Libro Ecologia Forestal

Ecologa Forestal
Dr. Eduardo Gonzlez Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003
Universidad de Pinar del Ro Hermanos Saiz Montes de Oca Facultad Forestal y Agronoma Departamento Forestal
Ecologa Forestal
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Dr. Eduardo Gonzlez Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003
Prlogo
Este libro tiene por objetivo llevar al estudiante forestal del tercer ao de la carrera, los conocimientos ms elementales de la Ecologa Forestal, que necesitarn utilizar como futuros profesionales en nuestro pas. En el mismo hemos querido reflejar la mayor cantidad de informacin cientfica de esta ciencia y por eso en los ltimos aos hemos venido incorporando cada vez ms las nuevas publicaciones de los autores de mayor prestigio, tales como Eugene Odum y Ramn Margalef que son de hecho clsicos de la Ecologa en el habla inglesa y espaola respectivamente. Tambin aparecen comentarios de Stephen Spurr y Burton Barnes, destacados cientficos norteamericanos, los que publicaron recientemente su libro de Ecologa Forestal, con muchos ejemplos interesantes de dicha ciencia. El documento original fue redactado por Veroslav Samek en 1970, posteriormente mejorado y ampliado por Gonzlez, E. en 1982, y que fue el texto bsico de la asignatura antes de la elaboracin de este que se presenta ahora aqu. Este libro no est an terminado, pues le falta un Glosario de trminos ecolgicos y medio-ambientales, que por su complejidad est an en proceso de elaboracin. Esperamos que pueda servir a nuestros estudiantes forestales en el objetivo que se ha propuesto la asignatura y el cumplimiento de su objetivo educativo: Actuar en funcin del desarrollo de una tica ecolgica a partir de la interpretacin dialctico materialista de los procesos de la naturaleza, fundamentalmente a travs del estudio de los ecosistemas forestales, utilizando mtodos cientficos del anlisis e investigacin ecolgica. Estaramos muy agradecidos si todas las personas que lean nuestro libro nos hacen llegar sus comentarios o sealamientos en aras de continuar perfeccionndolo. Los autores. Diciembre, 2003
Infelizmente ya fallecido en 1990, segn aparece en la Obra Forest Ecology (1998)
NDICE Prlogo ndice Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.8.1 1.8.2 1.8.3 1.9 1.10 2.1 2.1.1 2.1.2 2.2 2.3 2.4 2.5 2.5.1 2.6 2.7 2.8 2.9 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.3 3.3.1 3.3.1.1 3.3.2 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.5 Concepto de Ecologa Ambiente y medio Concepto de comunidad y ecosistema Subdivisiones de la Ecologa Los modelos en Ecologa Factores ecolgicos Forma de actuar de los factores ecolgicos La ley de los factores limitantes La ley del mnimo de Liebig Ley de tolerancia de Shelford Concepto combinado de factores limitantes Concepto de Ecologa Forestal Importancia de la Ecologa Forestal El concepto de Ecosistema Breve historia del concepto de Ecosistema Funcionamiento del ecosistema La estructura del ecosistema La naturaleza ciberntica y la estabilidad de los ecosistemas La energa en los ecosistemas El concepto de productividad El concepto de productividad forestal El concepto de subsidio de energa El flujo de energa en el ecosistema Un modelo universal de corriente de energa Estructura trfica y pirmides ecolgicas Influencia de la radiacin solar en los vegetales Accin de la radiacin solar dentro del bosque Absorcin de la radiacin solar Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiacin solar en el bosque Variaciones del gradiente de la radiacin global en el bosque Las condiciones luminosas dentro del bosque Aspecto cualitativo de la radiacin luminosa Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque Aspectos cuantitativos de la luz Clasificacin de las plantas segn su exigencia por la luz Cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR) de Wiesner Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR) Factores que influyen en el cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR) La luz como factor morfognico i 1 2 3 4 5 7 8 9 10 10 15 17 18 20 20 21 23 25 34 36 39 40 44 48 50 55 58 58 58 59 59 60 62 63 67 68 68 70 70
Captulo II El Ecosistema y su flujo de energa
Captulo III La luz como factor ecolgico
ndice
3.5.1 3.5.2 4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.4 4.5 4.5.1 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.3 5.3.1 Tipos de hojas Tipos de copas Introduccin La influencia de la temperatura en la vegetacin Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposicin e inclinacin en la vegetacin Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetacin La temperatura en las plantas Clasificacin de las plantas de acuerdo a la exigencia trmica Influencia de las temperaturas extremas en la vegetacin Tipos de hojas Ecotipos altitudinales Modificaciones morfolgicas en el clima de cordilleras ndices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montaosas Caractersticas de las alteraciones de las especies de ectopos altitudinales Importancia prctica de la existencia de ectopos altitudinales La temperatura dentro del bosque Manejo de la temperatura desde el punto de vista silvicultural Aspectos importantes para la repoblacin o en viveros
ii 71 73 76 76 76 77 79 80 83 84 85 85 86 89 90 90 92 92 95 95 96 99 101 102 104 106 107 109 110 110 112 113 120 121 122 122 126 127 128 128 129
Captulo IV La temperatura como factor ecolgico
Captulo V El agua como factor ecolgico

Influencia del agua en las plantas Influencia de la distribucin de las lluvias en el vegetal Influencia del roco en los vegetales Humedad del aire en el bosque Problemas de la evaporacin en el bosque ndices de aridez en relacin con la vegetacin y la produccin de materia orgnica 5.4 Rgimen hdrico de las plantas 5.5 Absorcin del agua por las plantas 5.5.1 Problemas que abarca la absorcin desde el punto de vista ecolgico 5.5.2 Absorcin del agua por los rganos areos. Problemas ecolgicos fundamentales 5.6 La transpiracin en los bosques 5.6.1 Introduccin 5.6.1.1 Variabilidad geogrfica de la transpiracin 5.6.2 Transpiracin y evapotranspiracin de las formaciones vegetales 5.7 El agua como factor morfogentico 5.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequa 5.8.1 Clasificacin ecolgica de las plantas 5.8.2 Adaptacin a la sequa 5.8.3 Xerfitas verdaderas. Divisin 5.8.4 Grupos ecolgicos principales de especies de ectopos secos 5.8.5 Formas en que resisten la sequa las especies de ectopos secos 5.9 Resistencia contra la sequa. Caractersticas 5.10 El factor agua desde el punto de vista silvicultural
ndice
iii
Captulo VI El aire y el viento como factor ecolgico

6.1 El aire como factor ecolgico 6.1.1 Divisin del aire para su estudio 6.1.1.1 El aire atmosfrico Nitrgeno en el aire atmosfrico Oxgeno CO2 Dixido de carbono 6.1.1.2 El aire edfico 6.1.2 El factor aire desde el punto de vista silvicultural 6.2 El viento como factor ecolgico 6.2.1 Influencia del viento en la vegetacin 6.2.1.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento 6.2.1.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetacin forestal 6.2.2 Efecto del viento sobre la distribucin de los bosques 6.2.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque 6.2.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los rboles 6.2.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos 6.2.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural 135 135 135 135 135 136 137 138 139 139 140 141 141 141 145 146 149 153 153 156 158 159 163 166 169 174 175 175 182 188 189 190 190 193 194 196 199 199 203 204 204 205 208 208 212
Captulo VII Los factores y las relaciones biticas

7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.7.1 7.7.2 7.7.3 7.7.3.1 7.7.3.2 7.8 7.8.1 7.9 7.9.1 7.9.1.1 7.9.1.2 7.9.1.3 7.9.1.4 7.9.1.5 7.9.1.6 7.9.2 7.9.3 7.9.3.1 7.9.3.2 Introduccin El concepto de la comunidad bitica Concepto de predominio ecolgico Anlisis de la comunidad Diversidad de las especies en las comunidades Los conceptos relativos al nivel de la poblacin Clases de accin recproca entre dos especies Acciones recprocas negativas: competicin entre especies Efectos perjudiciales Efectos favorables Interacciones negativas: depredacin, parasitismo y antibiosis Interacciones positivas: Comensalismo, cooperacin y mutualismo Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas Beneficios de las micorrizas a las plantas Las especies y el individuo en el ecosistema Los conceptos de hbitat y nicho ecolgico Desarrollo y evolucin del ecosistema La sucesin ecolgica Energa de la comunidad Estructura de la comunidad o cadena de alimentos Diversidad y sucesin Ciclo alimenticio Presin de seleccin: la cantidad contra la calidad Homeostasis conjunta Los tipos de sucesin: primaria y secundaria Fases de la sucesin vegetal Migracin Ecesis
ndice
7.9.3.3 7.9.3.4 7.9.4 7.9.5 7.9.5.1 7.9.5.2 7.9.5.3 7.9.5.4 7.9.5.5 7.9.6 Agregacin Competencia y dominancia El concepto del clmax La sucesin forestal La comunidad forestal Cambio en el ecosistema Competencia en la comunidad forestal Tolerancia en el sotobosque El concepto de sucesin forestal Las perturbaciones de la sucesin
iv 212 212 213 218 218 218 220 221 222 225 228
Bibliografa
Captulo 1 Introduccin a la Ecologa Forestal

1.1 Concepto de Ecologa
Ningn ser vivo permanece aislado en el ambiente en que habita. Vegetales y animales estn sometidos en efecto a las influencias de los restantes seres vivos y de los factores no vivientes que lo rodean. Todos los organismos obtienen de su medio las materias y energa imprescindibles para conservar su propia existencia. Ellos deben compartir su mundo circundante con otros medios de su especie y con la de otros tanto amigos como enemigos. Ni siquiera el hombre constituye excepcin, puesto que tambin se halla rodeado de seres vivos de todos de todas clases y obtiene de su mundo circundante todo lo que precisa para subsistir. Su supervivencia esta condicionada a las relaciones con los dems hombres, as como las plantas y animales que con l conviven y que constituyen parte de los recursos naturales de los que debe aprovecharse. El cometido de la Ecologa es estudiar las relaciones anteriormente indicadas de los vegetales y de los animales con sus respectivos ambientes. En estos casos, adems de las influencias ejercidas por los agentes fsicos, existen los resultados de la actividad de los restantes vegetales y animales y para estudiar los intercambios e interdependencias, ya sealadas, es preciso conocer previamente, tanto los propios organismos como sus respectivos ambientes (Clarke, 1968).
Figura 1.1 Elementos de Ecologa de Clarke (1968, Modificado) La palabra ecologa 1 viene del griego OIKOS, que significa hogar o patrimonio y logos que significa estudio, etimolgicamente, la voz Ecologa es, pues, el estudio de la residencia o de que manera se mantiene el orden en la casa de la naturaleza (Clarke, 1968). As, el estudio del ambiente de esta casa incluye todos los organismos contenidos en ella y todos los procesos funcionales que la hacen habitable. Literalmente, dice Odum (1988), entonces, la ecologa es el estudio del lugar donde se vive, con nfasis sobre la totalidad o el padrn de relaciones entre los organismos y su ambiente. El objetivo que perseguimos al estudiar la Ecologa es comprender las relaciones mutuas que se establecen entre los organismos y sus ambientes respectivos en las comunidades forestales y al
1
Segn el Nuevo Diccionario Aurlio, la Ecologa, estudia las relaciones entre los seres vivos y el medio o ambiente en que viven, as como sus recprocas influencias.
Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal
mismo tiempo que esta comprensin pueda ser aplicada en el trabajo silvicultural del forestal. Conociendo pues los factores que rigen la vida de las formaciones vegetales, podr hacerse mejor manejo, cada vez ms racional y productivo de nuestros bosques, o lo que hoy ha dado en llamarse un manejo sostenible. Tal es as que algunos especialistas forestales como Samek (1970) plantean que la Ecologa Forestal es la armazn terica de muchos tratamientos silviculturales. Taylor (1936) citado por Samek (1970) afirm que la Ecologa es la ciencia de todas las relaciones de todos los organismos con todos sus ambientes. Como quiera los animales y vegetales pueden ser muy abundantes y diversos, y las condiciones ambientales extremadamente variables, el campo de accin de la Ecologa consiste en perfilar los principios generales que regulan la actividad de la comunidad y de sus partes integrantes. Estos principios pueden aplicarse a la interpretacin de las actividades particulares de las diferentes plantas y animales sometidos a las condiciones de una situacin determinada (Clarke, 1968).
1.2 Ambiente y medio

Al hacer referencia al ambiente natural se piensa, en primer lugar, en los elementos ms importantes del paisaje, tales como el agua, el suelo, el desierto o la montaa. Estos ambientes pueden describirse con mayor exactitud atendiendo a los diferentes factores fsicos - diferencias de humedad, temperatura, composicin de los materiales, etc.- y biolgicos. Pero tambin forman parte del ambiente otros organismos, de la misma manera que el suelo y las rocas, por lo que ningn animal puede vivir como un ermitao, aislado de los dems sino que, por el contrario, necesita disponer de varios otros organismos para utilizarlos como alimentos. Los animales dependen directa o indirectamente de los vegetales verdes y muchos vegetales de determinados animales, como por ejemplo los que necesitan de los insectos para la polinizacin. Algunos vegetales verdes pueden vivir independientemente durante cierto tiempo a expensas de la energa solar y los minerales que toman del suelo, pero tan pronto como empiezan a desarrollarse los jvenes planteles aparecen en dicho momento las relaciones de competencia (Clarke, 1968). Podemos decir pues, que el ambiente es el conjunto de factores biticos y abiticos que mediante un dinamismo complejo influyen directa o indirectamente en los procesos vitales de cada individuos y de las comunidades de individuos. El factor fsico del ambiente que debe considerarse en primer lugar es el medio, entendindose por tal la materia que rodea inmediatamente al organismo y con la cual mantiene este sus importantes intercambios. El medio es, o bien un lquido, o un gas, generalmente, se trata del aire o del agua. A pesar de que los animales y plantas que viven en el suelo o en el fango pueden parecer que constituyen una excepcin, la atenta observacin de los mismos revela que la materia que se halla en inmediato contacto con ellos es siempre una pelcula de aire o de agua. La observacin a aumento conveniente de los pequeos animales que viven en la arena hmeda de las plantas permite comprobar que verifica su intercambio esencial con el agua que se infiltra entre los granos de arena, y por consiguiente, el medio de estos animales esta constituido por el agua de mar y por la arena, como a primera vista podra aparecer. La palabra medio se usa por consiguiente en un sentido limitado, distinguindolo de substrato, o superficie sobre, o en la cual, vive el organismo (Clarke, 1968). De lo dicho se deriva que es incorrecto decir medioambiente para hablar de uno de los dos trminos ya sea medio o ambiente, ya que el medio puede decirse que es una parte del ambiente,
lo que significara en parte una redundancia. Segn Font Quer (1970) el ambiente impropiamente, se llama tambin medio, es decir, que esto sera una sinonimia incompleta por as decirlo. Sin embargo en las ltimas dcadas se ha impuesto con fuerza el trmino medio ambiente, no solo por el uso de la poblacin, sino tambin por la de numerosos especialistas que nos ha hecho incluirlo en nuestro vocabulario cotidiano. Recientemente este concepto se ha ido transformando por el nivel de socializacin que ha tenido la Ecologa en el mundo, a partir de la elevacin de la conciencia mundial ante los serios problemas medio ambientales que tiene nuestro planeta, de esta manera Serrano et al (2002) lo definen as: El medio ambiente es un sistema complejo y dinmico de interrelaciones ecolgicas, socioeconmicas y culturales, que evoluciona a travs del proceso histrico de la sociedad, abarca la naturaleza, la sociedad, el patrimonio histrico-cultural, lo creado por la humanidad, la propia humanidad, y como elemento de gran importancia las relaciones sociales y la cultura, ellos ms tarde dicen que la interpretacin de su contenido explica que su estudio, tratamiento y manejo, debe caracterizarse por la integralidad y el vnculo con los procesos de desarrollo.
1.3 Concepto de Comunidad y Ecosistema

Tal vez la mejor manera de delimitar la ecologa moderna sea considerar el concepto de los niveles de organizacin que expuso Odum (1988). Este autor lo visualiz en forma de espectro biolgico como se ve en la Fig. 1.2, en la que aparecen los conceptos de comunidad, poblacin, organismo, rgano, clula y gen que son ampliamente usados para denominar los principales niveles biticos, mostrados en un arreglo jerrquico de mayor a menor. En verdad, el espectro de niveles, a semejanza de un espectro de radiaciones o de una escala logartmica, puede ser entendido, tericamente hasta el infinito en los dos sentidos. Jerarqua significa un arreglo en una serie graduada, es decir una serie continua de grados o escalones, en orden creciente o decreciente. La interaccin en cada nivel con el medio (energa y materia) produce los sistemas funcionales caractersticos. Un sistema consiste en componentes interdependientes que interactan regularmente y forman un todo unificado o de un punto de vista diferente un conjunto de relaciones mutuas que constituye una entidad identificable, sea real o postulada. Los sistemas que contienen componentes vivos (sistemas biolgicos o biosistemas) pueden ser concebidos o estudiados en cualquier nivel ilustrado en la Fig. 1.2, o en cualquier posicin intermedia que sea conveniente o prctica para el anlisis. Por ejemplo, los sistemas hospedero parsito o un sistema de dos especies de organismos mutuamente ligados (como el binomio hongo - alga que constituye el liquen) son niveles intermedios entre poblacin y comunidad.
Figura 1.2
Espectro de los niveles de organizacin. La ecologa tiene su campo de accin en la parte del lado derecho del espectro, o sea, los niveles de organizacin desde los organismos hasta los ecosistemas, segn Odum (1988).
La Ecologa trata principalmente de la parte descrita en el lado derecho de este espectro, o sea, de los niveles de sistema adems del organismo. En ecologa el trmino poblacin,
originalmente utilizado para denominar un grupo de seres humanos, se expande para incluir grupos de individuos de un tipo cualquiera de organismos. De la misma forma, la comunidad, en el sentido ecolgico (a veces denominada comunidad bitica), incluye todas las poblaciones que ocupan una rea dada. La comunidad y el ambiente funcionan juntos como un sistema ecolgico o ecosistema. Biocenosis y biogeocenosis (que significa literalmente vida y tierra funcionando juntos), son trminos frecuentemente usados en la literatura europea y rusa, equivalen aproximadamente a la comunidad y el ecosistema, respectivamente seal Odum (1988), mientras que Bioma es un trmino conveniente, ampliamente usado, para denominar un gran biosistema regional o subcontinental caracterizado por un tipo principal de vegetacin u otro aspecto identificador del paisaje, como, por ejemplo, el bioma del bosque semideciduo de nuestro pas. El mayor sistema biolgico y el que ms se aproxima de la autosuficiencia muchas veces se denomina biosfera o ecosfera, la cual incluye todos los organismos vivos de la Tierra que interactan con el medio como un todo, para mantener un sistema de estado continuo, intermediario en el flujo de energa entre la entrada de energa de origen solar y el disipador trmico del espacio. Novikoff (1945) citado por Odum (1988) ya sealaba que existe continuidad y discontinuidad en la evolucin del universo. Se puede considerar el desarrollo como continuo, porque envuelve un cambio eterno; por ello, tambin es discontinuo, una vez que pasa a travs de una serie de diferentes niveles de organizacin. As la divisin de una serie graduada, o jerarqua, en componentes es muchas veces arbitraria, pero en algunos casos, las subdivisiones pueden basarse en discontinuidades naturales. Una vez que cada nivel en el espectro biosistmico est integrado o interdependiente con los otros niveles, no puede haber lneas divisorias abruptas y rupturas en el sentido funcional, ni mismo entre organismo y poblacin. El organismo individual, por ejemplo, no consigue sobrevivir durante mucho tiempo sin su poblacin, del mismo modo que el rgano no podra sobrevivir durante mucho tiempo como unidad autoperpetuamente sin su organismo. De forma semejante, la comunidad no consigue existir sin el ciclo de materiales y el flujo de energa del ecosistema. Este argumento puede ser aplicado tambin a la nocin errnea que todava hoy tienen algunas personas, de que la civilizacin humana puede existir separada del mundo natural. Este asunto ser desarrollado ms ampliamente posteriormente.
1.4 Las subdivisiones de la Ecologa

La Ecologa suele dividirse corrientemente en autoecologa y sinecologa. La autoecologa se ocupa de del estudio del organismo o de la especie individual, mientras que la sinecologa se ocupa del estudio de los grupos de organismos que estn asociados unos con otros formando una unidad. As, por ejemplo, si se efecta un estudio de la relacin de un cedro (o de los cedros en general), o bien de un venado silvestre (o de los venados silvestres en general) a sus respectivos medios, el estudio ser de carcter autoecolgico; pero si el estudio se refiera al bosque en que viven el cedro o el venado silvestre, entonces el trabajo ser de carcter sinecolgico. En el primer caso, la atencin se centra estrictamente en algn organismo particular, con el propsito de indagar cmo se adapta a aquella condicin ecolgica general de modo anlogo a aquel en que concentraramos acaso nuestra atencin en un objeto particular de un cuadro de pintura. Y en el segundo caso se considera el cuadro en su conjunto, de manera parecida a como examinaramos su disposicin general (Odum, 1985). El iniciarse el desarrollo de la Ecologa, dice Clarke (1968), un buen nmero de eclogos dedicaron su atencin al estudio de las relaciones con el hbitat, esforzndose en una mejor descripcin del mismo y de la influencia que ejerce sobre los vegetales y animales que en l se
encuentran. Se estudiaron en primer lugar, los caracteres fsicos y despus las influencias biolgicas. Otros eclogos, en vez de dedicarse a la descripcin de los ambientes partieron de la investigacin de los vegetales y animales considerados individualmente, dirigiendo su atencin hacia las necesidades y las reacciones del organismo, as como sobre la influencia que sobre l ejercen los factores ambientales. De esta manera se inici el estudio de la ecologa del individuo, designada con el nombre de autoecologa. Mientras los eclogos se dedicaban preferentemente al estudio del hbitat, otros bilogos con preocupaciones ecolgicas atendan al hecho de que al constituirse los grupos aparecen nuevas relaciones mutuas. Ningn animal ni vegetal vive aislado por completo, y cuando se constituyen grupos de individuos de la misma especie aparecen nuevos efectos. Clarke (1968) explica que cien rboles crecen aisladamente muy distanciados entre s, en una pradera. La sombra de cada uno de ellos girar a su alrededor durante el da de tal manera que el suelo situado al pie de cada rbol recibir la luz solar, por lo menos, una vez al da. Si, por el contrario, estos mismos rboles creciesen juntos constituyendo una arboleda, la sombra de cada uno de ellos interferira con la del siguiente, lo que determinara la existencia continua de sombra debajo de ellos. El efecto de los rboles del bosque sobre la temperatura, la evaporacin y la aireacin del suelo diferira por completo del determinado por rboles ampliamente espaciados. Las interdependencias que resultan de una agregacin de individuos de la misma especie pueden ser muy complejas, como puede observarse en una colonia de insectos. El volumen de una poblacin de animales o vegetales, as como el ritmo de su crecimiento, estn regulados tanto por las relaciones mutuas de los miembros que integran la poblacin como por las que se establecen entre ellos y el ambiente. Al estudio de las relaciones entre grupos de organismos es a lo que Clarke (1968) le da el nombre de ecologa de poblacin. Cuando entran en juego varias especie vegetales y animales como ocurre de ordinario en una comunidad natural, aparecen todava nuevas complicaciones. En el ejemplo antes citado, existira una vegetacin muy diferente debajo de los cien rboles aislados que si stos creciesen juntos formando un bosque, por lo que las especies de animales asociadas con las plantas diferiran notablemente en los dos casos. En los mltiples hbitats diferentes se observan efectivamente comunidades muy dispares de vegetales y animales. Ciertas especies viven juntas establecindose entre ellas una mutua relacin, en cuyo caso se dice que constituyen una comunidad natural. Por eso Clarke (1968) considera al estudio de las relaciones de los animales y vegetales que constituyen una comunidad recibe el nombre de ecologa de la comunidad o sinecologa.
1.5 Los modelos en Ecologa

Una consecuencia importante de la organizacin jerrquica es que en la medida que los componentes o subconjuntos se combinan para producir sistemas funcionales mayores, entonces se presentan nuevas propiedades que no estaban presentes en los niveles inferiores. Para Odum (1988) la ecologa es una ciencia que busca la sntesis y no la separacin. El resurgimiento de las disciplinas holsticas puede tener su origen, al menos en parte, en la insatisfaccin del pblico con el cientfico especializado que no sabe responder a los problemas a gran escala que necesitan de una atencin urgente. Consecuentemente l considera que deben ser debatidos los principios ecolgicos al nivel de ecosistema, dando la debida atencin a los subconjuntos de organismo, poblacin y comunidad y al supraconjunto de la biosfera. Felizmente en los ltimos aos, los avances tecnolgicos nos permiten realizar anlisis cuantitativos con grandes sistemas complejos como los ecosistemas. Las metodologas de los marcadores, qumica de masa (espectrometra, colorimetra, cromatografa, etc.), sensores remotos, monitoreo automtico, modelaje matemtico y la computacin nos dan el instrumento para eso. La tecnologa es, un cuchillo de dos filos: puede ser un medio para comprender la
integralidad del hombre con la naturaleza y tambin un medio para destruirla. Por eso el propio Odum (1988) dice que si vamos a debatir la ecologa al nivel del ecosistema, debemos preguntar: Cmo podemos tratar este complejo y temeroso nivel de sistema? A lo que l responde que se debe comenzar describiendo versiones simplificadas que abarquen solo las propiedades y funciones ms importantes o bsicas, las que en el lenguaje cientfico, se llaman modelos. El modelo es una formulacin que imita un fenmeno del mundo real y por medio del cual podemos efectuar predicciones. En su forma ms sencilla, los modelos pueden ser verbales o grficos (esto es, libres). En ltimo trmino, sin embargo, si las predicciones cuantitativas han de ser razonablemente buenas, los modelos han de ser estadsticos y matemticos (esto es, formales). Por ejemplo, la formulacin matemtica que refleja los cambios que tienen lugar en una poblacin de insectos, y mediante la cual pudieran predecirse cifras de la poblacin en un momento determinado, se considerara como un modelo biolgicamente til. Si esta poblacin corresponde a una especie que se puede convertir en una plaga, entonces el modelo podra resultar adems econmicamente importante. Las operaciones de los modelos con computadoras permiten predecir resultados probables a medida que se cambian parmetros en el modelo, se aaden nuevos o se quitan los anteriores. En otros trminos: la formulacin matemtica puede a menudo sintonizarse mediante operaciones de computadora, de modo que resulte mejorada la adaptacin al fenmeno del mundo real. Y ante todo, los modelos son extraordinariamente tiles como resmenes de lo que comprendemos acerca del modelado de la situacin y sirven, por consiguiente, para delimitar aspectos que necesitan nuevos o mejores datos o principios nuevos. Contrariamente a lo que suponen muchos escpticos, cuando se trata de modelar una naturaleza complicada, la informacin acerca de slo un nmero relativamente pequeo de variables constituye a menudo una base suficiente para modelos eficaces, porque es el caso que los factores clave o los factores integrantes dominan o controlan con frecuencia un porcentaje importante de la actividad. De esta manera Watt (1963) deca: No necesitamos en modo alguno una enorme cantidad de informacin acerca de muchsimas variables para construir modelos matemticos reveladores de la dinmica de una poblacin. En resumen, no se supone que los modelos sean copias exactas del mundo real, sino simplificaciones que revelen los procesos claves necesarios para la prediccin. El modelaje comienza generalmente, con la construccin de un diagrama, o modelo grfico, el cual muchas veces es un diagrama de compartimientos, conforme al esquema de la figura 1.3, el cual muestra dos propiedades, P1 y P2, que interactan con I para producir o afectar una tercera propiedad P3, cuando el sistema es alimentado por una fuente de energa, E. Se muestran cinco vas de flujo F desde la entrada F1 hasta la salida del sistema F6 como un todo. As existen cuatro ingredientes o componentes para hacer el modelo funcional de una situacin ecolgica, o sea: (1) una fuente de energa u otra funcin motriz externa; (2) propiedades, llamadas variables de estado por los analistas de sistema; (3) vas de flujo, que muestran los flujos de energa o las transferencias de materia que ligan las propiedades unas a otras y con sus fuerzas; y (4) interacciones o funciones de interrelacin, donde las fuerzas y las propiedades interactan para modificar, ampliar o controlar los flujos o criar nuevas propiedades emergentes. Esta figura podra servir como modelo para representar un ecosistema de campo, en el que P1 son las plantas verdes, que transforman la energa solar E en alimento. P2 representara un animal herbvoro que come las plantas, y P3, un animal omnvoro, que puede comer tanto a los
herbvoros como las plantas. En este caso la funcin interactiva I podra representar varias posibilidades. Podra ser una llave sin preferencia, si las observaciones de la realidad mostrasen que el omnvoro P3 coma o P1 o P2, dependiendo de la disponibilidad. Por otro lado, se podra especificar que I tuviese un valor porcentual constante si fuese determinado que la dieta de P3 contenga, digamos 80% de materia vegetal y 20% de materia animal, fuese cual fuese el estado de P1 y P2. o I podra ser una llave estacional, si P3 se alimentase de vegetal durante una poca del ao y de animales durante la otra.
F1 P1 F2
F3 F5 I F4 P3 F6
E = funcin motriz P = propiedades F = flujos I = interacciones
P2
Figura 1.3 Diagrama de compartimientos que muestra los cuatro componentes bsicos de inters principal en el modelaje de los sistemas ecolgicos, segn Odum (1988).
1.6 Factores ecolgicos

El ambiente como ya se ha dicho es un conjunto de factores biticos y abiticos que mediante un dinamismo complejo influyen en los vegetales y comunidades. Pero estos factores actan a la vez de tal manera que en un fenmeno ecolgico cualquiera, no se puede hablar de la accin de un factor si no que en l influyen un grupo determinado de ellos. Ahora bien para poder estudiarlos por separado e ir analizando como influye cada uno de ellos, los factores ecolgicos se dividen corrientemente en tres clases principales que son: Factores climticos Factores edficos Factores biolgicos. El permanente cambiar de la naturaleza es muy complejo y dinmico, estos cambios son de periodicidad diferente, as pues existen cambios peridicos, que son los que se repiten con una periodicidad determinada como por ejemplo las oscilaciones diarias en la intensidad de la luz, la temperatura, los periodos lluviosos, etc. Los cambios episdicos, que son los incidentales, o sea, los que se producen sin regularidad alguna, como por ejemplo, la acumulacin de materia orgnica en el curso de la sucesin en una comunidad vegetal, como los efectos de un rayo, de los ciclones, etc.
1.7 Forma de actuar de los factores ecolgicos

Los cambios dinmicos del ambiente producen cambios en la vegetacin, los cuales no se manifiestan inmediatamente al producirse el fenmeno en la comunidad vegetal, digamos cuando comienza un perodo seco, las plantas no se marchitan enseguida sino que paulatinamente se van observando en ellas caractersticas de marchitamiento. Ahora bien, los factores ecolgicos actan de manera diferente y para ello hay que tener en cuenta al analizar su efecto, tres elementos: la intensidad, la duracin y la frecuencia con que se producen. De esto se desprende que no podemos guiarnos solamente por los valores promedios de algunos factores, sino que hay que estudiar con que intensidad se producen, cual es la duracin del mismo y con qu frecuencia se repiten. Por ejemplo, hay plantas que las temperaturas de menos de 5 C en una regin determinada de Cuba le son perjudiciales, sin embargo este valor absoluto no bastara para producir un efecto daino a las plantas, pues si este se establece por espacio de unos minutos no afectara al vegetal. Ahora suponiendo que se produzca por un espacio relativamente largo, es necesario que se repita con cierta frecuencia para que determine un dao fatal y definitivo. Es por ello que las temperaturas bajas en Cuba, no representan un problema para la mayora de nuestras especies forestales, sobre todo en lo que se refiere a temperaturas muy bajas, las cuales aparecen con una frecuencia y duracin tan pequea, que le permiten a nuestras plantas reponerse de los posibles trastornos que puedan ocasionarle tanto fisiolgicos como de otro tipo. Un efecto ecolgico igual en la planta puede presentarse por accin de diferentes factores o combinaciones de diferentes factores (por ejemplo, el ramoneo, es decir el pastoreo de algunos tipos de ganado se manifiesta igual a la siega del pasto). Por otra parte el mismo factor puede provocar distintos efectos segn el estado de la planta, as por ejemplo, temperaturas bajas u oscuridad pro longada no afectan la semilla, pero si a las posturitas o a los individuos maduros (Samek, 1970). Existen factores que son imprescindibles para la vida de las plantas (luz, calor, agua, oxgeno, nutrientes, etc.) es decir, no pueden ser sustituidos por ningn otro factor, sin embargo es posible hasta cierto grado compensar la deficiencia de un factor por la cantidad elevada de otro. As por ejemplo, la escasez de la luz puede hasta cierto punto ser compensada por una elevada concentracin de CO2 en la fotosntesis. Un mismo factor puede influir en la vida de las plantas de manera diferente, segn la combinacin en que se encuentre en relacin a los dems factores. Por ejemplo, las mismas precipitaciones se manifiestan de distinta manera en una regin de altas temperaturas, que en una de bajas. Adems en cierto momento, un factor puede actuar en la planta en igual direccin (efecto sinrgico) pero en otro momento este factor acta en la direccin opuesta a la anterior (efecto antagnico), como por ejemplo el viento (de cierta velocidad). Samek (1970) seala que el viento puede ser beneficioso para la planta pues remueve el CO2 de la atmsfera, etc. (efecto sinrgico), pero en otro momento, cuando hay un perodo seco, puede ser desventajoso al perder mucho agua la planta, reflejndose en la disminucin de la fotosntesis y el crecimiento. Muchos factores no influyen en la vida de las plantas directamente sino ms bien a travs de un tercero, por ejemplo, el viento en la transpiracin.
Los factores que actan mecnicamente son raros, como el batir de las ramas (movidas por el viento) provocando roturas de los troncos, ramoneo, etc. La mayora de los factores ambientales son de naturaleza fisiolgica, es decir, influyen en distintos procesos vitales, como por ejemplo, en la transpiracin, fotosntesis, germinacin, crecimiento, etc. Sin embargo un proceso vital puede condicionar directa o indirectamente el otro: transpiracin fotosntesis crecimiento, etc.
De lo expuesto resulta que desde el punto de vista metdico (prctico) pueden distinguirse, distintas clases de factores como sigue: a) .... factores imprescindibles no imprescindibles (incluyendo indiferentes); o b) .... factores favorables desfavorables; raras veces tambin indiferentes y c) .... segn la duracin que actan permanentemente (O2 en el ambiente atmosfrico) que actan peridicamente (luz oscuridad) que se presentan incidentalmente (rayo, etc.) d) .... segn su naturaleza, se pueden distinguir en: factores biticos (incluyendo antrpicos) factores abiticos: atmosfricos, edficos, etc. e) .... segn su forma de actuar se distinguen a menudo en: factores que actan directamente y los que actan a travs de un tercero. f) .... adems: factores que afectan los vegetales mecnicamente (ramoneo, siega, etc.) los que actan en forma fisiolgica en la planta.
1.8 La ley de los factores limitantes

Daubenmire (1974) deca que casi todos los elementos del ambiente tienen por lo menos influencia potencial sobre los organismos, pero todos los factores no son, en forma alguna, igualmente importantes a un mismo tiempo. Cada factor simple asume en forma creciente mayor importancia y llega a ser ms limitante en sus efectos donde quiera o cuando quiera que l comience a someter la capacidad de un organismo tanto a tolerarlo en gran intensidad como a sobrevivir bajo una intensidad baja. Por ejemplo, cada especie tiene un mximo y un mnimo de tolerancia a la temperatura, y en alguna parte conveniente entre estos extremos hay una extensin dentro de la cual las variaciones de la temperatura son de relativa menor importancia para sobrevivir, y esta es la extensin ptima para este factor. Examinemos pues este asunto mas detalladamente a travs del anlisis de las leyes que explican su comportamiento como lo ven la mayora de los autores.
1.8.1 La ley del mnimo de Liebig

Un organismo, para aparecer y medrar en una situacin dada, debe disponer de los materiales esenciales necesarios para crecer y reproducirse. Estos requerimientos bsicos varan con la
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especie y con el sitio. El material esencial disponible en cantidades ms cercanas al mnimo crtico necesario tender a ser limitante (Odum, 1988). Este autor explica que la idea de que un organismo no es ms fuerte que el eslabn ms delgado en su cadena ecolgica de requerimientos fue expresada, claramente, por primera vez por Justus Liebig en 1840. Liebig fue el pionero en el estudio de los efectos de varios factores sobre el crecimiento de las plantas. l percibi, como lo perciben muchos agricultores hoy en da, que la productividad de los cultivos muchas veces estaba limitada no por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, tales como CO2 y agua, pues estos a menudo eran abundantes en el ambiente. Su afirmacin de que el crecimiento de una planta depende de la cantidad de alimento que se presente en cantidad mnima se torn conocida como la ley del mnimo de Liebig. La segunda consideracin importante es la interaccin de los factores. As una alta concentracin o disponibilidad de alguna sustancia, o la accin de algn factor que no fuese el factor mnimo, puede modificar la tasa de utilizacin de este ltimo. A veces, los organismos pueden sustituir, por lo menos en parte, una sustancia deficiente en el ambiente por otra qumicamente semejante. Muchos autores (por ejemplo Taylor, 1934 citado por Samek, 1970) han extendido la afirmacin para incluir otros factores diferentes a los nutrientes (temperatura, etc.) y para incluir el elemento tiempo. Para evitar confusin, parece conveniente restringir el concepto de mnimo a los elementos qumicos (oxgeno, fsforo, etc.) necesarios para el crecimiento fisiolgico y reproducirse, como se propuso originalmente, e incluir otros factores y el efecto limitante del mximo en la Ley de tolerancia. Ambos conceptos pueden ser, entonces, unidos en un principio amplio de factores limitantes, como se esboza ms adelante. As la ley del mnimo no es sino un aspecto del concepto de factores limitantes que a su vez no es sino un aspecto del control del ambiente hacia los organismos.
1.8.2 Ley de tolerancia de Shelford

Un factor limitante puede existir no solo por causa de una insuficiencia de algn material, conforme fue propuesto por Liebig, como tambin por un exceso, como en el caso de factores tales como la luz y el agua. As, los organismos presentan un mnimo y un mximo ecolgicos, que presentan los limites de tolerancia. El concepto del efecto limitante tanto del mximo como del mnimo fue incorporado en la ley de tolerancia por V. E. Shelford, en 1913. A partir de 1910, ms o menos fueron hechos muchos estudios en el rea de la ecologa de tolerancia, de tal forma que se conocen los limites entre los cuales varias plantas y animales pueden existir. De utilidad especial son lo que se puede llamar pruebas de estrs, realizados en laboratorio o en campo, en los cuales los organismos son sometidos a una variedad experimental de condiciones. Este abordaje fisiolgico ayud a los eclogos a entender la distribucin de los organismos en la naturaleza; que es una parte de la historia. Todas las necesidades fsicas puede situarse dentro de los lmites de tolerancia de un organismo, pero el organismo puede todava fallar por causa de las interrelaciones biolgicas. Estudios dentro del ecosistema intacto deben acompaar los estudios de laboratorios experimentales, los cuales por necesidad aslan los individuos de sus poblaciones y comunidades (Odum, 1988). Algunos principios subsidiarios a la ley de tolerancia pueden ser expresados de la manera siguiente:
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1. Los organismos pueden poseer amplios lmites de tolerancia para un factor y estrechos para otro. 2. Los organismos con lmites para todos los factores sern probablemente los mas ampliamente distribuidos. 3. Cuando las condiciones no son ptimas para una determinada especie, en lo que se refiere a un factor ecolgico, los lmites de tolerancia podrn ser reducidos para otros factores ecolgicos. Penman (1956) citado por Odum (1988) dice que cuando el nitrgeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la seca se reduce. En otras palabras, l descubri que es necesario una cantidad mayor de agua para impedir que el pasto se marchite a bajos niveles de nitrgeno. 4. Frecuentemente se descubre que los organismos en la naturaleza no estn viviendo, en verdad, dentro de sus lmites ptimos (establecida experimentalmente) de un determinado factor fsico. En tales casos, algn otro factor o factores deben tener una importancia mayor. Ciertas orqudeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor a plano sol que en la sombra, s se mantienen frescas. En la naturaleza ellas crecen solo en la sombra porque no consiguen tolerar el calor del sol directo. En muchos casos, las relaciones entre las poblaciones (como la competencia, depredadores, parsitas, etc.) impiden que los organismos aprovechen condiciones fsicas ptimas. 5. La poca de reproduccin es generalmente un perodo crtico cuando los factores ambientales tienen mayores probabilidades de que sean limitantes. Los lmites de tolerancia para individuos en estado de reproduccin, semillas, huevos, embriones, plntulas y larvas generalmente son ms estrechos de que las plantas o animales adultos no reproductivos. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos consiguen tolerar agua salobre o agua dulce con un contenido alto de cloratos, siendo encontrados muchas veces a una cierta distancia ro arriba. Las larvas, por ello, no consiguen vivir en tales aguas; por eso, las especies no pueden reproducirse en el ambiente fluvial y nunca se establecen permanentemente. La distribucin geogrfica de aves de caza muchas veces est determinada por el impacto del clima en los huevos o en los pichones ms que en los adultos (Odum, 1988). Para el grado relativo de tolerancia en la ecologa, se han usado de forma general una serie de trminos, utilizando los prefijos esteno, - con el significado de estrecho, y euri -, significando amplio. As: estenotrmico - euritrmico refirese a individuos de lmites de tolerancia a la temperatura estrechos o amplios. estenohdrico - eurihdrico refirese al agua estenohalino - eurihalino refirese a la salinidad estenofgico - eurifgico refirese al alimento estenoftico - euriftico refirese a la luz estenoinico - euriinico refirese a las oscilaciones de pH estentopo - eurtopo refirese a rea geogrfica estenoecia - euriecia refirese al hbitat. De acuerdo con Odum (1988) la verdadera amplitud de tolerancia en la naturaleza es casi siempre ms estrecha que la amplitud potencial de la actividad. Esto podra ser indicado en el laboratorio, notndose la respuesta del comportamiento a corto plazo, porque el gasto metablico de la regulacin fisiolgica, bajo condiciones extremas reduce los lmites de tolerancia, en las condiciones de campo en sus extremos tanto superior como inferior. As, s un pez que vive en
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un lago que recibe agua abastecida de una industria, tuviera que dedicar toda o la mayor parte de su energa metablica para compensar los efectos estresantes de la temperatura elevada, l tendra energa insuficiente para alimentarse y para las actividades reproductivas necesarias para la sobrevivencia en condiciones fuera del laboratorio. La adaptacin se torna cada vez ms difcil en la medida que las condiciones se aproximan a los extremos y el organismo se hace ms susceptible a otros factores, tales como enfermedades o depredacin. Estos conceptos estn ilustrados en la figura 1.4, as como el uso de los trminos relativos a la temperatura. De cierto modo, la evolucin de lmites estrechos de tolerancia podra ser considerada una forma de especializacin, la cual resulta en una mayor eficiencia a la dificultad de la adaptabilidad, contribuyendo al aumento de la diversidad de la comunidad como un todo. Existen varios ejemplos que demuestran la importancia del concepto de los factores limitantes y de sus limitaciones. Odum (1988) situ ejemplos como el de ecosistemas que se desenvuelven en formaciones geolgicas poco comunes las que muchas veces ofrecen locales instructivos para el anlisis de factores limitantes, porque uno o ms, de los elementos qumicos importantes pueden ser anormalmente escasos o abundantes. Tal situacin ocurre en los suelos de serpentina (derivados de rocas de silicatos de magnesio y de hierro), que son pobres en nutrientes principales (calcio, fsforo, nitrgeno) y ricos en magnesio, cromo y nquel, las concentraciones de los dos ltimos aproximndose a los niveles txicos de los organismos. La vegetacin que crece en tales suelos posee una apariencia xeroftica, la cual contrasta ntidamente con la vegetacin adyacente en suelos no serpentnicos, comprendiendo una flora poco comn con muchas especies y variedades endmicas.
Figura 1.4 Comparacin de los lmites relativos de tolerancia de organismos estenotrmicos y euritrmicos. El mnimo, el ptimo y el mximo estn bien prximos un a otro en el caso de una especie estenotrmica, de forma que una pequea diferencia en temperatura, que podra tener poco efecto en una especie euritrmica, muchas veces es crtica. Observe que los organismos estenotrmicos pueden tolerar o temperaturas bajas (oligotrmicos), o temperaturas altas (politrmicos), o temperaturas intermedias (Segn Ruttner, 1963, citado por Odum, 1988). Este fenmeno caracteriza el elevado endemismo cubano como seal el propio Samek (1973c), como rasgo pronunciado en la Fitogeografa de Cuba, por su polaridad Occidente - Oriente al
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concentrarse muchos endmicos provinciales en ambos extremos del pas, de manera que tiene un carcter ecolgico (vase la figura 1.5). El lector puede observar como hay una concentracin de endmicos en las regiones occidental y oriental del pas, con centros de endemismo que sobrepasan los 100 endmicos provinciales. En Cuba Samek (1973a y 1973b) explicaba para Cajlbana y Nipe que el elevado endemismo de estas regiones es causado por el factor edfico, es decir, por la serpentina. Gran parte de las plantas endmicas estn concentradas, en formaciones desarrolladas en ectopos ecolgicamente extremos. En los pinares de Cajlbana predominan las hojas nanofilas y microfilas, lo que los distingue de los bosques latifolios, en los que predominan las hojas mesfilas (en general, ms del 80%). Posteriormente Samek y Del Risco (1989) volvan a sealar que el endemismo local de Cajlbana se deba en primer lugar, a la presencia de rocas ultrabsicas, las que en el mundo entero abarcan una flrula particular, dando al centro centico del endemismo local a los cuabales, que Bisse (1988) los defini como montes xerofticos, sobre suelos derivados de roca ultrabsica, por lo general muy esqueltico y con poca capacidad de retener el agua. Segn este autor, esto explica el carcter xeroftico de la vegetacin, aunque las precipitaciones corresponden a las que reciben los montes semicaducifolios.
Figura 1.5 Frecuencia (isoporias) de los endmicos provinciales y centros de endemismo local, segn Samek (1973c). Alain (1953) ya destacaba la diversidad ecolgica de los centros de endemismo (vase la figura 1.6). Samek (1973c) subray que el mximo endemismo se presenta en las regiones de rocas ultrabsicas, es decir, en suelos primitivos de serpentinitas, peridotitas, dunitas, etc., y en suelos laterticos, los que en Cuba casi siempre son derivados de estas rocas. En el mapa de la figura 1.6 puede verse como la diversidad ecolgica del pas, va condicionando la presencia de este tipo de vegetacin particular. Comprese con el mapa de la figura 1.5 y podremos notar como estn estrechamente relacionados con este aspecto que venimos sealando.
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Figura 1.6 Mapa de los centros del endemismo relacionados con las condiciones ecolgicas, segn Samek (1973c). Nos parece prudente destacar aqu, que los ejemplos citados en la literatura cubana, permiten ilustrar a nuestro estudiante la particular importancia que tiene el dominar el concepto de factores limitantes y la forma en que estos se manifiestan en nuestras condiciones ecolgicas, de manera que haga posible una mayor y mejor comprensin de estos tpicos. A pesar de la doble limitacin de escasez de nutrientes principales y abundancia de metales txicos, estas comunidades dijo Odum (1988), a lo largo del tiempo geolgico consiguen tolerar dichas condiciones y de ah su nivel reducido de estructura y produccin de las comunidades. Samek y Del Risco (1989) ilustran muy bien como se manifiestan tanto la presencia de tipos de vegetacin y la relacin de estos factores ecolgicos con la estructura y produccin forestal de las comunidades presentes en los pinares de la provincia de Pinar del Ro. Estos autores dicen que la flrula de los pinares de suelos laterticos (Cajlbana y otras) se deriva principalmente de la flrula de los cuabales, lo que ocurre desde el Oligoceno, cuando se produjo la laterizacin de las rocas ultrabsicas. A travs del tiempo, la flrula de estos pinares se enriquece con muchos elementos selvticos. Ellos dijeron que a pesar de que existe comunicacin permanente entre los pinares de suelos laterticos y los de las arenas y cuarcitas (Formacin San Cayetano), los primeros mantienen su posicin fitogeogrfica particular; los pinares de Alturas de Pizarras manifiestan una independencia geogrfica relativamente menor. Las comunidades vegetales de los pinares de Pinar del Ro estn dominados por Pinus caribaea var. caribaea y Pinus tropicalis los que difieren bastante en cuanto a exigencias ecolgicas. Tanto en la regin de la llanura acumulativa arenosa, como en Alturas de Pizarras, se manifiesta que P. tropicalis soporta inferior humedad y fertilidad del suelo, y que P. caribaea se presenta comnmente en el deluvio (es decir en las regiones ms ricas en nutrientes) o en las depresiones y falta en ectopos extremos, ocupados por P. tropicalis. Samek (1973a) seala que P. tropicalis y tambin Quercus oleoides ssp. sagraeana no se encuentran en Cajlbana, al igual que en los dems cayos de suelos laterticos. Posteriormente Samek y Del Risco (1989) decan que despierta la sospecha de que algunas propiedades qumicas de los suelos laterticos (aluminio, falta de microelementos, presencia de metales pesados, etc.) se manifiestan como una barrera ecolgica, ya que no pueden ser las condiciones climticas, pues son prcticamente idnticas en ambas zonas.
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Al describir los pinares de Alturas de Pizarras, Samek y Del Risco (1989), los dividen en dos asociaciones Querco - Pinetum tropicalis (subasociaciones cladonietosum, typicum y clusietosum) y Q. - P. caribaeae (subasociaciones pinetosum, tropicalis y typicum). Como ya se dijo, los pinares donde est presente P. caribaea crecen sobre suelos ms ricos que los P. tropicalis. Q. - P. caribaeae se compone, en gran parte, de especies ms o menos mesofticas, lo que caracteriza perfectamente la posicin ecolgica de estos pinares. En cuanto a su estructura en Q. - P. caribaeae abunda el sotobosque de arbustos latifolios, a veces con plantas trepadoras (bejucos), mientras que la estructura de Q. - P. tropicalis es ms simple y posee una fisionoma graminoide. En la figura 1.7 se puede apreciar, indicado ya por Samek y Del Risco (1989), como se manifiestan las condiciones ecolgicas con la estructura y produccin forestal de las comunidades en los pinares de Alturas de Pizarras. Como puede verse en la figura 1.7 la subasociacin Q. - P. tropicalis clusietosum se encuentra comnmente en los fondos y las pendientes de zanjas y/o caadas, donde la humedad elevada, tanto del aire como edfica, se mantiene bastante uniforme todo el ao. Los suelos, por lo regular profundos, pedregosos - arenosos (en la superficie), a menudo enriquecidos en humus, son, no obstante, cidos (pH 5,5). A las condiciones edficas, dicen Samek y Del Risco (1989) corresponde el potencial productivo, que es el ms alto de Q. - P. tropicalis. Sin embargo, debe sealarse que el rea Q. - P. tropicalis clusietosum es bastante limitada; esta subasociacin se presenta comnmente en fajas (ms o menos estrechas), en contacto con la vegetacin riberea, por un lado, y por el otro con Q. - P. tropicalis typicum o con Q. - P. caribaeae - pinetosum tropicalis.
1.8.3 Concepto combinado de factores limitantes

La presencia y xito de un organismo o un grupo de organismos depende de un complejo de condiciones. Cualquier condicin que alcanza o excede los lmites de tolerancia se considera una condicin limitante o factor limitante. Aunando la idea del mnimo y el concepto de lmites de tolerancia se llega a un concepto ms general y til, el de los factores limitantes. Por el cual, los organismos estn controlados en la naturaleza por: 1) La cantidad y variabilidad de sustancias para las cuales hay un requerimiento mnimo y de factores fsicos que son crticos y 2) los lmites de tolerancia de los mismos organismos para uno u otro componente del ambiente. El principal valor del concepto de factores limitantes estriba en el hecho que proporcione al eclogo pie de entrada en el estudio de las situaciones complejas. Las relaciones de los organismos con el ambiente son complejas, por tanto, constituyen un hecho afortunado el que no todos los posibles factores tengan la misma importancia de una situacin dada o para un organismo determinado. Algunos hilos del cordel que gobierna el organismo son ms dbiles que otros.
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En el estudio de una situacin particular, el eclogo puede (debindose tambin entender como vlido para el forestal), generalmente detectar el probable eslabn dbil y dirigir la atencin, al menos inicialmente, hacia aquellas condiciones del ambiente con ms probabilidades de ser crticas o limitantes. Si un organismo tiene amplio lmite de tolerancia para un factor que est relativamente constante y en cantidad moderada en el ambiente, este factor no tiene posibilidades de ser limitante. Por el contrario, si se conoce que un organismo tiene lmites definidos de tolerancia para un factor que adems se presente en forma variable en el ambiente, este factor merece cuidadoso estudio, ya que puede ser limitante. Los fenmenos fsicos del ambiente pueden ejercer importantes influencias controladoras no solamente limitante sino tambin como disparadores de las actividades de los organismos. Los disparadores o relojes del ambiente son especialmente importantes en la regulacin del tiempo de reproduccin, para hacerlo coincidir con las condiciones ms favorables. Se pueden llevar estos conceptos a una etapa ms alta y lograr una delimitacin prctica de ambiente. Tal como fue sugerido por Manson y Langenhein (1957) citado por Samek (1970) no se requiere clasificar un fenmeno como ambiental, a menos que sea funcionalmente significativo para el organismo durante el perodo de su ciclo de vida. En otras palabras, no todos los numerosos fenmenos del medio necesitan ser considerados en una situacin especfica. Es particularmente importante que los eclogos principiantes (para lo cual se entiende que deben incluirse los forestales tambin) se percaten que el espritu del anlisis del ambiente no es hacer una lista indiscriminada de posibles factores, sino acopiar los siguientes objetivos ms significativos: 1) descubrir por observacin, anlisis y experimentacin, cuales factores son funcionalmente significativos y 2) determinar como logran estos factores sus efectos sobre el individuo, la poblacin o la comunidad, segn el caso. El propio Odum (1975) dice: Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento potencial en un ecosistema se dice que es un factor limitante.
1.9 Concepto de Ecologa Forestal

Segn Spurr y Barnes (1982) el bosque es una de las formas de vida fisonmicas bsicas, por medio del cual las comunidades biticas pueden ser clasificadas. Este est caracterizado por la predominancia de plantas leosas. Estos autores consideran que como sucede con todos los tipos de comunidades biticas, el bosque puede definirse de diferentes formas. Una de las ms simples puede ser considerarlo directamente en funcin de los rboles que lo componen y que son los que le dan a la comunidad su fisionoma caracterstica. As en nuestro pas podemos determinar un bosque de pinos, un bosque de encinos y otros tipos de bosques, de tal forma que el nombre de los rboles predominantes sirve, por s solo, para clasificar la comunidad. Una segunda posibilidad en la definicin de los bosques toma en consideracin las interrelaciones obvias que existen entre los dems organismos y los rboles predominantes del bosque. Determinados arbustos o hierbas se encuentran asociados comnmente con un bosque de pinos (este es el caso de Curatella americana, Tabebuia lepidophylla y Aristida refracta, A. vilfifolia para los pinares de Pinus tropicalis de los pinares de Alturas de Pizarras, segn Samek y Del Risco, (1989),
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mientras que otras especies se encuentran asociadas a otros tipos de bosques. Interrelaciones similares se pueden determinar para las aves, los mamferos, los artrpodos, los hongos, las bacterias y otros elementos de la comunidad. El bosque puede ser considerado como un conjunto de vegetales y animales viviendo en una asociacin simbitica o biocenosis. Por tanto, la asociacin forestal o comunidad forestal es un conjunto de animales y vegetales conviviendo en un ambiente comn y de esta forma se lo determina como una unidad definida ms estrecha y explcitamente que el tipo de bosques, definidas con base en los rboles principales. Una comunidad forestal se desarrolla en un medio compuesto por la atmsfera que rodea las porciones areas y el suelo que incluye las capas subterrneas afectadas. Este medio no es esttico sino, por el contrario, est cambiando constantemente debido a diversos factores como la rotacin de la tierra, la radiacin solar, los cambios atmosfricos y, naturalmente, el efecto de la misma comunidad actuando tanto sobre el clima como sobre el suelo local. La comunidad del bosque y su hbitat determinan en conjunto un sistema ecolgico, ecosistema o biogeocenosis, en el cual los organismos constituyentes y su medio y ambiente se relacionan para completar los complejos ciclos del carbn, el agua y los nutrientes. El ecosistema forestal, considerando en forma integral tanto los aspectos orgnicos como los inorgnicos de los procesos cclicos de la vida, es al mismo tiempo la definicin ms precisa o por lo menos la ms comprensible de la comunidad forestal. El ecosistema aumenta los posibles enfoques del estudio si se hace hincapi en los organismos o los procesos (Spurr y Barnes, 1982). De acuerdo con dichos autores el campo de accin de la ecologa forestal puede ser definido como el anlisis del ecosistema forestal. Tal anlisis se facilita, primero dicen ellos, al estudiar por separado en el ecosistema sus aspectos orgnicos e inorgnicos y luego considerar las comunidades forestales y los ecosistemas globales. En otras palabras podemos decir que la Ecologa Forestal es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los seres vivos y el ambiente en las comunidades forestales.
1.10 Importancia de la Ecologa Forestal

El estudio del mecanismo de los propios procesos vitales es campo de la Fisiologa, al forestal le interesa ms las relaciones de estos procesos con los factores y las formas de como influir en estos, ya que al final estos deciden sobre la produccin. Estas relaciones mutuas entre los vegetales y el ambiente es campo de la Ecologa Vegetal, as resulta que los fundamentos ecolgicos son una base importantsima de la Silvicultura. El forestal debe conocer la constitucin ecolgica de los rboles, pero no solo de estos, sino tambin de otras plantas del bosque, incluyendo las malezas, para poder regular las condiciones con el fin de lograr el mximo de la produccin (Samek, 1970). Est claro que algunos factores pueden modificarse poco (concentracin de CO2 en la atmsfera, temperaturas del aire del estrato arbreo, etc.), no obstante algunos se pueden manejar en una escala bastante amplia, como por ejemplo la humedad del suelo, la radiacin total (incluyendo la luz) en el fondo del bosque, el rgimen de vientos, etc. En algunos casos y situaciones pueden hasta cambiar las condiciones fuertemente, como por la fertilizacin, el riego, labor del suelo, desage, etc. El forestal debe interesarse tanto por la ecologa de los maderables como por las dems plantas componentes del bosque, ya que no debe olvidarse que (an artificiales) es una comunidad compleja en la que todos los componentes juegan su papel ecolgico y centico. Entre los
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maderables y las dems plantas (malezas, etc.) se manifiestan relaciones centicas, a menudo adversas (competencia, parasitismo, etc.) las cuales tienen que manejar el forestal, sea en forma indirecta, es decir, por la regulacin de los factores ambientales (las condiciones lumnicas) o de forma directa cuando ralea las plantaciones para eliminar individuos que compiten (Samek, 1970). No cabe la menor duda que cuanto ms domina el forestal los fundamentos ecolgicos, tanto ms fcil puede elegir tratamientos ms adecuados en cada situacin particular.
Captulo 2 El Ecosistema y su flujo de energa

2.1 El concepto de Ecosistema
Los organismos vivos y su medio estn inseparablemente ligados y actan recprocamente entre s. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (esto es la comunidad) de un rea determinada que actan en reciprocidad con el medio fsico de modo que una corriente de energa conduzca a una estructura trfica, una diversidad bitica y a ciclos de materiales (esto es, intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes) claramente definidos dentro del sistema es un sistema ecolgico o ecosistema. El ecosistema es en ecologa la unidad funcional bsica, porque incluye tanto organismos (comunidades biticas) como un ambiente abitico, cada uno de los cuales influye sobre las propiedades del otro, siendo necesarios ambos para la conservacin de la vida tal como la tenemos en la tierra. Un bosque es un ejemplo de ecosistema.
2.1.1 Breve historia del concepto de Ecosistema

El trmino ecosistema segn Odum (1988) fue propuesto por primera vez en 1935 por el eclogo britnico A. G. Tansley, pero naturalmente, el concepto es bien antiguo. En la historia escrita ms antigua ya se encontraban alusiones a la idea de la unidad de los organismos con el ambiente (y tambin de la unidad de los seres humanos con la naturaleza). Enunciados formales de la idea comenzaron a aparecer solamente a finales del siglo XIX y como hecho curioso, paralelamente en las publicaciones sobre ecologa americanas, europeas y rusas. As en 1877, Karl Mobius escribi (en alemn) sobre las comunidades de organismos en un arrecife de ostras como una biocenosis, y en 1887 el norteamericano S. A. Forbes, escribi su ensayo clsico sobre el lago como un microcosmos. El pionero ruso V. V. Dokuchaev (1846-1906) y su discpulo principal, G. F. Morozov (que se especializaba en Ecologa Forestal)1 enfatizaron el concepto de biocenosis, vocablo, posteriormente expandido por eclogos rusos en biogeocenosis (Sukachev, 1944). Fuese cual fuese el ambiente estudiado (agua dulce, marino o terrestre), los bilogos, al final del siglo, comenzaban a considerar la idea de que la naturaleza realmente funciona como un sistema. Medio siglo ms tarde, fue desenvuelta por Bertalanfy (1950, 1968) y otros eclogos entre los que se destacan Hutchinson (1948), Margalef (1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969) y Odum (1971), los que comenzaron a desarrollar el campo definitivo y cuantitativo de la ecologa de ecosistemas. El propio Odum (1988) dice que el grado en que operan realmente los ecosistemas, de la misma forma que los sistemas fsicos son bien comprendidos y si son o no autoorganizadores, a la manera que lo hacen los organismos, todava es asunto de investigacin y de debate, y concluye: La utilidad del abordaje sistmico en la solucin de problemas ambientales reales solo ahora est recibiendo una atencin seria. Sabemos que hoy se discute incluso la existencia o no de este concepto. Por eso debemos pasarle revista lo ms ampliamente posible, para dejar bien claro su definicin y todo lo que el mismo significa.
La obra principal de Dokuchaev fue reimpresa en Mosc en 1948, y se llama Ucherie o zonax prirody (Enseanza de las zonas de la naturaleza) y la de Morozov se llama Uchenie o lese (Enseanza de los bosques).
Captulo II El ecosistema y su flujo de energa
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2.1.2 Funcionamiento del ecosistema

Toda vez que ningn organismo puede vivir por s mismo o sin un medio donde existir, puede comprenderse muy bien la importancia de la relacin recproca y el principio de integridad que forman parte bsica de la definicin de este concepto de ecosistema. Hay que comenzar entonces por comprender como funciona un ecosistema y de ah cuales son sus componentes. En la figura 2.1 se muestran los componentes y procesos que hacen funcional un ecosistema. La interaccin de los tres componentes bsicos, a saber: (1) la comunidad, (2) el flujo de energa y (3) el ciclo de materiales, est esquematizado como un modelo simplificado de compartimientos con las caractersticas generales ya descritas anteriormente (vase la figura 1.3). El flujo de energa ocurre en un solo sentido; una parte de la energa solar que entra es transformada y su calidad, elevada (quiere decir, es convertida en materia orgnica, una forma de energa ms concentrada que la luz solar) por la comunidad, pero la mayor parte est degradada, pasa por el sistema y sale de l en forma de energa calorfica, de baja calidad (sumidero de calor). La energa puede ser almacenada y despus liberada bajo control como muestra la figura 2.1, o exportada. Las leyes que rigen el comportamiento de la energa se vern ms adelante. Los materiales del ecosistema en control con la energa pueden ser reutilizados muchas veces, inclusive los nutrientes necesarios para la vida (carbono, nitrgeno, fsforo, etc.) y el agua. La eficiencia del ciclo de materiales y la magnitud de las importaciones varan mucho segn el tipo de ecosistema.
Figura 2.1 Diagrama funcional de un ecosistema. Flujo de energa, ciclos de materiales, la comunidad y circuitos de control por retroalimentacin son los cuatro componentes principales. La comunidad est ilustrada como una cadena de alimentos de auttrofos (A) y hetertrofos (H). Los depsitos son indicados por una S (del ingls storage), segn Odum (1988). La figura 2.1 introduce una dimensin nueva en el diagrama de un modelo de compartimientos. Cada compartimiento del diagrama tiene una forma de distinguirse que indica su funcin general, de acuerdo con el lenguaje de energa elaborado por Odum (1967, 1971). Conforme a la
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leyenda de la figura, los crculos representan fuentes de energa, los mdulos en forma de tanque son depsitos, los mdulos en forma de bala son auttrofos (plantas verdes con la capacidad de transformar la energa solar en materia orgnica) y los hexgonos representan hetertrofos (organismos que necesitan de alimentos ya elaborados). En el diagrama funcional de la figura2.1, la comunidad aparece como una cadena de alimentos de auttrofos y hetertrofos, relacionados por los debidos flujos de energa, ciclos de nutrientes y almacenamiento. Las cadenas de alimentos se comentarn ms adelante. Todos los ecosistemas, inclusive la biosfera, son sistemas abiertos: existe una entrada y una salida necesarias de la energa. Es claro que los ecosistemas debajo del nivel de la biosfera tambin estn abiertos, en varios grados, a los flujos de materiales y ala inmigracin y emigracin de organismos. Por consiguiente, representa una parte importante del concepto de ecosistema reconocer que existe tanto un ambiente de entrada como un ambiente de salida, acoplados y esenciales para que el ecosistema funcione y se mantenga. La figura 2.2 enfatiza esta caracterstica: un ecosistema conceptualmente complejo incluye ambientes de salida y de entrada junto con el sistema de limitado, o sea, ECOSISTEMA = AE + S + AS. Este esquema soluciona el problema de donde poner las lneas que envuelven la entidad bajo consideracin, porque no importa mucho como se delimita la caja central del ecosistema. En muchos casos, las lneas divisorias naturales, como el margen de un lago o de un bosque, como permetros urbanos, sirven como lmites convenientes, pero los lmites tambin pueden ser arbitrarios, con tal que puedan ser designados con precisin en el sentido geomtrico.
Figura 2.2 Al contrario de la figura 2.1, que enfatiza las funciones internas, este modelo de ecosistema enfoca el ambiente externo, el cual debe ser considerado como una parte integral del concepto de ecosistema, segn Odum (1988). La caja central no es la nica parte importante en el ecosistema, porque, si la caja fuese un recipiente impermeable, o su contenido vivo (lago o ciudad) no sobreviva a tal cierre. Un ecosistema funcional o del mundo real necesita de una entrada para mantener los procesos vitales y en la mayora de los casos, un medio de exportar la energa y los materiales ya procesados.
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El tamao del ambiente de entrada y salida vara mucho en funcin de ciertos parmetros, tales como: (1) El tamao del sistema (cuanto mayor es el ecosistema menos depende del exterior). (2) La intensidad metablica (cuanto ms alta es la tasa de intensidad metablica del ecosistema, mayores son la entrada y la salida). (3) El equilibrio autotrfico heterotrfico (cuanto mayor es el desequilibrio, ms elementos externos son necesarios para requilibrar el ecosistema) y (4) La fase de desarrollo (los sistemas jvenes difieren de sistemas maduros). Por tanto una sierra boscosa grande presenta ambientes de entrada y de salida mucho menores que un riachuelo o una ciudad.
2.2 La estructura del ecosistema

Desde el punto de vista trfico (de trophe = nutricin), el ecosistema tiene dos estratos (que por lo regular suelen estar parcialmente separados en el espacio y el tiempo), a saber: (1) un es-
trato autotrfico (autotrfico = que se nutre a s mismo), en el que predomina la fijacin de energa de la luz, el empleo de sustancias inorgnicas simples, y la construccin de sustancias complejas que Odum (1988) denomina como faja verde, de plantas o partes de plantas que contienen clorofila, y (2) un estrato heterotrfico (heterotrfico = que es alimentado por otros), inferior o faja roja segn Odum (1988), de suelos y sedimentos, materiales en descomposicin, races, etc., en el cual predominan el empleo, la readaptacin y la descomposicin de materiales complejos. Desde el punto de vista biolgico, Odum (1986) considera conveniente reconocer los siguientes componentes como constitutivos del ecosistema: 1) Sustancias inorgnicas (C, N, CO2, H2O, etc.) que intervienen en los ciclos de materiales; 2) Compuestos orgnicos (protenas, hidratos de carbono, lpidos, sustancias hmicas, etc.) que enlazan lo bitico y lo antibitico; 3) Rgimen climtico (temperatura y otros factores fsicos); 4) Productores, organismos autotrficos, en gran parte plantas verdes, capaces de elaborar alimentos a partir de sustancias inorgnicas; 5) Consumidores (o macroconsumidores o fagtrofos de phago, comer), esto es, organismos heterotrficos, sobre todo animales, que ingieren otros organismos o materia orgnica formada por partculas, y 6) Desintegradores (microconsumidores, o saprtrofos de sapro, descomponer; u osmtrofos de osmo, pasar por una membrana), organismos heterotrficos, sobre todo bacterias y hongos, que desintegran los compuestos complejos de protoplasmas muertos, absorben algunos de los productos de descomposicin y liberan sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores juntamente con sustancias orgnicas, que proporcionarn acaso fuentes de energa o podrn ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes biticos del ecosistema. Los primeros tres comprenden los componentes abiticos y los ltimos constituyen la biomasa (es decir, el peso vivo).
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Desde el punto de vista funcional, un ecosistema puede analizarse apropiadamente en trminos de lo siguiente: 1) 2) 3) 4) 5) 6) De los circuitos de energa; De las cadenas de alimentos; De los tipos de diversidad en tiempo y espacio; De los ciclos de nutrientes (biogeoqumicos); Del desarrollo y la evolucin; y Del control (ciberntica).
Una de las caractersticas universales de todo ecosistema, sea terrestre, de agua dulce, marino o creado por el hombre (por ejemplo agrcola) es la interaccin de los componentes autotrficos y heterotrficos. Los organismos responsables de los procesos quedan parcialmente separados en el espacio; la mayor parte de metabolismo autotrfico ocurre en el estrato superior de la caja verde, donde hay energa luminosa disponible mientras que el metabolismo heterotrfico ms intenso ocurre en la faja roja inferior, donde la materia orgnica se acumula en suelos y sedimentos. Adems de eso, las funciones bsicas quedan parcialmente separadas en el tiempo, porque puede haber una demora significativa en la utilizacin heterotrfica de los productos de los organismos autotrficos. Por ejemplo la fotosntesis predomina en la copa de los ecosistemas forestales. Solamente una parte, muchas veces solo una parte pequea, del producto de la fotosntesis es usada inmediata o directamente por el vegetal y por herbvoros y parsitos, que se alimentan de las hojas y de otros tejidos vegetales en crecimiento activo. Gran parte del material sintetizado (hojas, madera y alimentos almacenados en semillas y races) no es consumido inmediatamente y, al final, alcanza el humus (litter en ingls) y el suelo (o los sedimentos equivalentes en los ecosistemas acuticos), los cuales constituyen, en conjunto, un sistema heterotrfico bien definido. Pueden pasar semanas, meses o muchos aos (o muchos milenios, en el caso de combustibles fsiles que ahora estn siendo consumidos rpidamente por las sociedades humanas) antes que sea utilizada totalmente la materia orgnica acumulada. La expresin detritos orgnicos segn Odum (1988) es un prstamo de la geologa (en general son productos de la desintegracin, del latn deterere, gastar), donde es usada tradicionalmente, para designar los productos de la desintegracin de las rocas. El propio autor usa la palabra detritos, salvo que indique contrariamente, como toda materia orgnica envuelta en la descomposicin de organismos muertos. Detritos, dice este autor, parece ser el trmino ms adecuado entre los muchos vocablos que fueron sugeridos, para designar este eslabn importante entre el mundo vivo y el inorgnico (Odum y de la Cruz, 1963). Otros autores como Rich y Wetzel (1978) sugieren que la materia orgnica disuelta que es expedida de tejidos, tanto vivos como muertos, o que es extrada de ellos por saprtrofos, sea incluida en la categora de detritos, ya que tiene una funcin semejante. Los tres componentes vivos (productores, fagtrofos y saprtrofos) pueden ser considerados en los tres reinos funcionales de la naturaleza, pues se basan en el tipo de nutricin y en la fuente usados. Estas categoras ecolgicas no deben ser confundidas con los reinos taxonmicos. Esta clasificacin ecolgica se refiere a la funcin ms propiamente que a la especie. Algunas especies ocupan posiciones intermedias en la serie y otras pueden modificar o su modo de nutricin de acuerdo con las circunstancias ambientales. La separacin de los hetertrofos en consumidores grandes y pequeos es arbitraria y por ello justifica en la prctica, por causa de la grande diferencia en los mtodos de estudio que requieren. Los microorganismos heterotrficos (bacterias,
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hongos, entre otros) son relativamente inmviles (normalmente estn enclavados en el medio que est siendo descompuesto) son muy pequeos y presentan altas tasas de metabolismo y de renovacin. La especializacin se evidencia ms bioqumica que morfolgicamente; en consecuencia, no es posible, normalmente determinar su papel en el ecosistema por mtodos directos, como la observacin o el conteo de los individuos. Los organismos designados como microconsumidores obtienen su energa por ingestin de la materia orgnica particulada. En general, estos son los animales, en sensu latu. Ellos tienden a estar adaptados morfolgicamente para la procura o colecta activa de alimentos con el desarrollo de un complejo sistema sensor neuromotor. Adems de los sistemas digestivo, respiratorio y circulatorio en las formas superiores. Los microconsumidores, saprtrofos, reciben a menudo la denominacin de descompositores, pero trabajos recientes demostraron que en algunos ecosistemas, los animales son ms importantes en la descomposicin de la materia orgnica que las bacterias y los hongos (vase Johannes, 1968). Por tanto es preferible no utilizar el trmino descompositor para ningn grupo de organismo en particular y considerar la descomposicin un proceso que envuelve toda la biota, adems de procesos abiticos.
2.3 La naturaleza ciberntica y la estabilidad de los ecosistemas

Adems de los flujos de energa y los ciclos de materiales descritos anteriormente, los ecosistemas son ricos en redes de informacin que comprenden flujos de comunicacin fsicos y qumicos que interrelacionan todas las partes y gobiernan o regulan el sistema como un todo. Consecuentemente, los ecosistemas pueden ser considerados cibernticos (de kybernetes, piloto o gobernador) en la naturaleza, pero las funciones de control son internas o difusas, al contrario de las funciones externas y especificadas de los mecanismos cibernticos elaborados por el hombre. El grado de estabilidad alcanzado vara mucho, dependiendo del rigor del ambiente externo adems de la eficiencia de los controles internos. Existen dos formas de estabilidad: la estabilidad de resistencia (la capacidad de mantenerse estable durante el estrs) y la estabilidad de la elasticidad (la capacidad de recuperarse rpidamente). Las dos formas pueden estar inversamente relacionadas. Los principios ms elementales de la ciberntica estn modelados en la Figura 2.3 que compara un sistema automtico dirigido para una meta, con control externo especificado, como un aparato mecnico (A) con un sistema no teolgico con regulacin subsistmica difusa, como en los ecosistemas (B). En cualquier caso, el control depende de la retroalimentacin (feedback), que ocurre cuando una parte de salida vuelve para el sistema como entrada. Cuando sta entrada retro- alimentada es positiva, la cantidad crece. La retroalimentacin positiva acelera los desvos y es naturalmente, necesaria para el crecimiento y la sobrevivencia de los organismos. Con todo para conseguir el control - en general, para evitar el sobre calentamiento de una sala o el supercrecimiento de una poblacin -, debe haber tambin la retroalimentacin negativa, o entrada suprimidora de desvos. La energa envuelta en una seal de retroalimentacin negativa es mnima, comparada con el flujo de energa a travs del sistema, sea l un organismo o un ecosistema. Componentes de baja energa presentan en la retroalimentacin efectos muy ampliados de alta energa estn entre las principales caractersticas de los sistemas cibernticos. La ciencia de la ciberntica conforme fue fundada por Wiener (1948), abarca tanto los controles inanimados como animados. Mecanismos mecnicos de retroalimentacin muchas veces son denominados servomecanismos por los ingenieros, mientras que los bilogos emplean la expresin mecanismos homeostticos en relacin con los sistemas de organismos. La homeostasis (de
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homeo, igual, states, estado) en el nivel de organismo es un concepto bien conocido en la fisiologa como fue delineado en el libro clsico de Walter, B. Cannon (1932), The Wisdom of the Body (La sabidura del cuerpo). En los servomecanismos y en los organismos, un con- trolador distinto, mecnico o anatmico, posee punto de ajuste especificado (Figura 2.3 A). En un sistema de calentamiento residencial, el termostato controla el calentador, en un animal de sangre caliente, un centro cerebral especfico controla la temperatura corporal. En contraste, las interrelaciones de los ciclos de materiales y de los flujos de energa, junto a las retro- alimentaciones de subsistemas en grandes ecosistemas, general una homeostasis auto correctiva que no necesita de control y punto de ajuste externos (Figura 2.3 B).
Figura 2.3 Sistemas de control por retroalimentacin. A. Modelo apropiado para sistemas artificiales de control automtico y sistemas homeostticos, dirigidos a una meta, de organismos. B. Modelo apropiado para sistemas no teleolgicos, donde los mecanismos de control son internos y difusos, envolviendo una interrelacin entre los subsistemas primarios y secundarios, segn Patten y Odum (1981). Como ya fue descrito en parte, los mecanismos de control que operan al nivel de ecosistema incluyen los subsistemas microbianos que regulan el almacenamiento y la liberacin de nutrientes, los mecanismos de comportamiento y los subsistemas de predador y presa regulan la densidad poblacional, para mencionar solo unos ejemplos. Una dificultad en la percepcin del comportamiento ciberntico en el nivel de ecosistema es que, en este nivel los componentes estn interrelacionados en redes por varios mensajeros fsicos y
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qumicos que son anlogos, no obstante mucho menos visibles a los sistemas nerviosos y hormonales de los organismos. Simon (1973) seal que las energas de relacin que interrelacionan los componentes, se hacen ms difusas y ms dbiles con un aumento en las escalas de espacio y tiempo. A escala del ecosistema, stas relaciones dbiles y por ello bien numerosas y de informacin qumica fueron llamadas hilos invisibles de la naturaleza (Odum, 1971). El fenmeno de respuesta dramtica de los organismos de bajas concentraciones de sustancias es ms de que una analoga dbil con el control hormonal. Causas de baja energa que producen efectos de alta energa son ubicadas en las redes de un ecosistema; son suficientes dos ejemplos como ilustracin. Pequeos insectos conocidos como himenpteros parsitos, en un campo de gramneas representan una parte muy pequea del metabolismo total de la comunidad (a menudo menos de 0,1%), mientras que pueden tener un efecto de control proporcionalmente mucho mayor sobre el total del flujo primario de energa (produccin) por el impacto de su parasitismo de insectos herbvoros. El segundo ejemplo, sera en un modelo de un ecosistema de fuente fra, descrito por Patten y Auble (1981), en una pequea biomasa de carnvoros regula las bacterias de manera sorprendente, a travs de un circuito de retroalimentacin en el cual solo el 1,4% de la entrada de energa para el sistema es retroalimentado para el substrato de detritos de las bacterias. En diagramas de sistemas ecolgicos (vanse las figuras 2.1 y 2.12) este fenmeno aparece muchas veces como un circuito en sentido contrario, en el cual la energa corriente abajo en pequea cantidad es llevada para un componente corriente arriba, con un efecto muy aumentado en el control de1 sistema entero. Este tipo de control ampliado, en virtud de la posicin en una red, es extremadamente comn e indicada la intrincada estructura global de retroalimentacin de los ecosistemas, A lo largo de la evolucin del tiempo, tales interacciones estabilizaron los ecosistemas impidiendo la herbivora excesiva que agota el alimento, las oscilaciones catastrficas de predador y presa y as en adelante. A pesar de el control por la retroalimentacin ser, como ya fue sealado, un asunto controvertido, l es una consecuencia natural de los conocimientos que poseemos al nivel del ecosistema. Adems del control por retroalimentacin la redundancia en los componentes funcionales tambin contribuye a la estabilidad. Por ejemplo, si varias especies de auttrofos estuvieran presentes, cada una con una faja operacional de temperaturas diferente, la tasa de fotosntesis de la comunidad como un todo puede permanecer estable a pesar de cambios en la temperatura. La figura 2.4 compara el control por retroalimentacin negativa con el control por redundancia, lo que Hill y Durham (1978) y Hill y Wiegert (1980) citados por Odum (1986) llaman homeostasis congenrica, en la figura 2.4 B, tres componentes (A, B, C) que tienen funcin semejante estn dispuestos en paralelo para mostrar como uno puede compensar por el otro al proveer vas de alternativas para los flujos de energa y materiales. De esta forma se puede conseguir una respuesta controlada a una perturbacin sin haber retroalimentacin. Los mecanismos homeostticos presentan limites adems de los cuales una retroalimentacin positiva irrestricta lleva a la muerte, a no ser que se pueda hacer un ajuste, A medida que aumenta la perturbacin, el sistema, aunque controlado, puede no ser capaz de volver al mismo nivel que antes exactamente. De hecho, Hotting (1973) citado por Odum (1986) desarroll una teora muy aceptada de las poblaciones, y por inferencia, los ecosistemas poseen ms de un estado de equilibrio y vuelven frecuentemente a un estado diferente despus de una perturbacin. Acord-
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monos como el CO2 introducido en la atmsfera por las actividades humanas, es en gran parte pero no totalmente absorbido por el sistema de carbonato del mar y por otros depsitos de carbono, pero en la medida que la entrada aumenta, nuevos niveles de equilibrio en la atmsfera son ms elevados. En este caso, ya un cambio pequeo puede provocar efectos de gran alcance. En muchas ocasiones un control homeosttico realmente eficaz es alcanzado solamente despus de un perodo de ajuste evolutivo. Ecosistemas nuevos (ta1es como un nuevo tipo de agricultura), o nuevos conjuntos hospedero-parsito tienden a oscilar ms violentamente y son ms propensos a un crecimiento excesivo, comparados con sistemas maduros en los cuales los componentes tuvieron la oportunidad de ajustarse uno al otro.
Figura 2.4 Dos mecanismos de contrastes para mantener la estabilidad en un ecosistema: A, por retroalimentacin negativa y B, por redundancia en componentes funcionales (homeostasis congnerica). En los dos casos, la salida, x, no cambia despus de una perturbacin, al contrario de una salida, desviada, y, que ocurrira en ausencia de una respuesta controlada, segn Hill y Wiegert (1980) citado por Odum (1986). El grado de estabilidad realmente alcanzado por un determinado ecosistema depende no solamente de su historia evolutiva y de la. eficiencia de sus controles internos, sino tambin de la naturaleza del ambiente de entrada y tambin tal vez, de la complejidad. En trminos generales, los ecosistemas tienden a tornarse ms complejos en ambientes fsicos benignos de que cuando estn sujetos a perturbaciones estocsticas (aleatorias, imprevisibles) de entrada, tales como tempestades. La complejidad funcional parece aumentar la estabilidad (por el mayor nmero de circuitos potenciales de retroalimentacin) ms que la complejidad estructural y la aumentada, pero las relaciones de causa y efecto entre la complejidad y la estabilidad son todava poco comprendidas. Odum (1988) considera que una parte de la dificultad para comprender los conceptos de homeostasis y estabilidad es semntica. Una definicin en el diccionario para e1 trmino estabilidad es
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por ejemplo: la propiedad de un cuerpo que hace que l cuando est dislocado de una condicin de equilibrio, desarrolla fuerzas o momentos que restauren la condicin original (segn Webster's Collegiate Dictionary)2 no parece ofrecer grandes problemas, pero en la prctica estabilidad asume acepciones diferentes (como ingeniera, ecologa, economa), principalmente cuando se est intentando medirla y cuantificarla. En consecuencia reina en la literatura la confusin y una discusin plena de la teora de estabilidad que no est a nuestro alcance resolverla aqu. No obstante, para una perspectiva ecolgica, conforme a la figura 2.5 hay dos tipos de estabilidad.
Figura 2.5 Estabilidad de resistencia y de elasticidad. Cuando una perturbacin (o estrs) hace que una funcin importante del ecosistema se desve de una faja normal de operacin, el grado de desvo es una medida de la resistencia relativa, mientras que el tiempo necesario para la recuperacin es una medida de la elasticidad relativa. El rea bajo de la curva es una medida relativa de estabilidad total (ET), segn Lettler (1978) citado por Odum (1986).
La estabilidad de resistencia indica la capacidad de un ecosistema de resistir la perturbacin y de mantener intactos su estructura y su funcionamiento. La estabilidad de elasticidad indica la capacidad de recuperacin cuando el sistema es desequilibrado por una perturbacin. La evidencia creciente muestra que estos dos tipos de estabilidad pueden ser mutuamente exclusiva, en general, en otras palabras, es difcil que los dos se desenvuelvan al mismo tiempo. As un bosque de pinos en California es bastante resistente al fuego (por su corteza gruesa y otras adaptaciones) pero si se quema, se recupera muy lentamente o tal vez nunca, esta explicacin de Odum (1986), tambin vale para nuestros pinares de Pinus tropicalis que presenta caractersticas similares. Por otro lado la vegetacin de
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Segn el Nuevo Diccionario Aurelio, una definicin de estabilidad es la propiedad de los sistemas mecnicos, elctricos y aerodinmicos, por lo cual el sistema retorna al estado de equilibrio despus de sufrir una perturbacin. Segn la nota de edicin del libro de Ecologa de Odum (1988), se podra generalizar esta definicin para incluir todos los sistemas incluso los eco1gicos.
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Chaparral de California puede incendiarse fcilmente (poca estabilidad de resistencia) pero se recupera rpidamente en pocos aos (excelente estabilidad de elasticidad). En general, los ecosistemas en ambientes fsicos benignos tienden a exhibir una estabilidad ms de resistencia y menos de elasticidad, ocurriendo lo contrario en ambientes fsicos insertados.
En resumen, un ecosistema no es el equivalente a un organismo, una vez que tiene propiedades emergentes propias. En otras palabras, un ecosistema posee una organizacin a nivel de supraorganismo, pero no es un superorganismo ni se parece a un complejo industrial (como una central atmica por ejemplo). Por ello tiene una cosa en comn con estos sistemas tiene un comportamiento ciberntico interno.
Por motivo de la evolucin del sistema nervioso central, el Homo sapiens, poco a poco, se torn un organismo ms poderoso, por lo menos en relacin con la capacidad de modificar la operacin de ecosistemas. El cerebro humano necesita apenas una cantidad mnima de energa para emitir todo tipo de idea poderosa. A nuestra manera de pensar, hasta ahora, envolvi principalmente una retroalimentacin positiva, que promueve la expansin de poder, de tecnologa y de explotacin de recursos. Finalmente la calidad de vida y del ambiente humanos probablemente ser degradada si no fueran establecidos controles adecuados de retroalimentacin negativa.
En un ensayo famoso, el crtico social Lewis Mumford (1967) citado por Odum (1986) pide la calidad en el control, de la cantidad, lo que coloca elocuentemente el principio ciberntico de las causas de la baja energa que producen efectos de alta energa. Nuestro papel como agente geolgico dice Odum (1986) se est haciendo tan importante que Vernadsky (1945) sugiri que pensramos en la noosfera (del griego noos, mente), o sea, en el mundo dominado por la mente humana, sustituyendo as, gradativamente la biosfera, el mundo de la evolucin natural que existe hace billones de aos. A pesar de ser la mente humana un dispositivo de energa en baja cantidad por ello de altsima calidad, que tiene un potencial grande de control, todava no lleg el momento para la noosfera probablemente, pues se debe esperar que ahora, adems de ser sabios lo suficiente para entender los resultados de todas nuestras acciones, nosotros tambin sabemos operar y mantener el sistema sustentador de la vida de la biosfera o sustituirlo con un ambiente totalmente artificial. Odum (1988) seala en su libro de Ecologa, como componentes bsicos de un ecosistema (para un lago o una pradera) los siguientes:
Sustancias abiticas: las sustancias abiticas incluyen compuestos bsicos inorg-
nicos tales como el agua, dixido de carbono, oxgeno, calcio, nitrgeno, azufre o sales de fsforo, aminocidos y cidos hmicos, entre otros. Una pequea porcin de los nutrientes vitales est en disolucin y puede ser obtenida inmediatamente por los organismos, pero una parte mucho mayor es mantenida en reserva (los depsitos mostrados en el diagrama funcional de la figura 2.1) como materiales particulados, as como en los propios organismos. La velocidad de liberacin de los elementos nutritivos de los slidos, la energa so1ar y el ciclo de temperatura, duracin del da y otros regmenes climticos son los procesos ms importantes que regulan la velocidad de funcin del ecosistema entero.
En los ecosistemas acuticos, los productores podrn ser plantas enraizadas o grandes plantas flotantes (llamadas macrfitas por Odum, 1988), que por lo regular slo crecen en aguas poco profundas, diminutas plantas flotantes, generalmente, llamadas fitoplancton, distribuidas por todo el ecosistema hasta la profundidad en que penetra la luz. Cuando abunda el fitoplancton confiere al agua un color verdusco; pero, en otro caso, estos productores no son visibles para el observador accidental. En muchos grandes estanques y los
Organismos productores:
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lagos, vuelve a destacar Odum, suele ser ms importante el fitoplancton en cuanto a la produccin de alimentos bsicos que la vegetacin enraizada. En los ecosistemas terrestres, por lo general, ocurre lo contrario: 1as plantas enraizadas predominan ms (vase la figura 2.6) que los pequeos organismos fotosintticos, tales como algas, musgos y lquenes, tambin ocurren en el suelo, las rocas y los troncos de las plantas. Donde estos substratos son hmedos y expuestos a la luz, estos micro productores pueden contribuir substancialmente a la produccin orgnica.
Figura 2.6 Comparacin entre un ecosistema terrestre (campo de gramneas) y un ecosistema acutico (lago o mar). Las unidades necesarias para el funcionamiento son: entrada de energa solar (y de otras formas); agua, nutrientes (compuestos abiticos bsicos orgnicos e inorgnicos) en suelos, sedimentos y agua; y organismos autotrficos y heterotrficos que comprenden las redes de alimentos biticas. Los sistemas terrestres y acuticos funcionan de manera semejante, pero las especies son, en gran parte diferentes. Adems de eso, las plantas verdes (y fitoplancton) son pequeas (frecuentemente microscpicas) en sistemas de agua profundas, y grandes en ecosistemas terrestres y en algunos de aguas rasas. I Auttrofos: (A) vegetales herbceos y gramneas, (B) fitoplancton. II Herbvoros: (A) insectos y mamferos en el campo, (B) zooplancton en la columna de agua. III. Detritvoros: (A) invertebrados del suelo en la tierra, (B) invertebrados del fondo del agua. IV. Carnvoros: (A) aves y otras en la tierra, (B) peces en el agua. V. Saprtrofos: bacterias y hongos de descomposicin, segn Odum (1988).
Organismos consumidores: Estos son animales, como larvas de insectos, crustceos peces (en el caso del lago). Los macro consumidores primarios o herbvoros que se alimentan directamente de plantas vivas o de restos de plantas. En los lagos hay dos tipos: zooplancton (plancton animal) y las formas del fondo, creando un paralelo con los dos tipos de productores (vase la figura 2.6). Los herbvoros de los ecosistemas terrestres tambin se presentan
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en dos tamaos, los pequeos insectos y otros invertebrados que se alimentan de plantas y los grandes roedores y mamferos que pastan. Los consumidores secundarios o carnvoros, tales como los insectos y peces predadores en el lago, e insectos, araas, aves y mamferos predadores, en los ecosistemas terrestres, se alimentan de consumidores primarios o de otros consumidores secundarios (a los que se les llama entonces terciarios). Un otro tipo de consumidor importante son los detritvoros, que subsisten de la lluvia de detritos orgnicos provenientes de las camadas autotrficas de arriba y que, junto con los herbvoros, sirven como alimento para los carnvoros. Muchos si no todos, los animales detritvoros obtienen gran parte de su energa alimentar digiriendo los microorganismos que colonizan partculas de detritos.
Organismos saprotrficos: Las bacterias acuticas, los flagelados y los hongos

acuticos estn distribuidos por todo el ecosistema, pero son particularmente abundantes en la superficie de contacto entre el agua y el fango, a lo largo del fondo de los lagos, en donde se acumulan cuerpos de plantas y animales, as como en la unin humus -suelo de un bosque o dentro de cualquier ecosistema terrestre. No obstante que algunas bacterias y hongos son patgenos, por atacar organismos vivos y causar enfermedades, la mayora ataca solamente el organismo muerto. Importantes grupos de microorganismos tambin forman asociaciones mutuamente beneficiosas con los vegetales, al punto de que se tornan una parte integral de las races y de otras estructuras de la planta. Cuando las condiciones de temperatura son favorables, la descomposicin tiene lugar rpidamente y los organismos muertos no conservan su forma por mucho tiempo, pues no tardan en desintegrarse en pedazos consumidos por la accin combinada de los animales que se alimentan de detritos y por microorganismos, siendo liberados sus elementos nutritivos para nuevo uso. Como se sabe, la fijacin resistente del detrito, tal como celulosa, lignina (madera) y humus perdura y le da una textura esponjosa al suelo y los sedimentos, el cual constituye un buen hbitat para las races de las plantas y para muchos pequesimos organismos. Algunos de estos ltimos convierten el nitrgeno atmosfrico en formas utilizables para las plantas (fijacin del nitrgeno) o realizan otras actividades para beneficiar el ecosistema entero. Termorshuizen (1990) demostr el efecto negativo que tiene la fertilizacin qumica en hongos micorrizgenos de plantaciones de Pinus sylvestris en Holanda. Estas plantaciones han disminuido su crecimiento sensiblemente a consecuencia de la afectacin producida a sus micorrizas, poniendo en peligro la existencia del propio ecosistema. A pesar de que los ecosistemas acuticos y terrestres tienen la misma estructura bsica y funcionamiento semejante, la composicin bitica y el tamao de los componentes trficos difieren, como est resumido en la Tabla 2.1, donde el contraste ms notable est en tamao de las plantas verdes. Los auttrofos terrestres tienden a estar en menor cantidad pero son mucho mayores, en cambio, tanto en individuos como en biomasa por unidad de rea (Tabla 2.1) El contraste es particularmente impresionante si comparamos el mar abierto, donde el fitoplancton es menor todava que en el estanque, y el bosque, con sus gigantescos rboles. Las comunidades de las aguas superficiales (bordes de estanques, lagos y mares, as como los pantanos), las praderas y los desiertos son intermedios entre dichos dos extremos. De hecho la biosfera entera puede verse como un vasto gradiente de ecosistemas, con los mares profundos en uno de los extremos y los grandes bosques del otro. Los auttrofos terrestres invierten una gran parte de su energa en tejido de soporte, que es necesario a causa de la densidad mucho ms baja (y, por consiguiente, capacidad ms reducida de soporte) del aire en comparacin con el agua. Este tejido de soporte posee un gran contenido de celulosa y lignina (madera) y necesita poca energa para su mantenimiento, porque es resistente a los consumidores. Y en forma correspondiente, las plantas de la tierra contribuyen
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los consumidores. Y en forma correspondiente, las plantas de la tierra contribuyen ms a la matriz estructural del ecosistema que las plantas en el agua, y la velocidad de metabolismo por unidad de volumen o peso de las plantas terrestres es, en consecuencia, mucho menor. El propio Odum (1988) dice que la gran masa estructural de las plantas terrestres se traduce en grandes cantidades de detritos fibrosos resistentes (hojarasca, lea, etc.) que llegan a la capa heterotrfica. En contraste, la lluvia de detritos en el sistema del fitoplancton est formada por partculas pequeas que se descomponen ms fcilmente y son consumidas con mayor facilidad por animales pequeos. Cabra esperar, pues encontrar mayores poblaciones de microorganismos saprofgicos en el suelo que en los sedimentos bajo agua libre (Tabla 2.1). Sin embargo, segn lo sea1amos ya, los nmeros y la masa de los organismos muy pequeos no reflejan necesariamente su actividad; un gramo de bacterias puede variar mucho en intensidad metablica y de renovacin, segn las condiciones del caso. En contraste, con tos productores y los micro consumidores, los nmeros y el peso de las macro consumidores suelen ser comparables en los sistemas acutico y terrestre. Si incluimos los grandes animales de pastoreo de la tierra, los nmeros y la biomasa de los grandes consumidores errantes o permeantes propenden a ser aproximadamente los mismos en ambos sistemas (Tabla 2.1). Odum (1988) tambin subraya que la Tabla 2.1 es s1o un modelo provisional, pues por extrao que parezca, nadie ha realizado un censo completo de estos ecosistemas acuticos. Las tcnicas de inventario son un reto para las generaciones futuras, porque la curiosidad ya no sigue siendo el nico motivo para mirar ms profundamente en la natura1eza, sino que la propia existencia del hombre se ve amenazada por su inmensa. ignorancia. de lo que se requiere para. mantener equilibrado un ecosistema. Tabla 2.1 Comparacin de la densidad (nmero/m2 y la biomasa (en gramos de peso seco/ m2) de organismos en ecosistemas acuticos y terrestres de productividad comparable y moderada (Tomada de Odum, 1988) . Componente ecolgico
Productores
Consumidores en la capa autotrfica Consumidores en la capa heterotrfica Grandes consumidores errantes (permeantes) Consumidores microorganismos (saprfagos)
*
Estanque de agua libre Nmero/m2 g(peso Conjunto 2

seco)/m Algas fito- planctnicas Crustceos zooplanctnicos y rotferos Insectos bnticos, moluscos y crustceos* Peces Bacterias y hongos
Prado o campo viejo Nmero/m2 g(peso Conjunto 2

seco)/m Angiospermas herbceas (hierbas y h. cortas) Insectos y arcnidos Artrpodos del suelo, anlidos y nemtodos Aves y mamferos Bacterias y hongos
108 - 1010 105 - 107 105 106 0,1 0,5 1013-1014
5,0 0,5 4,0 15,0 1 - 10
102 - 103 102 - 103 105 106 0,01-0,03 1014-1015
500,0 1,0 4,0 0,3 15,0 10-100,0
Incluidos animales tan pequeos como los ostrcodos. Incluidos animales tan pequeos como los nemtodos pequeos y los caros del suelo. Incluidos solamente aves pequeas (paserinos) y mamferos pequeos(roedores, musgaos, etc.) Incluidas dos o tres vacas (u otros mamferos herbvoros grandes) por hectrea.
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2.4 La energa en los ecosistemas

La energa se define como la capacidad de producir trabajo. El comportamiento de la energa est descrita en las siguientes leyes. La primera ley de la termodinmica o la ley de la conservacin de la energa que dice: La energa ni se crea, ni se destruye, slo puede transformarse de una clase en otra. La luz, por ejemplo, es una forma de energa, puesto que puede transformarse en trabajo, calor o en energa potencial de alimentos, segn la situacin, pero no puede en cambio destruirse. La segunda ley de la termodinmica o la ley de la entropa, segn Odum (1988) puede enunciarse de varias formas incluso de la siguiente: ningn proceso que implique transformacin de energa se producir espontneamente, a menos que haya una degradacin de la energa de una forma concentrada a una forma dispersa. Por ejemplo, el calor de un objeto caliente tender espontneamente a dispersarse por los alrededores ms fros. La segunda ley de la termodinmica puede enunciarse asimismo como sigue: toda vez que alguna energa se dispersa siempre en energa calorfica no disponible, ninguna transformacin espontnea de energa (la luz, por ejemplo) en energa potencial (protoplasma por ejemplo) es 100% eficiente. La entropa (de en,. en; trope, transformacin) es una medida de la energa no disponible que resulta de las transformaciones. El propio Odum (1988) dice que el trmino es usado como ndice general del desorden asociado a la degradacin de la energa. Los organismos, los ecosistemas y la biosfera entera poseen la. caracterstica. termodinmica esencial de ser capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior, o una condicin de baja entropa (medida de desorden o la cantidad de energa no disponible en un sistema). Se llega a una entropa baja por medio de la disipacin continua de energa de alta utilidad (luz o alimentos, por ejemplo), que se convierte en energa de baja utilidad (calor, por ejemplo). En el ecosistema, el orden, en trminos de una estructura compleja de biomasa, es mantenido por la respiracin total de la comunidad, la que continuamente elimina por bombeo el desorden. De esta forma los ecosistemas y los organismos son sistemas termodinmicos abiertos, fuera del punto de equilibrio, que cambian continuamente energa y materia con el ambiente para disminuir la entropa interna en la medida que aumenta la entropa externa (obedeciendo as a las leyes de la termodinmica). Estas dos leyes de la termodinmica se ilustran muy bien en el ejemplo que Odum (1988) presenta a travs de la hoja de roble (ver la figura 2.7). La diversidad de las manifestaciones de la vida va acompaada de cambios de energa pese a que no se cree o destruya energa alguna (primera ley de la termodinmica). Sin las transferencias de energa, que acompaan todos esos cambios, no podra existir ni la vida ni los ecosistemas. La ecologa se ocupa fundamentalmente de la manera que la luz se relaciona con los ecosistemas y la manera en que la energa es transformada al interior del sistema. As pues, las relaciones entre plantas productoras y animales consumidores, entre los animales rapaces y sus presas, sin hablar de los nmeros y las clases de organismos en un medio dado estn limitadas y regidas todas ellas por 1as mismas leyes bsicas que rigen los sistemas abiticos, como los motores elctricos o los automviles. Da tras da, la luz y otras radiaciones que la acompaan, atraviesan la atmsfera y caen sobre la vegetacin de la tierra. Cuando esta luz es absorbida por algn objeto que como resultado de ello
Biomasa basada en la aproximacin de 1013 bacterias = 1 gramo de peso seco.
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se calienta, la energa de la luz se ha transformado en otra clase de energa conocida como energa trmica. La energa trmica se compone de las vibraciones y los movimientos de las molculas que forman el objeto. En este caso, la energa de la luz se convierte en energa trmica de la tierra y en energa cintica del aire en movimiento, que realiza el trabajo de elevarse el agua. La energa no ha sido destruida por la elevacin del agua, sino que se convierte en energa potencial, porque la energa latente que resulta de tener el agua a una determinada elevacin puede transformarse nuevamente en alguna otra clase de energa, dejando que el agua vuelva a bajar al pozo. Como se sabe, los alimentos producto de la actividad fotosinttica de las plantas verdes contienen energa potencial, que cambia a otras formas cuando dichos alimentos son utilizados por organismos.
Figura 2.7 La conversin de la energa solar en energa alimentar (azcares) por la fotosntesis. A = B + C (primera ley); C es siempre menor que A, por causa de la disipacin durante la conversin (segunda ley), segn Odum (1988). La segunda ley de la termodinmica se ocupa del traspaso de energa a un estado cada vez menos disponible y ms disperso. Por lo que se refiere al sistema solar, el estado disperso de la energa es tal, que toda ella est en forma de energa calorfica uniformemente distribuida. Es decir, si se la abandona a s misma all donde experimenta el cambio, toda la energa tender finalmente a transformarse en energa calorfica distribuida a una temperatura uniforme. nicamente una porcin muy pequea de la luz absorbida por las plantas verdes es transformada en energa potencial o de alimento; la mayor parte de aquella se transforma en calor, que luego sale de la planta, del ecosistema y de la biosfera. Todo el resto del mundo biolgico obtiene su energa qumica potencial de las substancias orgnicas producidas por la fotosntesis vegetal o por la quimiosntesis de los microorganismos. Un animal, por ejemplo, absorbe energa potencial qumica de los alimentos y convierte una gran parte de ella en calor, para permitir que una pequea parte de la misma se vuelva establecer en forma de energa potencial qumica de un nuevo protoplasma. A cada paso de la transferencia de energa de un organismo a otro, una gran parte de la energa se degrada en calor. En la Tabla 2.2 se definen las unidades bsicas y se dan factores de conversin y puntos de referencia tiles para nuestro estudiante.
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Tabla 2.2 Unidades de energa, con algunas aproximaciones eco lgicas tiles de acuerdo con Odum (1986).
A) Unidades bsicas
Gramcalora (gcal o cal) = cantidad de calor necesaria para aumentar un gramo de agua (o un mililitro) en 1C, a 15C. Kilogramocalora (Kcal o cal) = 1000 gcal (cantidad de calor necesaria para aumentar un kilo (o un litro) de agua en 1C, a 15C. Unidad trmica britnica (B.t.u.) = cantidad de calor necesaria para aumentar una libra de agua en 1F = 252 gramcaloras = 0,397 Kcal. Joule (J) = 0,024 gramcaloras/cm2 langley (ly) = 1 gramcaloras/cm2 watt (w) = 1 Joule/s = 14,3 gcal/min = 3,7 x 10-7 horas de caballo de fuerza.
B) Valores de referencia (promedios o aproximaciones)

Alimentos purificados, Kcal/g peso seco: hidratos de carbono 4; protenas 5; lpidos 9,2 Biomasa* Plantas terrestres (total) semillas solamente Algas Invertebrados (sin insectos) Insectos Vertebrados Kcal/g (peso seco) 4,5 5,2 4,9 3,0 5,4 5,6 Kcal/g peso seco sin cenizas 4,6 5,3 5,1 5,5 5,7 6,3
Produccin de fitoplancton: 1g carbono = 2,0 + g materia seca = 10 Kcal Necesidades diarias de alimentacin (a temperaturas no agobiantes) El hombre: 40 Kcal/Kg de peso vivo = 0,4 Kcal/g (unas 3000 Kcal/da para un adulto de 70 Kg.) Ave pequea o mamfero: 1,0 Kcal/g de peso vivo Insecto: 0,5 Kcal/g de peso vivo Intercambio gaseoso coeficientes calricos en la respiracin y la fotosntesis Porcentaje de hidratos de carbono en la materia seca respirada o sintetizada 100 66 33 0 (slo grasa) Oxgeno Kcal/litro 5,0 4,9 4,8 4,7 Dixido de carbono Kcal/litro 5,0 5,5 6,0 6,7
2.5 El concepto de productividad

Ha quedado claro que las comunidades y los individuos se encuentran interrelacionados los unos con los otros y con su ambiente, a travs del ciclo del agua y los nutrientes, la circulacin, la transformacin y la acumulacin de materia, y la multiplicidad de mecanismos reguladores, los cuales limitan la cantidad de plantas y animales e influyen en su fisiologa y comportamiento. El
*
Puesto que la mayora de los organismos vivos son en unos ms agua y minerales, 2 Kcal/g de peso (hmedo) constituye una aproximacin muy burda de la biomasa en general. Los valores para los pesos secos que figuran en esta tabla se basan en Golley (1961); Odum, Marxall y Marples (1965), y Cummings (1967), segn Odum (1986).
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trmino ecosistema es la formulacin ms concisa de este concepto de un ecosistema interactuante que comprende a los organismos vivos junto con su hbitat (Spurr y Barnes, 1982). Los forestales estamos interesados en el rbol del ecosistema como un elemento bsico. Sus estudios se encaminan a evaluar la adaptabilidad de las diversas especies arbreas y otros grupos genticos para una localizacin dada, considerando bajo distintos niveles la disponibilidad competitiva de las especies alternativas que son capaces de crecer en esta localidad y estimar el crecimiento potencial -particularmente la productividad en madera- de las comunidades forestales que ocupan la localizacin. De esta forma Spurr y Barnes (1982) consideran que el ecosistema forestal puede ser dividido en: los rboles forestales, las plantas y animales asociados (la bioma o biocenosis) la localizacin que ocupan (definida por la posicin en el espacio) y las condiciones del ambiente asociadas con estas localizaciones. El trmino localizacin (hbitat) incluye normalmente tanto la posicin en el espacio como las condiciones del ambiente asociado (Spurr y Barnes, 1982). Este trmino localizacin. que tambin hemos visto en la literatura espaola (continenta1) es tambin sinnimo de localidad, o de sitio que empleamos mucho en Cuba, como sinonimia del trmino Standort del alemn (utilizado por Thomasius y Anders, 1975). La calidad de la localizacin forestal se define, por tanto, como la suma total de todos los factores que afectan la capacidad productiva del bosque u otros tipos de vegetacin y que son factores climticos, factores del suelo {edficos) y factores biolgicos (Spurr y Barnes, 1982). Los factores del sitio no slo son interdependientes sino tambin dependen en parte del bosque, el cual es el factor ms importante que se presenta. en el sitio. Debido a estas interacciones, una simple tcnica de anlisis por regresin para estimar la calidad del sitio a partir de la evaluacin de unos pocos factores considerados determinantes, como sucede en los estudios prcticos de Ecologa Forestal. pueden dar nada ms que una evaluacin aproximada. Slo considerando el bosque y el sitio juntos, como un ecosistema complejo interrelacionado se puede comprender integralmente una estimacin de la verdadera naturaleza dinmica de ambos. Para llegar a la determinacin de la productividad forestal es necesario definir ahora este concepto desde el punto de vista ecolgico. La productividad primaria o bsica de un ecosistema, una comunidad o parte de esta se define como la velocidad a que es almacenada la energa por la actividad fotosinttica o quimiosinttica de organismos productores (principalmente las plantas verdes) en forma de sustancias orgnicas susceptibles de ser utilizadas como material alimenticio (Odum, 1988). El propio autor distingue entre los cuatro pasos sucesivos en el proceso de produccin como sigue: La productividad primaria bruta que es la velocidad total de la fotosntesis, incluida la materia orgnica utilizada en la respiracin durante el perodo de medicin. Esto se designa tambin como fotosntesis total o asimilacin total. La productividad primaria neta que es la velocidad de almacenamiento de materia orgnica en los tejidos vegetales en exceso con respecto a la utilizacin respiratoria por parte de las plantas durante el perodo de medicin. Esto se designa tambin como fotosntesis aparente o asimilacin neta. En la prctica, la cantidad de la respiracin se aade por lo regular a las mediciones de la fotosntesis aparente a ttulo de correccin, con objeto de obtener estimaciones de la produccin bruta.
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La productividad neta de la comunidad es la proporcin de almacenamiento de materia orgnica no utilizada por los hetertrofos (esto es, la produccin primaria neta menos el consumo heterotrfico) durante el perodo considerado, que suele ser la estacin de desarrollo o un ao. La productividad secundaria sera entonces, las proporciones de a1macenamiento de energa a los niveles de los consumidores. Toda vez que los consumidores slo utilizan materiales alimenticios ya producidos, con prdidas respiratorias apropiadas, y convierten en diversos tejidos mediante un proceso conjunto, la productividad secundaria no debe dividirse en cantidades brutas y netas. La corriente total de energa a los niveles heterotrficos, que es similar a la produccin bruta de auttrofos, debera designarse como asimilacin y no como produccin. En todas estas definiciones, el trmino productividad y la expresin velocidad o intensidad de produccin pueden utilizarse indistintamente. Inclusive cuando el trmino produccin se emplea para designar la cantidad de materia orgnica acumulada, se supone siempre o se entiende implcito un elemento de tiempo, como, por ejemplo, un ao, cuando hablamos de la produccin agrcola de una cosecha. Para evitar confusiones, el intervalo debera mencionarse siempre. De acuerdo con las segunda ley de la termodinmica, tal como se expuso antes, la corriente de energa disminuye a cada paso segn se consigna, por la prdida de calor que tiene lugar con cada transferencia de energa de una forma a otra. Tienen lugar altas intensidades de produccin, tanto en los ecosistemas naturales como en los cultivados, cuando los factores fsicos son favorables y, especialmente cuando se dan subsidios de energa de fuera del sistema que reducen el costo de mantenimiento. Estos subsidios de energa podrn adoptar la forma, la labor de1 viento y la lluvia en un bosque pluvioso, de la energa de la marea de un estuario, o de la energa del combustible fsil o del trabajo animal o humano empleados en el cultivo de una cosecha. Al apreciar la productividad de un ecosistema es importante tomar en cuenta el carcter y la magnitud no slo de las prdidas de energa de las presiones climticas, de recoleccin, de contaminacin y otras, que desvan energa fuera del ecosistema, sino tambin los subsidios de energa que refuerzan la productividad reduciendo la prdida de calor respiratoria (esto es, el bombeo eliminador de desorden) necesario, para mantener la estructura biolgica. La palabra clave de estas definiciones es la de velocidad, es decir, el elemento temporal que hay que tener en cuenta, o la cantidad de energa fijada. en un tiempo dado. As pues, la productividad biolgica que enuncia Odum (1986) difiere del rendimiento en el sentido qumico o industrial, o del trmino produccin en economa de un pas, que expresa la cantidad del material o producto que fue producido. En este ltimo caso, la reaccin termina con la produccin de una cantidad determinada de material; en las comunidades biolgicas, en cambio, el proceso es continuo en el tiempo, de modo que resulta necesario designar una unidad de tiempo, por ejemplo, la cantidad de alimentos elaborada diaria o anualmente. En trminos ms generales la productividad de un ecosistema designa su riqueza. Aunque una comunidad rica o productiva podr tener acaso una mayor cantidad de organismos que una comunidad menos productiva, esto no siempre es as, ni con mucho. Dice Odum (1986) que la biomasa permanente o la multitud permanente presente en cualquier momento (standing crop como lo llama Odum, 1988) no debe confundirse con la productividad. Por regla genera1, no podemos averiguar la productividad primaria de un ecosistema o la produccin de un componente de poblacin contando y pensando (esto es, efectuando el censo) de los organismos que se encuentran presentes en un momento dado, ya que de todos modos podrn obtenerse buenas
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apreciaciones de la productividad primaria neta de los datos re1ativos a la masa permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados (como en las masas cultivadas, por ejemplo), Por otra parte, toda vez que los organismos pequeos se renuevan rpidamente y toda vez que organismos de todo tamao son consumidos a medida que van siendo producidos, podr ocurrir que el tamao de la masa permanente tenga poca relacin directa con la productividad. Por ejemplo, un prado frtil en el que est pastando el ganado tendr probablemente una masa permanente de hierba mucho menor que un pasto menos productivo, pero que no sea objeto de pasto en el momento de la medicin. La situacin del prado pastado ha de esperarse en una gran variedad de comunidades naturales en las que estn presentes hetertrofos y se mantienen activos, con el resultado de que el consumo tenga lugar ms o menos simultneamente con la produccin. Lo mismo pudiera sealarse para un bosque, en el cual pueden estar presentes diferentes animales que conforman la fauna del mismo y que al estar pastando reducen la biomasa vegetal producida, de manera que al ser medida en un momento dado la biomasa total del bosque dara como resultado un valor ms bajo. De esta forma su productividad sera menor.
2.5.1 El concepto de productividad forestal

Tomando en consideracin el concepto ecolgico del trmino productividad forestal podramos definirla como la biomasa, producida en cualquiera de los ecosistemas forestales existentes por unidad de rea y de tiempo, que es como ms frecuentemente se expresa. Si estuviramos refirindonos a la cantidad de madera producida en un rodal de pinos, por ejemplo, la expresaramos en metros cbicos por hectrea por ao (m3/ha/ao o como se escribe ms recientemente 36 m3 ha-1 ao-1) o a la cantidad de masa foliar de la misma especie para ser procesada en la industria en la produccin de cosmticos u otro producto, entonces diramos toneladas por hectrea por ao (t ha-1 ao-1). Spurr y Barnes (1982) consideran que la productividad forestal real se mide generalmente en trminos de volumen bruto de la madera del tronco por hectrea por ao sobre la rotacin normal. Esto quiere decir durante el tiempo en que es aprovechado el bosque en su ciclo normal antes de ser talado definitivamente al final de su vida productiva. (Estos conceptos sern estudiados con ms profundidad en otras ciencias dentro de la carrera. forestal). Este incremento de la media bruta anual como nombran estos autores, son estimados para el pino Monterrey en 36 m3 ha-1 ao-1. En Estados Unidos se consideran los incrementos medios brutos anuales ubicndolos en forma creciente hasta un mximo de 15 m3 ha-1 ao-1 de acuerdo con Spurr y Barnes (1982). En Cuba de acuerdo con datos de Matos (1972) existieron plantaciones en la Estacin Experimental Forestal de Itabo (plantada en 1956) de Pinus caribaea var. caribaea que a la edad de 15 aos creca a un ritmo de 13, 74 m3 ha-1 ao-1, pero durante los ltimos 5 aos (1966-71), el incremento medio anual alcanz la cifra de 28,32 m3 ha-1 ao-1. Existen sitios en Topes de Collantes en Cuba, donde se presentan condiciones ideales para esta especie y se han obtenido datos donde los clculos dan con frecuencia incrementos medios anuales de 20 m3 ha-1 ao-1 y conocemos de un rodal que a los 9 aos promediaba 55,6 m3 ha-1 ao-1. Estos valores no son por supuesto la media del pas, de acuerdo con Aldana (1997) el incremento medio anual para Pinus caribaea var. caribaea en Cuba puede estimarse entre 7 y 8 m3 ha-1 ao-1.
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2.6 El concepto de subsidio de energa

Una alta productividad y una elevada proporcin de las producciones neta y bruta en las cosechas se mantienen mediante los grandes suministros de energa que tienen lugar a travs del cultivo, la irrigacin, fertilizacin, seleccin gentica y el control de los insectos. El combustible utilizado para accionar la maquinaria agrcola constituye un suministro de energa exactamente al mismo nivel que la luz solar y puede medirse en caloras o en caballos de fuerza transformados en calor durante la ejecucin de las labores de cultivo (Odum, 1986). En los Estados Unidos dice Odum (1988) que la entrada de energa de combustible en la agricultura aument diez veces entre 1900 y los aos 1970, en cerca de 1 para 10 caloras por calora de alimentos cosechados. De acuerdo con Odum (1967) toda fuente de energa que reduce el costo del auto mantenimiento interior del ecosistema y aumenta, en consecuencia, la cantidad de la otra en a susceptible de ser convertida en produccin se designa como corriente auxiliar de energa o subsidio de
energa.
Los tres productos que figuran en la tabla 2.3 se comparan de modo interesante entre s. En efecto, el alto suministro solar del desierto irrigado se tradujo en una produccin bruta mayor, pero no, en cambio, en una produccin neta mayor que la que se obtuvo con menos luz en una regin ms al norte. En trminos generales, las temperaturas elevadas (y la pronunciada escasez de agua) hacen que la planta deba gastar en respiracin una parte mayor de su energa de produccin bruta. As pues, cuesta ms mantener la estructura de las plantas en los climas clidos. Esta podra ser una de las razones (el largo del da podr ser otra) de que los rendimientos de arroz sean regularmente menores en regiones ecuatoriales que en las templadas.
Tabla 2.3 Relaciones entre la radiacin solar y las producciones bruta y neta sobre una base diaria, en productos de cultivo intenso y condiciones favorables de la estacin de desarrollo (segn Montieth, 1965 citado por Odum. 1986).
Radiacin solar 4 000 6 000 2 650 Kcal/m2/da Produccin bruta 306 405 202 Produccin Por 100 bruta Por 100 neta / Por 100 neta / neta / solar solar bruta 190 7,6 4,8 62 190 144 6,8 7,7 3,2 5,4 47 72
Caa de azcar, Hawai Maz irrigado, Israel Remolacha, Inglaterra
Las comunidades naturales que se benefician de subsidios naturales de energa son las que exhiben la mayor productividad bruta. La compleja accin recproca del viento,1a lluvia y la evaporacin en un bosque de lluvia tropica1 constituye otro ejemplo de subsidios natural de energa que permite a las hojas aprovechar ptimamente el alto suministro solar del da tropical. Como puede verse en la tabla 2.4, la productividad primaria bruta del bosque de lluvia tropica1 puede igualar e inclusive superar la de la mejor actividad agrcola del hombre. Cabe enunciar, a ttulo de principio general, que la productividad bruta de los ecosistemas cultivados no supera la que puede encontrarse en la naturaleza. Por supuesto el hombre aumenta la productividad proporcionando agua y elementos nutritivos all donde estos son limitantes (como en los desiertos y praderas). Sin embargo, el hombre aumenta las producciones primaria neta y neta de la comunidad sobre todo mediante subsidios de energa que reducen los consumos tanto autotrfico como heterotrfico (aumentando as la cosecha para si). Odum (1967) resume este punto particularmente como sigue: El xito del hombre en cuanto a adaptar algunos sistemas naturales a su uso perso-
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nal ha resultado esencialmente del proceso consistente en aplicar a sistemas animales y vegetales circuitos auxiliares de trabajo provenientes de fuentes ricas en energa como son el combustible fsil y la energa atmica. La agricultura, la silvicultura, la ganadera y el cultivo de las algas, etc., todos ellos implican cuantiosas corrientes de energa auxiliar que realizan en gran parte del trabajo que haba que efectuar personalmente en sistemas anteriores. Por supuesto, cuando proporcionamos el apoyo auxiliar, las especies anteriores ya no estn adaptadas, ya que sus programas interiores las obligaran a seguir duplicando 1a actividad anterior y no habra ahorro alguno. En cambio, 1as especies que no poseen el mecanismo para e1 autoservicio llevan ventaja y son seleccionadas ya sea por el hombre o por el proceso natural de supervivencia. La domesticacin llevada al extremo produce mquinas de materia orgnicacomo las gallinas ponedoras de huevos o las vacas productoras de leche, que apenas pueden levantarse. Toda 1a labor de autoservicio de estos organismos es proporcionada por nuevas vas, controladas y dirigidas por el hombre, de manantiales de energa auxiliar. En forma real, 1a energa para las patatas, 1a carne de res y los productos vegetales de cultivo intenso proviene en gran parte de los combustibles fsiles ms bien que del sol. Esta leccin se ha pasado probablemente por alto en la enseanza del pblico en general. Muchas personas creen que el gran progreso en materia de agricultura, por ejemplo, le debe nicamente a la inventiva del individuo de producir nuevas variedades genticas, siendo as que, en realidad, el empleo de tales variedades se basa en el bombeo de enorme energa auxi1iar. Aquellos que tratan de mejorar la agricultura extranjera sin proporcionar la labor auxiliar del sistema industrial no comprenden los hechos de la vida. Las recomendaciones a los pases subdesarrollados que se basan en la experiencia de los pases avanzados no pueden tener xito si no van acompaados de un acceso a mayores manantiales de energa auxiliar. Inclusive dice Odum (1986) que en la agricultura le sale a veces el tiro por la culata a los intentos del hombre para ayudar a la naturaleza. As por ejemplo, labrar la tierra ayuda en el norte, pero no en el sur, en cambio, donde la rpida lixiviacin de elementos nutritivos y la prdida de materia orgnica que resultan pueden afectar gravemente las cosechas siguientes. Es significativo que los agricultores estn considerando ahora seriamente procedimientos de cultivo sin arar, tendencia que es de celebrar hacia una filosofa de propsito conforme, en lugar de contrario, a la naturaleza. Este ha sido un punto de anlisis en los ltimos eventos cientficos en Cuba (Forum de Ciencia y Tcnica) con la presentacin de un nuevo tipo de arado que no invierte el prisma de tierra, poniendo las capas de subsuelo expuestas a los agentes del intemperismo y sin embargo las capas de suelo superficiales (o capa arable) es entonces enterrada. En la nueva concepcin, sera mejor remover el suelo, y no invertir sus horizontes. Finalmente, algunos tipos de contaminacin, como por ejemplo, las aguas negras tratadas, pueden actuar como subsidio o como gravamen, segn la velocidad y la periodicidad del suministro. En efecto, Odum (1986) nos dice que las aguas negras tratadas conducidas a un ecosistema a una velocidad constante pero moderada pueden aumentar la productividad, en tanto que su vaciado masivo a intervalos irregulares pueden llegar a destruir casi por completo el sistema como entidad biolgica. Resultados de investigacin obtenidos por Termorshuizen (1990) indican que micorrizas en pinares de Pinus sylvestris en Holanda fueron seriamente daadas por una fertilizacin nitrogenada (0,3 NH4NO3 y 60 Kg N ha-1 ao-1 durante 3 aos). Semejante comportamiento tuvieron plantaciones de pino y caf en Pinares de Mayar y Marbajita en Cuba. Gonzlez-Abreu et al. (1989) reportan serios daos como consecuencia de una fertilizacin desequilibrada, que se manifest
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en una fuerte alteraci6n de la abundancia, funcionamiento y vitalidad de las micorrizas. rboles de la localidad de Marbajita disminuyeron en un 65% su capacidad resinadora y mostraron sntomas de amarillez y necrosis en las acculas, las cuales finalmente, se secan y mueren. Sin embargo tenemos conocimiento que en varios pases se estn tratando 1as aguas albaales para fabricar compost que se emplea en 1a produccin de plantas incluidas plantas forestales en los viveros. El concepto de un gradiente de subsidios y de estrs se ilustra muy elocuentemente en la figura 2.8, cuando se introduce una perturbacin txica a lo que debe responder el ecosistema de forma negativa. Si la entrada fuera de energa o de materiales utilizables, puede haber un aumento en la productividad o en otras medidas de funcionamiento, o sea, se trata de un ecosistema subsidiado. Aumentndose el nivel de entrada de subsidio, la capacidad de asimilacin del sistema puede alcanzar el punto de saturacin. A partir de ah, el desempeo del sistema declinar, como se demuestra en el modelo. La respuesta de la produccin de un cultivo a los aumentos de fertilizacin con nitrgeno es una buena ilustracin del patrn de subsidio - estrs, como se muestra en la figura 2.8 B.
Figura 2.8 Curvas de subsidios y estrs. A Curva generalizada que muestra como entradas crecientes de energa o materiales, pueden causar un desvo de la faja normal de operacin (N}. Si la entrada fuera aprovechable, las funciones bsicas como la productividad, pueden ser reforzadas (efecto de subsidio -Sub) con niveles moderados de entrada. siendo despus deprimidos con entradas aumentadas (efecto de estrs -St). Si la entrada fuera txica, las funciones sern deprimidas, con la probabilidad de que la comunidad ser substituida por otra ms tolerante, o ser totalmente eliminada. T, trueque; L, letal. B Efectos de subsidio y estrs del aumento de la fertilizacin con nitrgeno sobre un cultivo de maz (fertilizacin con fsforo permaneciendo constante). Lnea continua: curva de eficiencia, retorno (cosecha) en Kcal por unidad de entrada. Lnea discontinua: curva de produccin, Kg/ha. Observe que la curva de eficiencia alcanza su punto mximo en un nivel ms bajo de fertilizacin que la curva de produccin, segn Pimentel y col. (1973); a partir de datos de Munson y Doll (1959), citados por Odum (1988).
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En la tabla 2.4 se presentan ecosistemas en sucesin de sistemas del tipo de cultivo y la rapidez de desarrollo, por una parte, a sistemas maduros de estado constante, por la otra. Esta disposicin pone de relieve diversos puntos importantes acerca de las relaciones entre las producciones bruta, primaria neta y neta de la comunidad. Como ha sealado Odum (1986), los sistemas de desarrollo rpido o de tipo de f1oracin (esto es, de produccin rpida durante breves perodos de tiempo), como el campo de alfalfa, suelen tener una produccin primaria neta elevada y, si estn protegidos contra los consumidores, una produccin de comunidad neta elevada asimismo. Por supuesto la respiracin heterotrfica reducida puede resultar ya sea de mecanismos evolucionados de autoproteccin (insecticidas sistemticos naturales o produccin de celulosa, por ejemplo) o de ayuda exterior en trminos de subsidios de energa, segn ya se seal. Tabla 2.4 Produccin y respiracin anuales, en Kcal m2 ao-1, en ecosistemas de tipo de desarrollo y de estado permanente, segn Odum (1986).
Campo de alfalfa (EE.UU.)* Produccin primaria bruta (PPB) Respiracin autotrfica (RA) Produccin primaria neta (PPN) Respiracin heterotrfica (RB) Produccin neta de la comunidad (PNC) Razn PPN/PPB (porcentaje) Razn PNC/PPB (porcentaje) Plantacin de pino joven (Inglaterra) Bosque de Manantial Bosque ma- Sonda costera pino y roble de abundante (Sil- duro de lluvia (L. Island, N. edad mediana ver Springs, (Puerto RiYork) (N. York) Florida) co)
24 400 9 200 15 200 800 14 400 62,3 59,0
12 200 4 700 7 500 4 600 2 900 61,5 23,8
11 500 6 400 5 000 3 000 2 000 43,5 17,4
20 800 12 000 8 800 6 800 2 000 42,3 9,6
45 000 32 000 13 000 13 000

Muy pequea o nula
5 700 3 200 2 500 2 500

Muy pequea o nula
28,9 0
43,8 0
Nota: Los factores de conversin de materia seca y carbono estn en Kca1. Todas las cifras redondeadas a las 100 Kcal ms cercanas. En las comunidades de estado constante, la produccin primaria bruta tiende a disiparse totalmente por la accin combinada de las respiraciones autotrficas y heterotrfica, de modo que slo queda poca produccin de la comunicada o ninguna, al final del ciclo anual. Por otra parte, las comunidades de grandes biomasa o producto permanente, como tos bosques lluviosos, requieren tanta respiracin autotrfica para su subsistencia, que la razn PPN/PPB suele ser baja (vase de nuevo la Tabla 2.4).
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Segn Thomas y Hill (1949), la respiracin calculada como prdida del 5% de insectos y organismos de enfermedad. Segn Ovington (1961), produccin anual mediana, 0-50 aos, plantacin de una sola especie. La PPB est calculada a partir de la medicin de prdidas respiratorias en los pinos jvenes, por Tranquilini (1959). Una parte de la PNC cosechada (exportada) por el hombre como madera. Segn Wodwell y Whitaker (1968), regeneracin natural, a continuacin de incendio, de 45 aos, ninguna recoleccin de madera por el hombre. Segn H. T. Odum (1957). Segn H. T. Odum y Pigeon (1970). Segn Riley (1956).
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Es difcil distinguir en ecosistemas como los bosques, entre las respiraciones autotrfica y heterotrfica, por no decir imposible (Odum, 1986). Este autor seala que el consumo de oxgeno o la produccin de CO2 de un tronco grande o de un sistema de races son debido tanto a la respiracin de microorganismos asociados como a los tejidos vegetales. Luego las comparaciones a base de la produccin primaria neta hechas anteriormente en la dcada del 60 (como el caso de Lieth, 1964 ) no son fieles de lo que ocurre en la realidad. porque se estaba comparando la produccin de la comunidad neta (esto es, la acumulacin de materia seca en la comunidad), y concluye diciendo: En resumen puede decirse que la naturaleza lleva al mximo la produccin bruta, en tanto que el hombre lleva al mximo la produccin neta.
2.7 El flujo de energa en el ecosistema

El flujo de la energa en los ecosistemas es la transferencia de energa alimenticia desde el origen, que se consideran en las plantas, a travs de una serie de organismos de manera que cada uno comer y ser comido. Todos los autores coinciden en designarla como la cadena de los alimentos o cadena trfica. Odum (1988), calcula que en cada, traspaso, se pierde una gran proporcin (muchas veces hasta un 80 a 90%) de la energa potencial, en forma de calor. Por tanto el nmero de pasos o eslabones de una serie es limitado. l considera que cuanto ms corta es la cadena de alimentos (es decir, cuando ms cerca est el organismo del principio de la cadena) tanto mayor es la energa disponible y clasifica las cadenas en dos tipos bsicos: la cadena de los alimentos de pasto, esto es partiendo de la base de una planta verde va a los herbvoros que pacen (organismos que comen plantas vivas) y ms arriba a los carnvoros (los que comen animales), y la cadena de los alimentos de los detritus, que va de materia orgnica muerta al interior de microorganismos y luego a los organismos que se alimentan de detritus (detritvoros) y sus depredadores. Las cadenas de alimentos no son series aisladas, sino que estn conectadas entre s. Este patrn de conexiones se le denomina como tejido de alimentos o red alimentara o tambin red trfica. En las comunidades se dice que los organismos que obtienen los alimentos a travs del mismo nmero de pasos pertenecen al mismo nivel trfico. De esta manera todas las plantas verdes (sea Hibiscus elatus, Pinus caribaea, Andropogon virginicus o Panicum sellowii, etc. son del nivel productor) ocupan el primer nivel trfico; los comedores de plantas el segundo nivel trfico (sea un conejo, un canguro o una vaca, son consumidores primarios); los carnvoros que comen a herbvoros, el tercer nivel trfico (una zorra que coma conejos, sera un consumidor secundario) y los carnvoros secundarios o comedores de carnvoros el cuarto nivel trfico (sean leones, tigres o leopardos, que seran consumidores terciarios). Es necesario destacar como dice Odum (1988) que sta clasificacin trfica es una clasificacin de funciones, y no de especies como tales; en efecto, la poblacin de una especie determinada ocupar acaso un nivel trfico, o ms de uno, segn la :fuente de energa realmente asimilada. La corriente de energa a travs de un nivel trfico es igual a la asimilacin total (A) a dicho nivel la cual es igual, a su vez a la produccin (P) de biomasa ms la respiracin (R). A = P + R . Las cadenas de alimentos son ms o menos conocidas en el mundo y todos tenemos una nocin de las cadenas trficas en los ecosistemas, porque el hombre ocupa casi siempre un lugar al final de las mismas. Por ejemplo, el hombre se come al gran pez, que se come al pequeo pececito que ha comido zooplancton y este al fitoplancton que fij la energa solar; o comer la res, que come la hierba que fija la energa solar. Odum (1988) ha explicado a nuestro juicio de forma elocuente, el principio de las cadenas de alimentos y la accin de las dos leyes de la termodinmica por medio de diagramas de corriente, como aparece en la figura 2.9, en la que las casillas representan niveles trficos, y los tubos
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describen la corriente de energa que entra y sale a cada nivel. Las entradas de energa compensan las salidas, tal como lo postula la primera ley de la termodinmica y cada traspaso de energa va acompaado de dispersin de energa en calor recuperable (esto es, en respiracin), tal como lo supone la segunda ley de la termodinmica. La figura 2.9 es un modelo muy simplificado de la corriente de energa, de tres niveles trficos.
Figura 2.9 Diagrama simplificado de la comente de energa describiendo tres niveles trficos (las casillas numeradas 1, 2, 3) en una cadena trfica lineal. Las anotaciones estndar para las corrientes sucesivas de energa son como sigue: E = entrada total de energa; LA = Luz absorbida por la capa vegetal; PB = produccin primaria bruta; A = asimilacin total; PN = produccin primaria neta; P = produccin secundaria (consumidor); NU = energa no utilizada (almacenada o exportada); NA = energa no asimilada por los consumidores (excretada); R = respiracin. La lnea debajo del diagrama muestra el orden de la magnitud de las prdidas de energa previstas en los puntos principales de traspaso, empezando con un suministro solar de 3000 Kcal por metro cuadrado y por da (Segn Odum, 1963 citado por Odum, 1988). Este diagrama introduce notaciones estndar para las diversas comentes e ilustra de qu modo la corriente de energa se ve grandemente reducida a cada nivel sucesivo, independientemente de que consideremos la corriente total (E y A) o los componentes P y R. Se observa el doble metabolismo de los productores (es decir la produccin bruta y neta) y el 50% de absorcin (1% de conversin de luz en el primer nivel trfico). La productividad secundaria (P2 y P3 de los diagramas) suele ser de aproximadamente 10% en cada nivel trfico de consumidor sucesivo, aunque la eficiencia ser acaso mayor (digamos un 20% tal como se muestra en la figura 2.9) en los niveles de los carnvoros.
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En la figura 2.10 se representan las cadenas de pastoreo y de detritus, como flujos separados en un diagrama del flujo energtico en forma de Y, o de dos canales como dice Odum (1988). De acuerdo con el autor este modelo es ms realista de que el de un nico canal porque: 1) es conforme a la estructura estratificada bsica de los ecosistemas; 2) el consumo directo de plantas vivas y la utilizacin de materia orgnica muerta generalmente ocurren separados temporal y espacialmente; y 3) los macro consumidores (animales fagotrficos) y los micro consumidores (bacterias y bongos saprotrficos) difieren mucho en relacin al tamao y su metabolismo y en las tcnicas necesarias para su estudio.
Figura 2.10 Modelo del flujo energtico en forma de Y, que muestra la relacin entre las cadenas de alimentos de pastoreo y de detritus. En la figura 2.11, Odum (1986) explica como se contrapone asimismo las relaciones de la corriente de energa de la biomasa en el mar y en el bosque. En la comunidad marina se muestra que la corriente de energa a travs de la cadena de los alimentos de pastoreo es mayor que a travs de la de detritus, en tanto que lo contrario ocurre, como puede verse, en el bosque, en el que un 90% o ms de la produccin primaria neta se utiliza normalmente en la cadena de alimentos de detritus. Esta diferencia no es necesariamente inherente a los sistemas acuticos y terrestre, en efecto, el propio Odum (1988) comenta posteriormente que en todos los ecosistemas, las cadenas de pastoreo y de detritus estn relacionados, de modo que pueden ocurrir muchos cambios rpidamente en los flujos en respuesta a entradas de fuerzas motrices de fuera del sistema. Todo el alimento ingerido por animales de pasto no es realmente asimilado; una parte (por ejemplo no digerido en las heces) es desviado para la cadena de detritus. El impacto del animal de pasto sobre la comunidad depende de la velocidad a que l remueve el material vegetal vivo y no solamente a la cantidad de energa asimilada del alimento. El zooplancton marino suele pacer normalmente ms fitoplancton de lo que puede asimilar, siendo desechado el excedente hacia la cadena de los alimentos de detritus.
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50
10
10
100
10
Hojas 2500
Biomasa vegetal total
80 000
10
Figura 2.11 Diagrama de corriente de energa en forma de Y o de dos canales, que separa una cadena de alimentos de pasto (columna de agua o dosel de vegetacin) de una cadena de alimentos de detritus (sedimentos y en el suelo). Los clculos de los elementos constantes (casillas sombreadas) y de la corriente de energa comparan un ecosistema marino costero hipottico (diagrama superior) con un bosque hipottico (diagrama inferior), segn Odum (1986).
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2.8 Un modelo universal de corriente de energa

En 1a figura 2.12 se presenta segn Odum (1986) lo que l llama un modelo universal, esto es, un modelo aplicable a cualquier componente vivo, ya sea este una planta un microorganismo, o un individuo, una poblacin o un grupo trfico. Reunidos, estos modelos grficos pueden representar cadenas de alimentos, segn ya se mostr, o bien los elementos bioenergticos de un ecosistema entero.
Figura 2.12 Elementos para un modelo universal de corriente de energa ecolgica. I = entrada o energa ingerida; UN = no utilizada; A = energa asimilada; P = produccin; R = respiracin; B = biomasa; G = crecimiento; S = energa almacenada; E = energa excretada, segn Odum (1986).
En esta figura el cuadrado que se designa con la letra B representa la estructura viva o biomasa del componente. Si bien la biomasa se suele medir normalmente como alguna clase de peso (peso vivo [hmedo], peso seco o peso libre de cenizas), Odum (1986) dice que resulta ms conveniente expresarla en trminos de caloras, de modo que puedan establecerse relaciones entre las velocidades de la corriente de energa y la biomasa instantnea o promedio de estado permanente. La entrada o absorcin total de energa es indicada con la letra T. Para los auttrofos estrictos esto es la luz, y para los hetertrofos estrictos es el alimento orgnico. El propio autor refiere que algunas algas y bacterias pueden utilizar ambas fuentes de energa, y muchas necesitarn acaso utilizarlas ambas en determinadas proporciones. Esta flexibilidad de empleo de la energa puede ser confusa si no recalcamos nuevamente como seala Odum (1986), que el concepto de nivel trfico no tiene objeto primero clasificar las especies en categoras. En efecto, la energa fluye a travs de la comunidad de modo gradual, segn la segunda ley de la termodinmica, pero es el caso, que la poblacin de una especie determinada podr intervenir (e interviene con mucha frecuencia) en ms de un paso o nivel trfico. Por consiguiente, el modelo universal de corriente de energa ilustrado en la figura 2.12 puede utilizarse de dos maneras. Puede representar ya sea la poblacin de una especie, en cuyo caso las entradas de energa y las uniones con otras especies se mostraran como un diagrama tradicional de tejido de alimento orientado segn la especie, o podr representar tambin un nivel de
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energa separado, en cuyo caso la biomasa y los conductos de energa representa todo o partes de muchas poblaciones sustentadas por la misma fuente de esta. Las zorras, por ejemplo, suelen obtener una parte de su alimento comiendo plantas (frutos, etc. ) y una parte comiendo animales herbvoros (conejos, topos, etc.) Podra utilizarse un diagrama de una sola casilla para representar la poblacin entera de zorras si nuestro objetivo es el de destacar los elementos de energa entre poblaciones. Por otra parte, dos o ms casillas (como las que se muestran en la parte inferior, la derecha de la figura 2.12, se utilizara si deseramos repartir el metabolismo de la poblacin de zorras en dos niveles trficos, segn la proporcin de alimentos vegeta1 y animal consumidos. De este modo, podemos situar la poblacin de zorras en el esquema general de la corriente de energa en el seno de la comunidad. Todo esto por lo que se refiere al problema de la fuente de la entrada de energa. No todo el suministro proporcionado a la biomasa es transformado; en efecto, una parte del mismo podr pasar simplemente por la estructura biolgica, como ocurre cuando se desecha alimento por el tubo digestivo sin haber sido metabolizado, o cuando la luz pasa a travs de elementos de vegetacin sin ser fijada. Este componente de energa se indica con NU (no utilizada). La porcin que es utilizada o asimilada se seala con A en el diagrama. La proporcin entre estos dos componentes, esto es, la eficiencia de la asimilacin, varia ampliamente. Podr ser muy baja, como en la fijacin de la luz por las plantas o la asimilacin de alimentos en los animales que se nutren de detritus o muy alta, por el contrario, como en el caso de animales o bacterias que se nutren de alimentos de alta energa, como los azcares y los aminocidos. Por supuesto, la energa asimilada A es, en los auttrofos, produccin bruta o fotosntesis bruta. Histricamente. el trmino de produccin bruta se ha utilizado por algunos autores para el componente anlogo en los hetertrofos, pero el componente A representa en los hetertrofos alimento ya producido en alguna otra parte. Por consiguiente dice Odum (1986), el trmino de produccin bruta debera limitarse a la produccin primaria o autotrfica y designarse en los animales superiores como energa metabolizada. Una caracterstica bsica del modelo es la de la separacin de la energa asimilada en los componentes P y R. La parte de la energa fijada A que se quema y se pierde como calor se designa como respiracin (R) y la porcin que es transformada en materia orgnica nueva o distinta se designa como produccin (P). Esta es la produccin neta en 1as plantas, o produccin secundaria en los animales. Es importante sealar que el componente P es energa disponible para el prximo nivel trfico, en cuanto opuesto al componente NU, que est disponible todava al mismo nivel trfico. La razn entre P y R y entre B y R vara ampliamente y reviste gran significado ecolgico desde el punto de vista de la termodinmica. Por regla general, la proporcin de energa que pasa a la respiracin, esto es, al mantenimiento, es grande en las poblaciones de organismos grandes, tales como los hombres o los rboles, as como en las comunidades maduras (esto es, de clmax). Como ya sabemos R sube cuando el sistema entra en tensin. E inversamente, el componente P es relativamente grande en poblaciones activas de organismos pequeos, como las bacterias o las algas, en las fases jvenes o de f1oracin de la sucesin ecolgica y en los sistemas que se benefician de subsidios de energa. La produccin puede adoptar toda una serie de formas. En la figura 2.12 se muestran tras subdivisiones, C se refiere al crecimiento o a las adiciones a la biomasa. E se refiere a la materia
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orgnica asimilada que es excretada o secretada (por ejemplo: azcares simples, aminocidos, urea, etc.). Esta fuga de materia orgnica, en forma disuelta o gaseosa a menudo, puede ser acaso apreciable, pero se ignora, con demasiada frecuencia, porque resulta difcil de medir. Finalmente, AI se refiere al almacenamiento, como en la acumulacin de grasa susceptible de volver a ser asimilada posteriormente en cualquier otro momento. La corriente AI inversa, que se aprecia en la figura 2.12, podr considerarse asimismo como una curva de trabajo, puesto que representa la porcin de produccin que es necesaria para asegurar un suministro futuro de la nueva energa (esto es, la reserva de energa utilizada por un animal rapaz en busca de presa). En este sentido destaca Odum (1986), que la seleccin artificial para la domesticacin de plantas y anima1es se traduce con demasiada frecuencia en el descarte de la curva de trabajo auto protectora, con el resultado de que el hombre mismo ha de proporcionar un suministro exterior de energa para la conservacin.
2.9 Estructura trfica y pirmides ecolgicas

La accin recproca de los fenmenos de la cadena de alimentos (prdida de energa a cada transferencia) y 1a relacin entre el tamao y el metabolismo se traducen en comunidades de una estructura trfica perfectamente definida, que a menudo es caracterstica de un tipo particular de ecosistema (lago, bosque, arrecife de coral, etc.). La estructura trfica se puede medir y describir ya sea en trminos de la produccin plenamente por unidad de rea, o en trminos de la energa fijada por unidad de rea y unidad de tiempo en niveles trficos sucesivos. La estructura trfica y tambin la funcin trfica se pueden mostrar grficamente por medio de pirmides ecolgicas en las que el primer nivel, o productor, forma la base, y los niveles sucesivos forman las hileras que constituyen el pice. Las pirmides ecolgicas pueden ser de tres de tipos generales, a saber: 1) la pirmide de nmeros, en la que se expone el nmero de los mismos individuales; 2) la pirmide de biomasa, basada en el peso seco total, el valor calrico u otra medida de la cantidad total de material vivo, y 3) la pirmide de energa, en la que se muestra la velocidad de la corriente de energa o la productividad, o ambas a la vez, en niveles trficos sucesivos. Las pirmides de nmeros y de biomasa pueden invertirse (cuando menos en parte ), es decir, la base podr ser acaso ms pequea que uno o algunos de los pisos superiores, si los organismos productores son ms pequeos en promedio, en tamao individual, que los consumidores. Por otra parte, la pirmide de energa ha de presentar siempre la forma verdadera de una pirmide erecta, a condicin que se consideren el sistema todas las fuentes de energa alimenticia. En la figura 2.13 se ilustran las pirmides ecolgicas, de acuerdo como lo expone Odum(1988). La pirmide de nmeros es en realidad el resultado de tres fenmenos que suelen operar juntos. Uno de ellos es el hecho geomtrico familiar de que se requieren muchsimas unidades pequeas para igualar la masa de una unidad grande, independientemente de que las unidades sean organismos o elementos de construccin. As, pues, inclusive si el peso de los organismos grandes fuera igual al de los pequeos, an as el nmero de stos sera mucho ms grande que el de aquellos. Por consiguiente, a causa de la geometra, la existencia de la pirmide vlida de nmeros, en un grupo natural de organismos no significa necesariamente que haya ms pocos organismos grandes con fundamento en el peso.
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Figura 2.13 Los diferentes tipos de pirmides ecolgicas (vase su leyenda, en nota al piei).
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Las pirmides ecolgicas de nmeros, biomasa y energa en diversos ecosistemas, que van de tipos de aguas corrientes a grandes bosques. P = productores; C1 = consumidores primarios; C2 = consumidores secundarios; C3 = consumidores terciarios (carnvoros superiores); S = saprtofos (bacterias y hongos); D = desintegradores (bacterias, hongos + detritvoros). Las pirmides estn un poco generalizadas, pero cada una de ellas se basa en estadios especficos como sigue: A. Los datos relativos a las plantas de praderas son de Evans y Can, 1952; los datos relativos a los animales, de Wolcott, 1937; el bosque templado se basa en los bosques de Whytham, cerca de Oxford, Inglaterra, tal como los reunieron Elton en 1966 y Variey en 1970. B. Canal ingls, Harvey, 1950, lago de Wisconsin (Lago Weber), Juday, 1942; campo viejo de Georgia, E. P. Odum, 1957; arrecife de coral, Odum y Odum, 1955; bosque de Panam, F. B. Golley y G. Child (sin publicarse). C. Silver Springs, H. T. Odum, 1957. D. Lago italiano (Lago Maggiore), Ravera, 1959, citados por Odum (1986).
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El segundo de los fenmenos que contribuyen al modelo de muchos organismos pequeos y algunos grandes es la cadena de alimentos. Como ya se seal siempre se pierde energa til (en forma de calor) en la transferencia a travs de cada paso en la cadena de alimentos. Por consiguiente, excepto all donde hay importaciones de materia orgnica, hay mucha menos energa disponible para los niveles trficos ms altos. Y el tercer factor que interviene en la pirmide de nmeros es el tipo inverso de1a velocidad metablica en relacin con el tamao. De hecho, la pirmide de nmeros no es muy fundamental o instructiva en cuanto elemento ilustrativo, porque no se indican los efectos relativos de los factores geomtricos, de la cadena de alimentos y del tamao. La forma de la pirmide de nmeros variar mucho de una comunidad a otra, segn que los individuos productores sean pequeos (fitoplancton) o grandes (robles). Y de modo anlogo los nmeros varan tan considerablemente, que resulta difcil mostrar la comunidad entera con fundamento en la misma escala numrica. Esto no quiere decir que el nmero de los individuos presentes carezca de inters, sino ms bien, que es probable que estos datos se puedan presentar mejor en forma de cuadro. La pirmide de biomasa posee un inters ms fimdamenta1, puesto que est eliminado en ella el factor geomtrico y que las relaciones cuantitativas de la produccin permanente se muestran bien. En trminos generales, la pirmide de biomasa da un cuadro burdo del efecto conjunto de las relaciones de la cadena de los a1imentos para el grupo ecolgico entero. Si se practica una grfica, cabe esperar una pirmide de declive gradual, mientras el tamao de los organismos no difiera considerablemente. En cambio, si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que los de los niveles superiores, la pirmide de biomasa podr resultar invertida. Por ejemplo all donde el tamao de los productores es muy pequeo y el de los consumidores es grande, el peso total de estos ltimos podr ser mayor en cualquier momento. En tales casos, aunque pase ms energa a travs del nivel trfico productor que a travs de los niveles consumidores (lo que ha de ser siempre as), el metabolismo y la renovacin rpidos de los pequeos organismos productores realizan una produccin mayor con una biomasa de produccin permanente ms pequea. En la figura 2.13 B, D se muestran pirmides de biomasa invertidas. En los lagos y en el mar, las plantas (fitoplancton) suelen pesar ms que sus consumidores (e1 zooplancton) durante los periodos de elevada productividad primaria, como durante la floracin primaveral, pero en otros momentos, en cambio, como en invierno la situacin resultar acaso invertida, como se muestra en el ejemplo del lago italiano. Si suponemos por el momento que los ejemplos de la figura 2.13 son representativos del margen de situaciones que cabe esperar, podremos efectuar las siguientes generalizaciones: 1) En ecosistemas terrestres y de agua someras en donde los productores son grandes y de vida relativamente larga podra esperarse una pirmide de ancha base y relativamente estable. Existen pruebas en el sentido de que las comunidades nuevas o de establecimiento reciente propendern a tener menos consumidores en proporcin a tener menos consumidores en proporcin con los productores (esto es, el vrtice de la pirmide de biomasa ser pequeo), como lo ilustra la pirmide de campo antiguo en comparacin con la del arrecife de coral de la figura 2.13 B. En trminos generales, los animales consumidores de las comunidades terrestres y de las aguas someras tienen biografas y exigencias de hbitat (albergue especializado, etc.) ms complicadas que 1as plantas verdes; por consiguiente, es posible que las poblaciones animales necesiten ms tiempo para desarrollarse al grado mximo.
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2) En situaciones de agua abierta o profunda, en donde los productores son pequeos y de vida breve, la situacin de la masa permanente podr ser acaso sumamente variable en cualquier momento y la pirmide de biomasa podr ser invertida. Por otra parte, el tamao general de la masa permanente ser probablemente ms pequeo (como lo indica grficamente la superficie de la pirmide (de biomasa) que el de las comunidades terrestres o de agua somera, aun si la energa total fijada anua1mente es la misma.
3) Finalmente cabe esperar que los lagos y estanques, en los que son importantes tanto las plan-
tas de raz como las algas diminutas, tendrn un esquema intermedio de unidades de masa permanente (segn se ilustra en el caso del Lago Wisconsin, en la figura 2.13 B). De los tres tipos de pirmides ecolgicas, la pirmide de energa. proporciona con mucho la mejor visin conjunta del carcter funcional de las comunidades, puesto que el nmero y el peso de 1os organismos que pueden ser sustentados en cualquier nivel y en cualquier situacin depende no de la cantidad de la. energa fijada presente en cualquier momento en el nivel inmediatamente inferior, sino de la velocidad a la que el alimento se est. produciendo. En contraste con las pirmides de nmeros y de biomasa que son representaciones de 1os estados existentes, esto es de los organismos presentes en cualquier momento, la pirmide de energa es la reproduccin de las velocidades de paso de la masa de alimento a travs de la cadena de los alimentos. Su forma no resulta afectada por variaciones en el tamao y la velocidad metablica de los individuos y, si se tienen en cuenta todas las fuentes de energa, habr de estar siempre con el lado derecho arriba, a causa de 1a segunda ley de la termodinmica. El propio Odum (1986) considera que la pirmide de nmeros sobre valora grandemente los microscpicos saprvoros, en tanto que la pirmide de biomasa los subvalora considerablemente. Ni 1os nmeros ni los pesos poseen en s mismos gran importancia en la averiguacin del papel de los desintegradores en la dinmica de la comunidad; nicamente las mediciones de la utilizacin real de energa, como se muestra en la pirmide de sta, podrn a los micro consumidores en la relacin verdadera con los componentes macroscpicos. El concepto de corriente de energa proporciona no slo un medio para comparar ecosistemas uno con otro, sino tambin un medio de calcular la importancia relativa de las poblaciones. La tabla 2.5 incluye clculos de densidad, biomasa y velocidad de corrientes de energa de seis poblaciones que difieren ampliamente en cuanto a tamao de los individuos y en hbitat. En esta serie, los nmeros varan en 17 rdenes de magnitud (1017), y la biomasa vara aproximadamente unos cinco (105), en tanto que la corriente de energa slo vara unas cinco veces. La similitud de la corriente de energa indica que las seis poblaciones funcionan en aproximadamente el mismo nivel (de los consumidores primarios), pese a que ni los nmeros ni la biomasa lo indiquen. Podemos enunciar una especie de regla econmica ms o menos as: Los nmeros sobrestiman la importancia de los organismos pequeos, y la biomasa sobreestima la importancia de los organismos grandes; por consiguiente, no podemos servirnos ni de aquellos ni de sta como criterio seguro para comparar el papel funcional de poblaciones que difieren ampliamente en las relaciones de tamao y metabolismo, aunque, de los dos la biomasa suele ser ms segura que los nmeros. En cambio, la corriente de energa (esto es, P + R) proporciona un ndice ms apropiado para comparar cualquiera y de todos los componentes de un ecosistema.
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Tabla 2.5 Densidad, biomasa y corriente de energa de cinco poblaciones de consumidores que difieren en el tamao de 1os individuos que forman la poblacin, segn Odum (1968).
Densidad aproximada (m2) Bacterias de la tierra 1012 105 Coppodos marinos (Acartia) 200 Caracoles entre mareas (Litorina) 10 Saltones de pantano marino (Orchelimum) 10-2 Ratones de prado (Microtus) 10-5 Venado (Odocolleus) Biomasa (g/m2) 0,001 2,0 10,0 1,0 -0,6 1,1 Corriente de Energa (Kcal/m2/da) 1,0 2,5 1,0 0,4 0,7 0,5
Captulo 3 La luz como factor ecolgico

3.1 Influencia de la radiacin solar en los vegetales
La radiacin solar es la fuente principal de la energa tanto para los vegetales como para los procesos dinmicos de la atmsfera. La radiacin solar se compone de ondas de distinta longitud y efecto en la vida vegetal, como lo muestra de manera aproximada la Tabla 2.1 . Tabla 3.1 Las longitudes de onda de la radiacin solar y su efecto en el vegetal segn Samek (1970). Modificado con datos obtenidos de una tabla agrometeorolgica de la URSS de un Curso de Agrometeorologa del climatlogo J. Quintana.
Ultravioleta (uv) 0,2 - 0,4 actnico luminosas (espectro visible) violeta roja 0,4 - 0,75 fototropismo - fotosntesis infrarrojas 0,75 - 24,0 calorfico
Longitud de ondas () Efecto
Sobre la influencia de los rayos ultravioletas en los vegetales (a menudo se indican no muy apropiadamente como actnicos o qumicos) se conoce relativamente poco. Los rayos luminosos son para las plantas (verdes) de mayor importancia, ya que influyen en uno de los procesos fundamentales, es decir, en la fotosntesis. Los rayos infrarrojos actan como calorficos y forman la mayor parte (un 80%) de la energa irradiada por el sol. Pasemos revista a la influencia de cada longitud de onda en la planta: azul - roja Fotosntesis (mximo) verde Dificulta la fotosntesis ultravioleta .. Quemaduras, mutaciones, etc. azul - violeta Fenmenos fototrpicos roja . Fotomorfognesis roja - infrarroja Reaccin fotoqumica (floracin) infrarroja . Efectos trmicos Desde el punto de vista ecolgico resulta que la composicin de la radiacin solar ser distintas en regiones con alta nubosidad y en regiones de poca nubosidad. En la primera domina la radiacin difusa, en la segunda la directa, de lo que resulta que la vegetacin en ambos casos ser diferente. Tambin puede producirse, en forma ordenada, es decir en forma de reflejo de un espejo, o bien en forma difusa. Merece mencin que la reflexin de la radiacin juega un papel importante en la conversin de la energa. Un ndice de la reflexin es el cociente de reflexin o albedo. El cociente de la reflexin depende ante todo de: la naturaleza de la superficie (vase la figura 3.1)
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ngulo de incidencia
Figura 3.1 Reflexin espectral de la caliza y de las hojas de plantas (H) y (caliza blanca c y de gris oscuro G), segn Dirmhirn 1957 ex Sauberer y Haertel, 1959 citado por Samek, 1970. La reflexin difiere segn las especies (lo que tiene aplicacin en Fotogrametra), pero tambin el estado de las hojas hace variar la reflexin (vase la figura 3.2). Las hojas secas se portan de una manera diferentes que las verdes de la misma especie (vase la figura 3.3). Las hojas secas reflejan mayor cantidad de ondas entre 0,5 y 0,7 que las verdes.
Figura 3.2 Reflexin espectral de hojas de distintas especies: P Pinus silvestris, Qv Quercus ssp. (Hojas verdes) y Qs Quercus ssp. (Hojas secas), segn Baeckstroem y Welander (1948); ex Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek (1970). Albedo difiere tambin segn las comunidades vegetales y manifiesta cierta oscilacin estacional (vase la figura 3.4).
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Como se sabe una parte de la radiacin se refleja, otra se absorbe (en las hojas) y una parte penetra. Sobre la parte que penetra por las hojas desde los puntos de vista cuantitativo y cualitativo decide entre otros factores la naturaleza de la hoja, su grosor, consistencia, contenido de clorofila (u otras sustancias) carcter de la superficie, etc. Hay pruebas que ya diferencian la naturaleza de las hojas de sol y de sombra. Esto influye en la permeabilidad o en la absorcin, al igual como el contenido de agua. Por lo general las hojas absorben poco las ondas infrarrojas; la mayor parte de las mismas se reflejan como ya se ha sealado o puede traspasar las hojas.
Figura 3.3 La influencia del contenido de agua de las hojas (Acer pseudoplatanus) en la permeabilidad de la radiacin, segn Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek (1970).
Figura 3.4 Efectos de diferentes tipos de cobertura vegetal con arreglo a la lluvia en las montaas Cornell en Israel de acuerdo con Shachori y otros (1965).
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3.2 Accin de la radiacin solar en el bosque 3.2.1 Absorcin de la radiacin solar

Como ya se ha sealado, la radiacin solar (global) al llegar a una superficie sufre cambios cuantitativos y cualitativos. Lo mismo pasa en el caso de llegar la radiacin solar al follaje del bosque (o de la vegetacin en general). Una parte de los rayos es absorbida por las hojas, otra parte es reflejada y la tercera pasa por las hojas. Esta radiacin al llegar a la superficie activa de la vegetacin puede sobrepasar la superficie plana puesto que existen varios niveles en la copa de los rboles, al penetrar sufre alteraciones como se haba dicho producindose entonces un gradiente ms o menos tpico segn la naturaleza de la vegetacin.
3.2.2 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiacin solar en el bosque

El propio gradiente de la radiacin global est determinado por: a) La composicin florstica del bosque b) la densidad y la estructura c) el estado de la vegetacin (fenologa) d) los factores atmosfricos e) los factores geogrficos y topogrficos a) La composicin no solo decide sobre la naturaleza cuantitativa, sino tambin sobre la composicin cualitativa de la radiacin solar dentro del bosque. As por ejemplo hay grandes diferencias entre los bosques de conferas y los bosques latifolios, pero tambin dentro de cada grupo se presentan diferencias evidentes, todo es lgico que suceda si partimos del anlisis que se desprende, de que todas las especies no tienen igual necesidad de la radiacin solar (vase la figura 3.5). b) Tambin la densidad y la estructura del rodal decide sobre la cantidad y calidad de la radiacin solar que llega al fondo del bosque, como se evidencia en la figura 3.5, porque no es lo mismo en bosques densos parte superior de la figura 3.5, que en bosques ms ralos (menos densos) como se aprecia en la parte inferior del grfico. c) El estado fenolgico influye en la radiacin solar dentro del bosque: en la poca de la cada de las hojas en los bosques deshojados penetra mayor cantidad de radiacin al fondo de los mismos que en la poca en que los rboles estn cubiertos. De lo expuesto resulta que dentro del bosque y en cualquier otro tipo de vegetacin se producen condiciones que difieren tanto cuantitativa como cualitativamente de las del sitio abierto. d) Los factores atmosfricos (radiacin solar directa o difusa, nubosidad, etc.) estn relacionados con la radiacin solar como ya es conocido. La naturaleza de la radiacin global es de gran importancia ecolgica ya que de la misma se derivan aspectos del rgimen lumnico, calorfico y, en general, el rgimen del balance energtico.
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a.. mnimas medias de los das nublados b.. mximas medias de los das de sol Figura 3.5 La distribucin vertical de la radiacin solar en un bosque denso y en un bosque ralo, segn Neuwirthg (1962) citado por Samek (1970) e) Como se sabe la radiacin global manifiesta oscilaciones diarias y estacionales, segn la ubicacin geogrficas y la situacin topogrfica (elevacin, exposicin, inclinacin, etc.) lo que se manifiesta tambin dentro del bosque.
3.2.3 Variaciones del gradiente de la radiacin global en el bosque

Es evidente que la radiacin solar no es absorbida de igual forma y cantidad a medida que sta penetra en el bosque, as que los cambios ms abruptos en el gradiente de la radiacin se producen en el espacio de las copas (vase la figura 2.6) ya que es en este espacio donde se detiene la mayor parte de la misma, hacindose ms suave hacia la parte interior del bosque, lo que determina condiciones ecolgicas de los individuos que se encuentran por debajo del estrato arbreo.
3.3 Las condiciones luminosas dentro del bosque

Las condiciones luminosas dentro del bosque, como dentro de cualquier tipo de vegetacin es necesario tratarlas tanto desde el punto de vista cualitativo como cuantitativo.
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Figura 3.6 La distribucin vertical de la radiacin total en el bosque, confeccionado segn datos de Rolcanov, A. A. (1968) citado por Samek (1970).
3.3.1 Aspecto cualitativo de la radiacin luminosa

Los rayos al llegar a una superficie sufren cambios cuantitativos y cualitativos. Ya sea por la reflexin, al igual como por la penetracin de los rayos a travs del medio ms o menos transparente se cambia la composicin de la radiacin. Sin embargo, las alteraciones no afectan uniformemente el campo entero de la radiacin luminosa, sino la afectan en forma selectiva. Ya se ha sealado que la luz difusa (de cielo) es ms rica en ondas relativamente cortas, as que las plantas que pasan su vida, por ejemplo en las paredes rocosas protegidas contra la luz directa viven en realidad en una sombra azul (sensu Seybold), debido a que la luz difusa es relativamente rica en ondas azules y violetas.
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La clorofila absorbe intensamente sobre todo la luz difusa por lo que resulta de mayor importancia para las plantas. De lo dicho resulta que las plantas de solana y de sitios abiertos protegidos contra la luz directa viven en distintas condiciones cuantitativas de luminosidad. An ms compleja es la situacin en el espacio de los bosques, ya que la luz dentro de los mismos est constituida de varias clases a saber: de la luz directa que penetra por las ventanas del dosel hasta el fondo; de la luz difusa (del cielo) que penetra por las ventanas del dosel hasta el fondo; de la luz difusa que pasa a travs de las hojas y de la luz reflejada (del follaje, etc.).
Las relaciones en que se refleja, absorbe y trasmite la luz por el follaje varan segn la especie, aunque generalmente estos valores estn distribuidos as: reflejan de un 5 al 20% trasmiten de un 5 al 20% absorben de un 60 al 90%. Estas relaciones varan segn la naturaleza de las hojas vestimiento - superficie, el color del agua, etc. Reflexin. Las ondas reflejadas en gran parte son fisiolgicamente poco activas como lo demuestra la tabla 3.2, donde se observa un porcentaje mayor de la radiacin total, tanto de vegetacin de pradera como en posturas. Tabla 3.2 Relacin de la reflexin de ondas fisiolgicamente activas y no activas, segn Ivanov, L. A. ex Shennikov (1953) citado por Samek (1970). REFLEXIN (%) de ondas fotosintticamente activas 4 5
de la radiacin total 25 de la pradera 18 de las posturas de encina (cantero)
Objeto
Resto 21 13
Y adems vara segn los distintos objetos de donde es reflejada por ejemplo: Tierra sin vegetacin 15 - 30% Campos arados 20 - 35 % Encinas y otras especies de hojas anchas 15 - 20% Pinos 10 - 15 % Las praderas 5 - 10 (25%) Obsrvese que cuando existe alguna vegetacin, la luz reflejada disminuye puesto que la mayor parte de ella se absorbe por el follaje o penetra en el bosque. Como se ha dicho la reflexin cambia la composicin de la luz pero an ms se altera por transmisin. La luz transmitida por las hojas es pobre en ondas cortas. De lo que resulta que la luz
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que pasa por las hojas es relativamente rica en ondas verdes y rojas lo que se le llama sombra verde (segn Seybold de acuerdo con Samek, 1970) o ms correctamente verde - roja lo que contrasta con los sitios protegidos de la luz directa y no-cubierta con la vegetacin, que es azul. En los bosques densos pluvio - tropicales puede extremarse esto hasta ser una sombra roja debido a la gran parte de la luz reflejada por las hojas lustrosas.
3.3.1.1 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque
Los factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque son varios. Hay que nombrar por lo menos: a) La composicin del bosque; b) la estructura y densidad y c) la fenofase del bosque. a) Puede decirse que los bosques de conferas oscuras el aspecto luminoso es ms uniforme que en los bosques latifolios refirindose tanto a los bosques densos como los ralos (vase la figura 3.7). Al parecer los bosques de pinos, la luz se altera poco tanto cualitativamente como cuantitativamente lo que se puede explicar cuando se ve que muchas plantas que viven en el estrato herbceo en los pinares a menudo se encuentran tambin fuera del bosque, en sitios abiertos.
Figura 3.7 La distribucin espectral de la luz en dos bosques: de conferas (C) y de hojas anchas (L) ambos densos (d) o ralos (r), segn Knuchel 1914 (modificado), ex Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek (1970).
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b) Est claro que estos factores influyen tanto cualitativa como cuantitativamente en la cantidad de luz que entra en el bosque puesto que los de estructura densa dejan pasar menos luz al fondo descomponiendo tambin ms la luz. Los raleos varan la densidad del bosque al aumentar la entrada de luz al mismo. Aussenac y otros (1984) sealan que esto se asocia con el aumento de la productividad fotosinttica, resultando un 15% de aumento del follaje y un aumento de la tasa fotosinttica en las agujas de pinos Douglas, las cuales fueron expuestas a la sombra previamente. Ellos dicen que esta apertura del dosel aument en 2 m la zona de iluminacin favorable a la fotosntesis. El crecimiento fue aumentado significativamente durante el perodo vegetativo como resultado del aumento de la luz y un considerable aprovisionamiento del agua (aumento de intercepcin y reserva de agua). En el esquema de la Figura 3.8 segn Barnes et al (1998) se refleja como influye la estructura del bosque en la intensidad luminosa. c) Tambin durante el vestimiento de los rboles con las hojas se cambia el aspecto luminoso (especies caducifolias) lo que cambiar las condiciones luminosas dentro del bosque al producirse estos, jugando este fenmeno un papel ecofisiolgico al influir en el funcionamiento de las plantas en la poca que tengan las hojas y de otra forma cuando no las tengan, pudiendo determinar el establecimiento de distintas especies en las distintas fenofases del bosque.
3.3.2
Aspectos cuantitativos de la luz
En la radiacin luminosa existe igual que la radiacin global un cambio vertical o gradiente vertical dentro del bosque que, producindose tambin una variacin mayor de este en el espacio de las copas (vase la figura 3.9). Sobre el gradiente decide, entre otros factores, la estructura del bosque. Mientras que en los bosques monoestratales puede llegar al fondo del bosque, segn sus especies componentes, un 5 30%, en el bosque de una estructura compleja en iguales condiciones lumnicas (macroclimticas) lo es solo de 5 hasta el 1% o an menor. Las cantidades bajsimas que se presentan sobre todo en el fondo de bosques pluvio - tropicales, los que son de estructura complejsima, se demuestra en la tabla 3.3, en la que se aprecia un porcentaje ms pequeo para Mora gongrrijpii, que es una especie de este tipo de bosque. Tabla 3.3 Luminosidad relativa en el fondo de los bosques tropicales, segn Davis y Richard, ex Richard (1959), citado por Samek (1970). Eperua falcata Mora excelsa Tipo de bosque Bosque mixto Mora gongrrijpii 1,43 1,33 0,67 0,61 Luminosidad (%) En los bosques pluvio - tropicales el gradiente luminoso grosso modo, se caracteriza por los valores siguientes: el espacio de las copas (estrato A + B) 20 - 30% (de luz plena) el espacio de las copas subdominantes (estrato C) 5 - 10% el espacio del estrato arbustivo (1) 3 - 8% en el estrato herbceo . (0,1)0,5 - 1,5%
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Figura 3.8 Comportamiento de la intensidad luminosa en distintos tipos de bosques con estructura diferente. A. Bosque pluviotropical B. Bosque de conferas. C. Bosque semideciduo de acuerdo con Barnes et al (1998).
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Figura 3.9 Gradiente luminoso en un rodal de hojas anchas de estructura simple (segn Ttrapps, 1948, ex Sbovoda, 1952 citado por Samek, 1970). En los bosques de estructura sencilla, por lo general, en el fondo del rodal se presentan mayores intensidades luminosas. En los rodales monoestratales la luminosidad depende mucho de la densidad (espesura) de los mismos como se aprecia en la figura 3.10, que al parecer es crtica alrededor del 50%, ya que por debajo de esta aumenta la intensidad luminosa en el fondo del bosque de forma relativamente abrupta, mientras que en las densidades superiores la luminosidad baja de forma relativamente suave. Este hecho tiene su importancia ecolgica y silvicultural (regeneracin natural, desarrollo de la maleza, etc.). Una imagen de la intensidad luminosa (relativa) en el fondo del bosque puede dar los valores siguientes de la tabla 3.4. Tabla 3.4 Intensidad luminosa (relativa en %) en el fondo del bosque, segn Samek (1970). RODALES Densidad del bosque Pinares Encinares Bosques pluvio - tropicales Densos 80 - 90% 15 - 20 5 - 15 0,1 - 0,5 Ralos 50 - 70% 20 - 35 20 - 30 ?
En los bosques coetneos tambin la edad influye en la luminosidad, de forma que con la edad aumenta suavemente (vase la figura 3.11), esto es de importancia ecolgica ya que en los bosques maduros se presenta la regeneracin natural que para su desarrollo exige bastante luz, la que no encuentra en los rodales ms jvenes y por eso desaparece. La mayor oportunidad de desarrollarse satisfactoriamente se encuentra en la regeneracin en hoyos que se producen por la muerte (o explotacin) de individuos maduros, debido a que en estos espacios las intensidades luminosas son relativamente altas. Tales hoyos o manchas de la luz directa, se presentan hasta en bosques tropicales, aunque a veces sean de poca extensin.
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Carter (1933) citado por Samek (1970) determin dichas manchas en la Guayana Britnica con un 0,5 - 2,5% de luminosidad (segn el tipo del bosque). Claro que estas manchas de luz directa se trasladan segn la posicin del sol y se mantienen pocas horas (3-5 horas) al estar el sol en el cenit. El propio autor haba determinado la intensidad luminosa en dichas manchas a un 10 72%, mientras que en la superficie sombreada puede bajar hasta por debajo del 0,2% de la luz plena.
Figura 3.10 Relacin de la densidad del rodal con la intensidad (relativa) luminosa en distintas alturas (Quercus ssp. 30 aos) de Molchanov (1968) citado por Samek (1970). En estos hoyos las plantas reciben la mayor porcin de la luz (sobre todo directa) desde arriba. Su tamao determina la intensidad luminosa, de manera que en los hoyos pequeos las intensidades luminosas son inferiores a la de los hoyos grandes.
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Figura 3.11 Relacin de la luminosidad con la edad del rodal de Picea abies (conferas) segn Mitschelich (1940) citado por Samek (1970).
3.4 Clasificacin de las plantas segn su exigencia por la luz

Las observaciones simples sealan que la exigencia de los vegetales a la luz es muy variable. Hay plantas que crecen en lugares abiertos (solanas) mientras que en otras lo hacen a la sombra, y algunas se encuentran tanto en la sombra como en lugares soleados. Las especies que requieren altas intensidades luminosas se indican como plantas helifilas o fotfilas (plantas de solana), mientras que las plantas que exigen sombra se llaman escifilas (escifitas o planta de sombra; inapropiadamente helifobas, segn Samek, 1970). Algunas plantas son relativamente tolerantes en cuanto a las condiciones luminosas. Sin embargo hay que mencionar que sta divisin es convencional, ya que entre ambos extremos existe una cadena continua. Adems la exigencia o tolerancia contra la luz intensa o la sombra puede alterarse durante la vida del individuo y puede variar segn los restantes factores ecolgicos (fertilidad del suelo, humedad, etc.). En relacin con la tolerancia a la luz se pueden distinguir dos clases de plantas a saber: las eurofotas y las estenofotas Las primeras manifiestan una tolerancia amplia a las condiciones lumnicas, las otras tienen una amplitud estrecha. As pueden presentarse las estenofotas tanto en las helifilas como en las escifilas.
La tolerancia a la luz o a la sombra, no se mantiene toda la vida del individuo en el mismo nivel. As, hasta las especies evidentemente fotfilas en el estado joven resisten cierta sombra, lo que es una adaptacin necesaria, ya que tambin estas especies, por lo general, en el estado de posturitas estn
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sombreadas por los individuos vecinos. Al parecer esta resistencia est relacionada a adaptaciones anatmico - morfolgicas de las hojas jvenes (lo que ser visto ms adelante).
La tolerancia a la sombra hasta cierto punto est relacionada con los dems factores ecolgicos. En general, puede decirse que cuanto ms favorable es el conjunto de los dems factores, tanto mayor suele ser la tolerancia a la sombra. En suelos relativamente frtiles y de humedad adecuada las plantas helifilas soportan ms sombra. No obstante hay ciertos lmites, por debajo de los cuales la resistencia de las plantas no es posible. Este lmite se llama a veces sombra mortal o lmite de hambre luminosa. As por ejemplo Wiesner (1895) citado por Samek (1970) considera como lmite luminoso para las fanergamas1 un 0,83 - 0,77% de la intensidad luminosa (del sitio abierto). En condiciones de la intensidad relativa de 0,1 - 0,2% pueden vivir solo las algas y algunas protonemas de musgos; en la de 0,2 - 0,3% algunos musgos, algunas especies de la Silaginella ssp. de la familia Hymenophyllaceae tropicales (helechos) etc. En las intensidades entre 0,3 - 0,5% pueden vivir algunos helechos y Fycopodiaceae y encima de 0,5% las plantas superiores ms resistentes, escifilas, como algunas especies del genero Begonia, de la familia Rubiaceae, Commolinaceae, Zingobaraceae, etc.
3.4.1 Cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR) de Wiesner

Las exigencias diferentes de distintas especies se conoce desde hace siglos y tambin en la prctica silvicultural hace ms de 160 aos se introdujeron escalas empricas de los maderables relacionadas a la exigencia luminosa. Sin embargo tan solo Wiesner (1907) segn Samek (1970) trat de establecer medidas cuantitativas empleando el cociente de recepcin luminosa relativa (L) que es la relacin entre la intensidad luminosa del lugar abierto (Ia) con la del lugar en que se encuentra dicha planta (Ib); es decir que L = Ib/Ia. La recepcin luminosa relativa puede expresarse en forma de quebrado 1/1,4; 1/15; 1/140 o como recomienda Walter en % (50% es igual a ).
3.4.2 Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR)

Con respecto a la recepcin luminosa relativa pueden distinguirse tres grupos de plantas a saber:
1) Plantas que crecen en lugares no sombreados (L es igual al 100% es decir las plantas helifilas sensu stricto). 2) Las especies que crecen en plena luz, pero soportan cierta sombra, es decir cuyo Lmax2 es igual al 100% y L min es menor del 100%. Se ha comprobado que en condiciones artificiales, al excluir la
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Plantas sin clorofila (hetertrofas) soportan una sombra profunda.
L min corresponde a la recepcin luminosa relativa ms baja encontrada en dicha especie; L max es la recepcin luminosa relativa ms alta de dicha especie.
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competencia de otras especies muchas de ellas pueden resistir mayor sombra (L min ms bajo) que bajo condiciones naturales. L min varia considerablemente segn la especie.
3) Las especies cuyo L max es menor de 100%, es decir las especies que nunca crecen en la luz plena y cuya L min varia segn la especie, pero por lo general es inferior al L min de las plantas del grupo anterior. Merece mencin que la recepcin luminosa relativa es un fenmeno continuo. Tambin las plantas helifilas resisten cierta sombra, sobre todo al excluir la competencia de otras especies (es decir en los cultivos artificiales) y en suelos ricos en nutrientes y adecuadamente hmedos. Parece que en las plantas del tercer grupo (3) no se trata de una verdadera sensibilidad a la luz de alta densidad, sino ms bien de una perturbacin del balance hdrico de la planta en lugares expuestos a pleno sol. Puesto que gran parte de las especies de este grupo no es capaz de reducir su transpiracin, lo que conlleva al final la perturbacin de la fotosntesis y la disminucin del crecimiento. Tales plantas sufren por la competencia de plantas mejor adaptadas a la deficiencia de agua (vase ms adelante). Hay ndices que en las condiciones trmicas ptimas una misma especie puede soportar ms sombra, es decir presentar mayor amplitud luminosa que en condiciones adecuadas. Este puede observarse tambin en los pinos, sobre todo en el Pinus caribaea. En edtopos pobres sta especie es ms exigente a la luz que en suelos relativamente ms ricos (y adecuadamente hmedos). De lo expuesto es posible sacar conclusiones prcticas. En suelos favorables es posible ralear (es decir cortas algunos rboles) menos el estrato arbreo para lograr y mantener la regeneracin natural mientras que en suelos poco favorables hace falta ralear relativamente ms en el estrato arbreo para mantener la repoblacin (buscando mayor entrada de luz), o sea, ralear ms en el pobre para favorecer la regeneracin natural (por ejemplo en las talas sucesivas, etc.).
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3.4.3 Factores que influyen en el cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR)

Hasta ahora se ha tratado acerca de la relacin del individuo o especie a las condiciones luminosas, considerando el individuo como una entidad homognea. Sin embargo, el individuo no es absolutamente homogneo ya que por ejemplo en la copa del rbol, pueden presentarse diferencias considerables en cuanto a la luminosidad, la parte superior de la periferia de la copa de un individuo del estrato superior recibe luz plena (L = 100%), mientras que las hojas de la parte inferior de las copas o de la parte inferior de la misma se encuentra en una asombra. Resulta que es posible determinar por un mismo individuo la Lmin que representa la recepcin luminosa relativa de la hoja u hojas ms sombreadas de una misma copa. Los individuos que crecen aislados (fuera del bosque) presentan por regla general Lmin de rboles crecidos dentro del bosque. Es muy posible que eso se deba a las mejores condiciones de la nutricin, ya que tambin los individuos crecidos en edtopos favorables presentan Lmin inferior al de los rboles crecidos en edtopos menos favorables. Eso puede ser una explicacin de por qu en las condiciones desfavorables (por ejemplo en las montaas, al norte, etc.) los bosques se vuelven ms ralos (Es decir descubiertos). Desde le punto de vista silvicultural resulta que en los ectopos menos favorables es preferible mantener una menor densidad, aunque por regla general el nmero de individuos por unidad de superficie en peores clases de sitio(en los rodales ms o menos coetneos, es decir de la misma edad) son superiores que en ectopos favorables. Merece mencin que dentro de una misma especie pueden presentarse poblaciones parciales (razas, ecotipos, etc.) que difieren en cuanto a la exigencia luminosa, a saber unas representan mayor resistencia a la sombra que otras. Estas diferencias ecotpicas, pueden ser de importancia prctica ya que influyen en las intervenciones silviculturales, como por ejemplo en las talas sucesivas, etc. Segn las observaciones parece que el Pinus caribaea presenta diferencias ecotpicas relativas a la resistencia de la sombra. Las poblaciones parciales de algunos cayos de la Sierra del Rosario parece (por lo menos cuando son jvenes) que resisten mejor la sombra que las del Occidente de las Alturas de Pizarras, segn Samek (1970). Sin embargo, con pruebas experimentales3, las cuales son difciles, se podra resolver este problema. Todo lo anteriormente expuesto nos lleva a la conclusin que los factores que influyen en el cociente de recepcin luminosa relativa son: a) Humedad del suelo, b) condiciones trmicas, c) competencia de otras plantas, d) fertilidad del suelo, y e) tipo de especie.
3.5 La luz como factor morfognico

Tanto el exceso como la falta de la luz a menudo provocan modificaciones en la estructura anatmica y morfolgica de los vegetales.
Hay que decir que algunas propiedades fisiolgicas son probables de averiguar ya en el estado joven a manera de pruebas rpidas o tempranas (fruehtest, en alemn). As por ejemplo la exigencia a la luz puede evaluarse segn la reaccin fototrpica.
3
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La falta de luz puede provocar fenmenos patolgicos, como por ejemplo el ahilamiento4 (etiolamiento). Esta anomala la puede encontrar el forestal, sobre todo en las posturitas recin germinadas, cubiertas por una capa gruesa de hojarascas o tierra (en los viveros). Sin embargo no siempre la falta de luz se manifiesta de una manera tan evidente puesto que a menudo un individuo aunque evidentemente sufre por demasiada sombra no manifiesta rasgos patolgicos. An ms difcil es resolver acerca de las manifestaciones patolgicas en condiciones de exceso de luz. En el aspecto fisiolgico parece que las ondas morfolgicamente ms activas son las de 600 - 750 m, (vase la figura 2.11) mientras que las de 350 - 480 m provocan ms bien manifestaciones fototrpicas.
3.5.1 Tipos de hojas

La falta o exceso de luz provoca ciertas modificaciones en la estructura anatmica y morfolgica de los vegetales. Las modificaciones anatmicas se manifiestan en el grosor de las hojas (vase la figura 3.13), en el grosor de la epidermis, en el grosor de las paredes de las clulas, en el tamao de los cloroplastos, en el nmero de estomas por mm2, etc.
Figura 3.12 Curvas de la accin de la radiacin solar sobre la fotosntesis, sntesis de clorofila, fotoperiodismo y fotomorfognesis segn Witrow ex Drumond (1965) citado por Samek (1970) - modificado.
Segn Font Quer (1970) el ahilamiento es la anomala del crecimiento de las plantas que se han desarrollado en la obscuridad, caracterizada, en los tallos por el alargamiento de los entrenudos, y la decoloracin por falta de clorofila.
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Figura 2.12 Hojas de Fagus selvatica a) crecidas al sol b) crecidas en la sombra En un mismo individuo pueden presentarse, segn la posicin en la copa, hojas de sol o de sombra de distinta estructura anatmico morfolgica. Hay que decir que la estructura anatmica de las hojas puede cambiar con la edad del individuo. Al parecer, la mayora de las especies helifilas cuando joven posee ndices ms bien de hojas de sombra aunque crezca en los sitios soleados, mientras que en los individuos de mayor edad las hojas sombreadas (an en especies escifilas) poseen una estructura anatmica con ndices similares a las hojas de sol. Esto puede explicarse, hasta cierto punto, por la influencia de las condiciones luminosas ya que las helifilas crecen a menudo cuando joven en sitios ms o menos sombreados, mientras que los individuos adultos, an de las especies escifilas estn en gran parte expuestas al sol directo. Al parecer la estructura anatmica de las hojas con respecto a las condiciones luminosas cambia menos en las especies helifilas que en las escifilas. Las modificaciones anatmicas producidas por las condiciones luminosas se reflejan en el aspecto morfolgico del individuo entero. Es decir, la luz puede producir modificaciones ecomrficas5. Como modificaciones producidas por exceso de luminosidad, se consideran algunos tipos de individuos (tpicos para los sitios abiertos de montaas altas) con entrenudos reducidos o individuos con abundantes hojas en rosetas, etc. Tambin los entrenudos alargados de las partes inferiores de los bejucos a menudo se relacionan con la falta relativa de luz.
5
Se trata de modificaciones somticas no hereditarias que desaparecen cuando dejan de funcionar los factores ambientales considerados segn Samek (1970) o tambin como dice Font Quer (1970) cuando la adaptacin mesolgica produce una forma invariable, no sujeta o apenas sujeta a la influencia del medio.
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Es muy probable que durante la filognesis muchas especies se han adaptado a las condiciones extremas de la luminosidad, as que estas propiedades se consideran como especficas (genotpicas).
Como tales adaptaciones morfolgicas a la luz intensa se consideran, por ejemplo las hojas lustrosas (mayor reflexin), vestimiento de las hojas (la luz directa se refracta en los tricomas), etc.
3.5.2
Tipos de copas
A menudo, tambin las formas de las copas se consideran como producto de la adaptacin de las condiciones luminosas (adaptacin filognetica). Sin embargo, no debe olvidarse que la forma de la copa es un resultado de la constitucin hereditaria (genotipo) y de las condiciones ambientales, como es la posicin centica, influencia de los vientos, etc.; adems la forma de la copa puede cambiar en el curso del desarrollo del individuo (vase ms adelante). A pesar de la variabilidad fenotpica y de cierta regularidad geogrfica los distintos tipos de copas parecen relacionarse con las condiciones luminosas. Hay varios tipos fundamentales (vase la figura 3.14). Es claro que estas clases son tipos ideales entre los cuales existen numerosas formas intermedias, es decir, una variabilidad continua.
Figura 3.14 Formas de las copas. a) Copa piramidal, b) oval, c) redonda, d) obovada, e) de paraguas, f) de plato y g) de escudo.
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Un extremo es sin duda la forma piramidal de la copa. Su presencia la explican algunos geobotnicos como una adaptacin de proteccin contra la luz intensa en zonas meridionales sobre todo subtropicales pero tambin como una adaptacin que resulta en un mejor aprovechamiento de los rayos oblicuos, lo que es importante en zonas septentrionales, donde el sol todo el ao tiene poca declinacin. En zonas subtropicales poseen copas piramidales por ejemplo Cupressus (C. sempervirens, C. stricta, etc.), Populus nigra var. pyramidalis, etc. Las copas piramidales en latitudes altas poseen a menudo poblaciones de especies sobre todo las conferas las cuales en las zonas ms meridionales presentan copas ms o menos anchas (por ejemplo Pinus silvestris). Igual fenmeno se manifiesta en las montaas altas. En ambos casos no se puede excluir la idea de que se trata de una adaptacin contra la nieve ya que sta, hmeda y pesada, se cae fcilmente de las ramas cortas mientras que las ramas largas y de ngulo ms o menos recto sufren roturas en estos casos. Esto fue discutido por Zitterbart (1981) citado por Butter (1986), quien sealaba que este aspecto de la forma de la copa influa en la estabilidad de los rodales de Fichte (Picea abies) porque copas de determinadas formas son ms daadas por las nevadas. Esta hiptesis parece ser apoyada por las diferencias en el ngulo de las ramas ya que las copas piramidales en las zonas subtropicales suelen formar ramas erectas mientras que en las zonas septentrionales y montaosas son casi siempre ramas pndulas (vase la figura 3.15), es decir colgantes.
Figura 3.15 Dos tipos de ramificaciones que producen la copa piramidal a) Ramas erectas b) ramas pndulas (colgantes).
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Debe destacarse que en las zonas subtropicales las copas piramidales tpicas no se encuentran con frecuencia. Las copas ovales, obovadas y redondas dominan en las zonas templadas aunque tampoco faltan en las zonas tropicales. No obstante, las copas de paraguas, de plato y de escudo son en las zonas tropicales tipos comunes, mientras faltan en las zonas septentrionales. Las copas horizontalmente estrechas suelen relacionarse con abundancia a los rayos trmicos y a la pobreza de rayos fotosintticamente activos en las zonas tropicales. De las copas horizontales al viento puede remitir el aire calentado y las hojas pueden aprovechar mejor los rayos fotosintticamente activos. Las formas de plato y de escudo dominan tambin en las sabanas (de Africa, etc.). Cabe destacarse que estas explicaciones se deben a observaciones y deducciones. Sin embargo, no se tienen pruebas experimentales. Las copas de los rboles de zonas tropicales (ecuatoriales) son ms ralas (poseen menos follaje) que las zonas templadas lo que tambin puede relacionarse con las condiciones de la radiacin solar.
Captulo 4 La temperatura como factor ecolgico

4.1 Introduccin
Es conocido que la radiacin solar es la fuente del calor que controla el rgimen trmico cerca de la superficie terrestre, de ah la gran importancia de la radiacin de la tierra y el movimiento del aire en el nivel y distribucin de la temperatura. Por eso Barnes et al (1998), dicen que la temperatura media anual en cualquier sitio de la superficie de la tierra es bsicamente una funcin de la insolacin solar llegada a este sitio modificado por el calor secundario transferido y elevada por radiacin terrestre y el movimiento del aire. La temperatura influye por tanto en la vida de todos los organismos y en muchos procesos de importancia para el hombre, lo que ser visto a continuacin, al menos de una manera breve.
4.1.1 La influencia de la temperatura en la vegetacin

Como ya se ha dicho, una parte de la radiacin solar al llegar a la superficie se transforma en calor.
La temperatura interviene en mayor o menor grado en casi todas las funciones de las plantas. Todos los procesos del metabolismo y muchos procesos fsicos, como la difusin, precipitacin y coagulacin en la formacin de la membrana celular, depende de la temperatura y se aceleran cuando sta aumenta hasta un grado ptimo, cuando la temperatura desciende hasta un cierto mnimo, se retarda el crecimiento. A temperaturas inferiores se interrumpe la divisin celular y la fotosntesis, y a temperaturas todava ms bajas, cesa la respiracin y sobreviene la muerte.
4.1.2 Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposicin e inclinacin en la vegetacin

Debido a que son las temperaturas, sobre todo las de la superficie y en capas cercanas a la misma, grosso modo, proporcional a la radiacin solar, resulta que la temperatura debe variar segn la exposicin e inclinacin de las laderas. Desde el aspecto ecolgico estas diferencias (meso - microclimatolgicas son de importancia, sobre todo en las zonas extratropicales, debido a que en estas latitudes incide el sol todo el ao del norte o del sur (segn sea el hemisferio sur o norte). As se producen, por ejemplo en las zonas extratropicales diferencias evidentes de temperatura en las laderas expuestas al sur, las cuales son ms clidas (en el hemisferio norte) y al norte, las cuales son ms fras. Eso se manifiesta no solo en cuanto a la temperatura del aire, sino tambin del suelo, como lo trataremos ms adelante. Estas diferencias son ecolgicamente de mayor importancia en zonas de altas latitudes (o elevaciones) donde el factor temperatura se vuelve limitante. Las diferencias trmicas de las laderas de distinta exposicin e inclinacin reflejan ms o menos claramente en la distribucin mesotopogrfica de la vegetacin. Adems tambin las manifestaciones fenolgicas, como por ejemplo: el comienzo de la apertura de las yemas, de las flores, etc., estn relacionadas con la exposicin. En las zonas septentrionales por ejemplo, comienzan a florecer los individuos de exposiciones meridionales ms temprano que los de las septentrionales. Hasta el proceso de co-
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mienzo de la apertura de las flores en un mismo individuo sigue ms o menos el orden de la exposicin, empezando a abrir primero las flores expuestas en la copa, hacia el sur. En la zona tropical y sobre todo en la ecuatorial es de poca importancia ecolgica, ya que sta modifica ms bien el curso diario de las temperaturas y solo poco la cantidad de calor. A saber, por las madrugadas se calientan ms rpido exposiciones expuestas al sudeste y por la tarde se mantiene las laderas del noroeste ms caliente (en el hemisferio septentrional), sin embargo las diferencias entre las exposiciones por el medioda cuando la radiacin es ms intensa, se borran debido a la alta declinacin del sol en la zona ecuatorial.
4.1.3 Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetacin
El curso diario de la temperatura del aire, como es sabido, manifiesta grosso modo, una curva sinusoide, cuyo mximo de halla poco despus del medioda y el mnimo cerca de la madrugada. Con el curso diario de la temperatura, hasta con las depresiones de la temperatura provocada por la presencia de nubes, se relacionan muchas actividades vitales de los vegetales, sobre todo la transpiracin, que influye en la fotosntesis y otros procesos. La oscilacin diaria de la temperatura del aire varia segn la zona geogrfica y de acuerdo a las anuales. En la zona ecuatorial, se presentan pocas diferencias diarias relativas a la estacin anual, pero con la latitud geogrfica estas diferencias aumentan. An ms variables son los cursos anuales de las temperaturas a saber de las temperaturas medias anuales. La zona ecuatorial presenta pocas diferencias en temperatura media mensual as que la curva resulta muy plana. En las latitudes altas las diferencias de las temperaturas medias mensuales aumentan. As Barnes et al (1998), comentan que las diferencias en la temperatura y la precipitacin sobre la superficie de la tierra influye en la distribucin de la vegetacin y los procesos que controlan la productividad primaria sobre la superficie terrestre. La figura 4.1 resume la relacin entre la temperatura, la precipitacin y la productividad primaria sobre la superficie terrestre en un rango amplio de ecosistemas terrestres, incluyendo la tundra, desiertos, sabanas y bosques desde las regiones tropicales, templadas y boreales. La productividad primaria sobre la superficie terrestre es relativamente baja en climas fros (Figura 4.1 a) y climas secos (Figura 4.1 b) y se eleva rpidamente cuando ambas, temperatura y precipitacin se incrementan. La relacin es sorprendente, dando una amplia diversidad de plantas y ecosistemas usados para compilar esta relacin. La amplitud entre el mes ms fro y el ms caluroso es de importancia ecolgico. En las zonas tropicales en las cuales la oscilacin es pequea los procesos de las plantas no son limitadas por temperaturas bajas sino ms bien por la falta de agua ( precipitaciones). La situacin diferente se presenta en las latitudes altas, donde las temperaturas bajas por debajo de 0 C lo que impide los procesos normales de la vegetacin, tambin debido a que en estas temperaturas el agua se encuentra en estado slido (hielo).
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Figura 4.1 Temperatura media anual (a), precipitacin media anual (b), y la productividad primaria sobre la superficie terrestres (ANPP, del ingls aboveground primary productivity) en los ecosistemas terrestres. Los datos usados para construir esta relacin fueron colectados de un amplio rango de ecosistemas terrestres incluyendo desiertos, sabanas, bosques y la tundra. Incrementndose la temperatura y la precipitacin generalmente resulta una mayor productividad primaria sobre la superficie terrestre (segn Lieth, 1973, citado por Barnes et al., 1998).
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4.2 La temperatura en las plantas

Muchos procesos vitales de los vegetales estn determinados directa o indirectamente por la temperatura. La amplitud en la que se pueden realizar estos procesos difiere sobre todo segn la especie y el tipo de proceso vital. Son muchos los ejemplos que pudieran indicarse para ilustrar esta idea. Barnes et al. (1998) sealan que la temperatura del aire controla directamente la ganancia del Carbono en las hojas por su influencia en la velocidad de la fotosntesis bruta y la respiracin a la sombra (vase la Figura 4.2) La diferencia entre estos dos procesos fisiolgicos (por ejemplo la fotosntesis neta) alcanza un mximo entre 15 y 25 C para la mayora de los rboles de climas templados segn Kozlowski y Keller (1966) y Mooney (1972) citados por Barnes et al. (1998). Cantidades por encima y por debajo de este rango disminuye rpidamente porque temperaturas ms bajas o ms altas limitan el proceso de asimilacin de Carbono. En la Figura 4.2 puede verse que la fotosntesis bruta se incrementa con una temperatura creciente hasta un ptimo y desde all disminuye rpidamente con incrementos posteriores de la temperatura. La respiracin a la sombra as incrementa con el crecimiento de la temperatura, alcanzando un mximo, y de all disminuye marcadamente cuando la temperatura continua aumentando.
Figura 4.2 La temperatura es responsable de la fotosntesis bruta, la respiracin a la sombra y de la ganancia de Carbono en las hojas. La fotosntesis bruta y la respiracin a la sombra en las hojas son dependientes del rgimen trmico y la ganancia de Carbono en las hojas es maximizado por la temperatura cuando las diferencias entre estos procesos es la mayor (Segn Daniel et al., 1979 e impreso por Daniel, Helms y Baker en Principios de Silvicultura en la segunda edicin de 1979, citados por Barnes et al., 1998).
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La temperatura de la planta suele seguir las variaciones del ambiente que la rodea. Las plantas no poseen temperaturas propias y aunque ciertas actividades, como la respiracin, generan calor, como sta solo es intensa a temperaturas elevadas y disminuye al descender la temperatura, la cantidad de calor producido en el momento en que sera ms necesario es mnimo. Aunque existen excepciones a sta regla como ms adelante veremos.
4.2.1 Clasificacin de las plantas de acuerdo a la exigencia trmica

De lo que estamos seguros es que las plantas exigen cierta temperatura para su desarrollo con relacin a esta exigencia trmica se distinguen las siguientes plantas. 1234megatermas 1 mesotermas microtermas hekistotermas
Las megatermas son plantas que crecen en regiones clidas, sobre todo en ( llanuras de )
zonas ecuatoriales y tropicales, cuya temperatura media anual sobrepasa los 20 C y son las plantas de mayor exigencia trmica.
Las mesotermas son plantas menos exigentes, a la temperatura, y dominan en zonas clidas o
en el piso montaoso en la zona intratropical. Grosso modo como mesotermas se consideran las plantas que crecen en regiones cuya temperatura media anual oscila entre 15 y 20 C.
Las microtermas se relacionan con regiones las cuales la temperatura media anual est por
debajo de 15 C ( zonas fras templadas, piso subalpino, etc. ).
Las hekistotermas son plantas de la zona rtica y de montaas altas ( zonas alpinas) es decir
poco exigentes en cuanto a calor y son las menos exigentes. Esta clasificacin es muy aproximada y relativa, ya que prcticamente no hay pruebas experimentales sobre todo en el caso de las especies perennes. La exigencia de las plantas al calor se suele determinar deductivamente de la distribucin geogrfica (vase la figura 4.3) al relacionarla con la temperatura. En la figura 4.3 presentamos algunos ejemplos de plantas cubanas cuya exigencia trmica esta deducida de la distribucin horizontal. Swietenia mahagoni (caoba cubana) representa una especie megatrmica, la Magnolia cubensis (Maran de la Maestra) una mesoterma, mientras que Haenianthus salicifolius una microtrmica que segn Roig (1965) es el almendro. Sin embargo hay que tomar en cuenta que la deduccin de la exigencia trmica de la distribucin geogrfica del taxn aprovecha datos macroclimticos, no debe coincidir con la exigencia real. A saber en el lmite de distribucin geogrfica de las plantas se encuentran en segmentos ecolDe Candolle segn Samek (1970) distingue entre las megatermas tambin las xero-mesotermas. Es preferible evitar este trmino en la relacin con las megatermas ya que anlogamente se puede distinguir la clase de xeromesotermas, etc. Por eso se recomienda consecuentemente aplicar combinaciones como xero-megatermas, xeromesotermas, etc.
1
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gicamente particulares, es decir en situaciones meso o microclimticamente diferentes del macroclima. Por ejemplo muchas especies supramontanas (digamos mesotrmicas ) penetran en los pisos inferiores en crcavas profundas, sombreadas, hmedas y fra ( inversiones trmicas ) cuyo microclima difiere del macroclima de la zona dicha.
Figura 4.3 Deduccin de la exigencia trmica de la distribucin horizontal de tres tipos de plantas cubanas: (a) Haenianthus salicifolius; (b) Magnolia cubensis y (c) Swietenia mahagoni. En las montaas, estas diferencias entre macroclima y microclima pueden presentar diferencias en elevacin hasta de centenares de metros. As por ejemplo en dos lugares vecinos - en un pinar de una depresin hmeda - en la Sierra de Nipe, reporta Fojt (1971) diferencias de 1,6 C ( altura de 30 cm encima de la superficie ) esta diferencia, aplicando gradiente trmico de 0,6 C/100 m representa casi 300 m de la diferencia en la elevacin (vase la figura 4.4). La diferencia en la temperatura del suelo (en las capas superiores) entre ambos lugares fue hasta 3,5 C (26,2: 22,7 C) entre ambos lugares lo que representa ( tericamente ) una diferencia en la elevacin de casi 600 m. De lo dicho resulta que las deducciones de la exigencia trmica de las plantas de la distribucin geogrfica tiene su limitacin metdica. Es preferible salir de la distribucin masiva ( zonal ) y los hallazgos dispersos hay que analizar ms detalladamente, sobre todo desde el aspecto de como se relacionan estos puesto de vanguardia con el macroclima. A parte de esta limitacin hay que tomar en cuenta que la distribucin geogrfica, no debe corresponder a la potencial por muchas causas de las cuales las ms importantes son: - limitacin por competencia, - rea de distribucin est en desarrollo (aspecto histrico), - por presencia de barreras mecnicas o edficas; etc.
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De las plantaciones artificiales a menudo resulta que al excluir la competencia la especie manifiesta mayor amplitud ecolgica con respecto a muchos factores ambientales (reaccin del suelo, humedad, nutrientes, etc.) entonces con respecto a la temperatura.
30 29 28 27 26 25
Temperatura (C)
24 23 22 21 20 19 18 17 16 0 2 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Calvero Pinar I Pinar II
Horas del da
Figura 4.4 Temperaturas del aire a 30 cm de altura en el calvero y en los Pinares I y II (II ms denso) de la Sierra de Nipe segn Fojt (1971). En algunas especies (por ejemplo, neoendmicos, etc.) la distribucin en un momento dado puede ser solo una parte del rea que ocupar en el futuro, bajo condiciones climticas de la actualidad. Es decir, la especie est en proceso de aumentar su rea sin lograr en el momento dado el rea potencial. Las barreras mecnicas pueden ser aguas extensas, cordilleras altas, etc. Tambin por ejemplo en las montaas por falta de mayores alturas la distribucin puede ser limitada, aunque potencialmente podra subir mucho ms todava el taxn (vase la figura 3.1) Haenianthus salicifolius en la Sierra Maestra. Las especies muy especializadas en cuanto a las condiciones edficas (por ejemplo calccolas, etc.) no deben alcanzar en la regin estudiada su lmite climtico, por faltar tales edtopos en la zona climtica extrema. De lo dicho resulta, que deducir la exigencia climtica de las especies de su distribucin geogrfica presenta dificultades metdicas y la aplicacin de ste mtodo est siempre algo limitado. Las evidencias solo pueden brindarlas plantaciones experimentales en distintas condiciones climticas, ya que tampoco los experimentos de laboratorio, debido a la longevidad de las especies arbreas, pueden dar pruebas perfectas.
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Muchas veces la exigencia trmica de las plantas se expresa en forma de sumas de temperaturas, es decir, por la suma de la temperatura diaria de la poca de vegetacin. sta poca de vegetacin se define como el lapso del ao en el que la temperatura media diaria iguala o sobrepasa los 10C2. Esta suma de temperaturas es un ndice aproximado, sin embargo, es ampliamente empleado.
4.2.2 Influencia de las temperaturas extremas en la vegetacin

Hasta ahora se ha tratado sobre temperaturas medias las que, sin embargo, no siempre son decisivas para la existencia de los vegetales cuya vida a menudo puede ser limitada por las temperaturas extremas, bien altas, bien bajas. Estas temperaturas pueden presentarse ms menos peridicamente, pero para muchas especies perennes an los extremos episdicos (repetidos en perodos largo, a veces una vez durante 10 aos) pueden impedir su existencia estas temperaturas extremas se pierde en los valores medios (vase la figura 4.5), ya que los promedios iguales pueden pertenecer a dos tipos climticos distintos.
40
35
Temperatura media mensual (C)
30
25
a b
20
15
10 Ene Jun Meses del ao Dic
Figura 4.5 Comparacin de las temperaturas medias mensuales de dos estaciones de igual temperatura media anual (25,5C), segn Samek (1970). a.. Cabo de San Antonio (22 N, 85O) b.. Insalah (27 N, 2E) A menudo se considera que las temperaturas bajas perjudiciales son las que estn por debajo de 0 C, es decir heladas. Sin embargo las experiencias y experimentos sealan que los daos en
Esta temperatura se tom convencionalmente como lmite, ya que en las zonas templadas por lo general los das con temperaturas medias de 10C coinciden (ms o menos) con el comienzo de la actividad vital de la vegetacin.
2
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especies megatermas pueden presentarse an en temperaturas por encima de 0 C. As Cuba reporta Acua (1942-43) citado por Samek (1970) daos provocados por bajas temperaturas sin que estas alcanzaran 0C. Las causas fisiolgicas de los daos provocados por las temperaturas por encima de 0C son bastante complejas y todava poco conocidas, an menos que los provocados por las heladas. Muchas de las plantas de los trpicos son daadas ms o menos seriamente por temperaturas alrededor de 5C. No obstante, de otros lados hay plantas ms o menos megatermas las cuales resisten en ciertas condiciones, hasta heladas. Segn Larcher (1954) citado por Samek (1970) reporta datos sobre la resistencia de plantas siempreverdes, en el Mediterrneo Europeo. El citrus trifoliato resiste hasta -20C Chameropus humilis -13C. Nerius oleander 9 C, etc. Pero en el verano las mismas plantas sufren an por temperaturas mucho menos extremas. Resulta que tambin las especies siempreverdes manifiestan distinta resistencia relativa a la poca estacional. Tambin las temperaturas altas pueden provocar daos en los vegetales. Estas desde el aspecto prctico, pueden referirse a las altas del aire o de las temperaturas internas de los cuerpos sobre todo de la superficie de los rganos vegetales segn veremos ms adelante. Las temperaturas altas del aire, influyen sobre todo en forma directa en los procesos vitales, ya que la temperatura del aire no alcanza valores ecolgicamente crticos. Sin embargo, por regla general las altas temperaturas del aire estn en el campo relacionado con la falta de agua, as que resulta difcil diagnosticar los daos de las altas temperaturas en la naturaleza.
4.2.3 Tipos de hojas

De gran importancia ecolgica son las temperaturas de los rganos provocados por la radiacin solar directa. Como se ha comprobado con respecto a la temperatura interna hay dos tipos de hojas: unas (por ejemplo caf) manifiestan temperaturas ms altas que la del aire adyacente. Estas son del tipo supratrmicas (over temperature type, uebertemperaturtyps), las otras tienen temperaturas inferiores al aire y se denominan subterrneas (under temperature type, untertemperaturtyps). Las diferencias en las hojas supratrmicas pueden ser a veces consideradas, de 15C o hasta ms, sobre todo durante la radiacin elevada y durante la calma del aire. Por la noche por regla general, la diferencia disminuye o hasta puede bajar por debajo de la temperatura del aire. Las temperaturas inferiores de las hojas de los tipos subtrmicas se relacionan con el efecto de enfriamiento causado por la transpiracin interna3 como lo demuestra la subida rpida de la temperatura de la hoja cortada. Tambin las hojas marchitndose elevan su temperatura interna. Al parecer la oscilacin de la temperatura interna suele ser relativamente grande y rpida en las hojas herbceas y menos evidentes en hojas carnosas; no obstante en los suculentos pueden a veces presentarse supratemperaturas muy elevadas. Huber (1956) citado por Samek (1970) reporta temperaturas internas hasta de 56C. Adems, es muy notable que los distintos tipos de vestimiento de hojas constituyen una proteccin contra el excesivo calentamiento de la superficie de los vegetales.
3
Para evaporar un gramo de agua hacen falta unas 540 - 580 cal segn la temperatura (20 - 30 C). En promedio, el 99% de la radiacin absorbida es consumida por la transpiracin y solo el 1% por la propia fotosntesis.
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No obstante hasta ahora se conoce poco de la funcin ecolgica de la regulacin de la temperatura por medio de las hojas. Ambos tipos de hojas, supratrmicas y subtrmicas se han encontrado en iguales condiciones ecolgicas.
4.3 Ecotipos altitudinales

Segn Font Quer (1970) un ecotipo es una unidad que no est sujeta a la prdida de fertilidad por recombinacin gentica con unidades similares dentro de la ecoespecie. Es decir que es un tipo de planta que se ha adaptado muy especialmente a una situacin ecolgica y que hasta puede recombinarse con sus similares sin perder sus propiedades genticas. Desde los experimentos clsicos de Bonnier, con la transplantacin de los individuos de llanuras a las montaas y viceversa se conoce que el clima montaoso influye en la constitucin anatmica y morfolgica de las plantas. Muchos de los ndices morfolgicos se han tratado de relacionar con la influencia de las temperaturas. No obstante el problema es bastante complejo, ya que los climas de montaas o de llanuras no se caracterizan solo por la diferencia de la temperatura. Las pruebas experimentales acerca de la influencia de las temperaturas en la constitucin morfolgica de las plantas son relativamente raras. As Poplaiskaya segn Shinnikov (1953) citado por Samek (1970) hizo experimentos acerca de la influencia de la temperatura en la morfologa de los vegetales y pudo comprobar algunas modificaciones termomorfogenticas. Esta autora encontr por ejemplo diferencias en los mrgenes de las hojas. No obstante, no es posible confiarse plenamente en estos resultados, ya que no es evidente si la humedad durante las temperaturas altas era suficiente, es decir, si las modificaciones no son causadas por el factor agua. Sin embargo, numerosas investigaciones han comprobado la existencia de razas altitudinales (ecotipos, variedades fisiolgicas sensu Siesler segn Samek, 1970) tanto en especies arbreas como no arbreas.
4.3.1 Modificaciones morfolgicas en el clima de cordilleras

Las diferencias entre las poblaciones de terrenos altos y bajos son de naturaleza anatmica, morfolgica y fisiolgica. Al generalizar las numerosas investigaciones resulta que en el clima montaoso las diferencias anatmicas se manifiestan sobre todo en el grosor de la cutcula y de las paredes celulares en el mayor desarrollo de los tejidos de empalizada y a veces presentan diferencias cromosomales (tetraploides, exaploides). Las ms importantes modificaciones morfolgicas en el clima de cordilleras parecen ser: formas enanas y aplastadas; el sistema radical ms potente (en relacin con la parte area); un vestimiento ms denso, lo que se debe probablemente a las modificaciones anatmicas;
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hojas ms pequeas, ms gruesas y por lo general de color verde oscuro; reduccin del nmero de flores por individuo, bien a menudo las mismas relativamente grande en relacin con la especie, etc. Debemos decir que estas diferencias son ms bien de naturaleza estadstica, es decir, aparentemente un conjunto de los individuos en poblaciones parciales. Landolf (1967) citado por Samek (1970) compar taxones parientes de terrenos bajos y de montaa, o sea, variantes altitudinales y comprob que los taxones de cordilleras suelen ser ms pequeos, poseen hojas ms cortas y relativamente ms anchas, menos dentadas, menos densamente cubiertos (pelos etc.), flores relativamente mayores al igual que las semillas, etc. Adems de las parejas taxonmicas los taxas de cordilleras presentan dominancia de tipo perennes, siendo los parientes de llanuras ms bien anuales. De lo dicho resulta que los ecotopos (razas) y los taxones vicariantes manifiestan muchos ndices morfolgicos paralelos, es decir, desde el aspecto filogentico es posible en muchos casos reconocer las razas altitudinales como estado inicial de la divergencia especfica. Merece mencin que los ecotipos altitudinales a menudo poseen particularidades fisiolgicas genticamente fijadas (hereditarias) que se mantienen al ser transplantadas en condiciones ecolgicas diferentes. As por ejemplo muchos ecotipos de montaas mantienen baja actividad fotosinttica y crecimiento al igual que su ritmo fisiolgico tambin despus de ser situados en terrenos bajos.
4.3.2 ndices desde el punto de vista forestal de las poblaciones

montaosas
A menudo si la capacidad de adaptacin de los ecotipos sale de la amplitud ecolgica del, sitio de transplantacin, las funciones vitales pueden ser oprimidas, hasta la transplantacin (introduccin de los ecotipos) puede fallar totalmente. De lo dicho resulta que la existencia de los ecotipos altitudinales debe tomarse en cuenta tambin en la produccin forestal. Desde el punto de vista forestal las poblaciones montaosas manifiestan una serie de ndices los cuales los ms importantes son los siguientes:
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las poblaciones montaosas poseen una regla, crecimiento lento segn se a comprobado tanto directamente en las montaas como en numerosas plantaciones experimentales (vase la figura 4.6).
Figura 4.6 El crecimiento en altura de Picea abies en distintas zonas altitudinales de Tratas. Con la elevacin disminuye la altura mxima de los rboles (vase la figura 4.7). Es claro que la disminucin con la elevacin no debe ser siempre lineal sino algunas especies alcanzan su mximo en cierta elevacin disminuyendo hacia elevaciones tanto bajas como altas.
Figura 4.7 Correlacin entre la altura de Picea abies (61-80 aos ) y la elevacin.
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con la elevacin, por regla general, disminuyen los dimetros, (vase la figura 4.8). Los dimetros suelen disminuir con la actitud relativamente menos que la altura de los rboles de lo que resulta que los rboles en las cordilleras altas son bajos y relativamente gruesos por lo que cambia el coeficiente mrfico.
Figura 4.8 Correlacin entre el DAP de Picea abies (edad 61-80 aos) y la elevacin. De Vincent. en las conferas por regla general, el tamao de los conos disminuye con la elevacin as como el, peso de las semillas. Adems las semillas poseen el poder germinativo inferior al de los individuos de terrenos bajos. tambin el tamao de las hojas suele disminuir con la elevacin. En especies de hojas perennes (conferas) por lo general las hojas se quedan mayor tiempo en el individuo (vase la figura 4.9) que en los terrenos bajos (longevidad de las hojas).
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Figura 4.9 Perduracin de la hojas de Picea abies en relacin con la elevacin segn Molisch (1939) citado por Samek (1970). con la elevacin suele alterarse el porte de las copas. En les zonas templadas muchas conferas presentan copas piramidales o hasta columnares y copas ms largas que las que ocupan la mayor parte del trpico. A menudo las especies que en menores elevaciones forman rboles con troncos rectos en el lmite altitudinal se presentan ms bien en forma arbustiva, ramificndose ya desde la base. Es probable que en algunas poblaciones esta propiedad sea hereditaria.
4.3.3 Caractersticas de las alteraciones de las especies de ectopos

altitudinales
Como resulta de lo expuesto, con la elevacin se cambia una serie de propiedades anatmico morfolgicas y fisiolgicas tambin en las especies forestales. No obstante merece subrayar que:
Estas alteraciones son, por regla general, clinales, es decir continuas; las diferencias son de naturaleza estadsticas, o sea se manifiestan en el conjunto de individuos (poblacionales). estas diferencias altitudinales no se deben referir solo a las temperaturas sino al complejo de factores climticos.
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4.3.4 Importancia prctica de la existencia de ecotopos altitudinales

