OEB

2015/16
TWF
Sastavljeno od beleki,
sinopsisa, prezentacija,
knjige i drugih izvora
[OSNOVI EVOLUCIONE
BIOLOGIJE]
Napomena: Veba 3 nedostaje zbog nedostatka beleki sa te vebe, ako ih neko poseduje neka mi se javi
pa moemo da dopunimo i to. Predavanje 5 je kompletno preuzeto sa sinopsisa koji je profesorka
napisala poto je sinopsis napisan kao tekst a ne taksativno. Za predavanja 7 i 8 zahvalite kolegi
Branislavu :) Sreno!
Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16
TWF
Sadraj
Ispitna Pitanja.................................................................................................................................. 5
Veba 1
13.10.2015 ..................................................................................................................... 6
Uvod............................................................................................................................................ 6
Genetika varijabilnost ............................................................................................................... 7
Statistika - normalna raspodela .................................................................................................. 9
Veba 2 20.10.2015 .................................................................................................................... 10
Evolucioni mehanizmi .............................................................................................................. 10
Mutacije .................................................................................................................................... 10
Genetiki drift ........................................................................................................................... 13
Neutralna teorija evolucije (Moto Kimura, neutralisti) ............................................................ 16
Veba 3 27.10.2015 .................................................................................................................... 16
Veba 4 04.11.2015 ...................................................................................................................... 17
Protok gena ............................................................................................................................... 17
Rajtova F statistika ................................................................................................................. 20
Veba 5 10. 11.2015 ................................................................................................................... 23
Adaptacija i prirodna selekcija.................................................................................................. 23
Prirodna selekcija ...................................................................................................................... 24
Adaptivna vrednost ................................................................................................................... 25
Model delovanja prirodne selekcije model sa konstantnom adaptivnom vrednou ............. 27
Delovanje selekcije na kvantitativne osobine ........................................................................... 29
Veba 6 ......................................................................................................................................... 31
Modeli delovanja prirodne selekcije sa promenljivom adaptivnom vrednou........................ 31
Seksualna selekcija ................................................................................................................... 33
Genetiko optereenje ............................................................................................................... 34
Brzina genetikih promena ....................................................................................................... 35
Neutralisti vs. Selekcionisti ...................................................................................................... 35
Multigenski sistemi; Gametski disekvilibrijum ........................................................................ 36
Veba 7 ......................................................................................................................................... 40
Fierova fundamentalna teorema prirodne selekcije................................................................. 40
Rajtova teorija pomine sinteze ................................................................................................ 41
1
TWF
Model pomine ravnotee sa dva gena ..................................................................................... 44

Veba 8 ......................................................................................................................................... 51
Osobine ivotne istorije ............................................................................................................ 51
Ekoloke hipoteze u teoriji ivotnih istorija ............................................................................. 54
Genetika osnova osobina ivotne istorije ................................................................................ 55
Koevolucija ............................................................................................................................... 56
Veba 9 ......................................................................................................................................... 58
Molekularna evolucija .............................................................................................................. 58
Geni i genom eukariota ............................................................................................................. 59
Filogenija .................................................................................................................................. 60
Uvod u evolucionu biologiju ........................................................................................................ 64
Teorije evolucije; Lemarkova teorija ........................................................................................ 65
Darvinova teorija evolucije ....................................................................................................... 66
Teorije evolucije posle Darvina ................................................................................................ 69
Savremena teorija evolucije MODERNA SINTEZA ............................................................ 70
Bioloke vrste................................................................................................................................ 73
Tipoloka koncepcija vrste ....................................................................................................... 74
Bioloka koncepcija vrste ......................................................................................................... 75
Kohezivna koncepcija ............................................................................................................... 77
Neki problemi definisanja vrste ................................................................................................ 78
Mehanizmi reproduktivne izolacije .......................................................................................... 79
Genetika osnova izolacionih mehanizama .............................................................................. 80
Specijacija ..................................................................................................................................... 82
Alopatrika specijacija .............................................................................................................. 83
Parapatrika specijacija ............................................................................................................. 85
Simpatrika specijacija ............................................................................................................. 86
Teorije biogeneze postanak ivota ............................................................................................. 90
Teorija spontanog postanka ivota - spontane generacije......................................................... 90
Teorija panspermije .................................................................................................................. 90
Moderna teorija postanka ivota ............................................................................................... 91
Milerov eksperiment ................................................................................................................. 93
2
TWF
RNK svet ................................................................................................................................... 94

DNK svet .................................................................................................................................. 95
VELIKO DRVO IVOTA ........................................................................................................... 97
Najstariji oblici ivota i postanak prvih elija .......................................................................... 97
Poslednji zajedniki predak i "Veliko drvo ivota" .................................................................. 98
Archea ....................................................................................................................................... 99
Rekonstrukcija osobina LUCA - kako je izgledao i gde je iveo ........................................... 100
Horizontalni transfer gena....................................................................................................... 101
Postanak eukariota .................................................................................................................. 101
Paleobiologija ............................................................................................................................. 104
Fosili ....................................................................................................................................... 104
Proces fosilizacije ................................................................................................................... 105
Metode datiranja ..................................................................................................................... 105
Tektonske i klimatske promene .............................................................................................. 108
PREKAMBRIJA ..................................................................................................................... 109
FANEROZOIK ....................................................................................................................... 110
PALEOZOIK .......................................................................................................................... 111
Kambrija ................................................................................................................................. 111
Ordovik i Silur ........................................................................................................................ 112
Devon doba riba ................................................................................................................ 112
Karbon i perm ......................................................................................................................... 112
MEZOZOIK ............................................................................................................................ 113
KENOZOIK ............................................................................................................................ 115
EKSTINKCIJA (IZUMIRANJE) ........................................................................................... 116
EVOLUCIJA OVEKA ............................................................................................................. 120
Prelazak u arborealnu niu ...................................................................................................... 120
Ponovo na tlu: uspravan hod i poveanje kranijalnog kapaciteta ........................................... 121
Filogenija rekonstrukcije ..................................................................................................... 122
Kako je dolo do pojave modernog oveka? .......................................................................... 130
EVOLUCIONA BIOGEOGRAFIJA .......................................................................................... 132
Obrasci prostorne raspodele varijabilnosti.............................................................................. 133
3
TWF
EVOLUCIJA INTERSPECIJSKIH INTERAKCIJA ............................................................. 133

FILOGEOGRAFIJA ............................................................................................................... 134
ONTOGENIJA I FILOGENIJA ................................................................................................. 137
EVO-DEVO ............................................................................................................................ 139
TWF
Ispitna Pitanja
1. ta je evolucija definicije evolucije i teorije
27. Genetika osnova izolacionih mehanizama
2. Lamarkova teorija evolucije
28. Naini specijacije
3. Darvinova teorija evolucije
29. Modeli alopatrike specijacije
4. Pojava Darvinove teorije istorijski kontekst

i uticaji
30. Parapatrika i peripatrika specijacija
5. Teorije evolucije posle Darvina

6. Moderna sinteza i Proirena moderna sinteza
7. Mehanizmi evolucionih promena
8. Savremena primena evolucionih principa
9. Genetiki drift
10. Efekat "uskog grla" i efekat osnivaa
11. Protok gena i modeli populacione strukture
12. Mutacije
13. Sluajno i nesluajno ukrtanje efekti na
varijabilnost
31. Modeli postepene simpatrike specijacije

32. Modeli brze simpatrike specijacije
33. Filogenija i metode rekonstrukcije
34. Evolucija genoma
35. Odnos ontogenije i filogenije
36. Evo-devo
37. Paleobioloki podaci o evolucionim
procesima
38. Metode datiranja u paleobiologiji i brzina
evolucije
39. Prekambrija
14. Adaptivna vrednost
40. Fanerozoik istorija biodiverziteta
15. Adaptacije osobine i procesi
41. Izumiranje, masovno i pozadinsko
16. Koncepcija prirodne selekcije
42. Teorije postanka ivota
17. Modeli delovanja prirodne selekcije
43. Postanak prvih elija i postanak eukariota
18. Delovanje prirodne selekcije na

kvantitativne osobine
44. Adaptacije primata na ivot u arborealnoj

nii
19. Seksualna selekcija
45. Evolucija oveka Australopithecinae
20. Metode procene genetike varijabilnosti
46. Evolucija oveka rod Homo
21. Efektivna veliina populacije
47. Homo neanderthalensis i Homo sapiens
22. F-statistika
48. Rekonstrukcija filogenije hominoida na

osnovu molekulskih podataka
23. Fierova teorema i Rajtova pomina

ravnotea
24. Koncepcije vrste
25. Tipoloka i filogenetska koncepcija vrste
26. Bioloka koncepcija vrste
49. Evolucija ivotnih istorija

50. Evolucija interspecijskih interakcija i Crvena
kraljica
51. Evoluciona biogeografija
Veba 1
TWF
13.10.2015
Uvod
Postoje dva osnovna pristupa biolokim istraivanjima. Prvim, analitikim pristupom
bavi se funkcionalna biologija i podrazumeva prouavanje morfologije, anatomije i funkcije.
Drugi pristup je sintetski pristup koji koristi evoluciona biologija kako bi odgovorila na pitanja
zato odreena struktura, organizam izgleda kako izgleda ili zato ima specifinu funkciju.
Poznavanje i razumevanje evolucione biologije podrazumeva znanje iz gotovo svih
ostalih grana biologije ali i nekih nebiolokih nauka. Revoluciju u evolucionoj biologiji doneli su
Ronald Fier, Don Holdejn i Sjual Rajt koji prvi koriste matematiku i matematike modele kako
bi preciznije objasnili evolucione procese.
Evolucija je proces koji dovodi do promene genetike strukture populacije1 posredstvom
evolucionih mehanizama. Efekte evolucionih mehanizama pratimo kroz promene uestalosti
alela u populaciji. Znaajno je napomenuti da se evoluciona biologija ne bavi pojedinanim
jedinkama ili pojedinanim strukturama ve populacijama. Naime, evolucija je dugotrajan proces
i u odnosu na njegovo trajanje bilo koja pojedinana jedinka je efemerna.
Evolucija je blisko povezana sa genetikom i poznavanje osnovnih genetikih pojmova je
neohodno za razumevanje evolucione biologije:
1. Dominantno-recesivna interakcija alela: tip alelske interakcije u kojoj se recesivna
osobina ispoljava samo kod recesivnog homozigota, dok dominantni homozigot i
heterozigot ispoljavaju dominantnu osobinu.
2. Nekompletna dominansa: tip alelske interakcije u kojoj se fenotip heterozigota nalazi
izmeu fenotipova homozigota.
3. Kodominantnost: tip alelske interakcije u kojoj heterozigot pokazuje karakteristike oba
homozigota. (primer MN krvnih grupa)
4. Multipli aleli: Iako jedna diploidna jedinka moe imati samo dva alela jednog gena, taj
broj moe biti znatno vei za itavu populaciju. (primer ABO sistema krvnih grupa)
5. Plejotropnost: osobina jednog gena da regulie dve ili vie funkcija u orgnizmu
6. Epistaza: pojava da jedan gen maskira efekat drugog
a. Dominantna epistaza: prisustvo jednog dominantnog alela epistatikog gena
dovoljno je da maskira ekspresiju drugog gena.
b. Recesivna epistaza: neophodno je prisustvo dva recesivna alela epistatikog gena
kako bi se maskiraala ekspresija drugog gena.
Genetika struktura populacije je karakteristika populacije opisana uestalou alela i genotipova
TWF
Prilikom genetikih i evolucionih istraivnja idealni model prouavanja predstavljaja

idealna populacija. Svaku idealnu populacije karakterie:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Vrsta je diploidna i razmnoava se polno

Generacije se ne preklapaju
Populacija je beskonano velika
Ukrtanje u populaciji je sluajno
Odsustvo migracija
Odsustvo mutacije
Prirodna selekcija ne deluje
Meutim, model idealne populacije nije realan model. Najuoljivije odstupanje od realne
populacije je to to ona nikada ne moe da bude beskonano velika. Takoe, evolucioni
mehanizmi kakvi su mutacije, migracije, prirodna selekcija i genetiki drift realno deluju na
svaku populaciju i meusobno reaguju. Manje populacije karakterie via stopa inbridinga koji
iako ne predstavlja evolutivni mehanizam (ne menja uestalost alela) ukazuje na nesluajno2
ukrtanje u populaciji. Takoe, uticaj genetikog drifta na male populacije je znaajno vei nego
na vee populacije.
Idealne populacije karakterie genetika ravnotea ili Hardi-Vajnbergova ravnotea. Ova
ravnotea podrazumeva da uestalost alela u populaciji ostaje nepromenjna iz generacije u
generaciju kao i da uestalost genotipova jedne generacije zavisi iskljuivo od uestalosti alela u
prethodoj generaciji.
Genetika varijabilnost
Genetika varijabilnost predstavlja istovremeno prisustvo razliitih genetikih varijanti
u populaciji. Genetika varijabilnost je neophodna za opstanak populacije prilikom promene
uslova sredine i moe se posmatrati na tri nivoa: fenotipski nivo, hromozomki nivo i genski
nivo. Parametri za procenu genetike varijabilnosti su polimorfnost i heterozigotnost.
Polimorfnost (P) se odnosi na uestalost polimorfnih gena u populaciji. Polimorfan gen je
onaj koji ima makar dve alelske varijante tako da je uestalost reeg alela vea od granine
vrednosti. Ova granina vrednost je arbitrarna i u biolokim istraivanjima najee se uzima 5%
dok je za preciznija, klinika istaivanja neophodno uzeti granicu od 1%.
Heterozigotnost (H) je prosena uestalost heterozigota po lokusu.
A) Asortativno ukrtanje: ukrtanje se odvija izmeu jedinki koje su fenotipski ili genotipski slinije od
prosenog para jedinki populacije
B) Disasortativno ukrtanje: ukrtanje se odvija izmeu jedinki koje se fenotipski ili genotipski vie
razlikuju od prosenog para jedinki populacije
TWF
Fenotipska varijablinost je neto kompleksnija od genetike. Naime, fenotip je odreen

interakcijom sredine i genotipa pa se tako na fenotipsku varijabilnost odraavaju kako genotipska
tako i varijabilnost sredine. Primeri fenotipske varijabilnosti su heterostilija (razlika u visini
pranika i tukova kod nekih cvetova), polni dimorfizam (razlik u izgledu muijaka i enki iste
vrste) i fenotipska plastinost. Fenotipska plastinost je sposobnost genotipa da ispoljava
razliite fenotipove u zavisnosti od sredine u kojoj se jedinka nalazi. Prilikom prouavanja
fenotipske polimorfnosti neophodno je znati da postoje dva tipa fenotipskih osobina:
kvantitativne osobine i kvalitativne osobine. Kvantitativne osobine su determinisane veim
brojem gena sa znaajnim udelim sredine i vrlo irokim rasponom fenotipova koji pokazuku
kontinualnu distribuciju (grafik desno na slici ispod). Kvalitativne osobine su one koje
determinie manji broj gena sa vrlo malim uticajem sredine i malim brojem fenotipskih klasa
koje su jasno determinisane i pokazuju diskontinualnu distribuciju (grafik levo na slici dole).
Hromozomska polimorfnost moe biti prikazana kao promene u broju ili strukturi
hromozoma. Numeriki hromozomalni polimorfizmi su poliploidija ( promena broja
hromozomskih garnitura) i aneuploidija (promena broja pojedinanih hromozoma), dok
strukturni obuhvataju delecije, duplikacije, translokacije i inverzije.
Genska polimorfnost definisana je isto kao i polimorfnost generalno: populacija je
polimorfna za odreeni gen ukoliko je uestalost najreeg alela tog gena vea od minimalne
granine vrednosti (1% ili 5%).
Fenotipsku varijabilnost je generalno najlake uoiti na makroskopskom nivou, dok se na
molekularnom nivou prouava na nivou proteina metodom elekroforeze proteina. Hromozomska
varijabilnost se moe testirati jesnostavnim brojanjem hromozoma ukoliko se radi o numerikim
hromozomalnim aberacijama ili nekim od tehnika bojenja hromozoma ukoliko su aberaije
strukturne. Prve i najjednostavnije tehnike bojenja hromozoma su tehnike traka u kojima se
odreeni regioni hromozoma boje razliitim bojama ili ostaju neobojeni u zavisnosti od sastava
genetikog materjala u tom regionu hromozoma. Najpoznatija tehnik traka su G-trake kojima se
tamno boje delovi hromozoma koji odgovaraju heterohromatinu a svetlo delovi koji odgovaraju
euhromatinu. Jo neke od tehnika traka su C-trake (selektivno bojenje za centromerne regione i
8
TWF
sekundarna suenja), Q-trake (tehnika je slina tehnici G-traka samo to se tamno sivi regioni
boje fluorecentno a svetlosivi ostaju neobojeni) i R-trake (bojanje reverzno od tehnike G-traka).
Polimorfizmi na nivou hromozoma se mogu uoiti i primenom FISH tehnike.
Varijabilnost na genskom nivou se moe determinisati primenom nekoliko razliitih
metoda: RFLP (polimorfizmi duine restrikcionih fragmenata), AFLP (polimorfizmi duine
amplifikovanih fragmenata), zatim prouavanjem VNTR, mikrosatelita, SNPova itd. Genetika
vrijabilnost nastaje kao posledica bilo rekombinacionih dogaaja u toku mejotike deobe ili
mutacija. Meutim, mutacije su jedini evolutivni mehnizam koji moe da stvara nove genetike
varijante de novo.
Statistika - normalna raspodela

Normalna raspodela ili Gausova kriva (zvonasta kriva) je simetrina raspodela verovatnoa
definisana srednjom vrednou i standardnom divijacijom.
TWF
Veba 2 20.10.2015
Evolucioni mehanizmi
Evolucioni mehanizmi menjaju uestalost alela u populaciji odnosno genetiku strukturu
populacije. Mogu se podeliti na sluajne ili stohastike mehanizme u koje spada genetiki drift i
deterministike mehanizme u koje sadaju mutacije, protok gena i prirodna selekcija. Kod
stohastikih mehanizama nemoge je utvrditi pravac i razmeru promena u populaciji ve samo
opseg verovatnoa u kome se neka promena moe desiti. Kod deterministikih mehanizama s
druge strane mogue je odrediti efekat mehanizma na naredne generacije u smislu pravca i
razmere.
Mutacije
Mutacije su bilo kakve promene u genetikom materjalu bilo u sekvenci molekula DNK
na nivou epigenetikih naslednih mehanizama (epimutacije). Postoji veliki broj podela mutacija
u zavisnosti od naina nastanka, mesta nastanka i drugih faktora.
Podela 1:
1. Spontane mutacije: one koje nastaju kao posledica metabolizma elije ili spontnih
hidrolitikih reakcija
2. Indukovane mutacije: nastaju kao posledica delovanja fizikog ili hemijskog agensa
mutagena.
Podela 2:
1. Genske mutacije: mutacije koje zavataju jedan ili nekoliko nukleotida na nivou jednog
gena ili krae sekvence DNK
2. Hromozomke mutacije: mutacije koje doode do rearanmana hromozoma
hromozomalne aberacije:
a. Numerike hromozomalne aberacije (aneuploidije i poliploidije)
b. Strukturne hromozomalne aberacije (inverzije, deleije, translokacije, duplikacije,
fuzije i insercije)
Podela 3:
1. Somatske mutacije: mutacije koje se deavaju na nivou somatskih elija; mogu biti tetne
po samu jedinku kod koje nastaju ali ne i po populaciju odnosno narednu generaciju
jedinki
10
TWF
2. Germinativne mutaije: mutacije koje nastaju u reproduktivnim, germinativnim elijama;

nisu tetne po jedinke koje nose ove mutacije ali mogu biti izuzetno tetne za naredne
genreacije jedinki
Podela 4:
1. Neutralne mutacije: ni na jedan nain ne utiu na fitnes jedinke kod koje se javljaju
2. Korisne mutacije: deluju u smislu poveanja fitnesa
3. tetne mutacije: deluju u smislu smanjenja fitnesa
Na nivou populacije mutacije predsatvljaju izvor genetikih novina i menjaju uestalost alela
pa tako daluju na poveanje genetike varijabilnosti populacije. Osnovni parametar koji odreuje
kako mutacije deluju na populaciju je stopa mutacije ili verovatnoa pojave mutacije po gametu
po generaciji. Postoje i drugi naini da se definie stopa mutacija ali se u svakoj definiciji mora
naznaiti odreena vremenska oznaka bilo relativna kao to je generacija ili apsolutna kao to je
godina, decenija i druge. Uestalost mutacija je takoe verovatnoa pojava mutacija ali u
populaciji ne u jedinici vremena.
Nekada sestopa mutacija odreivala genetikim metodama u laboratorijskim uslovima. Ove
metoda podrazumevaju odgajanje populacije organizama u laboratorijskim uslovima i
prebrojavanje fenotipova koji su karakteristini za datu mutaciju. Danas se koriste znatno
praktinije metode koje se zasnivaju na homologiji gena. U evolucionom smislu, homologija se
odnosi na slinost gena razliitih vrsta koji su nastali od jednog predakog gena. Nakon to je
vrsta sa predakim genom divergirala na dve nove vrste, kod njih dolazi do nezavisnih promena
na nivou homologog gena. Poreenjem sekvenci dva homologa gena dobijamo broj zamena koji
se desio tokom vremena divergenicije ( vreme proteklo od odvajanja dve nove vrste od
zajednikog pretka), a odnos broja zamena i vremena divergencije predstavlja uestalost
mutacija.
Stopa mutacija za sinonimne zamene je znaajno vea nego za nesinonimne (3.5110-9 i

0.710-9, respektivno) usled prirodne selekcije. Stopa mutacije na major genima (geni sa
znaajnim fenotipskim efektom) je reda veliina 10-6 sa znaajnim odstupanjima po genima i
taksonima, dok je stopa mutacije za minor gene (poligene) reda veliine 10-5-10-4 sa verijacijama
kod nekih osobina i taksona.
11
TWF
Najjednostavniji model mutacija je model jednosmernih mutacija. Ovaj model

pretpostavlja da se alel A menja u alal a uestalou u menjajui na taj nain poetnu uestalost
alela A (p0) menja. Ovaj model je idealizovan jer ne uzima u obzir uestalost povratnih mutacija.
- poetna uestalost alela A je p0, stopa mutacija u je const.

A
F1: p1 = p0 - up0 = p0 (1-u)

F2: p2 = p1 - up1 = p1 (1-u) = p0 (1-u)(1-u)
p2 = p0 (1-u)2
Ft: pt = p0 (1-u)t
kada t (1-u)t 0 pt = 0
Model direktnih i povratnih mutacija je realniji model koji uzima u obzir verovanou
odvijanja povratnih mutacija uestalou v.
- poetne uestalosti alela A i a su p i q; stope mutacija u, v su const.
A
Promena uestalosti alela a posle jedne generacije:

q = q1 q = (q - vq + up) q = up - vq
Ravnotene uestalosti alela:
q = 0 vqe = upe => qe = u/(u+v) pe = v/(u+v)
Postavlja se pitanje da li su mutacije zaista sluajni dogaaji?Naime, u genomu postaje
odreena mesta kod kojih je stopa mutacija znatno via nego na bilo kom nasuminom mestu u
genomu hot spotovi. Meutim, u odnosu na korist mutaije, u evolutivnom smislu oni su
potpuno sluajni dogaaji koji mogu biti favorizovani prirodnom selekcijom ili ih ona vremenom
moe ukloniti iz populacije.
12
TWF
Genetiki drift
Genetiki drift je mehanizam zastupljen u svakoj realnoj populaciji i predstavljen je
sluajnim odstupanjima uestalosti alela kroz generacije. Smer promene uestalosti, odnosno da
li e se on poveati ili smanjiti ne moe se pretostaviti kao i razmera, odnosno za koliko e se ta
uestalost promeniti. Genetiki drift je posledica greke uzorka tokom procesa reprodukcije.
Naime, uzorak gameta koji e uestvovati u formiranju naredne generacije ne oslikava realno
uestalost alela u roditeljskoj generaciji.
Matematiki formulisan, genetiki drifta podrazumeva da je uestalost alela odreena
odnosom brojnosti posmatranog alela (A) i brojem diploidnih jedinki u populaciji (N): p=A/2N.
Ukoliko definiemo E(p1) kao matematiko oekivanje vrednosti p u narednoj generaciji i
kaemo da je E(p1)=p, odnosno da se uestalost alela A ne menja u potomakoj generaciji onda
je varijansa vrednosti p definisana kao:
(1 ) =
Varijansa generalno predstavlja meru odstupanja od srednje vrednosti, pa je V(p1) opseg

odstupanja uestalosti alela A od oekivane vrednosti (uestalosti u roditeljskoj generaciji) u
potomakoj generaciji. Ova varijansa predstavlja matematiki model genetikog drifta u uem
smislu. Genetiki drift je relevantan ukoliko je standardna divijacija vea od minimalne granine
vrednosti (5%):
2(1) 5
Iz matematike formulacije drifta moe se zakljuiti da efekat drifta zavisi od dva faktora:
uestalosti alela i broja diploidnih jedinki u populaciji. Naime, to je proizvod uestalosti alela
vei to je drift vei, a kako je ovaj proizvod najvei kada su uestalosti alela jednake (p=q=0.5)
drift je vei to je genetika varijabilnost populacije vea. Takoe, to je vrenost N vea to je
drift manji, odnosno to je populacija vea to je efekat drifta manji i obrnuto.
Znaajan genetiki drift oekujemo u izolovanim, fragmentisanim ili efemernim ekosistemima,
izolovanim i malim populacijama, u refugijumima i prilikom katastorofalnih dogaaja.
Finalni efekti genetikog drifta u malim populacijama su fikacija alela u populaciji (p=1) ili
njegovo uklanjanje iz populacije (p=0). to je brojnost populacije manja to genetika
varijabilnost bre opada i bre dolazi do fiksacije odnosno nestajanja alela. Jasna razlika u
delovanju drifta na populacije razliite veliine moe se primetiti poreenjem grafika softverske
stimulacije drifta za populaciju od 500 jedinki (grafik gore) i od 25 jedinki (grafik dole):
13
TWF
U zavisnosti od toga na kom nivou se posmatra, genetiki drift moe imati dva distiktivna
efekta. Unutar jedne populacije drift deluje tako da smanjuje genetiku varijabilnost, odosno
dovodi do smanjenja genske varijabilnosti lokalnih populacja (slika dole, desno). Sa druge strane
deluje na poveanje varijabilnosti izmeu dve populacije, odnosno dovodi do postepene
divergecije izolovanih populacija neke vrste (slika dole, levo).
14
TWF
Postoje dva ekstremna primera delovanja genetikog drifta kada su promene koje on
izaziva na nivou populacije vrlo drastine:
1. Efekat osnivaa: odnosi se na genetiki efekat osnivanja populacije od malog broja
jedinki. Dogaaj osnivaa podrazumeva osnivanje populacije od manjeg broja jedinki
vee populacije koje su se izdvojile usled kompeticije ili drugih faktora po principu
sluajnosti. Efekat osnivaa je posledica dogaaja osnivaa po genetiku strukturu nove
populacije. Naravno, genetika struktura uzorka koji se odvojio od roditeljske populacije
nije reprezentativan za samu roditeljsku populaciju. to je broj osnivaa vei to je efekat
drifta prilikom efekta osnivaa manji.
Najuoljivija posledica efekta osnivaa je inbriding, odnosno inbriding depresija.
Brzina oporavka populcije zavisi od veliine osnivake populacije i stope rasta to je
stopa rasta nia to je vie vremena potrebno populaciji da se oporavi.
2. Efekat uskog grla: promene u uestalosti alela usled drastinog smanjenja u brojnosti
populacije koja se odvija potpuno sluajno, nejee kao posledica ekoloke katastrofe.
to je ekoloki dogaaj koji izaziva efekat drastiniji to je efekat uskog grla vei.
15
TWF
Neutralna teorija evolucije (Moto Kimura, neutralisti)

Sve teorije evolucije moraju da zadovolje nekoliko osnovnih uslova i odgovore na
znaajna evolutivna pitanja. Jedno od ovih pitanje je koja je osnovna pokretaka sila evolucije.
Neutralisti smatraju da je osnovni evolutivni mehanizam mutacija, dok je prirodna selekcija
samo filter za tetne mutacije. Po ovoj teoriji ravnotene uestalosti alela se odravaju u
populaciji putem balansa izmeu mutacionog procesa i genetikog drifta.
Ovakva teorija evolucije ima iroku primenu u istraivanjima molekularne evolucije i analizi
filogenetskih odnosa izmeu razliitih taksona uz primenu molekulskog sata. Tehnika
molekulskog sata je metoda evolucione biologije koja se koristi analizom fosila i stope
molekularnih promena kako bi odredila period u kome su dve vrste ili taksona divergirali.
Kao posledica neutralne teorije molekularne evolucije, verovtnoa da e neutrlna mutacija biti
fiksirana u populaciji jednaka je stopi mutacije
Veba 3 27.10.2015
16
TWF
Veba 4 04.11.2015
Protok gena
Kao to je ve reeno, protok gena je jedan od evolucionih mehanizama to znai da
dovodi do promene uestalosti alela u populaciji. Protokom gena razliiti genski elementi se
uvode i integriu u alohtone genske fondove (genske fondove starosedelake populacije). Pojam
protoka gena esto se mea sa pojmom migracija. Migracije su kretanja jedinki u odreenom
pravcu i u odreenom vremenskom periodu. Ono to jasno razdvaja protok gena od migracija
jeste reprodukcija. Kaemo da se protok gena desio samo u sluaju da je dolo do reproduktivnih
odnosa izmeu jedinki jedne populacije i jedinki alohtone populacije. Da li onda protok gena
mora da podrazumeva migraciju jedinki? Ne, dobar primer ovoga su biljke seme biljaka ili
polen moe se raznositi vetrom, insektima ili drugim medijumima u vrlo udaljene populacije bez
migracije same biljke naravno.
Protok gena dovodi do smanjenja populacione divergencije. Naime, prelaskom jedinki iz
jedne populacije u drugu uestalosti alela u obe populacije poinju da se izjednaavju, odnosno
njihove razlike se smanjuju. Efekat protoka gena unutar populacie je suprotan, dakle dovodi do
poveanja genetike varijabilnosti u populaciji.
Efekat protoka gena, odnosno njegov uticaj na populaciju moe se kvantifikovati i
iskazati matematiki o emu e vie rei biti kasnije. Meutim, faktore koje utiu na efekat
protok gena i u kom smeru ide njihov uticaj moe se zakljuiti i van matematikog modela.
Dakle, efekat protoka gena zavisi od stope protoka gena i poetne razlike u genetikoj strukturi
izmeu populacija. Stopa protoka gena se najee oznaava slovom m i predstavlja broj jedinki
koje populacije razmenjuju po generaciji. to vei broj jedinki prelazi iz jedne u drugu
populaciju to e efekat protoka gena biti izraeniji. Isto tako, to je razlika u genetikoj strukturi
(uestalosti alela) izmeu dve populacije bila vea pre protoka to e efekat protoka gena biti
uoljiviji. Treba naglasiti da protok gena predstavlja evolucioni mehanizam koji moe uvoditi
nove genske varijante u populaciju (na primer pri migraciji jedinki koje poseduju alelsku
varijantu koja nedostaje alohtonoj populaciji), meutim, ovde se opet pravi razlika izmeu ovog
evolucionog mehanizma i uticaja koje formiraju de novo alelske varijante.
Postoji vie modela protoka gena ili modeli populacione strukture:
1) Kontinentalno ostrvski model. Ovaj model podrazumeva nekoliko osnovnih
pretpostavki. Prvo, protok gena se odvija konstantnom stopom m, i to uvek u smeru od
kontinenta (ije uestalosti alela oznaavamo sa pm i qm). Drugo, obe populacije,
kontinentalna i ostrvska, su dovoljno velike da na njih ne deluje genetiki drift.
17
TWF
Kao i kod svih ostalih evolucionih mehanizama, efekat protoka gena matematiki
predstavljamo kao razliku u uestalosti alela izmeu dve generacije organizama q i p.
Ukoliko sa m oznaimo proporciju migranata na ostrvu, a onda sa 1-m proporciju
strosedelaca, ukupna uestalost alela (p1) na ostrvu u narednoj generaciji bie:
p1 = mpm + (1 m)p0 = p0 m(p0 pm)

Nakon t generacija uestlost alela (pt) bie:
pt = (1 m)tp0 + [1 (1 m)t]pm
U skladu sa ovim, efekat protoka gena moe se predstaviti kao:
p = p1 p0 = p0 m(p0 pm) - p0 = m (p0 pm)

Iz ovako formulisane jednaine za efekat protoka gena jasno se vidi da on zavisi od stope
migracije m i razlike u poetnoj uestalosti alela izmeu populacija (p0 pm).
Razlika u uestalosti alela nakon prve generacije na ostrvu (p1) i u kontinentalnoj
populaciji (pm) izraava se kao:
p1 pm= p0 m(p0 pm) pm = (1 m)(p0 pm)

Odnosno nakon t generacija kao:
pt pm= (1 m)t(p0 pm)

Iz ovoga moemo da zakljuimo da e nakon velikog broja generacija (t) pt=pm ,
odnosno da e se uestlost alela u dve populacije izjednaiti:
( ) = 0 =
Slika iznad predstavlja grafiku reprezentaciju promene uestalosti alela na ostrvu (q0)
tokom generacija. Naravno, kako je kontinentalna populacija znaajno vea od ostrvske
parametar qm ima konstantnu vrednost (u ovom primeru konkretno qm=0.4). Na grafiku se
18
TWF
jasno vidi da se tokom vie generacija vrednost q0 smanjuje, odnosno poveava u odnosu
na to da li je u nultoj generaciji q0>qm, odnosno q0<qm, respektivno. Vrednosti q0 e se
menjati sve do trenutka kada dostignu vrednost priblinu qm (odnosno nakon znatno
veeg broja generacije vrednosti jednake qm).
2) Ostrvski model. Ostrvki model populacije podrazumeva metapopulaciju sastavljenu iz
vie dema (subpopulacija) organizovanih kao ostrva u arhipelagu, dovoljno velikih da
moemo da zanemarimo efeka genetikog drifta. Protok gena se podjednakom
verovatnoom moe odvijati izmeu bilo koje dve deme nezavisno od njihove udaljenosti
Ukoliko posmtramo efekte koje bi genetiki drift imao na ovakvu populaciju vidimo da
su oni suprotni efektima protoka gena. Naime, drift osiromauje genetiku varijabilnost
unutar populacije a poveava varijabilnost izmeu populacija. Sa druge strane, kao to je
ve objanjeno, protok gena poveava genetiku varijbilnost unutar populacije a smanjuje
varijabilnost izmeu populacija. Do sada smo uglavnom posmatrali svaki evolucioni
mehanizam posebno, odnosno uzimali kao uslov da na populaciju daluje samo jedan
evolucioni mehanizam. Meuti, sada emo posmatrati kombinovani efekat protoka gena i
genetikog drifta. U sluaju istovremenog delovanja oba mehanizma, koja je verovatnoa
genetike diferencijacije izmeu populacija? Ona zavisi od efektivne veliine populacije
(Ne) i stope migracije (m) i jednaka je njihovom proizvodu Nem. Ovaj proizvod je
bioloki relevantan jer govori o apsolutnom broju migranata i u odnosu na njega moemo
doi do zakljuka o divergenciji meu ostrvima.
4Nem>1
4Nem=1
4Nem<1
Vrednost 4Nem ukazuje na veliku veliinu susedstva i u skladu sa tim mali efekat
protoka gena i znaajan uticaj genetikog drifta. U ovom sluaju, kao to se vidi sa
grafika iznad, nema divergencije izmeu ostrva. Situacija je obrnuta za vrednosti
19
TWF
4Nem<1: efekat drifta je znaajniji od efekta protoka gena pa u skladu sa malopre

objanjenim razlikama u uticaju ova dva efekta na populaciju dolazi do divergencije
ostrvskih populacija.
3) Model korak po korak. I ovaj model podrazumeva metapopulaciju sastavljenu iz vie
dema. Meutim, u ovom sluaju razmena gena moe se odvijati samo izmeu susednih
dema, odnosno javlja se prostorna zavisnost, ogranienost u pogledu protoka gena. Model
korak po korak moe se dodatno podeliti na dvodimenzionalni i trodimnzionalni model.
4) Model izolacije putem distance. Ovaj model opisuje kontinuiranu populaciju koja nije
strukturno organozovana. U ovom sluaju postoji vea verovatnoa da e jedinke koje su
blisko pozicionirane stupiti u reproduktivne odnose. U ovako opisanoj populaciji roditelji
bilo koje jedinke potiu iz malog susednog regiona, dok stepen genetike diferenciranosti
izmeu regiona zavisi od veliine susedstva (direktno proporcionalnoj gustini populacije i
povrini areala). to je velina susedstva vea to je verovatnoa da e doi do
divergencije manja i obrnuto.
Rajtova F statistika
Kao to je ve reeno, u populaciji koja ispunjava sve uslove idealne populacije vai
Hardi-Vajnbergova ravnotea, odnosno uestalost genotipova u jednoj generaciji populacije
moe se izraunati preko uestalosti alela populacije u prethodnoj generaciji. Meutim, u realnim
okolnostima mnogi uslovi idelne populacije nisu odrani pa se realna uestalost alela razlikuje
od teorijske. Uzroci za ove razlike mogu biti evolucioni faktori, veliina populacije, nesluajna
ukrtanja, Valundov efekat i drugi. Usled svih ovih razlika, teorijski odreena uestalost
genotipova razlikovae se od realne. Rajt je dao jedinstveni parametar za merenje odstupanja
uestalosti genotipova od oekivanih indeks fiksacije (F).
= 1
()
()
Kao reprezentativna uestalost genotipova koristi se uestalost heterozigota (H). Kako znamo da
je po Hardi-Vajnbergovoj ravnotei uestalost heterozigota jednaka 2pq, jednaina se moe
predstaviti i kao:
= 1
()
2
20
TWF
U zavisnosti od toga koji faktori remete idealnu populaciju Fi e imati razliite vrednosti. Na
primer, kada je inbriding jedini faktor ovog tipa indeks fiksacije jednak je koeficijentu
inbridinga, ili Fi=F (podsetnik: koeficijent inbridinga je verovatnoa da su dva gena bilo kog
lokusa individue istog porekla od zajednikog pretka roditelja).
Rajtova F-statistika omoguava opisivanje genetike strukture populacije na raun genetike
varijabilnosti izmeu njenih razliitih podstruktura, odnosno opisuje hijerarhijsku organizaciju
genetike varijabilnosti. Rajt je posmatrao struktuirane populacije metapopulacije, i
matematiki pokuao da predstavi postojanje varijabilnosti na nivou razliitih struktura te
metapopulacije. Jedna ovakva metapopulacija nastaje vrlo jednostavno lokalnim ukrtanjem.
Naime, jedinke populacije koje su prostorno blie e se veom verovatnoom meusobno
ukrtati i na taj nain formirati deme u kojima su jedinke genetiki slinije. Posledica ovakve
strukture je pojava inbridinga i u skladu sa tim smanjenja heterozigotnost (odnosno poveana
uestalost alela identinih po poreklu) i poveana varijabilnost izmeu dema. Za opisivanje
varijbilnosti na nivou razliitih struktura Rajt je koristio indekse fiksacije za pojedinane deme
FST, indeks fiksacije unutar deme (izmeu jedinki) FIS i na nivou itave metapopulacije FIT.
Indeks fiksacije se moe proceniti preko koeficijenta inbridinga ili promene heterozigotnosti na
ve pomenutim nivoima metapopulacije.
1. Procena indeksa fiksacije preko inbridinga

Kada se govori o inbridingu, treba napomenuti da postoji razlika izmeu pojmova aleli istog tipa
i identini aleli. Naime, aleli istog tipa su oni koji kodiraju za istu varijantu nekog proteina ali
nisu identinog porekla. Sa druge strane, identini aleli su oni koji su istog porekla, odnosno oba
predstavljaju kopiju jednog predakg gena (identity by descent, IBD). Koeficijent inbridinga
koristi se za odreivanje indeka fikacije unutar deme:
=
gde je Ni broje jedinki u demi i, N ukupan broj jedinki na nivou metapopulacije,
a Fi koeficjent inbridinga. Odavde se vidi da je Fis, odnosno proseno odstupanje od HardiVajnbergovih vrednosti na nivou deme, verovatnoa da su dva alela individue istog porekla iz
iste demi.
Sa druge strane, FST, ili odstupanje izmeu dema, izraava se preko Valundove varijanse.
Valundova vrijansa je stepen smanjenja uestalosti alela po demi u odnosu na prosenu vrednost
populacije usled njene strukturanosti:
= gde su p i q prosene uestalosti alela u populaciji. Dakle Fst predstavlja verovatnou

da su 2 sluajna alela u demi identina po poreklu. Vea vrednost Fst ukazuje na veu
genetiku diferencranost metapopulacije. Fst predstavlja stepen smanjenja heterozigotnosti usled
struktuiranosti populacije u odnosu na oekivanu heterozigotnost.
21
TWF
Konano, FIT je prosena verovatnoa da jedinka u metapopulaciji nosi alele identine po

poreklu:
= + (1 )
(zbir verovatnoa da su dva alela istog porekla i iz ste deme (Fis) i da su dva alela istog porekla
ali iz razliitih dema ((1-Fis)Fst))
2. Procena indeksa fiksacije preko heterozigotnosti

U ovom sluaju, Fis predstavlja proseno odstupanje heterozigotnosti unutar deme (HI) od
oekivane prosene heterozigotnosti unutar svake deme (Hs)
=
FST predstavlja stepen genetike diferenciranosti dema:

=
Gde je HT oekivana heterozigotnost na nivou metapopulacije i moe se izraziti kao:

k
H T 1 pi2 2 p q
i 1
Konano, FIT predstavlja meru vaijabilnosti i struktuiranosti itave metapopulacije kao

kombinatorni efekat unutar i meudemnih faktora:
FIT
HT HI
HT
Kao zakljuak moe se navesti primer gde se jasno vidi kako indeksi fiksiranja opisuju strukturu
populacije. Prvi primer odnosi se na nasumino plemene. Recimo da je pleme organizovano u
sela, odnosno da predstavlja metapopulacije. FST predstavlja nivo diferencijacije izmeu dema
metapopulacije, u ovom sluaju: diferencijaciju na nivou pojedinanih sela itavog plemena.
Kada je FST visoko, varijabilnost izmeu dema je manja. Dakle visoke vrednosti ovog parametra
bi ukazivale na visoku diferenciranost pojedinanih sela plemena, odnosno veu verovatnou
ukrtanja unutar jednog sela i samim tim na manji protok gena. Sa druge strane, niske vrednosti
FST ukazuju na smanjenu diferenciranost dema. U konkretnom primeru one bi ukazivale na
pojavu ukrtanja izmeu sela i znaajan doprinos protoka gena.
22
TWF
Veba 5 10. 11.2015

Adaptacija i prirodna selekcija
Adaptacije predstavljaju bilo koje nasledne osobine, od najjednostavnijih struktura do
znaajno slienijih karakteristika kao to je ponaanje, koje u interakciji sa sredinom
omoguavaju nosiocima da ostave vei broj potomaka ili poveaju njuhovo preivljavanje u
odnosu na nosioce drugih oblika iste osobine. Do sada je poznato da se osobine mogu prenositi
sa generacije na generaciju bilo genetiki ili epigenetiki. Meutim, postoji jo jedan nain
nasleivanja oznaen kao prenoenje obrazaca uenja pojava u kojoj potomci kopiraju
ponaanje svojih roditelja. Neke adaptacije su vrlo oigledne i vrlo je lako identifikovati
selekcioni pritisak koji ih je propagirao u datoj populaciji. Takve su na primer boja krza ili perija
tako da ivotinje budu manje upadljive u svojim stanitima oigledno adaptcija u smislu zatite
od predatora. Jo jedan primer je raskono perije repa muijaka pauna to predstavlja vid
adaptacije pod uticajem seksualne selekcije.
Svaku populaciju karakterie odreena stopa varijabilnosti. Ovu varijabilnost stvaraju
mutacije i protok gena kao evolucioni mehanizmi i rekombiacije kao bioloki mehanizam.
Meutim, prirodna selekcija ne stvara nove osobine. Ovo je evolucioni mehnizam koji oblikuje
ve postojeu varijabilnost populacije u smeru favorizovanja osobina koje poboljavaju
preivljavanje i/ili reprodukciju.
Ljudi su dugo pokuavali da pronau adaptionistiko objanjenje svih osobina
odnosno svrhu svake osobine u kontekstu prirodne selekcije. Meutim, nisu sve osobine
konstruisane pod uticajem prirodne selkcije. U nekim situacijama ona nema vremena da deluje
na populaciju usled vrlo naglih promena, dok su neke strukure evoluirale nezavisno od funkcije
koju danas imaju. Dobar primer za ovo su avovi lobanje novoroenadi. Prilikom poroaja ovi
avovi nisu vrsti ve nedovoljno formirani. Da ovo nije sluaj pritisak na lobanju novoroeneta
pri poroaju bio bi preveliki. Dakle, ova osobina naizgled predstavlja adaptaciju na nain raanja
kod sisara. Meutim, ukoliko se posmatraju ptice, kod njih se takoe javljaju nesrasle kosti
lobanje, ali u ovom sluaju ne postoji rizik od oteenja lobanje prilikom probijanja ljuske jajeta
tako da se ne radi o adaptaciji. Sa druge strane, postoje i osobine koje su se inicijalno razvijale
pod uticajem selekcije za potpuno razliite osobine od onih koje danas moemo da uimo. Na
primer perje kod ptica je primarno imalo ulogu u termoregulaciji, ali danas znamo da letna pera
omoguavaju letenje, odnosno imaju sasvim novu i nepovezanu ulogu. Slino tome, krila su se
razvila kao adaptaija na nov nain kretanja letenje, ali znamo da postoje ptice kao to su
pingvini kod kojih krila postaju struktura za plivanje. Zbog ovakvih osobina uvodi se termin
eksaptacije. Ekaptacije su one karakteristike koje su u datim uslovima sredine korisne svojim
23
TWF
nosiocima ali ranije nisu bile pod delovanjem prirodne selekcije ili su selekcijom bile oblikovane
za neku drugu ulogu.
Prirodna selekcija
Prirodna selekcija predstavlja neluajno diferencijalno preivljavanje i reprodukciju
jedinki (genotipova) koje nose razliita stanja karakteristike koja se nasleuje.
Ja sada zaista nemam pojma ta su pisci eleli da kau ovim slajdovima. Svaka vama ast, mene
nije lako zbuniti! Bravo!:
Selekcija deluje na populaciju samo u situaciji da postoje minimalno dva genotipa sa razliitim
adaptivnim vrednostima.
24
TWF
Adaptivna vrednost
Adaptivna vrednost (fitnes) je mera preivljavanja i reprodukije genoipova (jedinki).
Adaptivna vrednost se ispoljava preko performanse fenotipa koji nastaje kao interakcija genotip i
sredine u kojoj se populacija nalazi. Adaptivnu vrednost je neophodno posmatrati samo u
konkretnim uslovima sredine. Naime, isti genotip u razliitim uslovima sredine moe pokazivati
razliitu adaptivnu vrednost. Na primer, crvena lisica je u toku jeseni odlino skrivena bojom
svog krzna, dok je u toku zime vrlo upadljiva.
Osnovne komponente adaptivne vrednosti su fertilitet i vijabilitet. Adaptivna vrednost je
relaciono svojstvo organizma kojim se izraavaju sve interakcije organizama i njihovih ivotnih
sredina. Zbog sveobuhvatnosti pojma, adaptivna vrednost je izuzetno teka za definisanje.
tavie, ne postoji tana definicija adaptivne vrenosti (zbog toga smo je definisali kao meru a ne
definiciju). Adaptivna vrednost je sloena karakteristika itavog genotipa konaan rezultat svih
razvojnih i fiziolokih procesa koji su se realizovali kod jedinki odreenog genotipa u datim
uslovima ivotne sredine.
Apsolutni fitnes genotipa je prosea broj potomaka jedinke datog genotipa u narednoj generaciji
i predstavlja proizvod verovatnoe preivljavanja i prosenog broja potomaka u generaciji t+1
nastalih od strane jedinki odreenog genotipa u generaciji t.
Relativni fitnes je prosean doprinos koji nosioci odreenog genotipa daju genskom fondu
naredne generacije (u odnosu na doprinos ostalih genotipova). Rauna se tako to se apsolutni
fitnes (apsW) standardizuje u odnosu na genotip sa najveom apsW. Dakle, prilikom odreivanja
relativnog fitnesa (W) identifikujemo koji apsolutni fitnes ima najveu vrednost i njime delimo
apsolutne vrednosti svih ostalih genotipova kako bi se dobila vrednost relativnog fitnesa. Ova
vrednost e uvek biti izmeu 1 i 0.
Genotip sa vrednou W=0 nosi genetiku informaciju koja se ne prenosi na sledeu generaciju,
dok genotip sa vrednou W=1 prenosi proporcionalno najvie gena u sledeu generaciju.
25
TWF
Relativna adaptivna vrednost nam omoguava da uporedimo razliite genotipove i predvidimo

delovanje selekcije, odnosno da procenimo promenu uestalosti alela usled delovanja prirodne
selekcije.
Parametar suprotan relativnom fitnesu je koeficijent selekcije(S) I omoguava nam da procenimo
intenzitet selekcije protiv svakog genotipa tako da vrednost S=1 karakterie genotip protiv koga
selekcija deluje najintenzivnije, a S=0 genotip koji je favorizovan. Koeficijent selekcije se
definie kao relativno smanjenje uea gena jednog genotipa u narednoj generaciji u odnosu na
druge genotipove I izraunava se kao:
S= 1 W
Vrednost relativnog fitnesa I koeficijenta selekcije moe se proceniti preko stope neto
reprodukcije (Ro) ili konane stope preivljavanja (). Stopa neto reprodukcije predstavlja
prosean broj potomaka koje ostavljaju jedinke jednog genotipa u toku svog ivota. Metoda
odreivanja fitnesa preko ovog parametra je relativno jednostavna I podrazumeva:
1. Odreivanje broja jedinki pojedinanih genotipova (N1-n)
2. Odreivanje relativne brojnosti svakog od genotipova ili uestalosti genotipova (N1/N, N2/N
Nn/N). Ukoliko je uestalost genotipova zadata u zadatku ovaj korak se preskae I zadate
vrednosti se koriste u sledeem koraku
3. Odreivanje apsolutnog fitnesa (apsW) kao proizvod relativne brojnosti (uestalosti)
genotipova I njihove stope neto reprodukcije
4. Odreivanje relativnog fitnesa (W) genotipova kao kolinika apsolutnog fitnesa datog
genotipa I najvie dobijene vrednosti apsolutnog fitnesa za sve genotipove
5. Odreivanje koeficijenta selekcije (S) preko formule S=1-W
26
TWF
Konana stopa preivljavanja podrazumeva odnos broja jedinki odreenog genotipa pre I posle
delovanja selekcije. Procena relativnog fitnesa I koeficijenta ovom metodom je takoe vrlo
jednostavna I obuhvata:
1. Odreivanje konane stope preivljavanja () kao kolinika broja jedinki genotipa posle I pre
selekcije
2. Odreivanje relativnog fitnesa (W) genotipa kao kolinik stope preivljavanja datog genotipa I
maksimale stope preivljvanja svih genotipova
3. Odreivanje koeficijenta selekcije (S) preko formule S=1-W
Model delovanja prirodne selekcije model sa konstantnom adaptivnom vrednou

Za postavljanje modela prirodne selekcije sa konstantnom adaptivnom vrednou
uzimamo jedan genski lokus sa jednim genom koji se u populaciji javlja u vidu dva alela a I A.
Takoe polazimo od pretpostavke da su svi uslovi Hardi-Vajnbergove ravnotee zadovoljeni.
27
TWF
Fitnes jednog genotipa je konstantan, odnosno ne menja se kroz generacije. Za matematiko
postavljanje ovog modela potrebne su nam uestalosti alela A I a, kao I genotipova AA, Aa I aa:
Na osnovu parametara iz tabele moemo da definiemo prosenu adaptivnu vrednost populacije
(proseni fitnes populacije) kao:
W = p2WAA + 2pqWAa + q2Waa

Uestalosti alela se onda mogu predstaviti formulama:
p1=(p2WAA + pqWAa)/ W
q1=(q2Waa + pqWAa)/ W
Kao I do sada, prilikom analize nekog evolucionog faktora najbitnija stavka bie nam efekat tog
faktora na populaciju. I u ovom sluaju taj efekat emo predstaviti promenom uestalosti alela
izmeu generacija:
q =(q2Waa+pqWAa)/W q = pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)]/W

Iz ovako formulisane promene uestalosti alela vidi se da ona zavisi od nekoliko faktora:
1. Proizvoda pq varijabilnosti. to je proizvod pq vei to je vea promena uestalosti alela u
populaciji. Najvea promena uestalosti primeuje se dakle u populaciji u kojoj je p=q=0.5,
odnosno u onoj u kojoj je varijabilnost najvea.
2. q(Waa-Waa)+p(WAa-WAA) presenog efekta zamene gena. Efekat selekcije je vei to su
razlike fitnesa genotipova vee.
3. Prosene adaptivne vrednosti W. Efekat selekcje je manji to je populacija blia svom
adaptivnom maksimumu za konkretnu sredinu.
Efekat sredine na adaptivnu vrednost genotipa se jasno moe prikazati na primeru srpaste
anemije. Ova bolest se moe javiti u blagom heterozigotnom obliku, ili esto letalnom
homozigotnom recesivnom obliku (ovde se recisivnim alelom uzima mutirani alel za
nefunkcionalan hemoglobin HbS, ali to nije u potpunosti korektan termin u sluaju ove bolesti s
obzirom da I heterozigot pokazuje do neke mere efekte bolesti iako ima I dominantan wild type
alel. Iz ovoga loginos sledi da je adaptivna vrednost najvea za dominantni homozigot.
28
TWF
Meutim, u oblastima u kojima je zastupljena malarija ovo nije sluaj. Naime, heterozigoti za
HbS su otporni na dejstvo malarije pa je u podruju sveta u kojima vlada ova bolest adaptivna
vrednost heterozigota znaajnije vea nego u populaciji u kojoj malarija ne predstavlja opasnost.
Ono to je ovde jako znaajno zapaziti je da prirodna selekcija koja favorizuje heterozigota kao u
ovom sluaju tei da odrava varijabilnost situacije. Ovakva pojava favorizovanja heterozigota
se oznaava kao heteroza.
Iz svega navedenog o prirodnoj selekciji moemo da zakljuimo da:
1. u odsustvu evolucionih mehanizama veina tipova selekcije vodi ka genetikoj uniformnosti
2. prirodna selekcija esto deluje tako da smanju genetiku varijabilnost
3. u nekim okolnostima selekcija odrava varijabilnost.
Delovanje selekcije na kvantitativne osobine

Znamo da osobine mogu biti kvantitativne ili kvalitativne. Kvalitativne osobine su one
koje su predodreene malim brojem gena, koje pokazuju jasnu diferencijaciju izmeu fenotipova
razliitih genotipova (fenotipske klase) I za ije je razvie znaajniji uticaj genotipa nego
sredine. Kvantitativne osobine su one koje su predodreene veim brojem gena I pokazuju
izuzetno irok dijapazon fenotipova koji ine neku vrstu kontinualne raspodele. Delovanje
prirodne sredine na razvie kvantitativnih osobina je znatno bitnije nego kod kvalitativnih.
Prirodna selekcija moe delovati na kvantitativne osobine na tri razliita naina. U zavisnosti od
toga kako deluje deli se na direkcionu, stabilizacionu I disruptivnu selekciju.
1. Direkciona selekcija. Tip selekcije koji pomera standardnu krivu fenotipa ka jednoj od
maksimalnih vrednosti. Na primer ukoliko se uslovi sredina menjaju tako da je favorizovan jedan
od genotpova njegova adaptivna vredsnost raste I srednja vrednost raspodele se pomera ka
odgovarajuem maksimumu:
2. Stabilizaciona selekcija. Ovaj vid selekcije deluje dalje u smsislu favorizovanja genotipa koji
se nalazi u okviru uslova srednje vrednosti sredine.
29
TWF
3. Disruptivna selekcija. Vid selekcije koji podrazumeva favorizovanje obe ekstremne vrednosti
tako da se unimodalna raspodela razvija u bimodalnu.
Treba imati u vidu da selekcija moe uticati na kvantitativne osobine I u smeru promene
amplitude srednje vrdnosti to nije prikazano u gornjim primerima.
Konano, treba napomenuti jo jedan vid selekcije oznaen kao vetaka selekcija. Postoje brojni
primeri vetake selekcije, meutim, moda najupadljiviji je rezistencija bakterija na antibiotike.
Ovakva pojava je relativno standardna u prirodi, meutim, primeeno je da bolnike infekcije
imaju znatno izraeniju otpornost prema antibioticima I samim tim predstavljaju ogromnu
opasnost po inficiranu osobu. Ovo je posledica konstantne izloenosti bakterija antibioticima u
bolnikom okruenju tako da samo one najotpornije mogu da opstanu.
30
TWF
Veba 6
Modeli delovanja prirodne selekcije sa promenljivom adaptivnom vrednou
Model delovanja prirodne selekcije sa konstantnom adaptivnom vrednou iako
jednostavan nije realan. Naime, realno je prepostaviti da se broj jedinki u populaciji kao i njena
relativna adaptivna vrednost (W) menja. Zbog ovoga se konstruiu modeli sa promenljivom
adaptivnom vrednou koji podrazumevaju promene u brojnosti populacije, uestalosti
genotipova i fitnesu genotipova kroz generacije.
Uspenost bilo kog genotipa zavisi od abiotikih i biotikih interakcija ali i uestalosti
tog genotipa u populaciji, odnosno broja jedinki populacije koje poseduju taj specifian genotip.
Promena ovih parametara uslovljava i promenu u efektu selekcije na datu populaciju.
Selekcija zavisna od uestalosti je evolucioni proces u kome se fitnes genotipa menja u
zavisnosti od njegove uestalosti, ali i relativne uestalosti drugih genotipova u populaciji.
Selekcija zavisna od uestalosti moe delovati na dva distinktivna naina, kao: pozitivna
selekcija zavisna od uestalosti i negativna selekcija zavisna od uestalosti.
Ilustracija 1 model delovanja pozitivne prirodne selekcije zavisne od uestalosti

Model pozitivne prirodne selekcije zavisne od uestalosti se jo naziva i prednost veine. Kao
to se vidi sa grafika, da se poveanjem uestalosti odreenog genotipa poveava i relativni
fitnes tog genotipa (grafik levo), kao i da se vremenom (generacijama) uestalost poveava
(grafik desno). Model delovanja negativne selekcije zavisne od uestalosti pokazuje linearnu
zavisnost opadanja fitnesa genotipa poveanjem njegove uestalosti, pa se jo i naziva prednost
manjine (Ilustracija 2, grafik levo). Meutim, praenje negativne selekcije kroz generacije je
neto sloenije i pokazuje fluktuacije u uestalosti genotipa vremenom (Ilustracija dva, grafik
desno). Razlog za ove fluktuacije vidi se posmatranjem prvog grafika. Naime, kako uestalost
genotipova vremenom pada fitnes tog genotipa raste. U jednom momentu fitnes genotipa postaje
dovoljno visok da on bude favorizovan pa tada kree ponovni rast uestalosti genotipa u
populaciji dok on ne izazove adekvatni pad fitnesa. Ovaj ciklus se ponavlja kroz generacije i
uslovljava nastnak fluktuacija u uestalosti genotipa.
31
TWF
Ilustracija 2 model delovanja negativne prirodne selekcije zavisne od uestalosti

Primer negativne selekcije. Jedna vrsta predatornih riba u afrikom jezeru javlja se u vidu dva
distinktivna fenotipa: ribe sa eljustima na levoj i ribe sa eljustima na desnoj strani. U skladu sa
ovim fenotipovima, predatori e napadati plen sa njegove desne, odnosno leve strane,
respektivno. Recimo da je u poetnom trenutku posmatranja najvei broj riba pokazivao fenotip
sa eljustima na levoj strani. Ovo znai da je plen navikao da bude napadnut sa desne strane i
bihevioralnim adaptacijama smanjio verovatnou da bude napadnut od strane predatora. U
ovakvim uslovima, fitnes riba sa genotipom koji uslovljava napad sa leve strane, na koji plen nije
navikao raste i predatori sa ovim genotipom (eljust na desnoj strani) se bre umonavaju,
njihova uestalost raste. Porastom napada sa leve srane plen ponovo vremenom ui da
izbegava napade sa ove strane i uestalosti genotipova predatora se ponovo menjaju. Ovo je
jasan primer negativne selekcije zavisne od uestalosti gde se jasno uoava fluktuacioni trend
uestalosti genotipova iz generacije u generaciju.
Negativna selekcija je jedan od znaajnih mehanizama regulisanja uestalosti genotipova u
populaciji plena. Naime, pametni predatori uvek izlovljavaju najeu formu plena., dok
dostupnost plena regulie uestalost genotipova u populaciji predatora.
Primer pozitivne selekcije. Odlian primer pozitivne selekcije u zavisnosti od uestalosti je
Milerova mimikrija. Ovo je pojava jake i upozoravajue obojenosti dve ili vie vrsta koje ive
simpatriki. Upozoravajua obojenost u ovom sluaju ukazije na otrovnost vrsta. Da bi ovaj tip
mimikrije bio efikasan neophodno je da se predator prevari vie puta i pojede otrovni plen pa
uestalost genotipa plena vremenom raste. Primer Milerove mimikrije su abe grupe
Dendrobatideae.
Bejtsova mimikrija je forma mimikrije koja spada u negativnu selekciju zavisnu od uestalosti.
Naime, Bejtsova mimikrija podrazumeva da u populaciji plena postoji model organizam,
odnosno vrsta koja je zaista otrovna, i model imitatora vrsta koja znaajno podsea na model
pa je ta slinost adekvatno titi od predatora iako sama nije otrovna. Ukoliko je predator
introdukovan u populaciju u kojoj je broj model vrsta vei od imitatora, nakon to nekoliko puta
pojede otrovnu jedinku poee da je izbegava. U ovim uslovima broj model imitatora takoe
raste jer je njihov fitnes povean usled nedostatka izovljavanja. Meutim, kada je broj imitatora
dovoljno veliki, verovatnoa da predator njih ulovi umesto model vrste je vrlo visoka pa se
njihov fitnes ponovo smanjuje. Jedan od primera Bejtsove mimikrije su osice i njima sline
Syrphidae.
32
TWF
Seksualna selekcija
Pojam seksualne selekcije uveo je Darvin. On je uveo seksualnu selekciju kako bi objasnio polni
dimorfizam pojavu odreenih osobina muijka koje im daju prednosti u odnosu na druge
muijake vrste. Ovaj tip selekcije objanjava pojavu struktura koje su vrlo upadljive i koje bi
time u teoriji smanjili adaptivnu vrednost njihovih nosioca usled smanjene vijabilnosti. On je
pretpostavio da ove strukture uslovljavaju povean fertilitet ime je nadoknaen pad u fitnesu
usled smanjene vijabilnosti. Ovakve strukture najee se javljaju kod muijaka i ukazuju
enkama na to koji muijak nosi dobre gene. Najtipiniji primer ovakvih struktura je rep
pauna. Muijaci pauna imaju izuzetno raskona repna pera i na osnovu njih enke procenjuju
koji muijaci predstavljaju dobre partnere. Naime, izgled pera ukazuje na to koliko je energije
bilo dostupno muijaku prilikom njihovog formiranja i time predstavljaju indirektni pokazatelj
efikasnsti fiziologije te jedinke. Takoe, zdrava i raskona pera ukazuju na odsustvo parazita.
Slian primer su rogovi kod jelena. Vei i upadljivi rogovi muijaka privlae enke ali smanjuju
verovatnou preivljavanja zato to se jedinke sa velikim rogovima esto upletu u granje i
postaju lak plen.
Seksualna selekcija deluje na dva nivoa: intraseksualna selekcija i interseksualna selekcija.
Intraseksualna selekcija je kompeticija jedinki jednog pola za pristup jedinkama suprotnog pola.
Ovaj vid seksualne selekcije javlja se kod jedinki koje manje ulau u svoje potomstvo.
Interseksualna selekcija je preferencija jednog pola ka odreenim jedinkama suprotnog pola. U
najveem broju sluajeva interseksualna selekcija podrazumeva da enka bira muijaka sa kojim
e ostvariti potomstvo. Samim tim to enka ima manje potomaka od prosenog muijaka ona
vie energije ulae u potomstvo koje ima kako bi ono bilo to uspenije. Ova pojava ulaganja
roditelja u pojedinanog potomka koja poveava njegovu verovatnou preivljavanja po cenu
roditeljske sposobnosti da ulae u druge potomke oznaava se kao roditeljsko ulaganje.
Intraseksualna selekcija se u vidu kompeticije javlja u polu koji manje ulae u potomstvo. Ovaj
tip kompeticije moe se ispoljavati u vidu direktnog kompetitivnog sukobljavanja ili indirektno
(preko istrajnosti u oglaavanju, efikasnosti u lociranju i otkrivanju partnera itd.).
Interseksualna selekcija javlja se kod pola koji vie ulae u potomstvo, mahom kod enki, i
ograniava broj potencijalnih partnera suprotnog pola. Interseksualna selekcija moe da
podrazumeva: direktan izbor partnera (enka na osnovu morfolokih faktora, ponaanja ili
koncentracije feromona bira muijaka) ili indirektan izbor:
Oglaavanje receptivnosti. enka se oglaava kako bi obavestila muijake da je
spremna za parenje. Muijaci dolaze do enke i najee se sukobljavaju.
Agregacija. Reproduktivno sposobne enke se skupljaju na odreenom prostoru
na koji zatim dolaze muijaci i ulaze u kompeticiju
Sinhronizacija. Dolazi do sinhronizacije mesta i vremena muijaka i enki
odreene vrste prilikom parenja.
Hou-neu. Muijaci proganaju enke i oni najistrajniji pobeuje
33
TWF
Genetiko optereenje
Genetiko optereenje (L) populacije predstavlja smanjenje prosene adaptivne vrednosti
populacije uslovljeno prisustvom genetike varijabilnosti. Svaka populacija u nekoj meri trpi
genetiko optereenje, a svaka jedinka populacije sa relativnim fitnesom manjim od
maksimalnog (W<1) doprinosi genetikim optereenjima. Genetika optereenja su mera
prosenog individualnog odstupanja od optimalnog fenotipa u konkretnim uslovima ivotne
sredine. Naravno, bilo koja promena u uslovima ivotne sredine bi uslovila i promenu relativne
adaptivne vrednosti genotipova i samim tim genetikog optereenja. U skaldu sa ovim, genetiko
optereenje se matematiki moe predstaviti kao proporcija smanjenja prosene adaptivne
vrednosti populacije u odnosu na genotip sa maksimalnim fitnesom:
Ilustracija 3 vrednsot genetikog optereenja (L)

Postoje tri osnovna tipa genetikih optereenja:
1) Ulazna genetika optereenja: smanjenje prosenog fitnesa usled uvoenja novih
genetikih varijanti koje uslovljavaju pojavu genotipova sa niim fitnesom. U ova
optereenja spadaju mutaciona i migraciona optereenja.
2) Balansna genetika optereenja: smanjenje prosenog fitnesa usled mehanizama koji
odravaju genetiki varijabilnost populacije. Balansna genetika optereenja mogu biti:
1. Segregaciona odnose se na segregaciju gena, odnosno alela.
Usled segregacije se odrava varijabilnost unutar populacije
2. Rekombinaciona odnose se na genetiku varijabilnost koja se
produkuje tokom rekombinacionih dogaaja mejoze
3. Optereenja usled heterogenosti sredine kao to je ve reeno,
promene u uslovima sredine menjaju fitnes genotipova i na taj
nain uvode nova genetika optereenja.
3) Supstituciona genetika optereenja - ovaj tip optereenja je cena prirodne selekcije,
odnosno odnosi se na cenu koju populacija plaa u procesu zamene jednog genskog alela
34
TWF
povoljnijim alelom, odnosno u procesu poveanja prosenog fitnesa populacije. Ukoliko

je supstitucija nepovoljnog alela dovoljno intenzivna kae se da dolazi do genetike
smrti, odnosno potpunog iskorenjavanja tog alela iz populacije. Genetika smrt ne mora
nuno da podrazumeva i fiziku smrt jedinki sa datim genotipom.
Brzina genetikih promena

Kada se govori o brzini genetikih promena misli se na odgovarajuu brzinu na nivou
populacije, pa se onda moe postaviti pitanje da li se genetike promene u populaciji odvijaju
bre ako se deavaju na veem broju lokusa istovremeno? Po Holdjnu, jedini nain da u
populaciji doe do brzih genetikih promena je da se zamene odvijaju kod malog broja gena
istovremeno. Kao osnovu ove pretpostavke Holdejn je smatrao da su geni jedinke nezavisni. U
skladu sa ovim Majer je postavio analogiju u kojoj je svaki pojedinani gen zrno pasulja u vrei
genetika vree pasulja. Naime, ukoliko bi situacija zaista bila ovakva i geni jesu nezavisni u
teoriji bi dolazilo do ogromnog optereenja, odnosno supstitucija na vie lokusa istovremeno
uzrokovala bi ogromna genetika optereenja (???).
Neutralisti vs. Selekcionisti

Dakle, kako znamo da genetika optereenja postoje i da nastaju kao posledica postojanja
varijabilnosti postavlja se pitanje kako se genetika varijabilnost u prirodnim populacijama
odrava uz velika genetika optereenja? Isto tako do sada ve znamo, postoji vie razliitih
tokova u evolucionoj biolojiji koji se razlikuju po tome koji evolucioni mehanizam prioritizuju,
pretpostavljanim naslednim mehanizmima (razlike u teorijama nasleivanja se odnose na neto
starije tokove evolucione biologije), pa i pitanje znaaja i odravanja varijabilnosti.
Neutralisti smatraju da aleli, kao genske varijante, nemaju uoljiv fenotipski efekat, kao i
da je genetika varijabilnost samo strukturna pojava koja je neutralna, odnosno ne utie na fitnes
populaicije (da li su ovo mislile pod neutralna). Takoe, neutralisti smatraju da je genetiki
drift osnovni mehanizam odravanja uestalosti neutralnih alela kroz generacije.
Selekcionisti sa druge strane pretpostavljaju da aleli imaju fenotipski efekat, koliko god
mali, na osnovu koga deluje prirodna selekcija, kao i da je genetika varijabilnost funkcionalna i
neophodna za evolucione promene. Po selekcionistima, prirodna selekcija je najvaniji
mehanizam za determinaciju alelskih uestalosti.
Danas znamo da su pojava plejotropije i epistaze gotovo standardne za genetiki sistem
vrste kao i da geni na hromozomima nisu u potpunosti slobodni da podleu nezavisnoj
rekombinaciji ve postoji odreeni stepen fizikih ogranienja. ak i da dva gena nemaju
35
TWF
direktan uticaj u uem smislu, svi geni ispoljavaju svoje funkcije preko razliitih biohemijskih
reakcija pa njihov efekat zavisi od hemijskog i fizikog miljea koji je opet oblikovan
aktivnou drugih gena. Sve ovo govori u prilog tome da je Holdejnova pretpostavka da su geni
nezavisni potpuno neispravna.
Kao posledica genskih interakcija, evolucioni mehanizmi deluju na integrisane
genotipove, a ne na pojedinane gene, odnosno promene na nivou genotiopa, ak i da se
strukturno deavaju samo na jednom genu, odraavaju se na itav genotip, odnosno fenotip.
Promena uestalosti alela na jednom lokusu zavisi od interakcija tog alela sa alelima drugih
lokusa i interakcijom genotipa sa sredinom. Generalizovano, promena jedne osobine zavisi od
drugih osobina, a itave kombinacije osobina koevoluiraju. Ovakva meusobna zavisnost gena
znai da su genetika optereenja znatno manja nego to je Holdejn inicijalno mogao da
pretpostavi.
Multigenski sistemi; Gametski disekvilibrijum

Gotovo sva naa razmatranja do sada bavila su se izuzetno uproenim modelom jednog
lokusa odnosno jednog gena. U realnim genetikim sistemima jedan genski lokus ima veliki broj
gena, svaki od njih dva, a ee i vie alela na nivou itave populacije. Kako bi model bio malo
realniji ali idalje dovoljno jednostavan moemo da posmatramo dva lokusa na istom hromozomu
istovremeno. U sluaju da na dva nezavisna gena A, sa alelima A i a, i B sa alelima B i b deluje
Hardi-Vajnbergova ravnotea uestalost gameta sa razliitim kombinacijama alela moe da se
izrauna na osnovu poznavanja uestalosti alela u roditeljskoj generaciji i ona odgovara relaciji:
Ilustracija 4 Gametska ravnotea

Ukoliko je ovo sluaj kaemo da vai gametska ravnotea, ili gametski ekvilibrijum.
Meutim, neke alelske kombinacije razliitih lokusa pojavljuju se u populaciji ee nego to se
oekuje na osnovu uestalosti alela, a neke ree. Ovakva odstupanja uestalosti alelskih
kombinacija, odnosno odsustvo Hardi-Vajnbergove ravnotee, ukazuju na postojanje nesluajnih
kombinacija genskih alela razliitih genskih lokusa. Ovakva distribucija alela ukazuje na
gametsku neravnoteu ili gametski disekvilibrijum. Gametski disekvilibrijum se karakterie
36
TWF
parametrom gametskog disekvilibrijuma (D) mera odstupanja dobijenih uestalosti gameta od

oekivanih (mera odstupanja od gametskog ekvilibrijuma):
Ilustracija 5 Gametski disekvilibrijum

Gametski disekvilibrijum se moe ilustrovati i uproenim brojanim primerom. Recimo
da se lokusi A i B u gametima mogu nai u sva etiri haplotipa (AB, Ab, aB i ab). Na ilustraciji 6
su prikazane 2 hipotetike populacije sa odreenom uestalou alela A, a, B i b.
Ilustracija 6 Primer dve populacije sa haplotipovima gameta AB, Ab, aB i ab

Dakle, vidimo da su uestalosti alela na oba lokusa u obe populacije identina. Ove uestalosti su
izraunate na ilustraciji 6. Na osnovu njih moemo da izraunamo teorijsku uestalost svakog od
haplotipova mnoenjem uestalosti odgovarajuih alela:
AB=(A)(B)=0.60,8=0,48
37
TWF
Ab=0,12
aB=0,32
ab=0.08
Dobijene uestalosti haplotipova za obe populacije moemo da izraunamo kao kolinik broja
odgovarajueg haplotipa i ukupnog broja gameta populacije:
Ilustracija 7 Dobijene uestalosti haplotipova

Dakle sa ilustracije 7 vidimo da se dobijena uestalost haplotipova u populaciji 1 podudara sa
oekivanom pa zakljuujemo da je uestalost genotipova na jednom lokusu nezavisna od
uestalosti genotipova na drugom lokusu odnosno da se radi o gametskoj ravnotei (vezana
ravnotea bukvalno prevedeno sa engleskog). Sa druge strane, odstupanje dobijene uestalosti
haplotipova od oekivane u populaciji 2 ukazuje da dolazi do nesluajnih asocijacija i da se radi
o gametskoj neravnotei (odnosno vezana neravnotea).
Dva faktora utiu na nivo gametskog disekvilibrijuma u populaciji: rekombinacije i
epistaza. Rekombinacijom se dobijaju nove kombinacije gena na nivou hromozoma gameta i
kada bi verovatnoa odigravanja rekombinacije izmeu bilo koja dva lokusa bila jednaka,
uestalost svih haplotipova gameta bi takoe bila jednaka. Na osnovu ovoga, rekombinacija
smanjuje gametski disekvilibrijum. Meutim, to su dva lokusa blie pozicionirana na
hromozomu to je verovatnoa odvijanja rekombinacije izmeu njih manja, odnosno pokazuju
tendenciju da se nasleuju zajedno. Takoe u genomu postoje odreena mesta hotspotovi, na
kojima se rekombinacija odvija poveanom uestalou, kao i mesta koja na kojima se
rekombinacija ree odvija. Suprotno rekombinaciji, epistatike interakcije izmeu gena
poveavaju gametski disekvilibrijum. Naime, odreene kombinacije alela na razliitim lokusima
imaju vei fitnes pa e se javljati ee nego oekivano i time doprinositi gametskom
disekvilibrijumu. Kako rekombinacije i epistaza imaju suprotne efekte u smislu gametske
neravnotee njeno odravanje u populaciji zavisi od njihovog odnosa. ak i pri velikim
uestalostima rekombinacija, ako je nivo epistaze visok gametski disekvilibrijum ostaje stabilan,
i suprotno pri niskim uestalostima.
Zato je gametska neravnotea vana za evoluciju? Kao posledica genskih interakcija,
promene alelske uestalosti na jednom lokusu uticae na promene na drugom lokusu. Gametska
neravnotea smanjuje genetiko optereenje koje nataje usled genetike varijabilnosti i dolazi do
selekcije supergena. Supergen je vei broj blisko lociranih gena koji determiniu sline ili
vezane osobine koji se korz generacije prenosi kao jedan gen.
38
TWF
Jedan od primera gametske neravnotee je heterostilija kod nekih biljaka. Heterostilija je

pojava razliite visine tuka i pranika. Obe ove visine su kontrolisane razliitim genima.
Meutim, heterostilija podrazumeva da se preteno nasleuju dva genotipa: genotip sa niskim
pranicima i visokim tukovima i genotip sa visokim pranicima i niskim tukom. Druge
fenotipske, odnosno genotipske varijante dovode do samoopraivanja i time negativnih posledica
inbridinga. Jo jedan primer je grupa skakavaca kod kojih je kriptina obojenost determinisana
grupom od 25 gena koji e zajedno dati genotip skakavca braon ili zelene boje u zavisnosti od
sredine u kojoj ive. Na slian nain veliki broj gena determinie izgled ljuture vrste pua i
izgled vrste leptira (poto odavde uim za ispit ne pada mi na pamet da piem latinske nazive).
39
TWF
Veba 7
Fierova fundamentalna teorema prirodne selekcije
Pre nego to ponemo priu o teorijama Fiera i Rajta, neohodno je naglasiti da ove dve
teorije nisu suprotstavljene ve samo objanjavaju isti problem na dva razliita naina kao
posledica razliitih eksperimentalnih modela i uticaja.
Sir Ronald Aylmer Fisher je roen u Engleskoj i kolovao se na Cambridge-u. Bio je
genijalan matematiar nauen da reava probleme brzo i efikasno (delom zbog svoje slabovidosti
i samim tim oteanog pisanja). Fier je eleo da formulie teoremu prirodne selekcije koja e
univerzalno vaiti, to je i pokuao tokom svog zaposlenja na Rothamsted Experimental Station.
Ovde se Fier upoznao sa radom dvojice biometriara Pirson i Velton. Biometriari su se bavili
merenjem kvantitativnih karakteristika i pronalaenjem korelacija izmeu roditelja i potomaka
ali bez zalaenja u nasledne mehanizme kako se Mendelovo partikularno nasleivanje nije
uklapalo u objanjenje kvantitativnih osobina. Fier je imao znaajnu ulogu u sjedinjavanju
nalaza biometriara i miljenja Mendelista, ijim teorijama nije bilo mogue objasniti
kvantitativne osobine. Kada je poeo da radi sa biometriarima, Fier je dobio ogromne koliine
podataka. Suoen sa tolikim setom informacija Fier uvodi nove statistike metode koje se i
danas koriste, kao to je ANOVA (analiza varijanse) i upotreba p-vrednosti. Zbog toga se smatra
ocem moderne statistike. Tokom ivota imao je nekoliko znaajnih publikacija kao to su The
General Theory of Natural Selection ili The Design of Experiments.
Naravno, svaka teorija i nain na koji je postavljena zavisi od eksperimentalnih uslova
posmatranog modela. Fier je svoje observacije vezane za Fierovu fundamentalnu teoriju
prirodne selekcije dobijao na osnovu populacije _______ (mislim da je penica). Ovo znai da je
njegov model sistem bila ogromna panmiktina populacija u kojoj se jedinke ukrtaju sluajno.
Fier je polazio od pretpostavke da je u ovakvoj populaciji efekat drifta zanemarljiv, kao i da se
geni eksprimiraju nezavisno, odnosno da ne postoje epistatike interakcije. Takoe, Fier je
smatrao da je za varijabilnost genotipa, odnosno fenotipa od kljunog znaaja aditivna genetika
varijansa. Kao podsetnik, aditivna genetika varijansa je prosean efekat zamene gena i pored
neaditivne varijanse (komponente koje pripadaju dominantnim i epistatikim interakcijama)
odreuje genetiku varijansu, dok zbir genetike i varijanse sredine ine fenotipsku varijansu. Po
Fieru, neaditivna varijansa nema evolutivni znaaj, ve samo aditivna. Kao konanu
matematiku formulaciju svoje teoreme prirodne selekcije Fier dobija:
40
TWF
Ilustracija 8 Matematika formulacija Fierove fundamentalne teorije prirodne selekcije

Iz ove formule lako je zakljuiti da promena fitnesa zavisi od veliine aditivne genetike
varijanse (Va) i srednje vrednosti fitnesa u populaciji. to je srednja vrednost fitnesa populacije
vea, to je brzina evolucije, odnosno promene fitnesa manja Dakle pri maksimalnoj
prilagoenosti srednjoj adaptivnoj vrednosti od w=1, brzina evolucije je najmanja.
Dobra analogija za Fierovu teoriju bi bio radio (stariji model..). Naime, Fier je smatrao
da prirodna selekcija funkcionie kao dugme na radiju kojim podeavamo stanicu: kada doe do
smetnji vrimo samo male modifikacije kako bi zvuk ponovo bio ist. Isto tako, po njegovoj
teoriji jedinke jedne populacije su ve adaptirane na sredinu u kojoj se nalaze a prirodna
selekcija samo fino modifikuje njihov fitnes kada je to neophodno.
Rajtova teorija pomine sinteze

Napomena: prosena adaptivna vrednost se oznaava kao W sa crtom iznad (kao i sve ostale
prosene vrednosti), ali zbog mnogo jednostavnijeg kucanja obeleavana je samo kao W. U
tekstu je naglaeno da se radi o prosenoj adaptivnoj vrednosti. Takoe obratiti panju da se na
mestima gde se pominju lokusi radi o lokusima genima sa dva alela od kojih onda jedan moe da
se predstavi na grafiku. Ja stvarno ne znam kako bi se predstavio gen sa vie alela ali su one sve
vreme priale lokus pa ja samo da se ogradim.
Sewall Green Wright je roen u Americi gde je i radio. Tokom svoje karijere Rajt je
dobio zadatak da proceni kako inbriding deluje na prinos u populaciji stoke. Rajt se kao i Fier
bavio kvantitativnim osobinama, ali njegov model sistem su bile male inbredne populaije.
Tokom svoje akademske karijere Rajt je formulisao pojam koeficijenta ibridinga i znaajno
doprineo razumevanju genetikog drifta. Rajtova postavka i eksperimentalni pristup bili su
potpuno drugaiji od Fierove. On je smatrao da je genetika varijabilnost prirodnih populacija
ogromna kao i da veina populacija poseduje izvesnu strukturu (potsetimo se F-statistike). Za
razliku od Fiera, Rajt smatra da ogroman broj gena ima plejotropni efekat i da su epistatike
interakcije vrlo znaajne, odnosno da se geni ne mogu posmatrati nezavisno jedni od drugih. Rajt
je na osnovu svih ovih pretpostavki doao do adaptivnog pejzaa.
Adaptivni pejza ili adaptivna topografija nije fiziki prostor . To je apstraktni koncept,
nain predstavljanja adaptivne vrednosti. Na adaptivnom pejzau predstavljamo prosenu
adaptivnu vrednost populacije u funkciji uestaosti alela.
41
TWF
Ilustracija 9 Primer adaptivnog pejzaa

Na illustraciji 9 dat je primer adaptivnog pejzaa. Kao bilo koji pejza i ovaj je trodimenzionalna
struktura definisana uestalou alela na lokusima 1 i 2 na x i y osi i odgovarajuom adaptivnom
vrednou na z osi. Naravno, konstrukcija pejzaa je mogua i u sluaju postojanja vie alela i
lokusa u kom sluaju govorimo o multidimenzionalnim prostorima (4,5,6... dimenzija) koje ne
moemo da zamislimo. Ovakvi pejzai se ilustruju na drugi nain i bie opisani kasnije.
Adaptivni pejza ima onoliko dimenzija koliko ima alela koji utiu na posmatranu osobinu i plus
dodatna dimenzija za fitnes. Na pejzau moemo opisati nekoliko znaajnih taaka:
Adaptivna dolina: uestalosti alela pri kojima populacija ima najniu adaptivnu
vrednost
Adaptivni vrh: uestalosti alela pri kojima populcija ima najviu prosenu
adaptivnu vrednost
Mesta prevoja: uestalosti alela pri kojima prosean fitnes ima srednju vrednost, a
populacija moe krenuti ka nekom od vrhova.
Za lake razumevanje adaptivnog pejzaa moemo populaciju predstaviti u vidu take na pejzau
koja se nalazi na onom mestu koje odgovara uestalosti alela u lokusu 1, odnosno 2. Ove
42
TWF
uestalosti odreuju poziciju populacije usled toga to zajedno utiu na adaptivnu vrednost itave
populacije. Promenama uestalosti alela populacija e se kretati preko pejzaa, ali se sam pejza
nee menjati favorizovani genotip ostaje isti. Ukoliko je promena uestalosti takva da se fitnes
populacije poveava populacija se kree ka nekom od adaptivnih vrhova. U sluaju da promene
uestalosti uslovljavaju smanjen prosean fitnes populacije ona se kree ka nekoj od adaptivnih
dolina.
Ilustracija 10 Primeri "kretanja" populacija adaptivnim pejzaom

Treba imati u vidu da je topografija pejzaa nepromenljiva u fiksnim uslovima sredine.
Ukoliko doe do promena uslova adaptivna vrednost koju prua odreena kombinacija
uestalosti alela se menja pa se i topografija pejzaa menja.
Po Rajtovom modelu evolucione promene na nivou populacije deavaju se delovanjem
evolucionih mehanizama u 3 faze:
Ispitivaka faza. Ova faza predstavlja sluajne etnje populacije uzrokovane
genetikim driftom. Naime, genetiki drift menja alelske uestalosti u demama na nain
koji ne moemo da predvidimo. Ove etnje populacije po adaptivnom pejzau nisu
usmerene pa mogu da dovedu i do kretanja populacije ka nekom od adaptivnih vrhova.
43
TWF
Faza individualne selekcije. Tokom ispitivake faze na nivou dema nasumino e se

formirati genotipovi koji e biti favorizovani zbog poveanog fitnesa. U fazi individualne
selekcije ovakvi genotipovi bie fiksirani.
Faza interdemne selekcije. Brojnost jedinki dema koje su najuspenije raste usled
njihovih migracija u druge deme. Vremenom deme koje selekcija favorizuje zamenjuju
inferiorne deme ime se proseni fitnes populacije poveava i ona se kree ka
adaptivnom vrhu.
Model pomine ravnotee sa dva gena

Recimo da je neka osobina determinisana sa dva gena: A i B i da se oba ova gena javljaju
u dve varijante (alela): A1, A2, B1 i B2 sa uestalostima p1, p2, q1 i q2 respektivno. Takoe
pretpostavimo da geni pokazuju aditivan efekat u determinaciji osobina, odnosno da geni A1 i
B1 doprinose poveanju osobine za jednu jedinicu mere. Takoe, usled epistatikih interakcija
geni A2 i B2 smanjuju osobinu za jednu jedinicu mere. Kako bi objanjavanje bilo jednostavnije
moemo rei da su geni vezani za broj jaja koja snosi ptica. Svaki od gena A1 i B1 doprinosi
jednim jajem, dok geni B2 i A2 ne doprinose broju jaja. U tom sluaju imamo kombinacije:
Recimo da u populaciji postoji stabilizaiona selekcija koja favorizuje srednju vrednost, odnosno
genotipove koji produkuju 2 jaja. U tom sluaju najvei fitnes bi imali genotipovi A2A2B1B1,
A1A2B1B2 i A1A1B2B2. Ako sa Po oznaimo vrednost optimalnog fenotipa, sa Pi vrednost
posmatranog fenotipa i, a sa k empirijsku konstantu (u primeru k=0.1), Rajt je matematiki
formullisao adaptivnu vrednost fenotipa i kao:
Wi = 1 - k (Pi - P0)2
Po ovoj formulaciji moemo dobiti konkretne adaptivne vrednosti fenotipova iz primera:
44
TWF
Dakle fitnes fenotipa ne moemo odrediti na osnovi genotipa na jednom lokusu ve on zavisi od
oba genska lokusa usled njihovih interakcija. Prosena adaptivna vrednost populacije zavisi od
uestalosti alela na genskim lokusima koji su u epistatikim ili drugim formama interakcija i
zajedno odreuju posmatranu osobinu fenotipa:
W = fiWi
Ovde je znaajno zapaziti da se isti nivo prosenog fitnesa moe postii kod razliitih
kombinacija alela, odnosno razliiti genotipovi mogu dati isti proseni fitnes. Na konkretnom
primeru, genotipovi A1A1B2B2, A1A2B1B2 i A2A2B1B1 imaju maksimalnu prosenu
adaptivnu vrednost W=1.
Kako odreujemo broj adaptivnih vrhova, odnosno broj favorizovanih adaptivnih vrhova? Rekli
smo da su to uestalosti alela pri kojima je prosena adaptivna vrednost maksimalna, odnosno
W=1. Dakle u ovom primeru imamo 3 potencijalna adaptivna vrha. Meutim, ne mora da znai
da je svaki od ovih vrhova zaista deo adaptivnog pejzaa.
Genotip A1A1B2B2. U ovom genotipu favorizuje se monomorfna populacija u kojoj je
uestalost alela A1 maksimalna p1=1, dok je p2=0. Suprotno, uestalost alela B2 je
maksimalna, odnosno q2=1, dok je p2=0. Kada imamo uestalosti svakod od alela na
potencijalnom vrhu moemo ih iskoristiti za raunanje uestalosti svih genotipova (fi) I
izraunati prosean fitnes populacije po formuli W=FiWi:
Za gore navedene uestalosti alela vrednost prosenog fitnesa e zaista biti 1, pa ove
uestalosti zaista predstavljaju mesto na pejzau na kome se nalazi adaptivni vrh
Genotip A2A2B1B1. Kao I u prethodnom sluaju radi se o monomorfnoj populaciji u
kojoj je p1=0, p2=1, q1=1 I q2=0. Istim postupkom ponovo dolazimo do vrednosti
prosenog fitnesa od 1. Dakle I ove uestalosti karakteriu adaptivni vrh na pejzau
Genotip A1A2B1B2. Ovakva populacija favorituje duplog heterozigota. U takvim
okolnostima uestalosti svih alela su jednake p1=p2=0,5, odnosno q1=q2=0.5. Ovim
uestalostima ponovo moemo izraunati uestalost svakog od genotipova, a zatim I
prosean fitnes populacije po formuli W=fiWi. Raunanjem dobijemo da je u ovom
45
TWF
sluaju vrednost prosene adaptivne vrednosti W=0,9. Dakle ovaj potencijalni adaptivni
vrh ne ini pravi adaptivni vrh pejzaa.
Generalno, broj adaptivnih vrhova zavisi od broja gena (n) koju su u epistatikim interakcijama u
odnosu na fitnes I moe se izraunati kao:
!
2
( !)
2
za paran broj gena I ((1)/2)!2 za neparan broj gena.
Populacija se pod delovanjm prirodne selekcija kree ka adaptivnom vrhu kome je po

uestalostima alela najblia, odnosno na ijem se prevoju nalazi.
U sluaju da govorimo o pejzau sa velikim brojem dimenzija, odnosno gena koji utiu na
adaptivni vrednost, pejza se prikazuje dvodimanzionalno:
Na dvodimenzionalnom prikazu adaptivne topografije take iste prosene adaptivne vrednosti

pupulacije pri razliitim uestalostima alela povezane su linijama izoklinama. Ovakvo
predstavljanje topografije znaajno olakva analizu hipotetikih prostora sa vise od 3 dimenzije.
Kako je Rajt podrazumevao da na populaciju deluju svi evolutivni mehanizmi morao je da

posmatra kako ovi mehanizmi utiu na kretanje populacije na adaptivnom pejzau.
Mutacije poveavaju varijabilnost populacija velike brojnosti I utiu na njeno sputanje sa
adaptivnog vrha:
46
TWF
Selekcija deluje tako to smanjuje varijabilnost populacije I eliminie one kombinacije

uestalosti aela koje pokazuju nii fitnes time delujui na to da se populacija penje na adaptivni
vrh.
Promena sredine drastino utie na promenu topografije itavog pejzaa do te mere da ono to
su nekada bili vrhovi sada mogu da budu doline I obrnuto. U tom sluaju genotipovi koju su
nekada imali najvei fitness nakon promene sredine mogu da imaju nii ili ak najnii. Ukoliko
je populacija dovoljno varijabilna ili dovoljno velika delovanje selekcije e omoguiti da se
ponovo popne na novi adaptivni vrh. Po Rajtu, ovakva vrsta evolucionih promena je presudna u
velikim, nestruktuiranim populacijama.
Delovanje drifta je ve objanjeno na malim populacijama. Drift dovodi do nasumine promene

uestalosti alela. Ove promene eventualno mogu da dovedu da populacija doe do adaptivne
doline ukoliko je dovoljno mala. U sluaju da ovakvu populaciju ne karakterie dovoljna
varijabilnost ona ne moe da se popna na novi adaptivni vrh I vremenom izumire.
47
TWF
U sluaju da govorimo o homogenoj populaciji srednje brojnosti na koju deluju kombinovano I

drift I selekcija drift moe usloviti da ova populacija sklizne sa adaptivnog vrha. Ali kako
selekcija deluje na ve postojeu varijabilnost populacije selekcioni pritisak je odrava u okolini
adaptivnog vrha. Usled delovanja drifta na ovakvu populaciju ona se moe nai blie novom
adaptivnom vrhu na koji e ga selekija onda popeti. U ovom sluaju dolazi do toga da populacija
menja adaptivni vrh bez promene sredine.
Kretanje populacije na pejzau se moe razmatrati I za struktuiranu populaciju sa ogranienim

protokom gena izmeu dema. U ovom sluaju svi evolucioni mehanizmi deluju na nivou svake
deme. U nekoj od dema e se vremenom stvoriti I fiksirati superiorna kombinacija gena koja se
prenosi na druge deme poveavajui prosean fitnes itave populacije. U ovom sluaju deluje
interdemna selekcija. Ovaj tip selekcije se odnosi na zamenu neuspenjih dema uspenim I moe
se odvijati po dva osnovna mehanizma:
Izumiranje I ponovna kolonizacija. Dema male brojnosti lako moe da iezne sa svog
mikrostanita usled delovanja drifta na primer, a njeno mesto e zauzeti dema sa
uspenijom kombinacijom gena
Preplavljivanje. Uspenije deme poveavaju svoju brojnost ii njihove jedinke poinju da
migriraju u manje uspene deme irei na taj nain svoje kombinacije gena kroz
metapopulaciju
48
TWF
Kao zakljuak ove oblasti navodimo odgovore Fiera I Rajta na nekoliko znaajnih evolutivnih
pitanja:
Pitanje
Fier
Rajt
Osnovni problem teorije

evolucije
Fino oblikovanje postojeih

adaptacija u stabilnim
ivotnim sredinama ili onima
koje se postepeno menjaju.
Postanak adaptivnih novina u

neprekidno promenljivim
uslovima ivotne sredine.
Osnovni mehanizmi evolucije
Mutacije i prirodna selekcija
Kombinacija individualne
prirodne selekcije, mutacija,
drifta, protoka gena i
interdemne selekcije.
Genetika osnova evolucije
Aditivni efekti gena i

delovanje gena nezavisno od
(epistatikog) konteksta u
kome se ispoljava njegovo
delovanje.
Epistatike interakcije i
plejotropno delovanje gena;
zavisnost efekta svakog gena
od konteksta.
Kako nastaju vrste?
Kao proizvod disruptivne ili

lokalno divergentne selekcije.
Kao neminovni nusprodukt

lokalnih adaptacija
epistatikih genetikih
sistema.
49
TWF
50
TWF
Veba 8
Osobine ivotne istorije
Razlike meu vrstama se pored morfolokog i fiziolokog nivoa takoe uoavaju i na nivou
mnogih apekata ivotnog ciklusa. Adaptivna vrednost, odnosno uspenost jedinke odreene vrste
meri se preko njene dugovenosti, rasta i reprodukcije. Komponente adaptivne vrednosti su
osobine koje neposredno doprinose u ovim funkcijama a nazivaju se osobine ivotne istorije.
Postoji vie tipova i grupa osobina ivotne istorije:
Veliina tela pri roenju. Najvei fitnes imaju one jedinke koje pri roenju imaju
prosenu teinu. Jedinke koje su manje ili vee od ove teine imaju manju verovatnou
preivljavanja usled kompeticije pri roenju. Ukoliko ovakve jedinke preive roenje
imaju ansu za preivljavanjem, dakle ova osobina govori iskljuivo o preivljavanju po
roenju ne uzimajui u obzir sve faktore koji mogu da deluju nakon toga. Manja ili vea
masa novoroenadi esto ukazuju na razliite defekte i oboljenja.
Trajanje prereproduktivne i reproduktivne faze. Trajanje ovih faza znaajno utie na
stopu reprodukcije, odnosno to su ove faze krae to je uspenost reprodukije manja.
Trajanje faza determinie brzina razvia, starost pri reprodukciji (nemoj da zeza) i
veliina tela pri prvoj reprodukciji
Komponente vijabiliteta. U ove osobine spadaju preadultni vijabilitet, adultni vijabilitet i
dugovenost (duina ivota)
Komponente fekunditeta. (fekunditet je komponenta adaptivne vrednosti koja opisuje
reproduktivnu uspenost i odnosi se na potomaka) U ove osobine spada fekunditet
razliitih ivotnih faza, veliina potomaka i odnos polova potomaka. U situaciji kada
odnos polova potomaka nije 50:50 verovatnoa da e se sve jedinke brojnijeg pola pariti
je znatno sniena.
Osobine ivotne istorije se razlikuju meu razliitim jedinkama populacije i taksona. Uzroci
ove vrste varijabilnosti su genetiki i sredinski, ali i pored nje mogue je determinisati
odreeni set osobina koji karakterie takson (najee na nivou vrste). Specifina
kombinacija ivotnih osobina taksona ini ivotnu strategiju. Recimo, u toku ivotnog
ciklusa vrste aba moemo postaviti pitanja koliko brzo se jedinke razvijaju, kada u toku
ciklusa dolazi do metamorfoze, koliko brzo jedinke rastu i do koje veliine, kada poinju
reprodukciju, koliko esto se reprodukuju i da li vode brigu o potomstvu? Odgovori na sva
ova pitanja daju osobine koje determiniu dati takson aba, odnosno njihovu ivotnu
strategiju.
51
TWF
Prilikom opisivanja ivotne strategije koriste se dva znaajna pojma koja do sada nismo
definisali. Semelparni organizmi su oni organizmi koji se reprodukuju jednom u toku
ivotnog ciklusa. Iteroparni organizmi se reprodukuju vie puta tokom ivotnog ciklusa.
Raznovrsnost ivotnih strategija moe se primetiti na primerima ivotnih ciklusa ivotinja i
biljaka:
Ilustracija 11 neke karakteristike ivotne strategije ivotinja
Ilustracija 12 neke karakteristike ivotnih strategija biljaka
52
TWF
Osobine ivotne istorije se mogu drastino razlikovati ak i izmeu filogenetski slinih

jedinki. Na primer biljka Lamium maculatum se reprodukuje preteno polno, semenom, dok se
srodna L. Luteum prevashodno vegetativno razmnoava.
Teorija ivotne istorije prouava kako nastaju, evoluiraju i kako se odravaju ivotne strtegije.
Teorija ivotne sredine se bavi determinisanjem evolucionih mehanizama koji uestvuju u
formiranju i oblikovanju ivotne istorije. Jedna od poetnih pretpostavki teorije ivotne istorije je
da prirodna selekcija favorizuje one ivotne strategije, odnosno one kombinacije osobina ivotne
istorije, koje daju najvei fitnes u toj sredini.
Neka od osnovnih pitanja ivotne istorije su zato organizmi stare i umiru, koliko esto
jedinke treba da se razmnoavaju, koliko potomaka godinje bi jedinka trebalo da ima, kolika bi
trebalo da bude veliina potomaka? Jedan od hipotetikih modela ivotne istorije je savrena
ivotna istorija. Ovaj model podrazumeva da postoji organizam koji je sposoban za reprodukciju
pri roenju tako da ostvaruje veliki broj potomaka visokog kvaliteta i da ive veno. Naravno,
ovakvi organizmi ne postoje i oznaavaju se kao Darinovi demoni. Ovaj naziv potie od
injenice da bi postojanje ovakvog organizma bacilo prirodnu selekciju u vodu.
Iako postoji ogroman broj osobina ivotne istorije i samim tim ivotnih strategija, postoje i
odreena ogranienja u vezi toga koje kombinacije osobina su ostvarive. Uzajamno
ograniavanje osobina se odnosi na nemogunost organizama da budu podjednako uspeni u
reprodukciji i preivljavanju. Ulaganje u jednu od ovih komponenti fitnesa umanjuje koliinu
energije dostupnu za drugu komponentu. Na primer, kod vrste Adactylidium enski potomci su
oploeni u majci od strane brae i tako ive nekoliko dana dok ih potomstvo ne pojede izunutra.
Ovakva ivotna strategija daje ovim ivotinjama visoku uspenost u reprodukciji, ali nisu u
preivljavanju. Ptica kivi snosi izuzetno malo jaja koja su vrlo velika i potomci su gotovo
sposobni za samostalan ivot neposredno nakon izleganja. U ovom sluaju ulaganje roditelja u
potomstvo je ogromno u smislu nutrijenata koji su obezbeeni tokom formiranja jaja, ali je zbog
toga stopa preivljavanja roditelja znatno sniena.
Zato postoji uzajamno ograniavanje osobina ivotne istorije? Odgovor na ovo pitanje lei u
fiziolokom uzajamnom ograniavanju: svaki organizam ima ogranienu koliinu materije i
energije poveano ulaganje ovih resursa u jedan fizioloki proces ograniava koliinu koja
moe biti uloena u ostale fizioloke procese cena reprodukcije.
Adaptacije osobina ivotne istorije usmerene su u pravcu poveanja dostupnih resursa (vreme,
hrana, energija) i usmeravanju resursa ka poveanju preivljavanja i preprodukcije. Poetna
varijabilnost osobina ivotne istorije oblikuje se delovanjem prirodne selekcije koja deluje u
smeru poveanja brojnosti onih genotipova koji omoguavaju lake pronalaenje resursa.
Jo jedan dobar primer je vrsta skakavca Gryllus firmus. Kod ove vrste javljaju se dva fenotipa
enki: fenotip sa dugim i kratkim krilima. enke sa dugim krilima imaju mogunost letenja sa
znaajno razvijenim miiima za letenje i sposobnou troenja triglicerida u svrhu letenja.
Meutim, razvie ovarijuma kod enki ovog fenotipa je znatno usporeno. Dakle, fenotip sa
53
TWF
razvijenim krilima karakterie poveani vijabilitet. Sa druge strane, fenotip sa kratkim krilima
nema sposobnost letenja, ali se ovarijumi znatno bre razvijaju, odnosno enke ovog fenotipa
ulau znaajnije u fekunditet na raun smanjenog vijabiliteta.
Ekoloke hipoteze u teoriji ivotnih istorija

Prirodna selekcija favorizuje one genotipove koji energiju i vreme troe u optimalnom balansu
cene i dobiti, a u cilju masimizacije reproduktivnog uspeha (fitnesa). U tom smislu, u zavisnosti
od raspodele resursa utroenih u razliite komponente fitnesa, ivotne strategije se mogu
podeliiti na dve osnovne grupe: K i r strategije. K strategija podrazumeva poveano ulaganje u
biomasu u odnosu na reprodukciju, dok se r strategija zasniva na znaajnijem ulaganju u
reprodukciju nego u biomasu. Organizmi koji primenjuju ove strategije oznaavaju se kao K
selekcionosti i r selekcionisti. Postoji nekoliko fundamentalnih razlika u osobinama ivotne
istorije ove dve grupe organizama i one su sumirane u tabeli ispod:
Meutim, K/ r selekcija predstavljaju ekstremne primre ivotnih strategija i kao takva suvie je
globalna da bi se primenila na sve taksone to je jasno iz estih nepoklapanja eksperimentalnih
podataka i teorijskih pretpostavki koje se zavsnivaju na ovoj teoriji. ivotna strategija veine
organizama nalazi se izmeu K i r strategije.
Jedna od alternativnih teorija ivotnih strategija koja se primarno primenjuje na biljnim
organizmima je C-R-S selekciona teorija. Po ovoj teoriji biljke mogu imati osobine ivotne
istorije takve da su kompetitivne (C), ruderalne (R; prilagoene tako da prve naseljavaju
54
TWF
podruja koja su bila poremeena biotikim ili abiotikim faktorima), ili tolerantne na stres (S).
Po C-R-S teoriji razliite bilje razliito ulau u ova tri osnovna tipa strategija pa se javljaju
razliiti tipovi kombinovanih strategija kao to se vidi sa ilustracije ispod:
C, R, i S organizmi se kao i K i r selekcionisti razlikuju po nekoliko osnovnih osobina ivotne

istorije. Neke od ovih razlika sumirane su na tabeli ispod:
Genetika osnova osobina ivotne istorije

Ako znamo da kompletne ivotne strategije mogu da evoluiraju, a ne samo pojedinane
karakteristike (osobine ivotne istorije), najjednostavnije genetiko objanjenje ove pojave je da
55
TWF
su geni koji determiniu ove osobine meusobno zavisni i pokazuju osobine plejotropije,
vezanog nasleivanja i drugo.
Pojava uzajamnog ograniavanja osobina ivotne istorije takoe ima svoju genetiku osnovu.
Naime, ovakve osobine su odreene genima koji pokazuju negativne genetike korelacije. Svrha
ovakve organizacije na genetikom nivou je ouvanje genetike varijabilnosti (kada bi postojala
jedna jedina idealna strategija i geni koji je determiniu, varijabilnost bi se drastino smanjila).
Koevolucija
U dosadanjim razmatranjima evolucije ograniavvali smo se na posmatranje jedne vrste i
faktora koji mogu uticcati na evoluciju te vrste. Meutim, u prirodi, ekoloka nia koju zauzima
jedan organizam pored naslednih informacija zavisi i od uticaja drugih vrsta i meusobnih
ekolokih interakcija izmau njih.
Kada na evoluciju jedne vrste utiu druge vrst i vrsta i intenzitet njihovih interakcija, kaemo da
te vrste koevoluiraju.
Promena u kojoj fitnes svakog genotipa zavisi od gustine populacije i genetike strukture
same vrste i vrsta sa kojima je ona u interakciji.
(Roughgarden 1976)
U uem smislu, koevolucija je serija recipronih evolucionih odgovora kod svake vrste, tako da
je svaka evoluciona promena jedne vrste uslovljena evolucionom promenom drugih. Za
prouavanje koevolucije vrsta od velikog je znaaja razumevvanje meusobnih odnosa
organizama dve vrste i kako oni utiu na njih. Ovi odnosni se mogu podeliti na:
1. Simbioze: organizmi obe vrste imaju korist od interakcije (neki primer..)
2. Komensalizam: pripadnici jedne vrste imaju korist od interakcije, dok su pripadnici druge
neutralni, odnosno nemaju ni korist ni tetu
3. Amensalizam: interakcija negativno utie na pripadnike jedne vrste a nema efekat na
drugu vrstu
4. Predatorstvo i parazitizam: u oba tipa interakcija jedan organizam ima korist dok
pripadnici druge vrste trpe tetu od interakcije. Osnovna razlika izmeu parazitizma i
predatorstva je u tome to paraziti najee ne ubijaju svog domaina.
5. Kompeticija: tip interakcije u kojoj pripadnici obe vrste trpe tetu od interakcije
Dva interesantna efekta kompeticije su kompetitivno iskljuivanje i ekoloko razdvajanje
(zonacija). Kompetitivno iskljuivanje se javlja kod vrsta P. aurelia i P. caudatum (koji rod
predstavlja P. stvarno ne znam). Naime, gajene odvojeno ove vrste se razvijaju podjednako
efikasno na istom stanitu. Meutim, ako se gaje zajedno gustina populacije P. aurelia znatno je
vee od gustine populacije P. caudatum usled kometitivnih odnosa ova dva organizma.
56
TWF
Zonacija se moe posmatrati an primeru dve vrste priobalnih (verovatno neki rakovi ili mekuci)
Balanus i Chthamalus. Naime, kada su prisutni samo pripadnici i Chthamalus oni e naseljavati
zonu visoke i niske plime, meutim, introdukovanjem Balanus, pripadnici ove vrste naseljavaju
zonu niske plime dok su Chthamalus ogranieni na vie zone.
57
TWF
Veba 9
Molekularna evolucija
Postojalo je vie pokuaja da se evolucija i sloenost organizama dovedu u vezu sa
kompleknou genoma organizama. Prvi od ovih pokuaja, moda i najintuitivniji, zasnivao se
na C-vrednosti. C-vrednost predstavlja veliinu genoma nekog organizma, odnosno koliinom
DNK u haploidnoj eliji. Ova veliina je species speifina i bilo bi logino pretpostaviti da
sloeniji organizmi imaju veu koliinu DNK. Meutim, primeeno je odsustvo korelacije
izmeu veliine genoma i sloenosti organizama paradoks C-vrednosti. Nakon to je
ustanovljeno da najvei deo genoma ini nekodirajua DNK paradoks C-vrednosti mogao se
objasniti ovom injenicom i uvedena je G-vrednost. G-vrednost predstavlja broj gena u
haploidnom genomu. Meutim, kao i za C-vrednost, ustanovljeno je da se broj gena i sloenost
organizma ne podudaraju osim na izuzetno velikoj skali (prokarioti-eukarioti, jednoelijskivieelijski organozmi). Na primer, ovek ima oko 19.000 gena (diskutabilno), a C. elegans oko
18.000. Oigledno da ovo nije u korelaciji sa sloenou.
Iz svega navedenog jasno je da evolucija kompleksnosti organizama podrazumeva suptilnije
promene od jednostavnog poveanja broja gena i koliine DNK. Jedan od ovih mehanizama je
poveanje intergenske sekvene, odnosno koliine nekodirajue DNK koja, kako je skoro
ustanovljeno ima krucijalne regulatorne funkcije. Postoji nekoliko hipoteza o poreklu
nekodirajuih delova genoma kao to su hipoteza otpadne DNK, sebine DNK i druge.
Pored toga, razvijali su se mehanizmi koji su omoguavali veu raznovrsnost gnskih produkta sa
ogranienim brojem gena. Neki od ovih mehanizama su:
Transkripciona kontrola: kompleksni mehanizmi transkripcione regulacije
omoguavaju razvojno i tkivno specifinu ekspresiju gena, kao i ekspresiju
zavisnu od stimulusa
Intergenske kombinacije: (boga pitaj ta je pisac ovde hteo da kae)
Vie funkcija istog gena: plejotropija
Alternativno iskrajanje: razliito kombinovanje egzona jednog gena za dobijanje
razliitih proteina
Editovanje RNK
Posttranslaciona obrada: fosforilacija, glikolizacija, ubikvitinacija i druge
58
TWF
Geni i genom eukariota

Geni eukariota su diskontinuirani, odnosno sastoje se iz kodirajuih i nekodirajuih regiona.
Kodirajui i znatno krai delovi gena nazivaju se egzoni, a nekodirajui introni. Ovakva
organizacija omoguava kombinovanje egzona jednog gena kako bi se dobili razliiti polipeptidi
u procesu alternativnog splajsovanja. Alternativno splajsovanje poveava evolucionu
plastinost, odnosno brzinu evolucije. Pored toga, diskontinuirana organizacija omoguava
poveanje fenotipske plastinosti i efikasnije pakovanje genetike informacije. Pored svega
navedenog, egzoni se mogu dulirati, a akumulacijom mutacija u dupliranim egzonima nastaju
novi proteinski domeni.
Najjednostavnije, genom se moe podeliti na genske i negenske sekvence. Genske sekvence
obuhvataju egzone i introne gena, a geni mogu imati strukturne ili regulatorne funkcije.
Negenske sekvence ine intergenska DNK i mobilni genetiki elementi.
Mobilni genetiki elementi su sekvence genoma koje mogu menjati svoj poloaj u njemu ili
prelaziti iz genoma jednog u genom drugog organizma. Ove sekvence se dele na:
Insercione sekvence
DNK trnspozoni
Retrotranspozoni (autonomni i neautonomni)
Premetanje mobilnih genetikih elemenata u genomu moeme imati znaajne posledice:
Mutacije: mutacije podrazumevaju sve promene u sekvenci genoma ukljuujui
inverzije, delecije, duplikacije i translokacije i mogu nastati kao posledica samog procesa
premetanja mobilnih elemenata ili indirektno kao posledica nehomologe rekombinacije
izmeu mobilnih genetikih elemenata u genomu.
Promene u funkciji i ekspresiji gena pored kojih se ugrade
Poveanje veliine genoma
Iako svaka od ovih promena mogu imati nepoeljni uticaj, takoe mogu da dovedu i do
poveanja fitnesa pa su znaajne za evoluciju u tom smislu. Takoe, mobilni genetiki elementi
omoguavaju proces horizontalnog transfera genetike informacije pa su i u tom smislu znaajne
za evolutivne procese.
Geni se nekada mogu javljati u vidu multigenskih familija. Multigenske familije su grupe gena
koje imaju homologe nozove nukleotida identine ili sline funkcije i dele se na dva tipa:
59
TWF
Multigenske familije sa velikim brojem identinih gena (na primer geni za ribozomalnu
RNK)
Multigenske familije sa manjim brojem lanova koji nisu identini (globinski geni)
Geni multigenskih familija pokazuju koincidentnu evoluciju, odnosno tendenciju pojedinanih
gena unutar familije evoluiraju na slian nain.
Duplikacijom pojedinanih gena vremenom dolazi do akumulacije mutacija na nivou duplicirane
sekvence. Ove mutacije mogu da izazovu nefunkcionalnost gena i formiranje pseudogena.
Filogenija
Filogenija je grana evolucione biologije koja prouava potomako-predake veze izmeu
taksona. Filogenija se bavi prouavanjem rezultata evolucionih procesa.
Filogenija odreene grupe organizama filogenija u uem smislu i filogenija itavog ivog
sveta filogenija u irem smislu moe se predstaviti filogenetskim stablom. Filogenetsko stablo
je diagram u obliku stabla sa manjim ili veim brojem grana pomou koga se grafiki
predstavljaju pretpostavljeni odnosi izmeu razliitih evolucionih linija. Evoluciona linija je niz
predako-potomakih populacija vrste ili taksona koji nastaju jedan iz drugog bez grananja.
Evoluciona linija se moe zavriti izumiranjem ili grananjem na dve ili vie nove evolucione
linije proizvodei grupu linija kladama. Filogenetsko stablo moe biti ukorenjeno ukoliko
posmatrani pripadnici taksona imaju poznatog zajednikog pretka ili neukorenjeno ukoliko
ovakav predak nedostaje.
Filogenija se rekonstruie na osnovu kooperativnih studija. Kooperativne studije se baziraju na
stavu da to su vrste morfoloki ili genetiki slinije to su srodnije, odnosno imaju korijeg
zeajednikog pretka. Podaci koji se mogu koristiti za kooperativne studije mogu biti morfoloki,
molekularno-bioloki (proteini ili DNK) i osobine ponaanja.
Proces rekonstrukcije filogenije zasniva se na procenjivanju slinosti grupa karakteristika izmeu
taksona za koje se filogenija konstruie. Ove slinosti se dalje mogu koristiti za rekonstrukciju
filogenetskih odnosa, a polazei od toga da stepen genetike slinosti odraava stepen
filogenetske srodnosti taksona. Meutim, ne pruaju sve genske sekvence isti stepen
informativnosti. Konzervativni geni se relativno sporo menjaju pa ih to ini dobrim za
odreivanje filogenije na nivou fiih taksona. Takvi geni su na primer histoni, citohrom C i
drugi. Sa druge strane, varijabilni geni podleu znatno uestalijim promenama pa se mogu
koristiti za rekonstrukciju filogenije niih taksona.
Dve karakteristike se mogu naalaziti u 4 tipa evolucionih odnosa:
Homologija. Homologni karakteri su oni koje su dva taksona nasledila od
zajednikog pretka i kod njih su manje ili vie izmenjeni
60
TWF
Analogija. Analogni karakteri su oni kod dva taksona imaju iste ili sline
strukture ili funkcije ali ne i poreklo
Pleziomorfnost. Pleziomorfni karakteri su oni koji tokom evolucije nisu znaajno
izmenjeni predako stanje karaktera
Apomorfnost. Apomorfni karakteri su oni koji su bitno izmenjeni u odnosu na
preanje stanje izvedeni karakteri
Za rekonstrukciju filogenije koriste se homologi karakteri. Meutim, sline promene se mogu
deavati i u odvojenim evolucionim linijama i u ovom sluaju ne odraavaju zajedniko poreklo
ve mogu biti posledica konvergentnr evolucije ili paralelne evolucije. Ova pojava se oznaava
kao homoplazija.
Paralelna evolucija je pojava slinih karaktera kod srodnih vrsta, iako takvi karakteri nisu
primeeni kod njihovog zajednikog pretka (neki primer). Konvergentna evolucija je pojava
slinih karaktera u dvee ili vie evolucione linije koje su filogenetski znaajno udaljene, odnosno
nemaju skorog zajednikog pretka. Primer konvergentne evolucije su delfini i ajkule. Pored toga
to su ove dve grupe organizama evolutivno vrlo udaljene, zbog slinog naina ivota imaju
slinu morfologiju.
Postoje dva pristupa procene brzine evolucije: morfoloka brzina evolucije i taksonomska
brzina evolucije.
Morfoloka brzina evolucije je stopa promene nekog karaktera u jedinici vremena. Meutim,
razliite karakteristike istog taksona mogu evoluirati razliitom brzinom mizaina evolucija.
Svaka vrsta ima karakteristike koje su pleizomorfne i apomorfne. Na primer, abe zadravaju
predaki broj aortnih lukova, ali imaju izvedeni brij prstiju, dok je kod oveka situacija suprotna.
Taksonomska brzina evolucije je stopa kojom jedan takson zamenjuje drugi u jedinici vremena.
Za procenu taksonomske brzine evolucije koriste se modeli koji se zasnivaju na analogiji sa
ekolokim modelima kao to su eksponencijani rast populacije i kriva preivljavanja. Treba imati
u vidu da proces nastanka novih taksona podrazumeva morfoloke promene, te se morfoloka i
taksonomska brzina evolucije ne mogu potpuno razdvojiti. Brzina evolucije moe biti izuzetno
velika prilikom pojava kao to su adaptivna radijacija. Adaprtivna radijacija je naglo poveanje
broja vrsta usled postojanja upranjenih ekolokih nia. Sa druge strane, znaajan uvid u
evolutivne tokove nam daju i ivi fosili taksoni koji traju znatno due od proseka za svoju
grupu i za to vreme se vrlo malo menjaju. Neki od ovakvih organizama su Limulus polyphemus,
Sphenodon, Latimeria i druge.
Postoje tri osnovne metode koje se mogu koristiti za rekonstrukciju filogenije:
Metod minimalne evolucije i distanci: ovaj metod trai filogenetsko stablo ija duina
grana najbolje najbollje odraava realnu udaljenost posmatranih vrsta, odnosno duina
grana meri veliinu genetikih promena izmeu vrsta. Jedan od najjednostavnijih
metoda rekonstrukcije spada u ovu grupu metoda: UPGMA. Ovaj metod, iako zastareo, i
danas se koristi za rekonstrukciju, posebno ako je brzina evolucije izmeu dve
61
TWF
evolucione linije konstantna. Kada pak dolazi do promena u brzini evolucije izmeu
linija, umestno UPGMA moe se koristiti Fi-Margoliaov metod, a ukoliko elimo da
determiniemo da takva razlika postoji moemo koristiti metod transformisanih distanci
primenom transformisanih matrica distanci u svakom koraku reprodukcije. Sve ove
metode spadaju u metode minimalne evolucije i distanci.
Metod parsimonije (ekonominosti): metodom parsimonije od csvih moguih stabla
koja se na osnovu jedne karakteristike mogu izvesti, trai se ono koje zahteva najmanje
evolucionih promena. Ovaj metod se zasniva na Okamovoj otrici reenje je ono koje
podrazumeva najmanji broj pretpostavki. Tipovi parsimonije se razlikuju u odnosu na
njihove osnovne pretpostavke. Na primer, Vagnerova parsimonija podrazumeva potpunu
reverzibilnost karakteristika, Dolova parsimonija da se izvedena stanja neke
karakteristike ne mogu izgubiti, dok opta parsimonija uzima u obzir cenu promena
karakteristika.
Metod maksimalne verodostojnosti: ovaj metod ima zajednike karakteristike sa oba
prethodna metoda i najjednostavnije govorei podrazumeva odreivanje verovatnou
pojave svake karakteristike na filogenetskom stablu. Ovaj metod podrazumeva korienje
skupa statistikih metoda i danas se najee koristi za obradu molekularno-biolokih
podataka.
62
TWF
63
TWF
Uvod u evolucionu biologiju

Korienje pojma evolucije bilo je poprilino neusuglaeno tokom 18. i 19. veka. ak je i
Darvin u svojim delima retko koristio termin evolucija koji je definisao kao poreklo sa
modifikacijama. Darvin je koristion pojam transmutacije vrsta, dok je termine evolucija i
evoluirati prvi put koristio na samom kraju svog revolucionarnog dela POSTANAK VRSTA.
Savremena teorija evolucije, Moderne sinteze, definie evoluciju kao promenu uestalosti alela
u populaciji. Kompletnija definicija evolucije opisuje evoluciju kao proces progresivnih
promena u genetikom sistemu kroz vreme i u interakiji sa sredinom. Genetiki sistem je iri
pojam od genetike strukture populacije (objanjeno u vebi 1) i podrazumeva sve ono to je
zadueno za organizaciju i prenoenje genetikih materjala. Dakle, sveobuhvatna, kompletna
definicija evolucije podrazumeva vie kljunih elemenata:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Promena
Vreme
Populacija
Genetiki sistem
Sredina
Progres
Vano je razgraniiti pojam progres u biolokom smislu od progresa koji se koristi u

svakodnevnom govoru. Naime, progres u biolokom smislu se definie na osnovu prilgoenosti,
odnosno fitnesa jedinke, u smislu njegovog poveanja. To znai da bioloki progres nije striktno
vezan za uslonjavanje organizama pa definicija evolucije ostavlja prostor za regresivnu
evoluciju. Regresivna evolucija podrazumeva regresivne promene u smuslu uproavanja
morfologije, funkcije i broja gena, ali sve dok promene koje nastaju doprinose poveanju fitnesa
zadovoljavaju definiciju biolkog progresa i time evolucije.
Evoluciona biologija se rapidno uslonjavala od Darvina do danas pratei nove tehnoloke
trendove tako da je danas nastala potpuno nova oblast istraivanja u okviru evolucione biologije
Evo-Devo. Evo-Devo ili Evolutionary Developmental Biology je nauna oblast koja
objedinjuje evoluionu biologiju i biologiju razvia i znatno je doprinela u razumevanju evolucije.
Razvoj ove oblasti omoguio je objanjavanje evoluije kompleksnih osobina i organa (kao na
primer oi ili are na krilima leptira).
Razumevanje evolucione biologije, odnosno evolucionih mehanizama relevantno je u
reavanju mnogih problema sa kojima se ovek suoava, ukljuujui: proizvodnju hrane,
evoluciju parazita i patogena, pitanja zdravlja i bolesti. Invazivnih vrsta, GMO idr.
64
TWF
Teorije evolucije; Lemarkova teorija

Pre nego to bude rei o teorijama evolucije neophodno je razgraniiti razlike u
znaenjima pojma teorija u svakodnevnom ivotu i nauci. Teorija u svakodnevnom ivotu se
odnosi na neto to je nedokazano, nepotpuno, dok je u nauci teorija skup znanja i pretpostavki
podlonih testiranju. Ukoliko se tokom istorije deo teorije pokae neispravnim moe se raditi na
njenom usavravanju, a tek ukoliko je neka od fundamentalnih pretpostavki teorije opovrgnuta
teorija se smatra neispravnom. Meutim, nauna teorija svakako nije samo petpostavka ili
verovanje naunika kako se esto smatra u nenaunim krugovima.
Svaka teorija evolucije daje procese i opisuje mehanize po kojima se iva bia menjaju,
odnosno daje objanjenje za ogroman biodiverzitet na zemlji. Svakako najpoznatija ovakva
teorija potie iz 1859. godine i postavio je Darvin, ali ovo nije prva i jedina teorija evolucije.
tavie, prve teorije evolucije nastaju jo u vreme antike. Tokom velikog dela istorije, opte
prihvaeno miljenje bilo je esencijalistiko. Esencijalizam podrzumeva da se iva bia ne
menjaju, odnosno da nove vrste ne nastaju a postojee ne izumiru. Tokom 18. veka nekoliko
prirodnjaka i filozofa zastupalo je ideju o promenljivosti ivih bia (meu njima francuz Bifon, i
Darvinov deda Erazmo Darvin). Meutim, ni jedan od njih nije dao kompletnu teoriju evolucije
pre francuskog prirodnjaka Jean Baptist Lamarck (1744-1829). Meutim, Lamarkova teorija nije
bila opte prihvaena i malo panje joj je bilo posveeno u poetku, a adekvatno priznanje dobija
tek nakon Darvina. Lamark se inicijalno bavio biljkama, ali igrom sluaja predavao je zoologiju
sa akcentom na invertebratima. Tokom svog ivota opisao je ogroman broj biljaka i ivotinja i
tokom svog rada promenio pristup ivom svetu i kompletan nain razmiljanja. U svojim 50im
godinama Lamark poinje da razmilja o promenljivosti, a svoje zakljuke najveim delom
donosi na odnosu fosilnih ostataka koje je prouavao. 1809. Lemark objavljuje knjigu Zooloka
filozofija koja ne dobija odgovarajuu panju pre Darvina.
Lamark je smatrao da postoji uroena tendencija organizama za poveanjem sloenosti i
da se promena vrsta odvija iskljuivo u pravcu uslonjavanja. Iako se ova pretpostavka danas ne
smatra validnom, ipak pokazuje da je Lamark svoje teorije bazirao na injenici da se organizmi
mogu menjati, to se protivilo tadanjem esencijalistikom miljenju. On je smatrao da su sva
iva bia vrlo dobro usaglaena sa sedinom u kojoj ive, a da za promene u ovoj sredini
kompenzuju promenama u ponaanju u smislu upotrebe i neupotrebe organa. Ovakav
mehanizam uslovljavanja promena u grai organa oznaen je kao mehanizam upotrebe i
neupotrebe organa, ili Lamarkov Prvi zakoni.
Da bi bilo koja teorija evolucije bila kompletna neophodno je da predtavi mehanizam
nasleivanja koji bi zadovoljavao tu teoriju u smislu prenosa nasledne informacije sa generacije
na generaciju. Imajui u vidu da je svoju teoriju Lamark predstavio jo poetkom 19. veka, pre
nego to je Mendelovsko nasleivanje bilo poznato, kao osnovni mehanizam nasleivanja
prihvatio je mehaniza nasleivanja steenih osobina (ideja da potomci nasleuju iskustva svojih
65
TWF
predaka). Naravno, danas znamo da ovaj mehanizam nije ispravan kao i da Lamark nije njegov
osniva, ali se danas ovakav nain nasleivanja esto oznaava po Lamarku. (Ostaje pitanje da li
je moda Lamark bio u pravu s obzirom na nova otkria na nivou epigenetike?).
Jo jedna od pretpostvki Lamarkove teorije bila je da izumiranje ne postoji, odnosno da
se povremeno mogu javiti sloeniji organizmi bez izumiranja vrsta.
Ovako formulisana, Lamarkova teorija moe objasniti jednostavnije evolutivne dogaaje
kao to je izduivanje vrata irafe. U ovom primeru poetno stanje bi podrzumevalo irafe sa
kratkim (normalnim) vratom . Meutim, kako je ponestajalo lia na donjim granama kojim bi
irafe mogle da se hrane dolo bi o promene u ponaanju irafa istezanja vrata. Ova promena
vremenom uslovljava pojavu irafa sa sve duim vratom, osobinom koja se prenosi
mehanizmom nasleivanja steenih osobina (pitanja na ispitu mogu da budu vezana za primenu
Lamarkove teorije na evolutivna dogaaje kao to su regresija nogu kod zmija ili formiranje
plovnih koica kod pataka).
Lemarkova torija je bila od izuzetnog znaaja za razvie svih ostalih teorija evolucije
toko 19. i 20. veka. Meutim, pored oiglednih, imala je jo jednu veliku manu: Lemark nije
uzimao u obzir varijabilnost. Naime, u njegovo doba vladala je tipoloka koncepcija vrste,
odnosno ideja da sve jedinke jedne vrste identino izgledaju koju je on prihvatio prilikom
razvoja svojih ideja.
Darvinova teorija evolucije

Charls Darwin (1809-1882) bio je sin i unuk poznaih lekara. Pratei korake svog oca
Darvin je otpoeo studije medicine, meutim, nakon to je uvideo da se medicinom ne moe
baviti upisuje i zavrava teologiju. Tokom svog stuidiranja Darvin odlazi na putovanje uvenim
brodom Bigl koje e, videemo kasnije, biti jedan od presudnih faktora za formulisanje
optepoznate teorije evolucije. Iako je studirao teologiju, veliki deo svog vremena je provodio na
terenu sa profesorima zoologije, botanike i geologije.
Put koji je verovano najvie uticao na darvina bila je petogodinja ekspidicija sa ciljem
kartograskog opisivanja. Veina ovakvih ekspedicija u darvinovo vreme podrazumevala je
makar jednog prirodnjaka koji se bavio opisivanjem raznovrstnosti flore i faune novih predela
kao i njihove geologije. Tokom ovog putovanja Darvin je akumulirao ogroman broj uzoraka i po
povratku bio ko-autor itave serije knjiga vezanih za ekspediciju.
66
TWF
Smatra se da su najvei utisak na Darvina ostavile tropske ume June Amerike. Imao je
vie prilika da zae dublje u junoameriki kontinent kada je doao do izuzetno znaajnih
paleontolokih otkria, od koji je moda najuvenije dinovski lenjivac (Megatherium).
Interesantna injenica je da da je Darvin nastavio svoju ekspediciju u unutranjost kontinenta
svega dan ili dva naao bi se u Patagoniji oblasti prepunoj fosilnih ostataka dinosaurusa.
Tokom jedne od kopnenih ekspedicija Darvin je na Andima naao slojeve morskih koljki
Ovakvo otkrie je znailo potvrdu tadanjih pretpostavki geologa da se zemljina kora formirala
postupno, odnosno da su neka od dananjih kopnenih predela nastala od vodenih.
Kako se ekspedicija kretala dalje od J. Amerike Darvin dolazi do ostrva koje je po njemu
uveno Galapagos. Interesantno je da su ostrva Galapagos ostavila mali utisak na Darvina kada
je prvi put stigao na ovaj arhipelag. Meutim, nakon to je poeo da skuplja uzorke sa razliitih
ostrva arhipelaga, Darvin je ustanovio da se na razliitim ostrvima nalaze srodni organizmi,
odnosno sline ali ne i iste vrste. Nakon ovoga i razgovora sa starosedeocima koji su mogli da
razlikuju ostrvo sa kog odreena kornjaa potie na osnovu duine njenog vrata i oblike oklopa,
Darvin poinje da obeleava sa kog ostrva su koje vrste i zahvaljujui ovome po povratku sa
ekspedicije dolazi do izuzetno znaajnih zakljuaka. Naime, u konsultaciji sa ornitolozima
ustanovio je da pojedine vrste zeba sa ostrva arhipelaga imaju vie slinosti sa kontinentlnim
vrstama nego sa vrstama sa drugih ostrva. Jedino objanjenje ovakve pojave bilo je da su zebe
naselile ostrva arhipelaga sa kontinenta, a zatim su se na svakom ostrvu deavale izolovane
promene ili modifikacije koje su dovele do diverzifikacije vrste.
Kao podsetnik, u Darvinovo vreme jo uvek je aktuelna bila tipoloka koncepcija vrsta,
odnosno ideja o tome da je broj vrsta nepromenljiv kao i da su same jedinke nepromenljive.
Meutim, na osnovu ogromnog broja uzoraka koje je Darvin prikupio, kao i zakljuka o
diverzifikaciji vrsta, kod njega se prvi put razvija koncept individualne varijabilnosti, odnosno
razlika na intraspecijskom nivou.
Na svoje putovanje Darvin je poneo broj knjiga koje su znaajno uticale na njegove
budue publikacije. Jedna od ovakvih knjiga bila je Principi Geologije (arls Lajel). Znaaj ove
knjige leao je u tome to su geolozi zastupali pretpostavku da veliki niz malih promena
vremenom menja izgled zemljine kore to je Darvin mogao i da primeti na raliitim oblicima
67
TWF
reljefa koje je sretao tokom svog putovanja. Takoe, u ovom periodu Darvin je bila dostupna
knjiga Tomasa Maltusa Esej o principima populacije. U ovom delu Maltus opisuje kako brojnost
populacije (onosno broj stanovnika) raste pratei geometrijsku progresiju. Kako populaciju
karakterie izvesna mera kompeticije jasno je da su neophodni mehanizmi regulacije brojnisti. U
skladu sa tadanjom politikom i socio-ekonomskom slikom ovi mehanizmi bi bili bolest, glad i
rat. Znaaj Maltusovog dela jasno se vidi u injenici da su Darvin i Volas potpuno nezavisno
dolina istu ideju o osnovnom mehanizmu evolucije itajui ga (Volas, meurim, nije nastavio
da se bavi istraivanjem u ovom polju).
Jedna od Darvinovih osnovnih pretpostavki bila je da je prirodna selkcija glavni ali ne i
osnovni mehanizam evolucije. Drugi znaajan koncept Darvinove teorije bila je individualna
varijabilnost, odonosno da razliiti spoljanji i unutranji uticaji dovode do formiranja razlika
izmeu jedinki iste vrste. Kao to je ve reeno, svaka teorija evolucije mora da obuhvata
odreeni genetiki mehanizam. U Darvinovom sluaju pominju se dva mehanizma nasleivanja:
ve pomenuti mehanizam nasleivanja steenih osobina i meano nasleivanje. Meano
nasleivanje je mehanizam po kome su osobine potomaka kombinacija osobina roditelja.
Meutim, postojanje samo ovog vida nasleivanja umanjilo bi varijabilnost pa je Darvin smatrao
da nasleivanje steenih osobina nadoknauje ovo smanjenje.
Do ideje o postojanju prirodne selekcije Darvin je doao na osnovu Malatusove
observacije da populacija moe rasti eksponencijano ali ne i resursi. Ovo ogranienje u resursima
uslovljava interspecijsku kompeticiju ili borbu za opstanak.. Iz velike individualne varijabilnosti
sledi da preivljavanje u borbi za opstanak nije sluajno, ve da se odvija pod dejstvom prirodne
selekcije. Prirodna selekcija deluje tako da favorizuje odreene jedinke diferencijalnim
preivljavanjem i diferencijalnom reprodukcijom.
Dva odlina primera prirodne selekcije danas srpasta anemija i obojenost vrste leptirova u
Engleskoj u skladu sa industrijskom revolucijom (za podseanje pogledaj knjigu Geni u
populaciji).
68
TWF
Jo jedan od znaajnih koncepta koje je Darvin postavio je seksualna selekcija kako bi

objasnio evoluciju osobina koje je teko objasniti obinom prirodnom selekcijom. Naime,
osobine koje ine jedinke upadljivim i lako dostupnim za plen kao to su obojenost repa pauna ili
muijaka patke mogu se objasniti samo seksualnom selekcijom, odnosno injenicom da se
smanjena stopa preivljavanja nadoknauje poveanom stopom reprodukcije. Darvin je istoriju
ivog sveta posmatrao kroz jedno genealoko stablo, sa brojnim granama; teite je bilo na
zajednikom poreklu svih ivih bia i na obrascu grananja, koji je bio sasvim razliit od
prethodnih predstava o Velikom lancu bia i o linearnoj transformaciji vrsta.
Kako posmatramo Darvinovu teoriju iz dananje perspektive? Sve osnovne ideje i

centralne koncepcije koje je Darvin postavio danas su potvrene. Kao osnovne probleme svoje
teorije navodio je: odsutnost ili retkost prelaznih formi, mali broj fosilnih ostataka, objanjenje
evolucije sloenih organa, probleme geografskog rasprostranjenja i drugo. Meutim, uvek treba
imati u vidu koja su saznanja bila dostupna Darvinu u vreme njegovog rada. Ogroman broj novih
otkria vezanih za nasleivanje i genetiku kao to su Mendelova genetika, DNK i genetski kod,
kao i celokupna oblast moleklarne biologije prouavani su tek nakon to je Darvin postavio svoju
teoriju. Uzimajui ovo u obzir, zakljuci do kojih je Darvin doao postaju zaista impresivni.
Teorije evolucije posle Darvina

1. Neodrvinizam. Neodarvinistike teorije podavaju Darvinovu ideju da je osnovni
evolutivni mehanizam prirodna selekcija, ali takoe idu korak dalje tvrdei da je prirodna
selekcija jedini zaista vaan evolucioni mehanizam. Ovaj pravac razmiljanja u
evolucionoj biologiji esto se opisuje kao Darvinova teorija bez mehanizma nasleivanja.
Naime, iako je ve reeno da je objanjenje mehanizma nasleivanja krucijalno za bilo
koju teoriju evolucije, neodarvinisti, na ijem je elu bio poznati biolog Vajsman, su
smatrali da je mehanizam nasleivanja steenih osobina potpuno neosnovan i netaan pa
su ga samim tim iskljuili iz Darvinove teorije evolucije. Vajsman ne samo da se
suprotstavljao teoriji nasleivanja steenih osobina ve je i nauno, eksperimentalno,
dokazao da ovaj mehanizam ne moe da postoji. Naime, on je usanovio da se polne elije
koje e se spajati tokom reprodukcije kako bi se dobilo potomstvo formiraju vrlo rano
tokom razvia roditeljskih organizama, te da je nemogue da se kasnija iskustva roditelja
prenesu na te elije a samim tim i na potomstvo.
2. Neolamarkizam. Ironino, neolamarkistike teorije su bile vrlo kontradaktorne teoriji

evolucije koju je postavio Lamark, meutim, sve su imale jednu zajedniku premisu:
mehanizam nasleivanja steenih osobina je ispravan. Lamarkistike teorije su uzimale
69
TWF
Lamarkovu pretpostavku da se evolucija svih organizama kree u smeru njihovog

uslonjavanja kao netanu. Takoe, iako je deo neolamarkista smatralo da se evolutivne
promene odvijaju posredstvom usmerenog uticaja sredine, jedan deo je takoe zastupao
ideju o tome da je volja presudni faktor u evoluciji. Ova ideja je neto to je Lamark
smatrao apsolutno neispravnim. Znaaj mehanizma nasleivanja steenih osobina u
neolamarkistikim teorijama je ekvivalentan znaaju prirodne selekcije. Ovaj mehanizam
je bio toliko aktuelan da je u pokuaju da ga dokae Kamerer falscifikovao rezultate svog
eksperimenta, da bi kasnije poinio samoubistvo kada je lanost eksperimenta utvrena.
Neolamarkisti su takoe kritikovali Darvinovu teoriju zato to su smatrali da su po njoj
iva bia marionete ostavljene na milost ili nemilost svom nasleu i prirodnoj selekciji.
3. Mutacionizam. Mutacionistike teorije su bile aktuelnu neposredno nakon Mendelovih

otkria i imale su potpuno drugaiji pogled na evoluciju. Zastupnici ovog pravca smatrali
su da se sve evolutivne promene deavaju kao posledica mutacija, dok su ulogu prirodne
selekcije smatrali marginalnom u najboljem sluaju. Takoe, mutacionistike teorije su se
zalagale za diskontinuiranu varijailnost, odnosno da se sve evolutivne promene
deavaju kao posledica naglih i velikih promena, a da je kontnuirana varijabilnost
(individualna varijabilnost) koju je Darvin opisao samo posledica delovanja sredine na
fenotip te da ne moe biti znaajna za evolutivne tokove.
Savremena teorija evolucije MODERNA SINTEZA

Poetak 20. veka obeleen je Mendelovim radovima odnosno poetkom razvia
savremene genentike. U ovo vreme su vladale nesuglasice oko kvantitativnih i kvalitativnih
osobina, znaaja genetike i sredine na odreivanje ovih osobina (kvalitativne i kantitativne
osobine su objanjene u delu teksta sa vebi) idr. Meutim sva saznanja iz oblasti genetike u to
vreme, ukljuujui i matematiku populacionu genetiku, zajedno sa osnovnim elementima
Darvinove teorije omoguili su formulaciju moderne teorije evolucije. Moderna sinteza nije
teorija koja ima jednog autora ili specifinu godinu objavljivanja. Naunici kao to su Fier,
Holdejn, Rajt i Ernst Majer, zatim arhitekte moderne sinteze: Majer, Haksli, Ren i drugi.
Radovi koji su omoguili formulisanje ove teorije uglavnom su publifikovani tokom 40ih godina
20. veka.
Interesantno, Mendel i Darvin su radili i iveli u istom vremenu i neposredno pre smrti Mendel
je pokuao da kontaktira Darvina preko pisma koje Darvin, na alost, nikada nije proitao.
Naime, Mendelova teorija nasleivanja je bila kljuna za potpuno razumevanje evolucije jer je
bez nje svakoj evolucionoj teoriji, kao to smo ve videli, nedostajao validan mehanizam
nasleivanja. Nakon otkria u oblastima elijske biologije i poetaka genetike tokom 20. Veka,
70
TWF
modifikovanje Darvinove teorije evolucije postalo je neizbeno. Ove mofifikacije su

podrazumevale inkorporiranje saznanja genetike, paleontologije, sistematike i citologije u
jedinstvenu evolucionu teoriju teorija moderne sinteze. Kljuni dogaaj koji je prethodio
formiranju teorije moderne sinteze je koncipiranje osnova populacione genetike. Kljunu ulogu u
ovome su imali Fier, Rajt i Holdejn. Fier je u svojim radovima pokazao da varijacije koje su
primeene kod pripadnika jedne vrste (setimo se da je radio sa biometriarima koji su brojali i
beleili ovakve varijacije) mogu biti uslovljene aktivnostima veeg broja diskretnih genetikih
lokusa. U svojoj knjizi Genetika teorija prirodne selekcije Fier prvi ukazuje na to kako je
mendelovska genetika u potpunom skladu sa pretpostavkom da je evolucija voena prirodnom
selekcijom. U isto vreme, Holdejn izdaje vie radova u kojima se bavi matematikoma anlizom
realnih sluajeva prirodne selekcije (kao to je industrijski melanizam moljaca). Holdejnov rad je
ukazao na to da brzina delovanja prirodne selekcije moe biti znatno bra nego to se pre
smatralo. Rajt se sa druge strane bavio prouavanjem efekata inbridinga na relativno malu
populaciju i definisao adaptivni pejza. Njegov rad je uslovio da Majer i Dobzhanski poinju
ozbiljnije da uzimaju u obzir geografsku izolaciju u realnim populacijama. Rad svih ovih
istraivaa je kulminirao u novu oblas istraivanja populacionu genetiku. Populaciona
geentika je dalje predstavljala osnovu za koncipiranje teorije moderne sinteze. Jedan od konanih
koraka u koncipiranju teorije moderne sinteze dao je Dobzhanski kada je zavrio svoj rad
Genetika porekla vrsta u kome je komplikovane matematike koncepte Fisera, Holdejna i
Rajta uinio dostupnim svima. Majerov doprinos u teoriji moderne sinteze podrazumeva
naglaavanje znaaja alopatrike specijacije i reproduktivne izolacije. Simsonov doprinos se
ogleda u dokazivanju da je koncept moderne sinteze u skladu sa paleontolokim otkriima.
Naime, mnogi paleontolozi su smatrali da je teorija moderne sinteze neispravna i zalagali se za
neolamarksizam, meutim, Simson je dokazao da su fosilni ostaci pronaeni u skladu sa
pretpostavkom nedirekcionog i iregularnog obrasca koji je pretpostavljala moderna sinteza.
Ukratko, teorija moderne sinteze je podrazumevala da se svi evolucioni fenomeni mogu objasniti
genetikim mehanizmima na kojima se teorija zaniva, kao i da je evolucija postepena, odnosno
da se odvija u vidu malih genetikih promena regulisanih prirodnom selekcijom. Po teoriji
moderne sinteze prirodna selekcija je daleko najznaajniji evolutivni mehanizam. TMS takoe
uzima u obzir uticaj ekolokih faktora kao to su nie i barijere protoka gena. Meutim, kao i
Darvinova teorija, TMS ima svoje mane. Naime, kada je koncipirana oblasti molekularne
biologije i biohemije gena i genetike informacije su tek poele da se razvijaju pa nisu saznanja
iz ovih oblasti nisu bila inkorporirana u prvu formulaciju TSM. Kao posledica ovoga pojedine
pretpostavke TMS pokazuju se kao neosnovane 1970ih godina kada je ustanovljena realna
genetika varijabilnost i nedostatak dokaza da je ona uslovljena striktno prirodnom selekcijom.
Ovo i druga otkria jasno su ukazivala na to da genomska kompleksnost organizama moe biti
znatno vea od proste biblioteke gena, kakvu je pretpostavljala torija moderne sinteze. Kao
posledica neki od koncepta TMS su pobijeni. Neki od njih su:
Genom je uvek savreno organizovana biblioteka gena

Geni imaju pojedinanu funkciju oblikovanu prirodnom selekcijom
71
TWF
Vrste su fino adaptirane na njihove ekoloke okolnosti adaptivnim promenama

biohemijskih funkcija
Jedinica evolucije je vrsta
Sva ova saznanja uslovila su neophodnost za formiranjem nove evolucione teorije: proirena
moderna sinteza. Od koncipiranja TMS do danas proo je oko 60 godina i tokom tog vremena
evoluciona biologija podrazumeva mehanizme, pa ak i itave oblasti o kojima zastupnici TMS
nisu mogli da znaju. Prvi radovi koji su govorili o konceptu proirene moderne sinteze javili su
se 1980ih godina. Gold je smatrao da sva tri osnovna koncepta TMS:
1. Prirodna selekcija deluje iskljuivo na nivou organizma
2. Prirodna selekcije je samostalno odgovorna za oblikovanje evolutivnih promena
3. Ekstrapolacijom malih promena moe se objasniti itava ivotna istorija
zahtevaju odgovarajua proirenja.
U Austriji 2008. godine 16 naunika se sastalo na Altenberg konferenciji kako bi diskutovali
proirnu sintezu koja bi mogla da ukljuuje saznanja novih oblasti kaok to su Evo-devo,
konstrukcija nia, epigenetiko nasleivanje i druge. Gert Korthof je teoriju proirene sinteze
opisao kao sintezu neodarvinizma i molekularne genetike kao osnova, ali i evo-devo,
horizontalnog genskog transfera, sistemske biologije, ivotne istorije, genomike, epigenetike,
evolucije svesti i sociobiologije i mnogih drugih oblasti. Trenutna koncepcija proirene sinteze
objavljena je kao knjiga Evolucija: Proirena Sinteza 2010. Godine. Svrha proirene sinteze je
da evolucione koncepte primeni na nivoe organizacije razliite od gena kao to su organizmi i
ekologija.
72
TWF
Bioloke vrste
Ukupan broj vrsta na Zemlji jo uvek nije poznat, ali se broj do sada otkrivenih vrsta
konstantno poveava tako da danas zanamo za oko 1,5-2 miliona razliitih vrsta. Smatra se da su
najbolje prouene grupa kimenjaka, posebno sisara i cvetnica. Meutim, svake godine se otkrije
i do 2000 novih vrsta cvetnica. Vie od pola poznatih vrsta ine insekti, ali se jo uvek smatra da
broj pozntih vrsta insekata nije ni priblian ukupnom broju vrsta, posebno ako uzmemo u obzir
nedovoljno ispitan diverzitet u tropskim kinim umama. Procene ukupnog broja vrsta na zemlji
razlikuju se izmeu istraivaa i kreu se od 3,6 pa sve do neverovatni 100 miliona vrsta.
Najvei broj istraivaa smatra da je taj broj ipak blii 13 miliona.
Jedno od najznaajnijih pitanja u biologiji danas jeste ono koje se tie koncepcije vrste.
Naime, pokazalo se izuzetno komplikovano definisati vrstu. Definicije koje su teorijski moda
idealne esto su praktini malo primenljive. Slino, ukoliko definicija vrste omoguava jasnu i
jednostavnu praktinu primenu nedostaje joj snaan teorijski koncept. Dakle idealna
koncepcija vrste bi trebalo da zadovolji dva standarda: da bude dovoljno opta da se moe
primeniti na sve ive organizme, ali i dovoljno praktina da moe biti primenjena u
svakodnevnom radu, odnosno procesu determinisaja vrste odreene jedinke. Pitanje definisanja
vrste je muilo ne evolucione biologe ve i istraivae gotovo svih biolokih disciplina, a njegov
znaaj je naglasnio i Darvin to se jasno moe videti samo iz naslova njegovog dela Postanak
vrsta. On je zauzimao nominalistiki stav verovao je da su vrste samo grupe jedinki svstane u
klase na osnovu arbitrarnih kriterijuma, meutim, u pojedinim delovima svog dela takoe
pokazuje i naklonost pretpostavci da su vrste realne, odnosno da predstaljaju prirodne grupe
organizama.
Tokom istorije javilo se oko 20 razliitih koncepcija vrsta, ali mnoge od njih
predstavljaju varijaciju na tri osnovne grupe koncepcija:
1. Koncepcije zasnovane na slinostima i razlikama
2. Koncepcija koje podrazumevaju da je svaka vrsta rezultat istorijskih procesa evolucije
3. Koncepcije koje podrazumevaju da su vrste visoko integrisane grupe izmeu kojih nema
razmene genetikog materijala
Svaka koncepcija vrste mora da govori o kriterijumu pripadnosti istoj vrsti (odnosno o grupi
esencijalnih osobina za diferencijaciju organizama po vrstama). I naravno, svaka od ovih
koncepcija ima svoje prednosti i mane i ni jedna nije sarena. ta vie, pitanje je da li neto kao
savrena koncepcija vrste uopte postoji.
73
TWF
Tipoloka koncepcija vrste

Tipoloka koncepcija vrste je najstarija i moda najintuitivnija koncepcija vrste. Jedan od
najpoznatijih prirodnjaka 18. veka Karl Line, bio je zastupnik ove teorije. Kriterijum
pripadnosti po tipolokoj koncepciji jeste slinost slinost obavezno znai srodnost. Kada se
govori o slinosti najee podrazumevamo morfoloku slinost organizama, ali kriterijumi nisu
ogranieni iskljuivo na morfologiju. Ovako definisani kriterijumi determinacije vrsta odmah
nameu grupu vrlo upadljivij problema sa tipolokom koncepcijom.
Moda najupadljiviji nedostatak tipoloke koncepcije vrste jesu polni dimorfiizam i
uzrastni polimorfizam. Znamo da je polni dimorfizam pojava da muijak i enka iste vrste
pokazuju razliite morfoloke karakteristike. Slino tome, pripadnici iste vrste razliitog uzrasta
takoe esto pokazuju razliite morfoloke karakteristike. U skladu sa ovim, po tipolokoj
koncepciji vste muijaci i enke jedne vrste bi se svrstavali u dve razliite vrste, isto kao i
jedinke razliitih uzrasta jedne vrste. Dalje, kao to znamo jedinke jedne vrste mogu da pokazuju
odreeni stepen razlika i van pola i uzrasta, odnosno mogu da iskazuju intraspecijsku
varijabilnost. Jo jedan dobar primer intraspecijske varijabilnosti jesu socijalni insekti. Naime,
kod ovakvih vrsta esto se javljaju morfoloki razliite jedinke u zavisnosti od njihove uloge u
zajednici, ali svi pripadnici zajednice svakako pripadaju istoj vrsti.
Posebni problem za tipoloku koncepciju vrsta jesu sestrinske vrste (sibling species).
Sestrinske vrste su vrste ije se jedinke morfoloki, odnosno po izgeldu, meusobno ne mogu
razlikovati ali su reproduktivno izolovane grupe jedinki koje esto naseljavaju vrlo specifine
ekoloke nie. Pojam sestrinskih vrsta mnogi naunici smatraju sinonimnim pojmom kriptine
vrste, dok neki nalaze vrlo male razlike izmeu ova dva pojma. Moda najjasniji primer
sestrinskih vrsta predstavljaju malarini komarci Anopheles sp. Kompleks vrsta Anopheles
gambiae ini oko sedam sestrisnkih vrsta od kojih su samo dve znaajni vektori za prenos
malarije. Poznavanje karakteristika ove dve vrste i njihovo razgraniavanje od ostalih sestrinskih
vrsta je kljuno za suzbianje i kontrolu brojinosti ovih insekata a time i suzbijanje malarije.
Dva fenomea u prirodi koji takoe dovode do velike zabune ukoliko se posatraju iz
aspekta tipoloke koncepcije vrste su fenotipska plastinost i konvergentna evolucija.
Fenotipska plastinost je pojava promene fenotipa jedinki iste vrste u zavisnosti od uslova
sredine u kojima se nalaze (godinje doba, prisustvo predatora, temperatura, itd). Neke od
ovakvih pojava su promena boja krila leptira u zavisnosti od godinjeg doba ili promena boje
perija ptica, zatim pojava dodatnih zatitni struktura u prisustvo predatora i drugo. Po tipolokoj
koncepciji ovi razliiti fenotipovi bi predstavljali razliite vrste. Gotovo suprotno fenotipskoj
plastinosti je konvergentna evolucija pojava da jedinke razliitih vrsta formiraju sline
karakteristike usled istih uslova sredine. Dobar primer ove pojave su ribe i akvatini sisari, na
primer delfini. Obe grupe organizama pokazuju vrlo slian osnovni plan grae i iako ne moemo
nikao rei da su delfini pripadnici iste vrste kao i neka druga riba, po tipolokoj koncepciji oni su
svakako evolutivno bliski ribama (ne treba izgubiti iz vida da se tipoloka koncepcija odnosi na
74
TWF
vezu slinosti i srodnosti, ne samo na vrste ve i na vie taksone). Danas znamo da ovo nije
sluaj, ve da je plan telesne grae delfina uslovljen ivotom u vodi i ne predstavlja odraz
njihove bliskosti sa ribama.
Ono to je zajedniko za sve tipoloke koncepcije jeste injenica da su praktino vrlo
primenljive u poreenju sa nekim drugim koncepcijama vrsta. Meutim, pored svih navedenih
problema sa ovakvom koncepcijom dodatano treba napomenuti da ne postoji jasno definisani
kriterijum na osnovu koga je mogue ustanoviti pripadnost vrsti.
Bioloka koncepcija vrste

Bioloka koncepcija vrste spada u grupu koncepcija iji osnovni kriterijum predstavljaju
reprodukcija ili reproduktivna izolacija i kohezija. Dakle jasno je da je kriterijum reprodukcije na
kome se bioloka koncepcija zasniva potpuno nearbitraran. Prvu definiciju vrste u skladu sa
biolokom koncepcijom dao je Ernest Majer (1942. godine) i ona glasi :
Vrste su grupe populacija koje se meusobno ukrtaju, stvarno ili potencijalno, i koje su
reproduktivno izolovane od drugih takvih grupa
Kako je osnovni kriterijum ove koncepcije reprodukija, odnosno reproduktivna izolacija, ona je
neprimenljiv na neive objekte pa se zato i oznaava kao bioloka. Takoe, bioloka koncepcija
je relacionistika ona definie odnos, ili relaciju izmeu jedinki iste vrste. Ono to je vrlo
vano primtiti je to da ova definicija ne ukazuje na bilo kakvu prostornu i vremensku dimenziju
priliom definisanja vrste.
Suprotno tipolokoj koncepciji, bioloka koncepcija je poprilino iroko prihvaena zbog
svoje nearbitrarnosti u kriterijumu, meutim, pokazuje znaajne nedostate u praktinom smislu.
Osnovni problemi bioloke koncepcije su nedostatak vremenske i prostorne dimenzije i problem
definisanja aseksualnih vrsta.
Kada je u pitanju problem prostornog i vremenskog definisanja vrste, praktine prepreke
nekada je mogue prevazii testirnjem da li se dve jedinke prostorno izolovanih populacija mogu
ukrtati i ostaviti reproduktivno kompetitivno potomstvo ili kada je u pitanju vremenska
dimenzija uporeivanjem stepena slinosti molekula DNK ukoliko su odgovarajui uzorci
dostuni. Meutim, ove metode nisu uvek ostvarive i problem prostorne i vremenske dimenzije
ostaje znaajan u biolokoj koncepiji. Tokom istorije javile su se razliite koncepcije vrste koje
su pokuavale da uvrste vremensku, odnosno evolutivnu komponentu u kriterijum za
determinaciju vrsta:
1. Evoluciona koncepcija vrste. Najpoznatija evoluciona koncepcija je ona koju je postavio
Dord Simson 1961. godine:
75
TWF
Evoluciona vrsta je linija (niz predako-potomakih populacija) koja evoluira

odvojeno od drugih, sa svojom jedinstvenom ulogom i tendencijama.
Kljuna injenica ovakve koncepcije je to to podrazumeva evolucionu koheziju vrste
su povezane kroz vreme. Meutim, najuoljiviji nedostatak ove koncepcije je to to su
pojmovi jedinstvena uloga i tendencija nejasno i nedovoljno definisani.
2. Filogenetsa koncepcija. Ova koncepcija podrazumeva vie razliitih definicija, ali sve se
zasnivaju na kladistikoj klasifikaciji i radovima Heninga. Najznaajni koncepti
filogenetskih koncepcija:
"...segment filetike linije izmedju dve take grananja..."
Vie savremenih varijanti
...najmanje grupe populacija koje se mogu identifikovati na osnovu jedinstvene
kombinacije stanja karaktera (osobina)..."
(Wheeler & Platnick, 1997)
...najmanja prepoznatljiva grupa individualnih organizama koji dele zajedniki
obrazac predako-potomakih odnosa... (i dele odreene osobine/stanja karaktera
koje ih odvajaju od drugih grupa)
(Cracraft, 1983)
Jednostavnije reeno, Hening je vrstu definisao kao segment filogenetske linije izmeu
dve take grananja koje predstavljaju esto divergencija vrsta, odnosno specijaciju:
Ovakva definicija vrste je teorijski iole dobro definisana, meutim, sada nedostaje
nekoliko znaajnih praktinih aspekata. Naime, I u ovoj koncepciji vrste vidimo
nedostatak odreenih osobina koje nam omoguavaju da odredimo pripadnost jedinki
nekoj vrsti. Takoe, specijacija, odnosno take grananja ne moraju nuno da proizvedu
dve nove vrste, roditeljska vrsta ne mora da trpi bilo kakve promene a da ipak nastane
nova vrsta od nje (konkretno na slici iznad: divergencija vrste 4 ne podrazumeva da je I
vrsta tri morala da bude promenjena I ini novu vrstu 5).
Jo jedan od nedostataka ovakve koncepcije, uoljiv iz definicija gore je pojam
najmanje grupe jedinki. Naime, korienjem molekularnih tehnika visoke rezolucije
76
TWF
dobijamo znatne razlike izmeu pripadnika jedne vrste po kojima bi tu vrstu inio
ogroman broj manjih. Dalje, ova koncepcija bi populacije nastale fragmentacijom areala
roditeljske populacije karakterisala kao zasebne vrste, a nisu.
Najveu prepreku u postavljanju univerzalne bioloke koncepcije vrste je

prisustvo organizama koje karakterie obligatno aseksualno razmnoavanje. Postojanje
ovakvih organizama uslovljava pitanje da li je uopte mogue postaviti univerzalnu
koncepciju vrste? Majer je tvrdio da ovakva koncepcija moe da postoji uz odgovarajue
modifikacije I dopune originalnoj biolokoj koncepciji: ona se treba proiriti tako da se
pripadnost vrsti kod organizama sa aseksualnom reprodukcijom odreuje homologijom
(recimo za bakterije ovo se najee ostvaruje uporeivanjem house keeping gena).
Jo jednu znaajnu prepreku biolokoj koncepciji vrsta predstavljaju biljke.
Naime, pojave vegetacije I vegetativnog razmnoavanja su vrlo este kod biljaka. Ovi
mehanizmi razmnoavanja vrlo esto probijaju ekoloku barijeru, ili ekoloki mehanizam
seksualne izolacije tako da se nekada javljaju problematini rodovi u kojima se vrlo
esto ne mogu odrediti pojedinane vrste.
Kao reenje na neke od veih problema koji se javljaju kod bioloke koncepcije Majer 1982.
godine daje proirenu bioloku koncepciju:
"Vrsta je reproduktivna zajednica populacija, reproduktivno izolovana od

drugih, koja zauzima specifinu niu u prirodi"
Time to je istakao injenicu da pripadnici vrste zautimaju specifinu nitu, Majer pridaje znaaj
vrstama koje pokazuju aseksualnu reprodukciju I hibridizaciju.
Kohezivna koncepcija
Vrsta je evoluciona linija koja predstavlja zajednicu sa sposobnou genetike razmene I/ili
ekoloke zamne (Templeton, 1989)
Kada posmatramo definiciju kohetivne koncepcije jasno je da ona ima vremensku

dimenziju koja je odreenim koncepcijama nedostajala: evoluciona linija. Po svemu ostalom,
ovako definisana vrsta, kao grupa jedinki reproduktivno I ekoloki povezanih, znatno podsea na
bioloku koncepciju vrste.
77
TWF
Neki problemi definisanja vrste

Jedan od osnovnih problema koncepcija vrsta jesu sestrinske vrste ili kriptine vrste
(neki autori ova dva pojma smatraju sinonimima, neki meu njima pronalaze odreen stepen
razlike, ali je to za ovu priu nebitno). Sestrinske vrste su vrste koje su morfoloki sline do te
mere da se ne mogu razlikovati ali ipak jesu u pitanju razliite vrste. Naravno, ovo se protivi bilo
kojoj tipolokoj koncepciji vrste. injenicu da sestinske vrste zaista jesu dve ili vie odvojenih
vrste potvrujemo genetikim testiranjem I reproduktivnom izolacijom. Problem sestrinskih
vrsta naizgled nije znaajan dok se ne stavi u kontekst. Na primer, grupa malarinih komaraca
obuhvata 5-6 sestrinskih vrsta komaraca, ali su samo dve od ovih znaajne za prenoenje
malarije kod oveka. Kako se svaka od ovih vrsta razlikuje po osobinama ukljuujui osetljivost
I stanite, neophodno je determinisati koja je vrsta koja kako bi se primenili efektivni agensi za
njihovo suzbijanje.
Jedan od danas najpopularnijih ovakvih problema determinisanja vrsta je vezan za
ljudsku vrstu. Naime, dugo se smatralo da su paleontoloki nalazi neandetalaca dokazi o
pripadnicima vrste Homo neanderthalensis, meuti, novija istraivanja pokazuju da je mogue
da je izostajala reprodukciona izolacija izmeu pripadnika ove vrste I Homo sapiens. Ukoliko je
ovo tano moda radije treba govoriti o podvrsti Homo sapiens neanderthalensis? Tipolozi su
neposredno nakon pronalaenja ostataka neandertalaca definisalji ove jedinke kao pripadnike
posebne vrste, dok je nakon irenja teorije moderne sinteze zavladalo miljenje kako se ipak radi
o podvrsti H. sapiens. Nakon izolovanja DNK iz ostataka neandertalaca poinju genetike
analize koje su na nivou mitohondrijske DNK pokazale nedostatak ukrtanja sa H. spaiens.
Meutim, kasnije analize genomske DNK pokazuju protok gena izmeu dve vrste od oko 4%.
Uzimajui u obzir da je ovo izuzetno mali procent, kao I da su se ukrtanja mahom deavala
samo na Afrikom kontinentu, reproduktivna izolovanost H. neanderthalensis je dovoljna da
neandertalce karakterie kao zasebnu vrstu.
Jedan od interesantnijih primera koji se nalazi na granici bioloke koncepcije vrste je

Rana esculenta. Ova aba predstavlja hibridogenetski hibrid, odnsono nastaje ukrtanjem
roditelja iz dve razliite vrste: R. lessonae I R. ridibundus. R. esculenta je izuzetno zanimljiv
hibrid zato to dve jedinke ove vrste meusobno ne mogu da se ukrtaju, odnosno reproduktivno
su izolovane (to se nikako ne uklapa u bioloku koncepciju vrste). Ako doe do ukrtanja
potomstvo jednostavno nee biti vijabilno, ili u izuzetno rekom sluaju, ukrtanje moe da daje
novu jedinku R. ridibundus. Pored ovoga, postoji jo nekoliko interesantnih injenica vezanih za
ova ukrtanja: ukrtanjem muijaka R. esculenta I R. lessonae potomstvo e uvek biti R.
esculenta, dok se ukrtanjem R. esculenta I R. ridibundus dobija se potomstvo koje uvek pripada
vrsti R. ridibundus. Ovako kompleksna fenetika je posledica hibridogenetskog nasleivanja.
78
TWF
Naime, pri formiranju gameta dolazi do potpunog iskljuivanja seta hromozoma poreklom od
jednog od roditelja, ime je dodatno iskljuena I rekombinacija. Ovo je primer evolucionog
mehanizma koji se javljao I u prolosti, ali vrste koje ga koriste su najee efemerne.
Jo neki od znaajnih problema za bioloku I tipoloku koncepciju vrste jesu
recimo liajevi ili kriterijumi za diferencijaciju sojeva bakterija.
Mehanizmi reproduktivne izolacije

Mehanizmi reproduktivne izolacije su mehanizmi koji spreavaju reproduktivne odnose
izmeu vrsta ili vrsta u nastanku. U izolacione mehanizme spadaju bioloki I geografski
mehanizmi, ali mi emo se baviti samo biolokim. U zavisnosti od toga da li spreavaju
formiranje hibridnog zigota ili smanjuju vijabilnost I fertilitet hibridnog potomka, izolacioni
mehanizmi se dele na prefertilizacione I postfertilizacione mehanizme.
1. Prefertilizacioni (preoplodni) mehanizmi
a) Ekoloka izolacija. Mehanizam koji se javlja kada vrste naseljavaju razliita
mikrostanita na nivou jednog stanita. Dobar primer ovog tipa izolacije su biljke koje zahtevaju
razliit tip zemljita ili grupa komaraca Anopheles masculipennis. Naime, razliite vrste ove
grupe naseljavaju oblasti razliitih voda (slatke ili brakine, tekue ili stajae).
b) Sezonska izolacija. Odnosi se na vremensko nepoklapanje perioda parenja kod

ivotinje ili cvetanja kod biljaka alohornija. Vremenska razlika izmeu srodnih vrsta se moe
meriti u satima, danima ili godinama (neke cikade). Najupeatljiviji primer su tri vrste orhideja
roda Dendrobium. Naime, signal za cvetanje sve tri vrste je iznenadna oluja, ali jedna vrsta cveta
8, druga 9, a trea deset dana nakon oluje, pri emu se cvet na svakoj zadrava samo jedan dan.
c) Etoloka izolacija. Smatra se da je etoloka izolacija osnovni mehanizam izbegavanja

interspecijske reprodukcije kod ivotinja koje naseljavaju ista stanita. Ovaj tip barijera zasniva
se na sloenim reproduktivnim ponaanjima kao to je pesma ili ples muijaka, sinteza I luenje
specifinih supstanci (feromona), itd.
d) Mehanika izolacija. Ovaj vid izolacije tipian je za biljke koje imaju cvetove
sloenije grae, mada moe se javiti I kod ivotinja u vidu razlika polnih struktura. Dobar primer
79
TWF
ovoga su vrste iji se cvetovi razlikuju dovoljno da zahtevaju razliite insekte kao opraivae,
najee u skladu sa veliinom cveta.
e) Gametska izolacija. Ovaj tip izolacije odnosi se na nedostatak hemijske

kompitabilnosti (privlaenja) mukih I enskih gameta. esto je prisutna kod morskih
organizama sa spoljanjim oploenjem.
2. Postfertilizacioni mehanizmi
a) Hibridna invijabilnost. Mehanizam se odnosi na neuspeno razvie hibridne jedinke
koja je nastala, ili eventualno ne dostizanje polne zrelosti potomaka hibrida.
b) Hibridna sterilnost. Mehanizam koji se odnosi na sterilnost hibrida, ili eventualno

njiovih potomaka, iako su inae vijabilni I sasvim normalno preivljavaju. Klasian primer
ovoga je mula.
Genetika osnova izolacionih mehanizama

Genetika osnova reproduktivne izolacije je znaajna koliko I sam tip izolacione barijere
o kom se govori. Postoji vie razliitih miljenja o tome koliko gena uestvuje u mehanizmima
reproduktivne izolacije. Po nekim autorima radi se o ueu svega nekoliko gena, dok drugi
smatraju da su u pitanju sloeni poligenski sistemi.
U retkim sluajevima otkriven je specifian broj jasno determinisanih gena koji
omoguavaju reproduktivnu izolaciju. Na primer, otkriven je gen Drosophila simulans koji je
izgleda osnovni gen odgovoran za pojavu reproduktivne inkopatibilnosti ove vrste I vrste D.
melanogaster. Sa druge strane, za etoloku izolaciju u smislu oblika glave kod vrsta D. silvestris
(normalan oblik glave) I D. heteroneura (ekiasti oblik glave) odgovorno je devet gena. Za isti
tip izolacije, ali ovog puta u smislu veliine I oblika perja kod dve vrste fazana ( Chrysolophus
pictus I C. anherstiae) odgovoran je veliki broj razliitih gena koji determinie ove
karakteristike. Ovakav sluaj kada je reproduktivna izolacija poligeno determinisana, znatno je
ei u prirodi. Svi ovi primeri odnose se na gensku osnovu reproduktivne sterilnosti koja nastaje
usled nekompitabilnosti gena, razliitih tipova interakcije citoplazmatskih faktora I gena itd.
80
TWF
Pored genske, reproduktivna izolacija moe da ima I hromozomsku osnovu. Ovo moe
podrazumevati razliku u broju hromozoma (recimo dve razliite vrste umskih sasa koje su
morfoloki vrlo sline razlikuju se po broju hromozoma pa su inkompitabilne reproduktivno), ali
I u strukturi I promenama pojedinanih hromozoma, najee tipa fisije I fuzije. Dobar primer
razlike hromozoma na nivou fuzije I fisije su dve srodne vrste jelena: Muntiacus muntjak I M.
reevesi. Prva vrsta ima svega 3 para hromozoma, dok se kod druge vrste usled fisije javlja ak 23
para.
Jo jedan dobar primer izolacije ustanovljene fisijom hromozoma jeste ovek. Naime, kod
oveka je dolo do fuzije jednog od hromozoma, to je lako videti poreenjem ovog hromozoma
sa dva specifina hromozoma gorile, impanze I orangutana (hromozomi su predstavljeni ovim
redosledom na slici ispod).
81
TWF
Izuzetno interesantan primer reproduktivne inkopatibilnosti je citoplazmatska inkompatibilnost

prouzrokovana infekcijom insekata parazitom Wolbachia. Ovaj parazit utie na sterilnost
muijaka I njihovu nesposobnost da oplode enku tako da inficiani muijak ne moe da oplodi
enku, dok inficirana enka moe potpuno normalno da se reprodukuje. Na ovaj nain parazit
utie na kompletnu polnu stukturu populacije. (nisam siguran kako ovo ima veze sa priom o
genetikim osnovama izolacije ali ovde je predavano tako da Sreno..).
Genetika osnova hibridne sterilnosti kao postfertilizacionog mehanizma moe biti asimetrina
ili simetrina. Simetrinost se odnosi na to da li oba pola hibrida pokazuju podjednake
nedostatke kada su u pitanju vijabilnost I fertilitet simetrina, ili se ovi nedostaci ispoljavaju
samo na nivou jednog pola asimetrina. Najvie primera ovog tipa izolacije prati Holdejnovo
pravilo koje se odnosi na to da e u najveem broju sluajeva interspecijskih hibrida smanjen
vijabilitet I fertilitet pokazivati heterogametni pol (tako e ovo vaiti za muijake sisara I muica
na primer, ali enke ptica). Holdejnovo pravilo vai u gotovo 98% sluajeva. Postoji vie
hipoteza o molekularnoj osnovi Holdejnovog pravila kao to su interakcije na autozomnim I
polnim hromozomima, ili ee ispoljavanje recesivnih karakteristika kod homogametnog pola.
Meutim, tana osnova jo uvek nije data.
Specijacija
Specijacije ili nastanak vrsta je ve odavno jedno od osnovnih pitanja evolucione
biologije. Jo je Darvin bio svestan znaaja mehanizama nastanka novih vrsta I zbog svojih
stavova u ovom pogledu ulazio je u brojne polemike sa drugim prirodnjacima svog vremena.
Jedno od osnovnih pitanja vezano za specijaciju dugo vreme bilo je da li je za specijaciju
neophodna prostorna izolacija? Danas znamo da vrste mogu nastajati, I vrlo esto nastaju bez
prostorne izolacije drugim mehanizmima iako bi postojanje neke prostorne barijere svakako bio
jedan od najintuitivnijih naina nastanka novih vrsta. Najjednostavniji primer u kome prostorna
barijera nije neophodna je sluaj hromozomske postfertilizacione izolacije vrsta kada do
nastanka interspecijskih hibrida moe doi ali oni ostaju sterilni zbog svoje hromozomske
strukture.
Postoji vie razliitih podela specijacije po tipovima zasnovanim na tipu prostornih
odnosa I genetikih promena izmeu vrsta prilikom specijacije. Klasina podela podrazumeva tri
osnovna tipa specijacije:
1. Alopatrika specijacija
2. Parapatrika specijacija
82
TWF
3. Simpatrika specijacija
Alopatrika specijacija
Alopatrika specijacija podrazumeva nastanak vrsta u prostorno odvojenim
populacijama. Ova prostorna odvojenost moe podrazumevati fizike ili geografske barijere od
onih najuoljivijih kao to su mora ili planine, pa do manje drastinih barijera kao to su
autoputevi (autoput ne predstavlja barijeru za nas ili veliku veinu drugih vrsta, ali je znaajna
barijera kod bezrepih vodozemaca na primer). Neke barijere se mogu odnositi na fizike
karakteristike zemljita, pa se tako na nekim havajskim ostrvima nalaze umski predeli
razdvojeni bazaltnim (poreklom od ohlaene lave) regionima koji predstavljaju veliku prepreku
za mnogobrojne vrste Drosophila koje ive na ovim ostrvima. Alopatrika specijacija se moe
podeliti na dva osnovna tipa: varijantnu specijaciju I peripatriku specijaciju.
1. Varijantna specijacija.
Do varijantne specijacije dolazi kada geografska barijera deli jednu populaciju na dve
vee populacije koje nakon toga dugo evoluiraju nezavisno jedna od druge u razliitim lokalnim
uslovima sredine. Akumulacija promena kod pripadnika ove dve populacije e vremenom
dovesti do njihove reproduktivne izolacije.
Iz postavke ovog modela jasno je da on podrazumeva potpuno odsustvo protoka gena
izmeu populacija kao I zanemarljiv genetiki drift usled veliine nastalih populacija, dok
prirodna selekcija predstavlja osnovni evolucioni mehanizam.
Po ovom mehanizmu mora da postoji podudarnost rasprostranjenja vrsta I genetikog

diskontinuiteta u sklopu vrsta I geografskih barijera izmeu njih. Ovo zaista I vidimo u veni
sluajeva.
83
TWF
Jedan od znaajnih biogeografskih dokaza za ovakav model dao je Majer bavei se

prouavanjem ptica. Model organizam znaajan za ova istraivanja bila je Acanthiza sp. Smatra
se da je jedan deo populacije ovih ptica tokom ledenog doba, kada je nivo mora bio izuzetno
nizak, preao sa Australije na ostrvo Tasmanija. Nakon to se ledeno doba zavrilo migracija sa
Australije na Tasmaniju vie nije bila mogua pa su na ova dva mesta zasebno evoluirale
razliite vrste.
Moda najbolji primer ovog tipa specijacije generalno predstavlja ostrvska specijacija. Ovakav
tip specijacije prouavao je jo I Darvin (Darvinove zebe).
Jo jedan interesantan primer varijantne alopatrike specijacije je specijacija riba iz roda
Cyprinodon u dolini smrti. Naime, ove ribe su naseljavale ogromno jezero koje se vremenom
isuilo I ostavilo vrlo male vodene povrine koje dele jedinstvnu vrstu Cyprinodon na vie
razliitih vrsta.
2. Peripatrika specijacija
Peripatrika specijacija se esto naziva I brza alopatrika specijacija zbog nagle
prirode. Za razliku od varijantne alopatrike specijacije, ove kljuni evolucioni mehanizam
predstavlja genetiki drift. Vrlo est uzrok ove vrste speijacije je efekat osnivaa (razlike izmeu
efekta osnivaa I dogaaja osnivanja objanjena je u sastavu vebe 2). Meutim, treba obratiti
panju na to da do specijacije ne dolazi nakon svakog dogaaja osnivanja.
Postoje razlike u miljenjima o tome kada selekcija najintenzivnije deluje na populaciju
nastalu dogaajem osnivanja. Majer je smatrao da efekat inbrdinga nakon samog nastanka
populacije utie na to da selekcija u ovo fazi bude najintenzivnija tokom inbriding depresije.
Karson je ipak smatrao da je delovanje selekcije najintenzivnije nakon procvata populacije. Ova
dva modela su u sutini jako slini, a delovanje selekcije moe biti provereno eksperimentalnim
postavkama, ali je problem u dugotrajnosti ovih eksperimenata.
Najbolji biogeografski dokaz peripatrikog modela specijacije su havajska ostrva. Nain
formiranja arhipelaga Havaji uslovio je linearan raspored ostrva arhipelaga I to po opadujuoj
starosti (najmlae ostrvo je jo u fazi formiranja). Zbog ovoga, kao I raznolikosti stanita na
razliitim ostrvima, Havaji predstavljaju idealan model prouavanja ostrvske specijacije I pojave
neoendemizma. Recimo, Drosophila sa arama na krilima obuhvata nekoliko vrsta endeminih
samo za jedno od ovih ostrva. Tano poznavanje starosti ostrva omoguava nam da specijaciu
stavimo u kontekst starosti stanita koje naseljavaju I na taj nain precizno odredimo brzinu
specijacije. Jo ovakvih primera vezanih za Havaje su biljke roda Madiinae I ptice roda
Drepanididae.
84
TWF
Parapatrika specijacija
Parapatrika secijacija se zasniva na parapatrikoj distribuciji taksona koja podrazumeva
da se teritorije dve vrste delimino preklapaju, ali vrste ostaju reproduktivno izolovane. Reba
imati u vidu da parapatrika distribucija ne mora nuno da poderazumeva da joj je prethodila
parapatrika specijacija. Naime, parapatrika distribucija moe biti posledica sekundarnog
kontakta prethodno diferenciranih vrsta alopatrikom specijacijom.
Dobar primer parapatrike distribucije su siva I crna vrana koje naseljavaju istonu I zapadnu
Evropu, respektivno, ali sa odreenom zonom preklapanja na nivou centralne evrope.
Do parapatrike specijacije dolazi bez prethodnog prostornog razdvajanja. Dakle model
podrazumeva da se polazi od prethodno manje-vie uniformno rasprostranjene vrste kod koje bez
uspostavljanja barijere dolazi do specijacije I uspostvljanja reproduktivne izolacije. Postoji
nekoliko modela koji bi mogli da objasne ovakav vid specijacije:
1. Klinalni Model. Klina se definie kao gradijent vrednosti uestalosti genskih alela
ili pojedinih fenotipskih karakteristika du jednog geografskog transekta. Kako
mnogi inioci fizike sredine variraju du ovakvih transekta smatra se da su
varijacije u uestalosti alela i ovih faktora u korelaciji, odnosno da je klina
najubedljiviji dokaz prirodne selekcije. Danas se zna da klina ne mora da bude
posledica iskljuivo prirodne selekcije ve i genetikog drifta i protoka gena. Ovaj
model se zasniva na pretpostavci da na roditeljsku vrstu koja je kontinuirano
rasprostranjena deluju razliiti selekcioni pritisci u razliitim alelima promenljive
sredine. Na osnovu klina postavljeno je nekoliko zoogeografskih pravila kao to
je Bergmanovo pravilo. Po Bergmanovom pravilu ivotinje udaljenije od ekvatora
pokazuju tendenciju poveanja telesnih dimenzija u odnosu na one koje ive u
toplijim predelima (poveanje odnosa zapremine prema povrini)
2. Model korak po korak. Model korak po korak pretpostavlja da je roditeljska
vrsta bila podeljena na diskretne populacije tako da je ukrtanje mogue izmeu
geografski bliskih populacija. Meutim, postoje minimalno dve terminalne
populacije koje su genetiki suvie udaljene da bi dolo do njihovog ukrtanja.
Kao posledica ovakve parapatrike specijacije fertilitet je u negativnoj korelaciji
sa udaljenou izmeu populacija
3. Stazipatriki model. Stazipatriki model pretpostavlja da nove potomake vrste
nastaju u okviru roditeljske vrste nekom vrstom hromozomske promene a zatim
ire svoj areal ostavljajui vrlo usku zonu preklapanja na periferiji u okviru koje
je mogua hibridizacija. Ovako nastala hibridna zona uvek bi se pomerala ka
periferiji i uslovila da se predaka vrsta uvek nalazi u okviru perifernih populacija
(obrati panju da profesorka ovde govori o hromozomskim varijantama, a ne
vrstama, mada kad se ve radi o specijaciji). Ovaj model je zasnovan na
85
TWF
primeru australijskih skakavaca iz roda Vandiemenella. Kod jedinki razliitih

populacija ovog roda ustanovljene su hromozomske varijante koje se meusobno
razlikuju po fuzijama i inverzijama hromozoma pri emu su zone preklapanja
ovakvih populacija vrlo uske i u njima dolazi do hibridizacije, ali nema protoka
gena zbog niskog fertiliteta hibridnih jedinki. Ova teorija je vro osporavana zato
to ne moe da objasni kako se hromozomska pojava koja smanjuje adaptivnu
vrednost heteroziguta proiruje u populaciji. Naime, ako ova promena smanji
adaptivnu vrednost heterozigota dovoljno da predstavlja delimini izolacioni
mehanizam jedini nain da se uestalost takvog genotipa povea jeste delovanje
genetikog drifta na malu izolovanu populaciju, odnosno efekat osnivaa. Ovo bi
u sutini opet vie odgovaralo alopatrikoj specijaciji.
Pored ovih osnovnih parapatrikih modela postoji i meoviti model sa ueem alopatrije.
Simpatrika specijacija
Do simpatrike specijacije dolazi ako se bioloka barijera uspostavi unutar granica panmikrine
populacije, ali bez prostornog odvajanja. Polemika oko toga da li je simpatrika specijacija
mogua kao mehanizam specijacije vodi se ve dugo i zapoeli su je Vagner i Darvin. Darvin je
smatrao da postojanje geografske barijere nije neophodno za specijaciju, dok je Vagner zastupao
stav da organizmi koji nikada ne napuste svoj areal ne mogu da se promene. Darvin je smatrao
da disruptivna selekcija izmeu pripadnika jedne vrste usled kompeticije moe da dovede do
speijacije.
Osnovni modeli simpatrike specijacije su postepene (metodi postepene divergencije),
rekombincione i brze specijacije (putem poliploidije). Veina ovih modela je kontraverzna sem
modela brze specijacije putem poliploidije. Ovaj mehanizam se esto uoava kod biljaka koje se
esto javljaju u poliploidnim formama. Recimo, ukrtanjem dva diploida moe nastati tetraploid
koji e biti reproduktivno izolovan od roditeljske vrste. U normalnim okolnostima, ako se jedna
jedinka reproduktivno izoluje od ostalih pripadnika vrste u jednom koraku genetikom
promenom ona se vie ne moe reprodukovati pa irenje ovakve jedinke nije mogue. Meutim,
ovaj problem je kod biljaka zaobien pojavom vegetativnog razmnoavanja i samooploenja.
Neke od ovih biljaka su pripadnici roda Ophioglossum, Sedum, biljka Mercurialis perennis
(ovom biljicom se bavi katedra, tako da ko je dokon neka istrai). Poliploidna specijacija je
vrolo retka kod ivotinja, ali primeena je kod nekih vodozemaca kao to je aba Hyla
versicolor.
Rekombinaciona specijacija je do neke mere slina poliploidnoj u tom smislu to obe forme
podrazumevaju pojavu novih genetikih varijanti koje su delimino ili potpuno reproduktivno
izolovane od predake populacije. Ovako nastali pojedinani organizmi podleu stabilizaciji
hibrida, odnosno procesu uspostavljanja nove poplacije. Ovaj proces se kod biljaka odvija ve
86
TWF
pomenutim mehanizmima, odnosno vegetativnim razmnoavanjem i samooploenjem. Vrste

nastale na ovaj nain esto mogu da nasele areale koji se po uslovima znatno razlikuju od onih u
kojima ivi predaka populacija. Na primer, ovako je nastala jedna vrsta suncokreta koji se
prilagodio na ivot u pustinjskim usllovima (ja sam vrstu zaboravio, a ona na prezentaciji nije
stavila Samo slike stavlja i ne moe da stavi naziv vrste, dodaj ako nae).
Model postepene simpatrike specijacije malo je komplikovanije objasniti. Naime, ova vrsta
specijacije zahteva tri osnovna uslova: heterogenosst stanita, disruptivna selekcija i
asortativno ukrtanje. Heterogena ivotna sredina je neophodna kako bi se genetiki
polimorfizmi u populaciji odrali. Ovi organizmi pokazuju poveanu adaptivnu vrednost u
specifinim mikrostanitima, a ako pored toga njihovi hibridi imaju snienu adaptivnu vrednost
prirodna selekcija favorizuje jedinke koje nastaju kao poseldica asortativnog ukrtanja, odnosno
dolazi do disruptivne slekcije. U ovakvim okolnostima moe doi do specijacije. U prevodu,
ukoliko razliite jedinke jedne vrste favorizuju uslove u jednom delu stanita vie nego u drugom
i takve jedinke se meusobno preferencijalno ukrtaju, od uniformne populacije na ovim
delovima stanita nastaju nove vrste. Najjednostavniji primer za ovakvu vrstu specijacije je vrsta
kaktusa koju su ljudi vremenom uklanjali iz populacije, meutim na specifian nain. Naime,
ljudi su birali one jedinke sa prosenim brojem bodlji tako stimuliui disruptivnu selekciju
poveavajui adaptivnu vrednost biljaka sa ekstremno velikim i ekstrenmno malim brojem bodlji
kao to je prikazano na slici ispod. Na ovaj nain je izazvana uproena verzija simpatrike
specijacije.
Najvea kritika modela postepene simpatrike specijacije je to to bi zahtevao postojanje vrlo

jednostavne genetike regulaije izbora mikrostanita i partnera. Meutim, ovakvi organizmi jesu
primeeni u prirodi. Neki od njih su pripadnici fitofagnih insekata roda Chrysoperla C. carnea
87
TWF
i C. downesi. Ove dve vrste su morfoloki veoma sline, ali prva je setlo zelena u prolee i leto, a
zatim menja boju u braon tokom jeseni i zime, dok je duga tamnozelena tokom itave godine.
Ovakva obojenost odgovara biljkama koje su domaini ovih insekata. Naime, C. carnea
naseljavaju livade tokom prolea i leta, a listopadno drvee tokom jeseni i zime , dok C. downesi
paraziira na etinarima. Areali ove dve vrste su simpatriki, kao to se vidi na slici:
Pored biljaka domaina, ove dve vrste se razlikuju i po vremenu ukrtanja. Kako je vreme
ukrtanja regulisano fotoperiodino mogue je indukovati ukrtanje kod obe vrste u
laboratorijskim uslovima. Kako ove dve vrste prilino lako hibridizuju u vetakim usovima,
dokazano je da je njihova kriptina obojenost regulisana sa dva kodominantna gena, a
fotoperiodina reprodukcija sa dva gena u recesivno-dominantnom odnosu. Na ovaj nain je
dokazano da regulacija mikrostanita i specifinosti ukrtanja moe imati jednostavne
mehanizme regulacije, ime je simpatrika specijacija dokazana i na prirodnom modelu. Novi
matematiki modeli su danas pokazali da je ovakva vrsta specijacije mogua i u znatno
kompleksnijim sluajevima.
Simpatriku specijaciju je najbolje posmatrati na nivou vulkanskih jezra. Ovo su izolovana
stanita u kojijma se proces specijacije moe najpreciznije pratiti. Dobar primer su ribe afrikog
jezera Viktorija. Ovo jezero je stanite preko 170 vrsta cihlida od kojih gotovo sve spadaju u rod
Haplochromis. Nekoliko ovih vrsta je endemino za to jezero i odvojile su se u njemu pre oko
4000 godina. Ovo je primer izuzetno brze specijacije, to je esto sluaj u grupama sa mnogo
razliitih vrsta. Smatra se da je kljunu ulogu u procesu izolacije kod ovih riba imaju kompleksni
rituali parenja i razliite svadbene boje, a obe ove karakteristike imaju kompleksnu genetiku
regulaciju. Jo jedan primer specijacije uoen je u malom vulkanskom jezeru Nikaragve. Ovo
jezero je prvo bilo naseljeno od strane jedne vrste cihlida Amphilophus citrinellus, dok danas
znamo da je pre oko 10.000 godina od nje nastala jo jedna vrsta Amphilophus zaliosus. Ove
dve vrste su danas reproduktivno izolovane i pokazuju distinktivne morfoekoloke markere.
88
TWF
Bitno je razgraniiti alopatriku i simpatriku specijaciju. Naime, kod alopatrike specijacije,

nova vrsta u datom stanitu nastaje nakon to vrsta koja nije karakteristina za to stanite bude
introdukovana. Zbog promenjenih uslova ova vrsta e evoluirati u novu vrstu, dok e vrste koje
su ve bile prisutne u stanitu ostati neizmenjene. Sa druge strane, u sluaju simpatrike
specijacije nova vrsta nastaje od ve postojeih vrsta na istom stanitu. Ova razlika je bolje
objanjena na slici:
Konano, poslednji primer vezan za simpatriku specijaciju odnosi se na grup palmi Howeia
forsterina. Pojedine jedinke ove vrste se bolje razvijaju na vulkanskom zemljitu, dok se druge
bolje razvijaju na zemljitu bogatom kalcijum-kabonatom. Na raun ovih ekolokih
karakteristika, na ove dve grupe palmi deluje disruptivna selekcija, dok se na osnovu marker
karakteristike koja se odnosi na vreme cvetanja ostvaruje asortativna reprodukcija. Naime,
palme koje rastu na zemljitu bogatom kalcijum-karbonatom cvetaju nakon palmi koje rastu na
vulkanskom zemljitu pa se time ostvaruje i reproduktivna izolacija. U ovakvim sluajevima,
kada postoji inicijalna ravnotea odnosno povezanost izmeu ekoloke i marker karakteristike,
specijacija se moe odvijati vrlo brzo.
89
TWF
izolovana od drugi
Teorije biogeneze postanak ivota
(pisala profesorka)
Teorija spontanog postanka ivota - spontane generacije

Ideja spontanog postanka ivih bia iz mulja pojavljuje se jo kod antikih filozofa. Od tog
vremena pa sve do druge polovine XVII veka, ljudi su prihvatali ideju da iva bia mogu da
nastanu iz neive materije, mulja, raspadajue organske materije. Od druge polovine XVII veka
poinju eksperimentalne provere, a kljuni doprinos odbacivanju teorije spontane generacije dali
su radovi Redija, Levenhuka i Pastera. Rad italijanskog lekara i prirodnjaka Franeska Redija
(1626-1697) pruio je jedan od prvih ozbiljnih dokaza protiv ove teorije. On je opisao razvie
insekata i dao eksperimentalne dokaze da npr. muve ne nastaju od ukvarenog mesa, ve se
razvijaju iz jaja koje su poloile oploene enke.
Otkrie mikroskopa pruilo je nove mogunosti prirodnjacima - otkriven je svet
mikroskopskog ivota. Levenhuk (1632-1723) je konstruisao prvi mikroskop koji je uveliavao
vie od 200 puta, i opisao prve protiste, bakterije, razliite planktonske organizme. Na prvi
pogled, to je dalo podsticaj teoriji spontane generacije: jedan broj prirodnjaka je smatrao da
mikroskopski organizmi mogu spontano da nastanu iz neive materije, na primer infuzorije iz
slame potopljene u vodu (takvo miljenje zastupao je i Lamark).
Tokom sledea dva veka, kritike teorije spontane generacije su sve otrije i sve je vie
dokaza da ak ni mikroskopska bia ne nastaju spontano, ve od sebi slinih. To su definitivno
dokazali Pasterovi (1822-1895) eksperimenti na mikroorganizmima, to je dovelo do konanog
odbacivanja ove teorije.
Kako je onda nastao ivot? U jednom periodu, posle odbacivanja teorije spontane generacije,
veina naunika nije postavljala to pitanje. Darvin jeste, ali u privatnoj prepisci, i nije publikovao
svoja razmiljanja.
Teorija panspermije
vedski hemiar Arenijus (1859-1927) dao je poetkom XX veka teoriju panspermije, po
kojoj je ivot dospeo na nau planetu iz svemira. Prvi oblici ivota na Zemlji potiu od spora sa
drugih nebeskih tela, koje su ovde nale pogodne uslove. Teorija je odmah naila na kritike, jer
je veina naunika smatrala da spore ne bi mogle da preive uslove koji vladaju u dubokom
svemiru, kao i temperature pri prolasku kroz Zemljinu atmosferu. Takoe, moe se staviti
primedba da ovo nije teorija postanka ivota u strogom smislu, jer objanjava samo odakle se
pojavio ivot na naoj planeti, ne i kako je mogao da nastane na nekom drugom mestu.
90
TWF
Teoriju panspermije, u razliitim varijantama popularnu meu astrofiziarima, zagovarao je i

jedan broj biologa (npr. Frensis Krik). U novije vreme ona postaje ponovo aktuelna, u
izmenjenom obliku. Tokom poslednjih decenija dokazano je prisustvo organskih molekula u
svemiru, kao i u sastavu meteorita koji padaju na Zemlju. U meuzvezdanim oblacima praine
otkriven je niz malih molekula koji su igrali vanu ulogu u laboratorijskim rekonstrukcijama
prebiotike sinteze - vode, amonijaka, formaldehida, cijanovodonika; u nekim meteoritima
detektovane su razliite aminokiseline. Dosadanja ispitivanja meteorita, asteroida i kometa
podravaju mogunost meuplanetarnog transporta organske materije. Sve ovo ukazuje da je
prvi organski materijal na prebiotikoj Zemlji mogao da bude i egzogenog porekla.
Moderna teorija postanka ivota

Kako je interakcija jednostavnih molekula u prebiotikom svetu mogla da d ivot? Na to
pitanje pokuava da odgovori moderna teorija biogeneze, razvijena na osnovama koje su 20-tih
godina prolog veka dali biohemiar Aleksandar Oparin i genetiar D.B.S. Holdejn. Oparin i
Holdejn su, nezavisno jedan od drugog, poli od pretpostavke da je hemijska evolucija prethodila
biolokoj. Postulirali su postepen prelaz od jednostavnih ka sloenim molekulima i postepen,
kroz vie faza, nastanak ivih bia iz neorganske materije. Savremenu teoriju biogeneze nazivaju
i "teorija kontinuiteta", jer se zasniva na principu kontinuiteta. U okviru tog pristupa, postoji
veliki broj hipoteza koje na razliite naine rekonstruiu pojedine faze nastanka ivota.
Kako je dolo do hemijske evolucije na ranoj Zemlji i kada se pojavio ivot?
Ovo je povezano sa pitanjima:
- ta je kljuna odlika ivog?
- Kakvi su uslovi vladali na primordijalnoj Zemlji?
- Kada su nastale prve elije?
Preciznu definiciju ivota je teko dati. Biolozi se uglavnom fokusiraju na dve kljune
odlike ivih bia: posedovanje metabolizma (koordinisanog sistema hemijskih reakcija koje im
omoguavaju opstanak) i sposobnosti replikacije (udvajanja).
Meu istraivaima je postojalo neslaganje oko toga koje su najvanije odlike ivog. U
kom stupnju emo rei da je nastao ivot? ta je kljuno - replikacija ili metabolizam, nukleinske
kiseline ili proteini? I zaetnici teorije kontinuiteta imali su razliit pristup: po Oparinu, kljuna
je pojava metabolizma, a po Holdejnu replikacije, samoudvajanja, tj. genetikih funkcija. Ta
dilema se nastavila sa razvojem molekularne biologije: da li su prvo nastale nukleinske kiseline
91
TWF
ili proteini? U dananjim ivim sistemima nema sinteze proteina bez nukleinskih kiselina, ni
replikacije nukleinskih kiselina bez proteina. Kako je mogao da nastane jedan ovakav sistem
meusobne zavisnosti? Naizgled se radi o paradoksu, koji je esto nazivan molekularnom
verzijom pitanja "ta je starije - kokoka ili jaje"? Krajem 60-tih predloeno je reenje: prvo je
nastala RNK. RNK je bila prvi informacioni molekul, samoreplicirajui polimer koji je imao
ulogu i enzima i supstrata. Njena pojava oznaila je poetak onoga to sada nazivamo "RNK
svetom".
ivot je nastao pod uslovima sasvim drugaijim od dananjih. Podaci iz razliitih izvora
omoguili su da rekonstruiemo te uslove, kao i vremenski okvir nastanka ivota. Starost Zemlje
procenjena je na oko 4.5 milijardi g., pronaeni su najstariji mikrofosili (oko 3.5 milijardi g.), a
istraivanja Meseca i planeta doprinela su rekonstrukciji najranije faze u istoriji Zemlje od
nastanka do pre oko 3.9 milijardi g.
Sledee pitanje odnosi se na vreme formiranja prvih elija. Kada i kako su grupe
kompleksnih "neivih" molekula, polimera, napravile taj kljuni pomak i postale ive elije? Da
li su se protoelije pojavile vrlo rano u evoluciji ili je, naprotiv, do pojave membrana dolo
znatno kasnije?
Prema savremenoj teoriji, ivot se pojavio postepeno, kroz vie faza.
Prebiotika faza
Tokom prve faze hemijske evolucije nastali su "organski prekursori ivota". Iz malih
neorganskih molekula, u nizu hemijskih reakcija, formirali su se bioloki znaajni molekuli aminokiseline, nukleotidi, eeri. Neophodni uslovi za njihov nastanak bili su: prisustvo
osnovnih gradivnih komponenti (malih prekursorskih molekula), kao i razliitih izvora energije, i
odsustvo slobodnog kiseonika.
Atmosfera primordijalne Zemlje bila je po sastavu vrlo razliita od sadanje, sa malo
slobodnog kiseonika. S obzirom na to da je kiseonik vrlo reaktivan element, organski prekursori
ivota stvoreni u oksidujuoj atmosferi ne bi mogli dugo da opstanu. Oparin i Holdejn su
pretpostavili da je atmosfera prvobitne Zemlje bila, kao to je i sada kod nekih planeta naeg
sistema, redukujua bogata vodonikom, metanom i amonijakom. Prema novim podacima,
primordijalna atmosfera sadrala je znatno manje koliine metana i amonijaka, a vie drugih
gasova, kao to su CO2, CO i H2S (posledica intenzivnih i estih vulkanskih erupcija).
Mlada planeta je bila mesto gde su divlje oluje sa snanim elektrinim pranjenjima, stalna
vulkanska aktivnost, udari meteorita, intenzivna radijacija, posebno Sunevo zraenje (UV
zraenje je, bez zatitnog sloja ozona, bilo mnogo snanije nego danas), predstavljali bogate i
raznovrsne izvore energije.
92
TWF
Milerov eksperiment
Ova hipoteza prvi put je eksperimentalno testirana 1953., kada je Stenli Miler izveo prvu
uspenu abiotiku sintezu malih organskih molekula. To je oznailo poetak ere
eksperimentalne prebiotike hemije. U jednom od najjednostavnijih i najelegantnijih ogleda u
istoriji nauke, Miler je konstruisao aparat u kome je simulirao uslove koji su, prema teoriji
Oparina i Holdejna, vladali na primordijalnoj Zemlji. U staklenom balonu nalazila se smea
vodene pare, metana, amonijaka i vodonika. Elektrina pranjenja u takvoj "atmosferi"
simulirala su prvobitne izvore energije. Za samo nekoliko dana, u vodenom rastvoru ("moru")
akumulirao se veliki broj razliitih organskih jedinjenja, ukljuujui i neke aminokiseline, kao
to su glicin i alanin. Reakcija gasova u "atmosferi" dala je najpre jednostavna jedinjenja, kao to
su cijanovodonik i aldehidi; iz njihove reakcije sa amonijakom, nastale su aminokiseline.
Aminokiselina koja se najee dobijala u prebiotikim sintezama je glicin, koji nastaje iz
reakcije formaldehida, amonijaka i cijanovodonika. *Mada najnovija istraivanja pokazuju da
Zemljina atmosfera nije bila toliko redukujua kao to se ranije mislilo, dokazano je da mnoge
dobijene organske komponente mogu da nastanu i u drugaijoj atmosferi, koja sadri mnogo
manje vodonika, metana i amonijaka.
Milerov eksperiment kasnije su ponavljali mnogi istraivai, varirajui uslove, koristei
razliite poetne meavine gasova i razliite izvore energije. Na primer, kada je upotrebljena
meavina cijanovodonika i amonijaka bez prisustva aldehida, dobijen je adenin. Ostale baze
sintetisane su variranjem ovih reakcija. Tako je abiogenim putem dobijena veina bioloki
znaajnih molekula: sve standardne aminokiseline, eeri, purini, pirimidini, ATP i dr. Pored
ovih uspenih sinteza, eksperimentalna prebiotika hemija suoava se, naravno, i sa nizom
problema i ogranienja. Da bi se oni prevazili, koriste se novi eksperimentalni uslovi i
postavljaju razliite hipoteze. (*Tako se npr. ispituje hipoteza da su neki minerali, posebno
metalni sulfidi, mogli da igraju vanu ulogu u fazi hemijske evolucije u pogledu obezbeivanja
koncentracije i energetskih uslova za sintezu jednostavnijih organskih jedinjenja.)
Razliiti organski molekuli pronaeni su u svemiru, u oblacima meuzvezdane praine, u
sastavu kometa, kao i nekih od meteorita koji su pali na Zemlju. Analiza meteorita iz Australije
pokazala je prisustvo veeg broja aminokiselina, meu njima i onih koje su prve dobijene u
Milerovom eksperimentu. Ovakva podudarnost ukazuje da su u eksperimentima prebiotike
sinteze dobro rekonstruisani realni uslovi u kojima moe da doe do hemijske evolucije.
Faza polimerizacije
U sledeoj fazi mali organski molekuli akumulirali su se u vodama primordijalne Zemlje.
Kada je njihova koncentracija postala dovoljno visoka, zapoeo je proces polimerizacije. Za to
su bila neophodna hemijska jedinjenja bogata energijom.
93
TWF
Po Oparinu, koncentracija organskih molekula u prvobitnim morima bila je tako visoka, da

