Fiziologija biljaka

BILJNA STANICA

Oblik i veličina

Kao najjednostavniji oblik se pojavljuju kuglaste stanice, ali vrlo rijetko. Češći
oblici su kubični, izodijametrični, poliedrični uz više-manje produžene,
prizmatične do vlaknaste formacije. Izodijametrični oblici (promjer u svim
smjerovima približno jednak) se javljaju u osnovnim tkivima, tj. parenhimu
(parenhimski oblici).
Prosječna veličina biljne stanice iznosi 10 – 100 µm, dok se stanice pokožice
mnogih listova, stanice nekih biljnih dlaka ili sočnih dijelova ploda zrelih
brašnastih jabuka ili krumpira mogu razabrati golim okom.

Građa biljne stanice

Tipična biljna stanica obavijena je staničnom stjenkom, a unutrašnjost stanice

ispunjena je prozirnom sluzavo-viskoznom tvari tzv. protoplastom. Protoplast
nema jedinstvenu strukturu, nije homogen. U osnovnoj plazmi – citoplazmi
nalaze se razne strukture, tzv. stanični organeli. U citoplazmi zelenih stanica
uočljivi su kloroplasti – oni su nosioci asimilacijskih pigmenata, mjesta gdje se
zbiva asimilacija CO2 iz zraka). U osvijetljenim stanicama se stoga nalazi
primarni ili asimilacijski škrob kao prvi vidljivi proizvod fotosinteze. Osim
kloroplasta, u stanici nalazimo i mitohondrije, razne vakuole, a najveći dio
stanice, tj. najveći organel je jezgra. Stanična jezgra, plastidi i mitohondriji su
reproduktivna tijela, tj. umnožavaju se dijeljenjem (imaju svoje DNA). Vakuole su
ispunjene vodenastim staničnim sokom. Sve formacije u stanici uklopljene su u
osnovnu citoplazmu koja često čini tanak sloj uz staničnu stjenku. Citoplazma je
prema staničnoj stjenci i prema vakuoli ograničena plazmatskom kožicom s
osobinama gela koja se jasno razlikuje od tekuće, „zrnate plazme“. Granični sloj
prema vakuoli zove se tonoplast, a vanjska plazmatska kožica koja je u
normalnim uvjetima uz staničnu stjenku naziva se plazmalema. Protoplasti
susjednih stanica povezani su plazmatskim mostovima staničnih stjenki –

1
plazmodezmijama u jedinstveni simplast. Suprotno simplastu, sve njegove mrtve
izlučevine označavamo kao apoplast (škrob, stanična stjenka...).
Stanična stjenka

Nju izlučuje citoplazma, a to je potrebno jer u biljnim stanicama koje imaju

vakuole može vladati znatan unutarnji tlak tako da nabreknuti protoplast treba
nekakav potporanj. Najvažnija tvar stanične stjenke je celuloza koja je samo u
gljiva zamijenjena hitinom.
Celuloza je sastavljena od molekula β-D-glukoze kod kojih je hidroksilna skupina
na prvom C-atomu s jedne strane, a na četvrtom C-atomu sa druge strane je
prstenasto zatvorenje polucentralne molekule.
Od molekula β-glukoze stvaraju se polimerizacijom
molekule celuloze koje su kristalnom pravilnošću
poredane u micele; oko 100 molekula celuloze čini
1 micel, oko 20 micela čini mikrofibril. Između
micela postoje intermicelarni prostori, a između
mikrofibrila nalaze se interfibrilarni prostori. U oba
prostora kapilarnim silama ulazi voda i zato su
stanične stjenke uvijek vlažne. Ako pod imerzionim
povećanjem polarizacijskog mikroskopa
promatramo stjenke one će svijetliti – stjenke se
ponašaju kao kristali pa zakreću ravninu
polarizirane svjetlosti i titraju.

β-glukoza Æ celuloza x 200 Æ micele x 20 Æ mikrofibril Æ makrofibril

intermicelarni prostori interfibrilarni prostori

No, ovo nije konačna građa primarne stanične stjenke. Celulozne fibrile
povezane su hemicelulozom koja omogućuje fleksibilnost. Molekule
hemiceluloze su između fibrila. Hemicelulozni dio se sastoji od:
a) ksiloze i glukoze – tzv. ksiloglukan, na celulozu se veže vodikovim
vezama
b) arabinogalaktan – arabinoza+galaktoza, vezan je na ksiloglukan
c) ramnogalakturonan – nadovezuje se na arabinogalaktan

2
Ovako se osigurava elastičnost stanične stjenke. Prilikom rastenja vodikovi
mostovi pucaju (pod djelovanjem enzima), a zatim utjecajem turgora stanična
stjenka povećava svoj volumen.
Pektin je polimer galakturonske kiseline i daje elasticitet.

Pektinska kiselina

Ukoliko se pektinske kiseline metiliraju nastaje pektin!

Pektin

Na negativne naboje može se vezati Ca2+ (Ca-pektinat) ili Mg 2+. U slučaju Ca-
pektinata, pektinska kiselina je netopiva u vodi (inače je topiva). Pektinska
kiselina je postavljena u središnji dio između staničnih stjenki susjednih stanica –
drži ih. U fazi zriobe, pektinska kiselina se razgrađuje pod utjecajem enzima i to
tako da enzimi pektinaze cijepaju polimere pektinske kiseline. Plodovi postaju
rahli, sočni, slatki. Na staničnu stjenku se nadovezuje lignin (iza celuloze
najvažnija tvar). Lignin je omogućio biljkama da prijeđu na kopneni način života;
on daje čvrstoću; polimer je koniferilnog, kumarilnog i sinapilnog alkohola.

koniferilni alkohol

sinapilni alkohol

kumarilni alkohol

Lignifikacija = odrvenjavanje – lignin je sekundarni građevni materijal stanične

stjenke. Kod monokotiledona preteže kumarilni, a kod golosjemenjača koniferilni,
a kod dikotiledona koniferilni i sinapilni alkohol. Lignina naročito puno ima u
ksilemu biljke.
Da bismo saznali da li je biljka potpuno lignizirala ili ne, izvedemo pokus:

3
 potpuna lignifikacija nepotpuna lignifikacija
ne savija se savija se negativno geotropno

Suberinizacija = oplutnjavanje – osim lignina u staničnoj stjenci nalazimo i

suberin (ester glicerola i masnih kiselina: plutenske, fleonske i flojanske). Suberin
ima lipofilna svojstva koja se mogu dokazati kuhanjem u lužini (saponifikacija) ili
bojanjem lipofilnom bojom (SUDAN III). Suberin čini vanjske prevlake na biljci
(oblik pluta na stabljici) koje štite biljku od gubitka vode.
Mineralizacija – u staničnoj stjenci nalazimo i razne ione (CaCO3) koji mogu štititi
biljku od predatora (skakavaca) koji zbog čvrstoće CaCO3 neće jesti biljku.
Nadalje, CaCO3 može biti i kao ovojnica na sjemenkama (Litospermum purpuseo
caerulum). Rubovi trava mogu imati rubove od silicija (oštri su). Stanična stjenka
je negativno nabijena, propusna je za većinu tvari. Ioni se privremeno vežu za
negativne naboje stanične stjenke, ulaze u plazmu i otpuste se.

Plazmatska membrana

U izgradnji plazmatske
membrane važnu ulogu imaju
tzv. strukturni lipidi. Pod širim
pojmom lipidi su niz u vodi
netopivih tvari koje se otapaju u
organskim otapalima. Manje
polarne lipide koji imaju
hidrofilni i hidrofobni dio
nazivamo lipoidi. Oni naginju
stvaranju monomolekularnih
filmova, a odgovarajućim
promjenama rasporeda stvaraju
bimolekularne filmove koji
nakon uklapanja proteina tvore bimolekularne lipoproteidne membrane, vrlo
važne u živoj protoplazmi. Lipoidi zbog posjedovanja hidrofilnog i hidrofobnog
pola mogu posredovati između hidrofilnih i hidrofobnih tvari. Oni stvaraju
jednoslojne ili monomolekularne filmove ili lamele u kojima je svaka lipidna
molekula svojim hidrofilnim krajem (glavom) uronjena u vodenu fazu, a apolarni
hidrofobni rep ili strši u zrak ili traži dodir sa drugom hidrofobnom lipidnom fazom
s drugačijim hidrofobnim molekulskim završetkom. U čistoj vodenoj otopini takvi
strukturni lipidi stvaraju bimolekularne membrane sastavljene od dvije lamele čije
su apolarne skupine okrenute jedna prema drugoj. U živoj stanici lipoproteidne ili
elementarne membrane sastoje se od lipida i proteina.
Plazmatska membrana je selektivno propusna (semipermeabilna) – neke ione
propušta brže, neke sporije, a neke ne propušta. Hidrofilne tvari propušta kroz

4
hidrofilna (lipofobna) područja, a lipofilne (hidrofobne) tvari prolaze kroz lipofilni
dvosloj (hidrofobni dvosloj).
Neke tvari prenose se aktivnim transportom (potrebni su nosači i metabolička
energija u vidu ATP-a); pasivno (difuzijom i olakšanom difuzijom). Tvari teku od
područja veće koncentracije ka manjoj (difuzija) ili obrnuto (aktivni transport).
Enzimi iziskuju veliku količinu nekog supstrata i o tom supstratu ovisi brzina
enzimatske reakcije. Zato je nužan aktivni transport.
Postoji konstanta koja govori koliko tvari treba da bi enzimatska reakcija bila bar
½ vrijednosti maksimalne enzimatske reakcije – Michaelisova konstanta. Primjer
aktivnog transporta je Na-K pumpa. K+ je potreban i on ulazi u stanicu, a Na+
izlazi vani. Kad prima K+ aktivnim transportom, nosač iznese Na+ vani tako da se
promjeni konformacija nosača pa on izvrši ovu izmjenu. Inače, Na+ je uvijek
zastupljen u organizmu i stalno želi ući u stanicu, ali ga ona konstantno izbacuje
vani jer nema tako veliki značaj kao K+ (on je važan za održavanje hidratacijskog
stanja plazme).

Fizičko-kemijska svojstva plazme

Plazma ima mnoga svojstva tekućina. To se osobito očituje s obzirom na

strujanje plazme.
Grubo-disperzni > 102nm
Koloidno-disperzni 1 – 102nm
Molekulsko-disperzni < 1nm
Protoplazma nije kemijski jedinstvena tvar već organizirana koloidna smjesa
brojnih organskih, ali i anorganskih spojeva. Oni su dijelom otopljeni, a dijelom
kruti te u plazmi stanice većino trajno mijenjaju agregatno stanje. Analiza
elemenata protoplazme pokazala je da su tu zastupljeni: C, O, H, N, S, P, K, Ca,
Mg i Fe.
Od molekula u plazmi nalazimo:
Voda 70 – 80%
Proteini 10%
Nukleinske kiseline 3,4%
Lipidi 2%
Polisaharidi 1-2%
Anorganski spojevi (minerali, elektroliti) 1%

Bez obzira na količinu vode, osnovne osobine plazme određuju bjelančevine,

Lipidi su važni u staničnim opnama, a ugljikohidrati su rezervne tvari.
Visokomolekularni spojevi (DNA, proteini, lipidi) imaju izraženu individualnost
koja je uvjetovana stereokemijskim rasporedom različitih grupa radikala.
Bjelančevine se ponašaju kao amfoliti: u kiselinama su nabijene
aminoskupinama, a u bazičnom dijelu disociraju karboksilne skupine:

u kiselom mediju u baznom mediju

Plazma ima puno vode, a sposobnost plazme da ju zadržava je uvjetovana

hidrofilnošću bjelančevina.

5
SVOJSTVA VODE

Važna svojstva protoplazme uvjetovana su fizikalno-kemijskim svojstvima vode.

Voda je jedinstvena po svom ponašanju i uvjet je bez kojeg se ne može. Voda
ima visoku specifičnu toplinu (specifični toplinski kapacitet) pa je uzeta kao
standard za definiciju kalorije (ona toplina u kalorijama potrebna da se podigne
temperatura 1g vode za 1°C i to od 15,5°C do 16,5°C). Etanolu treba 0,58
kalorija po gramu da se podigne temperatura za 1°C. Stanica (organizam) zbog
visoke specifične topline vode može apsorbirati ili gubiti toplinu sa minimalnim
promjenama temperature. Tolerancija kod čovjeka je oko 5°C (36,5°C - 41°C) i to
sve zahvaljujući vodi. Kod većih temperatura proteini se denaturiraju, istalože se i
organizam se poremeti. Visoki toplinski kapacitet vode u kombinaciji s visokim
sadržajem vode u stanici sprječava zamjetljive promjene temperature u
stanicama unatoč oslobađanju toplinske energije u metabolizmu.
Voda ima visoku latentnu toplinu avaporacije (isparavanja). Prilikom isparavanja
njeni ohlađujući učinci su izraziti. Isparavanjem 1g vode troši se oko 582cal
(2435J). Upravo isparavanjem se u stanici (tj. u biljci) troši toplinska energija (od
sveukupne energije samo 45% je u obliku ATP-a).
Molna toplina evaporacije vode povezana je sa površinskom napetošću –
energija povezana s površinom izražena u din/cm2. Molekule na površini
tekućine vezane su intermolekularnim silama za susjedne molekule. Sile
površinske napetosti nastoje tijelu (organizmu) osigurati najmanji volumen
(kugla). Ova površinska napetost osigurava granicu vode sa lipidima i proteinima
u membranama. Zbog površinske napetosti dolazi i do kapilarnosti – veća
kapilarnost znači i viši stupac vode u kapilarama.

Dižuća sila = T cos Θ

= T cos Θ 2 r π
= Δ r2 π h g

T – površinska napetost
Δ – gustoća tekućine
h – visina stupca
g – gravitacija

Kapilarnost pomaže držanju vode u kapilarama (trahejama i traheidama) na

nekoj visini, ali ne pomaže transport tvari kroz traheje i traheide.
Viskoznost vode ili rezistentnost da ostane tekuća, niska je pa voda brzo prolazi
kroz provodne elemente. Viskoznost tvari opada sa temperaturom. Prilikom
smrzavanja volumen vode se povećava, a gustoća joj opada (voda je jedinstvena
u tom pogledu). Maksimalna gustoća vode je kod 4°C. Kohezija vode je vrlo
velika, a može se temeljiti na povezivanju molekula vode.

Veza O-H je kovalentna, ali i 40% ionska; kut

veze je 104,5°.

6
Molekule vode međusobno se povezuju H-vezama i to
povezivanje daje molekulama vode kohezionu silu od
nekoliko stotina bara. Koheziona sila ne dozvoljava da se
stupac vode prekine, tj. on ostaje kontinuiran.
Voda je univerzalno otapalo za brojne supstance, idealni
je transportni medij za organske i anorganske spojeve;
često je i katalizator.
Sila među raznovrsnim molekulama je adheziona sila. Voda se adheziono veže
na stjenku staklene kapilare, traheje, traheide... Adhezija vode objašnjava se u
H-vezama vode sa polarnom površinom, a to su molekule koje sadrže kisik. Tako
će se voda dobro adhezirati na celulozu, ali ne i na poliestere koji sadrže malo
raspoloživog kisika za vezivanje vodikovim vezama.
Smatra se da veliko značenje pri transportu protona u stanicu ima to što je pri
25°C [OH-] = [H+] = 10-7 mol/dm3. Dipolne molekule vode vežu se na brojne
nabijene čestice. Voda koja formira ovakve plašteve označava se kao
strukturalno vezana voda. Molekule bliže K+
vezane su čvršće od onih udaljenih. One
najudaljenije molekule H2O mogu se
zamjenjivati sa slobodnom vodom koja se
nalazi u stanici. Što je naboj iona veći, veća
je i sposobnost iona da privlači vodu. Ca2+
kad se približi npr. K+, koji ima svoj
hidratacijski sloj, njegov naboj će odvlačiti
vodu iz sloja, tj. izazivat će odbubravanje. K+
kao da potiče bubrenje. O odnosu K+ i Ca2+
ovisit će hidratacijsko stanje plazme; ako
plazma sadrži dovoljno vode, slojeve nalazimo čak i oko proteina – sve reakcije
mogu teći.
Kad ima dovoljno vode za hidrataciju – to je sol-stanje, a ako nedostaje vode za
hidrataciju nastupa gel-stanje.
I anioni imaju hidratacijske plašteve: SO42-, CO32-, Cl-, NO3-, SCN-. Bjelančevine
su hidrofilne u odnosu na ugljikohidrate jer imaju peptidne veze i na bočnim
lancima polarne grupe. Voda vezana u hidratacijske plašteve gubi dio svoje
slobodne energije.
Slobodna energija vode – za kretanje vode iz korijena u stabljiku pa u lišće i u
atmosferu bitan je prvi princip: voda se kreće iz područja više slobodne energije
ka nižoj.
Parcijalna molna Gibbsova energija je ona slobodna energija koja se može
iskoristiti za rad u određenim uvjetima. Izraz „parcijalna“ polazi od činjenice da se
ova termodinamička veličina sastoji iz više varijabli pa slobodnu energiju
izražavamo po molu kada su svi faktori (npr. Temperatura) konstantni. Molna
slobodna energija jednaka je srednjoj slobodnoj energiji molekule pomnožene s
brojem molekula u molu. Parcijalna molna energija vode može biti izražena kao
razlika između vode na koju djeluju razne sile (kemijske, električne, gravitacijske)
i slobodne energije čiste vode.

Slobodna energija = µw – µow = RT ln e – RT ln eo = RT ln e/e0 = Ψ

7
Kemijski potencijal vode ili bilo koje tvari je mjera raspoložive energije po molu
kojom će ta tvar reagirati ili se kretati. Kada se radi o vodi izraz kemijski
potencijal mijenjamo za izraz vodni potencijal Ψ.
Voda se kreće niz energetski gradijent (gubeći pri tome energiju); kretanje vode
zahtjeva energiju. Tako dugo dok se energija može gubiti (kao rezultat kretanja
vode), kretanje će se nastaviti. Ravnoteža će biti dostignuta kada daljnje gibanje
ne rezultira nikakvim daljnjim gubljenjem energije. U normalnim biološkim
uvjetima vodni potencijal obično je dovoljno velik da ne ograničava veličine
reakcija u kojima sudjeluje voda. Iznimka je faza zriobe sjemenki kada se voda
istisne iz sjemenki (sve do 18%). Od reakcija se vrši samo disanje, a ostale su
zaustavljene.
Kad se u vodi otope razne tvari, vodni potencijal pada, a pada i slobodna
energija vode. Slobodna energija vode se smanjuje i stvaranjem hidratacijskih
plašteva. Ako se voda grije ili stlačuje Ψ raste. Konvencijom biljnih fiziologa,
slobodna energija čiste vode je 0.
Ako otapamo tvar u vodi, snizujemo vodenu energiju i vodni potencijal dobija
negativni predznak. Slobodna energija je definirana pretvaranjem jedinica
energije po jedinici mase (J/mol ili erg/g) u jedinice tlaka i to djelovanjem
kemijskog potencijala vode s parcijalnim molarnim volumenom:

µw – µow Æ molni volumen H2O

V Æ specifični volumen vode

Sadržaj slobodne vode određuje intenzivnost fizioloških procesa, a sadržaj

vezane vode određuje otpornost biljke prema nepovoljnim uvjetima sredine

- slobodna voda (transpiracijska)

Ukupna voda - inbibicijska voda – ulazi u kapilarne prostore staničnih stjenki i
aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaostalih dijelova stanice (adsorbirana na
aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaapovršini organela)
-vezana voda (metabolička)

PRIMANJE VODE U BILJKU

1. Bubrenje
2. Osmoza

Pogonska sila u oba slučaja je pad vodnog potencijala u stanici, a sam proces je
najčešće difuzija.
Difuzija Æ kretanje neke tvari u smjeru pada njenog kemijskog potencijala.
Difuzija u plinskom stanju brža je od difuzije u tekućinama. Ako imamo poru kroz
nju lako prolazi voda i vodena para. U nekoj točki je tlak vodene pare e1, a u
drugoj je e2. Difuzija se odvija kada je e1 > e2.
Δe=e1 - e2
Što je razlika veća, difuzija je veća.

8
 1. Fickov zakon difuzije

Q = Δ r2 π Δc/L

Fickov zakon opisuje obrok difuzije u kojem supstanca difundira između dvije
lokacije.
Q - difuzija
Δ – difuzijski koeficijent koji je karakterističan za određenu supstancu
r2 π – dio područja kroz koje supstanca prolazi
Δc – razlika koncentracija između dvije lokacije
L – udaljenost između dvije lokacije

e1 > e2
razlika parcijalnih tlakova Δe=e1 - e2

U mitohondrijima je c(O2)=0
U atmosferi je c(O2)=21%
U atmosferi je c(CO2)=0,03%

Kisik je dobro topljiv u lipidnom dvosloju, može prolaziti kroz plazmalemu i ući u
mitohondrije.
Ako su puči pritvorene onda CO2 ne može ući u stanice, samo ako su puči skroz
otvorene može ući jer je c(CO2) u stanici = 0,03%. CO2 je velika molekula i teško
prolazi kroz kutikulu.

2. Fickov zakon difuzije

Prilikom zagrijavanja otopine difuzija je brža. Brzina difuzije opada sa trajanjem

pa je dio puta S prijeđen difuzijom u drugom korijenu od vremena

S = √t

Tok tvari u difuziji objašnjava izraz

F = Δc/Σr

F – obrok difuzije (fluks)

Δc – pad koncentracije
Σr – suma difuzijskih otpora

9
Bubrenje

Podrazumijeva pojavu da makromolekulski sistem (tijelo koje bubri) prima

tekućinu ili paru uz povećanje obujma. To je fizički proces nevezan uz fenomen
života. Sile bubrenja iznose nekoliko stotina bara. U tijelu koje bubri vodni
potencijal je snižen elektrostatskom privlačnošću vodenih dipola od strane
nabijenih skupina. Kao privlačna sila dolazi do izražaja i kapilarnost. Stanična
stjenka prima vodu bubrenjem i kapilarnošću, plazma prima vodu bubrenjem, a
vakuola osmotskim putem.
Tlak bubrenja označavamo sa Τ (tau). Suho tijelo koje bubri nema aktualni već
potencijalni tlak bubrenja, a aktualni se pojavi ako tijelo koje bubri stavimo u
vodu. Pogonska sila za ulaznu struju vode tijekom bubrenja je pad kemijskog
potencijala vode između tijela koje bubri i vode.
Ulazna struja vode u tijelo koje bubri može se zaustaviti protutlakom određene
jačine u suprotnom smjeru. Taj tlak je po iznosu jednak, a po predznaku suprotan
tlaku bubrenja.
Stanje bubrenja plazme = hidratacija.
Stanica je ograničeno rastezljiva (tj. stanična stjenka). Kada prima vodu, stanica
povećava svoj volumen. Kako je stanična stjenka ograničeno rastezljiva, stanični
tlak (turgor) će u jednom trenutku spriječiti daljnji ulazak vode.

Ψ=C–P

(-)ΨW = (-)ΨΤ + (+)ΨP

Ψ – vodni potencijal
C – tlak bubrenja
P – turgor
(+)ΨP - potencijal tlaka stanične stjenke
(-)ΨΤ – matični potencijal

Vodni potencijal uvijek je negativan jer nikad nemamo čistu vodu. Matični
potencijal bubrenja odnosi se na sve stanice koje mogu bubriti i uvijek je
negativan. Matični potencijal je važan kod svih suhih sjemenki ili kod sukulentnih
biljaka koje imaju veliki sadržaj sluzi. Općenito, matični potencijal važan je kod
organa biljaka te cijelih biljaka koje primaju vodu bubrenjem (lišajevi, epifiti).

Osmoza

Podrazumijeva difuziju kroz semipermeabilnu ili selektivnopermeabilnu

membranu koja je za otapalo (vodu) dobro propusna, a za otopljene tvari nije (ili
je slabo propusna).
1867. Trauber je uzeo 5% otopinu K4[Fe(CN)6] i u nju dodao CuSO4. Dobio je
smeđu polupropusnu kožicu od Cu2[Fe(CN)6]. Kožica je vrlo brzo pukla. Naime,
zbog razlike u vodnom potencijalu između dvije otopine, voda je ulazila u tu
simuliranu stanicu i kožica bi pukla. Oko puknute kožice stvarala se nova. Onda
bi opet ušla voda pa bi membrana opet pukla itd. sve dok se vodni potencijali
nisu izjednačili.
Desetak godina kasnije Pfeffer je izveo idući pokus – u glineni valjak s poroznim
stjenkama je stavio CuSO4 i uronio ga u posudu sa K4[Fe(CN)6]. Nastala je

10
kožica. Isprao je valjak i u njega stavio šećernu otopinu i uronio je u vanjsku
posudu sa vodom. Valjak je zabrtvio sa gumenim čepom kroz kojeg je provukao
kapilaru. Voda je zbog pada potencijala ulazila u šećernu otopinu koja je
povećavala svoj obujam i stupac vode u kapilari je rastao dok se vodni potencijali
nisu izjednačili.

Stupac tekućine tlačio je hidrostatskim tlakom i u trenutku ravnoteže taj je tlak

djelovao suprotno ulaženju vode i bio jednak osmotskom tlaku otopine koja je
vukla vodu (šećerna otopina). Dakle, ti su tlakovi bili numerički jednaki, ali
suprotnog smjera djelovanja.
Pri osmotskom tlaku razlikujemo potencijalni Π* (postoji u svakoj otopini) i
aktualni osmotski tlak Π, koji se pojavljuje tek ako otopinu stavimo u osmotsku
stanicu.
Osmotska vrijednost tlaka ovisi o broju čestica u otopini pa vrijedi:
Π* = c R T
Kod 0°C (273K) Π* = c 22,7 – jednomolarna otopina ima kod 0°C Π* = 22,7bar ili
22,4atm.
Ekvimolarne otopine razrjeđenih tvari imaju iste Π* vrijednosti. One mogu biti
izoosmotične ili izotonične.
Jednadžba osmotskog stanja glasi: (-)ΨW = (-)ΨΠ + (+)ΨP
Osmotski potencijal je (-), a osmotska vrijednost može biti (+).
Kada su vodni potencijali vode i šećerne otopine jednaki, vrijedi:
ΨW = Ψst
ΨΠ + ΨP = ΨΠ + ΨP
0 + 0 = -22,7 + 22,7
0=0
Jednadžbu osmotskog stanja možemo pisati i ovako:
(+)S = (+)Π* - P
S – sila sisanja
P – turgor
Ovo predstavlja razliku potencijala osmotskog pritiska i turgorskog pritiska. Kod
venuća biljke je P=0 i S=Π*. Ako je S=0 i S=Π* onda prestaje primanje vode.
Usporedbom neke stanice i otopine možemo odrediti osmotsku vrijednost same
stanice.
Stanične stjenke nisu polupropusne kao membrana Pfefferove stanice. One su
selektivno propusne.

11
Dvije ekvimolarne otopine ne moraju biti nužno i izotonične ako su i
izoosmotične.
Toničnost je onaj dio osmotskog tlaka koji potječe od tvari koje ne mogu proći
kroz plazmatsku membranu. Uzmimo npr. otopinu A koja sadrži 0,5M šećera i
0,5M uree, te otopinu B koja sadrži 1M šećera. Između njih stavimo selektivno
propusnu membranu – šećer neće prolaziti kroz membranu, a urea hoće.
Otopina A je izoosmotična sa otopinom B jer osmotska vrijednost ovisi o broju
čestica. Ujedno, otopina A je hipotonična u odnosu na otopinu B jer urea prolazi
kroz membranu. Da je otopina B imala 0,5M šećera, onda bi otopine A i B bile
izotonične.
Ako je stanica u hipotoničnoj otopini (tj. otopini koja ima viši vodni potencijal od
stanice) tada u stanicu ulazi voda iz hipotonične otopine. Stanica povećava
turgor i raste joj obujam.
Ψotop > Ψst. ΨP>0
U izotoničnoj otopini turgor stanice je 0, vodni potencijal stanice i otopine su isti
pa voda ne ulazi ni izlazi.
Ψotop = Ψst. ΨP = 0

U hipertoničnoj otopini voda izlazi iz stanice u otopinu. Dolazi do plazmolize.

