Prehrambeno-biotehnoloki fakultet

SKRIPTA za VJEBE iz

BIOLOGIJE II

Ana Bielen, Ivana Bonjak, Jasna Franeki, Reno Hraan, Lidija ver, Tomislav Vladui

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II Klasifikacija plodova .......................................................................... 63 1. Jednostavni plodovi nastali iz jedne plodnice ................................................................................ 63 1.1. Suhi plodovi.......................................................................................................................................... 63 1.2. Soni plodovi ....................................................................................................................................... 65

SADRAJ
UPUTE ZA RAD NA PRAKTIKUMU IZ MODULA Biologija II"............................... 1 MANJE POZNATE RIJEI ...................................................................... 4 ANATOMIJA BILJA - STABLJIKA ............................................................ 6
GRAA VIIH BILJAKA ...................................................................... 8

2. Sloeni plodovi nastali iz vie plodnica ............................................................................................ 66 2.1. Zbirni plodovi nastali iz vie plodnica jednog cvijeta .......................................................... 66 2.2. Skupni plodovi .................................................................................................................................... 67 PRILOG 1: KLJU ZA ODREIVANJE PLODOVA:............................................................................. 68

Sistematika biljaka.............................................................................. 71
BILJNA TKIVA I STANICE .................................................................. 9 1. Tvorna tkiva ili meristemi ......................................................................................................................... 9 2. Trajna tkiva ................................................................................................................................................ 10 2.1. Osnovno ili parenhimsko tkivo ....................................................................................................... 10 2.2. Pokrovno tkivo..................................................................................................................................... 11 2.3. Provodno tkivo ................................................................................................................................... 12 2.4. Potporno ili mehaniko tkivo ......................................................................................................... 15 STABLJIKA ................................................................................... 18 Anatomija stabljike u primarnoj i sekundarnoj grai ......................................................................... 19 POKROVNI EPITEL ........................................................................... 74 Jednoslojni epiteli ............................................................................ 75 Jednoslojni ploasti epitel .......................................................................................................................... 75 Jednoslojni kubini epitel ........................................................................................................................... 76 Terenska nastava iz modula Biologija II .................................................... 71 Botaniki vrt grada Zagreba ...................................................................................................................... 71

HISTOLOGIJA .................................................................................. 72 EPITELNO TKIVO .............................................................................. 72

ANATOMIJA BILJA - KORIJEN I LIST ..................................................... 28

KORIJEN ..................................................................................... 28 Primarni rast korijena uzduni presjek korijena u primarnoj grai ............................................ 29 Korijen u primarnoj grai - popreni presjek ....................................................................................... 31 LIST .......................................................................................... 35 Anatomija lista................................................................................................................................................ 37

Cilindrini epitel ............................................................................................................................................. 77 Vieredni (pseudostratificirani) epitel ....................................................... 78 VIESLOJNI EPITELI ....................................................................... 79 LJEZDANI EPITEL ......................................................................... 82

VEZIVNO TKIVO ............................................................................... 83

1. VEZIVNO TKIVO U UEM SMISLU ..................................................... 85 1.1. Rahlo vezivno tkivo ................................................................................................................................. 85 Retikularno vezivno tkivo ........................................................................................................................ 85

IZMJENA GENERACIJA U BILJAKA .......................................................... 42 GRAA CVIJETA ............................................................................... 44

Razvoj mukog gametofita (peludnog zrna) .................................................. 52 Razvoj enskog gametofita (embrionske vree) ............................................. 53

1.2. Gusto vezivno tkivo ................................................................................................................................ 86 2. VEZIVNO TKIVO S POSEBNIM SVOJSTVIMA ........................................ 86 2.1. Masno (adipozno) tkivo ......................................................................................................................... 86 2.2. Hematopoetsko (krvotvorno) tkivo .................................................................................................. 87 2.3. Krv i limfa................................................................................................................................................. 88

PLOD ............................................................................................. 55
Opraivanje ................................................................................... 55 Oplodnja ...................................................................................... 57

3. POTPORNO (SKELETNO) VEZIVNO TKIVO ............................................. 92 Razvoj sjemenke .............................................................................. 58 Razvoj ploda .................................................................................. 60 3.1. Hrskavino tkivo ..................................................................................................................................... 92 3.1.1. Hijalina hrskavica ........................................................................................................................... 93

ii

Praktikum iz Biologije II 3.1.2. Elastina hrskavica ....................................................................................................................... 93 3.1.3. Vezivna (vlaknasta) hrskavica .................................................................................................... 94 3.2. Kotano tkivo ............................................................................ 94

Praktikum iz Biologije II

UPUTE ZA RAD NA PRAKTIKUMU IZ MODULA Biologija II"

MIINO TKIVO ............................................................................... 99

SKELETNO MIINO TKIVO ............................................................... 99 MIINA KONTRAKCIJA ................................................................. 101 SRANO MIINO TKIVO ................................................................ 102 GLATKO MIINO TKIVO ................................................................ 103

POTREBAN PRIBOR Na praktikumu iz modula Biologija II" potrebno je imati slijedei pribor: skripta biljenica A4 formata, bez crta obina olovka i gumica papirnate maramice ili mekana krpica za brisanje dobra volja. Sav navedeni pribor je obavezan i potrebno ga je uvijek imati sa sobom na vjebama. Laboratorijska kuta potrebna je samo za odreene vjebe, i to e biti na vrijeme najavljeno. Ostali pribor koji nije obavezan, ali je poeljan, su drvene bojice, britvice i histoloke iglice. Sve ostali pribor koji je potreban za rad na vjebama nai ete na svome radnom mjestu. Svaki student je duan ostaviti pospremljeno i uredno radno mjesto. Ukoliko nepanjom studenta doe do kvara/tete (primjerice razbijeni trajni preparat), student pojedinac snosi trokove popravka ili nabavke nove opreme.

IVANO TKIVO ............................................................................. 107

1. IVANE STANICE (NEURONI)....................................................... 107 2. NEUROGLIJA (GLIJA-STANICE) ..................................................... 109 NEKA TJELESNA OSJETILA I REFLEKSI ............................................... 113

Sistematika ivotinja .......................................................................... 119

Terenska nastava iz modula Biologija II .................................................. 119 Zooloki vrt grada Zagreba....................................................................................................................... 119

EMBRIOLOGIJA MORSKOG JEINCA ...................................................... 120

OBILJEJA CARSTVA METAZOA (ANIMALIA) ......................................... 120 OPLODNJA (FERTILIZACIJA) ............................................................ 124 RANI EMBRIONALNI RAZVOJ ........................................................... 129 OSNOVNE ZNAAJKE MORSKIH JEINACA (ECHINOIDEA).......................... 133

SEKCIJA MAKE BLJEDICE ................................................................. 144 (Scyliorhinus canicula Linneaus, 1758) ....................................................... 144

RAD U PRAKTIKUMU Tijekom praktikuma iz modula Biologija I" nauit ete se sluiti svjetlosnim mikroskopom, upoznat ete se s graom, funkcijama i staninim ciklusom eukariotske stanice, obraditi ete prijenos genetske upute u stanici, osnovne pojmove klasine i populacijske genetike, te evolucije. Gradivo praktikuma e pratiti predavanja i dodatno obraivati pojedine dijelove tematskih cjelina. Prije odravanja pojedine vjebe trebate za nju se pripremiti, tj. nauiti potrebno gradivo sluei se skriptom. Na taj nain ete lake pratiti samo izvoenje vjebe i uspjenije polagati izlazne kolokvije.

iii

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

Svaka vjeba se, uz pomo asistentice/asistenta, izvodi u praktikumu, te se u biljenicu crta vieno i/ili odgovara na pitanja i zadatke iz skripte. Na kraju vjebe pie se obavezan izlazni kolokvij koji se sastoji od 5 kratkih pitanja (zaokruivanje, nadopunjavanje, kratki odgovori, crtanje ili oznaavanje crtea). Ocjene iz kolokvija su konane, odnosno ne mogu se ispravljati. Negativna ocjena iz kolokvija se takoer ne treba ispravljati ve ulazi u prosjek. Na kraju semestra, prosjena ocjena kolokvija ulazi u zavrnu ocjenu modula Biologija I s 40%. Dakle, ocjena iz kolokvija vjebi znaajno utjee na konanu ocjenu i stoga je potrebno na vjebe dolaziti spremna/an, odnosno sa unaprijed nauenim gradivom vjebe. Na vjebama oekujemo Vae aktivno sudjelovanje. Ako Vam bilo to oko izvoenja vjebe nije jasno, ne oklijevajte nego pitajte asistenticu/asistenta za pomo oni su tu da Vam pomognu da to bolje izvrite zadane zadatke. Rad u praktikumu zasniva se veim dijelom na tehnici mikroskopiranja, a uz to e se izvoditi i praktine vjebe i zadaci. Mikroskopirati ete nauiti (ako se do sada tijekom kolovanja niste upoznali s tom tehnikom) na prvom praktikumu, Vjeba 1.