No cabe la menos duda que la existencia de ectopos altitudinales es de importancia prctica y que hay que respetarla en la produccin forestal (introduccin de ecotipos, etc.). Con frecuencia la translocacin de ecotipos montaosos a los terrenos bajos pueden resultar en prdidas tanto cuantitativa (crecimiento lento) como cualitativa (mala calidad). Tambin la translocacin de ecotipos de terrenos bajos hacia mayores elevaciones puede fallar por no encontrar condiciones ecolgicas favorables. Aunque existen excepciones, sin embargo estas raras, as que hasta que no halla pruebas experimentales es preferible no realizar translocaciones verticales muy distantes. Adems el forestal debe ser muy celoso con las condiciones ecolgicas que tendr una planta al ser llevada a un hbitat que no es comnmente el que habita, por lo que debe analizarse primero si existen condiciones similares, para que al llevar una planta a estas zonas tengan las mismas condiciones de la cual se trae y habita frecuentemente.
4.4 La temperatura dentro del bosque

El rgimen trmico dentro del bosque esta relacionado fundamentalmente con las condiciones de la radiacin solar, con la constitucin sinmorfolgica del bosque (composicin, estructura, densidad) y manifestaciones fenolgicas. De acuerdo con las condiciones (externas e internas ) se produce en las formaciones vegetales un gradiente vertical y adems la masa vegetal tiende a disminuir los extremos de las temperaturas. El gradiente de las temperatura dentro del bosque depende sobre todo de la sinmorfologa y composicin del mismo. Sin embargo, no se mantiene constante sino que cambia de acuerdo con la situacin de la radiacin solar. As por ejemplo el gradiente trmico dentro del bosque cambia con el curso diario de la radiacin. Por lo general por el medioda en el espacio de las copas se presentan temperaturas superiores a las de las capas cercanas a la superficie; por la tarde puede aliviarse el gradiente trmico (como lo demuestra el esquema que sigue)
Tambin con respecto a las temperaturas extremas se produce un gradiente vertical a saber: en el fondo del bosque la oscilacin de las temperaturas est relativamente limitada (vase la figura 4.10); en el espacio de las copas aumenta la amplitud evidentemente y a veces en la parte superior de la copa los extremos pueden sobrepasar a los de las capas areas encima del techo del
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bosque. Las mnimas de las temperaturas en distintos estratos de los bosques tropicales son bastantes uniformes, as que la amplitud de la oscilacin se debe sobre todo a los mximos variables. En la poca seca la oscilacin de las temperaturas es sumamente superior a la de la poca hmeda sobre todo en los bosque semicaducifolios, debido a la irradiacin superior (nubosidad de la estacin seca). Tambin en las zonas templadas la oscilacin de las temperaturas en bosque caducifolios es mayor que en los bosques perennifolios de conferas.
Figura 4.10 Temperaturas promedios mnimas (a) y mximas (b) en un bosque tropical en la poca seca (17-22 Febrero 1924 Panam) Confeccionado segn datos de Allen (1926) citado por Samek (1970). Aunque se presentan en los bosques tropicales semicaducifolios oscilaciones diarias y estacionales, al parecer no son de importancia ecolgica, ya que ni los mnimos y probablemente los mximos pueden limitar la actividad vital.
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4.5 Manejo de la temperatura desde el punto de vista silvicultural

Aunque apenas pueden influirse por los procedimientos silviculturales sobre las temperaturas a escala macroclimtica y slo poco en escala mesoclimtica, en escala microclimtica y fitoclimtica se presentan posibilidades amplias y de importancia prctica. Desde un aspecto macroclimtico, el silvicultor tiene que tomar en cuenta las temperaturas al realizar la introduccin (bien de las especies, bien de los ecotipos ya sean en direccin horizontal en la vertical (en las montaas). Para apreciar la imposibilidad de la introduccin no es suficiente basarse solo en las temperaturas promedio (o sumas de temperatura), sino que hace falta tomar en cuenta tambin las temperaturas extremas, tanto medias como absolutas (parte de los factores climticos). Aunque la deduccin del rea trmica de cierta especie, de su distribucin geogrfica, es una base til para la introduccin, no debe siempre indicar la amplitud potencial, debido a que la propia distribucin geogrfica no debe necesariamente corresponder a la ecolgicamente posible. Debido a estos hechos solo las plantaciones experimentales en distintas condiciones climticas pueden decidir acerca de la amplitud trmica (y climtica, en general) de la especies o razas en consideracin. Por eso, antes de la introduccin masiva es preferible averiguar el comportamiento de las especies exticas en parcelas experimentales y slo despus de comprobar la amplitud ecolgica de la especie (ecotipo, raza, etc.) es posible recomendar la introduccin masiva.
3.5.1 Aspectos importantes para la repoblacin o en viveros

En las intervenciones silviculturales hay que respetar las particularidades mesoclimticas, como son la exposicin e inclinacin, presencia y frecuencia de las inversiones trmicas, etc. Aunque estas diferencias en zonas tropicales no son muy exigentes a veces pueden influir no slo en la propia introduccin sino tambin en el efecto de la repoblacin y otras intervenciones silviculturales. Debido a que las temperaturas (tanto del aire como, de manera ms evidente, de la superficie) son ms extremas en segmentos cubiertos por la vegetacin, resulta para el silvicultor una divisa: en las zonas que se presentan temperaturas extremas no es conveniente hacer talas rasas, ya que las temperaturas altas de la superficie (conjuntamente, por regla general, con alta evaporacin) pueden presentar dificultades en la repoblacin, sobre todo en suelos pocos profundos, pedregosos, de color negro, etc. En estos suelos pueden presentar temperaturas perjudiciales sobre todo para semillas germinantes o posturas tiernas. Si ya se presentan tales suelos, por ejemplo en terrenos erosionados determinados para la repoblacin, o en viveros, el forestal puede manejar las temperaturas de manera diferente, de las cuales las ms importantes son las siguientes: aplicacin de arrope vegetal, como paja, hojarasca, aserrn, etc., (vase la figura 3.9) que puede disminuir las temperaturas extremas. A menudo una capita colma de arena o de arena
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con turba (por ejemplo en las bolsas de polietileno en los viveros), o de cualquier material vegetal empleado con ese fin (por ejemplo en los envases plsticos).
30 29 28 27 26 25 Temperatura (C) 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 0 6 12 18 0 6 12 18 0 Horas del da Con arrope Sin arrope
Figura 4.11 Comportamiento de la temperatura con o sin arrope en un vivero, segn Awar (1968). tambin el laboreo adecuado del suelo (guataquea, aplicacin de rotovator, etc.) puede disminuir los extremos trmicos; estas labores adems influyen favorablemente en el rgimen aire humedad (Schmidt, 1931 citado por Samek, 1970). en algunas ocasiones (por ejemplo en los viveros) el riego puede hacer bajar las temperaturas, no obstante merece mencionar que las temperaturas extremas se presentan al medioda, es decir, en la poca cuando el riego, al parecer no conviene desde el aspecto fisiolgico. Por eso se prefiere regar antes que se manifestaran tales temperaturas (por la maa o en la tarde). efectivos pueden resultar pulverizaciones en la superficie del suelo con materia blanca (por ejemplo de caliza, aserrn, etc.) ya que esta se calienta menos que la negra (vase la figura 4.12). En las zonas extratropicales es de gran importancia la orientacin de las talas rasas (en fajas, etc.), ya que las paredes de los bosques adyacentes, segn la exposicin reciben varias cantidades de radiacin solar lo que se refleja en distintas condiciones trmicas y luminosas. Por eso en la prctica silvicultural, en zonas templadas, se subraya la necesidad de orientar las talas de acuerdo con las condiciones locales y con respecto a la exigencia de las especies que se tratan de regenerar, ya sea naturalmente, o ya sea artificialmente. Como se ha sealado, las diferencias causadas por la exposicin son de poca importancia en zonas tropicales y prcticamente sin importancia en la zona ecuatorial. En zonas tropicales las paredes de rodales expuestos tanto al Norte como al Sur estn soleados una parte del ao y la otra
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sombreados as que la orientacin de la tala no se logra sombra todo el ao. Desde el Ecuador hasta los trpicos se prolonga la duracin de la radiacin directa de una de las exposiciones (en el hemisferio Norte en la exposiciones al Sur), lo que hay que tomar en cuenta, sobre todo en combinacin con la sequa; no obstante, por falta de serios estudios del microclima de las talas es difcil determinar hasta que grado la orientacin de las mismas puede jugar un papel importante con respecto a la ecologa de la regeneracin.
Figura 4.12 La alteracin de las temperaturas del suelo despus de la aplicacin de polvo blanco de caliza, B .. parcela testigo, C fecha de la aplicacin del polvo, segn Ramdas y David (modificado) de Geiger (1961) citado por Samek (1970).
Merece mencin que tambin despus de exponer los individuos sobre todo los de corteza fina, de un golpe al sol, las temperaturas altas pueden provocar quemaduras de la corteza. Tales individuos son poco convenientes como portagranos en las talas rasas. De lo dicho resulta que en muchas ocasiones el forestal tiene que respetar las condiciones trmicas y hasta tratar de modificarlas segn las posibilidades.
Captulo 5 El agua como factor ecolgico

5.1 Influencia del agua en las plantas
El agua es uno de los factores ecolgicos que frecuentemente ms decide sobre la existencia y el tipo de vegetacin. La fuente principal de agua para la vegetacin son las precipitaciones. Sin embargo las precipitaciones, con respecto a la vegetacin son ms bien fuente potencial ya que no siempre puede ser aprovechada y slo una parte de la misma penetra en el suelo. Adems tampoco sta parte es disponible para los vegetales ya que una porcin puede infiltrarse a profundidades inaccesibles para las plantas, otra puede fijarse por fuerzas fsicas o procesos qumicos. Es decir, la relacin entre las precipitaciones y el agua accesible para los vegetales es complejsima, no obstante a pesar de esta complejidad las precipitaciones y su rgimen son un ndice ecolgico de gran importancia. Basta sealar que Spieker (1987) al estudiar rodales de Fichte en Alemania encontr una estrecha relacin entre la variacin del incremento en volumen y las precipitaciones. Este autor hall que el incremento del volumen fue mayor en los aos de abundancia de lluvia.
5.1.1 Influencia de la distribucin de las lluvias en el vegetal

Los elementos climticos hasta ahora estudiados han manifestado cierta regularidad en la oscilacin diaria, lo que no se presenta en las precipitaciones. Solamente en algunas regiones, sobre todo en las que producen lluvias de conveccin (clima continental, regiones tropicales, etc.) hay ciertos cursos diarios que siguen un cierto retraso a la radiacin solar. Estas regiones presentan lluvias frecuentemente despus del medioda (vase la figura 5.1). La distribucin de las precipitaciones en el curso del ao es muy importante desde el punto de vista ecolgico. A saber es muy distinto si una cantidad de precipitaciones se concentra en una poca limitada, o si est distribuida uniformemente durante el ao. Tambin la coincidencia de las precipitaciones altas con la actividad o reposo de la vegetacin se refleja en las caractersticas de la cobertura vegetal. El rgimen de las precipitaciones (en relacin con el rgimen trmico) a menudo causa un ritmo fenolgico y en general, el de los procesos vitales como la fotosntesis y el crecimiento. Las regiones de precipitaciones uniformes, si lo permiten las condiciones trmicas, se caracterizan por una vegetacin que no manifiesta fenofase evidentes (Zona Ecuatorial). En las regiones con precipitaciones peridicas se encuentra una vegetacin con ciertos ritmos vitales manifestados, por regla general, por ms o menos aspectos fisiolgicos (florecimiento, fructificacin, deshojamiento, etc.) Las zonas de precipitaciones episdicas e irregulares (incidentales) se caracterizan por una vegetacin particular, de tipo efmero, que aprovecha las precipitaciones de manera que en corto tiempo (cuando el suelo est hmedo) muchas plantas pasan el ciclo entero de su vida, es decir, desde la germinacin hasta la fructificacin (plantas efmeras) o producen rpidamente flores y frutos y entran en un reposo como lo hacen las plantas llamadas efimeroides, es decir, plantas perennes con actividades efmeras. Existen tambin irregularidades seculares que se manifiestan en alteraciones (hasta cclicas) de aos secos y hmedos. Estas irregularidades en zonas tropicales no slo se manifiestan en las
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sumas de precipitaciones sino tambin en la disminucin o prolongacin de la poca seca o hmeda. Tales irregularidades pueden ser provocadas por ciclones las cuales influyen evidentemente en las sumas anuales y de la estacin meteorolgica en consideracin.
En las zonas tropicales con estacin o estaciones seca y hmeda la alteracin de aos seco (o hmedos) pueden presentarse meses secos(o hmedos) es decir lo que en otras palabras significa que en el curso de los aos hasta de meses normalmente hmedos pueden ser secos o viceversa.
200 180 160 140 Precipitacin (mm) 120 100 80 60 40 20 0 1 4 7 10 13 Horas del da 16 19 22
Figura 5.1 El curso diario de la pluviosidad (promedio del ao 1956, Santiago de Cuba) segn observacin de la Universidad de Oriente. Informe climtico 1956, Vol. II, pgina 73, Santiago de Cuba, 1957. Las irregularidades seculares pueden hasta causar oscilaciones de los lmites entre dos formaciones vegetales, lo que es evidente sobre todo en zonas limtrofe de los bosques y vegetacin no boscosa, por ejemplo bosques y sabanas. En los aos hmedos progresa la regeneracin de los rboles hacia las praderas, murindose los brinzales en los aos secos. Esta oscilacin de aos secos y hmedos en algunas zonas pueden provocar el cambio de los cultivos y hasta de poblaciones enteras (primitivas).
5.1.2 Influencia del roco en los vegetales
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El roco es el agua condensada en la superficie del objeto fro1. La produccin de roco depende de la humedad del aire y de la diferencia de la temperatura del aire y de la superficie en consideracin. La mayor cantidad de vapor y la diferencia de temperatura hacen tanto ms intensa la misma. Por eso el roco se produce sobre todo en las noches claras y serenas cuando la irradiacin intensa enfra la superficie (inversin trmica in situ, calma del aire, diferencias grandes entre la temperatura de la noche y del da, etc.). Puesto que la irradiacin es mayor desde superficies perpendiculares al cenit (abiertas) el roco no se produce dentro del bosque sino en la superficie de las copas. El roco abunda en las praderas cercanas a masas de agua las que aumentan la humedad del aire. Los valores obtenidos de los drosometros son desde el aspecto ecolgico, relativo. En el campo la cantidad absoluta de roco producida depende, entre otros, de la superficie de las hojas que vara considerablemente segn el tipo de vegetacin. Acerca de la importancia ecolgica del roco hay opiniones muy diversas. Algunos eclogos niegan la influencia del roco en el rgimen hdrico de las plantas, otros la consideran en algunas condiciones importantes. En la actualidad ya se tiene por seguro que las plantas (aeroedafofitas) pueden absorber el agua por las hojas y hasta se evala la cantidad absorbida de esta manera en 10-75% del roco producido en las hojas. Parece probable que no tanto la cantidad de agua sino ms bien la duracin del roco puede influir en la transpiracin y la fotosntesis (y otros procesos vitales) de la planta rociada. Parece que la importancia del roco en cuanto a la humedad edfica (sea en la capa superficial) es ms bien exagerada. Algunos eclogos hasta consideran que las gotas de roco pueden elevar la humedad del suelo por debajo de la planta y adems fertilizarlo ya que las gotas, contienen sales lavadas de las hojas (Samek, 1970). Aunque, en los bosques, el roco puede gotear de las copas, parece poco probable que estas cantidades puedan contribuir al abastecimiento hdrico de las plantas de los pisos inferiores. La cantidad de roco en el bosque suele ser inferior a las de las praderas (un 20-50-70%) y tal vez slo en los hoyos est algo ms elevada. Acerca del roco podemos resumir que:
a pesar de que el agua de roco puede ser absorbida por las plantas (aeroedafofitas);
apenas puede evidentemente influir en el rgimen hdrico de las plantas (debido a que son cantidades pequeas) aunque en algunas situaciones puede significar cierto mejoramiento. el roco sin duda influye en algunos procesos vitales sobre todo en la transpiracin y as contribuye al ahorro del agua (del da) para la poca ms seca. el aumento de la humedad edfica producido por gotas originadas del roco y cadas en el suelo probablemente es de poca importancia para el rgimen hdrico de las plantas superiores.
Si la condensacin del vapor de agua se produce a menos de 0C se origina la escarcha. En Cuba no se puede excluir que la escarcha pueda presentarse en los picos ms elevados de la Cordillera del Turquino, pero al parecer es bastante rara y no dura largo tiempo.
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Sin embargo el roco frecuente y copioso, puede tener tambin ciertas manifestaciones desfavorables a saber: puede apoyar el desarrollo de hongos (parasticos) e influir en la infeccin de las plantas; en las regiones industriales, en las plantas rociadas se detienen y concentran emisiones txicas, las cuales pueden daar las plantas; el roco puede impedir la aplicacin de herbicidas (pesticidas) ya que algunos no deben ser aplicados a las hojas mojadas (al contrario algunos herbicidas deben ser aplicados en las hojas mojadas. El roco edfico Tambin dentro del suelo se produce condensacin del vapor de agua, es decir roco edfico. La produccin de roco edfico depende tanto de los factores atmosfricos (clima de la capa superficial) como de la naturaleza del suelo (estructura, porosidad, humedad, color de la superficie, conductividad trmica, etc.). En suelos secos, los cuales no alcanzan el punto de higroscopicidad mxima, los coloides absorben intensivamente el vapor, as que el roco puede producirse despus de sobrepasar la humedad del aire la higroscopicidad mxima del suelo. Sin embargo solo el agua que corresponde aproximadamente al doble o hasta el quintuple de la higroscopicidad mxima es accesible para las plantas superiores. Un suelo extremadamente seco al contrario, puede absorber el vapor del aire de caspas cercanas a la superficie y desecarlas. El curso de la produccin del roco vara segn las condiciones locales, sobre todo en relacin con el gradiente de la humedad y de la temperatura. El roco edfico puede producirse durante todo el da y eso en distintas profundidades. Acerca de la cantidad de roco producida en distintas regiones se conoce poco. Al parecer, las mayores cantidades se producen en regiones ridas, como lo sealan las posas de agua de condensacin de Africa Septentrional y otras regiones desrticas y semidesrticas. En la Ucrania Sur y en la Francia Meridional se evala la cantidad en un 60-70 mm (anual), lo que representa un 10-20% de las precipitaciones de dichas regiones. Al parecer el roco edfico en regiones ridas, semiridas y en las estaciones secas puede jugar un papel importante ecolgicamente. Fojt (1971) midi el roco edfico en las capas superficiales en los pinares de la Sierra de Nipe y los valores eran los siguientes: Tabla 5.1 Cantidad del roco producido (mm) en los pinares de Sierra de Nipe, segn Fojt (1971). Da (octubre 1966) 19 22 23 Lugar sin vegetacin 1,64 0,34 0,56 Pinar I (ralo) 1,23 0,28 0,33 Pinar II (ms denso) 1,18 0,20 0,31
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Estos valores son absolutamente altos no obstante ecolgicamente al parecer sin importancia ecolgica debido a las altas precipitaciones de dicha regin montaosa. El laboreo del suelo puede influir en la produccin del roco edfico. Por ejemplo, la escarda (guataquea) no solo sirve para interrumpir la capilaridad y disminuir as la evaporacin, sino que puede contribuir a la produccin del roco edfico ya que los suelos bien estructurados son favorables para este proceso. Tambin el humus, arrope vegetal, colma de arena, etc. pueden contribuir a la creacin del roco edfico.
5.2 Humedad del aire en el bosque

El aire contiene humedad que procede del agua evaporada. El contenido de vapor de agua en el aire suele expresarse en medidas absolutas2, bien relativa. Como relativa se indica la relacin entre la cantidad de vapor de agua que tiene el aire y la que tendra si estuviera saturada. La cantidad de vapor necesario para la saturacin del aire depende sobre todo de la temperatura y en menos escala de la presin atmosfrica. Mientras ms caliente el aire tanto mayor cantidad de vapor de agua hace falta para saturarlo. Esta relacin no es lineal sino exponencial. Desde el punto de vista ecolgico a veces es preferible expresar la humedad en forma de dficit de saturacin, es decir, en la cantidad de vapor de agua que en un volumen determinado de aire necesita recibir para llegar al estado de saturacin. En la vegetacin y particularmente en el bosque hay tres (3) rasgos tpicos de la humedad relativa del aire a saber: en el espacio de la vegetacin la humedad del aire suele ser superior a del sitio sin vegetacin; en el espacio de la vegetacin se manifiesta un gradiente aumentando la humedad hacia el fondo, y en los estratos inferiores la humedad del aire es ms uniforme que en los estratos superiores en los cuales oscila evidentemente (an en regiones hmedas). El gradiente vertical est condicionado e influido por las temperaturas, por el viento, evaporacin del suelo, pero tambin por la transpiracin, etc. Este gradiente se presenta tanto en la vegetacin baja (vase la tabla 5.2) como en los bosques. Como ya se ha mencionado en el espacio de las copas de los rboles, la oscilacin de la humedad del aire es mayor que en el espacio del estrato herbceo.
La cantidad del vapor de agua medida en g/m3 se indica como humedad absoluta. El peso del vapor de agua en g/kg suele llamarse humedad especfica. Esta no cambia con la presin. La humedad puede expresarse en forma de tensin del vapor (en mm de mercurio o en milibares). El valor expresado en mm es muy aproximado al de la humedad absoluta expresada en g/m3. Por esta razn, aunque ambos conceptos son distintos, suele sustituirse a menudo en la prctica.
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Aunque la humedad del aire en las zonas tropicales es en general, relativamente alta, en el espacio superior de las copas puede presentarse un dficit de saturacin, bastante elevado en horas del medioda en la poca hmeda. En la poca seca puede presentarse el dficit de saturacin hasta el estrato herbceo. Segn Evans en el bosque tropical de Nigeria el dficit de saturacin en el espacio de las copas en la poca seca puede alcanzar hasta 10 - 15 mm. Est claro que este dficit tiene que influir en la transpiracin y en la fotosntesis de los rboles sobre todo en los del estrato superior. Tabla 5.2 El gradiente de la humedad relativa (%) en dos asociaciones de praderas en comparacin con sitios sin vegetacin, segn Markov (1962) citado por Samek (1970). Humedad relativa del bosque (%) Altura Primera asociacin Segunda asociacin (cm) Pradera Sitio sin Diferencia Pradera Sitio sin Diferencia vegetacin vegetacin 10 86 64 +22 80 64 +16 30 78 62 +16 71 63 +8 3 100 62 57 +5 64 59 +5 La humedad del aire es influida fuertemente por la densidad del bosque. Fojt (1971) reporta en la Sierra de Nipe los valores siguientes de la humedad relativa en % (altura de 30 y 100 cm): CALVERO PINAR MUY RALO PINAR ALGO DENSO 77 78 79 La humedad del aire en un bosque latifolio denso a una altura de 100 cm era un 5% ms y en 30 cm hasta un 125 ms elevada que en las alturas respectivas del calvero. La humedad relativa del aire dentro de la vegetacin est relacionada con la densidad de la masa del follaje, como lo demuestra la figura 5.2, puesto que a medida que es ms denso el follaje, tanto mayor es la humedad relativa del aire, lo que se debe a la transpiracin, y a otros factores fitoclimticos y edficos.
Figura 5.2La relacin de la humedad relativa del aire (%) con la densidad de las hojas de las plantas (cm2/cm3); X . Humedad relativa del sitio sin vegetacin, confeccionado segn datos de Molchanov (1969) citado por Samek (1970).
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Ya encima de la vegetacin (del penacho).
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Tambin la humedad del suelo influye en la humedad influye en la humedad relativa del aire. En los bosques hmedos o pantanosos la humedad relativa del aire sobrepasa la del bosque en suelos secos (en iguales condiciones macroclimticas). Las diferencias pueden ser grandes, como lo demuestran los resultados de las mediciones microclimticas de Fojt (1971) que encontr en un bosque hmedo a una altura de 100 cm una humedad promedio de 5% y a una altura de 30 cm hasta el 12% mayor que la humedad en el calvero (cercano) con suelo seco.
5.3 Problemas de la evaporacin en el bosque

La evaporacin es un proceso fsico y se refiere a los cuerpos muertos, mientras que el despacho del vapor de agua por cuerpos vivos es un proceso regulado biolgicamente y se llama transpiracin. La situacin es ms compleja cuando se analiza la evaporacin en el espacio de las comunidades vegetales. En los bosques la evaporacin manifiesta un gradiente vertical (vase la figura5.3) segn la estructura y composicin del mismo. En los bosques la evaporacin es inferior a la del lugar sin vegetacin, debido a la radiacin solar menor, debido al viento ms flojo y a la mayor humedad del aire.
Figura 5.3 Evaporacin promedio desde las 6 a las 18 horas de los das 21-24 de octubre de 1966, de acuerdo con datos del evapormetro de Piche, con disco verde de 3 cm, segn Fojt (1971).
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5.3.1 ndices de aridez en relacin con la vegetacin y la produccin de materia orgnica

Hasta ahora se tratado las precipitaciones como un ingreso y la evaporacin como un gasto de un sistema cerrado por separado. En los prrafos siguientes se trata de relacionar ambas partes de esta ecuacin. De lo dicho resulta que desde el punto de vista hidrolgico sera ms conveniente relacionar las precipitaciones y la evaporacin (P/E en mm). No obstante los datos sobre evaporacin son todava muy escasos, as que se pueden presentar solo valores muy aproximados (vase la tabla 5.3) en cuanto a la distribucin geogrfica del occidente P/E en el terrqueo. Tabla 5.3 La evaporacin anual (del cuerpo acutico) en la relacin con las precipitaciones anuales en distintas zonas de vegetacin. Zona de Desiertos Semidesiertos y estepas Sabanas tropicales Tropical - ecuatorial Templada Subrtica y rtica Evaporacin anual (mm) 1700 - 2800 700 - 1200 900 - 1100 1300 - 1500 350 - 600 menos de 200 Precipitaciones anuales (mm) 100 - 250 300 - 500 800 - 1200 1700 - 2500 700 - 900 200 - 300 Relacin P/E (aproximadamente) menos de 0,2 0,2 - 0,9 0,7 - 1,3 1,1 - 2,0 1,1 - 2,5 ms de 1
En las llanuras de Cuba se estima la evaporacin anual (de la superficie acutica) a unos 1500 mm (vase Davitaya y Trusov, 1965) y las precipitaciones anuales a unos 1400 - 1600 mm, de lo que resulta que el cociente P/E est entre 0,9 - 1,1 aproximadamente. De la relacin P/E (en mm) resulta que el cociente mayor que 1, indica regiones con supervit del agua, es decir hmedas, mientras que los valores inferiores indican regiones con falta de agua, es decir ridas. Este cociente se puede calcular, tanto en forma de promedio anual, como promedio mensual para expresar el balance hidrolgico en el curso del ao (o distintas estaciones). Debido a que las mediciones de evaporacin son relativamente raras se ha tratado de sustituirla por otros factores, los cuales estn relacionados con la evaporacin. En la mayora de los casos se ha tratado de sustituirlas por los valores de la temperatura. En este sentido el ndice ms empleado (por lo menos en Europa) es el factor de Lang que es el cociente de la suma anual de las precipitaciones (en mm) y el promedio de la temperatura anual (en C), es decir P (mm):T (C). Lang emple el factor hdrico sobre todo en la Pedologa (Edafologa) tratando de relacionarlo con los procesos pedogenticos y con la zonacin de suelos.
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Segn el factor de Lang la gran parte de Cuba (Llanuras de Cuba Central, etc.) pertenecen a la regin semihmeda o hmeda, algunas partes pertenecen a la regin semirida o hasta rida: Lugar Pinar del Ro Santiago de las Vegas La Habana Sancti Spiritus Camagey Cabo Cruz Punta de Mais P (mm) : 1519 1615 1136 1588 1345 918 783 T (C) 25,3 24,2 24,6 26,4 25,0 26,3 26,3 P/T 62 67 46 60 54 35 30 Regin hmeda hmeda semirida semihmeda Semihmeda rida rida
Por los ndices climticos se trat de expresar tambin la produccin (potencial de la materia orgnica. Tambin ha despertado la atencin y numerosas discusiones el CVP - ndice de Paterson, es decir, el ndice de la productividad de las formaciones vegetales condicionadas por el clima (die Klimabedingte Vegetationsformen - Produktivitt) que se calcula segn la ecuacin siguiente: CVP = Tv . P . G . E Ta . 12 . 100 siendo: Tv Temperatura media (C) del mes ms caliente; Ta . Oscilacin anual de la temperatura (C) es decir diferencia de los promedios del mes ms caluroso y el mes ms fro; P suma (promedio) de las precipitaciones anuales (en mm); G .. la poca (actividad) vegetativa. Como poca vegetativa se consideran los meses hmedos, en los cuales se presentan temperaturas medias por lo menos de +3C, sin embargo por lo menos dos meses de la poca vegetativa tienen que alcanzar un promedio de +10C. Los meses hmedos se calculan por el ndice de aridez de Martonne y de Lauer, a saber: i = 12 . p ; t . 10 E reducent de la evapotranspiracin que se calcula de la ecuacin: E = 100 . Rp Rs siendo: Rp la radiacin en el polo y Rs la radiacin en el lugar en consideracin. Paterson (1960) citado por Samek (1970) calcul el ndice CVP para distintas regiones del mundo, y confeccion un mapa de climaisofitas (lneas que unen los puntos de igual valor de CVP) distinguiendo as regiones (fitocoras) de igual produccin (terica). Samek (1970) apunta que tales ndices calculados a base de algunos elementos climticos, parecen ser poco tiles, ya que ignoran la parte edfica del potencial de la produccin. Adems las
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experiencias y experimentos comprobaron que la produccin est influida por muchos otros factores como es la constitucin gentica, probablemente la forma de mantenimiento silvicultural, etc. A pesar de estas deficiencias de expresar la productividad potencial en forma de ndices ms o menos complejos que adems no pueden relacionar todas las coacciones de los factores climticos, el clima es un factor que influye potencialmente en la produccin. Esto lo comprueba la relacin de la produccin de materia orgnica con algunos factores climticos. As en una regin ms o menos uniforme la produccin de materia orgnica est relacionada con las precipitaciones, como demostr Spieker (1987)
5.4 Rgimen hdrico de las plantas

El agua es el factor imprescindible en la vida de las plantas ya que: participa en la mayora de los procesos biolgicos (germinacin, fotosntesis, etc.); el agua constituye un medio en el que se hallan los gases y los nutrientes; constituye gran parte de los rganos fisiolgicamente activos (vase la tabla 5.4), sobre todo los rganos fisiolgicamente activos contienen mucha agua (pices vegetativos, hojas, etc.) y relativamente poco los rganos poco activos (semillas, madera, etc.). Tabla 5.4 Contenido de agua (en %) en los distintos rganos de distintas especies (de la zona templada) segn Henry ex Nemec (1948) citado por Samek (1970). rgano Hojas Ramas Corteza Tronco Fraxinus excelsior 64 38 47 32 Quercus ssp. 57 37 41 38 Fagus selvatica 57 38 47 38 Popolus ssp. 48 37 38 42
El balance hdrico de la planta (o del rgano) depende de la relacin (diferencia) entre el ingreso (absorcin) y el gasto (transpiracin), etc.) del agua. Si el balance es negativo se produce un dficit hdrico (Water stress), el que cuantitativamente puede expresarse de distintas maneras, a saber: como valor de dficit de saturacin hdrica (water saturation deficit, deficit de saturation hidrique, wasersaetingungs deficit, etc.) como alteracin del potencial hdrico, del potencial osmtico, etc. El dficit de saturacin hdrica (DSH) es la cantidad del agua de la planta (o del rgano en consideracin) para ver la misma plenamente saturada (dficit hdrico es igual a cero). Este DSH puede presentarse bien por largo tiempo, bien por corto tiempo, como por ejemplo para pocas horas durante el medioda cuando por regla general el DSH alcanza su mximo. En este caso comnmente se recupera el balance hdrico durante la noche (vase la figura 5.4) cuando la transpiracin (el gasto) suele ser mnimo.
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El dficit hdrico se manifiesta comnmente como el marchitamiento, cuya forma sin embargo varia segn la especie, debido a la naturaleza anatmico - morfolgica (estructura de tejidos, grosor de las paredes de las clulas, etc.) del individuo. En algunas especies apenas es posible determinar el momento de marchitamiento y adems el marchitamiento es un proceso cuantitativo que pasa por fases reversibles hasta llegar al punto de marchitamiento permanente que es ya un estado irreversible. Desde el aspecto fisiolgico el punto de marchitamiento no es un ndice absoluto de la perturbacin del balance hdrico.
Figura 5.4 El curso diario del dficit de saturacin acutica (hojas de la remolacha de azcar) segn Cadsky et al (1965) citado por Samek (1970). Notse tambin el da largo y la noche corta ( la lnea negra indica la parte del da con intensidad luminosa menor de 100 Lux). El dficit hdrico puede ser causado por la falta del agua accesible, bien por la perturbacin de la absorcin del agua, provocada por ejemplo, por la falta de aire, por la destruccin mecnica de las races (por insectos, etc.) por intoxicacin de las races, etc. (hojas, etc.) puede ser provocado tambin por la conduccin insuficiente del agua desde el lugar de ingreso (races) hasta el lugar del gasto (vase ms adelante). Como se ha dicho el balance hdrico puede expresarse en forma del potencial osmtico, no obstante hace falta mencionar que el curso de este no debe ser paralelo con el dficit hdrico. Por lo menos en el proceso de marchitamiento artificial se manifiesta un curso particular de la presin osmtica (PO), como lo demuestra la figura 5.5, la presin osmtica en las primeras etapas sube abruptamente hasta alcanzar un mximo (primero) del, que baja a un mnimo (m) subiendo ms tarde de nuevo. Este curso particular parece ser un fenmeno comn el que debe tomarse en cuenta, en los estudios del potencial osmtico de los vegetales.
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De acuerdo a la amplitud ecolgica de las plantas con relacin al agua se pueden distinguir: especies eurihdricas especies estenohdricas Las especies eurihdricas son las que tienen una amplitud grande y las especies estenohdricas son las que tienen una amplitud estrecha.
Figura 5.5 El curso de la presin osmtica (PO) y del dficit hdrico (DH) en el proceso de marchitamiento artificial, segn Slavik (1955) citado por Samek (1970).
5.5 Absorcin del agua por las plantas

La mayor parte del agua que absorben las plantas superiores es a travs de las races y slo una parte siempre pequea pueden procurarse por medio de los rganos areos, particularmente las hojas. Un caso particular de absorcin de agua por races areas son las epfitas. El ltimo proceso (absorcin de agua por las hojas) puede ser importante slo en situaciones particulares, para compensar el dficit hdrico y mejorar as las condiciones hdricas para sobrevivir en situaciones crticas temporales. Las cantidades de agua que necesitan las plantas durante su vida son enormes, puesto que para producir un gramo de materia orgnica (peso seco) hacen falta entre 150 y 500 gramos de agua. De esto resulta la importancia del proceso de la absorcin de agua para los vegetales.
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De los factores internos que determinan la absorcin de agua el ms importante parece ser la transformacin puesto que la absorcin sigue casi paralelamente el curso de la transpiracin (vase la figura 5.6) en condiciones de buen abastecimiento hdrico de parte del suelo.
5.5.1 Problemas que abarca la absorcin desde el punto de vista ecolgico

Desde el punto de vista ecolgico el problema de la absorcin del agua por las races abarca los problemas siguientes: a) accesibilidad del agua edfica desde el punto de vista esttico y dinmico; b) factores ambientales que influyen en la absorcin del agua; c) poder adaptativo del sistema radical a las condiciones hdricas del suelo.
Figura 5.6 Absorcin y transpiracin de Pinus en suelo mantenido aproximadamente a la capacidad de campo (por autoirrigador) en Rhuland segn Kramer (1937) ex Kramer (1956) citado por Samek (1970). a) La accesibilidad del agua de un lado est determinada por el potencial hdrico del suelo (potencial capilar, poder de absorcin del suelo, etc.) que depende de las fuerzas superficiales de las partculas del suelo y del potencial osmtico de la solucin del suelo y del potencial osmtico de la solucin del suelo y del otro lado, del poder de absorcin de las races. Es decir entre el suelo y las races se presenta un gradiente del potencial hdrico que se refleja en un gradiente del poder de absorcin de la propia raz. Este gradiente en las races horizontales, en condiciones de agua accesible en el suelo, aumenta hacia el tronco, sin embargo, en suelos demasiados secos puede presentarse en direccin inversa, hasta puede producirse l absorcin del agua de las races (raicillas) por parte del suelo.
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Slavikova (1966) citada por Samek (1970) caracteriz las plantas por su poder mximo de absorcin que corresponde al poder de absorcin en el momento en que se presenta el marchitamiento permanente de la planta. Las especies mesofitas manifiestan valores inferiores a las xerofitas. Desde el aspecto de la intensidad de absorcin de agua, las races ms activas son las ms finas (raicillas) no suberificadas. Las races suberificadas absorben agua con poca intensidad. Sin embargo en la zona adyacente a las races absorbentes el agua es consumida relativamente rpido. b) La absorcin del agua por las races est influida por ciertos factores externos de los cuales los ms importantes son: la temperatura del suelo, concentracin de CO2 y de O2. Muchas especies de zonas templadas empiezan a absorber el agua si la temperatura del suelo sobrepasa los 0C. Sin embargo, muchas especies megatermas, bajando la temperatura por debajo de unos 15 - 20 C manifiestan una disminucin creciente (vase la figura 5.7) lo que se ha comprobado tambin en los rboles, por ejemplo en los ctricos. La influencia del CO2 en la absorcin del agua, es compleja al parecer, pues altos contenidos de CO2 en el suelo influyen directamente en la absorcin, pero al mismo tiempo indirectamente al afectar el desarrollo de las races (finas) y de esta manera disminuye la superficie de absorcin.
Figura 5.7 El efecto de la temperatura del suelo en la absorcin (transpiracin) de algunas especies, segn Kramer (1942) ex 1956 citado por Samek (1970).
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Sin embargo en condiciones naturales parece que el factor limitante no suele ser la alta concentracin de CO2, en el suelo, sino la falta de O2. c) Puesto que las investigaciones han demostrado que el flujo de agua en el suelo es generalmente muy lento resulta que las races para asegurar el abastecimiento de agua adecuado a la planta; debe activarse, buscar agua. Esto ha sido demostrado realmente por las investigaciones. Las races (sobre todo las finas) se prolongan ms intensamente cuando el suelo est desecndose. Desde el aspecto ecolgico y en relacin con el abastecimiento de agua de la planta, es de gran importancia la forma del sistema radical. Las especies de sistema radical intensivo en relacin con las de sistema extensivo que ocupan igual rizosfera estn en ventaja. Las especies que poseen races profundas pueden llegar hasta el nivel fretico, lo que las hace hasta cierto punto independientes de las precipitaciones (humedad de las capas superficiales del suelo).
5.5.2 Absorcin del agua por los rganos areos. Problemas ecolgicos fundamentales
La absorcin del agua con los rganos areos incluye fundamentalmente dos problemas ecolgicos a saber: absorcin del agua por las races areas y absorcin del agua por las hojas. La absorcin del agua por las hojas de las aeroedafofitas puede referirse tanto al agua en forma de vapor de agua como lquida. La absorcin del agua en forma de vapor de agua puede producirse en el aire de alta humedad relativa; la absorcin del agua lquida se produce de gotas que se encuentran en la hoja (roco, niebla, neblina, lluvia, riego). Ya se ha mencionado que la porcin del agua absorbida por las hojas de las aeroedafofitas es pequea y apenas puede jugar un papel importante en situaciones normales. Sin embargo en algunos casos puede ser de importancia ecolgica, ya que puede contribuir a sobrepasar situaciones crticas. Hay especies cuyas hojas absorben agua con facilidad por regla general las hojas jvenes absorben ms agua y ms rpido que las adultas. Un problema particular en la absorcin del agua de las epfitas, ya que el rgimen hdrico de las epfitas depende de la absorcin por rganos areos (vase ms adelante). Finalmente, el problema de la conduccin del agua en la propia planta, aunque este problema sea ms bien fisiolgico, no dejar de tener importancia ecolgica. Cabe subrayar que el dficit hdrico en algunos rganos no debe ser causado por absorcin insuficiente, sino ms bien por conduccin deficiente (insuficiente).
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Los problemas de la conduccin del agua son bastante complejos, como resulta de estudios profundos que realiz Huber (1946) citado por Samek (1970). Este introdujo antes, algunos ndices que caracterizan cuantitativamente las condiciones de la conduccin. La velocidad de la corriente de transpiracin durante la transpiracin mxima es muy variable. As por ejemplo en musgos oscila entre 1,2 y 2,0 m/h, en las conferas entre 1,0 y 60 m/h y en las lianas (trepadoras) hasta 150m/h. As Huber presenta algunos datos sobre el rea relativa de conduccin4 de distintos grupos ecolgicos, de los cuales se notan diferencias enormes: las especies arbreas caducifolias .. 0,50 (0,26 - 0,79) mm2/g las especies latifolias siempreverdes .. 0,48 (0,19 - 0,72) mm2/g las conferas .. 0,48 (0,30 - 0,61) mm2/g plantas herbceas (selvticas) 0,19 (0,01 - 0,80) mm2/g plantas de desierto (las suculentas) 0,10 (0,04 - 0,16) mm2/g Nymphaceae (plantas acuticas) 0,02 mm2/g
Eso significa que el aparato conductor hasta cierto punto refleja la situacin hdrica de las plantas.
5.6 La transpiracin en los bosques 5.6.1 Introduccin

En el balance hdrico de la planta, la transpiracin es el gasto de agua, sin embargo es un gasto til, ya que la intensidad de la transpiracin influye en la produccin, puesto que esta corre ms o menos paralelamente con la fotosntesis. A las condiciones ambientales las especies reaccionan de distintas maneras y tambin se presentan diferencias en la rapidez de la reaccin lo que es a menudo decisivo para el dficit hdrico de la planta. Hay dos clases de especies, las cuales soportan muy distintantemente la transpiracin, estas son: especies caducifolias especies siempreverdes. Las especies caducifolias, son las que pierden las hojas en una poca del ao, con lo cual disminuyen su transpiracin, lo que se aprecia en la figura 5.8, cuando se compara la transpiracin de ambos tipos de especies. Las especies siempreverdes son las que no pierden las hojas durante todo el ao, o al menos la prdida de sus hojas no es total como en las caducifolias, estas varan su transpiracin segn las condiciones ecolgicas. En la zona tropical hmeda se mantiene la transpiracin durante el ao bastante uniforme. Sin embargo las especies de regiones que presentan una estacin seca sea por seca, sea por fro, la transpiracin disminuye ms o menos evidentemente.
Este ndice representa la relacin entre el rea de conduccin en mm2 y el volumen del rgano de conduccin (ejemplo peciolo, etc.) en consignacin, es decir, representa la relacin L/G expresada en mm2/g (de peso fresco).
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Figura 5.8 Transpiracin de posturas de una especie caducifolia (1- Liriodendrom tulipifera) y una siempreverde (2- Pinus taeda) en el curso del ao, segn Kramer y Klowski, citados por Samek (1970). Debido a que se presenta un gradiente ms o menos evidentemente en el espacio del bosque, de muchos elementos climticos (radiacin, humedad del aire, temperatura, viento, etc.) puede esperarse un gradiente tambin en cuanto a la transpiracin de las especies componentes de los distintos estratos. En el bosque tropical, los rboles del estrato superior manifiestan intensidades elevadas alcanzando o hasta sobrepasando los mismos valores de 20 mg/g/min. En los estratos inferiores las intensidades de la transpiracin estn bajando por regla general en el estrato subdominante a unos 3 - 10 mg/g/min alcanzando en el estrato herbceo (sombreado) valores bajsimos (0,5 - 2 mg/g/min o hasta inferiores). Sin embargo hay algunas excepciones, como por ejemplo, algunos helechos arbreos (Cyathea ssp. div. esc.) en el sotobosque pueden presentar una transpiracin ms elevada (10 - 16 mg/g/min) sobre todo en sitios ms o menos abiertos y en bosques secundarios merece mencin que muchas plantas selvticas, las cuales soportan relativamente una elevada luminosidad, presentan una transpiracin superior a las tpicas escifilas. As por ejemplo Walter (1951) citado por Samek (1970) reporta del bosque virgen los valores siguientes: especies escifilas . 0,2 - 1,8 mg/g/min especies de solana aproximadamente 3,3 mg/g/min
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5.6.1.1 Variabilidad geogrfica de la transpiracin

Existe cierta variabilidad geogrfica en la transpiracin. En zonas rticas y subrticas la transpiracin suele ser intensa y aunque se prolonga en muchas plantas perennes la poca de las noches blancas hasta la propia noche, la suma diaria de la transpiracin resulta siempre baja. En las zonas templadas la transpiracin en las plantas suele ser ms intensa, numerosas mediciones en esta zona sealan que la intensidad mxima de la transpiracin suele oscilar entre 10 - 20 mg/g/min; claro que las especies de montaa presentar valores inferiores (3 - 8 mg/g/min aproximadamente) parecidos a los de las zonas subrticas - rticas sin embargo se reportan valores muchos ms elevados (28 - 30 mg/g/min). Hace tiempo se ha afirmado que la transpiracin en la zona tropical es inferior a la de la zona templada sin embargo, ya al comienzo de este siglo, las mediciones comprobaron que en la zona tropical, aunque hay variaciones enormes, la transpiracin no difiere mucho de la zona templada. De varias mediciones (Walter, 1951 y Stocker, 1953, citados por Samek, 1970) resulta que los rboles (de los bosques tropicales) los valores oscilan entre 3 - 20 mg/g/min alcanzando a veces mximos que sobrepasan los 20 mg/g/min; estos valores no difieren evidentemente de las zonas templadas. Las especies de estratos herbceos del bosque tropical sin embargo, transpiran menos intensamente (vase ms adelante) al igual que las plantas del piso subalpino de montaas tropicales, as Walter reporta de una elevacin de 3800 m valores entre 0,6 - 2,7 mg/g/min. Los cultivos tropicales transpiran tambin bastante intensamente, siendo los valores ms comunes entre 5 - 10 mg/g/min aunque hay cultivos de una baja transpiracin (Annona sativa, Agave ssp.) los cuales alcanzan apenas 1 mg/g/min (0,005 - 0,5 mg/g/min). De los rboles forestales cultivados ampliamente en los trpicos hay que mencionar por lo menos algunos: Eucalyptus ssp. div. Acacia ssp. div. . Casuarina equisetifolia .. 3,5 -11 mg/g/min 5 - 20 mg/g/min 2 - 3 mg/g/min
Doanes (1969) citado por Samek (1970) compar el gasto de agua por unidad de superficie de las gramneas de zona templada y comprob que el gasto en las tres especies de zonas templadas era mayor que el de la zona tropical la eficiencia de produccin sin embargo mayor en gramneas tropicales. Muchas plantas de regiones ridas transpiran muy intensamente aunque solo sea en tiempo de buen abastecimiento hdrico, ya que presentndose el dficit hdrico gran parte de ellas reducen la transpiracin ms o menos evidentemente, en algunos casos hasta cero. Sin embargo hay excepciones, a saber tambin en estas regiones ridas hay especies que hasta en condiciones hdricas favorables transpiran poco. Se puede resumir que la variabilidad geogrfica de la transpiracin es enorme. Las intensidades inferiores de la transpiracin se representan en regiones subrticas - rticas, al igual que en las
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montaas altas. En las zonas ridas en el tiempo de humedad favorable gran parte de las plantas manifiestan una transpiracin muy intensa que sobrepasa por regla general de las dems zonas. Entre las zonas tropicales y templadas no hay diferencias fundamentales en cuanto a la intensidad de la transpiracin aunque hay diferencias entre la zona ecuatorial y las zonas que presentan estaciones desfavorable (poca seca, fra, etc.) en cuanto al curso anual de la transpiracin. En la zona ecuatorial no hay oscilacin anual mientras que en las dems si.
5.6.2 Transpiracin y evapotranspiracin de las formaciones vegetales

Hasta ahora se ha tratado acerca de la transpiracin desde el punto de vista autoecolgico. Sin embargo en algunos casos es necesario conocer la transpiracin o la evapotranspiracin de las comunidades vegetales enteras. Merece mencin que en el pasado se han interesado por estos problemas ms bien los eclogos. No obstante, en la actualidad los hidrlogos les vuelve a interesar, ya que la transpiracin y la evapotranspiracin son elementos de gran importancia en el balance hidrolgico de las regiones (vase ms adelante). No hace falta subrayar que la determinacin de la transpiracin (evapotranspiracin) de las formaciones vegetales desde el punto de vista metodolgico es enormemente complejo ya que se debe calcular a base de la transpiracin de distintos elementos de la formacin vegetal por separado en lapsus limitados transformando estos valores promedios a la masa total y tiempo deseado (da, mes, ao, etc.). Aunque se ha perfeccionado en los ltimos tiempos los procedimientos y los equipos de investigacin (lismetros, etc.) siempre estos datos resultan ms o menos aproximado. Conociendo que el balance entre la prdida y la ganancia de agua juega un papel importante, tanto en el desarrollo de los suelos como en el de la vegetacin diversos autores han intentado evaluarlo. As Spurr y Barnes (1982) recomiendan el uso del llamado sistema de Thornthwaite para el clculo de la evapotranspiracin tanto potencial como actual. Estos autores refieren que este mtodo grfico encontr muchas aplicaciones en la climatologa de los bosques, como se ilustra en la figura 5.9, donde puede apreciarse las relaciones ecolgicas que existen entre las precipitaciones y la evapotranspiracin tanto potencial como actual. Barnes et al (1998) dicen que una herramienta descriptiva tpica es usar la evapotranspiracin potencial y la transpiracin combinada con el almacenamiento de agua estimado en el suelo para predecir la parte de la disponibilidad y el estrs que probablemente ser experimentado por los rboles del bosque. Al igual que en la transpiracin el individuo vegetal, tambin la de las comunidades vegetales depende de factores ambientales (radiacin, vientos, humedad, etc.) y adems de la constitucin sinecolgica de la comunidad. Solamente para ilustrar que diferencias en la transpiracin de los bosques pueden provocar diferentes condiciones climticas se presenta la sinopsis siguiente en la Tabla 5.5.
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Figura 5.9 Deficiencias y excesos normales de agua influidos por las capacidades de almacenamiento de humedad del suelo en el Bosque Experimental de Crossett, Arkansas, USA. Note que bajo las mismas condiciones de precipitacin y evaporacin, ocurre un dficit del agua del suelo mayor, donde la capacidad de almacenamiento de humedad del suelo es menor diagrama b. Segn Zahner (1956) citado por Barnes et al (1998). Tabla 5.5 Transpiracin de un latizal de Fagus selvatica en das de distintos estados del tiempo. Segn Ladefoget (1956), ex Schmaltz (1969), citado por Samek (1970) Tiempo reinante Temperatura dominante C Transpiracin diaria l/ha Da de sol 20 - 25 40,000 Da ligeramente nublado 16 - 21 35,000 Da con nubosidad alternante 15 - 18 30,000 Da nuboso 13 - 18 20,000 Da lluvioso ---no medible
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La variabilidad especfica de la transpiracin es como la demuestran los datos de las plantaciones artificiales de las zonas tropicales y subtropicales de acuerdo con Walter (1951) y Stocker (1956) citados por Samek (1970) y es la siguiente: Plantaciones de Pinus ssp. div. .. 750 - 800 mm/ha/ao, plantaciones de Eucalyptus ssp. div. 1000 - 1500 mm/ha/ao, plantaciones de Acacia mollisima .unos 2000 mm/ha/ao. Ya estos pocos datos sealan que apenas es posible esperar una relacin estrecha entre la densidad del follaje (m/m) de las asociaciones y de la transpiracin total puesto que la variabilidad especfica es muy grande. Adems resulta que hay (en comparables condiciones ecolgicas) especies o rodales bebedores que desde el punto de vista hidrolgico no deben ser deseados con excepciones de emplearlos como bombas naturales para desecar lugares pantanosos (por ejemplo en Italia se han usado los Eucaliptos con esta finalidad). En sitios ms o manos secos tales rodales pueden desecar demasiado el suelo y hasta provocar un descenso evidente del nivel fretico. A menudo en estar regiones se ha observado que muchos rodales de las especies de transpiracin intensa pueden ser en cierto tiempo satisfactorios, pero al alcanzar un tamao que coincide con el mximo de transpiracin se deseca el suelo de manera que se presenta una paralizacin evidente del incremento. En general, los bosque son formaciones vegetales que transpiran mayor cantidad de agua, como lo muestra los valores siguientes (aproximados): formaciones arbustivas en regiones ridas hasta menos de 50 vegetacin semidesrtica y estepas 200 - 300 matorrales y bosques bajos . 300 - 400 bosque de zonas templadas.. 350 - 800 bosque de Tectona (en zona monznica)..800 - 1400 bosques Ecuatoriales.. 2000 - 3000 bosques montaosos tropicales.700 - 1000 plantaciones de caf. 500 - 800 mm/ao5 mm/ao mm/ao mm/ao mm/ao mm/ao mm/ao mm/ao
El consumo elevado del agua por los bosques explica la ausencia de bosque en zonas ridas, al igual como las relaciones competitivas en las zonas limtrofes entre la vegetacin boscosa y la no boscosa. En esta zona se produce una oscilacin de progresos y regresos de una a ambas formaciones segn la oscilacin de los aos hmedos y seco. En los aos hmedos la regeneracin del bosque progresa hacia la formacin no boscosa, mientras que presentndose una serie de aos secos o alcanzando el bosque cierta edad, se extingue ste por falta de agua. Adems de esta zona limtrofe tambin las propiedades hidrolgicas (capacidad retentiva de los suelos, etc.) deciden sobre la presencia o ausencia de una de las formaciones. No obstante merece mencin que la humedad del suelo influye en la transpiracin tanto del individuo como de las comunidades vegetales enteras (vase la figura 5.10). En los suelos demasiado secos y al contrario, demasiado hmedos, la transpiracin es ms o menos reducida.
Expresado en mm papa poder relacionar directamente la transpiracin con las transpiraciones (1mm=10,000 l/ha)
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Figura 5.10 Relacin de la transpiracin de los pinares con el contenido de la humedad (capa de un metro de espesor) del agua en el suelo. Molcanov. A. A (Modificado- 1968.), citado por Samek (1970) La transpiracin vara tambin segn la estructura y densidad de los bosques. Los bosques de estructura compleja comnmente transpiran ms en condiciones complejas que los menos complejos. No obstante como se ha sealado, en bosques de distinta composicin al parecer no se presentar una correlacin entre densidad del follaje y la transpiracin total, ya que las diferencias especficas pueden presentarse ms decisivas que la propia densidad del follaje. Sin embargo, en los bosques de igual composicin de la transpiracin depende de la densidad (espesor), transpiracin menos de los bosques ralos que los densos (sin que sta relacin sea lineal). En los bosques coetneos la edad tambin decide sobre la suma de la transpiracin. Los clculos sealan que la transpiracin mxima se cae en la poca del incremento mximo, es decir, algunas especies manifiestan el mximo de la transpiracin en edad relativamente temprana (vase la figura 5.11), y en otras ms tarde. El gasto del agua de un segmento territorial y cubierto por la vegetacin se compone de dos partes principales a saber : - de la evaporacin y - de la transpiracin. Las cuales en conjunto se denominan evapotranspiracin. La evaporacin no se refiere solamente al suelo ya que este proceso fsico se realiza tambin en los rganos vegetales (corteza, hojas, etc.).
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Figura 5.11 Transpiracin anual (en mm) de los rodales (1- Populus tremula, 2- Fraxinus ssp. ) de distintas edades, segn Molchanov (1968) citado por Samek (1970). La relacin entre la evaporacin y la transpiracin vara segn las condiciones ambientales y la naturaleza de la vegetacin. En la vegetacin rala, por ejemplo en zonas ridas y semiridas, la evaporacin sobrepasa a la transpiracin. En las formaciones vegetales de estructura densa se reduce al mnimo la evaporacin del suelo (vase la figura 5.12), no obstante la evaporacin de la superficie de la vegetacin sigue siendo alta. Mientras ms ralos son los bosques tanto mayor es la participacin relativa de la evapotranspiracin. Tambin en los bosques ralos (pinares y otros) la evaporacin es relativamente mayor que en los bosques oscuros (latifolios) como lo demuestra los valores sacados de la figura 5.12, los valores se refieren a la edad de 50 aos: Evaporacin : Transpiracin Encinar 520 : 480 Pinar 440 : 320 Ev:Tr 108:100% 148:100%
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Figura 5.12 Porcin de la evaporacin (e) y transpiracin (t) en el Pinar (P) y Encinar (Q), segn datos de Molchanov (1968) citado por Samek (1970). La evapotranspiracin vara ampliamente (vase la figura 5.13) segn las formaciones vegetales. La mayor evapotranspiracin se manifiesta en la vegetacin de suelos hmedos, la mnima en suelo desnudos, ya que estos segmentos territoriales no participa la transpiracin, sino la evaporacin. Desde el punto de vista hidrolgico resulta as que por la composicin y distribucin de las formaciones vegetales (incluyendo los cultivos) puede afectar el balance hidrolgico de la regin.
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Figura 5.13 Evapotranspiracin relativa anual de varios tipos de cobertura vegetal, segn Balaumgartuer (1965) citado por Samek (1970). Al respecto Barnes et al (1998), comentan que las regiones montaosas exhiben dramticos gradientes de temperatura y precipitacin que crean diferencias en la productividad de ecosistemas equivalentes a las descritas en la figura 5.14, no obstante a tan pequea escala espacial. Estos autores sealan que el rango desde la costa a las elevaciones al Noroeste del Pacfico en los Estados Unidos ayuda a crear marcados cambios en el clima, la vegetacin y la productividad a travs de distancias relativamente pequeas. A bajas elevaciones al nivel de la costa (200 m) cerca del Ocano Pacfico, relativamente clido y hmedo (246 cm .ao-1) condicionan los altos bosques dominados por abetos y picea, mientras que en otras ms secas aparecen pinares.
Figura 5.14 Evapotranspiracin actual (ETA) y productividad neta sobre la superficie (ANPP del ingls aboveground net productivity) para ecosistemas terrestres alpinos, boreales, templados y tropicales. La relacin positiva entre ETA y ANPP enfatiza que los factores climticos impone importantes reducciones en el patrn global de la ANPP (Segn Rosenzwig, 1968 citado por Barnes et al, 1998).
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5.7 El agua como factor morfogentico

En las pocas pasadas, basndose sobre todo en las observaciones de campo, el xerofitismo se evala principalmente segn ndices morfolgicos de los vegetales presentes en edtopos secos. Estas deducciones, en realidad estn en un crculo, puesto que la presencia de plantas en ectopos ridos establecieron ndices anatmico - morfolgicos, los cuales, al mismo tiempo se emplearon para explicar el propio fenmeno del xerofitismo. Las discrepancias frecuentes entre la constitucin morfolgica y la humedad del suelo se trat de razonar y explicar por la sequa fisiolgica (sensu Schimper) a saber, a veces el suelo hmedo (por ejemplo en algunos suelos muy cidos, en turbas cidas, etc.) sobre todo en regiones fras o en suelos hmedos y ricos en sales solubles se presentan especies de estructura evidentemente xeromrfica. Los eclogos antiguos consideran como ndices anatmico - morfolgico de xerofitismo sobre todo los siguientes: reduccin de la superficie de la planta ( en relacin con el volumen); reduccin de los espacios areos intracelulares; prolongacin de palizadas (tejidos de empalizada); aumento de los vasos del xilema y del esclernquima; presencia de los estomas en surquitos; aumento de clulas acuferas (depsitos de agua), etc. La reduccin de la superficie se manifiesta evidentemente en los suculentos, los cuales a parte de esto, poseen una bajsima densidad de estomas, a veces hasta de 10 mm. Sin embargo, los xerfitos manifiestan en general un aumento del nmero de estomas, al igual que el aumento de las nervaduras por unidad de superficie (vase la tabla 5.6). Merece mencin que el aumento de los estomas a menudo est relacionado con la disminucin del tamao de los mismos, como se ha sealado ya. Tabla 5.6 Caractersticas anatmico - morfolgicas de plantas de Sinapsis cultivadas en suelos seco y hmedo, segn Rippel, ex Walter (1951) citado por Samek (1970). Plantas de suelos seco hmedo Alt cm 16 34 Las hojas mayores cm 7 - 18 14 - 15 Nervaduras Nmeros de estomas por mm mm/cm en haz en envs 926 2,48 633 14,8 143 2,45 84.3 2,20 357 4,49 276,7 5,33 Tamao de las clulas de la epidermis () 1 mues 2 mues 2268 137,2 3584 151,2 1428 44,8 4678 201,6
Diferencias como estas se presentan al comparar las hojas de sol y las de sombra, manifestando las hojas de sol muchas caractersticas de xeromorfismo (vase la tabla 5.7) como se ha sealado anteriormente. Tambin la altura de la insercin en el eje se manifiesta en la estructura anatmica de la misma. Comnmente las hojas superiores poseen en mayor grado ndices xeromrficos (nmero y
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tamao de los estomas, densidad de la nervadura, etc.) lo que se debe probablemente a un peor abastecimiento de las hojas superiores por el agua, puesto que Farkas y Ralhatny (1955) citado por Samek (1970) han comprobado la existencia de gradientes fisiolgicos relacionados con el rgimen hdrico. Como se ha dicho ya la humedad influye tambin en el desarrollo completo del individuo y el de las races, siendo los individuos de ectopos secos de tamao reducido (ecomorfosis xeroftica) mientras que en ectopos favorablemente abastecidos se presentan ms o menos exuberantes. Adems con la humedad suele variar el cociente tallo - races. Tabla 5.7 Caractersticas anatmico - morfolgicas de las hojas de sol y de sombra Robinia pseudoacacia, segn Walter (1951) citado por Samek (1970). rea Grosor # de Longitud Tamao de las Nmero de tricomas por mm2 de la de la Nerva- estomas de las clulas de la * Hoja hoja hoja dura por clulas de epidermis en el haz en el en(2) de cm2 mm/cm2 mm2 cierre () vs sol 40,8 154 1420 495 17 315 74 119 sombra 351,8 126 1000 352 22 626 49 63 * en el haz De lo expuesto resulta que no cabe la menor duda que el agua provoca ciertas modificaciones morfolgicas. Sin embargo muchos ndices de xeromorfismo hay que emplearlos con cierta reserva, ya que la estructura xeromrfica no debe indicar slo xerofitos. Es muy probable que la estructura xeromrfica puede ser provocada tambin por otros factores (fertilidad del suelo, sobre todo la falta de nitrgeno en turbas cidas, reaccin del suelo, etc.). Con respecto a estas posibilidades hay que emplear el trmino sequa fisiolgica (sensu Schimper) con mximo cuidado. Solamente experimentos ecofisiolgicos pueden resolver estos problemas. La estructura xeromrfica es un fenmeno continuo as que en un mismo individuo pueden presentarse rganos (hojas) de distinto grado de xeromorfismo, el que puede ser considerado por gradientes fisiolgicos o por las condiciones ambientales en las cuales se desarrollan hojas de sombra (o de luz) o se han desarrollado por ejemplo hojas que se originaron en la poca seca ( hmeda).
5.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequa

La sequa desde el punto de vista ecolgico, puede referirse a la sequa climtica y a la edfica. Como se ha sealado en epgrafes anteriores resulta muy difcil definir climticamente regiones ridas, no hay opiniones uniformes en cuanto a este problema. Tampoco la sequa edfica es una nocin unvoca, aunque grosso modo los edtopos secos pueden definirse como suelos en los cuales el agua est fuertemente retenida por fuerzas superficiales (tensin superficial, hidrosttica, etc.) o por altas presiones osmticas de la solucin edfica. Tales edtopos secos pueden presentarse hasta en regiones climticamente no ridas. Todava ms complejo es el problema desde el aspecto fisiolgico. Proponer una definicin fisiolgica de la sequa resulta muy difcil aunque en sentido amplio esta puede definirse como la
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falta de agua que se manifiesta en la limitacin de los procesos vitales. La falta de agua puede ser causada por varios factores externos como por ejemplo, baja humedad, etc., pero tambin por factores internos (conduccin insuficiente, etc.). La falta de agua puede presentarse por pocas horas, pero tambin por das, meses y hasta aos.
5.8.1 Clasificacin ecolgica de las plantas

Las plantas manifiestan una distinta resistencia contra la sequa, distinguindose frecuentemente cuatro grupos ecolgicos fundamentales con respecto a la exigencia de las especies por el agua a saber: xerofitas mesofitas higrofitas e hidrofitas Las hidrofitas son plantas acuticas, ellas tienen los rganos asimiladores sumergidos o flotantes, mientras que las higrofitas son plantas de suelos muy hmedos (pantanosos). Las mesofitas (sensu Warming) son plantas que crecen en suelos bien abastecidos de humedad, es decir, no muy hmedos (no pantanosos) pero tampoco secos, por todo el ao (o estacin vegetativa). Este concepto de mesofitas entonces intermedio entre las higrofitas y las xerofitas. A menudo se relacionan con las mesofitas una adecuada estructura anatmico - morfolgica. Las hojas de las mesofitas suelen ser grandes, finas (no esclerificadas), la red de nervaduras no suele ser muy densa (por unidad de superficie), los estomas son relativamente grandes y se presentan con menor densidad que en las hojas xeromrficas, etc. Como mesofitas pueden considerarse por ejemplo, Potomorphe umbellata, Bocconia frutescens, Rubies ssp. div., Vitis ssp. div. Cissus ssp. div., muchas plantas indeseables de cultivos agrcolas, entre los rboles Ochroma lagopus, Alchornia latifolia, Hura crepitans, y muchas otras. Como xerofitas se indican las plantas adaptadas a la sequedad. Hace tiempo se indicaron como xerofitas todos los vegetales que crecen en regiones (ectopos) secas, no obstante las investigaciones ecofisiolgicas de los ltimos decenios han sealado que los vegetales de los ectopos ridos constituyen un conjunto fisiolgicamente muy heterogneo en cuanto a la economa del agua. Muchas plantas aunque crezcan en ectopos secos en realidad no son resistentes a la sequa puesto que escapan a la misma (drought escaping) de manera diferente.
5.8.2 Adaptacin a la sequa