Turgor je negativan.
Ψotop < Ψst. ΨP < 0
Samo kada je stanica u plazmolizi, turgor je (-); osmotski potencijal i hidrostatski
tlak izjednače se kada hidrostatski tlak kompenzira razliku osmotskog potencijala
stanice i vodnog potencijala otopine
Ψotop ili vode = Ψst.
Postoji tzv. granična plazmoliza kod koje je 50% stanica plazmolizirano, a 50%
nije. Vrijednosti koncentracija otopine kod granične plazmolize uvrstimo u
Π = c R T i tako dobijemo osmotsku vrijednost u barima. Kod granične
plazmolize turgor = 0, pa vrijedi da je osmotska vrijednost otopine jednaka
osmotskoj vrijednosti stanice + ΨP otopine, a kako je ΨP = 0, dobijemo
ΨP otopine = ΨP stanice

Ako stanica prima vodu turgor joj raste, ali

istovremeno raste i osmotski potencijal od -
12 do -8. Ako je Ψst = -8, a ΨΠ otopine = -10,
tada je ΨP = 2 bara. Kada je stanica u
plazmolizi, turgor je negativan.
Kada je stanica u plazmolizi vrijedi da je:
(-)Ψ = (-)ΨΠ + (-)ΨP = ΨΠ - ΨP
vodni potencijal stanice = vodni potencijal
kod aktualnog tlaka + turgor
Tada je Ψst > ΨΠot (ΨP = 0). Kada je ΨΠst = ΨP, onda je Ψst = 0 i stanica ne može
više primati vodu – turgescentna je. Kada je turgor = 0, tada je Ψst = ΨΠ –
granična plazmoliza. Stanica nije izolirana već je u sklopu tkiva pa protiv
rastezanja stanice djeluje još i tlak napetih tkiva. Time se napetost sisanja još
više smanjuje.
(-)Ψw = (-)ΨΠ + (ΨP + ΨA) ili
S = Π+ - (P + A)
ΨA – tlak susjednica

12
Razlike u vodnom potencijalu određuje smjer strujanja vode u tkivu. U listove
voda ulazi traheom, a odatle biva „odvučena“ osmotskim silama u stanice
palisadnog parenhima pa isparava u intercelularne prostore i izlazi vani. Dvije
stanice u jednom tkivu mogu imati različite osmotske potencijale, pa voda ide ka
negativnom vodnom potencijalu.
Turgor je važan kod biljaka za otvaranje i zatvaranje puči, za rast stanica, kod
paprati za odmotavanje zamotanih listova, zeljastim biljkama turgor daje
čvrstoću.
U biljnim stanicama turgor ima vrijednosti 1 – 10 bara (0,1 – 1 MPa), a osmotski
potencijali kreću se od -5 - -30 bara (-0,5 - -30Mpa).
Npr. u maslačka stapke svoju čvrstoću temelje na napetosti među tkivima.
Unutarnje stanice imaju veći turgor od vanjskih. Ako
stapku razrežemo po dužini i stavimo je u vodu,
unutarnje stanice brže primaju vodu (vanjske imaju
kutikulu pa ne mogu brzo primati vodu). Otkinute
stapke će se iskriviti.
Kukuruz može preklopiti svoje listove za vrijeme vrućina i to na osnovu turgora –
kad se turgor u mjehurastoj stanici smanji, list se preklopi. Stanice su prije toga
izgubile vodu pod djelovanjem topline i turgor padne.
Kod mimoze nalazimo zglobne jastučiće koji, kada podražimo njihove
ekstenzorske stanice, izgube vodu i listovi se sklope prema gore. Liske se
sklapaju na dodir, ali i noću (spavaju), te kada pada kiša.
Kod perunike (Iris germanica) rizomi pod utjecajem turgora mogu probijati
prepreke.
Plodovi grožđa, trešnje i višnje sadrže mnogo šećera i kad pada kiša, sišu vodu i
pucaju.
Za sistem koji prima vodu i osmotskim putem i bubrenjem vrijedi formula:
(-)Ψ = (-)ΨΠ + (-)ΨΤ + (+)ΨP
Vodni potencijal jednak je zbroju osmotskog potencijala, turgora i matičnog
potencijala bubrenja.

Osmotski potencijal moguće je odrediti i krioskopskom metodom na temelju

određivanja točke ledišta. 1M otopini snizuje se ledište za 1,86°C. Stanični sok
se istisne iz tkiva i odredimo mu ledište. Znamo da je Π za molarnu otopinu
22,7bara. Tada izračunamo osmotski potencijal:
ΨΠ = 22,7 očitana vrijednost ledišta
1,86
Je li neka otopina hipotonična, izotonična ili hipertonična u odnosu na stanicu
saznajemo iz plazmolize. Ujedno plazmolizom vidimo da li je plazma više ili
manje viskozna te propusnost tonoplasta u odnosu na neku tvar.

Plazmoliza – proces u kojem se stanici pomoću hipertoničnog vanjskog medija

oduzima voda. Pri tome se protoplast steže i odvaja se od stanične stjenke. Ako
hipertonični medij zamijenimo hipotoničnim onda protoplast osmotski primi vodu,
a plazmoliza teče u suprotnom smjeru – to je deplazmoliza.

13
Razlikujemo konkavnu i
konveksnu plazmolizu. Ako
pokožici luka dodamo 1M
otopinu KNO3 protoplast će se
na mjestima odvojiti od stanične
stjenke dajući nekakav konkavni
oblik – to je konkavna plazmoliza. Ostavimo li dalje tu pokožicu u otopini KNO3
protoplast će se sve više odvajati od stanične stjenke i njegova će površinska
napetost nastojati zaokružiti protoplast. Tome se opire viskoznost plazme.
Prevladava napetost površine i protoplast liči na konveksnu leću – to je
konveksna plazmoliza.

Kod Rheo discolor plazmoliza ostaje na razini konkavne, a to ukazuje na to da je

plazma Rheo discolor viskoznija od plazme luka i da se oduprla površinskoj
napetosti. Ako bi stanice luka stavili u 1M otopinu KSCN došlo bi do konveksne
plazmolize, a konkavna se skoro pa preskoči. To je zato što KSCN pospješuje
bubrenje (likvidnost), a smanjuje viskoznost. Uskoro dijelovi plazme nabubre – to
je kapasta plazmoliza. Ako pokožica luka i dalje ostane u otopini KSCN, bubrenje
se nastavlja pa plazma na kraju ispuni sav prostor stanične stjenke – to je
tonoplastna plazmoliza.
Vakuola je i dalje smanjena, s malo vode, a mi vidimo diferencijalnu propusnost
plazmolize i tonoplasta prema KSCN-u. Naime, plazmolema je propustila KSCN
u stanicu, ali ga tonoplast nije propustio u vakuolu – kažemo da je plazmalema
intrabilna, a tonoplast intrameabilan. KSCN je ušao u plazmu (intrabilnost), ali ne
i u vakuolu (intrameacija). KSCN je izazvao bubrenje jer je s njim ušla i voda.
Raznim bojanjima možemo obojati vakuole i pratiti plazmolizu.
Neutralno crvenilo rado disocira: u kiselom području se amino-skupina nabije kao
NH3+. Cijela molekula djeluje kao kation. U neutralnom mediju ostaje NH2; pri
pH=7 većina molekula je nedisocirana, ali je ipak mali dio u obliku iona. Ako u
epruvetu dodamo benzol i promućkamo te stavimo da odstoji, benzolski (gornji)
sloj će biti žuto-narančasti zbog molekula boje, a vodeni (donji) sloj će viti crveni
jer sadrži ione boje. Ako bi snizili pH na 6 ili 5,5 imali bi mnogo iona boje i kada bi
s tim obojili stjenke pokožice luka, ioni boje bi se vezali na (-) nabijene stjenke
luka. Stanična stjenka bi bila crveno obojena.
Ako podignemo pH na 7,5 ili 8 možemo vratiti ulaženje boje u samu stanicu.
Naime, kod tog pH je boja nedisocirana, tj. uglavnom su lipofilne molekule boje
pri tom pH. Te se molekule mogu otapati u lipidnim dvoslojima plazmaleme i
tonoplasta. Kada takvu pokožicu luka stavimo u otopinu lipofilne molekule boje
ulaze unutra, prolaze plazmalemu i tonoplast te dolaze u vakuolu koja je kisela.
Stoga sada u vakuoli nastaju ioni boje. U vakuoli sporije raste koncentracija boje
u formi molekule nego što same molekule ulaze u stanicu. Na uspostavu
ravnoteže utječu samo molekule i one teže uspostaviti ravnotežu. Kada se

14
ravnoteža među molekulama uspostavi, boja otopine će biti blijedo crvena, a
vakuola će biti intenzivno crvena.

PRIMANJE VODE U BILJNE ORGANE

Talofiti koji nemaju nikakvu zaštitu protiv transpiracije mogu bubrenjem primiti
vodu neposredno s vlažne podloge ili nakon vlaženja kišom. To rade alge,
lišajevi i neke mahovine.
Više biljke (paprati, sjemenjače) primaju vodu preko korjenovih dlačica jer su
ostali dijelovi korijena i nadzemna stabljika prekriveni kutikulom ili plutom. Zato je
primanje vode nadzemnim dijelovima, pa i nakon kiše i rose bez osobitog
značenja. Stoga su korijenove dlačice jedina mjesta za primanje vode.
Korijenove dlačice žive od nekoliko dana do nekoliko tjedana i metabolički su
najaktivnija mjesta. Korijenove dlačice dovoljno su elastične da kapiliraju u
kapilarne prostore tla gdje se nalaze vodene otopine tla.
Vodu koja je oborinom dospjela u tlo djelomično zadržavaju gornji slojevi tla
adsorptivno ili kapilarno (retencijska voda), a djelomično otiče kao gravitacijska
voda do razine osnovne vode. Tlo ima sposobnost zadržavanja dijela vode,
nazivamo je retencijski kapacitet tla za vodu (vodni kapacitet tla). Pjeskovita tla
imaju mali retencijski kapacitet, a povećanjem koncentracije humusnih i koloidnih
čestica u tlu raste i retencijski kapacitet. Tako vodni kapacitet tla raste od pijeska
ka ilovači, pa glini (najveći kapacitet za zadržavanje vode ali je ta voda
nepristupačna biljkama) i na kraju najveći vodni kapacitet ima treset.
Buduću u tlu nalazimo različite otopljene čestice, postoji i osmotski potencijal tla.
Naše tlo ima osmotski potencijal do 5bara, mađarska alkalna stepa ima do
30bara, a alžirska pustinja i do 1000bara.
Primanje vode pomoću korijena moguće je samo onda kada postoji pad vodnog
potencijala. Vodni potencijal u tlu određuje potencijalni tlak bubrenja (matični
vodni potencijal) i osmotski tlak vode tla.
Primanje vode korijenom:
Wa = A Ψkorijena – Ψtla
Σr
Wa – količina vode
A – površina korijenove dlačice ili hife gljiva
Σr – sume otpora za vodu u tlu i pri prijelazu iz tla u biljku
Ψ – vodni potencijal

Razlikujemo 3 tipa transporta:

1. Transport na kratke udaljenosti
Od stanice do stanice; vrši se plazmodezmijama

2. Transport na srednje udaljenosti

Kroz tkiva. Voda bubrenjem ulazi u stanične stjenke korjenovih dlačica u
smjeru pada vodnog potencijala. Ukoliko na svom putu voda naiđe na tzv.
Kasparijevu prugu, prijeđe ju i ide u pericikl – to je simplastni transport
Apoplast korijena vuče vodu samo do te brane i ne može je prijeći već ulazi u
stanice propusnice i prolazi kroz njih. Kasparijeva pruga građena je masnih
lipofilnih tvari i tako je postavljena da voda noću, kada nema transpiracije, ne
istječe vani. Stanice propusnice nemaju Kasparijevu prugu jer se u njihovoj

15
blizini nalazi trahea koja sprječava razvoj Kasparijeve pruge u stanici
propusnici.

Dakle, ako voda naiđe na

Kasparijevu prugu transport je
simplastom, a ako ne onda je
apoplastom. Apoplastni transport
je pasivan način vučenja vode,
njega vuče transpiracija.
Simplastni transport teče kroz
protoplaste stanica, a apoplastni
kroz stanične stjenke.
Minch je dao definiciju: simplastom
se mogu smatrati svi protoplasti
tkiva koji su međusobno povezani
plazmodezmijama, simplastni
transport je aktivan, a voda
je često vučena osmotskim
silama.
Endoderma aktivno izlučuje
osmotike, a s njima i vodu u
centralni cilindar i tako
predstavlja izvor korijenovog
tlaka. Centralni cilindar je
aktivan jer tu voda biva
vučena osmotskim silama.
Postoji tzv. endodermski
skok – stalno se aktivno
istiskuju osmotici i voda pa u
stanicama endoderma
stalno imamo neku nisku
vrijednost tlaka. Dakle,
voda u korijenove dlačice
ulazi bubrenjem (u
stanične stjenke) u smjeru
pada vodnog potencijala.
Apoplastom biva vučena
transpiracijom, a
simplastom osmotski.
Korijenov tlak je pozitivan
tlak koji tjera vodu u
centralni cilindar.
Vrijednosti su mu 1 – 2
bara, a može se ustvrditi
tako da odrežemo
stabljiku na 5 – 6cm visine i stavimo otkinutu biljku u teglu sa vodom. Pomoću
gumice na stabljiku natalimo kapilaru. Voda u kapilari će se dizati i to je znak
korijenovog tlaka. Ovaj je tlak važan u proljeće, prije prolistavanja i
procvjetavanja kada još nema nikakve druge sile koja bi tjerala vodu s

16
organskim i mineralnim tvarima kroz ksilemske elemente do lisnih i cvjetnih
pupova. Korijenov tlak je tada jedina pokretačka sila za listove i pupove.
U proljeće enzimi razgrađuju polimere šećera te proteine (koji su zimi
pohranjeni). Time vodni potencijal postaje negativan, dolazi do osmotskog
sisanja vode, a korijenov tlak uvlači tu hranjivu otopinu kroz stabljiku sve do
pupova.
Ako u to doba (prije prolistavanja) odrežemo stablo, na površini podrezane
biljke (tj. stabljike) svjetlucat će kapljice tekućine. Da smo biljku odrezali
nakon prolistavanja svjetlucanja ne bi bilo.

3. Transport na velike udaljenosti

Kroz stabljiku transport vode na veće udaljenosti vrši se elementima ksilema.
Stanice koje provode vodu u funkcionalno osposobljenom stanju su mrtve tj.
bez plazme (jer bi ona pravila otpor ulasku vode). Kao pogonska sila javlja se
transpiracija.
Tlak od 1bara diže stupac u kapilari promjera 1mm na 10m visine. Za visinu
od 100m tlak mora biti 100bara, a znamo da koliki tlak korijen nema.
Puisseuille i Sure pokušali su shvatiti prolaz vode i utvrdili su da za brzinu od
4,5m/sat kod 30-metarskog stabla sa žilama promjera 1mm treba gradijent
tlaka od 0,1bar/m. Za žile promjera 0,5mm treba tlak od 0,5bar, a za žile
promjera 0,3mm za visinu od 1m treba tlak od ?bara. Vidimo da je tlak veći
što je promjer manji. Razlog tome je adhezija vode. Molekule vode adheziraju
na stjenke žile i na nekoj visini se stupac zaustavi i da bi tekućina dalje
krenula potreban je veliki tlak. Što je žila uža potrebna je veća sila da bi se
tekućina digla jer što je žila uža to su čestice vode jače adhezirane. Dakle,
zbog negativnog tlaka koji se javlja u ksilemu (o,1 – 0,2bar/m) sve biljke
trebaju velike tlakove kako bi se tekućina mogla podizati na veće visine.
Spomenimo i to da tada ne dolazi do zračne embolije, tj. izlučivanja mjehurića
zraka.
F = k p r4
F – fluks
k – konstanta obrnuto proporcionalna duljini i viskoznosti
p – tlak potreban da se tekućina kreće
r – radijus provodnog elementa

Cikloporno drveće (tvrdo drvo) ima prstenasto raspoređene žile u godovima.

One su dosta široke (0,3mm). To su hrast, badem, kesten, brijest. Ove biljke
provode vodu sa zadnja 1 – 2 goda ksilema i zato hrast mora brzo provoditi
vodu (v = 45m/h). Kod lijana ova brzina iznosi i do 100m/h.
Crnogorice sporo provode vodu jer imaju samo traheide. Brzina toka vode u
ksilemu ovisi o broju traheja i traheida te o različitim silama koje
omogućavaju provodnju (gravitacija, filtracija, trenje zbog adhezije vode na
žile, velika napetost kod provođenja vode kod transpiracije uzrokovana
kohezijom vode i adhezijom vodenom stupca na stjenku žile. Negativni tlakovi
pri transpiraciji vode su do -30bara u provodnim elementima.

17
TRANSPIRACIJA

To je vučna sila koja vuče vodu kroz biljku. To je proces kojim biljka izlučuje vodu
prema vani u obliku vodene pare. Voda se može izlučivati i u tekućem obliku, ali
to zovemo gutacija.
Do isparavanja vode dolazi na svim površinama koje graniče prema zraku koji
nije zasićen vodenom parom. Postotak vlage u zraku iznosi 0,02% - 0,4%
(prosjek 0,2%) ili izraženo u jedinici tlaka 2milibara.
Pogonska sila transpiracije je velika napetost sisanja zraka. U tlu vlada visoki
vodni potencijal (mala napetost sisanja), a u zraku je niski vodni potencijal (velika
napetost sisanja). Biljka se koristi tim padom potencijala da bi bez utroška
vlastite energije transportirala vodu iz tla kroz tijelo do atmosfere. To je tzv.
transpiracijska struja.
Budući da biljka jako vuče vodu, a korijen ne stigne osigurati toliko vode, dolazi
do negativnog tlaka (-30bara). Da se provodni elementi (traheje) ne bi suzili,
moraju biti zadebljale (prstenasto zadebljanje – protoksilem; spiralno ili jažičasto
zadebljanje – metaksilem). Kontinuitet stupca vode mora postojati od staničnih
stjenki korijenovih dlačica sve do lista. U listovima voda isparava (zato
pretvorbom 1g vode treba puno energije), a kohezija na njihovo mjesto vuče
nove molekule vode. Oko podne se zbog kohezije stabla stanjuju.

Razlikujemo:
1. stomatalnu transpiraciju
2. kutikularnu respiraciju
3. lenticelnu transpiraciju

Kad odrežemo grančicu (njen sok je pod negativnim tlakom) meniskus vode
povlači se prema korijenu i u stablo (tj. gore ili dolje). Scholander je želio izmjeriti
tlakove u stabljikama i grančicama. Izrezao je grančicu, stavio je u bombu sa N2
kojeg je puštao toliko dugo dok voda nije došla do visine na kojoj je bila prije
odrezivanja. Kako je na bombi bio manometar, Scholander je očitao koliki je bio
taj negativni tlak. Jačina transpiracije znači slabiju opskrbu vodom što dovodi do
sužavanja ili smanjenja meniskusa. Tada je tlak 0,3bara. Sisanje vode kod biljke
je tako veliko da ona mora zatvarati puči tako da voda ne bi isparavala. Stoga su
puči najvažniji organi (otvori) kroz koje voda isparava.

1. Primanje vode iz tla – U tlu se (-) vodni potencijal prenosi do korijenovih dlačica (one
povećavaju površinu adsorpcije). Prolaz kroz endodermu može biti osmotski
2. Kohezija u ksilemu – Vodeni stupac je pod napetošću držan zajedno kohezijom. Ukoliko dođe
do izlučivanja mjehurića, vodeni stupac ne ulazi u susjedni element (zapreke cijevi su ti mjehurići)
3. Vučna sila transpiracije – Vučna sila iz tla i iz biljke je nizak vodni potencijal zraka (suhi zrak).
Stvara se niži vodni potencijal u staničnim stjenkama i protoplastima. Energija dolazi od sunca.

18
Puči ili stome

Za epiderme nadzemnih zelenih

dijelova viših biljaka koje okružuje
zrak vrlo su važni parovi bubrežastih
stanica između kojih je otvor
(pukotina ili porus). Zovemo ih
stanice zapornice, a zajedno sa
otvorom puči ili stome. One služe
izmjeni plinova te izlučivanju vodene
pare. Puči zajedno sa stanicama
susjedicama čine stomatalni aparat.
U epidermi latica puči se javljaju u
vrlo malom broju, a na korijenu ih
uopće nema. Areal otvorenih puči
čini 0,5% - 1,5% površine lista.
Stjenke stanica zapornica nejednako
su zadebljale i leđna i srdnji dio trbušne strane stjenke su tanki, a bočni dijelovi
su zadebljali. Stanice zapornice aktivnim promjenama turgora mijenjaju svoj oblik
čime se otvor (porus) otvara ili zatvara.
Puči imaju homeostatski (ravnotežni) mehanizam između konfliktnih zahtjeva
biljke: s jedne strane žele imati što otvorenije puči da prime CO2, a s druge
strane što zatvorenije da ne izgube puno vode transpiracijom. Puči će najčešće
biti tako dugo otvorene dok je sunčeva
svjetlost iznad tzv. kompenzacijske točke
svjetlosti. To je onaj intenzitet sunčevog
svjetla kod kojeg se sav izlučeni CO2
oslobođen disanjem i fotorespiracijom odmah
fotosintezom veže u organske spojeve
(ugljikohidrate). Kada sunčeva svjetlost
padne ispod te razine, puči se zatvore.
Puči se otvaraju kada turgor u zapornicama
raste u odnosu na stanice susjednice, a
zatvaraju kada turgor zapornica opada u
odnosu na turgor susjednica.

Razlikujemo fotonastijska i hidronastijska gibanja puči. Neposredan uzrok

gibanja puči je razlika u turgoru u stanicama zapornicama i stanicama
susjednicama.

1. Fotonastijsko gibanje puči

Fotonastija je gibanje ovisno o svjetlu, ali samo gibanje nije ovisno o smjeru
dolaska svjetlosti. Svjetlost na otvaranje puči utječe na tri načina:
a) svjetlost smanjuje koncentraciju CO2 u listovima. Niska
koncentracija CO2 jedan je od uvjeta za otvaranje puči. One su
obično maksimalno otvorene ako je parcijalni tlak CO2 = 0,1mbar
b) fotosintetski se stvaraju organski spojevi koji čine vodni i osmotski
tlak zapornica negativnijim. To znači da se pojačava sila sisanja
vode u zapornice u kojima turgor raste i one se otvaraju

19
 c) svjetlost fotosintezom stvara ATP (fosforilacija) koji je potreban za
transport p+ i K+. Apsorpcijski spektar fotosinteze i otvaranja puči
identični su

Mehanizam otvaranja puči

Ujutro se škrob
razgrađuje α- i β-
amilazom u
oksidativnom
pentoza-fosfatnom
ciklusu (OPPC), s tim
da se dotični škrob
sintetizirao dan prije
u kloroplastima
zapornica.
Razgradnjom škroba
nastaje
fosfogliceraldehid
(PGA) koji ide u
dihidroksiaceton-
fosfat i on izlazi iz
kloroplasta.
DIhidroksiaceton-fosfat se lako pretvara u PGA, odnosno oni mogu prelaziti
jedan u drugoga. Kada je nastao, PGA se pretvara u fosfo-enol-piruvat (PEP)
koji pomoću enzima PEP-karboksilaze veže CO2 iz HCO3- i tako nastane
oksaloacetat (OAA) i oslobađa se H+ ion.
OAA se reducira pod djelovanjem malat-dehidrogenaze (ima koenzime NADH
i H+) i nastane malat. Malat putuje u vakuolu čime se broj čestica u vakuoli
povećava, a tako osmotski potencijal biva sve negativniji – sila sisanja za
vodu se povećava. Nadalje, H+ nastao kada je PEP vezao CO2 odlazi u
susjednice čime pH raste, a unutrašnjost postaje sve negativnija. Iz
susjednica (one su veće od zapornica) u zapornice ulazi K+ (ide u vakuolu) i
to često sa svojim
anionskim
partnerom (to je
važno jer bi inače
K+ zalužio stanicu
pa ga prati Cl- da to
ublaži).
Kod zatvorenih
puči pH=5, a kod
otvorenih pH=6 –
7,4. Tamo gdje
nema aniona Cl-,
malat će
neutralizirati K+ u
vakuoli.

20
Prilikom otvaranja puči mijenja se njihova visina. Znamo da su stjenke puči
različito zadebljane – na trbušnoj strani stjenke svake zapornice ističu se dvije
zadebljale letvice izbočene prema otvoru, a srednji dio trbušne stjenke i čitava
leđna strana stjenke su tanke. Pri povećanju turgora pomiče se elastična
leđna stjenka natrag prema susjednici i pri tome povlači manje elastičnu
trbušnu stjenku sa sobom i otvor se rastvori (praktički se zapornice suze ako
gledamo poprečni presjek; puč se digne u visinu ako gledamo uzdužno)

Važna je micelacija – kod zapornica su miceli i fibrili poredani radijalno, a kod

susjednica uzdužno. Micelacija je okomita da bi se zapornica mogla oduprijeti
na susjednicu tako da se ne bi previše širila.
Japanac Fujino skinuo je epiderme (u njima su puči) s biljke i stavio ih u dvije
otopine: jednu sa ATP-om i drugu bez ATP-a. Osvijetlio ih je i nakon nekog
vremena je vidio da su u prvoj otopini puči otvorenije – to je ukazalo na to da
je otvaranje puči aktivni proces koji troši ATP.

Mehanizam zatvaranja puči

Osmotski aktivne tvari moraju napustiti vakuolu, turgor mora pasti, K+ zajedno
sa Cl- odlazi u susjednice, a malat izlazi iz vakuole vani – pred njim stoji
nekoliko puteva:
• malat se može pomoću NAD-malatnog enzima oksidativno
dekarboksilirati (izgubi H+ i CO2) i prijeći u piruvat (piruvat ulazi u
mitohondrije gdje biva uključen u dišne procese)
• malat može sam direktno ući u mitohondrije
• malat se može pretvoriti u PEP koji dalje ide u PGA koji ulazi u
kloroplaste gdje glukoneogenezom nastaje škrob
• malat može izaći u susjednicu

21
Escomb i Brown su 1900. izrekli svoj zakon dijametra. Oni su utvrdili da je
difuzija kroz jednu puč proporcionalnija dijametru (radijusu) nego površini
presjeka pore. Ovaj zakon vrijedi ako su puči „plitke“ i okrugle
Q = Δ Δe 2r
Primjer: ako imamo veliku puč A sastavljenu iz 4 manje puči (B, C,
D, E) – A neće imati 4 puta veću transpiraciju u odnosu na ostale
(iako bi to očekivali jer A ima 4 puta veću površinu). A će imati
samo 2 puta veću transpiraciju i to zbog zakona Q = Δ Δe 2r.
Dakle, transpiracija kod A je proporcionalnija radijusu nego
površini.

Rubni efekt

Kod potpuno otvorenih puči stanica gubi 50 – 70% vodene pare u odnosu na
vodu iste površine. Ako znamo da puči čine 1% površine lista, onda je to
fenomenalno puno. Broj puči po 1mm2 varira do nekoliko stotina. A da puno
vode transpirira kroz malu površinu pripisuje se tzv. rubnom efektu. Naime,
vodena para izlazi iz puči kao da tvori lepezu. One molekule vodene pare koje
izlaze na rubu imaju slobodno difuzijsko područje i na stranu, dok one koje
difundiraju iz sredine ometaju sa svih strana susjedne molekule.
Veliki broj puči ne znači veliku transpiraciju. Naime, preguste puči smetaju jedna
drugoj. Dobije se fenomen zajedničke površine koji ne povećava transpiraciju.
Kod izlaska vodene pare stvori se tanki sloj uz površinu lista koji je zasićen
vodenom parom (granični sloj) i predstavlja otpor (Ra).
Primijećeno je da do određene veličine otvora puči difuzija ovisi o otvoru puči.
Nakon neke vrijednosti (10 µm) difuzija ne ovisi o otvoru puči. Ako je zrak miran
povećanjem otvora puči lagano raste transpiracija. Vjetar odstranjuje granični sloj
vodene pare i transpiracija je onda puno veća.

Tr = Δc / Ra + Rs

Ra – otpor zbog stvaranja sloja

Rs – otpor puči

Prije se mislilo da za difuziju kroz puči vrijedi

Q = Δ Δc r2π / L – 1. Fickov zakon difuzije

Ali on ovdje ne vrijedi jer treba put vodenih para korigirati recipročnom
vrijednošću radijusa za ½.

Izraz za difuziju kroz jednu puč:

Q = Δ Δc r2π / L + r½

Otvorenost puči pojedinih tipova biljaka

Općenito vrijedi: puči se ujutro otvaraju, a predvečer zatvaraju. No, neke biljke
ujutro otvore, a popodne pritvore puči, zatim ih opet otvore, a navečer zatvore.
Tako je za suhih dana. Za vlažnih dana puči se dijelom otvore kod tih biljaka

22
(crnogorice). Biljke suhih staništa ujutro otvore puči, a popodne ih zatvore
(kukuruz). Sukulentne pustinjske biljke ujutro zatvore puči, a predvečer ih otvore i
otvorene su cijelu noć. Malat ističe iz vakuola i on im služi kao izvor CO2 za
fotosintezu.

Lenticelna transpiracija

Otvaranjem plutnog plašta bez intercelulara bila bi izmjena plinova između

atmosfere i unutrašnjosti organa onemogućena. Stoga postoji u plutu
nadomjestak za epidermske puči – to su lenticele ili plutene bradavice. Koje se
na plutnim slojevima grana vide prostim okom.
Dakle, lenticele su otvori na oplutnjelim (odrvenjelim) dijelovima biljke, a tu su se
pojavili još dok je taj dio bio zeljast. Biljke se zaštićuju plutom da bi spriječile
gubitak vode. Stanice kambija intenzivno se dijele za što trebaju puno O2 kojeg
trebaju dobiti preko lenticela. Kambij ne može kisik dobiti vodom jer je kisik slabo
topiv u vodi.
Transpiracija preko lenticela nije fiziološki regulirana. Količina izgubljene vode
putem lenticelarne transpiracije nije osobito značajna izuzev kod nekih mladih
drvenastih biljaka.
Kambij je dio perifernog meristemskog sloja koji diobenom aktivnošću tvori
zatvoreni valjkasti sloj – pluto.