biljenicu). Nadalje, pri oznaavanju crtea prisiljeni ste razmiljati o nauenom i na taj nain jo jednom utvrditi svoje znanje (prepisivanje bez razmiljanja je, dugorono, samo gubljenje vremena). U biljenicu je potrebno nacrtati sve crtee koji su tijekom odreene vjebe zadani. Svaki crte/zadatak mora imati svoj naslov. Crtei moraju biti u potpunosti obiljeeni (svaki crte treba sadravati i na njemu trebaju biti oznaene sve strukture navedene u skripta!). Takoer, u biljenici je potrebno ispunjavati tablice i odgovarati na na pitanja iz pojedinih vjebi. Tonan, precizan i uredan crte mikroskopom promatranog objekta, te na njemu naznaene strukture koje trebate prepoznati olakat e Vam prepoznavanje preparata na zavrnom kolokviju koji je uvjet za pristupanje parcijalnim ispitima.

Pisanje znanstvenog nazivlja biljnih i ivotinjskih rodova i vrsta Znanstvena imena rodova i vrsta (najee izvedena iz latinskog jezika) piu se pisanim (ne tampanim!) slovima i to ime roda velikim slovom (Allium), a svojstveno ime vrste malim slovom (cepa). Takoer, znanstvena imena vrsta, prema konvenciji, piu se

IZOSTANCI Dozvoljeno je 2 puta izostati s praktikuma tijekom semestra (~15% vjebi). Prvi izostanak ne trebate ispriavati, a u sluaju drugog izostanka potrebno je donijeti lijeniku isprinicu potvrenu od lijenika specijalista kolske medicine. Kako na kraju semestra NE postoji mogunost odrade vjebi, za tri i vie izostanka, gubi se pravo potpisa iz modula Biologija I".

kosim pismom, kurzivom (italic). Budui da Vi niste u mogunosti pisati kosim pismom, da naglasite da se radi o znanstvenim imenima biljnih ili ivotinjskih rodova i vrsta Vi ta imena podcrtavate i to posebno ime roda i ime vrste (ne i razmak izmeu njih): Luk, Allium cepa

Luk, Allium cepa

Kratica "sp." (ili "spec.") se koristi kada nije poznato pravo znanstveno ime; npr.

Allium sp. znai "vrsta roda Allium". Kratica "spp." (mnoina) zamjenjuje "vie nepoznatih
vrsta".

CRTANJE U BILJENICU (LABORATORIJSKI DNEVNIK) Iako se u dananje vrijeme crtanje moda ini pomalo zastarjela metoda, ono i dalje ima vanu ulogu u mikroskopiji te se ne moe u potpunosti nadomjestiti fotografijom. Smisao crtanja prilikom mikroskopiranja u praktikumu Biologije (a i ire) je u tome da se vjebate zapaati i razlikovati strukture na promatranom preparatu. Osim toga, na crteu se treba istaknuti ono bitno, manje bitno samo naznaiti, a suvino posve zanemariti (npr. ukoliko na preparatu uoite mjehuri zraka, neete ga nacrtati u

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

MANJE POZNATE RIJEI

aaboralan amfianterioran apikalan baza bi-; dibilateralan cefalan cirkularan distalan dorzalan egzo- (od exo) ekstraendohemiheteroheteronoman homohomonoman interintrakaudalan nesa suprotne strane od usta okolo, na obje strane prednji vrni osnova dva dvostran, obostran glaveni kruni dalje od medijalne ravnine leni vani, izvan izvan unutar polurazliito raznovrsan istoistovrsan meu unutar, unutra repni

lamela lateralan letalan linearan longitudinalan lumen medijalan (medijani) mera monooligooralan perlateralan poliposterioran proksimalan pseudoradijalan sagitalan semisesilan sferian soma trans transverzalan ventralan

sloj boni, sa strane smrtonosan poput crte, linije uzduni upljina srednji jedinica, dio neega jedan malo, neznatno, nekoliko usni obostran mnogo, puno stranji blii medijalnoj ravnini laan zrakast streliast polusjedilaki kuglast tijelo, tjelece preko, s onu stranu popreni trbuan

