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Ciclo celular en plantas Los programas de desarrollo en plantas, a diferencia de lo que ocurre en animales, suceden tras la embriognesis.

La proliferacin y divisin celular est circunscrita a los meristemos, zonas en las cuales se producen abundantes divisiones celulares que dan lugar a la aparicin de nuevos rganos. Las hojas y las flores derivan del meristemo apical del tallo y del meristemo floral, respectivamente, mientras que el meristemo radicular da lugar a la raz. La regulacin, por tanto, de los programas de desarrollo se basa en buena medida en la expresin gnica particular de los meristemos y de la pauta concomitante de divisin celular; en plantas no existe la migracin celular como mecanismo de desarrollo. La interaccin antagonstica entre las hormonas auxina y citoquinina parece ser el mecanismo clave para el establecimiento de identidades y pautas de proliferacin durante la embriognesis12 y durante el desarrollo de los meristemos caulinar y radicular.13 El ciclo celular de plantas comparte elementos comunes con el de animales, as como ciertas particularidades. Las kinasas dependientes de ciclina (CDK) regulan, en buena medida, las caractersticas del ciclo celular. De este modo, CDKA (un equivalente a PSTAIRE CDK de animales), interviene en las transiciones G1/S y G2/M. No obstante, existen unas CDKB, nicas de plantas, que se acumulan en las fases G2 y M e intervienen en la transicin G2/M. En cuanto a ciclinas, las plantas poseen una diversidad mayor que los animales: Arabidopsis thaliana contiene como mnimo 32 cilinas, quiz debido a los eventos de duplicacin de su genoma.14 La expresin de las diferentes ciclinas parece estar regulada por diversas fitohormonas.15

Ciclinas D: regulan la transicin G1/S Ciclinas A: intervienen en el control de la fases S y M Ciclinas B: iimplicadas en las transiciones G2/M y en el control dentro de la fase M Ciclina H: parte de la kinasa activadora de CDKs.

Existe un complejo proten ligasa de ubiquitina semejante a APC/C (el complejo promotor de la anafase)16 y algunas ciclinas, como las de tipo B, poseen en su estructura secuencias de destruccin mediadas por ubiquitina: es decir, el proceso de protelisis es tambin una pieza clave en la regulacin del ciclo celular en el mundo vegetal. La fosforilacin de complejos ciclina/CDK en el extremo N terminal del elemento CDK inhibe la actividad del complejo; a diferencia de lo que sucede en animales, donde esta modificacin postranscripcional sucede en residuos Tyr o Thr, en plantas slo se da en los Tyr. En animales, la enzima que cataliza esta reaccin es una WEE1 kinasa, y la fosfatasa, CDC25; en plantas existe un homlogo para WEE1, pero no para CDC25, que s se ha encontrado en algas unicelulares.17 En cuanto a las protenas inhibidoras de los complejos CDK/ciclina, se han descrito elementos similares a la familia Kip/Cip de mamferos; concretamente, en plantas estos elementos inhibidores estn modulados por la presencia de hormonas como la auxina o el cido abscsico.18 Estos y otros fitorreguladores desempean un papel clave en el mantenimiento de la capacidad meristemtica y otros caracteres del desarrollo; ello depende de su concentracin en una determinada zona y del programa de expresin gnica presente en aqul lugar. Por ejemplo, las reas que expresan a la protena

relacionada con el transporte de auxinas PINFORMED1 poseen una alta concentracin de esta fitohormona lo que se traduce en la localizacin especial del que ser el promordio de la futura hoja; al mismo tiempo, esto excluye la expresin de SHOOTMERISTEMLESS, gen implicado en el mantenimiento de un estado indiferenciado de clulas meristemticas madre (de lenta divisin).19 La va del retinoblastoma (va RB/E2F/DP) no slo se encuentra en animales y plantas, sino que tambin aparece en flagelados como Chlamydomonas.20 Un homlogo del supresor de tumores humano, denominado RETINBLASTOMA RELATED1, descrito en A. thaliana, regula la proliferacin celular en los meriestemos; est regulado va fosforlizacin por parte de kinasas dependientes de ciclina.21 Un caracterstica de gran flexibilidad de las clulas vegetales es la permisibilidad frente a endorreduplicaciones, esto es, duplicaciones de la dotacin cromosmica (cambios de ploida), que se deben a la replicacin del contenido gentico sin que medie una citocinesis. Este mecanismo es usual en determinados tejidos y organismos pero tambin puede suceder en plantas completas. Debido a que suele ir asociado a un mayor tamao celular, ha sido objeto de seleccin en la mejora vegetal. Este hecho se explica debido al carcter ssil de los organismos vegetales y, por tanto, la imposibilidad de ejecutar comportamientos de evitacin frente a estreses ambientales; de este modo, las plantas estresadas con un mayor nmero de copias del genoma podran ser ms resistentes. Los datos experimentales no siempre apoyan esta hiptesis.22 EL CICLO CELULAR Las clulas pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la divisin celular. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. La mayora de las clulas pasan la parte ms extensa de su vida en interfase, durante la cual duplican su tamao y el contenido cromosmico. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenmenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las clulas hijas. La divisin celular puede considerarse como la separacin final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas. DIVISIN CELULAR ( interfase & mitosis) La mitosis es la divisin celular mas citocinesis y produce dos clulas hijas idnticas, los cromosomas replicados se disponen d manera que cada clula nueva recibe un complemento completo. Por convencin, se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase, siendo la profase la de mayor duracin; de manera que si el tiempo requerido para una divisin mittica es ms o menos 10 minutos, la profase dura unos 6 minutos. Durante la interfase el material cromosmico se halla disperso formando unos finsimos filamentos o cordones denominados cromatina, es lo nico que puede verse en el ncleo en esta etapa.

