Alexander von Humboldt (1769-1859)

Federico Guillermo Enrique Alejandro de Humboldt naci en Berln (Alemania) el 14 de septiembre de 1769 en el seno de una familia de la nobleza prusiana. Alejandro, al igual que su tambin famoso hermano Guillermo, recibi una educacin esmerada y dirigida por profesores privados muy notables. Durante su adolescencia recibe clases de Filosofa, Fsica, Idiomas, Grabado y Dibujo. Para complacer los deseos de su madre, estudi tambin Administracin. Poco ms tarde tiene como gua al naturalista Blumenbach y estudia Botnica con Willdenow. En esa misma poca conoce a Jorge Foster, quien le transmite las ideas liberales de su tiempo. En 1793, Humboldt es designado Superintendente de Minas, despus de haber estudiado durante dos aos en la Academia de Minera de Freiberg. En ese mismo ao publica su primer trabajo sobre Flora subterrnea. En 1795, colecciona plantas en los Alpes y un ao ms tarde se retira de la Administracin prusiana, al heredar de su madre una fortuna. Durante el ao de 1797 estudia Astronoma con von Zach y Kohler y viaja hacia Francia, deseoso de emplear su herencia en viajes de investigacin y publicaciones. En Pars, conoce a los notables cientficos Cuvier, Laplace, Berthollet y Delambre. Tambin hace amistad con un joven y talentoso botnico y cirujano francs: Aim Bonpland, con quien se asocia en sus planes de viaje. Humboldt y Bonpland, despus de ver frustrados varios proyectos, deciden viajar a Espaa en marzo de 1799, con el objeto de pedir permiso al Rey Carlos IV para viajar a las colonias espaolas en Amrica. La Corte de Aranjuez le concede a Humboldt un amplio pasaporte y, el 5 de junio de 1799, zarpa del puerto La Corua (Espaa) la corbeta "Pizarro", llevando a los posteriormente famosos naturalistas. La travesa por el Atlntico se prolong durante 40 das, incluyendo una escala en las Islas Canarias, que aprovecharon los viajeros para realizar una excursin al Pico del Teide y efectuar otros estudios locales.

Rumbo a Venezuela La primera etapa del viaje tena como destino la Isla de Cuba, pero una epidemia a bordo obliga al Capitn de la nave a dirigirse a Cuman, puerto ms cercano en la Tierra Firme, adonde llegan el 16 de julio de 1799. Fascinados por las bellezas de las costas de Venezuela, deciden adentrarse en el pas y casi dos meses despus de permanecer en Cuman y sus alrededores, el 4 de septiembre de 1799, se internan en el Valle de Cumanacoa y llegan a la antigua misin de San Fernando. Pernoctan all y atraviesan luego las faldas del Turumiquire, hasta llegar al Valle de Caripe. Tuvieron que luchar contra una naturaleza hostil e hicieron el viaje por el Macizo Oriental en mulas o a pie en condiciones laboriosas, si se toma en cuenta que tenan que colectar y estudiar plantas, animales, rocas y otras muestras, adems de transportar pesados y delicados instrumentos de medicin. En Caripe (Estado Monagas), se hospedan en un convento de frailes aragoneses durante una semana y el 28 de septiembre de 1799, exploran la famosa Cueva del Gucharo en 472 metros de profundidad, convirtindose as Humboldt en el precurso de la Espeleologa cientfica de Amrica Latina. Tambin para la Ornitologa, Humboldt aporta all una valiosa contribucin, al descubrir un nuevo gnero y especie de ave: Steatornis caripensis, popularmente llamada "Gucharo". Humboldt hizo excelentes dibujos de este animal al salir de la gruta, utilizando dos gucharos que haba matado Bonpland. Siguieron por la ruta de Santa Mara hacia el Golfo de Cariaco. En Cariaco, se embarcaron de nuevo hacia Cuman, ciudad que abandonaron el 18 de noviembre de 1799 con destino a Caracas, donde permanecieron alrededor de dos meses y el 2 de enero de 1800 efectuaron la primera excursin cientfica a la Silla de Caracas. En esa ocasin los acompa un joven ms tarde notable: Andrs Bello. El 7 de febrero de 1800 se internan por los Valles de Aragua. Visitaron Valencia y Puerto Cabello, regresaron luego a Villa de Cura, para recorrer los Llanos de Calabozo. El 27 de marzo de 1800 llegan a San Fernando de Apure y el 1ro. de abril entran en la confluencia del Apure con el Orinoco. Humboldt realiz experimentos sobre las descargas elctricas producidas por los peces tembladores de los ros de los llanos venezolanos, los cuales fueron de gran utilidad para el conocimiento de la Electrofisiologa.
La historia del Casiquiare se remonta al ao de 1599, cuando Sir Walter Raleigh, famoso caballero y corsario al servicio de la Reina Isabel I de Inglaterra, hizo publicar por cartgrafos holandeses, un clebre mapa en donde se ilustraban sus hazaas en Guayana. En ese mapa no aparece el Casiquiare, sino una cadena de montaas y un gran lago llamado Parima, ubicado entre los ros Orinoco y Amazonas. En 1744, el sacerdote jesuita Manuel Romn hizo una incursin por el Ro Negro y el Casiquiare, pero despus otros negaron la existencia de ese brazo fluvial.

Uno de los objetivos ms importantes del viaje de Humboldt, segn, l, era el tratar de verificar cientficamente, si exista o no una comunicacin natural entre las hoyas hidrogrficas de los ros Orinoco y Amazonas. La existencia del Casiquiare, ese gran brazo de agua de ms de 300 kilmetros de curso, haba sido afirmada o negada durante muchos aos y Humboldt quera comprobar cul era la verdad cientfica al respecto. Los viajeros remontaron, durante todo el mes de abril de 1800, el curso medio del Orinoco y llegaron el 7 de mayo a San Carlos de Ro Negro, el punto ms austral del viaje

por Venezuela. Durante tres das estuvieron en la aldea de San Carlos de Ro Negro, regin prxima al ecuador terrestre, y una de las ms interesantes del Mundo desde el punto de vista climatolgico, porque all convergen los vientos alisios y se forman las llamadas "calmas ecuatoriales" o "zona de convergencia intertropical", que origina gran inestabilidad atmosfrica y marcada nubosidad y pluviosidad. Humboldt, sin contar con los recursos modernos de la Climatologa, hizo importantes observaciones sobre la masa de aire ecuatorial y aport valiosos datos para el conocimiento de la misma. De San Carlos de Ro Negro siguieron hacia la desembocadura del Casiquiare el 10 de mayo de 1800 y navegaron por el mismo durante once das, hasta entrar nuevamente en el cauce del Orinoco, demostrando as la comunicacin entre las cuencas de los ros Orinoco y Amazonas. Humboldt contribuy al desarrollo de la Cartografa moderna al levantar mapas fsicos de algunas de las regiones visitadas de Amrica. En el mapa del Casiquare, por ejemplo, incluye las formaciones vegetales, las fechas de su itinerario y los puntos en donde hizo observaciones astronmicas. Fue el primero en trazar las "lneas isotermas" que actualmente se utilizan en los mapas climticos y que indican las temperaturas en todos los lugares, en un momento dado.

Durante todo el viaje por el Nuevo Continente, Bonpland y Humboldt recolectaron numerosas plantas y estudiaron ms de un millar de especies. Humboldt tambin se interes mucho en la distribucin geogrfica y altitudinal de las plantas (Fitogeografa), levantando perfiles de mapas sobre la distribucin de diversas asociaciones vegetales. En sus viajes descubri un principio ecolgico importante, qe es el de la relacin que hay entre la latitud y la altitud, al describir que subir una montaa en el trpico es anlogo a viajar desde el Ecuador hacia el norte o hacia el sur, en trminos de clima y vegetacin. Ellos fueron menos afortunados en la recoleccin de especmenes zoolgicos. Muchos de los ejemplares no pudieron ser colectados o preservados y algunos envos que hicieron a Europa se extraviaron. Afortunadamente, sus amplias descripciones y excelentes dibujos de campo, permitieron publicar con validez algunas especies nueva, como el "Mono chucuto" (Cacajao melanocephala) del Casiquiare y el pjaro "Gucharo" (Steatornis caripensis) del Valle de Caripe. De regreso por el Orinoco, llegan a Angostura (hoy Ciudad Bolivar) y se dirigen por tierra hacia Pritu y Barcelona. De all se trasladan por tercera vez a Cuman.

Las observaciones de Humboldt sobre la sismicidad de Cuman y sus posibles relaciones con la actividad volcnica en algunas islas de las Antillas, son de escaso valor cientfico para la Seismologa y Vulcanologa actual. En cambio, sus estudios sobre un eclipse de sol en Cuman y otras observaciones astronmicas son de gran importancia. Huella de Humboldt por Amrica El 24 de noviembre de 1800, Humboldt y Bonpland abandonan definitivamente Venezuela con destino a Cuba. Despus de estudiar esa isla durante dos meses, aproximadamente, siguen rumbo al puerto de Cartagena de Indias (Colombia). El recorrido por Colombia se prolong durante un ao, con valiosos resultados. En ese pas conocieron a los sabios Mutis y Caldas. El viaje por Suramrica lleg hasta Ecuador y Per. En el Ecuador exploraron varios volcanes, entre ellos el famoso Chimborazo, que en esa poca se crea que era el ms alto del planeta. Los estudios de Humboldt en Per sobre el desarrollo de las culturas indgenas y la influencia hispana son de gran valor para la Antropologa Cultural. La Oceanografa Fsica tambin se ha visto enriquecida con las observaciones y mediciones que hizo Humboldt sobre las aguas del Ocano Pacfico, descubriendo la corriente marina que, posteriormente, fue bautizada con su nombre (Corriente de Humboldt). El 15 de febrero de 1803, se dirigen por mar hacia Acapulco, Mxico, pas que visitaron hasta el 7 de marzo de 1804. En Mxico, Humboldt despleg una gran actividad y sus principales estudios all se refieren a la Geopoltica, Antropologa General, Cartografa, etc. Al abandonar Mxico, vuelven brevemente a Cuba y, en abril de 1804, viajan hacia los Estados Unidos donde pasan 3 semanas. All se encuentran con el Presidente Toms Jefferson. Luego siguieron su viaje hacia Europa, llegando a Burdeos (Francia) el 3 de agosto de 1804. Humboldt se residenci en Pars durante poco ms de veinte aos y all conoci en 1804 al joven Simn Bolvar, con quien lo uni una gran amistad, que mantuvo hasta la muerte del Libertador. En 1805 comienza a escribir su obra dedicada a Mxico. A partir de 1807 y hasta 1834 va apareciendo, en treinta volmenes, su grandiosa obra relativa al viaje por Amrica. Finalmente su fortuna desaparecin a consecuencias de sus viajes y el financiamiento de sus publicaciones. En 1827 regresa a Berln donde el Rey de Prusia lo nombra su consejero. Dicta importantes conferencias, que agrupaban a un pblico de los ms diversos estratos intelectuales, sociales y econmicos. Estas conferencias llegaron a ser tan populares que, cada vez, haba que buscar salones mayores debido a la cantidad de asistentes. El Zar de Rusia lo invita a visitar su pas y, en 1829, a los 60 aos de edad, emprende un nuevo gran viaje, atravesando toda Rusia, por Siberia, hasta la frontera con China, durante casi un ao. Este viaje le sirvi a Humboldt para cotejar los aspectos geogrficos en dos continentes. Una de sus recomendaciones fue que se establecieran estaciones meteorolgicas en todo el pas, las cuales fueron establecidas en 1835. Los datos obtenidos en estas estaciones permitieron que Humboldt desarrollara el "principio de continentalidad", que las regiones interiores de los continentes tienen climas ms extremos debido a la ausencia de la influencia moderadora del ocano. Gran divulgador de la Ciencia

A su regreso de Rusia cumple varias misiones diplomticas por encargo del Rey de Prusia, y desde 1834 comienza a aparecer su gran obra final: "COSMOS", en cinco volmenes, el ltimo de los cuales fue publicado a partir de 1860, despus de su muerte. "Cosmos" o la "Idea General de una descripcin fsica del Universo" representa una sntesis filosfica de todos los conocimientos de su tiempo. Humboldt era una fuente inagotable de sabidura y adquira sus conocimientos con extraordinaria rapide, todo ello facilitado por el dominio que tena de varios idiomas, incluyendo algo de espaol. Trabaj arduamente por la Ciencia durante 70 aos y emple su fortuna personal en sus viajes, publicaciones, y en alyudar a otros cientficos jvenes y de escasos recursos. El pensamiento de Alejandro de Humboldt tambin profundiz en los problemas sociales. Fue un abierto enemigo de la esclavitud y combati toda forma de opresin y discriminacin. Bolvar sola decir de Humboldt: "Descubridor cientfico del Nuevo Mundo cuyo estudio ha dado a Amrica algo mejor que todos los Conquistadores juntos". El 6 de mayo de 1859 se apag esta vida extraordinaria y sus restos fueron sepultados en el panten de Tegel, al fondo de un hermoso bosque.

Aim Bonpland (1773-1858)

Aim Jacques Alexandre Goujaud Bonpland, famoso botnico y mdico francs que acompa a Humboldt en su viaje por Amrica, naci en el pueblo de Saint-Maurice, cerca del puerto de La Rochelle (Francia) el 28 de agosto de 1773. Era hijo de Simon-Jacques Goujaud-Bonpland, un distinguido mdico y cirujano jefe en el hospital de La Rochelle, y su esposa Marguerite-Olive de la Coste.

Bonpland realiz sus primeros estudios en una escuela local y entonces, junto a su hermano Michel Simon, fue enviado a Pars a estudiar medicina. Al tiempo que estudia medicina, Bonpland desarroll un fuerte inters en la historia natural, llegando a conocer a algunos de los principales cientficos del perodo. En botnica, fue influenciado por las enseanzas de A.-L. de Jussieu y R. L. Desfontaines. Bonpland estuvo en Pars de 1791 a 1794, cuando fue llamado al servicio militar por la Repblica Francesa. Sirvi como cirujano naval en el puerto de Toulon y complet su perodo de servicio en 1795, regresando a Pars ese mismo ao, gradundose de cirujano de tercera un ao ms tarde. Mientras estudiaba medicina, Bonpland no descuid su inters en la historia natural; en este momento de su vida, no estaba seguro de su futura carrera, pero no hay dudas de que los estudios botnicos les eran ms importantes que la medicina. Tambin desarroll un inters por los viajes y las exploraciones. Viaje al Nuevo Mundo Bonpland conoci a Alejandro de Humboldt en el Hotel Boston de Pars en 1798 e intercambiaron ideas sobre un gran viaje de investigacin que planificaba Humboldt. Despus viajaron juntos por el interior de Francia y Espaa. Los jvenes naturalistas se embarcan en el puerto La Corua (Espaa) el 5 de junio de 1799 con destino al continente americano y llegan a las costas de Cuman el 16 de julio de 1799. Deseosos de enriquecer el conocimiento de las Ciencias Naturales, se internaron dentro de Venezuela hacia el Orinoco, siguiendo las huellas de Pedro Loefling, primer especialista en Botnica que estudi la flora de Venezuela. Loefling, de origen sueco, era discpilo de su compatriota Carlos Linneo, clebre naturalista y padre de la nomeclatura sistemtica en Botnica y Zoologa. Haba transcurrido casi medio siglo de la visita de Loefling a Venezuela cuando Humboldt y Bonpland inciaron su extenso recorrido por Venezuela, recolectando y estudiando numerosas plantas, animales y otras muestras. Bonpland durante el viaje por las colonias espaolas en Amrica se ocup principalmente de la recoleccin y diseo de figuras de numerosos gneros y 6,000 especies de plantas tropicales acompaadas de sus descripciones y propiedades. Tambin se dedic el notable botnico a la captura y preservacin de insectos, que fueron estudiados por el famoso entomlogo francs Latreille y publicados en la Coleccin de Observaciones de Zoologa y Anatoma Comparada (1811). Para complementar las brillantes observaciones de Humboldt, Aim Bonpland llev, durante los cinco aos que dur todo el viaje, un diario de Botnica con ms de cuatro mil descripciones sistemticas de plantas equinocciales y diversas observaciones sobre vegetales insuficientemente descritos. Humboldt contribuy en todas estas tareas en menor proporcin. Durante el extenso recorrido, que otorg gran fama a ambos hombres de ciencia, Bonpland reuni un herbario de 60,000 plantas -del cual la dcima parte corresponda a especies descubiertas por l- que entreg al Jardn de Plantas de Pars. En Pars A su regreso de Amrica, Bonpland se residencia en Pars para preparar, junto con su infatigable amigo Humboldt, la publicacin de los resultados cientficos del periplo por el Nuevo Continente.

Humboldt y Bonpland eran recibidos en los grandes salones de Pars con admiracin y, en una de esas recepciones, conocieron en 1805 al joven Simn Bolvar, con quien los uni desde entonces una inquebrantable amistad. Desafortunadamente, numerosos problemas ajenos a la Ciencia no permitieron una participacin ms efectiva de Bonpland en la redaccin y publicacin de los resultados botnicos del viaje americano y, por ello, Humboldt tuvo que recurrir a la colaboracin de los notables botnicos C. Willdenow y C. S. Kunth para completar la extensa obra. En 1808, la Emperatriz Josefina Bonaparte lo nombra Intendente de la Malmaison, famosa residencia de campo rodeada de numerosas plantas exticas. Bonpland permaneci al servicio de la Malmaison hasta 1814, fecha en la que muri la emperatriz. Fue entonces cuando Bonpland decidi volver a Amrica, aceptando el ofrecimiento de Simn Bolvar para radicarse en Venezuela. Finalmente se decidi por Buenos Aires despus de que Bernardino Rivadavia, Sarratea y Belgrano lo invitaran cuando lo conocieron en Londres, en 1814. De nuevo hacia Amrica Bonpland se embarc el 23 de noviembre de 1816 y lleg a Buenos Aires el 29 de enero de 1817, acompaado por su esposa, dos jardineros, libros, gran cantidad de semillas y dos mil plantas (medicinales, frutales, hortalizas). Se propuso fundar el Jardn Botnico con la ambicin de echar las bases definitivas del Museo de Historia Nacional, pero la situacin creada por las necesidades de la guerra de la Independencia demoraron la concrecin de la iniciativa. Mientras estuvo en Buenos Aires ejerci su profesin de mdico y colabor con peridicos locales en cuestiones vinculadas con las ciencia naturales. En 1818 solicit y obtuvo el cargo de Profesor de Historia Natural de las Provincias Unidas y emprendi diversas expediciones por el interior del pas y tambin por la isla Martn Garca, volviendo siempre con mamferos, peces, plantas, reptiles, fsiles y flores. En 1821 fue nombrado catedrtico de materia mdica del Instituto Mdico Militar, aunque nunca ejerci la ctedra. Dado que las circunstancias polticas de aquel momento no permitan realizar el Jardn Botnico y el Museo que l proyectaba, decidi hacer un viaje al Paraguay y a la hoy provincia de Misiones, viaje que inici a fines de 1820 estableciendo su cuartel general en Corrientes. Desde all emprendi excursiones, no slo con fines cientficos, sino tambin con el propsito de fundar una colonia agrcola para la explotacin de la yerba mate, ya que en 1821 haba propuesto a Ramrez, caudillo entrerriano, la explotacin metdica de los yerbatales misioneros y ste le prest su apoyo. Interesado en el cultivo comercial de la yerba mate, desarroll una prspera plantacin y emple tambin su tiempo en recolectar plantas, insectos, conchas y otros especmenes de inters cientfico. No sospechaba el destacado naturalista que sus actividades nobles y pacficas despertaran recelo en el "Dictador Supremo" Doctor Jos Gaspar Rodrguez Francia, que gobernaba en forma paranoide al vecino Paraguay. En la noche del 8 de diciembre de 1821, las tropas del Dictador penetraron en el territorio en litigio con Argentina, destruyeron el establecimiento agrcola del sabio Bonpland y dieron muerte a humildes habitantes e hirieron y secuestraron a Bonpland. Posteriormente fue confinado, por orden del Dr. Francia, en la aldea de Santa Mara de Fe. El secuestro de Bonpland se prolong durante diez aos. No obstante, se le permiti dedicarse a labores agropecuarias. Tambin se utilizaron sus servicios mdicos y humanitarios.

Los nobles y geniales amigos de Bonpland, El Libertador Simn Bolvar y el sabio Humboldt, interpusieron toda su influencia para rescatar su libertad. Bolvar escribi el 23 de octubre de 1823 una famosa carta desde Lima al Dictador del Paraguay pidindole la libertad de Bonpland. Entre otras cosas deca: "Desde los primeros aos de mi juventud tuve la hora de cultivar la amistad del Sr. Bonpland y del Seor Barn de Humboldt, cuyo saber ha hecho ms bien a la Amrica que todos sus Conquistadores". La libertad de Bonpland estuvo planteada desde 1829, pero se hizo efectiva dos aos despus, el 8 de febrero de 1831. Luego se dirigi a San Borja, en Brasil, y se establece all en medio de la soledad y la pobreza. Durante varios aos, Bonpland estuvo olvidado en Europa y muchos pensaban que haba muerto. Sin embargo, Humboldt y otros saban de su existencia y fue honrado tanto en Francia como en Alemania al cumplir 80 aos. En 1853, se inici la revista Bonplandia, y fue condecorado por el Rey de prusia en 1854. En Francia se gestionaba el regreso de Bonpland a su patria, pero ste slo manifest deseos de visitar Europa para depositar sus colecciones, adquirir libros y regresar a su retiro, ahora voluntario, en Suramrica. En esos trminos escribi su ltima carta a Humboldt. Aim Bonpland muri a los 85 aos de edad el 10 de mayo de 1858 en su establecimiento rural de Santa Ana (localidad conocida actualmente como Bonpland) consecuente con sus principales virtudes: sabidura, humildad y bondad. Inmediatamente su hija lo transporta a Paso de los Libres (conocido entonces como Restauracin), en la provincia Corrientes (Argentina), donde fue enterrado.

Carlos Linneo (1707-1778)

Carlos Linneo, tambin conocido como Carl von Linn o Carolus Linnaeus, es llamado con frecuencia el Padre de la Taxonoma. Todava se usa (aunque con muchos cambios) su sistema para nombrar, ordenar y clasificar los organismos vivos. Sus ideas sobre la clasificacin han influenciado a generaciones de bilogos mientras viva y mucho despus de su muerte, an a aquellos que se oponan a los fundamentos filosficos y teolgicos de su trabajo.

Biografa de Linneo

Naci el 23 de mayo de 1707, en Stenbrohult, en la provincia de Smland en el sur de Suecia. Su padre, Nils Ingemarsson Linneo, era un pastor luterano y un fantico jardinero, y Carlos mostr desde muy joven un profundo amor por las plantas y una fascinacin con sus nombres. Los padres de Carlos se sintieron decepcionados al no mostrar ningn inters ni aptitud para el sacerdocio, pero su familia se consol algo cuando Linneo ingres a la Universidad de Lund en 1727 para estudiar medicina. Un ao despus, se transfiri a la Universidad de Uppsala, la universidad de mayor prestigio en Suecia. Sin embargo, sus facilidades mdicas haban sido descuidadas y se encontraba en decadencia. Linneo dedic la mayor parte del tiempo que pas en Uppsala recogiendo y estudiando plantas, su verdadero amor. En esa poca, el entrenamiento en botnica formaba parte del plan de estudio de medicina, ya que todos los doctores tena que preparar y prescribir medicinas derivadas de plantas. A pesar de encontrarse restringido econmicamente, Linneo organiz un expedicin botnica y etnogrfica a Laponia en 1731 (el retrato de arriba muestra al joven Linneo vistiendo una versin de la ropa lapona tradicional y sosteniendo un tambor de brujo). En 1734, organiz otra expedicin hacia Suecia central. Linneo viaj a los Pases Bajos (Holanda) en 1735 y poco despus termin sus estudios mdicos en la Universidad de Harderwijk, y entonces se inscribi en la Universidad de Leiden para continuar estudios. Ese mismo ao public la primera edicin de su clasificacin de los seres vivos, el Systema Naturae. Durante estos aos, se reuni o mantuvo correspondencia con los principales botnicos del mundo, y continu desarrollando su esquema de clasificacin. Regres a Estocolmo, Suecia, en 1738, donde practicaba la medicina (especializndose en el tratamiento de la sfilis) y daba clases; luego consigui el nombramiento como profesor en Uppsala en 1741. En Upssala, restaur el jardn botnico (sembrando las plantas de acuerdo a su sistema de clasificacin), hizo tres expediciones ms a diversas partes de Suecia, e inspir a toda una generacin de estudiantes. Hizo arreglos para que sus estudiantes fueran enviados en viajes comerciales y de exploracin a todas partes del mundo: 19 de sus estudiantes salieron en estos viajes de descubrimiento. Quizs su alumno ms famoso sea Daniel Solander, quien fue el naturalista a bordo durante el primer viaje alrededor del mundo del Capitn James Cook, y trajo a Europa las primeras colecciones de plantas de Australia y del Pacfico Sur. Anders Sparrman, otro de los alumnos de Linneo, fue botnico durante el segundo viaje de Cook. Otro alumno, Pehr Kalm, viaj durante tres aos por las colonias britnicas en Amrica nororiental, estudiando las plantas americanas. Otro, Carl Peter Thunberg, fue el primer naturalista occidental que, en ms de un siglo, visit Japn; no slo estudi la flora de Japn, sino que enseo medicina occidental a practicantes japoneses. Otros de sus alumnos viajaron por Amrica del Sur, Asia sudoriental, frica y el Medio Oriente. Muchos murieron durante sus viajes.

Linneo continu revisando su Systema Naturae que, de un simple panfleto, lleg a ser un trabajo de muchos volmenes, a medida que sus conceptos eran modificados y a medidad que ms y ms especmenes de plantas y animales les eran enviados desde todos los rincones del planeta. La imgen a la derecha muestra su descripcin cientfica de la especie humana en la novena edicin de Systema Naturae. En esa poca, llamaba a los humanos Homo diurnis ["hombre diurno"]. Pulse sobre la imgen para verla ampliada. Linneo tambin trat de encontrar maneras de hacer que la economa sueca fuera autosuficiente y menos dependiente del comercio forneo, ya sea aclimatando plantas valiosas para poder cultivarlas en Suecia, o encontrando sustitutos nativos. Desgraciadamente, los intentos de Linneo para crecer cacao, caf, t, bananas, arroz y moreras no tuvieron xito en el fro clima de Suecia. Sus intentos de impulsar la economa (y evitar las hambrunas que ocurran todava en esa poca en Suecia) buscando plantas suecas que pudieran usarse como t o caf y para harina y heno tampoco tuvieron xito. Al mismo tiempo, segua prcticando la medicina, llegando a ser mdico personal de la familia real sueca. En 1758 compr la hacienda de Hammarby, en las afueras de Uppsala, donde construy un pequeo museo para sus extensas colecciones personales. En 1761 fue hecho noble, y se convirti en Carl von Linn. Sus ltimos aos estuvieron marcados por una creciente depresin y pesimismo. Languideciendo durante varios aos luego de sufrir lo que probablemente haya sido una serie de infartos ligeros en 1774, muri en 1778. Su hijo, tambin llamado Carlos, lo sucedi en la ctedra en Uppsala, pero nunca sobresali como botnico. Cuando Carlos el Jven muri cinco aos ms tarde sin dejar herederos, su madre y hermanas vendieron la biblioteca, manuscriptos y colecciones de historia natural de Linneo el Mayor al naturalista britnico Sir James Edward Smith, quien fund la Sociedad Linneana de Londres para que los cuidara.

Pensamiento cientfico de Linneo Linneo amaba profundamente la naturaleza, y siempre se asombraba de las maravillas del mundo de los seres vivos. Sus creencias religiosas lo condujeron hacia la teologa natural, una escuela de pensamiento muy antigua pero que estaba muy en boga alrededor de 1700: ya que Dios ha creado el mundo, es posible comprender la sabidura de Dios estudiando Su creaccin. Y as lo expresn en el prefacio a una edicin posterior de Systema Naturae: Creationis telluris est gloria Dei ex opere Naturae per Hominem solum -- La creaccin de la Tierra es la gloria de Dios, tal como slo el Hombre lo ve por las obras de la Naturaleza. El estudio de la naturaleza revelara el rden Divino de la

creaccin de Dios, y el trabajo del naturalista era construir una "clasificacin natural' que revelara este rden en el universo.

Sin embargo, la taxonoma vegetal de Linneo se basaba nicamente en el nmero y arreglo de los rganos reproductores; la clase de una planta estaba determinada por sus estambres (rganos masculinos), y su rden por sus pistilos (rganos femeninos). Esto resultaba en muchos agrupamientos que no resultaban naturales. Por ejemplo, la Clase Monoecia, Orden Monadelphia, inclua plantas con "flores" masculinas y femeninas separadas en la misma planta (Monoecia) y con mltiples rganos masculinos agrupados con una base comn (Monadelphia). Este orden inclua conferas tales como pinos, abetos y cipreses (la diferencia entre flores verdaderas y conos de conferas no estaba clara) pero tambin inclua unas pocas plantas con verdaderas flores, como el ricino (o higuereta). Las plantas sin rganos sexuales obvios eran clasificadas en la Clase Cryptogamia, "plantas con matrimonio escondido", lo que pona juntos a las algas, los lquenes, los hongos, los musgos y otras briofitas, y los helechos. El mismo Linneo admita que esto produca una "clasificacin artificial", no una natural que tuvieran en cuenta todas las semejanzas y diferencias entre organismos. Pero como muchos naturalistas de su tiempo, particularmente Erasmus Darwin, Linneo le daba gran significacin a la reproduccin sexual de las plantas, la cual recientemente haba sido redescubierta. La base sexual de la clasificacin de plantas de Linneo fue controversial en su da; aunque fcil de aprender y usar, claramente no daba buenos resultados en muchos casos. Algunos crticos tambin la atacaban por su explcita naturaleza sexual: un oponente, el botnico Johann Siegesbeck, la llam "aborrecible prostitucin". (Linneo tuvo, sin embargo, su venganza; nombr una pequea e intil maleza europea Siegesbeckia.) Los sistemas posteriores de clasificacin siguen principalmente la prctica de John Ray de usar evidencias morfolgicas de todas las partes del organismo en todas las etapas de su desarrollo. Lo que ha permanecido del sistema linneano es su mtodo de clasificacin jerrquica y el uso de la nomeclatura binomial. Para Linneo, las especies de organismos eran entidades reales, que podan agruparse en categoras superiores llamadas gneros. Por s mismo, esto no era nada nuevo; desde Aristteles, los bilogos haban usado el trmino gnero para un grupo de organismos similares, y entonces buscaban definir la differentio specifica -- la diferencia especfica de cada tipo de organismo. Pero variaban las opiniones sobre como agrupar los gneros. Los naturalistas de su poca usaban, con frecuencia, criterios arbitrarios para agrupar los

organismos, colocando juntos todos los animales domsticos o todos los animales acuticos. En parte, la innovacin de Linneo fue el agrupamiento de taxones superiores en rdenes, rdenes en clases, y clases en reinos. As, el reino Animalia contena la clase Vertebrata, que a su vez contena el rden Primates, que contena el gnero Homo con la especie sapiens -- humanos. Bilogos posteriores aadieron rangos adicionales entre estos para expresar niveles adicionales de semejanzas. Antes de Linneo, las prcticas para nombrar las especies variaban. Muchos bilogos daban unos largos y pesados nombres latinos a las especies que ellos describan, los que podan ser modificados antojadizamente; un cientfico que comparara dos descripciones de especies no podra decir a que organismos se referan esos nombres. Por ejemplo, la comn rosa silvestre era referida por diferentes botnicos como Rosa sylvestris inodora seu canina y como Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro. La necesidad de un sistema funcional para nombrar se hizo mayor con la enorme cantidad de plantas y animales que eran tradas de vuelta a Europa desde Asia, frica y las Amricas. Luego de experimentar con varias alternativas, Linneo simplific inmensamente el proceso, designando con un nombre latino para indicar el gnero, y otro como nombre "abreviado" para la especie. Los dos nombres forman el nombre binomial ("dos nombres") de la especie. Por ejemplo, en su trabajo de dos volmenes Species Plantarum (Las Especies de Plantas), Linneo renombr al rosal silvestre Rosa canina. Este sistema binomial se convirti rpidamente en el sistema estndard para nombrar las especies. La prioridad zoolgica y la mayor parte de la botnica empieza con Linneo: los nombres de plantas ms antiguos aceptados como vlidos actualmente son los publicados en Species Plantarum, en 1753, mientras que los nombres ms antiguos de animales son los de la dcima edicin de Systema Naturae (1758), la primera edicin que usa consistentemente el sistema binomial. Aunque Linneo no fu el primero en usar binomios, l fu el primero en usarlos consistentemente y, por esta razn, los nombres latinos que los naturalistas usaban antes de Linneo usualmente no se consideran vlidos segn las reglas de nomeclatura. En los primeros aos, Linneo crea que las especies no solamente eran reales sino que tambin eran inmutables, escribiendo Unitas in omni specie ordinem ducit (La invariabilidad de las especies es la condicin para el rden [en naturaleza]). Pero Linneo observ como especies diferentes de plantas podan hibridarse, creando formas que semejaban nuevas especies. Abandon el concepto de que las especies eran fijas e invariables, y sugeri que algunas -- y quizs la mayora -- de las especies en un gnero podan haberse originado luego de la creaccin del mundo, a travs de hibridizacin. En sus intentos por crecer plantas forneas en Suecia, Linneo tambin teoriz que las especies de plantas pudieran alterarse a travs del proceso de aclimatizacin. En sus ltimos aos de vida, Linneo investigaba lo que l crea que eran casos de cruzamientos entre gneros, y sugiri que, quizs, pudieran originarse nuevos gneros por medio de la hibridizacin. Fu Linneo evolucionista? Es verdad que abandon sus primeras ideas sobre la fijeza de las especies, y es verdad que la hibridizacin ha producido nuevas especies de plantas y, en algunos casos de animales. Pero para Linneo el proceso de generacin de nuevas especies no era abierto ni ilimitado. Cualquier nueva especie que pudiera haberse originado de la primae speciei, la especie original en el Jardn de Edn, todava formaba parte del plan de creaccin de Dios, porque ellas haban estado siempre potencialmente presentes.

Linneo not la lucha por la supervivencia -- una vez dijo que la Naturaleza era una "tabla de carnicero" y una "guerra de todos contra todos". Sin embargo, l consideraba que la lucha y la competencia eran necesarias para mantener el equilibrio de la naturaleza, parte del rden Divino. El concepto de evolucin abierta, no necesariamente gobernada por un Plan Divino y sin una meta predeterminada, nunca se le ocurri a Linneo; la idea le hubiera sorprendido. Sin embargo, la clasificacin jerrquica y la nomeclatura binomial, muy modificadas, ha permanecido durante ms de 200 aos como estndares. Sus escritos han sido estudiados por todas las generaciones de naturalistas. La bsqueda por un "sistema natural" de clasificacin todava contina -- excepto que ahora los taxnomos tratan de descubrir y usar como base para la clasificacin las relaciones evolucionarias de los taxones.

