Material complementar- Biologia

Especiação
Especiação é o processo evolutivo pelo qual as espécies vivas se formam. Este processo pode
ser uma transformação gradual de uma espécie em outra (anagênese) ou pela divisão de uma
espécie em duas por cladogênese. Há quatro modos principais de especiação: a especiação
alopátrica, simpátrica, parapátrica e peripátrica. A especiação pode também ser induzida
artificialmente, através de cruzamentos selecionados ou experiências laboratoriais.

Anagênese x Cladogênese
Observe na figura ao lado que em (a)
há modificações graduais, e em (b) há
a divisão da espécie ancestral em
duas novas espécies.

Especiação natural
Todos os modos de especiação já ocorreram na Natureza, embora a importância relativa de
cada um na formação da biodiversidade atual ainda seja amplamente debatida na comunidade
científica.
Atualmente, também não há consenso sobre a taxa a que eventos de especiação acontecem
na escala geológica. Uma visão partilhada por muitos biólogos evolutivos é que o número de
eventos de especiação tem se mantido constante ao longo do tempo. Uma posição
contrastante foi inicialmente proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould. Ela defende
que as espécies se mantiveram relativamente estáveis durante longos períodos de tempo,
pontuado por períodos de tempo relativamente curtos quando a especiação ocorre. Esta visão
é conhecida pela teoria dos equilíbrios pontuados.

Mecanismo da especiação
A especiação se inicia quando uma subpopulação de uma espécie (subespécie) se isola
geograficamente, altera o seu nicho ecológico ou altera o seu comportamento, de maneira
que fique isolada reprodutivamente do restante da população daquela espécie. Esta
subpopulação, ao se isolar, sofre mutações cumulativas com o passar do tempo, que alteram o
seu genótipo (conjunto de genes) e, consequentemente, a expressão deste.
Um exemplo seria o cruzamento de um jumento com uma égua, resultando na mula (um
híbrido estéril).

Tipos mais comuns de especiação:

Comparação de especiação por alopatria, peripatria, parapatria e simpatria.

Alopatria – Especiação Alopátrica

Durante a especiação alopátrica, a população inicial divide-se em duas populações alopátricas
(geograficamente isoladas) devido, por exemplo, a fragmentação do habitat pelo
aparecimento de uma cadeia montanhosa. As populações assim isoladas vão se diferenciar
genotípica e/ou fenotipicamente quer por as populações estarem sujeitas a pressões seletivas
diferentes ou por fatores aleatórios como a deriva genética. Após um certo tempo, quando as
barreiras ao contato entre as populações desaparecem, os indivíduos que faziam parte da
mesma espécie voltam a se encontrar, agora, evoluídos o suficiente para estarem
reprodutivamente isolados ou já não serem capazes de trocar genes entre si.

Questão 1. Pesquisar o que significa deriva genética ou efeito do fundador. Apresentar 2

exemplos.

Simpatria – Especiação Simpátrica

Na especiação simpátrica, as populações divergem quando ainda ocupam a mesma área. Este
tipo de especiação pode ocorrer muitas vezes em insetos que se tornam dependentes de
plantas hospedeiras diferentes numa mesma área. Um outro mecanismo que permite a
especiação simpátrica é a poliploidia. Nem todos os organismos poliplóides estão
reprodutivamente isolados das espécies parentais. Por isso, a duplicação do número de
cromossomas não leva necessariamente ao cessar do fluxo gênico entre os recém-criados
poliplóides e os seus parentais diplóides. Hibridação entre duas espécies diferentes pode levar,
por vezes, a fenótipos diferentes. Este fenótipo poder ser mais viável do que as linhagens
parentais. Nesse caso, a seleção natural pode favorecer os indivíduos híbridos. Eventualmente,
se o isolamento reprodutivo for alcançado, isto levará ao aparecimento de uma nova espécie.
No entanto, o isolamento reprodutivo entre híbridos e os seus pais é muito difícil de alcançar e
por isso a especiação por hibridação é considerada um caso muito raro.