Las adaptaciones contra la sequa son varias y convencionalmente, pueden dividirse en dos grupos fundamentales a saber: anatmico - morfolgicas y fisiolgicas.
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Acerca de algunas adaptaciones se ha tratado anteriormente. As a menudo como adaptacin se considera cutcula gruesa, estomas hundidos (en surcos) las hojas provistas de pelos, o con capas de cera, etc. Entre las adaptaciones morfolgicas se suelen nombrar: reduccin de la superficie de la hoja (tipos afilos, como la Casuarina ssp. div., Cphedra ssp. div., etc.) presencia de rganos suculentos, con tejidos acuferos los cuales son para almacenar el agua, races profundas, etc. Como adaptaciones fisiolgicas a menudo se indican en forma de cierre rpido de los estomas, regulacin de la hidratura, etc. Al parecer por ninguna de estas adaptaciones por separado es posible explicar completamente la resistencia contra la sequa, puesto que sta se relaciona con un conjunto de caracteres los cuales pueden combinarse de manera distinta. Hace tiempo se trat de explicar el problema del xerofitismo por las adaptaciones anatmico morfolgicas. Ms tarde se ha subrayado la importancia de adaptaciones protoplasmticas y las altas presiones osmticas se han relacionado estrechamente con el xerofitismo. No obstante hoy se conoce que hay xerofitas de presin osmtica y poder de absorcin relativamente bajo. Resulta que el problema fisiolgico del xerofitismo es complejsimo, sin embargo, no menos complejo es este problema desde el aspecto ecolgico. Cabra preguntarse: Cmo pasan las especies la poca de sequa prolongada? Como se ha sealado, muchas plantas aunque crecen en ectopos secos en realidad escapan de la sequa, aprovechando intensamente la poca hmeda y pasando la poca de sequa en estado de reposo. Hay tres (3) grupos fundamentales de estas especies a saber: a) Las especies que reducen la superficie de los rganos de transpiracin (hojas) en la poca seca para disminuir la transpiracin. A este grupo pertenecen muchas especies de las zonas tropicales con poca (o pocas secas) es decir, muchas especies del bosque tropical semicaducifolio. Algunas especies en regiones ridas de precipitaciones irregulares (por ejemplo Fouguieria splendens en Arizona, pueden vertirse con hojas nuevas, enseguida despus de presentarse la lluvia. Ms tarde presentndose la sequa las hojas se desecan, pero se mantienen en los ejes hasta que se presentan las nuevas lluvias, es decir, cuando salen las hojas nuevas se caen las viejas. Una forma particular son algunas gramneas, las cuales poseen comnmente un sistema radical muy intensivo y manifiestan alta transpiracin si hay agua suficiente. Es decir las gramneas se mantienen muy activas en condiciones hdricas muy favorables. Presentndose la sequa se mueren las hojas en la periferia por lo que disminuye la transpiracin. Estas hojas muertas protegen sin embargo el cono vegetativo largo tiempo (contiene un 80% o un 90% del agua). No obstante, a pesar de la proteccin del penacho de hojas muertas, el cono vegetativo consume cierta cantidad de agua. Por eso los cspedes densos de gramneas slo pueden presentarse en las regiones en las cuales en la poca seca se caen aunque en poca cantidad e irregularmente algunas precipitaciones. Mientras mayor sean las cantidades de precipitacin tanto mayor son las gramneas (compare prairies cortos y altos en los E.U.). Tambin la naturaleza del suelo decide sobre la presencia de las gramneas bajas y altas. En suelos de textura fina bajo iguales precipitaciones en la poca seca se presentan gramneas altas debido a la mayor capacidad de retencin de los suelos ms o menos arcillosos, mientras
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que las arenas dominan gramneas bajas. Un ejemplo tpico es la abundancia de aristidas baja en la arena blanca y abundancia de gramneas altas (Trachipogon filifolius, Sarghastrun sipoides, etc.) en los suelos de Pizarra (los cuales continan en mayor cantidad de limo y arcilla) en Cuba Occidental. Algunas gramneas con estolones (por ejemplo, Cynadon dactylon, etc.) se mantienen verdes en la poca seca. b) Muchas plantas (gefitas) pasan la sequa en forma subterrnea (de rizoma, tubrculo, bulbo, etc.) y salen en pocas hmedas (efimeroides). c) Algunas especies en la poca hmeda pasan el ciclo entero de la vida es decir desde la germinacin hasta la produccin de semillas, pasando la sequa en forma de semillas. Estas plantas anuales - efmeras pueden en algunas regiones ridas presentar en la poca hmeda aspectos llamativos que desaparecen en la poca seca. Las especies que pasan la sequa en cualquier forma de reposo (de actividad evidentemente reducida) no se pueden considerar como xerofitas segn Samek (1970), ya que en realidad escapan de la sequa. A menudo se presentan en suelos secos especies cuyas races son extremadamente profundas, pudindolas presentar hasta el nivel fretico bien profundo (1,5 - 10 m o ms). Estas especies transpiran ms o menos intensamente an en la poca seca pues absorben agua en cantidades suficientes de la profundidad no accesible por otras especies. En las capas secas del suelo por regla general estas plantas no presentan races activas, sin embargo a veces pueden formarse races en estas capas en la poca hmeda. Estas races en la poca se mueren o suberizan pasando la sequa pasando la sequa; algunas especies reactivan las mismas, no obstante al parecer las especies arbreas no son capaces de hacerlo. Las especies que presentan races que alcanzan el nivel fretico, aunque crecen en suelos secos tampoco pueden considerarse como xerofitas, ya que en realidad no caen en la situacin de pasar la sequa climtica, siendo el rgimen acutico del individuo asegurado por el agua fretica (edfica). Un grupo particular, en los ectopos ridos, son las plantas que reducen la superficie (en relacin con el volumen) y que frecuentemente poseen voluminosos tejidos acuferos en los que se almacenan el agua en la poca hmeda (de lluvia) para aprovecharla en la poca seca. Estos almacenes de agua pueden presentarse bien en forma de rganos areos, bien en forma de rganos subterrneos. Los representantes son las suculentas (Cactus arborescentes de 15-18 m) que almacenan a menudo hasta 3000 litros de agua (el contenido de agua corresponde hasta el 90% del peso total). Las suculentas globosas pueden almacenar 15 30 litros de agua del que pierden un por ciento minsculo diariamente as que mantenidos en ambiente seco en el curso de 1-2 aos slo un 60% 70% de su peso original. Las suculentas transpiran tanto en la poca seca como en la hmeda con poca intensidad. Esto se refleja en el crecimiento que es sumamente lento. Las suculentas tpicas poseen pocos estomas por unidad de superficie y el sistema radical suele ser superficial y extensivo. Existe la duda de que si es razonable incluir las suculentas tpicas por presentar estas plantas adaptaciones tan evidentes contra la segua, entre las xerofitas. Algunos eclogos no la conside-
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ran como xerofitas verdaderas; Quillion y Lence (1956) citados por Samek (1970) las llaman xerofitas suculentas lo que parece muy apropiado, puesto que posee adaptacin xeromrfica muy expresiva, no obstante fisiolgicamente difiere claramente de las xerofitas verdaderas, presentando baja intensidad de transpiracin y tambin valores relativamente bajos de la presin osmtica, que oscila aproximadamente de 3-5-15-20 atmsferas. La suculencia segn Samek (1970) es un fenmeno continuo y puede presentarse en distintos grados, bien en los ejes o bien en las hojas, Hay especies que poseen solo ndices de suculencia (por ejemplo algunos epfitos con tejidos acuferos como algunas orqudeas epfitas, etc.) que corresponde a inferior resistencia contra la sequa ; pero hay suculentas tpicas como la mayora de las Opuntiales de las Crassulaceae, gran parte de las especies de la familia Euphorbiaceae que resisten sequas duras. Los tejidos acuferos pueden presentarse tambin en forma de rganos subterrneos. Estos pueden contener hasta el 90% de agua. (Pachypodium bispinosum en Africa del Sur). Un tipo particular son los xilopodios que se presentan en muchas especies de las sabanas venezolanas, en los pinares de Cuba (Rajania ssp. div., etc.) y en muchas otras regiones con poca seca. Debe destacarse que los xilopodios hacen posible sobrevivir tambin a los fuegos repetidos. Todava no est muy claro la funcin de los troncos de botella como lo muestran Cavallinesia ssp. div., (Vase la figura 5.15) as como tambin Bombax emargenatum en los mogotes de Cuba y otras especies (como por ejemplo de la familia Bombacaceae, etc.). Al parecer tambin estas almacenan ciertas cantidades de agua, que pueden aprovechar en la poca seca, Entre las xerfitas verdaderas define Samek (1970) que se incluyen especies de ectopos secos que durante la poca seca mantienen la parte area ms o menos sin reduccin, sin que almacenen el agua en tejidos acuferos y sin que se abastezcan sin agua edfica profundas y hmedas.
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Figura 5.15 Bombax emargenatum de los mogotes de Pinar del Ro (Foto de Borhidi, 1987)
5.8.3 Xerfitas verdaderas. Divisin

Las xerofitas verdaderas suelen dividirse en dos tipos fundamentales: esclerofilas y malacfilas. Con el trmino malacfila existen problemas de nomenclatura dice Samek (1970). El sufijo folia suele derivarse de filln (del griego o) que significa hoja (como por ejemplo heterofilia) o bien de filia (del griego ) que significa amor, apego (compare anemofilia que segn Font Quer (1970) es relativo a plantas cuya polinizacin se verifica por intermedio del viento). As malacofilia (como adjetivo) puede referirse a planta polinizada por moluscos, pero tambin a hojas blandas (mlaco prefijo derivado del griego blando). Problemas parecidos se presentan tambin en otras parejas; xerofilia, mesofilia, etc., ya que una vez puede referirse a la estructura (morfolgica) de las hojas, otras al amor al ambiente correspondiente. Samek (1970) sugiere que tal vez sera posible aplicar, en espaol, el sufijo folia relativo a las hojas, para evitar las confusiones, puesto que Font Quer (1970) en su Diccionario Botnico no distingue bien los trminos filia. Las esclerofilas debido a la presencia de tejidos firmes (gran desarrollo de esclernquima) en hojas coriceas (por ejemplo conferas, algunas especies de la familia Ericaceae, Oleaceceae, leguminosas, etc..) no manifiestan ndices evidentes de marchitamiento al presentarse el dficit hdrico.
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Las esclerofilas abundan en regiones en las cuales coinciden la poca de humedad con un invierno flojo y verano es seco y ms o menos prolongado (tipo mediterrneo). Por eso al, comienzo del verano las esclerofilas reducen la transpiracin y de esta manera hasta cierto punto ahorran el agua (edfica) para las pocas secas que vienen. Tambin en otros clima - tipos las esclerofilas pueden abundar, por ejemplo en muchas zonas de Amrica Latina que presentan invierno seco y verano no hmedo. Las malacfilas son xerfitas de hojas blandas, suaves ms o menos pelosas que se presentan ms bien en las regiones en las cuales las precipitaciones caen en la poca de la vegetacin es decir en verano y la poca seca (invierno) es relativamente corta. Las malacfilas que se presentan entre las familias Boraginaceae, Lamiaceae (Labiatae), Scraphulariaceae, Astareceae, (Compositae) y otras reducen algo la transpiracin sin embargo, (menos que las esclerofilas) y las hojas manifiestan ndices de marchitamiento sealado as el dficit de agua. Algunas malacfilas reducen a menudo las hojas, quedndose poco en el trmino de las ramas. Muchas malacfilas soportan un dficit hdrico sin ser daadas gravemente. Est claro que hay transiciones variables entre ambos grupos, al igual que entre las suculentas y esclerofilas. Las suculentas abundan en regiones con dos o ms pocas hmedas (aunque cortos) y pocas de sequas prolongadas. Hay regiones ridas en las cuales las suculentas predominan (Mxico, etc.) no obstante en muchas comarcas ridas (por ejemplo Arizona, etc.) se mezclan todos los tipos mencionados es decir las suculentas (Cactus) las esclerofilas (Parkinsonia, Corellea, etc.) y las malacfilas (Encelia) etc. Las xerfitas (propiamente dichas) dominan ms bien en zonas donde se presenta la poca seca relativamente larga y una poca hmeda. En las regiones ridas con lluvias episdicas, escasean tanto las suculentas como las esclerofilas y abundan las efmeras cuyas semillas pasan la poca seca aprovechando al mximo las lluvias irregulares. Las xerfitas debido a no almacenar en sus rganos el agua por lo general poseen un rico sistema radical para aprovechar la humedad edfica despus de las lluvias, lo que destaca a la vista en relacionar la parte area y subterrnea (radical)
5.8.4 Grupos ecolgicos principales de especies de ectopos secos

De lo expuesto resulta que en los ectopos ridos, sea la aridez climtica o edfica condicionada, pueden presentarse distintos tipos ecolgico de vegetales, ya que la adaptaciones a la sequa son muy variables grosso modo hay tres grupos ecolgicos principales de especies en los ectopos secos a saber: Xerfitas verdaderas (sensu Walter 1951, citado por Samek 1970) xerfitas suculentas y no xerfitas, que en realidad escapan de la sequa.
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5.8.5 Formas en que resisten la sequa las especies de ectopos secos

1) Las especies que transpiran con poca intensidad y adems poseen tejidos acuferos, es decir almacenan el agua para la poca seca (suculentas). 2) las especies que soportan prdidas enormes de agua en sus rganos (plantas poikilohidras). 3) las plantas que reducen (en cualquier forma) los rganos de transpiracin y as la propia transpiracin durante la poca seca. 4) Algunas plantas pasan la poca seca en estado latente, en forma de semilla (plantas anuales efmeras) o en forma de rganos subterrneos (plantas vivaces - efimeroides). Claro que existen numerosas formas de intermedias de adaptacin y distintas combinaciones, as que es difcil relacionar la resistencia de los vegetales con cierto tipo de adaptacin. No obstante como lo seal ya hace aos N. A. Maximov las plantas resistentes contra la sequa no son las que manifiestan poca exigencia al agua, como se ha afirmado a menudo hasta hace pocos decenios. Las xerfitas por regla general transpiran intensamente si hay condiciones hdricas favorables a menudo ms intensamente que las mesofitas (por unidad de superficie).
5.9 Resistencia contra la sequa. Caractersticas

Hasta ahora se ha tratado acerca de manifestaciones y adaptaciones morfolgicas de las plantas con relacin a la sequa, sin embargo, resistencia contra la sequa es ms bien una nocin funcional que indica calidad congnita o adquirida de soportar dficit hdrico ms o menos prolongado y profundo. La resistencia puede ser condicionada por constitucin morfolgica, fisiolgica incluyendo bioqumica. La resistencia contra la sequa puede referirse a: Las especies (resistencia especfica); las poblaciones parciales (razas, ecotipos); al individuo (resistencia individual) y a los rganos (por separado). La resistencia puede cambiarse durante la ontognesis y segn el estado de individuo (o poblacin). En la prctica silvicultural los maderables suelen clasificarse segn el grado de la resistencia contra la sequa, basndose estas clasificaciones ms bien en experiencias empricas. Hace tiempo se ha comprobado que en el marco de las especies hay poblaciones parciales (razas, ecotipos) hasta individuos con distinto grado resistente a la sequa. Tales diferencias ecotpicas se han comprobado en Pinus taeda, Fraxinus pensilvanica (Berkh) Sorg, Acer saccharum, Marsh y muchas otras especies. Hay ciertas correlaciones de los ndices anatmicos - morfolgicos, bioqumicos (contenido de azucares, etc.) o fisiolgicos (intensidad de la fotosntesis) con la resistencia ecotpica, lo que a veces puede ser til en la seleccin gentica. Algunos autores consideran que la resistencia contra la sequa puede determinarse ya en el
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proceso de la germinacin (pruebas o ensayos tempranos) dejando germinar la semillas en ambientes (soluciones de azucares) de distinta presin osmtica. A menudo, sin embargo, los ecotipos resistentes contra la segua poseen propiedades desfavorables como por ejemplo crecimiento lento, tienden al ahorquillado repetido. La resistencia contra la sequa del individuo alterna con el desarrollo ontogentico. Muchas especies (pero tambin los rganos) son poco resistentes cuando jvenes, aumentando la resistencia con la maduracin del individuo. Hay hasta una oscilacin de la resistencia que est estrechamente relacionada con la oscilacin de los procesos vitales. Los individuos en la poca de reposo vegetativo son siempre ms resistentes contra la sequa que en la poca de plena actividad fisiolgica. Eso es vlido no solo en especies que manifiestan el ritmo vital evidentemente, (especies caducifolias, etc.) sino tambin en especies siempreverdes cuyos procesos vitales son ms o menos ocultos. En general tambin los rganos en estado de alta actividad fisiolgica son menos resistente contra la sequa, que los rganos poco activos (compare hojas jvenes - adultas, hoja - semillas, etc.). Todava se sabe poco, como influyen los factores ecolgicos en la resistencia del individuo. Al parecer siendo ptimo los dems factores ecolgicos (temperatura, luminosidad, concentracin de CO2, nutricin, etc.) La resistencia contra la sequa aumenta relativamente. Hay seales, de que la resistencia contra la sequa influye en la nutricin (en particular), ms o menos evidentemente.
5.10 El factor agua desde el punto de vista silvicultural

El agua es un factor ecolgico que frecuentemente limita la produccin forestal, bien por escasear, bien por exceso. Los problemas del rgimen hdrico de las plantas toca al silvicultor diariamente en su actividad prctica eligiendo especies para la repoblacin, manejando los viveros, tratando de lograr regeneracin natural, etc. Uno de los problemas ms importante de la Silvicultura, es la eleccin de las especies para la repoblacin, puesto que la constitucin ecolgica de las especies elegidas debe corresponder al rgimen hdrico, tanto atmosfrico como edfico del sitio en consideracin. Resulta lgico, que en los ecotipos ridos no es posible emplear especial mesofticas. Sin embargo, a veces resultan exitosa la aplicacin de especies que en condiciones naturales crecen en suelos ridos en suelos de humedad favorable, puesto que la distribucin en la naturaleza no debe reflejar la exigencia hdrica de la especie, pero puede ser producto tambin de otros factores, sobre todo de la competencia. Con respecto a este hecho, las clasificaciones empricas que se emplean a menudo en la Silvicultura no deben siempre expresar la exigencia verdadera. No obstante, para la prctica tales clasificaciones, aunque sean empricas, pueden servir bien como una gua para evitar errores graves a los silvicultores menos experimentados.
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Sin embargo, merece mencin que la mayora de tales clasificaciones no consideran en grado suficiente el rgimen hdrico de los suelos. En algunos suelos (sobre todo en suelos ms o menos pesados de llanuras - suelos sabanosos) se presenta una oscilacin enorme de la humedad la que no soportan muchas especies, incluso las que se consideran resistentes contra la sequa. Algunas especies forestales que exigen grandes cantidades de agua (especies a veces llamadas derrochadoras) se han empleado en muchas ocasiones como bombas naturales para desecar los suelos pantanosos (Eucalyptus, Salix, etc.). Tambin la introduccin de las especies maderables debe tomar en cuenta la exigencia hdrica de la especie que se introduce. Por regla general la mayor probabilidad de xito se presenta si los lugares de distribucin natural y de introduccin son de clima parecido (homoclima) lo que puede evaluarse debido a distintos ndices (hdricos, etc.). Sin embargo, a menudo los valores promedios no son suficientes ya que sobre el xito de la introduccin pueden decidir valores extremos, sobre todo mnimo y la frecuencia de tales extremos. En muchas ocasiones se ha observado que las especies introducidas prosperan bien en estado joven, presentndose ms tarde, por regla general, en la fase del incremento mximo, una depresin del crecimiento hasta la muerte. Eso puede deberse a falta del agua, ya que en la poca del incremento mximo coincide con el mximo del consumo del agua. Por eso puede considerarse como exitosa la introduccin slo al pasar la especie su mximo incremento. En el marco de una misma especie pueden presentarse poblaciones parciales (Ecotipos, razas) las cuales son en distintos grados resistentes contra la sequa. Las diferencias entre los distintos ecotipos pueden ser a veces grandes, en cuanto a la resistencia contra la sequa, y es necesario tomarlas en cuenta en la repoblacin, aunque no se trate de especies introducidas. Los mayores errores en relacin con el rgimen hdrico de las plantas se cometen en la produccin, durante el saque de las posturas de vivero, durante el transporte al lugar destino y durante el propio planto. Una corta exposicin de las races al sol, ya puede provocar la desecacin de las mismas, lo que se refleja en la mortalidad elevada (vase la figura 5.16) de las posturas plantadas. Por eso las posturas deben protegerse contra la desecacin y demasiada transpiracin, ya que se producen por el viento, radiacin solar alta, etc. En la prctica eso significa proteger las posturas contra el viento (que aumenta sobre todo durante el transporte de las mismas en carros protegidos con lonas). Estas reglas hay que mantenerlas cuidadosamente, sobre todo manipulando las posturas de raz desnuda durante los das calurosos, ventosos y de baja humedad relativa del aire, aunque ni en condiciones favorables es posible descuidarlas.
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En los ltimos aos se ha introducido en la prctica forestal el empleo de defoliantes y antitranspirantes qumicos que tienden a reducir la transpiracin demasiado durante la manipulacin de las posturas.
Figura 5.16 La relacin entre la mortalidad de las posturas (Pseudotsuga douglosu) y la exposicin de las mismas al sol antes de ser plantadas. Promedio de 50 posturas por cada exposicin , segn R. K. Hermann (1961) -modificado-, citado por Samek (1970). La prctica de la reduccin de la transpiracin se aplic en la Silvicultura ya hace mucho en forma de reduccin de follaje por la poda. Estos procedimientos se han aplicado con xito tanto en las latifolias como en las conferas. Esta reduccin tiene que disminuir el rea de transpiracin en el lugar en que se establece el contacto de las races de las posturas transplantadas con la tierra, es decir, tiene que relacionarla adecuadamente la transpiracin y la absorcin del agua (cociente masa area , masa de las races). Las posturas que poseen un sistema radical muy pobre (sea por causas naturales, sea por ser daadas durante la manipulacin) no tienen mucha oportunidad de sobrevivir al transplante y resulta, en la mayora de los casos ms econmico descartarlos (desecharlas ya en los viveros) para evitar el transporte y plantacin, que son asuntos costosos. La fecha de la repoblacin debe tambin corresponder al rgimen de las precipitaciones sobre todo el transporte de especies siempre verdes y de actividad continua hay tratar de realizar el transplante al comienzo de las lluvias, es decir, no antes, pero tampoco muy tarde, ya que en ese caso la postura no tiene tiempo suficiente para regenerarse adecuadamente su sistema radical, lo que es de gran importancia sobre todo el emplear posturas de raz desnuda o de races podadas. Tampoco puede excluirse que hasta la hora del da puede influir la mortalidad; as por ejemplo Hermann citado por Samek (1970) reporta mayor mortalidad de posturas plantadas por la tarde pero la diferencia no era estadsticamente significativa. Sin lugar a dudas ms importante que la hora de transplante es la manipulacin de las posturas antes del mismo. De lo dicho resulta una divisa importante: trata de acortar el lapso entre el sa-
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que del vivero y el propio planto, al mximo. Si eso no es posible, emplear todas las medidas racionales para reducir la transpiracin y evitar la desecacin de los sistemas radicales. La relacin de parte area: races puede hasta cierto punto regular ya en los viveros por medio de riego adecuado tanto demasiado, como pobre riego no es conveniente. Demasiado riego, sobre todo en suelos pesados y aplicado el cultivo de postura en envases puede resultar perjudicial, ya que puede causar la falta de are. El riego insuficiente puede causar un desarrollo debilitado en las posturas. Al parecer tambin desfavorablemente se manifiesta en las posturas cultivadas en condiciones ptimas el trasplante a sitios de humedad insuficiente, ya que las posturas de buenas condiciones hdricas posean una constitucin anatmico - morfolgica que se manifestar negativamente en los ecotipos de humedad insuficiente y las posturas deben transplantarlas en relacin con nuevas condiciones, lo que causa a menudo un choque en el crecimiento. Tanto en los viveros, como en las plantaciones puede influir favorablemente en la humedad edfica la aplicacin de mulching. Como material arrope puede usarse aserrn, turba, gramneas (de ciega), cintas de polietileno, etc. El empleo de arrope en los viveros puede ahorrar y en las plantaciones ablanda adems la competencia de las malas hierbas (sobre todo gramneas) son las posturas, lo que influye favorablemente en el desarrollo de las posturas. La Tabla 5.8 muestra como puede oprimir el arrope el desarrollo de las malas hierbas y en la Tabla 5.9 como influye en la competencia en el desarrollo de los rboles. Tabla 5.8 Influencia del arrope sobre el crecimiento de las malas hierbas en un cafetal con sombra (Peso verde de malezas en g.m-2) segn Awan (1967) citado por Samek (1970).
Sin arrope
sin fertilizante 265 fertilizado 957
arrope (hojas secas)

Sin fertilizante 0 fertilizado 26
Tabla 5.9 El desarrollo de las races de manzanas jvenes (10 x 10 m) en condiciones de distintos tratamientos de suelo. Segn Oskamp (1933) en Walter (1951) citado por Samek (1970) cobertura penachos arrancados y gramneas colocados en la sup. 0 23 cm 129 228 24 45 cm 207 327 46 67 cm 25 67 68 90 cm 7 20 Peso (Kg) Parte area 0,89 2,1 de la P. radical 0,39 0,67 Profundidad Arrope de paja 893 1233 212 55 11,52 2,39 Suelos guataqueados 1543 749 261 62 11,34 2,61
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De la tabla 5.9 resulta con claridad que las malezas (gramnea) compitan seriamente con las posturas oprimiendo evidentemente el desarrollo de las mismas, ya que las malas hierbas pertenecen z plantas muy derrochadoras y contribuyen as intensivamente a la desecacin del suelo (rizosfera). La competencia de las malas hierbas, y sobre todo de las gramneas con las costuras es un aspecto de la mayor importancia para la produccin. A menudo los fallos en la repoblacin son achacadas a la sequa. No obstante, un anlisis ms detallado revela que esto no debe ser a menudo la causa principal de la mortalidad elevada de las plantaciones. As por ejemplo Samek (1969) ha comprobado en los pinares de Cuba Occidental al contrario que aumentando las precipitaciones (de poca seca) han aumentado los fallos, lo que se debe al hecho de la presencia de las gramneas, las cuales al final han decidido sobre la mortalidad de las posturas. La competencia por el agua se puede presentar tambin entre las posturas (bien en la repoblacin artificial) bien en la regeneracin natural de los rboles (adultos) en la zona de contacto. Los rboles adultos de races horizontales que penetran hasta la zona de las posturas absorben gran parte de la humedad edfica y afectan el desarrollo de las posturas las cuales sufren por falta de agua. A veces un aislamiento simple (cortes verticales del suelo, zanjas, etc.) que interrumpen las races extendidas hasta la postura se refleja en aumento del crecimiento de estas. Tambin en los bosques, sobre todo en relacin con la regeneracin natural, puede el silvicultor manejar las condiciones hdricas al ralear adecuadamente el techo arbreo. Entonces no cambian solamente las condiciones luminosas sino tambin las condiciones hdricas bajo el dosel del bosque, presentando a la regeneracin mayor cantidad de agua penetrada por el techo arbreo al suelo. Muchos estudios han demostrado que la escasez de agua normalmente ocurre en los rodales ms densos, lo que podra ser aliviado por las prcticas silviculturales tanto por raleos como por un mayor espaciamiento de los rboles (vase la figura 5.17). Adems, raleos intensos en rodales de pino en Estados Unidos (loblolly pine) puede aliviar el dficit de humedad del verano, de tal forma que los rboles que quedan despus del raleo pueden tener un mayor crecimiento durante toda la estacin (Bassett, 1964 citado por Barnes et al 1998).
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Figura 5.17 Tendencias en la reduccin de la humedad del suelo y el incremento del dimetro por rbol para el promedio de rboles dominantes de pino en Estados Unidos (loblolly pine) durante una estacin de crecimiento en rodales raleados (lnea continua) y no raleados (lnea discontinua). Segn Zahner (1968) citado por Barnes et al (1998).
Captulo 6 El aire y el viento como factor ecolgico

6.1 El aire como factor ecolgico
Como ya es conocido el aire es un factor ecolgico importante para las plantas pues en su composicin se encuentran gases como el CO2, O2, N2, etc.. que son de vital importancia para la planta ya que en ellos intervienen de una u otra forma en la fotosntesis. El aire atmosfrico es una mezcla mecnica de gases relativamente constante. Su composicin expresada en porcentaje del volumen es aproximadamente la siguiente: Nitrgeno. Oxgeno Bixido de Carbono Argn.. Otros.. 78,09 20,93 0,03 0,93 0,02 100,00%
6.1.1 Divisin del aire para su estudio

Desde el punto de vista ecolgico debe distinguirse el aire atmosfrico del edfico, mientras que el aire atmosfrico no manifiesta grandes variaciones geogrficas en cuanto a la composicin, la cual puede variar considerablemente tanto en el espacio como en el tiempo.
6.1.1.1 El aire atmosfrico

Nitrgeno en el aire atmosfrico
Ms de del volumen de aire atmosfrico lo ocupa el nitrgeno que para la mayora de las plantas superiores es un gas inerte, puesto que no son capaces de asimilar el nitrgeno gaseoso del aire, solamente algunos vegetales inferiores pueden aprovechar el nitrgeno de aire.
Oxgeno
El oxgeno se presenta en el aire atmosfrico en cantidades suficiente para asegurar los procesos vitales de las plantas. No obstante en el suelo puede presentarse la falta de este, la que ya se manifiesta perjudicial. El contenido de aire en los suelos est estrechamente relacionado con el volumen de poros (sobre todo los macroporos) y adems con el contenido del agua. Tambin existe una relacin entre el oxgeno y el bixido de carbono, a saber en los suelos en los cuales hay altos contenidos de CO2 por lo general falta el oxgeno. Como el oxgeno y el CO2, en las condiciones naturales varan en la atmsfera del suelo, a menudo resulta difcil evaluar la influencia ecolgica de la falta de O2 y del exceso de CO2 en los vegetales.
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CO2 Dixido de carbono

En este compuesto tan importante en la vida de las plantas verdes, puesto que participa directamente en uno de los procesos fundamentales a saber, en la fotosntesis (asimilacin de CO2) no se encuentra en el aire en cantidades excesivas, sino ms bien frecuentemente puede ser un factor limitante. La fuente principal de CO2 en el aire es la respiracin de los animales y las plantas, combustin (en sentido amplio) la actividad volcnica, expulsin de algunos manantiales, etc.. El contenido de CO2 en el aire atmosfrico (fuera de la fitosfera) no presenta grandes variedades geogrficas oscila alrededor de 0.03% en volumen (0.057 mg/e del aire) en las llanuras. Las variaciones ya se presentan en la direccin vertical, disminuyndose la cantidad de CO2 aproximadamente en la relacin como sigue: en terrenos bajos 0,57 mg/e; en las elevaciones de 2000 a 2500 m unos 0,37 - 0,43 mg/e y en 4000 m, alrededor de 0,25 mg/e. No puede excluirse que estas condiciones no afectan la vida de las plantas (fotosntesis) en cordilleras altas. Aunque el contenido de CO2 en el aire manifiesta cierta oscilacin diaria (variacin de unos 25 a 30%) presentndose el mnimo, por lo general, por el medioda, esto no parece influir evidentemente en la vida de las plantas. Tampoco la oscilacin anual, que es ms bien irregular, parece ser de importancia ecolgica. Ms variable es el contenido del CO2 en el espacio de la vegetacin (fitosfera). En los bosques la concentracin mxima suele presentarse en las capas cercanas a la superficie, los mnimos en el espacio de las copas. Este mnimo puede a veces hasta bajar por debajo del normal. Los valores mnimos se presentan en los das claros, y los mximos en los das nublados. Como se ha sealado, en el espacio de las copas el contenido de CO2 puede bajar por debajo del normal mientras que en las capas superficiales se presenta un mximo, caracterizado adems por una oscilacin relativamente amplia. El mximo del CO2 en el fondo del bosque probablemente ejerce poca influencia en la fotosntesis de los rboles de los estratos superiores. En el bosque, debido al curso de la actividad vital de todos los organismos (incluyendo el suelo) se manifiesta una oscilacin diaria evidente (vase la tabla 6.1): el mnimo diario suele presentarse despus del medioda, y el mximo en la noche . Tabla 6.1 Oscilacin diaria en un encinar, segn Malchawa (1968) citado por Samek (1970) Horas del da Contenido de CO21
1
7 100
10 71
12 68
16 57
18 59
24 180 - 200
A las 7 a.m. el contenido de CO2 es igual al 100%
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La variacin anual en los bosques depende mucho de la fenofase (En relacin con la estacin del ao ), en las zonas templadas se presenta cierta oscilacin estacional (vase la tabla 6.2) que probablemente falta en los bosques (siempre verdes) ecuatoriales, pero al parecer se produce en los bosques semicaducifolios. Tabla 6.2 El contenido del CO2 (mg/e) en el aire del bosque en verano y otoo (Segn Malchanov, 1968 citado por Samek, 1970).
Meses Das de Sol Das de sombra
junio - julio 0,44 0,48 0,52 0,56
septiembre 0,62 0,66 0,68
De los bosque tropicales hay bastante mediciones (ms bien momentneas); algunos eclogos reportan valores enormemente elevados (Mclean, 1919 citado por Samek, 1970, de la Brasilia reporta 0,14% del volumen por la tarde y 0.34% por la madrugada, en alturas de 1.5 m esto es ms de 10 veces ms alto que el normal). En mediciones recientes no se ha encontrado ms valores tan altos (Bunning 1947, Evams 1939, Stocker 1945 vase Richards 1957 1961, citados por samek, 1970) oscilando el contenido ms bien entre 0.04 y 0.06%, lo que corresponde grosso modo a los bosques ricos de zonas templadas. La fuente principal del CO2 sobre todo en las capas superficiales de la atmsfera (5 - 20 cm) es la respiracin del suelo. Sin embargo slo en la clama puede subir la concentracin del CO2 ; en los lugares donde reinan vientos, por lo general no se acumula CO2 en las capas superficiales, ya que el viento homogeneiza la concentracin del CO2, arrastrando el aire rico en CO2 y llevando aire pobre en CO2.
6.1.1.2 El aire edfico

El aire edfico suele ser ms rico en CO2 que el atmosfrico, y adems manifiesta mayores variaciones espaciales y temporales. El problema del CO2 edfico incluye dos aspectos fundamentales, a saber: -la produccin del CO2 y -las condiciones de la difusin. La fuente principal de CO2 en el espacio edfico y en la capa superficial atmosfrico es la respiracin del suelo, en la que participan sobre todo: el edafn, incluyendo hongos y bacterias, los cuales mineralizan la materia orgnica, y las races de las plantas. Al parecer la mayor participacin en la respiracin la toman las bacterias y los hongos, pero sera incorrecto menospreciar el papel de las races de las plantas superiores, las que pueden en algunos tipos de suelo (y de vegetacin) alcanzar hasta el 30% de la respiracin total. Puesto que la presencia de bacterias y hongos al igual como la masa radical vara considerablemente, resulta que tambin la respiracin del suelo variar. Por lo general en los suelos ricos en
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nutrientes y materia orgnica, y en los suelos adecuadamente hmedos no muy cidos a alcalinos, la respiracin es mayor que en los suelos pobres y cidos (o demasiado alcalinos). Ms enrgica es la respiracin del suelo en temperaturas elevadas. En los suelos con exceso de humedad (pantanosos) la respiracin es baja. La ms comn produccin de CO2 en los suelos forestales oscilan entre 0,2 y 0,7 g.m-1 .hora-1, sin embargo se reportan valores de hasta 7 g.m-1 .hora-1. En los suelos agrcolas bien cuidados, la produccin del CO2 puede oscilar entre 1 y 10 g.m-1 .hora-1. Merece mencionar que muchos pedlogos consideran la respiracin del suelo como ndice de fertilidad. Voigt (1962) citado por Samek (1970), afirma que existe esta correlacin entre la produccin del CO2 en suelos forestales y del incremento de madera. Aunque la capa superficial es la ms activa ecolgicamente, la mayor concentracin del CO2 se presenta ms bien en capas ms profundas. La propia respiracin disminuye evidentemente con la profundidad. La distribucin del CO2 en el suelo depende sobre todo de las condiciones de difusin, es decir, de la porosidad y del contenido de agua del suelo. En suelos pesados el intercambio de gases es ms lento as que en algunas capas puede alcanzar la concentracin del CO2 los valores bastante elevados. En los suelos arenosas y estructurales el intercambio de gases es relativamente vivo y el gradiente CO2 ms o menos continuo (paulatino). Al parecer la difusin mxima se produce en suelos con el contenido del agua cerca del punto de marchitamiento. La concentracin del CO2 en el are atmosfrico manifiesta tambin variaciones estacionales. En las zonas templadas la concentracin del CO2 suele presentarse en verano, es decir en la poca de mayor actividad biolgica. En los bosques hmedos tropicales probablemente no se presentan tal oscilacin, sin embargo, puede presentarse en bosques semicaducifolios debido a que la sequa reduce la actividad biolgica. Wilkamp y Frank (1969) citados por Annimo (s/f) han estudiado los ciclos diarios de la produccin del CO2 en los suelos de pinares (Pinus echinata - Mill, con sotobosque de Cornus florida L.) Los ciclos diarios son muy variables y depende mucho del tiempo reinante. Parece que durante el medioda, cuando se presenta el mximo de la produccin (tal vez temperaturas elevadas) una parte del CO2, producido el la capa de litera (es decir de la capa con mayor contenido de humus), que domina en la produccin del CO2 se difunde hacia abajo en las capas de mayor contenido de humus y bloquea la produccin del CO2 en las capas ms profundas. Durante la noche al parecer, el CO2 acumulado en las capas profundas, se trasloca hacia la superficie. Eso puede explicar el hecho que la mxima concentracin del CO2 en el aire atmosfrico en las capas cercanas a la superficie se presenta por regla general despus de la medianoche.
6.1.2 El factor aire desde el punto de vista silvicultural

El forestal puede manejar la composicin del aire atmosfrico slo en un grado minsculo. As por ejemplo un buen cuidado por el estado de humus (incluyendo abonado con materia orgnica,
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etc.) en los suelos puede resultar en una mayor concentracin del CO2 en las capas cercanas a la superficie y de esta manera mejorar (hasta cierto punto ) las condiciones para las posturas. Sin embargo, en un marco bastante amplio puede el silvicultor manejar la cantidad del aire en el espacio edfico, lo que puede ser de importancia para la produccin. En los suelos de mala aireacin o en suelos demasiados hmedos la falta de aire (y sobre todo del CO2 ) se manifiesta perjudicialmente para las plantas. Por eso tienen que evitarse todas las intervenciones que reducen los macroporos (sobre todo en suelos de textura fina ) como el pisoteo de la gente o del ganado, el trfico de los carros de carga, etc. las labores del suelo (arado, etc.) puede ejercer una influencia beneficiosa, no obstante al parecer su accin se limita cierto tiempo, ya que ms tarde el suelo se vuelve de nuevo ms o menos compacto, si no se le da cuidado adecuado que tienda a establecer una estructura favorable y estable.
6.2 El viento como factor ecolgico

El viento ejerce una influencia tanto sobre la forma de los rboles como en su distribucin. As Barnes et al (1998), consideran que juega un rol importante en la vida de los rboles. Ellos tambin agregan su papel como diseminador de semillas y en la polinizacin, as como en la circulacin de CO2 bajo las copas de los rboles, como fuente importante para la fotosntesis. El viento indirectamente afecta a los rboles por su influencia en la humedad del aire que est en inmediato contacto con ellos, humedad del suelo, evaporacin y transpiracin. Determina ampliamente la distribucin de la precipitacin atmosfrica y de esta manera afecta indirectamente a la vegetacin forestal (Annimo, s/f).
6.2.1 Influencia del viento en la vegetacin

Cuando el viento sopla en una sola direccin, influye sobre la forma do los rboles y en realidad sobre el carcter total del paisaje Warming segn Annimo (s/f), establece que bajo su influencia los rboles muestran la siguiente peculiaridad en su forma: (vase ms adelante 6.2.3) 1- Son de poca altura. 2- Los tallos estn a menudo doblados (inclinados) en la direccin contraria del viento predominante (de donde sopla) y las ramas estn curvadas e inclinadas en la misma direccin. 3- Las ramas son cortas, a menudo las ramificacin es irregular y entremezclada. 4- Las ramas a menudo estn muertas hacia el lado de donde sopla el viento (barlovento) y algunas veces se encuentran nuevas ramas y hojas tiernas. 5- Las copas a menudo tienen forma peculiares, debido a la ramificacin unilateral. Como se inclina desde barlovento, a menudo aparecen como trasquiladas y redondeadas. 6- Algunas veces sobre el lado ms expuesto las ramas que retoan de las races o de la base de los tallos son las nicas que mantienen una existencia favorable. Hacia barlovento el bosque puede ser enano o achaparrado y menos denso. 7- Las hojas son ms pequeas que lo normal y a menudo presentan placas marrones o rojizas, especialmente en las mrgenes. 8- La seccin transversal del tallo est influida por el viento, el dimetro es ms grande en la direccin del viento predominante.
140
9- El crecimiento en altura de los rboles individuales en el bosque, est limitado el nivel general del dosel. El viento tambin es un factor importante en determinacin de la posicin de los lmites de la vegetacin arbrea en las altas montaas.
6.2.1.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento

Los continuos esfuerzos ocasionados por el viento constantes ocasionan un aumento de los tejidos mecnicos del rbol donde esta fuerza ocurren y en consecuencia ste est mejor preparado para resistir daos mecnicos. Las especies nativas de las regiones ventiscosas, no slo desarrollan un porte que les permite resistir mejor el viento, sino que estn mejor preparadas para sobrevivir las marcadas desviaciones que estn forzados a asumir. En tales regiones las ramas y tallos estn ms o menos conspicuamente inclinados en direccin opuesta a la direccin normal del crecimiento. El efecto mecnico de los vientos fuertes y constantes es a menudo tan grande en las praderas, a lo largo de las costas y sobre las montaas que ameritan el establecimiento de cortinas rompevientos con especies resistentes antes de introducir con xito rboles que estn adaptados a sitios donde predomina normalmente una condicin de calma atmosfrica. Los sitios expuestos estn usualmente caracterizados por rboles de forma normal, debido al impacto directo de vientos fuertes y constantes. Los rboles de las playas del mar no slo se doblan en el sentido opuesto de la direccin de los vientos predominantes, sino que las ramas en el lado de barlovento estn frecuentemente muertas, en parte por el impacto directo del viento; en parte por la influencia desecadora, as como tambin debido a la accin abrasiva de la arena transportada por el viento. Los rboles altos levantados sobre un estrato subyacente de rboles ms bajos, usualmente indican con sus capas o inclinacin actual, la direccin contraria de los vientos dominantes. En las montaas expuestas a muy altas elevaciones, donde la velocidad del viento es grande, los rboles son bajos y achaparrados. Estos rboles crecen a menudo enanos con copas planas y altura uniforme, como si estuvieran podados artificialmente. Algunos toman forma postrada (tendida), se arrastran sobre el terreno y levanta solo una corta cabeza a manera de copa. As Whitehead (1954) citado por Samek (1970), realiza un estudio donde se hicieron 4 observaciones en cuatro reas locales, desde el lugar A plenamente expuesto al viento, al lugar D abrigado l por las rocas. En A se encontr el menor nmero de especies y menos crecidos de todos los existentes; en D sucedi lo contrario. Este autor destac tambin el efecto producido por el viento sobre el incremento del dficit hdrico en las hojas, aunque se le suministre a las races una cantidad adecuada de agua. Se hicieron estudios en una especie Senecio lividus en el tnel de viento (aireacin forzada) y han revelado que un aumento de la velocidad est asociado a un incremento del dficit de saturacin en las hojas. Despus de una exposicin de tres horas a un viento que soplaba a una velocidad de 67 Km.h-1 no se produca asimilacin alguna. Si la exposicin continua durante varias horas ms, la planta mora. El efecto letal del viento depende, por ello de que el factor velocidad alcance un valor crtico que ocasion el marchitamiento permanente y la muerte. Los rboles estn mucho ms influidos por el viento que la vegetacin menor, debido al marcado aumento de la velocidad del viento con la altura sobre el terreno.
141
6.2.1.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetacin forestal

En una considerable extensin el efecto del viento sobre la vegetacin forestal se debe al aumento de la transpiracin, antes que la desecacin. El viento seca las plantas, de modo que ellas deben adaptarse para subsistir en estas condiciones a fin de evitar la desecacin. An cuando la atmsfera est hmeda, el viento expone a las plantas a una transpiracin excesiva debido al aumento de la velocidad del viento con la elevacin sobre la superficie. Las plantas bajas estn mejor protegidas que las de mayor altura. La muerte del follaje a menudo resulta de la accin desecadora de los vientos fuertes durante los perodos en que la prdida de agua no puede ser suministrada por el suelo. El secamiento de un suelo por el viento puede resultar en la exclusin de ciertas especies de sitios donde de otro modo podran crecer. En sitios semiridos las reas clareadas de bosques son reforestadas con grandes dificultades por medios naturales o artificiales, debido a la accin desecadora del viento. El crecimiento de los rboles y la produccin final de un bosque puede ser seriamente afectados por causa de la accin desecadora del viento.
6.2.2 Efecto del viento sobre la distribucin de los bosques

Aunque la ausencia de los rboles de muchos lugares es debido al viento, en la mayora de ellos donde los rboles no crecen naturalmente su ausencia se debe al fro, humedad insuficiente del suelo y otras causas diferentes al viento. El viento marca los linderos de los bosques en las regiones polares y en las montaas. Los bosques usualmente desaparecen donde principian los picos aislados de las montaas. Por encima de este punto los bosques ocurren donde hay abrigo local y donde el suelo es ms profundo y ms hmedo. Es en los valles protegidos del viento que los bosques se extienden ms lejos dentro de las regiones rticas. En las altas regiones Alpinas la pendiente que d hacia el viento predominante, est algunas veces cubierta de vegetacin baja parecida al matorral, mientras que el sotavento est cubierto con bosques.
6.2.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque

El viento an en el terreno sin vegetacin manifiesta un tpico gradiente vertical, debido a la rugosidad de la superficie. Ya la vegetacin baja modifica en algo este gradiente, al igual que con cada obstculo aunque sea un rbol (vase la figura 6.1). Las situaciones complejas se manifiestan en las zonas de fajas arbreas (rompevientos, etc.) de los cuales se tratar ms adelante.
142
Figura 6.1 Esquema del gradiente vertical de la velocidad del viento en el rea sin vegetacin (A) con vegetacin (B) y en espacio de un rbol (C).
En los bosques se produce un gradiente vertical el que aparte de la velocidad del viento, depende de la naturaleza de los bosques, sobre todo de la estructura, densidad de ramaje y follaje (vestidos - desvestido) de la presencia del manto de amparo, etc. Dentro de los bosques la velocidad de los vientos disminuye (vase la figura 6.2) y adems dentro de los bosques hay ms calma que fuera del mismo. El gradiente vertical al igual que la velocidad del viento estn influidos sobre todo la densidad del bosque. Por lo general en los bosques densos se presentan menos velocidades que en los bosques ralos y adems los vientos flojos en los bosques son frenados relativamente ms que los fuertes (vase tabla 6.3). Tabla 6.3 Velocidad (relativa fuerte del bosque igual al 100%) de los vientos en dos pinares: densos y ralos. Segn Malchanov (1968) citado por Samek (1970).
Densidad del pinar Velocidad del viento 7 m.s-1 Velocidad del viento 2 m.s-1
0,9 46% 10%
0,4 85% 18%
143
Figura 6.2 Las velocidades del viento en distintas alturas en una regin con el complejo del bosque: A en la superficie: B en el espacio de las copas: C encima de las copas. La escala de la altura del bosque (h) en escala 12,5 mayor que la longitudinal segn Baumgartner (1961) citado por Samek (1970). Con la distancia del lmite del bosque, hacia el interior la velocidad del viento disminuye, sin embargo, segn la naturaleza del lmite. En los bosques sin un manto de amparo los vientos penetran ms adentro del rodal y son relativamente de mayor velocidad, mientras que los vientos de amparo constituyen un obstculo eficaz, disminuyendo los vientos en una corta distancia detrs del mismo. La figura 6.3 demuestra de manera elocuente como se ve influida la velocidad del viento por la naturaleza del bosque, sobre todo la estructura (digamos bien diferente entre un pinar y la selva), como su densidad (digamos tambin bien diferente, entre un pinar denso y otro ralo). De lo dicho resulta que el forestal tiene posibilidad de modificar, hasta cierto punto, las condiciones anemogrficas en la hiloesfera, es decir en el espacio del bosque. Ya un raleo en los bosques se refleja en el aumento de la velocidad del viento (vase tabla 6.4) y todava ms influencia ejercen los mantos de amparo, que se recomienda aplicar en los lugares expuestos a los vientos permanentes y fuertes ya que estos mantos escalonados desvan paulatinamente las trayectorias del viento y ablandan as la fuerza del mismo.
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Figura 6.3 Perfiles comparativos de los vientos para cuatro tipos de bosques segn Reifsnyder (1955) modificado- citado por Spurr y Barnes (1982).
Tabla 6.4 La velocidad del viento en un pinar raleado y sin raleo. Segn Malchanov (1968) citado por Samek (1970)
Parcela Velocidad del viento fuera del pinar 1,4 m/s 100% Sin raleo 5% Raleada 54%
Se han hecho diversos estudios del comportamiento de los elementos meteorolgicos en relacin con el viento sen el bosque. Cionco (1985) ha presentado modelos del fluido de los vientos en el bosque, con lo que se demuestra como los bosques influyen en su clima (Fitoclima como le llama Samek, 1970). Cionco (1985) dice que el dosel del bosque es estable, con una inversin trmica justo encima de la interfase del aire de los rboles y la distribucin de la humedad es indicativa de la fuente y el sumidero debido a la vegetacin. Durante la noche el ambiente forestal es inestable en contraste con la atmsfera estratificadamente estable de terrenos abiertos, y la humedad es distribuida con un mnimo a travs del estrato de las copas, as como un mximo tanto encima como debajo de ellas. Un factor de igual importancia es que las mediciones meteorolgicas tomadas en terrenos abiertos no son representativos para tales variables dentro del dosel con vegetacin, tal como se describe en la figura 6.4.
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Figura 6.4 Flujo del viento y perfil vertical de las variables meteorolgicas, dentro, encima y hacia arriba en un bosque, segn Cionco (1985).
6.2.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los rboles

Los mayores peligros de derribamiento surgen bajo las condiciones siguientes: 1. 2. Cuando los bosque crecen en situaciones expuestas a vientos fuertes, como crestas y altas mesetas, con exposicin (aspectos) hacia la direccin del viento predominante. Pendientes elevadas tienen a menudo rodales regulares despus del derribamiento por el viento. Cuando los bosques crecen en suelos superficiales y sobre suelos pesados, suelos arcillosos. El derribamiento es frecuente en suelos donde las races no pueden penetrar profundamente lo suficiente para lograr una firme posicin. Los sitios expuestos frecuentemente tienen un suelo delgado que se suma al peligro del derribamiento por el viento. Cuando los bosques crecen en pantanos y otros suelos hmedos. Los rboles en pantanos son probablemente derribados por el viento, en parte debido a que el suelo es blando y no ofrece un soporte firme y tambin porque el sistema radical de los rboles es muy superficial. En suelos ordinarios se puede observar la influencia del agua en el aflojamiento del suelo, lo que incrementa el dao por causa del derribamiento por el viento en la estacin hmeda. Cuando los bosques crecen en regiones frecuentadas por severas tormentas, tornados, huracanes. Cuando los bosques estn compuestos por rboles de sistema radical superficial. Cuando los bosques estn formados por conferas. La mayor parte las conferas conservan su follaje durante todo el ao y presentan una gran superficie al viento en las estaciones que
3.
4. 5. 6.
146
estn caracterizadas por vientos fuertes. Estas conferas a menudo tienen tallos largos y delgados y muchas de ellas poseen races superficiales. 7. Cuando los bosques densos son abiertos por raleos, los rboles en bosques densos desarrollan tallos largos y delgados, copas estrechas y sistema radical reducido. Ellos cuentan con el soporte mutuo de sus vecinos para resistir al viento. Cuando tales bosques son raleados, el peligro de derribamiento por el viento es muy grande, excepto para las especies capaces de resistir un viento fuerte. 8. Cuando el bosque est cerca de la cima de un cerro hacia barlovento. 9. A sotavento de un cerro el viento pasa rasante sobre la colina y choca contra las copas de los rboles que crecen un poco ms debajo de la cima. 10. Cuando un bosque est compuesto de rboles de copas esparcidas, esfricas o ampliamente ovales. Los rboles de copas estrechas y cnicas resisten los vientos fuertes mucho mejor. Esto significa que las conferas que crecen en las alturas, en sitios expuestos son de ste ltimo tipo.
6.2.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos

Al parecer algunas especies son poco resistentes a los vientos y por eso faltan en lugares expuestos a los vientos permanentes, otras lo resisten relativamente bien (Coccoloba uvifera, en algunas especies del gnero Ficus, Pinus ssp. div., o Juniperus saxicola etc.). Sobre todo las especies de hojas grandes y tiernas o mesomrficas, por ejemplo: Potomorpha umbellata, etc. sufren mucho por los vientos mientras que las especies de hojas coriceas y reducidas (de estructura xeromrfica) lo soportan mejor. Las primeras especies (anemfobas) pueden ser hasta indicadoras de sitios protegidos contra los vientos. Segn Samek (1970) la resistencia contra los vientos no se debe en realidad a la accin del viento en s, sino ms bien a la influencia de los mismos en la transpiracin y en el rgimen hdrico de las plantas. Observaciones sealan que los individuos que crecen en sitios expuestos a los vientos, por regla general, poseen una estructura ms xeromrfica que los individuos de la misma especie que estn protegidos contra los vientos. Los vientos desde el aspecto ecolgico se manifiestan de manera parecida a la sequa. Los vientos que producen temblores forzados en las plantas , provocan perturbaciones en la conduccin de la savia y en muchas especies de hojas grandes (Musa ssp. div.) pueden rasgar las mismas, lo que probablemente tambin influye en el crecimiento. Hay otras especies, sobre todo las que poseen ramas largas, finas y flexibles que al ser movidas por el viento, flagelan los individuos vecinos, arrastrando de los mismos el follaje y en esta forma luchan por el espacio (competencia mecnica) por otro lado el movimiento del tronco (y de ramas) por el viento contribuye al desrrame (natural), es decir desgaje de las ramas muertas lo que es favorable puesto que se disminuyen defectos tecnolgicos de la madera del tronco (nudos), etc. Los vientos (permanentes) modifican ms o menos evidentemente el porte de los rboles sobre todo si llevan partculas slidas o grnulos, o cristales de hielo, cristales de sales, de arena (en el litoral marino).
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En las partes expuestas a los vientos (brisas, vientos de valles, etc.), la corrosin produce necrosis, hasta muerte de los rganos vegetales (hojas, yemas, ramas, etc.) lo que se manifiesta en crecimiento asimtrico de la copa. Estas deformaciones (copas de bandera), pueden presentarse de dos maneras fundamentales a saber; en forma: de copa verberada de copa roida. La copa verberada presenta en lados expuestos a los vientos (en el babor) ramas, aunque cortas y deformadas, prolongndose las mismas en el sotavento (vase la figura 6.5). La copa roda, por lo general, posee una rea ms o menos evidentemente, reducida. Esta disminucin, significa menor volumen de los aparatos fotosintticos y resulta un incremento reducido. Las especies que presentan copas verberadas poseen copas relativamente mayores, es decir son relativamente menos afectadas por los vientos en el crecimiento. Los vientos provocan el balance de los troncos de los rboles, a los que reaccionan estos con modificaciones estticas que se manifiestan en alteraciones del porte del rbol.
Figura 6.5 Copas de bandera segn Samek (1970)
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Los rboles expuestos a los vientos permanentes poseen por regla general, la parte basal ms masiva y a menudo ms larga, as que el punto, de gravedad est ms cerca de la superficie lo que corresponde a una mayor estabilidad del individuo (vase la figura 6.6).
Figura 6.6 La forma del tronco de un rbol crecido bajo la influencia permanente de los vientos (a) y del otro protegido contra los vientos (b), segn Samek (1970). Algunas especies adems producen estribos engrosados bien en barlovento (de traccin), bien en sotavento (de soporte). Frecuentemente los rboles expuestos a los vientos presentan excentricidades del tronco (vase la figura 6.7). A saber algunas especies, por ejemplo algunas especies sobre todo las conferas,
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producen mayor incremento en sotavento, y otras como las latifolias que lo hacen hacia barlovento.
Figura 6.7 Esquema de las excentricidades del tronco de los rboles. Con la presencia de los vientos se relaciona la presencia del leo de traccin, pero tambin con la gravedad. En las conferas se produce la parte de presin (por eso se le llama leo de presin, en las especies de hoja ancha en la parte de traccin (leo de traccin). En las conferas suele ser marcado por el color rojizo, en las especies de hojas anchas es menos evidente. En ambos casos manifiesta el leo de traccin propiedades mecnico - fsicas distintas del leo restante. No cabe la menor duda que tambin el sistema radical se adapta a los vientos permanentes. Las investigaciones rizolgicas sealan que los individuos en zonas limtrofes entre bosques y terrenos no boscosos poseen el sistema radical ms potente que los individuos dentro del bosque. Es muy probable que estas diferencias se deben a la accin de los vientos, aunque la influencia de otra naturaleza (humedad, fertilidad, competencia, etc.) no pueden excluirse. Puede suponerse que la excentricidad de la copa en el lindero (las ramas hacia el terreno sin bosque) suelen ser mayores que las de las ramas hacia el bosque) puede correlacionarse con el desarrollo asimtrico del sistema radical.
6.2.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural

Como se ha sealado, los vientos desde el punto de vista silvicultural pueden manifestarse tanto beneficiosos (sobre todo los ligeros) como perjudiciales, hasta destructivos. Una de las formas ms perjudiciales son los derrumbes y roturas de los rboles, que se producen cuando el viento una fuerza crtica que depende tanto de la naturaleza del rbol, del estado del suelo y del carcter del propio viento (en rfagas, etc.). Distintas especies, hasta los individuos de la misma especies difieren en cuanto a la resistencia contra los vientos fuertes. Los silvicultores basndose en experiencias empricas suelen distinguir tres clases de especies a saber:
muy resistentes contra los vientos, relativamente resistentes y poco resistentes.
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Como se ha dicho la resistencia contra los vientos es slo relativa y puede variar segn el individuo de una misma especie. Las diferencias especficas se basan sobre todo en la elasticidad de la madera (tronco), densidad de la copa, morfologa del sistema radical, presencia de estribos o races tabulares, etc. Estas propiedades a menudo deciden sobre si producir la rotura del tronco o el derrumbe del individuo, aunque a veces en vientos extremadamente fuertes es decisivo el estado del suelo. El estado del suelo se refiere a las propiedades (ms o menos) estables, como es la profundidad, nivel fretico, etc. y al estado momentneo sobre todo el humedecimiento del suelo despus de las lluvias excesivas. En el ltimo caso a menudo dominan los derrumbes (con mota de la raz) aunque en igual suelo seco, pueden presentarse ms bien roturas de los troncos. Los derrumbes abundan en edtopos hmedos hasta pantanosos debido al sistema radical poco profundo lo que sealan tambin las observaciones del cicln Flora en la regin de Cupeyal y otros lugares. Aunque contra los vientos de fuerza extrema prcticamente no hay defensa eficaz, las experiencias sealan que un mal tratamiento de los bosques, como es un raleo inadecuado, talas rasas mal orientadas con incorrecta secuencia, descuido del manto de amparo, etc. pueden aumentar los daos provocados por los vientos de poca fuerza, que en bosques bien tratados no provocaran daos ninguno. Spurr y Barnes (1982) dicen que los problemas prcticos del comportamiento del viento en regiones montaosas con bosques fueron resumidos por Gratkowski (1956) y Alexander (1964) quienes encontraron que la mayor parte de las cadas ocasionadas por el viento se deban a la aceleracin local de las corrientes de aire producida por los lmites forestales o topogrficos. Tal aceleracin puede tomar lugar cuando el viento circula: 1) en los extremos de las colinas, en las elevaciones superiores y las laderas de una montaa; 2) sobre elevaciones suaves y graduales de sotavento durante tormentas severas; 3) en aberturas y gargantas de bordes montaosos principales; 4) en estrechos valles o aberturas en forma de V en el bosque que construye el canal del viento, y 5) donde los lmites forestales y los extremos de la corta deflectan las corrientes de viento, dando como resultado el incremento de las velocidades en el lugar en que las corrientes deflectadas se unen unas con otras como puede verse en la figura 6.8, de ah la importancia prctica de tener en cuenta la manera de realizar los raleos. El silvicultor al aplicar los tratamientos silviculturales tiene que tomar en cuenta el peligro de los vientos fuertes y/o permanentes. De las experiencias y las investigaciones silviculturales se conoce que la resistencia de los rodales vara segn: estructura (incluyendo la composicin) y edad del bosque; mantenimiento silvicultural y segn condiciones edficas y climticas. Los bosques estructuralmente complejos bajo iguales condiciones suelen ser ms resistentes que los rodales de estructura simple, cuyo caso extremo son monoculturas coetneas. La transformacin de los bosques naturales en monoculturas en extensas regiones de Europa Central en el curso de los ltimos aos (100-200) conllev un aumento enorme de calamidades forestales de las cuales la gran parte son derrumbes por vientos.
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En los vientos coetneos sufren por los vientos sobre todo los maduros debido a la altura y masa de los rodales viejos. Una de las causas frecuentes de daos provocados por los vientos es la mala ordenacin de las talas de rendimiento sobre todo de las talas rasas. Por la corta se abren fronteras que no son preparadas es decir no resisten rfagas del viento y se caen (como se aprecia en la figura 6.8). Por regla general, se recomienda programar con talas (en fajas, etc.) contra los vientos predominantes o peligrosos. A veces, antes de aplicar la tala rasa en fajas, se recomienda a veces preparar la frontera futura de forma de raleos adecuados que comnmente provocan engrosamiento de los troncos, prolongacin de la copa, etc. por lo que se eleva la estabilidad de los individuos en la futura frontera.
Figura 6.8 Cada de los rboles, por accin del viento, de un bosque a continuacin de una corta. Un cambio en la direccin del lmite de la corta que era paralela a los vientos prevalecientes acto como un tnel del viento dentro del sitio, formando una zona de derribamiento. Segn Alexander (1964) citado por Spurr y Barnes (1982).
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Ordenando las talas, el silvicultor debe conocer las direcciones de los vientos permanentes o peligrosos. Aunque se presentan vientos de todas direcciones, siempre hay direcciones ms frecuentes y las de los vientos particularmente peligrosos. Estas pueden ser indicadas por la presencia de las copas de bandera. Situar las trochas, caminos o hasta aplicar la tala rasa en forma de cua, orientadas en la direccin de los vientos (predominantes) permanentes o perjudiciales es poco conveniente ya que en estas calles o embudos se aceleran los vientos lo que puede resultar daino, hasta causar roturas o derrumbes de las paredes de los rodales. Los rodales y sobre todo los monocultivos coetneos en lugares ventosos hay que tratarlos ya con raleos bajo el aspecto del peligro de los vientos. Descuidando los raleos en muchas plantaciones (o hasta en bosques naturales) demasiado densos se producen tronquitos muy largos y delgados que se doblan hasta romperse bajo la presin de los vientos. En los sitios expuestos a los vientos permanentes, sobre todo en el litoral, en las crestas y cimas batidas ya que la regeneracin tanto natural, como artificial,
Captulo 7 Los factores y las relaciones biticas

7.1 Introduccin
En un amplio sentido, los factores biticos del medio en que vive la planta o cualquier otro organismo, son aquellos directa o indirectamente relacionados con los organismos vivientes. Estos comprenden desde los microorganismos del suelo al hombre. Las plantas superiores se consideran independientemente, debido a que sintetizan su propio alimento; sin embargo, segn es bien sabido, estn influidas, en cierto grado, por otros seres vivos. La mayor parte del CO2, utilizado por las plantas verdes en la fotosntesis, es producido por otros organismos vivos mediante la respiracin. La cantidad de calor, luz y nutrientes disponibles para una planta dependen, en parte, de la proximidad de otras plantas. Mucho del nitrgeno disponible es convertido en forma orgnica aprovechable. Por consiguiente, el medio de cualquier organismo es a la vez biolgico y fsico. Ya se ha dicho que los organismos asociados, que se mantienen relacionados entre s y con el ambiente, constituyen una comunidad bitica. Forman la parte viva de un ecosistema. Las plantas, por ejemplo, son parte de la comunidad en que se presentan, y parte del medio de otras plantas y animales. Una especie dominante proporciona, frecuentemente, condiciones favorables para la supervivencia de una especie menor, o para la eliminacin de otras. Los vegetales y los animales pueden actuar como factores ambientales que influyen sobre la distribucin y comportamiento de las plantas. El hombre es el ms importante de todos los factores biolgicos, debido a su facultad de influir o modificar muchos otros factores de su medio fsico o biolgico. Veremos aqu entonces en este captulo de manera progresiva los conceptos que se vinculan con esta parte viva del ecosistema, desde la comunidad, pasando por la poblacin, hasta las acciones que se producen entre las especies, as como el desarrollo y la evolucin que sufren los ecosistemas.
7.2 El concepto de la comunidad bitica

El concepto de comunidad bitica, segn seala Odum (1989) es una reunin de poblaciones que viven en un rea o en un hbitat fsico determinados; es una unidad organizada, hasta el punto que posee caractersticas complementarias de las de sus componentes individuales y de poblaciones y funciona como unidad mediante transformaciones metablicas acopladas (Recordar los niveles del espectro de organizacin de la figura 1.2). En otras palabras es la parte viva del ecosistema. Begon et al (1995) consideran la comunidad, una agrupacin de poblaciones de especies que se presentan juntas en el espacio y en el tiempo. El centro principal de atencin para el eclogo especializado en las comunidades estriba en el modo en que las agrupaciones de especies estn distribuidas en la naturaleza y en las formas en que estas agrupaciones pueden ser influidas, o causadas por las interacciones entre las especies y por las fuerzas fsicas del ambiente que la rodea.
Captulo VII Factores y relaciones biticas
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Margalef (1995) define: La comunidad es una poblacin mixta, formada por individuos de diferentes especies que viven en un espacio continuo, delimitado de manera convencional. El trmino de comunidad bitica es un trmino general, y debera seguir sindolo, como seala Odum (1986) para designar reuniones naturales de diversos tamaos, desde los biota de un pedazo de lea hasta los de un gran bosque o un mar. Este autor explica que las comunidades mayores son las que ostentan un tamao y un grado de organizacin tales, que son relativamente independientes, o sea que solo necesitan recibir desde afuera energa solar y son relativamente independientes de las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio, son las que dependen en mayor o menor grado de las agrupaciones vecinas. Las comunidades no solo poseen una unidad funcional precisa, con estructuras trficas y tipos de corriente de energa caractersticas sino que poseen tambin unidad de composicin, por cuanto existe cierta posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. Cuando Odum (1986) explica el concepto de comunidad, destacando su importancia para la teora y la prctica ecolgicas, destaca el hecho de que diversos organismos viven normalmente juntos de un modo ordenado, y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. Entonces tanto el bosque como la comunidad bitica est cambiando constantemente su aspecto, como le ocurre a un bosque semideciduo que en Cuba se mantiene con un denso follaje durante el verano y sobre todo si se mantiene un abundante rgimen de precipitaciones. Pero este bosque comienza a perder sus hojas en la llamada estacin otoal y puede llegar a perder gran parte de su follaje en el invierno, sobre todo cuando se prolonga el perodo en que no llueve. Este concepto de comunidad es importante en la prctica de la ecologa como seala Odum (1989) porque como va la comunidad, as va el organismo y posteriormente seala que la mejor manera de controlar un organismo particular, tanto si deseamos favorecerlo como combatirlo, consiste ms bien en modificar la comunidad que en intentar atacarlo directamente. Un ejemplo clsico que cita el propio Odum, lo es el de combatir al mosquito, que en la campaa contra el Aedes aegypti se vio de manera muy eficaz. La misma consisti en esencia, en combinar el combate directo mediante la fumigacin, con la destruccin de los focos de propagacin del agente, eliminando todos aquellos medios posibles que tena la larva para continuar su ciclo de reproduccin. En este caso al sanear toda la ciudad se contribua a la eliminacin de sus medios de propagacin, lo que vemos equivalente a la modificacin de la comunidad acutica entera, haciendo fluctuar los niveles del agua de que hace referencia Odum en su libro de Ecologa, mejor an que tratar de envenenar los organismos directamente. Ms recientemente Barnes et al (1998) definen el concepto de comunidad, como la coleccin o grupo de organismos dentro de un rea particular en un tiempo dado. Estos autores sealan que si solamente son consideradas las plantas, es una comunidad vegetal y si son considerados todos los organismos, entonces es una comunidad bitica o bioma. De manera que ellos consideran la comunidad como un trmino genrico de conveniencia que es usado para designar unidades sociolgicas de cualquier grado de extensin y complejidad, como lo definieron Cain y Castro (1959). De modo que un agregado de plantas sobre un amplia rea puede ser considerada una comunidad. La formacin vegetal o el componente vegetal del bioma, as como una coleccin local de plantas asociadas a un sitio especficas es una comunidad. Por otro lado la concurrencia de plantas que ocupa un espacio y tiene un lmite espacial, parece variar con la naturaleza de la comunidad (Barnes et al 1998).
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En el camino para definir el concepto de comunidad forestal, Barnes et al (1998) indican que los conceptos primitivos de comunidades vegetales principalmente enfatizando a la concurrencia o mezcla de especies, la fisonoma (formas de vida), sus propiedades como organismos y su clasificacin se ha idealizado como un tipo. Shrader-Frechette y MoCoy (1993) consideran que en la segunda mitad del siglo XX, el concepto dominante de comunidad se enfocaba a la idea de que la comunidad era una unidad de interaccin entre las especies y sus hbitat; de esta manera en esa poca las comunidades fueron definidas como unidades ecolgicas distintivas, unidades ecolgicas cada una con un grado y estabilidad dinmica. Posteriormente Whittaker (1975) defini las comunidades vegetales como sistemas vivientes. Barnes et al (1998) preguntan Por qu el concepto de comunidad vegetal ha sido tan discutido? Y responden posteriormente, que la clave de la confusin a cerca de la naturaleza de la comunidad es que las comunidades no son ecosistemas, unidades ecolgicas o sistemas vivientes. Las comunidades vegetales de acuerdo con Barnes et al. (1998), son grupos de organismos que se hallan para ocupar un segmento comn en un espacio de la tierra. Por eso ellos dicen finalmente, que las comunidades son partes inseparables del ecosistema del paisaje y no sistemas en s mismos como lo son los organismos y los sistemas. Como puede apreciarse, los conceptos de comunidad de las obras clsicas anteriormente sealadas, tienen mucha similitud y slo reflejan ms bien conceptualizaciones que permiten profundizar en el concepto mismo. As Odum (1986) abunda que el trmino de comunidad bitica es un trmino general, por eso enuncia los trminos comunidades mayores y comunidades menores. Las comunidades mayores son las que ostentan un tamao y un grado de organizacin tales, que son relativamente independientes, o sea que slo necesitan recibir desde fuera energa solar y son relativamente independientes de las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio, son las que dependen en mayor o menor grado de las agrupaciones vecinas. Las comunidades no slo poseen una unidad funcional precisa, con estructuras trficas y tipos de corriente de energa caractersticos sino que poseen tambin unidad de composicin, por cuanto existe cierta posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. Sin embargo, las especies son en gran parte substituibles en el espacio y el tiempo, de modo que comunidades funcionalmente similares podrn presentar composicin distinta en cuanto a aquellas. El concepto de comunidad es uno de los principios ms importantes de la teora y la prctica ecolgicas. Es importante en la primera, porque destaca el hecho de que diversos organismos viven normalmente juntos de un modo ordenado, y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. Lo mismo que una ameba, la comunidad bitica est cambiando constantemente su aspecto (vase un bosque, por ejemplo, en primavera y en otoo), pero posee estructuras y funciones, con todo, que pueden estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos del grupo. Vctor E. Shelford, un precursor en el campo de la Ecologa de la comunidad bitica, ha definido a sta como una reunin, con unidad de composicin taxonmica y aspecto relativamente uniforme. A esto podramos aadir: y con una organizacin trfica y una modalidad metablica perfectamente definidas. Las comunidades pueden distinguirse y definirse con precisin unas respecto de otras; esto ser as, sobre todo, cuando el hbitat de la comunidad presenta cambios abruptos; pero lmites relativamente claros pueden ser tambin resultado de la accin al interior de la comunidad misma. Sin embargo, con mucha frecuencia las comunidades se fusionan gradualmente unas con otras, de modo que no existen entre ellas lmites estrictamente definidos. La continuidad o discontinuidad es una funcin, en gran parte, de la inclinacin del gradiente ambiental (Odum, 1986).
156
Begon et al (1995) consideran que aunque la distincin entre comunidad y ecosistema puede ser til en algunos casos, la implicacin de que las comunidades y los ecosistemas pueden ser estudiados como entidades separados sera errnea. Ningn sistema ecolgico ya sea del individuo, de una poblacin o de una comunidad, puede ser estudiado sin tener en cuenta el ambiente en el que existe. Por consiguiente ellos, no distinguen un nivel de organizacin separado para el ecosistema. Ni tampoco el estudio de la energtica y de la dinmica de los nutrientes ser segregado como tema perteneciente al ecosistema ms que a la comunidad (aunque esto ha sido habitual en los libros de texto de ecologa). La mejor manera de controlar un organismo particular, ya sea que deseemos favorecerlo o combatirlo, consiste ms bien en modificar la comunidad que en intentar atacarlo directamente. Se ha demostrado una y otra vez, en efecto, que obtenemos una mejor poblacin de codornices, por ejemplo, ms bien manteniendo la particular comunidad bitica en la que la codorniz mejor prospera, que criando y exponiendo codornices o manipulando cualquier otro del conjunto de los factores limitantes (como el de los depredadores, por ejemplo). Y los mosquitos pueden combatirse a menudo de modo ms eficaz y barato modificando la comunidad acutica entera (haciendo fluctuar los niveles del agua, por ejemplo), que tratando de envenenar los organismos directamente. Puesto que la maleza prospera en condiciones de trastorno continuo del suelo, la mejor manera de controlarla a lo largo de los caminos, por ejemplo, consiste en dejar de escarbar y arar el soporte y los bordes de los caminos y estimular el desarrollo de una vegetacin estable contra la que la maleza no pueda competir. El bienestar del hombre, al igual que el de la codorniz o del mosquito o la hierba, depende en ltima instancia de la naturaleza de las comunidades y los ecosistemas en los que impone su cultura (Odum, 1988)
7.3 Concepto del predominio ecolgico

No todos los organismos de la comunidad son igualmente importantes desde el punto de vista de la caracterizacin de la comunidad entera. De entre los centenares o millares de clases de organismos que podran encontrarse en una comunidad, son por lo regular slo unas pocas especies o unos pocos grupos de estas los que ejercen la mayor influencia, en virtud de sus nmeros, su tamao o sus actividades, en relacin con el control. La importancia relativa en la comunidad no viene indicada por las relaciones taxonmicas, toda vez que los principales organismos que controlan o rigen pertenecen a menudo a grupos taxonmicos muy diversos que tienen relaciones ms bien sinergticas que de competicin. La clasificacin al interior de la comunidad va, por consiguiente, ms all del registro taxonmico (de la flora y la fauna) y trata de apreciar la importancia real de los organismos en aquella. La clasificacin primaria ms lgica desde este punto de vista se basa en los niveles trficos, u otros niveles funcionales. Las comunidades, al menos las mayores, tienen productores, macro consumidores y micro consumidores. En el seno de estos grupos, las especies o los grupos de especies que controlan en gran parte la corriente de energa se designan como dominantes ecolgicos. El grado en que el dominio est concentrado en una, varias o muchas especies puede expresarse mediante un ndice de predominio apropiado, que suma la importancia de cada especie en relacin con la comunidad conjunta (Odum, 1986).
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Tabla 7.1 Algunos ndices tiles de estructuras y especies en comunidades, segn Odum (1986)
A) NDICE DE PREDOMINIO (C) 2 valor de importancia c = ( ni / N ) donde ni =cada especie (nmero de
de individuos, biomasa, produccin, etc.) N = total de los valores de importancia.
C) NDICE DE LA DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES (1) Tres ndices de riqueza o variedad de especies (d)
d1 = S 1 log N
d2 = S
d3 = S por 1000 individuos
donde S = nmero de especies N = nmero de individuos, etc.
B) ndice de similitud (S) entre dos muestras