se okean mogao porediti sa supom to je poznato kao koncepcija "prebiotike supe" ili
"primordijalne supe". Dananji istraivai to ne smatraju verovatnim. Podaci ukazuju da je do
akumulacije znaajnih koliina organske materije moglo da doe samo na nekim specifinim
mestima, kao to su plitki, poluisueni zalivi ili vrui izvori na okeanskom dnu. Poslednjih
decenija, panju privlai hipoteza da je ivot nastao u podruju hidrotermalnih izvora.
Neka hemijska jedinjenja bogata energijom omoguila su pojavu polimera. Koja jedinjenja
su bila prvi donori energije? Neki biohemiari su smatrali da se od poetka radilo o fosfornim
vezama bogatim energijom, ali da je u pitanju bio pirofosfat, a ne ATP, kao u dananjim ivim
sistemima. Meutim, koncentracija fosfata u prvobitnim morima je bila vrlo niska; zato veina
istraivaa smatra da se radilo o drugom tipu veza - o tiestarskim vezama.
Prvi oligonukleotidi su nastali spontanom polimerizacijom, uz pomo energije hemijskih
veza. Bar neki od nastalih oligonukleotida bili su sposobni da opstanu i da katalizuju sopstveno
umnoavanje i to je bio "prag RNK sveta".
RNK svet
To je svet u kome je RNK katalizovala sve reakcije neophodne za opstanak i replikaciju.
Kasnije je RNK stekla sposobnost da povezuje aminokiseline u proteine. To znai da je
prvobitna RNK morala da ima dva svojstva: sposobnost da se replicira bez pomoi proteina i
sposobnost da katalizuje sve faze u sintezi proteina.
Evolucija samoreplicirajuih sistema
Koji su bili prvi sistemi za skladitenje informacija? Niz podataka podrava hipotezu o
RNK svetu: RNK ima autokatalitiku sposobnost, moe da katalizuje sintezu komplementarnog
polimera, moe da koristi slabe neorganske katalizatore (npr. jone cinka). Dodatnu potvrdu dalo
je otkrie ribozima, molekula RNK koji su se ponaali kao enzimi (*1989. Cech i Altman dobili
su Nobelovu nagradu za otkrie ribozima).
Eksperimenti sa evolucijom in vitro su pokazali da RNK moe da katalizuje itav niz
bioloki vanih reakcija. U tim eksperimentima polazi se od sluajnog skupa razliitih
oligonukleotida, koji se selekcioniu na osnovu sposobnosti katalizovanja odreenih reakcija,
umnoavaju i ulaze u novi ciklus selekcije. Tako su laboratorijski dobijeni ribozimi koji vre
autokatalitiku sintezu veih oligonukleotida iz malih oligonukleotidnih prekursora, ak
katalizuju i formiranje peptidnih veza.
* Neki istraivai ipak misle da RNK nije bila prvi samoudvajajui molekul i da je neto
jo starije prethodilo pojavi RNK sveta. Prvi samoreplicirajui sistem mogao je da bude
neorganski (samoreplicirajua glina) ili neki alternativni organski molekul, kao npr. peptidna
nukleinska kiselina.
94
TWF
Procesi replikacije prvih oligonukleotida bili su vrlo neprecizni; greke pri replikaciji
dovodile su do pojave grupa slinih, ali ne identinih molekula - varijanti ili "mutanata".
Molekulske varijante razlikovale su se po strukturnoj stabilnosti i efikasnosti/tanosti replikacije,
to je odreivalo adaptivnu vrednost molekula. U tim uslovima mogla je da deluje prirodna
selekcija* na molekulskom nivou. U kompeticiji za nukleotide, varijanta sa najbrim rastom
potiskuje ostale. Najuspeniji kompetitor je molekul sa najboljom kombinacijom brzine
replikacije, tanosti replikacije i strukturne stabilnosti.
(*Sposobnost evolucije putem prirodne selekcije se takoe istie kao jedna od kljunih odlika
ivih bia.)
Smatra se da su prvi uspeni samoreplicirajui oligonukleotidi, nazvani "Ur-geni" ili
prageni (nem. Ur - prvobitan, drevni), bili duine oko 100 nukleotida (dui bi imali previe
greaka pri replikaciji**) i bogati GC parovima (visok sadraj GC parova obezbeuje veu
stabilnost i smanjuje stopu mutacija). Rezultate eksperimenata sa in vitro evolucijom potvruju i
podaci o savremenim RNK virusima poznato je da neki od njih mogu da evoluiraju velikom
brzinom. Tako je za virus gripa procenjeno da se menja menja brzinom milion puta veom nego
proseni protein kod oveka.
** To je povezano sa paradoksom: mali genom mnogo greaka (velika stopa mutacija)
zahteva mehanizme popravke neophodan veliki genom koji bi ih kodirao.
Sledei korak bio je "riboproteinski svet" - pojava sinteze proteina. RNK je poela da
povezuje aminokiseline, a novonastali proteini preuzeli su deo njenih funkcija. Kljuni dogaaj u
ovoj fazi bio je postanak genetikog koda. Postanak i evolucija koda ne prestaju da fasciniraju
biologe. Da bi se objasnili, postavljene su razliite hipoteze (koje nisu meusobno iskljuive)
stereohemijska (zasnovana na fiziko-hemijskom afinitetu), adaptivna (selekcija za robustan kod,
tj. smanjenje efekta greaka), koevoluciona (koevolucija koda sa putevima biosinteze
aminokiselina), kao i Krikova hipoteza (frozen accident sluajan sistem koji je fiksiran zato to
bi svaka dalja promena kodona imala vrlo tetne efekte).
DNK svet
U sledeem koraku, genetika informacija se "preselila" u DNK; ovaj smer prenoenja
informacije moe se i danas videti (reverzna transkriptaza retrovirusa i retrotranspozona). Najpre
je, u sloenim reakcijama RNK sveta, dolo do redukcije nekih ribonukleotida i nastanka
deoksiribonukleotida. Taj proces katalizuje ribonukleotid reduktaza, enzim za koji je dokazano
da ima monofiletsko poreklo. Metilacijom uracila nastao je timin. Neke varijante RNK replikaza
stekle su vei afinitet prema novonastalim molekulima. Pojava reverzne transkriptaze omoguila
je da se genetika informacija prebaci u DNK. Postepeno, u vie koraka, nastao je itav sloeni
mehanizam za ponovno prepisivanje informacije u RNK, kao i za replikaciju DNK.
95
TWF
Moe se postaviti pitanje kakvu je selektivnu prednost imao sistem u kome se pojavila
DNK? DNK je stabilnija od RNK: formira stabilni dvostruki heliks i otpornija je na hidrolizu.
Takoe, procesi u RNK svetu postali su vrlo sloeni. Na neki nain, pojava DNK predstavljala je
reenje "informacione krize" molekul u kome se skladiti genetika informacija, ali koji ne
ulazi u genetiki "lonac za topljenje" (eng. melting pot). Kontrola, efikasnost i tanost procesa
replikacije genetike informacije i njene ekspresije su se znatno poveale. Dok je RNK
uestvovala i u replikaciji i u translaciji, pojava DNK omoguila je razdvajanje ovih procesa. To
je dalo selektivnu prednost sistemima koji su sadrali DNK.
96
TWF
VELIKO DRVO IVOTA

Najstariji oblici ivota i postanak prvih elija
Na monofiletsko poreklo svih ivih bia ukazuju: isti osnovni biohemijski procesi,
zasnovani na nukleinskim kiselinama i proteinima, univerzalni genetiki kod i ista hiralnost
aminokiselina u ivom svetu.
Kakav je bio najstariji zajedniki predak svih savremenih oblika ivota? Morao je da
poseduje genetiku informaciju, kao i naine da je realizuje i umnoi; sloeni polimolekulski
sistem bio je okruen elijskom membranom.
Kontroverze oko karakteristika najstarijih oblika ivota jo uvek traju (stari koncepti i nova
tumaenja):
ta je bilo prvo:
Metabolizam
Replikacija
Nain ishrane:
Autotrofi
Heterotrofi
Vreme pojave membrane:
'Rane' elije
'Kasne' elije
Najstariji oblici ivota bili su jednoelijski. U drevnim formacijama stena Australije i

june Afrike, pronaeni su mikrofosili prokariotskih elija, ija se starost procenjuje na 3.5- 3.2
milijardi g. Najstariji od tih mikrofosila otkriveni su u stromatolitima* u Australiji, i po izgledu
su slini dananjim cijanobakterijama. Procenjuje se da su iveli pre oko 3.5 milijardi godina, a
da se zaista radi o biolokim ostacima, dokazano je na osnovu proporcije ugljenikovih izotopa.
Jo stariji dokaz ivota (3.7 milijardi g.) predstavlja biogeni grafit pronaen u sedimentima na
Grenlandu.
*Stromatoliti su stubaste tvorevine koje ine kolonije mikroorganizama (obino cijanobakterija)
oko kojih se taloe slojevi krenjaka. Fosilni stromatoliti nalaze se na vie mesta u svetu, a neki
od njih su izuzetno stari. ivi stromatoliti se i danas mogu nai u toplim, plitkim vodama.
O vremenu pojave prvih elija, tj. nastanka elijske membrane, postoje razliita
miljenja da li su nastale vrlo rano, u prvim fazama biogeneze ili znatno kasnije, u tzv.
riboproteinskom svetu. Iako su prvobitne protoelijske teorije, zasnovane na ideji da su elije
nastale od koacervata (Oparin) ili protenoida (Foks), kasnije odbaene (preovladale su hipoteze o
kasnom postanku), danas postoje nove varijante hipoteze o ranom nastanku elija.
97
TWF
Pojava kompartmentalizacije mogla je da olaka i ubrza ranu evoluciju. (*Pod tim

pojmom se podrazumeva grupisanje molekula, elija ili funkcija u diskretne
prostorne/vremenske jedinice.) U tom procesu, replicirajui sistem se, makar i delimino,
izolovao od okruenja.
Dananje membrane su sloene. U rekonstrukcijama nastanka prvih elija, istrauju se
mogunosti nastanka primitivnih membrana. (U tom smislu je znaajna sposobnost lipida da se
spontano organizuju i formiraju lipozome.) Savremena saznanja iz oblasti biofizike i biohemije
omoguila su eksperimentalni rad na sintezi jednostavnih protoelija.
to se tie karakteristika prvih elija, praktino je sigurno da su bile anaerobi; o nainu
njihove ishrane postoje razliita miljenja. Jedna hipoteza je da su bili heterotrofi, koji su se
hranili spontano nastalim organskim molekulima, kao to su eeri i aminokiseline. To je
izazvalo postepeno smanjenje zaliha organskih molekula. U takvim uslovima, selektivnu
prednost su dobile elije koje su mutacijama stekle sposobnost da koriste sunevu svetlost za
proizvodnju energije. Prvi fotoautotrofi verovatno su koristili H2S (kao to ga danas koriste
zelene i purpurne sumporne bakterije).
Po drugom miljenju, u ranim fazama evolucije nije bilo dovoljno abiotiki stvorenih
organskih molekula da bi heterotrofija mogla da bude osnovni nain ishrane. Drugim reima,
prvi ivi organizmi morali su da budu autotrofi. Ako je tako, da li su bili fotoautotrofi ili
hemoautotrofi? Veze (Woese 1989) smatra da su prve elije bile metanogeni autotrofi, koji su
koristili ugljen dioksid i vodonik i proizvodili metan. Primer takve anaerobne hemoautotrofije su
recentne metanogene arhebakterije.
S druge strane, neki hemijski fosili (hemijski tragovi aktivnosti ivih bia) ukazuju da je
fotosinteza mogla da se pojavi pre vie od 3 milijarde g., odnosno da najstariji mikrofosili
predstavljaju ostatke fotosintetikih organizama. Prvi fotoautotrofi koji su koristili vodu i
oslobaali kiseonik bili su slini dananjim cijanobakterijama. Posledica ovog procesa bila je
promena i stabilizacija sastava atmosfere (veliki porast sadraja kiseonika), ali do toga je dolo
tek posle dueg vremena, pre vie od 2 milijarde g.
Poslednji zajedniki predak i "Veliko drvo ivota"

Za razliku od prvih predaka dananjih ivih bia, vie se moe saznati o poslednjem
zajednikom pretku. Poslednji zajedniki predak svih ivih bia nalazi se na zajednikom stablu
pre odvajanja linija, pre prvog grananja. Poznat je kao LUCA (Last Universal Common
Ancestor - poslednji univerzalni zajedniki predak). ta moemo saznati o njegovoj prirodi?
Biologija LUCA je oblast koja se poslednjih decenija intenzivno istrauje.
Tri domena
98
TWF
Ranije je bila uobiajena podela ivog sveta na prokariote i eukariote, na osnovu razlika u
grai elija, kao i u nizu biohemijskih i genetikih karakteristika. Smatralo se da je re o
fundamentalnoj dihotomiji, osnovnom grananju drveta ivota. U drugoj polovini XX veka bio je
predloen (Whittaker 1969) i prihvaen sistem klasifikacije koji se zasniva na pet carstava,
jednom carstvu prokariota - Monera i etiri eukariotska carstva: Protista, Plantae, Animalia i
Fungi.
Posebno je interesantno carstvo Protista, koje obuhvata vrlo heterogenu grupu eukariota,
razliitih po grai, nainu ishrane i nainu ivota, koji se ne mogu svrstati u neko od ostalih
eukariotskih carstava. U vreme kada je predloena ova podela, carstvo Protista obuhvatalo je
samo jednoelijske eukariote, dok se danas tu svrstavaju i neki vieelijski organizmi.
Naziv Protista (grkog porekla, "prvi") odraava shvatanje da su protisti prvi i najstariji
eukarioti. Procenjuje se da su se najstarije eukariotske elije pojavile pre oko 2 milijarde g.
(najea procena). Neki vrlo ouvani fosili crvenih algi su stariji od 1.2 milijardi g., dok se
najstarijim ostacima eukariotskih elija smatraju mikrofosili starosti 1.6-1.8 milijardi g.
Iako se danas zna mnogo o evoluciji eukariota, pokuaji da se odredi starost njihovog
zajednikog pretka (LECA, v. kasnije) i glavnih linija, odnosno da se odredi vreme adaptivne
radijacije glavnih grupa recentnih eukariota, jo uvek nisu dali precizne rezultate. *ak i nova
istraivanja (2014), bazirana na velikom broju proteina i velikom broju taksona, uz korienje
vie nezavisnih kalibracija molekulskog sata pomou fosila, dala su znatno variranje u
procenama starosti.
Ranije se smatralo da je osnovno grananje drveta ivota podela na pro- i eukariote, i da su se
eukarioti odvojili od prokariotske linije relativno kasno. Veze i Foks (1977) prvi su ustanovili
novu podelu. Naime, prouavanja sekvenci 16S rRNK pokazala su da se neke neobine grupe
bakterija, kao metanogene i ekstremno termofilne, grupiu zajedno, i da se izdvajaju od ostalih
bakterija i eukariota. Analize su ukazale da je re o vrlo staroj grupi, pa su nazvane
arhebakterijama ili arheama (za ostale se koristio naziv eubakterije).
***************************
Archea
Molekulski fosili ukazuju na njihovu starost. Njihove osobine predstavljaju meavinu
prokariotskih i eukariotskih osobina. One nemaju jedro ni organele, a veliina i izgled elija,
veliina ribozoma (70S), kao i veliina genoma slini su kao kod eubakterija. Meutim, u
njihovim elijskim zidovima nema peptidoglikana, RNK polimeraze sline su eukariotskim, prva
aminokiselina pri sintezi proteina je metionin. Specifina za arhee je npr. graa elijskih
membrana, u iji sastav ulaze izopreni.
Arhebakterije naseljavaju neka od najekstremnijih stanita na planeti izvore vrele vode
na dnu okeana, vrue sumporne izvore, naslage soli u pustinjama, ekstremno kisele ili bazne
vode. (Meutim, nisu ograniene samo na takva stanita, ve se nalaze i u sredinama sa
umerenim uslovima.) Tako ekstremno halofilne forme ive u vodi i do 9 puta slanijoj od morske,
99
TWF
ili u naslagama soli, pod uslovima koji bi razorili druge elije. Metanogene arhebakterije (npr.
Methanococcus) ive u mulju, u anaerobnim uslovima, proizvodei metan iz vodonika i CO2.
Ekstremno termofilne naseljavaju vrue izvore (pronaene su i u blizini toplih izvora na dnu
okeana, na dubini od vie hiljada metara) i ive na temperaturama na kojima druga bia ne mogu
da opstanu, neke od njih i na temperaturama iznad 100oC (npr. Pyrolobus fumarii na 113oC, a
dosadanji maksimum je 121oC - Geogemma barossii).
Prouavanje ovih arhea pruilo je podatke znaajne za rekonstrukciju postanka ivota i
ranih faza evolucije.
*******************************
Ova saznanja dovela su do nove podele ivih bia. S obzirom na grananje Velikog drveta
na tri osnovne grane, na tri glavne evolucione linije bakterije, arhee i eukariote predloeno je
da se ivi svet podeli na tri domena (engl. domain): Bacteria, Archea i Eukarya. Ovu podelu
potvrdili su kasnije brojni podaci, a podravaju je i analize kompletnih genoma.
LUCA se nalazi na zajednikom stablu pre razdvajanja ove tri linije. Pored LUCA, u
savremenoj literaturi koriste se i pojmovi LACA (poslednji zajedniki predak arhea) i LECA
(poslednji zajedniki predak eukariota).
Rekonstrukcija osobina LUCA - kako je izgledao i gde je iveo

U rekonstrukciji osobina LUCA polazi se od pitanja: Koje su osobine zajednike za sve
oblike elijskog ivota? ta razdvaja tri domena? Za osobine koje se javljaju u sve tri grupe
moe se smatrati da su vrlo stare, da su bile prisutne i kod poslednjeg zajednikog pretka. Na
osnovu rezultata filogenetskih analiza, kao i izuavanja termoacidofilnih arhebakterija,
pretpostavljalo se da je poslednji zajedniki predak iveo u uslovima visoke temperature, niskog
pH i da je metabolisao sumpor. Tokom evolucije Arhea dolo je i do promene sastava elijskih
membrana (pojave izoprena), to se smatra adaptacijom na termoacidofiliju.
*Treba napomenuti da su se, od nastanka koncepcije LUCA, javljala razliita miljenja o
njegovim kljunim odlikama da li je bio prokariot ili protoeukariot, termofilan ili ne, da li je
imao primitivan ili napredniji sistem translacije...
Logian pristup rekonstrukciji genoma zajednikog pretka je da se potrae univerzalni
geni, oni koje poseduju svi oblici ivota. Meutim, situacija nije tako jednostavna - problemi u
rekonstrukciji mogu da nastanu usled gubitka ili horizontalnog transfera gena. Naime, neki od
gena prvobitno prisutnih kod LUCA mogli su da se izgube u pojedinim linijama kasnije tokom
evolucije. Takoe, injenica da je neki gen prisutan kod predstavnika sva tri domena ne mora da
znai da je poreklom od zajednikog pretka, ve je moda rasprostranjen zahvaljujui
horizontalnom transferu. Horizontalno prenoenje gena moe da dovede do pogrenih procena
starosti gena, do toga da neki geni izgledaju univerzalni i drevni, iako su skoranjeg porekla.
100
TWF
Horizontalni transfer gena

Horizontalni transfer gena (HTG) razlikuje se od uobiajene vertikalne transmisije.
Prisutan je i kod recentnih organizama, ali je kljuno pitanje koliko se esto odigravao u
najranijim fazama evolucije. Re je o problemu koji je bitan za rekonstruisanje Velikog drveta
ivota i odreivanja njegovog korena, za rekonstrukciju LUCA, odreivanje njegovog genoma i
njegove biologije. Kada su u pitanju filogenije uopte, veliki horizontalni transfer gena moe da
smanji tanost rekonstrukcija, pa ak i da ih uini neupotrebljivim, posebno kada se radi o vrlo
starim takama grananja. Problem je u sledeem: ako je horizontalni transfer gena bio veliki,
drvo ivota postaje mrea i nemogue je "razmrsiti" grane, a univerzalni stari geni ne mogu se
razlikovati od onih koji se vrlo uspeno ire. (Vode se debate oko toga da li je u vreme LUCA
horizontalni transfer gena bio masovan ili, naprotiv, zanemarljiv.)
Postanak eukariota
Endosimbiontska teorija
Nastanak eukariota objanjava se endosimbiontskom teorijom. Ideja da su elijske
organele mogle da nastanu od endosimbionata, vodi poreklo jo iz XIX veka. Tako je impler
(1883) primetio slinost hloroplasta i cijanobakterija, a tu ideju su dalje razradili Merekovski
(1905) i Oparin (1957). Meutim, celovitu teoriju endosimbioze je formulisala Lin Margulis
(1970, 1981). Ona je pretpostavila da su eukarioti nastali od prokariota koji su najpre postepeno
razvili membranu oko svoje DNK i tako postali protoeukarioti; kasnije, kao posledica niza
endosimbiontskih dogaaja, pojavile su se mitohondrije, hloroplasti, kao i treplje i bievi.
Mitohondrije i hloroplasti
I strukturne i genetike slinosti nedvosmisleno pokazuju da su mitohondrije i hloroplasti
poreklom od prokariotskih endosimbionta. Mitohondrije i hloroplasti su jedine organele koje
poseduju sopstvenu DNK, cirkularnu i slinu bakterijskom hromozomu, dele se fisijom i ne
zavise od deobe same elije, imaju sopstvene ribozome koji su 70S i lie na ribozome prokariota,
prva aminokiselina prilikom sinteze proteina je formilmetionin, a sastav spoljanje i unutranje
membrane organele se razlikuje.
Postavlja se pitanje: kakve su bile prednosti takvog endosimbiontskog odnosa?
Endosimbiont je domainu pruio prednosti aerobnog metabolizma (mnogo veu koliinu
energije). S druge strane, endosimbiont se naao u stabilnoj sredini (znatno stabilnijoj od
spoljanje), sa stalnim izvorom neophodnih metabolita. Ako kiseonina respiracija nije
predstavljala glavnu korist za domaina u poetku, onda je to najverovatnije bila zatita od
kiseonika, toksinog za anaerobne forme ivota, koja je postala neophodna u vreme velikog
porasta koncentracije kiseonika u atmosferi nae planete (tzv. "ox-tox" hipoteza).
101
TWF
Od kojih organizama vode poreklo dananje organele, koji su prokarioti bili preci
mitohondrija i hloroplasta? Poslednjih godina dobijeno je mnogo podataka o tome; detaljne
molekularne filogenije pokazuju da mitohondrije vode poreklo od purpurnih nesumpornih
bakterija, -proteobakterija (Lang i sar. 1999). Meu recentnim alfa-proteobakterijama, najblii
srodnici mitohondrija su rikecije. Precima hloroplasta smatraju se cijanobakterije, a evolucija
hloroplasta bila je sloena. Dolo je do primarne endosimbioze kod tri osnovne linije: "zelene"
(zelene alge i biljke), "crvene" (crvene alge) i "glauko" (*Glaucocystophyta, mala grupa algi koja
zauzima vano mesto u evoluciji plastida). Molekularne filogenije pokazuju blisko grupisanje
hloroplasta sa nekoliko rodova cijanobakterija (npr. Prochloron, Synechococcus, Synechocystis).
Evolucija plastida kod nekih grupa ukljuila je i sloenije odnose sekundarnu, pa ak i
tercijarnu endosimbiozu.
U procesu integracije simbionata, dolo je do znaajnog transfera njihovih gena u jedro
elije domaina. Posledica toga je bila znatna redukcija genoma endosimbionta. "Podela
posla" sa domainom omoguila je da endosimbiont manje ulae u replikaciju i proizvodnju
sopstvenih proteina, a vie u metabolike procese koji daju selektivnu prednost eliji domainu.
Jedro
Postanak jedra spada u jednu od velikih evolucionih tranzicija.
Oko postanka jedra, kao kljune odlike eukariotske elije, jo uvek ne postoji saglasnost.
Postoji vie modela, koji spadaju u dve osnovne grupe: kariogene (ili autogene, mehanizam:
invaginacija elijske membrane) i endokariotske (ili endosimbiontske, mehanizam:
endosimbioza). Dok neki istraivai smatraju da poreklo jedra nije endosimbiontsko (npr.
Margulis 1970, Cavalier-Smith 1987), drugi su postavili hipotezu da je postanak jedra rezultat
jedinstvenog dogaaja endosimbioze izmeu arhee i eubakterije (tzv. fuziona hipoteza; npr. Lake
i sar. 1982, Gupta i Golding 1996). Predloeno je vie varijanti endosimbiontskih modela, kao i
neki koji kombinuju oba pristupa.
Molekularne filogenije bazirane na nekim proteinima (kao to je hsp 70 familija) ukazale
su na mogunost da je jedro himera nastala fuzijom. Jedan broj istraivaa smatra da je dokaz
toga i sastav eukariotskog genoma, odnosno da su neki geni eukariota sliniji bakterijskim, a
neki arhebakterijskim genima. Ako su eukarioti nastali fuzijom, to pravi niz problema u oblasti
biologije LUCA i menja izgled drveta ivota. Na primer, za rekonstrukciju LUCA bi onda
trebalo uzimati u obzir samo dva domena, arhee i eubakterije. Jedno od pitanja koja postavljaju
kritiari fuzione hipoteze je: zato se takva endosimbioza dogodila samo jednom, zato ne dolazi
do fuzije izmeu dananjih arhea i eubakterija? Hipoteze o postanku kljunih odlika eukariota su
i dalje predmet energinih debata.
Jedan od vanih dogaaja u evoluciji jedra bio je postanak histona i nove organizacije
hromozoma. Smatra se da je proces prirodne selekcije tu imao kljunu ulogu. Ulazak histona u
sistem doneo je oiglednu selektivnu prednost, jer je omoguio efikasniju zatitu genoma.
Postanak eukariotskih hromozoma bio je postepen. Smatra se da su prvi eukarioti imali znatno
102
TWF
veu koliinu genetikog materijala nego prokarioti, i da u tim uslovima prokariotski nain
replikacije vie nije bio dovoljno efikasan, tako da je dolo do podele jednog cirkularnog na vie
linearnih hromozoma.
elija domain
Kako je izgledala elija domain? Precizan odgovor na to pitanje zavisi naravno i od toga
koja je hipoteza o postanku jedra tana, ali je sigurno da je elija domain morala poseduje
odreena svojstva: odgovarajuu veliinu (morala da bude dovoljno velika da u nju stanu
endosimbionti) i mehanizam kojim su budui simbionti mogli da se unesu u eliju (*klasina
pretpostavka je fagocitoza, ali to je takoe predmet ustrih diskusija u savremenoj literaturi).
*Kavalije-Smit, recimo, smatrao je da su elije domaini bile primitivni fagociti
protoeukariotske strukture, sa diferenciranim jedrom.
103
TWF
Paleobiologija
Fosili
Paleobiologija (paleontologija) je nauka koja se bavi izuavanjem ivotne istorije na osnovu
fosila. Fosili su okamenjeni ostaci ili tragovi organizama koji su nekada iveli i na osnovu njih
dobijamo informacije biolokim karakteristikama izumrelih mehanizama, kao i podataka o
uzorcima umiranja ili nainu postanka novih vrsta.
Kada pomislimo na fosile prvo pomislimo na okamenjene ostatke organizama ili njihovih
delova, meutim, fosili mogu biti i tragovi aktivnosti organizama kao to su kanali u stenama ili
otisci stopala, kao i hemijski fosili, odnosno tragovi organskih jedinejnja specifinih za ivi svet.
Fosili se najee mogu nai u sedimentnim stenama , a posebno u krenjacima i glinenim
kriljcima, dok su u metamorfnim stenama koje nastaju od sedimentnih stena pod ticajem
visokog pritiska i toplote fosili uniteni. Pored stena, ostaci izumrlih vrsta mogu biti ouvani u
ilibaru, ledu i drugim supstancama.
Uporedna analiza recentnih vrsta i istraivanja u oblasti Evo-devo daju puno podataka u pogledu
evolucije, meutim, samo fosilni ostaci pruaju direktan uvid u evolucione tokove pruajui
direktne dokaze evolucije. Oigledno, fosili nam omoguavaju da rekonstruiemo izgled
izumrlih organizama, ali takoe nam omoguavaju da rekonstruiemo njihov nain ivota,
procenimo brzinu evolucije, promene u biotikim i abiotikim uslovima kao i uzrocima
izumiranja i adaptivnih radijacija. Jo jedna od znaajnih primena fosila je kalibracija
molekulskog sata.
Razvoj paleontologije patio je razvoj novih metoda u biologiji, odnosno molekularnobiolokih
metoda koje su se razvile do te mere da je postalo mogue analiziranje izuzetno starih ostataka
molekula DNK drevne DNK. Ovo je uslovilo pojavu i razvoj molekularne paleontologije.
Uperedo sa razviem paleontologije koja se inicijalno bavila izuavanjem ivotinjskih fosila
razvija se i paleobotanika grana paleontologije koja se bavi izuavanjem fosilnih ostataka
biljaka. Oigledno, informacije koje se mogu dobiti na raun biljnih fosila su esto ograniene na
drvenaste biljke, meutim, prekratnicu u paleobotanici predstavlja razvoj metoda analize fosilnih
ostataka polena.
Tehnike svetlosne, a posebno elektronske mikroskopije omoguile su da se prouavanje fosila
dovede na mikroskopski nivo. Mikrofosili su fosilni ostaci koji se ne mogu posmatrati golim
okom, a najee manji od 1mm. Ovakvi fosili su najei u morskim stanitima, meutim,
pronaeni su i u brakinim vodama, slatkoj vodi i sedentarnim stenama. Najstariji mikrofosili su
pronaeni u Australiji i junoj Africi. Ovi fosili su pomerili granicu najstarijih pronaenih fosila
sa 600.000 na oko 3,5 milijardi godina.
104
TWF
Najnoviji pristupi izuavanja fosilnih ostataka podrazumevaju upotrebu CT (kompjuterizovana

tomografija) i 3D tampanja. CT nam omoguava detaljno ispitivanje fosilnih struktura, dok se
3D tampanjem mogu vrlo detaljno rekonstruisati fosilni ostaci.
Proces fosilizacije
Fosilizacija je vrlo kompleksan fiziko-hemijski proces koji zavisi od mnogih faktora, kako
abiotikih tako i biotikih, odnosno prirode fosilizovanog materjala. Pored samog formiranja
fosila, takoe je znajno da se proces fosilizacije odvija tako da fosil nakon nje moe biti
otkriven. Vrlo specifini uslovi neophodni za fosilizaciju uslovljavaju esto nekompletne fosile i
neravnomerno zastupljene grupe organizama.
Fosilizacija poinje kada se organizmi nau zatrpani u sedimentnom sloju. Najveu verovatnou
da ostanu ouvani imaju organizmi sa vrstim strukturama kao to su drenaste biljke, organizmi
sa skeletom ili ljuturom. Organizmi sa mekanim telom se vrlo brzo degraduju to dodatno
onemoguava fosilizaciju ovakvih organizama osim ako ona ne podrazumeva izuzetno naglo
zatrpavanje. Takoe, verovatnoa fosilizacije vea je za morske organizme i organizme koje ive
na povrini sedimentnih stena (dnu mora) nego za kopnene organizme.
Dalja sudbina fosila je neizvesna. Stvrdnjavanjem sedimentnog sloja nastaje sedimentna stena; u
tom procesu fosili mogu biti uniteni ili deformisani. Tektonski pokreti potiskuju stene u
razliitim smerovima, tako da fosili mogu dospeti u slojeve blizu povrine, ili mogu biti potisnuti
u veliku dubinu i uniteni u procesu geoloke metamorfoze.
Fosilni materijal tokom vremena podlee promenama. Minerali iz okolnih stena impregniraju
kosti i ljuture, menjajui im hemijski sastav; kod nekih morskih fosila ljuture su potpuno
zamenjene drugim mineralima. esto fosil deluje kao kalup ispunjen drugim materijalom, koji
zadrava otiske unutranjih ili spoljanjih struktura. U retkim sluajevima, meki delovi tela mogu
biti dobro ouvani. Primeri ovoga su ostaci insekata u ilibaru ili mamuta u ledu.
Metode datiranja
Prouavanjem starosti geolokih depozita bavi se geohronologija. Geohronologija je deo
stratigrafij koja se bavi prouavanjem postanka, sastava, rasporeda i sukcesija geolokih slojeva.
Sve metode procene starosti stena i fosila mogu se podeliti an relativne metode i apsolutne
metode.
105
TWF
Realativne metode procene starosti

Relativne metode ine grupu metoda koje omoguavaju procenu starosti strukture u odnosu na
neki drugi dogaaj u prolosti. Ove metode najee koriste princip superpozicije slojeva i
marker fosile. Pojam superpozicija odnosi se na injenicu da se mlae stene nalaze iznad starijih
(osim u sluaju kada usled geolokih dogaaja doe do inverzije pa je situacija suprotna). Neki
od slojeva koji su posmatrani imaju izuzetno iroku geografsku raprostranjenost. Slojevi su
datirani na osnovu njihovog fosilnog sadraja, odnosno na osnovu fosila karakteristinih za taj
sloj. Naime, vrste koje su opstale kratko vreme ostavljaju fosile koji su karakteristini za jedan
sloj stena i predstavljaju markere tog vremena, odnsono marker fosile. Slinost ovih marker
fosila u slojevima stena razliitih geografskih podruja, ak i vrlo udaljenih, ukazuje na slinu
starost tih slojeva.
Na osnovu naglih i vrlo dramatinih promena fosilne faune u stenama, tokom XIX veka
ustanovljena je geoloka podela vremena na ere (videti kasnije).
Apsolutne metode procene starosti
Apsolutne metode su one koje omoguavaju odreivanje starosti u preciznoj jedinici vremena,
kao to su godine. Najvei pomak u apsolutnim metodama prualo je otkrie i istraivanja u
oblasti radioaktiviteta, do te mere da danas radiometrijske metode predstavljaju osnovne metode
datiranja fosila i stena. Naime, ako neki geoloki materjal ima u sebi radioaktivne elemente
mogue je odrediti vreme koje je prolo od depozcije do samog merenja.
Najjednostavnije reeno, radioaktivni raspad je spontani rasad jednog atoma (roditeljskog) na
novi (potomaki) atom. Ovaj raspad se odvija eksponencijalnom stopom, odnosno tako da se
konstantna proporcija prisutnog elementa raspada u svakoj jedinici vremena. Uproeno, za isto
vreme raspae se uvek isti deo prisutnog radioaktivnog elementa. Tako, polovina prisutnog
elementa podlee radioaktivnom raspadu za vreme koje se oznaava kao poluivot tog elementa.
Za period od godinu dana radioaktivnom raspadu podlee porcija roditeljskog elementa koja
predstavlja konstantu radioaktivnog raspada . Ukoliko poznajemo vreme polurasada nekog
elementa mogue je izraunati konstantu radioaktivnog raspada, i obrnuto iz formule:
Dobar primer primene radioaktivnih izotopa je odreivnanje starosti drvenastih ostataka biljaka.
Naime, biljke pored ugljenika C-12, takoe sadre i koliine ugljenikovog izotopa C-14. Ovaj
ugljenikov izotop podlee radioaktivnom raspadu produkujui N-14 sa vremenom poluraspada
od oko 5730 godina. Ovo znai da e u drvenastom ostatku biljke od poetnih 100% C-14 nakon
5730 godina biti detektovano 50%. Nakon dodatnih 5730 godina, odnosno nakon ukupno 11.460
godina koliina C-14 e se ponovo poloviti tako da se detektuje 25% poetne koliine, itd. Na
ovaj nain je determinisanjem koliine ugljenika koja je detektovana mogue proceniti boj
godina koji je protekao od umiranja biljnog organizma.
106
TWF
U idealnom sluaju, poetna koliina potomakog elementa jednaka je 0 (D0=0), tada je

izmerena koliina potomakog elementa (D1) jednaka koliini radioaktivnog elementa koji se
raspao tokom vremena, s obzirom da sav potomaki element potie od roditeljskog. U tom
sluaju, poetna koliina roditeljskog elementa (P0) jednaka je zbiru koliine roditeljskog
elementa koji nije podlegao radioaktivnom rapsadu i koju merimo u steni/fosilu (P1) i koliini
potomakog elementa: P0=P1+D1. Kada su ovi uslovi ispunjeni, i kada poznajemo konstantu
radioaktivnog raspada elementa (moemo je izraunati na osnovu poluraspada kao to smo ve
videli ranije), poetnu i izmerenu koliinu roditeljskog elementa (P0 i P1) i izmerenu koliinu
potomakog elementa (D1), vreme koje je proteklo od depozicije (smrti ako je u pitanju datiranje
C-14 izotopom videti kasnije) moemo izraunati po formuli:
=
1
1
ln(1 + )
Svaki par elemenata roditelj/potomak ima specifino vreme poluraspada, i u odnosu na to vreme
mogu se birati sistemi koji e se koristiti prilikom datiranja. Neki od potomako/roditeljskih
parova i njihovog vremena poluraspada dati su u tabeli ispod:
Na primer, ukoliko vrimo datiranje izuzetno starih fosila, kao to su oni za koje se procenjuje da
su stari oko 3.5 milijardi godina, koristiemo sistem U-238/Pb-206. Ovi elementi se nalaze u
cirkonima koji nastaju ovrivanjem lave. Iako znamo da se fosili nalaze u sedimentnim
stenama i da samim tim datiranjem vulkanskih stena ne dobijamo direktno informaciju o starosti
fosila, nju je mogue odrediti okvirno datiranjem slojeva magmatskih stena koje se nalaze ispod i
iznad sedimentnog sloja u kome je pronaen fosil Sa druge strane, za datiranje recentnijih sten ili
fosila esto se koristi K/Ar sistem. Ukoliko se datiranje vri na uzorcima koji su mlai od 50.000
godina najee se koristi C-14 datiranje.
Oigledan problem sa svim ovim datiranjima je definisanje poetne koliine roditeljskog i
potomakog elementa u steni ili fosilu. U sluaju K/Ar datiranja ovaj problem je zaobien time
to se radiometrijski sat vulkanskih stena resetuje na 0 nakon vulkanske erupcije usled
oslobaanja ogromnih koliina Ar, tako da sav argon koji nastaje u trenutku merenja potie od
radioaktivnog raspada K-40. U sluaju datiranja na osnovu C-14, koliina C-14 koja je podlega
107
TWF
radioaktivnom raspadu moe se odrediti iz C-12/C-14 odnosa. Naime, nakon smrti organizma
unoenje oba izotopa, C-14 i C-12, prestaje. Ova dva izotopa se nalaze u konstantnom odnosu
kod ivih organizama, meutim, nakon to organizam umre koliina C-12 ostaje nepromenjena,
dok C-14 podlee radioaktivnom raspadu pa se njegova koliina smanjuje. Na odnosu odnosa C12/C-14 koji je izmeren i poznatog odnosa kod ivog organizma, mogue je odrediti koliinu C14 koji je podlegao radioaktivnom raspadu. Kod veine ostalih parova elemenata koriste se
odnosi koji su ustanovljeni na nivou vulkanskih stena pod pretpostavkom da neposredno nakon
nastanke sve stene imaju isti hemijski sastav.
Tektonske i klimatske promene

