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T3 | Origen y evolucin de la vida

3. Origen y evolucin de la vida

NDICE
1. La base qumica de la vida 1.1. Bioelementos y biomolculas 1.2. El agua y el carbono 2. El origen de la vida: primeras teoras 2.1. El creacionismo 2.2. La generacin espontnea 2.3. Teoras extraterrestres 3. El origen de la vida: teora modernas 3.1. Sntesis prebitica o evolucin qumica 3.2. Mundo de ARN 6. 4. 5. La evolucin celular La evolucin y sus pruebas 5.1. Evolucin: naturaleza y concepto 5.2. Pruebas de la evolucin Principales teoras evolutivas 6.1. Lamarckismo 6.2. Darwinismo 6.3. Neodarwinismo 6.4. Nuevas teoras evolutivas

1. LA BASE QUMICA DE LA VIDA

Las molculas que forman los seres vivos reciben el nombre de biomolculas o principios inmediatos. Estn formadas por unos 70 elementos qumicos o bioelementos que tambin pueden encontrarse en la materia inerte, pero que en los seres vivos aparecen en proporciones muy diferentes.

1.1. Bioelementos y biomolculas

Los bioelementos se pueden clasificar en: Primarios o esenciales (CHONPS). Constituyen el 96% en peso de la materia viva. Son los componentes fundamentales del agua y las biomolculas orgnicas. Secundarios. Son menos abundantes (un 3,9% aproximadamente) pero desempean un papel esencial en la fisiologa. Son el calcio (Ca), el magnesio (Mg), el sodio (Na), el potasio (K) y el cloro (Cl). Oligoelementos. Forman parte de los seres vivos en una proporcin mnima (0,1 %), pero resultan indispensables para la vida, ya que participan en multitud de procesos biolgicos. Ejemplos: yodo, hierro, manganeso, cobalto, selenio, fluor, cobre, etc. Las biomolculas, por su parte, se pueden dividir en dos grupos: - INORGNICAS: agua y sales minerales, sin carbono y no exclusivas de los seres vivos. - ORGNICAS: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos, formadas por cadenas de carbono e hidrgeno y exclusivas de los seres vivos.

1.2. El agua y el carbono

El agua es la molcula ms abundante en los seres vivos, llegando a representar entre el 50 y el 95% de su peso, y tambin la ms importante para la vida, ya que en ella se dan la mayora de las reacciones metablicas de las clulas. Es tambin, junto al mercurio, el nico mineral lquido a temperatura ambiente de la Tierra.

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La estructura del agua (2 tomos de hidrgeno que comparten cada uno un par de electrones con un oxgeno mediante un enlace covalente), su carcter de molcula dipolar (carga negativa hacia el O2 y carga positiva hacia los H) y su facilidad para unirse a otras muchas molculas de agua por puentes de hidrgeno, son responsables de sus propiedades, entre las cuales cabe destacar por encima de todas su elevada capacidad disolvente. Por esta razn el agua es el medio principal donde ocurren todas las reacciones metablicas de la vida. El carbono, por su parte, forma parte de todos los seres vivos conocidos, adems de constituir el 0,2 % de la corteza terrestre. Es el principal elemento constitutivo de las biomolculas orgnicas, un elemento qumico sin el cual es imposible entender la vida tal y como la conocemos. Su importancia fundamental estriba en su propiedad, prcticamente nica en el conjunto de todos los elementos qumicos, de enlazarse consigo mismo formando largas cadenas, as como su facilidad para formar enlaces mltiples y unirse a otros compuestos, como al oxgeno (formando CO2, vital para la fotosntesis) o al hidrgeno (formando compuestos hidrocarbonados como los glcidos o los lpidos).

2. EL ORIGEN DE LA VIDA: PRIMERAS TEORAS

2.1. El creacionismo
Desde los inicios el hombre ha buscado explicacin al origen de la vida. Las primeras culturas ligaron este hecho a la presencia de un ser Omnipotente, aunque esta hiptesis no es cientfica al no haber ningn tipo de prueba observable susceptible de ser verificada y, sin embargo, el creacionismo o su versin ms moderna, el diseo inteligente, han llegado hasta nuestros das.