Questão 1. Pesquisar no mínimo 2 registros de especiação parapátrica em espécies

preferencialmente brasileiras.

Peripatria – Especiação Peripátrica

A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica ou parapátrica, em que
uma das populações isoladas é bastante menor do que a outra. Nestes casos, como a
população é pequena, mecanismos como a deriva genética ou o efeito fundador são mais
importantes, pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito de gargalo.

Questão 2. Pesquisar o que significa deriva genética ou efeito do fundador. Apresentar 2

exemplos descritos de casos reais na natureza.

Parapatria – Especiação Parapátrica

Na especiação parapátrica, não há separação geográfica completa entre as duas populações
isoladas. Isso implica que algum fluxo gênico pode ocorrer. Indivíduos das duas populações
podem entrar em contacto ou mesmo atravessar a barreira de tempos a tempos, embora
híbridos tenham uma viabilidade reduzida, levando eventualmente ao reforço das barreiras à
reprodução.

Tipos de isolamentos reprodutivos

Em alguns casos o isolamento reprodutivo pode ocorrer antes da fecundação, sendo chamado
de isolamento reprodutivo pré-zigótico . Nesse caso pode ocorrer (dentre outros fatores) por:

* Mudança de Comportamento (etológico)- O comportamento de um dos sexos não é

compreendido pelo outro sexo, por exemplo no momento da côrte.

* Habitat – Duas populações ocupam a mesma região, mas tem habitats diferentes. Estas duas
populações estão isoladas e não trocarão genes entre si.

* Inadequação Anatômica (morfológica)- Todo o indivíduo e/ou seus órgãos reprodutivos se

alteram a ponto de não se adequarem fisicamente à ocorrência do ato sexual.

* Mudança no ciclo reprodutivo- Ciclos reprodutivos não se ajustam, impedindo o sucesso da

reprodução.

Em outros casos o isolamento reprodutivo é atingido após a fecundação – Pós-zigótico – onde

o desenvolvimento do zigoto é inviável, ou se ocorrer esse desenvolvimento a progênie pode
ser frágil e morrer rapidamente ou ainda ser infértil. Essa falta de sucesso na reprodução
configura uma alteração importante na carga gênica dos envolvidos, a ponto de ocasionar a
falta de estabilização necessária na(s) formação(ões) do(s) novo(s) indivíduo(s) gerado(s)-
Inviabilidade da progênie – Infertilidade da prole, portanto aqueles que geraram o indivíduo
não são da mesma espécie.

Reforço do isolamento reprodutivo

Reforço é um processo através do qual a seleção natural aumenta o isolamento reprodutivo.
Pode ocorrer quando duas populações da mesma espécie estão separadas e voltam a estar em
contacto. Se o seu isolamento reprodutivo fosse completo, então elas já seriam duas espécies
separadas. Se o isolamento reprodutivo é incompleto, então acasalamentos posteriores darão
origem a híbridos, que podem ou não ser férteis. Se os híbridos forem inférteis, ou menos
aptos que os antecessores, então haverá cada vez mais isolamento reprodutivo. Se, pelo
contrário, os híbridos forem mais aptos que os seus pais, então as populações tenderão a
fundir-se perdendo-se a diferenciação entre elas.
O reforço é preciso tanto para especiação parapátrica como simpátrica. Sem reforço, a área
geográfica onde existe contacto entre as formas da mesma espécie, chamada de zona híbrida,
não se desenvolverá como a fronteira entre diferentes espécies. E também, sem reforço, os
intercruzamentos não serão restritos.