Lugar de nacimiento y/o fecha de nacimiento: Potsdam, actual Alemania, 1834-Jena, id., 1919 Bilogo alemn. Estudi medicina en las universidades de Berln, Wurzburgo y Viena, tras lo cual se incorpor, en calidad de asistente de zoologa, a la Universidad de Jena, de la que sera catedrtico (1865-1909). Las contribuciones de Haeckel a la zoologa fueron una mezcla de investigacin y especulacin. Abog por el monismo y por una visin totalmente materialista de la vida y el universo. Ampli las ideas de su mentor, Johannes Mller, argumentando que las etapas embrionarias en un animal recapitulan la historia de su evolucin, y que por tanto la ontognesis reproducira la filognesis. Sus estudios acerca de la biologa marina, realizados en colaboracin con Mller, le condujeron a comparar la simetra de los cristales con la de los animales ms simples, y a postular un origen inorgnico para los mismos. En 1866 anticip el hecho de que la clave de los factores hereditarios reside en el ncleo de la clula. Provoc una fuerte controversia al proponer que todos los animales multicelulares se originaron a partir de un ser hipottico, a la vez endodermo y ectodermo, al que denomin gastraea. Muy valiosas fueron sus aportaciones al estudio de los invertebrados, como las medusas, los radiolarios, los sifonforos y las esponjas calcreas, entre otros. Fue tambin el primero en distinguir entre seres unicelulares y pluricelulares y entre protozoos y metazoos. Ferviente darwinista, en Morfologa general de los organismos (1866) present sus ideas evolucionistas, pero la comunidad cientfica apenas prest atencin a su obra. Organiz varias expediciones zoolgicas y fund el Museo Filtico de Jena

Quizas tambien te interece: Georg Friedrich Haendel

(Halle, actual Alemania, 1685 - Londres, 1759) Compositor alemn naturalizado ingls. Estricto contemporneo de Johann Sebastian Bach aunque difcilmente podran hallarse dos compositores ms opuestos en cuanto a estilo y aspiraciones, Haendel representa no slo una de las cimas de la poca barroca, sino tambin de la msica de todos los tiempos. Msico prolfico como pocos, su produccin abarca todos los gneros de su poca, con especial predileccin por la pera y el oratorio, a los que, con su aportacin, contribuy a llevar a una etapa de gran esplendor.

Ernst Haeckel. Ciencia, ilustracin y Darwinismo. Divulgador de Charles Darwin naturalista e ilustrador cientfico.
Ernst Haeckel (Ernest Heinrich Philipp August Haeckel, Potsdam, 1834 Jena, 8 de agosto de 1919). Bilogo y filsofo alemn que populariz el trabajo de Charles Darwin en Alemania, creando nuevos trminos como phylum y ecologa.

Haeckel estudi medicina en las universidades de Berln, Wurzburgo y Viena. Ms tarde se incorpor, en calidad de asistente de zoologa de Carl Gegenbaur, a la Universidad de Jena, de la que sera catedrtico (1865-1909). Desde 1862 Haeckel se convirti en el promotor ms destacado de la teora de la evolucin en Alemania.

Ilustraciones cientficas de Haeckel

Formatted: Font: (Default) Times New Roman, 12 pt, Font color: Blue

Sistemtica de Ernst Haeckel

Muy valiosas fueron sus aportaciones al estudio de los invertebrados, como las medusas, los radiolarios, los sifonforos y las esponjas calcreas, entre otros. Fue tambin el primero en distinguir entre seres unicelulares y pluricelulares y entre protozoos y metazoos.

Evolucionismo segn Ernst Haeckel

Ernst Haeckel fue un ferviente evolucionista. Sus ideas al respecto fueron recogidas en 1866 en su Generelle Morphologie der Organismen (Morfologa general de los organismos), cuyo segundo volumen dedic a Charles Darwin, Wolfgang Goethe y JeanBaptiste Lamarck. No obstante, aunque Haeckel fue un gran defensor de la idea de seleccin natural, en realidad ignor el papel del azar en la teora darwinista. Su

evolucionismo aceptaba muchas de las ideas de Lamarck y la Naturphilosophie. Radicalmente progresista, Haeckel defendi que la evolucin estaba dirigida hacia una complejizacin progresiva que tendra al hombre como meta ltima. Haeckel era, adems, radicalmente materialista y monista y consider la evolucin como una de las mejores pruebas de dicha filosofa. Haeckel fue, mucho ms que Darwin, el gran responsable de la integracin de la anatoma y la embriologa en la teora evolutiva. Haeckel dividi el campo de la morfologa en dos subcampos: anatoma y morfogenia. Esta ltima, a su vez, se divida en ontogenia y filogenia, trminos que introdujo para referirse, respectivamente, a la historia del desarrollo del individuo y la historia evolutiva de las especies. Las contribuciones de Haeckel a la zoologa fueron una mezcla de investigacin y especulacin. Haeckel formul en 1866 la teora de la recapitulacin, hoy desacreditada en su versin literal, ampliando las ideas de su mentor, Johannes Mller. Segn esta teora, el desarrollo de un embrin de cada especie repite el desarrollo evolutivo de esa especie totalmente, de modo que la ontognesis reproducira la filognesis. Haeckel postul dos mecanismos responsables de la recapitulacin: la heterocrona y la heterotopa. La heterocrona es la alteracin del ritmo al que se producen los procesos de desarrollo. La heterotopa es la alteracin en la localizacin espacial de uno o ms procesos de desarrollo.

Orgenes de la vida. Ernst Haeckel

Haeckel sostuvo que todos los organismos (animales, plantas y organismos unicelulares) procedan de una sola forma ancestral. Sus estudios acerca de la biologa marina, realizados en colaboracin con Mller, le condujeron a comparar la simetra de los cristales con la de los animales ms simples, y a postular un origen inorgnico para los mismos. En 1866 anticip el hecho de que la clave de los factores hereditarios reside en el ncleo de la clula. Provoc una fuerte controversia al proponer que todos los animales multicelulares se originaron a partir de un ser hipottico, a la vez endodermo y ectodermo, al que denomin gastraea, por su similitud con el estadio de gstrula.

Origen del hombre segn Ernst Haeckel

Despus de la publicacin de El Origen de las especies de Darwin, cundo an no se haba encontrado ningn antepasado de los humanos, Haeckel postulaba que la evidencia de la evolucin humana se poda encontrar en las Indias Orientales Holandesas, y describi esas teoras con gran detalle, reconociendo que los simios y humanos tenan un origen comn, y que deba de haber habido una especie intermedia, a la que dio el nombre de hombre simio o Pithecanthropus, la cual, aunque humana en muchos aspectos, no posea la que consideraba verdadera caracterstica del hombre, el lenguaje, por lo que la denomin Pithecantrhopus alalus. El lugar de su aparicin habra sido Lemuria, un continente que segn creencia del siglo XIX se haba hundido en el Ocano ndico en pocas remotas, y desde all se haba expandido por los otros continentes. Fascinado por su propia teora

encarg a sus estudiantes encontrar el eslabn perdido. Uno de ellos, Eugne Dubois, lo hizo al encontrar el conocido como Hombre de Java, al que dio el nombre de Pithecanthropus, aunque ms tarde sera reclasificado como Homo erectus.

Sociobiologa
Haeckel propugnaba tambin que las razas primitivas estaban en su infancia y precisaban la supervisin y proteccin de sociedades ms maduras, de lo que extrapol una nueva filosofa, que denomin monismo. Sus obras sirvieron de referente y justificacin cientfica para el racismo, nacionalismo y socialdarwinismo y estuvieron en la base de las teoras racistas del nazismo.

Otros datos de Haeckel

y y

Ernst Haeckel organiz varias expediciones zoolgicas y fund el Museo Filtico de Jena. Haeckel fue miembro de casi un centenar de instituciones cientficas, como la Academia Leopoldina, la de Ciencias Bvara de Berln, la Imperial de Ciencias de Viena, la de Turn, etc.

Haendel Oponindose a los deseos de su padre, quien pretenda que siguiera los estudios de derecho, la carrera de Haendel como msico comenz en su Halle natal, donde tuvo como profesor al entonces clebre Friedrich Wilhelm Zachau, organista de la Liebfrauenkirche; fue tal su aprovechamiento que en 1702 fue nombrado organista de la catedral de su localidad y, un ao ms tarde, violinista de la pera de la corte de Hamburgo, donde entabl contacto con Reinhard Keiser, un compositor que le introdujo en los secretos de la composicin para el teatro. En Hamburgo, precisamente, estren Haendel en 1705 su primera pera, Almira, que fue bien acogida por el pblico. Un ao ms tarde, el msico emprendi un viaje a Italia que haba de tener especial importancia, ya que le dio la

oportunidad de familiarizarse con el estilo italiano e introducir algunas de sus caractersticas en su propio estilo, forjado en la tradicin contrapuntstica alemana. Las peras Rodrigo y Agrippina y el oratorio La Resurrezione datan de esa poca. En 1710, de regreso en Alemania, fue nombrado maestro de capilla de la corte del Elector de Hannover, puesto que abandon al final de ese mismo ao para trasladarse a Inglaterra, donde pronto se dio a conocer como autor de peras italianas. El extraordinario triunfo de la segunda de su autora, Rinaldo, le decidi a afincarse en Londres a partir de 1712. Dos aos ms tarde, su antiguo patrn, el Elector de Hannover, fue coronado rey de Inglaterra con el nombre de Jorge I, y el compositor reanud su relacin con l, interrumpida tras el abandono de sus funciones en la ciudad alemana. Fueron aos stos de gran prosperidad para Haendel: sus peras triunfaron en los escenarios londinenses sin que los trabajos de autores rivales como Bononcini y Porpora pudieran hacerles sombra. Sin embargo, a partir de la dcada de 1730, la situacin cambi de modo radical: a raz de las intrigas polticas, las disputas con los divos entre ellos el castrato Senesino, la bancarrota de su compaa teatral y la aparicin de otras compaas nuevas, parte del pblico que hasta entonces lo haba aplaudido le volvi la espalda. A partir de ese momento, Haendel volc la mayor parte de su esfuerzo creativo en la composicin de oratorios: si Deidamia, su ltima pera, data de 1741, de ese mismo ao es El Mesas, la obra que ms fama le ha reportado. Con temas extrados de la Biblia y textos en ingls, los oratorios entre los que cabe citar Israel en Egipto, Sansn, Belshazzar, Judas Maccabeus, Solomon y Jephta constituyen la parte ms original de toda la produccin del compositor y la nica que, a despecho de modas y pocas, se ha mantenido en el repertorio sin altibajos significativos, especialmente en el Reino Unido, donde el modelo establecido por Haendel ha inspirado la concepcin de sus respectivos oratorios a autores como Edward Elgar o William Walton. No obstante, no hay que olvidar otras facetas de su produccin, en especial la msica instrumental, dominada por sus series de Concerti grossi y conciertos para rgano. Los ltimos aos de vida del compositor estuvieron marcados por la ceguera originada a consecuencia de una fallida operacin de cataratas. A su muerte fue inhumado en la abada de Westminster junto a otras grandes personalidades britnicas WEGENER. Biografa. Alfred Lothar Wegener naci en Berln el 1 de noviembre de 1880. Estudi en Hidelberg, Innsbruck y Berln, doctorndose en astronoma. Fue profesor de meteorologa en las universidades de Hamburgo y de Graz. Tuvo un gran inters por la climatologa, geofsica y por la meteorologa. Fue pionero en el uso de globos aerostticos para el estudio de corrientes de aire. En 1906 form parte de una expedicin cientfica de dos aos al nordeste de Groenlandia, viaje que repiti de nuevo en 1912. Durante la Primera Guerra Mundial sirvi como oficial y fue herido varias veces. Tras la contienda trabaj como profesor universitario, siendo nombrado catedrtico de meteorologa y geofsica de la austriaca Universidad de Graz en 1924. Durante su tercer viaje a Groenlandia, en 1930, muri en el hielo. Uno de sus compaeros de expedicin, Lange Koch, explic que a Wegener se le ocurri la

idea de la deriva continental al ver cmo se rompan los tmpanos en el mar. Nunca se ha confirmado que esto ocurri as, lo que no deja de inspirar cierto aire romntico. Obra. Wegener empez a sospechar que los continentes se movan lateralmente en 1910 al ver en un mapa las curiosas coincidencias entre los contornos continentales de ambos lados del Atlntico. Al principio le pareci una idea muy tonta, con ninguna posibilidad de ser verdadera. Pero al ao siguiente, leyendo la teora de los puentes continentales, que en aquel entonces explicaba la concurrencia de fsiles idnticos en estratos geolgicos que ahora estaban separados por ocanos, comenz a buscar pruebas sobre si realmente haban existido dichos puentes. Como consecuencia de estas investigaciones, Wegenwr

se convenci progresivamente de que eran los mismos continentes los que se haban separado de un supercontinente nico original al que llam Pangea, hecho que haba ocurrido haca 2000 millones de aos a juzgar por las evidencias fsiles. Present en 1912 sus primeros trabajos sobre la deriva continental. En estos artculos primigenios ya se encontraban todos los ingredientes que terminaran por formar la teora final de la deriva. Nadie hizo caso a Wegener, no se molestaron ni en criticarlo, solamente era una loca idea sin base alguna, tonteras. En 1915 public El origen de los continentes y los ocanos, donde desarrollaba su teora. Fue en 1923 cuando algunos gelogos ingleses empezaron a reaccionar, planteando un debate alrededor de la deriva continental. Muchos comenzaron

a preguntarse cmo poda haberse ignorado de forma tan negligente una teora como esa, pues realmente, si proporcionaba pruebas. Incluso mostrando datos muy razonables, la teora de Wegener fue bombardeada desde mil puntos diferentes con el fin de hundirla definitivamente. La mayora de los crticos no cuestionaban la calidad cientfica de Wegener, sino que le acusaban de haberse dejado llevar de la mano de ciegas intuiciones fantasiosas. Wegener encontr las pruebas biogeogrficas que mostraban el movimiento de los continentes y, con ello, la variacin de sus climas. El gran problema que tuvo Wegener con su teora era que no explicaba como podan moverse lateralmente los continentes. Solamente tena un montn de pruebas de la deriva, pero no saba decir cmo se

produca. El resto de la comunidad cientfica, en vez de buscar mecanismos explicativos, conden a Wegener por no haber explicado todo el modelo. Queran pruebas y explicacin, todo junto, en un bonito paquete. El paso de las dcadas trajo, al fin, la teora de la tectnica de placas, que si explica el modelo de la deriva continental de Wegener. Durante las dcadas de los cincuenta y los sesenta las ideas del denostado gelogo alemn fueron aceptadas y reconocidas por la ciencia, constituyendo hoy el modelo central de la geofsica. Las investigaciones del fondo marino han probado que ste se expande en las dorsales ocenicas unos pocos centmetros al ao. El estudio de los materiales de la corteza marina ha proporcionado una cronologa para el movimiento de los continentes muy exacta. Los famossimos

puentes continentales se han olvidado totalmente y ya nadie los menciona. Es una lstima que la prematura muerte de Wegener no le permitiera conocer el triunfo final de su genial institucin.

Alfred Wegener (1880-1930)

"Los cientficos todava no parecen entender lo suficiente para que todas las ciencias de la tierra debe contribuir a revelar la evidencia de estado de nuestro planeta en pocas anteriores, y que la verdad del asunto slo se puede llegar por el peinado de toda esta evidencia ... Es slo por peinando la informacin suministrada por todas las ciencias de la tierra que podemos esperar para determinar la "verdad" aqu, es decir, para encontrar la imagen que presenta todos los hechos conocidos en la mejor disposicin y que por lo tanto, tiene el ms alto grado de probabilidad. Adems, tenemos que estar siempre preparado para la posibilidad de que cada nuevo descubrimiento, no importa lo que la ciencia que proporciona, puede modificar las conclusiones que sacamos. " Alfred Wegener. Los orgenes de continentes y ocanos (4 edicin)

Algunas teoras cientficas verdaderamente revolucionarios pueden tardar aos o dcadas para ganar la aceptacin general entre los cientficos. Este es ciertamente el caso de la tectnica de placas , una de las teoras geolgicas ms importantes y de largo alcance de todos los tiempos, cuando se propuso por primera vez, que fue puesto en ridculo, pero la evidencia constantemente acumulando finalmente provocaron su aceptacin, con consecuencias inmensas para la geologa, geofsica, oceanografa, y la paleontologa. Y el hombre que propuso por primera vez esta teora fue un brillante cientfico interdisciplinario, Alfred Wegener.
Nacido el 1 de noviembre de 1880, Alfred Lothar Wegener obtuvo un doctorado en astronoma de la Universidad de Berln en 1904. Sin embargo, siempre haba estado interesado en geofsica, y tambin qued fascinado con los campos de desarrollo de la meteorologa y la climatologa. Durante su vida, Wegener hizo varias contribuciones importantes a la meteorologa: fue pionero en el uso de globos para realizar un seguimiento de la circulacin del aire, y escribi un libro de texto que se convirti en estndar en toda Alemania. En 1906, Wegener se uni a una expedicin a Groenlandia para estudiar la circulacin de aire polar. Al volver, acept un puesto como profesor en la Universidad de Marburgo, tomndose su tiempo para visitar Groenlandia, de nuevo en 1912-1913. (La fotografa de arriba de Wegener fue tomada durante esta expedicin). En 1914 fue reclutado por el ejrcito alemn, pero fue liberado de misiones de combate despus de ser herido, y fue a la guerra en el servicio de prediccin meteorolgica del Ejrcito. Despus de la guerra, Wegener volvi a Marburg, pero se frustr con los obstculos para el avance de puestos en su camino, en 1924 acept una ctedra creada especialmente en materia de meteorologa y geofsica en la Universidad de Graz, en Austria. Wegener hizo lo que deba ser su ltima expedicin a Groenlandia en 1930. Al regresar de una expedicin de rescate que llevaba comida a un grupo de sus compaeros acampados en el centro de la capa de hielo de Groenlandia, que muri, un da o dos despus de su cincuenta cumpleaos. Mientras que en Marburgo, en el otoo de 1911, Wegener estaba navegando en la biblioteca de la universidad cuando se encontr con un artculo cientfico que los fsiles lista de plantas idnticas y los animales se encuentran en lados opuestos del Atlntico. Intrigado por esta informacin, Wegener empez a buscar, y encontrar, ms casos de organismos similares separados por grandes ocanos. La ciencia ortodoxa en el momento de explicar estos casos, al postular que los puentes de tierra, ahora hundidos, haba conectado una vez lejanos continentes. Pero Wegener notado la estrecha coincidencia entre las costas de frica y Amrica del Sur. Podran las similitudes entre los organismos es debido, no a los puentes de tierra, sino a los continentes han estado unidos a la vez? Como ms tarde escribi: "Una conviccin de la solidez fundamental de la idea ech races en mi mente." Tal visin, para ser aceptado, se requieren grandes cantidades de pruebas en su apoyo. Wegener descubri que a gran escala las caractersticas geolgicas de los continentes separados a menudo acompaado muy de cerca cuando los continentes se reunieron. Por ejemplo, las montaas de los Apalaches en el este de Amrica del Norte coincide con la

Tierras Altas de Escocia, y los estratos de roca distintivas del sistema Karroo de Sudfrica eran idnticos a los del sistema Santa Catarina en Brasil. Wegener tambin descubri que los fsiles encontrados en un lugar determinado a menudo indica un clima completamente diferente al clima de hoy en da: por ejemplo, los fsiles de plantas tropicales, como los helechos y ccadas, se encuentran hoy en la isla rtica de Spitsbergen. Todos estos hechos corroboran la teora de Wegener de la "deriva continental". En 1915 la primera edicin de El origen de los continentes y los ocanos, un libro de esbozar la teora de Wegener, fue publicado; ediciones expandidas fueron publicados en 1920, 1922 y 1929. Alrededor de 300 millones de aos, dijo Wegener, los continentes formaban una sola masa, llamado Pangea (del griego para "toda la Tierra"). Pangea se haba exfoliada, o dividirse, y sus piezas se haba ido alejando unos de otros desde entonces. Wegener no era el primero en sugerir que los continentes haban estado una vez conectado, pero l fue el primero en presentar una amplia evidencia de varios campos.

Reconstruccin moderna de Pangea, ca. 255 millones de aos - haga clic para ver una versin mucho ms grande de este mapa! La reaccin a la teora de Wegener era casi uniformemente hostil, y con frecuencia excepcionalmente duro y mordaz, el Dr. Rollin T. Chamberlin, de la Universidad de Chicago, dijo, "la hiptesis de Wegener, en general, es del tipo golondrina, en la que se necesita mucha libertad con nuestro mundo, y es menos sujeto a restricciones o atado por los hechos incmodos, feos que la mayora de sus teoras rivales. " Parte del problema era que Wegener no tena ningn mecanismo convincente de cmo los continentes podran moverse. Wegener crea que los continentes se movan a travs de la corteza terrestre, como para romper el hielo a travs de las capas de hielo de arado, y que las fuerzas centrfugas y de las mareas eran las encargadas de mover los continentes. Los opositores de la deriva continental seal que arar a travs de la corteza ocenica se distorsionan los continentes ms all del reconocimiento, y que las fuerzas centrfugas y de las mareas eran demasiado dbiles para mover los continentes - un cientfico calcula que una fuerza de marea lo suficientemente fuerte como para mover los continentes de la Tierra podra causar que deje de girar en menos de un ao. Otro problema era que las fallas en los datos originales de Wegener le llev a hacer algunas predicciones incorrectas y extravagante: sugiri que Amrica del Norte y Europa se estaban distanciando en ms de 250 cm por ao (alrededor de diez veces las tasas ms rpidas visto hoy, y cerca de un centenar de veces ms rpido que la velocidad de medida para Amrica del Norte y Europa). Hubo

cientficos que apoyaron Wegener: el gelogo sudafricano Alexander Du Toit lo apoyaron como una explicacin de la estrecha similitud de los estratos y los fsiles entre frica y Amrica del Sur, y el gelogo suizo mile Argand vio colisiones continentales como la mejor explicacin para el doblado y los estratos con hebillas que se observan en los Alpes suizos. La teora de Wegener encontr apoyo ms dispersa despus de su muerte, pero la mayora de los gelogos continuaron creyendo en los continentes estticos y puentes de tierra. Qu impuls el renacimiento de la deriva continental ? En gran parte era una exploracin mayor de la corteza terrestre, en particular, el fondo del ocano, a partir de la dcada de 1950 y contina hasta el da de hoy. A finales de 1960, la tectnica de placas fue bien apoyado y aceptado por casi todos los gelogos. Ahora sabemos que la teora de Wegener fue mal en un punto importante: los continentes no arar a travs del suelo marino. En cambio, los dos continentes y el piso del ocano formar placas slidas, que "flotan" sobre la astenosfera , la roca subyacente que est bajo el calor y la presin tan tremenda que se comporta como un lquido muy viscoso. (Dicho sea de paso, es por eso que el antiguo trmino de "deriva continental" no es muy exacto - los dos continentes y la corteza ocenica se mueven.)

Desde el primer da de Wegener, los cientficos han cartografiado y explorado el gran sistema de dorsales ocenicas, los sitios de frecuentes terremotos, donde la roca fundida se eleva por debajo de la corteza y se endurece en una nueva corteza. Ahora sabemos que cuanto ms lejos se viaja desde un cerro, el ms viejo de la corteza es, y el mayor de los sedimentos en la parte superior de la corteza son. La clara implicacin es que las crestas son los lugares donde las placas se estn separando (haga clic en la foto a la izquierda para ver un mapa de la edad de la corteza ocenica). Cuando las placas chocan entre s, grandes montaas puede ser empujado hacia arriba, como el Himalaya, o si una placa se hunde debajo de otra, profundas fosas ocenicas y las cadenas de volcanes se forman. Los terremotos son, con mucho, ms comn a lo largo de los lmites de placas y zonas de rift: representacin grfica de la ubicacin de los terremotos permite a los sismlogos para trazar los lmites de placas y profundidades (haga clic en la foto a la derecha para ver un mapa de los epicentros del terremoto). Los datos paleomagnticos nos han permitido trazar los movimientos pasados de la placa con mucha ms precisin que antes. Es incluso posible medir la velocidad de las placas continentales extremadamente precisa, utilizando la tecnologa de satlites. Sin embargo, las ideas bsicas de Wegener siguen siendo slidos, y las lneas de evidencia de que l utiliz para apoyar su teora todava estn siendo activamente investigado y se expandi.

Falleci Eugene Odum uno de los padres de la ecologa contempornea

Eduardo Gudynas
Eugene P. Odum, uno de los ms importantes promotores de la ecologa contempornea falleci el pasado 10 de Agosto, a los 88 aos de edad. El apellido Odum es bien conocido en Amrica Latina, ya que su libro de texto en ecologa fue durante aos material de estudio en casi todas las universidades del continente. Por otro lado, su aproximacin sistmica tuvo un profundo impacto en la ecologa, como disciplina cientfica. Recordemos que en 1953 se public por primera vez Fundamentos de Ecologa, libro que al inicio despert ciertas polmicas aunque fue luego aceptado en los EE.UU. Al tiempo se sucedieron ediciones en varios idiomas y la obra sera conocida nicamente como Ecologa, convertido casi en un bestseller con sucesivas ediciones por unos 40 aos y traducciones a mas de 20 idiomas. Odum sin duda era un apasionado de la ecologa y del trabajo. Hace pocos aos tuvo oportunidad de conocerlo en ocasin de dar una serie de charlas en la Universidad de Georgia, y el primer impacto era su incansable actitud de trabajo a pesar de su avanzada edad. Desde nio, Odum demostr inters por la Naturaleza, especialmente las aves. Recordemos que naci el 17 de setiembre de 1913, en Chapel Hill, Carolina del Norte, EE. UU. Ese inters le llev a obtener su maestra en la Universidad de Carolina del Norte, y su doctorado de la Universidad de Illinois. Sus primeras investigaciones fueron en la Hyuck Preserve, donde estudiaba aves, y por ese entonces comenz a pensar sobre la funcionalidad de los ecosistemas. De esa manera inici los estudios de interaccin entre los componentes fsicos y los biolgicos. En 1940, Odum paso a trabajar a la Universidad de Georgia, donde impulso el estudio de "ecosistemas completos". En 1951, la Comisin de Energa Atmica de los EE.UU., que tena una instalacin cercana (Savannah River en Carolina del Sur), decidi monitorear los efectos de sus instalaciones nucleares sobre la vida silvestre. Con esos fines seleccion una propuesta de investigacin y monitoreo de Odum, que aliment muchos trabajos. A partir de esa semilla se creo el Instituto de Ecologa de la Universidad de Gerogia, del cual Odum fue el primer director. A pesar de haberse retirado en 1984 de la vida acadmica formal, Odum mantena su oficina en el Instituto de Ecologa, y sus actividades en los mas diversos frentes, incluso amplindolos a los problemas de conservacin. Esta infatigable actividad explica adems la palpable influencia de Odum en cada rincn del Instituto de Ecologa. Odum tuvo una decisiva contribucin en delimitar el concepto de ecosistema durante varias dcadas, especialmente a partir de 1950. Adems brind una perspectiva particular, fuertemente sistmica, en abordar el estudio del ambiente. Adems de ser un investigador prolfico, con decenas de artculos, Odum ha escrito varios libros. Entre los ms recientes se pueden destacar, en ingls, Ecological vigentes, con sus posturas sobre los temas ambientales y el papel de la ecologa; y en castellano, Ecologa el puente entre ciencia y sociedad, conjuntamente con Fausto Sarmiento. En vida, Odum obtuvo varios mritos acadmicos, tales como integrar la National Academy of Sciences de EE.UU., el premio Crafoord de la Real Academia de Ciencias de Suecia.

Justamente uno de los puntos ms llamativos de la carrera de Odum fue su reciente conversin hacia los temas de la gestin y poltica ambiental, incluso hacia una militancia conservacionista. Debe reconocerse que en el caso de la temtica ambiental en amplio sentido, es decir, ms all de la ecologa propia de la biologa, la influencia de Odum ha sido limitada. Posiblemente algunos anlisis de los ltimos das indicndolo como uno de los fundadores del ambientalismo contemporneo sean exagerados; otro tanto podra replicarse frente a quienes sostienen que Odum determin la agenda de discusin ambiental de las ltima dcadas. Por ejemplo, el reciente Ecological Vigentes de Odum, muestra una clara intencin de adentrarse en temas de polticas ambientales, pero a un nivel que sin duda es superficial. Odum no incorpora importantes avances que se han dado en el debate sobre el desarrollo sustentable, y en cambio se mueve en proposiciones muy bsicas (como incorporar los elementos de los ecosistemas en la economa, reducir el crecimiento exponencial, etc.). Sin duda que esa intencin de Odum siempre debe ser bienvenida, pero no logr generar un impacto similar al que desencaden en la biologa de la dcada de 1950. Pero el ambientalismo sin duda no puede ser entendido sin comprender a la ecologa como disciplina biolgica. Y desde all la presencia de Odum es clave. Pero adems, su influencia en Amrica Latina ha sido sin duda enorme. Durante aos su libro de texto Ecologa fue la referencia en los cursos universitarios, compitiendo de igual a igual con el clasico de R. Margalef.

INTRODUCCIN
La Etnologa demuestra sobradamente que los pueblos primitivos posean una aguda consciencia de la ntima interdependencia que existe entre el mundo viviente y su mbito fsico, llegando a acumular una considerable informacin ecolgica, integrada en su vivencia mgica del cosmos. A ttulo de ejemplo basta recordar los estudios de Marcel Mauss (1906) sobre las sociedades esquimales y sus cambios estacionales, obra autnticamente pionera de la antropologa ecolgica. La investigacin de los documentos prehistricos e histricos, confirma esta apreciacin de los etnlogos, ya que se han encontrado mltiples evidencias de un profundo conocimiento de las leyes ambientales por parte de las civilizaciones del pasado. Esta constatacin no invalida en modo alguno la triste realidad del carcter vandlico de muchas acciones del hombre primitivo, con atentados que sorprenden por su terrible eficacia, habida cuenta de los escasos medios tecnolgicos disponibles. La conocida frase de Reifenberg (1952), "...a los hijos del desierto se les debera llamar ms exactamente padres del desierto", puede resumir la larga lista de destrucciones ambientales provocadas desde los comienzos de la humanidad; pongamos como ejemplo los incendios forestales y la sobreexplotacin pastoril.

Aristteles, adems de filsofo fue un bilogo y naturalista de gran talla Hay que reconocer a los bilogos y gegrafos un papel fundamental en los inicios de la ecologa. Es justo recordar el aporte considerable de los griegos clsicos. Por ejemplo, Aristteles, adems de filsofo, fue un bilogo y naturalista de gran talla. Baste citar sus libros sobre la vida y costumbres de los peces, fruto de sus dilogos con pescadores, y sus largas horas de observacin personal. Si nos trasladamos al siglo XVIII, cuando la biologa y la geografa se estn transformando en las ciencias modernas que hoy conocemos, es imprescindible reconocer el carcter absolutamente ecolgico del trabajo de los fisiologistas en su progresivo descubrimiento de las relaciones entre la vida vegetal y animal con los factores abiticos tales como luz, el agua o el carbono.

Georges-Louis Leclerc de Buffon Entre los muchos ejemplos posibles, es suficiente recordar las investigaciones de Ramur en el campo de la temperatura, as como las de Leeuwenhoek acerca de la formacin del almidn en las plantas verdes. Alexander von Humboldt Tambin se realizaron durante el siglo algunos de los grandes viajes cientficos que permitieron un conocimiento ms metodolgico de los paisajes geogrficos de los diversos continentes, ejemplo entre otros del Conde de Buffon, autor de los primeros tratados de biologa y geologa no basados en la Biblia; o Alexander von Humboldt, el cual explor y estudi durante cinco aos las tierras de Amrica Latina.

El papel de los precursores del evolucionismo es asimismo fundamental, porque intuan que no haba ningn tipo de predeterminismo en la gran variedad de especies vivientes existentes, sino progresivas adaptaciones ambientales. (vanse los artculos Teoras evolucionistas y El "Evolucionismo", inspirador de la ecologa). Erasmus Darwin, abuelo del universalmente famoso Charles Darwin, predijo algunas de las grandes tesis evolucionistas que desarroll aos ms tarde su nieto y que influyeron de modo decisivo en las corrientes de pensamiento del siglo XIX.

Georges Cuvier El "evolucionismo", inspirador de la ecologa Sin duda alguna, la polmica entre deterministas y evolucionistas fue uno de los principales debates cientficos del siglo XIX, enfrentando a hombres de la categora de Cuvier, Owen, Agassiz y Klliker, contra los nuevos "transformistas" Spencer, Lamarck, Darwin, Muller, Haeckel, etc. El calor de la polmica fue muy fecundo, porque exigi de los transformistas que multiplicaran sus observaciones para justificar las nuevas teoras del evolucionismo. Owen Charles Darwin Charles Darwin reuni en su persona las cualidades de bilogo y de explorador. Embarcado en el Beagle (1837), pudo impresionarse viendo la distribucin de las especies vivientes en Amrica del Sur y compararla con las europeas. El estudio de la flora y fauna de las islas Galpagos (con sus evidentes endemismos) fue definitiva para la elaboracin de su doctrina sobre la evolucin de las especies. Darwin, con sus meticulosos estudios, hizo un autntico trabajo ecolgico. Baste recordar su anlisis sobre las lombrices de tierra como elementos constitutivos del suelo agrcola o las completas descripciones de la estructura y distribucin de los arrecifes coralferos.

Ernst Haeckel, considerado el padre de la ecologa Dentro del ambiente evolucionista del siglo XIX, el bilogo y zologo alemn Ernst Haeckel (1834-1919) es considerado el padre de la ecologa, porque fue el primer cientfico que se propuso la creacin de un neologismo especial para definir las relaciones entre los seres vivos y sus hbitats, otro neologismo que se iba popularizando para significar el ambiente fsico propio de una determinada especie viviente. Ernst Haeckel, que era muy aficionado a la creacin de vocablos, se inspir en la palabra economa para inventar un nuevo derivado de casa, para significar "el conjunto de conocimientos referentes a la economa de la naturaleza, la investigacin de todas las relaciones del animal tanto en su medio inorgnico como orgnico, incluyendo sobre todo su relacin amistosa u hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente". Haeckel utiliz el trmino Oekologie quiz ya en 1866, cuando conoci a Charles Darwin, a quien admir desde el primer momento, aunque la palabra slo se populariz en la dcada de los setenta en los ambientes especializados. A pesar del entusiasmo de Haeckel por las ideas transformistas, su influencia cientfica qued muy comprometida por el tono casi esotrico de sus enseanzas, impregnadas de un espritu mstico que converta el evolucionismo en una nueva religin predicada desde su ctedra de la Universidad de Jena. El inicio de la ecologa como nueva ciencia surge como fruto de los trabajos interdisciplinares de la segunda mitad del siglo XIX. Para citar slo uno de los ms espectaculares, podemos recordar la expedicin del Challenger (1872-76), patrocinada por el Almirantazgo britnico, con un importante equipo de cientficos de todas las especialidades coordinado por Charles W. Thomson. El Challenger visit todos los mares conocidos y recogi muestras de todas las latitudes, proporcionando un valioso material de investigacin que ocup a un numeroso grupo de especialistas durante ms de treinta aos, bajo la direccin de John Murray, quien dirigi la publicacin de cincuenta volmenes de memorias cientficas. El propio Murray, en colaboracin con J. Hjort, escribi en 1912 una obra de sntesis sobre los temas trabajados durante toda su vida, con el ttulo Las profundidades del Ocano, considerado un tratado fundamental de oceanografa. El trabajo en equipo de todos los cientficos preocupados por los problemas de biologa, paleontologa, geografa, oceanografa, geologa, etc., precisamente en un momento de gran fecundidad creativa, permitieron la constitucin de una nueva ciencia biolgica, especializada en las relaciones de los organismos y sus ambientes abiticos.

