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Vista general de las células en un ápice de raíz de cebolla (Allium cepa), observado con
800 aumentos. (a) Célula sin dividirse, obsérvese la red de cromatina y el nucléolo
intensamente teñido; (b) núcleos preparados para la división celular, puede observarse
que la cromatina se ha condensado; (c) Células en distintos estadios de división
mitótica, se pueden observar que la cromatina se ha terminado de condensar y se han
formado los cromosomas.

En biología, se denomina 


 (del griego ȤȡȫȝĮ, -IJȠȢ chroma, color y ıȫȝĮ, -
IJȠȢ soma, cuerpo o elemento) a cada uno de los pequeños cuerpos en forma de
bastoncillos en que se organiza la cromatina del núcleo celular durante las divisiones
celulares (mitosis y meiosis). La cromatina es un material microscópico que lleva la
información genética de los organismos eucariotas y está constituida por ADN asociado
a proteínas especiales llamadas histonas. Este material se encuentra en el núcleo de las
células eucariotas y se visualiza como una maraña de hilos delgados. Cuando el núcleo
celular comienza el proceso de división (cariocinesis), esa maraña de hilos inicia un
fenómeno de condensación progresivo que finaliza en la formación de entidades
discretas e independientes: los cromosomas. Por lo tanto, cromatina y cromosoma son
dos aspectos morfológicamente distintos de una misma entidad celular.1
Diagrama de un cromosoma eucariótico duplicado y condensado (en metafase mitótica).
(1) Cromátida, cada una de las partes idénticas de un cromosoma luego de la
duplicación del ADN. (2) Centrómero, el lugar del cromosoma en el cual ambas
cromátidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.

Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que los cromosomas
presentan una forma y un tamaño característicos. Cada cromosoma tiene una región
condensada, o constreñida, llamada centrómero, que confiere la apariencia general de
cada cromosoma y que permite clasificarlos según la posición del centrómero a lo largo
del cromosoma. Otra observación que se puede realizar es que el número de
cromosomas de los individuos de la misma especie es constante. Esta cantidad de
cromosomas se denomina número diploide y se simboliza como ] . Cuando se examina
la longitud de tales cromosomas y la situación del centrómero surge el segundo rasgo
general: para cada cromosoma con una longitud y una posición del centrómero
determinada existe otro cromosoma con rasgos idénticos, o sea, casi todos los
cromosomas se encuentran formando parejas. Los miembros de cada par se denominan
cromosomas homólogos.

Mapa citogenético o cariograma de una niña antes de nacer, resultado de una

amniocentesis.

En la figura de la derecha se presentan todos los cromosomas mitóticos de una niña,

ordenados por parejas de homólogos y por su longitud, lo que se denominacariotipo.
Puede observarse que en ese cariotipo hay 46 cromosomas (o sea, 2n=46) que es el
número cromosómico de la especie humana. Se puede advertir, también, que cada
cromosoma tiene una estructura doble, con dos cromátidas hermanas que yacen
paralelas entre sí y unidas por un único centrómero. Durante la mitosis las cromátidas
hermanas, que son idénticas, se separan una de otra hacia dos nuevas células.

Las parejas de cromosomas homólogos que se observan en la imagen tienen, además,

una semejanza genética fundamental: presentan los mismos genes situados en los
mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominanlocus o loci en
plural). Esto indica que cada miembro del par de homólogos lleva información genética
para las mismas características del organismo. En organismos con reproducción sexual,
uno de los miembros del par de cromosomas homólogos proviene de al madre (a través
del óvulo) y el otro del padre (a través del espermatozoide). Por ello, y como
consecuencia de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de
cada uno de los genes, cada una ubicada en uno de los cromosomas homólogos.1
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åunt Morgan realizó los experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos
genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le valió el Premio Nobel en 1933.9

La demostración de que los genes están en los cromosomas se realizó porCalvin

Bridges y Nettie Stevens en 1912 y fue Alfred åenry Sturtevant quien probó que los
genes se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer
mapa genético de un organismo, ?rosophila mela ogaster. Las bases fundamentales de
la herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareció el libro 2El
meca ismo de la here cia me delia a2 escrito por Thomas å. Morgan, Alfred
Strurtevant, åermann Muller y Calvin Bridges.10 En 1919 Phoebus Levene identificó
que un nucleótido está formado por una base, un azúcar y un fosfato,11 iniciando así el
análisis molecular del ADN, que llevaría a la comprensión de los mecanismos
moleculares de la herencia (véase también åistoria del ADN).