2.2. La generacin espontnea

Los filsofos griegos fueron los primeros que prescindieron de las supersticiones o el ms all para explicar el origen de la vida, y lo hicieron empleando la observacin como herramienta y la razn como mecanismo de anlisis. As, Aristteles (s. IV A.C.) fue el primero en desarrollar la idea de la generacin espontnea, segn la cual la vida surgira espontneamente a partir de la materia inerte. Esta idea se basaba en las observaciones cotidianas, que indicaban que surgan gusanos a partir del fango, moscas a partir de la carne podrida o mosquitos a partir del agua. Esta idea perdur hasta mediados del siglo XVIII y fue defendida por numerosos cientficos. Sin embargo, experimentos realizados entre los siglos XVII y XVIII acabaron por desterrar esta idea. A continuacin se detallan los experimentos ms importantes: 1. El experimento de Redi. Francesco Redi, un mdico italiano, realiz un experimento en 1668 en el que coloc cuatro vasos en los que puso respectivamente un pedazo de serpiente, pescado, anguilas y un trozo de carne de buey. Prepar luego otros cuatro vasos con los mismos materiales y los dej abiertos, mientras que los primeros permanecan cerrados hermticamente. Al poco tiempo algunas moscas fueron atradas por los alimentos dejados en los vasos abiertos y entraron a comer y a poner huevos; transcurrido un lapso de tiempo, en esta serie de vasos comenzaron a aparecer algunas larvas. Esto no se verific, en cambio, en los vasos cerrados, ni siquiera despus de varios meses. Por tal motivo, Redi lleg a la conclusin que las larvas (gusanos) se originaban de las moscas y no por generacin espontnea de la carne en descomposicin. Algunos objetaron a Redi diciendo que en los vasos cerrados haba faltado circulacin del

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aire (donde, decan, resida el principio vital) y eso haba impedido la generacin espontnea. Redi realiz un segundo experimento: esta vez los vasos del experimento no fueron cerrados hermticamente, sino slo recubiertos con gasa. El aire, por lo tanto, poda circular. El resultado fue idntico al del anterior experimento, por cuanto la gasa, evidentemente, impeda el acceso de insectos a los vasos y la consiguiente deposicin de los huevos, y en consecuencia no se daba el nacimiento de las larvas.

Experimento realizado por Francesco Redi

Con estas simples experiencias, Redi demostr que las larvas de la carne putrefacta se desarrollaban de huevos de moscas y no por una transformacin de la carne, como afirmaban los partidarios de la generacin espontnea 2. El experimento de Spallanzani. Tras el experimento de Redi, el sacerdote catlico ingls John T. Needham volvi a recuperar la teora de la generacin espontnea con un experimento en el que haba calentado y seguidamente sellado caldo de carne en diversos recipientes. Dado que se haban encontrado microorganismos en el caldo tras abrir los recipientes, Needham crea que esto demostraba que la vida surge de la materia no viviente. No obstante, Lazzaro Spallanzani repiti dicho experimento prolongando el perodo de calentamiento y sellando con ms cuidado los recipientes, demostrando que dichos caldos no generaban microorganismos, siempre y cuando los recipientes estuvieran debidamente sellados y esterilizados.

Experimentos de Needham y Spallanzani

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3. El experimento de Pasteur. En la segunda mitad del siglo XIX, Louis Pasteur realiz una serie de experimentos que probaron definitivamente que tambin los microbios se originaban a partir de otros microorganismos. Pasteur estudi de forma independiente el mismo fenmeno que Redi. Utiliz dos matraces de cuello de cisne (similares a un Baln de destilacin con boca larga y encorvada). Estos matraces tienen los cuellos muy alargados que se van haciendo cada vez ms finos, terminando en una apertura pequea, y tienen forma de "S". En cada uno de ellos meti cantidades iguales de caldo de carne (o caldo nutritivo) y los hizo hervir para poder eliminar los posibles microorganismos presentes en el caldo. La forma de "S" era para que el aire pudiera entrar y sin embargo que los microorganismos se quedasen en la parte ms baja del tubo. Pasado un tiempo observ que ninguno de los caldos presentaba sea alguna de la presencia de algn microorganismo y cort el tubo de uno de los matraces. El matraz abierto tard poco en descomponerse, mientras que el cerrado permaneci en su estado inicial. Pasteur demostr as que los microorganismos tampoco provenan de la generacin espontnea.

Experimento realizado por Louis Pasteur

Gracias a Pasteur, la idea de la generacin espontnea fue desterrada del pensamiento cientfico y a partir de entonces se acept de forma general el principio que deca que todo ser vivo procede de otro ser vivo. An se conservan en museo algunos de estos matraces que utiliz Pasteur para su experimento, y siguen permaneciendo estriles.

2.3. Teoras extraterrestres

Existe un conjunto de teoras que sugieren que la vida se origin muy lejos de nuestro planeta: las teoras extraterrestres. El primero en sugerir una fue el filsofo griego Anaxgoras, que propuso un origen csmico para la vida. Ms tarde, Ritcher (1865) afirm que los grmenes viajaban por el espacio hasta encontrar condiciones para quedarse. Ya en el siglo XX, el qumico sueco Svante Arrhenius propuso la teora de la panspermia (1908), segn la cual la vida lleg a la Tierra en forma de esporas y bacterias provenientes del espacio

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exterior, las cuales se desprendieron de un planeta en las que ya existan. A esta teora se oponen dos argumentos: 1. Las condiciones del medio interestelar son poco favorables para la supervivencia de cualquier forma de vida (enormes dosis de radiaciones ionizantes, temperaturas extremas, densidad casi inexistente). Adems, cuando un meteorito entra en la atmsfera, se produce una friccin que causa calor y combustin destruyendo cualquier espora o bacteria que viaje en ellos. 2. Incluso aceptando que la vida hubiese llegado as, no explica como se form la vida; slo traslada el problema a otro escenario, ese planeta hipottico del cual se habra desprendido la espora o bacteria. Por ltimo, Orgel y Crick fueron ms all (nunca mejor dicho) y propusieron la teora de la panspermia dirigida (1970), segn la cual seran seres con dotados de vida inteligente los que semrbaran las esporas que originaron la vida. Aunque ninguna de estas teoras explica satisfactoriamente el origen de la vida, desde 1989 se han hallado molculas orgnicas en diferentes meteoritos, por lo que parece probable que en el origen de la vida en nuestra planeta estuvieran implicadas sustancias procedentes del exterior.

3. EL ORIGEN DE LA VIDA: TEORAS MODERNAS

3.1. SNTESIS PREBITICA o EVOLUCIN QUMICA (Oparin-Haldane)
(En el libro de texto figura con el nombre de hiptesis metablica) Sntesis prebitica fue un trmino utilizado en 1924 por el bioqumico ruso Alexandr Oparin para explicar el origen de la vida. Se basa en el conocimiento de las condiciones fsico-qumicas que reinaban en la Tierra tras su formacin.

Condiciones posibles en la Tierra primitiva

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Hace 4.000 millones de aos, aproximadamente cuando la corteza se enfri y solidific, las condiciones en la Tierra eran las siguientes: - temperatura muy elevada debido a la radioactividad proveniente del espacio exterior, al impacto de meteoritos y al calor remanente del proceso de formacin del planeta. Ello evaporara rpidamente las lluvias, facilitando la concentracin de molculas en las orillas de lagos u ocanos y su posterior polimerizacin. - atmsfera saturada de hidrgeno libre, dixido de carbono, metano, amonaco y vapor de agua, entre otros compuestos, pero no era lo suficientemente gruesa y densa para evitar el constante choque de meteoritos. - gran actividad volcnica que propiciara variaciones de presin y temperatura que, junto con las tormentas elctricas, generaban una permanente fuente de energa. Un lugar enorme y muchos millones de aos para experimentar. Abundancia de sustratos arcillosos con silicatos que, por su carga, actuaran como centros catalticos (de formacin de reacciones metablicas) de molculas depositadas entre las capas de arcilla. Abundancia de yacimientos hidrotermales (hoy da sabemos que hay bacterias extremfilas en fuentes hidrotermales submarinas que sobreviven gracias a la energa geotrmica que aumenta la temperatura y acelera las reacciones).

Recreacin de las condiciones existentes en las etapas de formacin de las primeras molculas orgnicas

Oparin postul que, gracias a la energa aportada primordialmente por la radiacin ultravioleta procedente del Sol y a las descargas elctricas de las constantes tormentas, las pequeas molculas de los gases atmosfricos (H2O, metano [CH4] y amonaco [NH3]) dieron lugar a unas molculas orgnicas llamadas prebiticas. Estas molculas, cada vez ms complejas, seran aminocidos (elementos constituyentes de las protenas) y cidos nucleicos. Segn Oparin, estas primeras molculas quedaran atrapadas en las charcas de aguas poco profundas formadas en el litoral del ocano primitivo, formando una sopa primitiva o caldo prebitico . Al

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concentrarse, continuaron evolucionando y diversificndose. El proceso de formacin tendra las siguientes fases: 1. Formacin de molculas orgnicas sencillas. El estudiante de bioqumica Stanley Miller dise un clebre experimento que trata de explicar cmo pudieron aparecer las primeras molculas orgnicas. Aparece bien explicado en el libro de texto (pgina 68).

Experimento de Miller y Urey

2. Formacin de molculas orgnicas complejas. Debido a las condiciones de la Tierra antes mencionadas estos compuestos sencillos pudieron agruparse formando polmeros, formando molculas orgnicas ms complejas. 3. Formacin de un sistema metablico aislado. Oparin observ que los polmeros se agrupan, por lo que mezcl polisacridos, protenas y cidos nucleicos, que se asociaron para formar pequeas esferas llamadas coacervados. La teora elaborada por Oparin sugiere que estos sistemas adquirieron de alguna manera el poder metablico al encerrar alguna sustancia con poder cataltico o enzimtico. Otra teora es la teora de las microesferas proteinoides elaborada por Fox (1957). Este investigador desec y calent a 130 C una mezcla de aminocidos que se unieron formando polmeros, los cuales se agruparon en forma de unas esferas que l denomin microesferas (proteinoides por estar constituidas de aminocidos, como las protenas) que, igual que los coacervados, pudieron encerrar actividad enzimtica.

Formacin de un coacervado

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4. Formacin de un sistema de replicacin. En algn momento aparecera una molcula con capacidad para replicarse y dirigir el proceso de formacin de los componentes hasta la aparicin de la primera clula.

3.2. MUNDO DE ARN

Propone que antes de la aparicin de protenas y otras biomolculas, una molcula adquirira la capacidad de replicar y dirigir el proceso de evolucin precelular, provocando ms tarde la aparicin de una membrana y el resto de componentes. En la actualidad se considera que esa molcula pudo ser el ARN, un cido nucleico que es un eficiente catalizador (acelera o enlentece reacciones metablicas) y, al igual que el ADN, posee la capacidad de almacenar informacin. El espaol Daniel Or fue el primer investigador que consigui sintetizar y polimerizar ARN bajo condiciones prebiticas. Otro apoyo para esta teora fue la existencia de ribozimas, molculas de ARN con capacidad cataltica que se han descrito en virus, bacterias y organismos eucariotas.

4. LA EVOLUCIN CELULAR
Una vez formada la primera clula, con capacidad para desarrollar sus procesos fisiolgicos y con un mecanismo de replicacin que permitiese a su especie perpetuarse en el tiempo dejando descendientes, tendra lugar un proceso de evolucin celular cuyo resultado final sera la enorme variedad de formas de vida, unicelular y pluricelular, que hoy da conocemos: bacterias, protozoos, algas, hongos, plantas y animales. Se cree que los pasos de esta evolucin celular pudieron ser los siguientes: Los primeros seres vivos seran procariotas, es decir, carentes de un ncleo verdadero (su material gentico se encontrara disperso en el citoplasma) y de orgnulos para dividirse las funciones celulares. Seran, adems, hetertrofos anaerobios, es decir, obtendran la energa fermentando materia orgnica no biolgica en un ambiente marino sin oxgeno. Hasta el momento las formas de vida ms antiguas son unas bacterias fsiles (cuyos restos fosilizados reciben el nombre de estromatolitos) halladas en Australia, que podran tener unos 3.500 millones de aos. Al agotarse la materia orgnica hubo una primera gran crisis ambiental, con una enorme mortandad de esos primeros procariotas que podra haber acabado con la vida recin aparecida en la Tierra. Sin embargo, las presiones de seleccin favorecieron la aparicin de organismos capaces de hacer fotosntesis, con lo que aparecieron los primeros procariotas auttrofos, an anaerobios. Su aparicin produjo una segunda gran crisis biolgica, ya que la ingente liberacin de O2 un gas txico para la mayora de los organismos- producira, de nuevo, una gran mortalidad. Sin embargo, no fue as, y el resultado de esa acumulacin de oxgeno fue la aparicin de una capa de ozono en la atmsfera que protegi de los rayos UV a la vida en la Tierra y, de paso, favoreci junto con las presiones de seleccin,la aparicin del metabolismo aerobio, tanto en organismos hetertrofos como en auttrofos. La Tierra estuvo dominada por procariotas que colonizaron, poco a poco, todo tipo de ambientes, adaptndose mediante diferentes mecanismos de obtencin de energa y degradacin de materia.

4.000 M.A.

3.500 M.A.

3.500-1.500 M.A.