Las distintas ecologas de finales del siglo XIX A pesar de los valiosos trabajos interdisciplinares desarrollados durante el siglo XIX, la mentalidad ecolgica progres de modo independiente entre botnicos y zologos e incluso, dentro de ambas ciencias, siguiendo itinerarios particulares segn los grupos especializados en botnica y zoologa terrestre o acutica. Alfred Russel Wallace protagoniz el primer intento de divisin zoogeogrfica La ecologa botnica fue la primera en desarrollarse, y con gran intensidad. En primer lugar, porque existan todos los precedentes de la geografa de los paisajes estudiados principalmente en funcin de la vegetacin (Humboldt, De Candolle, etc.). Tambin porque la inmensa mayora de los vegetales estn fijos en un lugar concreto, por lo que resulta ms fcil el estudio de sus hbitats. E. Warming (1841-1924) public La ecologa de las plantas (1895), que puede considerarse un verdadero tratado de autoecologa, entendida como el estudio de las relaciones de las especies (en este caso vegetales) con los factores abiticos (luz, temperatura, humedad, nutrientes minerales, etc.). Tres aos ms tarde, A. F. W. Schimper escribi La geografa de las plantas sobre una base fisiolgica, defendiendo que el clima es el factor fundamental de las regiones fitogeogrficas del mundo. La ecologa zoolgica tuvo un desarrollo menor, a pesar de que la zoogeografa se haba adelantado a la fitogeografa gracias a los trabajos de Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien public en 1876 su libro La distribucin geogrfica de los animales, perfeccionando un trabajo anterior de P. L. Sclater (1829-1913) y presentando un primer intento de divisin mundial en regiones zoolgicas. La ecologa acutica fue la que primero estudi las comunidades vivientes, incluyendo al mismo tiempo a los vegetales y animales. No podemos olvidar la labor precursora de los microscopistas del siglo XVII que haban empezado a descubrir y a describir los pequeos organismos que observaban en el agua dulce (Leeuwenhoeck, Hooke, etc.). Los cientficos del Challenger quedaron asimismo fuertemente impresionados por la enorme cantidad de microorganismos que hallaban constantemente a lo largo de sus rutas y que Vctor Hensen (1835-1924) bautiz como plancton (en griego significa "los que flotan"), reconociendo que se trataba de autnticas comunidades vegetales (fitoplancton) y animales (zooplancton). Tras el estudio de un campo de ostras, K. Moebius introdujo el trmino biocenosis (1872), definido como una comunidad de seres vivientes que habitan en un lugar determinado. El inters que despertaba la naciente oceanografa permiti la creacin de los primeros centros de estudios, tales como la Estacin Zoolgica de Npoles, fundada por Antn Dohrn en 1880. El bilogo suizo F. A. Forel public el primer trabajo de limnologa El lago Lemman. Monografa limnolgica (1895), estudio de la realidad biolgica existente en las zonas lacustres. De igual manera que la biologa debe muchos de sus avances a la medicina (recordemos la labor de Vesalius, primer anatomista de la Edad Moderna), tambin podemos decir que la ecologa no slo ha progresado gracias a la biologa y a la geografa, sino tambin debido a los aportes procedentes de campos tan distintos entres s como la medicina, la nutricin, la agronoma, la piscicultura o la veterinaria. Esa constatacin tienen carcter general, debido a que cualquier estudioso preocupado por algn ser viviente, sea el hombre o referido al hombre, entra necesariamente en contacto con el objeto de la ecologa. El ejemplo clsico que puede ayudarnos a comprender mejor la afirmacin precedente es el del qumico Justus Von Liebig (1802-1873); son famosos sus experimentos destinados a esclarecer el papel de los elementos qumicos en los procesos vitales, anticipndose a la moderna bioqumica. Investigando sobre

plantas verdes, lleg a demostrar la existencia de los "factores limitantes" que inhiben el desarrollo fisiolgico de los vegetales cuando llegan a faltar algunos nutrientes indispensables, as como la posibilidad de reactivar el desarrollo con el concurso de abonos qumicos. Tambin insisti en la importancia fundamental de la energa solar como motor de todo el ciclo vital de la naturaleza. El eminente Dr. Louis Pasteur proporcion nueva luz en el captulo de la descomposicin de la materia orgnica. Continuando la labor investigadora de Liebig, precisamente en un punto que el qumico alemn haba dejado especialmente oscuro ("la fermentacin es un morirse de la materia orgnica"), Louis Pasteur (1822-1895) prest un enorme servicio a la medicina y a la nutricin con su explicacin bacteriolgica del fenmeno de la fermentacin, al mismo tiempo que desarrollaba una autntica labor ecolgica, proporcionando nueva luz al captulo de la descomposicin de la materia orgnica. Pasteur escribi asimismo un interesante trabajo sobre parasitologa en la obra Estudio sobre la enfermedad de los gusanos de seda (1862), que le fue encargada por el Gobierno de su pas, preocupado por una epidemia que arruinaba a la industria sedera francesa. Se podra alargar indefinidamente la lista de las investigaciones y experiencias realizadas por agrnomos, silvicultores, zootcnicos y otros especialistas en ciencias prcticas, que han significado casi siempre un mejor conocimiento de algn nuevo aspecto de las interacciones existentes entre los seres vivos y su entorno, permitiendo que la ecologa pudiera progresivamente ir fijando el campo de sus propios objetivos. En resumen, a finales del siglo XIX se perfilaba la ecologa como una nueva ciencia biolgica. Con verdaderas obras de mrito, redactadas por los estudiosos del medio ambiente acutico, siendo asimismo muy valiosos los aportes de los botnicos (principalmente los especialistas en geobotnica y fisiologa), quedando ms rezagada la investigacin ecolgica de los zologos. El siglo XIX no slo ide un nuevo trmino, el de ecologa, sino que lo llen de contenido suficiente para justificar el nacimiento de una nueva ciencia, dentro de la ptica evolucionista y como rama especializada de la biologa. Hay que reconocer, sin embargo, que la primitiva ecologa era fundamentalmente una autoecologa, analizando las influencias del ambiente fsico sobre los seres vivientes, sin penetrar suficientemente en el campo de las comunidades naturales, a pesar de los excelentes trabajos de Moebius sobre la biocenosis. El nacimiento de la ecologa se vio favorecido gracias al desarrollo convergente de otras muchas ciencias tericas y prcticas, todas ellas interesadas en la problemtica de los seres vivos y su entorno, o en la elaboracin de nuevos mtodos para comprender los problemas de la poblacin. Debate demogrfico y sentimientos conservacionistas Thomas R. Malthus inici con su obra el gran debate de la poblacin mundial El tema de la poblacin mundial haba empezado a preocupar a algunos matemticos del siglo XVIII. Entre los precursores podemos citar a Leonhard Euler (1707-1783), autor de los primeros estudios de los censos disponibles para descubrir las tendencias demogrficas utilizando modelos matemticos. Sin embargo, fue a finales del siglo cuando se inici el gran debate sobre la poblacin mundial, con la obra de Thomas R. Malthus (1766-1834) Ensayo sobre el principio de la poblacin (1798), en la que el autor recomendaba por primera vez en la historia la necesidad del control de la natalidad para luchar contra la progresin demogrfica que amenazaba la propia supervivencia de la humanidad. Durante el siglo XIX se multiplican

los estudios demogrficos, con un progresivo perfeccionamiento de las tcnicas estadsticas, instrumento fundamental para el estudio cientfico de las tendencias de la poblacin. Aunque el objetivo de los demgrafos (Qutelet, Verhulst, etc.) fuese la poblacin humana, lgicamente sus mtodos de estudio resultaran de gran utilidad para los eclogos que se enfrentaban a los problemas de las poblaciones de los ecosistemas naturales, con sus equilibrios y evoluciones. Dentro de la permanente dialctica existente entre el hombre y la naturaleza, el siglo XIX vio el impulso de la revolucin industrial, con sus continuos atentados contra el medio ambiente, al tiempo que se constituan grupos y sociedades de inspiracin romntica para salvaguardar los "monumentos naturales", segn expresin de Alexander Von Humboldt refirindose a las maravillas de la naturaleza salvaje. En Francia, desde 1853, el grupo de artistas de la Escuela de Berbizan cre las denominadas "series artsticas naturales", como el bosque de Fontainebleau, reconocido como reserva oficial bajo proteccin estatal en 1861. John Muir consigue en 1864 que el Congreso de los Estados Unidos ceda al estado de California el valle de Yosemite y Maripose Grove; dichos parajes constituyen las primeras reservas naturales norteamericanas para la proteccin de las secoyas. En el mismo ao, George P. Marsh escribi Hombre y naturaleza, que todava hoy podra sorprendernos por la sutilidad de los anlisis medioambientalistas, al tratar de la modificacin de la superficie terrestre por la accin del hombre y la necesidad de la conservacin de la naturaleza. 1872 fue el ao de la creacin del primer parque natural mundial en Yellowstone (Estados Unidos), seguido quince aos ms tarde, por el de Banff, en las Montaas Rocosas canadienses. John Muir consigui que se constituyeran las primeras reservas naturales norteamericanas de secoyas Los amigos y protectores de la naturaleza realizaron asimismo una labor considerable en el estudio de las costumbres de los animales, la elaboracin de las listas de especies en extincin, las campaas destinadas a la preservacin de los lugares de mayor belleza salvaje, incluso sin estar catalogados como zonas protegidas por los Estados y, principalmente, la progresiva concienciacin ciudadana del necesario respeto que merece la naturaleza, extremadamente frgil a pesar de su impresionante aspecto. Desarrollo de las distintas ecologas de principios del siglo XX Una de las ms importantes caractersticas del progreso cientfico del siglo XX es la preponderancia de la investigacin en equipo por encima de la labor personal. Por ello reviste mayor inters el estudio de los nuevos conceptos y teoras que se van elaborando, que la atribucin a un cientfico concreto de la paternidad de una idea que, a menudo, slo ha sido posible gracias a la multiplicacin de las investigaciones por parte de distintos equipos de trabajo. A pesar de ello, hay varios nombres que jalonan el progresivo desarrollo de la ciencia ecolgica a lo largo del siglo XX, debido a que los resultados de las investigaciones se publican en obras de autor, y por el papel prominente de las ctedras universitarias en el trabajo de ordenacin de los conocimientos ecolgicos en tratados sistemticos. En ambos captulos, la influencia estadounidense ha sido preponderante, lo que no significa la ausencia de investigacin y logros en otros pases del mundo, sino un menor conocimiento y divulgacin de dichos aportes a nivel internacional. Es siempre artificioso querer precisar unas etapas histricas en la sistematizacin de una nueva ciencia, porque los diversos centros de inters que constituyen sus principales objetivos acostumbran a ser investigados simultneamente por distintos grupos cientficos. Sin embargo,

puede resultar prctico fijar ciertas cronologas orientativas insistiendo en los aspectos ms caractersticos de la biografa de cada poca. Aplicando este principio al siglo XX, se pueden sealar las etapas siguientes: a) El encuentro en eclogos, botnicos y zologos tiene lugar hacia la dcada de los veinte, cuando se empieza a hablar de comunidades ecolgicas mixtas y de bioecologa, prefiriendo esta nueva expresin a las tradicionales de ecologa vegetal y ecologa animal. b) Es a partir de esta coincidencia cuando puede hablarse de la ecologa como ciencia. No es de extraar, por consiguiente, que los primeros tratados de ecologa general se publiquen durante la tercera dcada del siglo XX, aunque las obras ms significativas sern posteriores a la Segunda Guerra Mundial. c) A pesar de que los primeros estudios de ecologa humana se remonten a principios del siglo, esa rama de la ciencia ecolgica se desarrolla, asimismo, despus de la Segunda Guerra Mundial, con dos lneas de trabajo perfectamente diferenciadas: la etnolgica, preocupada por las comunidades humanas primitivas, y la urbana, interesada por las comunidades modernas y trabajando en ntima relacin con la sociologa. d) La problemtica de la contaminacin provocada por la sociedad industrial se remonta al siglo XX. Pero la magnitud del deterioro del medio ambiente adquiere una dimensin planetaria hacia la mitad del siglo XX. Por esa causa, el esfuerzo de salvaguardia de la naturaleza que se haba iniciado en el siglo anterior con la creacin de parques naturales, progresivamente se ampla a nivel de biosfera, entendida como el ecosistema de toda la gran comunidad viviente mundial. De ah nacer la ecologa poltica, con la proliferacin de movimientos militantes ecologistas y el inicio del gran debate de las ltimas dcadas del siglo XX sobre los lmites del crecimiento. En un anlisis del desarrollo de las distintas ecologas por separado, en los primeros aos del siglo XX son raros los estudios de comunidades mixtas, salvo en los campos muy concretos de biocenosis acuticas, prosiguiendo los trabajos especializados de botnicos y zologos. Por lo que se refiere a la ecologa botnica, se multiplican los trabajos de fitogeografa y se desarrolla el estudio de las asociaciones y comunidades vegetales como elementos principales del paisaje. Son asimismo importantes los progresos realizados en fisiologa vegetal, con un mejor conocimiento de las dependencias de las plantas en elementos abiticos. Entre los muchos autores, cabra citar algunos nombres significativos: C. Schter, que se interesa por las comunidades vegetales de los Alpes (1926); Boysen Jensen, autor de La produccin de materia por las plantas (1932), reconocido como creador de la Escuela Danesa de Productividad Vegetal; J. Braun-Blanquet, que se ocupa de lo que l llama sociologa de las plantas (1927); Arthur George Tansley y T. F. Chipp, preocupados por los estudios de metodologa, atribuyndose al primero la introduccin del trmino ecosistema (1935), que llegara a ser la nocin clave de la ciencia ecolgica; Frederic E. Clements, que escribi varios estudios de ecologa vegetal. Clements puede ser considerado un "hombre-puente", ya que fue el autor de uno de los primeros tratados generales, Bio-ecologa (1939), obra escrita en colaboracin con V. E. Shelford, cientfico procedente del sector de la ecologa animal. En el campo de la ecologa animal tambin se multiplican los estudios parciales sobre temas tan diversos como pueden ser el comportamiento de los animales, los problemas de poblacin y alimentacin y el anlisis de las relaciones depredador-presa, etc. Entre algunos de los autores ms destacados cabe citar: C. C. Adams, que escribi en 1913 una Gua para el estudio de la

ecologa animal; Richar Hess, interesado por la geografa ecolgica de los animales (1937), o sea, su distribucin sobre la Tierra segn comunidades ecolgicas caractersticas; R.N. Chapman, que public una Ecologa Animal (1931), cuatro aos despus de la aparicin de la que escribi Charles Elton, mientras este ltimo orientaba sus investigaciones sobre el problema de la evolucin de las especies animales desde una ptica de laboratorio; Orlando Park y W. C. Allee, especialistas ambos de la ecologa de laboratorio, tanto a nivel animal como en experimentos de carcter ms general; el ya citado V. E. Shelford, que haba estudiado las comunidades animales de la Amrica templada (1913) y, despus de realizar numerosas experiencias de laboratorio, colabor con Clements en las primeras formulaciones de la bioecologa. La multiplicacin de estaciones investigadoras martimas y lacustres contribuy a que la ecologa acutica continuara siendo la ms avanzada en los estudios ambientales. Entre las estaciones martimas se impusieron las estadounidenses Scripp (1903), en California, y Woods Hole (1930), en la costa atlntica. El laboratorio lacustre de Pln, en Alemania, fue uno de los ms importantes centros de investigacin ecolgica europeos, corroborando el papel privilegiado de los lagos y ros como laboratorios naturales para el estudio de unos ecosistemas de dimensiones reducidas y gran riqueza biolgica. No es de extraar, por consiguiente, que sea en la rama de limnologa donde se realicen estudios de gran inters, como los de A. Thienemann, que investiga las relaciones entre el medio lacustre y su entorno fisiogrfico, hasta llegar a los tratados generales de P. S. Welch (1935), posteriores a las conclusiones del I Congreso Internacional de Limnologa de Kiel (1922), por las que se fijaba como objetivo de esa ciencia el estudio de todos los medios de agua dulce. En el campo de la oceanografa, la publicacin de Los ocanos, obra colectiva de Harold U. Sverdrup, M. W. Johnson y R. H. Fleming, editada en 1942, represent una sntesis de los conocimientos de la poca sobre el medio marino. Para el futuro desarrollo de la ecologa de la poblacin, las primeras dcadas del siglo XX contaron con un matemtico excepcional, el italiano Vito Volterra (1860-1940), uno de los creadores del anlisis funcional, que perfeccion estudiando las relaciones depredador-presa, tanto en los ambientes naturales como en la actividad humana (por ejemplo, en el caso de la pesca excesiva). R. Pearl public en 1930 un estudio titulado La biologa del crecimiento de la poblacin, trabajo casi simultneo a las investigaciones de Gause sobre los "nichos ecolgicos" y a las de Alee sobre las que l llamaba "agregaciones animales". Las experiencias de laboratorio de Thomas Park se sitan, asimismo, dentro de los esfuerzos para comprender las dinmicas de poblacin en la comunidad ecolgica. "Ecologa", la nueva ciencia La acumulacin de estudios y experimentos, la bsqueda de un nuevo vocabulario y las sistematizaciones parciales sobre cuestiones particulares hicieron posible la publicacin de las primeras ecologas generales durante la dcada de 1950. El trabajo de sntesis fue especialmente laborioso, debido a la enorme cantidad de neologismos forjados por los primeros eclogos, que hicieron necesaria la publicacin de un primer glosario de nomenclatura, obra de J. R. Carpenter, en 1938. Tambin colabor eficazmente al desarrollo de la ecologa general el tratado de bioecologa de Clements-Shelford, ya citado en otro artculo anterior. Los dos grandes tratados de ecologa general, traducidos a todas las lenguas modernas y que han contribuido de modo definitivo al reconocimiento de la ecologa como ciencia

individualizada, son Fundamentos de ecologa, escrito por E. P. Odum en 1953, y Elementos de ecologa, obra de G. L. Clarke, publicada en 1954. Por su brevedad y claridad, tambin es interesante la Ecologa bsica de R. y M. Buchsbaum, editada en 1957. En la perspectiva de los eclogos de la dcada de 1950 queda definitivamente establecido que la ecologa es una ciencia diferenciada dentro de la biologa. G. L. Clarke la defini de manera muy expresiva, diciendo "que viene a ser el estudio de la fisiologa externa de los organismos, los cuales necesitan un continuo aporte de energa y de materia para poder conservar la vida, al mismo tiempo que deben eliminar sus propios residuos". Existe, por consiguiente, una primera parte de la ecologa general en la que se debe estudiar la influencia del medio sobre los organismos. Para mayor claridad, es preferible escoger los ejemplos a nivel de especies individuales, porque las influencias del medio en las comunidades naturales resultan mucho ms complejas. Se estudian los dos grandes medios (el agua y el aire) y la tierra, comprendida como sustrato. Se analiza la energa solar y las reacciones que provoca en los organismos, en su doble modalidad de luz y calor. Esta parte de la ecologa general queda ms completa si incluye unos captulos de paleontologa y biogeografa, para explicar en una perspectiva espacial y temporal ms amplia la incidencia del entorno sobre los organismos. En una segunda parte, se analizan las relaciones intraespecficas de los individuos de la misma especie que forman una determinada poblacin, con todo el conjunto de sus leyes demogrficas. Finalmente, se consideran las relaciones interespecficas que regulan el equilibrio dinmico de las comunidades naturales constituidas por la armoniosa integracin de un conjunto de especies vegetales y animales en un lugar determinado. Adems del estudio de las leyes que regulan la existencia de estas comunidades, se intenta descubrir y cuantificar la productividad del sistema, estableciendo el balance y teniendo en cuenta las cadenas alimenticias que lo constituyen. Expresando en leguaje tcnico el contenido de lo que se podra definir como un manual clsico de ecologa general, podramos reunir las dos primeras partes en un conjunto llamado autoecologa, en la que se estudiaran las relaciones de una especie con su ambiente abitico y entre los individuos que forman una poblacin intraespecfica, mientras que la tercera parte sera el objeto de la sinecologa, o sea, el estudio de las relaciones interespecficas de las comunidades desde una perspectiva de productividad dinmica. La sinecologa se impone como la parte ms importante de la ecologa, porque la naturaleza es un conjunto incesantemente renovado de comunidades vivientes en equilibrio dinmico con su entorno fsico. Tansley (1935) tuvo la intuicin de atribuir a estas comunidades el papel central de la nueva ciencia, dndoles el nombre de ecosistemas, es decir, una unidad ecolgica compuesta de organismos vivientes (una biocenosis) con su correspondiente medio inerte (un bitopo). Casi cien aos despus de la primera definicin de Ernst Haeckel, la ecologa se redefina como la ciencia que trata de las relaciones entre los seres vivos y su medio fsico, as como las relaciones con todos los dems seres vivos de dicho medio. F. C. Evans (1956) insisti en el papel primordial de los ecosistemas y del inters en centrar su estudio desde una perspectiva energtica. Dentro de la ciencia ecolgica, el hombre ocupa un lugar destacado de entre los seres vivos que pueblan la Tierra. Es lgico que la metodologa de esta nueva ciencia, que se iba

perfeccionando a medida que avanzaba el siglo XX, se mostrase adaptada al estudio de los humanos, a grupos formando poblaciones. No hay que olvidar que la demografa se inici precisamente como ciencia del hombre, amplindose slo ms tarde al conjunto de las otras poblaciones. Por otro lado, la ecologa humana poda aprovechar la informacin acumulada en los trabajos de gegrafo, etnlogos y socilogos, que investigaban con rigurosa metodologa las comunidades humanas rurales y urbanas. La ecologa urbana interes de modo particular a los investigadores estadounidenses, que pronto empezaron a publicar valiosos trabajos como La Ciudad (1925), obra colectiva de R. E. Park, E.W. Burgess y R. D. McKenzie. Este ltimo public, aos ms tarde, La comunidad metropolitana (1933), mientras Park reuna una importante documentacin que se editara a principios de la dcada de 1950 con el ttulo de Comunidades humanas: la ciudad y la ecologa humana (1952), obra contempornea a las Ecologas humanas de A. H. Hawley y J. A. Quinn (ambas publicadas en 1950) y algo anterior a la famosa Ecologa del hombre (1957), de P. B. Sears. El estudio de las pequeas comunidades primitivas, a pesar de constituir excelentes objetivos de investigacin, ya que pueden ser considerados "ecosistemas humanos casi naturales", tuvo un desarrollo menos espectacular que el de la ecologa urbana, aunque abundaron las monografas desde principios del siglo XX. La influencia de la antropologa en esta especialidad de la ecologa humana es considerable, debido al desarrollo simultneo, en el seno de aquella ciencia, de la llamada antropologa ecolgica. Entre los autores estudiosos de grupos humanos concretos, podemos recordar a M. D. Sahlins, que viaj a Oceana para conocer la estructura social de los polinesios (1958), R. F. Spencer, que convivi con los esquimales del norte de Alaska (1959), y J. H. Steward, que elabor, despus de sus estudios sobre los indios shoshones, una interesante Teora del cambio cultural (1955), muy en la lnea del nuevo pensamiento que se iba desarrollando dentro de la antropologa y de la geografa culturales. La revolucin del medio ambiente 1 parte El deseo de salvaguardar los mltiples espacios naturales y especies salvajes en peligro de desaparicin, estimul la creacin de las principales organizaciones para proteger la naturaleza que se fundaron durante la primera mitad del siglo XX. Entre ellas destaca el National Trust britnico, organizado al estilo de una fundacin, que ha logrado salvar infinidad de parajes naturales del Reino Unido. Paul Sarazin convoc, como presidente de la Liga Suiza para la Proteccin de la Naturaleza, una primera Conferencia Internacional sobre tal asunto, que se celebr en Berna (1913) y que cristalizara aos ms tarde en la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y de sus Recursos (UICN), organizacin independiente que agrupa a centenares de otras organizaciones pblicas y privadas, al mismo tiempo que convoca sus famosas conferencias internacionales. El impacto de la tecnologa sobre la Tierra no es slo una preocupacin para los "eclogos ambientalistas", sino que prepara el futuro desarrollo de la ecologa poltica. Podemos citar el ejemplo de Fairfield Osborn como ilustracin de la evolucin de una mentalidad simplemente ambientalista hacia unas posiciones ms comprometidas y militantes, a medida que aumenta el convencimiento de que la mal llamada civilizacin industrial es la responsable mxima del deterioro del medio ambiente. Osborn public en 1948 Nuestro planeta saqueado, autntica obra pionera de la ecologa poltica, estudiando las consecuencias catastrficas hacia las que necesariamente deba llevar la malversacin de los recursos naturales. En 1956 se public El

papel del hombre en el cambio de la faz de la Tierra, interesante trabajo de W. L.Tomas, referente al impacto cada vez mayor del hombre sobre la naturaleza. Durante largos aos, los estudiosos preocupados por el constante aumento del nivel de contaminacin como consecuencia del desarrollo industrial slo encontraban comprensin entre los grupos ms sensibles al equilibrio armonioso de la naturaleza. La tnica general era la de un optimismo desmesurado en favor del "desarrollo", entendido bsicamente como un constante crecimiento econmico de todas las naciones. Esta filosofa se plasm de modo evidente al iniciarse la dcada de 1960, con la proclamacin por parte de la ONU del llamado "decenio del desarrollo", durante el cual se multiplicaron las iniciativas, presionadas las ms de las veces por los pases del Tercer Mundo, que no queran continuar siendo naciones parias en un mundo cada vez ms rico. Sin embargo, lo que difcilmente era escuchado en boca de los cientficos ms responsables, se impuso a la opinin internacional debido a cierto nmero de catstrofes "ecolgicas" que acapararon la atencin mundial. La primera fue la del naufragio del superpetrolero Torrey Canyon, al chocar a toda mquina contra los arrecifes de Seven Stones, en el archipilago de las Scilly, situado al SO. de Cornualles, el 18 de marzo de 1967. En pocos das se form una inmensa "marea negra" con las 107.000 toneladas derramadas de los tanques, que manch costas y playas de Cornualles, isla de Guernsey y litoral francs de la Bretaa, principalmente en la comarca de Trguier. Los esfuerzos realizados para atajar el desastre, a menudo improvisados sobre la marcha, se demostraron todava ms perniciosos que la propia marea negra, sobre todo el vertido de ms de 15.000 toneladas de detergente para disolver la mancha de hidrocarburo, con peores efectos que el petrleo sobre la flora y fauna de la zona. A principios de 1969, otra importante marea negra amenaz las costas californianas, contaminando una extensa zona del canal de Santa Brbara, al producirse un accidente, el 28 de enero, en una de las plataformas offshore que trabajaban frente a las playas norteamericanas. Nuevamente se conmocion la opinin mundial, y de modo muy especial, la americana. Sin embargo, el pozo responsable del desastre entraba nuevamente en servicio en junio del mismo ao. Desgraciadamente, las mareas negras se fueron repitiendo, provocando una sensacin de impotencia en la opinin pblica, que adivinaba que la contaminacin deviene un autntico peligro a escala mundial, confirmando las predicciones de los cientficos ms clarividentes. Desde el accidente del Torrey Canyon hasta finales de 1974 se haban contabilizado alrededor de quinientos casos de prdidas de petrleo; durante el ltimo trimestre de 1974 se registraron mareas negras en la baha de Banty (Irlanda), en Normanda, provocada por el choque de dos petroleros, e incluso en el puerto de Marsella, debido a la falsa maniobra de otro petrolero. Otras noticias de contaminacin industrial alertaron nuevamente a la poblacin mundial, cada vez ms consciente de los graves riesgos a que se exponen los hombres, a menudo sin sospecharlos siquiera. La larga historia de la llamada "enfermedad de Minamata", considerada como una epidemia sin identificar cuando fu detectada por primera vez, en 1953, entre los pescadores de la aldea de Minamata, en la isla de Kyushu (Japn), fue un ejemplo esclarecedor. Para el equipo mdico responsable del hospital de Kunamoto, del que depende Minamata, pronto fue diagnosticada la causa de la enfermedad como un envenenamiento del sistema nervioso central causado por mercurio orgnico, comprobndose la presencia de dicho metal en las cloacas de la fbrica qumica de la sociedad Chisso, instalada cerca de la aldea. La direccin de la Chisso neg que utilizara mercurio orgnico en sus procesos de fabricacin; las autoridades gubernativas aceptaron todo tipo de sobornos para dificultar las investigaciones, a

pesar de que la enfermedad continuaba atacando a los pescadores. Slo a finales de 1965 (doce aos despus de los primeros casos) se toman medidas concretas, siendo necesarios otros tres para que la empresa reconozca utilizar mercurio orgnico en secreto, para no revelar el proceso de fabricacin de sus productos. Para la poblacin europea, la contaminacin del Rhin por endosulfn, en 1969, que provoc el envenenamiento de millones de peces y el cese del suministro de agua potable en muchas ciudades ribereas, principalmente de Holanda, fue otra seria advertencia sobre la fragilidad de la "sociedad de la opulencia" basada en volver artificial el entorno. Como consecuencia del progresivo desencanto de grandes sectores de la poblacin de los pases industrializados frente al "desarrollismo" como panacea universal a los problemas de la humanidad, la voz autorizada de aquellos bilogos, zologos, agrnomos y dems cientficos que predicaban un mayor respeto a los grandes principios ecolgicos fue cada da ms escuchada, sobre todo al adoptar muchos de ellos una lnea ms comprometida, insistiendo en aquellos aspectos de la ecologa aplicada que tenan mayor incidencia en la problemtica actual, tales como la superpoblacin, el agotamiento de los recursos naturales, la contaminacin y la destruccin de los ecosistemas vrgenes. Una obra significativa de este periodo fue Primavera silenciosa (1962) de la biloga y escritora estadounidense Rachel Carson. Utilizando un estilo cercano a la ciencia-ficcin, analiz cuales seran las consecuencias de la utilizacin de los pesticidas segn las recomendaciones del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, concluyendo que se lograra la desaparicin total de los pjaros y un profundo desequilibrio de la naturaleza. El libro provoc la reaccin de muchos cientficos, que lo calificaron de fantasioso. Otros apoyaron a la autora y, al amparo de un extraordinario xito editorial, lograron que el Departamento de Agricultura revisara su poltica pesticida y que el DDT fuera prohibido por la legislacin estadounidense. Barry Commoner, prestigioso profesor de Bioqumica de la Universidad Washington de San Luis, preocupado ante la opcin nuclear cada vez ms difundida entre los pases industriales como nueva fuente de energa, lleg a ser uno de los dirigentes del naciente movimiento antinuclear y puso su talento, como terico del ecologismo, en la obra Ciencia y supervivencia (1967). Otro bilogo, Paul R. Ehrlich, logr gran popularidad con la publicacin de La bomba de la poblacin (1968), obra en la que se analizaban los graves problemas que provoca la actual explosin demogrfica. Pasando tambin a la accin, anim, junto con su mujer Anne, el movimiento Crecimiento Demogrfico Cero (Zero Population Growth: ZPG), destinado a la vulgarizacin de las tcnicas del control de nacimientos y a la promocin de la esterilizacin. Paul R. y Anne H. Ehrlich publicaron Poblacin, recursos, medio ambiente (1970), obra de ecologa humana llena de sugerentes enfoques al insistir sobre los lmites de la Tierra y las amenazas ambientales que acechan al hombre y ponen en peligro los ecosistemas. Asimismo, en 1970, Max Nicholson edit La revolucin del medio ambiente, justificando la eleccin de ese ttulo porque la defensa del entorno slo era posible con un cambio de civilizacin. Como fruto conjugado del trabajo militante de algunos cientficos y de los grupos de informacin y presin sobre la temtica ecolgica se fueron creando, durante la dcada de 1960, numerosas organizaciones en favor del medio ambiente que dieron origen al ecologismo, entendido como una aptitud militante en pro de la salvaguarda del entorno, continuamente agredido como consecuencia del actual sistema de civilizacin industrial, excesivamente orientado hacia el crecimiento econmico a corto plazo.

La utilizacin del trmino "ecologismo" para definir esta corriente de pensamiento y de accin militante parece especialmente indicada, ya que su objetivo principal consiste precisamente en sensibilizar a la opinin pblica acerca de las leyes fundamentales de la ecologa que condicionan la propia supervivencia de la humanidad. Por otro lado, la inmensa mayora de las acciones llevadas a cabo por los ecologistas tienen como justificacin la defensa del entorno amenazado por un proyecto tcnico o especulativo concreto (centrales nucleares, urbanizaciones, industrias contaminantes, transportes peligrosos, etc.). Dentro del ecologismo existen, como es lgico, grupos de muy variada ideologa poltica. Sin embargo, es denominador comn de las principales corrientes el convencimiento de que la actual tecnologa provoca transformaciones que son sensibles a escala planetaria, por lo que deben extremarse las precauciones para no provocar desequilibrios que comprometan la frgil zona en que es posible la vida, la llamada biosfera, si no en su totalidad, s, como mnimo, en aspectos que pueden ser fundamentales para la supervivencia del hombre sobre la Tierra. En Estados Unidos, los movimientos ecologistas se han demostrado especialmente eficaces, debido a la vigencia de la Freedom Information Act, que autoriza a todos los ciudadanos al libre acceso a toda la informacin disponible acerca de cualquier proyecto, salvo los considerados secretos de Estado. Como es lgico, los ecologistas se han organizado en grupos debidamente asesorados capaces de entablar acciones judiciales contra los proyectos que suponen infracciones legales, al mismo tiempo que desarrollan una eficiente tctica de acercamiento hacia sus representantes, con el fin de que se mejore dicha legislacin. La National Environmental Policy Act de 1970 puede ser un ejemplo significativo de la progresiva influencia de los ecologistas en el Congreso de Estados Unidos, sobre todo si se considera que dicha ley fue seguida de otras relativas a la pureza del aire, los residuos slidos, los logros obtenidos mediante esa metodologa no invalidan en modo alguno la eficacia de las acciones directas en forma de manifestaciones, ocupaciones u otras iniciativas tendentes a la paralizacin de cualquier proyecto considerado como antiecolgico. Entre los nombres ms significativos de la primera tendencia podemos citar a Ralph Nader, famoso al lograr con su estudio Peligroso a cualquier velocidad (1966) que la Administracin estadounidense obligara a la General Motors a cierto nmero de transformaciones tcnicas en su modelo de coche Corvair, considerado por Nader excesivamente inseguro. Gracias al xito de ese proceso, Ralph Nader colabor al incremento de las uniones de consumidores, dentro de las que militaban numerosos ecologistas. Por lo que se refiere a la segunda tendencia, no debe olvidarse que la dcada de 1960 vio nacer numerosos grupos contestatarios no slo de carcter ecologista, sino tambin preocupados por la guerra del Vietnam, defensa de los derechos civiles y otros muchos puntos conflictivos de la sociedad estadounidense. A pesar de alguna accin ms o menos espectacular, la mayor parte de dichas acciones de protesta son debidas a la iniciativa de pequeos grupos descentralizados. Sin embargo, en 1969 se cre la asociacin Los Amigos de la Tierra (Friends of the Earth: FOE), que puede ser considerada como un ensayo de sntesis entre las dos tendencias y que, federada con otros "Amigos de la Tierra" aparecidos en muchos otros pases, representa una de las principales organizaciones del movimiento ecologista mundial. El ecologismo mundial ha multiplicado sus iniciativas a partir de la dcada de 1970, a medida que los distintos gobiernos fueron tomando opciones nucleares con el fin de solucionar la crisis energtica. Normalmente, las primeras centrales elctricas que utilizaron la energa nuclear durante la dcada de 1950 haban abierto grandes esperanzas cara al futuro. Sin embargo, pronto se descubri que la opcin nuclear hipotecaba gravemente a la humanidad,

principalmente por la gran duracin de la radioactividad, tanto en los residuos producidos en los reactores como en los mismos reactores, una vez acabados los aos de funcionamiento de la central. Por otro lado, como los procesos elegidos multiplicaban enormemente las cantidades de plutonio esparcidas por el mundo, pareca cada da ms probable la posibilidad de su utilizacin para la fabricacin de nuevas armas atmicas por un mayor nmero de gobiernos e incluso de grupos incontrolados. Las campaas antinucleares han ampliado la audiencia de los ecologistas de modo muy considerable en todos aquellos pases con programa energtico nuclear. El debate nuclear ha servido asimismo para replantear el modelo de civilizacin al que se aspira, a partir de un tema tan concreto como puede ser el de la energa. Dos autores britnicos -E.F. Schumacher, autor de Lo pequeo es hermoso (1973), y David Dickson, que public, en el mismo ao, Tecnologa alternativa y polticas del cambio tecnolgico- han tratado esa problemtica de modo especialmente original, porque propugnan autnticas alternativas a la sociedad industrial de los grandes monopolio, a partir de modelos descentralizados. Debate sobre el crecimiento cero Precisamente porque el progreso de la humanidad se concibi, a partir de la revolucin industrial, en trminos de crecimiento econmico, es lgico que el debate sobre sus consecuencias se exprese en los mismos trminos. Ya en el siglo XVIII, Malthus se opuso al optimismo no slo de los economistas liberales, como Adam Smith, sino incluso de los utopistas al estilo de Godwin. Ms tarde, los precursores de la ecologa y padres del evolucionismo, Charles Darwin y Alfred R. Wallace, insistieron tambin en los problemas de la superpoblacin y la consiguiente penuria de alimentos para las especies excesivamente prolficas.