Planeta je oblikovala ivot, a iva bia su oblikovala planetu. Promene u rasporedu kontinenata i
klimatske promene imali su strahovito veliki uticaj na iva bia. Sa druge strane aktivnost ivih
bia je itekako menjala uslove na Zemlji.
Alfred Vegener je dao prvu teoriju kretanja kontinentalnih ploa poetkom XX veka. Biolozi su
brzo prihvatili ovu teoriju jer su primetili disjunktne distribucije vrsta i postojanje fosilnih
ostataka istih vrsta na razliitim kontinentima. Mogue reenje ovog problema je bilo ili da se
raspored kontinenata menjao u toku istorije Zemlje ili da su se periodino pojavljivali
kontinentalni mostovi koji bi spojili kontinente (to nikada nije dokazano). Geolozi su ovu
teoriju prihvatili tek nakon nekoliko decenija kada je, osim poklapanja u obliku odreenih
kontinenata bila zapaena i slinost u sastavu i stratifikovanosti stena. Treba zapaziti da se
kontinentalne ploe ne pomeraju samo horizontalno ve i vertikalno to dovodi do transgresije
(nadiranja) i regresije (povlaenja) mora. Transgresije i regresije su imale veliku ulogu i
izumiranjima mnogih vrsta tokom istorije.
U prolosti dolazilo je do spajanja i razdvajanja kontinenata. Prvi superkontinent u prekambriji
bio je Rodinija. U Kambriji postojalo je nekoliko velikih kontinenata. Tokom Devona kree
njihovo okupljanje da bi krajem Paleozoika i poetkom Mezozoika (Trijas) nastao veliki
superkontinent Pangea. Oko Pangee nalazio se superokean Pantalasa. Uslovi na Pangei su bili
topli, vlani i pogodni za razvoj velikih uma. Upravo ostaci tih uma iz Karbona (kraj
Paleozoika) predstavljaju dananje naslage uglja. Tokom Mezozoika Pangea se raspada na
severnu Lauraziju i junu Godvanu. Na kraju Mezozoika u Kredi kontinenti dobijaju dananje
obrise. Razlika je u tome to je Australija jo uvek bila spojena sa Antarktikom, Indijski
podkontinent je krenuo od Godvane ka azijskoj ploi (posledica sudara je nastanak Himalaja) a
Juna Amerika jo uvek nije bila spojena sa Severnom Amerikom. Atlantski okean je takoe bio
znatno ui i slobodno komunicirao sa Tihim okeanom. Tokom Tercijara kontinenti dobijaju
108
TWF
dananji oblik. Smatra se da e se za 250 miliona godina ponovo stvoriti novi superkontinent
Pangea Ultima.
Kretanje kontinenata omoguava diferencijaciju regionalnih zajednica ivog sveta (razliiti
kontinenti odlaze na razliite geografske irine gde vladaju razliiti uslovi ivotne sredine).
U toku istorije Zemlje dolazilo je i do velikih variranja klime. Tokom odreenih perioda ona je
bila toplija i vlanija nego danas, a opet, biloje perioda kada je Zemlja prolazila kroz Ledena
doba. Dakle dolazilo je do smena perioda glacijacija i interglacijacija (kako u blioj tako i daljoj
prolosti poslednji period glacijacije bio je pre 18000 godina u Pleistocenu).
Smatra se da je najvee ledeno doba po obimu i po efektima bilo u kasnoj Prekambriji. Smatra se
da je Zemlja prolazila kroz nekoliko perioda ledenih doba kada je cela bila okovana snegom i
ledom (led se protezao do polutara) - hipoteza Snene Zemlje (Grudve snega, Snowball
Earth). ta se deavalo tokom takvih, ali i manje obimnih, ledenih doba? Temperatura je
opadala, vlanost je oapdala, nivo mora je drastino opadao to je ugrozilo morske ekosisteme,
polarne kape su rasle (od polova ka polutaru). Sve je to dovelo do izumiranja mnogih vrsta,
fragmentacije areala (usled nadiranja leda ili sue oko polutara) i povlaenja populacija u
lokalnim refugijumima menjala se distribucija i rasprostranjenje vrsta (vrste su se selile na
jug). Obrnuto se deavalo tokom interglacijalnih perioda. Dokazi za to jesu fosili vrsta na
mestima na kojima ih inae ne oekujemo (recimo fosili vrsta koje su ivele severnije mogu se
nai na jugu,a pretpostavlja se da su tu dospele u toku ledenih doba).
Milutin Milankovi je u svojoj knjizi Kanon osunavanja dao teoriju nastanka ledenih doba. On
kae da su uzroci pojave ledenih doba astronomske pojave i da zbog odreenih promena koje se
deavaju u ciklusima razliitog trajanja (promena oblika Zemljine orbite, promena nagiba
Zemljine ose i promena u rotaciji) naa planeta dobija razliitu koliinu osunavanja te da to
utie na temperaturu na njoj, odnosno pojavu ledenih doba.
PREKAMBRIJA
Ranije nazivana i Kriptozoik skriveni ivot. Trajala je oko etiri milijarde godina od pre
oko 4.6 milijardi g. do pre 541 milion g. Obuhvata tri eona hadski, arheozoik i proterozoik. U
toku rane prekambrije (do pre negde 3,9 milijardi godina) odigravalo se intenzivno
bombardovanje planete meteorima i drugim nebeskim telima. Udar jednog veeg nebeskog tela
uslovio je postanak Meseca. Na Mesecu na kome nema atmosfere ostali su tragovi ovog perioda
109
TWF
bombardovanja u ranoj prekambriji. Tokom prekambrije odigrali su se kljuni dogaaji u istoriji

ivota: nastanak ivota, nastanak prvih elija (najstariji mikrofosili koji su otkriveni datiraju od
pre oko 3.5 milijardi g. (Australija), od pre oko 3.2 milijarde g. (juna Afrika), dok najstariji
tragovi ivota u vidu biogenih grafita koji datiraju od pre oko 3.7 milijardi g. otkriveni su na
Grenlandu). U toku prekambrije desila se pojava fotosinteze, nastale su eukariotske elije,
vieelijske organizacije i razvilo se polno razmnoavanje.
Na slajdu 7 na prezentaciji profesorka govori o tome koliko se u poslednjih 20 godina poveao
broj publikacija procena starosti razliitih organizama ili nekih deavanja dobijenih na osnovu
molekularnih podataka i da danas bez molekularnih metoda ne mogu da se vre prouavanja u
paleobiologiji. Takoe govori o tome kako izmeu podataka dobijenih molekularnim metodama i
prouavanjem fosila moe doi do odstupanja pogotovu to se vie zalazi u prolost. To moe da
pravi probleme prilikom procena starosti i odreivanja filogenetskih odnosa.
Negde pre oko 500 miliona godina u kasnoj prekambriji na Zemlji postojala je kompleksna
fauna, otkrivena prvi put u Australiji (kasnije otkriven veliki broj nalazita irom sveta, na
razliitim kontinentima, najpoznatija nalazita su Mistaken Point u Kanadi i White Sea u Sibiru).
To su bile sloene vieelijske ivotinje koje slie beskimenjacima poput crva, sunera i
meduza, razliitih tipova simetrije (bilateralne, radijalne), mekog tela, bez oruja za napad i
odbranu (miroljubivi svet, nema dobro razvijenih odnosa predator-plen), bez diferenciranog
glavenog regiona (cefalizacije) i koncentracije razvijenih ula. Ovi organizmi iveli su u plitkim
i dobro osunanim morima. O prirodi Ediakarske faune postavljene su razliite hipoteze da su
to preci dananjih Metazoa ili neuspena bona grana. primeri organizama: Dickinsonia,
Charnia, Spriggina...
FANEROZOIK
Nakon Prekambrije dolazi Fanerozoik (u prevodu - vidljivi ivot). Poinje pre 541 milion
godina. Granice izmeu era (Paleozoik, Mezozoik i Kenozoik) odreene su na osnovu velikih
promena u karakteristinim fosilnim faunama - oznaavaju glavne epizode velikih promena:
masovnih izumiranja i adaptivnih radijacija. Pod adaptivnom radijacijom podrazumevamo
naglo poveanje broja vrsta usled postojanja upranjenih ekolokih nia.
110
TWF
PALEOZOIK
Paleozoik se moe opisati kao doba dominacije beskimenjaka u ivotinjskom svetu, a u biljnom
kao doba dominacije paprati, preica i rastavia. Rani paleozoik (kambrija) karakterie porast
diverziteta ivota u moru (dominiraju trilobiti, pa se popularno naziva i doba trilobita
predstavljaju marker fosile ranog paleozoika), pojava predatora (npr. dinovski predator
Anomalocaris), kolonizacija kopna i pojave prvih kopnenih biljaka i morskih hordata, a kasniji
paleozoik kao doba riba i vodozemaca i pojave prostranih uma drvolikih paprati, preica i
rastavia.
Kambrija
U toku kambrije u morima su vladali beskimenjaci, od kojih su trilobiti bili najzastupljeniji.
Organizmi su za razliku od Edikarske faune imali vrste delove tela i dobro razvijene odnose
predator-plen. Primeri morskih beskimenjaka u to vreme su Anomalocaris i Hallucigenia,
Marrella, Pikia, Ostracodermi itd. U toku kambrije dolo je do naglog poveanja diverziteta u
morima i nastanka gotovo svih vodenih filuma ivotinja. Ova pojava oznaava se kao
Kambrijska eksplozija i predstavlja jedno od najvanijih i najinteresantnijih pitanja kada je
re o istoriji biodiverziteta. Fosilni zapisi ukazuju na brzu (svega nekoliko desetina miliona
godina) diverzifikaciju i postanak velikog broja novih grupa ivotinja (pojava predstavnika
recentnih filuma, pojava prvih hordata bez vilice). Da li je kambrijska eksplozija zaista bila
eksplozivna (u smislu brzine) ili ne? Da li je re o jedinstvenom dogaaju u istoriji ivota ili o
nedostatku fosila iz prethodnog perioda? Fosilni ostaci i molekulski sat daju razliite procene i
ukazuju na razliite odgovore na to pitanje (fosilni ostaci potvruju Kambrijsku eksploziju,
molekulski sat ba i ne).
ta je moglo da utie na pojavu ovakve diverzifikacije? Postavljeno je vie hipoteza, od kojih se
najvanije odnose na ekoloke inioce na nove biotike interakcije (pojava predatora), na
drastinu promenu abiotikih uslova (npr. veliki porast koliine kiseonika usled pojave
fotosinteze u prekambriji i velikog poveanja broja fitoplanktona u morima), klimatske promene
(hipoteza Snene Zemlje), ili na znaajne genetike promene koje bi dovele do promene
obrazaca razvia i nagle pojave novih planova grae.
111
TWF
Ordovik i Silur
U toku ordovika i silura u plitkim morima bujaju zajednice morskih beskimenjaka, trilobita,
korala, krinova, amonita. Nastaju prve oklopljene ribe Placoderme. U toku silura dolazi i do
izlaska biljaka na kopno i pojave prvih vaskularnih biljaka. Najstariji fosil kopnenih biljaka je
Cooksonia caledonica. Biljke su morale da ree probleme zatite od isuivanja, razmene gasova,
transporta materija, mehanike probleme (probleme privrivanja na vrstu podlogu), kao i
probleme razmnoavanja van vode. Adaptacije na nove uslove ivota predstavljene su razvojem
transportnog sistema (tako nastaju vaskularne biljke) i pojavom spora (reavanje problema
razmnoavanja).
Devon doba riba

Diverzitet kopnenih biljaka raste tokom ovog perioda. Za biljke ranog devona je karakteristino
mali, niski rast, dihotomo grananje talusa i odsustvo posebno diferenciranih organa. U toku
kasnog devona one dostiu veliku raznovrsnost i veu visinu. Primeri devonskih biljaka: Rhynia,
Horneophyton, Psilophyton itd. ivot se i dalje razvijao u morima. Amoniti su prolazili kroz niz
adaptivnih radijacija i izumiranja u ovom periodu. Devonskim morima dominirale su plakoderme
(Dinichthys), grupa sada izumrlih, teko oklopljenih riba. Razvile su se i brojne i raznovrsne
Chondroichytes izmeu ostalog i ajkule, zatim akoperke i dvodihalice. Zato se s pravom devon
oznaava kao doba riba. Recentna vrsta Latimeria chalumnae je ivi fosil iz ovog perioda.
Koncept ivih fosila potie jo od Darvina. U novije vreme, sa razvojem biologije, definicije i
tumaenja pojma ivi fosil postaju sloeniji. ivi fosili se esto definiu kao taksoni sa
usporenom (braditelinom) evolucijom, tj. oni ije je trajanje znatno due od proseka za vii
takson kome pripadaju.
Devon karakterie i evolucija vodozemaca, o emu svedoi i otkrie niza znaajnih tranzicionih
fosila. Tranzicija od riba ka vodozemcima je bila sloen proces, sa brojnim prelaznim oblicima
(poslednji od njih je Tiktaalik izmeu stupnjeva Eustenopterona i Ichtyostege).
Karbon i perm
Karakteristine su prostrane ume drvenastih paprati, preica i rastavia, koje kasnije
doivljavaju kolaps. Ostaci ovih biljaka danas predstavljaju naslage uglja. Bile su visoke i 2030m a primeri su: Lepidodendron i Calamites. Vodozemci su bili dominantna grupa kimenjaka
na kopnu. Dolo je do pojave amnionskog jajeta kao adaptacije na terestrini nain ivota. U
112
TWF
toku ovog perioda poinje uspon i adaptivna radijacija gmizavaca (u uslovima suvlje klime pri
kraju ere). U upeatljive predstavnike ivotinja spadaju i gigantski predatorski insekti
(Meganeura). Zanimljivo, ali jo nerazjanjeno pitanje je kako su insekti mogli da dostignu takve
dimenzije da li je u pitanju poveana koliina kiseonika u atmosferi ili neto drugo. Kraj perma
obeleen je Velikim permskim izumiranjem.
MEZOZOIK
Era mezozoika se deli na tri perioda: Trijas, Juru i Kredu. Poinje pre oko 251 miliona godina i
zavrava se pre oko 65 miliona godina. Mezozoik je bio vreme intenzivne tektonske aktivnosti.
Do tada jedinstveno svetsko kopno, Pangea, poelo je da se deli, najpre na dva velika kontinenta,
a zatim na vie manjih, koji su se meusobno udaljavali i zauzimali pozicije sve slinije
dananjim. Ta podela i delimina izolacija kontinenata imale su velikih posledica po faunu i
floru. Umesto prilino homogenog ivog sveta, kakav je bio tokom velikog dela paleozoika i u
ranom mezozoiku, od sredine mezozoika diferenciraju se razliite zajednice u raznim delovima
sveta (nastaje diferencijacija regionalnih zajednica kao posledica kretanja kontinenata ka
razliitim geografskim irinama na kojima vladaju razliiti uslovi ivotne sredine)
U mezozoiku poinje velika diverzifikacija riba (Teleostei!!!), koja se nastavlja i u kenozoiku. U
moru i na kopnu, mnoge grupe ivotinja su doivele procvat; ipak, zahvaljujui spektakularnoj
adaptivnoj radijaciji gmizavaca, mezozoik je poznat kao "doba gmizavaca". Biljni svet se
menjao takoe, postajui sliniji dananjem: mezozoik je bio vreme dominacije golosemenica i
pojave prvih skrivenosemenica. Za biljni svet mezozoika karakteristini su cikasi i benetiti
(cikadeoidi), kao i ginkgofita, izumrla grupa ija recentna vrsta Ginkgo biloba predstavlja ivi
fosil. Promene klime tokom mezozoika uticale su na sastav biljnih zajednica na kontinentima.
Najvie panje u prouavanju faune mezozoika privukli su Dinosauria (ne treba ih meati sa
leteim gmizavcima tog doba Pterosauria, niti sa marinskim gmizavcima Ichtiosauria i
Plesiosauria) . Dinosauria je opisao Riard Oven polovinom XIX veka. On ih je podelio na
Ornithisia i Saurishia uporeujui grau karlinog pojasa, tj. da li je karlini pojas neke vrste bio
sliniji onom kod ptica ili gutera. Do danas je opisan veliki broj vrsta, a njihovi fosili pronaeni
su na svim kontinentima (na poetku mezozoika Pangea je bila celovita). Pored dinosaurija,
morski i letei gmizavci takoe su doiveli veliku adaptivnu radijaciju. Pterosaurije su znaajne
kao prva grupa kimenjaka koja je osvojila vazdunu sredinu - krajem trijasa, znatno pre ptica u
juri i slepih mieva u paleogenu. Pterosaurije nisu aktivno letele ve su pre jedrile. Profesorka je
113
TWF
onda na jednom slajdu samo navela da ihtiosaurija, ribe i delfini pokazuju konvergentnu
evoluciju (ista reenja za iste uslove sredine).
Od dinosaurusa najvie se izdvajaju krupni etvorononi biljojedi Sauropodae. Primerci ovih
dinosaurusa poput Apatosaurusa, Diplodocusa, Brachiosaurusa, Argentinosaurusa,
Titanosaurusa i dr. dostizali su neverovatne veliine (20-30 m i 10-100t). Da bi ovakvi ogromni
organizmi mogli da ive na kopnu i obavljaju razliite aktivnosti oni su morali da imaju
specifinu grau skeletnog,miinog i nervnog sistema. Posebno interesantno je pitanje koliki je
morao da bude krvni pritisak ovih ivotinja da bi se krv poslala do glave na visini od 20 m.
to se tie mesojeda i predatora najznaajniji primeri su bili Allosaurus, T-rex i Gigantosaurus
(najvei). Pterosaurusi osvajanje vazdunog prostora duguju postojanju tanke kone membrane
koja je bila razapeta izmeu prednjih i zadnjih ekstremiteta, a koja im je omoguila jedrenje. Ova
adaptacija je meutim bila podlena lakim povredama i cepanju. Treba napomenuti da su veina
Pterosaurija bili organizmi manjih dimenzija (po nekim miljenjima veliine goluba, to je
suprotno laikoj predstavi o ovim organizmima). Primer je Pterodactylus (prvi fosili otkriveni
jo 1784.) i Darwinopterus (znaajan prelazni fosil u evoluciji ovih gmizavaca). Krupni
pterosaurusi pojavili su se tek u kredi kao to su bili Pteranodon i Quetzalcoatlus sa rasponom
krila od 7 tj. 13 m. I ovi primerci su jedrili.
Kada govorimo o evoluciji ptica govorimo o prelazu od malih, dvononih, karnivornih
dinosaurija ka pticama. Jedan od najpoznatijih tranzicionih fosila - Archaeopteryx lithographica
potie iz gornje jure, pre oko 150 mlg. pronaen je u Solnhofenu u Nemakoj, a danas su mnogi
fosili otkriveni i u Kini. Dakle ptice su nastale u juri pre izumiranja dinosaurija, pterosaurija i
ihtiosaurija i to od pripadnika dinosaurusa a ne od pripadnika pterosaurusa. Pero kod ptica
pokazuje interesantnu evoluciju. Pero je jedan od najboljih primera eksaptacija (eksaptacije su
one karakteristike koje su u datim uslovima sredine korisne svojim nosiocima, ali ranije nisu bile
pod delovanjem prirodne selekcije, ili su bile selekcijom oblikovane za neku drugu ulogu). Pero
je imalo u poetku ulogu u termoregulaciji a tek kasnije u letenju. Dakle, pojava pera i niz
prelaznih formi kod razliitih grupa dinosaurija detaljno su dokumentovani fosilnim nalazima
(Compsognathus i Archaeopteryx).
U toku mezozoika razvile su se Therapsidae. To je grupa sisarolikih gmizavaca koji su postojali
tokom itavog mezozoika a sa poetkom kenozoika uli u ogromnu adaptivnu radijaciju. Naime
masovno izumiranje gmizavaca na kraju mezozoika (krajem krede) stvorilo je ogroman broj
upranjenih ekolokih nia koje su primitivni sisari (dotada marginalna grupa) mogli da zauzmu.
114
TWF
Pojavu i diverzifikaciju cvetnica Darvin je nazvao 'velikom tajnom'. Rane faze evolucije ovih
biljaka vezuju se uglavnom za kredu (pre vie od 100 mlg), ali fosilni podaci i molekulski sat
daju razliite procene vremena (115 miliona godina za fosilne podatke i pre oko 160-170 miliona
godina za molekularne podatke ). U toku krede dolo je i do intenzivne koevolucije cvetnica i
insekata-opraivaa, naroito Leptidopterae, Hymenopterae i Coleopterae.
Kraj ere mezozoika obeleili su, meu gmizavcima, 'rogati' dinosaurusi (najmlaa grupa
dinosaurusa, kod kojih se zapaa primer trenda poveanja broja rogova i veliine tela tokom
evolucije) i krupne forme pterosaurija sa velikim rasponom krila (zapazite da su u kredi
paralelno postojale i ptice i pterosaurije). Na kraju krede tj. mezozoika dolazi do masovnog
izumiranja (postoje vie hipoteza zato je dolo do ovog izumiranja vie o tome e biti rei na
sledeoj prezentaciji).
KENOZOIK
Era kenozoik se deli na periode Paleogen i Neogen (nekada oznaenih kao Tercijar) i Kvartar.
Svaka od ovih perioda se dodatno deli na epohe: paleogen na paleocen, eocen i oligocen, neogen
na miocen i pliocen a kvartar na pleistocen i holocen (ili antropocen kako se danas esto
oznaava s obzirom na to da ovu epohu odlikuje evolucija i dominacija oveka). Kenozoik
poinje pre 66 miliona godina i traje i danas. Posle izumiranja mnogih grupa gmizavaca, u
kenozoiku je dolo do adaptivne radijacije ptica i sisara. Ova era se stoga oznaava kao doba
sisara, a u biljnom svetu dominiraju skrivenosemenice. Klima, topla i vlana tokom najveeg
dela mezozoika, postala je hladnija i suvlja, to je pogodovalo irenju novih vrsta cvetnica. Dolo
je do velike diverzifikacije zeljastih biljaka, to je bilo vezano sa irenjem savana pod uticajem
suvlje klime. to se tie faune karakteristina je tzv. 'megafauna' tokom ranog kenozoika
odnosno razvojem krupnih formi ptica neletaica i sisara (Megatherium, Glyptodon).
Za pleistocen su karakteristine dramatine fluktuacije klime i globalno zahlaenje. Tada se
odigralo vie manjih i bar etiri velike glacijacije. Tokom tih ledenih doba, led se sputao sa
polova, klima na Zemlji je postajala hladna i suva, nivo mora je opadao, a areali biljnih i
ivotinjskih vrsta pomerali se ka tropskim oblastima. (Tako su npr. fosili vrsta karakteristinih za
daleki sever pronaeni u junim oblastima.) Za vreme meuledenih doba, deavalo se suprotno:
klima je postajala toplija i vlanija, nivo mora rastao, a areali se pomerali ka polovima, pa su
recimo u Evropi pronaeni fosili vrsta karakteristinih za ekvatorijalni pojas. Ledena doba
115
TWF
uticala su na fragmentaciju areala i genetiku diferencijaciju populacija, jer su se populacije

mnogih vrsta nale u "refugijumima" (lokalnim stanitima sa povoljnim uslovima), izolovane
nadiruim ledom od ostalih populacija. U tropskim oblastima, tu ulogu je odigrala sua, koja je
izazvala fragmentaciju zajednica tropskih kinih uma. Poslednji glacijalni maksimum bio je,
kako se procenjuje, pre oko 19-22 000g. Treba napomenuti da ove dramatine fluktuacije
pleistocenske klime nisu izazvale masovna izumiranja. Pleistocenske zajednice su bile vrlo sline
dananjim. Poveane stope izumiranja pogodile su npr. "megafaunu", krupne ptice i sisare.
Mnoge vrste, kao to su sabljozubi tigar, mamut, dinovski lenjivac, izumrle su pre oko 11.000g.
Smatra se da uzrok tome nisu samo promene klime, ve i pojava novog inioca - plemena lovaca.
EKSTINKCIJA (IZUMIRANJE)
"Nijedna injenica u dugoj istoriji sveta nije tako zaprepaujua kao masovno izumiranje
njegovih stanovnika. " (. Darvin)
Izumiranje moe biti pozadinsko i masovno. Pozadinsko je izumiranje niskog intenziteta (stalno,
uobiajeno), moe da obuhvati bilo koji takson i odigrava se tokom dueg vremenskog perioda.
Uzroci pozadinskog izumiranja mogu biti gubitak genetike varijabilnosti taksona i negativna
interakcija sa drugim vrstama. Masovno izumiranje je velikog intenziteta, zahvata veliki broj
taksona odjednom, deava se u relativno kratkom vremenskom periodu i na velikim prostorima
(globalno). Iako masovno izumiranje zahvata veliki broj taksona ono ne pogaaju podjednako
sve grupe organizama. Paleobiolozi razlikuju i pseudoizumiranje. Pseudoizumiranje nije pravo
izumiranje, ono zahvata jednu evolucionu/filetiku liniju i podrazumeva zamenu (transformaciju)
jednog taksona drugim. Dakle, kada neki takson evoluira u drugi paleobioloke analize (analize
slojeva stena) ukazae na ,,izumiranje predakog taksona (iako se on samo transformisao u
novi). Princip pseudoizumiranja je muio kako Darvina tako i druge naunike koji su pokuavali
da daju definiciju vrste Na osnovu fosilnih ostataka mogu se rekonstruisati razliiti obrasci
izumiranja, preivljavanja i oporavka.
Fosilni podaci ukazuju da se masovna izumiranja biljaka i ivotinja veoma razlikuju, tj. obrasci
masovnih izumiranja nisu isti. Evolucionu istoriju vaskularnih biljaka karakterie 9 vezanih
epizoda masovnog izumiranja od kojih samo 2 epizode vremenski koincidiraju sa ,,malim
116
TWF
masovnim izumiranjem ivotinja, a nijedna ne koincidira sa 4 velike epizode masovnog

izumiranja morskih beskimenjaka. To ukazuje da uzroci ili naini odgovaranja na izazivae
izumiranja razliiti.
Pravilo vai da ukoliko je neka vrsta izumrla u nekom trenutku u istoriji Zemlje njeni fosili se
nee pojavljivati ponovo u mlaim slojevima stena od datog trenutka kada se desilo izumiranje.
Meutim ukoliko se neki takson ne pojavljuje u vie slojeva a kasnije opet nae u mlaim
slojevima to znai da je takav takson proao kroz neku veliku krizu i zbog svoje male brojnosti
nije ostavio fosile. Nakon to su ,,prebrodili krizu pripadnici datog taksona uveavaju svoju
brojnost i ponovo ostavljaju tragove u stenama. Ovakav takson se oznaava kao Lazarov takson.
U mlaim slojevima stena meutim moemo nai fosile koji pripadaju novim taksonima koji
neodoljivo podseaju na ve izumrele taksone. U tom sluaju govorimo o Elvisovom taksonu
odnosno taksonu koji imitira osobine koje je nekada imao neki izumreli takson. Na kraju treba
pomenuti i zombi taksone. To su taksoni koji se nalaze u fazi nepovratnog izumiranja.
Pet najveih epizoda masovnog izumiranja tokom Fanerozoika (ostale su bile manjih razmera)
oznaene su jednim imenom kao ,,velika petorka. To su izumiranja krajem ordovika, devona,
perma, trijasa i krede. Paleobiolozi su ih odredili na osnovu (pre svega) fosilne faune morskih
beskimenjaka. Izumiranja kopnenih ivotinja i biljaka se u nekim sluajevima poklapa sa ovim
izumiranjima a u nekim ne (ve je bilo govora o tome). Konzervacioni biolozi govore i o estom
masovnom izumiranju koje se odigrava u dananjem vremenu usled aktivnosti oveka.
Uzroci masovnih izumiranja su sloeni i viestruki (retko pojedinani), predstavljeni
dramatinim promenama sredine (udari meteora, vulkanske erupcije, klimatske promene,
pomeranje kontinentalnih ploa i posledina trasgresija i regresija mora itd.) i pritom se ne
odigravaju u pravilnim ciklusima. Organizmi koji su ,,otporniji na uzronike masivnog
izumiranja su generalisti, sitnog tela na dnu lanca ishrane. Dakle, iako nema opteg pravila,
ugroeniji su specijalisti nego generalisti, vrste krupnog tela u odnosu na sitne, kao i one koje su
pri vrhu lanca ishrane. Oporavak kompleksnih ekosistema moe da traje i do 10+ miliona godina.
PERMSKO IZUMIRANJE
Permsko izumiranje odigralo se pre oko 250 miliona godina. Nestalo je oko 95% vrsta morskih
organizama i oko 70% kopnenih vrsta. takoe nestalo je 97% foraminifera, 96% korala, 97%
amonita i 100% trilobita. Na kopnu ovo izumiranje najvie je pogodilo insekte, mnoge gmizavce,
117
TWF
velike vodozemce i semene paprati. Period oporavka je bio oko 10mlg za kompleksne
ekosisteme
Uzroci permskog izumiranja su najverovatnije bili teki viestruki poremeaji ivotne sredine
usled vulkanske aktivnosti na severu Pangee (danas odgovara Sibiru) i tektonskih poremeaja
koji su doveli do velikih regresija mora. Vulkanski pepeo i velike koliine hemijskih materija
koje su izbaene u atmosferu dovele su do pojave kiselih kia, blokiranja Sunca i posledinog
zahlaenja, promena hemijskog sastava i pH mora, anoksije itd. Smatra se da je pad
koncentracije O2 u morima uzronik brzog nestanka vrsta na dnu lanca ishrane i posledinog
uruavanja itavog lanca. Dokaz da je vulkanska erupcija bila uzrok ovog izumiranja su
stepeniaste geoloke formacije u Sibiru vulkanskog porekla stare 250 miliona godina. Kada se
svemu ovome doda i povlaenje mora (regresija) usled uzdizanja kontinentalnih ploa to je
posebno ugrozilo zajednice ivih bia u plitkim epikontinentalnim morima jasno je zato je
morski ivot bio tee pogoen. Postoji i hipoteza da je nebesko telo izazvalo izumiranje krajem
perma ali ona nije potvrena.
IZUMIRANJE KRAJEM KREDE

Ovo izumiranje je poznato i kao K/T (kreda/tercijer) ili K/Pg (kreda/paleogen) izumiranje.
Odigralo se pre 65 miliona godina. Pretpostavljen uzrok izumiranja je udar nebeskog tela
prenika 100km u podruju Jukatana (Severna Amerika). Posledice udara mogu se podeliti na
neposredne i dugorone a obuhvataju unitenje na mestu direktnog udara, katastrofalne
zemljotrese jaine 10 stepeni Rihtera i poare, pojave ogromnih cunamija. Ogromna koliina
materije koja je izbaena u atmosferu dovela je do promene temperature, odsustva svetlosti,
promene hemijskog sastava voda i kiselih kia. To je ostavilo velike posledice na fotosintetike
organizme i izazvalo uruavanje lanaca ishrane. Sitniji organizmi koji su generalisti i koji su
iveli daleko od mesta udara imali su veu ansu da preive. Procenjuje se da je posle 100 000
300 000 g. dolo do konanog izumiranja dinosaurusa i amonita, a da je za oporavak ekosistema
bilo potrebno oko 2.5 miliona godina. Dokaz ove hipoteze o udaru nebeskog tela daje postojanje
sloja bogatog iridijumom na granici krede i tercijara u gotovo svim delovima planete.
Alternativna hipoteza predlae da je za izumiranje krajem krede odgovorna vulkanska aktivnost
a eventualni dokaz su karakteristine geoloke formacije u Indiji (Dekan) koje potiu sa kraja
krede. Posledice vulkanske erupcije bi bile iste kao i kod izumiranja krajem perma. Nije
iskljuena ni mogunost da su oba uzroka vaea. Naunici slikovito pokazuju izumiranje
krajem krede postavljanjem pitanja: Ko je kriv? Nemezis (grka boginja osvete koja se povezuje
118
TWF
sa kosmikim uzrocima masovnog izumiranja) ili iva (hindusko boanstvu, unititelj, on stvara,
razara i obnavlja svet, povezuje se sa ovozemaljskim uzrocima izumiranja)?
119
TWF
EVOLUCIJA OVEKA
Prelazak u arborealnu niu

Evolucija primata odvijala se velikim delom u arborealnoj nii (arborealan nain ivota
ivot na drveu). Zato su primati preli na arborealni nain ivota? Smatra se da je osnovni
uzrok bilo smanjenje kompeticije. Posle nestanka gmizavaca iz velikog broja ekolokih nia,
izmeu dve grupe sisara, primata i glodara, dolo je do otre kompeticije. Meu ranim primatima
koji su ostali na tlu dolo je do izumiranja (postoje zapisi u vidu fosila kao dokaz ove hipoteze),
dok su oni koji su otili na drvee doiveli adaptivnu radijaciju.
Da bi opstali u arborealnoj nii priamti su morali da steknu odreene adaptacije. Adaptacije na
ovakav nain ivota - adaptacije na arborealnu niu - vezane su pre svega za promene u
ishrani i specifian nain kretanja po drveu . Postepena promena preferencije od ishrane
insektima do ishrane razliitom, pre svega biljnom, hranom odrazila se na promene u grai
zuba. Adaptacije su posebno uoljive u grai ake, stopala i lobanje. Pentadaktilija i opozicija
palca prema ostalim prstima omoguuju vrsto hvatanje objekata, a nokti umesto kandi i
osetljivi jastuii na vrhovima prstiju - finu manipulaciju sitnim predmetima. Odvojene
kosti prednjih udova, ulna i radijus, omoguuju veu pokretljivost ekstremiteta. Sedei
poloaj oslobaa prednje ekstremitete za druge aktivnosti (npr. prinoenje hrane), a to doprinosi
poboljanju koordinacije ruke-oi.
Adaptacije na arborealni nani ivota ukljuuju i poveanje mase mozga i promene vezane za
ula (posebno za ulo vida). Trend encefalizacije (poveanja mase mozga) meu primatima je
povezan sa prelaskom u arborealnu niu i potrebom da se obrauju sve sloenije informacije. Za
vreme dominacije gmizavaca sisari su bili none ivotinje, kod kojih su ula sluha i mirisa imala
prevagu nad ulom vida. Arborealni nain ivota dao je prednost ulu vida, a ulo mirisa je
redukovano. Sa prelaskom na dnevni nain ivota, veliina mozga se znatno poveala. Vanu
ulogu dobija sposobnost razlikovanja boja (bitno zbog nalaenja zrelije hrane koja je
energetski vrednija). Pomeranje oiju sa bonih strana napred omoguilo je stereoskopski vid
(tj. preciznu procenu razdaljine), to predstavlja vanu adaptaciju na kretanje po granama.
120
TWF
enke primata na svet donose mali broj potomaka, ali je produen period u kome roditelji
vode brigu o potomstvu i poduavaju ga. Uenje daje veliku selektivnu prednost, jer se na
taj nain moe preneti znatno vea koliina informacija za krae vreme nego na uobiajen
bioloki nain putem gena. Primati imaju izraen polni dimorfizam muijaci su uglavnom
znatno vei od enki.
Ponovo na tlu: uspravan hod i poveanje kranijalnog kapaciteta

U evolucionoj liniji koja je vodila ka oveku znaajna su jo dva dogaaja: pojava uspravnog
hoda i poveanje kranijalnog kapaciteta. Dvonono kretanje dovelo je do znaajnih promena u
svim delovima tela. Kima je dobila S-oblik, foramen magnum je promenio poloaj (ukoliko
pronaemo samo ostatke glave nekog primata na osnovu poloaja foramena moemo odrediti
indirektno da li je dati primat hodao uspravno ili ne, bez analize karlinog pojasa ili femura ili
pronalaenja otisaka stopala koji predstavljaju direktne dokaze bipedalizma); menja se i oblik
glave, femura, karlica postaje kraa i ira, a palac stopala nije vie u opoziciji prema
ostalim prstima. Paleontoloki podaci pokazuju da se dvonono kretanje pojavilo dosta rano.
Najstariji fosili hominina koji direktno ukazuju na dvonono kretanje stari su vie od 4 miliona
godina.
Mnogi paleoantropolozi su pojavu dvononog kretanja povezivali sa pojavom i irenjem savana,
odnosno sa velikim tektonskim i klimatskim promenama koje su se odigrale u to vreme. Pre oko
5 mlg. dolo je do globalnog zahlaenja, praenog smanjenjem koliine padavina i irenjem
savana na raun uma. Mogue je da su preci savremenih ovekolikih majmuna i ljudi ostali
izolovani na razliitim stranama Velikog istonoafrikog raseda (istonoj, koju su zauzele
savane, i zapadnoj, gde je poveana koliina vlage omoguila opstanak umskih zajednica).
Primati koji su se nali u savanama morali su da se prilagode novom nainu ivota (pretraivanje
velikih teritorija u potrazi za hranom, brojni predatori, izraena variranja temperature...), a
uspravan hod je pruao niz prednosti: bolju preglednost terena, prenoenje hrane i mladunaca,
efikasniju termoregulaciju, itd. Meutim, postoje i drugi modeli koji objanjavaju postanak
bipedalizma, a nisu vezani za ivot u savanama. Ti modeli se zasnivaju na kljunoj ulozi nekog
od faktora kao to je nain sakupljanja hrane u umskim stanitima ili socijalno ponaanje. Svi
ovi modeli daju logino objanjenje moguih selekcionih pritisaka (pristup hrani i snabdevanje,
bolje preivljavanje potomstva, izbegavanje predatora i raznih povreda, bolja termoregulacija),
121
TWF
pitanje je relativnog uticaja koji su selekcioni pritisci bili najvaniji, a odgovor na to zavisi od
uslova koji su preovlaivali u vreme pojave dvononog kretanja.
Savremeni nalazi pokazuju da se uspravno kretanje pojavilo pre irenja savana. Paleontoloki
dokazi pojave dvononog kretanja su sledei: najstariji fosilni tragovi stopala datiraju se na
oko 3.6 mlg (otisci Australopithecus afarensis u okamenjenom vulkanskom pepelu u
Laetoliju, u Tanzaniji, konvergentan palac), a najstariji anatomski dokazi na oko 4.2 mlg
(graa tibije kod A. anamensis), odnosno 4.4 mlg (kod Ardipithecus ramidus, savremene
analize ukazuju na fakultativno dvonono kretanje). Rezultati paleoekolokih istraivanja
(fosila polena, biljaka i ivotinja naenih zajedno sa fosilima australopitecina) pokazuju da
najstarije australopitecine nisu ivele u otvorenim i suvim stanitima, to potvruje da se
uspravan hod pojavio i pre irenja savana.
Drugi vaan trend i karakteristika koja odvaja ljude od ostalih grupa jeste veliko poveanje mase
mozga koje je zapoelo pre oko 2.5 mlg, sa pojavom prvih predstavnika roda Homo.
Filogenija rekonstrukcije
Po klasinoj verziji klasifikacije, pod "hominoidima" se podrazumevala superfamilija
Hominoidea, koja je obuhvatala familije Hylobatidae, Pongidae i Hominidae; familija
Hominidae ("hominidi") pored nae vrste obuhvatala je i sve vrste od odvajanja nae linije i
linije ovekolikih majmuna od zajednikog pretka. Meutim, pod uticajem novih saznanja, ta
verzija je naputena i uveden je u iroku upotrebu pojam "hominine".
Rekonstrukcija filogenetskih odnosa izmeu ljudi i ovekolikih majmuna na osnovu
paleontolokih i molekularno biolokih podataka
Ranije je veina paleoantropologa smatrala da je do odvajanja linija ljudi i savremenih
ovekolikih majmuna dolo pre oko 15 mlg (po nekim procenama ak i pre 20). Meutim,
analize molekularnih podataka poslednjih decenija dale su drugaije rezultate do razdvajanja je
dolo znatno kasnije. Iako je u poetku veina antropologa odbacivala te procene, danas ih
prihvataju. Podaci dobijeni razliitim molekularno biolokim metodama ukazuju da je do
razdvajanja linije koja je vodila do ljudi od linije koja je vodila do gorile dolo pre 9 do 7
mlg., a od linije koja je vodila do impanze pre vie od 5 mlg. (5-7).
122
TWF
Postoje dva vea problema u rekonstrukciji filogenije evolucione linije koja je vodila do oveka.
Prvi problem je pitanje odnosa Ardipitecusa, Orrorina i Sachelanthropusa i njihovoj ulozi u
evoluciji oveka. Oni predstavljaju prve australopitecine. O drugom problemu e biti rei
kasnije. Najvaniji nalazi australopitecina o kojima e sada biti re nalaze se u istonoj i junoj
Africi. Kranijalni kapacitet australopitecina nije znaajno vei od onog kod ovekolikih
majmuna.
Ardipithecus ramidus
Fosilni ostaci ove vrste su otkriveni 1994. u Aramisu, Etiopija. Procenjena starost
fragmentarnih fosilnih ostataka je 4.4 mlg. Detaljne analize (objavljene 2009.) pokazuju da je A.
ramidus, popularno "Ardi", bio dvononi stanovnik uma (o tome svedoe poloaj foramen
magnum-a i fosili biljaka i ivotinja iz tog vremena...), koji je kombinovao penjanje po
drveu sa fakultativnim uspravnim hodom, primitivnijim nego kod australopitekusa.
Australopithecus anamensis
Vrsta je opisana (Leakey 1995) na osnovu fosila otkrivenih kraj jezera Turkana u Keniji
(anam - jezero). Procenjuje se da je ivela u periodu pre 4.2 - 3.9 mlg. Fragmentarni ostaci
pokazuju meavinu karakteristika, lobanja (vilice i zubi) je primitivnija u odnosu na kosti
ekstremiteta. Izgled tibije nesumnjivo ukazuje na dvonono kretanje.
Australopithecus afarensis
Pripadnici ove vrste, iji su ostaci otkriveni u oblasti Afar u Etiopiji, iveli su pre 3.9 - 3
mlg. Imali su lice slino savremenim ovekolikim majmunima (nisko elo, kotani greben
iznad oiju, isturenu vilicu sa jakim kutnjacima), ali su oblik vilice i zubi bili ve sliniji
ljudskim. Kranijalni kapacitet je bio 375 - 550 cm3. Graa karlice i kostiju nogu prua jasne
dokaze dvononog kretanja. Najpoznatiji fosil A. afarensis je enka popularno nazvana "Lusi",
iji su ostaci (prilino kompletni oko 40% skeleta) pronaeni u oblasti Hadar u Etiopiji
(Johanson 1974). Procenjuje se da je Lusi ivela pre oko 3.2 mlg.
123
TWF
Australopithecus africanus
Ovo je prva opisana vrsta australopitecina; 1924. u junoj Africi Rejmond Dart je
pronaao lobanju neobinih karakteristika. U to vreme, najstariji poznati nalazi pripadali su rodu
Homo (javanski ovek, neandertalac). Dart je zakljuio da se radi o jo starijem i primitivnijem
ovekovom pretku i nazvao ga Australopithecus africanus ("afriki juni majmun"). Mada
Dartovo tumaenje nije odmah prihvaeno, pokazalo se da je ovaj nalaz jedan od kljunih za
rekonstrukciju filogenije oveka. Nalaz je popularno nazvan "dete iz Taunga", jer se radi o
lobanji juvenilne jedinke, stare oko 3 godine. Pripadnici ove vrste iveli su pre 3 - 2 mlg. u
junoj Africi. Po grai tela i kranijalnom kapacitetu bili su veoma slini A. afarensis.
Paleoantropolozi ove vrste oznaavaju kao gracilne australopitecine (gracilis - vitak, tanak), to
se odnosi pre svega na grau lobanje. Robusne australopitecine (robustus - snaan), sa druge
strane, odlikuju se vrlo masivnim lobanjama. Popularno ih nazivaju "maine za vakanje", a
paleontoloki podaci ukazuju da su se hranili izuzetno tvrdom biljnom hranom. Robusne
australopitecine nisu u direktnoj liniji ovekovog porekla, a paleoantropolozi ih sada izdvajaju u
zaseban rod, Paranthropus.
Paranthropus (A.) aethiopicus