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1.500 M.A. En un determinado momento haran su aparicin sobre la Tierra los primeros
eucariotas, organismos con el material gentico rodeado de membrana (y, por tanto, aislado del citoplasma) formando un verdadero ncleo y gran variedad de orgnulos para dividir eficientemente las funciones celulares, aunque no se sabe a ciencia cierta cmo ocurri esto. La hiptesis que mejor parece explicar la aparicin de los primeros eucariotas es la teora de la endosimbiosis (o simbiognesis), elaborada por la biloga Lynn Margulis (fallecida en noviembre de 2011) en 1971. Margulis propone que los eucariotas se originaron a partir de una primitiva clula procariota a la que ella llam urcariota, que perdi su pared celular -lo que le permiti aumentar de tamao- y englob a otras clulas procariotas, establecindose entre ambas una relacin simbiosis (beneficio mutuo), en una serie de pasos evolutivos. a) En un primer paso Margulis propone que la clula procariota engullira a otra clula procariota del tipo de las actuales espiroquetas, lo que le permitira adquirir dos importantes caractersticas: un flagelo (y, por tanto, mayor movilidad) y un material gentico encerrado en una membrana y aislado del citoplasma. Este primer paso no es reconocido en la actualidad por casi ningn cientfico aparte de Margulis y sus colaboradores, ya que no se han encontrado semejanzas evolutivas entre los flagelos de los eucariotas y las bacterias del tipo de las espiroquetas. b) En un segundo paso esta primitiva clula eucariota, ya dotada de ncleo celular, englobara a otros procariotas capaces de realizar metabolismo aerobio, lo que provocara la aparicin de orgnulos como los peroxisomas (orgnulos que degradan sustancias mediante reacciones de oxidacin) y las mitocondrias, que permitieron un ms eficaz metabolismo aerobio, tanto hetertrofo como auttrofo. c) En un tercer paso, estos eucariotas con mitocondrias englobaran bacterias capaces de hacer fotosntesis, lo que propici la aparicin de los cloroplastos y, por tanto, de la primitiva clula eucariota vegetal (presente en la actualidad en algas y plantas). Estos dos ltimos pasos evolutivos estn slidamente apoyados por evidencias cientficas, ya que mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas caractersticas: ambos se reproducen por biparticin, ambos poseen ADN propio (diferente al del ncleo eucariota) y ambos poseen ARN ribosmicos semejantes. El primero de ellos no deja de ser una hiptesis cientfica, que por el momento no cuenta con evidencias slidas que la apoyen. Sea como fuere, esta endosimbiosis habra resultado enormemente altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habran adquirido particularidades metablicas que no posean por s mismos separadamente, ventaja que sera seleccionada en el transcurso de la evolucin.

1.000 M. A.

El siguiente paso evolutivo sera la aparicin de los primeros seres diploides, cuya doble dotacin gnica puede que representase una ventaja si una sola copia de ADN primitivo era ms propenso a contener errores que pudiesen causar problemas. la variabilidad gentica y la evolucin, que condujo a la aparicin de organismos pluricelulares complejos, dotados ya de tejidos e incluso rganos, de los 4 reinos eucariotas: Protistas (algas), Fungi (hongos), Plantae (plantas) y Animalia (animales). En los mares de aquella poca deban existir ya ejemplares de algas, esponjas y medusas.

700 M.A. Ello permiti el desarrollo de la reproduccin sexual y, con ella, el aumento de

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5. LA EVOLUCIN Y SUS PRUEBAS

La variedad de las especies animales y vegetales ha preocupado al hombre desde la antigedad; por ello, el hombre ha buscado explicaciones al origen de las especies y al suyo propio desde hace mucho tiempo. La publicacin del Systema Naturae de Linneo en el siglo XVII y de las grandes enciclopedias naturalistas del s. XVIII sentaron las bases para los revolucionarios trabajos posteriores de Lamarck y Darwin en el s. XIX: las primeras grandes teoras sobre evolucin biolgica.

5.1. Evolucin: naturaleza y concepto

Nada en Biologa tiene sentido si no es a la luz de la Evolucin. Esta afirmacin de Theodosius Dobzhansky, unos de los fundadores del Neodarwinismo que veremos ms adelante resume la importancia del concepto de evolucin en Biologa. Pero cmo se puede definir el trmino evolucin? Evolucin es la modificacin gradual, continua, progresiva e irreversible de los seres vivos, en su interrelacin con el medio ambiente y con otros seres vivos, como consecuencia de mecanismos selectivos. Es decir, cualquier organismo vivo procede de otro. A menudo existe cierta confusin sobre si la evolucin es un hecho o una teora. En realidad, es ambas cosas. Por un lado es un hecho que los seres vivos estn emparentados entre s y han ido transformndose a lo largo del tiempo, como demuestran la infinidad de datos que se han recogido desde hace varios siglos. Por otro lado, es una teora, es decir, un conjunto de leyes que permite hacer predicciones: el mximo exponente de los descubrimientos cientficos. Por ello, tiene la misma relevancia que la teora atmica (la materia est compuesta de tomos) o la teora de la relatividad de Einstein. Donde no existe consenso es en el modelo que describe cmo se produce la evolucin.

5.2. Pruebas de la evolucin

Como hemos dicho, existen multitud de datos empricos que demuestran la existencia de evolucin biolgica. Veamos ahora los principales grupos de pruebas empricas de la evolucin: 1. PRUEBAS ANATMICAS. Comparando la forma corporal y la anatoma interna de los organismos se ha observado que existen dos tipos de rganos segn su origen embriolgico: a) rganos anlogos. Presentan distinto origen embriolgico, aunque realizan la misma funcin. Un ejemplo seran las alas de los insectos y las de los murcilagos. Se consideran que presentan un antepasado distinto, pero han llegado a parecerse por un fenmeno denominado convergencia adaptativa. b) rganos homlogos. Presentan el mismo origen embriolgico, por lo que comparten un antepasado comn, aunque se hayan adaptado para realizar funciones diferentes. Un ejemplo es el quiridio (extremidad pentadctila) de los tetrpodos, que, pese a proceder de un antepasado comn (del tipo de los actuales celacantos, o de fsiles como Tiktaalik o Acanthostega), sirve para el vuelo, la natacin, el salto o la carrera segn el grupo, por un proceso que en este caso se llama divergencia adaptativa. A diferencia de los anteriores, los rganos homlogos prueban la existencia de evolucin.