Interfase:

La clula esta ocupada en la actividad metablica preparndose para la mitosis. Los cromosomas no se observan fcilmente en el ncleo, aunque una mancha oscura llamada

nucleolo, pueda ser visible.la clula puede contener un par de centrolos (o centro de organizacin de microtbulos en los vegetales) los cuales son centros de organizacin para los microtbulos.

Profase:

Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta; Esta condensacin es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separacin de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio ptico, cada uno consiste en dos rplicas llamadas cromtidas. Las dos cromtidas permanecen unidas por un rea estrecha comn a ambas, denominado centrmero. Dentro de esta rea estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros, que contienen protenas, donde se insertan las fibras del huso. De manera que en esta fase los cromosomas estn agrupados por parejas llamndose a cada uno de los dos que conforman el par, cromosoma homlogo, y cada cromosoma del par est a su vez constituido por dos cromtidas unidas por el centrmero. En las clulas de la mayora de los organismos, exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centrolos a un lado del ncleo, fuera de la envoltura nuclear. Cada par consiste en un centrolo maduro y en un centrolo ms pequeo recin formado, perpendicular al primero. Durante la profase los pares de centrolos empiezan a alejarse el uno del otro, y a medida que stos se separan aparecen entre ambos pares de centrolos las fibras del huso acromtico, consistentes en microtbulos y otras protenas. Desde los centrolos radian otras fibras adicionales, conocidas en conjunto como ster. Para entonces, los nuclolos por lo general han dejado de ser visibles. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. Al final de la profase, los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. Al terminar la profase, los pares de centrolos estn en extremos opuestos de la clula y los miembros de cada par tienen el mismo tamao. El huso se ha formado por completo. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una regin central a mitad de camino entre los polos, y las fibras del cinetocoro, que son ms cortas y estn unidas a los cinetocoros del centrmero de cada par de cromtidas. Estos dos grupos de fibras participan en la separacin de las cromtidas hermanas durante la mitosis. En aquellas clulas que contienen centrolos se distinguen adems un tercer tipo de fibras, las fibras astrales o ster, ms cortas, que se extienden desde los centrolos hacia afuera.

Prometafase:

Es la transicin entre la proface y la metafase. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las clulas y las fibras del huso, desaparecida la envoltura nuclear, invaden el rea del ncleo. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a travs de los centrmeros) a los cromosomas; estas fibras se denominan cinetocricas. Las fibras polares se extienden mas all del plano ecuatorial y sus tramos dstales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo

opuesto. Las fibras de aster son mas cortas, y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres.

Metaface:

Al comienzo de la metafase, los pares de cromtidas alcanzan su mxima condensacin se desplazan en vaivn dentro del huso, parece ser que impulsados por las fibras de ste, siendo primero atrados hacia un polo de la clula y despus hacia el otro, hasta que, finalmente, se disponen con exactitud en el plano medio de la clula (ecuador de la clula o plano ecuatorial) unidos por el centrmero. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocricas en cada centrmero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la clula, mirando a los respectivos centrosomas. Esto seala el final de la metafase.

Anafase:

Al comienzo del anafase, los centrmeros se separan simultneamente en sus pares de cromtidas. Las cromtidas de cada par se separan entonces y cada cromtida se convierte en un cromosoma aparte, donde suelen adoptar la forma de una V, de brazos iguales los metacntricos y desiguales los submetacntricos y los acrocntricos, que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso. Los centrmeros inician el movimiento. En la mayora de las clulas, el huso en conjunto tambin se alarga mientras que los polos de la clula se alejan el uno del otro. A medida que la anafase contina, los dos juegos idnticos de cromosomas recin separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. La anafase es la parte ms rpida de la mitosis, donde pierde su forma esfrica y adquiere un aspecto ovoide.