S= 2C A+ B
donde A = nmero de las especies en la muestra A B = nmero de las especies en la muestra B C = nmero de las especies comunes a ambas muestras.
(2) ndice de uniformidad (e) donde H = ndice de Shannon (vase ms H e= abajo) log S S = nmero de especies (3) ndice de Shannon de la diversidad general ( H ) donde ni = valor de importancia para H = (ni ) log(ni ) cada especie N N
N = total de los valores de importancia
Nota: ndice de disimilitud = 1 - S

Nota: En d1, e y H se han empleado los logaritmos naturales, pero log2 se utiliza a menudo para calcular H de modo que se obtengan pedacitos por individuo
bien Pi log Pi
Pi = probabilidad de importancia para cada especie = ni/N
Las comunidades del norte tienen casi siempre menos especies que puedan clasificarse como dominantes de lo que ocurre con las comunidades del sur. As, por ejemplo, un bosque septentrional tendr acaso una o dos especies de rboles que comprendan el 90 por 100 o ms de la plantacin. En un bosque tropical, en cambio, una docena ms de especies podrn ser tal vez dominantes, aplicando el mismo criterio. Por otra parte, los dominantes son tambin menos en numero all donde los factores fsicos son extremos. As, por ejemplo, el predominio en todos los grupos ecolgicos es mucho ms destacado en los desiertos, tundras y otros medios extremos. O dicho en otros trminos, la influencia dominante en comunidades en medios extremos est dividida entre un nmero menor de especies (Odum, 1986). Segn Odum (1986), la ecuacin para un ndice simple (c) de concentracin de dominio se muestra en la tabla 7.1. Para ilustrar la cosa, supongamos que tenemos una comunidad compuesta de cinco especies, cada una de ellas igualmente importante, y que asignamos un valor de importancia de 2 a cada especie basada tal vez en una densidad de 2 por m2). En otra comunidad de cinco especies, supongamos que una de ellas tiene un valor de importancia de 6, y las otras de slo 1 cada una. Si calculamos c a partir de la ecuacin de la tabla 7.1, obtenemos para la primera comunidad un valor de 0,2 y de 0,4 para la segunda, en la que el predominio estaba ms concentrado (en una sola especie en este ejemplo). Whittaker (1965) citado por Odum (1986) ha calculado ndices de predominio para cierto nmero de bosques basndose en la contribucin de cada especie de rbol a la produccin primaria total. Los valores encontrados iban de 0,99, para un bosque de madera roja (predominio casi total por una sola especie), a 0,12 y 0,18 para dos bosques de bveda en Smoky Mountains, donde el dominio est compartido por un gran nmero de especies, como en el bosque tropical.
Vase Simpson (1949). d1, vase Margalef (1958a); d2, vase Menhinick (1964); d3, vase H. T. Odum, Cantlon y Kornicker (1960). Vase Srenson (1948; vase un ndice emparentado de diferencia en porcentajes en E. P. Odum (1950). Vase Pielou (1966); vase otro ndice de equidad en Lloyd y Ghelardi (1964). Vase Shannon y Weaver (1849); Margalef (1968).
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7.4 Anlisis de la comunidad

Odum (1986), seala que las comunidades pueden nombrarse y clasificarse adecuadamente segn: 1) sus caractersticas estructurales ms importantes, como las especies dominantes, las formas o los indicadores de vida, 2) el hbitat fsico de la comunidad, o 3) sus atributos funcionales, tales como el tipo de metabolismo de la comunidad. Este autor dice que no se ha formulado regla precisa alguna para la denominacin de las comunidades como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos, si es que, de hecho, esto es deseable o posible. En efecto. las clasificaciones basadas en las caractersticas estructurales son ms bien particulares de ciertos medios, y en cuanto a los intentos de establecer una clasificacin universal sobre esta base, estos han sido en gran parte poco satisfactorios. En cambio, los atributos funcionales proporcionan una base mejor para la comparacin de todas las comunidades en hbitats muy distintos, como terrestres, marinos o de agua dulce. El anlisis de la comunidad en una regin geogrfica o un rea de paisaje determinados ha creado dos mtodos contrastantes, a saber, segn Odum (1986): 1) el mtodo de zonas, en el que se consideran, se clasifican y se relacionan comunidades separadas, en una especie de lista de control de tipos de comunidad, y 2) el mtodo del anlisis de gradiente, que implica la disposicin de las poblaciones a lo largo de un gradiente o eje ambiental unidimensional o multidimensional, con la consideracin de la comunidad basada en coeficientes de frecuencia, distribucin y similitud, o en otras comparaciones estadsticas. El trmino de ordenacin se utiliza con frecuencia para designar la disposicin de las especies y comunidades a lo largo de gradientes, y el de continuo, para designar el gradiente que contienen las especies o las comunidades ordenadas. En trminos generales, cuanto ms tendido es el gradiente ambiental, tanto ms distintas o discontinuas son las comunidades, no slo a causa de una mayor probabilidad de cambios abruptos en el medio fsico, sino debido a que los lmites estn ms acusados por procesos de competicin y coevolucin entre especies de accin recproca e interdependientes. Odum (1986) explica el comportamiento de los gradientes ambientales en una comunidad de manera grfica a travs de la figura 7.1 que muestra como gradientes empinados, es decir, en curvas donde su distribucin en forma de campana, con un pico de abundancia relativa con rboles dominantes definen por tanto ms claramente un tipo determinado de comunidad. El propio autor seala que las plantas mayores suelen proporcionar un punto de referencia conspicuo y estable. Existe tal vez un paralelo entre comunidades y especies en el hecho de que, cuando los gradientes ambientales y de evolucin presentan discontinuidades, ambas se distinguen ms estrictamente unas de otras. En otras palabras, Odum (1986), retoma este aspecto sealando en relacin a la figura 7.1 que la distribucin de frecuencia (cual curvas hipotticas en forma de campana) de varias especies de rboles dominantes (de a a o) que se sobreponen parcialmente a lo largo de aquel, as como la designacin algo arbitraria de cinco tipos de comunidad (A, B, C1, C2, D), basada en las caractersticas ms pronunciadas de uno o varios
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dominantes. Hay muchas razones a favor de la consideracin de la pendiente entera como una sola comunidad principal, puesto que todos los bosques estn enlazados por intercambios de elementos nutritivos, de energa y de animales como un ecosistema de vertiente, que, es la unidad de ecosistema de tamao mnimo susceptible de estudios funcionales y de administracin conjunta por el hombre. Por otra parte, la distincin de zonas como comunidades separadas es til para el ingeniero forestal, puesto que cada tipo de comunidad difiere en la velocidad de crecimiento de la madera, de su calidad, del valor de su funcin social como la recreacin, de su vulnerabilidad al fuego y enfermedades, de su composicin en especies (todo lo cual determina un manejo diferentes), as como de muchos otros aspectos.
Figura 7.1 Distribucin de poblaciones de rboles dominantes a lo largo de un gradiente hipottico, de 0 a 10, que ilustra la disposicin de las poblaciones componentes en el seno de una comunidad de tipo continuo. Todas las especies muestran una distribucin en forma de campana, con un pico de abundancia relativa (porcentaje del plantel) en un punto distinto a lo largo del gradiente; algunas especies muestran un margen ms amplio de tolerancia (y por lo regular un grado menor de dominancia) que otras. Dentro de la comunidad grande cabe delimitar subcomunidades (como se indica de A a D arriba de la grfica) sobre la base de combinaciones de dos o ms dominantes, indicadores u otras caractersticas. Tales divisiones sern algo arbitrarias, sin duda, pero tiles, con todo, para fines de descripcin y comparacin. Las curvas se han figurado segn los datos de varios estudios de distribucin de rboles a lo largo de un gradiente de altitud u otro, segn Whittaker, (1954) tomado de Odum (1986).
7.5 Diversidad de las especies en las comunidades

Del nmero total de las especies en un componente trfico o en una comunidad conjunta, un porcentaje relativamente pequeo suele ser abundante (esto es, estar representado por grandes nmeros de individuos, por una biomasa grande, una gran productividad o alguna otra indicacin de importancia), y un porcentaje grande es raro (posee pequeos valores de importancia). Al
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paso que las pocas especies corrientes o dominantes explican en gran parte la corriente de energa en cada grupo trfico, es el gran nmero de las especies raras el que condiciona, en gran parte, la diversidad de las especies de los grupos trficos y de las comunidades enteras. Las razones entre el nmero de especies y los valores de importancia (nmeros, biomasa, productividad, etc.) de los individuos se designan como ndices de la diversidad de especies. La diversidad de las especies suele ser baja en los ecosistemas controlados fsicamente (esto es, sujetos a factores fisicoqurnicos fuertemente limitantes) y alta, en cambio, en los ecosistemas controlados biolgicamente. Por regla general, la diversidad aumenta al bajar la razn de la conservacin antitrmica a la biomasa (esto es, la razn R/B o razn de Schrdinger o renovacin ecolgica). Se relaciona directamente con la estabilidad, pero no consta de modo cierto hasta qu punto esta relacin lo sea de causa y efecto (Odum, 1986). Las relaciones generales entre especies y nmeros (u otras indicaciones de importancia) pueden representarse como una curva cncava o hueca, como puede verse en la figura 7.2, de acuerdo con Odum (1986). El autor seala que mientras el esquema de unas pocas especies corrientes con grandes nmeros de individuos asociadas a muchas especies raras con pocos individuos es caracterstico de la estructura de la comunidad en todas partes, las relaciones de la abundancia cuantitativa de las especies varan ampliamente. Como puede verse en la figura 7.1, la presin propender a aplanar la curva a medida que el nmero de especies raras se reduce y aumenta la importancia de unas pocas especies corrientes (que son tolerantes a la presin o estn especialmente adaptadas a ella) o su concentracin de predominio. Se utilizan dos mtodos generales para analizar la diversidad de especies en situaciones distintas, esto es: 1) las comparaciones basadas en las formas, los tipos o las ecuaciones de las curvas de abundancia de especies, y 2) las comparaciones basadas en ndices de diversidad, que son razones, u otras expresiones matemticas, de relaciones de especies e importancia.
Figura 7.2 Relaciones generales entre el nmero de especies (S) y el nmero de individuos por especie
(N/S). La mayora de las comunidades naturales contienen unas pocas especies con grandes nmeros de individuos (las especies comunes o dominantes) y muchas especies representadas cada por pocos individuos (las especies raras). Un ambiente fsico riguroso, contaminacin u otras tensiones propendern a aplanar la curva como lo muestra la lnea punteada, segn lo enuncia Odum (1986).
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Algunos ejemplos de diversos tipos de ndices tiles de diversidad estn formalizados en la Tabla 7.1, y su empleo se ilustra en la figura 7.3, en tanto que en la figura 7.4 se muestran ejemplos de tratamientos grficos, segn Odum (1986).
Figura. 7.3 Algunos ejemplos del empleo de los ndices de diversidad de especies. A, El efecto de
aumentar el tamao de la muestra sobre dos ndices de diversidad representados en papel para grfica semilogartmico, juntamente con el nombre de especies acumulado en muestras sucesivas de 0,1 m2 de artrpodos en la vegetacin de un campo de mijo (Panicum) en Georgia. B, El efecto de una aplicacin nica del insecticida Sevin (insecticida de fosfato orgnico, que slo se conserva txico aproximadamente unos diez das) sobre la poblacin de artrpodos en una porcin de un acre del campo de mijo. Dos componentes de diversidad (d y e) y un ndice general de diversidad total (H ) se basan en 10 muestras de 0,1 m2 tomadas del rea tratada y de un rea de control, a intervalos semanales o quincenales, de principios de julio hasta fines de septiembre. El trazado semilogartmico facilita la comparacin directa de las desviaciones relativas que resultan de la tensin aguda del insecticida. C, Cambios, en el ndice de diversidad de Shannon ( H ), del bentos (organismos que viven en el fondo) ro abajo de una desembocadura de contaminacin (desages domsticos e industriales mezclados de una pequea ciudad), ilustrativos del efecto pronunciado de la contaminacin crnica de un ro por desages impropiamente tratados. (A y B han sido trazados por E. P. Odum a partir de datos de Barrett, 1969; C est copiado de Wilhm, 1967, tomado de Odum, 1986).
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Figura 7.4 Empleo de curvas de abundancia de especies para comparar la diversidad en distintos hbitats. A. El mtodo de la rarefaccin, que implica la construccin de curvas basadas en la composicin en porcentajes de especies, en muestras individuales de sedimentos marinos lo bastante grande para contener de 500 a 3000 individuos de poliquetos y bivalvos, que permitan averiguar los nmeros hipotticos de especies en muestras sucesivamente ms pequeas. Los hbitats, por orden de diversidad de especies de alta a baja son: agua somera tropical (TSV = tropical shallow water), mar profundo (DS = deep sea), plataforma continental (CS = continental shelf), agua somera boreal (BSW = boreal shallow water) y estuario boreal (BE = boreal estuary). B. La estructura de las especies del componente de la diatomea en dos estuarios de Texas, tal como la muestran las curvas normales quebradas obtenidas marcando el nmero de especies en intervalos geomtricos sucesivos de abundancia, esto es: 1 a 2 individuos forman el primer intervalo, 2 a 4 el segundo, 4 a 8 el tercero, 8 a 16 el cuarto y as sucesivamente. En el canal contaminado (el canal del barco de Houston), el nmero de las especies result fuertemente reducido en todas las clases de abundancia. (A, copiado de Sanders, 1968; B, copiado de Patrick, 1967, segn Odum, 1986).
Es importante comprender que la diversidad de especies tiene un nmero de componentes que responder acaso de modo muy distinto a los factores geogrficos, de desarrollo o fsicos. Uno de los componentes principales podra designarse como el componente de la riqueza o la variedad de las especies, tal como se expresa mediante razones matemticas simples entre la totalidad de las especies, S, y los nmeros totales (o valores de importancia), N, como los tres ndices d de la tabla 7.1. Estos ndices pueden utilizarse para comparar una comunidad o grupo de poblaciones uno con otro, a condicin que se averige primero que S es una funcin lineal del logaritmo o la raz cuadrada de N. Un ndice de especies por unidad (esto es, nmero de especies por unidad de rea) se utiliza tambin para expresar variedad, pero, al efectuar comparaciones, debemos asegurarnos que los tamaos de las muestras sean comparables. Con frecuencia, aunque de ningn modo siempre, las dos relaciones de especies y nmeros y especies y rea son logartmicas o exponenciales (esto es, las nuevas especies se aaden en proporcin a la funcin logartmica o exponencial del nmero de individuos o del rea objeto del muestreo). Otro componente principal de la diversidad es el que se ha designado como uniformidad o equidad en la distribucin o prorrateo de los individuos entre las especies Por ejemplo, dos especies que contengan 10 especies y 100 individuos cada una tienen el mismo ndice S/N, pero podran tener, con todo, ndices de uniformidad muy diferentes, segn fuera la distribucin de los 100 individuos entre las 10 especies, por ejemplo, 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 en un extremo
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(uniformidad mnima), y 10 individuos por especie (uniformidad perfecta) en el otro. El ndice e de la Tabla 7.1 es un ejemplo de una expresin conveniente para este componente. La funcin de Shannon o ndice H, de empleo muy generalizado, que es una imitacin de la llamada frmula de la teora de informacin que contienen factoriales difciles de calcular, combina los componentes de variedad y uniformidad cual ndice conjunto de diversidad. Este ndice es uno de los mejores para efectuar comparaciones cuando no estamos interesados en separar componentes de diversidad (como se muestra en la figura 7.3 C), porque es razonablemente independiente del tamao de la muestra (lo que significa que, en la prctica, se requieren menos muestras para obtener un ndice seguro para fines de comparacin). Est adems distribuido normalmente (Hutcheson, 1970), lo que significa que pueden utilizarse mtodos estadsticos corrientes para la significancia de diferencias entre medianas. Puede observarse que tanto e como se comportan inversamente al ndice de predominio mencionado en la Tabla 7.1, A), puesto que los valores altos indican una baja concentracin de predominio. Segn Odum (1986), hay un numero importante de principios ecolgicos asociados a los conceptos de diversidad, enunciados anteriormente. Segn lo expresa Margalef (1968), el eclogo ve en toda medida de diversidad una expresin de las posibilidades de construir sistemas de retroalimentacin. As, pues, una diversidad ms alta significa cadenas de alimentos ms largas y ms casos de simbiosis (mutualismo, parasitismo, comensalismo, etc.; vase ms adelante), as como mayores posibilidades de control de la retroalimentacin negativa, que reduce oscilaciones y, por consiguiente, aumenta la estabilidad. All donde los costos de conservacin antitrmica impuestos por el medio fsico se reducen (esto es, cuando la razn R/B es baja), una parte mayor de la energa de la comunidad puede destinarse a la diversidad. Por consiguiente, las comunidades en medios estables, como el bosque siempreverde tropical, tienen diversidades de especies ms altas que las comunidades sujetas a perturbaciones estacionales o peridicas, ya sea por parte del hombre o de la naturaleza. Lo que no se ha medido todava es la extensin en que un aumento de diversidad de la comunidad en el mismo hbitat puede aumentar, en s mismo, la estabilidad del ecosistema en presencia de oscilaciones externas en el hbitat fsico. Baste pues, decir aqu que la diversidad suele ser alta en comunidades ms viejas, y baja en las de nuevo establecimiento. Aunque la productividad o corriente total de energa afecte ciertamente la diversidad de las especies, las dos magnitudes no se relacionan, con todo, en forma simplemente lineal. En efecto, comunidades muy productivas podrn tener diversidades de especies ya sea muy altas (ejemplo, el arrecife de coral) o muy bajas (como en el caso del estuario templado). Segn ya se indic, la estabilidad parece estar relacionada ms directamente con la diversidad de lo que es el caso de la productividad.
7.6 Los conceptos relativos al nivel de la poblacin

La poblacin, ha sido definida por Odum (1986), como el grupo colectivo de organismos de la misma especie (u otros grupos en cuyo seno los individuos pueden intercambiar informacin gentica) que ocupa un lugar determinado, presenta caractersticas diversas las que, aunque se expresan de la mejor manera como funciones estadsticas, constituyen, con todo, la nica posesin del grupo y no son caractersticas de los individuos en l. Este autor seala como propiedades de los grupos de poblacin: densidad, natalidad, mortalidad, edad, distribucin, potencial bitico, dispersin y forma de desarrollo. Las poblaciones poseen as mismo caractersticas genticas relacionadas directamente con su ecologa, esto es, adaptacin, capacidad reproductiva (darwiniana) y persistencia (esto es, probabilidad de dejar descendientes por perodos largos de tiempo).
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Odum (1989) define estas propiedades de los grupos de poblacin de la forma siguiente: La densidad de la poblacin es la magnitud de esta en relacin con alguna unidad de espacio. Se suele verificar y expresar como el nmero de individuos, o la biomasa de la poblacin, por unidad de superficie o de volumen, por ejemplo, 400 rboles por hectrea. Tal como fue visto en el captulo del estudio de los ecosistemas una gran variedad de atributos puede servir de unidades de biomasa, desde el peso seco hasta el contenido en DNA o RNA. En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta el nmero )o la biomasa) por unidad de espacio total, y la densidad especfica o ecolgica el nmero (o la biomasa) por unidad de espacio de hbitat (la superficie o el volumen que la poblacin puede efectivamente colonizar). A menudo es ms importante saber si la poblacin est cambiando en magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquier momento. En tales casos resultan tiles los ndices de abundancia relativa; stos podrn ser relativos en cuanto al tiempo, por ejemplo, el nmero de aves vista por hora, o sern porcentajes de diversas clases, como el porcentajes de parcelas ocupadas por la especie de una planta. En la figura 7.5 se muestra el margen de la densidad registrado para los mamferos corrientes. La densidad (expresada como biomasa por hectrea) es la de la especie dentro de su mbito geogrfico normal, en su hbitat preferido (esto es, la densidad ecolgica) y en condiciones en que ni el hombre ni las dems fuerzas externas sean indebidamente restrictivas. Las especies estn dispuestas en el esquema segn el nivel trfico, y dentro de los cuatro niveles, segn el tamao individual (Odum, 1986). Aqu como ha hecho Odum en reiteradas ocasiones cabe volver a recordar el siguiente enunciado: Los nmeros exageran la importancia de los organismos pequeos, al paso que la biomasa exagera la de los grandes, pero es el caso, con todo, que los componentes de la corriente de energa proporcionan un ndice ms apropiado para comparar cualquiera y todas las poblaciones en un ecosistema. La natalidad es la propiedad de aumento inherente a una poblacin. La natalidad en este sentido es equivalente al ndice de natalidad en la terminologa del estudio de la poblacin humana (demografa); de hecho, no es esto ms que un trmino ms amplio que abarca la produccin de nuevos individuos de cualquier organismo, ya sea que stos nazcan, sean empollados, germinen (como el caso de la germinacin de las semillas puestas en los envases en los viveros forestales), se produzcan por divisin, o como sea. La natalidad mxima (llamada a menudo absoluta o fisiolgica) es la produccin terica mxima de nuevos individuos en condiciones ideales (esto es, sin factores ecolgicos limitantes y estando la reproduccin limitada nicamente por factores fisiolgicos); es una constante para una poblacin determinada. La natalidad ecolgica o realizada (o simplemente natalidad, sin adjetivo calificativo) se refiere al aumento de poblacin en una condicin ambiental real o especfica. No es una constante para una poblacin, sino que podr variar con el volumen y la composicin de la poblacin y las condiciones fsicas del medio. La natalidad suele expresarse como un ndice obtenido dividiendo el nmero de individuos producidos por el tiempo ( Nn/ t, la velocidad de natalidad absoluta), o como el nmero de los nuevos individuos por unidad de tiempo y unidad de poblacin (Odum, 1986). La mortalidad se refiere a la muerte de los individuos en la poblacin. Tambin Odum (1986) ha dicho, que es ms o menos la anttesis de la natalidad, con algunos subconceptos paralelos. ndice de mortalidad es el equivalente de ndices de muertes en la demografa humana. Al igual que la natalidad, la mortalidad puede expresarse como el nmero de individuos que mueren
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en un perodo determinado (muertes divididas por el tiempo), o bien como el ndice especfico en trminos de porcentaje de la poblacin total o de una parte de esta. La mortalidad ecolgica o realizada la prdida de individuos en una condicin ambiental dada- no es, lo mismo que la natalidad ecolgica, una constante, sino que vara con la poblacin y con las condiciones ambientales. Hay una mortalidad mnima terica, que es una constante para una poblacin determinada y representa la prdida en condiciones ideales o no limitantes. Es decir, inclusive en las mejores condiciones, los individuos moriran por vejez, causada por su longevidad fisiolgica, la que es mucho mayor, por supuesto, que la longevidad ecolgica media. Con frecuencia, el ndice de supervivencia reviste mayor inters que el de mortalidad. Si este ltimo se expresa con una fraccin, M, el ndice de supervivencia es 1 M.
Figura 7.5 El margen de densidad de poblacin (como biomasa por hectrea) de diversas especies de mamferos, con fundamento en datos del hbitat preferido de las especies en reas donde el hombre no se muestra indebidamente restrictivo. Las especies estn dispuestas segn los niveles trficos y segn el tamao individual dentro de los cuatro niveles, para ilustrar los lmites impuestos por la poblacin trfica y el tamao del organismo al plantel permanente esperado (tomado de Odum, 1986). La distribucin por edades constituye una caracterstica importante de la poblacin, que influye tanto sobre la natalidad como sobre la mortalidad. Por consiguiente la proporcin de los diversos grupos de edades en una poblacin decide la condicin de esta por lo que se refiere a la reproduccin e indica lo que puede esperarse en el futuro. Por regla general, una poblacin en expansin rpida comprender una gran proporcin de individuos jvenes, y una poblacin estable comprender una distribucin ms uniforme de las clases de edad, en tanto que la poblacin decadente contendr una gran proporcin de individuos viejos. Sin embargo podr ocurrir que una poblacin atraviese cambios en la estructura de la edad sin por esto cambiar en
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cuanto al volumen. Existen pruebas en el sentido de que las poblaciones tienen una distribucin de edades normal o estable, hacia la cual tienden las distribuciones reales de edad. Una vez que se ha logrado una distribucin estable en materia de edad, los aumentos extraordinarios de natalidad o mortalidad se traducen en cambios temporales, seguidos de un retorno espontneo a la situacin estable (Odum, 1986) Dispersin de la poblacin es el movimiento de los individuos o de sus elementos de diseminacin (semillas, esporas, larvas, etc.) hacia dentro o hacia fuera del rea de la poblacin. De acuerdo con Odum (1986) adopta tres formas a saber: emigracin movimiento de sentido nico hacia fuera-; inmigracin movimiento de sentido nico hacia dentro-, y migracin salida y regreso peridicos. La dispersin complementa la natalidad y la mortalidad en la conformacin del crecimiento y la densidad de la poblacin. En la mayora de los casos, algunos individuos o sus elementos reproductivos estn entrando y saliendo constantemente de la poblacin. A menudo este tipo de dispersin gradual ejerce poco efecto sobre la poblacin total (sobre todo si la unidad del volumen de la poblacin es grande), ya sea porque las emigraciones compensan las inmigraciones, o porque ganancias y prdidas se ven compensadas por cambios en materia de natalidad o mortalidad. En otros casos, en cambio, se produce una dispersin masiva, que implica cambios rpidos con el correspondiente efecto sobre la poblacin. La dispersin se ve muy influida por barreras y por la facultad de movimiento inherente a los individuos (o de sus elementos de diseminado), que se designa con el trmino de vagilidad. La dispersin es el medio gracias al cual reas nuevas o despoblados son colonizadas y la diversidad del equilibrio se restablece. Es asimismo un componente importante en la corriente de los genes y en el proceso de especiacin. La dispersin de pequeos organismos y de diminutos elementos pasivos de propagacin suele adoptar la forma exponencial en que la densidad disminuye en una cantidad constante por mltiples iguales de la distancia del origen. La dispersin de los grandes animales activos se aparta de este tipo y podr adoptar la forma de dispersin a distancia fija, dispersin de distribucin normal y otras formas (Odum, 1986).
7.7 Clases de accin recproca entre dos especies

De acuerdo con Odum (1986) en teora, las poblaciones de dos especies pueden actuar entre s en formas bsicas correspondientes a las combinaciones de neutralidad (representada por un 0), de accin positiva (representada por +), o accin negativa (representada por -). Ellas dan lugar a nueve acciones recprocas importantes (vase la Tabla 7.2). Estas son como sigue: 1) neutralismo, en el que ninguna de las dos poblaciones es afectada por su asociacin con la otra (0-0); 2) el tipo de cohibicin mutua por competicin, en que las dos poblaciones se cohben activamente una a otra (- -); 3) el tipo de competicin por el uso de los recursos, en el que cada poblacin afecta perjudicialmente a la otra en la lucha por recursos a breve plazo (- -); 4) amensalismo, en que una de las poblaciones es cohibida, en tanto que la otra no se ve afectada (- 0); 5) parasitismo, en que una de las poblaciones afecta a la otra mediante un ataque directo, tomando de esta lo que necesita para su crecimiento y desarrollo (+ -); 6) depredacin, en que una de las poblaciones afecta a la otra mediante un ataque directo,
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tomando de esta toda o una parte de su biomasa de manera significativa, Odum (1986) seala que el depredador suele ser mayor que su presa (+ -); 7) comensalismo, en que una de las poblaciones resulta beneficiada, pero sin que la otra se vea afectada (+ 0); 8) protocooperacin, en la que las dos poblaciones se benefician de la asociacin, pero siendo las relaciones, con todo, obligatorias (+ +); 9) mutualismo, en que el desarrollo y la supervivencia de las dos poblaciones se benefician, no pudiendo subsistir ninguna, en condiciones naturales, sin la otra (+ +). Tabla 7.2 Anlisis de las interacciones de una poblacin de dos especies, donde 0 indica que no hay interaccin significativa. + indica que el crecimiento, la supervivencia o algn otro atributo de la poblacin se benfico (trmino positivo aadido a la ecuacin de crecimiento) y indica que el crecimiento u otro atributo de la poblacin han sido inhibidos (trmino negativo aadido a la ecuacin de crecimiento)-, tomado de Odum (1988). Especies Tipo de la interaccin 1 2 Carcter general de la interaccin Neutralismo 0 0 Ninguna poblacin afecta a la otra Competicin: Directa Inhibicin directa de cada especie por la otra. Tipo de interferencia Competicin: Tipo de Inhibicin indirecta cuando un recurso comn escasea. utilizacin de recursos Amensalismo 0 La poblacin 1, inhibida; la otra no est afectada. Parasitismo + - La poblacin 1, el parsito, suele ser ms pequeo que 2, el husped. Depredacin + - La poblacin 1, el depredador, suele ser ms grande que 2, la presa. Comensalismo + 0 La poblacin 1, el comensal, se beneficia, en tanto que 2, el husped no resulta afectado. Protocooperacin + + La interaccin es favorable a ambas, pero no es obligatoria. Mutualismo + + Interaccin favorable a ambas y obligatoria.
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1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
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9.
Los tipos de 2 a 4 pueden clasificarse como interacciones negativas los tipos de 7 a 9, como interacciones positivas y los 5 y 6 como ambas cosas.
En trminos de desarrollo y supervivencia de las poblaciones, estas acciones recprocas seala Odum (1986) implican aadir trminos positivos, negativos o cero a la ecuacin bsica de crecimiento de la poblacin. Todas estas acciones recprocas suelen ocurrir en la comunidad corriente (dgase por ejemplo un bosque) y son fciles de identificar y estudiar, cuando menos cualitativamente, inclusive en comunidades complejas. En relacin con una pareja dada de especies, la clase de la accin recproca podr acaso cambiar bajo condiciones distintas o en etapas sucesivas de sus ciclos vitales. Odum (1986) refiere, por ejemplo, dos especies podrn mostrar tal vez parasitismo en un momento de su vida, comensalismo en otro, y permanecer totalmente neutrales en otro. Las comunidades simplificadas y los experimentos de laboratorio proporcionan maneras de separar y estudiar las diversas acciones recprocas cuantitativamente. Por otra parte, unos modelos deductivos matemticos, derivados de tales estudios, nos permiten analizar factores que
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normalmente no suelen presentarse aislados. Posteriormente Odum (1986) resume que en trminos de la descripcin conjunta del ecosistema, los nueve tipos de accin pueden reducirse a dos tipos generales, a saber, las interacciones negativas y las interacciones positivas. Con respecto a estas categoras, dos principios merecen destacarse especialmente, esto es: 1) En la evolucin y el desarrollo de los ecosistemas, las interacciones negativas tienden a reducirse al grado mnimo a favor de la simbiosis positiva, que refuerza la supervivencia de las especies que actan entre s. 2) Las asociaciones recientes o nuevas tienen ms probabilidades de desarrollar coacciones negativas graves que las asociaciones ms antiguas. Veamos como explica Odum (1986) el comportamiento de estas interacciones para lo cual sern utilizados ejemplos conocidos en el mundo o en la actividad forestal. Este autor nos dice que una situacin familiar es la accin de una poblacin que afecta los ndices de crecimiento o mortalidad de otra. As por ejemplo, los miembros de una poblacin podrn acaso devorar a los de otra, competir con ellos por alimentos (como lo podran hacer dos plantas en el suelo por sus nutrientes), excretar desechos nocivos, o interferir en cualquier otra forma con el desarrollo de otra poblacin. E inversamente, las poblaciones podrn ayudarse mutuamente, siendo la accin en un solo sentido o en ambas direcciones. Las acciones de esta clase entre especies se dividen en diversas categoras perfectamente definidas y se exponen en la tabla 7.2. De esta manera indica Odum (1986) tericamente, las especies que tienen necesidades similares no pueden vivir juntas, porque es probable que se establezca una fuerte competencia que obligar a una de las especies abandonarlo. Cuando dos especies de poblaciones que actan una sobre otra ejercen efectos beneficiosos una sobre la otra, en lugar de efectos perjudiciales, entonces se aade a las ecuaciones de crecimiento un trmino positivo. Si los efectos beneficiosos de la otra poblacin (el trmino positivo sw la ecuacin) son necesarios para el desarrollo y la supervivencia de ambas poblaciones, la relacin se designa como mutualismo. Si, en cambio, los efectos beneficiosos slo aumentan el volumen o el ndice de crecimiento de la poblacin pero no son necesarios para el desarrollo y la supervivencia, entonces la relacin se clasifica bajo la denominacin de cooperacin o como seala Odum protocooperacin, ya que la cooperacin indicada no es el resultado del razonamiento consciente o inteligente entre seres humanos individuales, es probable que sea preferible emplear este segundo trmino. En ambos casos, los resultados son similares, esto es, el crecimiento de cualquiera de las dos poblaciones es inferior, o cero, en ausencia de la otra. Si se alcanza un nivel de equilibrio, las dos poblaciones viven juntas de modo estable, generalmente en una proporcin fija. Otro aspecto interesante que seala Odum (1988), es que se utiliza el trmino daino al describir las interacciones negativas entre poblaciones. En efecto, la competicin y la depredacin reducen el ndice de crecimiento de la poblacin afectada, pero esto no significa que la relacin sea daina desde el punto de vista de la supervivencia a largo plazo o de la evolucin. El autor considera que las acciones recprocas negativas pueden aumentar el ndice de la seleccin natural, traducindose en nueva adaptacin. Es conocido que los animales rapaces y los parsitos son beneficiosos para las poblaciones a las que le falta autorregulacin, porque contribuyen a prevenir la sobrepoblacin susceptible de traducirse en autodestruccin.
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7.7.1 Acciones recprocas negativas: competicin entre especies

Segn Begon, Harper y Townsend (1995) competicin es una interaccin entre individuos, provocada por la necesidad comn de un recurso limitado y conducente a la reduccin de la supervivencia, el crecimiento y/o la reproduccin de los individuos competidores, mientras que de acuerdo con Odum (1988) en el sentido ms amplio, la competicin se refiere a la accin recproca entre dos organismos que estn empeados en conseguir la misma cosa. La competicin entre especies es toda accin recproca entre dos o ms poblaciones de especies que afecta adversamente su crecimiento y su supervivencia. En la Tabla 7.2 se ve que puede adoptar dos formas. La tendencia a la competicin en el sentido de producir una separacin ecolgica de especies emparentadas de cerca o en alguna otra forma similar se designa como el principio de exclusin competitiva, el cual veremos ms adelante. En la mayora de los casos expresa Odum (1986), el trmino competicin o como decimos nosotros en nuestro curso de Ecologa Forestal competencia1, se utiliza con referencia a situaciones en las que las influencias negativas se deben a una escasez de recursos utilizados por ambas especies. Esto hace que las interferencias recprocas ms directas, como la depredacin mutua o la secrecin de sustancias dainas, deban clasificarse en otra categora (como se ve en la Tabla 7.2), pese a que no exista trmino generalmente aceptado alguno para estos tipos de acciones recprocas. En este punto puede ser til subrayar un aspecto de la definicin de la competencia que tiene un significado fundamental. De acuerdo con Begon, Harper y Townsend (1995), la competencia se produce cuando dos o ms organismos obtienen sus recursos de una fuente que resulta insuficiente para todos ellos. La competencia solo puede ocurrir si un recurso se encuentra en cantidad limitada. En otras palabras, dos especies con recursos muy similares no se hallarn en competencia si los recursos de que disponen son superabundantes. Un ejemplo muy forestal que ilustra este significado fundamental de que hablan estos autores lo es, que cuando se establece una plantacin forestal, despus de haber sido preparado el sitio no habr competencia entre esas plantas en su etapa inicial. Normalmente ese espaciamiento inicial determina una densidad baja. Pero al desarrollarse los individuos de esa plantacin van creciendo sus copas y el espacio vital de cada uno de ellos tambin aumenta, hasta un punto tal que se provoca la competencia, sea entre sus sistemas radicales por el agua del suelo o sus nutrientes, sea por la luz cuando comienzan a toparse sus copas. De esta manera el propio Odum (1986) prefiere dejar el trmino general y utilizar un adjetivo para cuando se quiere dar un significado ms restringido. Por ejemplo, se podra hablar de competicin en relacin con el recurso, de competicin antibitica, o de competicin por la luz. Contina aclarando que la interaccin competitiva podr comprender el espacio, alimentos o substancias nutricias, luz, la accin de materiales de desecho, depredacin mutua, exposicin a carnvoros, enfermedades, etc., as como muchas otras clases de acciones mutuas. Los resultados de la competencia revisten el mayor inters y han sido muy estudiados, como uno de los mecanismos de la seleccin natural. La competicin entre especies, puede traducirse en ajustes de equilibrio por parte de dos especies, o
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La enciclopedia Encarta (2000) define competencia como: Demanda comn planteada por dos o ms organismos de recursos ambientales escasos. En el caso de las plantas, los recursos medioambientales limitados suelen ser la luz, el agua y los nutrientes; en el caso de los animales, la comida, el abrigo, los lugares de nidificacin y los compaeros de apareamiento. La competencia entre animales suele manifestarse como territorialidad (intento de asegurarse un territorio) y agresin; la competencia por un compaero puede llevar a la seleccin sexual.
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podr conducir a que una especie sustituya a otra o la obligue a ocupar otro espacio o a servirse de otro alimento, sea el objeto de la competicin el que sea. Se ha observado con frecuencia que los organismos emparentados muy de cerca, con hbitos o formas de vida similares, no se encuentran en los mismos lugares, y si lo hacen, se sirven de alimentos distintos, se muestran activos en otros momentos, u ocupan, en alguna otra forma, un nicho diferente. El concepto de nicho ecolgico se desarrollar ms adelante, pero hay que adelantar aqu que el nicho comprende no slo el espacio fsico ocupado por un organismo, sino tambin el lugar de ste en la comunidad, incluida su fuente de energa, su perodo de actividad, etc. No existen dos especies por supuesto, que tengan exactamente el mismo nicho y sean diferentes, sino que las especies, sobre todo si estn emparentadas de cerca (y poseen en consecuencia caractersticas morfolgica y fisiolgica similares), son a menudo tan parecidas que sus necesidades en materia de nicho son virtualmente las mismas. La explicacin de la separacin ecolgica ampliamente observada de especies estrechamente relacionadas (o similares en alguna otra forma) se ha venido a conocer como el principio de exclusin competitiva o principio de Gause. En la Enciclopedia Encarta (2000) se define la competencia intraespecfica, como la competencia entre miembros de una misma especie, se diferencia de la interespecfica o competencia entre miembros de especies distintas dentro de una misma comunidad. La investigacin indica que la competencia intraespecfica suele ser ms intensa que la interespecfica, como Darwin previ en su teora de la seleccin natural. Como la intensidad de la competencia intraespecfica depende de la densidad de poblacin (a ms poblacin, ms competencia), puede ser un importante factor regulador de las poblaciones. Esta publicacin seala posteriormente que la competencia entre especies distintas aumenta si los grupos que compiten tienen necesidades similares y suele culminar en el desplazamiento de una de las especies. La intensidad de la competencia interespecfica disminuye con la complejidad de las comunidades, probablemente porque la mayor diversidad de nichos ecolgicos del conjunto del sistema lo hace ms resistente al cambio. La presencia de un depredador puede reducir la competencia interespecfica entre poblaciones de dos especies, sobre todo si su presa es la dominante. La investigacin sugiere que la competencia es mxima entre especies ssiles (fijas al sustrato, como los percebes anclados a las rocas) y mnima entre herbvoros. Los organismos colonizadores, frecuentemente introducidos por el hombre, pueden forzar la extincin de las especies nativas. Para comprender la esencia de la competencia y el porque se dice que es una interaccin donde los individuos competidores suelen perjudicarse mutuamente (relacin - - en la Tabla 7.2), resulta muy esclarecedor lo que exponen Begon, Harper y Townsend (1995) sobre la interaccin intraespecfica en una comunidad hipottica simple con el ejemplo de los saltamontes. Ellos dicen: Consideremos una poblacin prspera de saltamontes (todos de la misma especie) que vive sobre un campo de gramneas (tambin de una sola especie). Para poder vivir, los saltamontes deben consumir hierba para conseguir energa y materia con que construir su cuerpo. Pero en el proceso de encontrar y consumir alimento utilizan tambin energa y se exponen al peligro que suponen los depredadores. Cada saltamontes se encontrar frecuentemente en un lugar del campo en que haba existido previamente una brizna de hierba- es decir, antes de que otro saltamontes la comiera. Siempre que sucede esto, el saltamontes debe continuar buscando; debe gastar ms energa y correr un riesgo mayor antes de poder comer. Y esto ocurrir con mayor frecuencia cuantos ms saltamontes se encuentren en el campo, compitiendo por la comida. Pero un aumento del gasto de energa, un mayor riesgo de mortalidad y una menor tasa de ingestin de alimentos reducirn las posibilidades de supervivencia del saltamontes; adems, el mayor gasto de energa y la menor ingestin de alimentos pueden hacer que el individuo tenga
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menos energa disponible para su desarrollo y para la reproduccin. As, puesto que la supervivencia y la reproduccin determinan la contribucin de un saltamontes a la siguiente generacin, cuantos ms competidores intraespecficos por el alimento tenga un saltamontes, tanto menor ser dicha contribucin por su parte. Pero en otros muchos casos la competencia segn Begon, Harper y Townsend (1995) toma otra forma conocida como interferencia. Los individuos interaccionan aqu directamente unos con otros, y un individuo impedir realmente a otro que ocupe una porcin del hbitat y por tanto que explote los recursos que se hallan en l. En este caso se encuentra, por ejemplo los animales mviles que defienden un territorio: el resultado es a menudo que el propio territorio se convierte en un recurso. Esto ocurre tambin entre las plantas que con frecuencia compiten a travs del crecimiento de un individuo por encima del otro. Tambin ellos sealan que hay una contribucin proporcional, lo que quiere decir que el competidor fuerte puede realizar una contribucin proporcional superior cuando existe una intensa competencia y por ltimo sealan otro rasgo que es su efecto probable sobre cualquier individuo que es mayor cuanto ms elevado es el nmero de competidores y por ello se dice que los efectos de la competencia intraespecfica dependen de la densidad, lo que veremos ms adelante. La competencia interespecfica ha sido muy estudiada en plantas, al natural, y se cree de modo muy general que constituye un factor importante en la produccin de una sucesin de especies. Keever (1955) citado por Odum (1986) describe una situacin interesante en la que una especie de mala hierba grande, que ocupa los campos en el primer ao de barbecho al estado casi puro, se vio gradualmente reemplazada en estos campos por otra especie anteriormente desconocida en la regin. Las dos especies, aunque pertenecen a gneros distintos, tienen ciclos vitales (florecimiento, siembra, etc.) y formas de vida muy similares, y fueron puestas as en una competicin intensa en el mismo nicho. Diversos investigadores han intentado separar los efectos de la competencia de los brotes y la competencia de las races mediante un experimento en el que dos especies son cultivadas a) por separado, b) juntas, c) en la misma tierra pero con las partes areas separadas, y d) en macetas separadas pero con las partes areas juntas. Un ejemplo de ello lo constituye el trabajo de Groves y Williams (1975) citado por Begon, Harper y Townsend (1995) con el trbol subterrneo (Trifolium subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). El trbol no quedaba significativamente afectado en ninguna de las condiciones. Pero como se observa en la figura 7.6, la condrila se vea afectada cuando las races crecan juntas (reduccin hasta del 65% del valor de control de peso seco) y cuando las partes areas crecan juntas (47% del control), y cuando tanto las races como los brotes crecan juntos, el efecto quedaba multiplicado (65% x 47% = 30,6%, comparado con el 31% de reduccin observada en el peso seco). Griggs (1956) citado por Odum (1986) ha efectuado un estudio interesante de competicin entre plantas en un campo talado de montaa rocosa (Rocky Mountains), donde la mayora de las especies crecan en penachos aislados. Esta escala competitiva result no ser la misma que en el orden de sucesin, porque la capacidad en cuanto a invadir y la capacidad de reemplazar por completo no estaban totalmente correlacionadas. De acuerdo con Odum (1986) la competencia entre individuos de la misma especie, as como la competencia interespecfica dependen mucho de la densidad. La competicin se revela como extraordinariamente importante en relacin con la distribucin de especies ntimamente
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emparentadas. En efecto, en la naturaleza, las especies estrechamente emparentadas, o las que tienen necesidades muy similares, suelen ocupa reas geogrficas distintas, o hbitats diferentes en la misma rea, o evitan la competicin, de todos modos, mediante diferencias en las actividades diaria o estacional, o en materia de alimentacin. La accin recproca competitiva puede producir cambios morfolgicos (mediante seleccin natural), que refuercen la separacin ecolgica. La teora general relativa al papel que desempea la competicin en la eleccin del hbitat se resume en la figura 7.7. Segn este autor las curvas representan el margen de hbitat que pueden tolerar las especies, con indicacin de las condiciones ptimas y marginales. All donde hay competicin con otras especies estrechamente relacionadas o ecolgicamente similares, el margen de condiciones de hbitat que ocupa la especie se restringe por regla general al ptimo (esto es, a las condiciones ms favorables bajo las cuales la especie tiene una ventaja, en alguna forma, sobre sus competidores). All donde la competicin entre especies es menos severa, la competicin en el seno de la especie suele dar lugar a una seleccin de hbitat ms amplia. Las islas son buenos lugares para observar que la tendencia hacia una mayor seleccin de hbitat se produce cuando los competidores potenciales dejan de colonizar.
Figura 7.6 Competencia de las races y los brotes entre el trbol subterrneo (Trifolium subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). En la parte superior se muestran los esquemas de os dispositivos utilizados en el experimento; en la parte inferior se indican los pesos secos de la condrila, en forma de porcentajes de la produccin alcanzada en cultivo independiente (Segn Groves y Williams, 1975, tomado de Begon, Harper y Townsend, 1995). Para Odum (1986) el que algunas de las especies estrechamente vinculadas estn separadas en la naturaleza no significa, por supuesto, que la competicin acta continuamente para mantenerlas en tal estado; en efecto, puede ocurrir que las dos especies hayan desarrollado necesidades o preferencias distintas que las mantienen fuera de la competencia. En Cuba hay varios ejemplos de especies de un mismo gnero, en el que una crece en suelos calcreos, como el caso de Xylopia obtusifolia (conocida por malagueta, que en las provincias centrales del pas crece en
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terrenos calcreos bajos) y otra crece en suelos cidos, como el caso de Xylopia grandiflora (tambin nombrada malagueta, que crece en los pinares y a lo largo de los arroyos en las sabanas arenosas de Pinar del Ro). El propio Odum (1986), seala que las necesidades de las dos especies son tales que ninguna de ellas puede siquiera vivir en el tipo de suelo opuesto, de modo que no se da nunca una verdadera competencia entre ellas.
Figura 7.7 El efecto de la competicin en la distribucin del hbitat de las aves. Cuando domina la competicin en el seno de la especie, sta se extiende y ocupa reas menos favorables (marginales); en cambio, all donde la competicin es intensa entre las especies, stas tienden hacia un rea ms reducida, que contiene las condiciones ptimas (Tomado de Odum, 1986). Finalmente de los estudios relativos al comportamiento de la competencia pueden resumirse estos en los tres modelos propuestos por Philip (1955) citado por Odum (1986) como base para la observacin, el anlisis y experimentacin futura, los siguientes: 1) Competicin imperfecta, en la que los efectos entre las especies son menores que los del interior de cada una de ellas; la competicin interespecfica constituye un factor limitante, pero no hasta el extremo de eliminacin completa de una de las especies; este modelo puede ilustrarse con el ejemplo clsico de la competencia por la luz entre los rboles en el bosque del mismo estrato, en las que cada uno lucha por crecer en altura en bsqueda de la misma; 2) Competicin perfecta, como en los modelos inalterados de Gause o de Lotka-Volterra, en los que una de las especies es invariablemente eliminada del nicho por un proceso gradual, a medida que se produce hacinamiento, este modelo puede ilustrarse por la eliminacin que sufre Pinus caribaea como cualquier otro pino en general en sitios al ser invadido por una especie latifolia como ocurre en los bosques de galera en las mrgenes de los ros de los pinares, y
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3) Competicin hiperperfecta, en la que los efectos depresores son grandes e inmediatamente eficaces, como en la produccin de antibiticos. Tal caso de interferencia directa o competicin exagerada entre las plantas lo veremos ms adelante. Esta competencia o competicin imperfecta de que habla Philip (1955) citado por Odum (1986) tiene dos ngulos de anlisis los efectos perjudiciales o los efectos favorables.
Efectos perjudiciales. Uno de los ejemplos donde puede observarse las relaciones de
competicin clsicamente forestal es en el crecimiento en anillos de las conferas como el que seala Clarke (1968) en su libro de Elementos de Ecologa, cuando dice: Un registro de los efectos de la competicin se obtuvo al observar una seccin transversal de un tronco de una falsa acacia desarrollada en Belmont Mass, Estados Unidos, arrancada por un cicln en 1944 (vase la figura 7.8). Mediante el recuento de los anillos del leo se comprob que el primer ao corresponda al ao 1929. En esta poca fue abandonado un campo abierto y unos pocos rboles se establecieron por su cuenta en dicha zona, a intervalos muy espaciados. Durante los primeros aos siguientes, el rbol creci rpidamente, pero al ir aumentando su competicin con los rboles vecinos, respecto a las sustancias nutritivas, al agua y especialmente a la luz. Ello se refleja, segn se puede observar fcilmente en la figura 7.7, en el tamao progresivamente menor de los anillos correspondientes a los aos 1934, 35 y 36. En la primavera de 1937 se talaron la mayor parte de dichos rboles para la construccin de una casa. Al desaparecer la competicin se increment el desarrollo de ste rbol, produciendo mayor cantidad de lea durante el perodo de crecimiento correspondiente a 1937 que el producido durante los cuatro o cinco aos precedentes y el desarrollo continu con gran intensidad durante el resto de la vida del rbol.
Figura 7.8 Seccin transversal del tronco de una falsa acacia (Robinia Pseudo-Acacia), de 17 m de
dimetro, desarrollada en Belmont Mass. Estados Unidos, en la que se muestran los efectos de una superpoblacin inicial y de la subsiguiente liberacin, segn Clarke (1968).
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Efectos favorables. Es indudable que la agrupacin de los individuos producto del

aumento del nmero de ellos produce una serie de condiciones favorables para su desarrollo. Un individuos aislado o una simple pareja de organismos no pueden acoplarse al ambiente tan favorablemente como si se trata de un grupo. Un aumento moderado en la abundancia de una planta o de un animal puede proporcionar proteccin frente a los enemigos y a los agentes fsicos del ambiente, puede acelerar la reproduccin y favorecer la supervivencia. Los animales y vegetales que forman grupos se protegen a menudo mutuamente frente a las acciones desfavorables del ambiente, an sin poseer ningn tipo de organizacin grupal. En una densa acumulacin de rboles puede conservarse un grado ms elevado de la humedad y existe una mayor resistencia a la erosin del viento y del agua que si los rboles creciesen espaciados. Adems favorece la acumulacin de hojas que caen, con el consiguiente aumento de humus y humedad del suelo (Gonzlez, 1980). El principio de la exclusin competitiva segn Begon, Harper y Townsend (1995) se puede ver bien en el caso en que un competidor interespecfico fuerte elimina invariablemente por competencia a un competidor interespecfico dbil. Sealan estos autores que esta situacin se puede explicar mejor desde el punto de vista de la teora de los nichos. Recordemos, que el nicho de una especie en ausencia de competidores de otras especies es su nicho fundamental (definido por la combinacin de condiciones y recursos que permite que la especie mantenga una poblacin viable). Pero en presencia de competidores, la especie puede verse limitada a un nicho efectivo, cuya naturaleza exacta est determinada por el tipo de especies competidoras presentes en l. Esto quiere decir que esta competencia reduce la fecundidad y la supervivencia, y pueden existir partes del nicho fundamental de una especie en las que, como resultado de la competencia interespecfica, la especie ya no pueda sobrevivir y reproducirse con xito. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho efectivo. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho efectivo. Estos autores posteriormente refieren que el competidor interespecfico dbil carece de un nicho efectivo cuando se halla en competencia con el competidor fuerte. El principio de la exclusin competitiva o principio de Gause ha sido definido por Begon, Harper y Townsend (1995) del siguiente modo: si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciacin de los nichos, es decir, de la diferenciacin de sus nichos efectivos. Sin embargo, si no existe dicha diferenciacin, o si el hbitat la hace imposible, una de las especies competidoras eliminar o excluir la otra. As, la exclusin se produce cuando el nicho efectivo del competidor superior llena por completo aquellas partes del nicho fundamental del competidor inferior que se encuentran en el hbitat. Estos autores consideran este principio como ampliamente aceptado a) porque el peso de la evidencia se halla a su favor, b) porque parece intuitivamente lgico y c) porque existen razones tericas para creer en l. Pero siempre se darn casos en los que no puede ser establecido de modo absoluto; y existen otros muchos casos en los que simplemente no se aplica. En pocas palabras, indican ellos, la competencia interespecfica es un proceso que a menudo se halla asociado a una pauta particular (diferenciacin de nichos); pero la pauta puede surgir a travs de otros procesos, y el proceso no tiene necesariamente que conducir a la pauta.
7.7.2 Interacciones negativas: depredacin, parasitismo y antibiosis

Segn Begon, Harper y Townsend (1995), dicho simplemente, la depredacin es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador), estando la presa viva cuando el depredador la ataca por primera vez. Ello excluye el detritivorismo, es decir, el
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consumo de materia orgnica muerta. Como ya hemos dicho, la depredacin y el parasitismo son ejemplos de acciones entre dos poblaciones, que se traducen en efectos negativos sobre el desarrollo y la supervivencia de una de estas poblaciones (recordar que se expresaba con el trmino negativo en la ecuacin de crecimiento de una de las poblaciones, de ah su significado de interaccin negativa, como aparece en la Tabla 7.2). De acuerdo con Odum (1986) un resultado similar se presenta cuando una de las poblaciones produce una sustancia perjudicial para una poblacin competidora. El autor seala que el trmino de antibiosis suele utilizarse corrientemente para semejante accin recproca, y el trmino de alelopata (= perjudicial para ambos) se ha propuesto para designar la inhibicin qumica por las plantas segn Muller (1966) citado por Odum (1986). Otro principio importante que debemos tener en cuenta es el de que los efectos negativos propenden a ser cuantitativamente pequeos all donde las poblaciones que actan entre s han tenido un proceso evolutivo comn en un ecosistema relativamente estable. Esto es, la seleccin natural tiende a conducir a la reduccin de los efectos perjudiciales o a la eliminacin total de la interaccin; toda vez que la severa depresin proseguida de una poblacin-presa, o husped, por una poblacin depredadora o parsita slo puede conducir a la extincin de una de las poblaciones o de ambas. Por consiguiente, la interaccin severa se observa las ms de las veces all donde es de origen reciente (cuando las dos poblaciones empiezan a asociarse), o cuando ha habido cambios en gran escala o repentinos (tal vez pasajeros) en el ecosistema (como los podra producir el hombre). Esto conduce a lo que podra llamarse el principio del patgeno instantneo que explica porqu las introducciones o las manipulaciones no preparadas o mal preparadas a menudo por el hombre conduzcan con tanta frecuencia a epidemias (Odum, 1986). Cabe destacar ahora aqu que segn Manion (1981) los hongos tienen muchos roles en la comunidad forestal. En su mayor parte la actividad de los hongos es altamente beneficiosa tanto para el ser humano como para la comunidad forestal. Este autor destaca que el rol ms importante es en la descomposicin saproftica de los residuos de la celulosa y la lignina. Posteriormente seala que el menor rol de los hongos en la comunidad forestal es el papel parastico. La diferencia bsica entre el parsito y el saprofito es que el parsito se relaciona primariamente con las defensas del husped vivo, mientras que el saprofito tiene que competir con otros saprofitos por la materia orgnica. La depredacin y el parasitismo hay que verlo desde el punto de vista de la poblacin, ms que del individual. Sin dudas que en ambos casos se matan o perjudican a individuos, hasta cierto punto al menos se reduce el ndice de desarrollo de las poblaciones, o reducen el volumen total de las mismas. Un ejemplo clsico en los viveros forestales es la enfermedad conocida como Damping-off. Esta enfermedad es de origen micsico causada segn plantea Hernndez (1985) por varios hongos parsitos del gnero Fusarium. La sintomatologa de la enfermedad se manifiesta por el estrangulamiento de las plntulas en la regin del cuello; estas adquieren una posicin inclinada y finalmente caen al suelo. Muchos eclogos se preguntan ahora si esto significara que las poblaciones puedan vivir mejor sin depredadores o parsitos. Entonces cabe nuevamente preguntarse Seran los depredadores o los parsitos los nicos que se benefician con su presencia? No debemos olvidar que cada uno de ellos juegan su papel en el equilibrio de los ecosistemas, sobre todo en lo que se refiere a la regulacin de la poblacin. Esto permite digamos que se pueda mantener a una densidad baja a
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los insectos herbvoros en un bosque. Un ejemplo clsico en el bosque es la regulacin de la poblacin de los venados por los depredadores. Hocmut y Manso (1975) sealan que los bosques naturales son notables por la gran cantidad de animales que alijan, entre los que se incluyen, desde luego, multitud de especies de insectos. Una gran parte de stos son, a su vez, enemigos naturales de los fitgafos (parsitos, depredadores, etc.) y pueden ejercer una acentuada accin limitante sobre sus poblaciones. Los fitfagos, gracias a la enorme diversidad de especies de rboles maderables, cuentan con la posibilidades de alimentacin mucho ms amplias y, por supuesto, de dispersin. Un ejemplo en Cuba de fitfago segn Berovides (2002) lo es la iguana (Cyclura nubila) que consume unas 23 especies vegetales arbustivas de las cuales hasta el 50% son hojas, el 41% frutas, el 25% flores y el 8% tallos, adems de restos de animales y minerales. Ello explica que el desarrollo de los brotes de insectos, en los bosques naturales de las zonas tropicales y subtropicales, sea un fenmeno ms bien raro y que en ellos se mantenga, ms bien, un estado de equilibrio ligeramente fluctuante. Ahora segn Odum (1986) podemos llegar a la ms importante generalizacin de todas, a saber, que las interacciones negativas se hacen menos negativas con el tiempo, si el ecosistema es suficientemente estable y lo bastante diverso, por lo que se refiere al espacio, para permitir adaptaciones recprocas. El autor refiere que los ejemplos sealados aqu (semejantes a los que usa en su libro de Ecologa) no son escogidos para probar lo dicho, pues en la literatura de cualquier biblioteca ya hoy en da podrn encontrase miles de ejemplos que demuestran: 1) que all donde los parsitos y los depredadores han estado asociados por mucho tiempo con sus huspedes y presas respectivas, el efecto es moderado, neutro o inclusive beneficioso a largo plazo, y 2) que los parsitos o los depredadores de adquisicin reciente son los ms perjudiciales de todos. En la actualidad se podra presentar una enorme lista de enfermedades o plagas que causan cuantiosas prdidas a la Agricultura y a los bosques. Por esto mismo, este mismo autor retoma el principio del patgeno instantneo para volver a formularlo de la forma siguiente: Las condiciones patgenas o las epidemias son inducidas a menudo: 1) por la introduccin repentina o rpida de un organismo con un ndice intrnseco de crecimiento potencialmente alto en un ecosistema en el que los mecanismos de control adaptables para l son dbiles o faltan, 2) por cambios abruptos o violentos del medio, que reducen la energa disponible para el control de retroalimentacin, o afectan en alguna otra forma la capacidad de autocontrol. El hombre est expuesto a producir pestes instantneas, porque introduce y perturba (a menudo inadvertidamente) en gran escala y a velocidades rpidas, que no dejan tiempo para que se produzcan ajustes complicados. Una moraleja que expone Odum (1988), es que se debe evitar introducir nuevas plagas potenciales y evitar, donde fuese posible, perjudicar los ecosistemas con venenos que destruyan los organismos tiles, as como las plagas, es decir, evitar favorecer otras nuevas interacciones negativas ms aprisa de lo que es absolutamente necesario. Existen importantes diferencias aparte del tamao entre el gran depredador y el pequeo parsito
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interno, que Odum (1986), resume de la forma siguiente: a) Por lo regular, los organismos parasticos o patgenos tienen un potencial bitico mayor que los depredadores. b) Estn a menudo ms especializados en cuanto a estructura, metabolismo, especificidad del husped y ciclo vital, como lo requieren su medio especial y el problema de la dispersin de un husped a otro. Se aade a este anlisis el asunto de si el depredador posee la capacidad de consumir su presa individual entera, y conservan la especificidad del husped y el alto potencial bitico. Esta aspecto ha sido utilizado por el hombre para propagar estos organismos artificialmente y de servirse de ellos para combatir plagas de insectos. Esta filosofa se ha venido utilizando cada vez con el nombre de control biolgico por encima del control qumico que tantos trastornos ha ocasionado a nuestro planeta. Un ejemplo que seala Slobodkin (1962) citado por Odum (1986) es el llamado depredador prudente, esto es, el que no extermina su presa con una explotacin excesiva. En la actividad forestal se aplica desde la antigedad el principio del rendimiento ptimo sostenido, que en esencia consiste en explotar (lo mximo) del bosque extrayendo de l slo lo que en cada momento puede rendir el sitio y no ms. Otro asunto que reviste vital importancia para la humanidad es el tema de explotar un ecosistema de una sola especie. De acuerdo con Odum (1986) los modelos de una sola especie se revelan a menudo como simplificaciones excesivas, porque no tienen en cuenta a especies competidoras susceptibles de reaccionar a la densidad reducida de la especie cosechada aumentando su propia densidad y agotando el alimento y otros recursos necesarios para sostener a la especie explotada. El problema pasa a ser la habilidad de reemplazar la especie explotada cuando no se encuentra satisfaccin a las necesidades del depredador. Por eso el hombre se va haciendo cada vez ms eficiente como pescador, cazador y cosechero de plantas. Este autor formula una afirmacin que es tanto un reto como una advertencia, a saber: Los sistemas de una sola especie de cosecha, lo mismo que los sistemas monoculturales (como la agricultura del monocultivo), son esencialmente inestables, porque cuando se les somete a presin son vulnerables a competicin, enfermedades, parasitismo, depredacin y otras acciones recprocas negativas. Odum (1988) nos plantea que la presin de la depredacin o de explotacin (o cosecha) muchas veces afecta el tamao de los individuos en las poblaciones explotadas. As, por ejemplo, el aprovechamiento al nivel del rendimiento mximo sostenido suele traducirse en una reduccin del tamao promedio de los animales en un bosque, exactamente del mismo modo que el hecho de sacar el mximo rendimiento de madera proporcional al volumen del bosque reduce el tamao del rbol y la calidad de aquella y concluye con una divisa: no se puede obtener la mxima calidad y la mxima cantidad al mismo tiempo. Por ltimo, Odum (1986) considera que el examen de las acciones recprocas negativas no estara completo sin evaluar el control de la poblacin al nivel trfico herbvoro (de consumidores primarios) es fundamentalmente distinto del de otros niveles trficos. En otras palabras: Las poblaciones de productores, carnvoros y desintegradores estn limitadas por sus recursos respectivos en la forma clsica dependiente de la densidad, y entre los miembros de estos tres grupos ha de existir necesariamente competicin interespecfica. En contraste, los herbvoros rara vez estn limitados por el alimento sino que parecen estar limitado las ms de las veces por depredadores, y no estn en condiciones, por consiguiente, de competir por los recursos
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comunes. Esta teora se basa en la observacin general de que: 1) las plantas slo son objeto de un pasto ligero en los sistemas naturales (permitindoles as constituir una estructura de biomasa), y 2) muchas especies de herbvoros coexisten sin exclusin por competicin manifiesta. Existen algunos ejemplos de plantas que producen sustancias dainas tanto al hombre como a otras plantas. Odum (1986) seala un ejemplo de inhibidores alelopticos o antibiticos producidos por arbustos en el chaparral de California. Este autor nos plantea que Muller y otros investigadores examinaron no solo el carcter qumico y la accin fisiolgica de las sustancias inhibidoras, sino que mostraron tambin el papel que desempean en la regulacin de la composicin y dinmica de la comunidad. As en estas comunidades se emanan unos terpenos voltiles producidos por dos especies de arbustos aromticos (Salvia leucophylla y Artemisia californica) que inhiben el desarrollo de lagunas plantas herbceas. Este es el caso del efecto de toxinas voltiles (sobre todo cineola y alcanfor) son producidas en las hojas y se acumulan en el suelo durante la estacin seca a tal punto que, cuando llega la temporada de lluvia, la germinacin o el desarrollo de las plantas jvenes es impedido en una amplia zona alrededor del grupo de arbustos. Otros arbustos producen antibiticos solubles en agua, de una naturaleza qumica distinta (fenoles y alcaloides, por ejemplo), que favorecen asimismo el predominio del arbusto. Whittaker (1970) concluye que: Las plantas superiores sintetizan cantidades bsicas de sustancias repelentes o inhibidoras para otros organismos. Los efectos alelopticos ejercen una influencia considerable en la velocidad y sucesin de las plantas, as como sobre la composicin de las comunidades estables. Las acciones recprocas qumicas afectan la diversidad de las especies de las comunidades naturales en ambas direcciones: un predominio vigoroso y efectos alelopticos intensos contribuyen a una diversidad baja de las especies de algunas comunidades, en tanto que la variedad de las adaptaciones qumicas forma parte de la base (cual aspecto de diferenciacin de nichos) de la alta diversidad de especies de otras. Por supuesto, la antibiosis no est limitada a las plantas superiores; en efecto, se conocen numerosos ejemplos entre los microorganismos, como es el caso de la penicilina. Ejemplos numerosos de plantas que daan al hombre o que producen reacciones diversas existen en todo el mundo. En Cuba es bien conocido entre los forestales el ltex que produce Comocladia dentata (guao), que para algunas personas es sumamente irritante y que puede producir quemaduras en la piel, del que Roig (1965) seal: Su ltex es terriblemente custico; de primera intencin deja slo una mancha negra como de tinta o de nitrato de plata, que despus se convierte en una quemadura. A algunas personas les basta el simple contacto y aun estarse a la sombra del rbol para que se les produzca una inflamacin en la piel. Contra la quemadura del guao, se usa la baba o muclago de la gusima (Guazuma tomentosa). Hay varias plantas que llaman contraguao y mataguao, cuyo jugo se usa contra las quemaduras del guao. Existe un caso particular de competencia interespecfica que Begon, Harper y Townsend (1995) ha dado en llamar antagonismo mutuo. Ellos explican este interesante fenmeno de las interacciones a partir del ejemplo de unos escarabajos de la harina del gnero Tribolium (Tribolium confusum y Tribolium castaneum) que se coman unos a los otros y este canibalismo no tena un competidor o ms bien depredador vencedor nico siempre. Muchas veces estuvo vinculado tambin a las densidades alcanzadas en un momento por alguna de sus especies. En la Tabla 7.3 se muestra lo que sucede con dos escarabajos de la harina estudiados
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por Park (1954) citado por estos autores. Siempre se observaba un solo vencedor, y el equilibrio entre las especies cambiaba con las condiciones climticas. Pero en todos los climas intermedios, el resultado era probable ms que definido. Incluso el competidor inherentemente inferior alcanzaba ocasionalmente una densidad que le permita excluir a la otra especie. Hemos visto ya varios ejemplos en los que la coexistencia de los competidores se halla asociada a un cierto grado de diferenciacin de los nichos. Por tal motivo Begon, Harper y Townsend (1995) preguntan ahora, Existe un grado mnimo de diferenciacin de los nichos que deba ser superado para que se produzca una coexistencia estable? Y qu grado de diferenciacin se suele observar? Estas preguntas son de las ms importantes en el estudio actual de la competencia interespecfica. El razonamiento iniciado por MacArthur y Levins (1967) y desarrollado por May (1973) todos citados por Begon, Harper y Townsend (1995), es el siguiente: Imaginemos tres especies que compiten por un recurso unidimensional y de distribucin continua; el tamao de la comida es un buen ejemplo de ello, pero tambin se puede pensar en la comida situada a distintas alturas en un bosque, o quizs en el agua dispuesta a lo largo de un gradiente de humedad en el suelo. Cada especie posee un nicho efectivo propio en esta dimensin nica, y dentro de l consume los recursos. Por otro lado, se supone que su eficacia, y por consiguiente su tasa de consumo, es mxima en el centro del nicho y disminuye hasta cero en ambos extremos. Por tanto, este nicho puede ser representado por una curva de utilizacin del recurso (ver figura 7.9 a y b); y cuanto ms se superponen las curvas de utilizacin de las especies adyacentes, tanto ms compiten dichas especies (Una explicacin matemtica puede encontrrsela el lector en Begon, Harper y Townsend, 1995). Tabla 7.3 Temperatura entre Tribolium confusum y Tribolium castaneum en diversos climas. Una especie siempre eliminada, y el clima altera el resultado, pero de todos modos el resultado es probable ms que definido (Segn Park, 1954, citado por Begon, Harper y Townsend, 1995).
Clima
caliente - hmedo temperado - hmedo fro hmedo caliente - seco temperado - seco fro - seco
Porcentaje de vencedores confusum castaneum

0 14 71 90 87 100 100 86 29 10 13 0
Cabe hacer ahora esta pregunta: Qu grado de superposicin de las curvas adyacentes de utilizacin es compatible con la coexistencia estable? Evidentemente, si la superposicin es reducida (Figura 7.9 a), existe poca competencia interespecfica y los competidores pueden coexistir. Obsrvese que las curvas prcticamente no se topan, lo que debe interpretarse como un poco interferencia entre las especies en esa situacin. Por otro lado, si tres nichos deben ser ajustados a lo largo de la dimensin del recurso con poca superposicin, entonces por lo menos uno de los nichos ser probablemente estrecho. Entonces se producir una competencia intraespecfica intensa dentro del nicho (o nichos) estrecho, y existirn porciones del espectro del recurso que quedarn virtualmente inutilizadas por todas las especies. Por consiguiente, cabe
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esperar que la seleccin natural favorezca una mayor utilizacin de estas porciones desaprovechadas, un incremento de la anchura de los nichos y por tanto un aumento de la superposicin de los nichos (es decir, de las curvas). El aumento del ancho de las curvas debe ser interpretado como el aumento de las competencia interespecfica, de manera que aquella de mayor diapasn tender a ser la especie dominante que podr excluir a las dems.
Figura 7.9 Curvas de utilizacin del recurso para tres especies que coexisten a lo largo de un espectro unidimensional del recurso. d es la distancia entre los mximos de las curvas adyacentes, w es la desviacin estndar de las curvas. (a) Nichos estrechos con escasa superposicin (d>w), es decir, con relativamente poca competencia interespecfica, (b) Nichos amplios con mayor superposicin (d<w), es decir, con una competencia interespecfica relativamente intensa.
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7.7.3 Interacciones positivas: Comensalismo, cooperacin y mutualismo

