- :

.1 .

R .r
RR .rr
.Rr
.2 .

: ..........

.3 .

( )

RR

1/1

( )

rr

1/1

( )

Rr

R+r

2/1

( )

RRAA

RA

1/1

RRAa

RA + Ra

2/1

RrAa

RA + Ra + rA + ra

4/1

( ):
: R r

.

rr RR

r 1/1 R 1/1

F1

Rr 1/1

F1
-

1
3/

 : F1

F1

Rr Rr

F1

( ) r 2/1 + R 2/1 ( ) r 2/1 + R 2/1

F2

rr 4/1 + Rr 4/1 + Rr 4/1 + RR 4/1

F2

4/3 4/1 +

: .
.
.

.1 .
.2 .

.3 .

.4 .

:
%100
%50 %50
.

.5 .

( )A ( )a

:
)1

)2

)3
)4 .
2
3/

( 3 )1975

( ) Tt

( ) TT

( )
( ) t ( ) .
:
.
.B b

:
.B b

.
( )
( )
.

Y R
y r :
.1 .
.2 .
.3 .
.4 .

rr yy RR YY

r y 1/1 R Y1/1

F1

Rr Yy 1/1

F1
-

%100
3

3/

 : F1

F1

Rr Yy Rr Yy

F1

ry 4/1 + rY 4/1 + Ry 4/1 + RY 4/1

()ry 4/1 + rY 4/1 + Ry 4/1 + RY 4/1( )ry 4/1 + rY 4/1 + Ry 4/1 + RY 4/1

RY 4/1

Ry 4/1

rY 4/1

ry 4/1

RY 4/1

RRYY 16/1

RRYy 16/1

RrYY 16/1

RrYy 16/1

Ry 4/1

RRYy 16/1

RRyy 16/1

RrYy 16/1

Rryy 16/1

rY 4/1

RrYY 16/1

RrYy 16/1

rrYY 16/1

rrYy 16/1

ry 4/1

RrYy 16/1

Rryy 16/1

rrYy 16/1

rryy 16/1

R- Y-

16/9

R- yy

16/3

Y- rr

16/3

rr yy

16/1

:
.1
( ) ( )
:
.
.2 ( _ ) .
.3 .

. : ( )M ( .)B
( )m ( )b .
:
.1 .
4
3/

 .2 .
.3 .
.4 .

( 7 )1982

( 8 )1995

( 9 )2004

( )B ( )A ( )b ( )a

:
.1
.2 .
( ) b ( ) L ( ) B
( ) l :
.1 .
.2 .
.3
.
( ) B ( ) A ( ) b ( ) a
:
.1 .
.2 .
( ) b ( ) K ( ) B
( ) k :
.4 .
.5 .
.6 .
.7 .
.8 .

5
3/

10

:
: :

:
.1 .
.2 .
.6 .
.

:
.
:
.

:
( ) L
4/3 4/1 .

F1

F1
6
3/

F1
F1

F1

F2

4/3

F2

4/1

:
( ) Y ( ) l .
( ) R ( ) r .
:

- :

.6 () .

.
: ()A ( )a
:
7
3/

 .1 .
.2 .

aa AA

a 1/1 A1/1

F1

Aa 1 /1

F1

%100

:
F1

F1

Aa Aa

F1

( ) a 2/1 + A 2/1 ( ) a 2/1 + A 2/1

F2

aa 4/1 + Aa 4/1 + Aa 4/1 + AA 4/1

F2
1

.7 ().
.

:
- 1 AB
AB A .B
- 2 ) HbA ( : .

) HbS ( : ()
.
:

HbA HbA

HbS HbS

HbA HbS

8
3/

11

. :
.
.

.8 .
.

: :

/.

/
/
A : .
a : .
Aa aa1/4 + Aa 2/4 + AA 1/4
.9 .
.
: .
P .PP p . : ( )P 3/2 3/1
( )p:
- 1 .
- 2 .
- 3 .

Pp Pp

() p 2/1 + P 2/1( ) p 2/1 + P 2/1

pp 4/1 + Pp 4/1 + Pp 4/1 + PP 4/1

3/2

3/1

9
3/

.1:3:3:9

- :

-:

A
a B .b
:

A-B-

A-bb

B-aa

aabb

A B
.
( )A-B- .