Telofase:

Cuando comienza la telofase, los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparicin de las fibras cinetocricas del huso). La clula se ha alargado un poco mas, de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. El huso se dispersa en dmeros de tubulina (subunidades de las protenas globulares que constituyen los microtbulos). Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas, que una vez ms se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) , ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados, llegando a ser la recapitulacin de la profase pero en sentido inverso. En cada ncleo reaparecen los nuclolos. A menudo empieza a formarse un nuevo centrolo junto a cada uno de los anteriores. La replicacin de los centrolos contina durante el resto del ciclo celular, de modo que cada clula tiene dos pares de centrolos en la profase de la divisin mittica siguiente. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina, estas son rodeadas por segmentos del retculo endoplasmtico, los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos ncleos hijos. Adems en ambos ncleos reaparecen los respectivos nucleolos.

Citocinesis:

Etapa de la divisin celular que consiste en la divisin del citoplasma. Suele acompaar a la mitosis, divisin del ncleo, pero no siempre. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la mitosis y por lo general divide la clula en dos partes ms o menos iguales.

La citocinesis difiere en ciertos aspectos en clulas animales y vegetales. En las clulas animales, durante la telofase, la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. Al principio se forma en la superficie una depresin que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexin entre las clulas hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constriccin, congregndose en la lnea media de la membrana de la clula madre, para as separar las dos clulas hijas. En las clulas vegetales, este proceso es un tanto diferente, puesto que estas clulas presentan externamente a la membrana plasmtica, una pared pectocelulsica bastante rgida. En este caso, la citocinesis se produce por la formacin de un tabique entre los dos nuevos ncleos, llamado fragmoplasto, este se organiza por la fusin de vesculas provenientes del aparato de Golgi, en cierta medida semejando el proceso de secrecin celular, pero, en vez de que las vesculas se dirijan a la superficie de la clula, lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos ncleos en formacin. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase, por la formacin durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la clula, y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular, hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmtica, con la que posteriormente se fusionan. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmtica de cada clula, completndose la divisin celular Comparacin de Meiosis y Mitosis Comportamiento de los cromosomas Mitosis: Cromosomas homlogos independientes Meiosis: Cromosomas homlogos se aparean formando bivalentes hasta anafase I Numero de cromosomas- reduccin en meiosis mitosis- clulas hijas idnticas meiosis- clulas hijas haploide Identidad gentica de la progenie: Mitosis: clulas hijas idnticas Meiosis: Las clulas hijas tienen una nueva variedad de cromosomas paternos. Meiosis: Cromtidas no idnticas, intercambio de segmentos

Gametognesis es la formacin de gametos por medio de la meiosis a partir de clulas germinales. Mediante este proceso, el nmero de cromosomas que existe en las clulas germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (unico), es decir, a la mitad del nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatognesis y se realiza en los testculos. En caso contrario, si el resultado son vulos se denomina ovognesis y se lleva a cabo en los ovarios. Este proceso se realiza en dos divisiones cromosomicas y citoplasmticas, llamadas, primera y segunda divisin meitica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase y Citocinesis. Durante la meiosis I los miembros de cada par homlogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mittico y se distribuyen en diferentes polos de la clula. En la Meiosis

II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los ncleos de las nuevas clulas. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicacin del ADN).
La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalas cromosmicas. La meiosis consigue mantener constante el nmero de cromosomas de las clulas de la especie para mantener la informacin gentica.

Ovognesis
Proceso de formacin de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folculos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera divisin meitica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpsculo polar. Las 2 clulas resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpsculo polar, estos se desintegran rpidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtindose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes clulas, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovognesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes del nacimiento y se completa durante la vida reproductiva de la mujer.

Gnadas
Tambin llamadas rganos sexuales primarios funcionan como glndulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los rganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atraccin sexual. Testculos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermticos, son las que producen semen y lquido testicular; su funcin endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 rganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los vulos se van desarrollando. Su funcin endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrgeno, las cuales intervendrn en el ciclo ovrico.

Funcin de las hormonas sexuales


La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de clulas llamadas clulas de Leydig. Esta hormona promueve la espermatognesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotlamo segrega el factor de liberacin de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipfisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folculo estimulante (FSH).

Diferencias entre espermatognesis y ovognesis


Espermatognesis

Se realiza en los testculos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovognesis

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual slo en el caso de ser fecundado pasar a llamarse vulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (slo en caso de fecundacin). En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una clula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un nmero determinado de Folculos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un vulo funcional.

Semejanzas entre espermatognesis y ovognesis


Ambos son sub-procesos de la gametognesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproduccin sexual en mamferos Ambos procesos se producen dentro de las gnadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis