TEMA 29 EL NUCLEO INTERFSICO Y EL NCLEO EN DIVISIN. EL CICLO CELULAR Y LA DIVISIN CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS. 1. Introduccin. 2. Ncleo interfsico. 1.

Envoltura nuclear. 2. Nucleoplasma. 1. Cromatina. 2. Nucleolo. 3. Ncleo de divisin. 1. Tipos de divisin. 4. Ciclo celular. 5. Mitosis. 1. Profase. 1. Profase antes de la rotura de la carioteca. 2. Profase tras la rotura de la carioteca o premetafase. 2. Metafase. 3. Anafase. 4. Telofase. 5. Citodiresis. 6. Causas de la divisin celular. 6. Meiosis. 1. Divisin reduccional. 1. Profase I. 2. Metafase I. 3. Anafase I. 4. Telofase I. 2. Divisin ecuacional. 3. Meiosis y ciclo vital.

1. Introduccin. El ncleo es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Fue descubierto por Robert BROWN en 1831 y contiene la informacin gentica, esto es, la informacin necesaria para que se puedan realizar las funciones celulares y, ms en concreto, la informacin para la sntesis de las protenas. 2. Ncleo interfsico. A) Funciones 1) La trasmisin de la informacin gentica de los ascendientes a los descendientes y de una generacin celular a la siguiente se realiza a travs del ncleo celular. Debido a esto en el ncleo es necesario que se realice la duplicacin o replicacin del ADN. 2) Los procesos de sntesis del ARN, trascripcin de la informacin gentica para la posterior sntesis de protenas en el hialoplasma, se dan tambin en el ncleo. Por ltimo, esta informacin se traducir en el citoplasma celular, pues en l se realizar la sntesis de protenas. Caractersticas Generalmente se presenta como una esfera de gran tamao que se destaca del citoplasma y que est separada de l por una envoltura nuclear, que es un elemento del retculo endoplasmtico granular que rodea el material nuclear. El contenido del ncleo es ms o menos homogneo, salvo por la presencia de pequeas estructuras esfricas llamadas nuclolos. N m ero. Normalmente las clulas slo tienen un ncleo. El paramecio, no obstante, tiene dos ncleos: uno mayor, el macroncleo, y otro menor, el microncleo. Las fibras musculares estriadas y los osteoclastos presentan gran cantidad de ncleos. Tambin pueden tener muchos ncleos las clulas cancerosas Forma. Si la clula es esfrica o cbica)- el ncleo, normalmente, es esfrico. En las clulas donde dominan dos dimensiones, clulas aplanadas, el ncleo suele ser discoidal. En las clulas alargadas el ncleo suele ser elptico.

Ciertos tipos celulares tienen ncleos irregulares; as, por ejemplo, algunos glbulos blancos tienen un ncleo lobulado. El tamao del ncleo es bastante constante en una misma especie celular. El ncleo es muy voluminoso en las clulas indiferenciadas o en las muy activas. Si el ncleo sufre un aumento en su volumen es un indicio de que la clula est prxima a entrar en divisin. C) Envoltura nuclear. Constituida por dos membranas unitarias: una exterior y otra interior con un espacio entre ellas llamado espacio perinuclear. La envoltura nuclear proviene del retculo endoplasmtico granular y est conectada con l. Adosados a la membrana exterior hay ribosomas, como ocurre en el retculo endoplasmtico granular. La envoltura nuclear no es continua, pues tiene un gran nmero de poros con una compleja estructura formada por 8 partculas esfricas de naturaleza protenica. Los poros permiten el paso de grandes molculas (ARN, protenas) e impiden diferencias osmticas entre el ncleo y el citoplasma. En el interior del ncleo y adosada a la membrana interna encontramos una estructura protenica formada por protenas fibrilares: la lmina nuclear. Su funcin es inducir la aparicin y desaparicin de la envoltura nuclear y resulta fundamental para la constitucin de los cromosomas a partir de la cromatina. d) Nucleoplasma. El nucleoplasma: Es el contenido nuclear indiferenciado. Se trata de un gel de estructura y composicin similar al hialoplasma, pero no tiene ni microtbulos ni microfilamentos. Est formado por agua, protenas, ARN e iones. En l se encuentra inmersa la cromatina y se dan los procesos de sntesis del ARN (transcripcin) y la replicacin del ADN. e) La cromatina. Llamada as por teirse fuertemente con ciertos colorantes, est constituida por ADN, protenas y algo de ARN. Entre las protenas se encuentran las histonas, que tienen un elevado porcentaje de aminocidos bsicos y, aparte de empaquetar el ADN, neutralizan el fuerte carcter cido de los cidos nucleicos. Al parecer, tambin controlan la actividad de los genes. Adems de las histonas, podemos

encontrar en la cromatina otras protenas, como la miosina y la actina. Estas protenas son las responsables en el msculo de la contraccin muscular y en el ncleo podran estar relacionadas con la formacin del cromosoma metafsico y con la separacin de las cromtidas en la divisin celular. La cromatina se estructura en elementos individuales llamados cromosomas cuando la celula entra en divisin. Hay un nmero constante de cromosomas por ncleo celular, por individuo y por especie. f) El Nucleolo Es una estructura aproximadamente esfrica, visible incluso al microscopio ptico. Suele destacarse del resto del contenido nuclear por ser ms brillante. Aparece con frecuencia asociado a zonas de cromatina densa, los llamados organizadores nucleolares, presentes en algunos cromosomas, pues se forma a partir de ellos. Las clulas jvenes tienen por lo general uno o dos nuclolos. Algunas clulas tienen ms de dos, segn el nmero de organizadores nucleolares que tengan. Las clulas viejas tienen uno o ninguno. Su nmero, por lo tanto, depende de la edad y tambin del estado funcional de la clula. Cuando la clula se va a dividir desaparece. No presenta membrana de separacin con el ncleo tiene un aspecto heterogneo, grumoso, con zonas ms densa y otras menos densas. Est constituido bsicamente por ARN, protenas y ADN asociado. Su funcin principal es la sntesis de ARNr (el ARN de los ribosomas) y el ensamblaje de estos mismos ribosomas. El ARN ribosomal se sintetiza en el propio nuclolo y las protenas de los ribosomas provienen del citoplasma y pasa al interior del ncleo a travs de los poros de la envoltura nuclear. g) Cromosomas Durante la mitosis las cromtidas se repliegan sobre s mismas en tal grado que surgen pequeos cuerpos dobles perfectamente visibles al microscopio: son los cromosomas metafsicos. Su tamao es variable: segn las clulas, en la especie humana entre 4 y 6. En cada cromosoma mittico podemos distinguir: Las cromtidas.- son estructuras idnticas en morfologa e informacin ya que contienen cada una una molcula de ADN. Las cromtidas estn unidas por el centrmero, genticamente cada cromtida tiene el valor de un cromosoma. 4

Estructuralmente,cada cromtida est constituida por un esqueleto proteico, situado en el interior, alrededor del cual se disponen muy apelotonados el ADN y las prote nas que forman el cromosoma. En ellos se identifican: El centrmero.- Es la regin que se fija al huso acromtico durante la mitosis. Se encuentra en un estrechamiento llamada constriccin primaria, que divide a cada cromtida del cromosoma en dos brazos. En el centrmero se encuentran los cinetocoros: zonas discoidales situadas a ambos lados del centrmero que durante la divisin celular tienen como funcin hacer que los microtbulos del huso se unan a los cromosomas. Los telmeros.- Al extremo de cada brazo del cromosoma se le denomina telmero. El ADN de los telmeros no se transcribe y en cada proceso de divisin celular se acorta. Cuando los telmeros desaparecen el cromosoma sigue acortndose y la clula pierde informacin gentica til y degenera. Los telmeros seran, por lo tanto, una suerte de "reloj celular" que determinara el nmero de ciclos celulares que puede tener una clula. En las clulas cancerosas, una enzima, la telomerasa, regenera los telmeros; esta es la razn, al parecer, de que estas clulas puedan dividirse indefinidamente. El organizador nucleolar.- En algunos cromosomas se encuentra la regin del organizador nucleolar (NOR). En ella se sitan los genes que se transcriben como ARNr, con lo que se promueve la formacin del nuclolo y de los ribosomas. EI satlite (SAT).- Es el segmento del cromosoma entre el organizador nucleolar y el telmero correspondiente. Slo poseen satlite aquellos cromososmas que tienen NOR.
CLASIFICACIN DE LOS CROMOSOMAS POR LA POSICIN DEL CENTRMERO

la posicin del centrmero,que es variable, lo que permite clasificar a los cromosomas metafsicos en metacntricos, submetacntricos, acrocntricos y telocntricos, segn tengan el centrmero en medio, desplazado hacia uno de los brazos, casi en el extremo o en el extremo, respectivamente.

