii
din simplast, spre apoplast. Acumularea ionilor n apoplast conduce la concentrarea soluiei,
ceea ce determin exosmoza, iar creterea volumului soluiei din apoplast genereaz
presiunea radicular care mpinge soluia n vasul lemnos.

3.2. Transportul sevei brute prin xilem

Transportul sevei brute de la rdcin, spre frunze, se realizeaz pe cale apoplasmic,

prin xilem.
Plantele angiosperme au xilemul alctuit din trahei, parenchim lemnos i fibre
lemnoase. Xilemul rezult n urma diviziunii cambiului i pe parcursul procesului de
difereniere are loc autoliza coninutului i a pereilor transversali ai celulelor care vor forma
vasele lemnoase. Ulterior se formeaz ngrori inelate, spiralate, punctate sau reticulate ale
pereilor laterali, care menin deschise vasele lemnoase, susinnd presiunea lateral a
celulelor vii i presiunea negativ din interior.
Diametrul vaselor lemnoase variaz intre
0,04 i 0,08 mm, iar lungimea este cuprins ntre
civa centimetrii, pn la aproximativ 1,2 m la
Betula lutea i 5,0 m la Fagus grandifolia (Fig. 3.4.).
Xilemul din plantele lemnoase formeaz dou zone
distincte. Alburnul de culoare mai deschis, situat la
exterior, care este alctuit din vase lemnoase
funcionale. Spre interior se gsete duramenul, care
este alctuit din vase lemnoase nefuncionale.
Seva brut reprezint o soluie diluat ce
conine 0,05 - 0, 4 % substane solubile i are pH-ul
de 6,0. Acestea sunt constituite din ioni, substane

87

organice reprezentate de glucide (glucoz, fructoz, zaharoz), aminoacizi, amide, acizi

organici, enzime, vitamine, hormoni etc.

Aceste substane provin

din sol (ex. apa i

substanele minerale), din recircularea unor compui care provin din seva elaborat (ex.
glucidele, vitaminele etc.), dar conine i substane sintetizate la nivelul rdcinii, aa cum
sunt citochininele, acidul abscisic i amidele.
Concentraia glucidelor din seva brut este de 0,3-0,4 %, dar pot s ajung pn la
2,2- 4,8 % la Acer saccharum. Primvara, n primele sptmni dup intrarea n vegetaie,
seva brut din Vitis vinifera conine 0,5 - 1,0 % glucide, iar cea de la Betula verrucosa 2 0 %.
Substanele minerale din seva brut sunt reprezentate de ionii absorbii din soluia
solului (Tabelul 3.1.)
n ceea ce privete formele de azot transportate prin xilem, s-a constatat o variaie
mare n funcie de specie. n cazul speciilor la care reducerea nitrailor se face n rdcin (
ex. Pisum), formele de translocare a azotului prin xilem sunt aminoacizii, amidele, ureidele
sau acidul alantoic. Speciile la care reducerea nitrailor se face n frunze, au ca form
principal de transport a azotului prin xilem, azotul nitric. La unele specii aa cum sunt pomii,
reducerea nitrailor se face att n leucoplastele din rdcin, ct i n cloroplastele din frunze.

Tabelul 3.1. Coninutul n elemente minerale din soluia solului, din xilem
i floem (Dup Robson i Pitman, 1983)
Elementul

Soluia solului
Mmol

Seva brut
mmol

Calciu
0 5000
Potasiu
0 5000
Magneziu
0 6000
Sodiu
125
Fosfor
02
Sulf
0 2000
Azot
0 3000
Clor
200
Fier
0,03 - 3,0
Cupru
0,0 -0,6
Zinc
0,03
Mangan
Sub 0,02
Cobalt
0,007 - 0,2
Bor
3 1000
Molibden
0,02 - 0,05
nd = nedeterminat

400 4500
500 11500
80 1125
1600 2600
30 1500
1400
700 30000
1300 3300
15 30
1,5 - 2,0
5 10
7 11
0,4 14
60 75
0,5 - 4,0

88

Seva elaborat
mmol
250 - 2650
20 - 85000
2100 - 23000
60 - 19000
10000
900 - 1200
7900 - 11900
75 - 220
3 - 140
3 - 170
9 25
nd.
nd.
0,1

n timpul transportului sevei brute prin vasele lemnoase, concentraia acesteia

descrete. Substanele solubile sunt absorbite de celulele cambiului i ale parenchimului
lemnos. Presiunea osmotic a sevei brute variaz ntre -1,0 i -16,0 MPa n cazul plantelor
lemnoase i -0,2 i -0,6 MPa la cele ierboase.
Datorit prezenei n vasele lemnoase a substanelor osmotic active, la interiorul
acestora se genereaz un potenial osmotic, cu toate c acestea sunt alctuite din celule
moarte, lipsite de membrane semipermeabile. Generarea potenialului osmotic este posibil
datorit faptului c vasele lemnoase sunt nconjurate de celule vii, dar valoarea acestui
potenial reprezint 1/3 - 1/2 din potenialul osmotic corespunztor concentraiei sevei brute.
Circulaia sevei brute se realizeaz sub forma unui curent de mas, determinat de
diferena de potenial hidric dintre soluia din rdcini i cea din frunze.
Forele care contribuie la circulaia sevei brute prin vasele lemnoase trebuie s fie
suficient de mari, pentru a asigura ascensiunea acesteia la zeci de metrii pn la apexul celor
mai nalte plante.
Forele care determin ascensiunea sevei brute sunt: presiunea radicular i fora de
aspiraie a frunzelor, alturi de care particip i fora de capilaritate, de coeziune i adeziune.
Presiunea radicular se manifest de la cderea frunzelor, toamna, pn nainte de
formarea frunzelor, primvara, dar i n condiii de umiditate ridicat a solului i transpiraie
redus. Presiunea radicular se pune n eviden mai ales primvara, n primele 3 - 5
sptmni de la intrarea n vegetaie a plantelor, cnd determin plnsul la Vitis. Dup
formarea frunzelor, importana acestei fore scade. Presiunea radicular se realizeaz cu
consum de energie, fiind o presiune activ i pozitiv.
Fora de aspiraie a frunzelor este generat de procesul de transpiraie care
conduce la concentrarea sucului vacuolar din celulele mezofilului frunzelor. n felul acesta se
formeaz o presiune negativ, care determin absorbia pasiv a sevei brute, prin vasele
lemnoase. Presiunea de aspiraie a frunzelor variaz n funcie de specie ntre -0,5 i -3,0
MPa, dar poate ajunge la -4,0 .. -8,0 MPa, la halofite.
Fora de aspiraie a frunzelor reprezint principala for care determin transportul
ascendent al sevei brute i acioneaz atta timp ct frunzele i menin starea fiziologic
normal.. Ascensiunea sevei brute este favorizat i de fora de capilaritate. Conform legii
lui Jurin-Borelli, nlimea la care se ridic lichidul ntr-un capilar, este invers proporional
cu diametrul acestuia.
n capilarele vaselor lemnoase seva brut circul sub forma unei coloane
nentrerupte. Meninerea intact a acestei coloane se datoreaz forei de coeziune dintre
89

moleculele soluiei. Dar, n aceste capilare se pot forma i bule de aer, numrul lor crescnd
pe msur ce presiunea negativ este mai mare. Taiz i Zeiger (1991) consider c prezena
bulelor de aer n vasele lemnoase mpiedic transportul sevei brute, dar cercetrile recente, au
dovedit ns c la interfaa dintre lichidul i bula de gaz dintrun capilar deschis la un capt se
genereaz

un curent de mas Maragnoni, contrar forei de gravitaie, care determin

ascensiunea sevei brute prin vasul lemnos.

Presiunea sevei brute din xilem variaz cu specia n urmtoarele limite: 0 .. -5 bari,
la Lycopersicon esculentum, -2 .. -10 bari la Ricinus i Malus i -9 bari la Fraxinus.
Pentru ascensiunea sevei brute prin xilem este necesar o presiune de aproximativ 2
bar/m, respectiv 200 bari pentru a ridica seva brut pn n vrful unei liane cu nlimea de
100 m.
Viteza de circulatie a sevei brute prin vasele lemnoase variaz cu specia ntre 1 m/h
la Nicotiana, i 150 m/h la lianele din pdurile ecuatoriale.

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezint xilemul?
Rspuns:
Xilemul rezult n urma diviziunii cambiului iar n timpul procesului de difereniere are loc
autoliza coninutului i a pereilor transversali ai celulelor care vor forma vasele lemnoase.
Acestea sunt celule moarte cu perei interni ngroai ce menin deschise vasele lemnoase,
susinnd presiunea lateral a celulelor vii i presiunea negativ din interior.

2.Care este compoziia sevei brute?

Rspuns:
Seva brut reprezint o soluie diluat ce conine ioni, substane organice
reprezentate de glucide (glucoz, fructoz, zaharoz), aminoacizi, amide, acizi organici,
enzime, vitamine, hormoni etc, concentraia acesteia este de 0,05 - 0, 4 % .

90

3.Care sunt forele care determin transportul ascendent al sevei brute?

Rspuns:
Forele care determin ascensiunea sevei brute sunt: presiunea radicular i fora de
aspiraie a frunzelor, alturi de care particip i fora de capilaritate, de coeziune i adeziune.
Presiunea radicular se realizeaz cu consum de energie, fiind o presiune activ i
pozitiv.
Fora de aspiraie a frunzelor este generat de procesul de transpiraie i este o
presiune negativ.

3.3. Transportul substanelor prin frunze

Seva brut transportat pn la nivelul frunzelor ajunge la celule prin intermediul

numeroaselor ramificaii ale fasciculelor vasculare.
Circulaia prin fasciculele conductoare este bidirecional, n faza de tineree se
transport spre frunze substane provenite de la tulpin sau din frunzele mature, pentru-ca
ulterior sensul circulaiei s se modifice, transportndu-se spre tulpin asimilatele sintetizate
n frunze.
Aceasta se datoreaz faptului c frunzele tinere nu produc suficiente substane
fotosintetizate pentru creterea lor i pentru a compensa pierderile prin respiraie.
Cea mai mare parte din apa provenit din xilem, este transportat pe cale
apoplasmic, spre stomate, prin care este eliminat prin procesul de transpiraie. O mic parte
din ap este reinut de celulele frunzelor pentru nevoile proprii, iar alta este transportat spre
vasele liberiene.
Substanele minerale sunt depozitate n cea mai mare parte n celulele din frunze, cu
posibiliti de reutilizare. O alt parte din substanele minerale sunt transportate spre vasele
liberiene, prin intermediul crora sunt aprovizionate celule din organele de depozitare:
semine, fructe, bulbi, tuberculi etc. Concomitent sunt transportate i unele substane organice
rezultate din procesul de fotosintez.
Principalii compui organici produi n fotosintez sunt triozofosfaii. Acetia sunt
transportai prin membrana cloroplastului, n citoplasm, unde sunt utilizai pentru sinteza
zaharozei, a aminoacizilor i a altor compui organici.

91

Transportul apei, substanelor minerale i a compuilor organici pn la vasele

liberiene, se realizeaz printr-un numr redus de celule, n medie 3 - 4. Acestea sunt
reprezentate de 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de o celul de transfer care are peretele
ngroat, plasmalema cutat, cu suprafa mare de transfer i de o celul anex, prevzut cu
un numr mare de plasmodesme spre vasul liberian.
Trebuie specificat ns faptul c nu toate speciile au celule de transfer.
Distana de transport dintre celulele mezofilului foliar i vasele liberiene este de 270
m n cazul plantelor cu tip fotosintetic C3 i 110 m la cele cu tipul fotosintetic C4.
Transportul substanelor prin celulele mezofilului foliar, spre vasele liberiene, se
realizeaz pe cale simplasmic, prin plasmodesme, pe cale apoplasmic, sau are loc un
transport mixt, n funcie de specie. n funcie de calea de transport a substanelor prin frunze
se deosebete:
- transport simplasmic la speciile: Beta vulgaris, Solanum tuberosum, Nicotiana
tabacum, Helianthus annuus i Vicia faba.
- transport apoplasmic la speciile: Triticum aestivum i Zea mays.
- pentru multe specii, ambele ci de transport au o importan similar, dar n condiii
nefavorabile importana cii apoplasmice crete.
Concentraia mai mare de 100 - 200 de ori a zaharozei din vasele liberiene,
comparativ cu cea din celulele mezofilului, poate fi explicat numai prin existena unui
transport activ prin plasmalem. Ca urmare, se admite c la diferite nivele structurale, pn la
celulele anex, are loc un transport apoplasmic, urmat de unul simplasmic. Transportul
zaharozei prin plasmalem se realizeaz printr-un cotransport zaharoz - protoni simport.
Turgeon (1984) presupune c glucidele trec din celulele mezofilului n celulele de
transfer, unde se biosintetizeaz stahioza sau verbascoza. Aceste substane au moleculele prea
mari pentru a trece napoi n celulele mezofilului foliar, dar se pot deplasa spre vasele
liberiene, prin plasmodesmele care au dimensiuni mai mari.
Transportul activ al zaharozei necesit un consum de energie biochimic destul de
ridicat. Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor, la cele mai multe
specii de plante. Concentraia zaharozei din apoplast este de 0,07 mM/l la Beta vulgaris, 0,15
- 1,15 mM/l la Zea mays i 1,0 - 5,0 mM/l la Vicia faba. Viteza de transport a acestui
component prin plasmalem variaz ntre 2,5x10-9 i 8 x10-19 moli/sec.
n cazul pomilor fructiferi, forma de transport a glucidelor o reprezint sorbitolul
(Faust, 1989).

92

Alturi de ap, substane minerale, i glucide, sunt transportate prin celulele

frunzelor, spre vasele liberiene i aminoacizi, hormoni, vitamine i alte substane n cantiti
mai mici. Acestea formeaz seva elaborat, care este transportat la toate organele, esuturile
i celulele plantelor.

TEST DE EVALUARE

1. Explicai modul de formare a sevei elaborate?

Rspuns:
Apa i substanele minerale din seva brut

mpreun cu substanele organice

rezultate n fotosintez sunt transportate pn la vasele liberiene, printr-un numr redus de

celule, reprezentate de 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de o celul de transfer i de o celul
anex, participnd la formarea sevei elaborate.

3.4. Transportul sevei elaborate prin floem

Floemul este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre
liberiene i se formeaz prin diviziunea cambiului.
Vasele liberiene sunt celule specializate pentru transportul substanelor de la
organele sintetizante, spre cele consumatoare. Acestea sunt alctuite din celule alungite (0,1 0,5 mm), aezate cap la cap. Pe parcursul diferenierii lor nucleul, tonoplastul, dictiozomii,
microtubulii, ribozomii i citoscheletul se biodegradeaz, iar pereii transversali formeaz
plcile ciuruite. La unele specii, ca Nicotiana tabacum, nucleii sunt prezeni pe tot parcursul
vieii.
Plcile ciuruite se consider c rezult din modificarea porilor prin care trec
plasmodesmele, pori ai cror diametru variaz ntre 1 14,3 m. Prin aceti pori se
realizeaz continuitatea citoplasmei de la un vas liberian, la altul. Prin plasmodesmele care
strbat pereii laterali, se realizeaz legtura dintre vasele liberiene i celulele anexe.
n citoplasma vaselor liberiene se gsesc proteine fibrilare (proteine-P), care se crede
c sunt implicate n realizarea curentului de mas prin care se transport seva elaborat.
Aceste proteine, frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fost identificate la unele plante
93

monocotiledonate aa cum este Zea mays i la ierburi. Se crede c proteinele-P fiind ncrcate
electric negativ au rol n electroosmoz.
La plantele angiosperme, pe o parte a vaselor liberiene se afl dou celule anexe,
care sunt nucleate, au citoplasma dens i conin un numr mare de mitocondrii, ceea ce
sugereaz c sunt implicate n furnizarea energiei necesare pentru transport. Aceste celule au
rol important n translocarea substanelor organice, spre vasele liberiene.
Vasele liberiene constituie o cale continu, de la extremitatea nervurilor foliare i
pn in zona de extensie celular a rdcinii, asigurnd astfel translocarea substanelor
nutritive la toate organele, esuturile i celulele plantelor.
Durata de via a vaselor liberiene este n general scurt i nu depete de obicei 1 2 perioade de vegetaie.
Porii plcilor ciuruite i pot micora lumenul, prin depunerea de caloz ( -1-3glucan). n timpul iernii porii plcilor ciuruite sunt complet obturai de ctre aceast substan
iar primvara, caloza este biodegradat enzimatic.

Mecanismul de transport al sevei elaborate

Transportul substanelor solubile n vasele liberiene se face pe cale pasiv i activ,

transportul activ poate explica creterea potenialului osmotic din aceste vase de 1,8..2,0 ori,
comparativ cu al celulelor mezofilului foliar. Transportul glucidelor prin membranele
plasmatice, spre vasele liberiene, se realizeaz cu consum de energie, prin intermediul unei
pompe: zaharozo-H+ simport (Fig. 3.5.).
Mecanismul procesului de transport al sevei
elaborate prin vasele liberiene, nu este precizat. Pentru
explicarea acestui proces au fost elaborate mai multe
ipoteze.
Ipoteza

osmotic

elaborat

de

Munch

(1930), susine c transportul activ al substanelor n

vasele liberiene determin endosmoza apei i creterea
volumului sevei elaborate. Aceasta genereaz o
presiune care mpinge seva eleborat spre organele
consumatoare, sub forma unui curent de mas.

94

La diferite nivele ale organelor plantelor, seva elaborat este transportat din vasele
liberiene, spre celulele sau organele consumatoare. Aceasta determin scderea presiunii din
vasele liberiene i meninerea diferenei de presiune fa de vasele din frunze, diferen de
presiune ce menine activ curentul de mas.
Aceast ipotez nu explic ns influena unor factori ca: temperatur, hormoni etc.,
asupra vitezei de circulaie a sevei elaborate.
Ipoteza difuziunii susine c circulaia substanelor organice prezente n seva
elaborat, se face independent de circulaia apei. Moleculele sau ionii dizolvai, se deplaseaz
conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraia substanelor este mai
mare, spre organele consumatoare, unde concentraia acestora este mai mic.
Aceast ipotez nu poate explica viteza de circulaie a sevei elaborate, care este de 4
- 5 ori mai mare dect viteza de difuziune ( 7 x 10-2, fa de 2 x 10-6 cm2/ sec.).
Ipoteza metabolic a translocaiei sevei elaborate, propus de Kursanov (1949), se
bazeaz pe proprietatea citoplasmei din plcile ciuruite, de a transloca substanele organice i
minerale, fixate pe transportori, funcionnd astfel ca o pomp metabolic.
Ipoteza curentului electroosmotic a fost elaborat de Fensom n anul 1957 i
completat de Spanner (1958).
Porii plcilor ciuruite, astupate cu proteine P, sunt ncrcai cu sarcini electrice
negative i se presupune c ar putea constitui cauza transportului electroosmotic al sevei
elaborate, prin plcile ciuruite. Cationii, n special potasiul, sunt atrai de sarcinile negative
existente pe fata intern a porilor iar prin frecarea de moleculele neutre (glucide), le
antreneaz n aceeai direcie.
Aceast ipotez nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se gsesc
n vasele liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare.

Compoziia chimic a sevei elaborate

Analiza sevei elaborate a evideniat c principalele componente sunt: apa, glucidele

solubile, aminoacizii, acizii organici, substanele minerale, ATP-ul, vitaminele i hormonii.
Concentraia sevei elaborata variaz ntre 5 i 30 %, iar pH-ul este 8,0.
Apa, constituie solventul n care sunt dizolvate celelalte substane. Dintre acestea,
glucidele reprezint peste 90 % din substana uscat solubil. La multe specii singurul glucid
identificat n seva elaborat a fost zaharoza, care uneori este nsoit de rafinoz, stahioz,
verbascoz, manitol i mioinozitol.
95

Dintre polioli, sorbitolul prezint cea mai mare importan n cazul speciilor: Malus,
Pyrus, Prunus, Persica, Sorbus, Spiraea etc. Transportul poliolilor n vasele liberiene se
realizeaz pe cale activ, de ctre transportorii H+-manitol (elin) i Na+- mioinozitol.
Concentraia n zaharoz a sevei elaborate din plantele de cartof este de 10 %, iar
viteza de transport este de 49 cm/h.
Concentraia n glucide a sevei elaborate crete n timpul zilei, probabil ca urmare a
activitii fotosintetice i a diminurii coninutului n ap, n urma eliminrii acesteia prin
transpiraie.
Presiunea osmotic din vasele liberiene variaz ntre -2,0 i -3,0 MPa, fa de -1,31,8 MPa, n celulele mezofilului foliar.
Compuii cu azot identificai n exudatele floemice sunt reprezentai de: aminoacizi
i amide. Aminoacizii din exudatele floemice, variaz cu specia i fenofaza, iar cantitatea lor
variaz ntre 8,8 i 137,8 m moli/ ml, n cazul plantelor lemnoase.
Lipidele se gsesc n cantitate mic n exudatele floemice i variaz ntre 0,13 i
0,54% .
Acizii organici din exudatele floemice sunt reprezentai prin mici cantiti de acid
citric, tartric i oxalic. n exudatele de Robinia pseudacacia au fost identificai 13 acizi
organici, a cror cantitate total ajunge doar la cteva miligrame pe mililitru.
Substanele minerale din exudatele floemice variaz cantitativ n funcie de specie.
Astfel, n cazul speciei Ricinus communis, exudatul floemic conine: 2.300..4.400 mg/ml
potasiu, 46..276 mg/ml sodiu, 20..92 mg/ml calciu, 109..122 mg/ml magneziu i 29 mg/ml
amoniu.
A fost identificat de asemenea, prezena n exudatele floemului a fitohormonilor,
vitaminelor i a enzimelor.
n ceea ce privete pH-ul sevei elaborate, s-a constatat c este uor alcalin i variaz
ntre 7,2 i 8,5.

Sensul de transport al sevei elaborate

Transportul sevei elaborate prin vasele liberiene are loc att

acropetal ct i

bazipetal, dar prin vase diferite. Transportul bidirecional, simultan, printr-un singur vas
liberian, a fost evideniat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai n unele faze de
dezvoltare.

96

Circulaia ascendent a sevei elaborate se evideniaz n cazul calatidiului la specia

Helianthus annus i are loc prin metafloem. Circulaia bazipetal a sevei elaborate este cea
mai frecvent i se realizeaz prin floemul secundar.
Direcia de transport a sevei elaborate, se modific pe parcursul perioadei de cretere
i dezvoltare a plantelor. Astfel n cazul grului, nainte de nflorit, asimilatele sunt dirijate
prioritar spre zonele de cretere. n primele 15 - 20 de zile dup nflorit, substanele
fotosintetizate depesc cerinele de cretere a cariopselor i se depoziteaz temporar n frunze
i tulpini. Ulterior, cnd procesul de depozitare a substanelor n cariopse se intensific,
fotosinteza nu satisface cerinele acestora de asimilate i ca urmare se retransloc o parte din
substanele depozitate temporar n frunze i tulpini.

Viteza de transport a sevei elaborate

Viteza de transport a sevei elaborate variaz ntre 50 i 150 cm/ or. n cazul
frunzelor de Glycine, transportul compuilor radioactivi, prin vasele liberiene se face cu viteza
de 87 - 107 cm/ or. La Helianthus annuus viteza de transport variaz ntre 30-240 cm/ or,
iar la Zea mays ntre 85 i 660 cm/ or iar la Solanum tuberosum ntre 20 i 88 cm/ or..
Procesul de transport a sevei elaborate este influenat de factorii interni i externi.
Acest proces se intensific la lumin, prin creterea temperaturii pn la circa 30 oC i n
condiii optime de umiditate a solului i de nutriie mineral.

TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint floemul?
Rspuns:
Floemul este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre
liberiene i se formeaz prin diviziunea cambiului.
Vasele liberiene sunt celule specializate pentru transportul sevei elaborate. Acestea
sunt alctuite din celule alungite aezate cap la cap, pe parcursul diferenierii nucleul,
tonoplastul, dictiozomii, microtubulii, ribozomii i citoscheletul se biodegradeaz, iar pereii
transversali formeaz plcile ciuruite.

97

2. Care este mecanismul de transport a sevei elaborate?

Rspuns:
Mecanismul de transport al sevei elaborate nu este cunoscut, au fost emise mai multe
ipoteze, dar cea mai acceptat este ipoteza metabolic propus de Kursanov (1949), Aceasta
se bazeaz pe proprietatea citoplasmei din plcile ciuruite, de a transloca substanele organice
i minerale, fixate pe transportori, funcionnd astfel ca o pomp metabolic.

3. Care este compoziia sevei elaborate, viteza de circulaie i sensul?

Rspuns:
Compoziia sevei elaborate este: apa, glucidele solubile, aminoacizii, acizii organici,
substanele minerale, ATP-ul, vitaminele i hormonii, iar concentraia este ntre 5 i 30 %,
sensul de transport a sevei elaborate este acropetal i bazipetal, iar viteza se msoar n cm/
or.

REZUMATUL TEMEI

Transportul substanelor la nivel celular are loc n mod diferit prin membranele
plasmatice i n citoplasm.
Soluia solului este transportat pe cale apoplasmic de la celulele rizodormei pn la
enndoderm. Prezena n pereii celulelor endodermei a ngrorilor lui Caspary, alctuite
din suber, blocheaz transportul spre vasele lemnoase.
Apa i substanele minerale acumulate n citoplasma perilor absorbani i ai celulelor
corticale sunt transportate pe cale simplasmic spre vasele lemnoase.
Pitman consider c transportul ionilor prin rdcin poate fi comparat cu un sistem
alctuit din dou pompe: una la exteriorul rdcinii, n celulele corticale, care transport activ
ionii din soluia solului sau apoplast n simplast i alt pomp la nivelul celulelor situate dup
endoderm care secret ionii din simplast spre apoplast .
Transportul sevei brute de la rdcin spre frunze se realizeaz pe cale apoplasmic
prin xilem. Forele care asigur circulaia ascendent a sevei brute prin vasele lemnoase sunt:
presiunea radicular, fora de aspiraie a frunzei, fora de capilaritate, de coeziune i
adeziune.
98

Seva brut este transportat pn la nivelul frunzelor prin intermediul nervurilor.

Transportul apei, a substanelor minerale i organice din celulelor frunzelor, pn la vasele
liberiene se realizeaz printr-un nunr redus de celule 3-4 , reprezentate de 1-2 celule ale
mezofilului foliar, de ctre o celul de transfer i o celul anex prevzut cu multe
plasmodesme.
Mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine nu este bine elucidat,
cea mai acceptat este ipoteza metabolic.
Vasele liberiene se ramific n toate organele plantelor, inclusiv n cele de depozitare:
fructe, semine, bulbi, tuberculi, asigurnd aprovizionarea acestora cu substane din seva
elaborat.

99

Tema Nr. 4

ELIMINAREA SUBSTANELOR DIN PLANTE

Uniti de nvare:
- procesul de transpiraie - definiie i importan; organ i structuri specializate;
mecanismul de funcionare al stomatelor; transpiraia cuticular i lenticelar; variaii diurne
i sezoniere ale intensitii transpiraiei; bilanul de ap al plantelor; factorii care determin
intensitatea procesului de transpiraie.
- procesul de gutaie definiie, importan i condiii de producere ; structuri
specializate.
- eliminarea substanelor organice i anorganice din plante prin secreie sau excreie.

Obiectivele temei
- stabilirea proceselor

fiziologice care asigur eliminarea apei din plante i

importana acestora n asigurarea viabilitii plantei .

- cunoaterea condiiilor in care au loc procesele de eliminare a apei i a mecanismelor
de realizare n vederea stabilirii tehnologiei de cultur specifice grupelor importante de plante
agricole.
- de a cunoate care sunt structurile prin care plantele realizeaz secreiile i de
asemenea tipurile de secreii i importana acestora pentru plante i om.

Timpul alocat temei : 4 ore.

Bibliografie recomandat
1. Dobrescu Aurelia , 2006 Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureti
2. Liliana Bdulescu , 2009 Botanic i fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureti.
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultur, Ed. tiina Chiinu.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO Bucureti.
5. Allaway, V.G.- Planta. 1973, 110, 63-70.
6. Burzo, I. .a. Lucrri tiinifice. I.C.L.F. Vidra. 1990, 271-280.
7. Schroeder, J.A. .a.- Plant.Structure: Function and Development. Berlin, Heidelberg, New
Zork, 1993.
8. Sebaneck, J. Plant Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.

100

4. 1. Eliminarea apei din plante

Principalele procese prin care se realizeaz eliminarea apei din plante, sunt transpiraia
i gutaia.
4.1.1. Procesul de transpiraie

Eliminarea apei din plante, sub form de vapori, constituie procesul de transpiraie
care este caracteristic pentru toate plantele terestre i se realizeaz cu intensitate diferit, prin
toate organele plantelor, cu excepia rdcinilor.
Cantitatea de ap eliminat de plante este imens. Astfel, o plant de Zea mays
absoarbe n timpul sezonului de vegetaie circa 250 litrii de ap, din care se elimin prin
transpiraie circa 98 %.
Transpiraia este absolut necesar deoarece asigur:
- ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase.
- evitarea suprasaturrii celulelor cu ap.
- evitarea supranclzirii plantelor ( vaporizarea a 1 g ap este nsoit de absorbia a
2,2 kJ energie).
Din aceste considerente transpiraia este considerat ca un ru necesar plantelor.
Organul specializat pentru realizarea procesului de transpiraie este frunza, deoarece
prezint o structur specific , reprezentat de:
-

suprafa aplatizat capabil s asigure o suprafa mare de contact cu mediul;

epiderma prevzut cu stomate, prin care se face schimbul de gaze cu mediul

ambiant;

prezena porilor cuticulari, prin care se elimin permanent vaporii de ap cu

aceeai vitez n funcie de diametrul acestora, grosimea cuticulei cnd factorii de
mediu favorizeaz desfurarea acestui proces;

prezena parenchimului lacunar, ce intervine n schimbul de gaze;

prezena fascicolelor libero lemnoase care aprovizioneaz celulele limbului foliar

cu apa sevei brute.

Transpiraia se realizeaz prin structuri specializate reprezentate de: stomate, cuticul

i lenticele.
Stomatele au o distribuie variat pe suprafaa frunzelor, n funcie de specie. Din acest
punct de vedere se deosebesc frunze cu stomate pe faa superioar, numite epistomatice, pe
faa inferioar numite hipostomatice i pe ambele fee, amfistomatice.
101

Circa 71 % din speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape n
totalitate amfistomatice.
Numrul de stomate pe unitate de suprafa foliar variaz cu specia (tabelul. 4.1.), n
general este mai mic la frunzele bazale i mai mare la cele apicale.
Tabelul 4.1. Numrul de stomate pe unitatea de suprafa foliar (mm2).
Prelucrare dup Sestak (1985) i Luttge .a. (1992)
Specia

Faa superioar
Brassica rapa
Helianthus annuus
Medicago sativa
Phaseolus vulgaris
Pisum sativum
Solanum tuberosum
Triticum aestivum
Zea mays

376
207
170
35
100
50
33
52

Faa inferioar
72
250
140
250
220
160
14
68

n ceea ce privete dimensiunile stomatelor, acestea variaz cu specia, cu poziia

frunzelor pe plant i cu poziia stomatelor pe frunze. Astfel, dimensiunile stomatelor de pe
faa inferioar a frunzelor sunt mai mari, dect cele de pe faa superioar, precum i a celor de
pe frunzele inferioare, comparativ cu cele
superioare.
Stomatele reprezint principala cale de
eliminare a apei din plante. Ele sunt alctuite
din dou celule de gard care delimiteaz un
por numit ostiol i din celule anexe (Fig.4.1.).
Celulele de gard mature nu au
plasmodesme funcionale i nu au capacitate
fotosintetic.

Din

aceste

considerente,

necesarul de glucide este furnizat de celulele

mezofilului.

Celulele stomatice de tip amarilidaceu au form reniform i sunt rspndite la cele

mai multe specii de plante. Cele de tip gramineu au forma unor haltere i sunt rspndite la
plantele graminee.

102

Pereii celulelor de gard prezint ngrori n zona ce delimiteaz ostiolele, n cazul

celor de tip amarilidaceu i n zona de mijloc, la cele de tip gramineu.
Mecanismul de funcionare a stomatelor se bazeaz pe ngroarea neuniform a
pereilor celulari i modificarea turgescenei ca urmare a funcionrii pompelor de ioni. Prin
creterea turgescenei, se determin bombarea pereilor subiri i elastici ai celulelor de gard.
La stomatele de tip amarilidaceu acetia atrag i peretele intern, ngroat, determinnd
deschiderea ostiolei (Fig. 4.2.). n cazul stomatelor de tip gramineu, are loc dilatarea celor
dou extremiti, ceea ce determin ndeprtarea pereilor mijlocii ngroai i deschiderea
ostiolei.
Penny i Bowling (1974) au determinat modificarea
coninutului n potasiu din celulele de gard i din cele anex, n
timpul nchiderii i deschiderii ostiolelor.

Potenialul

osmotic

din celulele de gard a stomatelor nchise de la specia Vicia faba

este -1,9 MPa, iar din cele deschise este de -3,5 MPa. nchiderea
stomatelor se realizeaz la un potential hidric de -1,0 MPa la
Medicago sativa, -l,2 MPa la Glycine max. i -l,1.. -2,5 MPa la
Triticum. Creterea potenialului osmotic n celulele de gard i
deschiderea ostiolei se poate realiza prin acumularea potasiului sau
a clorului.
nchiderea i deschiderea stomatelor este determinat n
principal de radiaiile luminoase.
- Dimineaa, radiaiile albastre din lumina solar, determin
deschiderea stomatelor, prin intermediul fototropinelor. Acestea sunt fotoreceptori, care sunt
situate n plasmalema celulelor de gard.
Autofosforilarea fototropinelor n prezena radiaiilor albastre, determin o cascad de
semnale care induce activarea H+-ATP-azelor care transport protonii n apoplast,
determinnd creterea potenialului bioelectric negativ din celule. Acesta induce deschiderea
canalului de K+ acionat voltaic, transportul potasiului din celulele anex, n celulele de gard,
pe baza potenialului electrochimic, creterea potenialului osmotic, ptrunderea apei printr-un
proces de endosmoz, creterea presiunii de turgescen i deschiderea ostiolei.
n zilele cnd intensitatea luminoas este foarte sczut, stomatele nu se deschid
dimineaa, dar dac spre amiaz cantitatea de radiaii solare crete (norii dispar), stomatele se
pot deschide i n lipsa radiaiilor albastre. n aceste condiii intervin radiaiile roii, care
acioneaz prin intermediul fitocromului. Radiaiile roii induc activarea pompei de protoni
103

din plasmalema celulelor de gard, determinnd deschiderea ostiolelor printr-un mecanism

similar cu cel determinat de radiaiile albastre.
- Seara, scderea intensitii radiaiilor luminoase, determin depolarizarea membranei
(-40 mV), ceea ce induce deschiderea canalelor acionate de potenialul sczut. Diminuarea
potenialului bioelectric reduce fora de reinere a cationilor n celulele de gard, ca urmare o
parte din ionii de potasiu sunt transportai pasiv, prin canalele de ioni, n cele anex. Acest
proces este urmat de exosmoza apei din celulele de gard, scderea presiunii de turgescen i
nchiderea stomatelor.
Pe parcursul zilei, numeroi factori ambiani cum sunt: intensitatea luminoas,
temperatura, umiditatea relativ a aerului i solului etc. pot s influeneze gradul de
deschidere a stomatelor.
n cazul n care factorii din mediul ambiant, n special temperatura i umiditatea, ajung
n limite de stres, aceti factori pot s determine nchiderea stomatelor, care reprezint un
proces de aprare, n vederea meninerii rezervei de ap din plante.
- Astfel, intensificarea transpiraiei n zilele toride de var, determin diminuarea
coninutului de ap din celulele de gard, scderea turgescenei acestora i ca urmare are loc
nchiderea pasiv a stomatelor. Acelai efect poate s-l produc i umiditatea atmosferic
foarte sczut.
- Lipsa apei din sol are efect stresant asupra rdcinilor plantelor, n care se
biosintetizeaz acid abscisic. Acesta este transportat spre frunze, unde determin nchiderea
hidroactiv a stomatelor. Coninutul n acid abscisic din celulele stomatice reprezint 0,15 %
din cantitatea existent n celulele parenchimului foliar al frunzelor aprovizionate normal cu
ap. n condiiile stresului hidric, cnd coninutului de ap al celulelor scade cu 10 %,
coninutul n acid abscisic al celulelor stomatice crete de 20 de ori. Acidul abscisic produce
descompunerea inozitolfosfolipidelor din celulele de gard i eliberarea inozitolfosfatului.
Acesta are dou efecte: activarea transportorilor de calciu din tonoplast i acumularea acestuia
n citoplasm, precum i inhibarea transportorului de protoni din plasmalem. Calciul poate s
determine inhibarea activitii pompelor de protoni, depolarizarea membranelor plasmatice,
deschiderea canalelor pentru potasiu i anioni, pierderea turgescenei i nchiderea stomatelor.
- Umiditatea mrit a solului conduce la creterea turgescenei celulelor, inclusiv a
celor anex, care exercit o presiune asupra celulelor de gard determinnd nchiderea
hidropasiv a acestora.
n cazul plantelor cu tipul fotosintetic CAM (cactui), care triesc n zonele deertice,
stomatele sunt nchise n timpul zilei, din cauza temperaturii ridicate i a umiditii
104

atmosferice sczute. n timpul nopii cnd temperatura scade i umiditatea relativ a

atmosferei crete, stomatele se deschid. Dac stresul termo-hidric se menine i noaptea,
stomatele rmn nchise, iar n procesul de fotosintez este utilizat dioxidul de carbon produs
n respiraie.
Numeroase cercetri au urmrit s precizeze rolul altor compui chimici, n procesul
de nchidere a stomatelor: amidon, dioxid de carbon, citochinine etc.
Eliminarea apei prin stomate este corelat cu ritmul de aprovizionare cu ap a
frunzelor i cu gradul de deschidere a ostiolei.
Apa provenit din vasele lemnoase, este transportat prin celulele parenchimului
lacunar pe cale apoplasmic, iar procesul de vaporizare se desfoar la nivelul camerei
substomatice. Transportul apei sub form de vapori, prin spaiile lacunare, are o pondere mai
redus.
Se admite n general, c aerul din camera substomatic este saturat n vapori de ap, n
timp ce aerul din mediul ambiant are umiditate relativ mai redus (40 - 60%). Ca urmare,
vaporii de ap difuzeaz din camera substomatic, n mediul ambiant.
Dup recoltarea legumelor folosite pentru frunze (ex. Spinacia), stomatele se nchid la
circa zece minute, ceea ce contribuie la meninerea turgescenei pe parcursul procesului de
valorificare.
Transpiraia cuticular are o pondere redus din cauza permeabilitii sczute a
componentelor de natur lipidic, a cuticulei. Acest tip de transpiraie reprezint 1 - 2 % din
transpiraia total, la plantele cactacee, variaz ntre 10 i 25 % la plantele mezofile i ajunge
pn la 60 - 70 % din transpiraia total, la plantele hidrofile. n cazul plantelor cu cuticula
foarte groas, aa cum este Hedera helix, transpiraia cuticular nu mai are loc.
Dup Larcher (1971), transpiraia cuticular variaz n funcie de specie ntre 3 i 300
mg H20 /dm2/h, n timp ce transpiraia stomatic variaz ntre 400 i 4000 mg H20 dm2 /h.
(Tabelul.4.2.).

105

Tabelul 4.2. Intensitatea procesului de transpiraie stomatic i cuticular, la

diferite grupe de plante. Prelucrare dup Larcher ( 1991 ).
============================================================
Grupa de plante
mg H2O /dm2/h
Transpiraia
Transpiraia
%din transpiraia
stomatic
cuticular
stomatic
============================================================
Hidrofile
1800.. 4000
60-70
Heliofile
1700..2500
200..300
pn la 20
Ombrofile
500..1000
50..250
pn la 25
Pomoidee
700..1.000
120..160
10-20
Prunoidee
400..700
80..110
15-20
Vitaceae
400..500
80..90
17-24
Cactaceae
200..600
3..10
1-2
--------------------------------------------------------------------------------------------Coeficientul de permeabilitate pentru ap al cuticulei este n medie de 10-9 m/ s i
variaz astfel: 2,30 x l0- 9 m /s la Solanum melongena, 1,81 x l0- 9 m/s la Lycopersicon
esculentum i 0,43 x 10-9 m/s la catafilele de Allium.
Rezistenta cuticular variaz ntre 2.000 i 5.000 S/ m la plantele mezofile i ntre
5.000 i 40.000 S/m, la cele xerofile (Cowan i Milthrope, 1968). Apa eliminat prin
transpiraie cuticular provine din apoplast, sau din simplast, n ultimul caz fiind transportat
prin ectodesme. Transportul vaporilor de ap prin cuticul, se face prin pori. n cazul n care
porii cuticulari corespund cu ectodesmele se realizeaz. adevrate canale, prin care se
desfoar transpiraia cuticular. (Romberger .a., l993).
Transpiraia lenticelar se evideniaz la tulpini, fructe i la frunzele de conifere,
care prezint din loc n loc lenticele, care reprezint rupturi ale epidermei sau a peridermei sau
stomate modificate. Prin intermediul lenticelelor, celulele corticale vii sunt n legtur cu
atmosfera ambiant.
Pe o ramur de un an de Gleditsia triacanthos cu lungimea de 20 de centimetrii, se
afl 72 pn la 210 lenticele, iar tuberculii de Solanum tuberosum au o lenticel pe cm2 .
Datorit gradului redus de permeabilitate al suberului pentru ap i al numrului mic
de lenticele, intensitatea procesului de transpiraie a tuberculilor de Solanum tuberosum, este
foarte redus.
Din datele obinute de Burton (1982), rezult c celulele vii permeabile pentru ap,
pierd prin transpiraie 3,3 .. 3,9 mg H20 mbar/cm2/ h. n cazul esuturilor protejate de cuticul,
cantitatea de ap eliminat prin transpiraie este de 0,10 mg H2O mbar/ cm2/ h (Spinacea

106

oleracea), iar n cazul celor acoperite cu suber scade la 0,03 mg H20 mbar/ cm2/ h, la
tuberculul de Solanum tuberosum.
Procesul de transpiraie prezint variaii diurne i sezoniere ale intensitii.
Variaiile diurne se manifest printr-o transpiraie redus n timpul nopii, cnd
stomatele sunt nchise i umiditatea relativ a aerului este mai mare. n aceast perioad se
desfoar numai transpiraia cuticular i lenticelar. Intensitatea transpiraiei crete odat cu
ivirea zorilor, cnd are loc deschiderea stomatelor i prezint o valoare maxim in timpul
amiezii, cnd temperatura este mai ridicat, iar umiditatea relativ a aerului este mai sczut.
Dup acest maximum, se produce diminuarea intensitii procesului de transpiraie
care nregistreaz valoare minim odat cu cderea nopii. Aceast variaie tipic prezint
modificri n funcie de specie i de condiiile mediului ambiant.
n verile secetoase, foarte clduroase i cu umiditate relativ a aerului sczut, se
produce nchiderea hidroactiv a stomatelor, n orele de amiaz. Ca urmare, se nregistreaz
dou maximumuri ale transpiraiei, unul nainte de amiaz i altul dup amiaz.
Variaia sezonier se manifest printr-o transpiraie redus n timpul iernii, att la
plantele cu frunze cztoare, ct i la cele sempervirescente. n timpul primverii, ct
suprafaa foliar este nc redus, procesul de transpiraie prezint valori mici. Vara, cnd
temperatura aerului este mai ridicat iar umiditatea relativ este sczut, procesul de
transpiraie prezint un maximum, pentru-ca toamna s se constat o nou diminuare a
intensitii procesului de transpiraie, datorit temperaturii mai sczut i umiditii relative a
aerului ridicate.
Intensitatea procesului de transpiraie poate fi analizat cu ajutorul unor indicatori
fiziologici. Acetia sunt: transpiraia absolut, transpiraia relativ, coeficientul economic al
transpiraiei i productivitatea transpiraiei.
Transpiraia absolut reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de
transpiraie de ntregul organ sau organism, exprimat n grame.
Transpiraia relativ reprezint raportul dintre cantitatea de ap eliminat prin
transpiratie i aceea evaporat de pe o suprafa egal de ap, n acelai timp.
Transpiratia relativ a frunzelor este cuprins ntre 0,1 i 0,5, iar la plantele cu consum
mare de ap, poate s ajung la unu.
Coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de
transpiraie, n perioada n care se biosintetizeaz un gram de substan uscat.
Determinarea coeficientului economic al transpiraiei se face la plantele cultivate n
vase de vegetaie, la care se cunoate cantitatea de ap administrat ntr-un interval de timp i
107

se analizeaz substana uscat acumulat. Acest indicator este util pentru zonarea culturilor i
pentru stabilirea normei de irigare. In funcie de specie, pentru biosinteza unui gram de
substan uscat, se elimin prin transpiraie 150 - 900 g ap (Tabelul 4.3.).