Las asociaciones entre las poblaciones de dos especies, que se traducen en efectos positivos, estn extraordinariamente extendidas y son tan importantes probablemente como la competicin, el parasitismo, etc., en cuanto afectan a la naturaleza de las poblaciones y las comunidades. Las interacciones positivas pueden considerarse en una serie evolutiva como sigue: comensalismo -una de las poblaciones beneficiada-; protocooperacin -ambas poblaciones beneficiadas-, y mutualismo -las dos poblaciones se benefician y se han hecho totalmente dependientes una de otra. Segn Odum (1986) ha habido una aceptacin generalizada de la idea de Darwin de la supervivencia de los mejor adaptados como medio importante de producir la seleccin natural, lo cual ha dirigido la atencin hacia los aspectos competitivos de la naturaleza. Como consecuencia de ello, cita este autor, que la importancia de la cooperacin entre especies en la naturaleza ha sido tal vez subestimada y concluye, al menos, las interacciones positivas no han sido sometidas a tanto estudio cuantitativo como ha sido el caso de las negativas. Esto puede ser aceptado con excepcin de los estudios de las micorrizas, que como producen tantos beneficios han sido profusamente estudiadas. Finalmente plantea este autor, que en una ecuacin equilibrada, parece razonable suponer que las relaciones negativas y positivas entre poblaciones tienden finalmente a equilibrarse mutuamente, si el ecosistema ha de alcanzar alguna clase de estabilidad. El comensalismo representa un tipo simple de interaccin positiva y constituye tal vez el primer paso hacia el desarrollo de relaciones beneficiosas (Odum, 1986). Segn Kimball (1989) el comensalismo significa juntos en la mesa y agrega que el trmino se utiliza para describir la relacin simbitica en que un organismo consume el alimento no utilizado por otro. Entendiendo de esta manera como comensalismo: la interaccin que se produce entre dos poblaciones donde una de ellas resultada beneficiada, sin que la otra obtenga ni beneficio, ni dao por ello (+ 0) segn ya vimos en la Tabla 7.2 anteriormente. Otro ejemplo muy conocido de comensalismo son las epfitas. Segn Daubenmire (1990) las epfitas son plantas que crecen sobre otras plantas y difieren de las parsitas en que no obtienen ni agua ni alimento de la planta soporte, y de las lianas en que no tienen conexin alguna con el suelo. De todos los tipos ecolgicas de plantas, stas son las que dependen ms directamente de la precipitacin para obtener su aprovisionamiento de agua, y a menos que las lluvias o un roco intenso caiga a intervalos frecuentes, deben ser capaces de poder resistir la sequa. Su aprovisionamiento nutritivo proviene en parte del agua de lluvia, la cual siempre contiene sustancias disueltas, en parte de las partculas acumuladas a causa del viento, y en parte de la superficie de la corteza en descomposicin de las plantas soporte. Sobre las plantas leosas, las epfitas pueden apoyarse en su tronco, las ramas en las caras superiores de las hojas. Son especialmente abundantes en las bifurcaciones de las ramas de los rboles en las ramas horizontales, en cuyos hbitats puede depositarse una cantidad considerable de suelo. Sobre la flora de los bosques tropicales el propio Daubenmire (1990) nos seala que poseen una rica flora epiftica en el bosque tropical lluvioso el cual presenta una notable graduacin desde las higrfitas esciofticas, confinadas a las partes bajas de los troncos de los rboles hasta las xerfitas (incluyendo los cactos) las cuales requieren de luz intensa, pero
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pueden resistir la desecacin ocasional del hbitat de las copas de los rboles. Segn Avila et al (1979) el comensalismo obligado, establecido de esta manera, puede haber evolucionado ulteriormente para dar lugar en algunos casos al mutualismo, y en otros, al parasitismo. Las ventajas obtenidas por los comensales son: disfrutar de sustrato, abrigo o transporte, y muy frecuentemente de alimento. Los comensales en contacto ms o menos con sus huspedes estn representados por una gran variedad de plantas epfitas, entre las que se encuentran orqudeas tropicales, bromeliceas y otras plantas areas que cuelgan de las ramas de los rboles. Todas las epfitas utilizan el rbol slo como sostn para poder tomar mayor cantidad de luz, lo cual no podran hacer si se encontraran en el suelo del bosque. Daubenmire (1990) plantea que las verdaderas epfitas no tienen contacto con el suelo durante sus ciclos de vida, y frecuentemente presentan adaptaciones notables que favorecen su forma de vida. La xeromorfia, como las cutculas engrosadas, los estomas hundidos y la suculencia, es muy comn. Algunas epfitas extienden sus races sobre la superficie de la planta, de manera que estn bien situadas para absorber el agua de pelculas depositadas incluso por una lluvia escasa. Del caso anterior de interaccin positiva, el comensalismo, no hay ms que un pequeo paso hasta la situacin en que ambos organismos sacan provecho de una asociacin o de una accin recproca de alguna clase, en cuyo caso tenemos entonces la protocooperacin o cooperacin. Esta interaccin es favorable a ambas, pero no es obligatoria. Ya cuando la interaccin es favorable a ambas y obligatoria llamndose: mutualismo. Hay muchos ejemplos en los que se asocian organismos bien distintos, los que tienen ms probabilidades de desarrollarse entre organismos de necesidades ampliamente distintas. La literatura seala que es ms fcil como hemos visto aqu en este epgrafe sobre las interacciones, que organismos de necesidades similares se vean envueltos en interacciones negativas. Se dice que hay ejemplos importantes de mutualismo entre auttrofos y hetertrofos lo que no es sorprendente, puesto que estos dos componentes del ecosistema han de lograr en ltima instancia alguna clase de simbiosis equilibrada. Unos ejemplos que cabra designar como mutualistas van ms all de esta interdependencia general de la comunidad, hasta el punto en que un tipo particular de hetertrofo se hace completamente dependiente, para el alimento por ejemplo, de un tipo particular de auttrofo, y ste se hace dependiente de la proteccin, el ciclo de minerales u otras funciones vitales proporcionados por el hetertrofo. Las bacterias que fijan el nitrgeno y las leguminosas es un ejemplo muy conocido de mutualismo. Desde hace tiempo se conoce el hecho de que las races de la mayora de las leguminosas producen ndulos en forma de agallas habitadas por bacterias (del gnero Rhyzobium), las cuales fijan el nitrgeno atmosfrico en compuestos orgnicos que finalmente benefician a las leguminosas. La leguminosa, a su vez, abastece a la bacteria de alimento, nutrimento y agua. As Daubenmire (1990) cita ejemplos de otros ndulos de forma similar e igual eficacia en la fijacin de Nitrgeno (aunque en este caso implican a Actimonyces y no a Rhyzobium) se presentan tambin en las races de Alnus, Alopecurus, Casuarina, Ceanothus, Cycadaceae, Elaeagnus, Hippophae, Myrica, Podocarpus, Shepherdia, etc. Asimismo plantea este autor, que en las hojas de cerca de 370 especies de plantas no leguminosas existen colonias de bacterias,
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algunas de las cuales son definitivamente conocidas como fijadoras de Nitrgeno. En la mayora de estos casos ni la bacteria ni la planta fanergama pueden vivir sin el otro simbionte. Continua el propio autor sealando que las bacterias de los ndulos de las leguminosas logran entrar a las races a travs de los pelos de stas y son puramente parsitas en las primeras etapas de la formacin de los ndulos. Adems, stas retroceden a esta relacin bajo condiciones anaerbicas. En los ndulos bien desarrollados, las bacterias normalmente emplean el N para sintetizar los aminocidos. Las bacterias de las leguminosas tienen una importancia similar en la Silvicultura, ya que se ha demostrado que al plantar la leguminosa Robinia pseudoacacia con otros rboles constituye un mtodo econmicamente costeable para incrementar la produccin de madera. En casi todos los ejemplos citados de simbiosis se forman rganos que aumentan la capacidad de la planta para extraer minerales del suelo. Una de las asociaciones simbitico-mutualistas ms estudiadas en la actualidad lo constituyen los hongos formadores de micorrizas, siendo muchos los reportes que sobre ellos han sido emitidos desde que Albert Bernad Frank propuso su definicin en 1885 segn Siquiera y Franco (1988). En la simbiosis de las micorrizas a los hongos se les suministra por la planta una parte del fotosintato. Las micorrizas adoptan diversas formas como se ilustra en la figura 7.10.
Figura 7.10 Representacin esquemtica de los distintos tipos de micorriza y las estructuras tpicas formadas, segn Hernndez (1999). Acerca de este criterio, seala Odum (1986) que las micorrizas adoptan diversas formas que las hace dividirse en tres grandes grupos: 1) Micorrizas ectotrficas: son basidiomicetos en su mayora, que forman extensiones a manera de races que salen de la corteza de la raz denominado Red de Hartig (vase la Figura 7.11); aunque conspicuos, estas micorrizas no son la forma dominante, ni la ms eficaz en los suelos pobres en minerales.
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Figura 7.11 Micorriza ectotrfica. Obsrvese como hay extensiones a manera de races que salen de la corteza de la raz (Ectomicorriza de Douglas-fir-Hebeloma crustuliniforme tomado de Landis et al,1993). 2) Micorrizas endotrficas: constituyen ficomicetos en su mayora, que penetran en las clulas de la raz (vase la Figura 7.12); stos estn muy extendidos en las races de los rboles. Dentro de este grupo se encuentran las micorrizas vesculo arbusculares (MVA) conocidas tambin como micorrizas arbusculares (MA), pues no todas tienen vesculas, que no son ms que asociaciones simbitico mutualistas entre los hongos Zigomicetos del orden Glomales y las races de muchas plantas terrestres. Son ellos los hongos que ms abundan en el suelo alrededor de 150 especies reconocidas segn Gerderman y Nicolson (1963). Agrupndose en seis gneros segn Schenk y Prez (1990).
Figura 7.12 Esquema de una micorriza endotrfica, donde se observa como las hifas del hongo penetran en las clulas de la raz (tomado de Brundrett et al., 1996).
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3) Micorrizas peritrficas (o extramatriciales) que forman mantos o racimos alrededor de las races, pero sin que el micelio penetre en la epidermis de la raz; a estos se le considera muy importantes en cuanto a crear un medio rizoesfrico qumico favorable que transforma los minerales insolubles o inasequibles en formas que pueden ser absorbidas por las races. Se conoce que la micorriza es la asociacin mutualista establecida entre las races de la mayora de las plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo. Se trata de una simbiosis prcticamente universal, no slo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino tambin porque puede estar presente en la mayora de los hbitat naturales. Las micorrizas son tan antiguas como las propias plantas y se conoce su existencia desde hace ms de cien aos; estimndose que aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo. El mutualismo supone una relacin beneficiosa para los dos organismos implicados, y tanto el hongo como la planta se ven favorecidos por la asociacin: el hongo coloniza la raz de la planta y le proporciona nutrientes minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su red externa de hifas, mientras que la planta suministra al hongo sustratos energticos y carbohidratos que elabora a travs de la fotosntesis (Hernndez, 1999). En los ecosistemas forestales hay muy variados ejemplos de simbiosis mutualista que el hombre ha usado en su beneficio como biofertilizantes. Estos son de importancia significativa para la produccin de plantas en los viveros forestales o para el establecimiento de plantaciones forestales como sealan Landis et al. (1993). Mayea et al (1989) argumentan que el trmino rizosfera, se emplea para definir aquella porcin del suelo sobre la cual influyen fsica, qumica y biolgicamente las races de las plantas. Esta zona reviste gran importancia tanto desde el punto de vista agrcola como forestal, pues en ella se producen las interacciones de los microorganismos y las plantas superiores. En la zona radical se dan las condiciones especficas que influyen en sentido positivo o negativo, sobre la vida de los microorganismos. Las races de las plantas liberan CO2, oxidan sustancias orgnicas y desprenden clulas muertas y otras partes. Estos productos y sus transformaciones, sirven como fuente de energa y de nutrientes para los microorganismos en esa zona. En cuanto a las estructuras formadas, al tipo de colonizacin y a la cantidad de especies vegetales y fngicas implicadas, Hernndez (1999) plantea que las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia y las que ms ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel geogrfico como dentro del Reino Plantae). Este tipo de micorriza se encuentra en condiciones naturales en la mayora de los cultivos tropicales y subtropicales de inters agrcola o forestal de acuerdo con Sieverding (1991) y est presente en la mayora de las Angiospermas; siendo las familias Chenopodiaceae y Cruciferae, las excepciones de mayor importancia como indic Francl (1993). El proceso de formacin de la simbiosis comienza con la germinacin de las esporas de resistencia en el suelo, cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad son favorables (Bolan y Abbott, 1983). Tras la emisin del tubo o tubos germinativos, el micelio del hongo crece hasta encontrar una raz hospedadora, donde forma entonces una estructura denominada apresorio y penetra intra e intercelularmente en las clulas epidrmicas o a travs de
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los pelos radicales. Despus de la penetracin comienza la colonizacin del tejido parenquimtico de la raz, especficamente en la regin mesodrmica de la endorrizsfera por ser esta a ms rica en carbohidratos. En la capa interna de este tejido se forman los arbsculos, producidos por una ramificacin masiva de la hifa despus de penetrar la pared celular, como se aprecia en las Figura 7.13.
Figura 7.13 Vista al microscopio ptico de un fragmento de raz colonizado por el hongo formador de micorrizas arbusculares, segn Hernndez (1999). La colonizacin del hongo puede extenderse tambin mediante hifas exteriores (micelio extramtico) por la superficie de la raz y penetrar en sta a intervalos irregulares (Sieverding, 1991). Cuando la infeccin interna est bien establecida, las hifas del hongo pueden crecer externamente desde la raz de la planta hacia el suelo (micelio externo) y explorar un volumen de suelo inaccesible a las races; con ello la planta aumenta considerablemente su superficie de absorcin, de 100 a 1000 veces segn Gil (1995), y por tanto su capacidad de captacin de nutrientes y de agua. En las micorrizas a veces se forman abundancia de hifas externas que permiten explorar un volumen de suelo inaccesible a las races: ectendomicorrizas, clasificacin emitida por Harley y Smith (1993) quienes consideran son hongos de los grupos basidiomicetos y ascomicetos donde el manto hifal puede o no necesariamente existir. Posee hifas en espiral cuando forman la red de Hartig. Este grupo se encuentra presente en rboles y arbustos de gimnospermas y angiospermas (vase la Figura 7.14).
Figura 7.14 En la imagen se ven abundantes hifas externas de una ectendomicorriza (Ectendomicorriza E-strain fungus-Engelmann spruce, segn Landis et al, 1993).
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7.7.3.1 Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas

Las micorrizas del tipo vesculo-arbuscular constituyen la simbiosis micorrzica ms extendida sobre el planeta, tanto por el nmero de los posibles hospederos, como por su distribucin geogrfica. Estas se ha reportado desde los trpicos hasta el rtico y debido a su amplio espectro de hospederos, hay muy pocos ambientes naturales que no contengan especies de MVA, siendo dos posibles excepciones las plantas que crecen en ambientes acuticos y los bosques monoespecficos densos, estrictamente ectomicorrzicos cuya sombra no permite el desarrollo de un sotobosque (Ferrer y Herrera, 1991). El efecto ms importante que producen las MA en las plantas es un incremento en la absorcin de nutrientes minerales del suelo, que se traduce en un mayor desarrollo de las mismas (vase la Figura 7.15). La expansin del micelio externo del hongo por el suelo rizosfrico es la causa principal de este efecto, permitiendo la captacin de los nutrientes ms all de la zona de agotamiento que se crea alrededor de las races, por la propia absorcin de la planta (Jaconsen, 1992). Ferrer y Herrera (1991) sealan que la red de micelios de las micorrizas se distribuye por el suelo de manera que explora en busca del fsforo y otros nutrientes adonde la raz no puede acceder por s misma.
Figura 7.15 Efecto de la inoculacin temprana con Glomus intraradices sobre el crecimiento de Palmeras. Plantas micorrizadas (derecha) y plantas no micorrizadas (izquierda) segn Hernndez (1999). Sobre este aspecto de la mejora en la nutricin de las plantas muchos autores han sealado el papel de las micorrizas. George et al., (1992) refieren que el papel de la simbiosis es fundamental en la captacin de elementos minerales de lenta difusin en los suelos, como los fosfatos solubles, el Zn y el Cu. Mientras que Barea y Azcn-Aguilar (1987) reportan que la absorcin de N tambin se favorece con la micorrizacin. Otros elementos como el K y el Mg se encuentran a menudo en concentraciones ms altas en las plantas micorrizadas (Sieverding, 1991). La absorcin del Ca es estimulada tambin con la
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simbiosis MA forman micorrizas arbusculares producen, adems, un efecto positivo sobre las caractersticas edficas. Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de agregar ms partculas de suelo en sus races por unidad de masa que una planta no micorrizada (Sieverding, 1991). La formacin de agregados del suelo puede ser un factor importante para disminuir su erosin. Otra condicin limitante del suelo es el exceso de caliza, que contribuye a la fijacin de oligoelementos, especialmente el hierro (Fe ), cuya deficiencia causa la clorosis frrica.
7.7.3.2 Beneficios de las micorrizas a las plantas

Los principales beneficios que proporcionan las micorrizas a las plantas husped son las siguientes: Mayor disponibilidad de nutrientes. En general en un bosque natural, la cantidad de nutrientes a disposicin de la planta es de unas 20 veces inferior a las existentes en un terreno de cultivo y sin embargo los rboles crecen vigorosamente y en general sin muestras de carencias. Esto es especialmente cierto en lo que respecta al fsforo que como sabemos es el elemento que por su falta y poca movilidad es el elemento que limita el crecimiento. Sobre la utilizacin de la MVA como biofertilizantes sealan Ferrer y Herrera (1991) que su uso no implica dejar de fertilizar, sino que la fertilizacin se hace ms eficiente y puede disminuirse la dosis a aplicar desde comnmente 50-80% y en ocasiones hasta 100%. Esta utilizacin de las MVA puede ser recuperado por las plantas un porcentaje mucho mayor. Mayor absorcin de agua. Los hongos con su micelio externo ocupan una superficie de suelo que llega a ser 100 veces el de las races, mejorando notablemente la cantidad de agua que se pone a disposicin de las plantas. De otro lado Siqueira y Franco (1988) plantean que la planta se beneficia por el aumento de la absorcin del agua proporcionado por las hifas de los hongos, que funcionan como una extensin del sistema radical. Resistencia a la desecacin. Las races micorrizadas adems resisten mucho mejor la desecacin que aquellas que no lo estn. Otros beneficios de las micorrizas incluyen un reforzamiento del sistema, incrementando la regeneracin de las races, la tolerancia a las sales, y reduccin del estrs a la sequa (Parke et al., 1983). Resistencia al ataque de parsitos. Ejercen una accin defensora de las races frente a ataques de parsitos, siendo especialmente importante la que presentan frente a los nemtodos. El Servicio Forestal de los Estados Unidos (USDA, 1999) considera que las micorrizas son de un gran beneficio para la proteccin contra agentes patgenos del sistema radical en los viveros forestales. Plantas saludables con una nutricin bien equilibrada resisten mejor las enfermedades que las plantas con la nutricin pobre. Las micorrizas contribuyen mucho a una nutricin adecuada de la planta: ellos contribuyen por eso indirectamente a la resistencia de las plantas a enfermar. La distribucin puede ser crtica para la resistencia porque cuando el hongo micorrzico est presente en el substrato ms temprano, aumenta el mayor control sobre el patgeno. Asegurando
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que las micorrizas desarrollen las plntulas, los viveristas tambin proporcionan mayor grado de proteccin contra los agentes patgenos (Landis et al., 1993). La utilizacin de hongos micorrizgenos arbusculares, biofertilizantes por excelencia, constituyen en la actualidad nuevas formas biotecnolgicas de mediana complejidad siendo empleadas en la Agricultura y Silvicultura modernas como productos comerciales. En Cuba existen dos tipos: el Ecomic y el Micofert. El Ecomic es el nombre comercial del fertilizante micorrizgeno producido por en el Instituto Nacional Ciencias Agrcolas (INCA), siendo un biofertilizante a base de hongos del gnero Glomus. El Micofert es producido en el Instituto de Ecologa y Sistemtica (IES), donde se mezclan propgulos infestivos de gneros de MVA con turba y paja de arroz. Segn Abbot y Robinson (1981, 1982); Abbot et al. (1983) y Hall (1988); entre las ventajas que como inoculantes biolgicos, reporta el uso de las micorrizas vesculo-arbusculares en la Agricultura se destacan: Mejoras en la fertilidad de los suelos Aumento de los propgulos infestivos en el suelo Aumento de las poblaciones indgenas en el suelo Aumento de las habilidades del inoculante en persistir en el suelo y formar asociaciones rpidas y extensivas
Que se expresan segn Collins y Pfleger (1992) en: Reduccin de los costos Mejora de las interacciones biolgicas y los procesos naturales Proteccin de la salud ambiental
7.8 Las especies y el individuo en el ecosistema 7.8.1 Los conceptos de hbitat y nicho ecolgico
El "hbitat", en su acepcin ms general, corresponde a la clase de ambiente en que se presenta la especie, el cual puede describirse en trminos fsicos y qumicos, o por una clase de comunidad. De modo ms especifico, el hbitat constituye una porcin del espacio ecolgico caracterizado por ciertas variaciones en la intensidad de los factores, o bien como el lugar de residencia de una especie u organismo, que incluye la interaccin del conjunto de factores activos que influyen sobre su desarrollo (Ibarra, 1993). Segn Odum (1986) el hbitat de un organismo es el lugar donde vive o el lugar donde uno lo buscara, mientras que el nicho ecolgico es un trmino ms comprensivo, que incluye no slo el espacio fsico ocupado por un organismo, sino tambin su papel funcional en la comunidad (como, por ejemplo, su posicin trfica) y su posicin en los gradientes ambientales de temperatura, humedad, pH, suelo y otras condiciones de existencia. De acuerdo con este autor,
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estos tres aspectos del nicho ecolgico pueden designarse apropiadamente como nicho espacial o de hbitat, nicho trfico y nicho multidimensional o de hipervolumen. Por consiguiente, el nicho ecolgico de un organismo depende no slo de donde vive, sino tambin de lo que hace (cmo transforma energa, se comporta, reacciona a su medio fsico y bitico y lo transforma) y de cmo es coaccionado por las otras especies. Es el propio Odum quien establece muy bien las analogas entre los dos conceptos cuando plantea que el hbitat es la direccin del organismo, y el nicho es hablando biolgicamente, su profesin. El concepto de nicho ecolgico segn Ibarra (2003) adems de indicar una especializacin refleja el conjunto de condiciones en las que vive y se perpeta una poblacin determinada. Nicho ecolgico se refiere al papel que juega un organismo dentro de la comunidad bitica. Por ejemplo A qu organismo sirve de alimento, de que se alimenta? Que minerales extrae del ambiente, cuales retorna? Es un productor o un consumidor? Las respuestas a estas preguntas ayudan a definir el nicho que ocupa un organismo. El lugar de la especie en una comunidad en relacin a otras especies, es su nicho. Nicho es entonces, un trmino que expresa la especializacin de la poblacin de una cierta especie, dentro de una comunidad (Gonzlez, 2001). Volviendo a la analoga de la direccin y la profesin de que habla Odum (1986), este nos plantea que si deseramos conocer a una determinada persona de nuestra comunidad humana, necesitaramos saber antes que todo su direccin, esto es, el lugar donde vive, pero para conocerla realmente, necesitaramos saber algo ms que el vecindario donde vive y trabaja. Querramos saber ms, ocupacin, intereses y del papel que desempea en la vida general de su localidad. El propio Odum nos agrega que esto se aplica tambin al estudio de los organismos; indagar su hbitat no es ms que el comienzo. Para averiguar la posicin del individuo en su comunidad natural, necesitaremos saber algo de actividades que realiza, alimentacin y fuentes de energa, y tambin de su velocidad de metabolismo y desarrollo, de su influencia sobre otros organismos con los que entra en contacto, y en fin, de la medida en que modifica o es capaz de modificar funciones importantes en el ecosistema. MacArthur (1968) citado por Odum (1986) ha sealado que el trmino ecolgico nicho y el trmino gentico fenotipo son conceptos paralelos, por cuanto ambos comprenden muchos atributos, ambos incluyen algunas de las mismas mediciones o todas y ambos son muy tiles para verificar diferencias entre individuos y especies. As, pues, los nichos de especies similares asociadas juntas en el mismo hbitat pueden compararse con precisin si la comparacin slo implica unas pocas mediciones funcionalmente significativas. Ms adelante Odum (1986) indica que las mediciones de los rasgos morfolgicos de plantas y animales puede utilizarse a menudo como ndice de comparacin de los nichos, por ejemplo el largo y el ancho del pico de los pjaros (el pico refleja la clase de alimento que el ave come) constituyen un ndice de la amplitud del nicho. Van Valen (1965) citado por Odum (1986) seal que el coeficiente de variacin del ancho del pico result ser mayor en las poblaciones isleas de sus especies de aves que en las poblaciones del continente, en correspondencia con el nicho ms ancho (mayor variedad de hbitat ocupado y de alimento comido) en las islas. Otra aplicacin del concepto de nicho se relaciona con la abundancia de las especies, de esta manera Odum (1986) acota que los tipos de abundancia de las especies dentro de niveles trficos, grupos taxonmicos (aves, insectos, etc.) y comunidades enteras informan en cuanto al carcter de relaciones de nichos de especies estrechamente asociadas ecolgicamente en el
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mismo macrohbitat. Muchos autores explican la manera que las especies de una comunidad se reparten el espacio disponible del nicho o hipervolumen a travs de grficos, puesto que se ajustan a una distribucin de a abundancia de especies. Por ejemplo, Odum (1986), explica que si la especie ms abundante es dos veces ms numerosa que la especie que le sigue en abundancia, la que tiene a su vez una densidad doble de la tercera, etc., obtendremos, al consignar en una escala logartmica el nmero de individuos en la ordenada, frente al orden de la densidad de las especies (de la ms abundante a la menos abundante) en la abcisa (como puede verse en la Figura 7.16, curva A), una recta. A partir de esto se puede inferir que la primera especie ocupa la mitad del espacio disponible del nicho la segunda mitad del espacio restante (25% del total) y as sucesivamente. Por otra parte, si espacio del nicho est dividido al azar, en segmentos contiguos que no se recubren, se obtendra una curva totalmente distinta, como puede verse en la Figura 7.16 (curva B). Estas dos posibilidades representan lo que parecen ser extremos, mientras que la mayora de las distribuciones naturales muestran algn tipo de curva sigmoidea intermedia (curva C de la Figura 7.16), o que sugiere un tipo ms complejo de diferenciacin y coincidencia parcial de los nichos (Whittaker, 1965 citado por Odum, 1986).
Figura 7.16 Curvas de dominio y diversidad de una muestra hipottica de 1000 individuos en 20 especies de una comunidad. Los nmeros de individuos de la especie (ordenada) estn relacionados con los nmeros de las especies en la sucesin, de la ms abundante a la menos abundante (abcisa). A, Serie geomtrica. B, Hiptesis de los nichos fortuitos no sobrepuestos. C, Tipo sigmoideo intermedio; vase la explicacin que aparece en el texto (Tomado de Odum, 1986). MacArthur (1957 y 1960) citado por Odum (1986) sugiere que las distribuciones de la abundancia de las especies se presentan como tres arreglos de nicho, a saber:
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a) el tipo contiguo, no sobrepuesto, al azar, que acabamos de ver; b) un tipo discreto (nichos no sobrepuestos que no son adyacentes) y c) un tipo parcialmente sobrepuesto. MacArthur (1957 y 1960) citado por Odum (1986) nos plantea que los grupos que presentan competencia interespecfica intensa y comportamiento territorial, como las aves de un bosque, propenden a conformarse a la hiptesis de nicho no sobrepuesto, pero muchas poblaciones, especialmente las que pertenecen al mismo nivel trfico bsico, muestran tipo que sugieren sobreposicin parcial de los nichos y tipos de competencia distintos del de exclusin estricta de competencia. Whittaker (1965) citado por Odum (1986) ha observado curvas que se aproximan a la serie geomtrica simple (A en la Figura 7.16) en algunas comunidades vegetales, pero que las poblaciones de plantas se sobreponen, en la mayora de las comunidades maduras, en el espacio y los recursos. Tanto las plantas terrestres como muchos animales coexisten al parecer en condiciones de competencia ms bien parcial que directa. Cuando el nicho de dos especies corresponde a roles funcionales similares en un mismo ecosistema se desencadenar el fenmeno que se llama de competencia interespecfica, hasta que una especie pase a ser la dominante o elimine a su competidora. Una forma en que se produce el desequilibrio en ecosistemas naturales, es debida a la introduccin de especies animales o vegetales exticas. En muchos casos, estas especies introducidas entran en competencia (luchan por ocupar un mismo nicho ecolgico) con las especies autctonas; esto genera un proceso de desplazamiento de estas ltimas y en muchos casos la nueva especie (extica) se convierte en plaga, afectando seriamente el ecosistema y repercutiendo tambin en las actividades socioeconmicas (Annimo, 2003). Las especies varan segn la holgura de sus nichos. La naturaleza tiene dos tipos de especies: las especialistas y las generalistas. Las generalistas son a menudo ms eficientes en el empleo de sus recursos y por tanto frecuentemente alcanzan mucho xito cuando los recursos estn en amplia disponibilidad. Las especialistas por el contrario son ms vulnerables a los cambios biolgicos o ambientales. Puesto que el nicho de las especies generalistas tiende a ser ms amplio, pueden ser ms adaptables a los cambios. Los ecosistemas naturales ms maduros parecen tener una variedad de especies, incluyendo tanto a especialistas como a generalistas.
7.9 Desarrollo y evolucin del ecosistema

Los ecosistemas no son identidades estticas, al contrario, mantienen un continuo proceso de transferencia de materia y energa. Ese flujo es ajustado o readaptado ante cualquier variacin del ambiente que incida sobre ellos. El proceso que se desarrolla hasta alcanzar el clmax se llama sucesin, y al conjunto de fases que se van atravesando desde el ecosistema inicial (todas ellas de complejidad creciente) se les denomina serie evolutiva. La estabilidad en un ecosistema se logra cuando este alcanza el equilibrio y esto ocurre cuando se equilibran las fuerzas que actan sobre l. Por tanto en cualquier ecosistema (manglar, bosque, arrecife, etc.) existen fuerzas contrarias: por ejemplo, en una poblacin o conjunto de organismos de la misma especie se presentan conjuntamente tanto nacimientos como muertes. La capacidad
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que tiene el propio ecosistema para mantener su estabilidad por medio de mecanismos de retroalimentacin negativa se conoce como homeostasis (Rivera, 1999). Los mecanismos de la autorregulacin de un ecosistema son comparados con los controles cibernticos de un sistema computarizado. La homeostasis tambin se refiere, por ejemplo, a la relacin depredador-presa; por tanto si el tamao de las poblaciones es grande, consideramos el tamao de la presa, el alimento disponible para los consumidores es muy abundante; pero si el nmero de las presas se reduce entonces el alimento escasea, por lo que finalmente la poblacin de depredadores resultad afectada (Vzquez, 1993).
7.9.1 La sucesin ecolgica

Segn Odum (1988) el desarrollo del ecosistema, o lo que se conoce con mayor frecuencia como sucesin ecolgica, puede definirse en trminos de los tres parmetros siguientes: 1) Es un proceso ordenado de desarrollo de la comunidad, que comprende cambios en la estructura de la especie y en los procesos de aqulla, con el tiempo; es razonablemente orientado y, por consiguiente, predecible. 2) Resulta de la modificacin del medio fsico por la comunidad, esto es: la sucesin est controlada por la comunidad, pese a que el medio fsico condicione el tipo y la velocidad del cambio y ponga a menudo lmites a la posibilidad del desarrollo. 3) Culmina en un ecosistema estabilizado en el que se mantienen, por unidad d corriente de energa disponible, un grado mximo de biomasa (o de alto contenido de informacin) y de funcin simbitica entre organismos. Odum (1988) define la sucesin conjunta de comunidades que se sustituyen una a otra en un rea determinada como sere; en tanto que las comunidades relativamente transitorias se designan diversamente como etapas serales, etapas de desarrollo o etapas de exploracin, y el sistema estabilizado final se designa como clmax. La sustitucin de las especies en el sere tiene lugar porque las poblaciones tienden a modificar el medio fsico, creando condiciones favorables para otras poblaciones, hasta que se haya logrado un equilibrio entre las biticas y las abiticas. La sucesin es un caso especial de la dinmica de la vegetacin y Grime (en Wijdeven et al. 1994) la define como "una alteracin progresiva en la estructura y la composicin especfica de la vegetacin", proceso ordenado de cambios en la vegetacin (estructura y composicin de especies). La primera regularidad de la sucesin es el aumento que generalmente experimenta la biomasa total (Margalef 1981); a medida que avanza, una misma biomasa se hace ms econmica de mantener porque su metabolismo medio desciende. Igualmente, la relacin entre la produccin primaria y la biomasa disminuye, aumenta la altura de la vegetacin. La fase final tiene lugar cuando la produccin primaria bruta equilibra exactamente a la respiracin total que se expresa en una disminucin de la tasa de renovacin (cociente produccin/biomasa), el ecosistema se frena a si mismo. La sucesin afecta mucho al ciclo de nutrientes. El nmero de especies aumenta (diversidad) representando una secuencia de los procesos de seleccin; cada especie muestra una adaptacin a las caractersticas propias de la etapa de la sucesin y el ambiente en que se desarrolla. Las etapas iniciales que pueden comportar la colonizacin de lo que se llama un espacio vaco, comprenden siempre una proporcin elevada de especies dotadas de fciles medios de dispersin. Sera el caso de plantas que producen muchas semillas livianas transportadas por el viento, con una alta tasa de multiplicacin aumentando rpidamente la
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importancia numrica de sus poblaciones hasta quedar frenadas por su propia densidad. En etapas avanzadas en cambio, con un ambiente ms previsible, las plantas dejaran menos descendientes, ya que se trata de mantener una poblacin semejante a s misma, y no de ocupar rpidamente un nuevo espacio. Asimismo la proteccin de los descendientes es asegurada por gran cantidad de reservas, ayuda de los padres, etc. (Plana, 2000). En resumen, segn plantea Odum (1986) la palabra "estrategia" de sucesin como un proceso a breve plazo es bsicamente lo mismo que la estrategia del desarrollo evolutivo a largo plazo de la biosfera, esto es, el control aumentado del medio, o la homeostasis con ste, en el sentido de la consecucin del grado mximo de proteccin contra sus perturbaciones. Finalmente concluye expresando, que el desarrollo de los ecosistemas tiene muchos paralelos en la biologa de la evolucin de organismos, y tambin en el desarrollo de la sociedad humana. Ms recientemente Margalef (1995) nos plantea que nunca cabe esperar que la composicin del ecosistema describa un ciclo exacto y retorne, al cabo de un ao, a ser idntico. Existen fluctuaciones climticas con varios aos de distancia entre situaciones parecidas por representar mximos o mnimos en relacin con cierto factor o complejo de factores, pero ni los mximos ni los mnimos son nunca idnticos. Estas fluctuaciones de largo perodo, a su vez, representan oscilaciones alrededor de una situacin que tampoco se puede considerar como de equilibrio. Sabemos que en la mayor parte de los climas se constatan tendencias seculares, particularmente manifiestas en los registros del clima y de las poblaciones en sedimentos de lagos o turberas. Posteriormente Margalef (1995) acerca de los cambios en la naturaleza expone que, muy a menudo cambios de gran importancia a nivel de los factores fsicos del ecosistema son resultado de la actividad de los propios organismos del ecosistema; el microclima de los bosques est controlado por el desarrollo de la vegetacin, y en una escala mayor, de tiempo y de espacio, la composicin de la atmsfera terrestre y, por tanto, de los gases disueltos en el agua en equilibrio con la atmsfera, estn regulados por la biosfera. De esta forma el ecosistema va cambiando: con referencia a la comunidad de organismos puede hablarse de una sucesin y distinguir en ella dos componentes, una componente alctona, puramente ambiental, fuera del control de los organismos, y otra componente autctona, en que el cambio del ecosistema y de la comunidad es consecuencia, ms o menos lejana, de las propias actividades de los organismos. Los organismos ms eficaces a este respecto reciben el calificativo de dinamogenticos. Entonces segn Margalef (1995), la sucesin consiste en cambios que se extienden sobre decenios, siglos o milenios, y que se superponen a fluctuaciones y ritmos ms breves. Algunas de las variaciones peridicas que afectan a ciertos segmentos del ecosistema por ejemplo, el desarrollo de un rbol en un bosque-, en parte por los profundos cambios en el ambiente y en parte por la brevedad de la vida de los organismos en consideracin, son de naturaleza tal que tienen el mismo carcter de sucesiones. En estos casos, dentro de unos meses aparecen comprimidos acontecimientos que, ecolgicamente, son equivalentes a la sucesin representada por el desarrollo de un bosque durante siglos. Es decir, adems de fluctuaciones y ritmos, tenemos pequeas sucesiones, sucesiones elementales o microsucesiones, todo ello reunido, sincronizado y armonizado en la sucesin principal. Begon et al. (1995) refirindose a los esquemas de las comunidades en el tiempo, es decir la sucesin, consideran que del mismo modo que la importancia relativa de las especies vara en el espacio, sus esquemas de abundancia pueden cambiar tambin con el tiempo. En cualquier caso,
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una especie slo se presentar donde y cuando a) es capaz de alcanzar una velocidad, b) existen all las condiciones y los recursos apropiados, y c) los competidores y los depredadores no la eliminan. Por consiguiente, parece que la secuencia temporal de aparicin y desaparicin de las especies exige que las condiciones, los recursos y/o la influencia de los enemigos varan tambin con el tiempo. De esta manera Begon et al. (1995) definen la sucesin como el esquema continuo, direccional y no estacional de colonizacin y extincin de las poblaciones de especies en una localidad. Esta definicin general plantean ellos, comprende una gama de secuencias de sucesin que se producen en escalas de tiempo muy distintas y a menudo como resultado de mecanismos bastante diferentes. Segn Odum (1986) los cambios que tienen lugar en las principales caractersticas de estructura y funcionales del ecosistema en desarrollo se relacionan en la Tabla 7.3. Este cuadro que Odum (1986) ha llamado Modelo tabular de sucesin ecolgica: Tendencias que cabe esperar en el desarrollo de ecosistemas contiene una valoracin muy profunda acerca de cmo funcionan los ecosistemas en su desarrollo. El autor analiza veinticuatro atributos de los ecosistemas que se agrupan bajo seis conceptos: Energa de la comunidad, estructura de la comunidad, historia biolgica, ciclo alimenticio, presin de seleccin y homeostasis conjunta. Se discuten las tendencias comparando las situaciones que tiene cada atributo en dos etapas: una de desarrollo (temprana) y la madura (es decir, tarda o avanzada). El grado de cambio absoluto, el ritmo del cambio y el tiempo requerido para llegar a una situacin estable variarn no slo con las situaciones de clima y fisiogrficas, sino tambin segn los diversos atributos del ecosistema en el mismo medio. Generalmente cuando se dispone de buenos datos, las curvas de la velocidad de cambio suelen ser convexas, teniendo lugar los cambios ms rpidos al principio, pero pueden darse tambin, tipos de cambio bimodales o cclicos. De la Tabla 7.3, veamos a continuacin una valoracin de cada uno de los atributos o seis conceptos.
7.9.1.1 Energa de la comunidad

Al estudiar los atributos del 1 al 5 de la Tabla 7.3 se evala la bioenerga del ecosistema. De esta manera segn Odum (1986) la naturaleza joven o primeras etapas de la sucesin ecolgica, por as decir, la intensidad de produccin primaria o fotosntesis (P) total (bruta) excede de la intensidad de la respiracin (R) de la comunidad, de modo que la proporcin P/R es mayor que la unidad. Para el caso especial de un ecosistema con una elevada biomasa (como ocurre en una sucesin en desarrollo con una elevada respiracin), la razn P/R es, obviamente en forma caracterstica, inferior a la unidad. Odum (1986) seala que se utiliza el trmino de sucesin heterotrfica para indicar una sucesin de desarrollo en la que R es mayor que P al principio, en contraste con la sucesin autotrfica, en la que la razn es invertida en las etapas tempranas. Sin embargo el propio Odum (1986) nos plantea, que la teora de esta situacin nos revela que la relacin P/R se aproxima a la unidad a medida que se avanza en la sucesin, es decir, que la energa fijada se va equilibrando con el costo de la energa de conservacin (esto es, la respiracin de la comunidad total) en el ecosistema maduro o de clmax. Por consiguiente, segn este eclogo prominente, la razn P/R debiera ser un ndice funcional excelente de la madurez relativa del sistema.
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Tabla 7.3 Modelo tabular de sucesin ecolgica: tendencias que cabe esperar en el desarrollo de ecosistemas*, segn Odum (1986). Atributos del ecosistema Etapas de desarrollo Energa de la comunidad Produccin bruta/ respiracin de la Mayor o menor que 1 comunidad (razn P/R) Produccin bruta/ biomasa del plantel permanente (razn P/B) Alta Biomasa soportada/ unidad de corriente de energa (razn B/E) Baja Produccin neta de la comunidad (rendimiento) Alta Cadena de alimentos Lineales, predominantemente de pasto Etapas maduras Se aproxima a 1 Baja Alta Baja Tipo tejido, predominantemente de detritus
1. 2. 3. 4. 5.
Estructura de la comunidad 6. Materia orgnica total Pequea Grande 7. Elementos nutritivos inorgnicos Extrabiticos Intrabiticos 8. Diversidad de especies componentes de variedad Baja Alta 9. Diversidad de las especies componente de equitabilidad Baja Alta 10. Diversidad bioqumica Baja Alta 11. Estratificacin y heterogeneidad espacial (diversidad de patrn) Poco organizada Bien organizada Historia biolgica 12. Especializacin de nicho Amplia Angosta 13. Tamao de los organismos Pequeo Grande 14. Ciclos biolgicos Breves, simples Largos, complejos Ciclo alimenticio 15. Ciclos minerales Abiertos Cerrados 16. Intensidad de intercambio de elementos nutritivos entre los organismos y el medio Rpido Lento 17. Papel del detritus en la regeneracin de los Sin importancia Importante elementos nutritivos Presin de seleccin Para crecimiento rpido Para control de retroali18. Forma de crecimiento
("seleccin r") mentacin (seleccin K)
Cantidad Homeostasis conjunta 20. Simbiosis interna No desarrollada 21. Conservacin de elementos nutritivos Mala 22. Estabilidad (resistencia a perturbaciones Mala externas) 23. Entropa Alta 24. Informacin Baja
19. Produccin
Calidad Desarrollada Buena Buena Baja Alta
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Se ha tomado del libro de Ecologa de Odum (1988) la Figura 7.17, donde se representan las relaciones P/R de cierto nmero de ecosistemas conocidos en la que se indican asimismo las direcciones de las sucesiones autotrfica y heterotrfica respectivamente.
Figura 7.17 Posicin de diversos tipos de comunidad en una clasificacin basada en el metabolismo de la comunidad. La produccin bruta (P) excede de la respiracin de la comunidad (R) del lado izquierdo de la diagonal (P/R mayor que 1 = autotrofa), en tanto que la situacin inversa tiene lugar a la derecha (P/R menor que 1 = heterotrofa). Estas ltimas comunidades importan materia orgnica o viven del almacenamiento o de la acumulacin anteriores. Las direcciones de las sucesiones autotrfica y heterotrfica las sealan las flechas. En el promedio de un ao, las comunidades a lo largo de la diagonal suelen consumir aproximadamente lo que producen, y pueden considerarse como clmaxes metablicos (Tomado de Odum, 1986).
Si se analiza con ms detalle la Figura 7.17, puede observarse que mientras la produccin de la comunidad (P) es superior a su respiracin (R), se acumularn en el ecosistema, materia orgnica y biomasa (B), nmero 6 de la Tabla 7.3, con el resultado de que la razn P/B tender a disminuir o, inversamente, las razones B/P o B/E (donde E = P + R) tendern a aumentar (Tabla 7.3, nmeros 2 y 3). As pues, en teora, la cantidad de la biomasa de plantel permanece sustentada por la corriente de energa disponible (E) aumenta hasta un grado mximo en las etapas maduras o de clmax (Tabla 7.3, nmero 3). Como consecuencia, la produccin neta de la comunidad, o rendimiento en un ciclo anual (Tabla 7.3, nmero 4), es mayor en la naturaleza joven y menor en etapas maduras de la comunidad (Odum, 1986). Begon et al. (1995) se refieren a una sucesin alognica cuando las sustituciones seriales de las especies ocurren como resultado del cambio de las fuerzas geofisioqumicas externas. Estos autores consideran que se crea un nuevo hbitat, tanto cuando un elefante defeca, un rbol se desprende de sus hojas o cuando muere un mamfero, para sealar que para el eclogo tiene ms inters general aquellos casos en los que el nuevo hbitat es un rea de substrato que queda abierta para la invasin por parte de las plantas verdes (las denominadas sucesiones autotrficas). Una perturbacin ulterior puede conducir a otra sucesin en la misma localidad. En esencia se debe, en este caso, a una modificacin de las condiciones ecolgicas de existencia de
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poblaciones por variaciones de las caractersticas fsicas, qumicas o de composicin del suelo por ejemplo, lo cual da como resultado el cambio de la vegetacin. Odum (1988) aclara que con objeto de evitar confusin en estas cuestiones importantes, conviene distinguir entre procesos autognicos (esto es, procesos biticos en el seno del sistema) y procesos alognicos (como por ejemplo, fuerzas geoqumicas que actan fuera del ecosistema, como ocurre con la eutroficacin de un lago, un estanque o una presa). Begon et al. (1995) sealan que las sucesiones que se producen en terrenos que acaban de quedar al descubierto, y en ausencia de influencias abiticas gradualmente cambiantes, tambin reciben el nombre de sucesin autognica. La secuencia de las diversas fases de la sucesin se halla controlada principalmente por los cambios de las condiciones ambientales y por la modificacin del estado nutricional de la materia orgnica incorporada al suelo. Begon et al. (1995), sealan que la mayor parte del alimento consumido por los animales es probablemente tejido de estos microorganismos ms que materia de las propias hojas que caen al suelo en los bosques. As, por ejemplo, la Tabla 7.3 se describe solamente la sucesin autognica. En relacin con la sucesin alognica se puede sealar que los pequeos lagos u otros sistemas que son transitorios en el sentido geolgico presentan a menudo tendencias que son opuestas a las de la Tabla 7.3, porque el efecto de los procesos alognicos excede del de los procesos autognicos. Podr ocurrir que semejantes ecosistemas no slo no se estabilicen, sino que lleguen inclusive a extinguirse. Segn Odum (1986) ste es el destino final de los lagos creados por el hombre, sujetos a la erosin provocada por ste.
7.9.1.2 Estructura de la comunidad o cadena de alimentos

Como todos sabemos, a medida que el ecosistema se va desarrollando se operan cambios sutiles en el modelo de red de las cadenas de alimentos. La forma en que los organismos estn enlazados unos con otros a travs del alimento suele ser muy simple y lineal en las etapas muy tempranas de sucesin. Por otra parte, la utilizacin heterotrfica de la produccin neta tiende a producirse de modo predominante por la va de las cadenas de alimento de pasto, esto es, de las sucesiones de planta, herbvoro y carnvoro. En contraste con esto, las cadenas de alimento se convierten en tejidos complejos en las etapas maduras, con el grueso de la corriente de energa biolgica siguiendo vas de detritus (Tabla 7.3, nmero 5). Recordar aqu ahora que en esta va, la cadena va de la materia orgnica muerta (como puede ser el humus en los bosques) al interior de microorganismos y luego a los organismos que se alimentan de detritus (detritvoros) y sus depredadores.
7.9.1.3 Diversidad y sucesin

Tal vez la ms controvertida de las tendencias de la sucesin segn Odum (1986) es la que se refiere a la diversidad. Se enumeran cuatro elementos de diversidad en el Tabla 7.3, nmeros de 8 a 11. La diversidad de especies, que se expresa como la razn de especie y nmero o la de especie y rea, tiende a aumentar durante las etapas tempranas del desarrollo de la comunidad. Si bien un aumento en la diversidad de las especies juntamente con un predominio todo por una especie o un pequeo grupo de especies (esto es, uniformidad aumentada o redundancia reducida) puede aceptarse como probabilidad general durante la sucesin, hay otros cambios de la comunidad que actuarn acaso contra esta tendencia (Tabla 7.3, nmeros 8 y 9). En efecto, el aumento del tamao de los organismos, el aumento de la duracin y la complejidad de la historia biolgica, as como el aumento de la competicin entre especies, que puede traducirse en la exclusin
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competitiva de alguna de ellas (Tabla 7.3, nmeros del 12 al 14), todo esto son tendencias susceptibles de reducir el nmero de especies que pueden vivir en un rea. En la etapa de floracin (o estadio juvenil) los organismos propenden a ser pequeos y a tener vidas biolgicas sencillas y velocidades rpidas de reproduccin. Los cambios de tamao parecen ser una consecuencia del paso de los elementos nutritivos de orgnicos a inorgnicos, o una adaptacin al mismo (Tabla 7.3, numero 7). En un medio rico en minerales y elementos nutritivos, el tamao pequeo presenta una ventaja selectiva, especialmente para los auttrofos, a causa de la razn aumentada de superficie y volumen. Sin embargo, a medida que el ecosistema se desarrolla, los elementos nutritivos inorgnicos suelen estar cada vez ms ligados a la biomasa (o sea, que propenden a hacerse intrabiticos), de modo que la ventaja selectiva pasa a organismos mayores (ya sea a individuos mayores de la misma especie o a especies mayores o a ambas cosas a la vez), que poseen capacidades mayores de almacenamiento y vidas biolgicas ms complejas. Estn adaptados, en esta forma, a aprovechar aportaciones estacionales peridicos de elementos nutritivos u otros recursos (Odum, 1986). Figura 7.18 Diversidad de la relacin especies y nmeros en cuatro clases (estratos) de tamao, en un sere de bosque de la regin al pie del monte, de Georgia, empezando con una tierra de cultivo abandonadas (edad cero). Se dispuso de demasiados pocos planteles de ms de 200 aos de edad para establecer medianas seguras de clmaxes maduros, pero los datos disponibles indican, una tendencia hacia abajo, segn Odum (1986). As, pues, el que la diversidad de las especies siga o no aumentando durante la sucesin depender del aumento de nichos posibles como resultado de la biomasa aumentada, de estratificacin (Tabla 7.3, numero 9) y de otras consecuencias de la organizacin biolgica que excede o no de los efectos contrarios de aumentar el tamao y la competencia. Nadie ha sido capaz hasta el presente, segn nos plantea Odum (1986), de catalogar todas las especies en un rea tangible cualquiera, y no digamos ya de seguir la diversidad total de las especies en una serie continua. Slo se dispone de datos relativos a segmentos de la comunidad (rboles, arbustos, aves, y otros animales, etc.). En la Figura 7.18, cada clase o copa de tamao est representada por una curva distinta, que indica que cada componente alcanza un punto ms elevado en materia de diversidad en el momento del mximo desarrollo del mismo (Odum, 1986). Margalef (1963) citado por Odum (1986) sostiene que la diversidad tender hacia una punta durante las etapas tempranas o medias de sucesin y que luego declina en el clmax, y una sugerencia de semejante tendencia puede verse en la Figura 7.18. La diversidad, la equitabilidad y la estratificacin de las especias no son ms que tres aspectos de la variedad que cambian en el curso de la sucesin. De acuerdo con Odum (1986), la tendencia ms importante parece ser la del aumento en la diversidad de sustancias orgnicas, no slo de las
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internas a la biomasa, sino tambin de las que son excretadas y secretadas hacia el medio (aire, suelo, agua) como productos secundarios del metabolismo creciente de la continuidad. Un aumento de semejante diversidad bioqumica (Tabla 7.3, numero 10) est ilustrado por el aumento de pigmentos vegetales a lo largo de un gradiente de sucesin en situaciones acuticas, tal como lo describe Margalef (1967) citado por Odum (1986). Segn (1986), la relacin de causa y efecto entre diversidad y estabilidad no est clara y ha de ser investigada desde muchos ngulos. Este autor seala que si, se puede mostrar que la diversidad bitica refuerza efectivamente la estabilidad fsica en el ecosistema, o que es el resultado de ella, entonces tendramos una gua importante en relacin con la practica de conservacin. Posteriormente ejemplifica Odum (1986), que la conservacin de setos vivos, terrenos de bosque, especies antieconmicas y aguas no eutroficadas y otras variedades biticas en el paisaje del hombre podran justificarse entonces con fundamento en motivos tanto cientficos como estticos, pese a que semejante conservacin deba traducirse en alguna reduccin en la produccin de alimentos o en la satisfaccin de otras necesidades inmediatas de los consumidores. Finalmente pregunta Odum (1986): Es la diversidad acaso solamente el aliciente de la vida o es, ms bien, una necesidad en relacin con la vida total del ecosistema, incluidos el hombre y la naturaleza? La Agenda 21, las Convenciones sobre Diversidad Biolgica y Cambio Climtico, la Declaracin sobre Bosques y la Carta de la Tierra constituyeron documentos derivados de la Conferencia de Naciones Unidas para el Medio Ambiente y el Desarrollo (CNUMAD) ms conocida como la cumbre de Ro, los cuales han confrontado en su ejecucin y posterior desarrollo las limitaciones socioeconmicas actuales de la humanidad, ante la perspectiva de llegar a establecer una agenda ambiental mundial. Posterior a Ro, las reflexiones y acciones internacionales motivan el reconocimiento de la necesaria integracin para lograr la conservacin de nuestro planeta y contribuir al desarrollo sostenible de la humanidad (Socarrs et al., 2003). Begon et al. (1995) en relacin con la diversidad sealan que en el caso de los vegetales, la productividad del ambiente puede depender del recurso o la condicin que resulte ms limitante para el crecimiento. Se observa un incremento general de la productividad primaria desde las zonas polares hasta los trpicos a medida que aumentan los niveles de luz, las temperaturas medias y la duracin de la estacin de crecimiento. En los ambientes terrestres, al aumentar la latitud, las reducciones de la temperatura y de la duracin de la estacin de crecimiento conducen a un descenso general de la productividad; mientras que en los ambientes acuticos la productividad disminuye tpicamente con la profundidad, al disminuir los niveles de temperatura y luz. Adems, a menudo existe una notable disminucin de la productividad con la aridez, especialmente en los ambientes relativamente secos en los que el suministro de agua puede limitar el crecimiento; y existe siempre la posibilidad de un incremento de la productividad asociada a un aumento de las tasas de suministro de los nutrientes esenciales como N, P y K. En trminos generales la productividad del ambiente para los animales sigue el mismo esquema, como resultado de los cambios de los niveles de recursos en la base de la cadena alimenticia y como resultado de los cambios de la temperatura y otras condiciones. De esta manera, si un aumento de la productividad conduce a una mayor gama de recursos disponibles, es probable que se produzca un incremento de la riqueza de especies. Sin embargo, un ambiente ms productivo puede contener cantidades o tasas de suministro de recursos
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superiores sin que ello afecte a la variedad de los recursos. Esto podra conducir a un mayor nmero de individuos por especie ms que a un aumento del nmero de especies. Por otro lado, es posible que incluso si la variedad general de los recursos permanece constante, unos recursos raros o unos segmentos con baja productividad del espectro de recursos, que son insuficientes para mantener a las especies en un ambiente improductivo, pasen a ser abundantes en grado suficiente para permitir la existencia de ciertas especies en un ambiente productivo. Un tipo similar de argumento sugerira que si la comunidad estuviera dominada por la competencia, un incremento de la cantidad de recursos permitira una mayor especializacin (es decir, una disminucin de n , o anchura media de los nichos de la comunidad, vase la Figura 7.19) sin que las distintas especies de especialistas quedaran reducidas a densidades muy bajas (Begon et al., 1995).
Figura 7.19 Un ambiente ms productivo puede mantener a un mayor nmero de especies ms especializadas (valor de n menor en el equilibrio). Tomado de un modelo simple de Begon et al. (1995) que suponen que los recursos se hallan disponibles para una comunidad, como un continuo de una dimensin, donde cada especie de la comunidad slo puede utilizar una porcin de este continuo del recurso, y estas porciones definen la anchura de los nichos (n) de las distintas especies: la anchura media de los nichos de la comunidad es n . Es probable que por lo menos algunos de estos nichos se superpongan (como puede verse en esta figura).
En resumen, plantean Begon et al. (1995), la bsqueda de los esquemas de la diversidad de especies, y de las explicaciones de dichos esquemas, ha puesto de manifiesto algunas de las dificultades generales con las que nos encontramos al querer comprobar las teoras ecolgicas. Para solventar estos problemas, necesitaremos utilizar argumentos evolutivos y aplicar nuestro conocimiento de la dinmica de las poblaciones y de las interacciones demogrficas. El estudio de la ecologa de las comunidades es una de las reas ms difciles y fascinantes de la ecologa
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moderna. Las predicciones y comprobaciones inequvocas resultan a menudo muy difciles de establecer, y requerirn una gran dosis de ingenio por parte de las generaciones futuras de eclogos y queremos nosotros aadir aqu de forestales tambin.
7.9.1.4 Ciclo alimenticio

Una tendencia importante en el desarrollo de la sucesin es la de cerrar o tensar el ciclo biogeoqumico de los elementos nutritivos principales, como son el nitrgeno, el fsforo y el calcio (Tabla 7.3, nmeros de 15 a 17), segn Odum (1986). En contraste con los ecosistemas en sus etapas juveniles, los ecosistemas maduros poseen una capacidad mayor para atrapar y retener elementos nutritivos para el ciclo en el seno del ecosistema. Segn Odum (1988), el grado en que la conservacin de los nutrientes es una tendencia o estrategia principal del desarrollo de los ecosistemas es controvertido, en parte porque existen diferentes maneras de indicarlo. La Figura 7.19 ilustra este problema. Vitousek y Reiners (1975) citado por Odum (1988) observaron que nutrientes biognicos probablemente sern almacenados dentro del ecosistema a medida que la biomasa se acumula durante los estadios iniciales de la sucesin. Segn la teora de estos autores, la proporcin entre la salida y la entrada cae por debajo de 1 a medida que los nutrientes quedan retenidos por la acumulacin de biomasa. La proporcin, despus sube nuevamente hasta 1, a medida que la salida se equilibra con la entrada, en el clmax maduro, cuando no existe ms crecimiento lquido, como lo muestra la Figura 7.20. Figura 7.20 Tendencias hipotticas de la razn entre la salida y la entrada del ndice de ciclaje (IC) y de la razn entre almacenamiento y salida (D/S) de nutrientes durante la sucesin. E, entrada; S, salida; D, depsitos; C, ciclaje; S.N., suelo desnudo; EI estadios iniciales; EM, estadios intermedios; EC, estadio constante (Basado en un diagrama de J. T. Finn, citado por Odum, 1988).
Woodmansee (1978) citado por Odum (1988) seal que los nutrientes pueden continuar acumulndose no solamente despus que las plantas no aumentan su propia biomasa viva. Tambin como fue notado por Henderson (1975) y Westman (1975) citados por Odum (1988), la proporcin entre la salida y la entrada no es la nica, sino tal vez la mejor manera, de ser evaluado el comportamiento de los nutrientes. Como se muestra en la Figura 7.20, el ndice de
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ciclaje (IC), aumenta continuamente durante la maduracin del ecosistema, consecuentemente los nutrientes son retenidos durante un perodo mayor y despus son reutilizados, reduciendo as las necesidades de entrada, a pesar de que la entrada y la salida estn equilibradas. Tambin la razn entre la cantidad almacenada en depsitos (D) y la cantidad perdida (S) ser probablemente baja en los estadios iniciales, aumentando en los estadios posteriores. En resumen existen motivos tericos y algunas evidencias de las observaciones para creer que el almacenamiento y el reciclaje de nutrientes aumentan durante el desarrollo del ecosistema, de modo que se reduce la necesidad de nutrientes importados por unidad de biomasa sustentada. Tal conservacin no es de esperar para los elementos esenciales o txicos.
7.9.1.5 Presin de seleccin: la cantidad contra la calidad

MacArthur y Wilson (1967) citados por Odum (1986) han estudiado etapas de colonizacin de islas que proporcionan paralelos directos con etapas de la sucesin ecolgica en continentes. Estos autores observan que las especies con altas intensidades de reproduccin y desarrollo tienen ms probabilidades de sobrevivir en las etapas tempranas, no amontonadas de la colonizacin de las islas. En contraste, la presin de seleccin favorece las especies de posibilidad de desarrollo inferior, pero de mejores capacidades en relacin con la supervivencia en la competencia, bajo la densidad de equilibrio de las etapas tardas. Sirvindonos de la terminologa de las ecuaciones de crecimiento, en las que r es el ndice intrnseco de crecimiento y K la asntota superior o volumen de la poblacin de equilibrio, podemos decir que la seleccin r predomina en la colonizacin temprana, mientras que la seleccin K se impone a medida que ms y ms especies e individuos tratan de colonizar (Tabla 7.3, nmero l8). La misma situacin se ve incluso en el seno de especies de ciertos insectos septentrionales cclicos en los que las cepas genticas activas que se encuentran a bajas densidades se ven reemplazadas, en densidades altas, por cepas perezosas que estn adaptadas al amontonamiento. Los cambios genticos que abarcan la biota acompaan el gradiente de sucesin, puesto que, segn se acaba de exponer, la produccin de cantidad caracteriza el ecosistema joven, en tanto que produccin de calidad y el control de retroalimentacin constituyen las caractersticas del sistema maduro (Tabla 7.3, numero 19). La seleccin del nivel del ecosistema ser acaso ante todo interespecfica, puesto que el reemplazo de las especies es una caracterstica de series o seres de sucesin, segn se ver ms adelante. Sin embargo, en los seres mejor estudiados parecen haber unas pocas especies de sucesin temprana que son capaces de subsistir a travs de las etapas tardas. Sin duda, si sobrevive ms all de su presente etapa de crecimiento rpido, la poblacin humana est destinada a verse cada vez ms afectada por presiones de seleccin a medida que la adaptacin al amontonamiento se va haciendo indispensable (Odum, 1986).
7.9.1.6 Homeostasis conjunta

Segn Odum (1986) esta exposicin del desarrollo del ecosistema destaca el carcter complejo de estos procesos que actan recprocamente. Aunque podemos preguntarnos, de acuerdo con el propio Odum, si todas las tendencias descritas son no caractersticas de todos los tipos de ecosistema, cabe poca duda, en cambio, en cuanto al hecho de que el resultado neto de las actividades de la comunidad es un aumento de simbiosis (no desarrollada al inicio y desarrollada al final), de conservacin de elementos nutritivos (mala al inicio y buena en las etapas maduras), de estabilidad (igualmente mala al inicio y buena en las etapas maduras), y de contenido de informacin, es decir de baja informacin en las etapas desarrollo, as como de alta informacin
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en las etapas maduras (Tabla 7.3, nmeros 20 a 24). La estrategia conjunta est dirigida, segn se enunci en el epgrafe 7.9, a lograr una estructura orgnica tan grande y diversa como sea posible, dentro de los lmites impuestos por el suministro de energa disponible y las condiciones de existencia dominantes (suelo, agua, clima, etc.). A medida que los estudios de las comunidades biticas se van haciendo ms funcionales y perfeccionados, nos vemos impresionados por la importancia de las relaciones centicas (mutualismo, parasitismo, depredacin, comensalismo y otras formas de simbiosis examinadas). La asociacin entre especies no emparentadas es particularmente digna de observarse, como las micorrizas. En muchos casos, al menos, los controles biticos del pastoreo, de la densidad de poblacin y del ciclo de los elementos nutritivos proporcionan los mecanismos principales de retroalimentacin negativa que contribuyen a la estabilidad en el ecosistema maduro, impidiendo excesos y oscilaciones destructoras. La pregunta intrigante que nos plantea Odum (1986) es: envejecen acaso los ecosistemas maduros como lo hacen los organismos? En otros trminos, despus de un prolongado perodo de estabilidad relativa o de adolescencia, vuelven acaso los ecosistemas a desarrollar un metabolismo desequilibrado y a hacerse ms vulnerables a enfermedades y otros trastornos? Algunos ejemplos de lo que parecen ser clmaxes catastrficos o cclicos, segn se mencionan a continuacin, tal vez apoyen esta analoga entre los desarrollos del individuo y de la comunidad. Al paso que el supuesto bsico de que las especies se reemplazan unas a otras en un gradiente de sucesin porque las poblaciones tienden a modificar el medio fsico convirtiendo las condiciones en ms favorables para otras poblaciones hasta que se logre un equilibrio entre los elementos bitico y abitico, es ciertamente vlido, podr constituir acaso una simplificacin excesiva, puesto que se conoce en realidad relativamente muy poco acerca del carcter qumico de los procesos de desarrollo. Se conocen cierto nmero de casos que revelan que algunas especies no slo crean condiciones favorables para otras, sino que las crean adems desfavorables para ellas mismas, acelerando de esta forma el proceso de substitucin. Por ejemplo, la maleza anual exploradora temprana de la sucesin de la pradera y el campo viejo produce con frecuencia antibiticos que se acumulan en el suelo e inhiben el desarrollo de los retoos en los aos siguientes (Odum, 1986).
7.9.2 Los tipos de sucesin: primaria y secundaria

Odum (1986) define que, si el desarrollo empieza en un rea que no ha sido ocupada previamente por una comunidad (o cuando el nuevo terreno no ha sufrido su influencia segn Begon et al., 1995), como por ejemplo, una roca o una superficie de arena de exposicin reciente, o una corriente de lava, el proceso se designa como sucesin primaria. Si el desarrollo de la comunidad tiene lugar en un rea de la que se elimin otra comunidad (como una tierra de cultivo abandonada o un bosque talado), el proceso se designa apropiadamente como sucesin secundaria. La sucesin secundaria suele ser ms rpida, porque algunos organismos o sus disemnulos estn ya presentes, y el territorio previamente ocupado es ms receptivo al desarrollo de la comunidad que las reas estriles. Begon et al. (1995) refieren que en los casos que la vegetacin de una zona ha sido eliminada de forma tal o parcial, pero conservndose un suelo bien desarrollado y un buen nmero de semillas y esporas, la secuencia que se produce entonces tambin se le conoce como sucesin secundaria. La prdida de los rboles de una localidad a consecuencia de enfermedades, vientos violentos, incendios o talas pueden conducir a una sucesin secundaria. Un ejemplo de desarrollo primario puede verse en la Tabla 7.4, tal como se expone en la Figura 7.17, la sucesin primaria tiende a empezar a un nivel inferior de
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productividad de lo que es el caso en la sucesin secundaria. Tabla 7.4 Distribucin de pjaros paserinos de cra en un sere secundario de tierra alta, en la regin de Piedmont, Georgia *
Clmax de Dominantes vegetales. roble Edad en aos del rea de estudio. Especies de aves Herbaje Hierba Arbusto Bosque y nogal (con una densidad de cinco o ms en algunas Herbceo de pino etapas) 1-2 2-3 15 20 25 35 60 100 150-200 Gorrin 10 30 25 Alondra de los prados 5 10 15 2 Gorrin del campo 35 48 25 8 3 Oropndola 15 18 Pjaro de pecho amarillo 5 16 Cardenal 5 4 9 10 14 20 23 Pinzn 5 8 13 10 15 15 Gorrin de Bachman 8 6 4 Cerrojillo de la pradera 6 6 Virio de ojo blanco 8 4 5 Cerrojillo del pino 16 34 43 55 Tanagra de verano 6 13 13 15 10 Reyezuelo de Carolina 4 5 20 10 Paro de Carolina 2 5 5 5 Cazamosquitos azul gris 2 13 13 Trepatroncos de cabeza parda 2 5 Tirano de la madera 10 1 3 Colibr 9 10 10 Paro copetudo 6 10 15 Virio de cuello amarillo 3 5 7 Cerrojillo encapuchado 3 30 11 Virio de ojo rojo 3 10 43 Picaposte hirsuto 1 3 5 Picaposte velludo 1 2 5 Papamoscas crestado 1 10 6 Tordo pardo 1 5 23 Cuclillo de pico amarillo 1 9 Cerrojillo blanco y negro 8 Cerrojillo de Kentucky 5 Papamoscas acadiense 5 Totales: (incluidas algunas especies raras que no figuran en la lista) 15 40 110 136 87 93 150 239 228 * Segn Johnston y E. P. Odum (1966). Las cifras son territorios ocupados o parejas calculadas por 40 hectreas. En densidad, las especies "dominantes" en cada etapa son como sigue: 1. Etapa de herbaje y hierbas: gorrin saltamontes y alondra de los prados. 2. Etapa del arbusto herbceo: gorrin del campo, cuello amarillo y alondra de los prados. 3. Bosque de pino joven (25-60 anos): cerrojillo del pino, pinzn y tanagra de verano. 4. Bosque de pino viejo (con subpiso deciduo bien desarrollado): cerrojillo del pino, reyezuelo de Carolina, cerrojillo encapuchado y cardenal. 5. Clmax de roble y nogal: vino de ojo rojo, tordo pardo y cardenal.
Un caso de sucesin que seala Odum (1986) es el de la sucesin en las dunas. La sucesin en las dunas de arenas primitivas se ve a menudo detenida, cuando el viento amontona arena sobre las plantas y la duna empieza a moverse, cubriendo a su paso la vegetacin por completo. Tenemos en esto un ejemplo del efecto de detencin o regresin de trastornos alognicos. Finalmente, sin embargo, a medida que la duna va quedando desplazada tierra adentro, se estabiliza, y las hierbas y los rboles iniciales vuelven a establecerse. Sirvindose de mtodos modernos de fechado por el carbono, Olson (1958) citado por Odum (1986) calcula que son necesarios aproximadamente mil aos para alcanzar en las dunas del Lago Michigan un clmax de bosque. (Comprese esto con el sere de 200 aos del desarrollo secundario que se ve en la Figura 7.21). Seala asimismo este autor, que un bosque de haya y arce slo puede conseguirse
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en lugares hmedos, y que un bosque de roble podr constituir la etapa final en las pendientes ms elevadas o ms expuestas.
Figura 7.21 Sucesin secundaria en la regin de Piedmont, del sur de Estados Unidos de Norteamrica. Los principales dominantes vegetales del ser de la tierra alta, que sigue al abandono de la tierra de cultivo (algodn, maz, etc.) se muestran en forma grfica en el diagrama superior (segn E. P. Odum). Las grficas inferiores contienen datos cuantitativos. A la izquierda, el tamao relativo de las tres plantas precursoras que alcanzan dominancia en aos sucesivos, esto es, el mastranzo (Leptilon = Erigeron), ster (Aster) y retama (Andropogon), segn Keever (1950), en tanto que el cambio gradual del pino a la dominancia de la madera dura se muestra a la derecha, segn Oosting (1942). En el diagrama de la izquierda, que describe el tamao relativo de las tres plantas, la altura de las columnas representa la altura media de las plantas en pulgadas, y el ancho de las mismas representa el dimetro relativo de los troncos. En el diagrama de la derecha, las cifras de densidad son nmero por 100 m2 (Tomado de Odum, 1986).
Odum (1986) considera un segundo ejemplo ilustrado por el hecho de que los cambios en las aves de cra son anlogos a los de las plantas dominantes en la sucesin secundaria a continuacin del abandono de campos de cultivo de tierras altas en el sudeste de Estados Unidos de Norteamrica (Figura 7.21). Obsrvese que el cambio ms pronunciado en la poblacin de las aves (Tabla 7.4) tiene lugar a medida que va cambiando la forma de vida de los dominantes vegetales (hierbas, arbustos, el pino y la madera dura). Ninguna especie de ave (vase la Tabla 7.4) o planta (vase la Figura 7.21) es capaz de prosperar de un extremo del sere al otro, sino que las especies tienen sus puntos culminantes en puntos distintos del gradiente del tiempo. Si bien las plantas son los organismos ms importantes que producen cambios, las aves no son en modo
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alguno, por su parte, agentes totalmente pasivos en la comunidad, puesto que los principales dominantes vegetales de las etapas del arbusto y de la madera dura dependen de aves u otros animales que esparcen semillas en nuevas reas. El resultado final o clmax es un bosque de roble y nogal, en lugar del bosque de haya y arce del ejemplo anterior, a causa de diferencias en el clima regional. Keever (1950) citado por Odum (1986) ha mostrado que la materia orgnica y el detritus producido por el mastranzo, dominante en el primer ao, inhiben el crecimiento de esta especie en el segundo ao (vase en la Figura 7.21, el diagrama de barra), acelerando en esta forma la substitucin por steres. En resumen, mientras el clima y otros factores fsicos, por una parte, controlan la composicin de las comunidades y condicionan el clmax, las comunidades mismas desempean por su parte un papel principal en cuanto a provocar la sucesin.
7.9.3 Fases de la sucesin vegetal