3. Ciclo Celular. La vida de una clula consta de dos etapas diferentes: interfase y divisin La interfase es una etapa muy larga en la cual tiene lugar el crecimiento de la clula y el desarrollo de las actividades metablicas normales. La divisin es una etapa corta. El conjunto de ambas componen el ciclo celular. LA INTERFASE La interfase es de gran importancia para la clula. No es un momento de reposo, pues en ella tiene lugar una gran actividad metablica. La interfase se puede subdividir para su estudio en tres periodos: G1, S y G2. E l perio d o G1 sigue a la mitosis anterior y corresponde a la fase de desarrollo de la clula. La cromatina se encuentra en el interior del ncleo celular asociada a las histonas los genes se transcriben de acuerdo con las necesidades metablicas que presenta la clula en cada momento. En el citoplasma se suceden los diferentes procesos metablicos y los orgnulos celulares se forman tambin en este periodo. El periodo S es el de sntesis de ADN. En l, la doble hlice se abre en diversos puntos llamados ojos de replicacin, es en ellos donde se produce la sntesis del ADN. Simultneamente se transcriben los genes necesarios. El periodo G2 es el que antecede a la mitosis. En este periodo los cromosomas estn ya duplicados, es decir, estn formados por dos cromtidas con uniones a nivel del centrmero. 2 LA DIVISIN CELULAR La divisin celular es un proceso biolgico que en los seres unicelulares permite su multiplicacin y en los pluricelulares el crecimiento, el desarrollo, la regeneracin de rganos y tejidos y las funciones de reproduccin. En una divisin celular tpica, la clula inicial, clula madre, divide su ncleo en dos ncleos hijos con la misma informacin gentica que, adems, es la misma que la de la clula madre. Al dividirse la clula, el citoplasma y los diferentes orgnulos celulares quedan repartidos y durante la posterior interfase se producirn nuevos orgnulos a partir de los que cada clula hija ha recibido. Por consiguiente, en una divisin celular hay que distinguir dos aspectos distintos: Divisin del ncleo: cariocinesis o mitosis. 1

Divisin del citoplasma: citocinesis o citodiresis. A partir de la fase M o de mitosis, la clula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse otra vez o en entrar en la llamada fase G0 en Ia que sufre una serie de trasformaciones que conducen a Ia diferenciacin celular. Por ejemplo, las clulas epiteliales se dividen continuamente pero las clulas que dan lugar a las neuronasentran en fase G0 se diferencian, se transforman en neuronas y ya no se dividen. DURACIN DEL CICLO CELULAR La duracin de los periodos G1, S, G2 y de la mitosis (M) depende del tipo de clula que se trate. As, en clulas del epitelio humano la duracin es de 8 horas, en otros tipos de clulas puede ser de varios das o incluso meses. Tambin depende de las condiciones fisiolgicas y de determinados factores y, en particular, la temperatura. LA MITOSIS. FASES Aunque la mitosis es un proceso continuo se acostumbra a dividirlo, para su estudio y reconocimiento, en cuatro fases distintas llamadas: profase, metafase, anafase y telofase. Es de destacar, que, aunque el estudio lo haremos en una clula animal, este proceso se produce de una manera similar en las clulas vegetales. Las diferencias se irn indicando a lo largo de la explicacin.

PROFASE Es la fase ms larga (1 a 2 horas en el pice de raz) y en ella se suceden una serie de fenmenos tanto en el ncleo como en el citoplasma. La envoltura nuclear empieza a fragmentarse y los nucleolos van desapareciendo progresivamente. Debido al superenrollamineto de la cromatina se produce una condensacin del material gentico y los cromosmas se van haciendo cada vez ms visibles. Puesto que el ADN se replic en el periodo S de la interfase, cada cromosoma est formado por dos cromtidas unidas por el centromero. En las clulas animales el par de centriolos se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituirn los focos de unas ordenaciones radiales microtubulos: los steres. Los dos steres que al principio estn juntos se separan a polos opuestos de la clula y los haces de microtubulos que surgen de ellos se alargan y forman un huso mittico o huso acromtico bipolar. Las clulas vegetales no tienen centriolos y el huso acromtico se forma a partir del centrosoma. Los tbulos del huso se forman a partir de las molculas del citoesqueleto. ste se desorganiza y la clula adquiere una forma ms redondeada. METAFASE Es una fase corta (5 a 15 minutos en el pice de la raz del ajo). El huso mittico ya est perfectamente desarrollado. Los cinetcoros de los cromosomas interaccionan por medio de unos microtbulos con los filamentos del huso y los cromosomas son alineados en la placa ecuatorial de la clula o placa metafsica. En esta fase los cromosomas se encuentran todos en la zona ecuatorial, orientados perpendicularmente a los microtbulos que forman el huso acromtico constituyendo la denominada placa ecuatorial. Esta es la fase ms adecuada para la observacin de los cromosomas. ANAFASE Es la fase ms corta (2 a 10 minutos en el pice de raz). Los cinetcoros se separan y cada cromtida es arrastrada hacia un polo de la clula. El movimiento parece ser que se produce por un desensamblaje de los microtbulos. Al desplazarse cada cromtida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vrtices dirigidos hacia los polos.

TELOFASE Su duracin en el pice de raz de ajo es de 10 a 30 minutos. Los cromosomas son revestidos por fragmentos del retculo endoplasmtico que terminarn soldndose para constituir la envoltura nuclear. Poco a poco los cromosomas van descondensndose y se desfiguran adquiriendo el ncleo un aspecto cada vez ms interfsico, los nucleolos comienzan a reaparecer. Los microtbulos del huso se agrupan en haces por la aparicin en la regin media de cilindros de una sustancia densa y pierden sus conexiones con los polos. Finalmente los cilindros se fusionan en un solo haz y la clula se divide en dos.

CITOCINESIS La divisin del citoplasma se inicia ya al final de la anafase y contina a lo largo de

la telofase. Se produce de manera distinta en las clulas animales y en las vegetales. En las clulas animales tiene lugar por simple estrangulacin de la clula a nivel del ecuador del huso. La estrangulacin se lleva a cabo gracias a protenas ligadas a la membrana que formarn un anillo contrctil. En las clulas vegetales aparece un sistema de fibras formado por microtbulos en forma de barril: el fragmoplasto. En su plano ecuatorial se depositan pequeas vescu las que provienen de los dictiosomas del aparato de Golgi. Estas vesculas contienen sustancias pcticas que formarn la lmina media. Todo ello crece de dentro a fuera. La divisin no es completa entre ambas clulas hijas, mantenindose algunos poros de comunicacin: los plasmodesmos. Posteriormente se depositan el resto de las capas que forman la pared celular. Es ms, cada clula hija depositar a su alrededor una nueva pared celular. Las paredes celulares de las clulas vegetales se estiran y se rompen permitiendo a las clulas hijas crecer. Por ltimo indicar que en algunos hongos a la cariocinesis no le sucede la citodiresis. Se forman as masas, llamadas plasmodios, que contienen una gran cantidad de ncleos envueltos en una sola membrana. SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MITOSIS - A nivel gentico representa un sistema de reparto equitativo e idntico de la informacin gentica. Ambas clulas hijas tendrn la misma informacin gentica, que es la misma que posea la clula madre. - A nivel celular la mitosis permite la perpetuacin de una estirpe celular y la formacin de colonias de clulas (clones celulares). - A nivel orgnico la mitosis permite el crecimiento y desarrollo de los tejidos y de los rganos de los seres pluricelulares y la reparacin y regeneracin de los mismos. De esta manera, todas las clulas de un organismo pluricelular, a excepcin de las clulas sexuales, dispondrn de idntica informacin gentica. 4. La meiosis La meiosis es un mecanismo de divisin celular que permite la obtencin a partir de clulas diploides (2n), clulas haploides (n). Consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin del ADN, el producto final son cuatro clulas con n cromosomas y diferentes combinaciones de genes. DIVISIN I PROFASE I