La problemtica de la alimentacin y el progresivo agotamiento de los recursos naturales, cobr una nueva dimensin a finales del siglo XX. A finales del siglo XX el debate cobr una nueva dimensin porque, como consecuencia del desarrollo industrial, la problemtica de la alimentacin se ha transformado en la del progresivo agotamiento de los recursos naturales. Los economistas con sensibilidad ecolgica han sido los primeros en percatarse de que el crecimiento econmico indiscriminado comporta necesariamente la reduccin de los recursos no renovables. Kenneth E. Boulding utiliz en 1966 la grfica expresin de que la Tierra es como una "nave espacial" con unos recursos limitados que deben ser utilizados de modo racional y moderado para asegurar la supervivencia de la humanidad. A partir del convencimiento de que vivimos en un mundo finito, a la filosofa

econmica basada en el crecimiento exponencial (al estilo de la escuela estadounidense del Instituto Hudson) va oponindose otra que no slo preconiza un crecimiento demogrfico cero, sino tambin un crecimiento econmico. En 1972, el debate sobre el "crecimiento cero" tuvo especial resonancia, debido a la publicacin de dos obras significativas: el informe del Club de Roma, denominado Los lmites al crecimiento y la carta Mansholt, edicin de la que Sicco Leendert Mansholt envi, con fecha 9 de febrero, al presidente de la Comunidad Econmica Europea, Franco Mara Malfatti. Los lmites al crecimiento recoge el primer volumen de los trabajos realizados en el System Dynamics Laboratory del Instituto de Tecnologa de Massachusetts (Massachusetts Institute of Technolgy: MIT), bajo la direccin de Dennis L. Meadows, por encargo del Club de Roma, presidido por Aurelio Peccei. El trabajo se basa en la teora de la dinmica de los sistemas de Jay W. Forrester, que preconiza, incluso para mejor comprender y prever las estructuras sociales, la elaboracin de adecuados modelos capaces de ser tratados por computadoras. Despus de varios trabajos preparatorios sobre dinmicas industrial (1961) y urbana (1969), Forrester public el modelo World-2 en su obra Dinmica mundial (1971). El modelo World-2 trataba de definir y prever la realidad mundial basndose en un sistema de 45 ecuaciones bsicas relacionando seis sectores fundamentales: poblacin, inversin de capital, espacio geogrfico, recursos naturales, contaminacin y produccin de alimentos. Siguiendo la misma metodologa de Forrester, el equipo de Dennis L. Meadows prepar un nuevo modelo, World-3, con 77 ecuaciones bsicas que relacionan cinco variables fundamentales: poblacin, produccin agrcola, recursos naturales, produccin industrial y contaminacin. World-3 demostraba que la actual tendencia del mundo llevaba inevitablemente a un colapso que debera producirse antes de un siglo, provocado principalmente por el agotamiento de los recursos naturales. Para remediarlo, propona siete medidas correctoras a iniciar desde el ao 1975, basadas fundamentalmente en la reduccin de la produccin industrial, la reorientacin de las actividades humanas hacia los servicios educativos y sanitarios, la mejora en la produccin de alimentos bsicos y el fomento de una poltica de reciclado de los residuos. La Carta Mansholt es el primer comentario autorizado del informe del Club de Roma. Adems de las variables analizadas por el MIT, Mansholt incluye nuevos sectores "polticos", tales como la democratizacin de la sociedad, las relaciones entre los pases ms o menos desarrollados econmicamente, la igualdad de oportunidades y el sentido humano del trabajo. Las estrategias preconizadas por Mansholt corresponden a las propuestas por el equipo de Meadows, aunque incluyen acciones polticas que los investigadores del MIT eludieron deliberadamente, como, por ejemplo, instaurar una reforma aduanera en favor de los productos no contaminantes y reciclables y la necesidad de un Parlamento supranacional con plenos poderes (como mnimo, a escala europea). Mansholt insiste tambin en la necesidad de sustituir el culto al producto nacional bruto, como mximo exponente del desarrollo, por lo que l llama la "felicidad nacional bruta", siguiendo ideas que ya fueron anteriormente expuestas por economistas como Paul A. Samuelson y Jan Tinbergen. El primer informe del Club de Roma provoc numerosas crticas, entre las que destaca la del equipo interdisciplinario de la Universidad de Sussex, constituido por H. S. D. Cole, C. Freeman, M. Jahora y K. L. R. Pavitt, que discuti la validez del modelo World-3, precisamente debido al criterio de seleccin de las variables escogidas. Tambin reconocan que en el informe del MIT adivinaban una intencionalidad poltica, a pesar de las declaraciones de sus autores,

que converta dicho estudio en un instrumento al servicio de los poderosos, preocupados por la progresiva congestin de las infraestructuras por la generalizacin del consumo a niveles masificados. Otra crtica que reconoci el propio Mansholt en su Carta ya citada, era la de no considerar suficientemente las disparidades regionales existentes en el mundo. Sin embargo, no hay que olvidar que el estudio Los lmites al crecimiento era el primero de los que confi el Club de Roma a distintos equipos de expertos internacionales. En 1974, Mihahjlo Mesarovic y Eduard Pestel publicaron La humanidad en la encrucijada, nuevo informe que intenta analizar de modo ms especfico las diferencias de zona, dividiendo el mundo en diez regiones, segn criterios polticos, econmicos y culturales. Desgraciadamente, el trabajo no parece poseer el rigor cientfico que el tema requera. A pesar de sus indudables lagunas, los informes del Club de Roma han aportado nuevos datos incuestionables sobre el progresivo deterioro ecolgico, contribuyendo a acrecentar el inters por el uso de la informtica en la investigacin de los sistemas sociales. Por otro lado, el debate sobre el crecimiento cero est mejor centrado al plantearse de modo indiscutible el carcter finito de nuestro planeta, independientemente de la injusta distribucin de recursos que pueda sufrir la humanidad. Las iniciativas ecolgicas de las Naciones Unidas Desde su creacin, al finalizar la Segunda Guerra Mundial, las Naciones Unidas han vivido la contradiccin de ser la gran plataforma en donde se debaten los graves problemas que tiene planteada la humanidad, al mismo tiempo que se muestra como un instrumento terriblemente ineficaz, debido a los intereses contradictorios de los distintos gobiernos, principalmente las grandes potencias. Incluso con esas limitaciones, las Naciones Unidas han sido el punto de cita obligado de la mayor parte de los cientficos y polticos mundiales interesados por los problemas ambientales, por lo que no es de extraar que los temas ecolgicos hayan sido tratados en profundidad, sobre todo cuando han sido causa de una conferencia o programa a nivel mundial. Por ese motivo, incluso cuando los distintos gobiernos han descuidado el aplicar las recomendaciones de la ONU en sus programas polticos, la obra de sensibilizacin de la opinin mundial ha sido siempre importante y, a la larga, sus beneficiosas consecuencias se han hecho sentir en muchos de los Estados miembros. Desde los aos inmediatamente posteriores a la Segunda Guerra Mundial, los temas ecolgicos tuvieron especial resonancia en las Naciones Unidas, gracias sobre todo a la UNESCO y a las actividades de los organismos medioambientalistas que lograron el estatuto de consultores de dicha Organizacin. La anteriormente citada Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y de sus Recursos (UICN) es, sin lugar a dudas, el ejemplo ms significativo de esa etapa, ya que recogi la tradicin de las ligas proteccionistas creadas desde principios del siglo XX, al mismo tiempo que, con el apoyo de la UNESCO, y de las Naciones Unidas, poda iniciar sus famosas Conferencias Tcnicas Internacionales para la Proteccin de la Naturaleza (la primera de las cuales se celebr en una de las primeras sedes de las Naciones Unidas a pocos kilmetros de Nueva York, en Lake Success, en 1949). En sus sucesivas ediciones se han tratado muy variados temas ecolgicos, tales como el paisaje rural, la flora y la fauna de los pases densamente poblados, la problemtica de los fuegos agrcolas, el impacto de las centrales hidroelctricas, los insecticidas y herbicidas, la ecologa del hombre en el medio tropical, la erosin y la civilizacin, etc. Especialmente importante fue el Simposio celebrado en Arusha

(Tangaika), en 1961, referente a la conservacin de los parques naturales en los nuevos pases independientes del continente africano, cuyas conclusiones fueron incluidas en el programa poltico formulado por los lderes de las naciones de frica negra fundadores de la Organizacin de la Unidad Africana (OUA). La lucha contra el cada da ms preocupante problema de la contaminacin de la atmsfera y de las aguas han dado pie a continuadas iniciativas por parte de las Naciones Unidas. As, por ejemplo, la Organizacin Martima Consultiva Intergubernamental (OMCI), fundada en 1948 para facilitar el intercambio de documentacin tcnica sobre el transporte martimo, se vio obligada a crear un Comit para la Proteccin del Entorno Marino, ante el continuado vertido de productos petrolferos y dems contaminantes en las aguas ocenicas. Por su parte, en el orden del da de las distintas conferencias internacionales sobre derecho martimo se constata una progresiva incidencia de la temtica ecolgica, no slo en lo que se refiere al citado problema de la contaminacin de las aguas, sino tambin al tratar sobre la explotacin y conservacin de las riquezas martimas. La controversia acerca de las 200 millas de soberana martima en las zonas pesqueras, reafirmada principalmente por los pases latinoamericanos de la costa del Pacfico, fue un claro ejemplo de esa nueva situacin, sin precedentes en el pasado. Sin embargo, el primer gran debate ecolgico a nivel internacional fue la Conferencia Internacional sobre la Utilizacin Racional y la Conservacin de los Recursos de la Biosfera, celebrada en Pars durante el mes de septiembre de 1968, organizada por la UNESCO, en colaboracin con las Naciones Unidas, la FAO, la OMS, el Programa Biolgico Internacional del Consejo Internacional de Uniones Cientficas y la UICN, con una participacin de 240 delegados procedentes de 63 pases y de 90 representantes de organizaciones internacionales. La llamada Conferencia de la Biosfera populariz la imagen de Boulding, de la Tierra concebida como una nave espacial de 3.500 millones de pasajeros, con recursos limitados que deben ser racionalmente utilizados si queremos asegurar la supervivencia de la humanidad. Imagen autnticamente revolucionaria en un contexto "desarrollista", nicamente preocupado por conseguir un incesante crecimiento del PNB, considerado como supremo ndice indicativo del progreso de los pueblos, ignorando el grave problema del paulatino agotamiento de los recursos naturales y aceptando como un mal menor necesario las consecuencias contaminantes del desarrollo industrial. Uno de los frutos ms interesantes de la Conferencia de la Biosfera que se inici en 1971, fue la propuesta de organizar un amplio programa ecolgico interdisciplinar, aprobado por la Conferencia General de la UNESCO en noviembre de 1970 bajo el ttulo de Hombre y Biosfera, conocido como Programa MAB, debido a las siglas as formadas a partir del ttulo en ingls, Man and Biosphere. Este programa incluye cuatro fases de estudio y trece proyectos cientficos. Las fases de estudio son las siguientes: anlisis de los sistemas ecolgicos, influencia del hombre sobre el medio ambiente y del medio ambiente sobre el hombre, nivel de integracin en el espacio, previsin de las acciones a emprender. Por otro lado, los trece proyectos cientficos incluyen el estudio de los principales ecosistemas mundiales (selvas, pastos, desiertos, lagos, etc.), la conservacin de zonas naturales y recursos genticos, la investigacin sobre las consecuencias de la utilizacin de pesticidas y abonos, la incidencia de las obras pblicas en el entorno, los aspectos ecolgicos de la utilizacin de la energa, las consecuencias de la evolucin demogrfica y gentica, y la percepcin de la calidad del entorno. La Conferencia sobre el Medio Humano de Estocolmo

Al mismo tiempo que se preparaba en Pars la Conferencia de la Biosfera patrocinada por la UNESCO, el embajador ante las Naciones Unidas, Sverker C. Astrom, lograba interesar a dicho Organismo para que el tema de la proteccin del medio ambiente fuera incluido en la agenda de la XXIII Asamblea General, que deba reunirse en otoo de 1968. Una vez debatido el tema, la Asamblea General decidi unnimemente, por medio de la resolucin 2398/XXIII, que el secretario general de la ONU recogiera el mximo de datos disponibles y propusiera un plan concreto de medidas de proteccin del entorno. U Thant entreg su informe, El hombre y su medio ambiente, el 26 de mayo de 1969; la Asamblea General decidi que la UNESCO organizara simposios regionales durante los dos siguientes aos, a los que seguira una conferencia mundial sobre el tema de la proteccin ambiental. Durante las sesiones del Comit preparatorio de la Conferencia, integrado por expertos de 27 pases, se puso una vez ms de manifiesto el enfrentamiento que opona entre s a los distintos Estados, segn su mayor o menor nivel de industrializacin. Para los pases subdesarrollados, la preocupacin medioambiental nacida en los pases ricos esconda una nueva tctica de los poderosos para asegurarse el disfrute de los recursos naturales, alegando los peligros de la contaminacin y del agotamiento de las materias primas si la industrializacin se ampliaba al nivel que aspiraban todos los pases menos favorecidos. Como consecuencia de esta disparidad de criterios, la posicin de los grupos ecologistas promotores de la Conferencia quedaba debilitada, ya que el hecho de pertenecer al bloque de los pases industrializados disminua su credibilidad frente a los representantes de los pases subdesarrollados. Sin embargo, el Comit preparatorio logr sacar adelante un texto conciliador, el llamado Informe Founex, redactado despus de una reunin celebrada en la localidad suiza de dicho nombre, del 4 al 12 de junio de 1971. Desde otra ptica, puramente poltica, los pases socialistas del Este de Europa condicionaban su asistencia a la Conferencia a la participacin oficial y con plenos derechos de la Repblica Democrtica Alemana. Al no llegarse a un acuerdo, la representacin de los pases socialistas europeos qued reducida a Rumania y Yugoslavia, con la significativa ausencia de la Unin Sovitica y los restantes miembros del Pacto de Varsovia. La Repblica Popular China, en cambio, decidi participar activamente en la Conferencia, en una de sus primeras intervenciones a nivel internacional despus de su reciente admisin como miembro de Naciones Unidas, en octubre de 1971. A pesar de todos estos inconvenientes, la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Humano se celebr en Estocolmo, del 5 al 156 de junio de 1972, bajo la presidencia del ministro de Agricultura sueco, Ingemund Bengtsson, y con la participacin de 1.200 delegados que representaban a 110 pases. La secretara general de la Conferencia estuvo a cargo del antiguo director general de la Agencia Canadiense para el desarrollo Internacional, Maurice Strong, uno de los principales promotores del encuentro. Los debates de la Conferencia de Estocolmo fueron precedidos por la publicacin de un informe oficioso elaborado por ms de un centenar de cientficos de todo el mundo, y de cuya redaccin final se responsabilizaron Ren Dubos y Barbara Ward. Denominado Una sola Tierra: El cuidado y conservacin de un pequeo planeta, se public en diez lenguas y fue puesto a disposicin de todos los delegados, por iniciativa de la secretara general de la Conferencia. Las deliberaciones de la Conferencia se desarrollaron en tres comits: 1) sobre las necesidades sociales y culturales de planificar la proteccin ambiental; 2) sobre los recursos naturales; 3)

sobre los medios a emplear internacionalmente para luchar contra la contaminacin. La Conferencia aprob una Declaracin final de 26 principios y 103 recomendaciones, con una proclamacin inicial de lo que podra llamarse una visin ecolgica del mundo, sintetizada en siete grandes principios. El mayor logro de la Conferencia fue que todos los participantes aceptaran una visin ecolgica del mundo, en la que se reconoca, entro otras cosas, que "... el hombre es a la vez obra y artfice del medio que lo rodea..., con una accin sobre el mismo que se ha acrecentado gracias a la rpida aceleracin de la ciencia y de la tecnologa..., hasta el punto que los dos aspectos del medio humano, el natural y el artificial, son esenciales para su bienestar". Fijndose de manera ms concreta en las consecuencias sobre amplias zonas del mundo de las actividades de los pases industrializados, se constata que "...vemos multiplicarse las pruebas del dao causado por el hombre en muchas regiones de la Tierra: niveles peligrosos de contaminacin del agua, el aire, la tierra y los seres vivos; grandes trastornos del equilibrio ecolgico de la biosfera; destruccin y agotamiento de recursos insustituibles y graves deficiencias, nocivas para la salud fsica, mental y social del hombre, en el medio por l creado, especialmente en aquel en que vive y trabaja". A pesar de los criterios opuestos en materia de control de la poblacin, todos los participantes a la Conferencia suscribieron que "...el crecimiento natural de la poblacin plantea continuadamente problemas relativos a la preservacin del medio, y se deben adoptar normas y medidas apropiadas, segn proceda, para hacer frente a esos problemas". El reconocimiento del carcter mundial de la problemtica ecolgica supuso que, adems de las acciones a nivel individual y nacional, se insistiera asimismo en la necesidad "...de una amplia colaboracin entre las naciones y la adopcin de medidas por las organizaciones internacionales, en inters de todos". Entre las recomendaciones estrictamente ecolgicas cabe destacar las siguientes: preservacin de muestras representativas de los ecosistemas naturales en los denominados "bancos genticos"; proteccin de especies en peligro, especialmente los grandes cetceos ocenicos; mantenimiento y mejora de la capacidad de la Tierra para producir recursos vitales renovables; planificacin de los asentamientos humanos, aplicando principios urbansticos que respeten el entorno; evitar la contaminacin a todos los niveles, estableciendo las listas de los contaminantes ms peligrosos, as como la de aquellos cuya influencia puede ser ms irreversible a largo plazo; creacin de un Programa mundial sobre el Medio Ambiente, patrocinado por las Naciones Unidas y destinado a asegurar, al nivel internacional, la proteccin del entorno. En otros captulos, las recomendaciones de la Conferencia tradujeron fielmente la disparidad de criterios existente entre los delegados. As, por ejemplo, la Declaracin final incluy gran nmero de reivindicaciones de los pases econmicamente subdesarrollados acerca de la segregacin racial, la opresin colonial, la necesaria estabilidad de los precios de las materias primas, el derecho soberano a la explotacin de los recursos naturales, la importancia del desarrollo acelerado y las necesarias transferencias financieras y de tecnologa para solucionar los problemas ambientales nacidos del propio subdesarrollo. A pesar de todas sus limitaciones, la Declaracin de Estocolmo, como fue conocido periodsticamente el texto elaborado por la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Humano, constituye un importante documento de referencia obligada por todos aquellos que se interesan acerca de la problemtica de la ecologa humana. Partiendo de un criterio puramente ecolgico, es posible que los textos preparatorios tuvieran mayor rigor cientfico y que la Declaracin final incluyera cierto nmero de contrasentidos, al preconizar

simultneamente medidas de reduccin de la contaminacin ambiental y el desarrollo acelerado del proceso industrial en los pases del Tercer Mundo, a pesar de ser la civilizacin industrial, precisamente, el gran causante de la contaminacin y del agotamiento de los recursos naturales. La constatacin de estos contrasentidos no invalida, sin embargo, la tesis defendida por los representantes de los pases econmicamente ms pobres, de que la peor de las contaminaciones es la pobreza y que la proteccin ambiental exige hacer partcipes a todos los miembros de la familia humana del que se empezaba a denominar "principio de la calidad de vida". Las inevitables contradicciones existentes en el seno de la Conferencia de Estocolmo dieron mayor inters a las distintas reuniones ecologistas que se celebraron en Suecia aprovechando la convocatoria de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Humano y que intentaron ofrecer autnticas alternativas al callejn sin salida en donde se debatan los representantes del ecologismo oficial. Durante los mismos das de la Conferencia, y en la propia ciudad de Estocolmo, el bilogo estadounidense Barry Commoner convoc un foro sobre el entorno, durante el cual se expusieron sugestivas alternativas a la sociedad industrial, preconizando una civilizacin ecolgica respetuosa de los ritmos de la naturaleza y utilizando tecnologas suaves. Otra conferencia alternativa fue la de la Asociacin Dai-Dong, celebrada a pocos kilmetros de Estocolmo, y en la que se busc la definicin filosfica del ecologismo, as como su traduccin concreta en gneros de vida. El programa de Naciones Unidas para el medio ambiente Al reunirse nuevamente la Asamblea General de las Naciones Unidas, antes de finalizar el ao 1972, prosigui el debate sobre la problemtica del medio ambiente, a la luz de las conclusiones adoptadas por la Conferencia de Estocolmo. Consecuente con la Declaracin final de la Conferencia, la Asamblea General adopt el 15 de diciembre la resolucin 2997/XXIV, por la que se aprobaba la creacin de un programa internacional para la salvaguarda del entorno, con un Consejo director formado por 58 Estados, entre los cuales se incluyeron la dos Alemanias (a pesar de no ser miembros miembros de la ONU), con lo que se subsan el error que provoc la ausencia de la Unin Sovitica y los restantes pases del Pacto de Varsovia de la Conferencia de Estocolmo. El nuevo organismo se denomin oficialmente Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA) y fue elegido por unanimidad como su primer director ejecutivo el canadiense Maurice Strong, que haba desempeado el cargo de secretario general de la Conferencia de Estocolmo. Tambin se decidi que la sede del PNUMA fuera la ciudad de Nairobi (Kenya), para favorecer una mayor participacin de los pases econmicamente subdesarrollados en la problemtica del entorno. Las nuevas oficinas del PNUMA fueron inauguradas oficialmente por el presidente Kenyatta el 2 de octubre de 1973. Con un presupuesto para los cinco primeros aos que sobrepasa escasamente los cien millones de dlares estadounidenses, el PNUMA slo puede colaborar modestamente a la resolucin de los graves problemas ecolgicos que tiene planteados el mundo. La labor ms inmediata que se propone es la coordinacin de todos los esfuerzos e iniciativas en favor del medio ambiente que surgen en los distintos organismos de las propias Naciones Unidas. Tambin ha seleccionado ocho sectores econmicos, especialmente importantes en la lucha ecolgica contempornea, y a los que piensa dedicar especial atencin: el petrleo, los vehculos de motor, el hierro y el acero, el tratamiento de las sustancias minerales, los productos qumicos y farmacuticos, la pasta de papel y el papel, las industrias agrcolas, el ocio y el turismo.

En febrero de 1974, en los locales del Centro de conferencias Kenyatta de Nairobi, el PNUMA reuni a representantes de 45 pases para lanzar el programa Earthwatch, cuya finalidad sera el control de los distintos niveles de contaminacin existentes sobre la Tierra. El programa fue aceptado y se decidi la creacin de una red mundial de estaciones de control que trabajaran con idntica metodologa y distribuidas de manera que pudiesen registrar no slo los mximos niveles de contaminacin regional, sino tambin los mnimos, con aquellos porcentajes de variacin significativos a escala mundial. Las conferencias mundiales de la poblacin Desde la dcada de 1950, las Naciones Unidas potenciaron los estudios demogrficos con el fin de unificar los criterios para mejorar los censos de poblacin y coordinar la investigacin cientfica ante el cada da ms grave problema de la explosin demogrfica. Los primeros hitos de esa poltica fueron las dos primeras Conferencias Mundiales de la Poblacin, celebradas en Roma y Belgrado, en 1954 y 1965 respectivamente.

Kurt Waldheim, Secretario General de la ONU durante el Ao Mundial de la Poblacin El secretario general de las Naciones Unidas, Kurt Waldheim, anunci el 20 de septiembre de 1972, que en 1974 sera proclamado Ao Mundial de la Poblacin, con la posibilidad de celebrar durante el mismo la III Conferencia Mundial de la Poblacin. Para dicha Conferencia, los representantes de los pases desarrollados del bloque occidental proponan un Plan de Accin Mundial de Poblacin basado en un mayor control de la natalidad, para frenar la que se consideraba desmesurada explosin demogrfica mundial. Gran nmero de pases del Tercer Mundo se mostraban reticentes ante ese Plan, porque lo consideraban un planteamiento neomaltusianista que atribua a la superpoblacin el origen del subdesarrollo, cuando la verdadera razn se encontraba en la explotacin de los pases pobres por un reducido numero de naciones poderosas. La oposicin entre esas dos perspectivas se evidenci durante la celebracin de la III Conferencia Mundial de la Poblacin, que se reuni en Bucarest (Rumania), del 19 al 30 de agosto de 1974, congregando a ms de 5.000 delegados procedentes de 136 pases. Segn los pases industrializados del bloque occidental, cuyo principal portavoz era el propio secretario general de las Naciones Unidas, a los que apoyaban, por fidelidad tctica, la India, Indonesia y Bangladesh, la urgencia del Plan Mundial de la Poblacin se basaba en los datos demogrficos inapelables que demostraban que la poblacin mundial del ao 1974 era de 3.900 millones de habitantes y alcanzara la cifra de 6.500 millones a finales del siglo XX, con un crecimiento demogrfico anual del 2%, lo cual significaba doblar la poblacin mundial en slo 35 aos. Ante tales cifras, era absolutamente necesario aprobar un plan de poltica demogrfica

dentro de un sistema de programas integrados que trataran de resolver todos los problemas de desigualdades existentes entre los pueblos. Como propuesta demografa a corto plazo, se propona rebajar para 1985 el ndice de crecimiento demogrfico del 2 al 1,7%, gracias a un ndice de crecimiento de la poblacin del 0,9% en los pases desarrollados y del 2% en los subdesarrollados. Este plan mundial slo sera posible mediante la realizacin de un amplio programa de control de la natalidad que incluyera la masiva divulgacin de los mtodos anticonceptivos conocidos hasta el momento, mientras se impulsaba la investigacin de procedimientos mejores, tanto a nivel cientfico como de aceptacin psicolgica. La propuesta del Plan Mundial de la Poblacin provoc la oposicin de un amplio sector de la Conferencia, incluyendo pases tan dispares como la Repblica Popular China, la Unin Sovitica, los pases socialistas de Europa y la mayor parte de los pases latinoamericanos, africanos y asiticos, as como el propio Vaticano. Los motivos por los que este sector se opona al Plan Mundial variaban mucho segn cada caso. A pesar de ello, se podran resumir en tres principales apartados: 1) motivos religiosos, fundamentados en una visin teolgica y moral natalista; 2) motivos filosficos, apoyados en una concepcin de la sociedad, asimismo natalista; 3) motivos polticos, debidos a un anlisis del subdesarrollo comprendido como una consecuencia de la explotacin capitalista y racista. Desde una perspectiva estrictamente demogrfica, cabe sealar que el nico mtodo de control de la natalidad con resultado positivo en el contexto de la actual civilizacin industrializada ha sido el del aumento del nivel de vida de los pases, que ha llevado, como inmediata consecuencia, a una radical inflexin del ndice del crecimiento demogrfico. En cambio, las campaas masivas de planificacin familiar realizadas en los pases subdesarrollados se han saldado, infaliblemente, con resultados muy mediocres. Como era fcil de prever, las resoluciones de la Conferencia se redujeron a un catlogo de buenas intenciones, insistiendo ms en la necesidad de una mayor igualdad y mejor distribucin de los recursos naturales, que en la programacin de un plan concreto de medidas estrictamente demogrficas. Las iniciativas gubernamentales Las consecuencias cada vez ms graves provocadas por la contaminacin del entorno han exigido de los gobiernos una progresiva atencin hacia la problemtica del medio ambiente, que se ha traducido, casi siempre, en la creacin de nuevos organismos administrativos especializados, al mismo tiempo que se modernizaba la legislacin referente a los porcentajes mnimos tolerados de residuos contaminantes devueltos a la naturaleza. Despus de la Segunda Guerra Mundial, la ciudad de Londres realiz un esfuerzo notable para limpiar su atmsfera del tradicional smog, iniciando asimismo un programa de depuracin de las aguas residuales que permitieron que el Tmesis recuperara su fauna pisccola. Sin embargo, como observaba atinadamente Edward Goldsmith en su libro Puede sobrevivir Inglaterra? (1971), el ejemplo de Londres no significaba en modo alguno que las islas Britnicas hubieran resuelto el problema de la contaminacin, sino que se trataba ms bien de una costosa operacin poltica de prestigio, cuya finalidad era tratar de disimular el progresivo deterioro medioambiental del conjunto del Reino Unido. En Estados Unidos, la presin de los ecologistas y la evidencia de los efectos desastrosos de la contaminacin lograron que la legislacin se hiciera cada vez ms exigente en lo que se refiere a los mnimos autorizados de contaminantes devueltos al medio ambiente. Durante la dcada de 1960 se votaron nuevas leyes sobre la pureza del aire y de las aguas; en diciembre de 1969 se

aprob una ley de poltica nacional medioambiental, que constituy un primer ejemplo de ordenacin del entorno considerado como un todo orgnico y tuvo como complemento la creacin de una Agencia para la Proteccin Medioambiental (Environmental Protection Agency: EPA), organismo especializado en los temas ecolgicos. A partir de 1970, varios gobiernos europeos crearon, asimismo, organismos oficiales para la proteccin del medio ambiente. A nivel ministerial, la iniciativa ms espectacular fue tomada por el Gobierno conservador britnico formado como consecuencia del triunfo electoral de junio de 1970. En un libro blanco titulado La reorganizacin del Gobierno central, publicado en octubre del mismo ao, el primero ministro Edward Heath anunci un nuevo estilo de gobierno basado en la agrupacin de los ministerios tradicionales en unos pocos "superministerios", con el fin de agilizar el funcionamiento de la Administracin. Uno de estos "superministerios" fue el del Medio Ambiente, confiado al secretario de Estado para el Medio Ambiente, Peter Walker, como coordinador del trabajo realizado por los antiguos Ministerios de la Vivienda y Gobierno Local, Obras Pblicas y Transportes. Unos meses ms tarde, en enero de 1971, Francia cre tambin un Ministerio para la Proteccin de la Naturaleza y del Medio Ambiente, que tuvo como titular a Robert Poujade, antiguo secretario general de la UDR. Por lo que se refiere a Espaa, en 1971 se cre el Instituto para la Conservacin de la Naturaleza (ICONA), dependiente del Ministerio de Agricultura, resultado de la reconversin del Patrimonio Forestal del Estado y de la Direccin General de Montes, Caza y Pesca Fluvial. El antiguo director general de Montes, Francisco Ortuo Medina, fue nombrado primer director de ICONA. El 13 de abril de 1972 se cre una Comisin Interministerial del Medio Ambiente (CIMA), aunque sus actividades han sido muy reducidas durante los primeros aos de su existencia. Despus de dos reformas estructurales en 1972 y 1973, respectivamente, la CIMA pareci encontrar su verdadero ritmo en enero de 1974, con el primer Gobierno de Carlos Arias Navarro. Sin embargo, en julio se procedera nuevamente a otra de sus habituales reestructuraciones y el ao finaliz sin que la CIMA hubiera demostrado especial eficacia para frenar el proceso de degradacin ambiental que sufra Espaa. A pesar de la multiplicacin de organismos oficiales para la proteccin del medio ambiente de diferentes pases, la poltica de los gobiernos continuaba siendo "desarrollista": se daba la contradiccin de que las peores agresiones contra el equilibrio ecolgico eran planificadas por los mismos gobiernos que creaban los organismos de salvaguarda. Los ejemplos ilustrativos de esta contradiccin son innumerables: el programa aeronutico anglofrancs Concorde, la construccin de superpetroleros, el potenciar las grandes concentraciones urbanas y la construccin de nuevas ciudades artificiales, etc. La inclusin de la opcin nuclear dentro de los planes energticos de muchos pases industrializados es quiz el testimonio ms inquietante de esta situacin, porque multiplic las centrales nucleares a travs del mundo antes de que se hubieran resuelto muchos de los problemas tecnolgicos y facilit la proliferacin de residuos nucleares aptos para la fabricacin de armas atmicas. La ecologa y su objeto de estudio El trmino ecologa parece que se emple por vez primera a mediados del siglo XIX. El 1 de enero de 1858, el naturalista - trascendentalista de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) Henry David Thoreau escriba a su primo George Thatcher, de Bangor, Maine: El seor Hoar est an en Concord, ocupado en la Botnica, Ecologa, etc., con el propsito de que le resulte verdaderamente provechosa su futura residencia en el extranjero.