-:

16/9 16/7 :
- 1 .
- 2 .
- 3
.
:
10
3/

aaBB AAbb

aB1/1 Ab 1/1
AaBb

ab1/4 + aB1/4 + Ab1/4 + AB1/4

:
A-B-

A-bb

B-aa

aabb

12

( ) B A ( ) b a
:
- 1 .
- 2
.

- :

.
aa<B .

A<B

- :

12 3 1 A
B .
11
3/

BBaa AAbb

Ba1/1 Ab 1/1

AaBb1/1

AaBb AaBb
ab1/4 + aB1/4 + Ab1/4 + AB1/4

- :

A-B-

A-bb

AaB-

aabb

12

A B
A<B aabb
.

- :

( .......)

.

- -1 : :A

A 3 Aa :
A
aaa
0.05
Aaa

2.25

AAa

AAA

7.5
12

3/

 -2 :
:
- 1
.
- 2 .

.
- 3
.

.
.10

.
.
.11
.

13
3/

:
( )L/l ( )G/g
.
:
.

:
:

14
3/

-:

.
.
. .
:- 1 .

- 2 .
- 3 .
.
.12
.
.
.13
.
.
.14

.

.
.15

. .

13

( ) M N
) m n .
(
.
:
.1 .
.2 .
.3
.
15
3/

 14
:
%100.
: *
3/2 3/1 + .
: *
2/1 2/1 + . :
: *
.1 .
.2 .
.3 (. )YY
15
( ) M F
( ) m f
:
.1 .
.2 .
.3
.
.4 .

16
( ) L M
( ) l m
:
.1 .
.2 .
.3
.

16
3/


.
.16
-1 ( )A .
-2 .

.
.17
X Y .
.18

.19
.20

N=22A+Y )1
N=22A+X )2

.
N=22A+X
.
2N=44A+XY

2N=44A+XX

.21

.
2N=44A+X .

.22

2N=44A+Y . .

.24

.
2N=6A+XY
2N=6A+XX

.
.23
( )XY ( )XX.

.
.25
2N=6A+X Y .
.
.26
ZW
.ZZ
.
.27
X
.XX
17
3/

XO

 .
.28
:
1N=7A+Y
1N=7A+X
2N=14A+XY

- :

X .Y

:
:
.
: ... ...
.

)X(r) X(r) X(R) Y(0

] [ X(r) 1/1] [Y(0)1/2 + X(R) 1/2

X(R) X(r) 1/2 +
X(r) Y(0) 1/2

- :

.
:
H : .
h : :

HH

Hh

hh

H h .
18
3/


.
.29
-1 .
-2 .
-3 .
-4 .
.
.

.30

-1 ( ):
aa
.

( )aa :
- 1 .
- 2 .

Aa Aa

) (a 1/2 + A 1/2 ) (a 1/2 + A 1/2

aa 1/4 + Aa 1/4 + Aa 1/4 + AA 1/4

-2 O , AB , B , A :

.

:
19
3/


IA i
I A IA
IB i
I B IB
I A IB
ii

A A
B B
AB AB
O

A B O AB :
.1 .
.2 .

IA I

IB i

) (IB 1/2 + i 1/2 ) (IA 1/2 + i 1/2

IA IB 1/4 + IA i 1/4 + IB i 1/4 + i i 1/4

O
1

B
2

AB

-3 RH:

.
: RH+ RH- . .
:

RH+RH+

RH+RH-

RH-RH-

:
.1 .
.2 .
20
3/

Rh+ Rh-

Rh+ Rh-

( ) Rh+ 1/2 + Rh- 1/2

Rh-Rh- 1/4

Rh+Rh- 1/4

( Rh- 1/2
+

Rh+Rh- 1/4

)Rh+ 1/2 +
+

Rh+Rh- 1/4

- :

.
.31
( ) ( )
.
- :
d X D
XY :
) X(d) Y(0
) X(D) Y(0
) X(d) X(d
) X(D) X(d
) X(D) X(D

X:
.1 .
.2 .