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En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticos de la meiosis. La envoltura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso. Dada su duracin y complejidad se subdivide en cinco etapas: leptoteno, zigoteno paquiteno, diploteno y diacinesis. Leptoteno: Los cromosomas aparecen como largos filamentos que de trecho en trecho presentan unos grnulos: los crommeros. Cada cromosoma ya est constituido por dos cromtidas, pero an no se observan bien diferenciadas al microscopio ptico, y se encuentran unidos en diversos puntos a la envoltura nuclear. Zigoteno: En esta etapa los cromosomas homlogos se aparean punto por punto en toda su longitud. Este apareamiento puede comenzar bien por el centro o por los extremos y continuar a todo lo largo. Cuando los homlogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto con su homlogo. Paquiteno: Los pares de cromosomas homlogos aparecen ntimamente unidos: bivalentes. .Se puede ya observar que cada cromosoma tiene sus dos cromtidas. Mientras estn estrechamente unidos tienen lugar roturas entre cromtidas prximas de cromosomas homlogos que intercambian material cromosmico. Este intercambio de material gentico se llama entrecruzamiento o sobrecruzamiento. Aunque los sobrecruzamientos se producen en esta fase no son an visibles y se apreciarn ms tarde en forma de quiasmas. Diploteno: Los bivalentes inician su separacin, aunque se mantienen unidos por los quiasmas y permiten ver los puntos en los que hubo sobrecruzamientos. En cada par de cromosomas homlogos pueden persistir uno o varios quiasmas.

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Diacinesis: Las cromtidas aparecen muy condensadas preparndose para la metafase. La separacin entre bivalentes persiste y permanecen los quiasmas. Al final de la profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha formado el huso acromtico. METAFASE I Los bivalentes se disponen sobre el ecuador del huso, pero lo hacen de tal forma que los dos cinetocoros que tiene cada homlogo se orientan hacia el mismo polo, que es el opuesto hacia el que se orientan los dos cinetocoros del otro homlogo. ANAFASE I Los cromosomas slo presentan un centrmero para las dos cromtidas. Debido a esto, se separan a polos opuesto cromosomas completos con sus dos cromtidas. No se separan 2n cromtidas, sino n cromosomas dobles. Esta disyuncin o separacin de los cromosomas da lugar a una reduccin cromosmica. Como consecuencia, desaparecen los quiasmas. La distribucin al azar de los cromosomas es una de las fuentes de variabilidad, ya que pueden producirse como consecuencia de este proceso una gran cantidad de gametos genticamente distintos TELOFASE I Es una telofase normal pero que da lugar a dos clulas hijas cuyos ncleos tienen cada uno n cromosomas con dos cromtidas. INTERFASE Puede ser variable en su duracin, incluso puede faltar por completo de manera que tras la telofase I se inicia sin interrupcin la segunda divisin. En cualquier caso, nunca hay sntesis de ADN; es decir, es una interfase sin periodo S. B) DIVISIN II Es una mitosis normal en la que las dos clulas anteriores separan en la anafase II

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las cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as 4 clulas con n cromtidas cada una.

SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MEIOSIS A nivel gentico. El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los cromosomas, es responsable de la recombinacin gentica. Por otra parte, cada una de las cuatro clulas finales dispone de un conjunto de n cromtidas que no es idntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromtidas dependen del azar y dan lugar a que cada una de las cuatro clulas resultantes tenga una coleccin de genes diferentes, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la informacin. A nivel celular. La meiosis da lugar a la reduccin cromosmica. Las clulas diploides se convierten en haploides. A nivel orgnico. Las clulas haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las clulas sexuales reproductoras: los gametos o en clulas asexuales reproductoras: las esporas. La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formacin de

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gametos y esporas. En muchos organismos los gametos llevan cromosomas sexuales diferentes y son los responsables de la determinacin del sexo, en estos casos la meiosis est implicada en los procesos de diferenciacin sexual.

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