Tabelul 4.3. Coeficientul de transpiraie, la unele grupe de plante (ml H20 /g sub.
uscat) Prelucrare dup Larcher (1991)
____________________________________________________________________

Plante

Coeficientul de transpiraie

____________________________________________________________________
Cereale
500..650
Cartofi
400..650
Zea mays
260..320
Helianthus frunz tnr
280
Helianthus, frunz (faza de nflorire)
670
____________________________________________________________________
Productivitatea transpiraiei reprezint valoarea invers a coeficientului economic
al transpiraiei i anume, cantitatea de substan uscat sintetizat, exprimat n grame,
corespunztoare la 1.000 g ap eliminat prin transpiraie i are valoarea medie de 3..5 g. De
exemplu n cazul speciei Triticum, productivitatea transpiraiei are valoarea 3.
Bilanul de ap al plantelor reprezint raportul dintre cantitatea de ap absorbit de
ctre plante i cantitatea de ap eliminat de acestea. In funcie de condiiile mediului, se pot
distinge trei situaii:
- cantitatea de ap absorbit este egal cu cea eliminat, situaie ce se ntlnete n
condiii normale de temperatur i umiditate.
- absorbia apei este mai intens dect transpiraia, n condiii de exces de umiditate
Acumularea apei n esuturi, n aceste condiii poate s fie duntoare schimbului de gaze
dintre plant i mediu. Aceste efecte duntoare pot fi evitate de unele specii de plante (ex.
cerealele etc.), prin eliminarea apei sub form de picturi (gutatie).
- absorbia este mai redus dect transpiraia n condiii de secet. n acest caz, n
prima etap plantele manifest ofilirea temporar, care const n vetejirea reversibil a
frunzelor. Acest tip de ofilire se manifest i n zilele excesiv de clduroase, dei n sol exist
ap, suficient, cnd transpiraia depete cantitativ absorbia. Turgescenta se reface ns,
seara i n cursul nopii.

108

Prelungirea condiiilor de secet determin ofilirea permanent, care se menine i

noaptea. Plantele pot supravieui n condiii de secet pe durat de timp variabil funcie de
specie, cuprins ntre 2 i 12 zile, dup care plantele i pot reveni, recptnd starea de
turgescent, dac este asigurat apa necesar (precipitaii sau irigare). Dac nu este asigurat
apa necesar n timp util, se manifest dereglri fiziologice ce pot conduce cu timpul la
moartea plantelor. Ofilirea permanent se manifest iniial, la frunzele btrne, situate la baza
coroanei i apoi se extinde spre vrful coroanei. La plantele ierboase, fenomenul se manifest
nti la vrfurile de cretere, la frunzele tinere i btrne, apoi i la cele cu poziie mijlocie.
n solurile reci, sau n cazul irigrii cu ap rece, n zilele clduroase de var, se
manifest seceta fiziologic. In aceste condiii, absorbia apei de ctre rdcin este inhibat,
n timp ce eliminarea apei prin transpiraie decurge n mod normal. Ca urmare, apare un
deficit de saturaie n ap a celulelor; care se manifest prin ofilirea temporar a plantelor.

Factorii care determin intensitatea procesului de transpiraie.

Dintre factorii interni, prezint importan: numrul de stomate, grosimea cuticulei,

gradul de deschidere al stomatelor i poziia stomatelor.
Numrul de stomate pe unitatea de suprafa foliar este corelat cu intensitatea
procesului de transpiraie. Cu ct numrul de stomate este mai mare, pn la o anumit limit,
cu att eliminarea apei prin transpiraie este mai intens. In cazul n care distana dintre
stomate este mai mic dect de zece ori diametrul stomatei, se constat o diminuare a
intensittii acestui proces. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de "efect de margine".
Acesta se explic prin faptul c n cazul stomatelor situate la distante mici, difuzia vaporilor
de ap nu mai poate s se produc i lateral i are loc numai pe direcie perpendicular pe
suprafaa stomatei, numai deasupra ostiolei. Astfel procesul de transpiraie este inhibat.
Numrul de stomate pe unitate de suprafa foliar variaz cu specia, ntre 14 i 33
2

stomate/mm la cereale i 376 i 726 stomate/mm , la varz.

Grosimea cuticulei are importan n transpiraia cuticular. Frunzele tinere i cele ale
plantelor sciatofile, au cuticula mai subire i intensitatea transpiraiei mai mare, comparativ
cu plantele btrne i cu speciile fotofile.
Soiurile de legume i fructe, care sunt protejate de cuticul mai groas, ca de exemplu
varza din soiul Fornax i merele din soiul Red delicious, pierd cu 5-10 % mai puin ap pe
parcursul procesului de pstrare, comparativ cu soiurile care au cuticula mai subire, aa cum
este cazul verzei din soiul de Buzu.
109

Gradul de deschidere a stomatelor influeneaz direct intensitatea procesului de

transpiraie. Noaptea, cnd stomatele sunt nchise, are loc numai transpiraia cuticular,
cantitatea de ap eliminat, fiind redus. In timpul zilei, gradul de deschidere a stomatelor este
determinat de temperatura i umiditatea relativ a aerului i pn la o valoare limit determin
sporirea gradului de deschidere a stomatelor. Creterea temperaturii peste aceast limit,
nsoit de scderea umiditii relative a aerului, are ca efect scderea gradului de deschidere a
stomatelor, iar ntr-o faz extrem, nchiderea lor hidroactiv.
Poziia stomatelor fa de epiderm influeneaz procesul de transpiratie n dou
moduri:
- plantele care au stomatele situate deasupra epidermei cum este la dovleac, au
intensitatea procesului de transpiraie mai mare.
- plantele care au stomatele situate sub nivelul epidermei, n cripte ca la leandru, au o
valoare mai mic a intensitii procesului de transpiraie.
Principalii factori externi care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie
sunt: lumina, temperatura, umiditatea solului i a aerului, concentraia soluiei solului,
presiunea atmosferic i curenii de aer.
Lumina influeneaz, direct intensitatea procesului de transpiratie prin efectul su
caloric. Circa 45% din lumina absorbit de ctre plante este transformat n energie caloric,
care este consumat n procesul de transformare a apei lichide n vapori ( cldur de
vaporizare).
Efectul luminii se materializeaz i n deschiderea i nchiderea fotoactiv a
stomatelor, cu efectele corespunztoare asupra intensitii procesului de transpiraie.
Temperatura aerului actioneaz, n corelaie cu umiditatea relativ. Temperatura
cuprins ntre 30 i 40oC, determin cele mai mari pierderi prin transpiraie. La aceste
temperaturi, capacitatea aerului pentru vaporii de ap crete, ceea ce determin scderea
umiditii relative a aerului i n consecin, intensificarea transpiratiei. Astfel, la temperatura
de 20oC i 70% umiditate relativ, aerul conine 13,2 g ap/m3 aer. Crescnd temperatura
aerului la 40oC, la acelai coninut de vapori de ap, umiditatea relativ a aerului scade la
22,5%. Ca urmare, diferena dintre presiunea vaporilor de ap din mediul ambiant i cea din
camera substomatic crete, ceea ce determin intensificarea procesului de transpiraie.
Umiditatea solului este un factor important ce influeneaz procesul de transpiraie a
plantelor, i are o aciun indirect. Umiditatea redus a solului este corelat cu absorbia

110

redus a apei de ctre plante. Deficitul de ap din plante diminueaz evident, intensitatea
procesului de transpiraie.
Invers, umiditatea moderat a solului favorizeaz absorbia apei, de ctre rdcini,
transportul rapid ctre frunze i, ca urmare, intensificarea procesului de transpiraie.
Meninerea, o perioad mai ndelungat a unui exces de ap n sol este duntoare,
deoarece favorizeaz trecerea de la respiraia aerob la cea anaerob, n celulele rdcinii.
Umiditatea aerului este un factor important, cu aciune direct, asupra procesului de
transpiraie. Astfel, pe msur ce scade umiditatea relativ a aerului, crete deficitul presiunii
vaporilor de ap, corelat cu intensificarea procesului de transpiratie.
De exemplu, la temperatura de 2l oC i 70 % umiditate relativ, deficitul presiunii
vaporilor de ap este de 5,63 torr, n timp ce la aceeai temperatur, dar la umiditatea relativ
de 50 %, deficitul presiunii vaporilor de ap crete la 9,38 torr ( 1 atm.= 260 torr). .
Determinrile efectuate, au evideniat c, la temperatura de 4 oC merele pierd din
greutate prin transpiraie 2,9 % lunar, la umiditatea relativ de 80 % i 0,98 % lunar la
umiditatea de 95%.
Soluia solului prin concentraia ei influeneaz presiunea osmotic din celule i
procesul de transpiraie. n general, concentraia soluiei solului reduce intensitatea
transpiraiei, n timp ce diluarea acesteia stimuleaz acest proces.
Curenii de aer respectiv vntul, ndeprteaz din apropierea stomatelor, vaporii de
ap eliminai prin transpiraie. Aceasta menine o diferen mare ntre presiunea vaporilor de
ap din camera substomatic i din mediul ambiant i prin aceasta, o intensitate mare a
transpiraiei.
Ca urmare a acestui fapt, n condiii de vnt cu intensitate mare i mijlocie, se constat
intensificarea precesului de transpiraie de 2 - 3 ori, comparativ cu intensitatea aceluiai
proces, care are loc n atmosfer linitit, fr vnt.
De asemenea, vnturile calde de iarn intensific mai mult procesul de transpiraie,
avnd efecte negative asupra plantelor.

111

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezint transpiraia ?
Rspuns:
Transpiraia reprezint procesul fiziologic prin care plantele elimin apa sub form de vapori.
2. Explicai de ce este "un ru necesar ".
Rspuns:
Transpiraia este necesar pentru c se evit suprasaturarea plantei cu ap, supranclzirea i
genereaz fora de aspiraie a frunzei i este"un ru " pentru c se pierde ap.
3. Care este organul specializat in realizarea transpiraiei ?
Rspuns:
Organul specializat este frunza, deoarece prezint: form aplatizat, epiderma cu stomate i
cuticul, nervuri, esut lacunar.
4. Care sunt structurile specializate n realizarea transpiraiei?
Rspuns:
Structurile specializate sunt: stomatele, cuticula, lenticelele suberului.
5. Explicai mecanismul de funciomare al stomatelor.
Rsapuns:
Mecanismul de funcionare al stomatelor , respectiv nchiderea / deschiderea stomatelor, se
bazeaz pe ngroarea neuniform a pereilor celulari i modificarea turgescenei ca urmare a
funcionrii pompelor de ioni i este influenat de lumin, umiditatea solul i de temperatur.
6. Care sunt factorii interni care influeneaz intensitatea transpiraie?
Rspuns:
Intensitatea transpiraiei este influenat de numrul de stomate, gradul de deschiderea al
acestora , de poziia stomatelor la nivelul epidermei, de grosimea cuticulei.
7. Care sunt factorii externi care influeneaz intensitatea transpiraie?
Rspuns:
Principalii factori externi care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie sunt: lumina,
temperatura, umiditatea solului i a aerului, concentraia soluiei solului, presiunea
atmosferic i curenii de aer.

112

4.1.2. Gutaia

Gutaia este procesul de eliminare a apei de ctre plante, sub form de picturi.
n zonele de climat ecuatorial, unde atmosfera este saturat n vapori de ap, gutaia
are loc n tot timpul zilei, dnd natere unei ploi foarte fine.
n condiiile din Romnia, gutaia se produce cnd, dup o perioada clduroas, n
care aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer.
n aceste condiii de temperatur sczut, umiditatea relativ a aerului crete pn la valori
apropiate de saturare (100 %), ceea ce determin inhibarea procesului de transpiraie. n
acelai timp absorbia apei din sol se desfoar n ritm normal, iar presiunea radicular
determin ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de
picturi.
se

Gutaia

produce

mai ales n timpul

nopii i se desfoar
pe suprafaa tuturor
organelor la ciuperci,
pe

toat

suprafaa

frunzei la Phaseolus,
prin vrful frunzelor
la Triticum,

iar

plantele

cu

frunze

dinate,

prin

vrful

diniorilor

la

acestora.

n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei: hidatode (Fig. 4.3.).
- Hidatodele de tip nchis (active), sunt alctuite din una sau mai multe celule
epidermice normale, sau modificate n peri. Aceste celule au pereii subiri i au rolul de a
acumula apa, pe care o elimin rapid.
La Phaseolus, hidatodele sunt alctuite din peri uni sau pluricelulari, care
acumuleaz apa i o elimin sub form de picturi, prin vrful lor, atunci cnd condiiile de
mediu sunt prielnice.
In vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le furnizeaz n
permanen ap.

113

- Hidatodele de tip deschis ( pasive), se gsesc n vrful frunzelor aa cum este cazul
la fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte, care las ntre ele un orificiu
permanent deschis. Sub aceste celule, se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut
parenchimatic (epitem), alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii intercelulare pline cu
ap. Acest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor lemnoase.
n condiii cnd transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din epitem scade iar
gutaia nceteaz.
n condiiile aprovizionrii cu ap n exces, gutaia are rolul de a spori cantitatea de
ap care se elimin din corpul plantelor, mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor
cu ap.
n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat ( 0,1 - 0,9 %) care conine cantiti
mici de substane minerale ( mai ales calciu), compui glucidici i azotai.

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezint procesul de gutaie?

Rspuns:
Gutaia este procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de picturi.
2. Explicai n ce condiii se realizeaz acest proces?
Rspuns:
Gutaia se produce cnd, dup o perioada clduroas, n care aprovizionarea cu ap s-a
fcut n mod normal, intervine invazia unei mase de aer rece.
Condiiile de temperatur sczut i umiditatea relativ a aerului mare, determin
inhibarea procesului de transpiraie, dar absorbia apei din sol se desfoar n ritm normal.
Ca urmare, presiunea radicular determin ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor,
unde excesul de ap se elimin sub form de picturi.
3. Care sunt structurile ce permit realizarea gutaiei?
Rspuns:
Apa de gutaie se elimin prin hidatode ce pot fi active i pasive.
4. Ce reprezint apa de gutaie.
n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat ( 0,1 - 0,9 %) care conine cantiti
mici de substane minerale ( mai ales calciu), compui glucidici i azotai.

114

4.2. Eliminarea substanelor minerale i organice din plante

Eliminarea substanelor organice i anorganice din plante poate s aib loc prin
procesul de gutaie, dar se poate realiza i prin secreie sau excreie
Secreia reprezint un proces fiziologic care n cazul plantelor const n eliminarea
unor substane cu compoziie foarte variat. Aceste substane pot fi utile plantelor aa cum
este cazul nectarului din flori, care atrage insectele, pot avea un rol fiziologic nc neprecizat
ca latexul. n cazul excreiei se elimin substane care nu mai sunt necesare plantelor, aa cum
este excesul de ioni de clor sau sodiu, n cazul plantelor halofile sau substanele secundare.
Secreia

se realizeaz de ctre celule sau esuturi secretoare, care pot

elimina

substanele intracelular sau extracelular: endogen sau exogen.

Biosinteza substanelor hidrofile ce intr n compoziia secreiilor, are loc n
complexul Golgi. Substanele lipofile se sintetizeaz n reticulul endoplasmatic i n plastide,
ca urmare celulele secretoare au reticulul endoplasmatic bine

dezvoltat, produii de

biosintez se acumuleaz n vezicule i cisterne i sunt pui n libertate prin biodegradarea

acestora.
Glandele secretoare saline se gsesc situate n epiderma frunzelor sau a tulpinilor i
au o structur asemntoare cu a hidatodelor. Aceste glande sunt caracteristice pentru unele
specii de halofite i au rolul de a colecta i elimina excesul de sruri minerale.
Astfel de glande secretoare se ntlnesc la Statice, care elimin clorul n mod activ i
sodiul pasiv, spre exterior.
Celule secretoare izolate denumite ideoblaste, se gsesc n diferite esuturi ale
plantelor: frunze, tulpini etc.
n frunzele de Laurus nobilis se afl celule mari, care secret uleiuri volatile. n
scoara de Quercus i n esutul medular de Rosa se gsesc celule n care se biosintetizeaz i
se acumuleaz substane tanoide, precum i alcaloizi i heterozide. Plantele din familia
Tiliaceae au celulele ce conin mucilagii, care provin din degenerarea citoplasmei sau din
gelificarea peretelui celular.
n peiolul speciilor: Begonia, Prunus, i Allium, se gsesc celule n care se
acumuleaz cristale de oxalat de calciu.

115

n celulele plantelor de Liriodendron i Magnolia se acumuleaz uleiuri volatile, n

vezicule formate prin invaginarea plasmalemei. Acumularea acestor substane are loc n
celulele mezofilului frunzelor, n mezocarpul fructelor i n unele cazuri, n rdcini i tulpini.
- Laticiferele sunt alctuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate,
dispuse n iruri (laticifere neramificate), sau din celule aezate cap la cap, la care pereii
despritori se resorb ( laticifere articulate).
n timpul creterii laticiferelor, se formeaz o singur vacuol mare n care se
acumuleaz latexul. Acesta reprezint o emulsie ce conine 50 - 80 % ap, iar n suspensie se
afl: glucide, taninuri, glicozide, malat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gome, rini, enzime,
acizi aromatici, hidrocarburi poliizoprenice, i uneori alcaloizi toxici. Culoarea latexului este
alb i n contact cu aerul latexul se ntrete.
Latexul plantelor de Papaver conine alcaloizi iar cel de Ficus, substane proteice.
Biosinteza latexului are loc n citoplasm reticulului endoplasmatic i complexului Golgi.
Unele dintre substanele acumulate n laticifere pot fi reutilizate n procesele
metabolice, n timp ce altele rmn acumulare n aceste celule.
- Perii glandulari sunt excrescene formate din una sau mai multe celule care provin
din epiderm, iar uneori din hipoderm. Acetia se gsesc pe frunze sau tulpina plantelor i au
o parte terminal format din una sau mai multe celule secretoare.
La multe specii pereii celulei bazale au ncrustaii de suberin, care mpiedic
transportul apoplasmic spre plant. Transportul substanelor de la celulele bazale spre cea sau
cele terminale, se realizeaz prin numeroase plasmodesme. Celulele secretoare terminale au
citoplasma dens i plastide ameboide conectate la reticulul endoplasmatic neted prin tubuli.
Perii glandulari de la Primula, Alnus i Populus care produc substane flavonoide, se
caracterizeaz prin prezena

n celula terminal a unui numr mare de canalicule ale

reticulului endoplasmatic n timp ce perii care produc glucide, se caracterizeaz printrun

complexul Golgi bine dezvoltat.
Uleiurile eterice sintetizate de Mentha piperita se acumuleaz n vacuolele perilor
secretori, n timp ce n perii urticani de Urtica dioica se acumuleaz formiat de sodiu,
histamin i acetilcolin. Secreiile se elibereaz prin exopinocitoz n spaiul dintre
plasmalem i peretele celular de unde difuzeaz spre exterior, acumulnduse n spaiul
subcuticular.
- Papilele glandulare sunt alctuite din celule epidermice, alungite spre exterior. Ele
se gsesc la speciile de Rosa, Syringa, Lilium, Hyacinthus etc., iar secreiile constau din
uleiuri volatile.
116

-Glandele digestive se gsesc numai la plantele carnivore.

La speciile de Nepenthes, celulele secretoare izodiametrice, sunt amplasate ntr-o urn.
Aceste celule se afl n legtur cu traheide spiralate, care le aprovizioneaz cu ap.
Celulele secretoare de la Drosera rotundifolia sunt dispuse radiar, pe partea bombat a
perilor i sunt n legtur cu vasele lemnoase.
Secretia produs de glandele digestive conine enzime i substane mucilaginoase,
lipicioase, care rein insectele.
- Glandele nectarifere sunt glande multicelulare de suprafa, care se gsesc la baza
unor componente florale sau chiar extraflorale, pe stipele, receptacul, pe filamentul
staminelor, pe ovar sau pe stil.
Glandele nectarifere intraflorale, au rolul de a atrage insectele care efectueaz
polenizarea, n timp ce glandele nectarifere extraflorale, servesc la eliminarea excesului de
glucide, n perioada cu activitate fotosintetic intens.
Celulele secretoare au dimensiuni mici, pereii subiri, nuclei mari, citoplasm dens
granular, n care se observ mitocondriile, reticulul endoplasmatic i dictiozomii i vacuole
mici. Aceste celule sunt n legtur cu floemul, iar nectarul produs este eliminat n spaiile
intercelulare, pe suprafaa epidermei sau ntre epiderm i cuticul, de unde trece prin pori
spre exteriorul acesteia.
Luttge (1966), a determinat urmtoarea compoziie chimic, la nectarul florilor de
Musa sapientum: 68 % ap, 8 % glucoz, 8 % fructoz, 16 % zaharoz, 0,014 % aminoacizi,
0,28 .. 0,59 % proteine, 0,032 % fosfat anorganic i 0, 013 % fosfat organic.
Debitul cu care este eliminat nectarul variaz n funcie de specie ntre 0,13 i 268 mg/
floare.
- esuturile glandulare interne sunt alctuite dintr-un masiv de celule secretoare,
care delimiteaz un spaiu comun sub forma unei pungi, canal sau buzunar, n care se
acumuleaz substantele secretate.
La speciile genului Citrus, se gsesc buzunare schizolisigene, n care se acumuleaz
monoterpene i sesquiterpene. Uleiurile volatile se sintetizeaz i se acumuleaz n plastide
sub form de picturi. La maturitate se formeaz o cavitate pe cale schizolisigen n care se
acumuleaz uleiuri volatile provenite din plastidele lizate. Uleiurile volatile conin terpenoizi
(C5, C10, C15 i C20), esteri alifatici i aromatici, fenoli etc.
Speciile genului Pinus se caracterizeaz prin prezena canalelor glandulare
(rezinifere), n care se acumuleaz rini.

117

Speciile de Picea, Pinus i Larix, formeaz canale rezinifere n xilemul secundar, iar
Abies formeaz asemenea canale doar n esuturile lezate. Aceste canale au lungimea de l0 cm
i diametrul de 60 - 105 m i sunt nconjurate de celule cu pereii subiri.
Rinile sunt exudate naturale coninnd un amestec de flavonoizi i terpenoizi. n
cazul genului Pinus, rinile sintetizate sunt transportate prin citoplasma lipofil sub forma de
mici picturi, care pot fi eliminate spre exterior, direct prin plasmalem sau prin exocitoz.
Rinile dizolvate n uleiuri eterice, traverseaz cuticula prin pori sau prin rupturile acesteia i
se depun pe suprafaa frunzelor.

TEST DE EVALUARE

1.Care sunt procesele prin care plantele elimin substane organice i minerale?
Rspuns:
Eliminarea substanelor din plante se realizeazp prin gutaia, secreie sau excreie.
2, Ce reprezint secreia?
Rspuns:
Secreia const n eliminarea de ctre plante a unor substane ce pot fi utile plantelor
(nectarului din flori), sau pot avea un rol fiziologic nc neprecizat ( latexul) sau se elimin
deoarece nu mai sunt necesare plantelor, (excesul de ioni de clor sau sodiu).
3 Care sunt structurile ce realizeaz eliminarea substanelor din plante?
Rspuns:
Substanele organice i minerale din plante pot fi eliminate prin : glande saline, ideoblaste,
laticifere, peri i papile glandulare , glande digestive i nectarifere, buzunare scretoare i
canale rezinifere.

REZUMATUL TEMEI
Plantele elimin apa n mediul ambiant prin procesele de transpiraie i prin gutaie.
Transpiraiae este procesul prin care plantele elimin apa din corpul lor sub form de vapori;
iar procesul de gutaie reprezint procesul de eliminare a apei sub forma de picturi.
Eliminarea apei din plante prin transpiraie are rol n ascensiunea sevei brute prin
vasele lemnoase, se evit suprasaturarea celulelor cu ap, are rol n termoreglare.

118

Transpiraia se realizeaz prin celule specializate: stomate i lenticele i prin nveliuri

externe: cuticula i suber.
Stomatele sunt celule epidermice de form i structur diferite, cele de tip
amarilidaceu au form reniform, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere. Aceste
celule au pereii celulari inegali ngroai dinspre ostiol sunt ngroai, iar cei opui sunt
subiri.
Mecanismul de funcionare al stomatelor se bazeaz pe ngroarea neuniform a
pereilor celulari i modificarea turgescenei, prin funcionarea pompelor de ioni.
Transpiraia prin stomate reprezint principala cale de eliminare a apei din plante.
Transpiraia cuticular are o pondere redus din cauza permeabilitii sczute a
componentelor de natur lipidic, a cuticulei. Apa eliminat prin transpiraie cuticular
provine din apoplast sau simplast, n ultimul caz, fiind transportat prin ectodesme.
Transportul vaporilor prin cuticulei se face prin pori.
Transpiraia lenticelar este evident la nivelul tulpinii, fructelor, frunzelor de
conifere. Lenticelele reprezint rupturi ale epidermei sau peridermei ori stomate modificate.
Gutaia se produce cnd dup o perioad clduroas, n care aprovizionarea plantei cu
ap s-a fcut normal, se produce o scdere a temperaturii i o cretere a umiditii relative a
aerului, ceea ce inhib procesul de transpiraie. n acelai timp absorbia apei din sol se
desfoar n ritm normal, iar presinea radicelar determin ascensiunea sevei brute pn la
nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de picturi.
Gutaia se produce pe suprafaa tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa
frunzei la fasole, prin vrful frunzelor la gru. La aceste zone se gsesc structuri specializate
denumite hidatode. Hidatodele pot fi de tip nchis sau deschis.
Desorbia se produce la nivelul rdcinii, eliminndu-se din plante elemente minerale
aminoacizi, acizi organici. Un proces similar se desfoar i n seminele n curs de
germinare. Se apreciaz c seminele care au un proces redus de desorbie au o capacitate
bun de germinare.
Secreia const n eliminarea unor substane cu compoziie variat. Aceste substane
pot fi utile plantelor, aa cum este nectarul din flori, sau put avea un rol fiziologic nc
neprecizat ca latexul, sau reprezint compui de secreie ca ionii la plantele halofile.
Secreia se realizeaz de ctre celulele sau esuturile secretoare, care pot elimina
substanele intracelulare sau extracelulare. Substanele eliminate pot fi constituite din produi
finali ai metabolismului, proces considerat ca excreie, sau din substane ce particip la
procesele metabolice n care caz sunt cosiderate ca secreii.
119

Tema Nr. 5

ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI I A SUBSTANELOR MINERALE

Uniti de nvare:
- rolul fiziologic al apei .
- rolul fiziologic al elementelor minerale n metabolismul plantei.

Obiectivele temei:
- prezentarea i fixarea principalelor aspecte cu privire la rolului fiziologic al apei i al
substanelor minerale.
- cunoaterea efectelor stresului hidric i al substanelor minerale aflate n caren sau
exces i posibilitile de adaptare .
Timpul alocat temei : 3 ore

Bibliografie recomandat:
1. Alam, S.M. i Adams, W. A. J. Plant. Nutr. 1979, 1, 365-375.
2. Andrews, M. .a. Ann. Bot. 1992,70.
3. Blum, A. Plant. Breeding for Stress Environments. Boca Raton, 1988.
4. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. VII, Editura Elisavaros
5. Feodorova, E. .a. Planta. 1994, 194, 279 286.
6. Hanson, A.D. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994, 91, 306-310.
7. Salisbury, F.B. i Ross, C.W. Plant. Physiology. Belmont, California,1991.
8. Williamson, R.E. Plant. Cell Environ.!984, 431- 440.

120

5.1. Rolul fiziologic al apei

Apa reprezint un factor important pentru repartiia ecologic a plantelor, dar n

acelai timp este un component indispensabil pentru viaa plantelor. Astfel, apa este
important din urmtoarele considerente:
- apa reprezint solventul pentru substanele minerale i unii compui organici solubili.
- asigur transportul substanelor dizolvate, prin vasele lemnoase, liberiene, prin
apoplast i simplast.
- asigur turgescena celulelor i prin aceasta confer poziia erect, la plantele
ierboase.
- asigur mediul pentru desfurarea unor reacii de biosintez i de biodegradare a
unor substane din plante.
- particip la procesul de cretere a plantelor.
- contribuie la reglarea temperaturii plantelor. Pentru vaporizarea unui gram de ap n
procesul de transpiraie se consum o energie termic echivalent cu 2.257 kJ.
- particip la procesul de fotosintez cu protonii i electronii rezultai din procesul de
fotoliz a apei.
- apa oxigenat rezultat din procesul de fotosintez i fotorespiraie, reprezint un
puternic oxidant, care particip la biodegradrile care au loc la nivel celular.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp ( 2-12 zile ), n funcie de
specie, nu are urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii apei din esuturile
acestora, n special din apoplast i din rdcini.
Scderea coninutului n ap al plantelor, conduce la inhibarea procesului de cretere,
a vitezei de translocare a asimilatelor i a intensitii procesului de fotosintez. Este afectat
de asemenea activitatea enzimatic i n consecin procesele biochimice din plante.
Seceta are un prim efect asupra creterii rdcinilor. Acestea i continu creterea n
lungime, fr a se produce sporirea densitii lor i n numeroase cazuri se constat moartea
periorilor absorbani. Se constat de asemenea i reducerea ritmului de diviziune a celulelor
i a intensitii procesului de fotosintez. Efectul asupra extensiei celulare este ns mult mai
evident i conduce la formarea unor frunze mici i la creterea valorii raportului rdcini/
frunze.
Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor care este nsoit de cele mai
multe ori de nglbenirea frunzelor, apariia de necroze pe marginea acestora i reducerea

121

taliei. Seceta determin senescena frunzelor de la baza plantelor, cderea acestora, reducerea
suprafeei foliare i a transpiraiei totale.
n cazul unui deficit hidric mai mare, celulele i pierd turgescena, creterea
nceteaz, frunzele cerealelor se rsucesc, schimburile gazoase se reduc, iar intensitatea
procesului de respiraie depete pe cea a procesului de fotosintez. n general, intensitatea
respiraiei plantelor de pe solurile cu deficit hidric, este mai mic dect cea a plantelor
cultivate pe soluri cu umiditatea normal.
n condiii de secet s-a constatat diminuarea procesului de nfrire la plantele
graminee, iar existena unei perioade secetoase n timpul nfloritului, reduce semnificativ
numrul fructelor i a seminelor, corelat cu diminuarea produciei. n perioada de depozitare
a asimilatelor la cereale, seceta produce itvirea cariopselor. Aceasta se caracterizeaz prin
acumularea unei cantiti reduse de ap i substane de rezerv, ceea ce conduce la realizarea
unei fermiti reduse a seminelor.
Seceta urmat de o perioad ploioas i clduroas determin crearea de caviti n
tuberculii de Solanum tuberosum sau n rdcinile metamorfozate de Raphanus sativus.
Adaptarea plantelor la stresul hidric se realizeaz pe mai multe ci.
O prim reacie const n scderea potenialului hidric celular ca urmare a pierderii
unei pri din apa din celule, ct i a acumulrii n vacuole a glucozei, fructozei, zaharozei,
acizilor organici, aminoacizilor i a ionilor. n cazul a 10 familii de Caryophyllaceae s-a
constatat nlocuirea antocianilor cu betalaine, iar la numeroase specii s-a constatat acumularea
aminelor secundare i teriare i a poliolilor. Acumularea acestor substane asigur plantelor
capacitatea de a absorbi cantitile mici de ap din solurile secetoase. Rolul prolinei n stresul
hidric este controversat. Prolina poate contribui la ajustarea osmotic, poate servi ca protector
al enzimelor i poate fi implicat n protecia membranelor.
n condiii de secet are loc creterea densitii cerurilor epicuticulare, care determin
diminuarea intensitii transpiraiei cuticulare.
Pilozitatea de pe suprafaa frunzelor reflect radiaiile cu lungimea de und cuprins
ntre 400 i 700 nm, determinnd scderea temperaturii acestora, iar perii mori, rein vaporii
de ap, reducnd intensitatea transpiraiei. Frunzele uor deshidratate i modific poziia, se
apleac, ceea ce reduce cantitatea de radiaii interceptate, nclzirea frunzelor i pierderea apei
prin transpiraie. La unele specii ierboase se realizeaz rsucirea frunzelor ca urmare a
modificrii turgescenei celulelor buliforme din epiderma superioar, creterea grosimii
cuticulei, scderea numrului de stomate, acumularea n pereii celulari a hemicelulozelor sub

122

form de gel care reine apa, iar ntr-o faz avansat, suprafaa foliar se reduce prin abscisia
frunzelor.
Efectul secetei se manifest la nivelul rdcinilor i prin biosinteza acidului abscisic,
care induce nchiderea stomatelor. n paralel are loc i acumularea de proteine cu greutate
molecular mic: LEA i osmotin.
Stresul hidric determin expresia genelor Lea care codific sinteza proteinelor LEA
care se presupune c intervin n procesul de adaptare la stresul hidric. Acestea hidrateaz
citoplasm reinnd apa n celule, stabilizeaz structura citoplasmei i nucleului n condiii de
secet etc. i au fost identificate n speciile de Gossipim, Triticum, Gossipium, Glycine etc.
Osmotinul, reprezint o protein cu greutatea molecular de 26 kDa care se
acumuleaz n vacuole. Sinteza acestei proteine este indus de acidul abscisic, etilen, auxin,
agenii patogeni, salinitate, secet, cldur, leziuni i de radiaiile ultra-violete.
Excesul de ap din sol genereaz condiii de anaerobioz la nivelul rdcinilor, ceea
ce determin blocarea procesului de respiraie aerob i trecerea la biodegradarea glucidelor
pe cale anaerob. n acest proces se produce o cantitate redus de energie biochimic (2 moli
de ATP), care permite supravieuirea rdcinilor o perioad scurt de timp.
n perioada de tranziie de la respiraia aerob, la biodegradarea anaerob a
glucidelor, s-a constatat modificarea expresiei genelor care a condus la biosinteza de noi
proteine, care pot reprezenta enzimele implicate n acest proces. Produii finali ai
biodegradrii anaerobe a glucidelor sunt aldehida acetic i alcoolul etilic. Acumularea
acestor substane pn la pragul de toxicitate pentru celule, determin moartea acestora.
Simptomele externe ale excesului de ap se manifest n cteva zile i constau n
nglbenirea frunzelor, ofilirea plantelor i ncetarea creterii.
Excesul apei din sol determin saturarea celulelor plantelor cu ap i nchiderea
hidropasiv a stomatelor. Ca urmare se reduce absorbia apei i a substanelor minerale din
sol, translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i activitatea enzimatic.
La plantele de Zea mays s-a constatat c excesul de umiditate determin formarea de
rdcini adventive i nodale prevzute cu aerenchimuri n cortex, prin care aerul atmosferic
poate fi transportat spre rdcin.
n funcie de rezistena la excesul de umiditate, plantele de cultur au fost clasificate
astfel:
- rezistente: Oryza sativa
- tolerante: Hordeum vulgare, Solanum tuberosum, Triticum aestivum i Zea mays.
- sensibile: Pisum sativum, Glycine max, i Lycopersicon esculentum.
123

TEST DE EVALUARE

1. Care este rolul fiziologic al apei ?

Rspuns:
Apa reprezint solvent, asigur transportul substanelor dizolvate prin vasele lemnoase,
liberiene, apoplast i simplast, asigur turgescena; contribuie la reglarea temperaturii
plantelor; particip la procesul de fotosintez .
2. Care sunt efectele lipsei apei din sol asupra plantei ?
Rspuns:
Seceta conduce la inhibarea procesului de cretere, a vitezei de translocare a
asimilatelor i a intensitii procesului de fotosintez.
Determin nchiderea hidroactiv a stomatelor, ofilirea plantelor, nglbenirea frunzelor
, scade procesului de nfrire la plantele graminee, se reduce numrul fructelor i a
seminelor, corelat cu diminuarea produciei , are loc itvirea cariopselor.

3. Care sunt efectele excesului de ap din sol asupra plantei ?

Rspuns:
Excesul de ap din sol determin saturarea celulelor cu ap i nchiderea hidropasiv a
stomatelor i reducerea procesul de absorbie; genereaz condiii de anaerobioz la nivelul
rdcinilor, ceea ce determin trecerea la biodegradarea anaerob a glucidelor. nglbenirea
frunzelor, ofilirea plantelor i ncetarea creterii. La

fructele de ciree, piersice, prune,

struguri etc. se manifest apariia de crpturi.

5.2. Rolul fiziologic al substanelor minerale

Absorbia substanelor minerale din soluia solului este selectiv, iar acumularea lor
difer n funcie de organul plantelor. Astfel unele elemente minerale ca: fier, zinc, cupru,
nichel, plumb, mangan, , clor etc. sunt reinute preferenial n rdcin, n timp ce poatasiul i
calciul sunt transportate preferenial spre tulpin.
Acumularea elementelor minerale este dependent de concentraia soluiei solului i
de interaciunile dintre aceste elemente.

124

Elementele minerale au numeroase funcii fiziologice:

- intr n compoziia unor substane organo-minerale care au rol plastic: fosforul i
magneziul n fitina, fosforul n fosfolipide, calciul n protopectin, azotul n proteine etc.
- intr n compoziia unor substane active aa cum sunt enzimele: molibdenul n
nitrat-reductaz, fierul i sulful n nitrit- reductaz, fosforul n carboxilaz, cuprul n
ascorbinoxidaz i tirozinaz, zincul n alcooldehidrogenaz, fosfataz, carboanhidraz,
glutamicdehidrogenaz etc.
- intr n compoziia unor vitamine: sulful n vitamina B1.
- intr n compoziia unor pigmeni: ca de exemplu azotul i magneziul n clorofil,
azotul n fitocrom i numeroi pigmeni formeaz cu ionii chelai.
- intr n compoziia substanelor ce alctuiesc lanul transportor de electroni din
procesele de fotosintez i respiraie. Fierul intr n compoziia citocromilor, cuprul n
compoziia plastocianinei, sulful n proteinele cu fier i sulf etc.
Particip la procesele de oxido-reducere, prin modificrile de valen ale fierului,
cuprului etc.
- reprezint transportori pentru energia biochimic care se stocheaz n legturile
macroergice ale acidului adenozin trifosforic.
- particip la procesul de descompunere a apei prin fotoliz: manganul.
- stimuleaz sau inhib activitatea unor enzime: potasiul, calciul, zincul etc.
- stimuleaz procesul de cretere: azotul, zincul.
- stimuleaz procesul de respiraie: azotul
- regleaz potenialul bioelectric celular prin modificarea concentraiei ionilor din
apoplast i simplast.
- regleaz potenialul osmotic i turgescena celulelor prin acumularea ionilor n
vacuole i n special al potasiului.
- particip la unele micri specifice ale plantelor aa cum sunt seismonastiile
(potasiul) i la nchiderea i deschiderea stomatelor ( potasiul i clorul).
Determinarea gradului de aprovizionare cu substane minerale a plantelor se face prin
analiza frunzelor sau a peiolului, metod cunoscut sub denumirea de diagnoz foliar. Cu
ajutorul acestei metode s-au determinat nivelele critice de aprovizionare, la care se pot
manifesta simptome de caren sau de exces.

125

Aprovizionarea necorespunztoare cu elemente minerale determin apariia unor

simptome caracteristice, care constituie indicatori pentru identificarea acestora. In acest scop
se poate utiliza schema din figura 5.1.

Azotul intr n compoziia substanelor plastice (proteine citoplasmatice i

membranale), a substanelor de rezerv (proteine de rezerv- aleuron) i a celor care transmit
informaia genetic ( acizi nucleici ).
Azotul este absorbit sub form de nitrai, dar i sub form amoniacal i organic.
Transportul prin membranele plasmatice se realizeaz cu participarea unui transportor proteic,
care efectueaz un transport simport cu 2 protoni. Genele care codific sinteza proteinei
transportoare pentru nitrai au fost identificate i n plantele de orz.
Nitraii absorbii de rdcinile plantelor sunt redui la nitrii i apoi la azot
amoniacal, care este utilizat pentru biosinteza aminoacizilor. Procesul de reducere a nitrailor
are loc n rdcin, tulpin sau frunze i se realizeaz conform reaciei:

126

Nitratreductaz

Nitritreductaz Glutamin sintetaz

2 NO3 ------------2 NO2 ------------2 NH4

2 NADH

12 Feredoxin
redus

----------Glutamat

Cetoglutarat
12 Feredoxin oxidat

2 NAD

Nitrat reductaza care catalizeaz reducerea nitrailor, este localizat n citoplasma

celulelor rizodermei, a celulelor corticale i n cea din celulele mezofilului foliar. Aceast
enzim transfer electronii de la NAD(P)H la nitrai, determinnd reducerea acestora la nitrii.
Procesul de reducere a nitrailor este dependent de substrat, lumin i de prezena
cetoacizilor. Creterea cantitii de nitrai din sol determin expresia genelor care codific
ARNm ce codific sinteza nitrat reductazei. n cteva minute cantitatea acestei enzime crete
de 5 100 de ori. Lumina determin stimularea procesului de fotosintez n care se produce
NAD(P)H+H+, iar cetoacizii sunt necesari pentru procesul de aminare.
Nitrit reductaza i procesul de reducere a nitriilor la amoniu se desfoar n stroma
cloroplastelor din frunze i n plastidele din rdcini.
Activitatea maxim a nitrat reductazei s-a determinat n frunzele care au ajuns la
dimensiunile maxime. n cazul rdcinilor, activitatea maxim a acestei enzime s-a determinat
n celulele din zona de cretere i activitatea scade n celulele situate spre baza rdcinii.
Reglarea procesului de reducere a nitrailor se realizeaz pe mai multe ci. Nitraii
induc expresia genelor pentru sinteza transportorilor proteici specifici. Metabolismul
glucidelor furnizeaz cetoacizii necesari pentru fixarea amoniului, iar lumina prin intermediul
fitocromilor determin creterea ARNm care codific sinteza nitrat i nitrit reductazei.
Cantitatea de nitrai din esuturile vegetale este mai mare n cazul speciilor la care
reducerea nitrailor se face n frunze i cnd intensitatea luminoas i temperatura sunt mai
sczute. n funcie de aceste condiii, coninutul n nitrai al plantelor variaz n limite largi:
74 ppm la Pisum sativum, 341 ppm Solanum tuberosum, 3751 ppm, Lactuca sativa (ser).
Nitraii din esuturile vegetale pot forma cu aminele, nitrozamine, substane potenial
cancerigene. Din aceast cauz, Organizaia Mondial a Sntii ( OMS ), recomand s nu
se depeasc consumul zilnic de 3,65 mg/ kg corp, pentru nitrai, ceea ce reprezint 280 mg
127

NO3 pentru un om adult i 0.133 mg/ kg corp, pentru nitrii, corespunztor la 10 mg NO2
pentru un om adult.
Forma de transport a azotului este reprezentat de glutamin i asparagin la plantele
din familia Gramineae, asparagin la Fagaceae, arginin i glutamin la Rosaceae, betain la
Chenopodiaceae i alantoin i acid alantoic la unele soiuri de Glycine.
Carena n azot se caracterizeaz prin cloroza frunzelor, ncepnd cu cele de la baza
tulpinii i prin creterea ncetinit a plantelor .
Aceste simptome prezint variaii caracteristice, n funcie de specie. Astfel, cloroza
poate fi nsoit de o defoliere precoce. Frunzele sau organele de depozitare ale plantelor
(tuberculi, rdcini etc.) au dimensiuni mici i din aceast cauz producia este mult
diminuat.
Excesul de azot stimuleaz mult creterea plantelor, procesul de fotosintez, ntrzie
maturarea, fructele sunt mari, cu fermitate redus, fr arom i cu intensitatea respiratorie
mare. Maturarea lemnului este ntrziat i din aceast cauz, rezistena plantelor la nghe
este redus.
n cazul cerealelor, excesul de azot contribuie la diminuarea rezistenei la cdere, la
boli, ger i secet.
Fosforul intr n compoziia substanelor plastice i a celor de rezerv, a unor
substane fiziologic active i are un rol esenial n transportul energiei biochimice. Principalele
funcii fiziologice ale acestui element sunt urmtoarele:
- intr n compoziia acizilor nucleici, asigurnd legtura dintre nucleotide i
dezoxiribonucleotide.
- intr ca parte component n molecula de fitin, care reprezint o important
protein de rezerv.
- este component al unor enzime i coenzime cum sunt: carboxilaza, FAD-ul i
NADP-ul.
- acumuleaz energia rezultat din procesul de fotosintez i respiraie n legturile
macroergice ale ATP-ului, n fiecare legtur acumulndu-se circa 30 Kj. n acela timp ATPul reprezint forma de transport a energiei biochimice.
- fosforul particip la toate reaciile de biosintez care necesit energie biochimic:
fotosintez, biosinteza lipidelor, aminoacizilor, pigmenilor , hormonilor etc.
- fosforul stimuleaz nflorirea, fructificarea, depozitarea substanelor de rezerv i
maturarea fructelor.

128

Se apreciaz c fosforul este un element mineral mobil, care se transloc cu uurin

prin celulele plantelor i prin esuturile conductoare. Sub form de fosfor anorganic, poate fi
depozitat n vacuolele celulelor. nainte de cderea frunzelor, fosforul este translocat n
organele bianuale sau perene ale plantelor.
Carena n fosfor se ntlnete mai rar i aceste condiii determin colorarea frunzelor
n verde nchis, iar uneori nroirea lor, ca urmare a biosintezei antocianilor. Extremitile
frunzelor se nglbenesc, plantele rmn mici, sunt predispuse la cdere, iar producia este
sczut deoarece lipsa fosforului, conduce la carena de azot. Mugurii laterali rmn n repaus
sau mor, iar nflorirea este ntrziat.
La Zea mays, carena de fosfor inhib formarea stilelor i a paniculului, iar la
cerealele pioase ntrzie fructificarea i determin scderea produciei.
Excesul de fosfor mrete numrul de spiculee sterile la Triticum, determin
nglbenirea prematur a frunzelor i apariia de necroze.
Potasiul

este ionul cu cea mai mare pondere n esuturile vegetale. Absorbia

potasiului este reglat printr-un mecanism feedback, i se acumuleaz n vacuole.

Potasiul este principalul ion cu rol osmoreglator. Prin modificarea concentraiei din
vacuole se regleaz turgescena celulelor, proces ce st la baza micrilor seismonastice,
nictinastice precum i a nchiderii i deschiderii stomatelor.
Potasiul particip i la reglarea potenialului de membran i a pH-ului celular, fiind
principalul ion utilizat n transportul antiport cu protonii. Are de asemenea un rol stimulator
asupra procesului de biosintez a proteinelor.
Prin rolul osmoreglator pe care l are, potasiul particip la absorbia apei prin
rdcin. De asemenea stimuleaz acumularea glucidelor i contribuie la creterea rezistenei
la ger i secet a plantelor.
Potasiul stimuleaz activitatea enzimelor implicate n fotosintez, respiraie, ct i a
celor care catalizeaz biosinteza amidonului i a proteinelor. Mecanismul prin care potasiul
stimuleaz activitatea acestor enzime, nu este precizat.
Carena de potasiu se manifest tardiv, la frunzele mai n vrst i provoac formarea
de pete necrotice ntre nervuri sau pe marginea frunzelor, rsucirea acestora, precum i
ncetarea diviziunii celulelor i a creterii plantelor. Lignificarea pereilor celulari este redus,
iar tulpina este lipsit de rigiditate. nflorirea nu este afectat, dar procentul de cdere a
florilor este mrit.
Aciunea metabolic a potasiului este specific i poate fi nlocuit numai de sodiu n
cazul speciilor Zea mays i Lycopersicon esculentum.
129

Calciul este absorbit din soluia solului sub form de cation bivalent, prin transport
activ uniport (Ca2+ - ATP-az), sau printr-un canal proteic care se nchide cnd plasmalema
este depolarizat i se deschide la un potenial de - 100 mV.
Acest element se acumuleaz n principal n rdcinile plantelor i n frunzele
btrne. n celulele plantelor, calciul se gsete sub form de pectat de calciu n lamela
median, unde determin insolubilizarea pectinelor, sub form de oxalat, malat, citrat sau
tartrat de calciu n vacuole, sau depozitat n apoplast i reticulul endoplasmatic. n citoplasm
se gsete n cantiti mai mici.
Homeostazia calciului este meninut de ctre proteinele transportoare: Ca2+ -ATPaza i Ca2+ - H+ antiport, pentru eflux i canalele voltaice pentru calciu, pentru influx.
Multe specii de plante au mecanisme restrictive pentru influxul de calciu, cantitatea
care ptrunde prin endoderma rdcinilor spre xilem, este redus.
Calciul inhib procesul de cretere i determin scderea permeabilitii
membranelor plasmatice
Coninutul de calciu din citoplasm este meninut la un nivel cobort (sub 1 mM),
prin exportul su activ prin plasmalem, prin intermediul pompei Ca2+ - ATP-az. Calciul din
citoplasm formeaz cu proteina calmodulin, un complex calmodulin-calciu, care stimuleaz
activitatea unor enzime hidrolitice, ceea ce conduce la alterarea structurii celulare. Complexul
calmodulin-calciu regleaz i eliminarea calciului din citoplasm, spre apoplast.
Carenele de calciu se manifest la organele tinere, din cauza mobilitii reduse a
acestuia. Simptomele carenei de calciu se caracterizeaz prin rsucirea frunzelor, aspect
clorotic, diminuarea ritmului de cretere i mortificarea mugurilor terminali
La Solanum tuberosum, carena de calciu diminueaz producia de tuberculi. Lipsa
acestui element inhib activitatea amilazelor i ca urmare se reduce ritmul de hidroliz a
amidonului depozitat temporar n frunze i transportul acestuia spre tuberculi.
Excesul de calciu determin scderea permeabilitii membranelor plasmatice i
diminuarea creterii fructelor. Poate determina i cloroza calcic, ca urmare a dereglrii
metabolismului fierului.
Sodiul este un element esenial pentru plantele superioare, n care se acumuleaz n
apoplast, vacuole i n cantitate mai mic n citoplasm. Este implicat n reglarea potenialului
osmotic celular i n procesul de cretere la plantele halofile.
n cazul cerealelor, sodiul poate nlocui potasiul, n ceea ce privete funciile
fiziologice.
Rolul fiziologic al sodiului nu este nc bine precizat.
130

Magneziul este component al ribozomilor i cromozomilor i intr n compoziia

clorofilei i a fitinei.
Unele enzime ca de exemplu: fosfotransferaza, sau ATP-aza, necesit magneziul
pentru activarea lor. De asemenea ionii de magneziu sunt necesari pentru activitatea normal
a mitocondriilor i a ribozomilor.
Carena n magneziu blocheaz sinteza clorofilei ceea ce determin cloroza frunzelor
bazale, cu meninerea culorii verzi a nervurilor a frunzelor tinere. La Zea mays, apar pe frunze
pete sub forma unor dungi, dereglare fiziologic cunoscut sub denumirea de tigrarea
frunzelor. La Malus, lstarii desfrunzii poart n vrf doar cteva frunze, din care cauz
dereglarea fiziologic este cunoscut sub denumirea: boala n penson. La Spinacea oleracea,
frunzele capt consistena hrtiei i prezint pe ele pete albicioase.
Sulful este absorbit ca SO42- simport cu 3 protoni i se acumuleaz ca atare n
vacuole sau sulfatul este redus n plastidele din rdcin sau din frunze. Sulfatul este mai
nti activat prin formarea 5-adenozil sulfatului i apoi este redus cu formarea de sulfid care
este utilizat la sinteza cisteinei, cistinei i metioninei. Sulful intr n compoziia:
sulfolipidelor, a coenzimei A, a tiaminei (vitaminei B1), biotinei, S-adenozil metioninei, ct i
a proteinelor cu fier i sulf care transport electronii n procesul de fotosintez.
Principala form de transport a sulfului este cea anorganic i se realizeaz prin
simplastul celulelor rdcinii.
Sulful activat de ctre ATP, formeaz adenozin-5-fosfosulfat, care reacioneaz cu
acetilserina, formnd cisteina. Aceasta particip la reglarea potenialului redox. Dou
molecule de cistein formeaz prin oxidare o molecul de cistin, care prin reducere poate
regenera cisteina.
Plantele cu cerine mari pentru sulf sunt: Allium cepa, Helianthus annuus, Linum
usitatissimum, Medicago sativa, Beta vulgaris, Pastinaca sativa, Trifolium pratense, Brassica
oleracea var. capitata, Brasssica rapa etc. Unii compui cu sulf intr n compoziia
substanelor volatile, care confer aroma lor caracteristic: metilmercaptanul n cazul
plantelor crucifere i sulfura de alil n cazul genului Allium.
Carenele n sulf se manifest la frunzele tinere i se caracterizeaz prin diminuarea
procesului de cretere, iar mezofilul are o culoare verde deschis.

Coninutul n clorofil a

frunzelor este redus i ca urmare intensitatea procesului de fotosintez este sczut, iar
plantele sunt debile.
La plantele de porumb cloroza este localizat la esutul dintre nervuri, simptome ce
pot fi confundate cu cele determinate de carenele de fier sau de zinc.
131

Fierul este absorbit de ctre plante ca ion feric. Unele plante elimin substane
organice cu greutate molecular mic (fitosiderofori) care solubilizeaz ionii ferici i i fac
accesibili pentru plante.
n plante fierul se gsete sub form de compui organominerali, intr n compoziia
enzimelor: catalaz, peroxidaz, superoxiddismutaz, n compoziia feredoxinei, a
citocromoxidazei, a citocromilor, precum i a proteinelor cu fier i sulf. De asemenea intr n
compoziia proteinelor cu fier de tipul leghemoglobinei din bacteriorizele plantelor
leguminoase.
Fierul este necesar pentru biosinteza clorofilei, cataliznd legarea magneziului de
nucleul porfirinic i particip la procesele de oxidoreducere din celule, datorit nsuirii sale
de a trece n mod reversibil de la forma bivalent la cea trivalent:
- e- (oxidare)
Fe2+ ----------------------

Fe3+

+ e- (reducere)

Translocarea fierului este redus, iar depozitarea acestuia n frunze se face sub forma
unui complex cu proteinele: fitoferitin.
Carenele de fier se manifest n solurile cu pH-ul alcalin sau n prezena fosfatului
care reduce absorbia radicular a fierului. Simptomele caracteristice constau n cloroza
mugurilor terminali, a frunzelor tinere i n unele cazuri, prin brunificarea marginilor
frunzelor. Mezofilul foliar are culoarea galben, apoi devine alb, iar nervurile se coloreaz n
verde intens.
Siliciul este un element esenial din punct de vedere fiziologic, numai pentru anumite
specii.
Se gsete n cantitate mai mare n plantele monocotiledonate, unde se depoziteaz n
peretele celular, pe care l impregneaz prin mineralizare. Astfel, coninutul de siliciu din
frunzele speciei Zea mays variaz ntre 1,0 i 4,0 %. Cantiti mari de siliciu se gsesc n
frunzele plantelor din familiile: Cupresaceae, Equisetaceae, Gramineae etc., contribuind la
reducerea transpiraiei cuticulare, la sporirea rezistenei pasive a plantelor la penetrarea
agenilor patogeni, precum i la creterea rezistenei plantelor la cdere.
Carena n siliciu la plantele de Oryza determin ncetinirea creterii, sporirea cu
circa 30 % a intensitii transpiraiei, cauznd n acelai timp moartea frunzelor btrne. La
Glycine s-a acumulat o cantitate mare de fosfor, care a devenit toxic n condiiile carenei de
siliciu.
132

Aluminiul se gsete n frunze, n proporie mai mic de 300 ppm i este considerat
a fi un element esenial pentru plantele superioare. Se acumuleaz mai ales n frunzele
btrne, iar la specia Glycine max cultivat pe soluri acide, se acumuleaz n rdcini.
Efectele excesului de aluminiu se manifest n solurile acide, la nivelul rdcinii,
care i reduce creterea, iar activitatea meristematic este neregulat. Pe frunze apar
simptome similare cu cele produse de carenele n fosfor sau potasiu. De asemenea, aluminiul
inhib absorbia calciului, favoriznd apariia simptomelor de caren de calciu.
La cereale se observ pete brune pe marginea frunzelor, cloroza frunzelor mature i
prezena unor rdcini cu dimensiuni mici.
Dintre plantele cultivate s-au dovedit a fi tolerante la excesul de aluminiu din solurile
acide: Triticum, Hordeum, Glycine, Sorghum, Gossipium, Helianthus, Medicago i
Lycopersicon esculentum.
Ionii de aluminiu pot inhiba diviziunea celulelor i extensia pereilor celulari.
Clorul se acumuleaz n cantitate mai mare n plantele halofile. Acumularea clorului
la nivel celular are loc n apoplast, contribuind la realizarea potenialului de membran. Intr
n compoziia acidului 4-clorindolacetic care constituie o auxin natural, este activator al
ATP-azei i stimuleaz creterea speciilor: Spinacea oleracea, Lactuca sativa, Gossipium
spp., Beta vulgaris var. altissima, Lycopersicon esculentum. Intensific procesul de diviziune
al celulelor din frunze ct i procesul de fotosintez, prin efectul stimulator asupra fotolizei
apei.
Rolul fiziologic al clorului nu este nc bine precizat.
Cuprul intr n compoziia unor enzime ca: ascorbinoxidaz, tirozinaz,
aminooxidaz, precum i n compoziia plastocianinei, substan transportoare de electroni n
procesul de fotosintez.
Cuprul stimuleaz activitatea polifenoloxidazei, precum i biosinteza ligninelor.
Particip de asemenea la procesele de oxidoreducere, datorit nsuirii cuprului de a trece de
la forma monovalent la cea bivalent.
- e- (oxidare)
Cu2+ ------------------------------Cu+
+ e- (reducere)

Carena de cupru se manifest la mugurii terminali i la frunzele tinere care au

dimensiuni mici, culoare albastr-verzuie, sunt ofilite, dar fr pete sau cloroz. Tulpinile
plantelor sunt debile datorit faptului c procesul de lignificare este inhibat.
133

La cereale, carena de cupru se manifest la spice, care au culoarea alb, la frunze,

care se rsucesc i la internoduri care sunt scurte.
Dereglrile fiziologice cauzate de nutriia deficitar cu cupru sunt mai puin
rspndite, datorit faptului c prin stropirile cu zeam bordelez se aduce un aport
suplimentar de cupru.
Borul se acumuleaz n rdcini i n frunzele btrne de unde este retranslocat n
proporie redus. Ca urmare, simptomele de caren se manifest n esuturile tinere.
Borul influeneaz permeabilitatea membranelor plasmatice, translocarea glucidelor,
diviziunea i extensia celular, diferenierea celulelor, maturarea, germinarea polenului i
creterea tubului polinic, acumularea auxinelor libere i biosinteza acizilor nucleici.
Carenele n bor determin moartea meristemelor apicale a tulpinii i rdcinii,
frunzele tinere se coloreaz la baza lor n verde deschis, ulterior se rsucesc i se brunific.
Lipsa acestui element mineral determin brunificarea inimii la Beta vulgaris, brunificarea
inflorescenelor la Brassica oleracea var. botrytis, iar la Solanum tuberosum tuberculii sunt
mici i deformai.
Dintre plantele monocotiledonate Zea mays i Hordeum vulgare sunt sensibile la
carena n bor, aceste specii i reduc creterea i n final mor.
Carena n bor se manifest mai frecvent pe solurile alcaline, unde borul devine
inaccesibil pentru plante.
Zincul este parte component a enzimelor: carboanhidraz, alcooldehidrogenaz,
glutamicdehidrogenaz, fosfataz alcalin, hexokinaz i stimuleaz acvtivitatea altor enzime
ca: peroxidaz, catalaz,arginaz, enolaz etc. S-a constatat de asemenea c zincul stimuleaz
sinteza triptofanului, precursor al auxinei i de aceea n carenele n zinc se produce inhibarea
sintezei acestui hormon, precum i a procesului de cretere.
Carena n zinc se caracterizeaz prin inhibarea creterii n lungime a lstarilor iar
frunzele cu dimensiuni mici, sunt dispuse la extremitatea ramurilor sub form de rozet.
Frunzele prezint o uoar cloroz a esuturilor situate ntre nervuri i cad precoce. Dereglarea
fiziologic este cunoscut sub denumirea: boala frunzelor mici i se manifest n mod
deosebit la Persica vulgaris i Cerasus avium. Cnd carena se manifest n timpul
nfloritului, fecundarea nu mai are loc, iar florile cad.
La Zea mays, dereglarea fiziologic provocat de carena n zinc este cunoscut sub
denumirea: albirea frunzelor.

134

Molibdenul este component al nitrat reductazei i stimuleaz fixarea azotului

molecular pe cale microbiologic, att de Azotobacter, ct i de Rhizobium. Molibdenul se
acumuleaz n organele tinere i n cele de reproducere, de unde poate fi retranslocat.
Carenele de molibden se caracterizeaz prin dereglarea metabolismului azotatului
ceea ce determin reducerea creterii plantelor cloroza frunzelor i nflorirea neregulat.
Simptomele carenei se pot manifesta att la frunzele tinere, ct i la cele btrne. La plantele
leguminoase este inhibat fixarea simbiotic a azotului, iar vrzoasele i n special conopida
au frunzele deformate sau reduse la nervuri.
Manganul

este parte component a enzimelor:

malatdehidrogenaz i

hidroxilaminoreductaz i poate stimula activitatea fosfotransferazei, fosfatazei i enolazei.

Manganul particip la procesele de oxidoreducere din celule, mrete intensitatea
procesului de fotosintez i a procesului de respiraie. De asemenea particip i n procesul
de fotoliz a apei.
Simptomele de caren constau n cloroza esuturilor dintre nervurile frunzelor
btrne, iar limita dintre esuturile afectate i cele sntoase este difuz. Sunt afectate de
asemenea procesele de cretere, nflorire i fructificare.
La cereale simptomele se manifest la baza frunzelor sub form de pete care se
deshidrateaz. La plantele de Spinacea carena se manifest prin biodegradarea tilacoidelor
din cloroplaste.
n cazul carenelor de mangan s-a constatat acumularea pentozelor, determinarea
acestora fiind un indicator util pentru diagnosticarea acestei carene.
Metalele grele: Cd, Pb, Cu, Hg, Zn i Ni se pot acumula n plante, determinnd
dereglri ale proceselor metabolice. Acumulrile sunt selective i variaz n funcie de specie
i de pH-ul soluiei solului. Astfel, n cazul cadmiului s-a constatat o acumulare mai intens n
salat, morcovi, vinete i n porumb i mai redus n ridichi i sfecl. De asemenea,
acumulrile sunt mai intense n cazul solurilor cu pH acid.
n ceea ce privete organul specific pentru depozitarea metalelor grele, s-a constatat
existena unei variaii n funcie de specie. n cazul alunului, cele mai mari cantiti de
cadmiu, plumb, zinc i cupru, s-au determinat n ramuri. La alte specii depozitarea se face n
frunzele btrne care se ofilesc i cad , constituind astfel o cale de eliminare a acestor ioni din
organele perene.
Cercetrile efectuate au scos n eviden urmtoarele efecte ale aciunii metalelor
grele:
- au afinitate pentru gruprile SH libere, determinnd inactivarea enzimelor care
135

conin aceste grupri i n consecin toxicitatea lor. De asemenea, plumbul, cadmiul i

mercurul reacioneaz rapid cu unii radicali liberi din proteine, determinnd modificarea
conformaiei, stabilitatea i funcionarea acestora.
- plumbul inhib activitatea succinic dehidrogenazei i transportul electronilor n
membrana mitocondrial. Mercurul se leag de gruparea tiol a transportorului fosfat, blocnd
transportul acestuia i inhib fosforilrile oxidative, iar cadmiul inhib fosforilrile oxidative
i controlul respirator.
- aluminiul poate altera procesul de mitoze din celulele meristemului apical al
rdcinilor.
Tolerana la concentraiile mrite de metale grele se realizeaz pe mai multe ci.
- Taylor (1987), subliniaz importana excluderii metalelor grele din simplast, ca
mecanism de toleran la Cu, Zn, Cd, Co, Fe i Al.
- La unele specii s-a constatat c tolerana la concentraiile mrite de metale grele din
soluia solului, este asociat cu acumularea acestora n rdcin i inhibarea transportului spre
organele aeriene.
- Micorizele pot constitui o cale de excludere a metalelor grele din unele plante
superioare, sau acestea pot reine ionii metalelor grele pe suprafaa hifelor, sau le pot depozita
n hife, reducnd astfel concentraia acestora din soluia solului.
- Plantele tolerante elimin prin rdcin substane organice (acizi organici, glucide,
aminoacizi, peptide, fenoli etc.), care determin precipitarea metalelor grele din soluia
solului, sub form de chelai.
- Plantele tolerante pot inactiva aciunea toxic a metalelor grele, prin legarea
acestora de fitochelatine. n prezena metalelor grele este activat enzima fitochelatin sintaz
care transfer una sau mai multe grupri -glutamil cisteinil, de la peptidele bogate n cistein,
la glutation, rezultnd fitochelatinele . Metalele grele se leag de gruprile SH ale reziduurilor
de cistein, formnd complexe stabile, cu greutatea molecular de 3 - 10 kDa.
- nhibarea activitii enzimatice de ctre metalele grele, este evitat n plantele
tolerante, prin codificarea de ctre gene a sintezei unor enzime cu structura modificat.
Stresul salin , determinat de excesul de ioni din sol, genereaz un potenial hidric de
- 24 bari, care poate s determine un proces de exosmoz, care genereaz simptomele
caracteristice pentru lipsa apei din sol. n acelai timp, acumularea n celule a ionilor de sodiu
sau de clor are un efect toxic, determinnd inhibarea procesului de cretere i a fotosintezei,
intensificarea procesului de respiraie, scderea concentraiei de citochinine i creterea celei
de acid abscisic. Sunt afectate de asemenea enzimele ciclului glicolitic, fosforilrile oxidative
136

i ncorporarea aminoacizilor n proteine. n cazul orzului cultivat ntr-o soluie ce conine 200
mM NaCl, s-a constatat alterarea procesului de sintez a proteinelor, ceea ce dovedete c
ocul salin modific expresia genelor.
Sensibilitatea plantelor la stresul salin variaz n funcie de specie i fenofaz. Astfel,
sfecla de zahr este sensibil la salinitate pn la rsrit i devine rezistent ulterior. n
schimb orezul, tomatele, grul i orzul sunt rezistente la salinitate n timpul procesului de
germinare i sensibilitatea lor crete ulterior.
Unele specii sau soiuri pot exclude ionii toxici. Astfel, Cicer arietinum, Glicine max,
soiul Lee, Medicago sativa etc. exclud sodiul din frunze, iar Lupinus angustifolius, Glicine
max, soiul Lee etc. pot s exclud clorul.
Soiurile rezistente la salinitate se caracterizeaz prin acumularea unei cantiti mai
mici de clor i sodiu i printr-o cantitate mai mare de ap absorbit din soluia salin a solului.
Adaptarea plantelor la condiiile de salinitate se realizeaz prin eliminarea activ a
sodiului prin rdcin, acumularea acestuia n rdcini sau la baza tulpinii, reducerea
transportului sodiului i a clorului prin tulpin i prin depozitarea n vacuole, astfel nct se
diminueaz efectul toxic al acestor ioni, asupra citoplasmei.
Pe parcursul adaptrii plantelor la aceste condiii, se produce creterea suprafeei
membranelor plasmatice, ceea ce favorizeaz transportul ionilor, iar dimensiunile celulelor i
a vacuolelor se reduc, evitndu-se astfel acumularea unor cantiti mari de ioni. n unele
specii s-a constatat biosinteza de substane osmotic active, prin acumularea crora se evit
procesul de exosmoz i deshidratarea celulelor. Acest proces se realizeaz cu consum de
energie biochimic. n cazul plantelor de Nicotiana tabacum s-a constatat acumularea unei
polipeptide cu greutatea molecular de 26 kDa, care a fost denumit osmotin i care este
implicat n reglarea presiunii osmotice. Plantele din familia Rosaceae acumuleaz n celule
sorbitol, cele din familia Leguminosae pinitol, Solanaceaele acumuleaz glicinbetain, iar
Gramineaele prolin. Rezult deci c n adaptarea plantelor la stresul salin au loc schimbri
n unele cicluri biochimice, care se poate realiza numai ca urmare a modificrii expresiei
genelor.
S-a constatat de asemenea c acumularea calciului n esuturi crete tolerana la
salinitate, dar salinitatea inhib absorbia calciului, determinnd apariia simptomelor de
caren.
Adaptarea plantelor la carena de substane minerale se realizeaz prin remobilizarea
i retranslocarea macroelementelor din frunzele mature, spre cele tinere i spre esuturile

137

meristematice. Pot fi retranslocai de asemenea ionii din rdcin i din tulpin, precum i din
apoplastul celular.
Se pare c astfel de mecanisme nu exist n cazul microelementelor i a calciului.
Aceasta conduce la concluzia c, existena carenelor determinate de aceste elemente este mai
rar i se manifest numai n zone izolate, ceea ce a mpiedicat realizarea unor mecanisme de
adaptare la aceste condiii.
Plantele rezistente la carena n elemente minerale se caracterizeaz printr-o valoare
mare a raportului rdcini/ tulpini i printr-o densitate i lungime mai mare a perilor
absorbani (Blum, 1988). De asemenea, genotipurile rezistente au capacitatea de a modifica
proprietile chimice ale rizosferei, crescnd gradul de accesibilitate a elementelor minerale
deficitare. n ceea ce privete procesul de cretere i metabolismul, s-a constatat c sunt puin
afectate n cazul plantelor rezistente la carena elementelor minerale din sol, iar acumularea
substanei uscate constituie un indicator pentru aprecierea acestei rezistene (Gerloff i
Gabelman, 1983)

TEST DE EVALUARE

1. Care este rolul fiziologic al substanelor minerale ?

Rspuns:
Elementele minerale intr n compoziia substanelor plastice i active, particip la
procesele de oxido-reducere, sunt transportori pentru energia biochimic, regleaz potenialul
de membran, potenialul osmotic, particip la deschiderea i nchiderea stomatelor.

2. Cum se manifest stresul salin la plante?

Rspuns:
Stresul salin poate s determine exosmoz. Acumularea n celule a ionilor de sodiu sau de
clor are un efect toxic, ce inhib procesele de cretere, de fotosintez.
3. n ce const adaptarea plantei la stresul salin?
Rspuns:
Adaptarea plantelor la condiiile de salinitate se realizeaz prin eliminarea activ a
sodiului prin rdcin, sau acumularea acestuia n rdcini i tulpini.

138

REZUMATUL TEMEI
Apa i substanele minerale aflate n limite optime, au o aciune favorabil asupra
desfurrii proceselor fiziologice din plante, precum i asupra recoltei. n cazul n care
cantitatea acestor substane nu se ncadreaz n limite optime, reprezint surse de stres care
determin apariia unor dereglri fiziologice sau fiziopatii.
n anumite limite, condiiile de stres pot determina la plante adaptri, care costau n
modificarea treptat a metabolismului i structurii.
ntr-o prim etap de aclimatizare se produc modificri funcionale care pot fi
trectoare n cazul n care se revine la condiiile normale iniiale. Cnd condiiile nespecifice
persist, se produc modificri funcionale i structurale care se pot transmite ereditar i care
permit realizarea capacitii de cretere i dezvoltare n aceste condiii. Simptomele
caracteristice produse de factorii de stres sunt foarte variate, culoarea anormal a esuturilor
afectate, necrozarea acestora, formarea de caviti, modificarea gustului.
n cele mai multe cazuri sunt afectate frunzele ceea ce determin diminuarea
produciei i a calitii acesteia. n cazul n care sunt afectate organele comestibile ale
plantelor (frunze, legume) scade valuoarea comercial i sensibilizeaz esuturile la atacul
microorganismelor parazite.

139

Tema Nr. 6

ASIMILAREA CARBONULUI DE CTRE PLANT

FOTOSINTEZA
Uniti de nvare:
- definiia procesului de fotosintez i importana acesteia; Organul specializat n
procesul de fotosintez ;
- mecanismul de desfurare a procesului de fotosintez faza de lumin i faza
enzimatic ( de ntuneric ) a fotosintezei ;.
- tipurile fotosintetice la plante;
- factorii care influeneaz procesul de fotosintez;
- fotosinteza i recolta agricol;

Obiectivele temei :
- cunoaterea procesului de fotosintez , ca latur anabolic a metabolismului n
vederea stabilirii importanei majore a acestui proces.
- prezentarea mecanismului de fotosintez pentru a preciza capacitatea plantelor verzi
de a fixa energia luminoas i de a o transforma n energie biochimic cu o mare importan
pentru via.

Timpul alocat temei : 5 ore.

Bibliografie recomandat:
1. Bartley, GG. i ScolniK, P. A. The Plant. Cell. 1995,7, 1027 1038.
2. Evans, J. E. i Caemmerer, S. Plant Physiol. 1996,110. 339 346.
3. Furbank, R.T. i taylor, W.C. The Plant. Cell. 1995,7.797 807.
4. Mohr, H. i Schopfer, P. Plant. Physiology. Berlin, New York, 1995.
5. Salisbury, F. B. i Ross, C.W. Plant. Physiology. California, 1992.
6.Wettstein, D. .a. The Plant. Cell, 1995,7, 1039 1057.

140

6.1. Nutriia autotrof fotosintetizant

Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaz primii compui organici, din dioxid
de carbon , ap i elemente minerale cu ajutorul energiei provenite din radiaiile solare i n
prezena pigmenilor asimilatori , este cunoscut sub denumirea de fotosintez sau asimilaie
clorofilian.

Ecuaia global a acestui proces este urmtoarea:

lumin
6 CO2 + 6 H2O + elemente minerale

C6 H12 O6 + 6 O2

pigmeni asimilatori

6.2. Importana procesului de fotosintez

Este procesul care utilizeaz sursa inepuizabila de energie, energia solar.

n acest proces se consum dioxidul de carbon provenit din mediul ambiant, din ap
sau sol. Aceasta contribuie la meninerea concentraiei de dioxid de carbon la aproximativ
0.003 % i evit accentuarea fenomenului de ser.
Eliminarea oxigenului rezultat din procesul de fotosintez contribuie la meninerea
constant a concentraiei din atmosfer la valoarea de 21 %.
Substanele organice biosintetizate asigur creterea i dezvoltarea plantelor i de
asemenea reprezint hran pentru toate organismele heterotrofe.
Din compuii primari ai fotosintezei se utilizeaz numeroasele substane existente n
esuturile plantelor ca meterie prim n diferitele ramuri ale industriei alimentare, textile,
coloranilor, medicamentelor, materiale de construcii etc.

6.3. Organul i organitul specializai pentru fotosintez

Frunza, reprezint organul specializat n care se realizeaz procesul de fotosintez,

deoarece prezint : (Fig. 6.1.),

141

- suprafa aplatizat capabil s recepioneze o cantitate mare de radiaii luminoase

- epiderm

prevzut cu stomate,

prin care se face schimbul de gaze

ntre

frunze i mediul ambiant.

- structur bifacial: parenchimul
asimilator fiind difereniat n parenchim
palisadic cu rol fotosintetic i parenchim
lacunar, cu rol n schimburile gazoase. La
plantele cu tip fotosintetic C4 mezofilul
frunzelor este omogen, iar n jurul vaselor
conductoare se afl esutul asimilator perivascular.
- prezena fasciculelor libero-lemnoase (nervuri) care transport apa i substanele
minerale spre celulele mezofilului foliar i seva elaborat spre toate organele plantelor.
- prezena organitelor specializate n care se desfoar procesul de fotosintez:
cloroplastele, al cror numr variaz ntr-o celul ntre 20 i 60, n cazul plantelor de
Spinacia.
Adaptrile pe care le prezint cloroplastele pentru desfurarea procesului de
fotosintez sunt legate de suprafeele mari ale membranelor tilacoide i de prezena
pigmenilor clorofilieni.
Se apreciaz c suprafaa acestor membrane din cloroplastele frunzelor de pe un hectar
cu lucern, este de 170 de ori mai mare fa de suprafaa frunzelor.. Numai suprafaa de
contact mare a membranelor tilacoide cu dioxidul de carbon poate explica absorbia acestuia,
n condiiile concentraiei att de sczute din atmosfer (aprox. 0,03%).
Pigmenii care se gsesc n cloroplaste difer n ceea ce privete compoziia chimic.
n plantele verzi exist: pigmeni clorofilieni i pigmeni carotenoizi.
Clorofila este alctuit din 4 nuclee pirolice care formeaz nucleul porfirinic, care are
la centru un atom de magneziu. De nucleul porfirinic se leag fitolul ( C20 H39 OH), care este
alcoolul unei hidrocarburi superioare. Dintre clorofile cele mai rspndite sunt clorofila a (C55
H72 O5 N4 Mg ) i clorofila b (C55 H70 O6 N4 Mg).
Clorofila a are o grupare metilic (CH3), n timp ce clorofila b are o grupare aldehidic
(CHO). Raportul dintre clorofila a i b este de 3/1 i poate crete n cazul plantelor heliofile,
iubitoare de lumin.
Pigmenii carotenoizi sunt reprezentai n principal de caroten (C40 H56 ) i xantofil
(C40 H56 O2). Carotenul este alctuit dintr-un lan de carboni cu legturi dublu conjugate, care
142

are la capete cte un ciclu iononic. Carotenii pot absorbi radiaiile luminoase din zona albastr
a spectrului (400-600 nm) i energia absorbit o pot transfera pigmenilor clorofilieni. n
acelai timp au i rol n fotoprotecie, n absena carotenilor, clorofilele se fotooxideaz.(se
descompun)
Biosinteza pigmenilor se realizeaz n cicluri biochimice diferite, funcie de
compoziia lor chimic.
Pigmenii clorofilieni se biosintetizeaz n cloroplaste, n ciclul acidului aminolevulinic. Acidul glutamic este activat prin legarea de ARNt, rezultnd glutamil-ARNt,
care

se

reduce

la

glutamat

1-semialdehid.

prezena

glutamatsemialdehid

aminotransferaz, din acest compus se formeaz acidul 5-aminolevulinic. Dou molecule de

acid -aminolevulinic formeaz o molecul de porfobilinogen, iar patru molecule de
porfobilinogen dau natere nucleului tetrapirolic al uroporfirinogenului. Prin legarea
magneziului de nucleul tetrapirolic se formeaz Mg-porfirina, care se esterific cu fitolul,
formnd clorofila a.
Clorofila sufer un proces continuu de biosintez i biodegradare. Ca urmare a
desfurrii acestor procese, clorofila se renoete permanent, ntr-un ritm de 40 % pe
parcursul a 2..3 zile.
Pigmenii carotenoizi se biosintetizeaz n cloroplaste i cromoplaste, prin ciclul
mevalonat, din acetil CoA rezultat din biodegradarea glucidelor i lipidelor. Procesul de
biosintez cuprinde numeroi compui intermediari, dintre care cei mai importani sunt:
mevalonatul, izopentil pirofosfatul, geranil pirofosfatul, fitoenul, licopenul i carotenul.
Factorii care influeneaz procesul de biosintez a pigmenilor sunt:
- lumina este un factor hotrtor pentru biosinteza clorofilei. Prin intermediul
fitocromului i a criptocromului se induce transcripia genelor Lhcb care codific biosinteza
enzimelor implicate n sinteza clorofilei.
- temperatura optim pentru biosinteza clorofilei este 26..28 oC, pentru biosinteza
licopenului este de 16..22 oC, iar pentru caroten 25..29 oC.
Temperatura minim pentru biosinteza clorofilei variaz n funcie de specie ntre 2 i
4 oC la gru i este de 8 oC la mr, iar temperatura maxim este de 48 oC pentru clorofil i
38..40 oC pentru licopen.
- oxigenul este necesar pentru reaciile de oxidare care au loc pe parcursul procesului
de biosintez a pigmenilor.

143

- substanele minerale constituie un factor esenial pentru biosinteza pigmenilor.

Azotul i magneziul intr n compoziia clorofilei, iar chelaii cu fier, cobalt i zinc catalizeaz
legarea magneziului i formarea Mg-protoporfirinei.
Proprietile pigmenilor asimilatori sunt urmtoarele:
-

absorb energia luminoas, care este utilizat n faza de lumin a fotosintezei.

sunt solubili n solveni organici : aceton, eter de petrol, alcool etc.

- culoarea care i difereniaz astfel: clorofila a are culoare verde albstruie, clorofila
b are culoare verde glbuie, carotenul are culoare portocalie i xantofila galben portocalie.
- fluorescena este proprietatea clorofilei de a absorbi radiaii cu lungime de und
mic i energie mare (UV i albastre) i de a se excita, iar prin dezexcitare emit radiaii cu
lungime de und mare i energie mic (radiaii roii).
-

fotooxidarea reprezint reacia de descompunere a moleculelor de clorofil sub

aciunea luminii. Din acest punct de vedere, pigmenii carotenoizi sunt mai stabili, comparativ
cu pigmenii clorofilieni.
-

saponificarea reprezint procesul de descompunere a moleculelor de clorofil n

prezena bazelor, cu formare de acid clorofilinic, fitol i alcool metilic.

-

n prezena acizilor minerali, magneziu din molecula de clorofil este nlocuit cu

hidrogenu, rezultnd feofitina de culoare brun.

6.4. Mecanismul procesului de fotosintez

Mecanismul procesului de fotosintez a constituit i constituie o preocupare pentru

numeroi oameni de tiin.
Pe baza contribuiilor aduse de numeroii cercettori care i-au desfurat
activitatea n acest domeniu, s-au elaborat numeroase concepte asupra mecanismului de
desfurare a acestui proces. n prezent se consider c procesul de fotosintez se
desfoar n dou faze: de lumin i enzimatic
n faza de lumin, care se desfoar n tilacoidele cloroplastelor, se utilizeaz energia
din radiaiile luminoase pentru fotoliza apei; electronii i protonii rezultai sunt utilizai pentru
sinteza unei substane puternic reductoare (NADPH+H+), iar energia produs prin transportul
protonilor prin pompa de protoni este folosit pentru biosinteza ATP-ului, care acumuleaz
energia biochimic n legturile macroergice.

144

n faza enzimatic (de ntuneric), care se desfoar n stroma cloroplastului, cele dou
substane produse n faza de lumin, sunt utilizate pentru biosinteza triozelor i n final a
hexozelor.

6.4.1. Faza de lumin a fotosintezei

Faza de lumin a procesului de fotosintez se realizeaz cu participarea a numeroase

substane, care se gsesc n tilacoide i alctuiesc structuri specifice.
Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor i ale granei, sunt grupai
formnd dou fotosisteme, fiecare fiind alctuit din antene fotoreceptoare i centre de reacie,
un complex citocrom b6-citocrom f, situat ntre acestea i o pomp de protoni.
Antenele fotoreceptoare reprezint complexe de clorofile, proteine i caroteni, care
au rolul de a recepiona energia fotonilor din radiaiile luminoase i de a o transmite spre
centrele de reacie. Proteinele sunt necesare pentru stabilizarea fotosistemelor.
Datorit faptului c pigmenii clorofilieni i carotenoizi intr ntr-o proporie definit
(3:1,5) n alctuirea antenelor fotoreceptoare, se presupune c exist un reglaj feedback prin
care clorofila liber inhib sinteza carotenilor, iar nglobarea clorofilei n antenele
fotoreceptoare, stimuleaz acest proces de sintez.
Asocierea pigmenilor clorofilieni cu proteinele, determin ca maximul de absorbie
s devieze spre rou, zon n care radiaiile au un coninut mai redus de energie. Carotenii au
absorbia maxim la lungimile de und de 450 500 nm.
Antena fotoreceptoare a fotosistemului I este alctuit din molecule de clorofil a i b
aflate n proporie de 4:1, molecule de -caroten i polipeptide. Antena fotoreceptoare a
fotosistemului II este alctuit din molecule de clorofil a i b i numeroase molecule de
xantofil.
Randamentul de transmitere a energiei este de 95 % n cazul clorofilei a i b i de
numai 40 - 45 % n cazul pigmenilor carotenoizi.
Antenele fotoreceptoare sunt n legtur cu centrele de reacie, care sunt alctuite
din moleculele de clorofil a700 pentru fotosistemul I i a680 pentru fotosistemul II. n
alctuirea centrelor de reacie, mai intr molecule de clolofil precum i substane
transportoare de electroni.

145

Acestea primesc electronii i se reduc, dup care i cedeaz substanei urmtoare,

oxidndu-se.
ntre cele dou fotosisteme se gsete complexul citocrom b6-citocrom f.
Transportul electronilor ntre aceste trei complexe se realizeaz de asemenea cu
participarea unor substane transportoare de electroni. Transportul electronilor ntre
fotosistemul II i complexul citocrom b6 - citocrom f, se realizeaz cu ajutorul
plastochinonelor, care se deplaseaz liber n stratul de galactolipide, iar legtura dintre
complexul citocrom b6 - citocrom f i fotosistemul I este fcut cu participarea
plastocianinelor, care se deplaseaz n lungul lumenului tilacoidei.
- Pompa de protoni, denumit complexul ATP-sintetaz, este alctuit dintr-o
polipeptid care formeaz un canal care traverseaz membrana tilacoid (CFo), prin care se
transport protonii i o parte globuloas situat deasupra membranei, spre strom (CF1), care
conine adenin nucleotide, care pot hidroliza ATP-ul. Curentul de protoni prin CFo, determin
o modificare conformaional n CF1, care are drept rezultat sinteza ATP-ului.
Transportul protonilor prin tilacoid, din lumenul acesteia spre strom, se realizeaz
cu participarea complexului ATP-sintetaz.
Energia cuantelor de lumin este captat de pigmenii care formeaz antenele
receptoare aparinnd celor dou fotosisteme. n urma acestui proces, pigmenii intr ntr-o
faz de excitare care const n vibrarea sau rotirea electronilor. Durata fazei de excitaie este
foarte scurt i anume: 10-10...10-8 secunde, dup care revin la stadiul iniial prin transferul

146

energiei de excitaie unei molecule de pigment nvecinate, sau prin eliminarea ei sub form de
cldur sau fluorescen.
Transferul energiei de excitaie de la o molecul de pigment la alta, se realizeaz prin
rezonan, numai n cazul n care distana dintre moleculele de pigment este mai mic de 8..10
nm. Astfel, transferul energiei ntre dou molecule de pigment aflate la distana de 1,5 se
face ntr-o picosecund. n felul acesta, energia este transportat pn la centrele de reacie ale
celor dou fotosisteme.
Prin recepia energiei de excitaie de la antenele receptoare, moleculele de clorofil
din centrele de reacie intr n faza de excitaie, expulznd un electron (se oxideaz). Durata
fazei de excitaie este scurt i moleculele de clorofil a din centrele de reacie, revin la starea
iniial prin primirea unui electron i ca urmare se reduc. Clorofila a din centrul de reacie a
fotosistemului I, primete electronul de la fotosistemul II, printr-un lan de substane
transportoare de electroni, iar clorofila a din centrul de reacie a fotosistemului II, primete un
electron de la apa care se descompune prin fotoliz. Transportul electronilor la complexele
menionate se realizeaz prin lanul de substane transportoare de electroni.
Transportul electronilor n faza de lumin a fotosintezei se realizeaz astfel:
Moleculele de clorofil a680 din centrul de reacie al fotosistemului II care au fost
excitate simultan cu cele ale fotosistemului I, de ctre energia transmis prin rezonan de
pigmenii din antenele fotoreceptoare pierd cte un electron. Electronii sunt transportai de
lanul de substane transportoare pn la plastochinona liber. Aceasta primete doi electroni
de la lanul transportor, precum i doi protoni din stroma cloroplastului, se desprinde de
fotosistemul II i se deplaseaz prin bistratul fosfolipidic, pn la complexul citocron b6citocrom f, spre lumenul tilacoidei. Elibereaz cei doi protoni n lumen, iar cei doi electroni i
cedeaz complexului citocrom b6 - citocrom f. Plastochinona oxidat, reface drumul parcurs,
pentru a efectua un nou transport de protoni i electroni.
Electronii preluai de citocromul b6 sunt transportai spre situsul Qn de unde sunt
preluai din nou de plastochinonele mobile, refcnd parcursul anterior. Electronii ajuni la
citocromul f sunt cedai plastocianinei, care este o protein ce conine cupru, ce preia un
electron, se deplaseaz n lungul tilacoidei, pn la fotosistemul I, unde l cedeaz clorofilei
a700 aflat n stare de excitaie, determinnd revenirea acesteia la starea iniial.
Electronul eliberat de moleculele excitate de clorofil a700 din centrul de reacie a
fotosistemului I este transportat de lanul de substane transportoare pn la feredoxin care se
reduce. Ultima etap a acestui transport const n cedarea electronilor de ctre feredoxina care

147

se oxideaz, NADPH-ului care n prezena protonilor, formeaz o substan puternic

reductoare NADPH+H+.
Moleculele de clorofil a680 din centrul de reacie a fotosistemului II, aflate n faza de
excitare, revin la starea iniial dup ce primesc un electron de la moleculele de ap, care se
descompun prin fotoliz.
Fotoliza apei reprezint un proces nc nedeplin elucidat. Din datele existente rezult
c rolul esenial n acest proces l au cei 4 atomi de mangan, care intr n compunerea
complexului productor de oxigen (CPO). Acetia cedeaz succesiv doi electroni clorofilei
excitate din centrul de reacie a fotosistemului II, care revine la starea iniial. Ionii de
mangan realizeaz astfel dou stadii diferite de oxidare, pn ajunge la stadiul Mn4+, cnd
poate oxida apa:
Mn2+

- e-

Mn3+

-e-

Mn4+

n acest proces se elibereaz 2 electroni, 2 protoni i O2 conform reaciilor de mai jos:

2 H2O

4 Mn 4+

4 Mn2+ + 4 e2 H2O2

H 2O2 + 2H+ + 4 e4 Mn3+

H2O + O2

peroxidaze

Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc,
protonii se acumuleaz n lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degaj n mediul ambiant.
Doi electroni i 2 protoni pot reduce o molecul de NADP+, iar pentru reducerea unui
mol de dioxid de carbon sunt necesari doi moli de NADPH + H+, rezultnd c n condiii
ideale se folosesc 12 fotoni. n frunzele multor specii de plante se utilizeaz ns 15 - 20
fotoni.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz n
lumenul tilacoidelor. Ca urmare a faptului c tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni,
concentraia acestora ajunge s depeasc de 1.000 de ori pe cea din strom.
Diferena de concentraie a protonilor din lumenul

tilacoidelor i stroma

cloroplastului, genereaz un flux de protoni prin complexul ATP-sintetaz. Conform ipotezei

chimiosmotice elaborat de Mitchel (1961), energia rezultat din transportul protonilor prin
acest complex, este utilizat de enzima ATP-sintetaz pentru fosforilarea ADP-ului cu fosfor
anorganic, rezultnd ATP-ul.
Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este
transformat n energie biochimic, care se acumuleaz n legturile macroergice ale ATPului. Pentru fiecare molecul de ATP sintetizat este necesar s se transporte 4 protoni.
148

Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz

constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul
transportor de electroni i corespunde cte un proton, transportat prin complexul ATPsintetaz, rezultnd cte un mol de NADPH + H+ i respectiv cte unul de ATP..
Cercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult
ATP, comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formeaz n procesul de fosforilare
ciclic. n acest proces, parte din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt
utilizai n reducerea NADPH-ului, ci efectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind
transportai de plastochinonele mobile, odat cu electronii preluai de la citocromul b6. n
final, protonii trec din nou prin complexul ATP-sintetaz, generndu-se ATP fr a avea loc
fotoliza apei.
Moleculele de ATP i NADPH+H+ formate n faza de lumin a fotosintezei sunt
utilizate n raport de 3/ 2 n cea de a doua faz a procesului de fotosintez, faza enzimatic sau
de ntuneric, n care se biosintetizeaz primii compui organici. Excesul de ATP produs n
fotosintez, este utilizat n alte procese care au loc n cloroplaste aa cum este sinteza acizilor
grai i ai unor aminoacizi, reducerea nitriilor etc.