En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma está formado por tres tipos
diferentes de moléculas: el ADN, las histonas y las proteínas no histónicas. De hecho,
los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN de doble hélice que
interactúan con proteínas (histonas y no histonas) y se pueden hallar en estados
relajados o poco compactados, como en los núcleos de las células eninterfase, hasta en
estados altamente compactados, como sucede en la metafase mitótica.

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Karl Wilhelm von Nägeli, botánico suizo descubridor de los cromosomas.

Y 1841, los cromosomas fueron descubiertos por Karl Wilhelm von Nägeli.
Y 1869, Friedrich Miescher descubre el ADN.
Y 1889, Wilhelm von Waldeyer les dio el nombre de cromosoma que significa
cuerpo coloreado en idioma griego.
Y 1910, Thomas åunt Morgan describió que son los portadores de los genes.
Y 1943, Oswald Avery, C. McLeod y M. McCarty descubren que el ADN es el
material hereditario.
 Y 1953, James Dewey Watson y Francis åarry Compton Crick descubren la
estructura del ADN.
Y 1966, Severo Ochoa completa el código genético.
Y 1972, D. Jackson, (. Symons, P. Berg: molécula artificial.
Y 1973, J. Boyer, S. Cohen: clonación de bacterias.
Y 1977, Frederick Sanger: secuenciación del ADN.
Y 1978, producción de proteína humana en bacterias.
Y 1981, se hace el primer diagnóstico prenatal.
Y 1982, se crean los primeros organismos transgénicos.
Y 1983, secuenciación de los primeros genomas enteros.
Y 2001, secuenciación del genoma humano.

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Artículo pri cipal: cromati a

Los principales componentes que se obtienen cuando se aísla lacromatina de los

núcleos interfásicos son el ADN, las proteínas histónicas, las proteínas no histónicas y
el A(N. La cantidad de proteínas no histónicas puede variar de unos tejidos a otros en
el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo.

Cromatina.

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Artículo pri cipal: histo a

Las histonas son proteínas básicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran
una elevada conservación evolutiva y que interaccionan con el ADNformando una
subunidad que se repite a lo largo de la cromatina denominada nucleosoma. Los
principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en diferentes
especies eucariontes son: å1, å2A, å2B, å3 y å4. Además de estas histonas, también
existen otras que son específicas de tejido como la histona å5 muy rica en lisina (25
moles%) específica de eritrocitos nucleados de vertebrados no mamíferos, y las histonas
del endosperma.12 Asimismo, la cromatina centromérica se caracteriza por la presencia
de una isoforma específica de la histona å3, denominada CENP-A en vertebrados.

Una de las características más destacables es su elevado conservadurismo evolutivo,

sobre todo de las histonas å3 y å4. La histona å4 de guisante y de timo de ternera se
diferencian solamente en dos aminoácidos. Este dato indica que las interacciones entre
el ADN y las histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los
organismos eucariontes.

Los genes que codifican las histonas se encuentran agrupados en nichos (oclusters) que
se repiten decenas o centenas de veces. Cada cluster o grupo contiene el siguiente orden
de genes que codifican histonas: å1-å2A-å3-å2B-å4. Estos genes son ricos en pares
-C, ya que codifican proteínas con un elevado contenido en lisina y arginina, pero
están separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.13 14 12 15 16

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Artículo pri cipal: ucleosoma

Estructura del nucleosoma.

La cromatina de núcleos en interfase, cuando se observa mediante técnicas de

microscopia electrónica, se puede describir como un collar de cuentas o un rosario, en el
que cada cuenta es una subunidad esférica o globular que se denominanucleosoma; los
nucleosomas se hallan unidos entre sí mediante fibras de ADN. Se sigue, entonces, que
la unidad básica de la estructura de la cromatina es el nucleosoma. Un nucleosoma
típico está asociado a 200 pares de bases (pb) de ADN y está formado por una 

(core en inglés) y un  

(o li
er). La médula está formada por un octámero
constituido por dos subunidades de las histonas å2A, å2B, å3 y å4. En otras palabras,
se trata de un dímero: 2×(å2A, å2B, å3, å4). Los trabajos de Aaron Klug y
colaboradores17 18 sobre la disposición de las histonas en la médula del nucleosoma le
valieron el Premio Nobel de Química en 1982. Alrededor de la médula se enrolla el
ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto del ADN (60
pb) forma parte del ligador (li
er), que interacciona con la histona å1. La cantidad de
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cinetocoro se ensambla en ambos casos sobre nucleosomas centroméricos que contienen
una forma especializada de histona å3 (Cse4p en levaduras53 o su homólogo CENP-A
en metazoos).

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Artículo pri cipal: Telómero

Cromosomas humanos (en gris) y sus telómeros (en blanco).