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

ANATOMIJA BILJA - STABLJIKA

Biljno carstvo se dijeli u tri velike skupine (odjeljka): mahovine (Bryophyta) (Slika 1a), papratnjae (Pteridophyta) (Slika 1b) i sjemenjae (Spermatophyta ili

Magnoliophyta). Sjemenjae su najrazvijenija i najvea biljna skupina, a dijele se na 3 pododjeljka: dva pododjeljka golosjemenjaa (stari naziv: Gymnospermae) i jedan pododjeljak kritosjemenjaa (Magnoliophytina, stari naziv: Angiospermae). U

golosjemenjae spada crnogorino drvee poput bora, jele i smreke (Slika 2), a u kritosjemenjae sve ostalo drvee i grmlje i velika veina zeljastih biljaka koje danas rastu na Zemlji.

(a)

(b)

Slika 3. Osnovne razlike jednosupnica i dvosupnica.

Kao to se vidi na Slici 3 i kao to im i samo ime kae, jednosupnice imaju samo jednu supku (organ za prehranjivanje zametka u razvoju), a dvosupnice dvije. Graa cvijeta jednosupnica temelji se na broju 3 ili umnoku tog broja, tako da cvjetovi imaju npr. 3 latice, 3 lapa, 2 kruga po 3 pranika, trodijelnu plodnicu. Kod dvosupnica toga
Slika 1. (a) mahovina i (b) papratnjaa.

nema, ve je osnovni broj koji se ponavlja u grai cvijeta 4 ili 5, ovisno o pojedinim Kritosjemenjae se jo nazivaju i cvjetnice, jer imaju karakteristian organ za razmnoavanje, cvijet. O tome e biti vie rijei u Vjebi 3. U kritosjemenjae spadaju dvosupnice (razred skupinama biljaka unutar dvosupnica. Nervatura listova, odnosno raspored provodnih ila u listovima, takoer je obiljeje prema kojem se (u velikoj veini sluajeva) mogu razlikovati ove dvije skupine. Kod jednosupnica je nervatura paralelna, a kod dvosupnica mreasta. to se tie poloaja pui na listovima, one se kod jednosupnica nalaze uglavnom s obje strane lista (i s gornje i s donje), a kod dvosupnica su obino samo na donjoj strani. Jo jedna razlika izmeu ove dvije skupine, koju emo detaljnije obraditi u ovoj vjebi, je u rasporedu provodnih snopia (ila) u poprenom presjeku stabljike. Oni su kod jednosupnica nepravilno razbacani po poprenom presjeku stabljike, a kod dvosupnica su obino poredani u jednom krugu koji se nalazi blizu periferije stabljike. Jednosupnice uglavnom imaju homorizni (nitasti) korijenov sustav kod kojeg nema jednog, veliinom dominantnog glavnog korijena, ve postoji vie podjednako velikih ogranaka korijena. Nasuprot tome, dvosupnice imaju tzv. glavni korijen, iz kojeg se grana

Magnoliopsida) i jednosupnice (razred Liliopsida). Kroz botaniki dio vjebi iz modula Biologija II upoznat ete mikroskopsku i makroskopsku grau nekih dvosupnica i jednosupnica, pa je dobro ve sada navesti osnovne razlike izmeu tih velikih biljnih skupina (Slika 3).
Slika 2. Jela (Abies alba) spada u igliaste golosjemenjae, Coniferophytina.

Vjeba br. 1

Vjeba br. 1

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

manje bono korijenje (Slike 3 i 4). Jo jedna vrlo vana razlika izmeu jednosupnica i dvosupnica je ta da jednosupnice nemaju mogunost sekundarnog rasta u debljinu (o tome e kasnije biti vie rijei), za razliku od mnogih (ne svih) dvosupnica. Openito, viegodinje biljke, osim rasta stabljike u visinu i rasta korijena u dubinu (uzduni rast) rastu i u debljinu. U vezi s tim, jednosupnice su veinom jednogodinje zeljaste biljke, dok u dvosupnice osim zeljastih spada i niz drvenastih biljnih vrsta. Primjeri jednosupnica su ljiljani, trave, orhideje, lukovi, palme, afran, sunovrat itd, a primjeri dvosupnica su hrastovi, javori i veina drugog drvea i grmlja, rue, metvice, kaktusi, ljubiice, grahorice itd.