Aunque el origen del trmino es dudosa, en general se acepta que fue el bilogo alemn Ernst Haeckel el primero que lo defini en el siguiente prrafo: Entendemos por ecologa el conjunto de conocimientos referentes a la economa de la naturaleza, la investigacin de todas las relaciones del animal tanto con su medio inorgnico como orgnico, incluyendo sobre todo su relacin amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente. En una palabra, la ecologa es el estudio de todas las complejas interrelaciones a las que Darwin se refera como las condiciones de la lucha por la existencia. La ciencia de la ecologa, a menudo considerada equivocadamente como biologa en un sentido restringido, constituye desde hace tiempo la esencia de lo que generalmente se denomina historia natural. Como se ve claramente por las numerosas historias naturales populares, tanto antiguas como modernas, este tema ha evolucionado en ntima relacin con la zoologa sistemtica. En la historia natural se ha tratado la ecologa de los animales con bastante inexactitud; de todos modos, la historia natural ha tenido el mrito de mantener vivo un amplio inters por la zoologa. Esta cita apareci en un trabajo de Haeckel en 1870, aunque parece que emple el trmino por primera vez en 1866. Aproximadamente siete aos antes, el zologo francs Isodore Geoffroy St. Hilaire haba propuesto el trmino etologa para el estudio de las relaciones de los organismos dentro de la familia y la sociedad en el conjunto y en la comunidad, y aproximadamente al mismo tiempo el naturalista ingls St. George Jackson Mivart acu el trmino hexicologa, que defini en 1894 como dedicada al estudio de las relaciones que existen entre los organismos y su medio, considerando la naturaleza de la localidad en que habitan, las temperaturas e iluminacin que les acomodan y sus relaciones con otros organismos como enemigos, rivales o benefactores accidentales e involuntarios. La gran influencia de Ernst Haeckel en sus das, mucho mayor que la de Mivart o St. Hilaire, explica la poca aceptacin de los trminos etologa y hexicologa y la adopcin comn del trmino ecologa de Haeckel. Como es sabido, el trmino etologa de St. Hilaire se ha convertido posteriormente en sinnimo de estudio del comportamiento animal. La definicin de Haeckel, que implica el concepto de interrelaciones entre los organismos y el ambiente, ha sido objeto de interpretaciones algo distintas y quiz ms profundas desde 1900. Por ejemplo, el eclogo ingls Charles Elton defini la ecologa como la historia natural cientfica que se ocupa de la sociologa y economa de los animales. Un norteamericano especialista en ecologa vegetal, Frederick Clements, consideraba que la ecologa era la ciencia de la comunidad, y el eclogo norteamericano contemporneo Eugene Odum la ha definido, quiz demasiado ampliamente, como el estudio de la estructura y funcin de la naturaleza. Independientemente de dar una definicin precisa, la esencia de la ecologa se encuentra en la infinidad de mecanismos abiticos y biticos e interrelaciones implicadas en el movimiento de energa y nutrientes, que regulan la estructura y la dinmica de la poblacin y de la comunidad. Como muchos de los campos de la biologa contempornea, la ecologa es multidisciplinaria y su campo es casi ilimitado. Este punto ha sido claramente expresado por el eclogo ingls A. Macfadyen: La ecologa se ocupa de las interrelaciones que existen entre los organismos vivos, vegetales o animales, y sus ambientes, y stos se estudian con la idea de descubrir los principios que regulan estas relaciones. El que tales principios existen es una suposicin bsica -y un dogmapara el eclogo. Su campo de investigacin abarca todos los aspectos vitales de las plantas y animales que estn bajo observacin, su posicin sistemtica, sus reacciones frente al ambiente

y entre s y la naturaleza fsica y qumica de su contorno inanimado Debe admitirse que el eclogo tiene algo de vagabundo reconocido; vaga errabundo por los cotos propios del botnico y del zologo, del taxnomo, del fisilogo, del etlogo, del meteorlogo, del gelogo, del fsico, del qumico y hasta del socilogo. Invade esos terrenos y los de otras disciplinas establecidas y respetadas. El poner lmite a sus divagaciones realmente uno de los principales problemas del eclogo y debe resolverlo por su propio inters. Los eclogos tienen bsicamente dos mtodos de estudio:
y y

Autoecologa, el estudio de especies individuales en sus mltiples relaciones con el medio ambiente; y Sinecologa, el estudio de comunidades, es decir medios ambientes individuales y las relaciones entre las especies que viven all.

Es conveniente aclarar que en Europa, especialmente en Francia, el trmino ecologa se restringe al estudio de los componentes no vivientes mientras que se emplea el trmino de Biocenologa (de bios = vida y koinotes = comunidad) para el concepto que hemos dado arriba de ecologa. Los estudios ecolgicos pueden enfocarse sobre las relaciones entre los organismos individuales y las caractersticas fsicas y qumicas de su ambiente (ecologa fisiolgica). Corrientemente, se estudia en el laboratorio la tolerancia de un organismo a un rango de factores (por ejemplo, salinidad o temperatura); luego se trata de relacionar estos resultados con la distribucin del organismo en condiciones naturales. Un eclogo puede estudiar el comportamiento de los individuos. Algunas conductas estudiadas seran, por ejemplo, las tcnicas de recoleccin de alimentos por los individuos, las adaptaciones de supervivencia ante la depredacin, y el cortejo. Esta rea es llamada, frecuentemente, ecologa del comportamiento. Un estudio equivalente en plantas sera la medicin de las respuesta morfolgica (de la forma) de la planta al cambio ambiental. Ecologa de poblaciones, comunidades y ecosistemas La ecologa de poblaciones es el estudio de los procesos que afectan la distribucin y abundancia de las poblaciones animales y vegetales. El primer paso consiste en describir la poblacin para lo cual se miden las tasas de nacimiento, mortalidad y de emigracin e inmigracin. Las fluctuaciones en el nmero de individuos de una especie en particular, las proporciones en la poblacin de las diversas especies, y las relaciones depredador-presa son factores que influyen sobre la poblacin. Un componente esencia de la ecologa de poblaciones es el estudio de gentica de poblaciones (gentica ecolgica), que estudia el comportamiento de los genes en poblaciones naturales. Algunas reas estudiadas son el cambio de frecuencias gnicas en la naturaleza, la accin de la seleccin natural sobre las caractersticas genticas, y la presencia de polimorfismo en las especies. Estos problemas son estudiados a travs de modelos tericos, en el laboratorio, y con poblaciones en el campo. La ecologa de comunidades es el estudio de la organizacin y funcionamiento de las comunidades, las cuales son conjuntos de poblaciones interactuantes de las especies que viven en un rea particular o hbitat. Los eclogos estudian los rangos de las especies y las razones por las cuales algunas un nicho mayor que otras, la estabilidad de comunidades los factores que la afectan, la influencia de un componente particular (por ejemplo, carnvoros) dentro de una

comunidad, el ciclo de nutrientes, y la influencia del clima, lo mismo que otras variables. Se dispone de tcnicas sofisticadas para la descripcin y clasificacin de las diferentes asociaciones de especies que conforman una comunidad. Estas tcnicas estn especialmente desarrolladas para el estudio de las comunidades vegetales (fitosociologa). Los estudios demuestran que la estructura de las comunidades puede cambiar en el tiempo, con frecuencia de una manera direccional, lo que se conoce como sucesin. Una comunidad puede verse como una mquina compleja que procesa energa y nutrientes. Para estudiar esta mquina, es necesario describir la red alimenticia y seguir el curso de la energa y los nutrientes a travs de ella, desde los productores primarios (plantas verdes) hasta los herbvoros, carnvoros y descomponedores. Un principio de la ecologa de comunidades es que la estabilidad de la comunidad es mayor a medida que es ms diversa y ms compleja es su red alimenticia (cadena alimenticia). Otra rea importante de la ecologa es la paleoecologa--el estudio de la ecologa de los organismos fsiles. La teora y las tcnicas usadas para estudiar los organismos actuales se aplican a poblaciones y comunidades del pasado. Con frecuencia, los eclogos se concentran en grupos taxonmicos especficos, por lo que podemos hablar de los campos de la ecologa vegetal, ecologa de insectos o ecologa de grandes mamferos. Alternativamente, los eclogos pueden estudiar ambientes particulares--por ejemplo, la costa o el bosque lluvioso tropical. En la ecologa aplicada, los principios ecolgicos bsicos son usados para la gestin de poblaciones de cultivos y animales, para as aumentar las producciones y reducir el impacto de las plagas. Los eclogos aplicados tambin estudian el efecto de los humanos sobre su ambiente y sobre la supervivencia de otras especies. Los eclogos tericos desarrollan simulaciones de problemas prcticos especficos (por ejemplo, los efectos de la pesca sobre las poblaciones de peces) y desarrollan modelos de un valor ecolgico general. Biomasa Los ecosistemas poseen tres atributos primarios: composicin, estructura y funcin. La composicin es la identidad y variedad de elementos (incluye listas y medidas de la riqueza de especies y de la diversidad gentica). La estructura es la organizacin fsica o el patrn del sistema (incluye la complejidad de hbitats, abundancias relativas de las especies, patrn de distribucin de hbitats, etc.). La funcin comprende a los procesos ecolgicos y evolutivos de los ecosistemas (incluye flujo gentico, perturbaciones, interacciones, etc.) La biomasa es la energa solar convertida por la vegetacin en materia orgnica; esa energa la podemos recuperar por combustin directa o transformando la materia orgnica en otros combustibles. UTILIZACIN DE LA BIOMASA Bosques. La nica biomasa realmente explotada en la actualidad. Para fines energticos es la de los bosques para cubrir parte de la demanda energtica slo puede constituir una opcin razonable en pases donde la densidad territorial de dicha demanda es muy baja, as como tambin la de la poblacin (Tercer mundo). Residuos agrcolas y deyecciones y camas del ganado. Estos constituyen otra fuente importante de bioenerga, aunque no siempre sea razonable darles este tipo de utilidad.

Cultivos energticos. Consiste en cultivar vegetales para la posibilidad del aprovechamiento de cultivos energticos. Esta opcin no es muy rentable. Es muy discutida la conveniencia de los cultivos o plantaciones con fines energticos, no slo por su rentabilidad en si mismos, sino tambin por la competencia que ejerceran con la produccin de alimentos y otros productos necesarios, (madera, etc.) Las dudas aumentan en el caso de las regiones templadas, donde la asimilacin fotosinttica es inferior a la que se produce en zonas tropicales. El problema de la competencia entre los cultivos clsicos y los cultivos energticos no se planteara en el caso de otro tipo de cultivo energtico: los cultivos acuticos. Una planta acutica particularmente interesante desde el punto de vista energtico sera el jacinto de agua , que posee una de las productividades de biomasa ms elevadas del reino vegetal ( un centenar de toneladas de materia seca por hectrea y por ao) .podra recurrirse tambin a ciertas algas microscpicas (microfitos), que tendran la ventaja de permitir un cultivo continuo. As, el alga unicelular Botryococcus braunii, en relacin a su peso produce directamente importantes cantidades de hidrocarburos. METODOS DE CONVERSIN DE LA BIOMASA EN ENERGA. Mtodos termoqumicos. Estos mtodos se basan en la utilizacin del calor como fuente de transformacin de la biomasa. Estn bien adaptados al caso de la biomasa seca, y ,en particular, a los de la paja y de la madera. La combustin, oxidacin de la biomasa por el oxgeno del aire, libera simplemente agua y gas carbnico, y puede servir para la calefaccin domstica y para la produccin de calor industrial. La pirlisis, combustin incompleta de la biomasa en ausencia de oxigeno, a unos 500 grados centgrados, se utiliza desde hace mucho tiempo para producir carbn vegetal. Aparte de este, la pirlisis lleva a la liberacin de un gas pobre, mezcla de monxido y dixido de carbono, de hidrgeno y de hidrocarburos ligeros. Este gas, de dbil poder calrico, puede servir para accionar motores diesel, o para producir electricidad, o para mover vehculos. Una variante de la pirlisis, llamada pirlisis flash, llevada a 1000 grados centgrados en menos de un segundo, tiene la ventaja de asegurar una gasificacin casi total de la biomasa. De todas formas, la gasificacin total puede obtenerse mediante una oxidacin parcial de los productos no gaseosos de la pirlisis. Las instalaciones en la que se realizan la pirlisis y la gasificacin de la biomasa reciben el nombre de gasgenos. El gas pobre producido puede utilizarse directamente como se indica antes, o bien servir la base para la sntesis de un alcohol muy importante, el metanol, que podra sustituir las gasolinas para la alimentacin de los motores de explosin (carburol). Mtodos biolgicos. La fermentacin alcohlica es una tcnica empleada desde muy antiguo con los azcares, que puede utilizase tambin con la celulosa y el almidn, a condicin de realizar una hidrlisis previa (en medio cido) de estas dos sustancias. Pero la destilacin, que permite obtener alcohol etlico prcticamente anhidro, es una operacin muy costosa en energa. En estas condiciones la transformacin de la biomasa en etanol y despus la utilizacin de este alcohol en motores de explosin, tienen un balance energtico global dudoso. A pesar de esta reserva, ciertos pases (Brasil, E.U.A.) tienen importantes proyectos de produccin de etanol a partir de biomasa con un objetivo energtico (propulsin de vehculos; cuando el alcohol es puro o mezclado con gasolina, el carburante recibe el nombre de gasohol). La fermentacin metnica es la digestin anaerobia de la biomasa por bacteria. Es idnea para la transformacin de la biomasa hmeda (mas del 75% de humedad relativa).En los

fermentadores, o digestiones, la celulosa es esencialmente la sustancia que se degrada en un gas, que contiene alrededor de 60% de metano y 40% de gas carbnico. El problema principal consiste en la necesidad de calentar el equipo, para mantenerlo en la temperatura optima de 30-35 grados centgrados. No obstante, el empleo de digestores es un camino prometedor hacia la autonoma energtica de las explotaciones agrcolas, por recuperacin de las deyecciones y camas del ganado. Adems, es una tcnica de gran inters para los pases en vas de desarrollo. As, millones de digestores ya son utilizados por familias campesinas chinas. LUGAR DE LA BIOMASA ENTRE LAS FUENTES DE ENERGA. Al contrario de las energas extradas de la tanatomasa (carbn; petrleo), la energa derivada de la biomasa es renovable indefinidamente. Al contrario de las energas elica y solar, la de la biomasa es fcil de almacenar. En cambio, opera con enormes volmenes combustibles que hacen su transporte oneroso y constituyen un argumento a favor de una utilizacin local y sobre todo rural. Su rendimiento, expresado en relacin a la energa solar incidente sobre las mismas superficies, es muy dbil (0.5 % a 4%contra 10% a 30% para las pilas solares fotovoltaicas ), pero las superfcies, terrestres y acuticas, de que puede disponer no tienen comparacin con las que pueden cubrir, por ejemplo, los captadores solares. TERMINOS SOBRE LA BIOMASA. 1. Qu es el biogs ? Mezcla de metano y otros gases que se desprende durante la degradacin anaerobia de la materia orgnica por la accin de microorganismos. El biogs se obtiene mediante un digestor o bien canalizndolo directamente en un vertedero controlado. En el primer caso, la temperatura del digestor se mantiene a unos 50 grados centgrados; de este modo se logra que el pH este comprendido entre 6.2 y 8, lo que favorece la actividad de los microorganismos. La degradacin bioqumica, de gran complejidad y que dura entre 10 y 25 das, se desarrolla en tres fases principales: la hidrlisis y acidognesis, la acetognesis y la metanognesis.Tanto el tipo de sustrato orgnico como las condiciones del proceso y el grado que este alcanza hacen que las proporciones de los componentes del biogas (54%-70% para el metano, 27%-45% para el CO2, etc.) varen mucho. El biogs se emplea tanto para la generacin de calor mediante combustin como para la generacin de energa mecnica o elctrica, principalmente en las mismas plantas donde se obtiene. 2.Qu es el digestor? Dispositivo que permite llevar a cabo la degradacin anaerobia controlada de residuos orgnicos para obtener biogs y otros productos tiles. El dispositivo mas simple de este tipo esta formado por un recipiente cerrado, de base cnica saliente, dotado con un conducto lateral para la entrada de los residuos, otro superior de escape del gas y un tercero inferior para evacuar los dems productos de la digestin ( digestor discontinuo ). Los digestores mas perfeccionados disponen de un agitador y de un calefactor que regulan la homogeneidad y la temperatura del proceso (digestor de mezcla completa), y de otros sistemas para enriquecer la flora bacteriana ( digestores de contacto y de filtro anaerobio ).Una instalacin bsica comprende el sistema de almacenamiento y alimentacin, el digestor y los depsitos de gas y de los dems productos resultantes de la digestin. El digestor se alimenta con residuos orgnicos en las plantas de compostaje, con lodos de decantacin en las depuradoras de aguas y con las deposiciones de los animales en las explotaciones ganaderas;

adems del biogs, los productos de la digestin son el compost, los lodos tiles para obtener mas compost y los fertilizantes. 3.Qu son los combustibles fsiles? Los aceites vegetales constituyen un amplio grupo de biocombustibles que pueden sustituir a los combustibles fsiles, ya sea directamente o mediante transformaciones qumicas poco complejas. El aprovechamiento a gran escala de aceites para su uso como carburantes no solo es beneficioso por el carcter renovable de tales aceites sino tambin porque puede reducir el dficit energtico de los pases menos desarrollados, en un grado mayor que el de los alcoholes: varias plantas y arbustos, de cuyas semillas se extraen aceites, tienen su hbitat en grandes zonas ridas y de suelos pobres, donde los cereales escasean y la fermentacin alcohlica es, pues, inviable.Entre los aceites mas conocidos, el de colza ejemplifica las ventajas y los problemas tcnicos que plantea este grupo de sustancias; as, puede alimentar un motor diesel, pero al ser mas denso que el gas-oil, presenta varios inconvenientes en la combustin, por lo que es preferible someterlo a esterificacin con un alcohol mas fuerte que la glicerina; el nuevo ster proporciona un par motor igual al del gas-oil , con un consumo algo mas elevado. 4 Qu son los combustibles alcohlicos? Los alcoholes son los biocombustibles ms utilizados actualmente en algunos pases ,tanto para dar una salida a excedentes agrcolas convertibles en alcohol como por dificultades financieras en la importacin de combustibles fsiles. En principio, es posible obtener alcoholes a partir de cualquier producto que contenga glcidos fermentables ; en particular, el proceso de fermentacin alcohlica se puede dar con sustancias azucaradas (caa de azcar , mostos, remolacha ,jugos de frutas, etc.), amilceas (cereales y tubrculos) y celulsicas (madera ,paja de cereal, etc.)pero los rendimientos son muy desiguales . Algunos estudios sealan el metanol como el alcohol con ms condiciones para la combustin en motores: sirve tanto para motores Otto como Diesel; su densidad de energa es menor que la de la gasolina, pero su combustin, en cambio, es mejor, se le debe aadir un 10% de hidrocarburos ligeros para facilitar el encendido en fro en los motores de explosin ; presenta tambin dificultades de arranque en los Diesel ; y causa problemas de corrosin. 5. Qu es el compostaje? El compostaje, es decir, la fermentacin controlada de residuos orgnicos para obtener compost, es un proceso de transformacin de residuos poco costosos y de gran utilidad en extensas regiones del mundo con suelos agrcolas pobres. La materia prima del proceso proviene de residuos slidos urbanos (RSU), estircol y lodos de depuradora. Para los RSU, hay que prever un tratamiento de separacin de la fraccin orgnica, as como la eliminacin del rechazo final del compostaje en un vertedero o inciniredora. ES ECONMICA LA BIOMASA? La biomasa agrcola y forestal supone un potencial econmico importante especialmente en las zonas tropicales y subtropicales, dado que en ellas se dan las condiciones ms idneas para el desarrollo de los vegetales. Los organismos fotosintticos, tanto terrestres como marinos, pueden ser considerados como convertidores continuos de la energa solar, y por consiguiente

renovables, en materia orgnica. Las plantas fijan anualmente mediante la fotosntesis una cantidad de carbono equivalente en energa a 21021 julios, que equivalen aproximadamente a 10 veces el consumo mundial de energa y aproximadamente a 200 veces la energa consumida en forma de alimentos. 7 EL INTERS MEDIOAMBIENTAL DE BIOMASA El inters medioambiental de la biomasa reside en que, siempre que se obtenga de una forma renovable y sostenible, es decir que el consumo no vaya a ms velocidad que la capacidad del bosque, la tierra, etc. para regenerarse, es la nica fuente de energa que aporta un balance de CO2 favorable, de manera que la materia orgnica es capaz de retener durante su crecimiento ms CO2 del que se libera en su combustin. 8. LA BIOMASA EN EL MUNDO Aunque en nuestro pas se ha realizado entre los aos 1.996 y 1.990 un total de 235 instalaciones para el aprovechamiento de la biomasa, an estamos lejos de alcanzar el nivel de Francia, el pas lder de la C.E. en el que seis millones de hogares utilizan la madera como fuente de calor, o de Dinamarca, donde una planta quema 28.000 toneladas anuales de paja para producir 13 Mw. de electricidad. En Brasil unos 2.000.000 de vehculos funcionan con alcohol casi puro, obtenido del cultivo de la caa de azcar, y 8.000.000 ms utilizan una mezcla de gasolina y alcohol. Uno de los ejemplos ms destacados en el campo de la tecnologa de las fuentes de energa renovables es el caso de la obtencin de alcohol industrial por fermentacin en Brasil. En 1976, el gobierno brasileo decidi dejar de ser el mayor importador de petrleo entre los pases en desarrollo, y se embarc en un programa para la produccin masiva de etanol, a partir de melazas de caa de azcar o de la pulpa de mandioca, para ser utilizado como combustible. Actualmente se producen entre 3 y 5 millones de m de etanol por ao. Gran parte del etanol se mezcla con gasolina, y constituye el 20 % del combustible que utilizan los automviles, con el consiguiente ahorro de energa fsil (gasolina). Es poco probable que el combustible de biomasa sea factible en muchos pases occidentales pequeos y densamente poblados. Pero en Brasil, las vastas extensiones de terreno, la elevada productividad agrcola y los altos niveles de precipitaciones y sol, hacen que el proceso sea ideal. Incluso los pases avanzados estn buscando medios para reducir su dependencia de los combustibles fsiles y organizando proyectos de biomasa tendentes a satisfacer una parte de sus necesidades energticas. Suecia obtiene ya un 10 % de su energa de desechos forestales y agrcolas, y Finlandia, el 14 %. En el Reino Unido existen proyectos para producir alcohol en fermentadores en proceso continuo, que son lo suficientemente rpidos y el alcohol lo bastante concentrado como para poder competir con la gasolina como combustible para el transporte. EE.UU. tiene instalados ms de 9.000 MW para generacin de energa elctrica, obtiene el 4% de la energa que necesita de esta fuente. La Unin Europea tiene un potencial econmico en biomasa del orden de 100 Mtep, aproximadamente el 10% de sus necesidades, su potencial tcnico es del orden de 306 Mtep. EL ORIGEN DE LA BIOMASA: LA FOTOSNTESIS La formacin de materia viva o biomasa a partir de la luz solar se lleva a cabo por el proceso denominado fotosntesis gracias al cual se producen grandes molculas de alto contenido

energtico (en forma de energa qumica), cuyo coste de almacenamiento es nulo y, en principio, sin prdidas. La originalidad de esta tecnologa es el hecho de que toma prestadas del medio ambiente natural la energa (fotones de luz) y las materias primas consumidas (carbono, hidrgeno, nitrgeno, potasio y fsforo). La accin de construir unos edificios ordenados (macromolculas de glucosa, principalmente) a partir de elementos suministrados en desorden por la naturaleza (carbono, hidrgeno, oxgeno) exige, de acuerdo a las leyes de la Termodinmica, cantidades muy importantes de energa (673 kcal/mol de glucosa obtenida) de las cuales, la mayor parte es desechada a la atmsfera. Pero, a pesar de que el rendimiento termodinmico de la fotosntesis es particularmente bajo, la operacin resulta, no obstante, rentable, debido a la gratuidad de la energa solar y de la utilidad de los productos finales (principalmente alimentos). Fuentes de biomasa para fines energticos Hay 2 tipos de materiales orgnicos generados a partir de la fotosntesis:
y y

Biomasa vegetal = generado a partir de la fotosntesis Biomasa animal = producidos a travs de la cadena biolgica

Esta ltima la biomasa animal se genera a travs de la biomasa residual Mientras que loque hoy da se conoce como combustibles fsiles (carbn, gas natural y petrleo) no es otra cosa que "biomasa fsil" LA BIOMASA Y SUS FORMAS Como consecuencia de la actividad fotosinttica de los vegetales, se forma una masa viviente que hemos denominado biomasa. Sin embargo, sta es transformada posteriormente en los distintos niveles de seres vivos que conocemos. Por tanto, se puede hablar de biomasa vegetal cuando sta se produce directamente como consecuencia de la fotosntesis, mientras que aqulla biomasa que producen los seres que no son capaces de elaborar los productos qumicos slo con la ayuda de la energa solar, es decir, que utilizan en su alimentacin la biomasa vegetal, la podramos denominar biomasa animal. As pues, en un sentido amplio del trmino, se puede definir como biomasa al conjunto de materiales orgnicos generados a partir de la fotosntesis o bien evolucionados en la cadena biolgica. Los seres humanos y los animales utilizan slo una parte de la biomasa a su disposicin, constituyendo el resto un residuo en gran medida no utilizado. Incluso en gran porcentaje de la parte utilizada es devuelta a la naturaleza como residuo. Tanto el primer caso, residuos de produccin, como en el segundo, residuos de consumo o transformacin, son fundamentalmente orgnicos, lo que permite definir el trmino biomasa residual como la originada de la forma expuesta. Finalmente, a nadie se le oculta que lo que hoy se conoce como combustibles fsiles, carbn, gas natural y petrleo, no es otra cosa que biomasa (biomasa fsil), que se produjo en determinados perodos geolgicos y, una vez enterrada, bien a travs de mecanismos bioqumicos o bien por condiciones fsico-qumicas o por la conjuncin de ambos tipos de acciones, generaron aqullos.

Digamos como resumen que se puede definir el concepto de biomasa como el conjunto de plantas terrestres y acuticas; sus residuos o subproductos; los residuos o subproductos derivados de la transformacin de dichas plantas, bien por los animales que se alimentan de ellas o por los procesos tecnolgicos de las industrias alimentarias. La obtencin de energa til a partir de la biomasa puede conseguirse indirectamente, mediante su transformacin en productos industriales que sustituyen a otros, costosos en energa fsil, directamente, utilizndola como combustible. En este ltimo caso, se presentan dos posibilidades:
y y

Utilizar como fuente de biomasa los llamados "cultivos energticos", es decir, plantaciones destinadas exclusivamente a producir energa Utilizar como fuente de biomasa los residuos Los residuos son el resultado del de sarrollode la civilizacin actual, y estn creando un problema por su magnitud y sus consecuencias. Como la mayor parte de ellos son de carcter orgnico (biomasa residual), se puede suponer que presentan un enorme potencial para la produccin de energa.

DENSIDAD DE POBLACIONES Se entiende por densidad al nmero de individuos de una misma especie que conforman una poblacin por rea o volumen del espacio vital que ocupan, a ms individuos ms densidad. El trmino densidad no debe confundirse con diversidad que es el nmero de poblaciones de especies diferentes de individuos que conforman una comunidad. Estos fenmenos de diversidad y densidad estn sujetos a interrelaciones dinmicas como los que ya hemos mencionado. Las poblaciones en las comunidades son poco diversas cuando estn sujetos a factores fisicoqumicos fuertemente limitativos pero la densidad aumenta si una poblacin se ha adaptado a estos factores y las otras no como en el caso de la Artemia sp. que es abundante en las salinas; pero no siempre ocurren estos casos. Cuando las poblaciones en una comunidad estn controlados biolgicamente la diversidad es alta, es decir cuando las interrelaciones del ecosistema aumentan o se relacionan directamente con su estabilidad. Al describir una comunidad, luego de anlisis y muestreos, nos lleva a comparar con otras en el mismo o diferentes tiempos. Esto nos conllevar a demostrar la similitud y disimilitud entre las reas muestreadas y por ende, la heterogeneidad ambiental en la cual se asienta la comunidad. Entre los ms conocidos tenemos: -Indice de Jaccard (Ij) : Ij = c / a + b + c * 100 c: # de especies en ambas muestras a: # de especies en la muestra 1 b: # de especies en la muestra 2 - Indice de Sokal-Michener (Ssm): Ssm = c + d / a + b + c +d a: # de especies en la muestra 1 b: # de especies en la muestra 2 c: # de especies en ambas muestras

d: #de especies ausentes en ambas muestras, pero presentes en otras muestras Los ndices de diversidad en cambio determinan la riqueza de especies en un rea determinada con respecto a otras, los ms usados son: - Indice de Shannon-Wiener, que toma en cuenta dos aspectos de la diversidad, la riqueza de las especies y la uniformidad de la distribucin del nmero de individuos de cada especie. H' = 3.322 ( log10 N - ( 1/N S ni log10 ni ) ) donde: ni = # de individuos de la especie. N = # total de individuos de todas las especies. - Indice de Simpsom, que se basa en la teora de las probabilidades, la pregunta es: cules son las probabilidades de que dos ejemplares seleccionados al azar en una comunidad infinita correspondan a la misma especie?. De acuerdo a esto tenemos: D=1S ( pi )2 . Variando el valor entre 0 y 1 Los ndices de similitud y diversidad son importantes pues nos permiten determinar las similitudes de las poblaciones de las comunidades y la riqueza de una zona ya sea para trabajarla o conservarla, o tambin para repoblar con una especie que esta en vas de desaparecer y que es importante para el desarrollo correcto de la comunidad. ndices de tolerancia Veremos ahora la manera en que diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Enfatizaremos las plantas porque es ms fcil ilustrar los principios con ellas. A travs de observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en contraposicin a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusin que especies diferentes de plantas varan grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abiticos. Esta hiptesis ha sido examinada y verificada a travs de experimentos llamados "pruebas de estrs". Se cultivan plantas en una serie de cmaras en la que pueden controlarse todos los factores abiticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de manera sistemtica mientras que todos los dems factores se mantienen constante. Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las cmaras pero variamos la temperatura de una cmara a otra (para as distinguir el efecto de la temperatura de los dems factores). Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor hasta alcanzar una tasa mxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrs: no crecen bien, sufren daos, y finalmente mueren. La temperatura a la cual se presenta la mxima tasa de crecimiento se llama la temperatura ptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los lmites de tolerancia.

Experimentos similares han sido realizados con la mayora de los dems factores abiticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrn general: Hay un ptimo, que permite el mximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay un crecimiento menos vigoroso, y lmites por debajo o por encima de los cuales la planta no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusin de que este es un principio biolgico fundamental. Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie tiene 1) un ptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un lmite de tolerancia con respecto a cada factor. Adems del principio de los ptimos, este tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el ptimo y los lmites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el ptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposicin a 0 C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los dems factores. Pero, mientras que los ptimos y los lmites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de tolerancia pueden sobreponerse considerablemente. De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hiptesis de que las especies difieren en su adaptacin a los diversos factores abiticos. La distribucin geogrfica de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abiticos presentes. Una especie puede prosperar donde encuentra condiciones ptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de su ptimo. Pero no sobrevivir en aquellos lugares donde cualquier factor abitico tenga un valor fuera de su lmite de tolerancia para ese factor. Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue: Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y otro muy estrecho para otros factores. Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente. Cuando las condiciones no son ptimas para una especie respecto a un factor ecolgico, los lmites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores ecolgicos. Por ejemplo, Penman encontr que cuando el nitrgeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequa disminuye. En otras palabras, descubri que se necesita ms agua para prevenir la marchitez cuando las concentraciones de nitrgeno son bajas que cuando son altas. Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven en realidad en las gamas ptimas (determinadas experimentalmente) de un factor fsico en particular. En esos casos, algn otro factor o factores tienen mayor importancia. Ciertas orqudeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza slo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como competencia, depredacin, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan ventajas de las condiciones fsicas ptimas.

La reproduccin suele ser un periodo crtico en el que los factores abiticos o ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos, los lmites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plntulas o larvas suelen ser ms estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando no se estn reproduciendo. En consecuencia, un ciprs adulto crecera continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras ridas, pero no se reproducira a menos que existieran suelos hmedos, pero no inundados, sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plntulas. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada concentracin de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena distancia ro arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y jams llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geogrfica de las aves rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los organismos adultos. Como stos, existen centenares de ejemplos ms. Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho) y euri (amplio); as, estenotrmico-euritrmico se refiere a temperatura, estenohdricoeurihdrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofgicoeurifgico se refiere a alimentacin y estenoico-eurioico se refiere a seleccin del hbitat. La Ley del Mnimo de Liebig La idea de que un organismo no es ms fuerte que el eslabn ms dbil en su cadena ecolgica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento de las plantas. Descubri, como saben los agricultores en la actualidad, que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no slo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dixido de carbono y el agua, que suelen abundan en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmacin de Liebig de que "el crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles slo en cantidades mnimas" ha llegado a conocerse como "ley"del mnimo de Liebig. Ley del Mnimo La ley del mnimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que limita la produccin, an cuando los dems esten en cantidades suficientes.

