Fotosintesi

Definizione La fotosintesi ( dal greco photo- luce e synthsis composizione) una reazione chimica di sintesi favorita dalla luce, pi precisamente, la fotosintesi clorofilliana il processo di formazione del glucosio da sostanze inorganiche quali il biossido di carbonio e lacqua con lintervento della clorofilla e dellenergia luminosa. Lequazione complessiva che la riassume : 6 CO2 + 6 H2O + luce solare -> C6H12O6 + 6 O2 La fotosintesi si compone di due fasi: la fase luminosa e quella oscura. Se la fase luminosa avviene in presenza di luce, quella oscura indipendente dalla luce quindi pu avvenire anche in presenza di luce.

La fase luminosa Durante la fase luminosa lenergia solare viene catturata e convertita in energia chimica sottoforma di ATP e NADPH (forma ridotta del nicotinamideadenindinucleotidefosfato, un coenzima trasportatore di atomi di idrogeno ed elettroni ad alta energia). La luce formata da particelle dette fotoni che hanno contenuto energetico diverso, percorso non rettilineo ma ondulato e lunghezza donda inversamente proporzionale al contenuto energetico. Le molecole organiche in grado di assorbire i fotoni sono i pigmenti. Esistono diversi pigmenti, ognuno dei quali assorbe fotoni di una determinata lunghezza donda e di rifletterne altri. I principali pigmenti delle piante sono le clorofille e i carotenoidi. La combinazione di diversi pigmenti consente ai cloroplasti di utilizzare la maggior parte delle radiazioni dellintero spettro della luce visibile per il processo di fotosintesi. Le molecole coinvolte nella cattura dellenergia luminosa sono organizzate in complessi detti fotosistemi, costituito da centinaia di pigmenti antenna e da un centro di reazione. I pigmenti antenna hanno la funzione di captare la luce. Quando un pigmento assorbe un fotone di luce, lenergia che questo trasporta fa saltare gli elettroni della molecola dal livello energetico originario ad uno superiore, gli elettroni spostati sono molto instabili, infatti tornano al livello energetico di partenza, liberando energia che viene assorbita da una molecola di pigmento vicino, dove si ripete lo stesso fenomeno, in questo modo lenergia si trasferisce da un pigmento allaltro fino ad arrivare al centro di reazione, in cui proteine e speciali molecole di clorofilla attraverso una reazione di ossidoriduzione, cedono elettroni allaccettore primario di elettroni. Quando il centro di reazione cede gli elettroni, in questo si determina una buca elettronica, un difetto (mancanza) di elettroni che viene colmata dagli elettroni proveniente da una molecola di acqua sottoposta a fotolisi (una reazione di demolizione che avviene per intervento della luce; 2 H2O -> 2H+ + OH- ; 2 OH- -> H2O + O2 + 2e-). Laccettore primario trasferisce gli elettroni al primo componente di una catena di trasporto degli elettroni. Durante il trasporto si libera energia, che viene utilizzata per pompare gli protoni idrogeno dallo stroma al tilacoide in questo modo si crea un gradiente elettrochimico per cui i cationi idrogeno tornano per diffusione facilitata allo stroma attraverso un canale,lATP sintetasi, liberando energia che viene utilizzata per la fosforilazione dellATP. Al termine del trasporto gli elettroni giungono al centro di reazione di un altro fotosistema, per essere poi ceduti ad un secondo accettare primario e da questultimo ad una

seconda catena di trasporto per giungere infine ad un coenzima NADP in forma ossidata che acquistando due elettroni e un protone idrogeno si riduce a NADPH.

La fase oscura Durante la fase oscura, lenergia chimica immagazzinata nei legami dellATP e del NADPH sono utilizzate per favorire lorganicazione del carbonio, ovvero lincorporazione del biossido di carbonio nel glucosio. Tale monoso viene sintetizzato attraverso una via metabolica (una sequenza di reazioni, ognuna delle quali catalizzata da un enzima specifico) che il ciclo di Calvin-Benson. Il ciclo si svolge nel citosol, nel caso dei batteri; negli stromi, nel caso dei cloroplasti. Ciclo di Calvin-Benson Il ciclo inizia con lattivit di un enzima, il RuBP carbossilasi che combina il ribulosiobifosfato (5 atomi di carbonio) con il biossido di carbonio formando 2 molecole di acido fosfoglicerico (6 atomi di C), il quale, attraverso lenergia fornita dallidrolisi dellATP si riduce acquistando due atomi di idrogeno provenienti dal NADPH e da uno ione H+, ottenendo 2 molecole di fosfogliceraldeide (3 atomi di C). Di conseguenza, ogni 3 cicli si ottengono 6 molecole di fosfogliceraldeide, delle quali 5 rientrano nel ciclo, rigenerando, in diversi passaggi il ribulosiofosfato, la restante molecola il prodotto del ciclo. Attraverso la fosfogliceraldeide si ricavano tutti i monomeri (glucosio, amminoacidi, acidi grassi, glicerolo e nucleotidi). Durante la fotolisi, per ogni mole di acqua si ottiene mezza mole di ossigeno molecolare. Se il clima secco, gli stomi () si chiudono, limitando la traspirazione e al tempo stesso impedendo il movimento di gas (fuoriuscita dellossigeno e entrata de biossido di carbonio). In questo modo si determina un accumulo di ossigeno allinterno delle cellule fotosintetiche che inibisce il ciclo di CalvinBenson. Per evitare questo problema, viene seguita unaltra via metabolica che la via di Hatch-Slack, la quale ha inizio in una cellula non fotosintetica in cui non si sviluppano squilibri di concentrazione di tra O2 e CO2. Via di Hatch-Slack Il biossido di carbonio si lega allacido fosfoenopiruvico (3 atomi di C), formando lacido ossalacetico (4 atomi di C). Questo avviene anche se vi unalta concentrazione di ossigeno, poich lenzima che catalizza tale reazione ha affinit per la CO2 molto maggiore della RuBP carbossilasi. Lacido ossalacetico viene trasformato in acido malico e passa attraverso i plasmodesmi alle cellule fotosintetiche, nelle quali libera CO2 che si al RuBP dando inizio al ciclo di Calvin-Benson. Si capisce che attraverso la via di Hatch-Slack, il rapporto tra CO2 e O2 resta sufficientemente alto da permettere alla RuBP cabossilasi di fissare la CO2 . E facile dedurre che questa via utilizzata dalle piante che crescono in ambienti secchi e caldi, come ad esempio le graminacee. Organismi autotrofi ed eterotrofi Dal momento che le piante, attraverso la fotosintesi, sono in grado di sintetizzare composti organici, sono classificate come organismi autotrofi, ovvero autonomi dal punto di vista nutrizionale. Oltre alle piante, altri esseri autotrofi sono i batteri in grado di ricavare energia da composti chimici azotati (come lammoniaca NH3) o solfurei (come il diidrogeno di zolfo H2S). Al contrario, gli organismi che non sono in grado di organicare sono detti eterotrofi (dipendenti dal punto di vista alimentare).