Morfoloke karakteristike hordata i njihov nastanak

Morfoloke karakteristike str.1 u Hordati skripta. Zbog metamerne organizacije nekih delova tela dovoeni su u vezu sa grupom Annelida i Arthropoda. Meutim, odlike embrionalnog razvia kao to je nepravilno brazdanje, gastrulacija invaginacijom, nastanak analnog otvora od blastoporusa, enterocelni nastanak celoma, svrstavaju ih u grupu Deuterostomia, zajedno sa grupama Hemichordata, Echinodermata, Pogonophora, Chaetognata, Brachiopoda, Bryozoa i Phoronoida. Iako se radi o veoma raznovrsnim grupama, njihovo monofiletsko poreklo je nesumnjivo, to je i potvreno molekularnim metodama, kao to je sekvenciranje 18S rDNK. Istraivanja pokazuju da su unutar Hordata u najbliem srodstvu Vertebrata i Cephalochordata. Sestrinska grupa hordatima su Hemichordata, a ovoj kladi najblii su Echinodermata. Slinost ovih grupa ogleda se ne samo u detaljima embrionalnog razvia, ve i u grai nervnog sistema i prisustvu skeleta mezodermalnog porekla. Larve nekih Hordata i Echinodermata su sline aurikulariji ( to je larva morskih krastavaca ) i imaju slian raspored traka cilijarnog epidermisa. Vertebrata Cephalochordata Tunicata Hemichordata Echinodermata

Grupa Cornuta, koja se javila sredinom kambrijuma, pokazuje neke osobine i Echinodermata i Hordata, pa je neki klasifikuju kao Echinodermata, a neki kao Hordata u okviru podtipa Calcichordata. Uloga grupe Cornuta u evoluciji hordata je nejasna. Imali su kalcitni skelet kao i Echinodermata, ali i mozak koji nalikuje mozgu riba. Telo im je bilo asimetrino. Bili su slabo pokretni, vukli su se jednom ruicom po muljevitom dnu. Imali su bone proreze na drelu to ukazuje na filtracioni nain ishrane i to je velika evoluciona novina, s obzirom na to da je do tada glavni organ za prikupljanje hrane meu deuterostomijama bio lofofor, koji se i danas odrao kod mnogih grupa ( npr. Brachiopoda, Bryozoa i Phoronoida ). Da je lofofor mogao biti zamenjen drelom sa prorezima pokazuje rod Cephalodiscus ( Hemichordata ), koji ima i lofofor i jedan par otvora na drelu. Kada je drelo preuzelo ulogu ishrane, lofofor je redukovan, a u drelu se razvio endostil ( od njega vodi poreklo tireoidan lezda ).

Prema aurikularnoj hipotezi, od organizma koji je imao drelo sa prorezima prvo nastaju sesilni platai koji su bili slini dananjim ascidijama. Imali su larvu slinu aurikulariji, koja je vremenom postajala krupnija, kao kod dananjih ascidija. Usled poveanja veliine tela cilije su postale nedovoljne za njeno pokretanje, pa se moe predpostaviti razvoj muskulature u repnom regionu. Miiima treba oslonac, pa njihov razvoj uslovljava i pojavu notohorde u repnom regionu. Uporedo sa razvojem miia i notohorde, pojavljuje se i nervna cev, neophodna za koordinaciju miinih pokreta. Nervna cev je nastala savijanjem i spajanjem bonih delova traka cilijarnog epidermisa, koji vie nije igrao ulogu u lokomociji. Od ovih sesilnih plataa diferencira se grupa Thaliacea ( salpe ), kao izrazito specijalizovana grupa pelagijskih organizama. U dve nezavisne linije dolazi do eliminacije adultnog stupnja ( pedomorfoza ). Tako nastaju Larvacea kod kojih zatim dolazi do dalje specijalizacije larvene morfologije, ali pedomorfoza se morala dogoditi i u drugoj evolutivnoj linij koja je vodila ka grupama Vertebrata i Cephalochordata, jer su se ovi slobodnoivei organizmi morali osloboditi sesilnog stupnja. Ascidiacea

Larvacea

Thaliacea

Vertebrata + Cephalochordata

Prema drugoj hipotezi, prvi hordati su bili pokretni kao i njihov predak. Od njih se odvajaju dve linije. Jedna je vodila ka grupama Vertebrata i Cephalochordata koje se ubrzo razdvajaju, a druga ka plataima. U ovoj liniji se prvo odvajaju Larvacea, a tek kasnije dolazi do pojave pelagijskih salpi i sesilnih ascidija. Ovu hipotezu podravaju molekularno-bioloka istraivanja, a zadovoljen je i princip parsimonije. Za razliku od prethodnog scenarija u kom se dva puta javlja pedomorfoza, ovaj scenario ukljuuje samo jedan kljuni dogaaj prelazak pokretnog pretka u takoe pokretne hordate. Cephalochordata Vertebrata Thaliacea Larvacea Ascidiacea

Grupe sa lofoforom 1. Bryozoa Phoronis sp. Phoronoida

2.

Hemichordata 1. Cephalodiscus

2. Rhabdopleura

Ascidiacea 1. Clavelina lepadiformis

2. Oxycorynia fascicularis

Larvacea 1. Oikopleura

2. Appendicularia

Thaliacea 1. Doliolum

2. Pyrosoma