El elemento menos disponible (en este caso potasio [K]), limita la produccin

La Ley del Mnimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al problema de la distribucin de especies y que tuviera en cuenta los lmites de tolerancia de la manera siguiente: La distribucin de una especie estar controlada por el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control ms estrecho. Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor abitico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los dems factores se encuentren en, o cerca de, el ptimo. Esta modificacin de la ley del mnimo se conoce como la Ley de los Factores Limitantes. El factor que est limitando el crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante. La razn por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o ms factores abiticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biolgicos como depredacin, enfermedad, parsitos y competencia por otras especies tambin pueden ser factores limitantes. Con respecto a las plantas, el factor abitico que con mayor frecuencia es limitante en los ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definicin de los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera siguiente: La cantidad ptima de lluvia para muchas especies de rboles es de alrededor de 150 cm por ao; ellos alcanzan su lmite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por ao. Los pastos (gramneas) tienen un lmite inferior para el agua mucho menor, alrededor de 25 cm por ao, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por ao. A consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de regiones con pluviometras superiores a 100 cm por ao son tpicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son tpicamente pastizales (sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetacin esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales reas son reconocidas como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos. Tambin la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de plantas. Sin embargo, excepto en el fro extremo (que origina la tundra o hielo permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometra. Esto es, el bosque se encuentra donde se presenta una precipitacin annual de 100 cm o ms, pero la temperatura determinar la clase de bosque. Los abetos y pceas son lo que pueden enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se encuentran en las regiones nrdicas y/o altas elevaciones. Los rboles deciduos, que se desprenden de sus hojas y entran en un perodo de letargo, tambin resisten bien las temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estacin de crecimiento ms prolongada. Por lo tanto, las especies decduas de rboles predominan en latitudes ms templadas donde es adecuada la precipitacin. Finalmente, en los bosques tropicales predominan los rboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que no toleran temperaturas de congelamiento, son ms exitosas donde exista una estacin contnua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las encontradas en un desierto fro, pero las reas que reciban menos de 25 cm de precipitacin sern, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes de la sequa. La temperatura tambin ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporacin de agua: el agua se evapora ms rpidamente a temperaturas superiores. Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se encuentran en niveles

mayores de precipitacin en las regiones clidas y en niveles inferiores de precipitacin en regiones fras. En las regiones ms al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero permanece congelado permantentemente (permafrost) unos pocos centmetros debajo de la superficie. Este factor limita la extensin hacia el norte de los bosques de conferas de abetos y pceas pero permite el crecimiento de pequeas plantas resistentes que ocupan la tundra. Desde luego, las temperaturas todava ms fras limitan la vegetacin de tundra y producen los casquetes polares de hielo. Por todo lo anterior, la distribucin de las especies vegetales que caracterizan los principales biomas del planeta est determinado en gran parte por los factores abiticos de precipitacin y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abiticos causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los suelos ms ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias (decduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribucin de ciertas especies de rboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos nutrientes en el suelo puede determinar la distribucin de varias especies en los pastizales. En ciertos casos, un factor abitico diferente a la precipitacin o temperatura puede ser el factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra prximo a la costa recibe frecuentemente una aspersin salada desde el ocano, una factor que relativamente pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad nica de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal rea puede tener una rica comunidad de musgos y lquenes similar a una tundra, pero aqu el factor limitante es la ausencia de suelo. La concentracin de sal es comnmente el factor limitante en la distribucin de plantas y animales acuticos. La disponibilidad de luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetacin debajo de los rboles en un bosque. Casi no hay vegetacin bajo un bosque denso siempre verde debido a la ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al final del otoo luego que han cado las hojas de los rboles. El fuego tambin es un factor muy significativo que limita algunas especies pero no a otras. Un factor abitico secundario puede ser crucial, especialmente en las reas de transicin. Por ejemplo, considere un rea con una precipitacin de ms o menos 25 cm, lo que viene a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal rea, un suelo con buena capacidad de retencin de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso con poca capacidad retentiva solamente tendr especies desrticas. Los eclogos, frecuentemente, hablan en trminos de microclimas. Los patrones prevalecientes de precipitacin y temperatura de la regin crea un clima global que determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una altura de 2 metros. As que, cuando se consdiera las interrelaciones de un organismo con su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos enfatizar de nuevo que todos los factores abiticos interactan unos con otros para crear el ambiente resultante. RELACIONES INTERPOBLACIONALES

Los seres vivos que habitan el mismo ambiente se relacionan entre s. Cuando las relaciones se establecen entre organismos de una misma especie, se llaman intraespecficas. La unin de machos y hembras para reproducirse, o para alimentar y proteger a las cras son ejemplos de relaciones dentro de una misma especie. Las relaciones interespecficas son las que se establecen entre especies diferentes de una comunidad. En muchos casos, los individuos pelean por el alimento o el espacio para vivir. Las aves pueden disputar el hueco de un rbol para construir su nido, y dos o ms especies animales competir por la misma presa para alimentarse. La relacin de competencia por el alimento y el espacio se produce entre individuos de la misma especie o de diferentes especies. COMPETENCIA Podemos entrever por qu tiene que ser seversima la competencia entre formas afines que ocupan exactamente el mismo lugar en la economa de la naturaleza; pero probablemente en ningn caso podramos decir con precisin por qu una especie ha vencido a otra en la gran lucha por la existencia. CHARLES DARWIN EL PUEBLO de Malinalco, en el Estado de Mxico, es muy conocido por su espectacular templo del dios del viento. Malinalco tambin tiene un convento agustino del siglo XVI, en cuyo claustro algn annimo artista indgena pint unos interesantsimos murales. El tema de los murales no es bblico ni religioso, sino profano y, a ms abundamiento, naturalista. A primera vista, es difcil distinguir algn orden en las paredes blanquinegras y repletas de figuras y lneas tan entrecruzadas que pudieran sugerir un ejercicio de caligrafa arbiga. Sin embargo, al acercarse, el orden subyacente se manifiesta. Vemos entonces un bosque formado por una gran variedad de plantas, estilizadas pero reconocibles, habitado por garzas, colibres, serpientes, coates, conejos, etc. Los animales se encuentran casi todos enfrascados en diferentes formas de lo que Darwin llam "la lucha por la existencia": hay garzas devorando peces, serpientes a punto de atacar pajarillos, colibres y palomas visitando flores, y un par de coates arrebatndose la comida. Cul habr sido el propsito religioso o didctico del mural? No s si exista una respuesta a esta pregunta. Sera muy interesante averiguar los motivos que tuvieron los frailes agustinos del siglo XVI para encargar estos frescos. Y el artista (o artistas) indgena que los ejecut, por qu razn habr escogido los ejemplos particulares? Cualesquiera que hayan sido las razones religiosas o artsticas que expliquen el tema de los murales de Malinalco, desde mi punto de vista resultan particularmente interesantes porque en ellos estn representadas las tres principales clases de interacciones entre dos especies: la competencia, la depredacin y el mutualismo (donde ambas especies se benefician). Habiendo analizado ya los tipos de interacciones que ocurren ms comnmente entre los miembros de una misma especie, iniciaremos ahora la descripcin de lo que ocurre entre diferentes especies. Los casos ms simples, mejor entendidos tericamente y para los que se cuenta con una mayor cantidad de datos, son aquellos en los que intervienen preponderantemente slo dos especies. Ahora bien, en la naturaleza todas las interacciones son multiespecficas, hablando estrictamente. Sin embargo, como ya dijimos, est justificado metodolgicamente tratar de entender primero los fenmenos ms simples y menos reales o comunes para pasar despus a los ms complejos y usuales. Dicho metafricamente, trataramos de interpretar todo lo que se pueda del mural en trminos de sus detalles. Lo global en trminos de lo local. Personalmente

creo que este ejercicio reduccionista no puede llevarse a un extremo: las propiedades de una comunidad biolgica en toda su complejidad no pueden deducirse de la mera suma de las interacciones entre pares de componentes. Sin embargo, es indispensable entender estas interacciones para el planteamiento general del problema de la ecologa de las interacciones multiespecficas. Por otro lado, los casos para los que contamos con ms datos cuantitativos y una mejor comprensin de la historia natural descriptiva, son los de interacciones biespecficas. En forma similar a la grfica que en el captulo anterior representaba los tipos de interacciones entre individuos de una misma especie, se puede integrar otra que represente los resultados de las interacciones entre dos especies, tomando como criterio los resultados demogrficos de la interaccin. Simbolizando con un + un aumento, con un - un decremento, y con 0 la ausencia de cambio en las tasas de crecimiento, tenemos: 1) la interaccin resulta perjudicial para ambas especies (--); 2) beneficiosa para ambas (++); 3) beneficiosa para una y perjudicial para la otra (+-); 4) beneficiosa para una e indiferente para la otra (+0) y, por ltimo, 5) perjudicial para una e indiferente para la otra (-0). Los tres primeros tipos de interacciones son aparentemente los ms importantes y han sido bastante bien estudiados. Se denominan, por orden: competencia, mutualismo y relacin depredador-presa (lato sensu). Los dos ltimos tipos (+0 y -0) incluyen algunas interacciones fascinantes desde el punto de vista de la historia natural (por ejemplo, las foresis, o relaciones de transporte, las cuales se ejemplifican en el libro de la doctora Ana Hofmann, de esta misma coleccin). Sin embargo, su importancia en el desarrollo de la teora ecolgica ha sido bastante menor, por lo que no se mencionarn en lo sucesivo. La primera clase de interacciones que analizaremos en este libro es la - -, es decir, las llamadas interacciones competitivas. La interaccin entre una especie A y otra B se llama competitiva cuando un aumento en los nmeros de A causa una cada en los nmeros de B y, de manera recproca, un incremento en B redunda en una cada en los de A. Estrictamente, esta disminucin en las tasas de crecimiento debe ser a causa de que la oferta de algn recurso comn (espacio, comida, luz, etc.) sea limitada, por lo que, a altas densidades de poblacin, una cierta proporcin de individuos de ambas especies queda siempre sin alcanzar una cantidad ptima del recurso. Es posible que la competencia por el recurso sea directa o incluso violenta; por ejemplo, la que se da entre ciertas abejas tropicales y los colibres que explotan las mismas flores. Las abejas persiguen activamente a los colibres y les impiden aprovechar el nctar. A este tipo de interaccin se le denomina "competencia por interferencia". Por otra parte, la competencia puede darse sin que se establezca nunca un contacto fsico directo. Pensemos otra vez en la competencia por el nctar de las flores. La sola presencia de una especie explotadora, al disminuir la cantidad de nctar, puede afectar a otra especie de explotador que visite las flores algo ms tarde que la primera. Se da la interaccin sin que los competidores se encuentren nunca juntos y se le llama "competencia por explotacin". La teora de las interacciones competitivas fue de las primeras en desarrollarse en la ecologa moderna y tuvo una gran importancia en la conformacin actual de esta ciencia. En la dcada de los veinte, un matemtico italiano, Vito Volterra, y un biofsico norteamericano, Alfred Lotka, propusieron independientemente las ecuaciones conocidas en la actualidad como modelos de Lotka-Volterra. No obstante ser esquemticamente simples, dichas ecuaciones catalizaron de manera notable la actividad de muchos eclogos. Algunos se lanzaron, casi febrilmente, a demostrar en el laboratorio o en el campo que las ecuaciones eran "correctas ,

mientras que otros ms, claramente irritados por la brusca intromisin de matemticos en los dominios de la historia natural, intentaron con la misma dedicacin demostrar que las ecuaciones eran "incorrectas". Un tercer grupo se concentr en desarrollar tericamente las implicaciones de las ecuaciones o en buscarles alternativas. Poco a poco, fue asentndose la idea de que la importancia de tales modelos simplificados no radicaba en su "veracidad" o "falsedad"; que su papel no era predecir o describir con exactitud los fenmenos ecolgicos, sino ms bien dar un contexto conceptual y sugerir las hiptesis de trabajo que guiaran la investigacin emprica. Durante mucho tiempo, la investigacin en ecologa de poblaciones y comunidades (sobre todo en los pases anglosajones) estuvo permeada por la nocin de que la competencia era la interaccin de mayor importancia en la estructura de las comunidades. Estudios posteriores han hecho hincapi menor en la competencia, aunque sta sigue siendo la interaccin preferida de una influyente escuela de eclogos de comunidades. A continuacin presentaremos los fundamentos de la teora de la competencia y posteriormente la ilustraremos con datos de laboratorio y de campo. En el captulo anterior se facilitaba el planteamiento de las ecuaciones de crecimiento poblacional suponiendo un crecimiento en generaciones discretas o separadas. Sin embargo, a partir del presente captulo resulta ms simple suponer que las especies crecen continuamente: esto es, que los nacimientos y muertes ocurren a lo largo de todo el ao, sincrnicamente. Si aceptamos esto, as como algunas otras premisas que se analizarn despus, se pueden plantear las siguientes relaciones:

Representacin de los cambios poblacionales mediante el espacio de fase. Al llegar a este punto deberemos abrir un parntesis para describir la herramienta de anlisis que aplicaremos al estudio de estas relaciones, y las correspondientes a los captulos

posteriores. En esencia, se trata de la representacin geomtrica del sistema mediante lo que se conoce como espacio de fase. La idea es simple y elegante: en un plano representamos a la densidad poblacional de la especie A como distancias medidas en el sentido horizontal, y a la especie B como distancias medidas en un sentido vertical (Figura III.1a). Cualquier combinacin concebible de especies corresponde a algn punto en el plano. As, el origen corresponde a la ausencia de A y B; el eje de las X a cualquier densidad de A en ausencia de B, etctera. Supongamos que para una combinacin dada de A y B, por ejemplo 50 y 100 (vase la figura III.la), calculamos el tamao de la tasa de crecimiento de la especie A (usando una ecuacin como la planteada arriba). Esta tasa de crecimiento puede representarse como una flecha sohre la lnea horizontal que pasa por el punto 50, 100. En caso de que la tasa de crecimiento sea positiva (la poblacin tienda a crecer), convendremos en apuntar la flecha hacia la derecha; si la tasa es negativa, la flecha apuntar hacia la izquierda; y si la tasa es de cero (esto representa una poblacin en equilibrio) entonces no hay flecha (vase la figura III.lb). Lo propio se puede hacer para la especie B, con la diferencia de que las flechas se encuentran ahora sobre lneas verticales. Tenemos entonces representadas en un plano geomtrico no slo todas las posibles combinaciones de las dos especies, sino tambin la tendencia demogrfica de cada una. Podemos resumir la informacin usando una sola flecha para cada punto, en lugar de dos, si aceptamos que la longitud de cada flecha sea proporcional al tamao de la tasa de cambio en ese punto. La "suma vectorial" de ambas flechas, llamada la resultante, puede tener cualquier direccin (ya no slo vertical y horizontal) y representa la direccin hacia la que tendera a moverse el punto que representa a una combinacin dada (Figura III. lc). Nuestra representacin geomtrica adquiere entonces una dimensin dinmica que antes no tena: si conocemos la "topografa" de las flechitas, podremos visualizar hacia dnde se mover cualquier punto que pudiera ser de inters. Por razones matemticas que tienen que ver, entre otras suposiciones, con la de que el cambio en las poblaciones es continuo y no se da por generaciones separadas, "la topografa" del espacio de las flechitas resulta simple y regular. El plano se encuentra dividido en regiones dentro de las cuales la direccin general de las flechas es la misma. Esto es, dentro de una misma regin no es posible encontrar flechas que apunten, por ejemplo, en direcciones opuestas. Hay que cambiar de regin para encontrar cambios cualitativos en la direccin de las flechitas. Los tipos de regiones son pocos: 1) regiones donde ambas poblaciones crecen; 2) donde ambas decrecen; 3) donde una crece y la otra decrece, y 4) donde una o ambas se encuentran estacionarias. Las primeras tres son, en general, reas, mientras que en la cuarta categora encontramos las lneas o puntos que sirven de fronteras a las regiones de los primeros tres tipos. La colocacin, tamao y forma de cada posible regin estn determinados por los detalles biolgicos de la interaccin que se est modelando. En particular, a los tres tipos bsicos de interaccin entre dos especies (++, +- y - -) corresponden tambin tres tipos bsicos, cualitativamente distintos, de disposicin de las regiones mencionadas. El lector que haya seguido la argumentacin hasta el final estar en condiciones de comprender la teora bsica de las interacciones entre dos especies.

Una vez cerrado el parntesis regresemos a la competencia interespecfica. En general, las ecuaciones que nos sirven para representar la competencia entre dos especies diferentes corresponden a un espacio de fase del estilo del que aparece en la figura III.2a. Las lneas (llamadas "isoclinas cero") corresponden a las combinaciones de competidores que permitiran que cada especie se mantuviera con una densidad estacionaria. Dicho en otras palabras, a lo largo de la lnea correspondiente a la especie A, sta se encuentra en equilibrio, aunque B no necesariamente se halle igual y viceversa. Si existe un punto en el que las dos isoclinas se cruzan, ste corresponde a la combinacin de densidades donde ambas especies estaran en equilibrio al mismo tiempo. El caso ms simple es aquel en el cual no hay intersecciones. En la figura III.2b se indica la topografa de las regiones de flechitas. Figura III.2 Isoclinas cero para un sistema competitivo (a), y espacio de fase de un sistema competitivo con exclusin de la especie A (b). Resulta claro que desde cualquier punto (esto es, combinacin inicial de especies) en que se empiece, la comunidad se desplazar poco a poco hacia un punto sobre el eje de la especie B que corresponde a la desaparicin de la especie A, a lo cual se le llama exclusin competitiva. Si la isoclina de A es la que se encuentra por arriba, la excluida resultara la especie B. La topografa detallada del espacio de flechas se obtiene a partir de la forma especfica de las ecuaciones correspondientes a cada sistema. Aunque el procedimiento no es complicado, no se presentar aqu. El texto de Begon, Harper y Townsend es una excelente obra de consulta para obtener ms detalles al respecto. Ahora bien, en el caso de que las isoclinas se intersecten en un punto, pueden darse dos posibilidades, ilustradas en la figura III.3: a) Se excluye una u otra de las especies, dependiendo de la combinacion inicial, o b) ambas especies de competidores coexisten indefinidamente. Tenemos entonces tres casos donde hay exclusin y uno donde se puede dar la coexistencia. Biolgicamente hablando, para que ocurra la coexistencia es necesario que la tasa de crecimiento de la especie A sea positiva cuando A es muy poco abundante y B est en su tamao mximo en ausencia de competidores, y viceversa. En trminos grficos, se requiere

que en la cercana de los puntos A* y B* de la figura III.3b, tanto la flechita de B como la de A, respectivamente, se dirijan hacia adentro del plano, y ninguna hacia afuera.

Espacios de fase que corresponden a exclusin dependiente de la poblacin inicial (a), y coexistencia. (b). La teora de la competencia, delineada aqu, sugiere que en un sistema con dos competidores hay una tendencia a la exclusin de uno de ellos, y con ella se indican las condiciones precisas para que se d la coexistencia. Ahora bien, no es posible, tanto por razones prcticas como fundamentales, obtener las ecuaciones "exactas" de la competencia entre dos especies antes de realizar el experimento. En efecto, no existen unas ecuaciones exactas de la competencia, pues como ha sido demostrado en estudios de laboratorio muy detallados, el modo mismo (los parmetros o incluso la forma de las ecuaciones) de competir va cambiando con cada generacin, de tal suerte que no es posible predecir con exactitud el resultado de una interaccin competitiva con base en las ecuaciones de Lotka-Volterra. Por lo tanto, la prediccin resultante de la teora de la competencia parecera reducirse, como Hutchinson ha hecho notar, a la frase vaca "dos especies que compiten, o coexisten o no lo hacen". La teora de la competencia resultara ser, ms que nada, una clasificacin de los posibles resultados de la interaccin. Sin embargo, la imagen anterior es injusta. Contar con una teora permiti a los eclogos encuadrar sus observaciones dentro de un marco conceptual. La bsqueda de "confirmaciones" o "refutaciones" de la teora se convirti pronto en mucho ms que una mera lista de ejemplos y contraejemplos: se clasificaron grandes grupos de organismos por su tendencia a competir usualmente o no; se inici el estudio de los mecanismos biolgicos que promueven la coexistencia; se desarroll la hiptesis de que la competencia era la principal determinante del nmero de especies que podan vivir juntas en una comunidad; la necesidad de realizar las precisas observaciones requeridas por la teora llev a afinar y desarrollar la metodologa experimental en la ecologa de campo, etc. Teora y observaciones se estimularon mutuamente, en un juego que inclua al mismo tiempo refutaciones y confirmaciones, estmulo a la imaginacin y su desaliento, todo dentro de una ortodoxia en la que se consideraba un poco hertico suponer que la competencia no fuera la interaccin biolgica por excelencia.

Esta fructfera influencia recproca entre teora y prctica se inici cuando en la dcada de los treinta, inspirado por las ecuaciones de Lotka-Volterra, el bilogo ruso G. F. Gause realiz experimentos de laboratorio con dos especies de protozoarios, en las que observ la exclusin en algunos casos y la coexistencia en otros. A los experimentos de Gause les sucedieron otros en los que se utilizaban gorgojos (insectos que se alimentan de granos) y en los cuales, dependiendo de las condiciones de temperatura, se obtena la exclusin de una u otra especie. Estos experimentos (junto con las ecuaciones de Lotka-Volterra) se utilizaron para dar apoyo a lo que despus se denomin "principio de exclusin competitiva", que durante un corto tiempo goz del dudoso privilegio de ser considerado el dogma de la ecologa de poblaciones: "dos especies suficientemente parecidas no pueden coexistir en la naturaleza". Por "suficientemente parecidas" se entiende que utilizan los mismos recursos en forma similar. Los naturalistas, sin embargo, conocan un buen nmero de contraejemplos al principio de exclusin competitiva. El debate subsecuente pareca separar por un lado a tericos y experimentalistas y por otro a naturalistas, pero muy pronto un grupo de naturalistas especializados en ecologa de aves y roedores comenz a tomar partido a favor de la validez del principio de exclusin. Para la dcada de los cincuenta pareca haberse llegado a un impasse, con los eclogos de poblaciones divididos en dos grandes escuelas: la que consideraba que los fenmenos de regulacin dependientes de la densidad eran fundamentales en el funcionamiento de las poblaciones, y los que pensaban que las poblaciones no estaban reguladas y que el principio de exclusin competitiva era un concepto que careca de contenido emprico. A mediados de los cincuenta, George Evelyn Hutchinson y su alumno de doctorado, Robert MacArthur, presentaron un notable avance terico, seguido por un extraordinario estudio de campo, lo que prest nuevos mpetus a los estudios sobre la competencia. Dicho avance consisti en la formalizacin de la teora del nicho ecolgico. Hutchinson present en trminos matemticos la vieja idea de que los organismos, al ocupar un determinado espacio fsico, al estar activos a horas definidas del da, al utilizar ciertos recursos con preferencia a otros, etc., definen un cierto "nicho", propio de cada especie o poblacin; la competencia se da dentro de las partes en comn de los nichos de diferentes especies. Posteriormente, MacArthur reformul los coeficientes de las ecuaciones de Lotka-Volterra en trminos de esta idea. El trabajo de campo, la tesis doctoral de MacArthur, consisti en aplicar a un sistema natural las ideas anteriores. El autor estudi uno compuesto por varias especies de warblers (cerrojillos o reinitas), pajarillos residentes en un bosque de Nueva Inglaterra. Las cinco especies de reinitas son sumamente parecidas y es necesaria cierta experiencia en la observacin de aves para distinguirlas en el campo. Ms an, era bien sabido que las cinco especies se alimentaban de insectos, y como los bosques de abetos en Maine y Vermont son bastante homogneos, el caso de las reinitas podra considerarse como un magnfico ejemplo de especies cercanas que no se excluan, esto es, constituan una contradiccin al "dogma" de la exclusin competitiva. MacArthur invirti mucho tiempo en la observacin y en el estudio de las actividades de las reinitas, as como de la zona de los rboles donde transcurran stas. Uno de los ms importantes resultados de este estudio fue la demostracin de que cada una de las cinco especies pasa la mayor parte de su tiempo en diferentes zonas del rbol (vase la figura III.4). Dicho en otras palabras: MacArthur logr demostrar que, aunque aparentemente las reinitas en Nueva Inglaterra ocupaban el mismo nicho (silvcolas, diurnas, insectvoras), en realidad un estudio ms fino revelaba importantes diferencias en su forma de explotar los insectos del bosque, y por ende los nichos de las especies resultaban diferentes. La consecuencia es que, al

no ser suficientemente parecidas desde un punto de vista ecolgico las diferentes especies de reinitas no constituyen verdaderos competidores entre s. La idea de que para que dos especies sean competidoras deben tener nichos sobrepuestos, junto con la demostracin de que las diferencias en los nichos pueden ser muy sutiles y difciles de observar, estimularon una sucesin de estudios de campo en donde se pretenda explicar la coexistencia de especies cercanas mediante el descubrimiento de inevitables diferencias en sus nichos.

Figura III.4. Segregacin del uso de hbitat en las "reinitas" estudiadas por R. H. MacArthur. As, diferencias en los tamaos de los picos de aves granvoras, en las profundidades a las que los peces depredadores buscan a sus presas, en los periodos de floracin de las plantas, etc., se propusieron como pruebas de la accin de la competencia, recurriendo al argumento: "estas especies son diferentes porque si no lo fueran ya alguna habra sido excluida". Sin embargo, este argumento no es susceptible de falsificacin, es decir, no se puede disear, ni en principio, una observacin que llegue a refutar el argumento anterior porque: 1) no es posible especificar ni medir el grado de diferencia que se requerira para que tuviera que presentarse la exclusin, y 2) el eclogo no tiene acceso a informacin cuantitativa sobre la historia pasada de las especies que actualmente coexisten, ni sobre la de aquellas que ya no lo hacen. Siendo infalsificable, dicho argumento es sugestivo y motivador, pero de dudosa utilidad directa. Conforme ms eclogos se percataban de lo anterior, a las observaciones de gran detalle se empezaron a aadir experimentos de campo. Bsicamente se intentaba, mediante manipulacin artificial de las densidades de las especies en supuesta competencia, demostrar que los signos de las tasas de cambio eran ambos negativos. Por ejemplo, en un experimento realizado con lagartijas del gnero Anolis, se dividi el rea en varias parcelas. En algunas se retir a la especie A de Anolis, en otras a la especie B, y en otras se mantuvieron las dos, para tener un control experimental. Si se demostraba (como en efecto ocurri) que la ausencia de A tena un efecto positivo en la tasa de crecimiento de B, y viceversa, se presentara un fuerte argumento en favor de la existencia de una interaccin competitiva y entonces sera posible

interpretar con mucho mayor rigor las observaciones de historia natural que documentaban diferencias de nicho. Aunque los experimentos de campo en esta rea no son ninguna novedad (Darwin realiz algunos clsicos), s es cierto que empezaron a hacerse comunes a partir de la dcada de los sesenta, con un predominio de los realizados con plantas, no slo porque muchas plantas son sujetos experimentales ms sencillos que los animales, sino porque se contaba con la experiencia de los agrnomos, quienes por largo tiempo haban realizado experimentos semejantes a aquellos que los eclogos comenzaban a intentar. Los experimentos de campo del eclogo moderno son, en su mayora, muy difciles de realizar. Se requieren diseos experimentales con un fundamento estadstico a veces muy complicado, y la puesta en prctica del experimento suele implicar muchos das de trabajo duro y rutinario, marcando, contando, rastreando y midiendo organismos que nunca cooperan con el experimentador. Adems, como el control que el eclogo tiene sobre una serie de variables importantes (por ejemplo, el clima), es nulo o muy limitado, los resultados de los experimentos rara vez admiten una explicacin inequvoca. Sin embargo, junto con mtodos cuantitativos en la observacin de la historia natural de los organismos, los experimentos le han dado a la ecologa de poblaciones de campo un alto grado de rigor. El ya largo periodo (ms de sesenta aos) de desarrollo terico-experimental de la nocin de la competencia interespecfica, ha tenido consecuencias de gran importancia para la ciencia de la ecologa. Hemos marcado la relevancia de algunas de las consecuencias de tipo metodolgico: una ms correcta apreciacin del papel de los modelos tericos, no tanto como herramientas productivas sino heursticas, as como el desarrollo de un grado mucho mayor de refinamiento en el trabajo emprico, tanto experimental como observacional. Mencionaremos ahora algunos de los principales resultados generales que podemos aceptar como vlidos, dada la situacin actual de desarrollo de la ecologa. En primer lugar, parece claro que hay grandes grupos de organismos para los cuales la competencia interespecfica rara vez resulta ser una interaccin importante. Un ejemplo de lo anterior son los insectos herbvoros, sobre todo en climas templados o con estaciones muy marcadas. Para ilustrar esto podemos referirnos al estudio de las comunidades de insectos asociadas al helecho Pteridium aquilinum. Esta asociacin ha sido estudiada por John Lawton en Inglaterra y Hawai y Colorado EUA, y ha sido imposible demostrar la presencia de competencia interespecfica, ni directa ni indirectamente. Existen ejemplos similares en otras comunidades de insectos. Por otra parte, en muchas poblaciones de vertebrados, como en aves, pequeos roedores, lagartijas, etc., la competencia interespecfica se ha demostrado en forma experimental. Similarmente, no hay duda de que entre muchas especies de plantas se presenta una a veces muy aguda competencia por recursos tales como la luz, el agua, o micrositios adecuados para germinar. Joseph Connell, en 1982, analiz 527 experimentos de campo reportados en la bibliografa por diferentes autores. Para casi la mitad de las especies estudiadas, y en un 40% de los experimentos realizados, se pudo demostrar la presencia de interacciones competitivas. De modo que es indudable que existe la competencia, aunque su importancia relativa an se cuestiona. Cules son las consecuencias de la competencia interespecfica para aquellas especies o tipos de especies en las que se presenta? En primer lugar, la competencia, al ser una presin selectiva, tiene consecuencias adaptativas directas para aquellas especies que han evolucionado

bajo su influencia. Las diferencias ("segregacin") en los nichos de especies competidoras son a menudo atribuidas a los efectos de la competencia. Por ejemplo, cuando dos especies de ciertos ratones habitan el mismo sitio, sus tamaos promedio no se superponen. Esto es, una especie es algo menor en tamao que la otra. En reas diferentes, donde las mismas especies no coexisten, los tamaos promedio son aproximadamente iguales. Se explica la observacin anterior como un resultado de la competencia que ha promovido la especializacin en semillas ms pequeas por una especie y ms grandes por la otra, para evitar esta interaccin competitiva en aquellas regiones en que ambas especies viven juntas. De manera similar, la competencia afecta las reas de distribucin de los organismos competidores, de tal forma que especies cercanas o de ecologa muy parecida deben de coexistir geogrficamente mucho menos a menudo que especies muy distintas. David Lack ha demostrado que tal es el caso para un buen nmero de grupos de aves de todo el mundo. Sin embargo, deberan encontrarse excepciones a la regla anterior en medios ambientes complejos, en donde se presentan posibilidades de subdividir el hbitat en diferentes zonas, o los recursos en diferentes partes, segregando los nichos, como se mencion anteriormente. En segundo lugar, la competencia puede inducir importantes similitudes en grupos completos de organismos en diferentes partes del mundo. Por ejemplo, James Brown ha estudiado diversas comunidades de roedores en el desierto sonorense. En sitios similares climtica y topogrficamente, las comunidades convergen hasta un grado sorprendente. Tanto el nmero de especies, como sus tamaos y la forma de utilizar los recursos son muy parecidos de un sitio a otro, pese a que las especies son diferentes en los distintos sitios. Algo muy semejante ha sido reportado por Martin Cody en las comunidades de aves de los chaparrales californianos y los matorrales chilenos: pese a la enorme distancia y la composicin totalmente diferente de especies, la estructura de las comunidades (el nmero de especies, sus tamaos, la sobreposicin de nichos, etc.), en ambas localidades es muy parecida. En resumen, el estudio de las interacciones competitivas en la ecologa de poblaciones ha tenido una gran importancia terica, y aunque en la actualidad resulta muy claro que la competencia no es un fenmeno tan extendido, ni sus consecuencias son tan importantes como se pensaba hace pocos aos, tampoco hay duda de que en ciertos sistemas y grupos biolgicos constituye una interaccin de gran relevancia y capaz de proporcionar cierta estructura a las comunidades. DEPREDACIN LA SEGUNDA gran clase de interaccin entre dos especies es la relacin llamada depredadorpresa. Corresponde a los cambios demogrficos representados por los signos +-, lo que significa que la presencia de la especie A incrementa la tasa de crecimiento de la especie B, mientras que la presencia de la especie B disminuye la tasa de crecimiento de la especie A. Esta sencilla definicin en trminos demogrficos es una fachada neoclsica que oculta un altar churrigueresco. Los tipos de interaccin biolgica que presentan las consecuencias demogrficas son en extremo variados. Como consecuencia de las importantes diferencias biolgicas entre los tipos arriba mencionados, existen tambin diferencias metodolgicas y tericas en su estudio. A continuacin presentaremos brevemente la teora ms general, haciendo uso del espacio de fase, para luego particularizar en cada uno de los cuatro tipos principales de interaccin +- La teora bsica de las interacciones depredador-presa fue propuesta en las dcadas de los veinte y treinta por los pioneros Alfred Lotka y Vito Volterra. Lotka propuso sus ecuaciones haciendo

una analoga con ciertas reacciones qumicas, en tanto que Volterra se inspir en un problema sobre pesqueras en el mar Adritico. Las ecuaciones, sin embargo, resultaron idnticas. El modelo de depredador-presa propuesto por Lotka y Volterra no tiene ms que una importancia histrica. En la actualidad, los modelos generales de depredador-presa son modificaciones o extensiones de las ecuaciones de Lotka-Volterra. En trminos generales, dichos modelos son particularizaciones del siguiente:

Los detalles biolgicos correspondientes a un sistema o clase de sistemas en particular se traducirn en una forma especfica para las ecuaciones anteriores. Por ejemplo, la ecuacin para las presas ser diferente si se trata de gacelas que cuando se trata de orugas. Sin embargo, existen algunas formas generales, cualitativamente semejantes a un gran nmero de ecuaciones particulares. Analizaremos, utilizando la herramienta del espacio de fase, una de estas formas muy generales con el objeto de derivar conclusiones cualitativas y generales. En el espacio de fase, ubicaremos en el eje horizontal o de las X a la densidad de las presas, y por lo tanto, sus tasas de crecimiento en cualquier punto estarn representadas por flechas en el mismo sentido horizontal. La abundancia de los depredadores se representa en el eje vertical, y sus tasas, por flechas verticales. La isoclina cero del depredador debe tener, en general, una pendiente positiva, puesto que resulta lgico suponer que a mayor abundancia de las presas corresponde una ms alta densidad de los depredadores en el equilibrio. Sin embargo, es muy posible que la poblacin de depredadores se sature de presas, es decir, que si la densidad de presas crece por encima de cierto valor, el incremento en la poblacin de depredadores llega a ser despreciable. Esto puede ocurrir si otros factores diferentes al alimento se vuelven limitantes para los depredadores, como, por ejemplo, el espacio para establecer territorios. Por lo tanto, la isoclina para los depredadores tendr una forma semejante a la de las curvas en la grfica de la figura IV. 1a. Si la isoclina del depredador parte del eje de las X, significa que se trata de un depredador especfico de una presa, esto es, que no puede sobrevivir en ausencia de dicha especie de presa. En efecto, se requiere al menos una cantidad umbral, P0 de presas (vase la figura IV.1a) para que exista una cantidad positiva de depredadores. Por el contrario, si la isoclina cero del depredador cruza el eje de las Y por encima del origen, entonces se trata de un depredador generalista, que incluso en ausencia de la especie de presas en cuestin es capaz de mantenerse en el rea, a una densidad D0, alimentndose de otras presas cuyas ecuaciones no se consideran en el modelo (vase la figura IV.1b).

Figura IV.1. La isoclina del depredador, suponiendo un depredador especialeista (a), y uno generalista (b). La forma de la isoclina mencionada corresponde cualitativamente a las de un buen nmero de modelos para el depredador. Los detalles cuantitativos varan, pero no la forma general. La isoclina de la presa debe tener al menos una regin de pendiente negativa; esto es consecuencia de que al aumentar el nmero de presas, los factores intrnsecos de regulacin de la poblacin de presas (mortalidad dependiente de la densidad debida a competencia, enfermedades, etc.) se acentan, por lo que son necesarios , menos depredadores para mantener el crecimiento de las presas en cero. Por lo tanto, la parte de la isoclina de las presas ms alejada del origen debe tener una pendiente negativa. Sin embargo, en las cercanas del origen, la pendiente puede ser positiva o negativa, ya que existen varios fenmenos que producen una regin de pendiente positiva. Por ejemplo, si con bajas densidades las presas tienen problemas para encontrar pareja, un nmero reducido de depredadores puede ser suficiente para disminuir la tasa de crecimiento de las presas hasta cero. O bien, si las presas se defienden mediante mecanismos de tipo social (todos o muchos de los individuos de un grupo participan en la defensa de ste), entonces, cuando hay bajas densidades de presas se necesitan menos depredadores para mantener a aqullas en el equilibrio. Un ltimo mecanismo que puede producir regiones de pendiente positiva es el hecho de que los depredadores pueden tener una limitada capacidad de manejo de las vctimas, de modo que su eficiencia sea mayor con bajas densidades de presas. Este mecanismo, denominado respuesta funcional, es de suma importancia en las interacciones depredador-presa. En resumen, por una variedad de razones, deberamos de esperar que la isoclina de las presas tuviera una regin de pendiente positiva y otra negativa; o sea una forma jorobada como aparece en la figura IV.2.

Figura IV.2. Isoclina de una presa con efecto Allee. La topografa de flechitas que nos indica la direccin en la que se mover el sistema compuesto por las presas y los depredadores aparece en la figura IV.3. Notemos que hay varias posibilidades que dependen de que el cruce de las dos isoclinas (o sea el punto de equilibrio del sistema) quede a la izquierda o a la derecha de la joroba de la isoclina de la presa. Se puede demostrar rigurosamente, para modelos particulares de este tipo, que los posibles resultados cualitativamente diferentes son tres: 1) El equilibrio es estable y las trayectorias se acercan a l montonamente, o sea, sin subidas y bajadas. Esto corresponde a la figura IV. 3a. 2) El equilibrio es estable, pero las trayectorias se acercan a l en forma oscilatoria, es decir, a veces excediendo y a veces por debajo del valor de equilibrio (figura IV.3b). 3) El equilibrio es inestable, pero existe una regin en forma de curva cerrada dentro del plano que atrae a las trayectorias. Esta regin representa un equilibrio ms complejo que los simples puntos que hemos encontrado hasta ahora. En otras palabras, existe dentro del plano una curva cerrada (que rodea al punto de equilibrio inestable) hacia la cual tienden las trayectorias, acercndose ms y ms en el tiempo. Este "ciclo lmite" (segn la terminologa matemtica) es estable. Biolgicamente, esta regin atractora corresponde a valores de la densidad de las poblaciones de depredador y su presa, que oscilan con regularidad en ciclos de baja y alta abundancia de cada uno. La estabilidad del ciclo lmite radica en que, similarmente a lo que ocurra con los puntos de equilibrio, las perturbaciones en las densidades de las especies componentes del sistema tienden a desaparecer con el paso del tiempo, pues el ciclo lmite atrae a las densidades hacia una pauta regular establecida por las ecuaciones que describen la dinmica (vase la figura IV.3c).