2. Hidronastijsko gibanje puči

Puči se mogu zatvoriti i na svjetlosti ako se vodni potencijal sustava spusti

ispod određene vrijednosti praga (-7 - -18bara). To se može dogoditi i tako da
uz stalno jednaki turgor zapornica raste turgor stanica susjednica. Do toga
dolazi ako npr. biljci kojoj je nedostajala voda padne kiša. Naime, epidermske
stanice brže primaju vodu od zapornica jer imaju tanje stjenke. Obrnuto, ako
odrežemo list dolazi do gubitka turgora najprije u stanici epiderme, a potom u
zapornicama – puči se otvore. To je tzv. Ivanovljev efekt.
Kako je on to dokazao? Odrezao je grančicu jorgovana i primijetio je da su se
puči otvorile, a očekivao je zatvaranje. Kako susjednice imaju tanje stjenke
one brže gube vodu i turgor ima pada – puči se otvore.
Gibanja puči pri kojima se sadržaj otopljenih tvari u zapornicama ne promijeni
zovemo hidropasivna gibanja. Puči se zatvore kada biljka izgubi previše vode
(vodni potencijal -11 - -18bara) i ostaju zatvorene sve dok se ne uspostavi
normalni vodni potencijal. Fotosinteza ne teče.
Ako se vodni potencijal samo malo snizi, biljka stvara apscizinsku kiselinu
(fitohormon) koja koči transport p+ i K+ i dovodi do pritvaranja puči.
Fotosinteza se može vršiti, ali smanjeno ,voda ne izlazi iz biljke. To je
hidroaktivno gibanje puči (hidroaktivna kontrola). Ovaj mehanizam pokreće se
za 7 minuta.
Kao dokaz da transpiracija može dizati vodu na visinu služi Askenazijev
pokus – uzeo je stakleni lijevak i na njega zatalio kapilaru. Sve je uronio u
živu, na dno lijevka stavio je vodu, a sam je lijevak ispunio gipsom (žitkom
masom pomiješanom sa vodom). Kapilaru je prethodno ispunio vodom.
Primijetio je da je voda iz mase gipsa isparavala i počela vući živu u kapilaru
(do visine 760mm). Ovo je bio fizički pokus.

23
 Potom je uzeo grančicu tise i natalio ju na kapilaru (r = 1mm). Sve je zabrtvio
čepom. Voda je bila prokuhana da bi se istjerali plinovi (da se spriječi
embolija). I u ovom slučaju se živa digla do visine 760mm – time je dokazano
da je i ovo fizički pokus koji ne troši previše energije.

Da se voda transportirala kroz drveni dio biljke dokazao je Hales – uzeo je 3

grančice jorgovana; jednu je stavio u posudu s vodom i njeni su listovi ostali
turgescentni nekoliko dana; drugoj je izrezao koru i omogućio da drveni
elementi (ksilem iz drva) uđe u vodu pa su i ti listovi ostali turgescentni par
dana; kod treće je grančice izrezao drveni dio (ksilem) i ta je grančica odmah
uvenula.
Drveni dio (ksilem) se sastoji od užih ili širih odrvenjelih elemenata koji
provode vodu. Kod kritosjemenjača to su traheje i traheide, a u paprati i
golosjemenjača samo traheide. Sitasti dio žile (floem) čine sitaste cijevi sa
stanicama pratilicama (njima prolaze asimilati).

Gutacija

To je pojava izlučivanja vode u obliku kapljica. Pojavljuje se u vrijeme visoke

relativne vlage u zraku (kod nas npr. noću, u tropskim šumama). Može se vidjeti
kod trava, filodendrona. Do gutacije dolazi kada su puči zatvorene, kada je
transpiracija niska, a postoji potreba da se održi struja vode u biljci. Kapljice
izlaze na rubovima listova kroz hidatode (vodenice). Mogu biti:
a) pasivne – pogonska sila za izlučivanje vode tj. gutaciju je tlak korijena
(npr. kod trava). „Pasivnu vodu“ do lista dovode traheide. Uokolo traheida
u listu je rahlo tkivo (epitem) hidatoda. Na hidatodi se stvara kap tekućine
koju mi vidimo.
b) aktivne – većina epitemskih hidatoda su aktivne (npr. kod Saxifraga,
Phaseohusa, Tropaeoluma) i ove žlijezde rade neovisno o tlaku korijena.
Mehanizam izlučivanja nije potpuno objašnjen. Smatra se da je
plazmalema ovih žljezdanih stanica više propusna na nekim mjestima i da
radi po principu tlačne filtracije.
Korohasia nimpheifolia može kroz list izlučiti i do 100ml gutacijske
tekućine.
Trihonske hidatode – žljezdaste dlake
Dakle, gutacijska tekućina nije čista voda nego sadrži otopljene organske i
anorganske tvari.

Aerenhim – tkivo za prozračivanje

Tkiva za prozračivanje opremljena su velikim intercelularnim prostorima koja

služe mnogim močvarnim i vodenim biljkama za uspješnu izmjenu plinova. Njihov
sistem intercelulara povezan je s vanjskim zrakom pomoću puči na listovima i
izdancima koji plivaju na vodi ili iz nje strše.
Lopoč u peteljci ima kanale za zrak. Zrak iz listova transportira se do rizoma, a
onda kroz peteljke starih listova stari zrak s otpadnim produktima (npr. CH4) izlazi
van. Zrak se prilikom transporta do rizoma utiskuje kroz puči mladih listova (u
peteljkama) te kroz lakune sve do rizoma. Kažemo da su ove biljke rezistentne
na anaerobne uvjete.

24
Kukuruz nije prilagođen životu u anaerobnim uvjetima. On će u vodi pokušati
stvarati zračne kanale, ali uspije napraviti samo 5cm debljine. Zrak bježi iz tih
kanala jer zidovi nisu lignizirani. Kukuruz ugiba zbog nestašice O2 u tlu. Naime, u
anaerobnim uvjetima se glikolizom dobije samo 2 ATP-a (aerobnim disanjem se
dobije 36 ATP-a). Kako je pH vakuole 5, a pH plazme 7,5 – 8 protoni bježe u
plazmu. U normalnim uvjetima ti se protoni vraćaju natrag uz utrošak ATP-a. Ali
sada ATP nedostaje pa protoni ostaju u plazmi i remete sve metaboličke
procese. Piruvat nastao u glikolizi ide u proces vrenja pa nastaje alkohol koji je
štetan za stanicu jer razara lipoproteinske membrane staničnih organela u kojima
nalazimo iste metabolite, ali u raznim koncentracijama. Kada među staničnim
organelima (kompartimentima) porušimo membrane, metaboliti se miješaju i to je
pogubno za metabolizam (dogodi se produktivna inhibicija – produkt nastao
enzimatskom reakcijom inhibira daljnje reakcije). Zato kukuruz u vodi uvene.
Grašak i bob isto uginu u anaerobnim uvjetima, dok neke biljke (Senecio
aquaticus, Mentha aquatica) prežive.

OTOPINE PLINOVA KOD BILJAKA

Otopine plinova u vodi su biološki važne. Sve izmjene plinova zahtijevaju da plin
bude otopljen u staničnoj otopini prije nego stigne do reakcijskog mjesta. Kroz
intercelulare tvari idu u obliku plinova koji se, kada dođe do stanične stjenke,
moraju otopiti. Difundirani u otopini dolaze do organela (to su reakcijska mjesta).
Kad se plin oslobađa kao produkt reakcije, ulazi u otopinu prije nego što kao plin
izađe iz stanice. Plin se kao plin može izlučiti već na staničnoj stjenci i dalje
difundira kroz intercelulare vani.
Biološki važni plinovi su ili slabo topivi u vodi (O2, N2, H2) ili su jako dobro topljivi
u vodi (CO2, NH3, SO2). Kisik je topiv 0,001%, a u 1L ima ga 10mg; CO2 je 100
puta bolje topiv kao i NH3; njihova je topivost 0,1%.
Topivost plinova proporcionalna je parcijalnom tlaku plina iznad vode,
temperaturi ali i kiselosti/bazičnosti vode. Najvažnija činjenica za vodene i
submerzne (nemaju kutikulu ili im je ista jako propusna) organizme je da za dišne
procese mogu koristiti samo otopljeni kisik.
CO2 može u vodi egzistirati kao H2CO3 koji disocira na H+ i HCO3-, ali može
egzistirati i kao Na2CO3. Svaki oblik postoji u otopini kao zasebni, a ravnoteža
među njima određena je kiselošću. Zbog velike topivosti CO2 brzo difundira kroz
vodu i kroz polukruti agar.

TLO

Tlo nastaje postepeno kao rezultata otapanja stijena pod utjecajem kiša, leda,
sunca, naglih promjena temperature, ali i djelovanja litofitskih biljaka. U tlu
nalazimo različite organizme (hife gljiva, alge, bakterije, protozoe, insekte),
organske tvari nastale od lignina, celuloze, bjelančevina, ali i mineralne tvari.
Biljke izlučuju razne kiseline koje doprinose sastavu tla.
Čvrstu fazu tla čine minerali koji izgrađuju stijene: silikati, glina, vapnenac i
produkti organskih materijala (humus). Šupljine između tih čestica djelomično su
ispunjene vodenom otopinom i djelomično plinom koji je drugačijeg sastava od

25
atmosferskog zraka. Za rast biljaka
optimalno je ako je polovica tih šupljina
ispunjena plinom, a druga polovica
zrakom.
U anoksičnim tlima, u anaerobnim
uvjetima dolazi do alkoholnog vrenja –
izlučuje se alkohol koji razgrađuje
glikoproteinske membrane. Npr. rajčica
u anoksičnom tlu (ili poplavljenom) –
povećava se etilen, listovi vise
(epinastijski položaj listova), smanjuje se
stomatalna difuzija, otpadaju korjenčići,
akumulira se amino-ciklopropan-
karboksilna kiselina.
Mineralne čestice mogu biti različitih
veličina: 0,2 – 2mm je grubi pijesak; 0,02
– 0,2mm je fini pijesak; 0,002 – 0,02mm
je mulj; 0,002mm i manje je glina. Na
humusnim česticama i anorganskim
koloidima vrši se apsorpcija pojedinih
iona. Tlo lako veže (tj. (-)nabijene
čestice tla) lako veže katione, a od
aniona se PO43- jače veže od NO3-.
Samo 0,2% tla se otapa u vodenoj otopini tla; oko 2% tla su apsorptivno vezane
koloidne čestice, a 98% tla su teško topivi karbonati, fosfati...
Korjenova dlačica daje H+ i HCO3-. Dolazi do izmjene: K+ i H+ se zamijene; HCO3-
i NO3- se zamijene. To je tzv. kontaktna izmjena.

Biljka iz npr. NH4Cl može uzeti NH4+, a Cl- sa H+ može dati HCl i tako zakiseliti
tlo. Tako je NH4Cl fiziološki kisela sol, a postoje i fiziološki bazične soli kao što je
KNO3- (OH- za NO3-).
Elementi koji su biljci potrebni u velikoj količini su makroelementi.
Makroelementi: C,O2, N2, S, P, K, Ca, Mg, H2, Fe
Mikroelementi: Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl2
Elementi u tragovima: Na+ (za hidrolizu hidrofilnih biljaka), Si (za trave), Co (za
biljke koje žive simbiotski sa bakterijama), Se.
Biljke primaju mineralne tvari u ionskom obliku, a topivost tih tvari je različita.

Topivost iona u tlu i primanje Fe2+

N2, PO43-, K i Ca su topivi pri pH=6 – 6,5

Mg i S su topivi pri pH=7
Fe, Mn, B i Zn (i teški metali) su topivi u kiselom mediju
Mo je topiv u neutralnom i bazičnom mediju

Ako se javi nedostatak Fe, biljke ispuštaju kiselinu i poboljšavaju ulazak Fe i

drugih kationa. Žuta boja korijena znači nedostatak Fe.
Fe3+ je stabilan oblik željeza, ali je netopiv pa ga biljke elektronima korijenovih
dlačica izreduciraju u Fe2+. Biljka mora željezo vezati kao Fe2+, a da ne bi

26
oksidiralo u Fe3+ biljka od Fe2+ stvori helat sa citronskom kiselinom. Taj se helat
transportira kroz ksilem do listova.
Dobri nosači željeza u tlu mogu biti fenoli (proizvode ih bakterije). Oni imaju dvije
OH- skupine. Nazivamo ih siderofori. Postoje i peptidi koje proizvode gljive
(hidroksimati) – oni stvaraju čvrste komplekse sa Fe3+ koji se transportiraju u
mikrofibrilne stanice u kojima se Fe3+ izreducira u Fe2+, a Fe2+ se ispusti u tlo.
Piruvati mogu otpustiti e- i izreducirati Fe3+, kao nosač željeza može služiti i
EDTA.

Nosači:
-sidevofori (bakterije) (fenoli)
-hidroksimati (gljive) (peptidi)
-EDTA

Raspon pH u kojem biljke žive je 3 – 9. Malo se zna o tome zašto neke biljke
vole kisela tla, a druge ne. Jedan od razloga je kompeticija. Eksperimenti sa
hidrofoničnim tehnikama (kada se biljke uzgajaju na različitim vodenim medijima)
su u studiranju rasta nekih vrsta kod različitih pH pokazali da biljke rastu dobro u
širokim rasponima pH vrijednosti.
U prirodi male prednosti jedne vrste nad drugom dovode do eliminacije slabije
prilagođene vrste. Faktori tla blisko povezani sa pH vjerojatno su važniji od
koncentracije H3O+, npr. višak padalina dovodi do ispiranja Ca2+ i stvaranja
kiselih tala.
Obzirom na tlo, razlikujemo tri tipa biljaka:
1. Vapnenačke biljke
Vole vapnenačka ili karbonatna tla u kojima je visoka koncentracija Ca2+ i
HCO3- i relativno je visok pH; tlo je vodopropusno, suho i toplo. Ovim biljkama
teško su pristupačni fosfati i teški metali jer je pH visok. Smeta im prevelika
ponuda metala pa ako ih stavimo na kiselo tlo uginu. Neke vapnenačke biljke:
Antericum ranulosum – gospina papučica, Anemone regulosa - šumarica
2. Acidofilne biljke
Vole kisela tla (pH=5). One neutraliziraju veliku ponudu iona teških metala
stvaranjem kompleksa. Ovdje ubrajamo jestivi kesten, vrijes, borovnicu,
kiselicu...
3. Biljke slanih staništa (halofilne biljke)
Žive na staništima bogatim različitim solima. Koncentrirane otopljene soli
ubijaju biljku, ako nije prilagođena, plazmolizirajući njihove stanice. Većina
slatkovodnih biljaka plazmolizira u morskoj vodi koja ima osmotski potencijal -
30bara. NaCl izaziva plazmolizu i denaturira enzime. Halofiti su se prilagodili
velikoj koncentraciji soli na različite načine
a) akumulacijom iona – (npr. Na+ i Cl-) kompenziraju visoke napetosti sisanja
tla. Atriplex npr. akumulira soli i osmotski potencijal mu je -200bara.
Zahvaljujući tom negativnom potencijalu Atriplex crpi vodu i osmotike iz tla
b) halofiti često izlučuju soli pomoću žlijezda ili odbacivanjem biljnih dijelova
(npr. mjehuraste dlake kod roda Atriplex). Tamaris izlučuje toliko puno soli
da se otopina soli slijeva po biljci
c) neki halofiti skupljaju u staničnom soku velike količine vode – solna
sukulencija (npr. Salicorna)

27
 Povišene koncentracije soli djeluju nespecifično (osmotski) i specifično
obzirom na vrstu iona. Npr. Salicorna herbacea sadrži 10% NaCl i Na2SO4 u
odnosu na sadržaj vode, a listovi Nitrariae sadrže 75% soli u tkivima u
odnosu na suhu tvar. Suadea glauha i maritima bolje uspijevaju na sulfatnoj
slanoći, a Suaeda herbacea na kloridnoj.
Ponekad biljke stvaraju organske spojeve reda betaina te poliamine, glicerol i
prolin koji ne smetaju biljci, a služe za izbjegavanje osmotskih šokova.
Pamuku odgovara kloridna slanost – tada mu se izduži palisadni parenhim,
spužvasti parenhim i broj puči se smanji – cijeli list se smanji i zadeblja.
Slanoću dobro toleriraju: pamuk, maslina, palme, duhan, ječam, repa, špinat,
crveni luk, rotkvica, mimoza, datulja, bagrem...
Na sol su osjetljivi: divlji kesten, lipa, pšenica, krumpir, limun, mnoge
mahunarke, koštunjavao voće...
Kod nekih biljaka slanoća utječe na spol – na slanijim tlima se pojave muški
cvjetovi.
Često u tlu može velika ponuda Al biti toksična – on taloži PO43-. Neke biljke
(azaleje) vole tla bogata aluminijem.

Donnanova ravnoteža

To je fenomen nagomilavanja iona. Sistem ove ravnoteže može biti odgovoran

za primanje iona prividno protivno koncentracijskom gradijentu. Po Donnanovoj
teoriji, ako propusna membrana odvaja otopinu od difuzibilnih iona, oni će
difundirati kroz tu membranu u otopinu. Uvijek kada difundira kation uvijek isto
čini i anion.
Uzmimo za primjer stanice sa 6 K+. Na jednoj strani membrane u stanici nalaze
se nedifuzibilni ioni (proteini sa disociranim –COOH skupinama). Ako stanicu
stavimo u otopinu sa 6 K+ i 6 Cl- iona, ioni će difundirati i rezultat će biti 4 K+ i 4
Cl- iona u otopini i 8 K+ i 2 Cl- iona u stanici. Naime, disocirane –COOH skupine
odbijale su Cl-. Važno je da je umnožak kationa i aniona u otopini jednak
njihovom umnošku u stanici.

Slično je i u apoplastu: tu su u staničnim stjenkama fiksirani anioni (proteini sa –

COO-, fosfatidi sa vanjske strane plazmaleme). Novopridošli kationi iz vanjske
otopine redovito ne pomiču Donnanovom ravnotežu nego samo istisnu
adsorbirane katione, tj. dolazi do izmjenjivačke adsorpcije, npr. korijen koji se
nalazio u otopini Ca2+ izgubi Ca2+ kada ga se stavi u otopinu sa K+. Dakle, korijen
se ponaša kao ionski izmjenjivač.
Kada biljka prima npr. Ca(NO3)2, onda se obično NO3- izreducira i ugradi u
aminokiselinu, a Ca2+ taloži u vakuoli kao CaC2O4.

28
Pad koncentracije tvari (koncentracijski gradijent) općenito se postiže na tri
načina:
1. kemijskim spajanjem tvari sa dva supstrata koja su ušla u stanicu
2. taloženjem
3. adsorpcijom na stanične koloide

METABOLIZAM DUŠIKA

Dušik je jako značajan element za biljku i one ga štede dok ga životinje izbacuju.
Mrtvi organizmi podliježu truljenju i tada se događa proces amonifikacije kojeg
vrše bakterije, a kao krajnji produkt nastaje NH3 (koji se dugo zadržava u tlu,
teško se ispire). Ukoliko je pH neutralan nitrificirajuće bakterije oksidirati će NH3
do NO3-, a ako je pH kiseliji neće se NH3 oksidirati do NO3- već će biljka dušik
primati kao NH4+.
Nitrati u tlu lako se ispiru i neke biljke nitrate primaju preko korijena. Neke
bakterije denitrificiraju dio nitrata i daju različite dušikove okside (N2O, NO, NO2)
koji idu u atmosferu. Kišama i električnim pražnjenjem ti se oksidi pretvaraju u
NH4+ i NO3-.
Biljka dušik može primati u obliku NO3- kojeg reduciraju, NH4+ ili N2. Ruža npr.
prima dušik kao NH4+ i ona ne reducira taj NH4+. Najveći dio biljaka prima dušik u
obliku nitrata – oni se primaju kroz korijen. Neke biljke (rajčica, rotkvica) mogu
veliki dio nitrata reducirati u korijenu, a druge biljke (krastavac, pšenica, trave)
transportiraju nitrate do listova i tu ih reduciraju.

29
Redukcija nitrata

Nitrat se pomoću enzima nitrat-reduktaze reducira do nitrita. Davaoc elektrona za

reakciju je NADH + H+, a sve se odvija u citoplazmi:

NO3- NO2-

Nitrit se u kloroplastu reducira do NH4+ uz nitrit-reduktazu:

NO2- NH4+

NH4+ ugrađuje se u jednu keto-kiselinu kao amino-skupina (-NH2).

α-ketoskiselina je najčešće α-ketoglutarna kiselina
α-keto-glutarat transportira se iz citoplazme u kloroplaste.
Da bi ugradio -NH2, mora se α-keto-glutarat izreducirati pomoću NADPH + H+

α-keto-glutarat glutamat

glutamat glutamin

Kao i pri sintezi glutamina, tako i pri sintezi većine aminokiselina i asparagina,
glutamat služi kao donor –NH2. Djelovanjem transaminaza prenosi se amino-
skupina glutamata na određenu α-ketokiselinu, npr. na oksaloacetat (pa nastane
aspartat).

Glutamat i aspartat su polazni spojevi

za brojne druge aminokiseline
(glutamatni red, aspartatni red).

30
Aspargin prijenosom -NH2 pomoću aspargin-sintetaze prelazi u asparaginsku
kiselinu.

Glutamin-sintetaza ima veliki afinitet prema NH4+ pa bi mogla imati specifičnu

funkciju „detoksikacije“ jer je NH4+ štetan kad je slobodan (prekida fosforilaciju,
ometa stvaranje NADPH + H+)
1. amidni tip biljaka – špinat, bundeva, repa – NH4+ odmah ugrađuju u obliku
glutamina i asparagina
2. kiseli ureidni tip biljaka – koprive, kiselice – stvaraju različite ureidne
spojeve; uspijevaju na tlu gdje je visoka koncentracija uree i stvaraju
serotonin; one su dakle prevele NH3 u soli s organskim kiselinama.
Serotonin se nalazi u orahu, pomidori, ananasu, bananama, koprivi. Dušik
koji je bio vezan u glutaminu prolazi kroz neke procese i nastaje serotonin.
Kada se ubodemo na koprivu serotonin izaziva kontrakciju kože i krvnih
žila, a ne mravlja kiselina kako se mislilo. A rabarbara prevodi kiseli NH3 u
soli s organskim kiselinama i to u stabljici, a listovi su otrovni
3. ureidni tip biljaka – breza i orah stvaraju ureidne spojeve; mahunarke
stvaraju kanavanin – otrovan spoj po sastavu nalik na arginin (arginin ima
–CH2 skupinu, a kanavanin umjesto –CH2 ima kisik). Većina sativa sadrži
kanavanin i otrovne su, a Vicia je jestiva. Borovnica prima dušik u obliku
NH3, a riža kao NH4+. Bagrem i grašak na korijenu imaju gomolje u kojima
čuvaju dušik iz zraka; dugo ga čuvaju pa su im zimi listovi dugo zeleni.

Redukcija molekularnog dušika

Premda u zemljinoj atmosferi ima 78 – 80% dušika, on slabo sudjeluje u ishrani

organizama jer samo neki mogu asimilirati molekularni N2 i pretvoriti ga u oblik
potreban biljci. Svake se godine pomoću mikroorganizama veže 100 – 150
milijuna tona molekularnog N2 u organske dušične spojeve.
Potrebe za dušičnim gnojivima velike su pa se koristi industrijski Haber-Boschov
postupak u kome se N2 reducira pomoću molekula H2 pod povišenim tlakom i
temperaturom u NH3. Ovako se dobije 60 milijuna tona vezanog dušika. Vezanje
molekula dušika bitan je proces na Zemlji, odmah nakon fotosinteze.
Više je tipova organizama koji mogu vezati dušik iz atmosfere. To su
slobodnoživuće heterotrofne bakterije i simbiotske bakterije. Fotoautotrofne
slobodnoživuće bakterije da bi reducirale dušik trebaju enzim nitrogenazu.

31
 1. slobodnoživuće heterotrofne bakterije
a. obligatno aerobne – rod. Azobacter
b. fakultativno anaerobne – rod. Klebsiella (pneumoniae)
c. obligatno anaerobne – rod. Clostridium (pasteurianum)
2. slobodnoživuće fotoautotrofne bakterije –
Rhodospirillum rubrum, modrozelene alge: Nostoc, Ulothrix, Anabaena
azolla
3. simbiotski živuće bakterije
rod: Rhizobium faseoli živi simbiotski u grahu, Rhizobium japanicum živi
na soji. S bakterijama još simbiotski žive joha, tropske trave, mrkva,
kukuruz (rod Clebriela). Te bakterije žive u sluzavim pločicama na
korijenu. Gymnospermae dolaze u kombinaciji s niz bakterija –
Cyanobacteria; više paprati dolaze u kombinaciji sa zelenim algama

Simbioza mahunarki i Rhizobium-a

Korijenove dlačice luče različite spojeve (lektin – glikoprotein) koji kemotaktički

privlače bakterije. One pomoću enzima galakturonaze, prektinaze, glukozil-
transferaze i transglukozilaze rezgrađuju stjenku na vršku korijenovih dlačica i
ulaze unutar nje. Stvara se tzv. infekcijska nit. Bakterije luče sluz u kojoj su
uronjene unutar korijena. Ako bi infekcijska nit pukla, došlo bi do abortiranja.
Bakterije se dijele i šire u parenhimske stanice korijena. One žele ući u diploidne
i tetraploidne stanice korijena. Za sve ovo vrijeme bakterije se bičevima aktivno
gibaju. Hrane se sadržajem iz biljke. Zauzvrat domaćinu izlučuju auksine,
gibereline i citokinine.
Parenhimske stanice se počinju dijeliti pod utjecajem ta tri hormona, a dijele se i
bakterijske stanice. Stvara se gomoljčić – nodul u kojem kao da su provodni
elementi. Bakterije unutar gomoljčića gube sposobnost aktivnog gibanja,
zadebljaju, hrane se jantarnom kiselinom – zvoemo ih bakteoridi (imaju
nitrogenazu). To se dokazalo tako što se uzeo gomolj graška i hranili su
Rhizobium jantarnom kiselinom – Rhizobium je povećao volumen tj. površinu
kroz koju može primati dušik iz zraka.

Redukcija dušika pomoću nitrogenaze zahtjeva 6 elektrona koje in vivo daje

reducirani feredoksin. Međuprodukti reakcije nisu dokazani, a sekundarno se
NH4+ oslobađa enzimom. Reakcija nitrogenazom zahtjeva ATP:

N2 + 6 feredoksin(red) + nATP + 8H+ Æ 2NH4+ 6 feredoksin(oks) + nADP + nPi

32
Nitrogenaza se sastoji od dva različita proteina: željezo-proteina koji ima željezo
vezano preko sumpora (željezni protein zovemo Azoferodoksin) te molibden-
željezo-protein (Molibdoferodoksin) koji sadrži dva atoma molibdena i 22 do 24
skupine sa željezom i sumporom (nehemsko željezo). Nitrogenaza je in vivo
osjetljiva na kisik iako je Rhizobium aeroban organizam.

Kod aerobnih bakterija parcijalni tlak kisika je snižen možda intezivnim disanjem.
Kod simbiotskih bakterija roda Rhizobium opskrbu olakšava leg-hemoglobin
(luguminozni hemoglobin; gen za hem nosi bakterija); on je lokaliziran izvan
stanice Rhizobiuma, a u stanici domadara leg-Hb šalje bakteroidima male
količine kisika koje ne inhibiraju nitrogenazu.
Od nekog fermenta (NADH + H+) ferodoksinoks prima elektron od vodika i
postane reducirani feredoksin. Proton se prenosi na azoferedoksin pa na
molibdoferedoksin, a potom na N2 koji se reducira do NH4+. NH4+ se ugradi u α-
ketoglutarnu kiselinu kao aminoskupina i nastane glutaminska kiselina koja se
ksilemom transportira od korijena u listove (gdje se dio spojeva reducira, a dio
opet vraća u korijen).

33
Fiksatori dušika koji nisu fotosintetski tvore ATP i red feredoksin drugim načinom
– djelovanjem enzima hidrogenaze koja se koristi vodikom kao donorom
elektrona feredoksin se reducira

feredoksin(oks) + H2 ÅÆ feredoksin(red) + 2H+

MIJENA SUMPORNIH TVARI

Sumpor se u stanicama ugrađuje u organske spojeve u reduciranom obliku

(asimilacija sumpora). Biljka sumpor iz medija prima isključivo kao SO42- kojeg
mora reducirati u S2-:

SO42- Æ SO32- Æ S2-

Reakcija se odvija u zelenim biljnim stanicama i to većinom kloroplastima, a kod

viših biljaka i u korijenu. Biljka SO42- iz tla aktivira sa AMP pri čemu nastaje APS
(adenozin-fosfosulfat). Fosforilacijom APS-a pomoću APS-kinaze nastaje PAPS
(fosfoadenozin-fosfosulfat). Kod kloroplasta je postanak PAPS iz sulfata i ATP-a
vezan za tilakoidnu membranu. Sumpor je u PAPS-u još uvijek vezan kao SO42-.
U kloroplastu se aktivni SO42- reducira preko sulfita do sulfida, a sulfid se ne
oslobađa kao H2S već se odmah ugradi SH skupina cisteina. Odavde se sumpor
može prevesti u druge spojeve (npr. metionin). Feredoksin i ATP potrebni su za
ove reakcije, a potječu iz svjetlosne reakcije fotosinteze.
Kod kvasca za prijenos 6e- koristi se NADPH + H+. U korijenu se mali dio
sumpora veže u cistein ili metionin i putuje ksilemom u organe izdanka.
SH skupina u metioninu važna je pri stvaranju disulfidnih mostova preko kojih se
enzimi vežu za supstrate.

MIJENA FOSFATA

Fosfor se ugrađuje kao fosfsatna grupa. U sjemenkama (npr. u sjemenki

pšenice) nalazimo aleuronski sloj koji je ispod teste (vanjskog ovoja). Taj sloj
sadrži aleuronska zrnca (a to su spremišni proteini), globulinske kristaloide,
albuminski ovoj i globoide iz fitina. Fitinska kiselina je inozitol koji ima 6 fosfata

34
vezanih kisikom (tzv. inozitol-heksa-fosfat). Šest sati nakon početka klijanja javlja
se mRNA za enzim fitazu i to u skutelumu (jedina supka kod monokotiledona).
Fitaza odvaja fosfate iz fitinske kiseline (od inozitola) i tako biljka dobija fosfat
tijekom klijanja.
Ako sjemenke stavimo u otopinu sa fosfatnom soli, tada se inhibira stvaranje
fitaze, inhibira se i transkripcija mRNA za fitazu.
Fosfat je potreban za nukleinske kiseline, ATP, NADP+, lecitin (kloroplasti).
Spojevi fosfora s Mg i K imaju značajnu ulogu u održavanju koncentracije H+
iona u plazmi što se objašnjava lakoćom prijalaza soli u mono, di i trifosfate i
obratno. Nedostatak fosfora uzrokuje promjenu boje lišća od crvene do smeđe,
suši se i otpada.

Liebergov zakon minimuma

Prema Liebergovom zakonu rast uvijek ograničava onaj činilac koji je prisutan u
relativno najmanjoj količini. Manjak može biti apsolutan (zbog akutne nestašice
elemenata u tlu) ili relativan. Relativna nestašica podrazumijeva često da zbog
suviška nekih drugih elemenata, dotični element biva u manjku, npr. deficit K+
može biti posljedica suviška N2 ili PO43-. I pH određuje koliko je element
pristupačan biljci, npr. Fe i Mn se slabije primaju iz tla kojemu je pH visok (jer
njima odgovara kiseli pH). Patološki učinci mogu se javiti i ako je neki element
prisutan u prevelikoj količini, npr. u kiselom tlu siromašnom sa Ca2+, Mg i M mogu
se primati u velikim (toksičnim) količinama.

Pokretljivost iona u ksilemu i floemu

Neki ioni dobro su pokretni i u ksilemu (do listova) i u floemu, npr: Na+, K+, Rb2+,
Cs2+. Ioni Mn2+ i Fe2+ umjereno su pokretni u floemu, a u ksilemu su dobro
pokretljivi. Ioni Ca2+, Ba2+ i Pb2+ su nepokretni u floemu.

Važnost pojedinih iona za biljku

U floemu ima dosta PO43-, a Ca2+ s njime daje teško topive soli. Teški metali
poput Ag, Al i Hg toksični su za biljku jer talože fosfate u okolini korijena, ali i u
smaoj biljci. Biljka tada pati od deficita fosfata.
Deficit fosfata manifestira se u promjeni boje lišća – oni su napadno zeleni, a
same biljke su male i kržljave (lisna plojka se smanji) i lišće se rano suši i otpada.
Element tungisten, ako je prisutan u tlu, rado ulazi u biljku umjesto Mo pa se ne
može formirati nitrogenaza. Zato je tungisten toksičan – slijedi to da su listovi
zbog nedostatka dušika blijedo zeleni i žuti (nemaju tilakoidne membrane).
Željezo ulazi u sastav Mo-Fe-feredoksina, azoferedoksina i nalazimo ga u
porfirinskom prstenu hema, kao i u hemu citokroma. Deficit željeza manifestira se
u blijedoći listova jer se ne stvara klorofil. Naime, iako Fe ne ulazi u građu
klorofila, on sudjeluje u njegovoj biosintezi – u tlu bogatom Fe dolazi do zakržljala
rasta i zadebljanja korijena.
Magnezij je potreban za rad ATP-a. Ako nema magnezija koji je potreban za rad
ATP-a, stvara se feofitin – žuti listovi sa zelenim žilama.
Silicij povećava rast nekih biljaka (klipova kukuruza, stabljika riže), a smatra se
da stimulira i rast pomidora, tj. da se plodovi neće stvarati ukoliko nema silicija.

35
Nedostatak kalija uzrokuje stvaranje smeđih točaka na plojci i rubovima lista koji
žuti. Ako nema K+ nastaje gel-stanje plazme u kojem enzimi ne funkcioniraju pa
umire taj dio organizma.
Deficit kalcija uzrokuje smežuranost najmlađih listova.

BILJKE KAO INDIKATORI TLA

Neke biljke rastu samo na tlima bogatim specifičnim mineralima – biljke

indikatori. Bakrena mahovina raste na tlima bogatim bakrom. Xylorrhiza i
Eleonapsis rastu na tlima bogatim selenom. Biljke nekrotične pjege ukazuju na
višak Co, okrugao oblik grmova na visoku količinu bora, kao i veliki tamnozeleni
listovi.
Biljke nemaju apsolutnu sposobnost primanja elemenata koji se nude iz tla.
Mangrova vegetacija (Rhizopora) ima multipolarni filter koji propušta male
količine elemenata. Stanice mogu nagomilavati elemente, šećere...
Ako se prima Ca(NO3)2 tada NO3- ide do NH3 koji se ugradi u aminokiselinu, a
Ca2+ se taloži u vakuoli kao CaC2O4.
Smatra se da postoje dvije vrste nosača kojima se primaju tvari iz okoline:
1. Mehanizam I – odgovorni su za primanje iona iz razrjeđenih otopina
(c=0,05 – 0,02mmol/dm3). Oni pokazuju veći afinitet za ione. Smatra se da
je mehanizam I lociran na plazmalemi.
2. Mehanizam II – nosači odgovorni za primanje iona iz koncentriranijih
otopina (c=0,5 – 50mmol/dm3). Smatra se da je mehanizam II lociran u
tonoplastu

Važno je i kakav je prateći ion oko onoga koji se prenosi. Često se kod
mehanizama ioni (npr. Rb, Cs, K) vežu za isto mjesto.
Možda postoji samo jedna vrsta nosača čija se brzina transporta može mijenjati.
Kada se stanica zasiti ionima, smanji broj nosača za te ione. Dakle, stanica može
mijenjati afinitet prema ionima.

TRANSPORT TVARI – IONA

Pasivno primanje

Iz otopine tla ioni dospijevaju strujom vode najprije u slobodno pristupačni

apoplast korijena, tj. u stanične stjenke korijenovih dlačica i stanice korijenove
kore. Primanje se odvija pasivno tj. bez korištenja energije mijene tvari, pri tome
otopina koja struji slijedi gradijent vodnog potencijala, a difuzija iona gradijente
prenosi kemijskom i električnom potencijalu.

36
Da bi iz apoplasta stigli u simplast, hranidbeni ioni moraju proći kroz membranu
plazmalemu; ako trebaju doći u vakuolu, moraju prijeći i tonoplast. Ponekad te
procese razlikujemo, pa ulaz neke tvari iz apoplasta i citoplazmu nazivamo
intrameacijom, a transport iz tonoplasta u vakuolu permeacijom.
Pasivno prelaženje neke tvari kroz membranu (npr. plazmalemu) duž pada
elektrokemijskog potencijala možemo nazvati nesmetanom difuzijom. Prpusnost
(permeabilnost) neke membrane za nenabijenu česticu (izuzevši vodu) je 100 –
1000 puta manja od propusnosti vodenog sloja iste debljine.
Primanje tvari pasivnom permeacijom može dovesti do izjednačenja potencijala.
No, uglavnom se hranidbeni element koji je prodro u staničnu stjenku dalje
preradi čime se dotični element trajno uklanja iz ravnoteže pa se primanje vode
može dalje odvijat.

Aktivno primanje

Razlike aktivnog i pasivnog transporta:

• Aktivni može uz potrošnju energije tvarne mijene trasportirati supstancije
protiv pada njihovog elektrokemijskog potencijala
• Aktivni može supstancije provesti kroz membrane barijere koje za njih
drugim putem ne bi bile permeabilne ili ne bi bile permeabilne dovoljnom
brzinom
• Aktivni je specifično podešen za određene spojeve koji su važni za mienu
tvari pojedine stanice

Mehanizam aktivnog transporta još je nedovoljno objašnjen. U mnogim

slučajevima čini se da ide preko specifičnih molekula (nosača u membrani koji
pokazuju supstantnu specifičnost slično enzimima). Energija potrebna za aktivni
transport dobija se iz ATP-a. No, osim od ATP-a nosači mogu energiju za
transport primati i od protonskih gradijenata. Na, tj. u membrani postoje ATP-aze,
proteini koji kataliziraju cijepanje ATP-a, aktiviraju ih ioni vodika. Tako
plazmalema i tonoplast imaju ATP-aze koje hidroliziraju ATP i s pomoću energije
oslobođene pri toj hidrolizi izbacuju se protoni napolje. U citoplazmi pH ide na
vrijednost 7,0. Stvara se protonski gradijent, stvara se napon od -120mV. Protoni
se žele vratiti natrag u stanicu. Budući da je u stanici negativni naboj i kationi
žele ući u stanicu, gibanje kationa je uvjetovano negativnim potencijalom. Kako
protoni prolaze unutra, oni sa sobom mogu ponijeti saharozu (kotransport ili
simport). Dakle, saharoza je uvučena energijom toka protona. Može se dogoditi
da proton ide unutra, a kation ide vani, pa to zovemo antiport, a ako s protonom
ide i anion to je simport.
Kod tonoplasta nalazimo ATP-aze. Ovdje protoni ulaze u vakuolu gdje uzrokuju
kiseli medij (pH=5,5), stara se potencijal od -90mV. Kada proton izlazi vani
kationi i saharoza ulaze kotransportom unutra. Anioni kotransportom ulaze u
vakuolu jer su mali i lako prolaze.
Kanalni proteini i nosači funkcioniraju kao selektivne pore u membrani. Veličina i
gustoća pora i povišenje naboja u njihovoj unutrašnjosti određuju njihovu
trasnportnu specifičnost. Molekule koje mogu proći kroz kanale čine to kroz same
pore.
Za nitrate i fosfate postoje kontroverze – ulaze li preko simporta ili su tjerani
primarnim crpkama? Kalijev ion može ući aktivno, ali i pasivno (difuzijom).

37
Tvari se moraju vezati na aktivno mjesto na proteinu nosaču. Dolazi do promjene
konformacije proteina (promjene steričnosti). Supstrat i aktivni centar moraju se
po svojoj arhitekturi poklapati. Enzimi se sa supstratom mogu vezati kovalentnom
vezom ili nabojima ili može supstrat fagocitirati enzim u sebe.
Izosterični enzimi imaju jedno mjesto na kojem primaju ili supstrat ili inhibitor, dok
alosterični enzimi posjeduju dva mjesta – jedno za supstrat, drugo za inhibitor.
Ako se prvo veže inhibitor, apoferment enzima mijenja steričnost pa se supstrat
ne može vezati. To je tzv. T-stanje (eng. tension – napeto). Postoji i R-stanje
(eng. relax – opušteno). Kada se prvo veže supstrat onda dolazi do enzimatske
reakcije.
Dok se niz enzima sastoji samo od proteina, drugim enzimima potrebne su još
dodatne tvari tzv. kofaktori. Pri tome može biti riječ o metalnim ionima ili o
organskim spojevima. Ako su kao kofaktori potrebni organski spojevi nazivamo ih
koenzimima. Zajednički sklop enzima i kofaktora naziva se holoenzim, a sam
proteinski (enzimatski neaktivan) dio apoenzim (apoferment).

Primanje tvari u aerobnih i anaerobnih bakterija

Aerobne bakterije imaju respiratorni lanac kojim dobivaju energiju za protonski

gradijent. Kada se protoni vraćaju u stanicu, nose šećere, aminokiseline... Za
svaki proton koji uđe unutra, Na+ izlazi vani.
Kod anaerobnih bakterija nema respiratornog lanca – odvija se samo glikoliza
koja daje 2 ATP-a. Oni služe za izbacivanje protona i uspostavu protonskog
gradijenta. Kada se protoni vračaju nazad, oni nose „hranu“ sa sobom.

Stanica kao otvoreni sistem

Za odvijanje reakcija u stanici potrebna je energija aktivacije. Zato se odvijaju

samo reakcije koje su energetski moguće. Stanica je jedan otvoreni sistem,
djeluje kao protočni sistem koji je u stegi s 5 ravnoteža.
Ako u čašu stavimo vodu, dobili smo zatvoreni sistem u kojem voda ne vrši
nikakav rad. Vodu možemo staviti u posudu u kojoj možemo regulirati protok i
istjecanje vode. Voda koja ističe može vršiti neki rad, npr. okretati turbinu.
Dinamička ravnoteža (ΔG = ΔH – T ΔS) je ono stanje otvorenog sistema u kojem
on proizvodi najmanje entropije, tj. uz najmanju potrošnju energije vrši i održava
stanje najvećega reda.
Samo sistem koji teče ka ravnoteži ima sposobnost oslobađanja energije. Zato je
u svim živim stanicama situacija takva da se sustav ravnoteži kontinuirano
približava, ali je nikad ne dostigne. Koncentracije kemijskih komponenata se u
stanici čine stacionarnim, one su u dinamičkoj ravnoteži u kojoj početna
supstanca ulazi u stanicu u istoj veličini u kojoj krajnji produkt izlazi iz stanice.
ΔH = T ΔS
ΔG = 0 – termodinamička ravnoteža u stanici znači smrt
Katalizator u otvorenom sistemu ne samo da utječe na brzinu uspostavljanja
ravnoteže, već i na položaj ravnoteže. Zato se u živoj stanici promjena aktivnosti
nekog katalizatora (enzima) ispoljava u mnogo većem opsegu nego samo na
reakciji koju katalizira.

38
REGULACIJA ENZIMSKE AKTIVNOSTI

Postoji niz spojeva koji imaju utjecaj na aktivnost enzima (efektori) i to

pospješujući (aktivatori) ili kočeći (inhibitori). Cilj je regulacije mijene tvari u
skladu trenutnim potrebama. In vivo reakcije koče se uglavnom supstratima koji
se u izmjeni tvari nalaze iza regulirane inhibicije, tako da inhibitori blokiraju svoj
vlastiti postanak (povratna sprega, kočenje, feedback). Naprotiv, reakcije
pospješuju supstrati koji su supstrati za pretovrbu, ti aktivatori stoga pospješuju
svoju preradu (unapredna sprega, pozitivna sprega, aktiviranje, feed forward). U
oba slučaja spriječeno je prejako nagomilavanje metabolita.

Postoje dva efekta:

1. Izosterički efekt – efektor zahvaća mjesto gdje se veže supstrat. To je npr.
kompetitivna inhibicija – na aktivni centar veže se neka molekula slične
građe kao i supstrat. Često su izosterička kočenja povratnom spregom
npr. fruktoza koči invertazu (koja inače cijepa saharozu na glukozu i
fruktozu), glukoza-6-fosfat koči heksokinazu prilikom stvaranje piruvata
2. Alosterički efekt – enzim koji se može alosterički regulirati je npr. rubisko.
Uvijek je riječ o enzimima koji se sastoje od više podjedinica. Česta su
alosterička kočenja povratnom spregom: tu produkt nekog lanca mijene
tvari blokira neki enzim koji u slijedu reakcije djeluje mnogo prije i koji
najčešće katalizira početak neke sekvence (kočenje enzimske aktivnosti
krajnjim produktom). Npr. na biosintezu treonina djeluje treonin – on je
alosterički inhibitor za enzim aspartokinazu (on regulira početnu reakciju u
sintezi treonina). Na ovaj enzim djeluju i lizin i izoleucin i metionin (jer
aspartokinaza djeluje i u njihovoj sintezi)
Reakcija
Kako više bočnih produkata koči neki enzim, tada nastaje problem ako se
on „isključi“ kada jedna od tih tvari dosegne određenu koncentraciju iako
postoji manjak druge tvari. Ta se dilema riješava izoenzimima tako da
izoenzimi s različitim alosteričkim specifičnostima kataliziraju ključne
reakcije.
Izoenzimi su različiti oblici nekog enzima, oblici koji se npr. razlikuju po
svom naboju. Izoenzimi se sastoje od dvije ili više podjedinica koje mogu
biti ili jednake ili različite pa ih tada kodiraju različiti geni. Tako npr. postoje
aspartokinaze 1, 2 i 3. One stimuliraju fosforilaciju aspartata:
Reakcija
Ako se stvori puno lizina onda to produktnom inhibicijom djeluje na
aspartokinazu, izoleucin djeluje na treonin, a on na aspartokinazu 3.
Izoenzimi laktat-dehidrogenaze imaju afinitet prema piruvatu, a u tkivima u
kojima se odvija glikoliza taj je afinitet visok (u tkivima u aerobnim
okolnostima je niži). Laktat-dehidrogenaza djeluje na piruvat kao primaoc
elektrona pa tako uključi NADH2:
Reakcija

Aktivacija povratnom spregom je npr. povišenje aktivnosti fosfofruktokinaze

pomoću fruktoza-1,6-bifosfata.
Aktivacija unaprednom spregom je npr. aktivacija fosfofruktokinaze pomoću
fruktoza-6-fosfata ili aktivacija piruvat-kinaze pomoću fruktoza-1,6-bifosfata.

39
REGULACIJA SINTEZE ENZIMA

Informacija za primarnu strukturu enzima (slijed aminokiselina) sadržana je u

DNA molekuli. DNA odsječak koji nosi informaciju za nastanak enzima nazivamo
strukturnim genom. Najprije dolazi do replikacije DNA; potom se informacija
transkripcijom prenosi na mRNA; ta mRNA dolazi u ribosom i tu se sekvencija
kodona u mRNA prevodi u jezik aminokiselina translacijom. Sinteza proteina koje
geni kodiraju može se inducirati ili reprimirati.
Indukcija nastanka enzima pomoću supstrata postoji u svim stanicama. Tako
nitrat npr. inducira sintezu nitrat-reduktaze. Proces nastanka enzima često
izaziva produkt reakcije koju enzim katalizira (produktna represija). To je nađeno
npr. kod enzima koji kataliziraju biosintezu aminokiselina.

Gene koji kodiraju neki induktivni enzim (tzv. strukturni geni) aktivira induktor.
Pored tih strukturnih gena uključeni su još promotorsko područje na koje se veže
RNA-polimeraza i gen operator. Cjelokupan kompleks strukturnih , promotorskih i
operatorskih gena zovemo operon. Operon se nalazi pod kontrolom regulatornog
gena koji djeluje preko efektora – protein represor. Kod lac-operona efektor je
protein koji se veže s operatorskim genom te time isključi transkripciju operona.
To je represija.
Laktoza uzrokuje promjenu sterične konfiguracije represorskog proteina koji više
ne pristaje uz operaterski gen pa represija prestaje tj. dolazi do indukcije.
Par sati nakon klijanja u skutelumu nalazimo mRNA za sintezu. Ako za vrijeme
klijanja dodamo fosfor neće doći do nastanka fitaze jer ona neće biti potrebna tj.
ima dovoljno fosfata.

OPĆENITO O FOTOSINTEZI

Fotosinteza u zelenoj biljci je kvalitativno i kvantitativno najvažniji biokemijski

proces na Zemlji. To postaje jasno kad shvatimo da sva živa bića koja nisu
sposobna za fotosintezu žive posredno ili neposredno od asimilata biljaka.
U kvalitativnom smislu fotosinteza je najvažniji proces na Zemlji jer se u tom
procesu veže sunčeva energija i pomoću CO2 i H2O nastaju organski spojevi.
Smatra se da je od presudne važnosti baš vezanje sunčeve energije, a ne CO2 i
H2O jer su oni ionako postojeći na Zemlji. Ti organski spojevi služe kao hrana
svim ostalim organizmima.
U kvantitativnom smislu fotosinteza je važna jer se svake godine u tom procesu
veže 200 – 500 bilijuna tona CO2. Ciklus CO2 je u kvantitativnom smislu drugi po
veličini, odmah iza ciklusa vode. Često je fotosinteza nazvana i asimilacija, ali to
baš i nije najtočnije. Naime, CO2 se asimilira, ali sam naziv asimilacija ne ističe
sunčevu energiju koja je tu uključena.
Proces fotosinteze općenito možemo formulirati ovako:

2nH2O + nCO2 Æ (CH2O)n + nO2 + nH2O

Pri tome n redovito iznosi 6 pa slijedi:

12H2O + 6 CO2 Æ C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

40
Udio CO2u atmosferi iznosi oko 0,03% i često je za drveće i stablašice to element
(faktor) u minimumu; trave uglavnom ne pate od ovog deficita. Kažemo da je
količina CO2 u zraku suboptimalna.
Na ulaženje CO2 utječe otpor graničnog sloja lista. Naime, iznad lista se pri
transpiraciji stvara sloj vodene pare. Veća ili manja otvorenost puči također
stvara otpor ulasku CO2.

Izraz za difuziju CO2:

Δc – razlika koncentracije CO2 u zraku i u kloroplastu

Ra – otpor graničnog sloja
Rs – otpor puči (ako su i otvorene pri punoj transpiraciji isto daju otpor)
Rm – otpor mezofilnih stanica (često se množi sa 1,56 – otpor vode)

Svjetlost koju biljka dobiva je sunčeva svjetlost. Na Suncu se odvijaju nuklearne

reakcije fuzije: spajaju se 4H+ i nastaje He. Pri tome se oslobađaju pozitroni i
energija. Dio mase pretvori se u energiju i to 0,029 jedinica mase. Ta se energija
zrači od Sunca i u obliku kvanta svjetlosti ili fotona dolazi na Zemlju. Kvanti su
najmanje jedinice svjetlosti koje se mogu apsorbirati.

Shvatilo se što se događa sa sunčevim spektrom kada dođe na Zemlju. Sunčev

spektar sastavljen je iz zraka kratkih valnih duljina: od UV-zraka, od vidljivog
dijela spektra, od IR-svjetla i od radio valova. Znamo da što je val kraći energija
mu je veća. Tako UV-zrake imaju veću energiju od vidljivog dijela spektra, ali ih
biljke ne apsorbiraju (UV-zrake „ubijaju“ stanice).
1mol po kvantu = 6,02 1023kvanta
Valna duljina od 600nm = 57mol/kvant
Valna duljina od 700nm = 41mol/kvant
Početna valna duljina vidljivog svijetla je 390nm, a energija je 71,5kcal.
Biljke apsorbiraju sve valne duljine vidljivog spektra, ali zelenu izrazito slabije.
Kratke IR-zrake slabo se apsorbiraju, a refleksija im je maksimalna. To je dobro
jer su kratke IR-zrake štetne – list bi se pregrijao ukoliko bi ih apsorbirao.
Za razliku od kratkovalne, dugovalna IR-svijetlost se dobro apsorbira u svim
biljkama.
Zašto je u šumama hladno? Tu, naime, do izražaja dolazi tzv. „hladna sjena
šuma“ – kratkovalna IR svijetlost koja dolazi od sunca biva reflektirana u
atmosferu i zato je hladno. Sve molekule zraka u kontaktu sa listovima primaju
toplinsku energiju od lista i tako se list hladi. Primanje topline iz lista nazivamo
kondukcija, a podizanje ovako zagrijanog zraka konvekcija.

41
Djelovanje svjetlosti na biljku

Plavi dio spektra utječe kod biljaka na fototropna

zakrivljenja. Crveni dio utječe na klijanje sjemenki
– kada su pod utjecajem crvenog dijela spektra
neke biljke bolje klijaju zbog fitokroma (pigment u
citoplazmi) u vršku embrija. Naime, djelovanje
fitokroma pospješuje vidljiva svjetlost.

BILJNI PIGMENTI – FOTOSINTETSKI

Za fotosintezu su odgovorni biljni pigmenti locirani u kloroplastima koji su

poredani uz staničnu stjenku kako bi apsorbirali što više svijetlosti. Kloroplasti su
u presjeku diskoidalni, a sastoje se od tilakoidnih grana i strome.

1. Klorofil

Samo apsorbirana svjetlost može postati kemijski djelotvorna. Kod svih

fotoautotrofnih organizama odlučujući pigment za apsorpciju je klorofil. Od
svih klorofila pri fotosintezi najveće značenje ima klorofil A, a potom B, C i
D. Molekula klorofila ima 4 pirolova prstena vezana u porfirinski prsten u
čijem je središtu Mg2+, te od fitolnog repa. Porfirinska jezgra je hidrofilna, a
fitolni rep (bogat –CH3) je hidrofoban. U kratkovalnoj UV svjetlosti klorofili
fluoresciraju živahno crveno. Na prvom pirolovom prstenu nalazi se vinilna
skupina. Ako je na drugom pirolovom prstenu vezana metilna skupina to je
klorofil A; ako je na drugom pirolovom prstenu vezana aldehidna skupina
to je klorofil B. Klorofili imaju još i specifični pentanonski izociklički prsten
na trećem pirolovom prstenu. Klorofil B na četvrtom pirolovom prstenu ima
propionsku kiselinu na koju je esterski vezan alkohol fitol (C20H39OH).
Klorofil C nema fitol, a klorofil D umjesto vinilne skupine ima na prvom
pirolovom prstenu formilnu skupinu.

klorofil A klorofil B

42
 Zbog sadržaja dvostrukih veza klorofil dobro apsorbira svjetlost. U
dvostrukim vezama su tzv. Π-elektroni koji ne pripadaju samo jdnom C-
atomu već susjednim C-atomima pa mogu „kružiti“ po molekuli klorofila. Ti
se elektroni mogu pobuditi vidljivom svjetlošću. Naime, Π-elektroni
konjugiranih dvostrukih veza smanjuju razmak između energetske razine
osnovnog i prvog pobuđenog stanja. Stoga omogućuju energijom
siromašnim fotonima (fotoni s dugom valnom dužinom) da pobude
molekulu – zato pigmentne moelkule apsorbiraju u vidljivom dijelu spektra.
Oni spojevi koji se pobude vidljivom svjetlošću su obojeni spojevi

2. Karoteni i ksantofili

Karoteni su žuto, narančasto ili crveno obojena lipofilna bojila (lipokromi).

Najraširniji je β-karoten; krajevi lanca su mu, kao i kod drugih karotena, u
vanjskim prstenima (β-ionski prsteni). Između njih su konjugirani dvostruki
vezovi na kojima su –CH3 skupine. Ovaj se karoten u našem tijelu cijepa
na dvije molekule vitamina A. Postoje i druge vrste karotena: α-karoten
(ima jedan α i jedan β ionski prsten) – daje jednu molekulu vitamina A.
Likopen karoten sa otvorenim lancem daje boju pomi i šipku, topiv je u
masti.
Ksantofili imaju –OH skupine i mogu se lako separirati od karotena te su
topivi u polarnim otapalima.

3. Fikobili proteidi

Ovdje spadaju fikocijan (modri, modrozelene alge) i fikoeritrin (crveni).

Pojavljuju se u mješavinama nestalnih omjera kod modrozelenih algi,
crvenih algi i Cryptophycales-a. Prekrivaju klorofil. Sastoje se od tijela
proteina na koji je bojilo (fikocijanobilin ili fikoeritrobilin) kovalentno
vezano. Topivi su u vodi.

FOTOSINTETSKI PIGMENTI BILJAKA

Skupina biljaka klorofili karoteni ksantofili fikobilini
A B C D α β liko. lut. fukoks. fikocij. fikoeri.
Više biljke + + + + + +
Mahovine + +
Zelene alge + + + + +
Dinoflagelate + + + + +
Silikatne alge + + + +
Smeđe alge + + + + + +
Crvene alge + + + + + +
Zlatnožute alge + + + + +
Modrozelene alge + + +
Fotosintetske bakt. + + + +

Distribucija pigmenata kod biljaka

Prvi dio spektra apsorbiraju klorofili A i B, karoteni i ksantofili. Klorofili A i B

apsorbiraju i u crvenom dijelu spektra. U plavom dijelu spektra krivulje
fotosinteze i apsorpcije se ne poklapaju jer se sva svjetlost koju karoteni i
ksantofili apsorbiraju koristi za fotosintezu. U nekim nižim algama može 50% te
svjetlosti biti u fotosinetezi.

43
Kada neki atom primi svjetlost, on prijeđe u pobuđeno stanje. Elektron se
odmakne u daljnju orbitalu i tu ostane 10-4s. Pri povratku nazad energija se
oslobađa kao toplina i dio kao svjetlost (fluorescencija). Molekula klorofila ima tu
sposobnost. Kada se pobudi, molekula prelazi u pobuđeno stanje u vidu
određenih vibracijskih stanja.
Apsorpcija 490nm (plava svijetlost) uvjetuje jako pobuđeno stanje tzv. treće
singulentno stanje. Pri povratku iz trećeg u prvo singulentno stanje (ima oko
41kcal) oslobađa se energija kao tzv. inertna toplina koja nema nikakvu svrhu.
Tek kada se elektron vraća iz prvog singulentnog u osnovno stanje, ona energija
koja se tada oslobodi koristi se za fotosintezu. Dakle, crvena svjetlost radi
„ekonomičnije“.
Apsorpcija 670nm (crvena svjetlost) uvjetuje pobuđivanje u prvo singulentno
stanje.
Kada gledamo biljku ne vidimo crvenu fluorescenciju jer se oslobađa samo 3 –
5% energije, a to je premalo da bi tu fluorescenciju zapazili. Može se osloboditi
samo toplinska energija i to kada elektron iz prvog singulentnog stanja ide u prvo
tripletno, a potom u osnovno.

FOTOKEMIJSKE OSNOVE

Svjetlost određenih valnih duljina djeluje pomoću elektronskih pobuda na atome

ili molekule.
Molekule klorofila, kako smo rekli, imaju dvostruke ili Π-veze u kojima elektroni
kruže između susjednih C-atoma. Kada pobudima molekulu, elektron prelazi u
više energetsko stanje (prvo singulentno kod crvene svjetlosti ili treće
singulentno stanje kod plave svjetlosti). Pri povratku u osnovno stanje oslobađa
se energija kao svjetlost (fluorescencija) ili kao toplina.
Fluorescencijom se u fotosintetskom aparatu gubi 3 – 6% apsorbiranih fotona, tj.
3 – 6% apsorbiranih fotona ponovno se odzrači fluorescencijom. Kod klorofila ta
je fluorescencija crvena. Naime, neovisno o dužini vala apsorbiranog fotona
fluorescentna je svjetlost klorofila uvijek crvena jer se kvanti emitiraju uvijek pri
prijelazu iz prvog singulentnog stanja u osnovno stanje. Za fotosintezu je
najvažnije prenošenje pobuđene energije (ekscitoni) s pobuđene na susjedne
molekule. To se zbiva u fotosistemima I i II.

44
Fotosistemi (pigmentni sistemi) sastoje se od tzv. antenskih pigmenata i
pigmenta zamke. Antenski pigmenti služe za hvatanje i provođenje svjetlosti sve
do redukcijskog centra u kojem se nalazi pigment zamke.
Fotosistem I ima pigment zamke P700 (max. apsorpcija klorofila A je 700nm), a
fotosistem II ima P680 (max. apsorpcija je 680nm). Dva fotosistema se ne
razlikuju samo po apsorpcijskom spektru pigmenta zamke već i po sastavu
antenskih pigmenata: fotosistem II je bogatiji klorofilom B.
Foton ili kvant svjetlosti padne na karotene (ksantofile) i te molekule prijeđu u
pobuđeno stanje. Apsorbira se foton one energije koja je dovoljna da se elektron
izbaci u višu energetsku orbitalu. Viša energija se neće apsorbirati. Elektron se
nakon 10-4s vraća u osnovno stanje i pri tome se dio energije gubi kao toplina ili
kao fluorescencija. Za fotosintezu je važno prenošenje pobuđene energije na
susjedne molekule.
Da bi pobuđena molekula mogla pobuditi drugu molekulu moraju biti zadovoljeni
neki uvjeti:
1. molekula u osnovnom stanju mora se nalaziti u tzv. donjem vibracijskom
stanju unutar prvog singulentnog stanja. Ona će predati energiju samo
onoj molekuli koju takva energija može pobuditi.
2. prilikom prijelaza pobuđene energije s davaoca na primaoca, moraju se
fluorescencijski spektri molekule davaoca i primaoca poklapati
3. molekule davaoca i primaoca moraju se nalaziti jedna blizu druge (na
manje od 10nm). Zbog toga su molekule klorofila gusto poredane. Prijelaz
pobudne energije (ekscitona) s molekule na molekulu vjerojatno se
ostvaruje rezonancijom između davaoca i primaoca. Pri prijelazu
pobuđene energije s molekule na molekulu uvijek se gubi dio energije pa
je energija prema Stokesovom zakonu sve manja i manja, a valna duljina
sve veća.

Kada pobudna energija pobudi pigment zamke, njemu se odbija elektron kojeg
prihvaća neki akceptor (feredoksin (F.S.1) ili plastokinon (F.S.2)).
Klorofil A najvažniji je od svih klorofila. Izvršen je pokus sa klorofilima A i B.
Naime, monomolekularne slojeve klorofila A i B osvijetlili su svjetlošću koju je
maksimalno apsorbirao klorofil B. No, došlo je do fluorescencije klorofila A.
Izveden je zaključak da je klorofil B apsorbirao svjetlost i predao je klorofilu A.
Π-elektronima dovoljna je energija vidljive svjetlosti da prijeđu u Π* (pobuđeno)
stanje jer su oni labavo vezani. Zato su mnogi spojevi s dvostrukom vezom
obojani. Jednostruke veze su čvršće i elektroni u njima pobude se UV-
zračenjem.

U kolikoj se mjeri apsorbirana svjetlost koristi u fotosintezi?

Smatra se da sva apsorbirana svjetlost u plavom dijelu spektra pomoću karotena

i ksantofila ne sudjeluje u fotosintezi.
Postojanje dva fotosistema u viših biljaka dokazao je Emerson:
Chlorellu je izložio svjetlosti od 710nm (crvena) i intenzitet fotosinteze mjerio po
stvorenom kisiku. Potom je istu algu osvijetlio svjetlom od 660nm i izlučivanje
kisika bilo je još veće. Kada je osvijetlio algu s obje valne duljine istovremeno,
izlučivanje kisika bilo je veće od zbroja izlučivanja s pojedinom valnom duljinom.
To je tzv. Emersonov efekt – dokazano je postojanje dva fotosistema. Danas se

45
smatra da su u stromi tilakoidnih membrana smješteni fotosistemi I, a u granumu
tilakoida fotosistemi II.

REAKCIJE FOTOSINTEZE

Obično se procesi fotosinteze dijele na primarne i sekundarne. Primarne reakcije

fotosinteze odvijaju se na svjetlu i to u granulumu tilakoida. Sekundarne reakcije
(tzv. Calvinov ciklus) odvijaju se u stromi kloroplasta. Ponekad se sekundarne
reakcije nazivaju i reakcije u tami iako bolje teku ako na njih djeluje svjetlo.

PRIMARNE REAKCIJE FOTOSINTEZE

1940. Hill i Scawysbrick su uspjeli odvojiti primarne i sekundarne reakcije (do

tada se mislilo da su nerazdvojne) – smrvili su lišće, otopili u puferu te su u
suspenziju dodali ferioksalat i fericijanat. Suspenziju su osvijetlili – došlo je do
izlučivanja kisika što je trajalo sve dok je bilo slobodnih ferit-iona (Fe3+). Kada su
se ferit-ioni izreducirali u fero-oblik (Fe2+), izlučivanje kisika je prestalo. To je
dokazalo da su se primarni procesi mogli odvijati bez prisustva CO2, ako se
dodaju akceptori za elektrone. To je tzv. Hillova reakcija. Pri toj reakciji nije
potreban nikakav donor elektrona osim vode; CO2 uopće ne sudjeluje. Osim
toga, ova nas reakcija upućuje na podrijetlo O2 iz reakcije fotosinteze – taj kisik
potječe iz vode.

2H2O + 2 akceptora elektrona Æ 2AH2 + O2

Voda može biti donor elektrona zahvaljujući fotolizi vode:

4H2O Æ 4OH- + 4H+

4OH- Æ 4(OH) + 4e-
4(OH-) Æ 2H2O + O2
2H2O Æ 4H+ + 4e- + O2 (potreban za disanje ali može biti opasan zbog superoksidnog radikala)

Za fotolizu vode treba 114kcal/mol kvant. Tu bi energiju biljka mogla primiti

apsorpcijom UV svjetlosti, ali ona ubija stanice. Stoga biljka apsorbira 3 kvanta
crbene svjetlosti (600 – 700nm), a svaki kvant ima 41kcal/mol kvant.
Objasnili smo kako apsorbirana energija putuje antenskim pigmentima do
reakcijskog centra. Kad svjetlost padne na P700 (pigment zamke), on prelazi u
više pobuđeno stanje i preda elektron nekom akceptoru (vjerojatno feredoksin za
fotosistem I ili plastokinin za fotosistem II). Od akceptora može elektron krenuti
različitim putevima:

1. Neciklički transport (neciklička fosforilacija) u granumu

Akceptor (feredoksin) pobuđeni elektron prenosi tj. šalje ka nižim
energetskim razinama (tzv. transport nizbrdo) do NADP+ kao krajnjeg
akceptora elektrona.
Najprije se P700 mora pobuditi i izgubiti elektron. Kada P700 izgubi elektron,
postaje P700+. Manjak svog elektrona mora nadoknaditi. To osigurava
pigmentni sistem II – taj sistem apsorbira svjetlosno kvant ćime P680
postaje pobuđen. Pobuđeni P680 svoj elektron vjerojatno šalje plastokininu

46
 Æ citokrom f Æ plastocijanin Æ P700+. Time je P700 nadoknadio manjak
svog elektrona, a P680+ treba sad nadoknaditi manjak svog. On taj manjak
nadoknadi elektronima iz fotolize vode.
Redoks razlika između plastokinina i citokroma dovoljna je da pri protoku
elektronskog para nastane 1 ili 2 ATP-a

Za redukciju NADP+ u NADPH+H+ potrebna su 2 elektrona i 2 protona

(protoni se uzimaju iz medija)

2. Ciklički transport (ciklička fosforilacija) u stromi tilakoida

U cikličkom transportu sudjeluje samo fotosistem I. Ukoliko se dogodi da
nema oksidiranog NADP+, tada će elektron ići od feredoksina na citokrom
b6 pa na plastocijanin (ili na citokrom f – ne zna se). Od plastocijanina
elektron ide na P700+. Kažemo da elektroni prave krug. I ovdje se „trčanej
nizbrdo“ koristi za stvaranje ATP-a

3. Pseudociklički transport
Ako u fotosistemu II parcijalni tlak kisika prijeđe određenu granicu, tada će
elektron ići na kisik, a ne na NADP+ - nema ATP-a

Kako se stvara ATP?

Na ovo pitanje odgovor daje tzv. kemiosmotska hipoteza po Mitchellu – svjetlost

potiče tok elektrona u tilakoidnoj membrani, ali i rastavljanje naboja izvan te
membrane.
Kada sunčeva svjetlost dođe na tilakoidnu membranu, dolazi do fotolize vode.
Plastokinon djeluje kao shuttle sistem – elektrone predaje citokromima, a protoni
idu u unutrašnjost tilakoida (tu je pH = 5,6), dok je u stromi pri svjetlosti pH =
7,95. Svjetlost je dakle dovela do razdvajanja naboja pa se stvorio protonski
gradijent. Budući vlada napon između H+ u unutrašnjosti tilakoida i OH- u stromi,
stvara se potencijal pa je tu uskladištena energija. Protoni se žele vratiti (i sa OH-
dati H2O) i pri povratku moraju proći kroz tilakoidne membrane. Te tilakoidne
membrane propusne su za protone na onim mjestima gdje su ATP-aze. Protoni
prolaze kroz taj uski prostor i energija toka protona se ugradi u ATP.

47
To su bile, dakle, primarne reakcije fotosinteze. Tu je svjetlost imala zadaću da
pripremi reakcijske ekvivalente (NADPH+H+) i ATP, tj. asimilacijsku snagu.
Dakle, sunčeva energija ugradila se u vidu ATP-a. Nakon toga slijede
sekundarne reakcije.

SEKUNDARNE REAKCIJE FOTOSINTEZE

Fiksacija i redukcija CO2.

Za reakcije CO2 svjetlost nije izravno potrebna. Za redukciju 1 molekule CO2

treba 2NADPH+H+ i 3ATP. Sumarno, za redukciju 6 CO2 treba 12NADPH+H+ i
18ATP.
6 CO2 + 18ATP + 12NADPH+H+ Æ C2H12O6 + 18ADP + 12NADP+ + 18Pi
Slijed reakcija redukcije CO2 kompleksan je i obuhvaća veći broj enzimatski
kataliziranih faza

1. Faza karboksilacije
Pentoza riboza-fosfat prima 1 fosfat iz ATP-a – nastaje ribuloza-1,5-
bisfosfat (RuBP). Na taj šećer može enzim ribuloza-bisfosfat-karboksilaza
(RuBisko) vezati CO2 iz zraka.
Dakle, RuBP je akceptor za CO2 ; kada se CO2 veže na RuBP nastaje
heksoza koja se pod utjecajem vode i sunčeve svjetlosti raspada na dvije
molekule 3-fosfoglicerata.

2. Redukcijska faza
U ovoj se fazi 3-fosfoglicerat pretvara u gliceraldehid-3-fosfat, a za to se
treba unositi energija. Zato se3-fosfoglicerat fosforilira, tj. veže se ATP.
Nastaje 1,3-bisfosfoglicerat. Tek se tada izvrši redukcija pomoću
NADPH+H+ uz enzim gliceraldehid-fosfat-dehidrogenazu.

3. Faza regeneriranje akceptora

Da bi se fiksiranje i redukcija CO2 mogli nesmetano kontinuirano odvijati,
mora se akceptor za CO2 (RuBP) regenerirati. Time je ova asimilacija
CO2 u fotosintezi postala kružni proces kojeg nazivamo Calvinov ciklus ili
reduktivni pentoza fosfatni ciklus (RPPC). Kao rezultat regeneracije dobije
se 6RuBP.

Obrada primarnih produkata fotosinteze

Fosfogliceraldehid lako ide u dihidroksiacetonfosfat koji je keton i lako daje

heksoze (fruktozu), pentoze, tetroze, heptoze... Prema današnjim predodžbama
upotreba primarnih produkata fotosinteze potječe u prvom redu od trioza-fosfata i
heksoza-fosfata.
Kondenzacijom dvaju trioza-fosfata (gliceraldehidfosfat i dihidroksiacetonfosfat)
nastaje heksoza-fosfat, npr: fruktoza-1,5-bisfosfat. Naknadnim otcjepljenjem
fosfatnog ostatka sa friktoze-1,6-bisfosfat nastaje fruktoza-6-fosfat:

fruktoza-1,6-bisfosfat Æ fruktoza-6-fosfat

48
Fruktoza-6-fosfat se pomoću fosfoheksa-izomeraze pretvori u glukozu-6-fosfat, a
ona pomoću fosfoheksa-glukomutaze ide u glukozu-1-fosfat:

fruktoza-6-fosfat Æ glukoza-6-fosfat Æ glukoza-1-fosfat

Glukoza-1-fosfat pomoću pirofosfataze reagira sa ATP-om i nastaje pirofosfat i

ADP-glukoza (ima cca. 7000cal). Prijenos glikozilnog ostatka s ADP-glukoze na
nereducirajući kraj α-1,4-glukana katalizira enzim sintaza škroba.
Nastaje kratki lanac (trisaharid) u kojem je α-1,4-veza. Ako se sintetiziraju kratki
lanci (nerazgranjeni škrob) zovemo ih amilaza, a razgranjeni su amilopektini. U
gljiva postoje razgranati lanci glikogena koji je razgranjeniji od amilopektina. I u
fotosintetskim bakterijama se u citoplazmi kao fotosintetski produkt izgrađuje
glikogen.
Od primarnih produkata fotosinteze (npr. trioza-fosfata, fosfoglicerata) ili
međučlanova respiratornog ciklusa može se vrlo brzo sintetizirati veliki broj
različitih skupina tvari, npr. organske kiseline, aminokiseline, komponente
nukleinskih kiselina...
Ako se otpremanje produkata fotosinteze ne može odvijati jednako brzo kao i
nastajanje, tada se višak gomila u stromi kloroplasta u obliku škroba. Taj primarni
ili asimilacijski škrob najčešće se u tamnoj fazi potpuno razgradi (tranzitorni
škrob), a produkti se otpreme dalje. Sinteza škroba počinje, kao i sinteza
saharoze, od glukoza-1-fosfata i ATP (nastaje ADP-glukoza). To se odvija u
kloroplastima, kao i u amiloplastima (leukoplasti koji u spremišnim organima i
tkivima izgrađuju iz šećera škrob).

49
Kad se škrob noću razgradi (pomoću fosforilaze) do glukoznih jedinica, a potom
do trioza-fosfata (dihidroksiaceton-fosfat i fosfogliceraldehid) oni mogu izaći iz
kloroplasta. Njih prenosi grupno specifični nosač u unutrašnjoj membrani
kloroplastne ovojnice – phosphat-carrier. U citoplazmi iz trioza-fosfata nastaje
saharoza. Naime, od trioza-fosfata nastaje heksoza fruktoza-6-fosfat koji ide u
glukozu-6fosfat, a ova ide u glukozu-1-fosfat.
Glukoza-1-fosfat reagira sa uridin-3-fosfatom i nastane UDP-glukoza. UDP-
glukoza zajedno sa fruktozom-6-fosfatom daje u citoplazmi saharozu. I u
kloroplastima bi saharoza mogla nastati iz heksoza-fosfata i potom biti izdvojena
u citoplazmi. To još uvijek nije konačno objašnjeno.
Saharoza se floemskim transportom transportira u dijelove biljke koji je trebaju.
Prije ulaska u amiloplaste saharoza se mora cijepati na trioza-fosfate koji se
kondenziraju u heksoza-fosfat:

fruktoza-6-fosfat Æ glukoza-6-fosfat Æ glukoza-1-fosfat + ATP Æ ADP-glukoza + pirofosfat

Iz ADP-glukoze prijenosom glukoznog ostatka na α-1,4-glukan nastaje pričuvni

škrob.

OKSIDATIVNI PENTOZA-FOSFATNI CIKLUS (OPPC)

OPPC je ciklus kod biljaka koji se odvija isključivo u tami i u kloroplastima i

citoplazmi. Značenje ovog ciklusa je, s jedne strane u stvaranju NADPH + H+ koji
je potreban za reduktivne sinteze, a s druge strane u pripremanju specifičnih
šećernih fosfata za različite sinteze (nukleinske kiseline).
Tri su enzma jedinstvena u OPPC-u, a u reduktivnom PPC-u nedostaju:

1. glukoza-6-fosfat dehidrogenaza (kad fali NADPH + H+)

glukoza-6-fosfat ----------------------------------> 6-fosfoglukonat

Ovaj se enzim inaktivira svjetlošću dok ga tama aktivira. Kada je omjer

NAPDH + H+ / NADP+ visok (u osvijetljenim kloroplastima) OPPC se
isključuje, a u kloroplastima se oslobodi put Calvinovom ciklusu. Ako je
omjer nizak, OPPC se aktivira i time osigurava dobavljanje NAPDH + H+

2. 6-fosfoglukonat-dehidrogenaza

6-fosfoglukonat --------------------------------------> ribuloza-5-fosfat

Ovim drugim stupnjem je oksidativna faza ciklusa zaključena. Slijedi

restitucijska faza gdje 6 molekula pentoza-fosfata daje 5 molekula
glukoze-6-fosfata. Reakcije restitucijske faze značajne su što zajedno s
dijelovima puta razgradnje glukoze do piruvata omogućavaju reverzibilne
pretvorbe šećera do 3, 4, 5, 6 i 7 C-atoma jednih u druge

50
 3. transaldolaza

Prenosi dihidroksiacetonski ostatak šećera sa 7 C-atoma na trioza-fosfat.

Nastaje fruktoza-6-fosfat i eritroza-4-fosfat

Udio OPPC u razgradnji glukoze varira, a ovisi uglavnom o potrebi za NADPH +

H+. OPPC je važna npr. pri klijanju.

C4 TIP FOTOSINTEZE

Biljke koje imaju samo RuBisko kao enzim koji veže CO2 nazivamo C3 biljke. U
fiziološkom smislu one imaju klasičnu građu lista (gornja epiderma, palisadni
parenhim, spužvasti parenhim, donja epiderma). Ima biljaka (kukuruz, trave,
šećerna trska) koje žive u vrućim područjima i prisiljene su pritvoriti puči. Da se
fotosinteza ne bi zaustavila, razvile su poseban mehanizam vezanja CO2.
Njihova anatomija lista je drugačija – vjenčasta anatomija lista. Žile su im
obavijene ovojem velikih stanica čiji se kloroplasti razlikuju od kloroplasta
mezofilnih stanica. Naime, stanice žilnog ovoja imaju veće kloroplaste, bez grana
i obilno stvaraju škrob. Tu razliku u građi kloroplasta između mezofilnih stanica i
stanica žilnog ovoja nazivamo kloroplastni dimorfizam.
Mehanizam prefiksacije ili mehanizam C4 dikarbonskih kiselina (Hatch-Slackov
ciklus) se tiče porodica: Asteraceae, Chaemopodiaceae, Euphorbiaceae i
Poaceae. U kloroplastima se piruvat pomoću piruvatfosfat-dekarboksilaze i ATP-
a pretvara u fosfoenolpiruvat (PEP). Taj PEP je akceptor za CO2 iz zraka. Pri
ovom procesu nastane AMP.
Kad je PEP vezao CO2 (pomoću PEP-karboksikinaze) nastala je oksaloctena
kiselina (ima 4 C-atoma i 2 COOH skupine). Nastala OAA reducira se pomoću
oksalacetat-aspartat-transaminaze u asparaginsku kiselinu.
Ova fiksacija CO2 te nastanak malata događaju se u mezofilnim stanicama.
Nastali malat se plazmodezmijama prebaci u stanice žilnog ovoja. U stanicama
žilnog ovoja malat se oksidira i dekarboksilira i nastane piruvat. Ovo se događa u
stromi. Kod C4 vrsta nedostaju grane tilakoida u stanicama žilnog ovoja pa
fotosistem II ne funkcionira normalno tako da je spriječen transport elektrona od
vode na NADP+. Stoga malat stanice žilnog ovoja opskrbljuje sa CO2 ali i s
redukcijskim ekvivalentom. Kod C4 fotosinteze se u stanicama žilnog ovoja ne
oslobađa O2 (nema fotolize vode).

51
Oslobođeni CO2 (nakon oksidacije i dekarboksilacije malata) se preko RuBisko
veže i preradi.

Zašto je potreban ovaj tip prefiksacije CO2?

Jer RuBisko više ne djeluje, a PEP-karboksilaza ima veliki afinitet prema CO2 pa
ipak teče fotosinteza.
Da bi CO2 mogao difundirati u list, mora savladati otpor. Izraz za računanje tog
otpora je:

Q = ΔC / Ra + Rs + Rm

Q – difuzija CO2
ΔC – razlika u koncentraciji CO2
Ra – otpor graničnog sloja vodene pare
Rs – otpor puči
Rm – otpor mezofila lista

Što su puči otvorenije, veća je transpiracija i otpor je veći. Kod C4 biljaka puči su
pritvorene i kroz njih ulazi minimalna količina CO2. Stoga PEP-karboksikinaza
mora imati veliki afinitet prema CO2, veći nego RuBisko. Znamo da Michaelisova
konstanta (Km) označava količinu supstrata kod koje će enzim koji razgrađuje taj
supstrat postići ½ maksimalne brzine reakcije.
Za PEP-karboksikinazu Km je 70 µmol
Za RuBisko Km je 460 µmol
Maksimalni postotak CO2 u zraku kod kojeg se još vrši fotosinteza je 0,3%, a
nakon toga se oštete kloroplasti. Minimalna koncentracija je 0,008% CO2.
Zahvaljujući velikom afinitetu PEP-karboksikinaze prema CO2, C4 biljke održavat
će fotosintezu i pri onim koncentracijama CO2 gdje RuBisko praktički više ne
djeluje.
Kroz pritvorene puči ulazi manje CO2, ali opet dovoljno za PEP-karboksikinazu. U
kloroplastima mezofila treba 5ATP + 2NADPH + 2H+, a u kloroplastima žilnog
ovoja treba 3ATP + 1NADPH + H+. Taj pojačani utrošak energije u mezofilnim
stanicam omogućuje rad na koncentriranju CO2 u stanicama žilnog ovoja.
Postoje tri tipa prefiksacije CO2:
1. NAD–malat enzimski tip – stvara se aspartat koji putuje iz mezofilnih
stanica u stanice žilnog ovoja. Tu sudjeluju i mitohondriji. Ovaj tip C4
fotosinteze je evolucijski maksimum
2. PEP-karboksikinazni tip – troši samo 1 ATP
3. NADP-malatni enzimski tip (kukuruz, šećer, trska)

1. NAD–malat enzimski tip – posredstvom transaminaza u kloroplastima

mezofila iz oksaloacetata nastaje aspartat Æ prenosi se
plazmodezmijama u stanice žilnog ovoja u kojima se najprije deaminira pa
nastaje oksaloctena kiselina koja se reducira u malat u mitohondrijima
pomoću NAD+-malat-dehidrogenaze Æ malat se oksidativnom
dekarboksilacijom pomoću NAD-malatnog enzima pretvara u piruvat uz
oslobađanje CO2 koji odlazi u CLK Æ piruvat se aminira pomoću
transaminaze u alanin koji se vraća u mezofil i deaminira u piruvat.
Utrošena su 2ATP, kloroplasti imaju gramum

52
2. PEP-karboksikinazni tip – troši samo 1 ATP – visoka aktivnost enzima
aspartat- i alanin-transaminaza te PEP-karboksikinaze Æ stvoreni
oksaloacetat pomoću PEP-karboksikinaze u mezofilnim stanicama (u
citoplazmi) se pretvara u aspartat Æ aspartat prelazi u stanice žilnog ovoja
gdje se deaminacijom stvara oksaloctena kiselina Æ pomoću PEP-
karboksikinaze i ATP-a se dekarboksilira oksaloctena kiselina uz nastanak
PEP i oslobađanje CO2 koji odlazi u CLK. Troši se 1ATP bez sudjelovanja
redukcijskog ekvivalenta

3. NADP-malatni enzimski tip (kukuruz, šećer, trska) – u reakciji između PEP

i CO2 posredstvom PEP-karboksilaze nastaje oksaloacetat koji se dalje
reducira u malat pomoću malat-dehidrogenaze specifične za NADPH Æ
malat napušta kloroplast i plazmodezmijama odlazi u stanice žilnog ovoja
gdje se u kloroplastu pomoću NADP-malatnog enzima oksidira i
dekarboksilira. Oslobođeni CO2 veže se u CLK Æ piruvat koji preostane
nakon dekarboksilacije malata se vraća u mezofilne stanice, ulazi u
kloroplaste i pomoću piruvat-fosfat-kinaze prelazi u PEP

53
 Kloroplasti mezofilnih stanica imaju ulogu stvaranja ATP-a i NADPH+H+
za nastanak PEP i malata. Kloroplasti žilnog ovoja nemaju grane pa ni
P680 pa H+ za redukciju NADP+ donosi malat. Nema fotolize vode pa je O2
znatno smanjen što uz visoku koncentraciju CO2 potiskuje fotorespiraciju

CAM METABOLIZAM

Mnoge biljke sa rezervnim staničjem za vodu (sukulenti) i to takve koje u istoj

stanici imaju kloroplaste i velike vakuole, stvaraju i gomilaju noću organske
kiseline (uglavnom malat), a danju oslobađaju CO2 i redukcijske ekvivalente te se
njima koriste u Calvinovom ciklusu. Ovaj metabolizam zastupljen je u prvom redu
kod krasulaceja pa se označava kao Crassulacean Acid Metabolism – CAM. No,
osim Crassulaceae ovdje spadaju i neke Asteraceae, Cucurbitaceae,
Lamniateae te golosjemenjača Welwitchia meirabilis. CAM je u principu
modificirani C4 metabolizam, samo su prethodna fiksacija CO2 pomoću PEP-
karboksikinaze i konačna prefiksacija vremenski ograničene (a ne prostorno kao
kod C4 biljaka). Bilje s ovim mehanizmom žive u sušnim predjelima bez kiše i
zato su reducirale listove u trnove, a na epidermi imaju debelu kutikulu sa
voštanom prevlakom. Kod njih nema hlađenja transpiracijom pa to riješavaju
visokim sadržajem vode u tkivu. Puči su im danju zatvorene da ne bi došlo do
prevelike transpiracije.

Kako ove bilje održavaju fotosintezu?

Noću, kada su puči otvorene, CO2 ulazi u citoplazmu. Pomoću PEP-
kerboksikinaze CO2 se veže na PEP i nastaje oksaloacetat. OAA se reducira u
malat (pomoću malat-dehidrogenaze koja ima koenzim NADPH + H+). Malat se
zajedno sa protonima miče u vakuolu koja se tada zakiseli. Budući PEP-
karboksikinaza ima veliki afinitet prema CO2, stacionarna koncentracija CO2 u
stanici je niska (puči su otvorene).
Ujutro malat izlazi iz vakuole i ide u kloroplast gdje se dekarboksilira i oksidira
pomoću NADP+-malatnog enzima – NADP+ se reducira u NADPH + H+, a CO2 se
oslobodi. Taj oslobođeni CO2 ide u Calvinov ciklus. Od malata je preostao piruvat
koji ima dva puta:
1. ostaje u kloroplastu i preko dana se pretvori u PEP
2. ulazi u mitohondrije gdje ulazi u Krebsov cilklus – CLK

Zašto PEP-karboksikinaza danju ne veže CO2?

Rekli smo da se po danu malat oksidira i dekarboksilira. Pri tome se oslobodi
CO2. Dnevni oblik PEP-karboksikinaze ima na aminokiselini serinu –OH skupinu.
Takvu PEP-katrboksikinazu malat odmah inhibira (produktna inhibicija). Noćni
oblik PEP-karboksikinaze na serinu ima –PO43- i zato nije osjetljiv na malat pa
može vršiti fiksaciju CO2.

Što se događa kad je opskrba vodom dobra?

Onda CAM biljke iskorištavaju na svjetlosti CO2 dobiven pri razgradnji malata.
Kada se zaliha malata iscrpi, otvaraju se puči da bi pomoću RuBisko fiksirale
vanjski CO2. Za vrijeme suše puči se ne otvaraju pa je primanje CO2 na svjetlu
minimalno ograničeno.

54
Zašto su puči danju zatvorene?
Malat izlazi iz vakuole i u citoplazmi se oksidira u piruvat. Oslobađa se CO2
(piruvat sa ATP-om daje PEP). Razvijeni CO2 se sporo troši jer se u kloroplstu
mora vezati u Calvinov ciklus. Stacionarna koncentracija CO2 u zapornicama je
visoka i puči su zatvorene.

Otkud PEP noću?

Noću se škrob iz kloroplasta razgrađuje do trioza-fosfata. Kondenzacijom trioza-
fosfata nastaje fruktoza-6-fosfat pa glukoza-6-fosfat. Glikolizom može nastati
piruvat (ili OPPC-om), a piruvat sa ATP-om daje PEP

Ako Crassulaceae prenesemo u kontinentalne uvjete, one otvaraju puči i danju.

Tada uopće ne koriste PEP-karboksikinazu. To se utvrdilo proučavanjem sastava
izotopa C13 i C15 u biljci.
RuBisko ne voli teži izotop, a PEP-karboksikinaza ga dobro veže. Ukoliko u biljci
ima puno C13 onda je djelovala PEP-karboksikinaza, a ako ga u saharozi ima
malo, onda je djelovao RuBisko.

Endogeni biokemijski ritam izlaženja CO2

Endogeni biokemijski ritam kontrolira unutrašnji sistem (unutrašnji sat) i pri

konstantnim vanjskim uvjetima odvijaju se tjednima ili mjesecima.
Biljci Kalanchöe fedschenkor skinuli su epidermu sa pučima (a biljka je bila u
uvjetima slabe difuzije svjetla 2 – 3 dana) i primjetili su ritmičnost izlaženja CO2
(kao da je danju izlazio, a noću se vezivao).Biljka je zadržala ritmiku izmjene
dana i noći. To je značilo da postoje endogeni ritmovi biljaka.
Kod bagrema zatvaranje listova ne traje točno 24 sata pa se to zove okodnevni
ritam (cirkodijalni ritam).

ADAPTACIJA VODENIH BILJAKA

C1 TIP FOTOSINTEZE

CO2 otopljen u vodi otopljen je sa CO2 iz zraka, ali u vodi je CO2 u obliku HCO3-.
Da biljke u vodi ne bi patile od deficita CO2 one imaju nosač za HCO3- (hidrogen
karbonat ion). Taj nosač pokreće energija iz ATP-a. Kako HCO3- ne može proći
kroz membrane kloroplasta mora se taj HCO3- razgraditi na CO2 i H+ pomoću
enzima karboanhidraze:

CO2(g) ÅÆ CO2(aq) + H2O ÅÆ H+ + HCO3-

Oslobođeni CO2 se veže u Calvinovom ciklusu:

Kako su mehanizam nosača i karboanhidraze aktivnijji od RuBiska, na mjestu

vezanja nalaze se 10 puta veće količine CO2 nego u okolini.

55
Mehanizam nosača vodene biljke su izbjegle C4 mehanizmom. C1 tip bi bio
podtip C3 mehanizma.
Unutarnja ovojnica kloroplasta ne dozvoljava ni ATP-u ni NADPH2 da dođu do
citoplazme, a citoplazma ipak treba energiju. Ta energija dolazi pomoću
transportnog metabolita, a to je dihdroksiaceton-fosfat – on izlazi iz kloroplasta u
citoplazmu i nosi sa sobom energiju. Dihidroksiaceton-fosfat se oksidira u
kiselinu – oslobodi se energija u citoplazmi. Nastaje ATP iz ADP i Pi.

FOTORESPIRACIJA

C2 TIP FOTOSINTEZE

Do fosforespiracije dolazi za vrijeme dana kada je vrlo niska količina količina CO2
u zraku, a koncentracija O2 u listovima je vrlo visoka. Količina fotorespiracije je
obično viša od disanja. Treba naglasiti da ovaj proces ni po mehanizmu ni po
organelima ne liči na disanje.
Fotorespiracija se odvija u kloroplastima. Kako nema dovoljno CO2, umjesto da
RuBP veže CO2, dolazi do njegove oksidacije. Uz pomoć enzima ribuloza-
bisfosfat-oksidaze RuBP se oksidira i nastane fosfoglikolna i 3-fosfoglicerinska
kiselina. Fosfoglikolna kiselina se pomoću fosfoglikolat-defosfataze oslobodi
fosfata i nastane glikolna kiselina.
Glikolna kiselina može se oksidirati u kloroplastima pomoću koenzima NADP+.
On oduzima 2 vodika i nastane NADPH + H+, a od glikolata preostane glioksilna
kiselina.
Glikolna kiselina može prijeći u jedno mikrotjelešce zvano peroksisom i tu se
oksidirati kisikom. Nastaje H2O2 i (ponovno) glioksilna kiselina. H2O2 se pomoću
katalaze razgradi do H2O i 1/2 O2. Glioksilna kiselina može se aminirati pa
nastane glicin. Kondenzacijom 2 glicina te dekarboksilacijom može nastati
aminokiselina serin. No, ovo nije obavezno.
Obavezna je razgradnja glioksilne kiseline na oksalnu, a potom se ova oksidira
uz kisik do H2O2 ili se pak dekarboksilira, tj. izgubi CO2. Nastaje mravlja kiselina i
ona se oksidira i nastane nova molekula H2O2.
Vidimo da se ovim reakcijama zapravo gube neto proizvodi fotosinteze. Jedini
dobitak su zapravo aminokiseline. Ova fotorespiracija je intenzivna kod C3-
biljaka jer C4 imaju PEP-karboksikinazu koja ima veći afinitet prema CO2.

56
Kompenzacijska točka CO2 je ona količina CO2 koja se fotorespiracijom i
disanjem oslobodi, a fotosintezom odmah veže. Za C3 iznosi oko 50 µl/l, a za C4
5 µl/l (omjer je µl CO2 na 1l zraka). Preko dana procesi fotorespiracije znatno
nadmašuju respiraciju.

FOTOSINTEZA U BAKTERIJA

Fotoautotrofne bakterije dijelimo na:

1. Chlorobacteriaceae (zelene-sumporne bakterije)

Imaju pigment zamke P1050 (mala energija po kvantu). Ovdje spada rod
Chlorobium.
2. Thiorhodaceae (purpurne-sumporne bakterije)
Imaju P890. Tu spadaju Chromatium, Rhodospirillum, Rhodopseudomonas.
Ove dvije skupine bakterija su striktni anaerobi pa im je donor elektrona
H2S, a ne voda (jer bi se tada oslobađao CO2). One imaju samo
fotosistem I pa vrše cikličku fosforilaciju. Pigment im je bakterioklorofil.
3. AThyordaceae (purpurne-nesumporne bakterije)
Imaju P890 ali mogu tolerirati O2 iako preferiraju anaerobne uvjete. Kao
donor vodika (za redukciju NAD+) i elektrona može im poslužiti jantarna
kiselina.

Jantarna kiselina + ATP + NAD+ Æ fumarna kiselina + ADP + NADH + H+

Redukcijsko sredstvo kod fotoautotrofnih bakterija nije NADPH + H+ već NADH +

H+.

Kako se prenose elektroni?

• Ciklički
Svjetlost pobudi P890 koji šalje elektron ka feredoksinu pa na ubikinon pa
na citokrom c2 pa na citokrom 550. Taj pad energije dovoljan je za
stvaranje ATP-a. Nakon citokroma 550 elektron ide na citokrom c2 i na
P890+
• Neciklički
Svjetlost pobudi P890 i ovaj šalje elektron preko feredoksina i flavoproteida
do NAD+. Manjak elektrona P890+ nadoknadi elektronom iz H2S.

57
CIKLUS KARBONSKE KISELINE

Kod fotolitotrofnih i fotoorganotrofnih bakterija postoji osim Calvinova ciklusa kao

put za preradu CO2 i reduktivni ciklus karbonske kiseline koji dobavlja različite
organske kiseline i aminokiseline. Ovaj ciklus obuhvaća citratni ciklus koji
inverzno tjera asimilacijska snaga. Ukupno se u ovom ciklusu sintetizira 1
molekula oksaloacetata iz 4 molekule CO2. Svaki od međuprodukata može se
izlučiti iz ciklusa i ući u zaseban metabolizam.

FOTOSINTEZA KOD ALGI

Kod jednostaničnih algi u moru fotosinteza je produktivna kao kod najboljih

tropskih šuma. Često te alge danju svoje produkte izbacuju u ocean jer nemaju
mogućnost deponiranja rezervi. Noću mogu te produkte (aminokiseline, šećere)
primati natrag. Ove alge ne stvaraju škrob nego masti koje ih čine laganima, a
služe im kao antifriz. Ove alge mogu adaptivno stvarati mehanizme za primanje
nitrata. Ovi su mehanizmi manje zastupljeni kod priobalnih formi (veće je
zagađenje). One imaju mehanizam za odupiranje promjeni slanosti vode pa
mogu stvarati različite ugljikohidrate.
Obzirom na prodornost svjetla, najbolje prodire plava svjetlost pa crvene alge idu
najdublje u more, zelene alge idu pliće jer apsorbiraju crveni spektar.

TRANSPORT ASIMILATA

Asimilati nastaju asimilacijom CO2, a prenose se kao 10 – 20% vodena otopina u

sva tkiva koja ih ne mogu sama sintetizirati. Analiza sastava asimilata u biljke
Ricinus communis dala je sljedeće rezultate:

SUHA TVAR 100 – 125 mg/ml

Saharoza 80 – 106
Reducirani šećeri (glukoza, fruktoza) /
Proteini 1,45
Glutaminska kiselina +
Malat -
Ketokiseline ~2,0
PO43- 5,0
SO42- Malo (0,024 – 0,04)
Cl- 0,62
NO3- - (reducirani na korijenu i listu)
Bikarbonati +
K+ 2,3
Na+ 0,0276
Ca2+ 0,09
Mg2+ 0,112
NH3 Malo jer su toksični
Auksini Malo
Giberelini Malo
Citokinini -
ATP +
Vitamini +
Nukleotidi +

58
S obzirom na transportne šećere u floemu razlikujemo 3 glavna tipa biljaka:

1. vrste kod kojih je glavni transportni šećer saharoza. To su paprati,

golosjemenjače, jednosupnice, a od dvosupnica su to mahunarke
2. vrste koje osim saharoze sadrže i oligosaharide reda rafinoza (rafinoza,
stahioza, verbaskoza). Tu spadaju lješnjak, brijest, lipa.
3. vrste koje osim spomenutih šećera sadrže i šećerne alkohole – manitol
(maslina), sorbitol (sorbus, riža), dulcit.

Tri su načina transporta asimilata:

1. Transport na kratke udaljenosti – intracelularni transport. Brzine su oko

3cm/h, a mehanizam je difuzija
2. Transport na srednje udaljenosti – kroz tkiva. Dijelimo na simplastni
(plazmodezmijama kroz protoplaste) i na apoplastni (kroz stanične
stjenke). Transport može biti i strujanje otopine. Brzina ovog transporta je
1 – 6cm/h
3. Transport na velike udaljenosti – floemom. Asimilati se na velike
udaljenosti prebacuju u relativno kratko vrijeme. To je moguće zato što su
se razvili posebni provodni putevi – sitaste cijevi, a kod nižih biljaka njihovi
ekvivalenti (stanice pratilice spojene s plazmodezmijama sa sitastim
cijevima i odgovorne su za punjenje i pražnjenje sitastih cijevi).
U sitastim cijevima ima malo Ca2+ pa se smatra da je posljedica toga
nedostatak tonoplasta. Sitaste cijevi imaju sitaste ploče koje imaju sitasta
polja – ti prolazi se mogu zatvoriti halazom. Tu je i floemski protein koji je
važan za prolaz asimilata, ali i za zatvaranje cijevi kada biljna uš siše sok
(tlak počne zatvarati cijev, a halaza dovrši zatvaranje). Stanice pratilice
imaju zadebljanja i invaginacije stjenke čime se povećava površina
plazmaleme pa se tako poveća i površina transporta tvari.
Brzina putovanja asimilata u sitastim cijevima je 10cm – 1m/h, a kod
bundeve 3m/h. Gustoća soka je 300mg/ml, a pH = 7,6 – 8,4.

Koja je pokretačka sila za strujanje otopine?

To je odgovorio Münch – fizičke osnove prikazao je u modelnom pokusu na
osnovu kojeg je razvio tzv. teoriju tlačne struje.
Uzeo je dva osmometra (u jendom je bila koncentrirana otopina šećera, a u
drugom razrijeđena otopina šećera). U prvom je π bio -20atm, a u drugom je π
bio -10atm. Spojio je osmometre, tlakovi su se željeli izjednačiti i dobio je
zajednički tlak od 15atm. Ako je:

ΨA = Ψπ + ΨP,

tada je

prvi osmometar ΨA = -20 + 15 = -5atm

drugi osmometar ΨA = -10 + 15 = 5atm

Voda struji u smjeru negativnijeg potencijala ka pozitivnijem: od prvog ka drugom

osmometru. Dakle, kada se osmometre stavilo u vodu, voda je najprije ulazila u
prvi pa onda u drugi osmometar

59
Kažemo da je u prvom osmometru bio veći turgor. Prvi osmometar odgovarao bi
stanici koja proizvodi osmotski aktivnu tvar, a drugi bi odgovarao stanici koja ga
troši (od izvora prema izljevu).
Da bi došlo do kretanja tekućine u floemski element mora se ostvariti veća
razlika u turgoru, tj. u otopljenim tvarima. U listovima je turgor veći (tu je velika
koncentracija asimilata koji osmotski vuku vodu). U dijelovima koji rastu asimilati
se troše – sila sisanja je manja – turgor je manji. Tu imamo već uspostavljeni
turgorski gradijent. Mjesto stvaranja asimilata nazivamo izvor (source), a jesto
gdje se troše asimilati izljev (sink). Za ostvarenje Münchove teorije moraju biti
zadovoljeni neki uvjeti:
a) da su sitaste cijevi prohodne u uzdužnom smjeru
b) da su bočne stjenke selektivno permeabilne
c) da postoji turgorski gradijent

Poisseuille je dao formulu za floemski transport:

F = Kr2 P1 – P2 / l n

K – kvocijent
r – radijus provodnog elementa
P1 – tlak u izvoru
P2 – tlak u izljevu
l – duljina puta
η (eta) – viskoznost tekućine

Münch je mislio da je najveći turgor u stanicama spužvastog parenhima, ali to

nije točno. U stanicama palisadnog parenhima turgor iznosi 0d 15 do 35 bara.
Najveći tlak je u stanicama pratilicama i u sitastim cjevima (on tlači asimilate iz
lista u druge dijelove biljke).
Iz spužvastog parenhima transport je apoplastom do stanica pratilica, a iz stanica
pratilica do sitastih cijevi je simplastom. Prilikom „istovarivanja“ asimilati idu iz
sitastih cijevi u pratilicu simplastno. Ako asimilati idu u vegetativne organe (mlade
listove) oni se iz stanica pratilica transportiraju simplastno, a ako idu u spremišne
organe (gomolj) ili u plodove idu apoplastno.

60
U blizini sitastih cijevi su ksilemski elementi jer one upijaju vodu i stvara se visoki
turgor koji potiskuje asimilate. Mladi list upija asimilate dok ne dostigne ½ veličine
odraslog lista. Listovi bliže bazi šalju asimilate prema korijenu, a listovi koji su na
vrhu šalju asimilate plodovima. Kod šećerne trske prilikom istovarivanja saharoze
događa se hidroliza saharoze, a kod kukuruza, pšenice, soje, šećerne repe se to
ne dogodi.
Postavilo se pitanje postoji li dvosmjerni transport u sitastim cijevima. To je riješio
Escherich – napravio je eksperiment na bobu – na donje listove stavio je
fluorescin, a na gornje radioaktivnu ureu. U sredinu je stavio uš i pretpostavio da
biljna uš punktira jednu sitastu cijev.
Ako je bazipetalan transport (prema dolje), tada se u tijelu uši mora naći samo
radioaktivna urea, a ako je akropetalan onda fluorescin. Nakon jednog sata je
našao obje tvari i objasnio to ovako: sitaste cijevi povezane su sitastim pločama.
Ako je transport u jednoj sitastoj cijevi bazipetalan, a u drugoj akropetalan mogu
se te tvari miješati preko bočnih veza. U jednoj sitastoj cijevi je jedan smjer
kretanja asimilata, a ali se taj smjer može mijenjati (npr. sezonski) ovisno o tome
gdje je potrošač. Kada se razvija stabljika iz gomolja (npr. krumpira) smjer je
prema gore, a kada se stvaraju novi gomolji, lukovice i slično tada se smjer
prema dolje.

Simplastni transport – tamo gdje stanice rastu obično dolazi do protoniranja, a K+

i Ca2+ se izbacuju. Sve se zakiseli; sitaste cijevi imaju pH = 7,6 – 8,4 pa protoni
izlaze vani. Stvara se protonski gradijent. Kada se protoni budu vraćali nazad,
ponijet će i saharozu. Ona će se kiselom invertazom razgraditi na glukozu i
fruktozu. Kad rast završi, neće više dolaziti do protoniranja stanične stjenke, K+ i
Ca2+ ulaze natrag, pH raste. Aktivnost kisele invertaze se zaustavi – asimilati ne
ulaze.

Apoplastni transport – potrebni su nosači. Stanične stjenke se protoniraju (pH

stjenke je 5,5). Protoni izlaze vani i aktiviraju nosač koji veže saharozu. Ona
kotransportom ulazi u stanicu. To se odvija kroz plazmalemu iz apoplasta u
simplast.

KEMOSINTEZA (KEMOAUTOTROFIJA)

Kemoautotrofi koriste za proizvodnju ATP-a anorganske spojeve kao izvor

elektrona. Oni oksidiraju anorganske spojeve i tu energiju ugrade u ATP.
Kemoautotrofi su uglavnom bakterije koje imaju enzime za oduzimanje elektrona
iz supstrata poput dehidrogenaze amonijaka, dehidrogenaze nitrita... Dakle,
kemoutotrofi različito mobiliziraju asimilacijsku snagu od fotoautotrofa dok je put
ugljika više-manje isti.

1. Nitrifikacijske bakterije
Striktni su aerobi, oksidiraju NH3, odnosno NH4+ preko nitrita do nitrata. Pri
tome ekološki usko surađuju dvije skupine: vrste roda Nitrosomonas
(pretvaraju NH3 u nitrit) i vrste roda Nitrobacter (pretvaraju nitrit u nitrat).

2NH3 + 3O2 Æ 2NO2- + 2H2O + 2H+ ΔG = -657kcal = -272kJ

61
 2NO2- + O2 Æ 2NO3- ΔG = -18??kcal = -758kJ

Nitrosomonas, dakle, pribavlja supstrat za Nitrobacter. Nitrificirajuće

bakterije pojavljuju se u tlu zajedno sa tzv. bakterijama truleži
(amonifikacijske bakterije koje razgrađuju organske spojeve do NH4+ ili
NH3). Ove bakterije sprečavaju difundiranje NH3 u zrak.

2. Željezne i manganske bakterije

Ferobacillus – ferokarbonat-oksid u ferikarbonat koji se katalitički cijepa na
ferihidroksid:

FeCO3 Æ Fe2(CO3)3 Æ Fe(OH)3

One oksidiraju Fe2+ (Mn2+) do Fe3+ (Mn3+). Fero-spojevi su topivi u vodi,

feri-spojevi nisu topivi u vodi pa se takva sol zadržava u tlu.

3. Sumporne bakterije
Nalaze se u barama s obiljem hranjivih tvari i stanica. One mogu oksidirati
sumporne spojeve, npr. H2S do S2-, a pomoću vode i kisika S2- prevode do
SO42-:

2H2S Æ 2S2- + 2H2O

2S + 2H2O + 3O2 Æ 2H2SO4

Tu ubrajamo Thiobacillus, Thiothrix, Beggiata...

4. Bakterije prskavog plina (vodikove bakterije)

Raširene su u tlu, fakultativni su autotrofi tj. mogu rasti i na organskim
spojevima. Vrste roda Hydrogenomonas oksidiraju H2:

H2 + 1/2O2 Æ H2O ΔG = -57kcal = -289kJ

5. Metanske bakterije (Methanomonas)

Bacillus methanicus i Bacillus metanomonas oksidiraju metan u CO, a
potom taj CO ugljikmonoksidne bakterije prevedu u CO2:

CH4 + 2O2 Æ CO2 + 2H2O

Ove bakterije izgrađuju vlastiti ATP tako što elektrone preuzete iz

supstrata transportiraju lancem sličnim dišnom lancu na kisik. Ako su
uvjeti anaerobni, akceptor može biti SO42- ili NO3-. U njihovom su lancu
nađeni citokromi tipa c.
Kemosinteza prethodi fotosintezi u evoluciji. Dok nije bilo fotokemijskog aparata
asimilacija CO2 bila je moguća samo istovremeno s oksidacijom anorganskih ili
organskih spojeva. Tek nakon formiranja redukcijskog mehanizma za
transformaciju svjetlosne energije u kemijsku, mogla se asimilacija koristiti kao
donor elektrona. Sada je redukcija CO2 i prevođenje u organske spojeve postala
moguća bez ograničenja.

62
HETEROTROFIJA

Budući da je ATP koji nastaje ili fosforilacijom kod fotoautotrofnih biljaka ili
elektronskim transportom, pri oksidaciji anorganskih tvari kod kemoautotrofa
potreban za redukciju CO2, mora se ATP potreban za ostale radne aktivnosti
stanice dobaviti na drugi način. Osim toga, moraju autotrofne biljke biti u
mogućnosti dobavljati energiju i u tamnom periodu.
Te heterofilne biljke (kao i stanice mnogostaničnih fotoautotrofnih biljaka koje
nemaju kloroplaste) upotrebljavaju kao polazni materijal za sintezu organskih
staničnih komponenata kao i davaoce energije isključivo reducirane ugljikove
spojeve koje u krajnju ruku preuzimaju od autotrofnih biljaka.
Energija kod heterofilnih biljaka uvijek se osigurava oksido-redukcijskom
reakcijom. Ovisno o konačnom akceptoru elektrona razlikujemo pri razgradnji
glavna dva tipa disimilacije:
1. aerobna disimilacija – disanje
2. anaerobna disimilacija – vrenje
Prijelaz iz autotrofnog na heterotrofni način života nije oštar. Euglena gracilis ima
fakultativnu heterotrofnost – ako je u tami hrani se heterotrofno, a na svjetlu je
autotrofna i sposobna je hraniti se organskim spojevima kada ima razvijene
kloroplaste.
Unutar heterotrofnih biljaka razlikujemo saprofite koji organsku tvar uzimaju sa
mrtvih supstrata i parazite koji iskorištavaju žive organizme.
Ako organizam sposoban za fotosintezu treba razvitak još pojedine organske
tvari izvana, govorimo o miksotrofiji. Ako heterotrofni organizam treba sasvim
određene spojeve (faktore rasta kod mikroorganizama ili vitamini kod čovjeka)
onda takav način života tj. prehrane zovemo auksotrofija.

Saprofiti

Njih nema među višim biljkama. Većinom su bakterije i gljive. Kao izvor ugljika
mogu koristiti ugljikohidrate, masti, bjelančevine, alkohole, organske kiseline,
anorganske tvari. Saprofiti često luče egzoenzime koji razgrađuju molekule
(lignin, celuloza) do produkata koje mogu resorbirati. Primljeni se materijal
uključuje u normalnu mijenu tvari.
Mnoge saprofitske vrste svoje potrebe za dušikom podmiruju sa NH4+ ili NO32-, a
neke sa N2. Tako npr. kvasci uspijevaju na podlozi sa NH4+, a Aspergillus niger
(crna plijesan) treba NO32- kao jedini izvor dušika.
Penicillium glaucum iz racemske smjese lijeve i desne vinske kiseline može
uzimati samo desnu koja dolazi slobodna ili kao sol u mnogim plodovima.
Sposobnost razgrađivanja pektina kod saprofitnih vrsta koristi se u tekstilnoj
industriji – lan se smoči tako da bakterije razgrade pektin. Lacrymons razgrađuje
celulozu, napada štokove i podove u starim kućama – vodu izlučuje gutacijom.
Bakterije i gljive prevode organski materijal odumrlih organizama u anorganske
spojeve (remineralizacija). Truljenje je, dakle, važan segment kružnog toka tvari.
Truljenje se svodi uglavnom na djelovanje bakterija pri relativno visokoj vlazi
zraka i ne u kiseloj sredini, a raspadanje na aktivnost gljiva koje mogu djelovati u
sušim i kiselim uvjetima.
Produkti mikrobne razgradnje su polazne supstance za nastanak humusa,
ugljena i nafte.

63
Paraziti

Organizme koji se u prirodi prehranjuju ili saprofitski ili parazitski zovemo

fakultativnim parazitima, a one koji uvijek trebaju žive organizme kao domadare
zovemo obligatni paraziti. U fakultativne parazite ubrajamo npr. bakterije
uzročnike tetanusa, antraksa, kolere i tifusa (oni žive saprofitski u tlu i u vodi, a
paraziti su u živom organizmu). Uzročnik difterije je obligatni parazit.
Velike štete na kultiviranom bilju nastaju zbog gljivičnih oboljenja, npr. Puccinia
graminis na žitaricama uzrokuje žitnu rđu.
Do oštećenja domadara parazitima dolazi izlučivanjem otrovnih produkata,
oduzimanjem tvari ili razaranjem tkiva. Parazitske bakterije i jednostanične gljive
prodiru posve u organizme domadara, a više gljive samo djelomično; to im
omogućuju egzoenzimi: kutinaza, celulaza ili pektinaza. U domadaru parazit
intercelularno prodire u stanice pomoću haustorija (npr. rđe).
Ektoparaziti su npr. Erisifaceae (pepelnice) – micelij im je na listu, a haustorije
pružaju u tkivo i sišu hranjive tvari.
Endoparaziti su npr. Plasmodiofora brassicae koja kroz korijenove dlačice ulazi u
korijen.
Imela (Viscum album) i stupnikovice su polunametnici – mogu vršiti fotosintezu
ali anorganske tvari i vodu primaju pomoću haustorija iz ksilema domadara.
Njihovi su domadari specifični (npr. imela na jeli, boru i bjelogorici). Imela ima
plodove velike vitalnosti, vazdazelena je. Ona je epifit jer dolazi u krošnjama
zbog svjetla. Da bi mogla ući vodu iz domadara mora imati vrlo jako transpiraciju.
Nametničke biljke koje u određenom razvojnom stadiju ili doživotno nemaju
listova moraju aktivno lučiti vodu vani kako bi održale potreban pad vodnog
potencijala između domadara i sebe. Tu vodu luče preko vodnih žlijezda koje se
nalaze na ljuskama rizoma. Takve su npr. Bartsia, Tozzia...
Potpuno parazitske kritosjemenjače (holoparaziti) poput viline kose povezane su
sa sitastim cijevima domadara kojima pomoću transfernih stanica (za primanje
tvari) uzimalju asimilate. Vilina kosa nema listove i može čak i potpuno prekinuti
vezu sa svojim korijenom (ukoliko ima listiće oni su blijedi i ne vrše fotosintezu pa
sve crpi iz domadara).
Potajnica (Lathrea squamaria) dolazi u grmlju, veže se na korijenje domadara i iz
njega crpi hranu. Potpuni je parazit, nema klorofil. Stvara stapku i to sve hranom
domadara.

Simbioze

Simbioze podrazumijevaju usko povezan zajednički život dva organizma različitih

vrsta, a oba imaju neku korist. Tipična simbioza ostvarena je kod lišajeva – gljive
i alge udružuju se u simbiozu u kojem gljiva stupa u odnos s algom na razne
načine, djelomično pomoću haustorija. Alge provode fotosintezu, fiksaciju dušika.
Gljive algama pribavljaju mineralne soli i vodu. Lišajevi mogu sadržavati i do 27
različitih rodova algi. Ako simbioza ima zelene i modrozelene alge (npr. lišaj
Peltigera) gljiva tada od zelene alge prima šećerni alkohol, a od modrozelene
alge glukozu. Obje skupine tvari gljiva (mikrobiont) preradi u manit (pričuvna tvar
kod gljiva). Gljive algama pribavljaju mineralne soli i vodu.
Bakterije roda Rhizobium žive saprofitski u tlu. Prodiru u tkivo kroz korijenove
dlačice mahunarki i stvara se tzv. infekcijska nit koju domadar obavije celulozom.
Stanice domadara počnu se intenzivno razmnožavati i rasti. Njihove jezgre

64
postaju tetraploidne (ako nisu već prije bile napadnute) i tako nastanu korijenski
gomoljčići u kojima su bakterije koje su izašle iz infekcijske niti. Infekcija se izvan
gomoljčića ne širi i bakterije postanu nepokretne (bakteroidi). One od domadara
dobivaju ugljikohidrate, a daju mu produkte fiksacije atmosferskog dušika.
Mikoriza je osobito snažna simbioiza nastala na temelju zajedničkog života
korijena i gljiva u području rizosfere. Kod većine našeg šumskog drveća korijen je
obavijen micelijima gljiva poput gustog pletera. Time micelij funkcionalno
zamijeni korijenove dlačice. Gljive prodru u koru korijena (najviše do endoderme)
i to na dva načina:
a) gusto obavijaju korijen izvana, a u unutrašnjosti korijena
intercelularno rastu – ektotrofna mikoriza. Znači, tu hife ulaze u
intercelularne prostore, ali ne i u stanice.
b) Hife ulaze u protoplaste stanica kore – to je tzv. endotrofna
mikoriza
Ektotrofnu mikorizu ima mnogo naše šumsko drveće: bor, smreka, ariš, hrast...
Drveće u mikorizi dobija dušik i fosfate pošto gljive učine humus pristupačnim,
poboljšana je prehrana mineralnim solima i opskrba vodom. Gljive od domadara
dobivaju ugljikohidrate.
U gotovo svih vrsta orhideja srećemo endotrofne mikorize. Njihove sjemenke
imaju malo rezervnih tvari pa za klijanje i razvoj trebaju simbiotske gljive. Gljive
im dovode vodu i hranjive tvari, organski materijal. U odraslim orhidejama
nalazimo u vanjskim stanicama kore korijena hife gljiva dok se u dubljim
slojevima tkiva hife probavljaju ili puknu. Orhideje koje u izraslom stadiju nisu
sposobne za fotosintezu (npr. Neottia nidus avis – kokoška) moraju tada
parazitirati na gljivama.

Karnivorne biljke

Karnivorne biljke hvataju životinje i imaju klorofil pa su sposobne za fotosintezu.

Samo ako hranidbenih tvari nema dovoljno (što je često u njihovim prirodnim
staništima) one moraju hvatati životinje. U prvom redu one iz leševa kukaca
dobavljaju dušik i PO43-.
Drosera rotundifolia (rosika) ima na okruglim listovima sa širokom peteljkom tzv.
tentakule. Njihove žljezdane glavice luče blistave kapljice ljepljivog sekreta koji
mami male životinje – one se zalijepe na žlijezde i dok se koprcaju dotiču se sve
više žlijezda – podraženi tentakuli savijaju se prema sredini lista i tentakuli tako
obaviju insekta.
Drosera kapensis ima duge listove sa lovkama. Središnji tentakul je radijalne
građe i može se gibati u svim smjerovima (ovisno o tome gdje je kukac). To je
usmjereno kemotropno gibanje – ako se glavica tentakula otkine on će se i dalje
okretati prema kukcu.
Postoje i žlijezde koje luče sekrete kako bi se probavio kukac.
Kako se tentakul giba?
Kada se stanice tentakula uzbude okreću se prema kukcu. Vaukole u stanicama
se smanjuju tako što ispuste vodu u plazmu. Tonoplast se fragmentira i tako se
sačuva njegova površina. Voda omogućuje sol-stanje plazme, a time i aktivnost
enzima.
Saarracenia ima list poput tuljka koji je metamorfiran u cijev s poklopcem
(sprječava ulazak kiše i privlači životinje). Stjenke cijevi su glatke pa kukac ne

65
može izaći. Unutar cijevi je probavni sok u kojem se kukac udavi, a potom i
probavlja.
Dionaea muscipula – venerina muholovka ima na liski jako središnje rebro te 3
dlake poput čekinja. Kukac mora dva puta dotaknuti jednu od čekinja i ona ga u
roku 0,02 sekundi zgnječi i ostane skupljena dok se kukac ne probavi. Kada
kukac takne čekinju stvori se akcijski potencijal od +100mV (v=6-20cm/h). Taj
potencijal ide prema bazi dlake i epidermom plojke ka središnjem rebru koje ima
motoričke stanice – njih podraži akcijski potencijal – voda i mineralne tvari izlaze
iz motoričkih stanica u intercelulare – turgor u motoričkim stanicama padne.
Turgor izgube motoričke stanice sa gornje strane. Stanice u tkivu ovisne su i o
turgoru susjednih stanica.

δ = π – (P + A)

A – turgor susjednih stanica

Gornje stanice se žele proširiti i utječu na to da se donje skupljaju. Kako je

peteljka dubokim urezom odijeljena od plojke, plojka se može brzo sklopiti.
Nepenthes – vrčonoša ima plojku pretvorenu u šareni vrč. Gornji dio lista ima
dugačku peteljku (kojom se vješa na druge biljke). U vrču su medne žlijezde i
dlake koje strše prema unutra. One onemogućuju kukce da izađu vani.
Mješinarke su prozirne i spljoštene, a lebde ispod površine vode. Tkivo im je pod
određenom napetošću – kada kukac uznemiri čekinju poklopac se otvori prema
unutra i struja vode unese kukca unutra. Voda se istisne vani (dobije se podtlak
za hvatanje 2 račića). Kada cvatu, cvijet izbace vani u vodu, a u jesen stvaraju
zelene pupove koji padaju na dno rijeke (da se ne zamrznu).

KATABOLIČKI PROCESI

To su oni procesi u kojima se organske tvari razgrađuju i pri tome se dio energije
ugrađuje u stanični ATP, a dio se gubi kao toplina. Ovisno o konačnom
akceptoru elektrona razlikujemo pri razgradnji dva glavna tipa disimilacije:
1. Aerobna disimilacija (disanje) – kisik je krajnji akceptor
2. Anaerobna disimilacija (vrenje) – organska molekula je akceptor
Oba reakcijska puta imaju neke identične stupnjeve. Zajednički reakcijski put
vrenja i disanja vodi do piruvata (riječ je pritom o glukoznom vrenju i glukoznom
disanju).

RAZGRADNJA GLUKOZE DO PIRUVATA

EMBDEN-MAYERHOFOV PROCES ILI GLIKOLIZA

Slijed reakcija vodi kroz 11 enzimski kataliziranih stupnjeva od glukoze do

piruvata. Taj se slijed odvija u citoplazmi stanice.

1. prvi stupanj – fosforilacija glukoze – ona primi fosfat iz ATP-a uz pomoć

heksokinaze i nastane glukoza-6-fosfat
2. drugi stupanj – pomoću fosfoheksokinaze glukoza-6-fosfat se prevede u
fruktozu-6-fosfat

66
 3. treći stupanj – fruktoza-6-fosfat se fosforilira pomoću fosfofruktokinaze do
fruktoza-1,6-bisfosfata
4. četvrti stupanj – enzim aldolaza cijepa fruktozu-1,6-bisfosfat na dvije
trioze: dihidroksiaceton-fosfat i gliceraldehid-fosfat
5. peti stupanj – gliceraldehid se fosforilira u 1,3-bisfosfoglicerinsku kiselinu.
Enzim gliceraldehid-fosfat-dehidrogenaza uzima 2H+ i stvara se energijom
bogata veza. Od 1,3-bisfosfoglicerinske kiseline nastaje 1,3-
bisfosfogliceraldehid
6. šesti stupanj – 1,3-bisfosfogliceraldehid preko enzima fosfoglicerat-kinaze
veže fosfat iz nekog supstrata i preda ga ADP-u. Nastane ATP i 3-
fosfoglicerat
7. sedmi stupanj – 3-fosfogliceratu se pomoću mutaze premjesti fosfat na
drugi C-atom i nastane 2-fosfoglicerinska kiselina.
8. osmi stupanj – enzim enolaza oduzima vodu 2-fosfoglicerinskoj kiselini i
nastane 2-fosfoenolpiruvat
9. deveti stupanj – piruvat-kinaza skida i posljednji fosfat i veže ga na ADP
pa nastane ATP. Kada je piruvat-kinaza odnijela fosfat ostao je enol-
piruvat
10. desti stupanj – enol-piruvat prelati u keto oblik (pirogrožđana kiselina)

Put razgradnje glukoze do piruvata sadrži dva identična oksidacijska stupnja, po

jedan za svaku triozu. Pri ta dva stupnja svake trioze, dakle ukupno 4 reakcije
nastaje ATP (postanak ATP-a prilikom razgradnje glukoze nazivamo fosforilacija
supstratnog lanca).
U anaerobnim uvjetima piruvat ide u vrenje, a u aerobnim ide u mitohondrije gdje
će biti iskorišten u procesu disanja.

67
DISANJE

U aerobnim uvjetima se iskorištava energija koja je još sadržana u piruvatu, a

regenerira se također i NAD+ iz NADH + H+ uz proizvodnju ATP-a. Kod
eukariota se ti procesi odvijaju u matriksu mitohondrija.
Pretvorba piruvata teče kroz tri stupnja:
1. nastajanje acetil-CoA
2. krebsov (citratni) ciklus
3. elektronski transport u dišnom lancu

Ad.1 Nastajanje acetil-CoA

Najprije se piruvat oksidativno dekarboksilira. Pri tome nastali acetat ne postoji u
slobodnom obliku već kao acetilni ostatak vezan na CoA. Acetil-CoA predstavlja
„aktiviranu HAc“ koja se preradi u citratnom ciklusu, ali služi i kao sastavni dio za
brojne sinteze. Do acetil-CoA razgrade se, osim šećera i masne kiseline.

Ad. 2 Citratni ciklus (Krebs-Martius ciklus)

Oksalna kiselina veže se sa acetil-CoA i pomoću citrat-sintaze nastane citronska
kiselina. Pod utjecajem cis-akonitaze nastane izocitronska kiselina. Ona se
oksidira pomoću dehidrogenaze koja ima NAD+ kao koenzima i uzima 2H+.
Produkt je NADH+ + H+ te oksal-jantarna kiselina.
Oksal-jantarna kiselina se dekarboksilira i nastane α-ketoglutarna kiselina koja se
dekarboksilira i oksidira (tj. gubi 2H+ i CO2). Nastane sukcinil-CoA i NADH+ +
H+. Sukcinil-CoA je tioesterska veza bogata energijom. Energija tioesterske veze
konzervira se u ATP-u. To stvaranje ATP-a nazivamo fosforilacija supstratnog
lanca. Od sukcinil-CoA je nastao sukcinat koji se preko sukcinat-dehidrogenaze
pretvara u fumarat. Vodik pri oksidaciji sukcinata (jantarna kiselina) oduzima FAD
koji prelazi u FADH2. Fumaratu se ugradi molekula vode i nastane malat. Malat
(jabučna kiselina) se oksidira, a vodik oduzme NAD+ (postane NADH+ + H+), a
od malata preostane oksaloctena kiselina. Time je krug zatvoren.
U ciklusu se, dakle, razgradio acetilni ostatak, a ujedno se i elektronski parovi
prenose na primaoce (elektroni su iz H+, a H+ je prihvaćao NAD+). Enzim
sukcinat-dehidrogenaza sadrži kovalentno vezani koenzim flavin-adenin-
dinukleotid (FAD) koji preuzima elektronski par i uključuje ga u dišni lanac.

Ad. 3 Elektronski transport u dišnom lancu

Elektroni velikog negativnog redoks potencijala (-32V) koji su pomogli nastajanje
piruvata, oksidativne dekarboksilacije piruvata i u citratnom ciklusu preuzeli FAD i
NAD+, prolaze sada kroz lanac zvan dišni lanac na čijem je kraju kisik.
Energija koja se oslobodi pri tom toku elektrona ponovno se upotrebljava za
izgradnju ATP-a (oksidativna fosforilacija).
Članovi dišnog lanca su oksidoreduktaze čiji je poredak u dišnom lancu ovisan o
njihovom potencijalu i čiji su koenzimi: NAD+, flavoproteidi, kinon (koenzim Q),
citokromi i membranski željezo-proteini. Apoenzimi su čvrsto vezani na
unutrašnju mitohondrijsku membranu, a piridin-nukleotid dehidrogenaze ovdje
omogućuju prijelaz elektrona od otopljenih organskih spojeva na redoks sisteme
vezane za membranu.
Citokromi prenose samo elektrone, a ostale redoks supstancije provode dalje 2e-
i 2p+ po molekuli.

68
Prijelaz elektrona od NADH + H+ na kisik je jako egzergoni proces. Energija za
taj proces oslobađa se u dišnom lancu „dozirano“ u tri stupnja od kojih je svaki
dovoljno egzergon da dade energiju za 1 ATP. Dakle, od 1 NADH + H+ dobit će
se 3 ATP. Pri prijelazu elektrona od FADH2 do kisika biti će dva stupnja, pa
stoga dobijemo i 2 ATP-a.
U prvom stupnju se 2H+ sa NADH + H+ predaju FMN-proteinu (flavin-
mononukleotid) koji postane reducirani FMNH2. Potom se vodici prenose na
koenzim Q.
U drugom stupnju sa koenzima Q odlaze 2H+ u međumembranski prostor
mitohondrija, a 2e- idu do citokroma b, a od citokroma b 2e- idu do citokroma c.
U trećem stupnju 2e- sa citokroma c idu na citokrom a, a potom na citokrom a3.
2e- sa citokroma a3 idu na molekularni kisik koji postaje negativan i sa H+ daje
vodu.

1. NADH2 dehidrogenaza kompleks

2. citokrom b1c1 kompleks
3. citokrom-oksidaza kompleks

Nastanak ATP-a oksidativnom fosforilacijom

Prema hemiosmotskoj hipotezi prilikom prijenosa elektrona na FMN (pa na

FeNH) oslobađa se energija koja se koristi za transport protona u
međumembranski prostor. I energija oslobođena pri daljnjem toku elektrona
koristi se za transport protona u međumembranski prostor. Stvara se protonski
gradijent, stvori se jaki potencijal i tu je deponirana energija. Onda će protoni biti
vučeni potencijalom i prolazit će kroz ATP-aze. Energija toka elektrona veže se
na ADP i nastaje ATP – ovakav postanak ATP-a neki nazivaju i oksidativna
fosforilacija.
Vodici sa NADH + H+ se u mitohondrije ubacuju preko nosača gdje ih prihvaća
NAD+ ili FAD.
Brzina elektrona može se regulirati jer na brzinu utječe protonski gradijent: što je
on veći, elektroni sporije teku duž dišnog lanca. Ako je protona malo, stvara se
malo ATP-a, nužan je brz transport elektrona. U sjemenkama ricinusa se
oslobađa HCN koji spriječi transport elektrona na kisik – ne stvara se ATP pa se
sva energija oslobodi kao toplina (brzina elektrona je velika jer se protonski

69
gradijent smanji, a zbog velike brzine elektrona energija se gubi kao toplina).
Vidimo da je HCN otrovan za dišne procese. Osim HCN postoje i druge tvari koje
prekidaju ovu spregu. Zovemo ih prekidači, a to su amitol, antimicin
(onemogućuje prijenos elektrona sa citokroma b1 na citokrom c1), sumpor,
kobalt (onemogućuje prijenos elektrona sa citokroma c3 na kisik). Prekidačima
poput dinitrofenola, arsenata, oligomicina, NH4+ i detergenata se transport
elektrona ne zaustavi ali se ATP ne sintetizira. Dinitrofenol može kao
deprotonirani oblik (u matriksu) ići u međumembranski prostor gdje se veže za
proton i vrati nazad; on ruši protonski gradijent (može prolaziti bilo kuda kroz
membranu, a ne kroz ATP-aze).

Iskorištenje ATP-a pri potpunoj biološkoj oksidaciji 1 molekule glukoze

ETAPA KONAČNA OKSIDACIJA

Razgradnja glukoze do piruvata 2NADH + H+ Æ 6ATP
1. 3-fosfogliceraldehid Æ 1,3-dofosfoglicerat 2ATP–fosforilacija supstratnog lanca
2. 1,3-difosfoglicerat Æ 3-fosfoglicerat
Postanak acetil-CoA 2NADH + H+ Æ 6ATP
Citratni ciklus
1. izocitrat Æ α-ketoglutarat 2NADH + H+ Æ 6ATP
2. α-ketoglutarat Æ sukcinil-CoA 2NADH + H+ Æ 6ATP
3. sukcinil-CoA Æ sukcinat 2ATP–fosforilacija supstratnog lanca
4. sukcinat Æ fumarat 2FADH2 Æ 4ATP
5. malat Æ oksaloacetat 2NADH + H+ Æ 6ATP
Redukcijski ekvivalenti citoplazmatski nastalog Ukupno: 36ATP = 1368kJ = 324kcal
NADPH + H+ prenose se u mitohondiju pomoću
nosača i pri tome ih preuzima FAD

Jedan mol glukoze pri potpunoj oksidativnoj razgradnji daje 36 mola ATP-a. U
staničnim uvjetima to bi bilo 1368kJ ili 324kcal.

Respiracijski (dišni) kvocjent

Različitim dišnim supstratima potrebne su za potpuno prevođenje CO2 različite

količine O2. Odnos volumena imzmeđu nastalog CO2 i utrošenog O2 izražava se
kao dišni kvocjent:

RQ = CO2 / O2

Ako u manometar stavimo sjemenke pšenice (imaju šećer) i začepimo

manometar te napunimo vodom (ako su sjemenke proklijale obložimo
manometar staniolom – sprečavamo fotosintezu). Razina vode ostat će ista jer je
nCO2 : nO2 = 6 : 6 = 1 : 1.

C6H12O6 Å Æ 6CO2 + 6H2O

RQ = 6CO2 / 6O2 = 1

Ako uzmemo sjemenku koja sadrži masti, a one imaju puno H2, manometar će
pokazati smanjeni volumen – više O2 se utroši nego se CO2 izluči.

5O2 + CH3CH2CH2COOH ÅÆ 4CO2 + 4H2O

70
RQ = 4CO2 / 5O2 < 1 (za masti RQ je 0,7)

Za aminokiseline:

RQ = izlučeni CO2 / utrošeni O2 > 1

Može se dogoditi da dišni proces ne teče do kraja, da se na piruvat veže CO2 pa

se dobije oksaloacetat. Dolazi do vrenja, a ne do disanja jer ima previše H2O.

VRENJE

Kao supstrati za vrenja služe redovito heksoze i to većinom glukoza. No, neke
bakterije mogu vrenjem razgraditi pentoze, masne kiseline ili aminokiseline.
Rekli smo da je zajednički put glukoznih vrenja i glukoznog disanja razgradnja
glukoze do piruvata.

1. alkoholno vrenje

C6H12O6 Æ 2C2H5OH + 2CO2 - bruto jednadžba alkoholnog vrenja

Kako se piruvat prevede u alkohol?

71
 Piruvat se dekarboksilira u acetaldehid koji se reducira u etilni alkohol.
Stvore se samo 2 ATP-a. Etanol se kao konačni produkt razgradnje
glukoze javlja kod kvaščevih gljivica, kod bakterije Pseudomonas lidneri, u
tkivima nekih viših biljaka (npr. sjemenkama graška) ukoliko postoji
manjak O2. Kvasci, da bi zadovoljili potrebe za ATP-om mogu preraditi
velike količine šećera kako bi dobili dovoljno ATP-a.
Osim etilnog alkohola postoje i međuprodukti: izopropanol, butanol, amilni
alkohol.

2. mliječno-kiselinsko vrenje

C6H12O6 Æ 2CH3-CHOH-COOH - mliječna kiselina

Ova anaerobna razgradnja javlja se u životinjski mišićima ali i kod

Streptococcus lactis (upotrebljava se za pripremu jogurta), Lactobacillus
delbrueckii.

I ovdje se dobiju 2 mola ATP-a po molu glukoze. Kao međuprodukt može

nastati i malo octene kiseline.

3. octeno vrenje

Ovo ustvari nije vrenje, ali se tako po tradiciji zove (nije vrenje jer zahtijeva
kisik)

C2H5OH + O2 Æ CH3COOH + H2O

Polazna tvar je etanol, a produkt je octena kiselina. Kada se vrši

oksidacija pomoću kisika, onda je energija jako velika (kao ovdje). Ovu
reakciju provode npr. vrste roda Acetobacter (za proizvodnju vinskog
octa). Ponekad se mogu naseliti bakterije koje koriste octenu kiselinu za
anaboličke procese pa od HAc-a nastane voda.

72
GLIOKSILATNI CIKLUS

Ovaj ciklus služi uglavnom za pretvorbu masti u ugljikohidrate. Masti se u

citoplazmi nalaze u vidu kuglica. Pod djelovanjem lipaza masti se razgrade na
glicerol i masne kiseline. Glicerol se prevodi u dihidroksiaceton-fosfat.
Masne kiseline moraju prije razgradnje biti aktivirane u reakciji kinazom, pri tome
se acilni ostatak prenosi na Co-A. Za prvi sljedeći stupanj dehidratacije koji
katalizira enzim acil-dehidrogenaza potreban je FAD kao primalac vodika, a za
drugi stupanj NAD+ (koenzim enzima hidroksiacil-dehidrogenaze).
U posljednjem stupnju tioklasičnim cijepanjem se odvoji acetil-CoA od masne
kiseline – to je bila β-oksidacija masnih kiselina.
Ova se β-oksidacija odvija u mitohondrijima, onda se acetilni ostatak potpuno
razgradi u citratnom ciklusu. No, β-oksidacija u mitohondriju ima malo značenje
u usporedbi s onom u glioksisomima. U glioksisomima (mikrotjelešca sa jednom
ovojnicom) se masne kiseline razgrade do acetil-CoA kao i u mitohondrijima.
Enzimi za taj proces lokalizirani su u membrani glioksisoma. Ti se acetilni ostaci
dovode do citratnog ciklusa u mitohondiju. Unutarnja membrana mitohondrija
nepropusna je za acetil-CoA pa mora već u glioksisomima nastati transportni
metabolit, a to je sukcinat. On nastaje oksidativnom kondenzacijom dvaju
acetilnih ostataka. Sukcinat napušta glioksisom i u mitohondriju se kroz nekoliko
stupnjeva citratnog ciklusa prevede u malat. Malat može proći kroz
mitohondrijsku membranu i ići u citoplazmu gdje tvori supstrat glukoneogeneze.
Ciklus glioksilne kiseline služi, dakle, pretvorbi masti u ugljikohidrate: najprije se
acetil-CoA veže za oksaloacetat i nastane citrat; citrat ide u izocitrat; pod
djelovanjem izocitrat-lijaze nastane glioksilna kiselina; pod djelovanjem malat-
sintetaze nastane malat (glioksilna kiselina veže se sa acetil-CoA); malat uz
enzim malat-dehidrogenazu (ima koenzim NAD+) ide u oksaloacetat – time je
krug zatvoren.

FADH2 nastao pri β-oksidaciji masnih kiselina oksidirao se, vjerojatno pomoću
O2 iz zraka, u H2O2 kojeg katalaza cijepa na H2O i 1/2O2. NADH + H*
vjerojatno se premješta u mitohondrij gdje se koristi u glukoneogenezi ili
oksidativnoj fosforilaciji. Glioksilatnim ciklusom koriste se i bakterije, gljive, alge
kako bi iz acetata kojeg su primile iz medija proizvele ugljikohidrate.

73
GLUKONEOGENEZA

Iz malata ili oksalacetata nastaju heksoze. Prvi stupanj je nastajanje fosfoenol-

piruvata iz oksalacetata (enzim koji omogućava tu reakciju je PEP-karboksilaza).
Ne zna se je li taj enzim u biljkama lociran u mitohondriju ili u citoplazmi. Ako je
lociran u mitohondriju, tada bi PEP napustio mitohondrije te se u citoplazmi dalje
prerađivao. Ako je PEP-karboksilaza locirana u citoplazmi, tada bi iz mitohondrija
u citoplazmu išao malat. Malat bi malat-dehidrogenaza pretvorila u oksalacetat i
on bi išao u PEP.
Kada je nastao, PEP se prevodi u fruktozu-1,6-.bisfosfat. Uz enzim fruktoza-
bisfosfatazu, fruktoza-1,6-bisfosfat ide do fruktoze-6-fosfata.
Fruktoza-6-fosfat pomoću fosfoglukoizomeraze ide u glukozu-6-fosfat koja se
većinom preradi dalje (npr. u OPPC-u). Glukoza-6-fosfat tako može prijeći u 6-
fosfoglukonat pa u ribulozu-5-fosfat pa ribozu-5-fosfat te pomoću transketolaza i
transaldolaza u razne šećere sa 3, 4, 5, 6 i 7 C-atoma pa do gliceraldehid-3-
fosfata i fruktoza-6-fosfata.

Mobilizacija pričuvnih ugljikohidrata

Pri razgradnji škroba sudjeluju ovi enzimi:

1. α-amilaza - cijepa α-1,4-vezu u unutrašnjosti poliglukona. U viših biljaka

nalazi se u kloroplastima; imaju je i bakterije, gljive i životinje
2. β-amilaza - cijepa nereducirajući kraj poliglukana i svaku drugu α-1,4-vezu
nakon nje te oslobađa maltozu. Imaju je samo biljke.
3. R-enzim - hidrolizira α-1,6-veze (mjesto račvanja)
4. fosforilaza škroba – prenosi glikozilni ostatak na anorganski fosfat uz
istovremeno nastajanje α-glukoza-6-fosfata

Zajedničkim djelovanjem ovih enzima škrob se može prevesti u glukozu i

glukozu-1-fosfat. I pri mobilizaciji glikogena (pričuvni ugljikohidrat gljiva) sudjeluje
jedna fosforilaza (glikogen-fosforilaza). Ona ne može cijepati ni zaobići α-1,6-
veze pa mjesta razgranjenja hidrolizira u gljiva enzim amilo-1,6-glukozidaza.

Mobilizacija pričuvnih proteina

Mnoge sjemenke uskladištuju proteine kao rezervne tvari. Tako embrio u prvim
fazama razvoja može biti neovisan o egzogenom dovodu dušika.
Pričuvne proteine žitarica dijelimo na:
1. Prolamine – topivi u alkoholu
2. Gluteline – topivi u lužinama ili kiselinama
Većina pričuvnih proteina drugih biljaka pripada globulinima (netopivi su u
destiliranoj vodi, topivi su u razrjeđenim otopinama soli); postoje i albumini (topivi
u vodi bez soli).
Biljni proteini u stanicama lokalizirani su vjerojatno u vlastitim proteinskim
tjelešcima obavijenim membranama.
Različiti enzimi cijepaju proteine:
1. Aminopeptidaze – napadaju N-terminalni kraj proteina
2. Karboksipeptidaze – napadaju C-terminalni kraj proteina
3. Endopeptidaze – cijepaju unutarnje molekule

74
Krajnji produkt hidrolize proteina su aminokiseline koje mogu biti izgrađene kroz
nekoliko stupnjeva. Čini se da je kod biljaka važna α-ketoglutarna
kiselina/glutaminska kiselina. Aminokiseline se kod bakterija i gljiva često
prevode karboksilacijom u amine (rijetko kod viših biljaka).

CVJETNI PIGMENTI

Razlikujemo himokrome (u vakuolama), plazmokrome (u plastidima) te

membranokrome (u membranama).

Himokromi

Modre, ljubičaste i grimizno-crvene boje cvjetova i plodova potječu u pravilu od

antocijana koji su topljivi u vodi. Žute boje mogu potjecati od blijedo-žutih
antoksantina (topivi u vodi) ali i od plazmokroma (topivi u mastima). Ta, u
mastima topiva, bojila nazivamo još i lipokromi.
Najvažniji antocijanidini su:
1. Pelargonidin – Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas
2. Cijanidin – crvena boja – Rosa, Pulmonaria, Centaurea
3. Peonidin – Paeonia
4. Delfinidin – modra boja – Delphinium, sljez
5. Petunidin – Petunia, Primula
6. Enidin – ljubičasta boja – egzokarp boba grožđa
7. Malvidin – grimizno-crveni – Petunia, Malva

Često u jednom cvijetu nalazimo nekoliko pigmenata. Tako, npr. mačuhice u

epidermi nnose antocijane, u subepidermi karotene. Ponekad u biljkama u istim
stanicama nalazimo nekoliko članova antocijanida s različitim stupnjevima
glukozilacije – bez šećera su antocijanidi, sa šećerom su antocijani. Antocijan je
crven u kiselini, a u pH=7 je crveno-ljubičast, a u lužini je plavi – do plavog
obojenja dolazi ako se šećeri vežu na položaj 3 i 5 u molekuli antocijana. To
znači da je pH lužnat ako je boja cvijeta i ploda plava. To može bit posljedica
vezanja Fe ili Mg. Često antocijani sa dvovalentnim ionima daju helatne
komplekse. Razaranjem kompleksa kiselinama oslobađaju se npr. crvene
molekule cijanida modrih cvijetova različka. Izdašnim gnojenjem aluminijskim
solima moguće je ružičasto-crvene cvijetove hortenzija obojiti modro.
Žuti pigmenti antoksantini predstavljaju najčešće oksidacijske produkte
antocijanidina. Žuta boja može potjecati i od karotena (Ranunculus). Da li žuta
boja potječe od antoksantina možemo dokazati dimom cigarete (tj.
amonijakalnim parama) – žuta boja posmeđi.
Bijeli cvijetovi sadrže bezbojne leukoantocijanide koji katkad dodatkom kiseline
posmeđe. Bijela boja može nastati i kao rezultat refleksije upadne svjetlosti.
U jesen listovi pocrvene – to je zbog toga što list fotosintetizira i ne može se vršiti
transport šećera koji onda potiču stvaranje antocijana (rado se za njih vežu).
Kopriva može biti crvena sa donje strane jer je, ako je tlo hladno, otežano
primanje nitrata i fosfata – stvaraju se antocijani. U cikli se stvara β-cijanidin (β-
nidin) koji požuti u lužini. To je spoj koji ima dušik, a antocijani nemaju dušik.
Ovisno o radikalima koji se vežu na R položaj, dobivamo različite pigmente: β-
nidin, amarantin, indoksantin. Postoji bijeli pigment betulin (u stanicama bijele

75
brezine kore). Crvena boja listova crvene bukve, crvene lijeske potječe od
crvenog antocijana u kožnom tkivu i zelenog klorofila u onom tkivu koje je ispod
kožnog.

FIZIOLOGIJA RAZVOJA

Kormus kritosjemenjača može sadržavati više od 70 vrsta stanica koje možemo

razlikovati. Sve one nastaju od embrionskih stanica meristema koje, prema tome,
imaju gensku potenciju da ostvare mnogolike oblike s odgovarajuće različitim
funkcijama.
Pri staničnoj diferencijaciji ne gubi se ni jedna genetska informacija, ne dobijaju
nikakve nove nasljedne osobine i ne nastaju nove kvalitativne promjene genoma.
Stoga kao mogućnost tumačenja mnogolikih diferencijacija postoji pretpostavka
da se prema specifičnim endogeno i egzogeno određenim uvjetima može razne
dijelove svoje cjelokupne genetske informacije opozvati. Ako se pri diferencijaciji
neke meristemske stanice oslobodi neka određena grupa gena nastane članak
sitaste cijevi ili, ako se transkribira neka druga grupa gena nastane npr.
epidermska stanica.
Glavni problem fiziologije razvoja je odgovor na pitanje: koji je uzrok aktiviranju i
inaktiviranju gena i kako su oni pomoću unutarnjih i vanjskih čimbenika smišljeno
regulirani da nastane funkcionalno sposoban organizam prilagođen okolišu i
dorastao selekcijskom pritisku?

Postoje:

1. aktivni geni – aktivni su prije i poslije djelovanja čimbenika

2. pasivni (inaktivni) geni – inaktivni su djelovanjem čimbenika
3. potencionalno aktivni geni – prije djelovanja čimbenika su inaktivni, a
nakon djelovanja postaju aktivni
4. potencionalno inaktivni geni – prije djelovanja čimbenika su aktivni, a
nakon djelovanja postaju inaktivni

FIZIOLOGIJA MIJENE OBLIKA

INTERCELULARNA REGULACIJA RASTA I DIFERENCIJACIJE –

FITOHORMONI

Kod biljaka ne postoji nervni sistem pa se koordinacija među stanicama zbiva

kemijskim putem i to hormonima. Oni su djelotvorni u neznatnim količinama, a
mjesta postanka i djelovanja su im različita. Kod fitohormona razlikujemo one koji
pospješuju (auksini, giberelini, citokinini) i one koji koče (apscizinska kiselina,
etilen).

Auksini – su tvari koje u niskim koncentracijama (<0,001mol) pospješuju

produženo rastenej izdanka i koče rast korijena u dužinu. Oni nisu definirani po
strukturi već po djelovanju. Najvažniji prirodni predstavnik je β-indoliloctena
kiselina (IAA). Glavnim mjestima nastanka IAA u višim biljkama smatraju se
embrionalna tkiva (vegetativni vršci, meristemi, embriji) te fotosintetizirajući

76
organi (zeleni listovi). IAA može biti obilno prisutna u spremišnom tkivu (npr. u
endospermu, supkama). U starim listovima je ima manje pa oni opadaju (i
plodovi). IAA se transportira floemskim transportom. Djelovanje – inhibira rast
bočnih ogranaka (apikalna dominacija – vrh dominira u odnosu na postrane
pupove). Osim floemom, IAA se može transportirati i parenhimom (tada je
transport polaran – potrebni su nosači energije). U izdancima se kreće
bazipetalno, a u korijenu akropetalno. IAA djeluje i na produženi rast.
Sintetski auksini se koriste u poljoprivredi. Neke biljke pokazuju da IAA djeluje
samo kao izazivač specifične reakcije, ali to ovisi o stanju diferencijacije stanica,
tj. o uzorku aktivnih gena i gena koji se mogu aktivirati i inaktivirati.

Giberelini – pripadaju diterpenima. Imaju karakteristični gibanski prsten u

molekuli. Giberelin koji je posebno aktivan je giberelinska kiselina (GABA).
Najčešće u nekoj biljci ima više raznih giberelina (u grahu ih ima 7). Giberelini u
višim biljkama nastaju u prvom redu u tkivima koja rastu, npr. u meristemima
izdanaka i korijena, u nezrelim sjemenkama i plodovima, mladim listovima.
Osim slobodnih giberelina pojavljuju se i giberelinski glikozidi. Transport
giberelina kroz parenhim većinom je nepolaran (ukoliko je polaran potrebna je
energija), a mogu se transportirati i floemski, ali i ksilemom. Imaju mnogostruko
djelovanje – najbolje je proučen njihov efekt na sintezu enzima koji metaboliziraju
pričuvne tvari u aleuronskom sloju zrna žitarica; pomoću njih se dobiju
partenokarpni plodovi (rajčica, jabuka); mogu nadoknaditi djelovanje vanjskih
faktora (temperatura, svjetlost). Većina efekata giberelina svodi se na
pospješivanje stanične diobe ili produženog rasta stanice, pospješuje klijanje
zrna žitarica, stvaranje cvijeta.

Citokinini – kinetin, zeatin – induciraju staničnu diobu. Oni sadrže adenin na čijoj
se aminoskupini na poziciji 6 nalazi nepolarni lanac. Općenito pospješuju mijenu
tvari, u prvom redu sintezu DNA, RNA i proteina. Izvana primijenjen citokinin
spriječava starenje (senescenciju) odrezanih listova. Transportiraju se floemom i
ksilemom.
U nekim slučajevima citokinini pospješuju produženo rastenje stanica (npr.
listova) i klijanje sjemenke; često djeluju suprotno od IAA – pospješuju razvitak
postraničnih pupova.

Apscizinska kiselina (ABA) – suprotno auksinima, giberelinima i citokininima,

apscizinska kiselina većinom koči mijenu tvari i rastenje. Osim u slobodnom
obliku, ABA se pojavljuje i kao glukozid koji je fiziološki neaktivan i predstavlja
pričuvni oblik ABA.
U mnogim algama i petenjarkama ABA nije pronađena, ali je nađen drugi
inhibitor – lunularna kiselina. Kod viših biljaka pojavljuje se ABA u pupoljcima,
listovima, gomoljima, sjemenkama, plodovima. Najveća koncentracija ABA je
pronađena u mezokarpu plodova avokada. ABA se transportira floemom i
ksilemom i kroz parenhim. Mladim lisnim peteljkama i internodijima transport kroz
parenhim je usmjeren prema dolje, ali se u starijima odvija akropetalno. ABA
izaziva stadij mirovanja, pospješuje opadanje listova i plodova, u sjemenci ABA
koči klijanje. Pri pomanjkanju vode ili pod djelovanjem drugih stresova, u
listovima mnogih biljaka povisi se koncentracija ABA i izazove zatvaranje puči,
povišenje sadržaja prolina i kočenje transpiracije. Visoke koncentracije ABA u
sočnom dijelu ploda povezuju se s regulacijom zriobe i opadanja ploda.

77
Etilen – H2C=CH2 – plinoviti spoj, može djelovati i kao feromon - djeluje i na
susjedne biljke (iste ili druge vrste). Sintezu stimuliraju npr. ekstremne
temperature, infekcije, suša, ozljede. Transport etilene odvija se kroz
intercelulare, eventualno i kroz ksilem i floem. Izlučuje se u zrelim plodovima.
Pospješuje opadanje listova, koči polarni transport IAA i sintezu IAA.

Led – većinom nastaje u staničnim stjenkama ili u intercelularima. Iskristalizirani

led oduzima susjednim protoplastima vodu i djeluje kao isušenje. Preostala
nesmrznuta voda sadrži visoke koncentracije osmotski aktivnih tvari te inaktivira
membranski vezane enzime ili dovodi do denaturacije
Oštećenje vrućinom – nastaje zbog denaturacije proteina (ako nije riječ o
sušenju). Većina proteina denaturira se na 60 °C. Mnoge biljke mogu preživjeti
ekstremne temperature (temperaturna rezistencija) što zahtijeva prilagođenost:
često je u pitanju sposobnost protoplazme da sadrži ekstremne vrijednosti
posebnih tvari (aminokiselina, šećera, šećernih derivata) jer se čini da oni štite
membranske sisteme te spriječavaju ireverzibilni lom njihove strukture pri
dehidraciji. Od utjecaju koje izaziva temperatura a biljni razvitak osobito su
značajni prekid mirovanja sjemenki i pupova te indukcija stvaranja cvijeta.
Klijanje sjemenki (stratifikacija) – pospješuje niska temperatura. Kod niza
zeljastih i drvenastih biljaka niske temperature mogu sjemenku učiniti
propustljivom, izazvati djelovanje hormona, sniziti sadržaj apscizinske kiseline.
Indukciju cvijetova – djelovanjem određene temperature zovemo vernalizacija.
Prilikom nastajanja cvijetova svjetlost i hladnoća igraju glavnu ulogu. Kod biljaka
koje za indukciju cvijetova trebaju hladnoću mjesto primanja podražaja hladnoće
može biti apikalni meristem (kod olistalog stadija) ili embrij u sjemenci. Povišenje
temperature poništava vernalizaciju i to je tzv. devernalizacija.

DJELOVANJE SVJETLOSTI NA RAST I RAZVITAK

Fotomorfoze – svjetlošću inducirane promjene oblika. Mogu se pojaviti i kod

biljaka i biljnih dijelova koji nisu fotoautotrofni. Kultiviramo li npr. biljke iste
genetske konstitucije pod inače jednakim uvjetima i pri dostatnoj prehrani s jedne
strane na svjetlosti, a s druge strane u tami, tada kod biljaka u tami nastaju
karakteristične promjene koje nazivamo biljnim bljedilom ili etiolmanom. Kod
dvosupnica postaju internodiji, a često i lisne peteljke vrlo dugački, dok lisne
plojke ostaju rudimentarne, a najčešće izostaje i sinteza pigmenta (klorofila,
karotinoida, antocijana). Nježnost etioliranih izdanaka poznata je npr. kod
šparoge. Kod nekih jednosupnica ne produžuju se toliko osi izdanka koliko listovi.
Od fizioloških značajki kod proklijalih izdanaka treba spomenuti slabo izražen
negativni geotropizam i jaku izraženost pozitivne fototropske osjetljivosti.
Ekološka korisnost tih etiolmana je u tome što biljke u tami (npr. u tlu i
pukotinama stijena) mobilizira sve raspoložive tvari da bi asimilacijske organe
dovele do svjetlosti. Već dnevno osvjetljenje od nekoliko minuta uzrokuje da
razvitak krene u smjeru oblikovanja normalnog oblika (deetioliranje) i dolazi do
redukcije rastenja internodija, rastenja lisnih plojki, sinteze bojila, odrvenjavanja,
oblikovanja provodnih snopića itd...

78
Među fotomorfizmima možemo razlikovati:
- fotodiferencijacije – ireverzibilne promjene inducirane svjetlošću, npr.
otvaranje hipkotilne kuke
- fotomodulacije – potpuno reverzibilne promjene, nakon prestanka
djelovanja svjetlosti vraća se biljka ili organ u početno stanje
Fotomorfoze su ovisne o raznim usmjerujućim pigmentima. Kod svih zelenih ili
potencijalno zelenih biljaka fitokrom je općenito rasprostranjen te predstavlja
mjerodavan pigment za percepciju svjetlosnog podražaja i fotomorfogenezu koja
iz toga rezultira.
Utvrđeno je da fitokrom postoji u dva relativno stabilna oblika koji u fitokemijskim
reakcijama prvog reda (tj. kada je brzina reakcije proporcionalna koncentraciji
samo jedne reagirajuće vrste) mogu reverzibilno prelaziti jedna u drugoga. R
označava fiziološki neaktivan oblik fitokroma koji apsorbira svjetlocrvenu
svjetlost (SC) i pojavljuje se isključivo u tami. F je fiziološki aktivan oblik pigmenta
koji apsorbira tamnocrvenu svjetlost (TC). SC prevodi R u F, a TC F u R.
Fitokrom je kemijski kromoprotein čija je kovalentno vezana kromoforna skupina
otvoreni lanac tetrapirola. Mnoga djelovanja fitokroma protumačena su njegovim
diferencijalnim aktiviranjem gena, npr. pokretanje čitavih lanaca sinteza
indukcijom enzima koji u njima sudjeluju. Međutim, u nekim slučajevima
djelovanje fitokroma se ne može svesti na diferencijalno aktiviranje gena. To
vrijedi za npr. usmjeravanje gibanja listova ili za brže promjene membranske
permeabilnosti.

Utjecaj svjetlosti na dorziventralnost – mnogi dorziventralni listovi bjelogorice

pokazuju veliku ovisnost s obzirom na anatomsku građu o iskorištenju svjetlosti.
Listovi sunca (vanjskog dijela krošnje) na sunčanoj južnoj strani obično imaju
više palisadne stanice (katkad čak i u više slojeva koji su jedni iznad drugih)
nego listovi sjene u unutrašnjosti krošnje ili na sjevernoj strani.
Svjetlost može utjecati i na oblik listova i izdanaka. Campanula rotundifolia
razvija npr. samo pri slaboj svjetlosti okruglaste, a pri jakoj svjetlosti uske listove.

Djelovanje sile teže

Sila teža uvjetuje geomorfoze. Ona suodređuje polarnost i dorziventralnost

mnogih organa. Pri tome istovremeni utjecaj većinom prekriva djelovanje sile
teže. Pod djelovanjem sile teže nastaje npr. dorziventralnost grana tise i jele,
dorziventralnost cvjetova sabljačice (Gladiolus) – ako njene pupove izoliramo od
jednostranog djelovanja sile teže cvijetovi postaju radijalno simetrični.

BIOLOŠKI RITMOVI

Mnoge aktivnosti organizma (mijena tvari, rastenje, razvitak, klijanje) odvijaju se

ritmički. Trajanje pojedinih perioda tih ritmova može iznositi sekunde ili minute.
Takve kratkovremene ritmove redovno usmjeruju endogeni ciklički procesi. Duži
ritmovi idu sinhrono sa periodičkim kolebanjima uvjeta okoline – ritmika plime i
oseke mnogih morskih organizama, dnevna ritmika sinhrono sa 24-satnim
okretanjem Zemlje, lunarna ritmika, mijena godišnjih doba – godišnja ritmika.
Za biljke su najvažnije dnevna i godišnja ritmika. Za ritmike koje su sinhrone sa
okolinom ne možemo bez eksperimenta reći održavaju li se samo endogeno

79
pomoću signala koji se ritmički izmjenjuju ili ih kontrolira unutarnji sistem koji
mjeri vrijeme (biološki sat, endogeni ritmovi). Izravno egzoneno se usmjeravaju
fotonastijska i termonastijska gibanja, npr. latica (Bellis, Tulipa).
Endogeni fenomeni dnevne ritmike u biljaka česti su s nekoliko karakteristika:
- odvijaju se non-stop pri konstantnim vanjskim uvjetima tjednima do
mjesecima
- titrajna amplituda – s vremenom u nekim slučajevima opada dužina
perioda tih titraja koji teku pri konstantnim uvjetima i ne iznosi uvijek točno
24 sata
- budući da endogena ritmika samo približno odgovara dužini dana, takve
periodične procese zovemo cirkadijalni ritmovi (23 – 28 sati)
- ritmički proces može se pokrenuti jednim jedinim signalom. Cirkadijalni
sistemi koji osciliraju mogu se prekrivanjem vanjskog titraja „poremetiti“
(povesti za njima)

Od djelovanja fitokroma možemo mnoga pripisati diferencijalnim aktiviranjem

gena (npr. pokretanje čitavih lanaca sinteza redukcijom enzima koji u njima
sudjeluje). U nekim slučajevima se djelovanje fitokroma ne može svesti na
diferencijalno aktiviranje gena (npr. usmjeravanje gibanja listova, promjena
membranske permeabilnosti). Pretvorbom R ÅÆ F biljke mogu mjeriti rajanje
svjetlosti i tame. I cirkadijalni ritmovi slažu se sa oksidativnom tvarnom mijenom
(zaustave se nakon što je nekoliko sati spriječen pristup O2). Endogeni oscilator
koji se njiše stalno brzinom (fiziološki sat) sigurno nije neka tvar već slijed
reakcija koje su nepoznate kao i njihova lokalizacija. Čini se da je oscilatorni sat
Acetabularia lokaliziran u citoplazmi. Pomoću fiziološkog sata organizmi mogu
mjeriti vrijeme kao dužinu dana, godišnjeg doba. Dnevni ritmovi u biljaka iznose
23 – 28 sati.

Cirkadijalni ritmovi

a) kod fotosintetskih flagelata – luminiscencija, fotosinteza, disanje

b) kod algi – fototaksije, fotosinteza, disanje, otvaranje spora
c) kod gljiva – stvaranje ???, izbacivanje spora, rastenje
d) kod papratnjača – oblik plastida
e) kod sjemenjača – gibanje listova, gibanje latica, fiksacija CO2 u tami

FOTOPERIODIZAM

Reagiranje biljke na promjene dužine dana ili noći. Podrazumijeva one morfoze
koje inducira i usmjerava trajanje svjetlosti kojom biljka dnevno raspolaže.
Razlikujemo:
a) biljke dugog dana (BDD) – cvatu, odnosno reagiraju samo onda ako
trajanje dnevnog svjetla prelazi za tu vrstu specifično određeno minimalno
vrijeme, tzv. kritičnu dužinu dana
b) biljke kratkod dana (BKD) – reagiraju (cvatu) samo onda ako se njihova
specifična kritična dužina dana ne prekorači
c) dnevno neutralne biljke – mnoge biljke (osobito kozmopoliti) obično ne
reagiraju na dnevnu dužinu osvjetljenja ili reagiraju jako malo tako da se
(za sada) ubrajaju u dnevno neutralne biljke

80
Kritična dužina dana reakcije kratkog dana može biti duža od reakcije dugog
dana. Za indukciju cvatnje kod „klasične“ BKD Xanthium pennsylvanicum kritična
dužina dana je 15,5 sati (fotoperioda mora biti kraća da bi se izazvalo stvaranje
cvijeta), dok kod BDD ta perioda iznosi 11 sati (za indukciju cvatnje treba je
prekoračiti). Ako dan traje 13 sati onda cvatu obje biljke.
Dužina dana, tj. noći može utjecati i na početak i kraj razdoblja mirovanja,
aktivnosti kambija, obrok rastenja i dužinu internodija, na razgranjenje, oblik i
sukulenciju lista, stvaranje spremišnih organa, opadanje listova i otpornost protiv
mraza.
Danas postoji podjela na apsolutne (kvalitativne) BDD (BKD) i na kvantitativne
BDD (BKD).
Prvobitne, dnevno neutralne biljke cvatu kod svih mogućih fotoperioda, ali ih
produženje dnevnog svjetla lako potiče na cvatnju – kvantitativne BDD. Druge
vrste koje također cvatu pri stalnom osvjetljenju na cvjetanje potiče skraćivanje
trajanja osvjetljenja – kvantitativne BKD.
Postoje i biljke dugog-kratkog dana (Bryophyllum) i biljke kratkog-dugog dana
(Campanula) koje trebaju uzastopno dvije različite fotoperiode da procvatu. Biljke
dugog-kratkog dana kod nas cvatu za jesenskih kratkih dana, a ne za proljetnih
kratkih dana.
Stanje na ekvatoru – tamo je dužina dana jednaka čitave godine pa se biljke ne
mogu koristiti mjerenjem dužne dana da bi spoznale koje je godišnje doba.
Porastom zemljopisne visine mijenja se i dužina dana.
Postoji povezanost između domovine neke biljke i njezinih periodičnih odnosa –
tropske biljke moraju biti BKD ili dnevno-neutralne (u tropima nema dugog dana).
Biljke velikih zemljopisnih širina su BDD i često moraju cvasti ljeti da bi se zimi
razvio plod i sjeme.

Broj induktivnih ciklusa potrebnih za indukciju cvatnje različit je kod različitih

vrsta. Tako je kod BKD (Xanthium pennsylvanicum i Xanthium pharbitis) dovoljan
jedan kratki dan, a kod BDD (Lolium temulentum) jedan dugi dan. Salvia
occidentalis treba 17 kratkih dana, Plantago lanceolata 25 dugih dana.
Fotoperiodična indukcija neovisna je o jakosti osvjetljenja ako nije prekoračen
prag intenziteta (0,1 – 1luks). Prema tome, svjetlost punog mjeseca (0,5luksa)
može biti fotoperiodički djelatna.

FLORIGEN – HORMON CVATNJE

Fotoperiodičke uvjete u normalnim okolnostima percipiraju listovi. Često je

dovoljan jedan list ili dio lista da preživi odgovarajuću dužinu dana da bi se
izazvala cvatnja. Do formiranja cvijeta dolazi na vegetacijskom čunju izdanka na
kojem umjesto zametka listova nastaju razni dijelovi cvijeta. Preusmjerenje od
vegetativnog na generativno stanje prati stvaranje specifične RNA i specifičnih
proteina. Očito je riječ o aktivaciji gena.
Od lista koji percipira svjetlost do vegetacijskog čunja mora postojati transport
stimulansa cvatnje – hormona cvatnje ili florigena.
Florigen se može izmijeniti između dva partnera kalemljenjem. Pri tome
inducirana BKD može dovesti do cvatnje svog partnera BDD i obrnuto. Hormon
cvatnje BKD i BDD očito je identičan (kao i u DNB). Kemijska priroda florigena

81
još je nepoznata. Smatralo se da bi to mogao biti giberelin jer oni mogu kod
niskih BDD nadomjestiti dugi dan. Kod BKD sadržaj giberelina ne ograničava
stvaranje cvijeta. Giberelini nisu, dakle, identični s florigenom. Pretpostavlja se
da florigen nije neka supstanca već mješavina tvari rastenja i kočenja koja u
određenom sustavu može inducirati cvatnju.

FIZIOLOGIJA GIBANJA

Rastenje i razvoj nužno su povezani s određenim, većinom vrlo polaganim

gibanjima organa koji se razvijaju i oblikuju – to su gibanja rastenjem. Postoje i
brža gibanja – podražajna gibanja koja omogućuju organizmu da dopre do
povoljnih područja okoliša te izbjegne nepovoljna. Neke niže biljke (alge, gljive) ili
dijelovi viših biljaka (spore, gamete) mogu slobodno mijenjati položaj u prostoru
(one se kreću lokomotorno, aktivno plivajući ili puzeći). Viša biljka izvodi savijanja
ili zaokretanja i slično.
Podražaj je fizički ili kemijski signal koji u stanici izaziva niz reakcija čije potrebe
za energijom podmiruje sam organizam, a ne podražaj. Većina podražaja dolazi
kroz okoliš – tada govorimo o invociranim (aitiomnim) procesima. Neke reakcije
uvjetuje unutarnji podražaj (nepoznat!) i to su autonomni (endogeni) procesi. Za
primanje podražaja potreban je neki primalac – pigment za svjetlosni podražaj,
akceptorska molekula za kemijski podražaj.
Adekvatan podražaj, pošto je percipiran, uzrokuje promijenjeno fiziološko stanje
podražene stanice:
1. uzbuđenost – u podraženoj stanici pojavi se akcijski potencijal. Velike
internodijske stanice porožina (Chara, Nitella) imaju potencijal mirovanja u
iznosu od -190mV. Pri podražaju se javi akcijski potencijal (dolazi do
obrata potencijala mirovanja) koji iznosi 228mV.
Prilikom porasta akcijskog potencijala u stanicu ulaze Ca2+ pa se
povećava + naboj. Istodobno K+ izlazi vani pa se ponovno uspostavi
potencijal mirovanja. Zatim se aktivnim izlaženjem iona Ca2+, a ulaženjem
K+ vraća stanica u prvobitno stanje. Nakon uzbuđenja slijedi:
2. restitucijska faza – za koju je potreban energija, u kojoj se opet
uspostavlja prvobitno stanje. Za vrijeme restitucijske faze ponovni
podražaj ne može izazvati akcijski potencijal (ili može ali ne potpuno).
Stoga ne dolazi do nikakve reakcije ili se samo izazove smanjena
uzbuđenost odnosno reakcija (apsolutni, odnosno relativni refraktni stadij).
Da bi se mogla potaknuti neka reakcija mora podražaj prijeći vrijednost praga
podražaja. Minimalno vrijeme koje protekne dok podražaj određene jačine ne
izazove vidljivu reakciju zovemo prezentacijsko vrijeme. U blizini praga podražaja
vrijedi zakon o količini podražaja:

R=It

R – efekt podražaja
I – intenzitet podražaja
T – trajanje podražaja

82
Što je intenzitet veći, to je prezentacijsko vrijeme kraće. Vrijeme od početka
podražaja do vidljivog početka reakcije zovemo reakcijsko vrijeme, a vrijeme od
završetka djelovanja podražaja do početka reakcije latentno vrijeme.
Reakcije „sve ili ništa“ – neovisno intenzitetu i trajanju podražaja dolazi do
reakcije.
Slobodna lokomotorna gibanja – ako ne uzmemo u obzir gibanja kojima se klice i
podanci lagano kreću tako što na vrhu rastu, a na stražnjem kraju odumiru (npr.
klice viline kose) onda na slobodna lokomotorna gibanja nailazimo i u nižih
biljaka (bakterije, alge, gljive). Njihove stanice aktivno plivaju pomoću bičeva,
pužu ameboidno, izlučuju sluz...
Taksije – ako smjer slobodnog lokomotornog gibanja određuje neki vanjski
činilac govorimo o taksiji. Ako je gibanje usmjereno prema izvoru podražaja
govorimo o pozitivnoj taksiji, a obrnuto je negativna taksija. Ako organizam pliva
prema izvoru podražaja to je tapotaksija. Nađe li slobodno pokretni organizam
optimalno područje unutar polja podražaja samo tako što daje prednost pravom
smjeru, a ne pogrešnom govorimo o fobotaksiji.
Kemotaksija – omogućuje saprofitnim i parazitskim bakterijama i gljivama da
pronađu izvor hrane ili domadara, te izbjegnu područja sa štetnim tvarima.
Gametama omogućuje pronalaženje spolnog partnera. Tvar koja privlači većinom
je specifična. To može biti pad koncentracije (kod spermatozoida mahovina i
paprati) ili vremenska razlika u koncentraciji (fobna reakcija kod npr. bakterija).
Receptori za kemotaksijski djelujuće tvari su proteini lokalizirani u plazma
membrani ili periplazmatskom prostoru.
Nastije – posljedice građe organa, a podražaja je samo signal
Kemonastija – dorziventralni rubni tentakuli rosike (Drosera) reagiraju na
podražaj vlastite glavice savijanjem prema sredini lista. Pri tome reagiraju najjače
na kemijske podražaje, a slabije na podražaje škakljanja kikca.
Seizmonastije – su gibanja uzrokovana potresom; tu dolazi do turgorskih
promjena određenih stanica. Svaki udarac (kap kiše, vjetar) odmah dovodi do
reakcije i to obično punom jačinom. Ova su gibanja najizraženija kod tropskih
mimoza čije lisne peteljke imaju lisne zglobove koji brzo reagiraju. Mimosa
pudica (sramežljivica) ima na bazi primarne i na bazama 4 sekundarne lisne
peteljke po jedan zglob. Taj zglob čine odozdo čine parenhimske stanice tankih
stjenki. Vijenac žila koji je u peteljci periferno raspoređen spaja se u središnji
snop i pri savijanju daje mnogo manji otpor. Podražaj izaziva sklapanje perastih
liski koso prema gore, sekundarne lisne plojke se međusobno bočno približe i
konačno se lisna peteljka sklopi prema gore. Pri potresanju se naglo snizi turgor
u zglobnom jastučiću zbog izlaska vode i osmotski aktivnih tvari iz parenhimskih
stanica u stanične stjenke, intercelulare, te djelomično i u provodne žile. Lisna
peteljka se sklopi prema dolje, a liske prema gore.
Razni prašnici se pri podražaju sklope prema unutra (tj. prema stigmi) ili vani.
Ako je kukac izazvao to gibanje on može biti posut peludom.
Tigmonastija – kod biljaka koje se penju pomoću vitica važna su tigmonastijska
gibanja. One se mogu na taj način učvrstiti. Donje strane vitica graška osjetljive
su na dodir, one postaju konkavne. Ako gornje podražimo istovremeno s donjima
neće doći do svijanja.
Nastijska gibanja puči
-fotonastije
-hidronastije

83
Turgorom uvjetovana gibanja nastaju zbog promjene turgora u pojedinim
susjednim tkivima ili slojevima tkiva nekih plodova (kod plodova štrcalica).
Razlikujemo turgorske mehanizme za izbacivanje (osnivaju se na tkivnim
napetostima) i turgorske mehanizme za štrcanje (izbacivanje spora iz askusa).
Higroskopska gibanja – tu gibanja uzrokuju samo fizički procesi bubrenja,
odnosno odbubravanja mrtvih staničnih stjenki. Stoga se mogu neograničeno
ponavljati. Pri paralelnom rasporedu mikrofibrila staničnih stjeni dolazi prilikom
bubrenja do rastezanja gotovo okomito na smjer mikrofibrila (anizotropija
bubrenja). Higroskopska gibanja služe rasprostranjenju spora, peluda, sjemenki i
plodova.
Kohezijska gibanja – isušenje može biti mehanički djelotvorno tako da kohezijske
sile koje vežu međusobno molekule vode u stanici uzrokuju savijanje mrtvih
(rjeđe živih) dijelova tkiva.

IZLUČEVINE

Dijele se na ekskrete i sekrete.

Ekskreti nemaju više nikakvu funkciju, to je sve ono što biljka izbacuje, a što je
nepotrebno (CaCO3, soli kod halofita)
Sekreti su tvari koje se izlučuju, a imaju još nekakvu funkciju u biljci (nektar,
antibiotici kod mikroorganizama)
Ekskrecija je izbacivanje, a sekrecija izlučivanje.

Vrste izlučivanja

Intracelularno lučenje ekskreta – produkti se odlažu izvana u citoplazmu ili

organele citoplazme. Primjer su čestice kaučuka u citoplamzi člankovitih
mliječnih cijevi rodova Ficus, Papaver, Taraxacum. Kod mliječike sok se nalazi u
vakuolama.
Intercelularno izlučivanje ekskreta – tvari napuštaju protoplast, ali ne i stanicu.
Tako se izlučuju eterična ulja kod Lauraceae i Piperiaceae.
Granulokrino izlučivanje – sekret ili ekskret koji je nastao u citoplazmi ili
organelima prolazi kroz unutrašnju citoplazmatsku membranu uz tvari koje je
stvorio Golgijev aparat ili endoplazmatski retikulum.
Ekrano izlučivanje – tvari se izlučuju u staničnu stjenku ili napolje. Tako se
izlučuje nektar iz žljezdanih stanica, soli, voda i lipofilni sekreti. Često turgorski
tlak stanice potiskuje otopinu.
Holokrino izlučivanje – dolazi do rastvaranja stanice i iz nje se izlučuje eterično
ulje u ekskretne prostore. To se događa kod citrusa, limuna, naranče i drugih.

KRAJ

84