)X(D) X(d) X(D) Y(0

) (X(D) 1/2 + X(d) 1/2 ) (Y(0)1/2 + X(D) 1/2

X(D) X(D) 1/4 + X(D) X(d) 1/4 + X(D) Y(0) 1/4 + X(d) Y(0) 1/4

- :
h X H
:
) X(h) Y(0
) X(H) Y(0
) X(h) X(h
) X(H) X(h
) X(H) X(H
21
3/

X:
. .

)X(H) X(h) X(h) Y(0

) (X(H) 1/2 + X(h) 1/2 ) (Y(0)1/2 + X(h) 1/2

X(H) X(h) 1/4 + X(h) X(h) 1/4 + X(H) Y(0) 1/4 + X(h) Y(0) 1/4

() .
.32
.
.33

.
.X

.34

.35

Y .

.36

Y X.

.37

.38

.
X
.
.

.
B bb
.

BB

Bb

bb

22
3/

 Bb .
.39
.
1999
( ) S ( ) s:
. .
. .
2000
( ) AAbb ( ) BBaa:
. .
. .
. ( . ).
. ().
2002
( ) O ( ) B (
) A ( ) Rh:
.1 .
.2 .
.3 .
.4 ( ).
2004
( ) s ( ) N
( ) S ( ) n :
.1 .
.2 .
.3 .
.4 .
.5 .

23
3/

 2005
( )R ( ) r
:
.1 .
.2 .
.3
.
2006
( ) L ( ) G
( ) l ( ( ) g )
:
.1 .
.2 .
.3 .
2008
( ) A ( ) b ( ) a
( ) B ( ) :
- 1 .
- 2 .
- 3
.
- 4
( ).

.
.40
- S .
- R
.
24
3/

 S R.
.41
S R S.
.42

-- .

.43

.44

.
.

.45

.
.

.46

.47

S R
.
()
.

.48

.49

.
.

.
.50
:
.
.51

DNA
.

.
.52
.
25
3/

.53

.
DNA RNA RNA .

.54

.
RNA.

.55

: .
: RNA.

.
.56
4 3 :
( 64 = 3) 4 20 .
.57

RNA .
AUG

.58

RNA .
.

.59

RNA .
UAC

.60

.
.

.
.61
.
.62

.63

.
.

.65

.
G.T.P

.
.64
UGA UAG UAA RNA.

26
3/

.66

RNA.
G.T.P

.67

.
RNA .

.
.68
:
- 1 .
- 2 .
.
.69
:

-1 .
-2 .
.70

- 1 : :
.
- 2 :
.

- 3 : 180
.
- 4 : :
- : .
- :
.
- :
45 .46

27
3/

 .
.71
21 14 21
14 14+21 .
.72

- 1 : 14
28.
- 2 :
.

- 3 : 1 3 5 ......
.

- 4 ( :)
.
.
.73
.
.
.74
.
.75

.
.76

.
.77

.
)a : .
)b :
.......
)c : DNA
.

28
3/


.
.78
DNA
.

.
.79
-1 .
-2 .
-3 .
.80

: DNA.

: DNA DNA + .

.
.81
-1 .
-2 .
-3 .
-4 .
-5
.
.
.82

.
.
.83
: -1 .
-2 .
-3
.

29
3/

.
.84
-1 .
-2 .
-3 .

.
.85
- 1 .
- 2 .
- 3 60 .
.86

.
.DNA

.87

.
.DNA

.89

.
.

.88

.90

%50 .
.

.
.

.
.91

.
.
.92


.

30
3/

.93

-1 : :
.
-2 : :

.
-3 : :
:
-

: .

- : ( ).

- : .

-4 :
.

.94

.95

-1 : .
-2 :

.
- .
-
.

.96
.97

.
-1 -2 . .
.

31
3/

.98

.99

- .
-
.
- .
-1 .

-2 .

.
.100
- .
- .
( ).
.101
.
.102

. .

.
.103
-1 ( ).
-2 .
-3 .

.
.104


.
.105

.
.

.107

.
.106


.
32
3/

.
.108
.

.
.109

.
.
.110
:
-1 () .
-2 .
.
.111

( ).

33
3/