Figura IV.3. Espacios de face de una interaccin depredador presa, con un equilibrio no oscilatorio (a), oscilatorio (b), y un ciclo lmite (c). Resumiendo la teora expuesta, nuestro simplificado modelo matemtico nos llevara a esperar que las interacciones -+ tendieran a oscilar, aunque los detalles de las oscilaciones dependeran de la forma particular de las ecuaciones. En la naturaleza se observan todas las posibilidades mencionadas. Como ya se dijo antes, las interacciones -+ incluyen a una gran variedad de tipos biolgicamente muy distintos. Posiblemente las ms conocidas, o ms obvias, son las depredador-presa en un sentido estricto. Quin no ha visto a un gato acechando a un pjaro? O a una mosca o abeja presa en la tela de una araa? O incluso, en esta poca de televisin y cine, magnficas y sorprendentes imgenes de leones o cheetas en el momento mismo de capturar a su presa? Como dijera el clebre eclogo Charles Elton, posiblemente la forma de muerte ms comn para los animales en la naturaleza sea la de ser devorados por algn otro. Los depredados en general son animales (aunque existen tambin plantas) de un tamao similar al de sus presas, y el acto de la depredacin, cuando es exitoso, culmina invariablemente con la muerte de la presa. Claramente, los depredadores deben de representar un papel importante en la economa de la naturaleza. Hoy da, las interacciones -+ se consideran sumamente importantes para la estructura de las comunidades, por el hecho de que los depredadores pueden tanto impedir la presencia de algunas especies, como facilitar la de otras, tal como ilustra apropiadamente el trabajo realizado por Richard Paine. En la dcada de los sesenta, Paine realiz un experimento, considerado ahora clsico, que consisti en eliminar al depredador ms importante (una estrella marina del gnero Pisaster) de una comunidad de invertebrados marinos de la zona de intermarea. Inesperadamente, el resultado fue que el nmero de especies presente disminuy de manera brusca de cerca de quince a ocho. La razn de este decaimiento es que la estrella de mar mantena las poblaciones de muchos potenciales competidores muy por debajo de los niveles en los que la competencia se habra hecho significativa. Al eliminarse al depredador,

algunas especies de presas ejercieron una interaccin competitiva tan severa en las otras que las excluyeron por completo de la comunidad. Sin embargo, el efecto de la depredacin no siempre es igual. Un depredador que no distinga entre sus presas puede producir un efecto reductor de la diversidad de la comunidad, al disminuir por parejo las densidades de todas o muchas de las especies. Hay muchas formas de ser depredador, as como modos de defenderse. Desde tiempo antiguo, el hombre se ha admirado de las maneras que los animales, reales o mticos, tienen de atacar o defenderse. Como ejemplo, tomemos este pasaje de la Historia natural de Cayo Plinio Segundo, tal como lo presenta don Francisco Hernndez: Mira pues el dragn por dnde va el elephante a sus pastos, y arrjase desde un rbol alto a l. Entiende el elephante que no podr valerse contra sus ataduras y ans busca rboles y peascos, donde estregndose lo mate. Gurdanse los dragones desto y por lo tanto les atajan los pasos con la cola. Desatan los elephantes con la trompa su udo, mas ellos les meten la cabeza en las narices e impidindoles el haliento les roen aquellas partes ternsimas. No necesitamos buscar ejemplos mitolgicos para descubrir la variedad de formas de la interaccin depredador-presa. Un gran nmero de especies de depredadores son del estilo denominado emboscadores, o sea organismos que acechan inmviles a sus presas hasta tenerlas muy cerca, o bien hasta que caen en alguna trampa. Ejemplos de depredadores que cazan con trampa son las araas que tejen redes, las hormigas len que construyen embudos en la arena, las plantas carnvoras que producen sustancias pegajosas, el pejesapo que simula un gusano enfrente de la boca para atraer pececillos hambrientos, etc. Acechadores, que aguardan hasta que la presa est cerca, son algunos felinos (jaguares, gatos, leopardos), algunas serpientes, araas como los thomsidos, muchos reptiles (camaleones), etc. Otra amplia categora de depredadores son los que buscan de manera activa a sus presas, ya sea colectivamente, como los lobos y a veces los leones, o solitariamente, como muchas aves de presa, peces y mamferos carnvoros, araas como los saltcidos, etctera. Por su parte, las presas tambin han desarrollado algunos estilos tpicos de defensa, como son el ocultarse (insectos crpticos), los movimientos giles y rpidos (gacelas, aves), la posesin de armaduras (pangoln, puerco espines, algunos moluscos) y defensas qumicas internas (toxicidad o mal sabor) o externas (tinta de pulpos y calamares, mal olor en zorrillos, etctera). A lo largo de la historia, la seleccin natural favorece a aquellos depredadores que son ms eficientes y al mismo tiempo a las presas que evitan mejor a sus enemigos. Hay muchos casos en los que a cada nueva adaptacin del depredador sigue (en el tiempo evolutivo) una contraadaptacin de las presas, a la cual subsecuentemente responden los depredadores. A este fenmeno se le llama coevolucin, y es claro que el proceso por el cual depredadores y presas desarrollan cada vez mejores adaptaciones como una respuesta a las de su contraparte no tiene por qu acabar. Esta "carrera armamentista", como ha sido llamada por Dawkins, debe de producir cada vez ms finas adaptaciones, y en efecto, un catlogo de adaptaciones para resolver tanto el problema de depredar como el de no ser depredado sera interminable. Veremos ahora unos pocos ejemplos ilustrativos. Una interaccin tpica entre un gremio de depredadores y otro de presas es aquella que se puede observar entre las aves insectvoras y sus insectos presas, en particular mariposas. Una de las vas evolutivas que las mariposas han seguido y que las hacen presas menos fciles es la cripsis. La cripsis es el fenmeno por el cual una especie se asemeja a alguna parte de su hbitat (suelo, piedras, hojas, varas, etctera). Existen mariposas y palomillas asombrosamente

semejantes a su entorno. Muchas especies del gnero tropical Anea imitan no slo la coloracin de las hojas secas, sino tambin las venaciones y marcas de dichas hojas, incluyendo las manchitas producidas por los hongos. Una Anea parada sobre el umbro suelo de una selva resulta casi imposible de diferenciar de las hojas semiputrefactas. Por supuesto, la coloracin crptica no est limitada a las mariposas. Los famosos insectos palo no slo poseen una coloracin, inclusive tienen una forma que los asemeja notablemente a su entorno. Los camaleones africanos, los pulpos y muchos peces, son capaces de cambiar de color por medios fisiolgicos (dilatacin y contraccin de pequeas estructuras coloreadas), con el resultado de que en minutos pueden confundirse con el medio. Otros organismos se "disfrazan" activamente, para asemejarse a su medio ambiente. Tal es el caso de los cangrejos marinos de la familia Majidae. Muchas especies dentro de esta familia cubren su caparazn con algas, pequeas esponjas, anmonas, piedrecillas, etc. El proceso es complicado y requiere de la obtencin del "decorado" y su preparacin, para lo cual el cangrejo mastica un extremo del alga, esponja o lo que sea, hasta dejarlo rugoso. Posteriormente, se coloca la pieza del decorado sobre el caparazn, y para ello el cangrejo cuenta con unos pequeos ganchitos, a manera de vellosidad, que sirven para sujetar la decoracin. Un cangrejo bien disfrazado reposando sobre un sustrato rocoso es prcticamente invisible para el ojo humano, y probablemente tambin para los depredadores tales como pulpos, una variedad de peces, nutrias marinas, etc. Pero el decorado tambin sirve para que las presas potenciales se acerquen al cangrejo, por lo que su funcin es doble: protege al organismo de sus depredadores y lo oculta de sus presas. La cripsis es una adaptacin obvia en contra de los depredadores, pero hay algunas ms sutiles. Existe otra va evolutiva que da respuesta al problema de los depredadores en una forma opuesta a la cripsis. La llamada coloracin aposemtica consiste en dibujos y colores (y pautas de conducta) muy conspicuos que avisan al depredador que la supuesta presa no es tal. Las larvas de muchos insectos se alimentan de plantas que contienen sustancias altamente txicas para las aves o los mamferos. Muchas especies de insectos son capaces no slo de tolerar dichas toxinas, sino de acumularlas durante su desarrollo hasta el estado adulto, resultando de ello que el insecto es txico o de sabor repugnante para un depredador potencial. Experimentalmente es posible demostrar que un pjaro que prueba una de estas mariposas "protegidas" aprende a reconocer el diseo de coloracin de la presa protegida y rechaza subsecuentemente ofrecimientos de mariposas de la misma especie. Los trabajos de Lincoln y Jane Brower indican que un ave puede recordar el dibujo de la mariposa txica hasta por unos tres meses despus de su primera experiencia. Obviamente, un diseo de coloracin conspicuo y fcil de recordar (desde un punto de vista de ave) debe proteger mejor a las especies txicas; y en efecto, en una selva alta tropical, muchas de las especies de mariposas protegidas (por ejemplo de las familias Heliconidae e Ithomidae) presentan pautas de coloracin brillantes y muy visibles, asociadas a un vuelo lento y descuidado. Posiblemente a estas alturas ms de un lector ya se haya planteado la pregunta de cmo puede evolucionar la coloracin aposemtica, puesto que los beneficiados por ella son siempre los individuos no atacados. Ensearle a un depredador que una cierta pauta de coloracin corresponde a cosas-que-no-son-comida, muy posiblemente le cueste la vida al primer insecto vistoso, y por lo tanto los genes responsables de la coloracin vistosa no deberan de propagarse en la poblacin. La solucin terica a esta aparente paradoja yace en el concepto de

"seleccin de parentesco, propuesto originalmente por Maynard-Smith hace unas tres dcadas. El punto est en percibir que cualquier gene de un individuo tiene ciertas probabilidades de encontrarse en otros individuos. Dichas probabilidades son ms altas mientras ms cercano es el parentesco entre los individuos en cuestin. Por lo tanto, una mariposa muy vistosa que es devorada por un ave, aunque ya no generar directamente copias de sus genes, puede muy bien proteger a aquellas copias residentes en sus parientes y que resultarn promovidas por el hecho de que el ave evitar en lo sucesivo la pauta de coloracin asociada con el sabor desagradable. Es obvio que para que este mecanismo trabaje se requiere que los individuos de una localidad tengan un grado alto de consanguineidad. Tenemos entonces una explicacin plausible (aunque an hipottica) de la existencia de la coloracin vistosa en mariposas txicas. Una tercera adaptacin, an ms sutil que las mencionadas antes, para evitar a los depredadores, es la que presentan muchas mariposas vistosas pero que no son txicas ni de sabor desagradable. Existen especies que son perfectamente aceptables como alimento para sus depredadores, y que adems se parecen en color e incluso en pautas de vuelo a especies aposemticas protegidas por su toxicidad. El resultado es que las mariposas no txicas son evitadas por los depredadores que han aprendido de las txicas a rechazar la pauta de coloracin comn a ambas. Este fenmeno, denominado mimetismo de Bates, se encuentra particularmente bien representado en los trpicos, donde el parecido entre algunas especies llega a ser casi perfecto. Por supuesto, los depredadores pueden incrementar su tasa de captura de presas siguiendo vas evolutivas del tipo de las descritas para presas. Por ejemplo, la piel de leones, tigres y leopardos se asemeja bastante a la coloracin del hbitat preferido por estas especies. Existen otros casos, menos conocidos, de depredadores espectacularmente bien ocultos a la vista de sus presas, como muchas araas y campamochas crpticas. Tambin se conocen ejemplos de depredadores que atraen a sus presas, como la campamocha africana Hymenopus coronatus, la cual tiene color y forma de flor y atrapa a los insectos que, engaados, acuden a buscar nctar o polen. Esta clase de mimetismo (llamado de Peckham) ha sido adoptado por grupos completos de araas (los Misumnidos) y de chinches (los Phymtidos). Muchos estilos de depredacin implican haber resuelto el problema de detectar a presas pequeas, muy mviles o simplemente activas durante la noche, cuando la luz disponible es pobre o inexistente. Los ojos de muchos depredadores estn finamente adaptados para resolver este problema: por ejemplo, la retina de los felinos que acechan de noche puede abrirse para ocupar casi toda el rea disponible del ojo y dejar pasar un mximo de luz. Las vboras de cascabel cuentan con la capacidad de "ver" el calor, y por lo tanto pueden detectar a sus presas en la oscuridad por contraste con las reas fras inertes. Los rganos termosensibles de las vboras de cascabel estn localizados en pequeas cavidades abajo y un poco adelante de los ojos, y son tan sensibles que empiezan a responder ante cambios de temperatura desde tres milsimas de grado centgrado! El sentido del odo tambin se ha desarrollado mucho en algunos depredadores. Por ejemplo, los bhos o tecolotes localizan a sus presas (ratones, principalmente) por el ruido que stas hacen al desplazarse por el suelo, muchas veces en una oscuridad total. El bho debe determinar el ngulo y la posicin horizontal a la que se encuentra la presa. Como Eric Knudsen ha demostrado, la anatoma de la cara de los bhos (en particular los de la familia Tytonidae) est exquisitamente adaptada para los fines de percibir e interpretar los tenues sonidos producidos por los movimientos de un ratn en la hojarasca. La cara redonda y cubiertade plumas muy densas y apretadas es un excelente reflector de sonidos de alta

frecuencia. La estructura sea del crneo de los bhos es tal que el odo derecho es ms sensible a los sonidos de alta frecuencia que llegan de arriba, y el izquierdo a los sonidos que llegan de abajo. La diferencia de intensidades provee al bho de informacin sobre la elevacin de una fuente de sonido y sobre su posicin horizontal. Tanto los bhos como los crtalos estn delicadamente adaptados para encontrar a sus presas. Sin embargo, posiblemente el conjunto de adaptaciones ms fascinantes para resolver el problema de detectar presas pequeas en la oscuridad es el ejemplificado por el "sonar" de los murcilagos y analizado por Richard Dawkins para ilustrar los fantsticos resultados de los procesos selectivos. En los aos cuarenta se descubri que muchas especies de murcilagos eran capaces de detectar la presencia de objetos y presas aun en completa oscuridad. Desde esa fecha se ha avanzado mucho en el entendimiento de los mecanismos de "ecolocalizacin". La idea bsica es muy simple: el murcilago emite sonidos de muy alta frecuencia (y por lo tanto en su mayora inaudibles para nosotros) que al reflejarse en los obstculos enfrente de l (por ejemplo, los insectos que constituyen su alimento), son detectados por el animal y le informan de la posicin, el tamao e incluso la velocidad y direccin del movimiento de la presa. sta es la misma idea del radar y del sonar, con la salvedad de que la seleccin natural, actuando sobre los murcilagos, la desarroll posiblemente unos 50 millones de aos antes que las invenciones humanas. Para que un sistema de ecolocalizacin area funcione bien, es necesario resolver un gran nmero de problemas tcnicos. Mencionaremos solamente dos de ellos: el primero radica en que el sonido, al ser emitido por su fuente, pierde intensidad de manera muy rpida (cuadrticarnente), es decir que si la onda sonora avanza dos metros, la intensidad del sonido se reduce no a la mitad, sino a la cuarta parte; si son cinco metros, la intensidad se reduce a la vigsima quinta parte. Como, adems, el sonido emitido por el murcilago debe de reflejarse (tal vez desde un blanco de pocos milmetros cuadrados de superficie) y recorrer una distancia similar a la del viaje de ida, tenemos que el sonido que regresa al animal puede ser de una intensidad bajsima. Por lo tanto, un murcilago con un ecolocalizador eficiente debe: 1) emitir sonidos de muy alta intensidad, y 2) poseer receptores de una grandsima sensibilidad. Tenemos entonces dos requerimientos que podran parecer contradictorios, porque los gritos (ultrasnicos) que emite el murcilago cada fraccin de segundo deben de ser ensordecedores, literalmente, para sus hipersensibles receptores. Este mismo problema se present a quienes disearon el radar, y fue resuelto mediante un sistema que desconecta el receptor un instante antes de que se emita el pulso de radio. Pues bien, el mismo sistema se encuentra en muchas especies de murcilagos, las cuales tienen ciertos msculos adosados a los huesecillos auditivos que trasmiten el sonido desde el tmpano. Un instante antes de que el murcilago grite, estos msculos se contraen y detienen el paso del sonido, evitando as el ensordecimiento. Hay especies que realizan este proceso de "prendido y apagado" hasta cincuenta veces por segundo. Otro importante problema adaptativo es conocer la velocidad a la que se mueve la presa. Para resolverlo, muchas especies de murcilagos tienen mecanismos que se basan en el llamado efecto Doppler. Todos conocemos, aun sin saber su nombre, este efecto. Cuando una ambulancia o patrulla viene hacia nosotros, la sirena se escucha con un tono agudo, pero cuando la ambulancia pasa y empieza a alejarse, el tono cambia y se hace ms grave. La razn es que las sucesivas compresiones en el aire que constituyen la onda sonora se reciben ms frecuentemente cuando viajan hacia nosotros que cuando se alejan, y la frecuencia es lo que da la agudez del sonido. Cuando el murcilago recibe un eco de un objeto que se aproxima a l, cada percepcin del eco es ms aguda que la anterior. Cuando, por el contrario, el objeto se

aleja del murcilago, el eco de cada emisin de sonido es de tono ms bajo. Comparando las diferencias de tono, el cerebro y el aparato auditivo de las especies de murcilagos que cuentan con este mecanismo pueden calcular la velocidad relativa de los objetos que se encuentran enfrente de ellos. Existen otras maravillosas adaptaciones en el mecanismo de ecolocalizacin de los murcilagos, pero para terminar la seccin slo diremos que muchas presas de los murcilagos han respondido evolutivamente con sus propias contradefensas, desde un odo capaz de percibir el sonar del murcilago para seguir la conducta de evasin adecuada (como en algunas mariposas nocturnas), hasta la emisin de sonidos que interfieren con el ecolocalizador del atacante (algunas ranas tropicales). La carrera coevolutiva entre depredadores y presas nunca termina, mientras las especies competidoras permanezcan en el juego. Parasitoides El siguiente tipo de interaccin -+ del que hablaremos, es el de los parasitoides y sus hospederos. Los parasitoides son insectos, en su mayora avispas (en su sentido taxonmico, esto es, himenpteros) y moscas. Los parasitoides depositan sus huevecillos, o a veces a sus larvas, dentro o muy cercanamente a sus hospederos, quienes habitualmente son otros insectos y a veces araas. El parasitoide crece, se desarrolla dentro del hospedero, y acaba matndolo. De un insecto parasitado puede surgir de uno a muchas decenas de parasitoides, dependiendo de la especie de ste, el tamao del hospedero, etctera. A diferencia de lo que ocurre con los depredadores "verdaderos", los parasitoides son totalmente desconocidos para el comn de la gente, al grado de que se pudiera pensar que son meras curiosidades de la biologa sin mayor importancia ecolgica o econmica. Nada podra estar ms alejado de la verdad. Los parasitoides, numricamente, son uno de los grupos ecolgicos ms importantes, compuesto por no menos de unas ciento cuarenta mil especies. Es muy probable que la mayora de los insectos herbvoros (importantes plagas agrcolas) se mantengan en niveles poblacionales bajos como consecuencia de la accin de los parasitoides. La gran cantidad de ejemplos exitosos de control biolgico de plagas utilizando parasitoides (algunos de ellos se presentarn en el captulo final) subrayan la importancia que esta interaccin tiene para determinar los nmeros de muchas especies de insectos. En efecto, no es raro que la introduccin de un parasitoide reduzca en varios rdenes de magnitud la densidad de la presa, con el resultado de que ambas pueden aparecer como especies raras y poco importantes, y solamente el conocimiento de la historia de la interaccin podra demostrar lo contrario. El "frijolarium", ya sea fsico o programado que se describe en el apndice, puede ilustrar la tendencia oscilatoria de las interacciones -+, pero no constituye un buen modelo del fenmeno descrito porque no se puede representar bien la heterogeneidad medioambiental, que resulta esencial para entender las relaciones dinmicas entre parasitoides y hospederos. Para ilustrar la cada de una poblacin de hospederos como consecuencia de la introduccin de parasitoides se puede recurrir a un modelo simple, que considera los ataques de los parasitoides sobre sus hospederos como una variable aleatoria con algn tipo de distribucin "agregada". Esto es, como consecuencia de la heterogeneidad medioambiental, algunos hospederos tienen mucha ms alta probabilidad de ser atacados que otros. Si representamos la frecuencia de hospederos con x ataques como f(x), entonces, si en un tiempo t haba n(t) hospederos, se librarn simplemente n(t) f(). Si cada uno de ellos produce en promedio F descendientes, tenemos que en el tiempo t + 1 habr:

n (t + 1) = F n (t) f(). Similarmente, si f() hospederos no fueron atacados, entonces el reciproco 1 - f() s lo fue, y como para muchas especies de parasitoides ocurre que no se dan ataques mltiples, o bien, el nmero que emerge de un hospedero no depende del nmero de ataques, sino de factores como el tamao del hospedero, etc., tenemos que cada hospedero atacado producir en promedio una cantidad a de nuevos parasitoides. Denotando los parasitoides en el tiempo t con p(t), tenemos entonces: P (t + 1) = a n (t) [ 1 - f ()]. Ahora escogeremos a la distribucin llamada "binomial negativa" para representar el nmero de ataques. Esto es, supondremos que la probabilidad de encontrar hospederos con cero ataques, con un ataque, con dos ataques, etc., est dada por la frmula de la binomial negativa. Esta suposicin se hace por razones empricas: se sabe que la distribucin de ataques en muchos casos es agregada, como la distribucin binomial negativa. Sustituyendo, obtenemos: f () = [ 1 + bp (t) / k]k

Figura IV.4. Dinmica temporal de una interaccin parasitoide-hospedero con una distribucin de ataques contagiosa. En este modelo, la introduccin del parasitoide produce un abatimiento de la poblacin hospedera a un 2% del valor original.

Figura IV.5. Valores observados para la interaccin entre Operophtera brumata y Cyzenis Albicans. Datos de Varley, G., G. Gradwell, y M. Hasell (1973). Blackwell Press. donde k es el ndice de agregacin (k < 1 implica agregacin en la distribucin. k>>1 corresponde a una distribucin de Poisson, o sea al azar) y b es un ndice de la capacidad del parasitoide para encontrar a los hospederos. Simulando este modelo en una computadora, se obtienen grficas como las de la figura IV.4, en las que se puede apreciar el abatimiento en el nmero de hospederos que pueden darse por la accin de parasitoides. Otra consecuencia importante del uso del modelo binomial negativo es que con l resulta fcil imitar una caracterstica importante de las interacciones parasitoide-hospedero observadas en el campo, a saber: que las densidades de equilibrio son muy bajas y rara vez oscilan (vase la figura IV.5). Si se supone que el medio ambiente es homogneo, lo cual implicara una distribucin de ataques de tipo Poisson, la k del modelo resulta grande y los equilibrios tienden a ser inestables y darse slo con alta densidad. Si se modela la heterogeneidad ambiental por medio de la disminucin de la k para simular una distribucin agregada de ataques, se obtienen equilibrios mucho ms parecidos a los que ocurren en la naturaleza. Las adaptaciones producidas por esta interaccin no podan dejar de ser mltiples y fascinantes. Al igual que para los depredadores, el problema de localizar a los hospederos es central para los parasitoides. Muchos de ellos localizan primero al microhbitat o la planta de alimentacin de sus hospederos, para luego buscarlos. Otros son atrados por los olores que la planta produce al ser devorada por el hospedero, y hay otros capaces de detectar el ruido que hace el hospedero al masticar las hojas. Ciertas avispas parasitoides de la familia de los Ichneumnidos atacan a hospederos que se ocultan bajo la corteza de los rboles. La hembra localiza primero el sitio de la corteza bajo el cual se encuentra su vctima, y entonces introduce el ovipositor atravesando a veces ms de un centmetro de corteza dura, hasta dejar sus huevecillos en el cuerpo del insecto. Por supuesto, tambin en los hospederos se han generado adaptaciones como una respuesta a las presiones selectivas producidas por los parasitoides. Existen soluciones morfolgicas, tales como largas sedas y pelos que cubren a las larvas de muchas mariposas y palomillas, y que dificultan a los parasitoides efectuar la oviposicin. Muchos insectos del orden de los

Hompteros se cubren de sustancias creas o espumas que tambin pueden servir de proteccin contra parasitoides. En otros casos, la respuesta es de tipo conductual. Por ejemplo, hay larvas de mariposas que al percibir la cercana del parasitoide se dejan caer de la hoja, manteniendo un "cable de seguridad" de seda adherido a la misma. Pasados unos cuantos minutos, la larva regresa a su hoja trepando por el cable. Finalmente. existen defensas inmunolgicas, que permiten al hospedero combatir a su enemigo cuando ste ya se halla dentro del cuerpo del primero. Michael Rosenzweig, analizando un modelo del tipo de los de la figura IV.3, propuso que la coevolucin entre los depredadores y sus presas poda estabilizar el rgimen oscilatorio como consecuencia de un incremento en la capacidad defensiva de las presas. Esta hiptesis se ve claramente apoyada por los experimentos clsicos de Francisco Pimentel, quien encontr que, en un sistema de laboratorio, las violentas oscilaciones de moscas caseras y sus parasitoides (Nasonia vitripennis) se amortiguaban hasta desaparecer al ser seleccionados genotipos de moscas resistentes al ataque de los parasitoides.

Figura IV.6. Disminisin de la poblacin de parasitoides como consecuencia de aumentos en eficiencia per capita. Decir que los hospederos son ms resistentes equivale a sealar que los parasitoides son menos efectivos como tales. Ahora bien, sera de esperarse que la seleccin natural favoreciera depredadores cada vez ms eficientes, puesto que stos son los que con mayor probabilidad deberan pasar sus genes a su progenie. Es decir, se esperara que la seleccin natural actuara para incrementar el parmetro b de la ecuacin 4.3. Si se simula esto en el modelo, se obtiene el resultado de que aumentos en la eficiencia de los parasitoides redundan en una disminucin conjunta de las poblaciones de hospederos y parasitoides, con el consecuente incremento del riesgo de extinguirse (vase la figura IV.6). Por lo tanto, aunque en teora esperaramos que la seleccin natural en un corto plazo favoreciera la evolucin de depredadores ms eficientes, en poblaciones de depredadores muy cerradas, sin flujos migratorios, el grupo completo podra extinguirse como consecuencia de la seleccin individual. La hiptesis del "depredador prudente" entonces sugiere que la seleccin debera de favorecer depredadores con eficiencias intermedias. Esta hiptesis depende sobre todo de la suposicin de que la poblacin de depredadores es cerrada a la emigracin, cosa que posiblemente no sea comn entre los parasitoides. En la siguiente seccin veremos algunos candidatos ms verosmiles para el ttulo de depredadores prudentes. Parsitos

Las interacciones -+ de las que hablaremos ahora son las de los parsitos y sus hospederos. Los parsitos son organismos pequeos en relacin con sus hospederos, que no necesariamente mueren a consecuencia de la interaccin; normalmente, provienen de lneas evolutivas muy diferentes a las de sus hospederos, y viven en una relacin muy estrecha (simbitica) con el hospedero del cual obtienen su alimentacin. Gran cantidad de estas interacciones han sido muy bien estudiadas, en particular aquellas que afectan al ser humano (diarreas, infecciones respiratorias, peste bubnica, SIDA, paludismo, etc.), aunque slo recientemente los eclogos se han dedicado a estudiar las enfermedades parasitarias como un factor importante en la dinmica de las poblaciones naturales. El modo de vida parastico es uno de los ms numerosos que se conocen, y resulta muy difcil hacer generalizaciones que sean vlidas para virus, bacterias, protozoarios, nemtodos, helmintos, caros, hongos, etc. Por lo tanto, hay que subdividir y tratar de definir subclases ms o menos homogneas dentro del universo de las interacciones parsito-hospedero. Una subdivisin que ha resultado til para los eclogos de poblaciones es la presentada por Roy Anderson. Se separa a los parsitos en dos grandes grupos: en el primero se encuentran especies por lo general microscpicas (virus, bacterias) y que inducen en sus hospederos una reaccin inmunolgica ms o menos permanente. En los modelos matemticos correspondientes se divide a la poblacin de hospederos en clases: susceptibles, inmunes y enfermos; cada clase tiene su propia dinmica, por lo qu el espacio de fase de estos modelos rara vez se puede representar en el plano, como suceda en casos anteriores. En el segundo grupo se incluyen parsitos de tamao macroscpico (nemtodos, helmintos, caros, etc.) que no generan reacciones inmunes notables, ni a largo plazo. Sus modelos matemticos a menudo incluyen trminos para representar la distribucin estadstica de los parsitos dentro de sus hospederos. Obviamente, la anterior es una clasificacin arbitraria y llena de excepciones, pero preserva un cierto grado de realismo y resulta muy conveniente en la medida en que separa tipos extremos de parasitismos con sus correspondientes tipos de modelos. Por otra parte, hay una serie de propiedades ecolgicas comunes a ambos tipos de enfermedades y que se hacen evidentes como consecuencia de la modelacin matemtica. Un concepto importante es la llamada tasa reproductiva bsica de la enfermedad, denotada por R. Para el primer grupo de enfermedades (como las virales y las bacrianas), R representa el nmero promedio de infecciones que un hospedero infectado genera durante el tiempo de su infeccin. Claramente, si la infeccin ha de prosperar en la poblacin, cada enfermo debe, en promedio, de infectar a cuando menos otro susceptible. Esto es, R> 1. Por ejemplo, Roy Anderson ha calculado que la R para el paludismo en cierta localidad de frica Oriental es de 39, es decir que un enfermo infecta en promedio a otros 39 antes de sanar. La R para la rubeola en Cirencester, Gran Bretaa, era de alrededor de 14. Para el grupo de enfermedades producidas por nematodos, platelmintos, etc., R se interpreta como el nmero de parsitos que alcanzan la edad reproductiva, producidos por un parsito promedio. Nuevamente, para que la infeccin prospere se requiere que R sea mayor que uno. Como veremos con un poco ms de detalle en el ltimo captulo, el estudio de los factores que afectan a R es de gran utilidad para el diseo de estrategias de control de las enfermedades. Cules pueden ser los resultados de las mutuas presiones selectivas entre parsitos y hospederos? Se han escrito monografas dedicadas exclusivamente a explorar y responder esta pregunta. Dado el carcter de este libro, tendremos que limitarnos a presentar unos cuantos ejemplos y mencionar algunas generalizaciones. Principiaremos retomando la pregunta de la

seccin anterior. Podemos esperar la evolucin de "parsitos prudentes"? En este caso nos referiramos a organismos poco virulentos, capaces de coexistir con sus hospederos sin matarlos. Se mencion antes que uno de los requisitos importantes para esperar la evolucin de los depredadores prudentes era una gran cohesin en el grupo, de tal forma que los grupos formados por depredadores muy efectivos tuvieran una alta probailidad de desaparecer al acabar con sus presas antes de poder difundir los genes responsables de la efectividad. En el caso de los parsitos, la seleccin de grupos se facilita. Una de las propiedades ecolgicas esenciales de la relacin parsito-hospedero es su estructura en mosaico. En otras palabras, los parsitos viven en pequeas islas de medio ambiente favorable (sus hospederos), rodeadas de un mar de medio inhspito (el exterior del hospedero). Si la isla desaparece (el hospedero muere) sin que el grupo de parsitos contenidos en l haya invadido otras islas (infectado otros hospederos), cualquier novedad evolutiva producida por el grupo desaparecer. Por lo tanto, entre los parsitos es donde deberamos encontrar los mejores ejemplos de depredadores prudentes, que en este caso apareceran como parsitos poco virulentos. Existen algunos casos que apoyan esta idea. Por ejemplo, se han realizado experimentos en los que se mantenan creciendo poblaciones de Escherichia coli junto con algunos de sus virus parsitos (los fagos T3, T4 y T7). Un resultado general de estos experimentos era que, pasado un tiempo de iniciada la interaccin, la bacteria se haca ms resistente y las lneas de bacterifagos menos virulentas. Por otro lado, un buen ejemplo de campo de este fenmeno lo encontramos en la myxomatosis del conejo. La invasin de conejos que sufrieron los australianos a principios de siglo fue controlada introduciendo un virus, el myxoma, el cual result totalmente eficaz para abatir la plaga de conejos. Estudios subsecuentes indican que no slo los conejos que sobrevivieron son ms resistentes que sus progenitores a la cepa original de myxoma, sino que las cepas del virus actualmente prevalecientes en el campo son menos virulentas. Por supuesto, el hacerse menos virulentos no es la nica adaptacin de los parsitos frente al problema de tener que explotar islas de recursos muy concentrados e inestables temporalmente. Otra adaptacin consiste en presentar formas de resistencia que permitan al organismo mantenerse vivo e inactivo mientras resida en el mar de medio inhspito que rodea a sus hospederos. Por ejemplo, hay nemtodos que pueden permanecer inactivos, fuera de sus hospederos, hasta por unos 30 aos; las cercarias de algunos tremtodos pueden sobrevivir hasta cinco aos; las esporas de un hongo parsito de las cigarras peridicas, que aparecen de manera sincronizada cada 17 aos exactamente, deben permanecer vivas por ese periodo de tiempo. El lector interesado en el amplsimo tema de la parasitologa deber remitirse a las obras especializadas para profundizar en este campo fascinante. Mutualismo EL LTIMO tipo de interaccin biespecfica que trataremos es aquel en el cual ambas especies participantes se benefician, por lo que se puede simbolizar por ++. Algunas de estas interacciones (llamadas tcnicamente mutualismos) son bien conocidas por todo el mundo (por ejemplo, las de los polinizadores y sus plantas), y siempre han interesado a los naturalistas. Sin embargo, slo hasta tiempos relativamente recientes los eclogos de poblaciones han empezado a considerar las interacciones ++ como importantes e interesantes. Hasta la dcada de los setenta los mutualismos se catalogaban como parte de una historia natural fascinante, pero sin mayor importancia poblacional.