6.4.2. Faza enzimatic a fotosintezei

Ciclul Calvin

Aceast faz a procesului de fotosintez se desfoar n stroma cloroplastelor i

const n principal n fixarea dioxidului de carbon de ctre ribulozo-1,5-difosfat i formarea
acidului fosfogliceric, reducerea acestuia i regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului. Reaciile
care au loc sunt catalizate de enzimele aflate n strom i n aceste reacii este utilizat ATP-ul
i NADPH+H+-ul, produi n faza de lumin a fotosintezei.
Enzima cheie a procesului de fotosintez este ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz
oxigenaz.
Fixarea dioxidului de carbon a fost studiat cu ajutorul carbonului marcat de ctre
Calvin, precum i de Basham i Benson.
Procesul de biosintez a glucidelor cuprinde trei etape distincte:
- n prima etap un compus cu 5 atomi de carbon: ribulozo-1,5-difosfatul, fixeaz o
molecul de dioxid de carbon i una de ap. Rezult compui intermediari din care se
formeaz 2 molecule de acid-3-fosfogliceric. Reacia de carboxilare a ribulozo-1,5-

149

difosfatului este catalizat de enzima ribulozo-1,5 difosfatcarboxilaz, care reprezint circa 16

% din coninutul n proteine al stromei.
- n etapa a doua are loc fosforilarea acidului-3-fosfogliceric, n prezena ATP-ului i
obinerea acidului-1,3-difosfogliceric. Acesta este redus la aldehid fosfogliceric i
dioxiacetonfosfat n prezena unei dehidrogenaze i a NADPH+H+-ului. Cele dou substane
se pot transforma una n alta, prin izomerizare (Fig. 6.2.).
- n etapa a treia, din 6 molecule de aldehid fosfogliceric, una este pus n libertate,
iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului. Aldehida
fosfogliceric pus n libertate, poate fi utilizat n cloroplast pentru biosinteza glucozei,
fructozei, amidonului, a unor aminoacizi etc. Acumularea amidonului n cloroplaste are loc
numai la plantele amidonofile i reprezint o form temporar de depozitare.
Moleculele de aldehid fosfogliceric, pot traversa membranele cloroplastului i ajung
n citoplasm, unde se sintetizeaz hexozele. Prin condensarea a dou molecule de aldehid
fosfogliceric rezult glucozo-1,6- difosfatul, prin condensarea unei molecule de aldehid
fosfogliceric cu una de dioxiacetonfosfat, rezult fructozo-1,6-difosfatul, iar dintr-o molecul
de glucoz i una de fructoz rezult zaharoza.
Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor n plante, glucoza i
fructoza constituie substrat pentru procesul de respiraie, iar compuii intermediari, rezultai
din biodegradarea acestora, sunt utilizai pentru biosinteza celorlalte substane organice din
plante.
Reaciile biochimice caracteristice pentru faza de ntuneric a fotosintezei sunt
catalizate de enzime specifice.

150

n strom se desfoar i alte reacii de biosintez, ca de exemplu: biosinteza unor

proteine specifice n prezena ribozomilor, biosinteza de aminoacizi, acizi grai, iar la unele
specii are loc i procesul de reducere a nitrailor.

Fotorespiraia

Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de evoluie a

plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii consider c reprezint
o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogat n dioxid de carbon
i srac n oxigen.

151

Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg concomitent.

Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici, n fotorespiraie acetia
sunt biodegradai fr producerea de energie.
Att n procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie, intervine aceeai enzim:
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza-oxigenaza, care n procesul de fotosintez are rol de
carboxilaz, iar n cel de fotorespiraie acioneaz ca o oxidaz, cataliznd descompunerea
ribulozo-1,5-difosfatului n acid fosfoglicolic i acid fosfogliceric. Pentru 3 molecule de
dioxid de carbon fixate sub form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ 1 molecul de
oxigen care produce 3-fosfoglicerat i 3-fosfoglicolat.

Acidul fosfoglicolic format, trece n citoplasm i de aici n peroxizomi. n prezena

unei glicol-oxidaze, este oxidat cu formare de acid glioxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat
este descompus n prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n glicin
printr-o reacie de transaminare. (Fig. 6.3.)
Glicina trece din peroxizomi n citoplasm i apoi n mitocondrii, unde C1 al glicinei
formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol de amoniac, iar C2 este fixat de
tetrahidrofolat, care l cedeaz altei molecule de glicin. Astfel se formeaz serina, n prezena
enzimei serinhidroximetil transferaz.

152

Serina poate fi utilizat n biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminat n

peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece n cloroplaste unde este utilizat n
biosinteza glucidelor.
Din analiza acestui proces rezult c, din dou molecule de acid glicolic care intr n
procesul de fotorespiraie, rezult o molecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de
acid gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3 , care
reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La temperatura de 25 oC,
intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie 33 % din fotosinteza net a
speciei Helianthus annuus i 55 % la specia Nicotiana tabacum.

TEST DE EVALUARE

1. Cum se definete procesului de fotosintez?

Rspuns
Procesul de fotosintez este realizat numai de plantele verzi, n vederea biosintezei primilor
compui organici, utiliznd dioxid de carbon, ap i elemente minerale, n prezena luminii
captat de pigmenii asimilatori , n urma procesului se degaj oxigen.
2. Argumentai de ce frunza este organ specializat n realizarea fotosintezei ?
Rspuns:
Frunza prezint adaptri morfologice i anatomice specifice: suprafa aplatizat, epiderm
prevzut cu stomate, mezofilul bifacial difereniat n parenchim palisadic i parenchim
lacunar. La frunzele cu mezofil omogen, n jurul vaselor conductoare se afl esutul
asimilator perivascular.
3.Precizai care este importana procesului de fotosintez ?
Rspuns:
Este procesul care utilizeaz energia solar, n acest proces se consum dioxidul de
carbon i se evit accentuarea efectului de ser, eliminarea oxigenului contribuie la
meninerea concentraiei de 21 % caracteristic vieii; substanele organice biosintetizate
reprezint hran pentru toate organismele i materie prim pentru diferite industrii.

153

4. Prin ce se caracterizeaz mecanismul procesului de fotosintez?

Rspuns:
Procesul de fotosintez se realizeaz n faza de lumin i faza enzimatic. n faza de lumin,
ce are loc n tilacoidele cloroplastelor, se utilizeaz energia luminoas pentru fotoliza apei
rezultnd oxigenul care se degaj, electroni i protoni care sunt utilizai pentru sinteza
NADPH+H+i a

ATP-ului; n faza enzimatic (de ntuneric), care are loc n stroma

cloroplastului, se fixeaz CO2, iar cele dou substane produse n faza de lumin particip la
biosinteza triozelor i n final a hexozelor.

5.Ce reprezint fotorespiraia ?

Rspuns:
Fotorespiraia este procesul prin care o parte din substanele organice produse n fotosintez
sunt biodegradate fr producerea de energie, fiind considerat o ironie a evoluiei.

6.5. Alte tipuri fotosintetice la plante

Mecanismul procesului de fotosintez prezentat , n care primii compui organici

biosintetizai au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea : tipul fotosintetic C3 i
este caracteristic pentru circa 300.000 de specii de plante din climatul temperat: gru, orz,
sfecl, tutun,cartof etc.
Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat ntr-un compus cu
trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la alte specii, n urma fixrii dioxidului de carbon
rezult un compus cu 4 atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere se
deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.

6.5.1. Tipul fotosintetic C4

Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din
zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la temperaturi ridicate cum sunt:
trestia pentru zahr, sorgul, porumbul, meiul, precum i plantele din familia Amaranthaceae i
unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euforbiaceae i Portulacaceae.

154

Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena unui mezofil a

crui celule au un numr mic de cloroplaste i au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer
(Fig. 6.4.). Aceste frunze sunt bine vascularizate, ntre dou nervuri fiind situate 4 - 6 celule.
Fasciculele vasculare sunt nconjurate de celulele tecii perivasculare, aranjate pe un
rnd i la unele specii pe dou rnduri. Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului i
de aerul din spaiile intercelulare printr-o lamel rezistent la difuzia dioxidului de carbon,
sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de fotosintez pe tipul C3 .
n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplastele cu structura similar
att n celulele mezofilului, ct i n cele ale tecii perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se
realizeaz numai dup rsritul plantelor i nverzirea frunzelor, n timpul procesului de
fotomorfogenez.
Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar, n prezena
acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz. Rezult un compus cu 4
atomi de carbon: acidul oxalacetic, care n prezena NADPH+H+-ului, este redus la acid
malic.

Acidul malic format n celulele mezofilului este transportat prin plasmodesme, n

celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile
pentru dioxidul de carbon. n aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care
se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism
similar cu o pomp, determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.

155

Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12 - 15

moli, n timp ce n celulele plantelor cu tip fotosintetic C3 este de 5 - 6 moli. Aceast
concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare, inhib procesul de
fotorespiraie.
n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste se desfoar procesul de
fotosintez caracteristic pentru tipul C3, n care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo1,5-difosfatul, iar enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz.
Aceast cale fotosintetic prezint dou avantaje:
- Enzima fosfoenolpiruvat carboxilaz are o vitez de reacie mai mare, comparativ cu
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea dioxidului de carbon n
celulele tecii perivasculare
- Acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care se desfoar
tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i n acelai timp blocheaz
activitatea oxidazic a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de
fotorespiraie. Ca urmare randamentul procesului de fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic
C4, este mai mare, comparativ cu tipul fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de clim
tropical, unde din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea determina
biodegradarea unei cantiti nsemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie
subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un compromis, deoarece blocarea procesului
de fotorespiraie pe aceast cale, conduce la un consum suplimentar de energie (12 moli ATP)
pentru biosinteza glucidelor.

6.5.2. Tipul fotosintetic CAM

Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism), este caracteristic pentru

circa 250 de specii de plante care triesc n regiunile tropicale, secetoase. Dintre aceste plante
pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i alta ziua.
n timpul nopii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de
concentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n aceast perioad are loc
fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat. Procesul are loc n citoplasma
celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz i se finalizeaz cu formarea
oxalacetatului. n urma reducerii oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz n
156

vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform
gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de acumularea protonilor n vacuol,
n urma transportului activ, prin pompele de protoni: H+-ATP-az i o pirofosfataz. Ca
urmare a acumulrii malatului n vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul
nopii.

n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast, n
citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de carbon (Fig. 6.5.).
Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o parte din cel
format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n respiraie), este utilizat pentru
biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetic C3.
Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor, la condiiile
variate ale mediului ambiant. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae), are un
fenotip terestru cu tip fotosintetic C4 i un fenotip acvatic, cu tip fotosintetic C3. Agave deserti
are un tip fotosintetic CAM. n condiii de stres hidric avansat stomatele se menin nchise att
ziua, ct i noaptea, dioxidul de carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie,
fr un ctig net de produi fotosintetizai. n condiii de aprovizionare optim cu ap, n
condiii de udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3. De asemenea unele varieti ale
speciei Kalanchoe blossfeldiana desfoar tipul fotosintetic CAM, n condiii de zi scurt i
tipul C3, n condiii de zi lung.
n insulele Hawai s-a constatat c aceeai specie de Sedum care crete pe rmul
oceanului n condiiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C4, n timp ce exemplarele
care cresc la altitudine, n condiiile unui climat mai rece, au tipul fotosintetic C3.

157

6.6. Factorii care influeneaz procesul de fotosintez

Intensitatea procesului de fotosintez este influenat de factori interni i externi.

6.6.1. Factorii interni

- Factorii interni care influeneaz procesul de fotosintez sunt: specia, vrsta

frunzelor, poziia frunzelor pe plant, suprafaa foliar, cantitatea de clorofil, coninutul n
ap al frunzelor, coninutul n elemente minerale i cerinele pentru fotosintetizate.
- Specia. Intensitatea procesului de fotosintez variaz n funcie de specie n limite
relativ mari. Dup datele centralizate de Sestak (1985) i Larcher (1991), intensitatea
fotosintezei nete variaz ntre 3 i 63 mg CO2/dm2/h. (Tabelul 6.3.).

Tabelul 6.3. Intensitatea fotosintezei nete. Prelucrare dup Sestak (1985 i Larcher (1991)
Specia

mg

Specia
2

CO2/dm2/or

CO2/dm /or
Beta vulgaris var.
altissima
Beta vulgaris
Gossipium hirsutum
Glicine max
Helianthus annuus
Hordeum vulgare
Medicago sativa
Nicotiana tabacum
Pisum sativum
Phaseolus vulgaris

mg

12-20

Triticum sp.

20
8
13-16
31-63
21
30-40
11-16
24
14

Oryza sp.
Saccharum officinarum
Zea mays
Plante de cultur C3
Plante ierboase C4
Plante CAM
Conifere
Solanum tuberosum
Sorghum sp.

23
27
47
21-27
20-45
30-80
3-20
5-18
12
61

- Vrsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului de fotosintez mic,

sub punctul de compensaie pentru dioxidul de carbon (intensitatea acestui proces este mai
mic dect procesul de respiraie). Maximumul fotosintetic se nregistreaz la cele mai multe
specii, nainte de ncetarea creterii frunzelor, cnd acestea au 37..90 % din suprafaa maxim.
Astfel valoarea maxim a fotosintezei nete s-a determinat cnd frunzele au avut 35..55 % din
suprafaa maxim la Solanum, 37 % la Nicotiana, 50..80 % la Helianthus, 70 % la Phaseolus
i 75 90 % la Gossipium (Sestak, 1985).

158

Intensitatea procesului de fotosintez scade n cazul plantelor de orz de la 3,5 g CO2/

m2/h la trei sptmni nainte de nflorit, la 0,8 g CO2/ m2/h nainte de recoltare Hay i
Walker, 1992).
Vrsta frunzelor este corelat i cu poziia acestora pe plant, frunzele bazale avnd un
grad mai avansat de maturitate i o intensitate fotosintetic mai mic.
Variaia fotosintezei nete n funcie de poziia frunzelor pe plantele de Zea mays, este
prezentat n graficul din figura 6.6.

Poziia frunzelor fa de radiaiile solare i suprafaa foliar sunt factori

importani ce condiioneaz intensitatea procesului de fotosintez. Frunzele cu poziia
orizontal recepioneaz cea mai mare parte a radiaiilor fotosintetic active n vrful plantei.
Dac frunzele sunt nclinate fa de vertical, radiaiile ptrund i mai jos n coroan,
intensitatea fotosintezei fiind dependent de acestea.
Totalitatea suprafeei foliare, raportat la suprafaa proieciei coroanei, reprezint
indicele suprafeei foliare (LAI). Recepia corespunztoare a radiaiilor este dependent de
valoarea acestui indice. n general, o valoare a indicelui suprafeei foliare de 3 permite
recepia a 90..95 % din radiaii (cartof, gru), asigurnd o cantitate suficient de asimilate
pentru obinerea unei producii corespunztoare.
- Cantitatea de clorofil. Intensitatea procesului de fotosintez crete, concomitent cu
sporirea coninutului n clorofil, pn la circa 400 mg/m2 suprafa foliar, dup care
intensitatea acestui proces rmne constant. Determinrile efectuate de autori nu au
evideniat ns o corelaie ntre aceti doi indicatori.

159

- Coninutul n ap al frunzelor. Suprasaturarea celulelor cu ap sau deficitul hidric,

determin nchiderea hidropasiv sau hidroactiv a stomatelor, ceea ce inhib ptrunderea
dioxidului de carbon i conduce la diminuarea intensitii procesului de fotosintez.
- Coninutul frunzelor n elemente minerale. Deficitul n aprovizionarea cu
elemente minerale a frunzelor poate s reduc intensitatea procesului de fotosintez. Astfel,
intensitatea acestui proces scade n cazul carenei n azot la Glycine max, a sulfului la Beta
vulgaris var. altissima, a magneziului la Zea mays i a zincului la Gossipium spp.
- Cerinele pentru fotosintetizante. Reducerea cerinelor pentru fotosintetizate, prin
nlturarea tuberculilor, n perioada de cretere, la plantele de Solanum tuberosum conduce la
diminuarea intensitii procesului de fotosintez. Cauza o constituie acumularea
fotosintetizatelor n cloroplaste.
n situaia invers, cnd frunzele se gsesc n apropierea fructelor, intensitatea
procesului de fotosintez este stimulat, ca urmare a creterii cerinelor pentru asimilate.

6.6.2. Factorii externi

Factorii externi care influeneaz intensitatea procesului de fotosintez sunt:

lumina, temperatura, concentraia de dioxid de carbon i nutriia mineral.
- Lumina este esenial pentru desfurarea procesului de fotosintez, energia
luminoas solar este transformat n acest proces n energie biochimic.
Lumina reprezint radiaiile electromagnetice emise de corpurile incandescente i care
sunt alctuite din fotoni. Lumina alb este alctuit din totalitatea radiaiilor care alctuiesc
spectrul vizibil (Fig. 6.2.) i care au urmtoarele lungimi de und:
Violet

de la 400 la 450 nm

Indigo
Albastru de la 450 la 500 nm
Verde de la 500 la 570 nm
Galben de la 570 la 590 nm
Portocaliu de la 590 la 610 nm
Rou de la 610 la 700 nm
Energia fotonilor este invers proporional cu lungimea de und a radiaiilor
luminoase. Astfel, 1 mol fotoni de radiaii albastre cu lungimea de und de 490 nm au o

160

energie de 240 kJ, n timp ce 1 mol fotoni de radiaiile roii cu lungimea de und de 700 nm
au o energie de numai 170 kJ.
Unitatea de msur internaional pentru energia fotonilor este joulul i einteinul (E),
care reprezint energia coninut ntr-un mol de fotoni.
Radiaiile albastre care au cea mai mare cantitate de energie, determin realizarea unui
maxim fotosintetic. Radiaiile roii, constituie culoarea complementar pentru pigmenii verzi
clorofilieni. Din aceast cauz, cuantele radiaiilor roii care au masa cea mai mic, sunt mai
bine absorbite de moleculele de clorofila din cele mai multe specii de plante, eficiena
maxim a fotosintezei realizndu-se n acest domeniu.
Radiaia activ fotosintetic (PAR) reprezint regiunea spectrului electromagnetic care
induce fotosinteza i include radiaiile cu lungimea de und cuprins ntre 400 i 700 nm.
Absorbia radiaiilor din spectrul vizibil se realizeaz cu viteze mari, apropiate de viteza
luminii i variaz n funcie de lungimea de und.
n funcie de intensitatea luminii, cloroplastele se deplaseaz aezndu-se cu axul
longitudinal sau transversal, pe direcia sursei de radiaii. Cloroplastele fixate de citoschelet,
se deplaseaz n lungul moleculelor de actin, spre zonele cu intensitate luminoas optim.
Recepia radiaiilor luminoase de ctre frunze este dependent i de indicele suprafeei
foliare (LAI), care reprezint raportul dintre suprafaa organelor asimilatoare i suprafaa
solului acoperit de acestea. Un indice al suprafeei foliare de 3 - 4 este suficient pentru
recepia radiaiilor luminoase, dar pentru realizarea unei producii mari este necesar, n funcie
de specie, un indice de 7 pn la 11.
Absorbia luminii se realizeaz conform legii lui Stark - Einstein, care precizeaz c
fiecare molecul de pigment poate absorbi la un moment dat, un singur foton i acest foton
poate excita numai un singur electron.
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Recepia de ctre frunze a 95 %
din radiaiile solare, corespunde cu 500 W/ m2. Frunzele de sfecl pentru zahr sunt saturate,
dac radiaiile fotosintetic active (PAR), recepionate sunt de aproximativ 300 W/ m2, iar cele
de gru, n cazul recepionrii a 250 W/ m2.
Plantele cu frunze orizontale recepioneaz cea mai mare parte a radiaiilor cu cele
din vrful plantei, n timp ce plantele cu frunze nclinate las s ptrund o parte din radiaii
la interiorul i spre baza coroanei. Se apreciaz c, din cantitatea total de lumin czut pe o
frunz (100 %), numai 1,5 - 3,0 % este utilizat n procesul de fotosintez, iar restul este
reflectat, trece prin frunz, este pierdut sub form de cldur sau este utilizat n procesul de
transpiraie sub forma cldurii latente de vaporizare.
161

Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase prezint variaii de la specie

la specie, n funcie de particularitile morfo-anatomice i fiziologice ale plantelor.
Coeficientul de utilizare a radiaiilor fotosintetic active (PAR) este 4,3 la porumb i
8,8 la sfecla pentru zahr.
Lumina influenez procesul de fotosintez i prin intermediul enzimelor, deoarece
activeaz enzimele ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz, fosfogliceraldehid-3-dehidrogenaz,
fructozo-1,6-difosfat fosfataz, sedoheptulozo-1,7-difosfat fosfataz i ribulozo-5-fosfat
kinaz.
- Intensitatea luminii este unul din factorii care determin nivelul fotosintezei.
Iniierea acestui proces are loc la intensiti luminoase mici: 0,05 W/m2 pentru plantele
sciatofile i 0,5 W/m2 la cele heliofile.
Punctul de compensare pentru lumin, reprezint intensitatea luminoas la care
fotosinteza i respiraia se afl n echilibru. Valoarea intensitii luminoase la punctul de
compensaie este de 0,5 W/m2 pentru plantele sciatofile i 5,5 W/m2 pentru cele heliofile.
Creterea intensitii luminoase pn la 50 W/m2 pentru plantele sciatofile i 520 W/m2 pentru
cele heliofile, determin intensificarea procesului de fotosintez. Depirea acestei limite,
induce fotoinhibiia, care este cauzat de excesul de energie de excitaie, la nivelul centrilor
de reacie.

Fotoinhibiia se manifest cnd temperatura este cobort iar intensitatea

luminoas este din intensitatea maxim solar. Aceste condiii se realizeaz n primele 6 ore
de la rsrit, cnd cerul este senin, intensitatea luminoas are valoarea 1.000 moli/m2/s, iar
temperatura este sub 10 0C. n aceste condiii s-a determinat scderea intensitii fotosintezei
cu 10 %.
Lumina intens are ca efect acumularea protonilor n lumenul dintre tilacoide i
acidifierea acestuia. Fotoprotecia se poate realiza prin eliminarea excesului de energie prin
fotooxidarei prin deepoxidarea violaxantinei.
n cazul plantulelor expuse la ntuneric Procesul de biosintez a clorofilei este blocat
la ultima etap a ciclului, ceea ce determin formarea i acumularea protoclorofilidelor
incolore, rezultnd astfel etioplastele. Acestea conin protilacoide n care nu se poate
desfura procesul de fotosintez. Expunerea etioplastelor la lumin este nsoit de
modificri structurale i funcionale. Iluminarea plantulelor determin conversia rapid a
protoclorofilidelor n clorofile, concomitent cu reluarea procesului de biosintez a acestor
pigmeni. n acelai timp, are loc diferenierea sistemului de membrane interne precum i
sinteza proteinelor i a lipidelor.

162

- Dioxidul de carbon. Concentraia dioxidului de carbon din atmosfer variaz n

limite reduse. Punctul de compensare pentru CO2, adic concentraia de dioxid de carbon la
care intensitatea procesului de fotosintez este egal cu cea a respiraiei, este apropiat de zero
la plantele cu tip fotosintetic C4 i 0,004 % la cele cu tip fotosintetic C3
Plantele de tip C4 pot s-i desfoare procesul de fotosintez la concentraii foarte
reduse de dioxid de carbon, prin utilizarea
dioxidului de carbon rezultat din procesul de
respiraie. Creterea concentraiei de dioxid de
carbon determin intensificarea procesului de
fotosintez (figura 6.7.).
-

Temperatura.

Limitele

de

temperatur la care se desfoar procesul de

fotosintez variaz cu specia ntre - 18o la
lichenii din zonele arctice i +70o la unele alge
albastre.
Pe msura creterii temperaturii, sporete intensitatea procesului de fotosintez,
conform legii lui Vant Hoff. In general, creterea temperaturii cu 10 oC determin
intensificarea procesului de fotosintez de 1.5- 1.6 ori, dar numai ntre anumite limite de
temperatur.
Temperaturile optime pentru desfurarea procesului de fotosintez sunt cuprinse
ntre 25 i 37o C ( 32o la cartof).
Temperaturile ce depesc 37-40o C determin scderea rapid a intensitii
procesului de fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C3, ca urmare a deteriorrii structurii i
proprietilor membranelor plasmatice. La plantele cu tip fotosintetic C4

intensitatea

procesului de fotosintez rmne constant, ceea ce explic dominana acestui tip fotosintetic,
n zonele cu climat cald
- Umiditatea relativ a aerului. Intensitatea procesului de fotosintez scade n
proporie de 35- 40 % n condiii de umiditate relativ sczut a aerului. Acest fenomen se
ntlnete n timpul verii, la amiaz, cnd se realizeaz frecvent umiditi relative ale aerului
foarte sczute.
- Substanele minerale.

Influena substanelor minerale asupra intensitii

procesului de fotosintez se datoreaz faptului c aceasta intr n compoziia unor compui

organici implicai n acest proces, sau reprezint catalizatori ai unor reacii chimice. Astfel:

163

Azotul i magneziul intr n compoziia clorofilei, iar azotul este parte component i
a aminoacizilor i a proteinelor.
Fosforul este component al substanelor transportoare de energie: ADP i ATP.
Fierul este component al citocromilor, feredoxinei, catalazei i stimuleaz sinteza
nucleelor pirolice.
Manganul catalizeaz procesul de fotoliz a apei i sinteza clorofilei.
Borul stimuleaz transportul asimilatelor din frunze.
- Oxigenul.

Limitele optime ale concentraiei de oxigen pentru desfurarea

procesului de fotosintez sunt cuprinse ntre 2 i 21 %. La concentraii ale oxigenului ce

depesc 50 %, intensitatea procesului de fotosintez scade. Ogren i Bowes (1971) au
demonstrat experimental c oxigenul poate inhiba fixarea dioxidului de carbon de ctre
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz, ceea ce explic aparent efectul Warburg.

6.7. Variaiile circadiene i sezoniere ale procesului de fotosintez

Modificrile circadiene ale factorilor mediului nconjurtor determin reacii

adaptative din partea plantelor (modificarea presiunii osmotice, nchiderea sau deschiderea
stomatelor etc.). Toate aceste reacii se reflect n intensificarea procesului de fotosintez.
n cazul plantelor sciatofile la care lumina i temperatura nu prezint variaii excesive,
se constat o dinamic caracteristic a intensitii procesului de fotosintez. Acest proces
ncepe dimineaa devreme, crete n intensitate pn la ora 13, dup care se constat o scdere
pn seara, cnd acest proces se oprete.
Diminuarea procesului de fotosintez, dup orele amiezii, se datoreaz n mare
msur acumulrii substanelor asimilate n cloroplaste i intensitii luminoase sczute.
n cazul plantelor fotofile, variaia circadian a procesului de fotosintez prezint
modificri fa de cele ombrofile, n perioada amiezii. Din cauza temperaturii ridicate i a
umiditii relative a aerului sczute din timpul amiezelor de var, se produce nchiderea
stomatelor i creterea deficitului de ap din frunze, proces care conduce la diminuarea
intensitii procesului de fotosintez.
Variaii circadiene ale procesului de fotosintez se constat frecvent, ca urmare a
modificrii factorilor externi: cea, nori, ari excesiv, lumin intens etc. In perioade
nefavorabile, intensitatea acumulrii substanelor organice este mai mic fa de consumul
acestora n procesul de respiraie i fotorespiraie.
164

Variaii ale procesului de fotosintez se constat i pe parcursul unui an. Astfel,

primvara, cnd frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redus. Pe msur ce frunzele
cresc n dimensiuni i sporete numrul de cloroplaste i cantitatea de clorofil, se constat
intensificarea procesului de fotosintez, care atinge valorile maxime nainte de maturarea
frunzelor.
Aceast perioad cu intensitate fotosintetic maxim corespunde cu formarea
frunzelor la soia, cu perioada dintre nspicat i nflorit la cereale, nainte de nflorit la sorg i
cnep, precum i n timpul nfloritului la floarea soarelui.
Acest nivel fotosintetic se menine n timpul formrii i umplerii seminelor i scade
spre sfritul perioadei de vegetaie.

6.8. Fotosinteza i recolta

Cantitatea total de dioxid de carbon ncorporat n compui organici biosintetizai n
plante reprezint fotosinteza brut. O parte din aceti compui organici sunt utilizai n
procesul de respiraie i fotorespiraie i astfel acumularea de substane organice este mai
mic i corespunde cu fotosinteza net.
Procesul de acumulare a substanelor organice n plante se pune n eviden prin
creterea masei uscate a unei suprafee asimilatoare n unitatea de timp. Aceast cretere ,
cunoscut sub denimirea de limit a asimilaiei aparente (LAA), sau potenial productiv este
cuprins ntre 34 i 39 g/m2 /zi la plantele cu tip fotosintetic C3 i ntre 50 54 g/m2 /zi la cele
cu tip fotosintetic C4 .
Din substanele acumulate , corespunztoare fotosintezei nete, o parte se pierd n
timpul vieii, prin cderea florilor, fructelor, sau prin tierea , ruperea unor ramuri. Masa de
substan rmas reprezint recolta biologic. Partea din recolta biologic care este valoroas
din punct de vedere ecolomic reprezint recolta agricol.
Randamentul procesului de fotosintez este imens, se apreciaz c anual se fixeaz
circa 1.300 miliarde tone de dioxid de carbon, rezultnd 80 miliarde tone de glucide. Un
simplu exemplu referitor la porumb poate evidenia randamentul acestui proces. n cazul unui
hectar de porumb cu producia de 5.000 kg cariopse, activitatea fotosintetic se concretizeaz
n acumularea a 3.400 kg amidon, 500 kg proteine i 200 kg lipide, a cror valoare energetic
depete 75 milioane kJ.

165

TEST DE EVALUARE
1. Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C3
Rspuns:
Plantele de tip C3 populeaz zonele temperate , au mezofilul foliar bifacial, structura
cloroplastului normal, enzima care catalizeaz reacia de fixare a CO2 este ribulozo 1, 5
difosfat -carboxilaz oxigenaz, primul compus stabil sintetizat este aldehida
fosfogliceric, temperatura optim de desfurare a procesului de fotosintez este 15-250 C,
realizeaz fotorespiraia care reprezint 1/3 din fotosinteza brut.
2. Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C4
Rspuns:
Plantele de tip C4 zonele tropicale , au mezofilul i esut perivascular, cloroplastul fr
grana n mezofil, enzima care catalizeaz reacia de fixare a CO2 este fosfoenol piruvat
carboxilaz , primul compus stabil sintetizat este acidul oxalic, temperatura optim de
desfurare a procesului de fotosintez este 25- 400 C, nu realizeaz fotorespiraia.
3.Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic CAM
Rspuns:
Plantele de tip CAM populeaz zonele deertice, au celulele mezofilulau vaculele
mari, structura cloroplastului cu grana puine, enzima care catalizeaz reacia de fixare a CO2
este fosfoenol piruvat carboxilaz ,primul compus stabil sintetizat este acidul oxalic
temperatura optim de desfurare a procesului de fotosintez este 400 C, realizeaz
fotorespiraia cu intensitate redus.
4.Care sunt factorii interni care intervin n fotosintez?
Rspuns:
Factorii interni care influeneaz procesul de fotosintez sunt: specia, vrsta frunzelor, poziia
frunzelor pe plant, suprafaa foliar, cantitatea de clorofil, coninutul n ap i n elemente
minerale al frunzelor, i cerinele pentru fotosintetizate.
5. Care sunt factorii externi care influeneaz intensitatea fotosintzei?
6. Rspuns:
Factorii externi care influeneaz intensitatea procesului de fotosintez sunt: lumina prin
compoziie spectral i intensitate , temperatura, concentraia de dioxid de carbon i nutriia
mineral

166

7. Ce reprezint fotosinteza brut i fotosinteza net?

Rspuns:
Cantitatea total de compui organici biosintetizai n plant n urma fotosintezei reprezint
fotosinteza brut, dar parte din substanele organice produse sunt substrat respirator i
fotorespirator, iar ceea ce se acumuleaz reprezint fotosinteza net cu valoare mai mic
8. Ce reprezint recolta biologic i recolta agricol?
Rspuns:
Recolta biologic este reprzentat de masa de substane organice rmas dup cderea florilor,
fructelor, frunzelor, ramurilor. Recolta agricol este reprezentat de o parte din recolta
biologic respectiv de materia organic valoroas din punct de vedere economic.

REZUMATUL TEMEI

Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizeaz, cu ajutorul luminii i a
pigmenilor asimilatori, substane organice proprii, folosind carbon, ap i sruri minerale. n
cursul acestui proces, care este nsoit de degajare de O2, o parte din energia radiaiilor salare
absorbit de pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie biopchimic n
substane organice sintetizate.
Procesul de fotosintez prezint importan pentru c se utilizeaz energia inepuizabil
provenit de la soare. n acest proces se utilizeaz dioxidul de carbon meninnd proporia de
CO2 la 0,03 %.; se elimin oxigenul contribuind astfel la meninerea constant a concentriei
la 21 %; se sintetizeaz substane organice ce constituie hran pentru toate organismele
heterotrofe, sau pot fi utilizate ca materie prim n diferite ramuri industriale.
Organul specializat n desfurarea fotosintezei este frunza care prezint adaptri
structurale specifice. Organitul specializat n acest proces este cloroplastul. Cloroplastele sunt
localizate n special n esutul palisadic al mezofilului foliar.
Se caracterizeaz prin prezena tilacoidelor ce mresc suprafaa de contact cu mediu, n care
sunt ncorporai pigmenii fotoreceptori, substane transportoare de electroni i pompe de
protoni.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar n dou faze: de lumin i faza
enzimatic. Faza de lumin are loc n tilacoidele cloroplastului, se utilizeaz energia
luminoas pentru fotoliza apei, electroni i protonii rezultai sunt folosii la sinteza unei

167

substane puternic reductoare NADHP+ H+, iar energia produs

n urma trasportului

protonilor prin complexul ATP- sintetaz este folosit pentru biosinteza ATP-ului.
n faza de ntuneric, care se desfoar n stroma cloroplastului, n prezena enzimelor
specifice, are loc fixarea dioxidului de carbon, iar cele dou substane produse n faza de
lumin sunt utilizate pentru biosinteza primilor compui organici.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar n mod specific n funcie de tipul
fotosintetic C3, C4 i CAM.

168

Tema Nr. 7

BIODEGRADAREA AEROB I ANAEROB A SUBSTANELOR

ORGANICE DE REZERV
Uniti de nvare:
- etapele I i II de biodegradare a principalelor substanelor organice de rezerv
- procesului de respiraia aerob ciclul Krebs.
- natura substanelor organice utilizate n respiraie.
- dinamica procesului de respiraie.
- influena factorilor interni i externi asupra procesului de respiraie.

Obiectivele temei:
- cunoaterea intensitii

procesului de respiraie deoarece este un indicator n

aprecierea calitii produselor agricole respectiv pentru aprecierea ritmului de biodegradare a

substanelor de rezerv;
- reprezint un indicator practic pentru aprecierea momentului optim de recoltare; i
de asemenea este un indicator important pentru precizarea condiiilor optime de pstrare a
produselor agricole.

Timpul alocat temei : 5 ore

Bibliografie recomandat:
1. Burzo, I. fiziologia i tehnologia pstrrii produselor horticole, Bucureti, 1985.
2. Evans, L. T. Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
3. Moore, A. I. i Siedow, J. N.- Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 140.
4. Salisbury, F.F. i Ross, C. W. Plant. Physiol. Belmont, California, 1992.
.

Producerea de energie n plante, se realizeaz prin biodegradarea substanelor de

rezerv constituite n principal din glucide, precum i din lipide i proteine. Compuii
intermediari ai procesului de biodegradare pot fi utilizai n scopul biosintezei substanelor

169

organice implicate n creterea celulelor: proteine citoplasmatice, celuloz, substane pectice

etc.
Prin biodegradarea complet a substanelor de rezerv se obine energie, dioxid de
carbon i ap.
Energia rezultat, este eliminat sub form de cldur de respiraie (60%), dar i
nmagazinat n legturile macroergice ale ATP-ului, sub form de energie biochimic (40%).
Aceast energie este folosit pentru renoirea permanent a proteinelor citoplasmatice
(energie de ntreinere), pentru sinteza substanelor organice de structur (energie de cretere),
pentru generarea potenialului bioelectric transmembranal (energie bioelectric) sau pentru
contracia microfibrilelor de actin (energie mecanic).
Primele etape ale procesului de biodegradare a substanelor de rezerv nu sunt
nsoite de eliberarea de energie, aceasta realizndu-se doar n etapa final, cnd produii
intermediari de biodegradare a substanelor de rezerv sunt metabolizai n ciclul respirator
Krebs.

7.1. Biodegradarea aerob a substanelor de rezerv

Biodegradarea substanelor de rezerv se desfoar n trei etape (Fig. 7.1.).

n prima etap are loc biodegradarea enzimatic a poliglucidelor, protidelor i
lipidelor, procese ce se desfoar n organitele de depozitare. n aceast etap nu genereaz
energie.
n etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor n ciclul glicolitic i dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfoar n citoplasm. Acizii grai sunt biodegradai prin oxidare n glioxizomi. Din aceste procese rezult o cantitate redus de energie sau aceasta
lipsete complet.
n ultima etap a procesului de biodegradare a substanelor de rezerv are loc
utilizarea compuilor intermediari rezultai din etapele precedente (respectiv acidul piruvic,
cetoacizii i acetil CoA), n ciclul Krebs, proces ce se desfoar n mitocondrii.

7.1.1. Etapa I de biodegradare aerob a substanelor de rezerv

Glucidele, lipidele i proteinele reprezint principalele substane biodegradabile,

pentru producerea de energie.

170

Amidonul depozitat n amiloplaste este hidrolizat sub aciunea a dou amilaze (- i

- amilaz), care se biosintetizeaz n reticulul endoplasmatic.
Biodegradarea granulelor de amidon are loc de obicei la interiorul amiloplastului. La
seminele de Phaseolus, Pisum, Glycine i Vicia, s-a constatat ruperea nveliului
amiloplastului i eliberarea amidonului n citoplasm. n cazul tuberculilor de cartof, ruperea
nveliului amiloplastului are loc nc din faza de acumulare a amidonului, iar biodegradarea
acestuia are loc treptat, corelat cu nevoile energetice ale celulelor.
n scutelumul seminelor de cereale n curs de germinare are loc sinteza giberelinelor,
care migreaz n stratul celulelor cu aleuron, unde induc biosinteza amilazelor. Aceste
enzime sunt transportate n endosperm, unde determin biodegradarea amidonului la maltoz
i n final la glucoz. Acumularea acestor glucide inhib biosinteza altor enzime hidrolitice,
reglnd astfel ritmul de biodegradare a amidonului.

171

Enzima -amilaz hidrolizeaz amidonul cu producerea de -maltoz. Hidroliza

amilozei de ctre aceast enzim este complet, n timp ce amilopectina este biodegradat
incomplet.
Hidroliza enzimatic a amidonului, conduce la formarea dextrinelor, care conin un
numr variabil de molecule de glucoz. Prin biodegradarea n continuare a acestora, se obine
n final maltoza, care se descompune n dou molecule de glucoz, printr-o reacie catalizat
de enzima maltaz.
Poliglucidele din pereii celulari sufer o biodegradare redus care const n
pierderea arabinozei sau a galactozei care intr n constituia acestora.
Substanele pectice care alctuiesc lamela median dintre celule, se biodegradeaz
rapid n timpul procesului de maturare a fructelor, rezultnd pectin solubil. Aceasta
determin desprinderea celulelor una de alta i scderea fermitii esuturilor.
Lipidele de rezerv, depozitate n sferozomi, sunt descompuse n prezena lipazelor
n glicerol i acizi grai. Aceste substane strbat membrana organitului ajungnd n
citoplasm unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Proteinele de rezerv, depozitate n proteinozomi, sunt descompuse n prezena
proteazelor n aminoacizii corespunztori. Proteazele sunt biosintetizate n reticulul
endoplasmatic rugos i sunt transportate de veziculele derivate din acest organit, pn la
proteinozomi, iar transportul prin membranele acestor organite se realizeaz prin pinocitoz.

7.1.2. Etapa a II-a de biodegradare aerob a substanelor de rezerv

Etapa a doua a procesului de biodegradare a glucidelor se desfoar n citoplasm,

n cazul hexozelor i aminoacizilor i n glioxizomi, n cazul acizilor grai.
Glucoza i fructoza care rezult din procesele de biodegradare a poliglucidelor sunt
metabolizate prin ciclul glicolitic, n condiii de anaerobioz, rezultnd ca produs final acidul
piruvic.
n ciclul glicolitic se desfoar urmtoarele reacii: glucoza este fosforilat n
prezena enzimei glucokinaz, cu formarea glucozo-6-fosfatului. Acesta, n prezena
fosfoizomerazei, este izomerizat n fructozo-6-fosfat, care prin fosforilare formeaz fructozo1,6-difosfatul. Prezena celor dou legturi fosforice din molecul slbete legtura dintre C3 C4, astfel nct sub influena unei aldolaze se formeaz o molecul de aldehid fosfogliceric
i una de dihidroxiacetonfosfat (Fig 7.2.). Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehid
fosfogliceric.
172

Oxidarea i fosforilarea moleculei de aldehid-3-fosfogliceric se realizeaz enzimatic,

concomitent cu reducerea unei molecule de NAD+, rezultnd acidul-1,3-difosfogliceric.
Acesta, printr-o reacie de defosforilare se transform n acid-3-fosfogliceric i ATP. n
prezena fosfogliceromutazei, acidul-3-fosfogliceric se transform n acid 2-fosfogliceric. n
prezena enolazei, acidul 2-fosfogliceric se transform n acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind
un compus instabil prin defosforilare se transform n acid enolpiruvic i n final n acid
piruvic.
Bilanul energetic al glicolizei este urmtorul: dintr-o molecul de glucoz, rezult 2
moli de NADH+H+ i 4 moli de ATP. Fiecare mol de NADH+H+ corespunde cu 3 moli de
ATP. Energia biochimic produs, se acumuleaz deci n 10 moli de ATP, din care 2 se
consum pentru fosforilarea glucozei i a fructozei. Ctigul net l reprezint deci energia
acumulat n 8 moli de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ.

Controlul glicolizei se realizeaz pe mai multe ci. Fosfofructokinaza i

piruvatkinaza sunt principalele enzime care controleaz acest ciclu metabolic. Activitatea
fosfofructokinazei este inhibat de ATP-ul produs n ciclul Krebs. n lipsa acestuia, activitatea
acestei enzime i totodat ciclul glicolitic sunt stimulate.
O alt cale de biodegradare a glucidelor o reprezint ciclul pentozofosfat, cunoscut
i sub denumirea de ciclul Dickens-Horecker.
173

n acest ciclu are loc oxidarea glucozo-6 fosfatului, care este dehidrogenat n
prezena glucozo-6-fosfat dehidrogenazei la glucono lacton. Aceast lacton este
dehidrogenat rapid n prezena unei lactonaze, cu formarea de 6-fosfogluconat. Enzima 6fosfogluconat dehidrogenaz, catalizeaz decarboxilarea oxidativ a 6-fosfogluconatului cu
producerea de ribulozo-5 fosfat.
Sub aciunea unei izomeraze, ribulozo-5 fosfatul se transform n ribozo-5-fosfat, iar
sub aciunea epimerazei, rezult xilulozo-5-fosfatul. n prezena transacetolazei, cele dou
substane sunt transformate n aldehid-3-fosfogliceric i sedoheptulozo-7-fosfat. n prezena
transaldolazei i a transcetolazei, din aceste substane se formeaz eritrozo-4-fosfatul i
fructozo-6-fosfatul.
Activitatea ciclului pentozofosfat se modific pe parcursul perioadei de vegetaie a
plantelor. Astfel, n cazul fructelor, activitatea ciclului pentozofosfat este mai intens n
perioada ce precede maturarea i scade n timpul maturrii cnd se constat de altfel
intensificarea ciclului glicolitic.
Importana acestui ciclu const n faptul c se biosintetizeaz ribulozo-5-fosfatul,
utilizat n procesul de fotosintez, ribozofosfatul, component al acizilor nucleici, eritrozo-4fosfatul implicat n biosinteza acidului shikimic i a compuilor fenolici, precum i
NADH+H+-ul, necesar pentru reaciile de reducere.
n ciclul pentozofosfat se formeaz 12 molecule de NADH+H+, care sunt utilizate n
diferite procese de biosintez, ceea ce reprezint acumularea unei energii biochimice
echivalent cu 36 moli ATP, adic 1080 kJ.
Glicerolul i acizii grai rezultai din biodegradarea lipidelor de rezerv se
biodegradeaz astfel :
Glicerolul poate fi fosforilat n citoplasm, de unde migreaz n cloroplaste, unde
intr n ciclul fotosintetic.
n lipsa clorofilei i n condiii de ntuneric, glicerolul poate fi descompus pe calea ciclului
glicolitic care se desfoar n citoplasm. proces din care rezult 6 moli de ATP.
Biodegradarea acizilor grai are loc n glioxizomi i numai ntr-o mic msur n
peroxizomi i n mitocondrii.
Acest proces se realizeaz prin -oxidare, care se desfoar sub forma unei spirale,
fiecare spir corespunznd cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puin i cu
eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3 - CO - SCoA). Aceast secven genereaz 5
moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon, rezult 9 moli de acetil CoA, care
corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1.350 kJ energie biochimic (Fig. 7.3.).
174

Metabolizarea acetilcoenzimei A poate fi orientat i n direcia resintezei acizilor grai i a

lipidelor, pentru sinteza glucidelor prin gluconeogenez, ca substrat n ciclul mevalonat etc.

n seminele plantelor oleaginoase, procesul de -oxidare se poate desfura i n

peroxizomi.
Ciclul acidului glioxilic se desfoar n glioxizomi i prin acest ciclu se
metabolizeaz o parte din acetil CoA
rezultat din -oxidarea acizilor grai.
Acetil CoA reacioneaz cu
acidul oxalacetic, formnd acid citric i
coenzima A (CoA-SH). Acidul citric
este transformat n prezena aconitazei
n acid izocitric. n prezena izocitrat
liazei, acidul izocitric se rupe ntr-o
molecul de acid glioxilic i una de acid
succinic (Fig. 7.4.).
Acidul glioxilic mpreun cu o

175

molecul de acetil CoA formeaz acidul malic, care regenereaz acidul oxalacetic, iniiindu-se
astfel un nou ciclu. Acidul succinic poate fi transportat n mitocondrii, unde este metabolizat
prin ciclul Krebs pn la acid oxalacetic. Transportat n citoplasm, acidul oxalacetic
formeaz acid piruvic, care prin glicoliz invers genereaz glucoz, fructoz sau zaharoz.
Ciclul acidului glioxilic reprezint principala cale prin care lipidele din seminele
plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele necesare pentru procesul de cretere.
n etapa a doua de biodegradare, aminoacizii rezultai din biodegradarea proteinelor,
strbat membrana proteinoplastului i ajung n citoplasm unde sunt dezaminai. Rezult
amoniac, care poate fi utilizat pentru biosinteza unor noi aminoacizi i cetoacizi, care pot
ptrunde n mitocondrii unde sunt biodegradai prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mic mportan n cazul
plantelor.

n general, aminoacizii rezultai din biodegradarea substanelor proteice sunt

folosii pentru resinteza unor noi proteine active sau de structur, care sunt necesare plantelor
n etapa respectiv. Acest proces de renoire a proteinelor se desfoar pe toat durata de
via a plantelor i prin biosinteza de novo a protein enzimelor, constituie una din cile de
adaptare a metabolismului la condiiile mediului ambiant.
n etapa a treia de biodegradare a substanelor de rezerv se utilizeaz acidul piruvic,
acetil CoA i cetoacizii, rezultai din biodegradarea glucidelor, lipidelor i a protidelor i se
desfoar n mitocondrii.

7.1.3. Etapa a IIIa de biodegradare a substanelor de rezerv. Ciclul Krebs

Ciclul Krebs, reprezint etapa final a procesului de biodegradare aerob a

substanelor de rezerv, care se desfoar n mitocondrii, n prezena oxigenului i din care
rezult energie, dioxid de carbon i ap .
Prima etap a acestui proces se desfoar n matricea mitocondrial, unde substratul
este decarboxilat i dehidrogenat. Cea de a doua etap se desfoar n membrana intern
mitocondrial. NADH+H+-ul rezultat din dehidrogenarea substratului este descompus
enzimatic rezultnd NAD+,

electronii care sunt transportai de un lan de substane

transportoare pn la oxigen care este activat. Protonii sunt transportai prin pompele de
protoni, energia de transport este utilizat la sinteza ATP-ului, iar n final protonii mpreun
cu oxigenul activat formeaz apa de respiraie.
Reaciile biochimice care au loc n respiraia aerob sunt cunoscute sub denumirea de
ciclul Krebs, ciclul acizilor di-tri-carboxilici sau ciclul respirator.
176

7.1.3.1. Mecanismnul procesului de respiraie

Biodegradarea compuilor intermediari rezultai din descompunerea substanelor de

rezerv, respectiv acidul piruvic i acetil CoA, se realizeaz n modul urmtor:
Prima etap a acestui ciclu o reprezint decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic
reacie din care rezult radicalul acetil activat: acetil CoA. Protonii provenii din
dehidrogenare sunt acceptai de NAD+, rezultnd NADH+H+. Acetil CoA rezultat este fixat
pe un acceptor: oxalacetatul, care o ntroduce n ciclul Krebs, prin formarea unei molecule de
citrat, iar coenzima A este regenerat (Fig. 7.5.).
Citratul este izomerizat, formnd o molecul de izocitrat, n prezena enzimei
aconitaz. n continuare izocitratul este decarboxilat la -cetoglutarat i dioxid de carbon, iar
hidrogenul este transferat la NAD+, care se reduce la NADH+H+.
-Cetoglutaratul este decarboxilat n prezena enzimei cetoglutarat dehidrogenaz,
rezultnd succinil CoA, dioxid de carbon i NADH+H+. Succinil CoA este convertit la
succinat i ATP, n prezena enzimei succinil CoA sintetaz.
n etapa urmtoare succinatul este dehidrogenat n prezena enzimei succinic
dehidrogenaz, cu formare de fumarat, iar fumaraza catalizeaz reacia de convertire a
fumaratului n malat.
Ultima etap a ciclului Krebs o reprezint dehidrogenarea malatului la oxalacetat, n prezena
enzimei malic dehidrogenaz. Hidrogenul rezultat este utilizat la reducerea NAD-ului la
NADH+H+.
Dioxidul de carbon se formeaz din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric i cetoglutaric. Ca urmare a faptului c dintr-o molecul de hexoz rezult 2 molecule de acid
piruvic, prin metabolizarea acestuia se formeaz 6 molecule de dioxid de carbon.
Oxidarea i dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic i
malic este efectuat de NAD+, FAD+ sau GDP+, care se reduc, pentru ca apoi, prin oxidare s
elibereze electronii i protonii. Eliberarea electronilor i a protonilor are loc la nivelul
membranei mitocondriale interne.

177

Transportul electronilor se realizeaz cu participarea unui lan de substane oxidoreductoare care primind electronul se reduc, pentru-ca apoi s l cedeze, oxidndu-se.
n membrana mitocondrial intern exist 4 complexe de substane transportoare de
electroni. Complexul 1 : NADH-ubichinon oxidoreductaz reprezint o

NADH

dehidrogenaz care oxideaz NADH-ul generat n matricea mitocondrial i transfer

electronii rezultai la ubichinon (Fig. 7.6.).

178

Complexul 2 : succinat:ubichinon oxidoreductaz conine succinat dehidrogenaz

care oxideaz succinatul la fumarat, transfernd electronii rezultai la moleculele de
ubichinon.
Ubichinona primete separat electronii de la complexul 1 i de la complexul 2 i
poate s-i cedeze complexului 3 sau unei flavoproteine terminale care formeaz apa de
respiraie, fr formarea de ATP (ciclul respirator alternativ).
Complexul 3: citocrom b citocrom c1 primete electronii de la ubichinon i i
transfer citocromului c.
Citocromul c are rol n transferul electronilor de la complexul 3, la complexul 4.
Complexul 4 : citocrom c oxidaz, este un complex terminal, care cedeaz electronii
oxigenului pe care l activeaz.
Complexele I, III i IV transport simultan cu electronii i protoni, din matricea
mitocondrial, n spaiul dintre cele dou membrane. Acumularea protonilor n spaiul dintre
cele dou membrane, determin un gradient de pH, respectiv o for proton motrice care
determin transportul protonilor din spaiul dintre membrane, n matricea mitocondrial, prin
pompa de protoni. Energia rezultat din acest proces, este utilizat pentru sinteza ATP-ului
din ADP i Pa, n prezena ATP-sintetazei. Acest proces este cunoscut sub denumirea de
fosforilare oxidativ.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultai dintr-o
molecul de glucoz, rezult 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2 moli
de FAD ce corespund cu 4 moli de ATP i 2 moli de GTP ce corespunde cu 2 moli de ATP.
179

Bilanul energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care nmagazineaz 900 kJ
energie biochimic.

7.1.3.2. Controlul procesului de respiraie

Reglarea intensitii procesului de respiraie se poate realiza prin disponibilitatea de

acceptor fosfat (ADP).
n cazul cererilor reduse de energie consumul de ATP este mic iar disponibilitatea
de ADP i viteza de oxidare a substratului respirator este redus. Cnd cerinele pentru
energie biochimic a celulelor sunt mari, ATP-ul este consumat, iar ADP-ul format
stimuleaz activitatea fosfofructo kinazei, enzima cheie a ciclului glicolitic i producerea de
acid piruvic. Acesta este metabolizat prin ciclul Krebs n ritm rapid, pn excesul de ADP
este fosforilat, cu formarea de ATP.
De Viser (1987) a precizat ca fiecare celul convertete tot ATP-ul la ADP i Pa de
cteva ori pe minut, iar Pradet i Raymond (1983) au calculat c 1 gram de rdcini de
porumb cu metabolismul activ, transform aproximativ 5 g de ATP, pe parcursul unei zile.
O alt cale de control a procesului de respiraie are la baz capacitatea mitocondriilor
de a transporta ATP-ul n citoplasm i de utilizare a acestuia n procesele metabolice.
Disponibilitatea substratului respirator poate constitui o alt cale de control a
intensitii procesului de respiraie. Dar, n general, lipsa substratului respirator se manifest
n esuturile vegetale, numai n cazuri patologice.
7.1.3.3. Bilanul energetic al biodegradrii substanelor de rezerv
Procesele de oxidare care au loc n timpul biodegradrii substanelor de rezerv,
determin eliberarea energiei nglobat n acestea. O parte din energia eliberat se acumuleaz
n legturile macroergice ale ATP-ului (30 kJ legtura), iar o parte este degajat sub form de
cldur.
Cantitatea de energie care se elibereaz dintr-un gram de substan energetic este de
17,5 kJ n cazul glucidelor, 18,06 kJ pentru proteine i 38,9 kJ pentru lipide.
Ecuaia global a biodegradrii hexozelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs este
urmtoarea:
C6 H12 O6 + 6 O2 ---------------6 CO2 + 6 H2O + 2870 kJ

180

Din oxidarea unei molecule de glucoz se formeaz 8 moli de ATP n ciclul glicolitic
i 30 moli n ciclul Krebs. n cele 38 de molecule de ATP se acumuleaz sub form de energie
biochimic 1140 kJ (38 ATP x 30 kJ), ceea ce reprezint 40 % din energia rezultat din
procesul de biodegradare a glucidelor (2870 kJ). Restul de 60 % se elimin n mediul ambiant
sub form de cldur.
ATP-ul reprezint forma de depozitare i n acelai timp forma sub care se transport
energia biochimic.
n cazul acizilor grai, fiecare spir a procesului de -oxidare determin formarea a 5
moli de ATP. Acetil CoA rezultat din acest ciclu, este metabolizat n continuare prin ciclul
Krebs, din care se mai formeaz 12 moli de ATP. Rezult deci c o secven din
biodegradarea acizilor grai, din care rezult un acid gras cu doi atomi de carbon mai puin i
metabolizarea acetil CoA prin ciclul Krebs, determin formarea a 17 moli de ATP, ceea ce
corespunde cu producerea a 510 kJ energie biochimic. Metabolizarea unui acid gras cu 18
atomi de carbon produce deci formarea a 153 moli de ATP n care se acumuleaz 4.590 kJ
energie biochimic.

7.1.3.4. Ciclul respirator alternativ

Cercetrile recente au dovedit c la maturitate i n faza de senescen a plantelor, se

produce o cantitate redus de ATP. Aceasta se datoreaz existenei ciclului respirator
alternativ, denumit i ciclul respirator cianidin intensiv. n cazul acestui ciclu respirator,
transportul electronilor este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei, care i transfer spre o
protein terminal: ubiquinol-oxidaz, care are randamentul de 10 ori mai mare comparativ cu
al citocromoxidazei. Aceast protein terminal cedeaz electronii oxigenului, pe care l
activeaz i care produce ap. n timpul transportului electronilor nu se genereaz un gradient
protonic i ca urmare energia se elimin sub form de cldur, fr sinteza de ATP.
Ciclul respirator alternativ a fost identificat n tuberculii de Solanum tuberosum, dar
s-a constatat prezena acestuia n multe specii de plante.
Diminuarea ritmului de producere a energiei biochimice are drept consecin
reducerea intensitii proceselor de biosintez i a cantitii de energie de ntreinere, ceea ce
conduce la deteriorarea ultrastructurii i la moartea celulelor.
Se consider c n esuturile vegetale ambele cicluri sunt funcionale, dar ponderea
unuia sau a altuia este dependent de numeroi factori. Astfel, ciclul respirator alternativ este
stimulat de factorii de stres i se intensific n faza de senescen. Etilena, care este hormonul
181

de maturare al plantelor, are un efect stimulator asupra trecerii de la respiraia cianidin

sensibil la cea cianidin intensiv, ceea ce contribuie la instalarea fazei de senescen.
S-a constatat de asemenea c seminele mai multor specii de plante au o respiraie
cianidin intensiv n perioada de imbibiie, dup care se trece la respiraia cianidin sensibil.
n timpul desfurrii respiraiei alternative se produce de 4..5 ori mai mult energie
caloric, fa de ciclul respirator cianidin sensibil.

TEST DE EVALUARE
1. Care sunt principalele substane organice de rezerv ?
Rspuns:
Principalele substanele organice de rezerv , ce constituie substrat respirator , sunt :
glucidele , lipidele i proteinele

2. n cte etape se desfoar procesul de biodegradare a substanelor de rezerv ?

Rspuns:
Biodegradarea substanelor organice de rezerv se desfoar n trei etape:
- prima etap are loc n organitele de depozitare, nu se genereaz energie.
- etapa a doua are loc n citoplasm , unde hexozele sunt biodegradate n ciclul
glicolitic, aminoacizii sunt dezaminai, iar acizii grai sunt biodegradai prin -oxidare n
glioxizomi;.
- ultima etap a procesului de biodegradare are loc n mitocondrii, unde n urma
reaciilor ciclului Krebs; rezult energie (2870 Kj), CO2 i H2O.

7.1.3.5. Natura substanelor utilizate n respiraie

Principalele substane utilizate ca substrat respirator sunt cele de rezerv: glucidele,

lipidele i protidele. Alturi de aceste substane sunt utilizate n procesul de respiraie i acizi
organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.
Oxidarea acestor substane are loc in prezena oxigenului, care este absorbit din
atmosfer, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat n mediul ambiant.

182

n funcie de compoziia substanelor oxidate, se absorb i se elimin cantiti diferite

de oxigen i respectiv de dioxid de carbon. Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon
eliminat i cea de oxigen absorbit, este cunoscut sub denumirea de ct respirator notat Qr.
Din ecuaia global a oxidrii unei molecule de hexoz prin ciclul glicolitic i ciclul
Krebs, rezult c se degaj 6 moli de dioxid de carbon i se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea
coeficientului respirator este egal cu unitatea.
C6 H12 O6 + 6 O2 ------------ 6 CO2 + 6 H2O
n cazul folosirii acizilor organici ca substrat respirator coeficientul respirator
este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au molecula bogat n oxigen. De exemplu,
n cazul oxidrii acidului oxalic, coeficientul respirator este 4.
2 C2 O4 H2 + O2 ----------- 4 CO2 + 2 H2O
4 CO2
Qr = = 4
1 O2
Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent ntlnit la seminele plantelor
oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar. Astfel, oxidarea unei
molecule de acid stearic are loc conform reaciei:

C11 H36 O2 + 26 O2 ------------ 18 CO2 + 18 H2O

18 CO2
Qr = 0,69
26 O 2
Valoare subunitar a coeficientului respirator se constat i n cazul utilizrii
proteinelor ca substrat respirator. Valoarea coeficientului respirator, n cazul oxidrii
complete a aminoacizilor, este de aproximativ 0,8. Trebuie menionat ns faptul c utilizarea
proteinelor ca substrat respirator este frecvent ntlnit n cazuri patologice.
Rezult deci c n cazul unui coeficient respirator unitar, substratul oxidat este
constituit din glucide, coeficientul respirator supraunitar indic utilizarea acizilor organici, iar
coeficientul subunitar indic utilizarea lipidelor.
Valoarea coeficientului respirator i deci natura substanelor utilizate n procesul de
respiraie, variaz cu specia i se modific pe parcursul perioadei de vegetaie. Valoarea
coeficientului respirator variaz i n funcie de specie sau organul analizat, astfel:

183

Gru, semine germinate (1,0), in, semine germinate ( 0,65), in, semine n curs de germinare
(1,22), mazre, semine (1,00 - 1,13).

7.1.3.6. Dinamica procesului de respiraie

Analizele efectuate n dinamic au precizat c intensitatea procesului de respiraie

variaz n funcie de organ i gradul de maturitate. Determinrile efectuate (Dobrescu) la
plantele de Zea mays, n faza de maturitate n
lapte, au evideniat c intensitatea acestui
proces variaz n funcie de natura organului
ntre: 17,02 mg CO2/kg/or la rdcin i
517,19 mg CO2/kg/or la panicul, precum i cu
vrsta organului (Fig. 7.7.). De asemenea,
intensitatea acestui proces este mare n cazul
frunzelor tinere (403,96 mg CO2/kg/or) i
prezint cele mai mici valori la frunzele
senescente (59,33 mg CO2/kg/or).
Valoarea intensitii procesului de respiraie
variaz

funcie

de

temperatur.

Determinrile efectuate la organele comestibile

ale legumelor i fructelor, au scos n eviden
limitele mari de variaie a acestui indicator
fiziologic. Astfel, cea mai mic valoare a intensitii procesului de respiraie s-a determinat la
ceapa aflat n faza de dorman (19,1 mg CO2/kg/or), iar cea mai mare valoare n faza de
cretere (293,4 mg CO2/kg/or).
Cele mai multe specii de plante prezint o dinamic similar a intensitii procesului
de respiraie. Valorile maxime se determin n faza de cretere, pentru-ca n continuare
intensitatea acestui proces s scad brusc (Fig. 7.8). n perioada de maturare intensitatea
procesului de respiraie este redus, pentru-ca cele mai mici valori ale acestui proces s fie
determinate n faza de senescen. Speciile care prezint o dinamic similar a intensitii
procesului de respiraie au fost denumite neclimacterice.

184

n cazul unor fructe sau a unor flori cum sunt garoafele, s-a constatat o particularitate.
Intensitatea maxim a procesului de respiraie se constat tot n perioada de diviziune a
celulelor, dup care urmeaz o
diminuare pn n faza ce
precede
parcursul
maturare

maturarea.

Pe

perioadei

de

se

constat

intensificare a respiraiei i
realizarea

unui

maximum

climacteric, care corespunde cu

maturitatea de consum.
continuare

intensitatea

procesului de respiraie scade

pe tot parcursul perioadei de
senescen.
Plantele sau organele plantelor care prezint un maximum respirator

n timpul

perioadei de maturare, au fost denumite climacterice.

n funcie de prezena sau absena climactericului respirator, organele plantelor au
fost grupate astfel:
- climacterice: mere, caise, banane, smochine, pepene galben, piersice, pere, prune,
pepene verde, tomate, garoafe.
- neclimacterice: ciree, viin castravei, struguri, lmi, msline, portocale, ananas,
cpuni.
Diferena dintre cantitatea de dioxid de carbon degajat de fructe n faza de
preclimacteric i n cea de climacteric, variaz cu specia astfel:
Banane
Pere
Smochine
Tomate
Piersice
Mere

73,6 mg CO2/kg/or
38,7 - 33,1 - 22,1 - 18,4
- 11,0
- -

Florile pot avea un maximum climacteric (Hosta), dou maxime climacterice

(Gladiolus ), sau climactericul poate lipsi (Hibiscus).
Frunzele sunt organe neclimacterice, dar pot prezenta o intensificare a procesului de
respiraie, n faza n care se face tranziia de culoare de la verde, la culoarea verde-glbui.
185

Cauzele climactericului respirator nu sunt bine precizate. Se consider c factorul

principal l constituie procesul de sintez autocatalitic a etilenei, care determin creterea
permeabilitii membranelor plasmatice i a intensitii respiraiei.
Referitor la corelaia existent ntre etilen i maximumul climacteric, datele
existente nu pot s explice toate aspectele. Astfel, nu se cunoate cauza pentru care
maximumul de biosintez a etilenei precede maximumul respirator n cazul bananelor, a
pepenilor (soiul Honey Day), coincide cu acesta la mere, caise, pere i urmeaz dup acesta la
prune, tomate i mango.

7.1.3.7. Cldura rezultat din procesul de respiraie

Din cantitatea total de energie rezultat din biodegradarea unui mol de glucoz
(2870 kJ), se apreciaz c aproximativ 60 % se degaj n mediul ambiant, sub form de
cldur.
Cunoaterea cantitii de cldur degajat de produsele agricole care se depoziteaz
este util pentru calculul capacitii instalaiilor frigorifice necesare pentru rcirea acestora.
Cldura produs de legume i fructe este dependent de intensitatea procesului de
respiraie i de temperatura de pstrare. Astfel, la temperatura de 20 0C nucile produc 1.302
kJ/t/24 ore, n timp ce spanacul produce pn la 77.414 kJ/t/24 or.
Acumularea cldurii n produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determin
ncingerea acestora. Astfel, bamele expuse la temperatura de 20 0C au intensitatea procesului
de respiraie de 233,4 mgCO2/kg/or, corespunztor cu degajarea unei energii calorice de
25.653 kJ/t/24 ore, care poate determina creterea temperaturii bamelor cu 7 oC n 24 ore. n
continuare se desfoar un proces autocatalitic, acumularea cldurii determin creterea
temperaturii bamelor, aceasta intensific procesul de respiraie, realizndu-se o cretere a
energiei care se degaj sub form de cldur.
Autoncingerea este caracteristic pentru seminele ncolite etc. i determin
creterea temperaturii acestor produse la 40...60 0C, fapt ce conduce la deprecierea lor rapid,
n timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoncingere este necesar s se dimensioneze
spaiile de depozitare i n funcie de aceasta s se aprecieze cantitile de produse ce urmeaz
a fi depozitate i de asemenea spaiile s fie bine ventilate i cu temperaturi coborte.

186

7.2. Factorii care influeneaz procesul de respiraie

Intensitatea procesului de respiraie este determinat att de factorii interni, ct i de

cei externi.
Principalii factori interni care influeneaz intensitatea procesului de respiraie
sunt: specia, vrsta plantei, organul plantei, cantitatea de substane organice de rezerv,
coninutul n ap al celulelor, starea de sntate a plantei, prezena esuturilor protectoare i a
etilenei.
Specia. In general plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic, la care
diviziunea celulelor i creterea necesit un consum ridicat de energie, au intensitatea
procesului de respiraie mai mare. n cazul plantelor superioare, valoarea medie a intensitii
procesului de respiraie a tuturor organelor variaz ntre 127,4 mg CO2/kg/or la Solanum
melongena i 492,2 mg CO2/kg/or la Sorghum vulgare.
Intensitatea procesului de respiraie reprezint unul din factorii principali care
determin meninerea calitii produselor agricole, n perioada de dup recoltare. Produsele
agricole cu intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazre etc.), i menin
calitatea o perioad scurt de timp (2..7 zile), n timp ce produsele cu intensitate respiratorie
mic (semine uscate), i menin calitatea pe parcursul mai multor ani.
Vrsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolic mai intens i respectiv o
intensitate respiratorie mare. Astfel, dup 95 de zile de la semnat, intensitatea procesului de
respiraie a verzei, este de 74,6 mg CO2 /kg/or, iar dup 125 zile de la semnat, scade la 46,2
mg CO2 /kg/or. De asemenea frunzele din mijlocul cpnii, mai tinere au intensitatea
respiraiei mare: 90,3 mg CO2 /kg/or, n timp ce frunzele exterioare, mai btrne, au
intensitatea respiraiei de 60,4 mg CO2 /kg/or.
Intensitatea procesului de respiraie a frunzelor de Helianthus annuus, variaz ntre
172,8 mg CO2/kg/or n cazul celor situate la baza plantei i 298,9 mg CO2/kg/or, la cele
tinere, situate n vrful plantei. Rezultate similare s-au constatat i la Shorghum, intensitatea
procesului de respiraie a frunzelor de diferite vrste variind ntre 380,8 mg CO2/kg/or i
700,3 mg CO2/kg/or.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraie are valori minime n cazul
rdcinilor i valori maxime n flori.

187

Determinrile efectuate la plantele de Zea mays au precizat urmtoarele valori ale

acestui proces:
17,02 mg CO2 /kg/or

- rdcini

27,62

- baza tulpinii

59,33

- frunzele senescente

154,97

- vrful tulpinii

403,96

- frunzele tinere

517,19

- panicul

n general, esuturile fiziologic active, ca de exemplu esuturile meristematice, au o

intensitate respiratorie mai mare comparativ cu celelalte esuturi.
Seminele aflate n perioada de dorman au intensitatea procesului de respiraie
foarte mic (0,007 - 0,009 mg CO2/kg/or). n timpul germinrii, intensitatea acestui proces
ajunge la 600 mg CO2/kg/or, ceea ce reprezint o cretere de aproximativ 75.000 ori.
Cantitatea de substane organice de rezerv. Plantele cu nutriia deficitar, n care
s-au acumulat cantiti reduse de substane de rezerv, au o intensitate respiratorie mai mic.
n general, esuturile au suficiente rezerve de substane energetice, astfel nct
acestea nu constituie un factor limitativ pentru intensitatea respiraiei.
Coninutul n ap al celulelor. Aciunea acestui factor se manifest n mod pregnant
asupra seminelor. Cnd coninutul n ap este mai mic dect umiditatea critic de pstrare
(7..8 % pentru seminele oleaginoase i 12..14 % pentru cele amidonoase), respiraia are o
intensitate foarte redus. Cnd coninutul n ap al seminelor depete cu 4..6 % umiditatea
critic de pstrare, seminele germineaz, iar intensitatea respiraiei crete brusc.
Variaiile mici ale coninutului n ap a rdcinilor, tulpinilor i frunzelor, nu
influeneaz evident intensitatea procesului de respiraie.
Starea de sntate a plantei. Lezarea esuturilor prin lovire, strivire sau presare,
determin intensificarea procesului de respiraie. Aceasta se datoreaz reaciilor de aprare,
care constau n intensificarea proceselor de biosintez n vederea cicatrizrii leziunilor,
procese ce necesit energia biochimic provenit din respiraie.
n cazul secionrii tuberculilor de cartof, intensitatea procesului de respiraie crete
de 7..10 ori.
Atacul produs de microorganismele parazite mai puin virulente au un efect similar
de intensificare a procesului de respiraie. Aceasta se datoreaz aciunii mecanice de perforare
188

a pereilor celulari i a membranelor plasmatice, aciunii stimulatoare pe care o au toxinele i

etilena asupra acestui proces, precum i intensitii respiratorii mai mari a parazitului.
n cazul aciunii microorganismelor parazite foarte virulente, care distrug rapid
ultrastructura celulelor, se determin scderea intensitii procesului de respiraie.
Prezena esuturilor protectoare. Prezena unui strat mai gros de suber la tuberculii
de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) n cazul bulbilor de ceap, favorizeaz
acumularea dioxidului de carbon la interiorul bulbului, ceea ce conduce la inhibarea
procesului de respiraie. Determinrile efectuate de Burzo (1986) au stabilit c bulbii complet
nvelii cu catafile au o intensitate a procesului de respiraie de 9,3 mg CO2 /kg/or, n timp ce
bulbii neacoperii au avut intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai mare (17,8 mg CO2
/kg/or).
Etilena. Aciunea acestui hormon de maturare al plantelor se manifest n mod
diferit n funcie de specie (Fig.7.9.). n cazul speciilor climacterice, etilena determin
devansarea apariiei climactericului respirator i cu ct concentraia de etilen este mai mare,
cu att climactericul respirator se produce mai repede. n cazul speciilor neclimacterice,
tratamentele cu etilen determin

apariia

unui maximum climacteric. Amplitudinea

acestui maximum este cu att mai mare, cu
ct concentraia de etilen sporete mai mult.
Factorii externi care influeneaz procesul
de respiraie sunt: temperatura, lumina,
umiditatea

solului,

nutriia

mineral,

concentraia dioxidului de carbon i a

oxigenului, aciunea unor substane chimice
etc.
Temperatura. Reprezint cel mai
important factor ce determin intensitatea
procesului de respiraie i n acelai timp
constituie un factor limitativ. Procesul de
respiraie se desfoar i la temperaturi
negative (-7,0..0 0C, la gru i - 30..-40 0C la
conifere), dar cu intensiti reduse.

189

n limitele de temperatur cuprinse ntre 0 0C i 40 0C, intensitatea procesului de

respiraie se desfoar conform legii lui Vant Hoff, creterea temperaturii cu 10 0C
determinnd dublarea intensitii respiraiei.
Determinrile efectuate de autori la 30 de specii de
legume i fructe au dovedit c prin creterea
temperaturii cu 10

C n domeniul 0 - 10

C,

intensitatea procesului de respiraie crete de 2,9 ori,

n limitele de 5 - 15 0C de 2,7 ori i ntre 10 i 20 oC,
creterea este de 2,5 ori.
n cazul fructelor climacterice, creterea
temperaturii determin apariia mai timpurie a
maximumului climacteric i n acelai timp, creterea
valorii intensitii procesului de respiraie la acest
maximum (Fig.7.10.).
n cazul cpunilor, intensitatea procesului de respiraie crete cu temperatura pn la
35 oC, dup care are loc diminuarea intensitii acestui proces.
La temperaturi ridicate i anume la peste 35 0C, se produce scderea intensitii
procesului de respiraie ca urmare a alterrii protein-enzimelor.
Lumina. Influena luminii este indirect i se manifest prin rolul pe care l are n
fotosintez (biosinteza substratului respirator), n deschiderea stomatelor i prin efectul
caloric.
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol genereaz condiii de anaerobioz,
ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraie a organelor expuse acestui factor.
Insuficiena apei din sol conduce la condiii de stres hidric care determin nchiderea
hidroactiv a stomatelor, limitarea aprovizionrii cu oxigen a celulelor i inhibarea procesului
de respiraie
Nutriia mineral. Produsele agricole provenite din parcele n care s-au aplicat
cantiti mari de ngrminte azotate, au o intensitate respiratorie mai mare comparativ cu
cele provenite de pe parcele fertilizate echilibrat. Acest efect al azotului se datoreaz aciunii
de frnare a procesului de maturare, iar plantele sau organele plantelor cu un grad de
maturitate mai puin avansat, au o intensitate respiratorie mai mare. Dup Thomas .a. (1978)
aceast intensificare se datoreaz cerinelor mai mari de energie biochimic pentru procesul
de cretere, care se intensific sub aciunea azotului.

190

Carenele de azot, fosfor, sulf, magneziu, zinc i molibden determin diminuarea

intensitii procesului de respiraie a frunzelor (Botrill .a., 1970).
Dioxidul de carbon din aer. Proporia de dioxid de carbon din atmosfera ambiant
i din aerul din sol poate s influeneze intensitatea procesului de respiraie. Astfel, proporia
de 3..5 % CO2 din atmosfera solurilor grele, nu are efect evident asupra intensitii respiraiei
rdcinilor. Creterea concentraiei acestui component, diminueaz intensitatea respiraiei iar
la concentraii ce depesc 12..15 %, respiraia poate fi complet inhibat.
n cazul merelor i perelor pstrate n spaii cu atmosfer controlat n care
concentraia de dioxid de carbon este de 3 %, intensitatea procesului de respiraie este
inhibat.
Oxigenul din aer. La concentraii mai mari de 10 % oxigen, respiraia rdcinilor
decurge normal, la 5 % intensitatea respiraiei este de 2 ori mai mic, iar la concentraii mai
mici de 2 % oxigen biodegradarea substanelor de rezerv are loc pe cale anaerob.
Reducerea concentraiei de oxigen din atmosfera depozitelor cu atmosfer controlat
la 3 % a determinat n cazul legumelor i fructelor diminuarea intensitii procesului de
respiraie .
Diminuarea proporiei de oxigen din atmosfer de la 21 %, la 3 % i creterea celei
de dioxid de carbon de la 0,003 %, la 3-5 %, reprezint un procedeu tehnologic utilizat pentru
pstrarea merelor i perelor, cunoscut sub denumirea de atmosfer controlat. Dac
intensitatea procesului de respiraie a merelor n atmosfer cu compoziia normal este
considerat 100 %, intensitatea acestui proces descrete la 37,5 - 61,4 %, n condiii de
atmosfer controlat, funcie de proporia dioxidului de carbon i a oxigenului.
La concentraii sczute a oxigenului, activitatea citocromoxidazei este nul, iar
formarea ATP-ului nu mai are loc. n aceste condiii are loc biodegradarea anaerob a
glucidelor pe calea alcoolic sau lactic.
Aciunea unor substane chimice. Erbicidele, insecticidele, fungicidele, hormonii
i alte substane utilizate n cultura plantelor, influeneaz n mod diferit intenstatea procesului
de respiraie. Unele dintre aceste substane o stimuleaz, n timp ce altele o reduc.

191

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezint ctul respirator ?

Rspuns:
Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat i cea de oxigen absorbit pe parcursul
procesului de respiraie este cunoscut sub denumirea de ct respirator notat Qr.
2. Cum sunt grupate plantele urmrind dinamica procesului de respiraie?
Rspuns:
Dinamica procesului de respiraie evideniaz dou grupe de plante : plante neclimacterice i
plante climacterice .

3. De ce este important a se cunoate cldura de respiraie?

Rspuns:
Cunoaterea cantitii de cldur de respiraie este util pentru dimensionarea spaiilor de
depozitare a produselor agricole.
4. Care sunt factorii interni care influeneaz intensitatea respiraiei?
Rspuns:
Principalii factori interni care influeneaz intensitatea procesului de respiraie sunt:
specia, vrsta plantei, organul plantei, cantitatea de substane organice de rezerv, coninutul
n ap al celulelor, starea de sntate a plantei, prezena esuturilor protectoare i a etilenei.

5. Care sunt factorii externi care influeneaz intensitatea respiraiei?

Rspuns:
Factorii externi care influeneaz procesul de respiraie sunt: temperatura, lumina, umiditatea
solului, nutriia mineral, concentraia dioxidului de carbon i a oxigenului, aciunea unor
substane chimice etc.

192

REZUMATUL TEMEI

Substanele de rezerv sunt constituite n principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substane se obin compui simpli care pot fi utilizai n scopul
biosintezei altor compui organici sau pot fi metabolizai n mitocondrii cu producere de
energie dioxid de carbon i apa metabolic..Glucidele constituie principalele substane de
rezerv din plante, iar protidele, dei, au pondere mare n unele legume i fructe, utilizarea lor
n biodegradare este redus. Se apreciaz c bodegradarea protidelor are loc mai frecvent n
cazuri patologice. Prin biodegradarea complet a substanelor de rezerv se obine energie,
dioxid de carbon i ap.
Energia rezultat poate fi eluminat sub form de cldur de respiraie sau este
nmagazinat n legturi macroergice ale

ATP-ului, sub form de energie biochimic.

Aceast energie este utilizat pentru renoirea permanent a proteinelor citoplasmatice

(energie de ntreinere), pentru sinteza substanelor organice de structur (energie de cretere),
pentru generarea potenialului

bioelectric transmembranal,

sau pentru contraciile

microfibrilelor de actino-miozin, obinndu-se astfel energie mecanic.

Bidegradarea substanelor de rezerv se desfoar n trei etape:
- n prima etap are loc biogeradarea enzimatic a glucidelor, protidelor i lipidelor, n
organite de depozitare, fr consum de energie.
- n etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor n ciclul glicolitic i dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfoar n citoplasm. Acizii grai sunt biodegradai prin oxidare n glioxizomi. Din aceste procese rezult o cantitate redus de energie.
- n ultima etap a prcesului de biodegradre a substanelor de rezerv are loc utilizarea
compuilor intermediari rezultai din etapele precedente (acidul piruvic i acetil Co A) n
ciclul Krebs, proces ce se desfoar n mitocondrii.n procesul de respiraie alturi de
principalele substane de rezerv sunt utilizate i acizi organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi
etc. Oxidarea acestora are loc n prezena oxigenului atmosferic , care este absorbit i rezult
dioxid de carbon ce se degaj . Raportul dintre oxigenul consumat i dioxidul de carbon
eliminat reprezint ctul respirator, a crei valoare indic natura substratului respirator.
Cercetrile recente au evideniat c la maturitate i mai ales n faza de senescen a plantelor
se produce o cantitate redus de ATP. Aceasta se explic datorit treceri plantelor de la ciclul
respirator normal la ciclul respirator alternativ. Acest ciclu respirator este stimulat de etilen,
hormon de maturare, dar i de factorii de stres.

193

TEMA Nr. 8

STAREA DE DORMAN LA PLANTE

Uniti de nvare:
- mecanismul fiziologic al repausului vegetativ.
- repausul vegetativ al plantei ntregi.
- repausul mugural al organelor subterane i al materialului sditor floricol.
- repausul seminal.
Obiectivele temei
- importana nelegerii c plantele ce cresc n zonelor cu alternan de sezoane sunt
adaptate s traverseze perioadele nefavorabile n stare de repaus sau dorman.
- cunoaterea mecanismului de realizare a dormanei permite dirijarea strii de rapaus
vegetativ, n funcie de necesiti, n sensul scurtrii sau a prelungirii acesteia.

Timpul alocat temei : 2 ore

Bibliografie recomandat:
1. Burzo, I .a. Bull. Acad. SCi. Agric. Et Forest, vol. 17, 1988, 165-169.
2. Comme, D. Les vegetaux et le froid. Paris, 1992.
3. Faust, M. .a. Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 890.
4. Tullberg, E. Plant .Physiol. 1984, 76, 84 87.

Starea de dorman se caracterizeaz prin suprimarea creterilor vizibile i prin

diminuarea intensitii proceselor fiziologice, reprezint deci o faz a creterii ritmice a
plantelor.
Starea de dorman se poate instala la planta ntreag, aa cum este cazul speciilor
lemnoase i a arbutilor, la unele organe subterane ale plantelor bienale i perene, care sunt
prevzute cu muguri (bulbi, tuberculi, rizoni, tuberobulbi), sau la cele prevzute cu embrioni
(semine).
Pentru multe specii de plante dormana este obligatorie, pentru a putea trece la o
nou faz de cretere vegetativ. De asemenea seminele plantelor, cu unele excepii, nu pot
194

ncoli dac nu au parcurs faza de dorman, chiar dac au asigurate condiiile optime pentru
germinare.
n funcie de perioada n care se instaleaz starea de dorman, se deosebete:
- ectodormana sau repausul forat, este cauzat de condiiile de mediu nefavorabile
din timpul toamnei, care determin intrarea n repaus nainte de perioada caracteristic.
- endodormana sau repausul propriuzis, se caracterizeaz prin instalare n perioada
caracteristic, fiind determinat de factorii interni. Endodormana nu poate fi ntrerupt prin
modificarea factorilor ambiani
- ecodormana sau repausul secundar este determinat de aciunea factorilor
nefavorabili din mediul ambiant i se produce dup ce plantele au intrat n vegetaie.

8.1. Mecanismul fiziologic al strii de dorman

Concepia clasic privind mecanismul de inducere a strii de dorman, susine rolul

prioritar al hormonilor. n anul 1968, Milborrow a descoperit acidul abscisic n semine, iar n
perioada care a urmat, numeroi cercettori au studiat efectul acestui hormon vegetal n
inducerea strii de dorman la plante.
Acidul abscisic se acumuleaz n esuturile plantelor din zonele temperate expuse la
fotoperioade scurte i la temperaturi coborte. Pe msur ce crete durata perioadei de
expunere la temperaturi coborte, coninutul n acid abscisic scade. Astfel, coninutul n acid
abscisic al seminelor provenite de la pomii fructiferi, scade ajungnd la zero, dup 3
sptmni de expunere la temperatura de 3 0C.
Aciune sinergic cu acest hormon au i unele substane fenolice ca: acidul ferulic,
acidul vanilinic, acidul p-cumaric, cumarinele i etilena.
Expunerea la temperaturi coborte a esuturilor, stimuleaz procesul de sintez a
auxinelor, giberelinelor i citochininelor, favoriznd ieirea din starea de dorman. Influena
hormonilor se manifest att n urma aciunii lor individuale, ct i prin modificarea raportului
dintre hormonii stimulatori i cei inhibitori de cretere.
coala francez de fiziologie consider c starea de dorman este reglat genetic.
Astfel, s-a constatat c la Secale cereale, soiul Petkus, dormana este controlat de o gen, iar
la Triticum i Hordeum (tetraploid) sunt implicate cel puin dou gene. Dormana mugurilor la
pomii fructiferi este controlat de mai multe gene, cu excepia alunului la care s-a identificat o

195

singur gen care controleaz acest proces. n cazul plantelor ierboase, s-a constatat existena
mai multor gene care controleaz procesul de dorman.
Controlul genetic al strii de dorman este complex i const n prelucrarea
semnalelor din mediul ambiant, din transformri moleculare i modificri celulare care
determin n final transformri fiziologice. n prima etap factorii ambiani determin
expresia genelor repausului, care induc formarea unui ARNm ce codific biosinteza proteinenzimelor implicate n sinteza acidului abscisic, care inhib procesele de cretere. Aceste
procese pot decurge conform schemei:

Factori de mediu
Diferen mare de
temperatur ntre

Receptori

Mecanism de

Nucleu

ARNm

Enzime

Acid
zi i noapte

transmitere

Expresia

specifice

abscisic
Fotoperioade scurte

genelor

Secet

dormanei

n cea de a doua etap au loc modificri morfologice i fiziologice, corelate cu

diminuarea intensitii tuturor reaciilor metabolice din esuturile care intra n dorman.