La palabra telómero procede del griego telos, 2final2 y meros, 2parte2. Los  

son los extremos de los cromosomas. Son regiones de ADN no codificante, altamente
repetitivas, cuya función principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en las
células eucariotas, la división celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares.
Además están involucradas en enfermedades tan importantes como elcáncer. En los
organismos procariotes, los cromosomas son circulares y no poseen telómeros.54

Los telómeros fueron descubiertos por åermann Joseph Muller durante la década de los
años 30. Desde entonces, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los telómeros,
gracias a las técnicas de la genética molecular.

   



 


  
 
 

 
  

 

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Usualmente las especies animales y vegetales tienen un número de cromosomas

constante y determinado que constituyen su cariotipo (ley de la constancia numérica de
los cromosomas), aunque existen especies con una alta variabilidad cariotípica, no sólo
en número sino en forma y tamaño de los cromosomas.

El protozoario Aulaca tha, con 1600 cromosomas en sus células, es la especie con el
mayor número de cromosomas.62

El número de cromosomas de una especie (o fase vital) diploide se identifica como]

mientras que ese número en una especie (o fase vital) haploide se identifica con la letra
. En aquellas especies que presentan un número repetido de cromosomas superior a
dos complementos se habla de poliploidía, representándose el múltiplo por delante de la
letra . Así:  indicaría un complemento cromosómico triploide,  un tetraploide, etc.
Todas estas son situaciones de euploidía. Con la indicación  se quiere expresar el
número básico de cromosomas de una especie que presenta individuos con diversos
grados de ploidía o el de una línea filogenética a partir de la cual diversos taxones han
alcanzado situaciones aneuploides variadas, siendo en este caso el número cromosómico
una variación del número original con aumento o disminución del número básico, por
pérdida, fusión o división de cromosomas (p. ej., n 1 o n-1). Un ejemplo de esta
situación anormal la tenemos en los individuos de la especie humana que presentan el
llamado síndrome de Down, situación de aneuploidía (2n=47) por la presencia de un
ejemplar más de lo habitual del cromosoma 21 (trisomía).

El número de cromosomas 2n varía mucho de unas especies a otras y no existe relación

entre el número de cromosomas y la complejidad de los mismos: existen especies
vegetales con pocos cromosomas como Haplopappus gracilis (2n=4), Crepis capillaris
(2n=6) y Secale cereale (2n=14) , especies vegetales con bastantes cromosomas como
Triticum aestivum (2n=42) y especies vegetales con muchos cromosomas como
Mphioglossum petiolatum (n >500). En animales sucede algo semejante, hay especies
con pocos cromosomas como la hormiga australiana Myrmecia pilosula cuyos machos
tienen un cromosoma (2n=1) y las hembras dos cromosomas (2n=2), especies con
bastantes cromosomas como la humana Homo sapie s (2n=46) y especies con muchos
cromosomas como el lepidóptero Lysa dra atla tica (2n=434-466). No existe ninguna
relación entre el número de cromosomas 2n y la complejidad evolutiva, ni entre el
número de cromosomas y la cantidad de ADN. Un ejemplo claro de esta situación es el
de los ciervos del género Mu tiacus en el que hay especies muy similares (denominadas
especies gemelas) una con 2n=6 (M. mu tja
) y otra con 2n=46 (M. reevesi).63 64

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En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homólogos es distinto al

resto, realizando la determinación del sexo del individuo. A estos cromosomas se les
llama cromosomas sexuales o heterocromosomas e incluso gonosomas, porque
determinan el sexo.

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  : es propio del ser humano y muchos otros

animales. Las hembras, siendo XX, darán gametos iguales con cromosoma X,
sexo homogamético y los machos, siendo XY, darán dos tipos de gametos, uno
con el cromosoma X y otro con el cromosoma Y. La probabilidad de que en la
fecundación, al unirse los gametos, resulte una combinación XX (hembra) o XY
(macho) es aproximadamente del 50%.
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 !": en otras especies (mariposas, p.e.) ocurre lo
contrario, el sexo masculino es homogamético (ZZ) y el femenino
heterogamético (ZW).
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 : otras especies (peces, insectos, anfibios) que no
tienen el cromosoma Y, determinándose el sexo por el número de cromosomas
X, macho XO y hembra XX.

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El cromosoma humano 19 es metacéntrico.

El cromosoma humano 14 es acrocéntrico.

Cariotipo espectral, el cariograma se obtiene luego de la identificación y clasifciación

de los cromosomas. El cariotipo que se muestra corresponde a un individuo de sexo
femenino ya que se observan dos cromosomas X.

La forma de los cromosomas es para todas las células somáticas constante y

característica de cada especie. La forma depende fundamentalmente de las
constricciones que presente el cromosoma y de su localización en la cromátida.

El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero que divide el

cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q. Algunos
cromosomas presentan satélites en el brazo corto.

Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en:

Metacéntricos
El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan
igual longitud.
Submetacéntricos
La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro.
Acrocéntricos
Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
Telocéntricos
Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo.
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Artículo principal  Cromosoma politénico

Cromosoma politénico de una glándula salival.

Cromosoma politénicos de ?rosophila mela ogaster. La imagen fue obtenida mediante

contraste de fase. El cromoce tro se halla en el ángulo superior derecho. La flecha
señala el extremo del cromosoma X. La imagen ampliada (B) muestra las bandas y las
interbandas con mayor detalle.

Las células de las glándulas salivares de los insectos del orden de los Dípteros presentan
núcleos que se hallan en una interfase permanente. Durante el crecimiento y desarrollo
de las larvas de estos insectos, la división celular se detiene en algunos tejidos pero las
células continúan su crecimiento por incremento de volumen. Este proceso ocurre, por
ejemplo, en los tubos de Malpighi, en las células nutricias de los ovarios, en el epitelio
intestinal y en las células de las glándulas salivares. En las células de tejidos
mencionados, los cromosomas sufren rondas repetidas de duplicaciones pero sin
separarse, proceso conocido como endomitosis. Esto lleva a la producción de
cromosomas constituidos por varios cientos o aún miles de hebras. Durante este proceso
de politenización o politenia, los cromosomas incrementan tanto su longitud como su
diámetro. De hecho, la longitud de los cromosomas de ?rosophila en una metafase es
del orden de 7,5 ȝm mientras que el largo total de los cromosomas en un núcleo de las
glándulas salivares es de alrededor de 2.000 ȝm.55 91
Además del cambio en el tamaño, los cromosomas politénicos presentan otras dos
características. En primer lugar, los cromosomas homólogos están asociados entre sí en
toda su extensión. Esta condición, denominada apareamie to somático es propia de la
mitosis de la mayoría de los Dípteros.92 La otra característica peculiar es que los
cromosomas muestran un patrón particular de bandeo transversal que consiste en zonas
más oscuras, llamadas ba das, que alternan con zonas claras, llamadas i terba das.
Cuando se observan al microscopio óptico se identifican como bandas oscuras y claras
transversales alternantes.93 Aunque la mayoría de las bandas son continuas a través del
cromosoma, otras aparecen como una serie de puntos. Éste bandeo es reproducible de
núcleo a núcleo, formando un patrón constante de tal manera que los cromosomas
pueden ser identificados y mapeados en toda su longitud. åay aproximadamente 5000
bandas y 5000 interbandas en total en el genoma de ?rosophila mela ogaster. Debido a
que el patrón de bandeo que presentan los cromosomas politénicos es un reflejo
constante de las secuencias de ADN, las bandas sirven como marcadores para localizar
varias características genéticas (lugar de los genes, o cambios en el genoma debido a
reordenamientos cromosómicos, por ejemplo deleciones, duplicaciones de bandas y
translocaciones)94 95 y se han utilizado en diversos estudios genéticos y evolutivos.96 97
98 99 100

En ?. mela ogaster el patrón de bandeo no se distingue en aquellas regiones

heterocromáticas presentes en región centromérica de todos sus cromosomas (n=4). Las
regiones heterocromáticas están asociadas formando un cromoce tro. Ya que dos
miembros del complemento haploide de esta especie son metacéntricos (los
cromosomas II y III) y dos son acrocéntricos (cromosoma sexual X o Y y el cromosoma
IV), los cromosomas politénicos en esta especie aparecen como cinco brazos desiguales
que irradian del cromocentro: un brazo correspondiente al cromosoma X, los dos brazos
del cromosoma II y los dos brazos del cromosoma III (3L y 3(). En algunos casos se
puede visualizar un sexto brazo muy pequeño que representa el cromosoma IV.55

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Artículo pri cipal: Cromosomas e escobilla

Cromosoma en escobilla de un ovocito de tritón.101

Los cromosomas en escobilla (también llamados cromosomas plumosos), observados

por primera vez por Walther Flemming en 1882 en oocitos de salamandra (Ambystoma
meica um),5 son uno de los tipos de cromosomas más grandes y se hallan en los
oocitos de la mayoría de los animales, exceptuando a los mamíferos. Se hallan durante
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Artículo principal  Cromosomas B

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Artículos principales: Cromosoma artificial de levadura, Cromosoma artificial
bacteriano, Cromosoma artificial humano y Cromosoma artificial de mamífero

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