Gola, Negri y Cappelletti (1969) sealan que cualquier parcela de la superficie terrestre accesible a los disemnulos vegetales y con las condiciones fsicas necesarias y suficientes para el desarrollo de aquellos, ms tarde o ms temprano es invadida por la vegetacin, que tiende a ocuparla totalmente (ocupacin cerrada) como resultado de un proceso de conquista y ordenacin que recibe el nombre de sucesin. Este proceso de ocupacin es posible seguirlo en sus etapas sucesivas (estadios de la serie), pero hay que distinguir, sobre todo, dos fases principales: la ocupacin del espacio hasta el agotamiento de las disponibilidades del sitio; y la conservacin del espacio ocupado. Por ello, muchos autores consideran como fases o etapas de la sucesin vegetal las siguientes: 1) 2) 3) 4) Migracin Ecesis Agregacin Competencia y dominancia
Explicaremos cada una de ellas para poder entender como puede desarrollarse una sucesin vegetal, con independencia que como todos sabemos en la vida real, estas no ocurren tal y como van a ser explicadas aqu ahora, puesto que en la realidad, ellas se mezclan y entrecruzan por muchos factores tanto biticos como abiticos. Este orden obedece a la lgica del normal desarrollo que debe tener toda sucesin vegetal, partiendo del criterio que se inicia en un sustrato desnudo o incluso aunque est ocupado por la comunidad. Para comenzar esta nueva sucesin vegetal debe haber primero una migracin de los propgulos de la nueva poblacin de individuos.
7.9.3.1 Migracin
La migracin es el proceso por el cual se trasladan los grmenes (semillas, esporas, estolones o propgulos de diversa naturaleza, etc.) desde un rea ocupada a una nueva. El establecimiento de una comunidad en un rea despoblada y la sustitucin de esta comunidad y de las comunidades siguientes en la sucesin vegetal dependen de la existencia de los medios por los cuales las nuevas especies pueden alcanzar el rea. Existen muchas adaptaciones de las semillas o propgulos que facilitan su dispersin. Los medios de dispersin de las especies son muy variables y pueden ser corrientes de aire o agua,
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superficies internas o externas de los animales, etc. En la migracin intervienen varios factores, entre los que pueden sealarse: Movilidad Agente Distancia Topografa De acuerdo a los tipos de agentes que permiten la dispersin de las especies, estas pueden clasificarse en: a) Anemocoras, es decir plantas que se dispersan por el viento. Segn Font Quer (1970), la anemocoria es el mtodo de diseminacin ms extendido entre los vegetales superiores. Las disporas de las anemocoras son de muy pequeo tamao o estn provistas de apndices (alas, vilanos2, etc.), que aumentan la superficie. Entre los ejemplos que pueden citarse estn las semillas de Roble y los pinos, que son aladas y se dispersan muy fcilmente por el viento a grandes distancias. Annimo (2003) seala la existencia de plantas que tienen frutos dispersados por el viento. Estos frutos contienen ciertas adaptaciones que se aprovechan de la fuerza del viento. Las alas de las samaras (vase la Figura 7.22 a, b y c), por ejemplo, dan vueltas cuando les empuja el viento. Muchas plantas de la familia de las compuestas han desarrollado pelos plumosos en sus frutos que les hacen volar en el aire como paracadas (Martnez, 2003).
b) Hidrocoras, segn la Enciclopedia Encarta (2000), son las plantas cuya dispersin de sus
disporas se realiza por las corrientes de agua como factor esencial. Un ejemplo bien conocido en Cuba es Rhizophora mangle (mangle rojo). En cuanto a su estrategia de dispersin, esta especie desarrolla estructuras flotantes en sus disporas (vase la Figura 7.22 d), con reservas de aire, lo que le permite su transporte a travs del agua. Los embriones del mangle rojo son alargados y puntiagudos, con una longitud entre 25 y 60 cm. Cuando caen sobre el sustrato pueden germinar rpidamente, si caen en el agua, pueden flotar verticalmente y pueden conservar su viabilidad hasta por 12 meses, e incluso llegan a desarrollar races de fijacin (Lacerda, et al., 1993).
c)
Zoocoras, de acuerdo con Font Quer (1970), se aplica a los vegetales cuyas disporas, normalmente, son diseminadas por los animales (vase la Figura 7.22 f). Segn Garber y Lambert (1998), la relacin entre una planta con frutos y sus potenciales dispersores puede enmarcarse en la categora de un mutualismo dinmico, en donde el animal utiliza el fruto como una importante fuente alimenticia de la cual puede obtener principalmente azcares y agua, y la planta, por su parte, utiliza al dispersor como el medio para diseminar sus semillas en el ambiente y/o colonizar nuevos lugares. Para la progenie de una planta es fundamental alejarse de los individuos parentales para evadir problemas tales como la mayor posibilidad de predacin de semillas, incapacidad de las plntulas de recibir luz si se encuentran debajo de la copa del rbol parental y competen-
Segn Font Quer (1970), sirve el vilano de aparato de vuelo, para la diseminacin por medio del aire y generalmente, el concepto de vilano se hace extensivo a las mechitas o penachitos de pelo que llevan las semillas de muy diversas plantas.
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cia por los mismos nutrientes del suelo. De esta forma, alejarse del rbol parental constituye una alternativa para aumentar las posibilidades de subsistencia. Tres de los grupos ms importantes en la regulacin de esta dinmica en las regiones neotropicales son las comunidades de aves, murcilagos y primates (Loiselle y Blake, 1993; Chapman, 1989, 1995), ya que constituyen los principales agentes en el proceso de ingestin de frutos y de dispersin de semillas de los mismos. Cabe destacar que las estrategias tanto de consumo, como de movilidad y de relacin grupal en estas comunidades de frugvoros, afectan de mltiples formas el proceso global de dispersin, haciendo de cada caso una relacin particular (Schupp 1993).
Figura 7.22 Diferentes tipos de plantas y sus agentes dispersores. a (vilano de la hierba de Santiago), b (samara de arce) c (semilla alada), plantas que se dispersan por el viento; d Hidrocora (frutos de Rhizophora mangle mangle rojo-); e Bolocoras (como los frutos de Hura crepitans); f Zoocora (Scorpiurus vermicula, un tipo de juda silvestre, que tiene fruto en forma de estructura ganchuda, que se prende del animal para ser dispersado). Moliner y Mller (1938) citados por Font Quer (1970) distinguen cuatro clases principales de plantas zoocoras: epizoocoras, endozoocoras, eleosomozoocoras y diszoocoras. 1) Epizoocoras son aquellas cuyas disporas son transportadas adheridas al exterior del cuerpo de los animales (disporas espinosas, Tribulus; ganchudas, Arclium, Cynoglossum; viscosas, Saxifraga tridactylides). 2) Endozoocoras plantas en las cuales la dispora es comida por el animal y atraviesa su tubo digestivo sin perder el poder germinativo (disporas carnosas, con las que el animal se nutre de la pulpa, en tanto que la semilla no es digerida. Puede citarse como ejemplo en Cuba, Calophyllum antillanum ocuje-, cuyas semillas son dispersadas por los murcilagos; disporas secas, que se comen involuntariamente con el alimento, y no son perjudicadas por la accin digestiva: Trifolium pratense).
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3) Eleosomozoocoras, buscadas por los animales, generalmente hormigas (o tambin mirmecocoria segn la Enciclopedia Encarta, 2000), no con el fin de comer las semillas, sino los depsitos de sustancias nutritivas (grasas, etc.) exteriores a la misma (eleosoma). 4) Diszoocoras, cuyas disporas son buscadas para aprovechar las materias nutritivas que forman parte del germen o estn ntimamente unidas a l, por lo cual slo se salva de la destruccin y llega a germinar un tanto por ciento reducido de las semillas diseminadas por los animales (disporas de pino, diseminadas por ardillas; bellotas, transportadas por aves y luego abandonadas; cariopsis, transportadas por hormigas). La mayora de modelos y teoras que hacen referencia a la dispersin de semillas por vertebrados y en especial por primates, usualmente asumen que la dispersin, germinacin o muerte de las semillas ocurren en el lugar inicial de deposicin de estas, sin tener en cuenta el papel que puede desempear la existencia de una postdispersin por parte de agentes como insectos (Laverde, et al., 2002). De las comunidades de insectos ms importantes en las regiones tropicales se encuentra el gremio de los coprfagos (Cambefort, 1991). Este grupo de insectos posee una gran importancia en los ecosistemas, no solo por su trascendental papel en el proceso de reciclaje de nutrientes, sino debido a la utilizacin de excrementos de mamferos omnvoros y herbvoros de diverso tamao, como fuente principal de alimento (Gill, 1991). El excremento es la principal fuente alimenticia de larvas y adultos de estos escarabajos, siendo para las hembras el lugar donde realizan la ovoposicin. Una clasificacin propuesta por Cambefort (1991) consiste en la divisin en tres grupos principales de comportamientos: los Endocpridos (residentes), Telecpridos (rodadores o peloteros) y Paracpridos (excavadores o tuneleros). Algunas especies son capaces de utilizar un amplio espectro de diferentes tipos de estircol (Gill 1991), mientras que otras, debido a una fuerte presin en la disponibilidad espacial y temporal del recurso, se han especializado en las heces de primates (Estrada et al., 1993), lo que permite suponer un importante efecto en la dispersin de semillas que se encuentran en las deposiciones de estas comunidades. Aunque de este grupo de escarabajos se conocen con cierta profundidad diversos aspectos de tipo ecolgico, es muy poco lo que se ha estudiado acerca de su posible papel como dispersores secundarios, teniendo en cuenta su actividad de relocalizacin. Ms recientemente, se ha reportado que 19 especies de escarabajos consumen materia fecal de churucos (Estrada y CoatesEstrada, 1991; Shepherd y Chapman, 1998; Castellanos et al., 2000 y Andresen, 2001). d) Barocoras, segn Font Quer (1970) este trmino se aplica a las plantas en cuya diseminacin tiene especial importancia el hecho de que al llegar las disporas a la madurez se desprenden y caen al suelo por su propio peso. La barocoria es un mtodo de diseminacin que por s solo conduce nicamente a la migracin de la planta a pequeas distancias, variables, de todos modos, en funcin de la inclinacin del sustrato. e) Bolocoras, se dice de las plantas y de la diseminacin que segn Font Quer (1970) cuando el agente dispersante es la propia planta o el pericarpo, ya por tener aqulla los tallos capaces de lanzar las semillas (vase la Figura 7.22 e), a causa de la flexibilidad de los mismos, ya por los frutos, del tipo de los llamados espermbolos3 o disilientes. En otras palabras se dispersan por propulsin, el ejemplo ms clsico es Hura crepitans (salvadera) que expulsa sus
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Espermbolos o espermoblicos, dcese de los frutos que, abrindose sbitamente, arrojan las semillas a distancia.
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semillas a grandes distancias. f) Antropocoras aplcase segn Font Quer (1970) a las plantas y a la diseminacin en que el agente dispersante es el hombre. En principio todas las especies se dispersan por el hombre, cuando ste por sus intereses de muy variados fines establece plantaciones o siembra sus disporas en distintos sitios.
7.9.3.2 Ecesis
La ecesis es el proceso de adaptacin al nuevo lugar de las especies migrantes. El xito con que una especie puede establecerse en nuevas regiones depende de su capacidad para tolerar influencias ecolgicas diferentes, tanto fsicas como biolgicas. Cuando los colonizadores alcanzan un rea nueva se inicia una lucha, por el establecimiento y si el resultado es favorable, las modificaciones genticas o los cambios evolutivos pueden presentarse a continuacin. Considerando el mismo proceso dentro del marco de un rea especfica podemos observar el cambio de habitantes al transcurrir el tiempo. Si observamos un lugar determinado durante un largo perodo veremos una sucesin de comunidades (cada una de ellas constituida por recin llegados) que florecen cierto tiempo y luego son reemplazados por una comunidad nueva (Clarke, 1968).
7.9.3.3 Agregacin
Los primeros pobladores de un rea estril o desnuda, debe su presencia a la migracin y despus de la ecesis de estos primeros invasores, el desarrollo de los grupos en conjunto constituye la vegetacin, que se debe principalmente a la agregacin, proceso mediante el cual las plantas se renen en grupos. La forma ms simple de agregacin, es la agrupacin de las plantas alrededor de la madre. Esta es independiente de la migracin y tiene como consecuencia el aumento de los individuos de una especie y tiende a producir su dominancia. La aparicin de cada una de las etapas sucesivas de una sucesin, se debe a la interaccin de la migracin y la agregacin. La migracin trae las especies de cada etapa y la agregacin despus de la ecesis, les permite llegar a ser caractersticas del rea o dominantes. Es por eso que en los bosques densos y cerrados es extremadamente raro o casi imposible la ecesis de otros emigrantes, mientras que la agregacin se hace cada vez ms importante (De la Loma, 1969).
7.9.3.4 Competencia y dominancia

La reunin de vegetales mediante los procesos de migracin, ecesis y agregacin da por resultado la competencia. La competencia es una caracterstica universal en todas las comunidades vegetales, faltando solo en las etapas iniciales de la sucesin, cuando los primeros pobladores estn demasiado separados. En las etapas sucesivas, la competencia aumenta a medida que aumenta la poblacin y continua existiendo cuando la vegetacin est estabilizada.
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Con la agudizacin de esta competencia, al correr el tiempo, las condiciones se van modificando y los miembros de la comunidad existente no pueden luchar ya con xito frente a los invasores o a otos individuos de la comunidad ya establecidos. Un nuevo tipo dominante consigue establecerse y una nueva comunidad sucede a la antigua. Debido a esta modificacin del ambiente, este se vuelve desfavorable para la comunidad que cede terreno a la otra (la dominante), estas ltimas comunidades que aparecen en las fases finales de la sucesin ecolgica se establecen en parte o principalmente a consecuencia de la accin modificadora de las primeras comunidades.
7.9.4 El concepto del clmax

Segn Odum (1988) la comunidad final o estable en una serie de desarrollo (sere) es la comunidad clmax. Tericamente, la comunidad clmax es autoperpetuante porque est en equilibrio dentro de s misma y con su hbitat. En contraste con una comunidad en desarrollo u otra comunidad transitoria, la produccin ms la importacin son equilibradas por el consumo anual de la comunidad ms la exportacin (vase Figura 7.17). Para una regin determinada, conviene aunque sea un poco arbitrario, reconocer: 1) un solo clmax regional o climtico que est en equilibrio con el clima general, y 2) un nmero variable de clmax locales o edfico, que son modificados por condiciones locales del substrato. La primera es la comunidad terica hacia la que tiende todo desarrollo en materia de sucesin en una regin determinada; se realiza all donde las condiciones fsicas del substrato no son tan extremas que lleguen a modificar los efectos del clima regional dominante. La sucesin termina en un clmax edfico all donde la topografa, el suelo, el agua, el fuego o alguna otra perturbacin, son tales que el desarrollo del ecosistema no prosigue hasta el punto final terico. El supuesto de que el desarrollo autogentico acaba produciendo una comunidad estable se acepta generalmente, considerndolo basado en una observacin y una teora slidas. Sin embargo, ha habido dos escuelas de interpretacin. Segn la idea del monoclimax, cada regin no tiene ms que un clmax hacia el cual todas las comunidades se desarrollan, aunque lentamente. En cambio, segn el punto de vista de policlmax, es ilusorio suponer que todas las comunidades de una regin climtica dada acabaran iguales, siendo as que las condiciones del hbitat fsico no son en modo alguno uniformes. Ni estn tampoco todos los hbitats en condiciones de ser moldeados hacia un nivel comn en un periodo razonable de tiempo, medido en trminos de la duracin de la vida del hombre (o de unas pocas veces sta). Un buen compromiso entre estos dos puntos de vista est en reconocer un solo clmax climtico terico y un numero variable de clmax edficos, segn la variacin del substrato. El anlisis de situaciones complejas a la luz de constantes y variables constituye un procedimiento prudente. As, por ejemplo, el clmax climtico es la constante terica con la que se pueden comparar las condiciones observadas. El grado de desviacin con respecto al clmax terico, Si lo hay, puede medirse, y los factores responsables de la desviacin se dejan averiguar ms fcilmente si se dispone de una vara de medir para la comparacin (Odum, 1986).
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Segn Spurr y Barnes (1982) sealan que existe una controversia determinada y mantenida por dificultades semnticas entre los participantes que frecuentemente usan los mismos trminos con diferentes matices en su significacin. Estos conceptos se ilustran de la mejor manera por medio de un ejemplo especifico. En la figura 7.23 se muestran las situaciones topogrficas del sur de Ontario y las comunidades biticas estables asociadas a las diversas situaciones fsicas en cuestin. En reas llanas o moderadamente onduladas, en donde el suelo est bien desaguado, pero es hmedo, se observa que la etapa terminal de la sucesin es una comunidad de arce y haya (siendo el arce de azcar y la haya las plantas dominantes).
Figura 7.23 Clmax climtico y clmax edfico en el sur de Ontario (Simplificado de Hills, 1952 y tomado de Odum, 1986). Toda vez que este tipo de comunidad se encuentra en la regin una y otra vez siempre que la
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configuracin y desage son moderados, se considera que la comunidad arce - haya es el clmax normal, inalterado de la regin. Pero all donde el suelo es ms hmedo o ms seco que lo normal (pese a la accin de las comunidades), se desarrolla una comunidad final un poco distinta, tal como se indica. Y tienen lugar todava desviaciones mayores con respecto al clmax climtico en pendientes pronunciadas, cara al sur, en donde el microclima es ms clido, o en pendientes al norte o en barrancos profundos, donde el microclima es ms fro. En esta misma figura, estos ltimos clmax se parecen a menudo a clmax climticos que se observan ms lejos hacia el sur y hacia el norte respectivamente. As, pues, tenemos el clmax climtico all donde el clima y los suelos locales son normales, y varios clmaxes edficos en conexin con diversas combinaciones de climas y desages modificados (Odum, 1986). Tericamente, si se le diera tiempo indefinido, una comunidad de roble y nogal en suelo seco, por ejemplo, aumentara gradualmente el contenido orgnico del suelo y reforzara su capacidad de retencin de humedad, y acabara cediendo el paso, en esta forma, a una comunidad de arce y haya. En realidad, no se sabe bien de acuerdo con Odum (1986), si esto ocurrira o no, puesto que vemos poco de este cambio y que, por otra parte, no se han llevado registros de las reas inalteradas durante las muchas generaciones humanas que probablemente seran necesarias. En contraste, vuelve a sealar Odum (1986), una comunidad arce - haya podr desarrollarse, en situaciones favorables, dentro de 200 aos o menos, inclusive empezando con una tierra arada. Partiendo de condiciones fsicas, severas, como las de una pendiente rpida o de un barranco profundo, parece probable que las comunidades biticas nunca seran capaces de superar los obstculos y que el clmax climtico no llegara a realizarse. En todo caso, resulta ms prctico considerar a las comunidades en estas situaciones como clmax edficos que permanecern perfectamente estables durante el tiempo de vida de un hombre y, probablemente, hasta que se produzca un cambio en el clima regional o un cambio geolgico en el substrato. En efecto, el proceso regular de cambios que definimos como sucesin ecolgica resulta de los cambios en el medio producidos por los organismos mismos. Cuanto ms extremo sea el substrato fsico, tanto ms difcil se hace la modificacin del medio y tanto ms probable resulta que el desarrollo de la comunidad se detendr, sin alcanzar un equilibrio con el clima regional. Odum (1988) nos da un ejemplo espectacular de un clmax controlado por condiciones especiales del suelo como puede verse en la figura 7.24. En cierta rea de la costa del norte de California, se dan bosques de pinos gigantescos al lado de bosques pigmeos de rboles diminutos desmedrados. Como se observa en la figura, el mismo substrato de arenisca se halla a la base de ambos bosques, pero el bosque pigmeo se da all donde hay una capa impermeable dura cerca de la superficie que impide considerablemente tanto el desarrollo de las races como el movimiento del agua y de los elementos nutritivos. La vegetacin que alcanza un equilibrio o clmax en estas condiciones es casi totalmente distinta, tanto en la composicin como en la estructura de las especies, de la de las reas adyacentes que no tienen la capa dura. Constituye un concepto interesante de clmax la idea del clmax catastrfico o cclico. Segn Samek (1974) en la porcin septentrional de la regin oriental de Cuba (Sagua-Baracoa), en el piso de fangales, se presenta un tipo de bosque siempreverde, que se indica en el idioma popular como monte (trmino opuesto al pinar). Este tipo de bosque (Calophyllum-Podocarpus) crece en la regin de rocas ultrabsicas junto con los carrascales que ocupan los suelos primitivos, mientras que los pinares, al igual que el monte, ocupan las lateritas. La relacin entre los pinares y los montes es muy sutil y parece que la destruccin (ya sea natural o artificial) del monte, abre
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el camino para la ocupacin del terreno por los pinares. En estado natural dicha destruccin puede suceder en forma de derrumbe y erosin (ciclones), y se presenta as la oportunidad para la ecesis de los pinos en el suelo desnudo, cuya regeneracin bajo el techo denso (con tanta sombra), es imposible. Con el desarrollo de los pinares en latizales o hasta fustales se establece
la regeneracin de las especies latifolias (las cuales soportan la sombra) y al morirse naturalmente, los pinos sobremaduros se cambian los pinares en montes. En la zona de las montaas de Sagua-Baracoa es posible observar todos los estados de dicha sucesin ms o menos cclica (vase la Figura 7.25). Figura 7.24 Clmaxes edficos en la costa del norte de California. Pese a que el material de origen (horizonte C) sea el mismo (depsitos de playa y arenisca), los pinos gigantes y las conferas enanas crecen unos junto a otros en terrazas marinas adyacentes. El carcter raqutico del bosque pigmeo se debe a una costra dura, cementada de hierro, de horizonte B, situada unos 45 cm abajo de la superficie. El suelo arriba de la costra dura impermeable es sumamente cido (pH 2,8 a 3,9) y pobre en Ca, Mg, K, P y otros elementos nutritivos. Al menos uno de los pinos enanos dominantes es un ectipo adaptado especialmente a esta condicin extrema del suelo (Tomado de Odum, 1986). Por regla general, la composicin de las especies se ha utilizado como criterio para averiguar si una comunidad determinada era clmax o no. Sin embargo, esto solo no constituye a menudo un buen criterio, porque es el caso que la composicin de las especies experimentar acaso cambios apreciables en respuesta a las estaciones y a fluctuaciones meteorolgicas a breve plazo, pese a que, en su conjunto, el ecosistema permanezca estable. La razn P/R u otro criterio funcional proporcionarn acaso un ndice mejor. Varias razones estadsticas, como las de pigmento, los tiempos de renovacin (ms largos en clmax que en las etapas de desarrollo), los coeficientes de variacin, ndices de similitud y otros indicadores de estabilidad deberan utilizarse asimismo con provecho (Odum, 1986).
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Por supuesto, el hombre tiene mucho que ver con el progreso de la sucesin y la consecucin de clmax. Cuando una comunidad estable, que no es el clmax climtico o edfico en relacin con el lugar dado, es mantenida por el hombre o por sus animales domsticos, se la puede designar apropiadamente segn Odum (1986) como disclmax o subclmax antropognico (= producido por el hombre). Este autor explica posteriormente el siguiente ejemplo: el pastoreo excesivo por parte del ganado podr producir acaso una comunidad de desierto de arbustos de creosota, mezquite y cactos, all donde el clima local permitira que se mantuviera una tierra de pradera. La comunidad del desierto ser as el disclmax, en tanto que la pradera sera el clmax climtico. En este caso, la comunidad de desierto es prueba de una administracin deficiente por parte del hombre, en tanto que la misma comunidad de desierto en una regin de un verdadero clima desrtico constituira un estado natural. Una combinacin interesante de clmaxes edfico y de trastorno ocupa reas extensas en la regin de pradera de California, en donde especies anuales introducidas han reemplazado casi por completo las hierbas nativas de la pradera. En un extenso estudio de estas praderas, McNaughton (1968) citado por Odum (1986) observ que biomasa, productividad, relaciones de diversidad y predominio y composicin florstica de comunidades establecidas en suelos de arenisca diferan pronunciadamente de los de suelos de serpentina, que tienen un contenido de calcio muy bajo y uno muy alto de magnesio.
Figura 7.25 Sucesin ms o menos cclica en los suelos laterticos de la regin Sagua-Baracoa: monte-pinar-monte segn Samek (1974). Los ecosistemas agrcolas que han permanecido estabilizados durante prolongados perodos de tiempo pueden considerarse sin duda como clmaxes (o disclmaxes, si se prefiere). Desafortunadamente, muchos sistemas de cultivo, especialmente tal como se administran corrientemente en
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los trpicos y en desiertos irrigados, no son en modo alguno estables, puesto que estn sujetos a erosin, lixiviacin, acumulacin de sales e invasiones de plagas. Mantener una alta productividad en tales sistemas requiere un subsidio creciente por parte del hombre (Odum, 1986).
7.9.5 La sucesin forestal

El bosque es un complejo organismo, tanto de vegetales como de animales, que estn ocupando un ambiente. Todos estos organismos estn en competencia por todos los factores ecolgicos necesarios para su subsistencia. Cada uno, a su vez, determina una parte del ambiente que afecta a los otros. Cuando dos rboles forestales estn ocupando el mismo sitio muy cerca del otro, inevitablemente entran en competencia por las mismas necesidades vitales. La presencia de uno afectar a otro ya que cada uno es parte del hbitat donde vive el otro. El bosque nunca es esttico, cambia constantemente su composicin, estructura y carcter general; la dinmica temporal de estos cambios da origen a la sucesin forestal, tanto bajo condiciones naturales como perturbadas. No slo el bosque vara continuamente en el tiempo, sino que tambin lo hace en el espacio.
7.9.5.1 La comunidad forestal

Los rboles se presentan con otras plantas y con animales en agrupamientos naturales que se suceden ms o menos de un sitio a otro, durante un perodo de aos donde aparecen condiciones similares. Un observador familiarizado con una regin forestal puede identificarla fcilmente y puede inferir con una gran probabilidad de acierto los factores que determinan la presencia de esa vegetacin. Segn Spurr y Barnes (1982) una comunidad es un cuerpo compacto de individuos. Por tanto, se deduce que una comunidad forestal es aquella dominada por los rboles, un grupo o conjunto de rboles individuales de una o ms especies que crece en un rea especfica, en asociacin y en interaccin mutua con otro y con un sistema complejo formado por las plantas y animales. Estos autores consideran que la naturaleza de una comunidad forestal determinada est gobernada por la interaccin de tres grupos de factores: 1) la localizacin o hbitat, que nosotros en Cuba llamamos el sitio forestal, disponible para el crecimiento vegetal; 2 ) las plantas y animales que se encuentran para colonizar y ocupar este sitio; y 3) los cambios en el sitio y la biota durante un perodo que est influido por el cambio estacional, las variaciones del clima, los suelos, la vegetacin y los animales, en otras palabras, la historia de este sitio.
7.9.5.2 Cambio en el ecosistema

La comunidad forestal est formada por todo un conjunto de plantas y animales que coexisten con su medio. Cada uno de estos organismos se interrelacionan. En otras palabras todos estos componentes, como ya sabemos, constituyen un sistema ecolgico complejo. El ecosistema forestal, por tanto definen Spurr y Barnes (1982), es un complejo formado por los rboles, los arbustos, las hierbas, las bacterias, los hongos, los microorganismos del suelo, otros animales de todos los tamaos clases y descripciones, desde una hormiga hasta un elefante en los
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bosques africanos, el oxgeno, el CO2, el agua, los minerales y la materia orgnica muerta, que en su totalidad constituyen un bosque. Tal complejo nunca alcanza un estado de equilibrio total o permanencia. Est cambiando constantemente en el tiempo y en el espacio. Los cambios en el ecosistema forestal en el tiempo toman muchos patrones. Hay cambios diurnos, producidos por las variaciones diarias de los factores ecolgicos. Tambin cambios estacionalmente durante todo el ao. A medida que cambia el ciclo de actividad de cada uno de los organismos del ecosistema, as como cambia el clima, se produce una variacin en el balance del ecosistema. No sera posible ignorar los cambios climticos a largo plazo. El clima es dinmico y presenta una variabilidad intrnseca. El clima ha sufrido muchos cambios en el pasado. Los datos registrados indican que las variaciones climticas han existido siempre, llegando a ser a veces extremas. Investigaciones del clima de la Tierra durante el perodo cuaternario (los dos ltimos millones de aos) muestran que el mundo ha atravesado toda una serie de pocas glaciares con perodos interglaciales ms clidos. Hay pruebas de que los cambios climticos producidos en los dos ltimos millones de aos provocaron que los bosques, los pastizales y el ganado emigrara a medida que avanzaban o se replegaban los glaciares. Se ha demostrado que dentro de estas grandes conmociones climticas existen otras fluctuaciones ms rpidas que se producen a escalas cronolgicas de centenares de aos, ya que son mucho ms importantes para la humanidad por sus consecuencias inmediatas (Centella, et al. 2002). Finalmente, las plantas y los animales que constituyen la biota del ecosistema nunca permanecen igual por ms que se estudie en un perodo corto de tiempo. Existe un cambio constante, llegan nuevas especies y se eliminan viejas; esto se produce raramente cuando se consideran los rboles grandes y bien establecidos, los mamferos y las aves, pero no sucede lo mismo cuando se estudian hongos, bacterias y los protozoarios que superan en cantidad y variedad los organismos ms grandes en el bosque y se analizan en su importancia total. La evolucin es continua (Spurr y Barnes, 1982). El ecosistema cambia tambin en el espacio. En cualquier momento dado el ecosistema forestal de las montaas ser diferente de aquellos en las tierras bajas. Spurr y Barnes (1982) sealan que en una distancia de 100 m, puede no mostrar ningn cambio observable en la distribucin, tamao y vigor de los componentes ms visibles del bosque. Sin embargo en Cuba, muchas veces en esa misma distancia se observan cambios de gran significacin en la composicin de la vegetacin, sobre todo cuando se presentan variaciones de suelo, lo cual es muy comn en el pas.. Estos mismos autores ahora sealan que cuando se consideran los microorganismos en el piso forestal que juegan un rol muy importante en el desarrollo del ecosistema, los cambios que se suceden en apenas un metro pueden ser claros, medibles e importantes al afectar el conjunto del ecosistema. Resumiendo Spurr y Barnes (1982) plantean que el ecosistema forestal especfico existe solo durante un instante y en un determinado lugar. Si se tienen en cuenta las apariencias, el ecosistema nunca es el mismo en los das sucesivos, en los aos sucesivos o en los siglos sucesivos a diferentes pendientes. Los cambios caracterizan continuamente el ecosistema. La estabilidad es slo relativa y superficial. Son estos autores que consideran que la sucesin preparar el desarrollo de una comunidad forestal madura y de larga vida, pero en el cual el cambio bajo la
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superficie todava se realizar y nunca repetir exactamente el patrn determinado por el bosque anterior, cuyo desarrollo se realiz bajo una sucesin forestal previa.
7.9.5.3 Competencia en la comunidad forestal

Los cambios en la estructura y la composicin del bosque segn nos plantean Spurr y Barnes (1982) son el resultado de la constante demanda que tiene cada rbol por ms espacio y de la muerte eventual de otros individuos, incluso los ms dominantes. El aumento constante del tamao de los rboles principales del sitio provoca la competencia por el espacio de crecimiento, que trae como resultado una disminucin del espacio para la mayor parte de las especies y, eventualmente, su desaparicin. La muerte de los rboles dominantes debido a los rayos, el viento, los insectos, las enfermedades, los huracanes en Cuba e incluso el envejecimiento, libera, en el sitio una porcin del dosel principal que puede ser ocupada por el crecimiento y desarrollo de las especies que componen el sotobosque. La competencia entre los rboles de la misma especie no afecta la composicin del bosque y por tanto, no tiene efectos sobre la sucesin forestal, sin embargo nos indican Spurr y Barnes (1982) que la competencia entre los individuos de diferentes especies da como resultado la transformacin natural de una composicin forestal a otra. El grado reemplazo de las especies se va reduciendo a medida que se produce la sucesin y, en ltima instancia, se llega a un grupo de especies que tienen papeles ecolgicos complementarios que caracterizan la sucesin forestal de las etapas maduras. La competencia toma lugar tanto en los lugares de posibilidad equivalente como en los desiguales y tanto en el dosel principal como en el sotobosque. De una forma muy resumida, podemos plantear de acuerdo a los criterios de Spurr y Barnes (1982) que la competencia va determinando la estructura y la densidad de los sitios forestales. Hay que reconocer la existencia de una estructura vertical, por la existencia de los estratos del bosque, bien conocidas por las clases de Kraft (Dengler, 1944 citado por Spurr y Barnes, 1982), los cuales ilustran los resultados de la competencia interna que existe en los sitios que presentan la misma edad. Los forestales utilizan la clasificacin de las copas como un parmetro para juzgar el vigor o calidad del sitio y para conducir el aprovechamiento forestal y otros tratamientos silviculturales. A medida que se pasa de los bosques de conferas (de una estructura simple) a los bosques latifolios (de una estructura compleja), sobre todo de una mayor diversidad en especies se hacen ms complicados, entonces igualmente se hace ms difcil evidenciar la competencia entre las diferentes especies. Bajo el dosel de estos tipos de bosques crece un sotobosque tambin ms complejo en la misma medida que aumenta esa biodiversidad. El nmero o la masa de rboles que ocupan un sitio tiene importantes implicaciones para los mismos rboles, para el sitio, para el forestal que aprovecha ese bosque y para el crecimiento y la composicin, y esto es lo que llamamos los forestales la densidad del sitio. La densidad se mide normalmente en funcin de la cantidad de rboles o rea basal4 por unidad de rea.
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El rea basal es el rea del corte transversal del tronco del rbol a 1,3 m sobre el nivel del suelo. Esta puede ser expresada por rbol o como un valor para todos los rboles en relacin con la unidad de rea que ocupan esos rboles (por ejemplo, 40 m2.ha-1, lo que quiere decir, que todos los cortes transversales de todos los rboles de esa hectrea suman 40 m2).
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Siempre le hemos dicho a nuestros estudiantes que en esencia, el manejo de los bosques para su aprovechamiento apropiado, consiste en variar la densidad de ese bosque durante su vida para alcanzar la meta de produccin que nos hemos propuesto. Es decir, sabiendo que todos los individuos que estn en el bosque compiten, buscaremos regular la densidad del mismo, para que los que quedan puedan obtener del sitio todos los requerimientos ecolgicos para alcanzar las dimensiones que estamos buscando. La competencia a la que nos estamos refiriendo no slo es la de la masa arbrea, implica tambin la competencia de los individuos bajo el dosel, tanto de arbustos como tambin de las hierbas o plantas ms cercanas del piso del bosque. Como nos plantean Spurr y Barnes (1982) bajo el sitio forestal mediano o completamente poblado, los abastecimientos de luz y humedad se encuentran limitados. La intensidad de luz est disponible en una cantidad suficiente para que la planta obtenga una ganancia neta de peso, principalmente a travs de la fotosntesis, en las proyecciones de luz que recorren el piso, a medida que va variando el ngulo de incidencia de la luz solar por la rotacin de la tierra y por el movimiento del follaje de la masa arbrea producido por el viento. La humedad sobre los sitios bien drenados puede estar restringida fundamentalmente a la precipitacin normal que alcanza parcialmente el piso forestal a travs de la cada directa, o del flujo del tallo y el goteo de los rboles de la masa arbrea.
7.9.5.4 Tolerancia en el sotobosque

Segn el anlisis de Spurr y Barnes (1982), el problema de la supervivencia en el sotobosque es bsico para una comprensin de la sucesin forestal, ya que aquellos rboles presentes en el bosque capaces de sobrevivir como plantas del sotobosque y responder rpidamente a las posibilidades de alcanzar un tamao que les permita incorporarse a la masa arbrea, forman una parte importante de la evolucin de la comunidad forestal. Se dice que un rbol que puede sobrevivir y prosperar bajo un dosel forestal es tolerante, mientras que uno que slo puede mantenerse en el dosel principal o en los claros se clasifica como intolerante. Este uso del trmino tolerancia de acuerdo a estos autores, para referirse a la capacidad relativa de una planta forestal para sobrevivir y resistir en el sotobosque, es una aplicacin restringida del significado botnico general del trmino, el cual se determina de acuerdo a la capacidad general de una planta para estar genticamente adaptada y ser fisiolgicamente compatible con las condiciones desfavorables. As, una planta tolerante a la sal es una planta que se encuentra adaptada al crecimiento en un suelo con un alto contenido de sal. Sin embargo, en Silvicultura, el uso modificado del trmino tolerancia se refiere al vigor de la planta en el sotobosque forestal debido a sus adaptaciones genticas y fisiolgicas a su ambiente. Tolerancia al sotobosque es un trmino ms preciso. Ya que por definicin un rbol tolerante es aquel que crece y resiste las condiciones que se encuentran bajo el dosel forestal, segn Spurr y Barnes (1982), puede ser reconocido por diversos valores que se relacionan con sus posibilidades de desarrollo en este medio. En contraste, un rbol intolerante es frecuentemente caracterizado por tener extremos opuestos de los mismos rasgos. Adems, se han tomado como criterios o indicadores otras caractersticas para la determinacin de la tolerancia (segn Toumey, 1947 y Barker, 1950 citados por Spurr y Barnes, 1982) que se resumen en la Tabla 7.5, donde se reflejan su permanencia, respuesta a la liberacin, desarrollo de la copa y el fuste, estructura de la localidad, as como el crecimiento y caractersticas reproductivas.
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Aunque la tolerancia de las especies en el sotobosque se define por la capacidad de sobrevivir y prosperar en ese ambiente, no es esta cualidad exclusivamente la que causa la gran cantidad de diferencias distintas entre tolerantes e intolerantes. Tabla 7.5 Criterios para determinar la tolerancia de las especies en el sotobosque Criterio Juicio para el criterio Permanencia en el sotobosque Los rboles tolerantes viven durante muchos aos como plantas del sotobosque bajo doseles densos y pueden germinar y sobrevivir bajo tales condiciones, creciendo lentamente durante dcadas. El vigor de los tolerantes se demuestra porque despus de Respuesta a la liberacin cortas tienen la capacidad de responder iniciando un crecimiento rpido e inmediato. Un rbol tolerante puede sobrevivir por aos en el sotobosque produciendo un crecimiento rpido poco despus de la liberacin del dosel. Desarrollo de la copa y el Las ramas inferiores de los rboles tolerantes son ms foliadas y de mayor extensin que la de los rboles fuste intolerantes. As los tolerantes tendrn copas ms densas, se reducirn naturalmente en un grado menor, mantendrn un mayor nmero de capas de hojas y conservarn vigorosas y saludables las hojas que se encuentran dentro de la copa. Los fustes de tolerantes ms delgados debido a gran copa. Crecimiento de brotes y patrn de ramas adaptados para conseguir iluminacin apropiada. Los rboles tolerantes persisten durante largos perodos en Estructura del sitio sitios naturales mixtos, tienden a tener xito en su establecimiento con otras especies de igual tamao y, consecuentemente, forman sitios ms densos con mayor densidad comparados con intolerantes. Crecimiento y caractersticas Los rboles tolerantes frecuentemente crecen ms rpido, particularmente en altura, que los rboles intolerantes en el reproductivas sotobosque. En contraste, los rboles intolerantes normalmente los sobrepasan bajo condiciones comparables en espacios abiertos. Los rboles tolerantes maduran y florecen tpicamente, ms tarda e irregularmente y tienen perodos de vida ms prolongados que los intolerantes.
7.9.5.5 El concepto de sucesin forestal

La naturaleza dinmica del bosque ha sido reconocida al menos desde la poca en que los primeros observadores escribieron sus pensamientos. La formalizacin del estudio de la sucesin forestal como una disciplina cientfica, sin embargo, ha tomado lugar en el siglo XIX segn Barnes et al. (1998).
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El origen del concepto de la sucesin forestal segn Spurr (1952) puede trazarse a travs de los estudios de los forestales del siglo XVIII en Europa y considerados, por relacin al menos, en las palabras de los primeros historiadores naturales romanos. Despus Spurr y Barnes (1982) valoran los antecedentes histricos del trmino sucesin forestal, desde 1806 cuando en una carta de John Adium emple el trmino sucesin, hasta que David Thoreau lo reconoci en las localidades de pinos sobre los suelos de las tierras altas. Finalmente sealan que el concepto de sucesin forestal data de los inicios de la Silvicultura y la ciencia ecolgica. Evolucion despacio pero ya se encontraba bien establecido a comienzos del siglo XX, cuando Cowles, Clements y otros eclogos norteamericanos sistematizaron su estudio. Cmo distinguen la sucesin forestal estos autores? Las etapas de la sucesin forestal segn Barnes et al. (1998), puede verse desde un enfoque ms simple para comprenderla, si se parte de un sustrato sin vegetacin y luego deducir las sucesivas comunidades vegetales que ocuparn el sitio bajo los siguientes presupuestos: 1) el clima regional no cambiar, y 2) no se presentarn perturbaciones catastrficas, tales como la accin del viento, incendios epidemias. Las etapas de esta sucesin quedan muy bien resumidas en el diagrama que ilustra la figura 7.26 expuesto por estos autores. El reconocimiento de las etapas, tambin es una cuestin de conveniencia ms bien que su ocurrencia real. Lgicamente, una comunidad vegetal que se encuentra sobre un sitio determinado est cambiando continuamente a medida que las nuevas especies invaden el sitio y las especies existentes se reproducen o desaparecen por medio de su capacidad para reproducirse. La comunidad es un continuo en el tiempo como tambin lo es en el espacio. No obstante esto, la clasificacin arbitraria de este continuo en etapas caracterizadas por la dominacin o presencia de ciertas especies o formas vitales de plantas, es una conveniencia que es mejor mantener. Un ejemplo muy familiar para los pases centroamericanos y caribeos es la sucesin de mangle en los trpicos que describen muy bien Spurr y Barnes (1982). Los terrenos pantanosos costeros de mangle caracterizan las costas a travs de los trpicos, segn Quarto (2003) se estima que unas 22 millones de hectreas de las costas tropicales y subtropicales est cubierta por manglares. En stos, la sucesin vegetal se evidencia por zonas de vegetacin que se extienden desde el mar abierto hacia el bosque alto inferior, como en el caso de la sucesin de pantano boreal (Spurr y Barnes, 1982). El manglar es un ecosistema irremplazable y nico, que alberga una increble biodiversidad y que se cuenta entre uno de los ms productivos del mundo. Es el hogar de una gran variedad de vida, aves migratorias, criaturas marinas y reptiles adems de las especies vegetales asociadas. El trmino mangle se refiere a los rboles y arbustos tropicales martimos, especialmente del gnero Rhizophora, pero tambin incluye otras plantas de apariencia similar y que muestran una preferencia ecolgica por las tierras cenagosas costeras. Con un sistema areo extensivo de races, los mangles son importantes constructores de suelo. Se establecen en aguas superficiales, donde obstruyen el flujo de las corrientes, acelerando el grado de deposicin y aglutinando el suelo con sus races e incorporando humus. Los manglares comnmente muestran una ubicacin por zonas de las especies dominantes ms o menos paralela a la lnea de la costa, estando cada zona interior sucesiva caracterizada por presentar menos inundacin y determinadas especies de manglar (Richards, 1953). Davis (1940) citado por Spurr y Barnes (1982) consider estas zonas para representar las etapas sucesivas en
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una sucesin hidrfila inicindose con planos cenagosos de agua salada y finalizando con un bosque tropical alto.
Figura 7.26 Diagrama que ilustra las etapas del desarrollo de un rodal siguiendo el mayor disturbio. a, Todos los rboles que forman el bosque ya estn presentes en el rodal o lo invaden pronto despus del disturbio. Como quiera que sea, los rboles de las especies dominantes del sotobosque cambian disminuyendo el nmero de individuos y progresa una estratificacin vertical de las especies. La altura alcanzada y la permanencia de cada rodal vara con la especie, las condiciones de sitio, y los disturbios. Excepto los disturbios provocados por las intervenciones, la etapa del rodal maduro (old growth stage) podra ser extendida al menos de 200 a ms de 500 aos (segn Oliver, 1981 citado por Barnes et al. 1998). b, Diagrama alternativo de un disturbio a mediados de la sucesin acelerada en una comunidad forestal pionera. La especie A es un rbol pionero, considerando B y C que son especies sucesionales posteriores. Los disturbios incluyen los raleos, daos por el viento, tormentas de hielo, incendios y epidemias de plagas. La etapa del rodal maduro de las especies B y C no est mostrado (Segn Abrams y Scott, 1989, citado por Barnes et al. 1998).
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En Florida, por ejemplo, el suelo que se encuentra continuamente sumergido es invadido primero por el mangle rojo (Rhizophora mangle), cuyas plntulas flotan sobre el mar (vase la figura 7.22 d) se establecen sobre bancos arenosos y bajos. A medida que transcurre el tiempo, se desarrolla un bosque maduro de Rhizophora a una altura de 10 m o ms, dando como resultado un anclaje y una acumulacin sustanciales de suelo. Bajo mejores condiciones de drenaje, la Avicennia (en Cuba Avicennia germinans, mangle prieto) reemplaza a Rhizophora, estndindose incluso sobre las localizaciones relativamente secas. Un poco ms alejado del mar, en una zona que rara vez alcanzan las mareas, Conocarpus (en Cuba, Conocarpus erecta) y otras especies de tipo semimanglar caracterizan la comunidad (Spurr y Barnes, 1982). En general, a medida que el manglar se extiende hacia el mar, el interior se torna ms denso y poblado con una mayor variedad de especies. El impedimento del movimiento del agua de mar por la masa de races y la acumulacin de las mismas, unido a la extraccin por medio de la transpiracin del agua, permite al agua dulce moverse hacia el mar dentro del pantano, reduciendo as la salinidad del agua. Con la invasin gradual de las plantas de agua dulce en el sitio, eventualmente se desarrolla un bosque de agua dulce, en el cual los manglares son reemplazados por una variedad de especies tropicales (que en Cuba, puede ser la manigua costera, y otros tipos de bosques secos o xerofticos, en dependencia de la caracterstica de los suelos en el lugar especfico). En condiciones climticas donde la capa fretica puede ser reducida por el lato grado de transpiracin posible en los trpicos, el sitio puede ser incluso invadido, despus de cierta cantidad de tiempo, por especies forestales altas. La remocin de toda la madera u otra destruccin del bosque, sin embargo, eliminar el sistema de transpiracin, elevando el nivel de agua del sitio y originando un retorno a las condiciones pantanosas de agua dulce. Otro ejemplo de la sucesin forestal en Cuba, se presenta en los pinares de la Isla de la Juventud. Cuando un nuevo suelo (o neopedn como seala Samek, 1970) es ocupado por los pinos, que posteriormente son invadidos por especies latifolias de los alrededores (muy semejante a lo que se puede ver en la figura 7.25, pero en los pinares de Sagua-Baracoa), entonces entran en competencia con estos y son eliminados finalmente por su carcter exigente a la luz, pasan a formarse en fase terminal, como se ve en la figura 7.27, en bosques latifolios puros.
7.9.6 Las perturbaciones de la sucesin

Aunque las sucesiones primarias vegetales son las manifestaciones ms obvias de la sucesin y consecuentemente han atrado la mayor parte del estudio realizado por los eclogos, son realmente las sucesiones secundarias por las que se encuentran principalmente interesados los silviculturores y los eclogos forestales. Una vez que un bosque se ha establecido, rara vez se destruye completamente y las reas o sitios nuevos que se forman dentro de una regin forestal son insignificantes comparadas con la superficie de bosque existente. La sucesin primaria en las regiones forestales es una excepcin, ms que una regla, nos sealan Spurr y Barnes (1982). En cualquier regin forestal, las perturbaciones, sean de una clase u otra, se encuentran alterando continuamente el curso de la sucesin forestal e iniciando una sucesin secundaria. Las perturbaciones que padece un bosque pueden ser agrupadas en tres clases segn Spurr y Barnes (1982): 1. Las que alteran la estructura del bosque,
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2. Las que alteran la composicin de las especies del bosque, 3. Las que alteran el clima en el cual crece el bosque a largo plazo.
Figura 7.27 Curso de la sucesin pinar-bosque latifolio en la Isla de la Juventud segn Samek (1970).
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La primera clase incluye los incendios, la accin del viento, la explotacin forestal y las actividades de desmonte. La segunda involucra la introduccin de nuevas plantas o animales dentro del ecosistema forestal o la eliminacin de plantas o animales de este sistema. La tercera est relacionada con los cambios climticos durante el perodo en el que se producen extremos climticos que afectan el vigor relativo y la capacidad competitiva de las especies que componen el bosque (Spurr y Barnes, 1982).
Bibliografa
Abbot, J.K. and Robinson, A.D. (1981) Infectivity and effective of live endomycorrhizal fungi: Competition with indigenous fungi in field soil. Aust. J. Agric. Res., Vol. 32, 621-630 p. Abbot, J.K. and Robinson, A.D. (1982) The role of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in agriculture and selection of fungi for inoculation. Aust. J. Agric. Res., Vol. 33, 389-408 p. Abbot, J.K.; Robinson, A.D. and Hall, I.R. (1983) Introduction of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi with agricultural soils. Aust. J. Agric. Res., Vol. 34, 741749 p. Alain, Hno. (1953) El endemismo en la flora de Cuba. Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 21 (2): 187193. Aldana, E. (1997) Comunicacin personal (Dr. en Ciencias Forestales y Profesor de Ordenacin de Montes de la Facultad de Agronoma y Forestal de la Universidad de Pinar del Ro, Cuba) Annimo (s/f) Ecologa Forestal. Folleto mimeografiado 150 p. Aussenac, G.; Granier, A. et Naud, R. (1984) Eclaircie systmatique dans un jeune peuplement de Douglas: modifications microclimatiques et influences sur la croissance. Revue Forestire Franaise 36 (4), 279-288 p. Avila, J.; Garca, I.; Gonzlez, E.; Rodrguez, y Durn, A. (1979) Ecologa y Silvicultura. Editorial Cientfico-Tcnica, La Habana. 289 p. Barea, J. M. y Azcn-Aguilar, C. (1982) Production of plant growth-regulating substances by vesicular arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae. Appl. Environ. Microbiol. 43: 810-813 p. Barnes, B.; Zak, D.; Denton, S. and Spurr, S. (1998) Forest Ecology. 4th Edition. John Wiley & Sons, Inc. New York, Chichester, Weinheim, Brisbane, Singapore and Toronto. 774 p. Begon, M.; Harper, J. L. y Townsend, C. R. (1995) Ecologa. Ediciones Omega, S. A. 886 p. Berovides, V. (2002) La relacin planta-animal y la conservacin. Flora y Fauna, Ao 6, no. 1, 32-33 p. Bertalanffy, Ludwig von. (1950) An outline of general systems theory. Brit. J. Philos. Sci. 1:139-164 p. Bertalanffy, Ludwig von. (1968) General Systems Theory:Foundations, Development, Application. New York, George Braziller, 295 p.
Bibliografa
229
Bisse, J. (1988) rboles de Cuba, Editorial Cientfico - Tcnica, Ciudad de la habana, Cuba, 384 p.
Bolan, N. S. y Abbott, L. K. (1983). Seasonal variation in infectivity of vesicular arbuscular mycorrhizal fungi relation to plant response to applied phosphorus. Aust. J. Soil Res. 21, 297-298 p. Borhidi, A. (1987)The main vegetation units of Cuba. Acta Botanica Hungarica. Vol. 33, Nos. 34, 151-185 p. Brundrett, M.; Bougher, N.; Dell, B.; Grove, T. and Malajczuk, N. (1996) Working with mycorrhizas in Forestry and Agriculture. Section 8. Methods used to study mycorrhizas. Australian Centre for International Agricultural Reasearch. 509 p. Disponible en: http://mycorrhiza.ag.utk.edu/mimag.htm (Consulta: 16 de mayo 2003) Butter, D. (1986) Die Produktivitt von Fichtenbestnden des Westerzgebirges in Abhngigkeit von Bestandesdichte, Alter und Standort.Diss. Techn. Univ. Dresden, Fak. F. Forstwirtsch. Tharandt, 161 p. Cain, S. A. and Castro, M. de Oliveira (1959) Manual of Vegetation Analysis. Harper & Row, New York. 325 p. Cannon, W. B. (1932) The Wisdom of the Body. New York, Norton. (2nd De., 1939). Cionco, R. M. (1985) Modelling Windfields and Surface Layer Wind Profiles over Complex Terrain and within Vegetative Canopies. In: The Forest-Atmosphere Interaction. Proceedings of the Forest Environment Measurements Conference held at Oak Ridge, Tennessee, October 1983, Edited by B. A. Hutchison and B. B. Hicks. D. Reidel Publishing Company, 501-520 p. Collins, N. and Pfleger, F.J. (1992) Vesicular-arbuscular Mycorrhizal and Cultural Stresses. In: Mycorrhizal in Sustainable Agriculture (USA): Special Publication No. 59 Cummings, K. W. (1967) Caloric equivalents for studies in ecological energetic. Mimeographed, Pymatuning Lab. Ecol., University of Pittsburgh, Pittsburgh, 52 p. Clarke, G. L. (1968) Elementos de Ecologa, Edicin Revolucionaria, Instituto del Libro, La Habana, Cuba, 615 p. Daubenmire, R. (1974) Plants and environment (3rd ed.). New York, John Wiley & Sons. 325 p. Daubenmire, R. (1990) Ecologa Vegetal. Tratado de Autoecologa de Plantas. Tercera Edicin. Tercera reimpresin. Editorial Limusa S. A. de CV. Mxico. 496 p. Ferrer, R. y Herrera, R. (1991) Breve resea sobre los biofertilizantes. Instituto de Ecologa y Sistemtica de la ACC. Folleto de un curso de entrenamiento de tcnicos cubanos en biofertilizantes. Ciudad de la Habana, 1 de octubre de 1991, 48 p.
Bibliografa
230
Fojt, V. (1971) Mediciones microclimticas en los pinares de la Sierra de Cajlbana (Pinar del Ro) y de la Sierra de Nipe (Oriente) Cuba. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal, No. 9, 40 p. Font Quer, P. (1970) Diccionario de Botnica, Edicin Revolucionaria, Instituto del Libro, La Habana, Cuba, 1244 p. Francl, L. J. (1993). Interactions of nematodes with mycorrhizae and mycorrhizal fungi. En: Nematode Interactions. M. W. Khan. Chapman and Hall (Eds.). London, UK: 203-216 p. George, E., Haser, K., Kothari, S. K., Li, X. L. y Marschner, H. (1992). Contribution of mycorrhizal hyphae to nutrients and water uptake of plants. En: Mycorrhizas in Ecosystems. Read, D. J., Lewis, D. H., A. H. & Alexander, I. J. (Eds.). C.A.B. International. Wallingford, UK: 42-47 p. Gerderman, J:W. And Nicolson, T.H. (1963) Spore of mycorrhizal Endogone species extracted from soil by wet sieving and decanting. Trans. Br. Mycol. Soc. Vol. 46, 235244 p. Gil, F. (1995). Las micorrizas y la nutricin mineral. En: Elementos de fisiologa vegetal. Relaciones hdricas. Nutricin mineral. Transporte. Metabolismo. Ediciones Mundi-Prensa. 1146 p. Golley, F. B. (1961) Energy values of ecological materials. Ecology, 43:581-584 p. Gonzlez-Abreu, A.; Renda, A.; Herrero, G.; Calzadilla, E.; Ferrer, A.; lvarez, A. y Harewood, Ch. (1989) Instructivo tcnico del manejo de la asociacin pino - caf. Instituto de Investigaciones Forestales XX aos de labor. Algunos logros cuya vigencia o actualidad permiten su introduccin en la esfera productiva. CIDA, 34-35 p. Gonzlez, A. M. (2001) Ecologa. Disponible en: http://fai.unne.edu.ar/biologia/planta/ecologia.htm (Consulta: 21 de mayo 2003) Gonzlez, E. (1980) Ecologa Forestal. Impresin interna de la Facultad de Agronoma y Forestal de la Universidad de Pinar del Ro. Folleto en dos partes 228 p. Hall, I.R. (1988) Potential for exploiting vesicular-arbuscular mycorrhizas in agriculture. In: A. Mizarahi (ed.). Advances in biotechnogical processes Biotechnology in Agriculture, USA: Alan Jiss, New York, Vol. 9, 141.174 p. Hernndez, A. (1999) Las micorrizas. Disponible en: http://www.cdeea.com/microrrizas (Consulta: 29 de abril 2003) Hernndez, F. (1985) Fitopatologa Forestal. ENPES, La Habana. 184 p.
Bibliografa
231
Herrera, R. A.; Menndez. L.; Rodrguez, M y Garca, E. (1988) Ecologa de los bosques siempreverdes de la Sierra del Rosario. Proyecto MAB No. 1, 1974-1987. Instituto de Ecologa y Sistemtica Academia de Ciencias de Cuba. 760 p. Hill, J. and Durham, S. L. (1978) Input, signals and control in ecosystems. In: Proc. 1978 Conference on Acoustics, Speech and Signal Processing. Tulsa, Okla. New York, Inst. Electrical and Electronics Engineers, 391-397 p. Hill, J. and Wiegert, R. G. (1980) Microcosms in ecological modeling. In: Microcosms in Ecological Research. J. P. Giesy, de. U. S. Dept. of Energy Symp. 52. Springfield, Va., National Technical Information Service, 138-163 p. Hochmut, R. y Manso, D. M. (1975) Proteccin contra las plagas forestales en Cuba. Instituto Cubano del Libro, La Habana, 290 p. Hutchinson, G. E. (1948) Circular causal systems in ecology. Ann. N. Y. Acad. Sci. 50:221-246 p. Ibarra, M. (2003) Distribucin geogrfica, hbitat y nicho ecolgico. Notas del centro productor de semillas de rboles forestales. Disponible en: http://www.? (Consulta: 29 de abril 2003) Jaconsen, I. (1992). Phosphorus transport by external hyphae of vesicular arbuscular mycorrhizas. En: Mycorrhizas in Encosystems. Read, D. J., Lewis, D. H., Fitter, A. H. & Alexander, I. J. (Eds.). C.A.B. International. Wallingford, UK: 48-54 p. Johannes, R. E. (1968) Nutrient regeneration in lakes and oceans. In: Advances in Microbiology of the Sea, M. Droop and E. J. Ferguson Woods, eds. Vol. I. New York, Academic Press, 203-213 p. Kimball, J. W. (1989) Biologa. Cuarta Edicin. Addison Wesley Iberoamericana. Mxico. 883 p. Landis, T. D.; Tinus, R. W.; McDonald, S. E.; Barnett, J. P. (1993) The Biological Component: Nursery Pets and Mycorrhizae, Vol. 5, The Container Tree Nursery Manual. Agric. Handbook 674. Washington, DC: USDA, Forest Service, 171 p. Leffler, J. W. (1978) Ecosystem responses to stress in aquatic microcosms. In: Energy and Environmental Stress in Aquatic Systems. J. H. Thorp and J. W. Gibbons, eds. U.S. Dept. Of Energy, Springfield, Va., National Technical Info. Center. Lieth, H. (1964) Versuch einer Kartographischen Darstellung der Productivitt der Pflanzendeckte auf der Erde. En: Geographisches Taschenbuch 1964/65, Franz Steiner Verlag. Weisbaden. 72-80 p. Mannion, P. D. (1981) Tree Disease Concepts. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey. 399 p. Margalef, R. (1958) Information theory in ecology. Gen. Syst. 3:36-71 p.
Bibliografa
232
Margalef, R. (1968) Perspectives in Ecological Theory. University of Chicago Press, Chicago. 112 p. Margalef, R. (1995) Ecologa, Ediciones Omega, S. A. Barcelona, Espaa. 951 p. Matos, E. (1972) Anlisis de crecimientos en dimetros, alturas, reas basales y volmenes del Pinus caribaea Morelet, var. caribaea Barret y Golfari en algunas plantaciones realizadas en Cuba. Memorias Especiales de Cuba al VII Congreso Forestal mundial, ICL, La Habana, 113-134 p. Mayea, S.; Novo, R. y Valio, A. (1989) Introduccin a la Microbiologa del Suelo. Editorial Pueblo y Educacin. Ciudad de la Habana, 187 p. Mumford, L. (1967) Quality in the control of quantity. In: Natural Resources, Quality and Quantity, Ciriacy - Wantrup and Parsons, eds. Berkeley, University of California Press, 7-18 p. Munson, R. D. and Doll, J. P. (1959) The economics of fertilizer use in crop production. In: Advances in Agronomy XI, A. G. Norman, ed. New York, Academic Press. Odum, H. T. (1957) Trophic structure and productivity of Silver Springs, Florida. Ecol. Monogr., 27:55-112 p. Odum, E. P. (1963) Primary and secondary energy flow in relation to ecosystem structure. Proc. XVI Int. Congr. Zool., Washington, D. C., 336-338 p. Odum, H. T. (1967) Biological circuits and the marine systems of Texas. In: Pollution and Marine Ecology, T. A. Olson and F. J. Burgess, eds. New York, Wiley Interscience, 99-157 p. Odum, E. P. (1971) Ecological principles and the urban forest. In: Proc. Symp. On Role of Trees in the Souths Urban Environment. Athens, Ga., Ga. Center for Continuing Education, 78-81 p. Odum, E. P. (1975) Ecologa. Estructura y funcin de la naturaleza. Los modernos principios de flujo de energa y ciclos biogeoqumicos. 11 Impresin Compaa Editorial Continental, S.A. Mxico, 201 p. Odum, E. P. (1986) Ecologa 3 Edicin. Edicin Revolucionaria (Primera edicin cubana), Instituto del Libro, La Habana, Cuba, 639 p. Odum, E. P. (1988) Ecologa, Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, Brasil, 434 p. Odum, E. P. and de la Cruz, A. A. (1963) Detritus as a major component of ecosystems. AIBS Bulletin (now BioSciencie) 13: 39-40 p. Odum, E. P.; Marshall, S. G. and Marples, T. G. (1965) The caloric content of migrating birds. Ecology, 46:901-904 p.
Bibliografa
233
Odum, H. T. and Pigeon, R. F. (1970) A tropical rain forest. A study of irradiation and ecology at El Verde, Puerto Rico. Nat. Tech. Info. Service, Springfield, Va. 1678 p. Ovington, J. D. (1961) Some aspects of energy flow in plantations of Pinus sylvestris. Ann. Bot. N. s., 25: 12-20 p. Parke, J.L.; Linderman, R.G. and Black, C.H (1983) The role of ectomycorrhizas in drought tolerance of Douglas-fir seedlings. New Phytologist 95, 83-95 p. Patten, B. C. (1966) Systems ecology; a course sequence in mathematical ecology. BioScience 16, 593-598 p. Patten, B. C. (1971) Systems Analysis and Simulation in Ecology. Vol. I. New York, Academic Press. Patten, B. C. and Auble, G. T. (1981) The system theory of the ecological niche. Am. Nat. 118, 345-369 p. Patten, B. C. and Odum, E. P. (1981) The cybernetic nature of ecosystems. American Nat. 118, 866-895 p. Pimentel, D.; Hurd, L. E.; Belloti, A. C. et al. (1973) Food production and the energy crisis. Science 182, 443-449 p. Quarto, A. (2003) The mangrove forest. Mangrove Action Project - Page 1 Mangrove Forest Ecology. Disponible en: http://www.earthisland.org/map/mngec.htm Consulta: 4 de julio 2003) Rich, P. H. and Wetzel, R. G. (1978) Detritus in the lake ecosystem. Am. Nat. 112, 57-71 p. Richard, F. (1953) ber die Verwertbarkeit des Bodenwassers durch die Pflanze. Mitt. Schweiz. Anst. Forstl.Versuchsw. 29 (1): 17-37. Riley, G. A. (1956) Oceanography of Long Island Sound, 1952-54. IX. Production and utilization of organic matter. Bull. Bingham Oceanogr. Coll.,15, 324-344 p. Roig, J. T. (1965) Diccionario botnico de nombres vulgares cubanos. 3 Edicin, ampliada y corregida, Editora del Consejo Nacional de Universidades, La Habana, Cuba, Tomos I y II. Schenk, N.C. and Prez, N. (1990) Manual for the identification of VA mycorrhizal fungi. USA: Synergistic Publications. Shachori, A. Y.; Stanhell, G. y Richarch, A. (1965) El resultado de una investigacin integral de los efectos de diferentes tipos de cobertura. Methodology Ecophysiology of Montpellier Symposium-UNESCO. Arid Zone Research XXV, 479-487 p.
Bibliografa
234
Samek, V. (1970) Ecologa Forestal, Impresora Universitaria Andre Voisin, Universidad de la Habana, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Escuela de Agronoma, Folleto mimeografiado, 188 p. Samek, V. (1973a) Pinares de Cajlbana. Estudio sinecolgico. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal No. 13, La Habana, Cuba, 56 p. Samek, V. (1973b) Pinares de la Sierra de Nipe. Estudio sinecolgico. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal No. 14, La Habana, Cuba, 58 p. Samek, V. (1973c) Regiones fitogeogrficas de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal No. 15, La Habana, Cuba, 63 p. Samek, V. y Del Risco, E. (1989) Los pinares de la provincia de pinar del Ro, Cuba. Estudio sinecolgico, Editorial Academia, La Habana, Cuba, 60 p. Serrano, H.; Fernndez, A. y un colectivo numeroso de autores (2002) Introduccin al conocimiento del MEDIO AMBIENTE. Universidad para todos. Editorial Academia, 31 p. Shrader-Frechette, K.S. and McCoy, E. D. (1993) Method in Ecology; Strategies for Conservation. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 328 p. Simon, H. A. (1973) The organization of complex systems. In: Hierarchy Theory. The Challenge of Complex Systems. H. H. Pattee. Ed. New York, George Braziller. 3-27 p. Siqueira, J.O. e Franco, A.A. (1988) Biotecnologia do solo: Fundamentos e Perspectivas. Cincias Agrrias nos Trpicos Brasileiros, Srie AGRONOMIA. MECESAL-FAEPE-ABEAS. Brasilia, DF. 235 p. Sieverding, E. (1991). Vesicular arbuscular mycorrhiza management in tropical agrosystems. Technical cooperation. CTZ, Eschborn, Germany. 371 p. Siqueira, J.O. e Franco, A.A. (1988) Biotecnologia do Solo. Fundamento e Perspectiva. Brasilia. MEC. Ministerio da Educao, ABEAS; Jaunas: ESALQ, TAFPF. 236 p. Spieker, H. (1987) Dngung, Niederschlag und der jhrlich Volumenzuwachs einiger Fichtenbestnde Sdwestdeutschlands, Ergebnisse einer neuen Methode der Zuwachsermittlung. Allgemeine Forst - und Jagdzeitung (1987) 158 (4) 7076 pp, referido de Forestry Abstracts (1987) Vol. 48, No. 9, pag 544, 4000. Spurr, S. (1952) Origin of the concept of forest succession. Ecology 33: 426-427. Spurr, S. H. y Barnes, B. V. (1982) Ecologa Forestal. A. G. T. Editor S.A. Mxico, 690 p. Sukachev, V. N. (1944) On principles of genetic classification in biocenology. (In Russian) Zur. Obschchei. Biool., 5:213-227. (Translated and condensed by F. Raney and R. Daubenmire. Ecology, 39:364-367).
Bibliografa
235
Termorshuizen, A. J. (1990) Decline of carpophores of mycorrhizal fungi in stands of Pinus sylvestris. Tesis en opcin al grado cientfico de Dr. in de landbouwen en milieuwetenschappen van de Landbouwuniversiteit te Wageningen, Netherlands, 128 p. Thomas, M. D. y Hill, G. R. (1949) Photosynthesis under field conditions. En: Photosynthesis in Plants, (James Franck and Walter, E. Loomis, dirs.). Iowa State College Press, Ames. 19-52 p. Thomasius, H. und Anders, S. (1975) Waldbau 1. Allgemeine und kologische Grundlagen des Waldbaues. Hoschschulfernstudium, Forstingenieurwesen, TU, Sektion Forstwirtschaft Tharandt, Bereich Waldbau und Forstschutz, DDR, 134 p. USDA Forest Service (1999) Equipment, Products, and Services. Forest Nursery Notes: A News & Literature Service. USDA Forest Service Cooperative Programs R6-CPTP-03-99, 28 p. Van Dyne, G. M. (1969) The Ecosystem Concept in Natural Resource Management. New York, Academic Press, 383 p. Vernadsky, V. I. (1945) The biosphere and the noosphere. Am. Sci. 33: 1-12 p. Watt, K. E. F. (1963) How closely does the model mimic reality? Canad. Entomol. Mem., 31:109-111 p. Watt, K. E. F. (1966) System Analysis in Ecology. New York, Academic Press, 276 p. Whittaker, R. H. (1970) The biochemical ecology of higher plants. En: Chemical Ecology (E. Sondheiner y J. B. Simeone, dirs.). Academic Press, New York. 43-70 p. Whittaker, R. H. (1975) Communities and Ecosystems, 2nd ed. MacMillan, New York. 385 p. Wiener, N. (1948) Cybernetics. Tech. Press. Cambridge, Mass. Wijdeven, S.; Kuzee, M. and Haan, T. de, (1994) Secondary forest and succession: analysis of structure and species composition of abandoned pastures in the Monteverde Cloud Forest Reserve, Costa Rica. Department of Forestry, Agricultural University of Wageningen. Holland. Woodwell, G. M. and Whittaker, R. H. (1968) Primary production in terrestrial communities. Amer. Zool., 8:19-30 p.

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Ecologa Forestal

Dr. Eduardo Gonzlez Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003

Dr. Eduardo Gonzlez Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003

Infelizmente ya fallecido en 1990, segn aparece en la Obra Forest Ecology (1998)

NDICE Prlogo ndice Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo II El Ecosistema y su flujo de energa

Captulo III La luz como factor ecolgico

Captulo IV La temperatura como factor ecolgico

Captulo V El agua como factor ecolgico

Captulo VI El aire y el viento como factor ecolgico

Captulo VII Los factores y las relaciones biticas

Captulo 1 Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.2 Ambiente y medio

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.3 Concepto de Comunidad y Ecosistema

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.4 Las subdivisiones de la Ecologa

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.5 Los modelos en Ecologa

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

E = funcin motriz P = propiedades F = flujos I = interacciones

1.6 Factores ecolgicos

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.7 Forma de actuar de los factores ecolgicos

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.8 La ley de los factores limitantes

1.8.1 La ley del mnimo de Liebig

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.8.2 Ley de tolerancia de Shelford

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.8.3 Concepto combinado de factores limitantes

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.9 Concepto de Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

1.10 Importancia de la Ecologa Forestal

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

Captulo 2 El Ecosistema y su flujo de energa

2.1.1 Breve historia del concepto de Ecosistema

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

2.1.2 Funcionamiento del ecosistema

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

2.2 La estructura del ecosistema

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

2.3 La naturaleza ciberntica y la estabilidad de los ecosistemas

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Sustancias abiticas: las sustancias abiticas incluyen compuestos bsicos inorg-

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Organismos saprotrficos: Las bacterias acuticas, los flagelados y los hongos

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

Estanque de agua libre Nmero/m2 g(peso Conjunto 2