Especiação artificial
Espécies novas foram criadas por seleção de animais de pecuária, mas as datas iniciais e os
métodos usados para dar origem a tais espécies não são claros. Por exemplo, a ovelha
doméstica (Ovis aris) foi criada através de hibridação, e já não produz descendentes férteis
com o muflão (Ovis orientalis), que é uma das espécies que lhe deu origem. Gado
domesticado, por outro lado, ainda pode ser considerado como a mesma espécie que várias
variedades de gado selvagem, porque conseguem produzir descendentes férteis com estas
variedades.
A criação de novas espécies em laboratório que melhor foi documentada, realizou-se no fim
dos anos 80 por William Rice e G.W. Salt. Estes cientistas criaram mosquinha-da-fruta,
Drosophila melanogaster, usando um labirinto com três escolhas diferentes tais como
escuro/claro e seco/molhado. Cada geração era colocado no labirinto, e o grupo de moscas
que saía em duas das oito possíveis saídas eram separadas para procriar dentro do seu próprio
grupo. Após trinta e cinco gerações, os dois grupos e os seus descendentes não conseguiam
procriam entre eles, mesmo quando essa era a única oportunidade de se reproduzir.
Diane Dodd também foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por isolamento
reprodutivo em Drosophila pseudoobscura após apenas oito gerações usando diferentes tipos
de comida, amido e maltose. A experiência de Dodd tem sido facilmente replicada por outros,
incluindo outras espécies de moscas da fruta e alimentos.

Questão 3. Descreva com suas palavras como os cientistas Rice & Salt conseguiram conduzir
o processo de especiação artificialmente.

Genética
Especiação por hibridação

Hibridação entre duas espécies leva por vezes ao aparecimento de fenótipos diferentes. Este
fenótipo pode estar melhor adaptado do que as linhagens parentais e por isso, a seleção
natural pode favorecer estes indivíduos. Eventualmente, se for alcançado o isolamento
reprodutivo, pode levar a uma espécie diferente. No entanto, isolamento reprodutivo entre os
híbridos e os seus parentais é particularmente difícil de alcançar e por isso a especiação por
hibridação é considerado um evento raro. A espécie Anas oustaleti (agora extinta) originou de
especiação por hibridação.
Quando a hibridação que leva a especiação não resulta numa mudança do número de
cromossomas chama-se especiação por hibridação homoplóide. É considerado muito raro mas
já foi demonstrado em borboletas do gênero Heliconius e em girassóis. Especiação poliplóide,
que envolve mudanças no número de cromossomas, é um fenômeno mais comum,
especialmente em plantas.

Questão 4. Pesquise 4 organismos poliplóides por natureza.

Transposição de genes como causa de especiação

Theodosius Dobzhansky, que estudou mosquinhas-da-fruta nos primórdios da investigação em
genética nos anos 30, especulou que partes do genoma que mudam de um sítio para o outro
podem provocar a separação de uma espécie em duas. Ele esquematizou como seria possível
para secções de um cromossoma de se relocalizarem num genoma. Estas secções móveis
podem causar esterilidade em híbridos inter-específicos, o que pode atuar como
impulsionador de especiação. Em teoria, a ideia parecia boa, mas houve um longo debate
entre os cientistas sobre se isto realmente aconteceria na Natureza. Eventualmente, uma
teoria concorrente que envolvia a acumulação gradual de mutações foi demonstrada tão
frequentemente em meios naturais que geneticistas ignoraram a hipótese dos genes móveis.
No entanto, pesquisa recentes mostraram que genes que saltam de um cromossoma para
outro podem contribuir para o nascimento de uma nova espécie. Isto valida o mecanismo de
isolamento reprodutivo, que é um elemento essencial da especiação.

Especiação no Homem
Os seres humanos têm semelhanças genéticas com chimpanzés e gorilas, o que sugere
antepassados comuns. Uma análise de deriva genética e recombinação sugeriu que o ancestral
comum mais próximo entre o homem e o chimpanzé sofreu especiação (por cladogênese) há
4,1 milhões de anos, formando duas novas espécies que, através de caminhos evolutivos
diferentes, deram origem aos indivíduos atuais