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Fsiles de peces con aletas lobuladas y primeros tetrpodos (el celacanto an existe).

Ejemplo de evolucin del quiridio en los tetrpodos

2. PRUEBAS BIOGEOGRFICAS. Se basan en la distribucin geogrfica de las especies. Aquellas especies de fauna y flora que ocupan reas que se han alejado o aislado de un rea fuente hace poco tiempo son parecidas a las del lugar de donde provienen. Un ejemplo claro es la fauna de los bosques boreales de Alaska (Norteamrica) y Escandinavia (Europa): ciervos, alces, osos pardos, glotones, linces boreales, ardillas, etc. Anlogamente, zonas geogrficas que se separaron hace mucho tiempo (p. ej. Madagascar) y/o que han quedado aisladas por barreras importantes (p. ej.: Hawaii) tienen fauna y flora muy diferentes del lugar del que se separaron.

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La explicacin es que todas esas especies prximas provienen de un antepasado que origin a todas, y a mayor tiempo y grado de aislamiento, mayores diferencias entre especies. Un ejemplo clsico son los pinzones en las islas Galpagos, o las Ratites en los continentes australes. 3. PRUEBAS PALEONTOLGICAS. El estudio de los fsiles no slo ofrece pruebas a favor de que las especies evolucionaron mediante la aparicin de cambios ms o menos graduales a partir de un antecesor comn, sino que indica que se trata de un proceso muy lento. Especialmente tiles son los denominados fsiles transicionales (u organismos puente, o de tramsicin evolutiva), especmenes fsiles con rasgos morfolgicos intermedios entre dos tipos de organismos: un ancentro, ms primitivo, y un descendiente, ms evolucionado. Estos fsiles prueban la existencia de la transformacin evolutiva y permiten su estudio. Un ejemplo clsico es el el paso de reptiles a aves a travs del Archaeopterix, el paso de peces a tetrpodos terrestres (como los anfibios) a travs del Tiktaalik o la reduccin del nmero de dedos de los quidos (mamferos de la familia de los caballos) para adaptarse a la carrera en las grandes praderas abiertas.

Reptil: Velociraptor

Fsil transicional: Archaeopterix

Ave: paloma domstica

Evolucin de las extremidades de los quidos (adaptacin a la carrera)

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4. PRUEBAS EMBRIOLGICAS. Hay una frase de Haeckel, muy utilizada en evolucin, que dice que la ontogenia es una recapitulacin de la filogenia, es decir, que durante el desarrollo embrionario (ontogenia) aparecen todas las caractersticas que un ser vivo ha tenido durante su evolucin (filogenia). Aunque esto no es del todo exacto, se puede observar que las etapas iniciales del desarrollo embrionario son muy parecidas entre grupos de especies emparentadas, como sucede con el desarrollo embrionario de vertebrados, en el que las primeras etapas del desarrollo de un embrin de pez, anfibio, reptil, ave o mamfero presentan caractersticas comunes que

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muchas veces desparecen en el adulto. Esto se explica porque estos patrones embrionarios han sido heredados de su ancestro comn, es decir, hay unos genes comunes que regulan el desarrollo embrionario. Por ejemplo, los embriones humanos y de otros vertebrados terrestres presentan aberturas branquiales, y los embriones humanos presentan durante su cuarta semana de desarrollo una cola bien definida. 5. PRUEBAS MOLECULARES Los avances en biologa molecular de las ltimas dcadas han permitido desarrollar una nueva forma de clasificacin: la filogenia molecular, que consiste en elaborar rboles genealgicos que muestran relaciones de parentesco basadas en semejanzas moleculares, en vez de morfolgicas, que es lo habitual. Existen varios mtodos diferentes. Anlisis inmunolgicos. Las reacciones antgeno-anticuerpo entre especies emparentadas son menos virulentas que cuando se comparan especies ms alejadas. Secuenciacin de protenas. Tambin las protenas o la secuencia de aminocidos en protenas de especies emparentadas tienen ms coincidencias que al comparar especies ms alejadas evolutivamente. Hibridacin de ADN. Consiste en poner en contacto fragmentos de ADN de cadena simple de diferentes especies y observar qu porcentaje de la cadena se aparea (es decir, hibrida) y forma una doble hlice. Esto slo sucede cuando una cadena encuentra una regin de otra cadena que es complementaria, es decir, que presenta la misma informacin gentica, por lo que cuanto mayor sea el fragmento de doble hlice hbrida obtenido ms cantidad de genes comunes tendrn.