BILJNA TKIVA I STANICE

Tkiva viih biljaka su graena od velikog broja tipova stanica, koje su specijalizirane za razliite funkcije. Dve osnovne skupine biljnih tkiva koje moemo nai u svakoj biljci su tvorna tkiva (meristemi) i trajna tkiva. Tvorna tkiva ine nediferencirane, nespecijalizirane stanice koje se neprestano dijele, a trajna se sastoje od diferenciranih, specijaliziranih stanica, koje su izgubile sposobnost diobe. Sve vrste stanica tvornih tkiva nastaju iz nediferenciranih meristemskih stanica. Biljni organi korijen, listovi i stabljika, sastoje se od niza razliitih tipova stanica i tkiva.

1. Tvorna tkiva ili meristemi

GRAA VIIH BILJAKA

Veina viih biljaka su autotrofi: one stvaraju vlastitu hranu koristei Sunevu energiju, ugljini dioksid iz zraka te vodu i mineralne tvari iz zemlje. Graa im je prilagoena takvom nainu ivota. Kao i kod viestaninih ivotinja, tijelo biljke je graeno od organa, pojedine organe izgrauju razliita (biljna) tkiva, a tkiva su graena od razliitih tipova stanica. Tipina via biljka graena je od podzemnog dijela (korijenov sustav) i nadzemnog dijela (izdanak) (Slika 4). Izdanak ini jedna ili vie stabljika koje nose listove. Dakle, tri osnovna biljna organa su korijen,

Rast je sloeni proces koji ukljuuje diobu, elongaciju

(produivanje)

diferencijaciju stanica. Dioba stanica rezultira poveanjem njihovog broja. Nakon toga mlade biljne stanice prelaze u fazu produnog rasta - volumen citoplazme se poveava, vakuola se puni vodom, pritisak na staninu stijenku raste i ona se rastee. Na kraju se meristemske stanice diferenciraju u razliite tipove stanica trajnih tkiva. Jedna od razlika izmeu biljaka i ivotinja je u lokalizaciji rasta. Kod ivotinja rastu svi dijelovi tijela, a kod biljaka je rast lokaliziran, odnosno odvija se samo na odreenim mjestima, a to su meristemi (Slika 5). Osim toga, biljke rastu cijelog ivota (neogranien, nedeterminiran rast), dok je rast kod veine ivotinja ogranien (determiniran), odnosno one prestanu rasti nakon to dosegnu odreenu

stabljika i list, koji kod viih biljaka dolaze oblika. u velikom Osim broju tih razliitih temeljnih,

veliinu. Biljke rastu itavog ivota zahvaljujui postojanju meristema,

vegetativnih organa, postoje i dodatni organi specijalizirani za

tkiva koja ostaju embrionska (mitotiki aktivna) od roenja do smrti biljke. Iako biljka u cjelini pokazuje tendenciju neogranienog rasta, pojedini biljni

razmnoavanje, a to su cvijet i plod.

organi, kao to su
Slika 4. Osnovna graa viih biljaka, na primjeru dvosupnice. Vjeba br. 1 8 Vjeba br. 1 Slika 5. Smjetaj meristema u biljci. Vrni meristemi su obojeni plavo, a boni crveno. 9

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

listovi i cvjetovi, ipak rastu ogranieno. Kod biljaka postoje dva glavna tipa meristemskih tkiva, to je prikazano na Slici 5. To su vrni (apikalni) i boni (lateralni) meristemi. Vrni meristemi se nalaze na vrhovima ogranaka korijena i stabljike, pa omoguuju produni rast biljke (rast u duinu ili primarni rast). Korijen se na taj nain ukopava dublje u tlo, a izdanak se produuje u visinu. Zeljaste biljke imaju samo vrne meristeme, tj. samo primarni rast. Viegodinje, drvenaste biljke imaju, osim primarnog rasta, i sekundarni rast tj. rast korijena i stabljike u irinu. Sekundarni rast je rezultat diobe stanica bonih (lateralnih) meristema, koji tvore uplje cilindre unutar stabljike i korijena. Stanice tih cilindara se kontinuirano dijele i tako nastaju nove stanice prema unutra i prema van, a itav korijen odnosno stabljika postaju deblji. U skladu s ovim, sva tkiva nastala kao posljedica primarnog rasta nazivamo primarna tkiva, dok tkiva koja nastaju kao posljedica sekundarnog rasta nazivamo sekundarna tkiva.

Sve biljne stanice u poetku, prije nego to se specijaliziraju u grai i funkciji, imaju opu grau parenhimskih stanica. Zrele parenhimske stanice uglavnom se vie ne dijele, ali veina njih zadrava mogunost diobe te se mogu diferencirati u druge tipove biljnih stanica - primjerice za vrijeme obnavljanja ili zamjene dijelova biljke nakon ozljede. U laboratoriju je ak mogue regenerirati cijelu biljku iz jedne jedine parenhimske stanice.

2.2. Pokrovno tkivo Pokrovno tkivo prekriva povrinu biljke te gradi ovoj oko ostalih tkiva. Stanice imaju malo citoplazme i velike vakuole i obino dolaze u jednom sloju. Pokrovno tkivo izdanka naziva se epiderma i graeno je od jednog sloja stanica. Glavna funkcija epiderme je zatita biljke od gubitka vode (dehidracije), pa je vanjska stijenka stanica odebljala i esto prekrivena votanim prevlakama (kutikula). Na nepropusnoj epidermi se nalaze otvori koji slue za izmjenu plinova (ulazak ugljinog

2. Trajna tkiva
etiri osnovne vrste trajnih tkiva su osnovno, pokrovno, provodno i potporno. 2.1. Osnovno ili parenhimsko tkivo Parenhim gradi osnovnu masu vegetativnog tijela biljke. Parenhimske (osnovne) stanice su najmanje specijalizirane biljne stanice, te su stoga najslinije meristemskim stanicama. Stanina stijenka im je tanka i elastina, bez sekundarnih zadebljanja i modifikacija. U citoplazmi se veinom nalazi velika sredinja vakuola. U svojoj funkcionalnoj zrelosti to najee su ive stanice. U parenhimu se odvija veina metabolikih aktivnosti biljke. Tako se glavnina fotosinteze odvija u asimilacijskom parenhimu koji se nalazi u listu i sadri brojne kloroplaste (mezofil lista, vidi Vjebu 2). Aerenhim, parenhim za prozraivanje ili spuvasti parenhim, sadri brojne i velike meustanine prostore (intercelulare) i osobito je razvijen kod movarnih biljaka. Skladini parenhim u stabljici i korijenu sadri bezbojne plastide koji skladite krob (vidi Skripta iz modula Biologija I). Tkivo sonih plodova uglavnom se sastoji od parenhimskih stanica.

dioksida potrebnog za fotosintezu u listove, te izlazak molekularnog kisika, produkta fotosinteze, iz biljke) te izluivanje vodene pare (transpiraciju). Ti otvori se zovu pui (stomae), i o njima e biti vie rijei kada budemo prouavali grau lista (Vjeba 2). Na epidermi se esto nalaze dlake ili trihomi. Pokrovno tkivo korijena naziva se rizoderma. Za razliku od epiderme, rizoderma nije prekrivena kutikulom, budui da to tkivo ne slui zatiti od dehidracije, ve je, upravo suprotno, specijalizirano za uzimanje vode iz tla. Za poveanje povrine slue korijenove dlaice, cjevasta produenja stanica rizoderme. Rizoderma i epiderma su jednoslojne, pa obje kod starijih viegodinjih biljaka pucaju kao posljedica rasta u irinu. Nakon toga ih u funkciji zamjenjuju nova tkiva: epidermu plutasto tkivo (periderma), a rizodermu egzoderma (detaljno objanjenje u Vjebi 2). Kono tkivo graeno od plutastih stanica, pluto, nastaje djelovanjem plutnog kambija, vieslojno je, a stanine stijenke su inkrustirane suberinom, koji daje zatitu od isuivanja. Stanice su u svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve. Endoderma razdvaja sredinji provodni cilindar od primarne kore u korijenu (detaljno objanjenje u Vjebi 2).