8. 2. Dormana plantei ntregi

Starea de dorman se instaleaz la toate organele perene ale plantelor lemnoase:

rdcini, tulpini i muguri. Intrarea n dorman nu se realizeaz concomitent n toate aceste
organe. Astfel, dormana se instaleaz mai nti n muguri, apoi n trunchi i ramuri i n final
n rdcin.
Factorii principali care determin instalarea strii de dorman la plantele bienale i
perene, sunt reprezentai de temperaturile coborte din timpul nopii, diferenele mari de
temperatur dintre zi i noapte, fotoperioadele scurte i umiditatea redus a solului, n
perioada de nceput a toamnei.
Speciile lemnoase expuse la temperaturi coborte cteva sptmni, la nceputul
toamnei, au o stare de dorman profund. Intensitatea acestui proces difer: lstarii vrstnici

196

ai pomilor au o dorman mai profund, comparativ cu cei tineri, mugurii vegetativi,

comparativ cu cei floriferi i esuturile exterioare, comparativ cu cele interioare.
Intensitatea maxim a acestui proces se manifest la o sptmn pn la o lun,
dup cderea frunzelor.
Momentul de intrare n dorman la speciile lemnoase este indicat de cderea
frunzelor. Acest proces are influene deosebite asupra proceselor fiziologice din plante. Prin
cderea frunzelor se anuleaz presiunea negativ generat de procesul de transpiraie, ceea ce
conduce la diminuarea absorbiei apei din sol i a ritmului de transport a sevei brute. Blocarea
cu caloz a vaselor liberiene determin scderea i mai evident a transportului substanelor
prin plante.
Pierderea apei din esuturile organelor perene, determin concentrarea sucului celular
i apariia plasmolizei de iarn. Concentrarea sucului celular este determinat i de hidroliza
amidonului, depozitat ca substan de rezerv n organele perene i de acumularea glucidelor
solubile rezultate din acest proces .
Concentrarea sucului celular determin creterea rezistenei la nghe a esuturilor
plantelor. Astfel, esuturile din specia Acer pseudoplatanus pot nghea primvara, dac sunt
expuse la temperaturi cuprinse ntre -1,0 i -5,0 0C, n timp ce n perioada de dorman,
temperatura de nghe a esuturilor scade la -12,0 -50,0 0C.
Creterea concentraiei sucului celular determin n acelai timp i sporirea
vscozitii citoplasmei. Aceasta conduce la scderea vitezei curenilor citoplasmatici i ca
urmare a transporturilor intracelulare, ct i la reducerea activitii enzimatice. n corelaie cu
scderea activitii enzimatice i a temperaturii se constat i diminuarea intensitii
procesului de respiraie.
Din punct de vedere citologic starea de dorman se caracterizeaz prin ntreruperea
plasmodesmelor, fapt ce contribuie la blocarea transportului intercelular pe cale simplasmic.
Pe parcursul perioadei de dorman are loc modificarea balanei hormonale,
determinat de scderea lent a coninutului n acid abscisic din esuturi i biosinteza
hormonilor stimulatori de cretere.
Spre sfritul iernii, n esuturile aflate n starea de dorman se observ o
intensificare lent a proceselor fiziologice i biochimice, corelat cu ieirea din repaus. Aceste
modificri sunt i mai evidente la nceputul primverii, cnd condiiile de mediu devin
favorabile pentru desfurarea proceselor fiziologice.

197

8.3. Dormana mugural

Mugurii plantelor lemnoase i a arbutilor fructiferi, ct i mugurii unor organe

subterane ca: bulbii, tuberobulbii, tuberculii i

rizomii, intr n starea de dorman, n

perioada cu condiii nefavorabile de mediu. Momentul de intrare n starea de dorman a

mugurilor nu coincide cu intrarea n dorman a plantei propriu-zise. Astfel, intrarea n
dorman a mugurilor se produce n luna iulie pentru Tilia, la sfritul lunii august i nceputul
lunii septembrie pentru Malus i la sfritul lunii septembrie pentru Cornus i Vitis, n timp ce
planta ntreag intr n aceast stare odat cu cderea frunzelor.
Modificrile histologice care au loc n muguri pe parcursul perioadei de iarn,
variaz n funcie de condiiile climatice din ara respectiv. n condiiile climatice din
Romnia, diferenierea primordiilor florale este ncheiat la intrarea n dorman, n luna
februarie avnd loc doar formarea tetradelor n sacii polinici i a gruncioarelor de polen.
Intensitatea maxim a procesului de dorman se realizeaz dup 7 30 zile de la
cderea frunzelor i este determinat de acumularea n bracteele mugurilor a acidului abscisic,
care stimuleaz acest proces.
Durata perioadei de dorman este determinat de temperatura la care sunt expui
mugurii n aceast perioad. n general, temperaturile ridicate prelungesc aceast perioad, n
timp ce temperaturile coborte stimuleaz ieirea din dorman.
Ieirea din starea de dorman a mugurilor este controlat genetic i are loc dup
acumularea unui numr specific de ore cu temperaturi coborte. Dup Richardson .a., (1974),
numai temperaturile cuprinse ntre 2,5 i 9,1 0 C sunt active pentru ieirea din starea de
dorman a mugurilor speciilor pomicole. Pentru aceasta, mugurii trebuie s acumuleze o
sum specific de temperaturi active, care variaz n funcie de specie i soi. n momentul n
care mugurii acumuleaz aceast sum, mugurii ies din starea de endodorman, aceasta
avnd loc la sfritul lunii decembrie, nceputul lui ianuarie. Cu toate acestea, mugurii nu intr
n vegetaie (nu are loc dezmuguritul), din cauza temperaturilor sczute din mediul ambiant,
care i menin n starea de ecodorman.
Dormana mugurilor organelor de rezerv subterane: bulbi, tuberobulbi,
tuberculi, rizomi etc., prezint unele aspecte specifice.
n cazul tuberculilor de Solanum tuberosum, intensitatea maxim a dormanei se
realizeaz ct acetia sunt fixai nc pe plant. Burton (1982) precizeaz c n acest caz,
substanele inhibitoare de cretere se formeaz n plant i sunt translocate n tuberculi,
nainte de recoltare.
198

Distrugerea plantelor de Solanum tuberosum, prin tvlugire, determin translocarea

i acumularea acidului abscisic n tuberculi i ca urmare o perioad de dorman mai lung.
Burzo .a. (1987) au precizat c intensitatea procesului de respiraie a tuberculilor are
valoarea minim la recoltare, cnd se afl n stare de dorman (4,5 4,7 mg CO2/kg/or) i
crete la 19,2 mg CO2/kg/or dup 297 zile de pstrare la temperatura de 4 0C, cnd s-a
manifestat intrarea n vegetaie a acestora.
Bulbii de Allium cepa intr n starea de dorman numai dup circa 12 24 zile de
uscare n aer, perioad n care intensitatea procesului de respiraie scade de la 17,3 mg
CO2/kg/or, la 6,5 mg CO2/kg/or.
Coninutul n substane inhibitoare din bulbi are valoarea maxim pe durata perioadei
de repaus, iar cel de auxine, gibereline i citochinine are valoarea minim .
Pe parcursul perioadei de pstrare la temperaturi coborte, coninutul bulbilor n
substane inhibitoare scade, iar cantitatea de auxine, gibereline i citochinine, crete.
n cazul rdcinilor de Daucus carota, intensitatea procesului de respiraie a sczut
lent, de la 57,0 mg CO2/kg/or la recoltare, la 9,68 mg CO2/kg/or, dup 87 zile de pstrare la
temperatura de 0 0C (Burzo .a., 1988). Acest fapt conduce la concluzia c intrarea n repaus a
rdcinoaselor se realizeaz dup recoltare, mult mai trziu comparativ cu celelalte specii.
Materialul sditor floricol este reprezentat de unele organe subterane ale plantelor floricole,
care sunt prevzute cu muguri. Aceste organe sunt urmtoarele:
- bulbii la: Tulipa, Narcissus, Lilium, Amaryllis, Hyacinthus.
- tuberobulbii la: Gladiolus, Freesia.
- rdcinile tuberizate la: Dahlia.
- rizomii la: Iris.
n etapa de recoltare a materialului sditor floricol, creterile vegetative sunt foarte
reduse. n cazul bulbilor de Tulipa i a rizomilor de Iris, s-a constatat c n faza de recoltare
organogeneza este iniiat n muguri, dar creterile sunt lente din cauza efectului dominant al
acidului abscisic.
Materialul sditor floricol poate fi clasificat din punctul de vedere al dormanei, n
modul urmtor:
- cu perioad lung de dorman: Gladiolus, Lilium.
- cu perioad scurt de dorman: Tulipa, Hyacinthus, Narcissus.
- aparent fr dorman: Iris.
Expunerea materialului sditor floricol, dup recoltare, la temperaturi ridicate,
scurteaz perioada de difereniere a organelor florale, iar expunerea ulterioar la temperaturi
199

coborte stimuleaz creterea organelor florale. Astfel, n cazul bulbilor de Tulipa,

temperatura de 20 0C stimuleaz iniierea i formarea organelor florale, cea de 5 9 0C
stimuleaz creterea organelor florale iar temperatura cuprins ntre 16 i 18 0C stimuleaz
nflorirea.

8.4. Dormana seminal

Seminele multor specii intr n starea de dorman nc n timpul formrii lor, acest
repaus primar reprezintnd o strategie pentru supravieuirea n condiii nefavorabile.
Intensitatea procesului de respiraie a seminelor aflate n starea de dorman este
mult mai sczut comparativ cu a celorlalte organe ale plantelor, genernd posibilitatea
pstrrii acestora o perioad lung de timp. Astfel intensitatea procesului de respiraie a variat
n perioada de dorman ntre 0,017 mg CO2/kg/or la Triticum, 0,034 mg CO2/kg/or la Zea
mays i 0,387 mg CO2/kg/or la Phaseolus.
Dormana seminal este iniiat spre sfritul fazei de cretere a seminelor, dar exist
numeroase excepii, aa cum sunt seminele de Phaseolus care pot germina imediat dup
recoltare, sau cele de Zea mays care pot germina pe tiulete, nainte de recoltare, dac
condiiile ambiante sunt favorabile.
n general, ncetarea aprovizionrii cu ap i cu substane asimilate a seminelor, ct
i deshidratarea acestora, genereaz condiii de stres care determin represarea genelor
specifice i blocarea sintezei proteinelor i a acizilor nucleici.
n tegumentul seminal au fost identificate cumarine i fenoli, care limiteaz accesul
oxigenului spre embrion, reducnd oxidrile celulare i producerea de energie pentru procesul
de cretere. Aceste substane pot fi ndeprtate prin imersia seminelor n ap.
Substanele inhibitoare de cretere care induc repausul seminal se gsesc att n
tegument, ct i n embrion i se biosintetizeaz n perioada ce precede intrarea n repausul
vegetativ.
Acidul abscisic, principala substan inhibitoare de cretere a fost identificat n
tegument, cotiledoane i embrion. Alturi de substanele inhibitoare de cretere, n semine au
fost identificate i cantiti mici de hormoni stimulatori de cretere:auxin, gibereline i
citochinine.
Dup Bewley i Black (1982), starea de dorman seminal poate fi indus de
embrion i de tegument.

200

Dormana embrionar se manifest prin incapacitatea embrionului izolat, de a

germina cnd este pus n condiii favorabile. Aceasta se datoreaz prezenei acidului abscisic.
Acest tip de dorman a fost pus n eviden la seminele de Hordeum spp., Triticum aestivum,
Acer platanoides, Corylus avelana, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Malus sylvestris,
Armeniaca vulgaris, Pyrus communis, Rosa spp., etc.
n unele cazuri seminele nu pot germina i din cauz c embrionul este rudimentar,
nedezvoltat. De exemplu seminele de Magnolia

au un embrion mic situat n masa

endospermului, iar seminele de Daucus, Cyclamen i Primula au un embrion nedezvoltat.

Dormana indus de tegument se datoreaz n principal structurii acestuia, precum
i coninutului n hormoni inhibitori.
Dormana indus de tegument se poate realiza pe mai multe ci:
- prin impermeabilizarea acestuia pentru ap. Multe semine ale plantelor din
familiile: Leguminaceae, Canaceae, Gramineae, Liliaceae i Solanaceae au tegumentul
impermeabil pentru ap.
- la seminele de Phaseolus lunatus, hilul se nchide n condiii de umiditate
atmosferic ridicat i se deschide cnd umiditatea relativ a atmosferei scade.
- impermeabilizarea tegumentului pentru gaze, reprezint o alt cale de inducere a
repausului. Tegumentul seminal este permeabil pentru gaze, dar hidratarea acestuia determin
scderea evident a permeabilitii. Permeabilitatea pentru oxigen a tegumentului este mai
redus i se datoreaz prezenei pe suprafaa seminelor a mucilagiilor, aa cum este cazul la
seminele de Sinapis arvensis. Alte semine consum oxigenul pe msur ce acesta penetreaz
prin tegumentul seminal, n procesul de oxidare a unor fenoli aa cum este florizinul, acidul
clorogenic i acidul p-cumaril-chinic i ca urmare este disponibil ntr-o msur mai mic
pentru procesul de respiraie.
Impermeabilizarea tegumentului i fixarea oxigenului, ct i consumul oxigenului n
procesul de respiraie

i acumularea dioxidului de carbon rezultat modific compoziia

gazoas intern i stimuleaz intrarea n starea de dorman a seminelor.

- Acumularea substanelor inhibitoare n celulele tegumentului, constituie o alt cale
de inducere a repausului seminal. n tegumentul seminal au fost identificate numeroase
substane inhibitoare ca: acid abscisic, cumarine, acizi fenolici, catechine, ct i inhibitori cu
compoziia nc necunoscut.
Splarea cu ap a seminelor, antreneaz unele substane inhibitoare diminund
coninutul acestora din tegument, ceea ce favorizeaz ieirea lor din starea de dorman.

201

-Tegumentul seminal reprezint n acelai timp un receptor pentru radiaiile

luminoase, datorit prezenei fitocromului. Radiaiile luminoase roii i rou ndeprtat,
stimuleaz formarea fitocromului inactiv i respectiv al celui activ, determinnd realizarea
unui raport specific ntre aceste dou forme de fitocromi, raport ce stimuleaz ntreruperea
dormanei la seminele fotoblastice (ex. Lactuca sativa).
- Coninutul n ap al seminelor este un factor decisiv n ieirea din starea de
dorman a seminelor. ntre coninutul n ap i intensitatea proceselor metabolice exist o
strns interdependen, aa dup cum rezult datele obinute de Burton (1982), prezentate n
tabelul 8.1.

Tabelul 8.1. Intensitatea procesului de respiraie a seminelor de cereale, funcie

de coninutul n ap mg CO2/kg/or
Umiditatea seminelor %

Genul sau
specia

11

13

15

17

Avena

50

275

Hordeum

15

75

580

Oryza

18

85

570

Secale

11

43

175

Sorghum

19

33

125

520

Triticum

18

43

380

Zea mays

26

54

165

760

Prin creterea umiditii seminelor de cereale de la 11 %, la 17 %, se determin

intensificarea procesului de respiraie de 45,9 ori. Hidratarea seminelor contribuie i la
intensificarea activitii enzimatice. Astfel Bewley i Black (1982), au constatat c seminele
care conin 15 18 % ap, au enzimele ciclului pentozofosfat i glucozofosfat dehidrogenaza
active. De asemenea n aceste semine au fost puse n eviden procese de decarboxilare i de
transaminare.

202

TEST DE EVALUARE

1. S se defineasc starea de dorman (repaus) a plantei.

Rspuns:
Starea de dorman a plantelor se caracterizeaz prin suprimarea creterilor vizibile,
prin diminuarea intensitii proceselor fiziologice.
2. Care este mecanismul de inducere a dormanei?
Rspuns:
n prima etap a mecanismului factorii ambiani determin expresia genelor
repausului, ce codific biosinteza enzimelor implicate n sinteza acidului abscisic.
n cea de a doua etap au loc modificri morfologice i fiziologice, corelate cu
diminuarea intensitii tuturor reaciilor metabolice din esuturile care intra n dorman.
3. Care este momentul iniial al inducerii dormanei plantei ntregi?
Rspuns:
Momentul intrrii n dorman la speciile lemnoase este dat de cderea frunzelor, ceea ce
implic modificarea intensitii proceselor fiziologice din plante.

4. Caracterizai dormana seminal.

Rspuns:
Starea de dorman seminal poate fi indus de embrion i de tegument ce conin substane
inhibitoare de cretere.
Dormana indus de tegument se datoreaz impermeabilitii acestuia pentru ap i gaze , i
prin acumularea substanelor inhibitoare de cretere.
Dormana embrionar se manifest prin incapacitatea embrionului de a germina.datorit
prezenei acidului abscisic (hormon ihibitor de cretere).

203

REZUMATUL TEMEI

Dormana se caracterizeaz prin suprimarea creterilor vizibile i prin diminuarea

intensitii proceselor fiziologice.
Dormana reprezint o faz a creterii ritmice a plantelor. Pentru multe specii de plante
repausul vegetativ este obligatoriu de a pute trece la o nou faz de cretere vegetativ. n
funcie de perioada n care se instaleaz repausul vegetativ se deosebete: ectodormana,
endormana, ecodormana.
n ceea ce privete mecanismul de inducere a repausului se susine rolul hormonilor.
Acidul abscisic se acumuleaz n esuturilee plantelor din zonele temperate, inhibnd procesul
de cretere. Dup Dilley, dormana este determinat i de raportul dinte concentraia
hormonilor stimulatori i inhibitori de cretere. Cercettorii francezi consider c repausul
vegetativ este reglat genetic, printr-un proces complex, fiind indus de factori de mediu.
Factorii principali care determin instalarea repausului vegetativ sunt reprezentai de
temperaturi coborte din timpul nopii, diferena mare de temperatur dintre zi i noapte,
fotoperioadele scurte, umiditatea redus a solului. Momentul intrri n repaus vegetativ la
speciile lemnoase este cderea frunzelor.
Ca urmare se anuleaz fora de suciune generat de procesul de transpiraie, vasele
liberiene sunt blocate de caloz reducnd transportul substanelor prin plante. La nivel celular
are loc concentrarea sucului vacuoalar, apariia plasmolizei de iarn, se ntrerup
plasmodesmele ceea ce mpiedic transportul intercelular al substanelor.
La muguri, momentul intrrii n repaus se produce n luna iulie la tei, la sfritul lunii
august i nceputul lunii septembrie la mr, sau la sfritul lunii septembrie pentru via de vie.
n perioada de intrare n repaus vegetativ, n bracteele mugurilor se acumuleaz acid abscisic,
care stimuleaz rapausul vegetativ.
Durata perioadei de repaus este determinat de temperaturile la care sunt expui
mugurii n aceast perioad.
n ceea ce privete repausul seminal, acesta este iniiat spre sfritul fazei de cretere a
seminelor. Dup Bewley i Black exist dou tipuri de mecanisme care induc repausul
seminal : repausul indus de embrion i cel indus de tegument.
Cunoatere mecanismului de realizare a repausului a permis elaborarea unor tehnici de
dirijare a strii de repaus vegetativ.

204

Tema Nr. 9

CRETEREA PLANTELOR

Uniti de nvare:
- definiia procesului de cretere i etapele de desfurare a acestui proces:
- germinarea seminelor i cretera organelor plantelor.
- factorii care influeneaz procesul de cretere.
- regenerarea, polaritatea ,corelaiile i dominana apical.

Obiectivele temei:
- cunoaterea mecanismului de realizare a procesului de cretere al plantelor i a
aciunii hormonilor stimulatori i inhibitori de cretere i a factorilor externi
- nelegerea c pentru plant creterea reprezint o necesitate vital.
- cunoatrea particularitilor de cretere a diferitelor plante de cultur contribuie la
stabilirii tehnologiilor de cultur i realizarea unor producii agricole mari i de calitate.
Timpul alocat temei: 3 ore
Bibliografie recomandat:
1. Anderson, J. W. i Fowden, L. Plant Physiol. 1969,44 60-68.
2. Bangerth, F. Plant, 1974, 117, 329 338.
3. Benet, A. B. Science, 1982, 218, 1120 1122.
4. Chibbar, R.N. .a. Biol. Plant. !980, 22, 1-8.
5. Fromm, J. .a. Planta. Physiol. 1995, 109, 525 531.
6. Naylor, A. W. n Encycl. Plant. Physiol. vol. 10. Scoott edit. Berlin, 1984.
7. Taylor,C. B. The Plant. Cell. 1997, 7, 981 988.
8. Yoo, B.Y. Cell Biol. 1970, 45, 158 171

205

Creterea plantelor este un proces complex, morfologic, fiziologic i biochimic care se

desfoar ritmic i const n modificri cantitative, ireversibile, finalizate prin sporirea
numrului de celule, a volumului i a mesei acestora. Ca urmare a desfurrii acestui proces
, plantele realizeaz dimensiunile caracteristice speciei.

9.1 Etapele creterii celulare

Creterea celulelor se desfoar n dou etape: etapa embrionar, cunoscut i sub

denumirea de merez sau diviziunea celular i auxez sau extensie celular.

Mereza se desfoar la nivelul esuturilor meristematice, care sunt alctuite din

celule tinere, delimitate de un perete celular subire, bogate n citoplasm i cu vacuole mici i
numeroase.
Meristemele se formeaz n timpul embriogenezei, la polul apical i la cel bazal i
este controlat de gene specifice. Ca urmare n seminele n curs de germinare exist doar
dou zone meristematice: a radiculei i a tulpiniei, n timp ce n plantele mature exist sute de
zone meristematice n rdcini, ramuri, tulpin, floare etc. n procesele de cretere sunt
implicate urmtoarele meristeme:
- meristemele primare, situate la extremitatea rdcinii, tulpinii i a ramurilor,
meristeme ce contribuie la creterea n lungime a plantelor.
- meristeme secundare: cambiul i felogenul, care prin diviziune contribuie la
creterea n grosime a tulpinii, datorit faptului c genereaz xilemul i floemul i respectiv
suberul i felodermul.
Unele celule rezultate din meristemele primare, pot s rmn la stare embrionar,
diviziunea lor determinnd creterea unor zone ale frunzelor sau creterea tulpinii. Aa este
cazul celulelor meristematice difuze din frunzele plantelor dicotiledonate, sau meristemele
intercalare de la baza internodurilor plantelor graminee.
Reglarea procesului de diviziune celular este influenat de factorii mediului
ambiant i se realizeaz pe dou ci: pe cale hormonal cu participarea citochininelor i prin
reglajul genetic al sintezei ciclinelor, proteine cu rol stimulator n procesul de diviziune
celular.

206

Creterea plantelor poate fi definit, n cazul n care diviziunea celulelor

meristematice din mugurii apicali nceteaz dup o anumit perioad i nedefinit, cnd
activitatea celulelor meristematice continu pe tot parcursul perioadei de vegetaie.
Mrimea zonelor meristematice variaz dup cum urmeaz: meristemele apicale ale
rdcinilor au lungimea de 2..3 mm, cele caulinare de 1 mm, iar cambiul i felogenul sunt
alctuite din cte un singur strat de celule.
n ceea ce privete durata perioadei de merez, aceasta variaz n funcie de organ.
Astfel, diviziunea meristemelor foliare, la plantele lemnoase, dureaz 2..3 sptmni, celulele
care dau natere fructelor se divid timp de 10 zile (Cerasus avium), n timp ce meristemele
apicale se divid pe tot parcursul perioadei de vegetaie. Procesul de merez este stimulat de
prezena factorilor externi (temperatur, lumin, ap, substane minerale etc.), n limite
optime.
Procesul de merez poate s aib loc i n celulele difereniate care revin la stadiul
embrionar prin dedifereniere. Acest proces are loc n cazul formrii rdcinilor adventive, n
timpul nrdcinrii butailor i a formrii organelor aeriene (vezi diferenierea celulelor).
Auxeza sau extensia celulelor, reprezint cea de a doua etap a creterii celulelor i
se desfoar n apropierea zonei de diviziune. Ca urmare a realizrii acestui proces,
dimensiunile celulelor cresc de 10 pn la 1.000 de ori.
Extensia celular se realizeaz pe dou ci:
- acumularea n celule a substanelor osmotic active (glucide solubile, substane
minerale, acizi organici etc.), determin absorbia apei i creterea presiunii de turgescen.
Aceasta are drept urmare reorientarea microfibrilelor celulozice din pereii celulari i
alungirea moleculelor de extensin, n corelaie cu sporirea suprafeei pereilor celulari i a
volumului acestora.
Creterea volumului celulelor de 10..1.000 de ori, nu se poate ns realiza pe aceast
cale.
n procesul de auxez, auxina se fixeaz pe receptorii situai n plasmalem i n
reticulul endoplasmatic, stimulnd realizarea urmtoarelor procese: (Fig. 9.1.).
- n prima etap auxina determin hiperpolarizarea plasmalemei stimulnd activitatea
pompei H+- ATP-az. Intensificarea activitii pompelor de protoni din unele zone ale
plasmalemei,

conduce la acidifierea apoplastului i intensificarea activitii enzimelor

hidrolitice din aceste zone. Concomitent are loc transportul n apoplast a expansinelor,
proteine cu aciune similar cu a enzimelor, care pot rupe legturile necovalente dintre
substanele ce alctuiesc pereii celulari.
207

- n etapa a doua are loc distanarea microfibrilelor celulozice din zonele unde au
avut loc procesele de hidroliz, n urma aciunii exercitat de presiunea de turgescen din
celule. Aceasta conduce la creterea suprafeei pereilor celulari. Sensul de cretere al
pereilor celulari este determinat de localizarea zonelor n care acioneaz expansinele i
enzimele hidrolitice.
- n etapa a treia auxina determin modificarea expresiei genelor, sinteza ARN-ului
mesager care codific proteinele implicate n procesul de refacere a structurii peretelui
celular: protein enzime i proteine structurale. n continuare, are loc intensificarea activitii
sintetazelor, care catalizeaz reaciile de refacere a structurii pereilor celulari prin integrarea
unor noi substane i refacerea legturilor n zonele n care s-a produs extensia.
Refacerea structurii peretelui celular se realizeaz cu participarea reticulului
endoplasmatic, a complexului Golgi i a enzimelor legate de pereii celulari.
n reticulul endoplasmatic rugos se biosintetizeaz proteine, iar n reticulul
endoplasmatic neted se formeaz lipide, care sunt transportate n complexul Golgi prin canale
temporare sau n vezicule transportoare.
n complexul Golgi se produce glicozilarea proteinelor ct i biosinteza acizilor
poligalacturonici. n timpul formrii pereilor celulari numrul dictiozomilor dintr-o celul
crete iar substanele formate n dictiozomi, sunt transportate de veziculele golgiene pn la
nivelul plasmalemei pe care o strbat prin pinocitoz (Fig. 9.2.). Deplasarea veziculelor
golgiene este dirijat de microtubuli i microfilamente.

208

Biosinteza celulozei are loc la nivelul

plasmalemei, alte substane complexe sunt sintetizate
la nivelul pereilor celulari, iar integrarea acestor
substane n structurile existente este catalizat de
enzime legate de aceti perei. Enzimele care intervin
n acest proces sunt biosintetizate n reticulul
endoplasmatic rugos i sunt transportate de veziculele
transportoare. Aceste enzime, aa cum este xilosidaza,
leag moleculele de xiloglucani i hemiceluloze de
componenii peretelui celular.
Extensia celular, realizat prin intercalarea
unor noi molecule, printre cele existente, este
denumit intussuscepiune.
Direcia de extensie a celulelor, variaz n funcie de esut. Astfel, extensia celular
este izotrop, creterea fiind egal n toate direciile, n cazul celulelor parenchimatice.
Creterea este anizotrop, ntr-o singur direcie, aa cum este cazul celulelor xilemului i a
floemului.
Procesul de extensie celular are loc imediat
dup merez la plantele anuale, sau dup o perioad
de repaus, la mugurii plantelor perene. Durata
perioadei de extensie celular este mai mare
comparativ cu cea de merez i se poate prelungi
pn la sfritul perioadei de vegetaie, aa cum este
cazul la fructele seminoase.
Pe parcursul perioadei de auxez, vacuolele
mici se unesc i formeaz o vacuol mare, care ocup
70 pn la 90 % din volumul celulei.
Creterea masei celulelor se realizeaz n
paralel cu extensia celular, pe baza acumulrii
substanelor

biosintetizate,

a apei,

substanelor

minerale, substanelor secundare etc. n figura 9.3. se prezint dinamica creterilor cumulate,
la plantele de Hordeum i acumularea substanei uscate.

209

n ceea ce privete rolul celor dou etape de cretere n sporirea dimensiunii

esuturilor, se poate meniona aportul redus al merezei, fa de auxez, n care se realizeaz
cele mai mari creteri n dimensiuni.
Determinrile efectuate n dinamic, au evideniat la cele mai multe specii, creteri
reduse n primele zile, corespunztor fazei de merez. n etapa a doua au loc cele mai intense
creteri, corespunztoare etapei de auxez. n etapa final, creterea esuturilor, diminueaz ca
intensitate. Creterile cumulate, se prezint grafic sub forma unei curbe sigmoide. n cazul
tulpinilor, frunzelor i a unor fructe ( Malus ), creterile cumulate se prezint sub forma unei
curbe sigmoide, n tip ce la fructele de Armeniaca, Cerasus, Vitis, Prunus, Persica etc., curba
este dublu sigmoid. n cazul hifelor de ciuperci, creterea este liniar, n timp ce creterea
unei mase de bacterii sau alge unicelulare, este logaritmic.
Viteza de cretere a plantelor variaz n limite mari, n funcie de specie: 20..40 mm/
zi la Pisum i 400.. 600 mm/ zi la Dendrocalamus giganteus (bambus). Viteza de cretere,
este influenat de prezena hormonilor stimulatori i a condiiilor favorabile de mediu.

TEST DE EVALUARE
1. S se definineasc procesul de cretere.
Rspuns:
Creterea plantelor se definete ca fiind un proces cantitativ, de sporire a numrului de
celule, a volumului i a masei acestora

2. Care sunt etapele procesului de cretere?

Rspuns:
Cretera plantelor se desfoar n dou etape: etapa embrionar sau merez i etapa de
extensie celular sai auxez.

3. Caracterizai mereza.
Rspuns:
Mereza se desfoar la nivelul esuturilor meristematice, meristemele implicate n
procesul de cretere sunt : primare - contribuie la creterea n lungime a plantelor i
secundare: cambiul i felogenul, care prin diviziune contribuie la creterea n grosime .
Reglarea merezei se realizeaz hormonal cu participarea citochininelor i genetic
prin sinteza ciclinelor.

210

4. Caracterizai auxeza.
Rspuns:
Auxeza const n : ruperea enzimatic a legturilor dintre poliglucidele de structur din
pereii celulari, activarea pompelor de ioni, creterea presiunii de turgescen i n consecin
a suprafeei pereilor celulari i n final refacerea structurii n zonele de cretere. Acest
proces se numete intussuscepiune i este stimulat de auxin.

9.2. Germinarea seminelor

Germinarea seminelor reprezint procesul prin care acestea iniiaz un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetic cnd sunt asigurate condiii favorabile de mediu.
Din punct de vedere agronomic, se consider c smna a germinat, cnd d natere
la o nou plantul care se poate hrni autotrof. Din punct de vedere fiziologic, se consider c
procesul de germinare este ncheiat cnd radicula a penetrat prin fisurile tegumentului n sol.
Principalii parametrii fiziologici ai seminelor prin intermediul crora se poate
aprecia procesul de germinare a seminelor sunt urmtorii:
- longevitatea, care reprezint durata de via a seminelor pstrate n condiii
normale. Acest parametru variaz n funcie de intensitatea metabolismului, structura seminei
i cantitatea de substane de rezerv.
- facultatea germinativ, reprezint procentul de semine care germineaz n condiii
optime pentru specia respectiv.
- viabilitatea, reprezint nsuirea embrionului de a-i menine reaciile caracteristice
pentru esuturile vii (testul cu sruri de tetrazoliu).
Ieirea seminelor din starea de dorman se realizeaz n condiii favorabile de
mediu (temperatur, umiditate, lumin) care determin activitatea genelor implicate n
biosinteza ARNm care codific enzimele ce catalizeaz reaciile caracteristice pentru acest
proces: biosinteza hormonilor stimulatori i ai enzimelor.
Germinarea se manifest numai la seminele mature, care au ieit din starea de
dorman.
Maturarea seminelor de Triticum i Zea mays se realizeaz pe plant, n momentul
n care greutatea proaspt scade, iar seminele ncep s se deshidrateze. n toamnele ploioase,
cu temperaturi ridicate aceste semine pot germina pe plant, nainte de recoltare. Seminele

211

altor specii, aa cum sunt cele ale pomilor fructiferi, nu pot germina dect dup 1 3 ani, din
cauza coninutului ridicat de acid abscisic.
Dup semnat, condiiile corespunztoare de temperatur i umiditate, induc iniierea
procesului de germinare.
Temperatura optim pentru germinarea seminelor variaz n limitele prezentate n
tabelul 9.1.
Tabelul 9.1. Temperatura minim, optim i maxim pentru germinare (oC)
Specia

Minim

Optim

Maxim

Triticum sativum

3-5

15-31

30-45

Hordeum sativum

3-5

19-27

30-40

Secale cereale

3-5

25-31

30-40

Zea mays

8-10

32-38

40-44

Oryza sativa

10-12

30-37

40-42

Cucumis melo

10-19

30-49

45-50

n cazul seminelor de Lactuca sativa, germinarea are loc numai dup expunerea
acestora la lumin, cteva minute sau ore, n funcie de specie. Prin aceasta, fitocromul inactiv
(P660), se transform n fitocrom activ (P730), care stimuleaz trecerea de la starea de repaus
vegetativ, la cea de via activ, adic la germinarea seminelor.
Germinarea seminelor este influenat i de structura tegumentului, care este
corelat cu permeabilitatea acestuia. Tegumentul permeabil este alctuit din celule moarte,
care au ntre ele spaii mari, care permit trecerea apei i a aerului. Tegumentul impermeabil
este alctuit din celule strns unite, fr spaii ntre ele (Gleditschia) sau este acoperit cu
mucilagii, care nu permit penetrarea la interiorul seminei a apei i aerului..
Pe parcursul procesului de germinare a seminelor se pot deosebi 4 etape mai
importante.
- n prima etap, cnd are loc contactul direct dintre semine i apa care alctuiete
soluia solului, se realizeaz procesul de imbibiie. Pe durata acestui proces, substanele
fenolice din tegument i ali inhibitori, difuzeaz n soluia solului, eliminndu-se astfel unul
din factorii ce induc dormana seminal. Apa din soluia solului, ptrunde prin tegument, n
cazul n care este permeabil, sau prin hil sau micropil, n cazul seminelor cu tegumentul
impermeabil i determin imbibiia coloizilor celulari. Seminele de Triticum, bogate n

212

glucide absorb circa 47 g ap, iar cele de Phaseolus bogate n proteine absorb 200..400 g ap,
pentru 100 g semine. n timpul imbibiiei seminelor, radicalii liberi ai coloizilor celulari
leag dipolii apei i i mresc volumul genernd presiunea de imbibiie. Aceasta depete
1.000 de bari, i determin ruperea tegumentului, ceea ce stimuleaz ptrunderea apei i a
oxigenului n smn.
n contact cu soluia solului, seminele uscate a cror membrane plasmatice sunt
deteriorate, pierd prin difuzie o parte din substanele solubile. Cantitatea de substane solubile
care difuzeaz n soluia solului, este dependent de ritmul de refacere a integritii
membranelor
plasmatice
este

corelat

cu capacitatea
de germinare a
seminelor. n
practic

se

determin
conductometric cantitatea
de

ioni

ce

difuzeaz

soluia solului,
care constituie
un indicator al capacitii de germinare al acestora.
Trecerea embrionului de la faza de dorman, la cea vegetativ, este foarte rapid.
Astfel, n seminele de Pisum, dup 14 ore de imbibiie are loc sinteza amilazelor, iar dup 24
de ore se ajunge la viteza maxim de diviziune a celulelor.
n aceast perioad are loc i refacerea structurii membranelor plasmatice, care s-a
deteriorat n timpul repausului vegetativ.
Etapa a doua care are loc dup hidratarea celulelor, se constat stimularea activitii
enzimelor existente i a procesului de respiraie. Biosinteza giberelinelor, are loc n scutelum,
de unde acestea migreaz n celulele cu aleuron.

213

n ribozomii de pe reticulul endoplasmatic rugos din celulele cu aleuron, are loc

sinteza de novo a -amilazelor, care sunt transportate n celulele endospermului, unde
determin biodegradarea amidonului.
Procesul de respiraie a seminelor crete rapid n primele ore de imbibiie, datorit
activrii enzimelor respiratorii. Intensitatea procesului de respiraie a seminelor crete de 45,9
ori, prin sporirea coninutului n ap de la 11,1 %, la 17,0 %. Dup 10..25 ore de la imbibiie,
se constat diminuarea intensitii procesului de respiraie a seminelor de Pisum iar valoarea
ctului respirator (3,0), indic existena unui proces de respiraie anaerob, care este
determinat de penetrarea lent a oxigenului prin pericarp.
n etapa a treia, dup 25.. 60 de ore de la imbibiie, are loc o nou intensificare a
procesului de respiraie, determinat de penetrarea oxigenului prin micile rupturi ale
214

tegumentului, precum i datorit biosintezei de novo a enzimelor implicate n biodegradarea

substratului respirator. n aceast etap are loc biodegradarea masiv a substanelor de rezerv
(Fig. 9.5.).
n ultima etap, dup 60 de ore de la imbibiia seminelor, intensitatea procesului de
respiraie scade, datorit biodegradrii celulelor din cotiledoane, din care substanele de
rezerv au fost consumate.
O dinamic similar a intensitii procesului de respiraie s-a constatat i la
seminele de Zea mays, Glycine max, Phaseolus lunatus, Lactuca sativa i Raphanus sativus.
n cazul seminelor altor specii: Avena fatua, Hordeum vulgare, Ricinus communis,
Sinapis arvensis, Oryza sativa etc., faza a doua de anaerobioz, nu are loc.
Intensitatea procesului de respiraie a seminelor variaz, n funcie de durata
procesului de germinare (Fig. 9.6.) i de temperatur (Fig. 9.7.).
Substanele

de

rezerv : glucidele, lipidele

i

protidele

biodegradate

sunt
pn

la

zaharoz, acetil CoA i

respectiv

aminoacizi.

Compuii

intermediari

rezultai din biodegradarea

substanelor de rezerv i
energia biochimic produs
n procesul de respiraie, sunt utilizate de embrionul seminal n procesul de cretere.
Mai nti are loc extensia celulelor radiculei iar ulterior ncepe diviziunea celulelor
din meristemul subapical. Dup ce presiunea de imbibie a rupt tegumentul seminal, radicula
embrionului penetreaz n sol, ceea ce reprezint sfritul procesului de germinare, din punct
de vedere biologic.

215

TEST DE EVALUARE

1. Cum se definete procesul de germinare a seminelor ?

Rspuns:
Germinarea seminelor reprezint procesul prin care se iniiaz un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetic, cnd sunt asigurate condiii favorabile de mediu.

2 Care sunt etapele procesului de germinare ?

n prima etap, se realizeaz procesul de imbibiie a crei presiune determin
ruperea tegumentului.
Urmeaz biodegradarea substanelor de rezerv rezultnd substane intermediare
cu rol n creterea embrionului sau pentru producerea de energie.
n final are loc extensia celulelor radiculei i ptrunderea radiculei n sol, ceea ce,
reprezint sfritul germinrii.

9.3. Creterea organelor plantelor

Creterea plantulei, se caracterizeaz prin sporirea numrului de celule, a

dimensiunilor i creterea masei acestora.
n timpul germinrii, embrionul utilizeaz pentru cretere substanele de rezerv
existente n smn. n primele zile de la rsrit, nutriia plantulei este heterotrof, aceasta
utiliznd att substane de rezerv din smn, ct i substane produse n fotosintez. Dup
formarea primelor trei frunze adevrate, plantula trece la nutriia autotrof.

Creterea rdcinii.
Radicula embrionului d natere rdcinii embrionare, pe care se formeaz rdcini
embrionare adventive. La nivelul nodurilor bazale ale tulpinii, se formeaz din periciclu
rdcini adventive. n cazul plantelor de Triticum, fiecare frate are propriul sistem de
rdcini adventive.
Primordiile rdcinilor adventive se formeaz din periciclul tulpinii (Zea),
parenchimul razelor medulare (Tropeolus), parenchimul razelor floemului (Hedera), floemul
secundar nedifereniat i cambiul interfascicular (Rosa), cambiul interfascicular i periciclu
(Begonia), esutul de pe exteriorul frunzelor i a peiolilor (Begonia). Prin dediferenierea
216

esuturilor din aceste zone se revine la stadiul meristematic, iar prin diviziunea celulelor se
formeaz un con de cretere care penetreaz pn la suprafaa tulpinii sau a frunzelor.
Formarea periorilor absorbani este coordonat genetic. La specia Arabidopsis este
stimulat sau inhibat prin modificarea expresiei genelor Transparent testa glabra (ttg) i
glabra 2 (gl 2).
Creterea rdcinilor se realizeaz n urma diviziunii celulelor meristemului situat
sub caliptr i a extensiei celulelor nou formate.
Ritmul de diviziune al acestor celule este destul de lent i anume 1 diviziune/ or,
dar numrul de celule care se formeaz ntr-o zi este de 400...600 la Vicia faba i 21.000 la
Zea mays .
Celulele nou formate se alungesc, i mresc volumul, se specializeaz, devin
definitive, contribuind la formarea structurilor primare ale rdcinii: caliptra, rizoderma,
scoara, esutul conductor i mduva.
Creterea n grosime a rdcinii la gimnosperme i angiospermele lemnoase, are loc
secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive i formarea cambiului
i felogenului.
Cambiul rdcinii se formeaz din periciclu, la exteriorul fasciculului conductor
lemnos i din parenchimul perimedular de pe faa intern a fasciculelor liberiene.
Celulele rezultate din diviziunea cambiului, formeaz spre exterior esut liberian, cu
alctuire complex (vase liberiene, celule anex, parenchim liberian, fibre liberiene), iar spre
interior, din celulele rezultate n numr mai mare, se difereniaz esut lemnos, reprezentat
prin vase lemnoase, parenchim lemnos i fibre lemnoase.
Cambiul capt o form cilindric, din cauza activitii inegale de pe cele dou fee i
funcioneaz sub aceast form, la plantele lemnoase dicotiledonate, toat viaa.
n dreptul fasciculului lemnos primar, din celulele produse de cambiu, rezult
parenchimul de dilatare i cel al razelor principale.
Pentru creterea rdcinii sunt utilizate aproximativ 30 pn la 60 % din produsele
fotosintetizate, din care 16 - 76 % sunt folosite n procesul de respiraie
Creterea rdcinii se realizeaz cu vitez mai mare primvara i toamna, iar vara
ritmul de cretere este mai lent, din cauza deficitului de ap din sol. Primvara, creterea
ncepe mai devreme dect creterea lstarilor, iar toamna continu n profunzimea solului i
dup ce acesta a ngheat la suprafa.
Temperatura optim pentru creterea rdcinii este de 30 oC pentru bumbac, 25 oC
pentru gru i 15 - 20 oC pentru cartof.
217

Creterea tulpinii
Tulpina se formeaz din tulpinia embrionului, iar ramurile iau natere din mugurii
laterali. n cazul n care mugurii principali i cei dorminzi sunt distrui, se pot forma noi
ramuri din cambiu, care prin diviziune d natere unui con de cretere.
n funcie de partea axei embrionare care prezint cea mai intens alungire se poate
deosebi creterea hipogee i epigee (Fig. 9.8).
Creterea hipogeee se caracterizeaz prin prezena unei axe hipocotile mici i a unei
axe epicotile cu dimensiuni mari. n acest caz cotiledoanele rmn acoperite n sol. Dintre
plantele cu cretere hipogee se menioneaz: Triticum aestivum, Zea mays, Hordeum vulgare,
Pisum sativum, Vicia faba, Phaseolus multiflorus etc.
Plantele cu cretere epigee au o ax hipocotil mare i o ax epicotil cu dimensiuni
mici, iar cotiledoanele sunt ridicate la suprafaa solului. Dintre plantele cu cretere epigee se
pot meniona Sinapis alba, Ricinus communis, Allium cepa, Phaseolus vulgaris, Cucumis
sativus, Cucurbita pepo etc.
n cazul cerealelor, n apropiere de suprafaa
solului se formeaz nodul de nfrire, din fiecare nod se
formeaz cte un lstar, cu rdcini adventive (frai).
Creterea tulpinii se realizeaz n lungime i n
grosime. Creterea n lungime are loc cu participarea
meristemelor apicale i a celor intercalare iar cea n
grosime, cu participarea meristemelor secundare: cambiu
i felogen.
esuturile meristematice se gsesc situate n
mugurii vegetativi. n cazul tulpinii de Zea mays, diviziunea rapid a acestor celule determin
formarea de noduri, internoduri i frunze. Dup formarea numrului caracteristic de noduri
ncepe alungirea internodurilor, prin diviziunea celulelor din meristemele intercalare, situate
la baza internodurilor. Internodurile aflate n apropierea paniculului sunt mai scurte, au o
perioad mai lung de extensie i un ritm de cretere mai lent.
Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structur mai complex,
determinat de dezvoltarea mai accentuat a meristemului primordial. Acesta n funcie de
activitatea sa morfogenetic, prezint o zon terminal numit meristem central, a cror
celule se divid n plan perpendicular pe suprafaa acestuia, determinnd creterea n lungime a
tulpinii sau a ramurilor. Activitatea acestui meristem poate fi limitat n timp (determinat) n
218

cazul plantelor anuale, sau nedeterminat, care asigur creterea continu la unele specii de
plante, aa cum sunt lianele.
Celulele nedifereniate ale meristemului central sunt totipotente, adic pot da natere
la orice tip de celule. n faza de maturitate de nflorire, meristemul central al mugurelui axilar
(ex. gru), sau a mugurilor laterali (ex. soia), se transform ntr-un meristem de ateptare, n
care diviziunea se desfoar lent n perioada creterii vegetative a tulpinii i devine deosebit
de intens, dup ce are loc procesul de inducie floral. Din acest meristem, se formeaz
mugurii florali.
n zona central a meristemului primordial, sub meristemul central, se afl
meristemul medular, care are un ritm mediu de diviziune. Din aceast zon se formeaz
meristemul primar fundamental medular, din activitatea cruia rezult perenchimul medular
tulpinal.
De o intensitate deosebit sunt diviziunile n zona meristematic lateral, care
nconjoar zona axial, denumit inel iniial i care produce primordii foliare, la subsioara
crora se difereniaz primordiile ramificaiilor laterale ale tulpinii.
Celulele formate din meristemele primare, prin alungire i cretere n volum, se
transform treptat n esuturile definitive ale structurii primare tulpinale.
Creterea n grosime a tulpinii la gimnosperme i angiospermele dicotiledonate, are
loc secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive totipotente, care
formeaz cambiul i felogenul.
n tulpina plantelor dicotiledonate, cambiul se formeaz din procambiul restant ntre
lemnul i liberul primar al fasciculelor conductoare i prin recptarea funciilor de diviziune
a parenchimului razelor medulare, cambiul avnd de la nceput o form cilindric.
Felogenul apare ntotdeauna n esuturile primare sau secundare situate la exteriorul
cambiului. Funcioneaz o singur perioad de vegetaie i produce pe faa exterioar celule
din care rezult suberul secundar, iar din cele de pe faa interioar, se formeaz feloderma.
Creterea n grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, ncepe dup 3..18 zile de la
deschiderea mugurilor i dureaz 2..4 luni, n funcie de specie i de condiiile climatice. n
timpul iernii creterea nceteaz, astfel nct n tulpinile secionate se observ inele anuale,
alctuite din vase conductoare cu diametrul mare, formate n timpul perioadei de vegetaie i
altele cu diametrul mic, formate n anotimpul nefavorabil.
Creterea n grosime a tulpinii a plantelor lemnoase este mai redus n primii ani de
via, apoi crete, pentru ca la senescen s scad treptat. Acest proces este stimulat de
tratamentele cu auxin i gibereline, care activeaz diviziunea cambiului.
219

Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare, sau pot
proveni din esuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcia de diviziune.
Aceste meristeme sunt situate la baza internodurilor tulpinii, asigurnd creterea n lungime a
acestora.
Perioada de cretere a tulpinii, n cazul plantelor graminee, variaz ntre 1 i 3 luni i
este influenat de factrorii ambiani.
Creterea tulpinilor subterane cu rol de depozitare a substanelor organice de
rezerv de rezerv.
Creterea acestor tulpinii subterane (tuberculi, bulbi etc.), este reglat pe cale
hormonal i este influenat de factorii ambiani.
Tuberizarea este inhibat n etapa de cretere vegetativ a plantelor, cnd substanele
asimilate sunt transportate prioritar spre aceste organe.
Modificarea balanei hormonale n favoarea giberelinelor, stimuleaz formarea
stolonilor, dar inhib formarea tuberculilor. Pe parcursul perioadei de tuberizare, coninutul n
gibereline scade i crete coninutul n acid abscisic i citochinine, care stimuleaz depozitarea
substanelor de rezerv n aceste organe. De asemenea tratamentele cu acid abscisic, etilen
sau cu doze inhibitoare de auxin, stimuleaz procesul de formare a tuberculilor.
Dintre factorii ambiani, fotoperioadele scurte, umiditatea ridicat i temperatura
cobort, stimuleaz acest proces la Solanum tuberosum.
Viteza de transport a asimilatelor crete n perioada de tuberizare de 1,5 ori.
Formarea i creterea bulbilor este similar cu a tuberculilor. Procesul este reglat de
modificarea raportului dintre gibereline i acid abscisic, n favoarea primelor.

Creterea frunzelor.
Frunzele plantelor dicotiledonate se formeaz din meristemul lateral (inelul iniial),
al mugurilor apicali, n timp ce la porumb se formeaz direct din celulele meristemului
intercalar. Primordiul foliar este alctuit din 50 - 100 de celule la Zea mays i la Nicotiana
tabacum. n cazul primordiului foliar de la Pisum s-a constatat c acesta poate regenera prile
care i se secioneaz, cnd are lungimea mai mic de 30 mm. Cnd lungimea este mai mare,
procesul de regenerare nu mai are loc.
n inelul iniial se formeaz zone meristematice active, care se deplaseaz i
determin modul de amplasare a frunzelor pe tulpin: opus, altern, cu un verticil, cu dou
verticile etc.

220

Frunzele se pot forma i n absena meristemului apical, n cazul culturilor de celule.

Aceasta a condus la idea c frunzele se pot autoorganiza spontan ntr-un meristem i
combinaiile de auxine i citochinine pot iniia formarea frunzelor.
Durata dintre iniierea a dou primordii foliare succesive este caracteristic pentru o
specie i este denumit plastocron. La mazre, s-a constatat c se formeaz 21 primordii
foliare n decurs de 24 ore, n cazul seminelor de cereale primordiile foliare se formeaz n
timpul germinrii, iar la cartof, colii cu lungimea de 2 cm au deja 26 de primordii foliare.
Formarea meristemelor foliare nceteaz timpuriu i doar n cazul rizomilor, inelul
iniial rmne funcional 4 - 5 luni.
Filotaxia reprezint modul de dispunere a frunzelor pe tulpin: opus, altern, verticilat
etc. care este determinat de deplasarea zonelor meristematic active din inelul iniial. Filotaxia
se exprim sub forma unei fracii ordinare (ex. 3/8), n care numrtorul indic de cte ori
trebuie nconjurat tulpina pentru a ajunge la prima frunz de pe acelai rnd, iar numitorul
indic cte frunze se ntlnesc pe acest parcurs.
Diviziunea celulelor din meristemele foliare continu n cazul celor mai multe specii
de plante dicotiledonate pn la derularea frunzelor, dar n cazul plantelor monocotiledonate,
creterea este continu.
Creterea frunzelor n dimensiuni se datoreaz activitii meristemelor situate la baza
limbului foliar, la graminee i n lungul marginilor frunzei (meristemul marginal) la
dicotiledonate. n afara meristemului marginal, frunzele plantelor au i un meristem
submarginal, abaxal, adaxal i intercalar, prin funcionarea crora se formeaz forme de
frunze att de variate, sau care determin gofrarea acestora.
Dinamica cumulat a creterii frunzelor are forma unei curbe sigmoide i ca urmare
ritmul acestui proces scade ca intensitate, dup derularea lor. Dimensiunea frunzelor este
dependent de poziia acestora pe plant. Astfel, cele mai mici dimensiuni s-au determinat la
frunzele apicale i la cele bazale. Cele mai mari dimensiuni s-au determinat la frunzele cu o
poziie intermediar. Astfel, n cazul sfeclei, cele mai mari dimensiuni s-au constatat la
frunzele a 10-a - 15-a, a cror dimensiuni au variat ntre 350 i 400 cm2.
Peiolul frunzelor are o cretere de tip caulinar, iar formarea stomatelor, a canalelor i
pungilor secretoare, are loc din celule izolate, definitive ale epidermei i ale parenchimului
foliar.
Creterea frunzelor este influenat att de factorii interni dintre care o importan
deosebit o au hormonii, ct i de factorii externi, dintre care se poate evidenia temperatura.
Creterea frunzelor de la plantele dicotiledonate este influenat de temperatura aerului, n
221

timp ce la plantele monocotiledonate, n prima perioad a creterii are un efect deosebit

temperatura solului, iar n etapa a doua, temperatura aerului.
Numrul de frunze, suprafaa acestora i poziia lor pe plant, influeneaz indicele
suprafeei foliare. Numrul de frunze de pe o plant de porumb variaz ntre b13 i 21,
suprafaa foliar este cuprins ntre 0,40 i 0,75 m2, iar indicele suprafeei foliare variaz ntre
2 i 3 pentru soiurile precoce i ntre 5 i 6 pentru cele tardive.
Stomatele se formeaz n urma diviziunii inegale i polarizate a celulelor din
meristemul lateral sau din cel intercalar. Iniierea lor are loc la baza frunzelor de la plantele
monocotiledonate i n zona apical a frunzelor, la cele dicotiledonate.

Creterea florilor
Meristemul de ateptare din mugurii vegetativi care au fost supui la procesul de
inducie floral, formeaz n timpul evocrii florale primordiile componentelor florale. Acest
proces este coordonat genetic.
n cazul speciei Zea mays, dup formarea unui numr specific de noduri tulpinale,
ncepe formarea florilor. Paniculul se formeaz din mugurul apical, iar florile femeieti
(spadice) se formeaz din mugurii axilari, situai la baza frunzelor din partea median a
tulpinii .
Simetria florilor este determinat de distribuia substanelor hormonale de cretere.
Astfel tipul actinomorf se caracterizeaz prin distribuia egal a substanelor hormonale de
cretere n primordiile florale, n timp ce la florile de tip zigomorf distribuia acestor substane
este asimetric, determinnd mai multe reduceri n alctuirea florii.
Formarea florilor n inflorescene are loc fie n sens acropetal determinnd tipul
racemos de inflorescen, fie bazipetal, determinnd formarea tipului cimos.
Mugurii florali se formeaz n luna mai la Vitis, n luna iunie i iulie la arborii
fructiferi i Tulipa i la sfritul verii la Forsythia. Mugurii florali ai celor mai multe specii
menionate, au difereniate organele florale la nceputul lunii septembrie, dup care intr ntro perioad de repaus vegetativ.
La sfritul lunii decembrie i nceputul lunii ianuarie, mugurii florali ai pomilor
fructiferi ncheie perioada de endodorman, dar nu intr n vegetaie din cauza temperaturii
sczute, care determin iniierea fazei de ecodorman. Activarea procesului de diviziune
celular i definitivarea structurii florilor se realizeaz n luna februarie, cnd se formeaz
gruncioarele de polen.

222

Dezmuguritul, respectiv nflorirea, necesit acumularea unei anumite sume a

temperaturilor active. Temperatura activ este de 6 oC pentru cais, 8 oC pentru mr i pr, 10
o

C pentru via de vie i 15 oC pentru speciile originale din zonele calde.

Diferenele dintre nivelul i suma temperaturilor active necesare pentru nflorirea

diferitelor specii, determin ealonarea nfloririi n timp. Astfel, mugurii de Forsythia i

Tulipa se deschid i plantele nfloresc primvara timpuriu. Dintre speciile pomicole, alunul,
caisul i cireul nfloresc mai timpuriu.

Creterea fructelor
Acest proces are la baz diviziunea celulelor ovarului (fructe adevrate), sau a altor
organe florale i creterea n dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
Fructele formate numai cu participarea ovarului sunt reprezentate de : pstaie la
Phaseolus, silicv la Brassica, capsul la Papaver, drup la Prunus, bac la Lycopersicon,
cariops la graminee.
Fructele pot rezulta i din diviziunea i extensia celulelor urmtoarelor piese florale:
- receptaculul mpreun cu ovarul formeaz fructul: poam la Malus, Pirus, Cydonia
etc., bac la Ribes i achen la Helianthus.
- nveliul floral particip la formarea fructelor compuse: soroza la Morus i
glomerulul la Beta vulgaris.
Creterea fructelor se realizeaz n dou faze. n prima faz are loc diviziunea
celulelor care dureaz: 10 zile la Cerasus avium i 42..56 zile la Pyrus.
Cea de a doua faz, extensia celular, ncepe nainte de sfritul diviziunii celulare i
se prelungete pn la recoltarea fructelor. n aceast faz creterea este stimulat de auxinele
biosintetizate n semine.
Creterea fructelor poate s aib loc simetric, n toate direciile, aa cum este cazul la
Lycopersicon esculentum, sau asimetric, cum este cazul la Pisum, Pyrus etc.
Unele specii produc fructe fr ca ovulele s fie fecundate (fructe partenocarpice),
aa cum este cazul unor soiuri apirene de Vitis, Citrus sinensis, Musa acumunata etc. Aceste
fructe au un coninut ridicat de auxine n primordii.
Prin ndeprtarea staminelor i aplicarea de tratamente cu auxine, s-au obinut fructe
partenocarpice la Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum, Cucurbita pepo i Citrulus
vulgaris.
La alte specii ca: Vitis vinifera, Pyrus communis etc., s-au obinut fructe
partenocarpice prin aplicarea de tratamente cu gibereline.
223

Creterea seminelor

Creterea seminelor prezint particulariti n funcie de specie. n cazul speciei Zea

mays, endospermul precede dezvoltarea embrionului. Primele diviziuni ale zigotului accesoriu
nu sunt nsoite de formarea pereilor celulari, endospermul fiind reprezentat de o mas
citoplasmatic, n care se afl mai muli nuclei. n aceast faz endospermul este lichid i
conine aminoacizi, vitamine, hormoni, acizi nucleici. Formarea pereilor celulari are loc dup
4...10 zile de la fecundare, iar formarea embrionului, dup 15...18 zile. Dimensiunile normale
ale embrionului se realizeaz dup 45 zile de la fecundare, iar embrionul prezint dou
meristeme: unul apical i unul radicular.
Substanele de rezerv se depoziteaz n cotiledoane sau endosperm. Coninutul
maxim de glucide solubile din cariopsele de gru se realizeaz dup 20 zile de la fecundare,
iar coninutul maxim de ap, dup 35 zile.
Proteinele de depozitare sunt reprezentate n cazul seminelor de soia de globulina
denumit glicinin, care se sintetizeaz la nceputul fazei de maturare, iar acumularea acesteia
se reduce ca intensitate, la intrarea n faza de dorman seminal.
n cazul porumbului predomin prolamina zein, care se sintetizeaz n perioada
cuprins ntre 10 i 50 de zile de la polenizare, cu un maximum dup 35 zile.
Substana uscat total, glucidele totale, proteinele i lipidele, prezint o acumulare
permanent pe parcursul perioadei de cretere a seminelor.
Creterea seminelor se realizeaz, n trei etape:
- n prima etapa include perioada de merez i auxez, cnd n celule se acumuleaz
ap i substane minerale iar seminele realizeaz cele mai mari creteri n dimensiuni, volum
i mas, dar nu au nc capacitatea de a germina.
- a doua etapa, se caracterizeaz prin creteri reduse ale masei seminelor. Glucidele
din citoplasm, sunt utilizate la biosinteza amidonului, presiunea osmotic a celulelor din
semine scade, absorbia apei se reduce brusc, iar capacitatea de germinare a seminelor
crete.
- n etapa a treia, masa seminelor scade ca urmare a diminurii brute a coninutului
n ap i a blocrii procesului de translocare i depozitare a substanelor solubile. Ritmul de
deshidratare a seminelor se reduce pe msur ce coninutul n ap se apropie de 12...14 %.
Intensitatea proceselor fiziologice scade pe msura intrrii seminelor n faza de dorman.
Pe suprafaa seminelor de Gossypium se formeaz peri unicelulari cu lungimea de
20...40 mm care deriv din celulele nveliului exterior al ovarului.
224

TEST DE EVALUARE

1. Cum se realizeaz cretera organelor vegetative

Rspuns:
Creterea n lungime:

rdcinii se realizeaz

pe seama meristemului

subterminal.; a tulpinii se datoreaz activitii meristemelor apicale i intercalare; a frunzei

se datoreaz activitii meristemelor bazale, marginale, submarginale, abaxiale, adaxiale i
intercalare, ceea ce explic formele variate ale frunzelor.

4. Cum se realizeaz creterea florilor ?

Rspuns:
Creterea florilor este coordonat genetic i

are loc dup inducia floral din

meristemul de ateptare aflat n apexul primordiile organelor florale.

5. Cum se realizeaz cretera fructelor?

Rspuns:
Creterea fructelor are la baz diviziunea celulelor ovarului (fructe adevrate)
Creterea n dimensiuni se realizeaz pe baza extensiei celulare care ncepe nainte
de sfritul diviziunii celulare i se prelungete pn la recoltarea fructelor.

6.Cum se realizeaz cretera seminelor ?

Rspuns:
Creterea seminelor include perioada de merez i auxez cnd seminele nu au
capacitate de a germina; urmeaz biosinteza amidonului, absorbia redus a apei i
concomitent crete capacitatea de germinare a seminelor.

225

9.4. Factorii care influeneaz procesul de cretere

Procesul de cretere a plantelor este influenat de factori interni reprezentai de

substanele hormonale reglatoare de cretere, de substanele de cretere din grupa vitaminelor
i de factori externi, dintre care prezint importan: temperatura, umiditatea, lumina ,
substanele minerale i oxigenul din sol.
Dintre factorii interni de cretere, importan deosebit prezint hormonii.
Auxinele, au urmtoarele efecte asupra procesului de cretere:
- stimuleaz extensia celulelor prin efectul pe care l are asupra pompelor de protoni
i a activitii sintetazelor.
- stimuleaz formarea rdcinilor adventive, n cazul aplicrii unor tratamente cu
soluii de auxin ce conin 10 -7...10-5 g/ml.
- stimuleaz creterea mugurilor, n cazul concentraiilor mici de auxin (10-8 g/ml).
Concentraiile mari de auxin, inhib creterea mugurilor, determinnd dominana apical.
n scopul utilizrii n producie a tratamentelor cu auxine, au fost realizai compui
sintetici cu aciune similar. Dintre compuii cu aciune auxinic pot fi menionai: acidul naftilacetic, acizii - i - fenoxiacetic, acidul indolbutiric, acidul 2,4,-diclorfenoxiacetic (2,4D), acidul 2,4,5-triclorfenoxiacetic (2,4,5-T) etc.
Giberelinele au urmtoarele efecte fiziologice asupra procesului de cretere:
- dozele mari de gibereline determin creterea frunzelor care pot s ating
dimensiuni duble fa de cele normale.
- determin ntreruperea repausului seminal. Astfel, aplicarea unor tratamente cu acid
giberelic n concentraie de 10-3 g/ml, stimuleaz germinarea seminelor.
- stimuleaz ntreruperea repausului mugurilor de piersic, coacz etc. i creterea
mugurilor laterali, prin modificarea dominanei apicale.
- induc sinteza amilazelor n celulele cu aleuron din seminele de graminee,
stimulnd biodegradarea substanelor de rezerv i formarea de compui simplii implicai n
procesul de cretere a celulelor.
- stimuleaz creterea internodurilor pe baza proliferrii esutului cortical i
epidermic, care sunt insensibile la aciunea auxinelor.
Tratamentele efectuate prin imersia seminelor ntro soluie de acid giberelic cu
concentraie de 500 1.000 ppm, timp de 12 ore, determin stimularea procesului de
germinare al acestora.
Citochininele pot fi caracterizate prin urmtoarele efecte asupra creterii:
226

- stimuleaz diviziunea celulelor (citochineza) n prezena auxinei i extensia

celulelor, prin efectul asupra biosintezei substanelor proteice. Efectul pozitiv asupra sintezei
substanelor proteice se explic prin faptul c citochininele fac parte integrant din ARNt.
- induc neoformarea mugurilor i reduc inhibiia exercitat de mugurul terminal,
asupra celor axilari (dominana apical).
- ntrerup repausul vegetativ la seminele de Lactuca, Lemna, Nicotiana etc.
- au efect inhibitor asupra formrii rdcinilor adventive.
Tratarea seminelor timp de 3 minute cu o soluie de citochinine (chinetine),cu
concentraia de 100 ppm, determin stimularea acestui proces.
Pn n prezent , au fost produi peste 50 de compui sintetici care au o aciune
citochininic, aa cum sunt: benzilaminopurina, benziladenina etc.
Acidul abscisic, este o substan inhibitoare de cretere, care are urmtoarele efecte
fiziologice:
- inhib creterea plantelor prin aciunea sa antigiberelic.
- prelungete repausul mugurilor la pomi, bulbi etc. i a embrionului din semine.
- alte substane inhibitoare naturale sunt florizinul care este un flavonoid sintetizat n
frunze i care determin inhibarea nfloririi, acidul cinamic, acidul cafeic, acidul ferulic,
cumarina, scopoletina
Dintre substanele inhibitoare sintetice, se utilizeaz n producie hidrazida maleic,
care determin inhibarea ncolirii la ceap.
Actinomicina D i cloramfenicolul, sunt inhibitori ai biosintezei proteinelor, care au
efecte asupra procesului de cretere.
Substanele de cretere din grupa vitaminelor, particip la procesele metabolice
specifice din organismele vegetale. Astfel, vitaminele formeaz sisteme oxidoreductoare,
prin care regleaz potenialul oxidoreductor celular. Au rol de activatori enzimatici, particip
la procesele de transport de electroni i constituie direct sau indirect coenzime ale multor
sisteme enzimatice importante.
Prin aceste aciuni, unele vitamine au un rol important n creterea plantelor. Astfel,
vitamina B1 (tiamina), vitamina B2 (riboflavina), vitamina B6 (piridoxina), vitamina C (acidul
ascorbic), mezoinositolul (Bios I), biotina (Bios II), acidul pantotenic (Bios III) ct i
vitamina PP (nicotinamida) i acidul folic , au efecte evidente asupra creterii plantelor.
Cercetrile efectuate au dovedit c vitaminele C, B1, PP i acidul folic stimuleaz
germinarea seminelor, creterea embrionului i nrdcinarea butailor unor specii de plante
lemnoase.
227

Vitaminele B1 i PP stimuleaz creterea produciei la mazre, ridichi , lucern i

trifoi, iar vitamina B1 mrete producie la morcov, varz i tutun.
Vitaminele B1, B6, C i PP, determin creterea recoltei la gru, floarea soarelui,
tomate i bumbac.
Vitaminele au rol stimulator i n alte procese, ca de exemplu n procesele de
polenizare i fecundare, absorbia i circulaia substanelor minerale, creterea rezistenei
plantelor la ger i la secet.
Gradul de hidratare al celulelor cu ap influeneaz intensitatea proceselor
fiziologice, printre care i procesul de cretere.
Seminele au un coninut relativ redus n ap, cuprins ntre 7 i 14 %, care asigur
pstrarea lor pe perioade de ani de zile, fr ca ele s germineze. Procesul de cretere are loc
la un grad minim de hidratare de 18 - 20 % pentru semine, iar pentru creterea diferitelor
organe vegetative, este necesar umiditatea minim de 50 - 60 %.
Pentru realizarea n condiii optime a procesului de cretere, este necesar un grad de
saturaie al celulelor cu ap cuprins ntre 75 i 96 %; umiditatea relativ din mediul ambiant
nu trebuie s scad sub 50 - 60 %, iar umiditatea solului sub 75 % din capacitatea de cmp.
Aprovizionarea cu glucide a esuturilor reprezint un factor important pentru
creterea plantelor. Glucidele i lumina regleaz procesul de cretere prin modularea expresiei
genelor i activitatea enzimelor din esuturile surs i consumatoare. Un coninut redus de
glucide stimuleaz procesul de fotosintez, mobilizarea rezervelor i exportul acestora, n
timp ce abundena de glucide stimuleaz procesul de cretere i de depozitare a acestora ca
substane de rezerv (Rolland .a., 2002).

Factorii externi

care influeneaz procesul de cretere al plantelor sunt:

temperatura, lumina, gradul de hidratare a celulelor cu ap, substanele minerale i oxigenul

din sol.
Temperatura influeneaz sensibil ritmul de cretere al plantelor, conform legii lui
Vant Hoff, dup care, viteza de cretere se dubleaz la creterea temperaturii cu 10oC, n
intervalul 5o- 35 oC.
Limitele de temperatur n care are loc procesul de germinare a seminelor variaz
ntre 30 oC i + 40 oC, iar temperatura optim variaz n funcie de specie ntre 25 i 30 oC.
n funcie de cerinele pentru temperatur a seminelor acestea pot fi clasificate
astfel:

228

- semine ce necesit temperaturi coborte, care nu pot germina la temperaturi mai

mari de 25 oC: Lactuca, Allium, Primula, Freesia, Cyclamen etc.
- semine ce necesit temperaturi ridicate pentru a germina, la care temperatura
minim pentru desfurarea acestui proces este de 10 oC (tomate) sau 15 oC (vinete, ardei,
castravei).
- semine ce necesit alternana temperaturii, respectiv o diferen de temperatur de
10 oC ntre zi i noapte, pentru a putea germina.
Temperatura minim necesar pentru ca plantele s poat crete variaz cu specia i
este cuprins ntre urmtoarele limite:
0 - 5o C pentru secar, gru, orz, mazre, in cnep, lucern etc.
5- 6o C pentru via de vie.
8- 10o C pentru porumb.
10- 12 o C pentru fasole.
10- 14o C pentru nuc.
14- 18o C pentru pepene, castravete, dovleac.
Valoarea termic optim pentru cretere variaz ntre 18oC i 37oC, fiind dependent
de cerinele speciei: 20oC la lucern, 25oC la gru i in, 30oC la porumb, 28- 30oC la via de
vie, 35oC la cnep i castravete. Aceste valori nu corespund ns cu optimum pentru celelalte
procese fiziologice.
Pentru determinarea optimului termic armonic, care reprezint condiiile cele mai
favorabile pentru realizarea tuturor proceselor fiziologice luate n ansamblu, se efectueaz
cercetri de finee n fitotron, pentru diferite specii de plante. Este necesar totui a se aprecia
c, n general, optimul termic armonic are o valoare mai redus dect optimul termic
fiziologic, care depete limita de 30oC.
Temperatura maxim la care mai poate avea loc procesul de cretere variaz ntre 35
i 60o C ( cactui ).
Oscilaiile diurne - nocturne de temperatur, prezint importan pentru creterea unor
specii de plante. Astfel, tomatele necesit o diferen de temperatur dintre zi i noapte de
minimum 7oC ( 18- 25o C ).
Lumina influeneaz procesul de germinare i cretere a plantelor prin intermediul
pigmenilor fotosensibili.

229

Procesul de germinare a seminelor fotoblastice (salat) este stimulat de expunerea la

lumin a acestora timp de cteva secunde. n acelai timp germinarea seminelor de Allium,
Amaranthus, Phlox etc., este inhibat de lumin.
Reglarea procesului de germinare a seminelor i de cretere a plantelor se realizeaz
cu participarea fitocromului. Radiaiile roii (660760nm), determin transformarea
fitocromului inactiv, n fitocrom activ, stimulnd aceste procese, n timp ce radiaiile rou
ndeprtat (760800 nm), inhib aceste procese.
La plantele sciatofile procesul de cretere este controlat de criptocrom, care este un receptor
de radiaii albastre i reprezint un amestec de flavone i citocromi.
Lumina influeneaz procesul de cretere prin intensitate, durat i compoziie
spectral.
Intensitatea luminii necesar pentru realizarea procesului de cretere, variaz n funcie
de specie i anume n funcie de cerinele lor fa de lumina pentru care sunt adaptate (fotofile
sau sciatofile).
Plantele fotofile crescute n condiii de lumin insuficient manifest simptome de
stres

exprimate prin alungirea exagerat a tulpinii, dezvoltarea insuficient a esutului

mecanic i a frunzelor, coninut redus n clorofil a frunzelor,

fenomen cunoscut sub

denumirea de etiolare.
n condiii de lumin optim, plantele au tulpini viguroase, frunza cu limbul mare i
colorat n verde intens.
Producia de mas vegetativ care se realizeaz este prin urmare dependent de
intensitatea cu care lumina acioneaz asupra plantelor.
Durata de iluminare prezint o importan deosebit. n funcie de originea lor
geografic, plantele sunt adaptate la condiii de zi scurt sau de zi lung. Neglijarea cerinelor
fa de durata de iluminare are repercusiuni negative asupra procesului de fructificare i
implicit asupra produciei.
Compoziia spectral a luminii influeneaz n mod direct asupra procesului de
cretere a plantelor. Lumina roie stimuleaz procesul de cretere a tulpinii, dar inhib
creterea limbului foliar, care rmne mic.
La radiaii luminoase cu lungimi de und mici, cum sunt cele ultraviolete, tulpina are o
cretere mai redus dect n rou. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de nanism i se
datoreaz radiaiilor ultraviolete care stimuleaz fotooxidarea auxinei i biosinteza acidului
abscisic, inhibitor al procesului de cretere.

230

Lumina galben-verzuie determin obinerea unor plante cu dimensiuni apropiate de

cele ale plantelor crescute la lumina zilei.
Lumina are i o aciune morfogen asupra plantelor, cunoscut sub denumirea de
fotomorfogenez. Acest proces include totalitatea efectelor regulatoare ale luminii vizibile
(300- 800 nm ) asupra plantelor, efecte independente de fotosintez. Dac n fotosintez,
fotoreceptorii sunt reprezentai de pigmenii asimilatori, n fotomorfogenez, sunt reprezentai
de fitocromi.
Procesul de fotomorfogenez controleaz creterea, dezvoltarea sau diferenierea la
plante, avnd efecte asupra: expresiei sexelor, creterii frunzelor, repausului seminal,
orientrii plantelor, formrii bulbilor i rizomilor, abscisiei frunzelor, germinrii seminelor,
induciei florale, diferenierii stomatelor, fotoperiodismului i permeabilitii membranelor.
Cunotinele despre fotomorfogenez permit specialitilor s dirijeze procesul de
cretere prin realizarea distanei optime de cultur, sau crearea unor condiii de obscuritate,
uneori prin bilonare, pentru etiolarea unor plante ca andivele, cicoarea i sparanghelul.
Substanele retardante nu se gsesc n plante,

sunt produse de sintez. Prin

aplicarea lor sub form de tratamente foliare, substanele retardante sunt integrate n
metabolism i se manifest ca substane cu aciune metabolic antiauxinic i antigiberelic.
Dup aplicare, substanele retardante reduc o perioad de timp diviziunea i extensia
celulelor.
Substanele retardante se aplic n producie pentru combaterea cderii cerealelor,
pentru reducerea taliei unor plante floricole i pentru diminuarea creterilor n lungime a
lstarilor la pomi i via de vie.
Dintre substanele retardante cele mai cunoscute sunt:
- alar-85, care prin tratamente foliare n concentraie de 1.000...5.000 ppm, reduce
creterea lstarilor, previne cderea prematur a fructelor, ntrzie procesul de maturare i
prelungete durata de pstrare.
- cycocelul, cunoscut i sub denumirea de CCC sau Chlormequat, aplicat sub form
de tratamente foliare, cu soluii cu concentraie de 2.500... 5.000 ppm, ntrzie translocarea
asimilatelor i are un rol antiauxinic i antigiberelic.
- ethrelul (CEPA), ntrzie creterea plantelor i stimuleaz nflorirea, fructificarea i
maturarea fructelor de tomate, castravei, pepeni, dovleac etc. De asemenea are un efect
stimulator asupra procesului de germinare a seminelor.
Substanele minerale intr n compoziia enzimelor, n compoziia substanelor care
acumuleaz sau transport energia biochimic (ATP) i pe aceast cale influeneaz pozitiv
231

procesul de cretere, stimulndu-l. n acelai timp, substanele minerale se acumuleaz n

vacuole, determinnd alturi de ali compui creterea presiunii osmotice i extensia celulelor.
De asemenea elementele minerale intr n alctuirea moleculelor unor substane de structur
i de rezerv, contribuind prin aceasta la creterea masei celulelor.
Oxigenul exercit o influen evident asupra creterii organelor care se formeaz n
sol: rdcini i tulpini subterane. Acest proces de cretere poate avea loc n condiii normale la
o concentraie a oxigenului din atmosfera solului de 3 % pentru orz, 6 % pentru soia i 8 %
pentru ovz. Creterea coninutului n oxigen din atmosfera solului, peste anumite limite,
anihileaz efectul duntor al acumulrii dioxidului de carbon. Astfel la o concentraie de 25
% oxigen n sol, rdcinile pot suporta o concentraie de dioxid de carbon de 45 %.

TEST DE EVALUARE

1. Care sunt factorii interni ce intervin n procesul de cretere?

Rspuns:
Factorii interni sunt

reprezentai de substanele hormonale reglatoare de cretere, de

substanele de cretere din grupa vitaminelor

2. Care este rolul auxinei n procesul de cretere?

Rspuns:
Auxinele sunt hormoni stimulatori de cretere ce intervin n
stimuleaz formarea rdcinilor adventive,

creterea mugurilor cnd

extensia celulelor,
concentraiile de

auxin sunt mici ,n caz contrar inhib creterea mugurilor, determinnd dominana apical.

3. Care este rolul acidului abscisic?

Acidul abscisic, este hormon inhibitoare de cretere, care inhib creterea plantelor
i prelungete repausul mugurilor la pomi, bulbi etc. i a embrionului din semine.
4. Care sunt factorii externi care influeneaz procesul de cretere?
Rspuns:
Factori externi care prezint importan sunt temperatura, umiditatea, lumina ,
substanele minerale i oxigenul din sol.

232

5. Care este rolul luminii n procesul de cretere?

Rspuns:
Lumina influeneaz procesul de germinare

a seminelor prin intermediul pigmenilor

fotosensibili; procesul de cretere este influenat de lumin prin intensitate, durat de

aciune i compoziie spectral.

9. 5. Regenerarea la plante

Regenerarea reprezint capacitatea unui organ al plantelor, al unor esuturi sau celule,
de a reface celulele, esuturile sau organele lips. Acest proces are loc i n cazul refacerii unei
plante ntregi, din una sau mai multe celule.
Regenerarea st la baza procesului de altoire, a nmulirii plantelor pe cale vegetativ
prin butai de tulpin, de frunze, altoire etc. Procesul de regenerare este foarte evident n cazul
culturilor de esuturi. Celulele difereniate, cultivate pe medii coninnd substane nutritive i
hormonale, rencep procesul de diviziune. Se obine astfel o mas de celule nedifereniat,
denumit calus. Celulele calusului se pot divide la rndul lor i prin modificarea raportului
auxine/citochinine se induce formarea de rdcini i tulpini. O concentraie ridicat de auxin
induce rizogoneza, n timp ce o concentraie redus de auxin (5 mg/ l) i adenin (40 mg/ 1)
induce formarea de muguri i ramuri.
Cu ajutorul enzimelor care hidrolizeaz legturile glicozidice, pereii celulari pot fi
biodegradai, obinndu-se astfel protoplati. Acetia pot fi pstrai o perioad ndelungat, n
soluii nutritive, cu presiunea osmotic izotonic cu a protaplatilor.
Prin fuziunea protoplatilor, regenerarea pereilor celulari i renceperea diviziunii, se
poate obine calus i apoi o nou plant, hibrid somatic, rezultat din celulele a dou specii.
Prin fuziunea protoplatilor, provenii de la dou specii, care nu se pot ncrucia n mod
normal, se pot obine noi specii de plante.
9.6. Polaritatea la plante

Polaritatea reprezint o nsuire a celulelor, a esuturilor sau a organelor plantelor de

a avea doi poli. Aceast nsuire se manifest mai intens n cazul rdcinii i a tulpinii.
Sporii i zigoii sunt apolari, dar dup circa 3 ore de la formarea lor, sub aciunea
factorilor ambiani se formeaz o ax de polaritate.
233

Polaritatea poate apare spontan, sau poate fi indus de factorii externi. Ea poate fi
determinat de repartiia inegal a transportorilor de ioni, n partea bazal a celulelor aflnduse mai multe proteine care transport substanele la interiorul acestora. Un alt factor l
constituie cmpul electric care antreneaz deplasarea constituenilor celulari, n funcie de
sarcina electric.
n cazul butailor, se consider c polaritatea este determinat de circulaia bazipetat
a auxinei, care este cauzat de amplasarea transportorilor specifici n partea bazal a celulelor.
Ca urmare n zona, apical unde se biosintetizeaz acest hormon se formeaz ntotdeauna
organe aeriene, n timp ce la partea bazal, spre care circul auxina, se formeaz rdcini.
Inversnd poziia butailor, direcia curentului de auxin rmne constant din cauza
amplasrii transportorilor specifici, fapt pentru care locul de formare al rdcinilor i al
organelor aeriene, nu se modific.

9.7. Corelaiile la plante

Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la

creterea armonioas a plantelor, asigurnd n acelai timp rezerva de muguri pentru anul
urmtor.
Corelaiile pot s fie pozitive sau negative, adic au la baz relaii de stimulare, sau de
concuren. Ele se realizeaz pe mai multe ci:
- corelaiile trofice, au la baz furnizarea de substane nutritive, sau concurena ntre
organe, pentru aceste substane,
- corelaiile hormonale se realizeaz prin intermediul hormonilor care sunt produi de
un organ i stimuleaz sau inhib activitatea altui organ.
Alte tipuri de corelaii care se realizeaz n plante sunt cele genetice, enzimatice i
membranale.
Un exemplu tipic de corelaie este cea dintre rdcin i tulpin n timpul germinrii
seminelor corelaia este negativ, rdcina crete mai repede i are un efect inhibitor asupra
creterii tulpinii. Ulterior corelaia devine pozitiv i se realizeaz pe cale trofic, rdcina
aprovizionnd tulpina cu ap i substane minerale i pe cale hormonal, prin biosinteza
giberelinelor i citochininelor, care stimuleaz creterea tulpinii.
Corelaia dintre frunze i muguri se manifest prin efectul inhibitor al frunzelor
mature, asupra creterii mugurilor axilari i printr-un efect stimulator a1 frunzelor tinere,
asupra creterii acestor muguri.
234

Corelaiile dintre organele vegetative i fructe, semine sau organe de depozitare

(bulbi, tuberculi, rizomi), este a corelaie trofic negativ. Creterea organelor vegetative, este
inhibat de depozitarea substanelor de rezerv i invers.

9.8. Dominana apical

Reprezint o corelaie de cretere, n care mugurele terminal poate preveni creterea

mugurilor laterali, iar apexul rdcinii, poate preveni formarea rdcinilor laterale.
Gimnospermele au o dominan apical puternic, la plantele din familia Labiatae,
dominana apical este mult mai redus i mugurii laterali dau natere la lstari scuri, n timp
ce la plantele de Kochia, nu exist dominan apical.
Pentru explicarea mecanismului dominanei apicale au fost elaborate mai multe ipoteze:
- ipoteza carenei trofice susine c mugurii axilari nu cresc, deoarece mugurul apical
este aprovizionat n mod preferenial cu substane nutritive;
- ipoteza controlului hormonal al dominanei apicale presupune participarea tuturor
hormonilor. Un rol important au auxinele biosintetizate n mugurii apicali, care datorit
concentraiei mrite din apropierea mugurilor laterali, are efect inhibitor asupra creterii
acestora. n cazul mugurilor de la baza ramurei, acest efect nu mai este evident, din cauz c
auxinele au o concentraie din ce n ce mai mic, pe msur ce crete distana f de mugurul
apical.
Acidul abscisic are efect sinergic cu al auxinei, n timp ce giberclinele i citochininele
au un efect antagonist.
Ieirea din dominana apical a mugurilor se caracterizeaz nu numai prin scderea
nivelului de auxine i acid abscisic, dar i prin sporirea coninutului n citochinine,
intensificarea activitii mitotice i prin creterea proporiei de ARN din muguri.
Dominana apical se manifest i n cazul rdcinilor, apexul rdcinii principale
avnd un efect inhibitor asupra creterii rdcinilor laterale.
Corelaiile dintre organele plantelor i dominania apical sunt procese fiziologice
importante i cunoaterea acestora st la baza msurilor tehnologice de dirijare a creterii
plantelor prin tieri, sau prin aplicarea, unor tratamente hormonale.

235

TEST DE EVALUARE

1. Ce importan prezint regenerarea la plante?

Rspuns:
Regenerarea st la baza procesului de altoire, a nmulirii plantelor pe cale vegetativ
prin butai de tulpin, de frunze, etc. i este evident n cazul culturilor de esuturi.

2. Cum se definesc corelaiile la plante?

Rspuns:
Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la
creterea armonioas a plantelor, asigurnd n acelai timp rezerva de muguri pentru anul
urmtor.

3. A se exemplifica o corelaie de cretere.

Rspuns:
Dominana apical reprezint o corelaie de cretere, n care mugurele terminal poate
preveni creterea mugurilor laterali, iar apexul rdcinii, poate preveni formarea rdcinilor
laterale.

REZUMATUL TEMEI
Creterea plantelor este un proces complex , morfologic, fiziologic, i biochimic care se
desfoar ritmic i const n modificri cantitative , ireversibile, finalizate prin sporirea
numrului de celule, a volumului i a masei acestora. Creterea se desfoar n dou etape :
etapa embrionar cunoscut sub denumirea de merez sau diviziune celular i etapa de
extensie celular denumit auxez sau elongaie.
Mereza se desfoar la nivelul esuturilor meristematice. Sunt implicate urmtorele
meristeme: primare-apicale situate n vrful rdcinii , tulpinii i ramurilor; meristeme
secundare, cambiu i felogenul, care prin diviziuni contribuie la creterea n grosime a
tulpinii.
Reglarea procesului de diviziune celular este influenat de factorii mediului ambiant i
se realizeaz pe cale hormonal cu participarea citochininelor i prin reglaj genetic al sintezei
ciclinelor, proteine cu rol stimulator n procesul de diviziune celuler.
Auxeza sau extensia celular, reprezint cea de adoua etap a creterii celulare.

236

Procesul de extensie celular se peresupune c se realizeaz prin: ruperea legturilor

dintre polipeptidele de structur din pereii celulari, creterea volumului celulelor i refacerea
legturilor la acest nivel. Creterea masei celulelor se realizeaz pe baza acumulrii
substanelor biosintetizate, a apei a substanelor minerale, a substanelor secundare.
Germinarea seminelor reprezint procesul prin care acestea iniiaz un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetic. Acest proces este favorizat de existena meristemelor embrionare. Pe
parcursul procesului de germinare se pot deosebi patru etape mai importante:
- contactul dintre semine i apa care alctuiete soluia solului, determin imbibiia
seminelor;
- este stimulat activitatea enzimelor existente i aprocesului de respiraie;
- are loc mobilizarea substanelor de rezerv din semine;
- biodegradarea substanelor de rezerv depozitate n endosperm.
Creterea organelor se realizeaz n mod diferit dup cum urmeaz: cea a rdcinii
rdcina principal se formeaz din radicula embrionului, iar rdcina secundar din periciclu.
Creterea este continu, iar meristemele apicale sunt poziionate subterminal.
Tulpina se formeaz din tulpinia embrionar i poate realiza o cretere hipogee i
epigee.
Frunzele se formeaz din inelul iniial al mugurilor apicali la un interval denumit
plastocrom. Creterea frunzelor n dimensiuni se datorete activitii meristemelor situate la
baza limbului foliar, n lungul marginilor frunzei sau abaxial i adaxial. Creterea florilor are
loc dup inducia floral.
Factorii interni care influeneaz procesul de cretere sunt n principal hormonii i
vitaminele.
Factorii externi sunt reprezentai de temperatur, lumin, gradul de hidratare a celulei,
oxigenul din sol. Procesul de regenerare reprezint capacitatea unui organ al plantei, al unor
esuturi sau celule de a reface celulele, esuturile sau organele lips. Acest proces st la baza
procesului de altoire, a nmulirii plantelor pe cale vegetativ prin buti de tulpin, de frunze,
marcote.
Polaritatea celulelor, esuturilor, organelor este nsuirea acestora de a prezenta doi poli.
Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la creterea
armonioas a plantelor.
Dominana apical reprezint o corelaie de cretere, n care mugurele terminal poate
prevenii creterea mugurilor laterali, iar apexul rdcinii, poate prevenii formarea rdcinilor
laterale.
237

TEMA NR. 10

DEZVOLTAREA PLANTELOR
Uniti de nvare:
- definiia procesului de dezvoltare i caracteristicile fazelor de dezvoltare.
Obiectivele temei :
- studierea din punct de vedere fiziologic i biochimic a fazei de tineree , precum i
cunoaterea modificrilor fiziologice, biochimice i ultrastructurale ce caracterizeaz
perioadele de maturitate i senescen a plantelor .