6. PRINCIPALES TEORAS EVOLUTIVAS

Hasta principios del siglo XIX, las teoras que intentaban explicar el origen y diversidad de los seres vivos eran de tipo fijista: las especies haban permanecido estticas e invariables desde la Creacin. Los cientficos fijistas ms conocidos fueron Linneo y Cuvier. Precisamente ste fue quien, paradjicamente, contribuy decisivamente al inicio de las teoras evolutivas, mediante su trabajo en la recogida de fsiles, por el que se le llama el padre de la Paleontologa.

6.1. Lamarckismo
JeanBaptiste de Monet, Caballero de Lamarck, fue el primer naturalista que formul una teora explicativa sobre los procesos evolutivos en su Philosophie Zoologique, publicada en 1809. Podemos resumir la concepcin de Lamarck en los siguientes puntos: Influencia del medio. Los cambios ambientales provocan nuevas necesidades en los organismos que presentan una tendencia intrnseca a aumentar su complejidad. Ley del uso y del desuso. Para adaptarse al medio modificado, los organismos deben modificar el grado de uso de sus rganos. Un uso continuado de un rgano produce su crecimiento (de aqu la frase "la funcin crea el rgano"). Un desuso prolongado provoca su disminucin. Ley de la herencia de los caracteres adquiridos. Las modificaciones creadas por los distintos grados de utilizacin de los rganos se transmiten hereditariamente. Esto

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significa que a la larga los rganos muy utilizados se desarrollarn mucho, mientras que los que no se utilicen tendern a desaparecer. En resumen, segn Lamarck la evolucin se explica por acumulacin de caracteres adquiridos en el curso de varias generaciones. Por ello su teora tambin es conocida como la teora de los caracteres adquiridos. Las dos principales crticas al Lamarckismo son las siguientes: No hay pruebas de que exista un impulso de los organismos a transformarse, ni que los cambios conlleven necesariamente un aumento de la complejidad. Hoy sabemos que por mucho que los individuos modifiquen su fenotipo (por uso o por desuso), no es posible trasladar esos cambios al genotipo.

6.2. Darwinismo
Charles R. Darwin es el padre de la actual teora de la evolucin, que formul en El origen de las especies (1859) tras cinco aos de navegacin en el buque Beagle (18311836), donde embarc como naturalista sin paga formando parte de una expedicin cientfica que dio la vuelta al mundo. Darwin obtuvo las ideas bsicas para la formulacin de su teora en la observacin de la diversidad de animales y plantas durante el viaje, en sus lecturas de Malthus sobre economa y de Lyell sobre geologa, y en su experiencia en la crianza de animales domsticos: De la obra de Lyell Los principios de la geologa (18301833), donde el autor se enfrent a las ideas catastrofistas dominantes y propuso la sucesin de cambios pequeos y graduales para explicar la historia de la Tierra, Darwin extrajo las ideas de sucesin y cambio gradual, que aplic a los seres vivos. De la obra de Malthus Un ensayo sobre el principio de poblacin (1798), en la que el autor expuso el principio de que la poblacin humana crece en progresin geomtrica y los alimentos en progresin aritmtica, Darwin adopt la idea de la lucha de la supervivencia: slo sobreviviran los ms fuertes. De su experiencia como criador de animales domsticos y de los criadores profesionales que usaban la seleccin artificial de ciertos individuos para obtener mejoras en las razas, obtuvo la idea de la seleccin natural. Cabe citar que en 1858, poco antes de la publicacin de su obra cumbre, el naturalista Alfred Wallace escribi a Darwin para exponerle el principio de la seleccin natural como motor de la diversidad de las especies.

Como resultado de estas lecturas y observaciones, Darwin elabor una teora que explicaba el origen y la diversidad de los seres vivos que l llam Descendencia con modificacin y cuyo motor era la seleccin natural. Estas son sus ideas bsicas: 1) Existen pequeas variaciones entre organismos que se transmiten por herencia. 2) En la naturaleza nacen ms individuos de los que pueden sobrevivir. En consecuencia, los organismos deben competir entre s por la supervivencia ante los recursos limitados. 3) Algunas de esas variaciones hereditarias proporcionan ventajas para sobrevivir y/o para dejar ms descendientes. En consecuencia, a lo largo de varias generaciones los caracteres ventajosos tienen a aumentar y los que no lo son tienden a desaparecer. 4) La evolucin es gradual y se explica por acumulacin selectiva de variaciones favorables a lo largo de muchsimas generaciones.