Obviamente, hay una larga lista de precursores que desde el siglo pasado se preocuparon por las interacciones ++, pero siempre al margen de la corriente principal de la ecologa terica. Es interesante preguntarse por qu en los pases anglosajones los fenmenos de la competencia y la depredacin fueron considerados interacciones sobre las cuales vala la pena teorizar, mientras que el mutualismo fue tradicionalmente del inters de bilogos con antecedentes anarquistas (Kropotkin), revolucionarios (Kostitzin) o cuqueros (Allee). Fuera cual fuese la razn, el hecho es que actualmente ya ningn eclogo duda de la importancia de las interacciones ++. Incluso se ha propuesto que los eucariontes (los organismos cuyas clulas poseen un ncleo verdadero; o sea la totalidad de los organismos, con excepcin de las bacterias y algunos otros grupos menores) se originaron a partir de una interaccin mutualista. A semejanza de las interacciones -+, hay una gran variedad de mecanismos biolgicos que producen el balance demogrfico ++. Para tratar de ordenar esta diversidad, comenzaremos mencionando las principales "monedas" con las que se "paga" el mutualismo. Existen tres tipos principales de beneficios: En primer lugar, los beneficios trficos o alimentarios. Una especie puede ofrecer alimentos en forma directa a sus mutualistas, como el nctar y/o el polen que proporcionan las flores a sus polinizadores; los parsitos y desechos que los organismos limpiadores reciben de sus clientes, etc. El beneficio alimentario tambin se puede dar en forma indirecta, como la flora y fauna intestinales de los animales, que ayudan a digerir compuestos que el animal en cuestin sera incapaz de asimilar por s solo (por ejemplo, la celulosa de las plantas); o como las bacterias nitrificantes de las leguminosas, que convierten en amonio el nitrgeno atmosfrico; o las micorrizas de los bosques, que aceleran grandemente los procesos de degradacin y absorcin de la materia orgnica por las races de los rboles. En segundo lugar, hay beneficios derivados de la transportacin de gametos, propgulos o individuos adultos. Las plantas, al ser en general incapaces de moverse de un sitio a otro, requieren de ayuda para dispersar su polen y sus semillas. Existe adems una gran variedad de especies de animales que necesitan obligadamente de dispersores. Por ejemplo, como seala la doctora Ana Hoffmann en otro volumen de esta misma serie, muchos caros e insectos pequeos son forticos, esto es, se transportan en las patas de escarabajos o mariposas, en los picos de las aves, etctera. Una tercera gran categora de beneficios es la proteccin. sta puede ser muy directa, como en el caso de las anmonas, cuyos tentculos venenosos dan refugio a los peces payaso en los arrecifes tropicales; o las hormigas, que protegen a las acacias y los guarumos (Cecropia) tropicales del ataque de herbvoros y parsitos; u otras especies de hormigas, que protegen muy eficientemente a las larvas de ciertas mariposas, o a los pulgones, de la presencia de los parasitoides. Tambin puede existir proteccin en un sentido ms amplio, como el ambiente relativamente estable y seguro que los endosimbiontes (la flora y la fauna intestinales de muchos animales; las micorrizas de las plantas, etc.) encuentran dentro de sus hospederos. Asimismo, se considera proteccin el servicio de limpieza que muchos organismos realizan sobre otros, para remover parsitos o partculas inutilizadas de comida, como hacen ciertas aves con los bfalos, los rinocerontes o los cocodrilos, y los peces limpiadores que incluso ocupan territorios fijos a los que acuden los "clientes" en demanda de "servicios". Una especie mutualista puede estar necesariamente ligada a su "socio", en cuyo caso la desaparicin de ste conduce a la desaparicin de la poblacin del mutualista obligado. Los ejemplos del primer caso abundan entre los mutualismos simbiticos, es decir, aquellos en los

que la asociacin es ntima, como las bacterias digestivas, los hongos y las algas en los lquenes, etc. Tambin se encuentran algunos mutualismos obligados no simbiticos, por ejemplo, ciertas orqudeas del gnero Catasetum que son obligatoriamente polinizadas por abejas Euglossidas. Es posible que tambin ste sea el caso del rbol Calvaria major de la isla Mauricio: se ha argumentado que las poblaciones de esta especie no han producido ni una sola plntula en los ltimos 300 aos, debido a que estaban asociadas obligadarnente a los dodos. stos eran unas aves grandes, torpes y mansas que hasta finales del siglo XVII habitaban la isla Mauricio. Los marineros europeos que llegaban ah las mataban, en parte por su carne y en parte por gusto. En efecto, eran muy dciles y mansas y no podan volar, por lo que haba quien consideraba que matarlas a palos, nada ms porque s, resultaba divertido. Como consecuencia de este "deporte", antes de que finalizara el siglo XVIII los dodos ya se haban extinguido. Ahora bien, se sabe que las semillas de muchas especies de plantas necesitan pasar por el tracto digestivo de las aves para poder germinar, y entonces se propuso la hiptesis de que las semillas de Calvaria major requeran de ser tragadas y luego excretadas por los dodos para su germinacin. Temple, en 1977, report el resultado de un experimento que consisti en dar semillas de Calvaria a guajolotes (lo ms cercano a los dodos que Temple encontr): un 17% de las semillas que estos animales excretaron germin, lo cual apoya la hiptesis de que, en la naturaleza, Calvaria dependa obligatoriamente del dodo para su reproduccin. Posiblemente la mayora de los mutualismos sean facultativos (no obligados). Hay grupos (llamados gremios) de especies que realizan tareas similares dentro de una comunidad particular. Por ejemplo, hay varios gremios de polinizadores, constituidos por especies con caractersticas similares, que se reparten las visitas a los distintos gremios de plantas. As tenemos a los colibres y abejorros de proboscis larga que visitan a las plantas del gremio de flores rojas con corola estrecha y alargada. La remocin de una sola especie del gremio posiblemente no afecte de modo severo a cualquier otra del gremio asociado, puesto que existen especies alternativas que pueden realizar las funciones de la desaparecida. Para explorar un poco las principales diferencias en la dinmica poblacional de los mutualismos facultativos y los obligados, plantearemos ahora algunos modelos de espacio de fase semejantes a los de los captulos anteriores. En general, debemos esperar que las isoclinas de especies mutualistas tengan pendiente positiva, puesto que a mayor nmero de individuos de una de las dos especies, se requerir de un mayor nmero de mutualistas para compensar los efectos negativos de la competencia intraespecfica. Por otra parte, el beneficio demogrfico derivado de la presencia del mutualista no puede aumentar indefinidamente. Por ejemplo, por muchos polinizadores que existan, no es posible fecundar ms vulos que los que cada planta tenga, y por mucho nctar y polen que las plantas provean, las abejas no podrn aumentar su poblacin ms all de lo que otros factores limitantes determinen. Por lo tanto, las isoclinas deben de curvarse para reflejar este efecto de saturacin, de tal forma que cada pequeo aumento en la densidad de una especie requerir cada vez ms mutualistas para compensar los efectos negativos. Algunas isoclinas tpicas de esta situacin se muestran en la figura V.l.

Figura V.1. Espacios de fase de una interaccin entre dos especies de mutualistas facultativos.

Figura V.2. Espacio de la fase de una interaccin entre un mutualista facultativo y otro obligado (a), y de dos mutualistas obligados, ambos con un umbral de densidad de la especie mutualista (b). La topografa del espacio de flechas indica que se alcanzar un equilibrio estable en el cual la densidad de cada especie es superior a la que se obtendra en ausencia del mutualista. Como en el caso de la competencia, es posible demostrar que no se presentarn ciclos en este tipo de espacio de fase. Hay que notar que se supone que cada especie puede sobrevivir en ausencia de su mutualista; esta suposicin corresponde al caso de mutualistas facultativos. Tendremos entonces una interaccin sumamente slida, en la que las nicas perturbaciones capaces de simplificar la asociacin son aquellas que excluyan completamente a una de las dos especies. Qu pasara si una de las dos especies, digamos la A, fuera facultativa? Esto se representa corriendo la isoclina de la especie A hacia la izquierda, para que su equilibrio se haga cero o negativo. Un equilibrio negativo se interpreta biolgicamente diciendo que la poblacin A necesita una densidad mnima B* de su socio para poder establecerse. En la figura V.2a

tenemos ejemplos de ambos casos. Ntese que se sigue obteniendo un solo punto de equilibrio sobre el plano y que ste es estable. Si en cambio ahora hacemos que ambas poblaciones dependan obligadamente de los socios, entonces las isoclinas pueden cruzarse en dos puntos de equilibrio. Uno estable y otro inestable (Figura V.2b). Ahora el sistema entero puede desaparecer si alguna causa externa a la interaccin mueve las poblaciones a la zona de atraccin del origen. Por lo tanto, esperaramos que los mutualismos obligados fueran menos comunes que los facultativos, pues los primeros resultaran ms sensibles a las fluctuaciones medioambientales. Hasta donde sabemos ahora, ste es el caso. Es casi seguro que ejemplos de asociaciones consideradas tradicionalmente obligadas, como las yucas y sus polinizadores, las de algunas micorrizas de ciertas especies de rboles, o la microfauna del tracto digestivo de las termitas (la cual digiere la celulosa que las termitas comen) en realidad lo sean, pero no se han realizado los experimentos de remocin de uno de los dos mutualistas que permitiran determinar el grado de obligatoriedad de la relacin. En cambio, abundan los ejemplos de mutualismos difusos, en donde los "socios" mutualistas son gremios de especies que actan similarmente. Por ejemplo, los gremios de dispersores de semillas (varias especies de aves) y las especies de rboles cuyas semillas dispersan. En este mutualismo, los dispersores obtienen las sustancias nutritivas de los frutos, y las plantas reciben transporte a sitios alejados de donde est la planta materna, lo cual puede ser benfico si en la vecindad de la planta madre la competencia (por luz, por ejemplo) resultara ms intensa. En esta rea todava hace falta realizar mucho trabajo experimental, de manipulacin de densidades de especies, para entender bien el funcionamiento de las interacciones ++. Sin embargo, con la informacin disponible ya se puede afirmar que los mutualismos son tan importantes como las otras interacciones en sus efectos a nivel de la comunidad. Pensemos solamente en la importancia de las micorrizas como mutualismos que permiten la existencia de los bosques y selvas. Es muy probable que si se removieran las micorrizas de los bosques, stos sufriran una profunda transformacin e incluso muchas especies de rboles desapareceran. De manera similar, sin dispersores de semillas, las selvas tropicales adquiriran una fisonoma muy diferente, pues su diversidad se debe en mucho a que las semillas son transportadas por una variedad de organismos que las mezclan y remezclan en extensiones muy amplias. Sin los dispersores, lo ms probable es que muy pocas especies de rboles dominaran la composicin de la selva, en lugar de la escasa dominancia especfica que se observa. Tambin en este caso queda por realizar casi toda la labor experimental que permitira rechazar las hiptesis arriba mencionadas. El estudio ecolgico de las interacciones ++ est an "en paales". Sin embargo, aunque en muchos casos falta evidencia experimental, las adaptaciones que observamos en los participantes en las asociaciones ++ sugieren claramente que, por lo menos en el pasado, se produjeron los cambios demogrficos necesarios para que actuara la seleccin natural. Por ejemplo, la morfologa y la pauta de coloracin en muchas flores promueve la visita eficiente de los polinizadores. Las rayas, manchas alargadas o hileras de puntos que muchas especies de flores poseen pueden servir para guiar a los polinizadores hacia las recompensas (nctar o polen) y aumentar as la eficiencia del polinizador. Esta eficiencia se mide por el nmero de visitas "exitosas" que el polinizador realiza por unidad de tiempo. La importancia de estas guas se ha demostrado experimentalmente por medio de tres tcnicas principales: la primera consiste en utilizar flores artificiales en el laboratorio, algunas con guas y otras sin ellas, y medir la cantidad de visitas que los polinizadores realizan en un tiempo dado; la segunda, en pintar a las flores naturales en el campo; la ltima radica en utilizar

especies en las cuales se presentan naturalmente flores con y sin guas. En los tres tipos de experimentos, las flores con guas reciben ms visitas en el mismo tiempo porque los visitantes van directamente a la parte de la flor que contiene el nctar, mientras que en las flores sin guas se pierde mucho tiempo vagando sin encontrar esta recompensa. En muchas especies de plantas, el aspecto de las flores, su coloracin, el tipo de nctar y la hora de apertura se conjugan en los llamados "sndromes de polinizacin". Estos son conjuntos de caractersticas florales que las adaptan a la polinizacin por grupos restringidos de visitantes. Por ejemplo, el "sndrome de murcilago", o quiropterofilia, se manifiesta en flores grandes, de colores plidos, con gran cantidad de nctar y de apertura principalmente nocturna. Este sndrome favorece las visitas regulares por parte de animales nocturnos, como los murcilagos, con altos requerimientos energticos y capaces de detectar a las flores en la oscuridad. Otro sndrome fcilmente reconocible es el del colibr. Corresponde a flores rojas o anaranjadas, de corola larga y estrecha, y de nctares ricos en aminocidos. Los visitantes tpicos seran animales de pico (o trompa) larga, buena vista y muy dependientes del nctar para su alimentacin. Aunque los sndromes tienen muchas excepciones en ambos sentidos (polinizadores atpicos visitan las flores del sndrome, y los visitantes tpicos visitan flores que no lo presentan), son una valiosa gua que, "a ojo de buen cubero", puede indicar qu tipo de polinizador se puede esperar. En este punto conviene subrayar algo que ya se mencion en el primer captulo. La seleccin natural no acta (hasta donde nos consta) para beneficio de la especie y mucho menos de otras especies. En las interacciones ++ una especie beneficia a otra nicamente porque recibe algo a cambio. Ms an, estrictamente hablando, lo que ocurre es que el material gentico responsable de la conducta mutualista produce ms copia de s mismo que aquellos genes que no propicien el efecto mutualista. Por lo tanto, por triste que pudiera resultar para algunos enamorados de la imagen de una naturaleza amable y altruista, el mutualismo en los seres vivos es nicamente un "egosmo gentico" disfrazado, y a la menor oportunidad se pueden seleccionar conductas que aporten a la especie el beneficio del mutualismo sin tener que pagar su costo. En las relaciones entre polinizadores y plantas, este tipo de "trampa" ha aparecido un gran nmero de veces. Existen plantas cuyas flores se reparten el costo de producir el nctar, el cual es muy caro en trminos de energa. La papaya, por ejemplo, tiene flores femeninas sin nctar, pero que producen aromas parecidos a los de las flores masculinas con nctar. Las flores femeninas son polinizadas por insectos que, debido a experiencias anteriores con flores masculinas, asocian el aroma con la existencia de una recompensa en forma de nctar. La "deshonestidad" de las plantas puede alcanzar extremos casi escandalosos, como en el caso de muchas orqudeas. Por ejemplo, en el gnero Ophirys, existen especies cuyas flores presentan una notable similitud con las hembras de ciertas avispas. El macho de la avispa se deja engaar por la orqudea y trata de copular con ella, creyndola una hembra de su especie. Cuando por fin abandona la flor (sin ninguna recompensa, sea en nctar o de otro tipo), ya lleva colocada en el trax la masa de polen pegajoso que la orqudea le deposit. Una ulterior visita a otra falsa avispa hembra culminar en la transferencia de la masa de polen a la zona receptiva de otra orqudea. La avispa realiza la transferencia del polen de manera notablemente precisa y sin ningn costo energtico aparente para la planta.

Pero tambin existen los "ladrones de nctar", que le hacen trampa a las plantas perforando un pequeo agujerito en la base de la corola y extrayendo el nctar sin impregnarse de polen. Otra interaccin en la que se han producido adaptaciones verdaderamente maravillosas es la de los pequeos pececillos "limpiadores" de los arrecifes tropicales. Ms de cuarenta especies de peces y por lo menos seis de camarones se dedican al "oficio" de limpiar diferentes partes del cuerpo de otros organismos, retirando partculas de comida, pequeos parsitos, etc. Cuando un individuo de alguna de las especies de "clientes" requiere limpieza, se dirige al sitio ocupado por un organismo limpiador. El acercamiento puede acompaarse por cambios en la coloracin y la conducta del "cliente". Esta coloracin sirve de seal para advertir al limpiador de que el cliente se aproxima como tal, y no como depredador. El limpiador corresponde con una pauta de nado muy precisa, que es seguida por la conducta de limpiado. Durante la limpieza, el encargado de sta puede penetrar a la boca abierta del cliente y remover las partculas de alimento incrustadas en los dientes. Se ha demostrado experimentalmente, removiendo de una zona a todos los limpiadores, que sin ellos los peces clientes se enferman de la piel y sus poblaciones disminuyen. Tenemos, por lo tanto, un ejemplo demostrado de asociacin ++ Muchas veces las asociaciones mutualistas se ven invadidas por organismos llamados "aprovechados", es decir, que toman ventaja (se aprovechan) de la existencia del mutualismo pero sin dar nada a cambio, o hasta en perjuicio de uno o ambos participantes en el mutualismo. Un ejemplo de esto ocurre entre los limpiadores y sus clientes. El pez limpiador Labroides dimidiatus tiene un mmico, Aspidontus teniatus, el cual es extremadamente parecido al primero. Cuando un cliente en busca de limpieza se aproxima a un individuo de Aspidontus, ste imita incluso la "danza" de bienvenida del limpiador. El cliente se pone entonces a disposicin del falso limpiador, quien en lugar de remover las basuras o los parsitos se aprovecha de la confianza del visitante para arrancar un buen bocado de agalla o de "cachete". Otro ejemplo de aprovechado es el de la campamocha africana Hymenopus coronatus, que se aprovecha del mutualismo entre los polinizadores y sus plantas. El parecido de este depredador de insectos a un grupo de flores es realmente asombroso, de manera que los polinizadores, engaados, en lugar del nctar o polen encuentran su fin. Como se ha visto, las interacciones mutualistas deberan de facilitar la existencia de las especies involucradas, tal vez incluso manteniendo las especies dominantes de una comunidad (micorrizas de los rboles, por ejemplo), por lo que su papel en la estructura de las comunidades puede ser central. Las presiones selectivas sobre los participantes en las asociaciones ++ deben de actuar en el sentido de estrechar cada vez ms la asociacin, a diferencia de lo que ocurre con la depredacin, donde uno de los participantes (la presa) est sujeto a presiones selectivas que promueven la separacin o disociacin con el depredador; o la competencia, en donde ambos participantes deben de evolucionar en el sentido de separarse ecolgicamente de los competidores.

Mario Molina. Cientfico mexicano, descubridor del agujero en la capa de ozono

Desde hace unos aos, insistentes campaas ecolgicas alertan a la humanidad sobre una de las causas ms graves del deterioro ecolgico: el agujero en la capa de ozono. Las emisiones de ciertos gases -los clorofluorocarburos (CFC)- que emanan de algunas fbricas estn acabando con un filtro indispensable para mitigar los efectos dainos que las radiaciones ultravioletas de los rayos solares pueden provocar sobre la salud.
El descubridor de esta amenaza fue el cientfico Mario Molina (Mxico 1943), quien el 11 de octubre de 1995 recibi el Premio Nobel de Qumica, en reconocimiento de sus investigaciones en este campo. El galardn fue concedido tambin a su amigo y colaborador el qumico Sherwood Rowland, de la Universidad de California, artfice con l de estos descubrimientos, y al dans Paul Crutzen, del Instituto Max-Planck de Qumica de Mainz, Alemania.
Luis Bruzn- Agencia EFE-TV / Desde muy pequeo, Mario Molina ya manifestaba un sentido innato para la investigacin cientfica. De nio qued fascinado cuando contempl un protozoo a travs de un primitivo microscopio de juguete. Su precocidad en el campo de la qumica le empuj, incluso, a la osada idea de convertir uno de los cuartos de bao de su casa en un improvisado laboratorio, que llen de artilugios para hacer experimentos.

Despus de estudiar unos aos en Europa, se licenci en Ciencias Qumicas por la Universidad nacional Autnoma de Mxico en 1965. Realiz estudios de postgrado en la Universidad de Friburgo (Alemania) y se doctor en Fsica y Qumica por la Universidad de Bercley (California). Precisamente en Bercley trabaj en el grupo de investigacin del profesor George C: Pimentel, pionero en el desarrollo de la estructura molecular. En 1972 Mario Molina se uni por vez primera con quien sera su gran colaborador hasta la obtencin del Premio Nobel: el profesor Sherwood Rowland. Juntos abordaron la investigacin acerca de las propiedades qumicas del tomo en procesos radioactivos. Rowland ofreci a Molina varias lneas en las que desarrollar sus investigaciones. Entre ellas hubo una que le cautiv: averiguar el destino de algunas partculas qumicas inertes derivadas de procesos industriales -los clorofluorocarburos (CFC)- acumulados en la atmsfera y cuyos efectos sobre el medioambiente nos haban sido tenidos en cuenta hasta ese momento. Este trabajo agrad sobremanera a Mario Molina, porque le brindaba la oportunidad de aprender sobre un campo qumico en el que apenas haba indagado, y que a la postre, se convertira en un inmejorable trampoln para dar un salto a un nuevo campo de investigacin. Con la inseparable ayuda de Rowland, Molina advirti que los CFC son componentes similares a otros que haba analizado anteriormente desde el punto de vista de la dinmica molecular. Al estudiarlos, Molina y Rowland se sintieron familiarizados con sus propiedades qumicas pero no con las atmosfricas. Despus de tres meses de incansables estudios e investigaciones, desarrollaron la teora de la reduccin de la capa de ozono. Al principio el estudio no pareca ser especialmente interesante, pero pronto se dieron cuenta de que los tomos producidos por la descomposicin de los CFCs destruan el ozono. La reduccin de la capa de ozono

En 1974, Rowland y Molina daban cuenta de los resultados de sus investigaciones en un artculo publicado en la revista Nature. En l advertan de la creciente amenaza que el uso de los gases CFCs suponan para la capa de ozono, aviso que en aquel momento fue criticado y considerado excesivo por un sector de investigadores. Sin embargo, la tenacidad y el convencimiento que depositaron en sus propias teoras conquist las mentes ms incrdulas. Tras arduas deliberaciones, Molina y Rowland consiguieron la aprobacin a sus tesis en encuentros cientficos internacionales y estuvieron presentes en las reuniones en las que se fijaron los parmetros de control que deban hacer cada pas en la emisin de CFCs. En 1989, Mario Molina pas a trabajar en el Departamento de Ciencias Atmosfricas, Planetarias y de la Tierra del Instituto de Tecnologa de Massachusetts (MIT) como investigador y profesor. Y en 1994, su trabajo le brind otro reconocimiento, en este caso del presidente de Estados Unidos, que le nombr miembro del comit que le asesora sobre asuntos de ciencia y tecnologa, al que pertenecen 18 cientficos. El punto culminante de su trayectoria de trabajo y perseverancia en pro de su preocupacin por un problema que afecta a todo el planeta lleg el 11 de octubre de 1995. Mario Molina reciba, junto con Rowland el Premio Nobel de Qumica por ser los pioneros en establecer la relacin entre el agujero de ozono y los compuestos de cloro y bromuro en la estratosfera. El galardn tambin se conceda al dans Crutzen, del Instituto Max-Planck de Qumica de Mainz (Alemania) quien hall en 1970 que los gases contaminantes tienen un efecto destructor en esa capa, sin descomponerse. El 4 de diciembre de 1995, Molina, Rowland y Crutzen fueron premiados adems por el Programa de la ONU para el Medioambiente (UNED), por su contribucin a la proteccin de la capa de ozono. Molina posee tambin los premios Tyler (1983) y Essekeb (1987) que concede la American Chemical Society, el Newcomb-Cleveland, de la Asociacin Americana para el Avance de la Ciencia (1987), por un artculo publicado en la revista SCIENCE que explicaba sus trabajos sobre la qumica del agujero de ozono en la Antrtida. Y la medalla de la NASA (1989) en reconocimiento a sus logros cientficos. Mario Molina ha sealado en alguna ocasin que cuando eligi el proyecto de investigar el destino de los CFCs en la atmsfera, lo hizo simplemente por curiosidad cientfica. No consider las consecuencias que conllevaran sus estudios. Pero cuando se dio cuenta de la envergadura de su descubrimiento, se sinti sobrecogido, porque su aporte no slo ha contribuido a la comprensin de la qumica atmosfrica, sino que adems ha supuesto un profundo impacto en la conciencia ecolgica de todo el mundo.

MELCHOR OCAMPO algunos de sus libros

por

JOS HERRERA PEA

III. NATURALEZA
3. CIENTFICOS CONTEMPORNEOS A. CHARLES LYELL

Un naturalista ingls llamado Charles Lyell, de cuarenta y tres aos de edad, acaba de publicar sus Elementos de Geologa, que se tradujo inmediatamente al francs el ao anterior, 1839. Hijo de un botnico aficionado, Lyell estudi Derecho, y al mismo

tiempo, sigui los cursos del gelogo William Buckland. En 1823 lleg a ser secretario de la Sociedad Real de Geologa. Ese mismo ao fue a Pars y conoci a Georges Cuvier, ferviente adepto del catastrofismo, as como al naturalista Alexandre von Humboldt, quien ejercera una profunda influencia sobre l. De regreso a Inglaterra ejerci la abogaca a partir de 1825; pero en 1831, al ser nombrado profesor de geologa en el Kings College de Londres, conoci a la hija del gelogo Leonard Horner y se cas con ella el ao siguiente. As que el Derecho lo perdi, pero la Geologa lo ha ganado. Lyell examin cuidadosa y meticulosamente los antecedentes de esta materia. Al observarse las especies vivientes que yacen fosilizadas en los diferentes sedimentos geolgicos, se han dado diferentes explicaciones sobre los periodos de tiempo que representan. Una de ellas, llamada catastrofismo, es recurrir a diferentes catstrofes para explicar esos registros. Otra, llamada neptunismo, considera el agua como agente universal del cambio geolgico. Segn sta, las rocas de la corteza terrestre se han formado por cristalizacin en un mar universal. Como muchos de los estratos sedimentarios se generan por la accin del agua, se dice que este proceso se generaliz a todo tipo de rocas, incluyendo aquellas que, como hoy sabemos, provienen de procesos volcnicos. James Hutton (1726-1797) refut tanto el neptunismo como el catastrofismo y descubri dos hechos esenciales que expuso en su obra Teora de la Tierra, publicada en 1788: el significado del tiempo geolgico y la diferencia entre rocas gneas y rocas sedimentarias. Con el trabajo de Hutton comenz la muerte del neptunismo as como una nueva interpretacin del tiempo geolgico. Pues bien, siguiendo a Hutton, el abogado Lyell establece en su obra que las fuerzas que operan en la naturaleza son capaces, en tiempos suficientemente largos, de producir los cambios geolgicos que han esculpido la superficie de la Tierra. La naturaleza, pues, acta de manera uniforme. Y aunque algunos hechos de la historia terrestre pudieron haber sido producidos por catstrofes, es decir por eventos especiales, las fuerzas que operan actualmente son las mismas que han determinado su evolucin. Por lo tanto, para entender el pasado hay que observar los procesos que ocurren hoy. Esta teora, que se conoce como uniformismo, tiene como lema: "la clave del pasado es el presente", y en forma revisada, es la filosofa esencial de la geologa moderna. Adems de clasificar las eras geolgicas, Lyell sugiere que las piedras ms viejas se aproximan a la edad de 240 millones de aos. A pesar del vaco que le ha hecho la comunidad cientfica por haberse atrevido a romper la dogmas establecidos, Lyell se ha puesto de moda y ha empujado a muchos jvenes cientficos a seguir sus pasos. Inspirar sobre todo a Charles Darwin, que anda en esos das por los treinta y un aos de edad, en la elaboracin de su teora sobre el origen de las especies. Ocampo, en todo caso, que acaba de cumplir veintisis, adquiere su obra

Charles Lyell era el hijo de un adinerado caballero que haba heredado una gran finca en Escocia. Lyell fue a la universidad en el Exeter College de Oxford. Ms tarde se traslad a Londres donde tena previsto convertirse en un abogado. Sin embargo, su mala visin a una profesin imposible, y por lo Lyell volvi a su inters real de las ciencias. Geologa pronto se convirti en su fuerte y como miembro de la Sociedad Geolgica, tom parte en los animados debates en la dcada de 1820 acerca de cmo reconciliar el relato bblico del Diluvio con los hallazgos geolgicos. Lyell, as como Roderick Murchison y George Poulett Scrope se convirti en un opositor abierto de la posicin diluvial. Lyell es ms famoso por su gran obra geolgica: Los Principios de Geologa: Al ser un intento de explicar los cambios anteriores de la superficie de la Tierra, en referencia a causas actualmente en funcionamiento (3 vols 1830-1833). Lyell defendi lo que William Whewell ms tarde conocidos como un punto de vista de la geologa uniformista. Esto supone en primer lugar, la constancia de las leyes naturales (salvo que considera el origen de nuevas especies que se quedan ms bien vago). Los tipos de causas que afectan a la Tierra en el pasado, hay que suponer que han sido exactamente los que vemos hoy en funcionamiento (como la erosin, la deposicin de sedimentos, la accin volcnica, terremotos, etc) Adems, estas causas hay que suponer que han sido de la misma intensidad que en el pasado como las observamos hoy. Para demostrar que los procesos graduales podran ser responsables de grandes cambios, Lyell utiliz un grabado del templo de Serapis, como su portada. El templo tena, en el curso de la historia humana, ha sido sobre el nivel del mar, y luego durante un largo periodo parcialmente sumergida, y de nuevo estaba por encima del nivel del mar como lo atestiguan las bandas oscuras de los daos causados por la vida transmitidas por el agua a travs de las columnas. Lyell estaba obsesionado con las implicaciones de la teora de la evolucin de los JB Lamarck . En vista de Lyell, si Lamarck tena razn entonces la religin era una fbula, el hombre era un animal ms, y el tejido moral de la sociedad se derrumbara al polvo. Un concertada refutacin de las teoras de

Lamarck del progreso y la evolucin se convirti en una parte central de los Principios. Sin embargo, al dedicar un tratamiento intensivo como a Lamarck, Lyell, paradjicamente puntos de vista de Lamarck ms conocidos en el mundo de habla Ingls de lo que nunca haba sido. (Trabajo de la evolucin de Lamarck no fue traducido al Ingls hasta 1914.) Por ejemplo, el tantas veces escuchado comentario de que Lamarck crea que el cuello de una jirafa pas mucho tiempo porque cada generacin estir el cuello para alcanzar las ramas ms altas y se pasa en el cuello estirado a su descendencia es una burlndose de ejemplo de Lyell, no de Lamarck. Mtodos de Lyell y el estilo de gran influencia en una serie de hombres importantes de la ciencia en la Inglaterra victoriana, tal vez la ms famosa el joven Charles Darwin en el viaje del Beagle. La mejor descripcin de Lyell y los principios es la introduccin Jim Secord para su pingino (abreviado) la reimpresin de los Principios (vase ms adelante).

l termino ecosistema fue introducido por el eclogo ingls Arthur George Tansley en 1935, quien lo define como la unidad fundamental ecolgica, constituida por la interrelacin de una biocenosis y un biotopo. Es decir, un ecosistema est constituido por un medio fsico (el biotopo, hbitat o ambiente), sus pobladores (la biocenosis o conjunto de seres vivos de distintas especies o poblacin) y las interrelaciones entre ambos, todos ellos formando una unidad en equilibrio dinmico.

Comunidad y biocenosis

Las poblaciones no se presentan aisladas en un ambiente, sino que muchas de ellas interactan entre s en ese ambiente compartido constituyendo lo que se denomina comunidades.

Las Comunidades son poblaciones que comparten e interactan en el mismo medio.

Al conjunto o comunidades de organismos de distintas especies o poblacin, que se constituye en unas condiciones ecolgicas dadas y que se mantiene en un estado de equilibrio dinmico, se le denomina biocenosis. El hbitat En un sentido amplio, se denomina hbitat al medio fsico o geogrfico en que vive naturalmente un ser. Este trmino, muy utilizado en ecologa, fue adoptado en geografadurante el Congreso de el Cairo de 1928. Pero al referirnos al medio vital y limitado en el que se desarrollan estos seres vivos, observando todas las condiciones fisicoqumicas del suelo, agua y atmsfera, necesarias para la vida de una biocenosis, es ms adecuado denominarlo biotopo. El biotopo El biotopo puede ser considerado segn su naturaleza en superficie o en volumen; as, se reconoce un edafotopo como referido al sustrato, un climtopo en cuanto a las caractersticas climticas, y un hidrtopo considerando los factores hidrogrficos.

En cuanto a su extensin, puede ser tan amplio como el mar, en el que viven comunidades animales, vegetales y microorganismos; o tan reducido como un pequeo lago, un arrecife de coral, o los diferentes desniveles de un ro, en los cuales existen residencias ecolgicas con distintas comunidades animales y vegetales. El nicho El nicho es el papel funcional que desempea una especie dentro de una comunidad, es decir, cada uno de los lugares que pueden ser ocupados por individuos de especies equivalentes en la estructura de una biocenosis; tcnicamente se puede decir que el nicho es la forma en que una especie busca o se ocupa de su subsistencia. Por ejemplo, determinadas especies de aves tangars viven en bosques caducifolios; su nicho es, en gran parte, alimentarse de los insectos que puede encontrar bajo el follaje. Los organismos ocupan nichos distintos dentro de cada hbitat, los cuales dependen del nivel de estratificacin de la comunidad; cuanto ms estratificada sea sta, en ms nichos adicionales se subdividir el hbitat. Constituyentes fundamentales de un ecosistema Son constituyentes fundamentales de un ecosistema las sustancias inorgnicas (agua, carbono, dixido de carbono, etc.); las sustancias orgnicas (lpidos, protenas, carbohidratos, etc.), que son producidos por los organismos vivientes; los factores ambientales abiticos (humedad, temperatura, etc.); y tres componentes tambin fundamentales: los auttrofos, hetertrofos y descomponedores. Los auttrofos Los auttrofos son los organismos productores, que realizan su funcin mediante la fijacin de la energa luminosa, consumo de sustancias inorgnicas de estructura simple y la constitucin de molculas de estructura cada vez ms complejas. Es decir, se trata de plantas verdes capaces de ejercer la fotosntesis (transformacin de sustancias inorgnicas en compuestos orgnicos por medio de la luz).

Los auttrofos son plantas verdes capaces de ejercer la fotosntesis

Los hetertrofos Los hetertrofos son los consumidores; utilizan, reestructuran y consumen materiales complejos. Se trata de animales que se nutren de materiales previamente transformados, o de otros organismos animales. Los descomponedores Los descomponedores (hongos y bacterias) son los encargados de descomponer en sustancias ms simples, la materia protoplasmtica de los productores y consumidores muertos.

El significado del concepto de ecosistema ha evolucionado desde su origen. El trmino acuado en los aos 1930s, se adscribe a los botnicos ingleses Roy Clapham (1904-1990)

y Sir Arthur Tansley (1871-1955). En un principio se aplic a unidades de diversas escalas espaciales, desde un pedazo de tronco degradado, un charco, una regin o la biosfera entera del planeta, siempre y cuando en ellas pudieran existir organismos, ambiente fsico e interacciones.

Ms recientemente, se le ha dado un nfasis geogrfico y se ha hecho anlogo a las formaciones o tipos de vegetacin; por ejemplo, matorral, bosque de pinos, pastizal, etc. Esta simplificacin ignora el hecho de que los lmites de algunos tipos de vegetacin son discretos, mientras que los lmites de los ecosistemas no lo son. A las zonas de transicin entre ecosistemas se les conoce como ecotonos .

Arthur Tansley
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda

Arthur Tansley
Nacimiento 15 de agosto de 1871 Londres Fallecimiento 25 de noviembre de 1955 Grantchester Residencia Nacionalidad Campo Inglaterra ingls eclogo, botnico

Sir Arthur George Tansley (* 15 de agosto de 1871 - 25 de noviembre de 1955) fue un botnico ingls, que fue pionero en la ciencia de la ecologa. 1 Desde el principio, fue muy influenciado por el eclogo dans Eugenio Warming. 2 Impuso y defendi el trmino ecosistema en 1935, y ecotopo en 1939. Fue uno de los fundadores de la "British Ecological Society", y editor del Journal of Ecology, por veinte aos.

La prestigiosa revista botnica New Phytologist publica un artculo especial en cada nmero llamado el "Tansley Review". Estos artculos suelen ser una sntesis de las ideas modernas en la botnica, y llevan el nombre de Arthur Tansley. El Tansley Review es gratuito a travs de "New Phytologist Trust". Arthur Tansley tambin teoriz acerca de la psicologa, con un nfasis psicoanaltico. Su Nueva Psicologa y su Relacin con la Vida [4] fue su primer libro que atrajo a muchos lectores. Un estudio reciente de Peder Anker sostiene una estrecha relacin terica entre Tansley la ecologa y su psicologa