MICROBIOLOGIA

CLASSIFICAO E EVOLUO DOS MICRORGANISMOS

(Concluso)

lvaro Fonseca Dep. Cincias da Vida (DCV)

Faculdade de Cincias e Tecnologia / Universidade Nova de Lisboa

HIPTESES CONTEMPORNEAS SOBRE A ORIGEM DOS EUCARIONTES (e seus organelos)

A. Evoluo do genoma nuclear eucariontico a partir dum antepassado arquebacteriano, seguida de endossimbioses sequenciais (mitocndrias, cloroplastos) (Woese, Margulis, etc.)

EUCAR.

FLAGELOS (F) MITOCNDRIAS (M) CLOROPLASTOS (C)

Cianobactrias

C M F

Proteobactrias

Espiroquetas Arquebactria (ecito)

HIPTESE DA ENDOSSIMBIOSE SEQUENCIAL (L. Margulis 1970, 1981; Mereschkowski, 1910; outros autores)

EUBACT.

ARQUEB.

SEQUENCIAO DE GENOMAS TEM REVELADO QUE GENES NUCLEARES DE EUCARIONTES APRESENTAM MAIOR SEMELHANA ORA COM OS SEUS HOMLOGOS EM EUBACTRIAS ORA EM ARQUEBACTRIAS

DEFENSORES DA HIPTESE A SUGEREM QUE GENES DE AFINIDADE EUBACTERIANA PROVIERAM DA TRANSFERNCIA PARA O NCLEO DE GENES DOS ENDOSSIMBIONTES QUE DERAM ORIGEM S MITOC./CLOROPL.

B. O genoma nuclear eucariontico uma quimera resultante da fuso primria de uma Arquebactria com uma ou mais Eubactrias (Zillig, Gupta, etc.)

EUBACTRIA GRAM (proteob. ou cianob.?)

ARQUEBACTRIA (ecito)

ENDOSSIMBIOSE DUMA ARQUEBACTRIA NUMA EUBACTRIA GRAM (Lake & Rivera 1992; Gupta & Golding 1996) ENDOSSIMBIOSE DUMA EUBACTRIA GRAM NUMA ARQUEBACTRIA (Vrios autores)

FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPTESE DA ORIGEM QUIMRICA (B) DOS EUCARIONTES

ANLISE SEQ. PROTENAS

(ENZIMAS ENVOLVIDAS NO PROCESSAM. INFORM. GENTICA)

(ENZIMAS DE VIAS METABLICAS CENTRAIS)

ORIGEM DOS ORGANELOS EUCARIONTICOS: HIPTESE ENDOSSIMBITICA OU SIMBIOGNICA

CIANOBACTRIA

PROTEOBACTRIA

FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPTESE ENDOSSIMBITICA

CLO + MIT: MOLCULA CIRCULAR DE DNA (NO ASSOCIADO COM HISTONAS); GENES DISTINTOS DOS DO DNA NUCLEAR, COM ARRANJO SEMELHANTE AO DOS PROCARIONTES; RIBOSSOMAS 70S CLO + MIT: NO SINTETISADOS DE NOVO NO CITOPLASMA - FORMAM-SE A PARTIR DOS EXISTENTES NA CLULA INICIAL (REPLIC. SEMI-AUTNOMA); SO REVESTIDOS POR MEMBRANA DUPLA CLO + MIT: SNTESE PROTEICA INIBIDA POR ANTIBITICOS QUE TAMBM INIBEM SNTESE PROTEICA EM EUBACTRIAS (P.E. CLORAMFENICOL) ELEVADO GRAU DE SEMELHANA ENTRE SEQUNCIAS NUCLEOTDICAS DE GENES MITOC. OU PLASTDICOS (p.e. rRNA16S; HSPs; etc.) E OS DE DETERMINADAS EUBACTRIAS: -PROTEOBACT. (MIT) OU CIANOBACT. (CLO) rRNA16S
-PROTEOB.

rRNA16S

FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPTESE ENDOSSIMBITICA

EUBACTRIAS (PROTEOB., CIANOB., ESPIROQ.) SIMBIONTES (EPI- OU ENDO-) EM PROTOZORIOS E OUTROS EUCARIONTES (INVERTEBRADOS, etc.) Mixotricha paradoxa: Protozorio (Parabasalia) c/3-4 flagelos anteriores e coberto por clios que so clulas de Espiroquetas

Glaucocystis: Microalga (Glaucophyta) com Cianelas que so revestidas por Peptidoglicano (Cianobactrias endossimb.)

Glaucocystis

Cianelas

REDUO DO GENOMA DOS ORGANELOS TAMANHOS DE GENOMAS CLO: 100-250kb (60-200 genes) MIT: 10-100(*) kb (5-100 genes)
* > 200kb (plantas)

Perda de genes ou transf. para ncleo do hospedeiro

(~1% genoma endossimb. original)

Genoma mitocondrial

ORIGENS DOS CLOROPLASTOS/PLASTDEOS

DIFERENTES TIPOS DE CLOROPLASTOS: ORIGENS MLTIPLAS?

Nucleomorfo

2 Membranas 3 Membranas

4 Membranas

2 Membranas

Endossimbiose secundria duma alga num protozorio!

ORIGENS DOS CLOROPLASTOS/PLASTDEOS

Endossimbiose primria (de Cianobactrias): Algas verdes (Clorophyta)(+Plantas) Algas vermelhas (Rhodophyta) Glaucophyta Endossimbiose secundria (de Clorophyta): Euglenides Clorarachniophyta (de Rhodophyta): Algas cromistas: Cryptophyta, Bacillariophyta (Diatomceas), Xantophyta, etc.

LEITURAS
- Livro Biologia Microbiana: Cap.2.2, Cap.9 - Textos Apoio: Classif. & Evol.; Origem eucariontes
- J.R. Brown 2001. Universal Tree of Life. ELS (Wiley) - A. Madeira-Lopes 1998. Com quantas bactrias se faz um eucarionte? - L. Margulis 2004. Serial Endosymbiotic Theory. Microbiology Today - The Microbial World: The origin, evolution and classification of microbial life (Univ. Wisconsin-Madison/Dept. Bacteriology):
http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/origins.html