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5) El motor de la evolucin es la adaptacin al medio ambiente, fruto del efecto combinado de la seleccin natural y de las mutaciones aleatorias. Aunque mantuvo un fuerte apoyo por parte de la comunidad cientfica (en especial, Huxley), esta teora recibi muchas crticas, algunas de las cuales no se resolveran hasta el descubrimiento de las leyes de la herencia por parte de Mendel, como veremos a continuacin.

6.3. Neodarwinismo
Los descubrimientos de Gregor Mendel sobre las leyes de la herencia, publicados en 1866, pasaron desapercibidos hasta que otros autores los redescubrieron a principios del siglo XX. Aunque al principio las leyes de la herencia parecan apoyar un tipo de evolucin saltacionista, los trabajos pluridisciplinares de varios autores a lo largo del primer tercio del siglo XX condujeron a la formulacin de la teora sinttica o Sntesis evolutiva moderna, por Dobzhansky (gentica de poblaciones), Mayr (sistemtica), Simpson (paleontologa) y Stebbins (botnica), entre otros. Esta nueva teora consiste fundamentalmente en un enriquecimiento del darwinismo con las leyes de Mendel, la teora cromosmica de la herencia y la gentica de poblaciones, por lo que tambin recibe el nombre de Neodarwinismo. La teora sinttica se basa en los siguientes principios: La unidad evolutiva no es el individuo, sino la poblacin. Es decir, el ambiente realiza el proceso de seleccin natural sobre el conjunto de genes de una poblacin. El mecanismo por el cual se produce la seleccin natural es la reproduccin diferencial, consecuencia de la interaccin entre variabilidad gentica y presin ambiental. Dado un conjunto de variantes (alelos) para el gen que codifica para un carcter determinado, el ambiente seleccionar ciertas variantes, que se irn haciendo dominantes en la poblacin, y otras desaparecern. La evolucin se produce por un cambio gradual en el acervo gentico de las especies. La teora sinttica es la teora mayoritariamente aceptada por la comunidad cientfica. No obstante, existen teoras alternativas, como la teora del equilibrio puntuado de Stephen J. Gould o el neutralismo de Kimura, que veremos a continuacin.

6.4. Nuevas teoras evolutivas

Aunque la teora sinttica proporciona un marco conceptual muy slido para explicar el origen y la diversidad de los organismos, estudios paleontolgicos posteriores y, ms recientemente, los enormes avances en biologa molecular, han puesto en tela de juicio algunos aspectos de la evolucin de las especies expuestos en dicha teora. Por ello, se han desarrollado otras teoras evolucionistas que rechazan una parte de los argumentos de la teora sinttica y proponen otros nuevos. 1) Teora neutral o neutralismo (Kimura, 1968). Basado en estudios moleculares, esta teora puede resumirse en dos principios fundamentales:
a) La mayora de las mutaciones del ADN no tienen efecto sobre las molculas: es decir,

son neutras.
b) Estas variaciones en el ADN son debidas al azar y no a la seleccin natural, y su

reparto en la poblacin sera igualmente aleatorio, por deriva gentica.

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2) Teora del equilibrio puntuado o saltacionismo (S. J. Gould y N. Eldredge, 1985). Se basa en evidencias paleontolgicas del registro fsil, como las encontradas en el yacimiento cretcico canadiense de Burgess Shale, donde se hall una enorme diversidad de diseos anatmicos que aparecieron en muy poco tiempo. Estos autores cuestionan el modelo gradualista de la teora sinttica, proponiendo que el cambio evolutivo no es gradual sino a saltos. Las especies alternaran largas pocas de estabilidad, en las que no se producen cambios, con pocas breves en que cambian rpidamente. Ventaja: explica muy bien la microevolucin (aparicin de nuevas especies a base de cambios pequeos). Pega: no explica la macroevolucin (aparicin de taxones de orden superior). 3) Teora del gen egosta (R. Dawkins, 1976). Basada en los trabajos de Wilson sobre sociobiologa, esta revolucionaria teora establece que la evolucin opera sobre los genes, y no sobre las especies o las poblaciones. Dawkins redefini el concepto de gen como la unidad mnima de seleccin natural e introdujo el de meme, que sera la unidad mnima de transmisin cultural. El individuo sera demasiado grande y efmero como para ser considerado unidad de seleccin; sin embargo, un gen s puede serlo si permanece muchas generaciones: si es egosta. As, la evolucin ser el proceso por el que algunos genes se hacen ms numerosos y otros disminuyen en el acervo gentico. Para l y sus seguidores, los individuos no son ms que mquinas creadas por los genes para su supervivencia. En palabras del bilogo americano Butler: la gallina no es ms que un invento del huevo para poder producir ms huevos.