Timp alocat : 5 ore.

Bibliografie recomandat:
1. Buchanan- Wollaston, V. J. Exp. Bot. 1997, 307, 181 199.
2. Clarke, A. E. .a. The Plant. Cell. 1992, 8, 867 870.
3. Sebaneck, J. Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, New york, Tokio 1992.
4. Wu, K. .a. Plant. Physiol. 1996, 110. 547 554.

Dezvoltarea plantelor

Dezvoltarea plantelor se definete ca fiind un ansamblul de modificri calitative,

coordonate genetic, care determin parcurgerea fazelor ontogenetice (de tineree, maturitate i
senescen) i realizarea capacitii de nmulire a plantelor.
Procesul de dezvoltare se desfoar n paralel cu cel de cretere, iar momentul
culminant al acestui proces l constituie formarea organelor de reproducere a florilor.
Din punctul de vedere al duratei perioadei de dezvoltare i dup numrul de nfloriri i
fructificri plantele sunt grupate astfel:
- plante monocarpice;
- efemere, care parcurg ciclul de dezvoltare n circa 5..6. sptmni;
- anuale, care i ncheie ciclul de dezvoltare ntr-o singur perioad de dezvoltare;
- plante bianuale, care parcurg fazele de dezvoltare n dou perioade de vegetaie;
- plante policarpice;

238

- perene, care au o perioad de dezvoltare de mai muli ani i nfloresc pe tot parcursul
perioadei de maturitate. Ele pot fi erbacee i lemnoase.
- plantele pleiociclice,
- parcurg fazele de dezvoltare n mai muli ani, dar nfloresc i fructific o singur dat
n viat
n cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitat n modul urmtor:
- faza de tineree se caracterizeaz prin predominarea procesului de cretere, de
difereniere, iar la sfritul acestei faze are loc transformarea meristemului vegetativ din
muguri, n meristem floral (inducia floral);
- faza de maturitate corespunde cu perioada n care plantele nfloresc i fructifc;
- faza de senescen reprezint o continuare a fazei de maturitate pentru care producia
scade i predomin procesele de biodegradare i care precede moartea plantei.
n cazul plantelor perene, aceast ealonare a parcurgerii procesului de dezvoltare n
mai muli ani este caracteristic numai pentru rdcini i tulpini, n timp ce frunzele, florile i
fructele, ajung la maturitate i senescen n fiecare an.
n cazul speciilor anuale (ex. floarea soarelui), capacitatea de nflorire se realizeaz
numai dup ce acestea au un anumit numr de noduri. Durata vieii plantelor este programat
genetic, dar nu se cunoate care este orologiul biologic ce declaneaz acest proces i
determin parcurgerea fazelor de dezvoltare ntr-o perioad de timp caracteristic pentru o
specie sau un soi.

10.1. Perioada de tineree

Perioada de tineree se caracterizeaz prin incapacitatea plantelor de a nflori i printr-o

capacitate mare de regenerare.
Durata perioadei de tineree, n cazul plantelor ierboase anuale, este cuprins ntre
momentul germinrii seminelor i nflorit i dureaz cteva zile sau sptmni.
La plantele perene, perioada de tineree variaz ca durat ntre: 1...2 luni la Perrilla
crispa i 30...40 ani la fag.
n perioada de tineree predomin transformrile legate de procesul de cretere:
diviziunea i extensia celulelor, producerea de substane fotosintetizate, acumularea apei i a
substanelor minerale. Trebuie subliniat ns c alturi de aceste transformri caracteristice
pentru procesul de cretere, au loc i transformri specifice pentru procesul de dezvoltare:
diferenierea celulelor i inducia floral.
239

10.2. Diferenierea celulelor

Procesul de difereniere a celulelor este considerat de muli specialiti ca o etap a

creterii, dar ntruct este determinat de modificri calitative, sinteza unor proteine specifice
care la rndul lor induc modificri structurale i funcionale poate fi considerat ca o etap a
dezvoltrii. Acest proces const n specializarea progresiv a celulelor, ordonat i perfect
programat n timp i spaiu, ncepnd cu faza de zigot.
Concepiile actuale admit c celulele sunt totipotente i au capacitatea de a forma orice
tip de celul,
Procesul de difereniere celular se desfoar cu ntreruperi, pe ntreg ciclul de via a1
plantelor, din celulele meristematice formndu-se toate esuturile caracteristice unei plante.
Mecanismul procesului de difereniere nu este nc pe deplin cunoscut, respectiv nu se
cunoate care sunt factorii care determin ca dintr-o celul mam s rezulte dou celule fiice,
care se difereniaz n mod diferit. Nu se tie nc care sunt diferenele la nivel molecular
dintre celulele a dou esuturi i care este mecanismul care permite genelor s funcioneze
selectiv.
Procesul de difereniere a unei plante pluricelulare, const ntr-o succesiune de
exprimare a genelor perfect coordonat n timp i spaiu. Formarea dintr-o celul mam a
dou celule fiice care se difereniaz diferit se poate realiza pe mai multe ci.
- Prin controlul aproape perfect al programului de expresie secvenial al grupelor de
gene, prin depresia unor gene i represia altora. Expresia genelor se poate manifesta n
codificarea enzimelor implicate n sinteza hormonilor de cretere.
- Prin aciunea transpozomilor care sunt fragmente de ADN ce nu au o poziie specific
n cromozom i sunt alctuii din cteva gene structurale care au lateral secvene de inserie.
Cnd transpozonii se nscriu ntr-o secven ce codific, pot s inactiveze gena, iar cnd se
inser ntr-o secven reglatoare, pot s influeneze expresia genelor.
n diferenierea celulelor un rol important l are i citoscheletul care servete ca
transmitor, transductor i efector pentru diferite semnale din celul.

10.3. Dezvoltarea reproductiv

Dezvoltarea reproducia reprezint un proces natural, caracteristic pentru plantele
fanerogame; care asigur nmulirea pe cale sexuat. nflorirea este rezultatul unui proces
perfect coordonat, care are loc la realizarea maturitii de nflorire. Nu se cunoate ns pn
240

n prezent care este "orologiul intern" care stabilete momentul n care plantele realizeaz
maturitatea de nflorire.
Florile se formeaz din transformarea meristemului caulinar, ntr-un meristem floral.
Aceast transformare se desfoar n dou etape: inducia floral prin care se determin
activarea genelor nfloririi i evocarea floral, care const n procese de biosintez i diviziuni
ale celulelor din meristemul n care a avut loc inducia floral.

10.4. Inducia floral

Acest proces const n realizarea unui mesager chimic complex sub aciunea
factorilor din mediului ambiant: temperaturi coborte (gru de toamn), temperaturi ridicate
(lalele), fotoperioade scurte (lobod), fotoperioade lungi (porumb). Hormonii i nutriia
plantelor prezint o importan deosebit ca urmare a faptului c pot stimula sau inhiba acest
proces.
n funcie de specie, inducia floral poate fi determinat de un singur factor sau de
aciunea combinat a mai multor factori.
Situsurile de recepie a factorilor ambiani difer. Astfel, aciunea temperaturii este
recepionat direct de meristem, n timp ce durata fotoperioadei este recepionat de frunzele
cu maturitate medie.
Vernalizarea const n formarea unui mesager chimic sub aciunea temperaturilor
coborte, pozitive. Acest proces prezint o curiozitate prin faptul c se desfoar n perioada
rece a anului, iar manifestarea acestuia prin nflorire, se face n sezonul cald.
n funcie de rspunsul plantelor la temperaturile termoinductive, acestea pot fi clasificate n
plante cu vernalizare obligatorie, plante fr exigene exprese la vernalizare i plante
indiferente.
Plantele anuale de var, aa cum sunt tomatele, nu necesit tratamente termice cu
temperaturi coborte, pentru a parcurge ntreg ciclu vital.
Seminele plantelor anuale de toamn germineaz toamna devreme i parcurg perioada
de iarn ca plantul. De obicei, temperaturile coborte sunt facultative. Aa este cazul
cerealelor de toamn care nfloresc fr vernalizare n faza n care au 16...25 frunze, n timp
ce plantele vernalizate nfloresc mai devreme, cnd au 7 frunze. Vernalizarea poate avea loc
n timpul formrii seminei, maturrii, germinrii, dar mai frecvent n faza de plantul.
Plantele bienale, ca de exemplu sfecla, morcovul, conopida etc. ca i numeroase plante
perene, necesit vernalizarea pentru a realiza capacitatea de nflorire. Durata de expunere la
temperaturi coborte variaz n funcie de specie, de la cteva sptmni, la cteva zile.
241

Astfel, durata de vernalizare a grului de toamn, este de 1...2 luni, iar temperatura optim
pentru acest proces variaz ntre 1 i 2C.
Situsurile de recepie a temperaturilor coborte se afl situate n

meristemele

caulinare ale plantelor. Temperaturile coborte stimuleaz biosinteza unui mesager chimic,
care este reprezentat de un complex de substane ce se gsesc n mod normal n esuturile
plantelor i determin expresia genelor nfloritului din celulele meristemului vegetativ.
Starea de vernalizare se transmite de la o celul mam la celulele fiice prin altoire.
Termoperiodismul reprezint procesul prin care plantele dobndesc capacitatea de
nflorire, n urma expunerii la temperaturi ridicate.
Plantele la care inducia floral se realizeaz sub influena temperaturilor ridicate sunt:
narcise 13-20C; gladiole 15-20C; lalele 24-30C; hortensia 15-18C etc.
n cazul bulbilor de lalele, inducia floral se realizeaz nainte de vetejirea frunzelor,
iar expunerea n continuare la temperaturi cuprinse ntre 20 i 30C stimuleaz formarea
primordiilor florale la muguri.
Fotoperiodismul reprezint reacia plantelor la durata perioadei de ntuneric i
lumin, din timpul ciclului de vegetaie.
Faza de lumin este denumit fotoperioad, iar faza de ntuneric, nictiperioad. n
general, plantele de zi scurt au fotoperioada cu durata mai mic dect nictiperioada i cele de
zi lung, au fotoperioada mai mare dect nictiperioada (14 ore de lumin).
Ciclul fotoperiodic care corespunde cu cerinele plantelor i este capabil s determine
inducia floral, este denumit ciclu fotoinductiv.
n funcie de rspunsul plantelor la fotoperioad, se disting trei grupe principale:
- plante de zi scurt, care nfloresc la nceputul verii, ex.: porumb, ceap, crizanteme,
freesia etc. la care controlul nfloririi este determinat de durata obscuritii minime;
- la plantele de zi lung, inducia floral este determinat de durata obscuritii
maxime. Plantele din aceast grup cultivate n perioadele cu zile scurte nfloresc numai
toamna, atunci cnd durata zilei este de 8... 12 ore.
La plantele cu fotoperiada lung, ca de exemplu: garoafe, begonia, soia, salat,
morcovi etc. nerealizarea perioadei critice, frneaz inducia floral i anteza.
Plantele neutre din punct de vedere fotoperiodic, nfloresc dup o anumit perioad de
cretere vegetativ, aa cum este cazul la castravei, vinete, cartofi etc.
Plantele neutre fotoperiodic nu sunt total independente de lumin i pentru
diferenierea mugurilor florali au nevoie de un minim trofic de 8 ore.

242

Plantele afotice nu au nevoie de lumin, pentru inducia floral aa cum este cazul la
Arachis hypogea la care primordiul floral se formeaz la ntuneric, la subsioara
cotiledoanelor.
Frunzele sunt organele de percepere a induciei fotoperiodice, iar meristemul vegetativ
este esutul de rspuns. Frunzele cu maturitate medie reacioneaz mai bine la aciunea
fotoperioadei, comparativ cu cele senescente.
De asemenea, nu toat suprafaa foliar este necesar pentru inducia fotoperiodic. De
exemplu, la Xanthium pennsylvanicum este suficient o frunz, sau numai o parte din ea de
maximum 2 cm2, pentru a realiza. acest proces.
n timpul expunerii la o fotoperioad corespunztoare, la nivelul frunzelor are loc
formarea unui mesager chimic, care este condus prin vasele liberiene, la meristemele apicale.
Aceasta este dovedit de faptul c o plant defoliat nu nflorete chiar dac este expus la o
fotoperioad corespunztoare. Inducia floral la o plant defoliat se poate realiza, prin
injectarea unor extrase, provenite de la plantele aflate n faza de nflorire sau prin altoirea
plantelor fotoinduse, folosindu-se portaltoi neinductivi.
La plantele nictiperiodice, n cele mai multe cazuri, o zi scurt, urmat de o zi lung,
duce la anularea complet a induciei florale. Probabil c n timpul hemeroperiadei, se
sintetizeaz n frunze inhibitori, care neutralizeaz efectul mesagerilor chimici, sau mpiedic
sinteza acestora.
Inducia floral este condiionat de numrul de fotoperioade inductive i se realizeaz
dup legea: tot sau nimic, n sensul c o plant dac a primit numrul fotoperioadelor
inductive necesare, va nflori, chiar dac apoi va fi expus la fotoperioade neinductive. Spre
deosebire de vernalizare, la care nu apare nici o modificare n timpul expunerii la temperaturi
coborte, fotoperiodismul este urmat de formarea primordiilor florale. De exemplu n cazul
grului pe parcursul a 20 de fotoperioade inductive se difereniaz primordiile spicului.
Intensitatea luminii necesar pentru rspunsul fotoperiodic este mic i variaz ntre
20...30 luxi.
Recepia luminii i precizarea duratei fotoperioadei inductive este determinat de
frunze cu ajutorul fitocromilor. Aceste substane prezint o form inactiv, care are un
maximum de absorbie la lungimea de und de 660 nm i o form activ, cu maximum de
absorbie la 730 nm. La lumin, fitocromul inactiv trece n forma activ, iar la ntuneric,
forma activ este descompus sau modificat, regenerndu-se forma inactiv, n circa 2 ore.
Recepia de ctre fitocrom a radiaiei luminoase cu dou lungimi de und, face
posibil precizarea modificrilor de calitate a luminii, pe parcursul fotoperioadei.
243

Fitocromul este capabil s induc modificarea expresiei genelor, poate aciona la

nivelul transcripiei i a translaiei i poate afecta activitatea circa 60 enzime.
Fotoperiodismul este considerat ca o adaptare genetic a plantelor pentru precizarea
perioadei de nflorire, n zonele n care exist alternana de sezoane.
Hormonii influeneaz n mod diferit inducia floral, n funcie de momentul (faza) n
care acioneaz, natura lor i specie. Astfel, auxina are un efect inhibitor n primele dou zile
de inducie floral i un efect stimulator n urmtoarele dou zile.
Acidul abscisic i auxinele stimuleaz inducia floral la plantele de zi lung i o
inhib la cele de zi scurt. Etilena inhib inducia floral la plantele de zi scurt, n timp ce
citochininele stimuleaz inducia numai la unele specii.
n cazul speciilor pomicole, aa cum este Malus, giberelinele inhib inducia floral,
determinnd periodicitatea n rodire.
Nutriia prin nivelul fertilizrii, nu modific inducia floral, dar influeneaz numrul
de flori care se formeaz.
n cazul pomilor, fertilizarea abundent cu ngrminte azotate, determin creteri
vegetative mari, dar numrul de flori formate este mic. Aceste simptome se constat cnd
raportul carbon\azot este mai mic de 10...12.
n general se poate aprecia c nutriia corespunztoare a plantelor este un factor care
favorizeaz nfloritul, furniznd substanele nutritive necesare pentru evocarea floral.
n prezent se accept ipoteza c factorii inductivi stimuleaz formarea unui mesager
chimic complex care determin activarea genelor n meristemul vegetativ. Astfel, zaharoza
sintetizat n frunzele expuse la fotoperioada specific, reprezint substrat respirator pentru
meristemul vegetativ i n acelai timp i mesager chimic pentru toate organele plantelor.
Acest mesager determin biosinteza n rdcini a citochininelor, care sunt transportate spre
frunze sub form glicozidic. La nivelul acestui organ se formeaz un mesager chimic
complex alctuit din: citochinine, hormoni steroizi, zaharoz i calciu, care este transportat
spre meristemele vegetative, unde determin expresia genelor nfloririi i respectiv inducia
floral.
Aciunea mesagerilor chimici determin depresia sau activarea genelor care
controleaz procesul de tranziie de la meristemul vegetativ, pe cel floral, denumite genele
nfloritului i care au fost puse n eviden n Pisum i Arabidopsis.
Din analiza cercetrilor efectuate pn n prezent rezult c inducia floral este un
proces coordonat cu mult exactitate, care se petrece la un moment bine definit - maturitatea
de nflorire, iar coordonarea se realizeaz pe cale genetic.
244

Momentul n care are loc inducia floral variaz cu specia. Astfel, la cerealele de
toamn, inducia floral are loc n timpul iernii. La cele mai multe specii pomicole cu frunze
cztoare, perioada inductiv este situat la sfritul creterii mugurilor. Astfel, la cais i cire,
inducia floral are loc dup recoltarea fructelor, n luna iunie n cazul alunului care are flori
monoice; inducia florilor femele are loc la sfritul lunii mai, iar pentru cele mascule n
prima jumtate a lunii iulie, iar nflorirea are loc n anul urmtor. Inducia floral la plantele
citrice are loc iarna, n timp ce la castanul comestibil care nflorete vara trziu, inducia
floral se realizeaz n acelai an cu nflorirea.

10.5. Evocarea floral

Dup ce semnalul pentru inducia floral a fost primit de celulele receptoare din
meristemele vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de structuri
florale. n aceast etap, denumit evocare floral, n meristemul caulinar care a fost expus
induciei florale, au loc modificri morfologice i biochimice. .
n prima etap se realizeaz creterea activitii mitotice din zona central a
meristemului vegetativ i dispare zonarea caracteristic a acestuia. n continuare apexul se
bombeaz, ca urmare a diviziunii celulelor din meristemul de ateptare, se formeaz axul
inflorescenei, hipsofilele i n care se formeaz primordiile organelor florale. n timpul
formrii inflorescenei se pierde dominana apical a mugurului principal.
Concomitent cu aceste transformri morfologice, au loc i numeroase transformri
biochimice care constau dintr-o faz de sintez a ARN-ului, urmat de o prim diviziune, o
faz de sintez a ADN-ului, urmat de o a doua diviziune, dup care are loc iniierea
primordiilor florale.
n prezent se apreciaz c transformarea meristemului vegetativ n meristem floral are
loc sub aciunea mai multor gene, a cror expresie se manifest n diferite etape.
Diferenierea mugurilor florali este terminat n perioada februarie-aprilie pentru nuc,
mai pentru castan i via de vie, septembrie pentru cpun i octombrie pentru zmeur.
Intervalul dintre nceputul i sfritul diferenierii mugurilor florali variaz n funcie
de specie ntre: 48... 66 zile la prun, 54... 65 zile la piersic, 56... l00 zile la viin i 86... 112
zile cire.
Formarea mugurilor florali poate s aib loc fr ntrerupere, pe tot parcursul perioadei
de vegetaie aa cum este cazul la trandafiri, sau ntr-un anotimp specific. La aceste specii

245

mugurii florali se formeaz primvara, iar nflorirea are loc n funcie de specie, primvara
(ghiocei), vara ( crin), sau iarna (crin de toamn).

TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezint procesul de dezvoltare?
Rspuns:
Dezvoltarea plantelor se definete ca fiind un ansamblul de modificri calitative,
coordonate genetic, care determin parcurgerea fazelor de tineree, maturitate i senescen
momentul culminant este marcat de realizarea capacitii de nmulire a plantelor.

2. Care sunt transformrile specifice fazei de tineree?

Rspuns:
n perioada de tineree predomin procesul de cretere dar au loc i transformri
specifice pentru dezvoltare: diferenierea celulelor i inducia floral.

3. Ce reprezint vernalizarea?
Rspuns:
Vernalizarea reprezint procesul prin care plantele dobndesc capacitatea de nflorire
n urma expunerii la temperaturi coborte.

4. Ce reprezint termoperiodismul?
Rspuns:
Termoperiodismul reprezint procesul prin care plantele dobndesc capacitatea de
nflorire n urma expunerii la temperaturi ridicate.

5. Ce reprezint fotoperiodismul ?
Rspuns:
Fotoperiodismul reprezint reacia plantelor la durata de iluminarea a zilei.

6. Care este organul de percepere a fotoperioadei?

Rspuns:
Organul de percepere este frunza, iar esutul este cel meristematic.

246

10.6. Perioada de maturitate

Maturitatea reprezint o perioad normal a procesului de dezvoltare a plantelor, n

care se realizeaz nsuirile caracteristice speciei, capacitatea de nflorire i fructificare.
Procesul de maturare se realizeaz ntr-o perioad scurt de timp, la plantele anuale i
pe parcursul mai multor ani, la plantele perene. Frunzele, florile i fructele plantelor perene
ajung ns la maturitate n fiecare an.
Maturarea plantelor se caracterizeaz prin realizarea capacitii de nflorire i
fructificare, maturarea florilor este indicat de realizarea diametrului maxim, maturarea
frunzelor corespunde cu perioada cnd procesul de cretere a ncetat i au un coninut mare de
clorofil, iar maturitatea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii,
gustului, fermitii i aromei caracteristice.
Realizarea maturitii corespunde n cazul pomilor fructiferi cu realizarea produciei
maxime, n cazul frunzelor cu realizarea maximumului fotosintetic, iar n cazul fructelor cu
realizarea mrimii, fermitii, gustului i aromei caracteristice.
Maturitatea este considerat de Lieberman (1983), ca o faz iniial a senescenei,
deoarece procesele fiziologice i biochimice care determin maturarea , conduc n final la
realizarea senescenei plantelor.
Inducerea procesului de maturare este programat genetic, iar expresia genelor
determin sinteza unui ARNm specific pentru biosinteza enzimelor implicate n aceasta cale
metabolic. Hulme (1954) a constatat acumularea net a proteinelor n timpul maturrii
fructelor.
Etilena reprezint hormonul de maturare a plantelor. Controlul procesului de
maturare se realizeaz prin modificarea balanei dintre hormonii stimulatori si inhibitori.
Dupa Diley (1969) controlul maturrii merelor se realizeaz astfel: n fazele de
cretere ce preced climactericul respirator, coninutul n acid abscisic i etilen este redus,
predominnd giberelinele care stimuleaz creterea fructelor. Dup faza de preclimacteric se
constat acumularea etilenei i a acidului abscisic, iar coninutul n gibereline scade. Abeles
(1987) sintetiznd rezultatele cu privire la rolul fiziologic al etilenei menioneaz urmtoarele
efecte:
stimuleaz intensitatea procesului de respiraie,
determin trecerea de la respiraia cianidin sensibil la cea alternativ,

247

 reduce deschiderea stomatelor, inhibnd procesul de fotosintez i

transpiraie,
diminueaz coninutul n clorofil,
inhib diviziunea celulelor,
intensific activitatea unor enzime, mrete permeabilitatea membranelor
plasmatice
induce formarea unui nou ARNm implicat n sinteza enzimelor ce intervin n
procesul de maturare.
Pe parcursul procesului de maturare la plante s-a constatat apariia unor modificri
fiziologice, biochimice i ultrastructurale caracteristice.
Procesul de respiraie. Se apreciaz c fructele i florile care prezint climacteric
respirator realizeaz o intensitate crescut a procesului de respiraie pn la un maximum care
corespunde cu maturitatea deplin. n cazul organelor sau esuturilor plantelor cu respiraie de
tip neclimacteric intensitatea procesului nu constituie un indicator pentru realizarea fazei de
maturitate.
Membranele plasmatice i ale organitelor celulare prezint o cretere a
permeabilitii pe parcursul procesului de maturare. Aceasta se datoreaz peroxidrii lipidelor,
a aciunii etilenei, ct i a fosfolipazelor membranale i a lipoxigenazei care catalizeaz
reacia de biodegradare a acizilor grai. Din procesul de biodegradare a acizilor grai rezult
hidrocarburi (ex. etilena), acid jasmonic i peroxizi. Peroxizii sunt considerate substane
toxice pentru celule i sunt descompui sub aciunea enzimelor peroxidaza, catalaza i
superoxid-dismutaza.
Pe parcursul perioadei de maturare au loc reacii biochimice care determin
modificarea fermitii, culorii, gustului i aromei esuturilor.
Fermitatea esuturilor are o importan deosebit pentru aprecierea valorii
comerciale a fructelor i legumelor. Aceast nsuire calitativ este considerat dependent de
cantitatea de protopectin din lamela median, care pe parcursul maturrii se bidegradeaz
rezultnd acizi galacturonici. Acetia fiind solubili n ap determin desprinderea celulelor la
presiuni mici conducnd la scderea fermitii frunzelor.
Culoarea esuturilor, organelor plantelor se modific pe parcursul procesului de
maturare n sensul realizrii nuanei caracteristice speciei. Culoarea esuturilor reprezint un
test de baz pentru aprecierea gradului de maturare a organelor plantelor. Culoarea frunzelor
este dat de prezena pigmenilor clorofilieni i carotenoizi. n faza de maturitate frunzele au
un coninut sczut n caroten, n timp ce pigmenii clorofilieni realizeaz valoarea maxim.
248

Aceast faz corespunde la cele mai multe specii cu ncetarea creterii frunzelor. La porumb
(Burzo i Dobrescu, 2005) frunzele realizeaz un maximum al coninutului n clorofil nainte
de ncetarea creterii (255,38 mg/100 g) i scade treptat pe parcursul perioadei de senescen
(176,40 mg/100).
La frunzele de soia coninutul n clorofil total este maxim de 143 mg/100 g
(Dobrescu, 1993) cnd frunzele i nceteaz creterea.
n cazul florilor, faza de maturitate corespunde cu coninutul maxim de pigmeni
(antociani, flavone sau caroteni). Culoarea roie a florilor este determinat de pigmenii
antocianici, cea alb este determinat de prezena flavonelor i izoflavonelor, iar culoarea
galben de prezena flavonelor, calconelor, auronelor i pigmenilor carotenoizi.
Fructele nematurate au culoare caracteristic verde datorat pigmenilor clorofilieni.
Pe parcursul procesului de maturare pigmenii clorofilieni sunt biodegradai i se
biosintetizeaz pigmenii carotenoizi.
Modificarea gustului este important n cazul fructelor i unor legume. Senzaia de
dulce se datoreaz glucidelor solubile, glicolilor i polialcoolilor, senzaia de amar este dat
de prezena substanelor fenolice, alcaloizilor, glicozizilor, iar cea acid este produs de acizi
organici.
Pe parcursul procesului de maturare au loc modificri ale coninutului n glucide,
acizi organici, substane tanoide cu rol n realizarea gustului n aceste produse. Glucidele
solubile din fructe scad cantitativ dup realizarea maturitii ca urmare a utilizrii lor n
procesul de respiraie sau pentru sinteza altor compui. Acizii organici prezint un maximum
mult nainte de recoltare. Pe parcursul procesului de maturare acizii organici sunt metabolizai
n ciclul Krebs sau sunt transformai n ali compui (ex. aminoacizi prin transaminare).
Gustul fructelor se modific i n funcie de intensitatea cu care sunt oxidate
glucidele solubile i acizii organici, proces influenat de temperatur. Astfel, temperaturile
coborte stimuleaz oxidarea acizilor organici, n timp ce la temperaturi ridicate se oxideaz
mai uor glucidelor.
Modificarea pe parcursul procesului de maturare a raportului cantitativ dintre
glucidele solubile, acizii organici i substanele fenolice conduce n final la realizarea gustului
caracteristic pentru soiul sau specia respectiv.
Aroma caracteristic. Legumele i fructele nematurate nu au arom. Pe parcursul
procesului de maturare se formeaz compui cu grad diferit de volatilitate: hidrocarburi,
alcooli, fenoli, aldehide, cetone, eteri, esteri, terpene, compui cu sulf care se degaj n mediul
ambiant sau se acumuleaz n esuturi specializate, aa cum este cazul uleiurilor eterice.
249

Substanele care intr n compoziia aromelor aparin unor clase de compui foarte diferii a
cror biosintez se coreleaz cu intensitatea procesului de respiraie.
Modificrile ultrastructurale care se evideniaz pe parcursul procesului de maturare
constau n: scderea numrului granelor i a tilacoidelor din cloroplaste, precum i vezicularea
cromoplastelor i acumularea globulelor osmeofile.

TEST DE EVALUARE

1.Ce reprezint maturarea plantelor ?

Rspuns:
Maturitatea reprezint faza de dezvoltare a plantelor , n care se realizeaz nsuirile
caracteristice speciei, capacitatea de nflorire i fructificare.

2. Care este hormonul care induce maturarea plantelor?

Rspuns:
Etilena reprezint hormonul de maturare a plantelor iar controlul procesului de
maturare se realizeaz prin modificarea balanei dintre hormonii stimulatori si inhibitori.

3. Cum intervine etilena n procesul de maturare?

Rspuns:
Etilena determin trecerea la respiraia alternativ, reduce deschiderea stomatelor,
diminueaz coninutul n clorofil, inhib diviziunea celulelor, mrete permeabilitatea
membranelor plasmatice.
4.Care sunt caracteristicile perioadei de maturitate?
Rspuns:
Maturarea plantelor se caracterizeaz prin realizarea capacitii de nflorire i
fructificare. Maturarea florilor este indicat de realizarea diametrului maxim, maturarea
frunzelor corespunde cu

ncetarea creterii i cu un coninut mare de clorofil, iar

maturitatea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime, a culorii, a gustului,

fermitii i aromei caracteristice.

250

10.7. Perioada de senescen

Senescena reprezint stadiul final ontogenetic, n care au loc schimbri eseniale

ireversibile. Senescena reprezint o continuare a procesului de maturare, n care predomin
reaciile de biodegradare.
Etilena constituie factorul principal care stimuleaz procesul de senescen.
n cazul plantelor anuale, procesul de senescen poate fi indus de factorii din mediul
ambiant, aa cum este scurtarea fotoperioadei sau seceta.
Plantele senescente se caracterizeaz prin scderea capacitii de rodire, iar organele
senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se vetejesc, i modific culoarea,
florile sunt ofilite i au culoare anormal, fructele sunt deshidratate, brunificate, cu fermitatea
sczut, au gustul i aroma anormal iar seminele i pierd capacitatea de germinare. Florile,
frunzele i fructele senescente se desprind de pe plant i cad (abscisie). Toate aceste
modificri externe se datoreaz proceselor fiziologice i biochimice care au loc n celule.
Se apreciaz n general c biodegradarea proteinelor i blocarea procesului de
rennoire a proteinelor citoplasmatice, de biosintez a sintetazelor, ct i intensificarea
biosintezei hidrolazelor i n special a ribonucleazelor, constituie factorul major care
determin senescena frunzelor. Pe parcursul fazei de senescen se constata:
- biodegradarea lipidelor membranale, ceea ce determin creterea permeabilitii
membranelor plasmatice.
- clorofila din organele verzi ale plantelor este descompus, ceea ce determin
modificri de culoare.
- activitatea enzimelor hidrolitice se intensific, iar procesele de biodegradare au ca
rezultat formarea radicalilor liberi.
- permeabilitatea membranelor plasmatice crete ca urmare a intensificrii
activitii fosfolipazelor a reaciilor de peroxidare a lipidelor membranale, sau ca urmare a
aciunii etilenei. Creterea permeabilitii membranelor plasmatice, faciliteaz contactul dintre
enzime i substratul oxidativ, ceea ce conduce la intensificarea reaciilor de biodegradare din
esuturi.
- procesul de respiraie scade ca intensitate, determinnd reducerea energiei
biochimic.
n aceast faz, sub influena etilenei, are loc trecerea la respiraia cianidin intensiv,
n care substratul respirator este biodegradat fr producerea de energie biochimic.
251

Modificarea calitii organelor comestibile ale plantelor de cultur, este o

consecin a reaciilor fiziologice i biochimice, precum i a modificrilor ultrastructurale
care au loc pe parcursul procesului de senescen:
- activitatea enzimelor pectice conduce la scderea fermitii esuturilor sub limitele de
acceptabilitate, fenomen cunoscut sub denumirea de mleire;
- biodegradarea glucidelor, acizilor organici i a substanelor fenolice, determin
modificarea gustului i chiar realizarea unui gust anormal, nespecific;
- acumularea compuilor volatili rezultai din procesele de biodegradare i n special a
alcoolilor i a aldehidelor, conduce la formarea unei arome anormale de fermentat;
- scderea coninutului n pigmeni clorofilieni din frunze i fructe, acumularea
pigmenilor carotenoizi i oxidarea compuilor fenolici, n prezena polifenoloxidazei,
determin nglbenirea i brunificarea esuturilor, simptome caracteristice pentru faza de
senescen. Intensificarea activitii fenolazelor conduce la brunificarea esuturilor senescente.
Modificrile ultrastructurale care au loc n esuturile senescente contribuie la
modificarea ritmului de desfurarea a reaciilor biochimice.
Membranele organitelor celulare sunt sediul primar al proceselor de biodegradare care
determin deteriorarea compartimentrii celulare.
Cloroplastele se biodegradeaz, iar cromoplastele i pierd forma lor caracteristic, iar
n final se produce ruperea membranelor i dezorganizarea lor.
n faza de senescen are loc vezicularea reticulului endoplasmatic precum i eliberarea
ribozomilor asociai cu reticulul endoplasmatic rugos. Ribozomii descresc ca numr n faza de
senescen, ceea ce poate avea un efect important n limitarea sintezei proteinelor.
n vacuolele celulelor se acumuleaz substane electron-dense. Acestea pot s
reprezinte complexe rezultate din polimerizarea fenolilor oxidai n prezena radicalilor liberi.
n faza de senescen s-a constatat creterea numrului lizozomilor i sporirea
activitii autofage a acestora i a vacuolelor. Ca urmare citoplasma se rarefiaz.
ntr-o faz final de biodegradare a ultrastructurii se produce ruperea tonoplastului i a
plasmalemei i amestecul sucului vacuolar cu citoplasma.
Abscisia sau cderea frunzelor, florilor i fructelor, este un proces caracteristic
pentru faza de senescen a acestor organe.
Abscisia florilor poate s implice toat inflorescena, floarea individual, sau o parte a
florii.
Abscisia este un proces activ i necesit biosinteza ARN-ului i a proteinelor. Dei
acidul abscisic a fost considerat iniial ca factorul cauzal al abscisiei, ulterior a devenit evident
252

c aceast substan stimuleaz abscisia numai la cteva specii, iar principalul hormon care
induce acest proces este etilena iar auxina are un rol antagonist cu etilena n declanarea
acestui proces.
La

formarea

zonei

de

abscisie

particip

enzimele:

pectinmetilesteraza

poligalacturonaza, care determin biodegradarea substanelor pectice care alctuiesc lamela

median i celulaza, care catalizeaz biodegradarea celulozei. Ca urmare celulele din zona de
abscisie se desprind unele de altele, cu excepia esuturilor conductoare, care se rup sub
aciunea vntului sau a greutii frunzelor.

TEST DE EVALUARE

1 Ce reprezint faza de senescen a plantelor ?

Rspuns:
Senescena reprezint stadiul final al dezvoltrii, n care au loc schimbri eseniale
ireversibile, n care predomin reaciile de biodegradare i se finalizeaz cu moartea.

2. Cum se apreciaz senescena unei plante?

Rspuns:
Organele senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se vetejesc, i
modific culoarea, florile sunt ofilite i au culoare anormal, fructele sunt brunificate, cu
fermitatea sczut, au gustul i aroma anormal iar seminele i pierd capacitatea de
germinare. Florile, frunzele i fructele senescente se desprind de pe plant i cad (abscisie).

REZUMATUL TEMEI

Dezvoltarea plantelor include ansamblu proceselor de modificri calitative,

coordonate genetic, care determin parcurgerea fazelor ontogenetice de tineree, maturitate,
senescen i conduc la realizarea capacitii de nmulire a plantelei
n cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitat astfel:
- faza de tineree, corespunde cu perioada n care la plante predomin procesul de
cretere, de difereniere, iar la sfritul acestei faze are loc transformarea meristemelui
vegetativ din muguri, n meristem floral ( inducie floral).

253

- faza de maturitate reprezint o perioad normal a procesului de dezvoltare a

plantelor, n care se realizeaz nsuirile caracteristice speciei, capacitatea maxim de nflorire
i fructificare. Maturitatea este considerat de Lieberman, ca o faz iniial a senescenei (
deoarece procesele fiziologice- biochimice care determin maturarea, conduc n final la
realizarea senescenei n fiecare an.)
Procesul de maturitate se realizeaz ntr-o perioad scurt de timp la plantele anuale i
pe parcursul mai multor ani la plantele perene. Frunzele, florile i fructele perene ajung la
maturitate n fiecare an.
Procesul de maturare a frunzelor, florilor, fructelor se desfoar ntr-un ritm lent
cnd acestea sunt ataate de plante, ritmul se intensific dup detaarea acestora de pe plante.
Fac excepie fructele de avocado care nu se pot matura pe plant, datorit substanelor
inhibitoare translocate din plant, spre fructe.
Maturarea plantelor se caracterizeaz prin capacitatea de nflorire i fructificare.
Maturarea florilor este indicat de realizarea diametrului maxim, iar maturarea frunzelor
corespunde cnd procesul de cretere a ncetat i au un coninut mare de clorofil, iar
maturitatea fructelor coinide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii, gustului, fermitii
i aromei caracteristice.
Faza de senescen reprezint faza de declin, care se finalizaz cu moartea, reprezint
o continuare a procesului de maturare, n care predomin reaciile de biodegradare. Pe
parcursul perioadei de senescen are loc reglarea expresiei genelor. Etilena reprezint
hormonul de maturare al plantelor i costituie factorul principal care stimuleaz procesul de
maturare i de senescen, prin efectul pe care l are asupra permeabilitii membranelor
plasmatice, asupra formrii complexului calmoduluin- calciu.
Plantele senescente se caracterizeaz prin scderea capacitii de rodire, iar
senescena plantelor poate fi caracterizat prin : frunzele se vetejesc, i modific culoarea ,
florile sunt ofilite, au culoare anormal, fructele sunt brunificate, cu fermitate sczut, cu
gustul i aroma anormal iar seminele i pierd capacitatea de germinare.

254

BIBLIOGRAFIE

1. Badulescu, L. 2003. Particularitati fiziologice si biochimice la tomate (Lycoperscon

esculentum Mill.), in functie de cantitatea si calitatea luminii incidente pe planta. Teza
de doctorat.
2. Bewley, J.D., Black, M., 1982, Physiology and Biovhemistry of Seeds. Springer
Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.
3. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O., 1981, Fiziologia plantelor. Editura Didactic i
Pedagogic

Bucureti.

4. Bruce, A. .a., Molecular Biology of the Cell. Garland Publ. Inc. New York and
London. 1983.
5. Buchanan, B.B., Gruissem, W., Jones, R.L. 2000, Biochemistry and Molecular
Biology of Plants. American Soc. Plant Physiologists, Rockville, Merylland.
6. Burzo, I., 1986, Fiziologia i tehnologia pstrrii produselor horticole. Editura
Tehnic.
7. Burzo, I, Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Badulescu, L., 2004, Fiziologia
plantelor de cultur. Vol. I, Editura Ceres.
8. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. II, Editura
Elisavaros.
9. Burzo, I., Dejeu, L., 2005, Serdinescu, A., Badulescu L., 2005, Fiziologia plantelor de
cultur. Vol. III, Editura Elisavaros.
10. Burzo, I., Delian, E., Hoza, D., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. IV, Editura
Elisavaros.
11. Burzo, I., Voican, V., Luchian, V., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. V.,
Editura Elisavaros.
12. Burzo, I., Amriuei A., Zamfir, D.V., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. VI,
Editura Elisavaros.
13. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultur. Vol. VII, Editura
Elisavaros.
14. Burzo, I., Dobrescu, A., Badulescu, L., Mihaescu, D., Blan, D., 2005, Fiziologia
plantelor Vol. VIII, Editura Elisavaros.
15. Cailachyan, M.K. - 1975, Substances of Plant Flowering.Planta, 7, 11.

255

16. Davies, J.P., 1987, Plant Hormones and their Role in Plant Growth and
Development.Kulwer Academic Publ. Dordrecht, Boston, Londra.
17. Davies, P.J., 2004, Plant Hormones. Kluwer Academic Press, Dordrecht, Boston,
Londra.
18. Dickinson, S., 1972, The mecanical Ability to breachto host barieres. Plant Patology
and Advances Treatise. Vol. VII, 203-232, Academic Press, London, New York..
19. Dobrescu, A. 1993. Cercetari privind unele particularitati fiziologice la soiuri si linii
de soia nou create. Teza de doctorat.
20. Dobrescu,A., 2003, Botanic i Fiziologia plantelor, Editura Ceres
21. Dorffling, K., 1984, Il sistema ormonale delle piante. Ed. Clueb, Bologna.
22. Evans, L.T., 1993, Crop Evolution, Adaptation and Yield. Cambridge Univ. Press.
23. Faust, M., 1989, Physiology of temperate zone fruit trees. Willey and Soon, New
York.
24. Friend, J., Rhodes, M.J., 1981, Recent Advances in the Biochemistry of Fruits and
Vegetables.

Academic Press, London, New York, Toronto, Sidney, San Francisco.

25. Galston, A.W., Davies, P.J., Satter, R.L. ,1980, The life of the green plant. Prentice
Hall Inc. Englewood Clifs, New Jersey.
26. Goodman, R.N., Kiraly, Z.M., Wood, K.R., 1986, The Biochemistry and Physiology
of Plant Diseases. Univ. of Missouri Press, Columbia.
27. Hary, R.K.M., Walker, A.J., 1992, An Introduction to the Physiology Crop Yield.
Longman, London.
28. Heller, R., Esnault, R., Lance, C., 1989, Phisiologie vegetale. Masson, Paris.
29. Kamerbeck, G.A. ..a., 1972, Dormancy in bulbs and corms. Proc. 18-th Int. Congr. 5,
233.
30. Kolek, J., Kozinka, V., 1992, Physiology of the Plant Root System. Kluwer Acad.
Publ. Dordrecht, Boston, London..
31. Larcher, W., 1991, Physiological Plant Ecology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg.
32. Le Nard, M., 1980, Effect of duration of high temperature treatment of subsequent
flower differentiation, rooting and flowering of tulip bulbs. Acta Hortic. 106, 65.
33. Leshem, Y., Halevy, A., Frenkel, C., 1986, Process and control of plant senescence.
Elsevier, Amsterdam,.
34. Lieberman, M., 1983, Postharvest Physiology of Crop Preservation. Plenum Press.
New York.

256

35. Lyon, J.M., Raison, K., 1973, A temperature induced phase change in mitocondrial
membranes and it relationship to chilling injury in plant tissues. Progres in
Refrigeration Science and Technology, 3, 167.
36. Mazliak, P., 1982, Phisiologie vegetale. Croissance et developpment. Herman, Paris.
37. Moorby, J., 1981, Transport Systems in Plants. Longman, London, New York..
38. Murariu, A., 2002, Fiziologie vegetal. Editura Junimea, Iai.
39. Noggle, G.R., Fritz, G.C., 1984, Fiziologia vegetale.. Edagricole, Bologna.
40. Opik, H., Rolfe, S.A., Willis, A.J., 2005, The Physiology of Flowering Plants.
Cambridge Univ. Press.
41. Pitman, M.G., 1977, Ion transport ito xilem. Annu. Rev. Plant Physiol. 28, 71-88.
42. Purohit, G.S., 1987, Hormonal Regulation of Plant Growth and Development.
Martinus Nijhof Publ. Dordrecht, Boston, Lancaster.
43. Sebanek, J., 1985, Plant Physiology. Elsevier, Amsterdam, Oxferd, New York, Tokyo.
44. Sestak, J., 1985, Photosynthesis during leaf development. Junk Publ. Dordrecht,
Boston, Lancaster.
45. Schell, D., Wasternack, C., 2003, Plant Signal Transducion. Oxfo Univ. Press.
46. Sterlzig, D.A. 1984, Physiology and Patology of Fruits and Vegetables. Agric. Exp.
Stat. Univ. California, Berkely.
47. Wilkinson, M.B., 1985, Advances in Plant Physiology. Longman Sci. Tehn. Esex.
48. Zamfirache, M.M., 2005, Fiziologia vegetal, Editura Azimuth, Iai.
49. Encyclopedia of plant Physiology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Vol. 1

1975

Vol. 11

1984

Vol. 2

1976

Vol. 12

1981

Vol. 3

1976

Vol. 13

1982

Vol. 4

1976

Vol. 14

1982

Vol. 5

1977

Vol. 15

1983

Vol. 6

1972

Vol. 16

1984

Vol. 8

1980

Vol. 17

1984

Vol. 9

1980

Vol. 18

1985

Vol. 10

1984

257