Ovo je najstarija vrsta robusnih australopitecina. P. aethiopicus je pronaen u blizini
jezera Turkana (Kenija), gde je iveo pre 2.6 - 2.3 mlg. Nema mnogo fosilnih ostataka ove vrste;
najkompletniji nalaz poznat je kao "Crna lobanja". Paleoantropolozi smatraju da je P.
aethiopicus verovatno bio predak P. robustus i P. boisei.
Paranthropus (A.) robustus

Predstavnici ove vrste iveli su u junoj Africi pre 2.2 - 1.5 mlg. Mada su imali grau tela
koja je slina onoj kod A. afarensis, njihova lobanja i zubi bili su znatno masivniji. Imali su
relativno male prednje zube i masivne kutnjake u velikoj donjoj vilici. Prosena veliina mozga
kod P. robustus je bila oko 530 cm3.
124
TWF
Paranthropus (A.) boisei

Prvi fosil ove vrste otkrila je 1959. Meri Liki u Tanzaniji (Leakey 1959). Jedinke A.
boisei ivele su pre 2.2 - 1.1 mlg. u istonoj Africi (Tanzaniji, Keniji, Etiopiji). Mada su imale
slinu grau tela i kranijalni kapacitet kao i P. robustus, lice i zubi su im bili jo masivniji. Meu
paleoantropolozima su postojala neslaganja oko statusa P. robustus i P. boisei da li se radi o
razliitim vrstama ili o alopatrikim populacijama iste vrste.
Homo habilis
Homo habilis (habilis spretan, sposoban) je nastarija poznata vrsta roda Homo. Fosilne
ostatke otkrili su Likijevi poetkom 60-tih u Tanzaniji. iveo je u Africi (najvei broj fosila
potie iz Tanzanije i Kenije, ali ima nalaza i u junoj Africi) pre 2.4 - 1.5 mlg. Paleoklimatski i
paleoekoloki podaci ukazuju da su se pre oko 2.5 mlg. odigrale velike klimatske promene,
praene smenama biljnih zajednica, to je imalo velikog uticaja na nain ivota hominina. Ovo je
prva vrsta hominina koja je koristila orue. Mada su po mnogim telesnim osobinama (lice,
kutnjaci) liili na australopitecine, kranijalni kapacitet je znaajno povean (500 cm3 - 800
cm3, sa prosekom od oko 650 cm3). Na osnovu izgleda zuba, smatra se da je H. habilis koristio
i biljnu i ivotinjsku hranu. Paleoantropolozi smatraju da je ova vrsta u direktnoj liniji naeg
porekla.
H. habilis je bio predmet brojnih polemika. Mada je kao vrsta prihvaen, obuhvata vrlo
heterogen skup fosilnih nalaza, pa neki autori starije nalaze opisuju kao zasebnu vrstu.
Homo erectus
Prvi nalaz ove vrste zabeleen je jo u XIX veku. Diboa je 1891. u Indoneziji (ostrvo
Java) otkrio fosilne ostatke nepoznate vrste koju je nazvao "javanski ovek" Pithecanthropus
erectus. Te ostatke su inili delovi lobanje primitivnih karakteristika i femur koji lii na onaj kod
savremenih ljudi. Poetkom 30-tih godina XX veka u Kini, u blizini Pekinga, otkriveni su brojni
fosili i orua vrste koja je opisana kao Sinanthropus pekinensis - "pekinki ovek". Ti i kasniji
nalazi na razliitim lokalitetima u Aziji, danas se svrstavaju, zajedno sa odgovarajuim afrikim
fosilima, u vrstu Homo erectus. Jedan od najpoznatijih i najpotpunijih fosila ove vrste je "deak
sa Turkane", pronaen 80-tih pored jezera Turkana u Keniji, ija je starost procenjena na oko
1.6 mlg. Skoro kompletan skelet pripadao je deaku uzrasta oko 10g.
125
TWF
H. erectus je iveo pre 1.8 mlg - 300.000 g.; mnogi antropolozi smatraju da je evoluirao
iz nekih lokalnih populacija H. habilis. Slino prethodnoj vrsti, imao je isturenu vilicu, jake
kutnjake, izraene nadone lukove i skelet masivniji nego kod savremenih ljudi.
Najznaajnija karakteristika H. erectus jeste veliko poveanje kranijalnog kapaciteta (7501200 cm3). Prosena veliina mozga kod filogenetski starijih pripadnika bila je oko 900 cm3, a
kod mlaih oko 1100 cm3.
Za ovu vrstu je vezana pojava savrenijeg orua i poetak intenzivnog lova na krupne
ivotinje, kao i upotreba vatre. Ostaci ognjita i nagorelih ivotinjskih kostiju naeni su na vie
lokaliteta. Upotreba vatre omoguila je bolje preivljavanje, a trend smanjenja kutnjaka i
vilice tumai se time to su koristili prethodno obraenu hranu. Za H. erectus se smatralo
da je to prva vrsta hominina koja je napustila Afriku*. Postavlja se, meutim, pitanje da li su
populacije iz Afrike, Azije i Evrope pripadale istoj vrsti ili nisu? (**Neki paleoantropolozi na
osnovu manjih razlika u izgledu lobanje i masivnosti kostiju izdvajaju starije afrike populacije
kao vrstu Homo ergaster.)
* H. georgicus Noviji nalazi iz Gruzije (2002), ija se starost procenjuje na oko 1.8 mlg,
prvobitno su opisani kao H. erectus, a zatim izdvojeni u novu vrstu, H. georgicus (novi nalazi iz
2013. doprineli su diskusijama oko statusa). Paleoantropolozi smatraju da po nizu odlika
predstavljaju prelaz izmeu H. habilis i H. erectus (iako im je kranijalni kapacitet relativno mali:
600-780cm3). Ovo otvara mogunost novih tumaenja migracija iz Afrike na druge kontinente.
H. heidelbergensis ("Arhaini ovek")

Pre oko 600.000g, pojavila se nova vrsta, iji pripadnici toliko lie na savremene ljude da
su ih mnogi paleoantropolozi svrstavali u Homo sapiens. Meutim, poto postoje i uoljive
razlike, niz karakteristika na prelazu izmeu H. erectus i modernih ljudi (kranijalni kapacitet,
oblik lobanje, masivnost skeleta i zuba), ovi nalazi opisivani su kao "arhaini" H. sapiens.
Sada ih paleoantropolozi izdvajaju u zasebnu vrstu H. heidelbergensis ("hajdelberki
ovek", nazvan po nalazu iz 1907., u blizini Hajdelberga, Nemaka). Procenjuje se da je ova
126
TWF
vrsta ivela od pre oko 600.000g. do pre 200-250.000g, u Evropi, delovima Afrike i
zapadnoj Aziji. (*Status nije do kraja razjanjen, neki autori tu svrstavaju samo evropske
populacije, a neki izdvajaju jo jednu vrstu, H. antecessor.)
Za arhaine ljude karakteristino je znaajno poveanje mase mozga; prosean
kranijalni kapacitet bio je oko 1250 cm3. Dolo je i do promena u proporcijama - veliina lica
u odnosu na druge delove lobanje je smanjena. Na osnovu nekih karakteristika lobanje iz
Petralone (Grka) pretpostavlja se da su pre oko 250.000g. bar neki arhaini ljudi mogli da
govore. Najstariji predstavnici "arhainog oveka" u Evropi iveli su u periodu velikih
klimatskih promena, krajem interglacijalnog i poetkom glacijalnog perioda. Neki od
najpoznatijih fosilnih nalaza su lobanje iz Araga (Francuska) i Petralone (Grka).
*Nalazi iz Atapuerke (panija) su takoe ovde svrstani, meutim, pokazuju i neke odlike
neandertalaca, a najnovije genetike analize (2013) ukazuju na bliu srodnost sa
Denisovancima (v. kasnije). **To je trenutno i nastarija DNK hominina koja je uspeno
analizirana (oko 400.000g).
Homo neanderthalensis
Oko statusa "neandertalskog oveka" da li je to podvrsta nae vrste (H. sapiens
neanderthalensis) ili zasebna vrsta dugo su se vodile polemike. Fosilne ostatke neandertalskog
oveka otkrio je Johan Fulrot 1856. godine u Nemakoj (Feldhofer, dolina Neander). Na
osnovu izgleda i masivnosti pronaenih kostiju (delovi lobanje i ekstremiteta, rebra)
zakljuio je da to nisu ostaci savremenog oveka, ve nekog davnog pretka, koji je nazvan Homo
neanderthalensis. Kasnije se pokazalo da ovo nije prvi nalaz neandertalca, i da ostaci
pronaeni u Belgiji 1829. i Gibraltaru 1848. pripadaju istoj vrsti. Neandertalski ovek se,
prema najnovijim procenama, pojavio pre oko 400.000g., i iezao pre oko 30.000 g. iveo je
irom Evrope i Bliskog istoka (u zapadnoj Aziji se proirio do juga Sibira). Neki od
najpoznatijih lokaliteta su: Feldhofer (Nemaka), La Ferasi (Francuska), Vindija (Hrvatska),
anidar (Irak), Mezmajskaja (Rusija), El Sidron (panija)...
127
TWF
Neandertalci pokazuju niz upadljivih razlika u izgledu u odnosu na savremene ljude. Lobanja
im je drugaijeg oblika, dua i nia, sa istaknutim vilicama i zakoenim elom. Srednji
deo lica je takoe isturen, to je karakteristika koja se ne sree ni kod H. erectus ni kod
modernih ljudi. Kranijalni kapacitet (1270 - 1800 cm3, prosek 1450cm3) je ak neto vei
nego kod savremenih ljudi (prosek oko 1350 cm3), to se povezuje sa veom telesnom
masom neandertalaca. Po grai tela slini su savremenim ljudima adaptiranim na ivot
u hladnim predelima nii i zdepasti, izuzetno snani, to pokazuju teke i masivne
kosti, sa tragovima snanih miia.
Neki od prvih paleoantropolokih radova uticali su na stvaranje pogrene predstave o
neandertalcima kao majmunolikim stvorenjima nesposobnim za potpuno uspravan hod (to se
posebno odnosi na opis popularnog "starog oveka" fosil jedinke stare oko 40 godina, sa
tragovima povreda i bolesti, pronaen poetkom XX veka u Francuskoj).
Imali su razvijenu materijalnu kulturu i mnogo napredniju tehnologiju izrade orua u
odnosu na H. erectus i arhainog oveka. Bili su izuzetni lovci. Tragovi na skeletima
pokazuju da su vodili brigu o bolesnim i povreenim lanovima i prvi su koji su sahranjivali
svoje mrtve (najstarija grobna mesta potiu od pre oko 100 000g).
Fosilni tragovi neandertalaca nestaju pre oko 30.000g.; o razlozima nestanka vodile su se
burne polemike. Pretpostavljalo se da je H. sapiens, kao tehnoloki napredniji i mnogo
kompetitivniji, potisnuo neandertalce, ali postojala su razliita miljenja oko toga da li je
izmeu njih dolazilo do ukrtanja i genetike razmene (praene postepenim gubitkom
karakteristika neandertalaca).
Rezultati "molekularne paleontologije" (analize drevne DNK) pokazuju da su

razlike analiziranih sekvenci neandertalaca i modernih ljudi prilino velike, i da je izmeu
njih dolazilo do izvesnog, mada ne velikog, protoka gena.
Do sada je
uspeno ekstrahovana i analizirana mtDNK vie uzoraka neandertalaca, npr.
Feldhofer (Krings i sar. 1997), Mezmajskaja (Ovchinnikov i sar. 2000), Vindija (Krings i
sar. 2000), El Sidron (Lalueza-Fox i sar. 2010); kada se uporede sa mtDNK modernih
128
TWF
ljudi, uzorci neandertalaca se grupiu zajedno, a izdvajaju se od uzoraka dananjih

ljudi;
odreen kompletan mitohondrijalni genom neandertalaca (Green i sar. 2008);
uraen 'draft' jedarnog genoma (Green i sar. 2010), koji je ukazao da je postojao
izvestan, mada ne veliki, protok gena izmeu neandertalaca i sapiensa van Afrike
(procenjeno je da su neandertalci doprineli otprilike 1 4% genomu modernih ljudi
izvan Afrike);
analizirani su odreeni geni, npr. FOXP2 (govor), MCPH1 (mikrocefalin)...;
u genomu savremenih ljudi analizirano prisustvo DNK neandertalskog porekla, kao i
pokazatelji selekcije protiv nje (2014);
odreen kompletan genom (2014) neandertalske ene sa Altaja i procenjen mogu
protok gena izmeu razliitih linija modernih ljudi, neandertalaca, Denisovanaca, kao
i potencijalno jo neotkrivenih linija hominina.
U nove nalaze (2010) spadaju i tzv. Denisovanci, srodnici neandertalaca i sapiensa,

distinktna grupa iji status jo nije razjanjen. Malobrojni ostaci pronaeni su u peini
Denisova u junom Sibiru. Starost se procenjuje na oko 50.000g (*a mogue je da je novi
nalaz (2015) i znatno stariji). Analize mitohondrijalnog genoma izdvajaju ih od
neandertalaca i modernih ljudi, i ukazuju da su se odvojili ranije.
Problemi pri analizi drevne DNK
Reprezentativnost i autentinost
- Degradacija (koncentracija originalne DNK u kostima vremenom opada, prisutni su vrlo kratki
fragmenti...)
- Kontaminacija (DNK mikroorganizama, DNK savremenih ljudi, ...)
- Veliina uzorka
Tumaenje rezultata evolucioni mehanizmi koji su odgovorni za dobijenu sliku varijabilnosti.
129
TWF
Savremeni Homo sapiens

Anatomski savremen H. sapiens prvi put se pojavljuje, po novijim procenama, pre
oko 190 000g. Prosean kranijalni kapacitet je oko 1350 cm3, Lice je smanjeno u odnosu na
ukupnu veliinu lobanje, elo je visoko, brada istaknuta, a nadoni lukovi nisu izraeni.
Skelet je nenije grae, kosti lake nego kod prethodnih vrsta. Pre oko 40 000g. nastaje tzv.
kromanjonska kultura, orue je znatno usavreno, a neto kasnije javlja se i peinsko
slikarstvo. Trend smanjenja zuba i vilice i gracilnije grae tela nastavlja se i tokom
poslednjih nekoliko desetina hiljada godina. U najpoznatije nalaze spada tzv.
kromanjonski ovek (Kro Manjon, Francuska, pre oko 30 000g).
Kako je dolo do pojave modernog oveka? U osnovi, postavljena su dva modela:
Model zamene ili II izlaska iz Afrike ("Out of Africa II", "Mitohondrijalna Eva")
Po ovom modelu, savremeni ljudi postali su u Africi, najverovatnije u oblasti Kenije i
Tanzanije. Iz istone Afrike, u velikim talasima migracija, naselili su najpre Bliski istok, Evropu
i junu Aziju, a kasnije i ostale delove sveta. (Procenjuje se, na osnovu genetikih podataka, da
je II izlazak poeo pre oko 60.000 g., mada neki autori smatraju da je to bilo i mnogo ranije.)
Zahvaljujui osobinama koje su im davale veu adaptivnu vrednost, potiskivali su i
zamenjivali populacije arhainih ljudi.
Multiregionalni model ("Regionalni kontinuitet")

Prema ovom modelu, razliite populacije arhainih ljudi koje su naseljavale Afriku,
Evropu i Aziju prole su, nezavisno jedna od druge, kroz sline evolucione promene, koje
su, u priblino isto vreme, dovele do pojave savremenog H. sapiens. Postoji vie varijanti
ovog modela.
130
TWF
Paleontoloki i molekularno-genetiki podaci

Na osnovu prvog modela, oekuje se da se fosili prelaznih oblika izmeu arhainih i
savremenih ljudi nau samo u jednom regionu, kao i da genetike razlike izmeu
populacija u razliitim delovima sveta budu relativno male. Takoe, oekuje se da
genetika varijabilnost bude najvea u regionu gde su savremeni ljudi nastali (podsaharska
Afrika; "uska grla brojnosti"!). Vei broj savremenih paleontolokih i genetikih podataka
podrava ovaj model. Fosilni podaci sa vie lokaliteta iz podsaharske Afrike ukazuju da su
anatomski savremeni ljudi nastali u Africi, to potvruju i molekularne filogenije bazirane
na analizi haploidnih markera.
* "Mitohondrijalna Eva", izbor termina i pogrena tumaenja

"Mitohondrijalna Eva" je poslednji matrilinearni zajedniki predak, a "Y Adam" poslednji
patrilinearni zajedniki predak. Procene vremena kada su iveli su vrlo razliite, neke od novijih
(2013) su 100-150 000g. za mitohondrijalnu Evu, 120-160 000g. za Y Adama.
Danas su u toku intenzivna istraivanja kompleksnih odnosa izmeu razliitih pripadnika roda
Homo koji su iveli tokom poslednjih nekoliko stotina hiljada godina, kao i procene vremena
razdvajanja.
Savremeni rezultati "molekularne paleontologije" ukazuju na kompleksne odnose razliitih linija
pleistocenskih hominina.
131
TWF
EVOLUCIONA BIOGEOGRAFIJA
Biogeografija se bavi definisanjem geografske distribucije vrsta i viih taksona, objanjavanjem
prostorne raspodele varijabilnosti, ekolokim karakteristikama vrsta i granica areala itd. Dakle
moemo rei da se biogeografija bavi opisom prostornog raspodela ivog sveta kako danas tako i
u prolosti. Na raspored vrsta u prostoru inae utiku kako ekoloki tako i istorijski faktori,te je
biogeografija multidisciplinarna nauka koja kombinuje znanja iz ekologije, geografije, biologije,
paleontologije itd. Evoluciona biogeografija daje evoluciona objanjenja rasprostranjenja vrsta (i
viih taksona) na Zemlji. Prouava istorijske procese koji su uticali na geografsko
rasprostranjenje vrsta i zahteva poznavanje geoloke istorije, kao i moderne ekologije. Procese
prouava na razliitim prostornim i vremenskim skalama. Primena molekularnih filogenija je od
velikog znaaja za ovu oblast, jer ukoliko imamo filogeniju dobijenu na osnovu molekularnih
podataka koja se poklapa sa deavanjima u geografskoj istoriji dobija se kompletna slika
dananje distribucije nekog taksona. Jedan od osnivaa moderne biogeografije bio je A.R. Volas
(pored Darvina jedan od tvoraca koncepcije prirodne selekcije) (1823-1913).
Evoluciona biogeografija prouava ulogu disperzije i vikarijanse na dananji prostorni raspored
vrsta, kako je lokalna adaptivna radijacija i ostrvska biogeografija uticala na evoluciju ostrvskih
populacija (primer ostrvskih populacija zebe i drozofile koje pokazuju vei stepen razlikovanja
od onih na kontinentu), uticaj klimatskih promena tokom istorije Zemlje na raspored vrsta u
prostoru ( evolucione posledice glacijacija i interglacijacija, fragmentacija areala, specijacija,
kolonizacije iz glacijalnih refugijuma kao to je Balkan- u Evropi i pojava sekundarnog
kontakta nakon fragmentacije, primer jeleni u toku ledenih doba) i uticaj kretanja kontinenata
(tektonika ploa i biogeografija, ponovno povezivanje ili podela areala predakih vrsta recimo
razdvajanje ptica neletaica tokom raspada Godvane, testira se da li podela u okviru neke
taksonomske grupe odgovara geolokoj istoriji regiona).
132
TWF
Obrasci prostorne raspodele varijabilnosti

Klina je postepena promena u uestalostima genskih alela, hromozomskih rearanmana ili
fenotipskih osobina du nekog geografskog transekta. Kline mogu biti razliitih dimenzija, od
onih koje su iroke nekoliko desetina ili nekoliko stotina metara, pa sve do onih koje imaju
kontinentalne razmere. Klinalna varijabilnost je vrlo esto rezultat delovanja selekcije
(pripadnici vrste Trifolium na severu ne proizvode cijanid koji ima ulogu u odbrani od herbivora
jer ne mogu da se zatite od njegovog tetnog dejstva u uslovima hladne klime dolazilo bi do
prskanja elija i oslobaanja cijanida), tj. direktno odraava postepenu promenu nekih sredinskih
faktora (npr. gradijent temperature ili vlanosti, u primeru sa detelinom klina uestalosti alela za
sintezu cijanida odgovara klini prosenih zimskih temperatura). Meutim, to ne mora uvek da
bude sluaj, kline mogu nastati delovanjem i drugih mehanizama, npr. protoka gena u zoni
sekundarnog kontakta izmeu dve do tada genetiki izolovane populacije neke vrste. Neke kline
mogu da zahvataju itav areal vrste, poklapajui se sa promenom geografske irine dok neke
kline mogu se uoiti i na interspecijskom nivou. Postoje i kratke, otre kline, a primer je
poveanja uestalosti alela odgovornih za rezistenciju na teke metale kod biljaka (naroito
trava) u blizini rudnika. Na osnovu takvih klina je formulisan i jedan broj ekogeografskih
pravila. Ekogeografska pravila bave se obrascima variranja osobina na velikim skalama.
Najpoznatije je Bergmanovo pravilo (Bergmann 1847), koje se odnosi na pojavu uoenu kod
mnogih vrsta ptica i sisara da veliina tela raste sa porastom geografske irine. Klasino
objanjenje Bergmanovih klina zasnovano je na termoregulaciji smanjuje se gubitak telesne
toplote u uslovima opadanja prosene temperature (jer je pri veim telesnim dimenzijama odnos
povrine i zapremine tela manji).
EVOLUCIJA INTERSPECIJSKIH INTERAKCIJA

Koevolucija podrazumeva reciprone evolucione promene; evolucione promene u jednoj vrsti
utiu na evoluciju druge vrste i obrnuto (za razliku od sluajeva kada je taj uticaj jednosmeran).
Koadaptacije se najee tumae kao rezultat koevolucije i predstavljaju prilagoenost jedne
osobine na drugu (koevolucija biljaka i opraivaa; interakcije parazit-domain). Kofilogenije
predstavljaju filogenije taksona koji su u takvoj interakciji se podudaraju, tj. specijacija u jednoj
liniji dovodi do specijacije u drugoj liniji (primeri kofilogenije: vrste roda Ficus i opraivai;
paraziti i domaini (mada ovde obino nema potpunog preklapanja filogenija to daje mogunost
parazitima da promene domaina), primati i virusi). Ukoliko postoje paraziti koji parazitiraju na
133
TWF
nekim drugim parazitima (takvi organizmi se oznaavaju kao parazitoidi) onda se pria sa
kofilogenijama dodatno uslonjava.
U analizi mnogih koevolucionih odnosa koristi se "hipoteza Crvene kraljice". Naziv potie iz
"Alise iza ogledala", a originalno je formulisao Van Valen (1973) radei na problemima
izumiranja. "... Ponekad mora da tri najbre to moe da bi ostala u mestu... " kae Crvena
kraljica Alisi, i to je upotrebljeno kao metafora nekih biolokih procesa, kao to je koevoluciona
"trka u naoruanju" izmeu parazita i domaina. Jedan od najpoznatijih i najboljih model sistema
za prouavanje ovog fenomena: pu Potamopyrgus antipodarum i njegov parazit, trematoda
Microphallus sp.
Dakle, izmeu patogena i domaina uspostavlja se koevolucioni odnos, koji predstavlja
svojevrsnu "trku u naoruanju". Jako je interesantna pria oko evolucije virulencije (HIV, ebola,
Yersinia pestis...). Virulencija je ishod interakcija izmeu patogena i domaina (u smislu
posledica po domaina), a njene promene tokom vremena predstavljaju jedan od najvanijih
problema, sa znaajnim neposrednim i dugoronim posledicama. ta je za virusa pogodnije, da
evolucija virulencije ide ka teim ili lakim posledicama po domaina? Evolucija virulencije
zavisi od verovatnoe transmisije (prenoenja). Ukoliko se virus lako prenosi njemu vie
odgovara da bude virulentniji, ukoliko se tee prenosi sa domaina na domaina onda mu
odgovara manji stepen virulencije. Tako se pokazalo da je HIV virus poslednjih decenija smanjio
svoju virulenciju upravo zbog toga to je njegova transmisija postala mnogo oteanija. Virusi
kao to su, na primer, HIV ili virus gripa odlikuju se veoma velikom brzinom evolucije.
Poznavanje evolucije njihove virulencije stoga ima izuzetan znaaj. Jo jedna interesantna
injenica je ta da ako nije bilo skoranjeg kontakta izmeu virusa i nekog domaina (nije bilo
vremena za koevoluciju) parazit e najverovatnije ostaviti velike posledice na domaina (ebola).
FILOGEOGRAFIJA
Filogeografija se bavi istorijskom, filogenetskom komponentom geografskog rasprostranjenja;

povezuje biogeografiju i filogeniju. Ova disciplina prouava obrasce genetike varijabilnosti u
prostoru. Rekonstruie populacionu istoriju na osnovu genealogija gena poreklom sa razliitih
geografskih lokacija meusobni odnos gena sa razliitih lokacija odraava istoriju.
Filogeografija povezuje geografsko rasprostranjenje i mapiranje genealogija gena (mutacije nisu
134
TWF
sinhronizovane sa dogaajima specijacije; geni i vrste imaju u celini sline, ali ne potpuno
podudarne istorije). Koristi pristupe na mikro- i makroevolucionom nivou.
135
TWF
136
TWF
ONTOGENIJA I FILOGENIJA
Mnogi biolozi u XIX v. prihvatali su stav o postojanju paralele izmedju ontogenije i filogenije, tj.
da faze tokom individualnog razvia odgovaraju 'tipovima' organizama koji ine 'lestvicu
prirode' (neki autori su tu podrazumevali i izumrle tipove). Drugim reima, stupnjevi u razviu
korespondiraju-odgovaraju (adultnim) predstavnicima filogenetski starijih grupa. Hekel to naziva
pravilom korespondencije. Ernst Hekel (1834 - 1919) je bio nemaki biolog i Darvinov
pristalica. On je pretvorio stav o paralelizmu ontogenije i filogenije u evolucioni zakon. 1866.
objavio je svoj 'biogenetski zakon', koji glasi: 'Ontogenija je rekapitulacija filogenije'. Naime,
prouavajui embriogenezu mnogih ivotinja Hekel je uoio da sve vie ivotinje prolaze kroz
zajedniki stupanj razvia gastrulu. Poto je prihvatio Darvinovu teoriju evolucije postavio je
gastrea hipotezu prema kojoj su sve vie ivotinje potekle od zajednike primordijalne gastrule.
Zbog toga je Hekel tvrdio da sve vie ivotinje tokom svog razvia ponavljaju adultne stupnjeve
niih oblika od kojih su divergirale. Po Hekelu,dakle, 'filogenija predstavlja mehaniki uzrok
ontogenije'.
Hekel i njegove pristalice razvili su novu naunu disciplinu (u to vreme): uporednu embriologiju.
Svi oni koji su polazili od Darvinove teorije evolucije smatrali su da se biogenetski zakon
zasniva na dva principa: terminalne adicije i kondenzacije. Rekapitulacija bi se stoga sa jedne
strane ostvarivala putem principa 'terminalne adicije' odnosno dodavanja stupnjeva na
predaku ontogeniju. Meutim, s obzirom na to da se mnoge evolucione linije sastoje iz ,,hiljade
koraka, ontogenije bi onda bile izuzetno duge ako bi se novi stupnjevi samo jednostavno
dodavali na prethodne ontogenije. Drugo, pojedini embrionalni stupnjevi su mnogo manjih
dimenzija od predakih adultnih stupnjeva i javljaju se mnogo ranije tokom ontogenije. Zbog
toga su rekapitulacionisti uveli i princip 'kondenzacije' po kome dolazi do skraivanja predakih
ontogenija, ubrzavanjem samog procesa ili preskakanjem pojedinih stupnjeva.
Ovaj zakon su prihvatili mnogi naunici, a posebno tadanji evolucionisti. Meutim on sa sobom
nosi i odreene probleme. Ako bismo odbacili Hekelovu interpretaciju postojanja nekog
aktivnog mehanizma koji utiskuje predake oblike u progresivno ranije stupnjeve ontogenije
potomaka postavlja se pitanje kako onda objasniti stepen slinosti procesa razvia jedinki u
okviru nekih evolucionih linija (ili kako se to popularno kae filetike informacije u ontogeniji).
Odgovor se nalazi u injenici da taksoni koji pripadaju istoj evolucionoj liniji imaju slinije
137
TWF
genetike i epigenetike procese individualnog razvia od onih taksona u nekoj drugoj

evolucionoj liniji. Imajui to u vidu danas je potpuno odbaen princip terminalne adicije. Naime
pokazalo se da se svi geni odgovorni za sve procese na svim stupnjevima razvia nalaze u
oploenoj jajnoj eliji i da do pojave novih karakteristika u toku razvia moe doi samo
mutacijama strukturnih i regulatornih gena. Te mutacije mogu da se dese na bilo kom stupnju
razvia, stoga je jasno da ne dolazi do ,,terminalnog dodavanja novih gena a samim tim i novih
karakteristika na predaku ontogeniju. Takoe danas ne postoje nikakvi dokazi da se tokom
evolucije ubrzavao proces razvia kao to to tvrdi princip kondenzacije. Hekelov biogenetski
zakon je stoga danas potpuno odbaen.
Meutim, "rekapitulacionizam" je ostao dugo popularan, i sa ozbiljnim posledicama. Hekelov
uticaj u biologiji, ali i van nje, bio je veliki to je doalzilo i do zloupotreba Hekelovog zakona
usmislu ,,objanjavanja'' hijerarhija rasa i polova i tzv. Velikog lanca bia ija je kruna ovek.
Savremena teorija evolucije zahtevala je drugaije tumaenje odnosa ontogenije i filogenije; do
toga je doveo rad velikog broja naunika. Prvi koji je bio jasno protiv Hekelovog tumaenja, bio
je embriolog fon Ber (1792 - 1876), koji je zastupao stavove mnogo blie istini. On je smatrao
da su rani stupnjevi razvia sliniji kod srodnijih vrsta od kasnijih stupnjeva razvia, odnosno da
su mnoge karakteristike na osnovu kojih se diferenciraju taksoni ,,embrioloki kasniji dodaci na
bazino isti plan razvia. Njegovi stavovi su i:
-
optije karakteristike pojavljuju se ranije tokom razvia u odnosu na specijalizovane;

razvie tee od optijih prema manje optim oblicima;
embrioni ne lie na adulte bilo koje druge grupe.
Za njega istoriari nauke kau da je 'diskreditovao biogenetski zakon jo pre nego to je

formulisan'. Primetio je da embrioni nikada ne prolaze kroz adultne stupnjeve drugih ivotinja,
ve da postoje stupnjevi zajedniki za embrione srodnih grupa. Iako je slovio kao
antievolucionista, njegovi stavovi su znatno blii savremenoj evolucionoj teoriji. Znaajna je bila
i primena fon Berovih ideja u taksonomiju u kladistici u odreivanju polarnosti stanja karaktera.
Tako recimo u nekim sluajevima mogue je odrediti apomorfnost neke karakteristike (da i je to
neka izvedena homologa karakteristika) na osnovu toga kad ona nastaje u toku ontogenije (da li
rano u fazama kada se javljaju opte karakteristike ili kasnije kada se javljaju specijalizovane
karakteristike). Kod goveda recimo kao i kod svih sisara prvo se razvijaju odvojene
metakarpalne kosti. Meutim kod goveda se one kasnije izduuju i spajaju u os canon. Kod
138
TWF
mravojeda se tokom razvia prvo pojavljuju zubi ali se kasnije resorbuju. Na osnovu ovog
ontogenetskog metoda taksonomi smatraju da su apomorfne karakteristike os canon kod goveda i
odsustvo zuba kod mravojeda.
Darvin je isticao znaaj ove vrste podataka za teoriju evolucije, ali je bio svestan i problema i
nedoumica oko odnosa ontogenije i filogenije. U to vreme, jedan broj naunika smatrao je ak da
uporedna embriologija u stvari prua dokaze protiv evolucije. Fon Berova zapaanja o
embrionima kimenjaka ukazala su Darvinu da se homologe strukture mogu objasniti
zajednikim poreklom. U Postanku vrsta (1859) on istie da je "ta klasa podataka veoma
znaajna za teoriju evolucije" i da "zajednike strukture embriona otkrivaju zajedniko
poreklo..."
Jo jedan od razloga zato je biogenetski zakon odbaen je i injenica da se zasnivao na
nasleivanju steenih osobina te kao takavnikako nije mogao opstati u okviru moderne sinteze
gde veliki uticaj ima mendelistika genetika. Na kraju treba napomenuti da veliki znaaj za
razmatranje 'evo-devo' problematike bez biogenetskog zakona, kao i za terminoloko
usaglaavanje, imalo je Guldovo delo "Ontogenija i filogenija" (1977).
EVO-DEVO
Evo-devo predstavlja oblast koja se intenzivno razvija poslednjih godina i koja kombinuje znanja
steena u okviru biologije razvia i evolucione biologije. Kao takva deo je proirene moderne
sinteze teorije evolucije (koja postavlja teite na razmatranje pojave najpodobnijih umesto
na preivljavanje najpodobnijih). Uspostavljena je osamdesetih godina prolog veka i daje
odgovore na pitanja kako tee individualno razvie, tj. prouava uspostavljanje obrazaca
razvia, i kako je tekla evoluciaj razvia, odnosno kako su se menjali obrasci razvia tokom
vremena. Evo-devo prouavanja dala su mnoge rezultate u otkriu gena odgovornih za razvie
i o zajednikim osnovama razvia razliitih evolucionih linija. Takoe ova oblast pokuava
da da odgovore na pitanja kako su se pojavile kompleksne osobine koje su dovele do
poveanja fitnesa odreenih taksona i njihovo favorizovanje od strane prirodne selekcije.
Vana oblast u okviru evo-devo je i genetika razvia koja prouava kakva je genetika kontrola
procesa razvia od oploene jajne elije pa do adultnog organzima, tj. kako od oploene jajne
139
TWF
elije dobijemo kompletan sloen organizam. Slikovito se kae da ona daje odgovor na pitanje
'ta' pa do pitanja 'kako' i 'zato'. Najzanajniji model sistemi koji se koriste u metodama genetike
razvia su mi, C. elegans i drozofila. Tako je na primer u drozofili otkriven set gena ija se
ekspresija ukljuuje razliitim redosledom, odnosno set gena koji se kaskadno aktiviraju i
dovode do formiranja antero-posteriorne ose, dorzo-ventralne ose i pojedinanih segmenata na
telu, a onda uestvuju i u odreivanju regionalnog identiteta, odnosno u odreivanju koje
strukture e se pojaviti u okviru kog segmenta. Dakle na drozofili je otkrivena genetika kontrola
segmentacije (poinje difuzijom materinskih faktora, produkata materinskih gena, koji kontroliu
prostorne obrasce transkripcije sledee grupe gena-ne treba da se zna koji su to geni tano ni za
kolokvijum ni za ispit). Najvei deo saznanja o genetikoj kontroli razvia dobijeni su na osnovu
mutiranja gena sa ulogom u kontroli razvia i posmatranjem efekata tih mutacija. Uglavnom ti
geni i nose takve nazive koji oslikavaju efekte njihovih mutacija.
Za odreivanje regionalnog identiteta segmenata kod drozofile najvaniji su Hox geni ili hoxful
geni. Dakle, Hox geni su podgrupa homeoboks gena, odredjuju regionalni identitet (tj. lokaciju
adultnih struktura) unutar parasegmenata. Zato su ovi geni vani sa aspekata evolucije? Prvo,
ovi geni su bili visoko konzervisani tokom evolucije. Konzervativnost strukture i funcije ovih
kompleksa gena omoguava odravanje osnovnog mehanizma regionalnog identiteta tokom
evolucije. Naravno to ne znai da u toku evolucije nije dolazilo do promena u tim genima.
Smatra se da su promene u Hox genima odgovorne za promene planova grae tela i nastanka
nekih sloenih organa (oi, rogoliki izrataji kod tvrdokrilaca, are na krilima leptira, hiralnost
ljutura pueva, cvetovi orhideje itd.). Dokaz za to moe se videti u efektima mutacija nekih Hox
gena. Mutacija gena antenapedia izazvae pojavu noge na glavi drozofile umesto antena, dok
mutacija gena bitoraks dovodi do duplikacije torakalnih segmenata koji nose krila te e nastati
muica sa dva para krila. Mutacija nekih drugih pak gena uslovie pojavu oiju na nogama ili
krilima. Nekoliko puta u toku evolucije dolazilo je i do promene u broju Hox gena to je uslovilo
pojavu bilateralne simetrije i kimenjaka.
Hox geni spadaju u grupu homeoboks gena. Homeoboks geni sadre homeoboks sekvencu od
180bp koja kodira za odgovarajuu sekvenca od 60 aminokiselina u proteinu produktu . Ova
sekvenca je vrlo konzervisana, i predstavlja kljuni deo mnogih transkripcionih faktora. Njihov
redosled u genomu odraava regionalnu ekspresiju. Organizovani su u komplekse ili klastere
140
TWF
(kod Drosophila ANT-C i BX-C). Kod mia postoje 4 klastera to ide u prilog ulozi duplikacije i
poveanje broja hox gena prilikom nastanka kimenjaka i bilateralne simetrije. Karakterie ih
ekspresija po postepenom anterio-posteriornom obrascu.
Treba napomenuti da poznavanje Hox gena i mnogih drugih principa koje zastupa evo-devo
omoguava objanjenje evolucije diverziteta i kompleksnih planova grae. Poveanje
sloenosti organizama postie se poveanjem broja elemenata, tipova elemenata i interakcija
meu njima.
Na kraju treba rei da evo-devo zastupa principe modularnosti i kooptiranja koji kau da geni
funkcioniu u okviru sloenih celina koje se ponaaju kao moduli u razviu; ti moduli se mogu
kooptirati u razliite funkcionalne ili evolucione kontekste.
141

OEB

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

OEB

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

2015/16

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Model pomine ravnotee sa dva gena ..................................................................................... 44

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

RNK svet ................................................................................................................................... 94

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

EVOLUCIJA INTERSPECIJSKIH INTERAKCIJA ............................................................. 133

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

27. Genetika osnova izolacionih mehanizama

2. Lamarkova teorija evolucije

28. Naini specijacije

3. Darvinova teorija evolucije

29. Modeli alopatrike specijacije

4. Pojava Darvinove teorije istorijski kontekst

30. Parapatrika i peripatrika specijacija

5. Teorije evolucije posle Darvina

31. Modeli postepene simpatrike specijacije

14. Adaptivna vrednost

40. Fanerozoik istorija biodiverziteta

15. Adaptacije osobine i procesi

41. Izumiranje, masovno i pozadinsko

16. Koncepcija prirodne selekcije

42. Teorije postanka ivota

17. Modeli delovanja prirodne selekcije

43. Postanak prvih elija i postanak eukariota

18. Delovanje prirodne selekcije na

44. Adaptacije primata na ivot u arborealnoj

19. Seksualna selekcija

45. Evolucija oveka Australopithecinae

20. Metode procene genetike varijabilnosti

46. Evolucija oveka rod Homo

21. Efektivna veliina populacije

47. Homo neanderthalensis i Homo sapiens

48. Rekonstrukcija filogenije hominoida na

23. Fierova teorema i Rajtova pomina

49. Evolucija ivotnih istorija

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Genetika struktura populacije je karakteristika populacije opisana uestalou alela i genotipova

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Prilikom genetikih i evolucionih istraivnja idealni model prouavanja predstavljaja

Vrsta je diploidna i razmnoava se polno

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Fenotipska varijablinost je neto kompleksnija od genetike. Naime, fenotip je odreen

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Statistika - normalna raspodela

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

2. Germinativne mutaije: mutacije koje nastaju u reproduktivnim, germinativnim elijama;

Stopa mutacija za sinonimne zamene je znaajno vea nego za nesinonimne (3.5110-9 i

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Najjednostavniji model mutacija je model jednosmernih mutacija. Ovaj model

- poetna uestalost alela A je p0, stopa mutacija u je const.

F1: p1 = p0 - up0 = p0 (1-u)

Promena uestalosti alela a posle jedne generacije:

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Varijansa generalno predstavlja meru odstupanja od srednje vrednosti, pa je V(p1) opseg

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Neutralna teorija evolucije (Moto Kimura, neutralisti)

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

Osnonovi Evolucione Biologije 2015/16

p1 = mpm + (1 m)p0 = p0 m(p0 pm)