Vjeba br. 1

10

Vjeba br. 1

11

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

2.3. Provodno tkivo Provodno tkivo se prema grai i funkciji dijeli na ksilem i floem. Ksilemski i floemski elementi obino u biljnom organizmu dolaze zajedno, zdrueni u provodne ile ili snopie. Ksilemski dio ile provodi vodu s mineralnim tvarima od korijena prema listovima, a floem provodi asimilate (produkte fotosinteze) od listova (kao glavnih fotosintetskih organa) prema korijenu. Ksilem ine dvije vrste stanica izduenog oblika, traheje i traheide (Slika 6). To su izduene stanice veinom odrvenjelih stijenki koje dolaze u dugakim nizovima i sve zajedno ine kontinuirane cijevi za, kao to je ve reeno, promet vode s mineralnim tvarima kroz biljku. U svojoj funkcionalnoj zrelosti traheje i traheide su mrtve stanice (nemaju ivi protoplast). Zadebljanja stanine stijenke su esto rasporeena u obliku spirala ili prstenova, pa se traheje i traheide, iako neive, u dijelovima biljke koji jo rastu mogu rastezati poput opruga. Traheje i traheide koje se nalaze u dijelovima biljke koji se vie ne produuju obino imaju sekundarne stijenke s jaicama (Slika 6), utanjenim podrujima stanine stijenke na kojima je prisutna samo primarna stijenka (za detaljan opis grae i modifikacija stanine stijenke vidi vjebe iz modula Biologija I). Traheje i traheide su u potpunosti razvijene nakon to se njihov protoplast razgradi, ostavljajui iza sebe neivu cijev kroz koju moe tei da voda. su S im

Traheide su dugake, tanke stanice sa zailjenim vrhovima. Voda se od stanice do stanice kree veinom kroz jaice. U uspredbi s traheidama, traheje su uglavnom krae, ire i manje zailjene, a stanina stijenka im je tanja. Poprena stijenka koja dijeli jednu od druge traheje u uzdunom nizu je perforirana tako da voda moe slobodno tei kroz dugaki lanac traheja (Slika 6). Tijekom evolucije prvo su se pojavile traheide, pa veina golosjemenjaa ima ksilem graen samo od traheida. Kritosjemenjae, kao evolucijski odvedenija biljna skupina, obino imaju i traheide i traheje. Smatra se da su se traheje razvile iz traheida kod prvih cvjetnica. Traheje su ireg promjera i izmeu dvije stanice se nalaze vea proupljenja (a ne samo uske jaice) pa obino efikasnije provode vodu od traheida. eeri i druge organske molekule te neki mineralni ioni prenose se floemom kroz cijevi koje tvori niz stanica nazvanih sitaste cijevi (Slika 7). Za razliku od elemenata ksilema, sitaste cijevi su ive strukture, iako u njihovoj citoplazmi nema organela kao to su jezgra, ribosomi i vakuole. Poprene stijenke izmeu dvije sitaste cijevi nazivaju se sitaste ploe jer imaju pore koje olakavaju protok tekuine du floemske cijevi. Uz svaku sitastu cijev nalazi se bar jedna stanica pratilica koja je brojnim

plazmodezmijama (citoplazmatskim nitima) povezana sa samom sitastom cijevi. Jezgra i ribosomi stanice pratilice slue ne samo toj stanici, ve i sitastoj cijevi koja nema vlastitu jezgru i ribosome. Provodni sustav biljke graen je od provodnih ila ili snopia. Ovdje treba naglasiti da se, za razliku od ivotinja gdje jedna ila predstavlja jednu uplju cijev, kod biljaka pod pojmom provodna ila zapravo podrazumijeva itav snop koji sadri vei broj cijevi (zato se i naziva provodni snopi). Stoga provodni snopi u poprenom presjeku izgleda kao nakupina krunih stanica, a ne kao jedna velika upljina (vidi Slike 13 i 14). Gledajui provodni snopi u cjelini, u poprenom presjeku on je okruglog ili ovalnog oblika (Slika 8). Ovisno o rasporedu ksilema i floema, ile se dijele na radijalne, koncentrine i kolateralne. Shematski prikaz poprenog presjeka razliitih tipova ila prikazan je na Slici 8. Imajte na umu da Slika 8 shematski prikazuje poprene presjeke provodnih snopia. Usporedite npr. izgled zatvorene kolateralne ile na mikroskopskom preparatu (Slika 13) i shematski prikaz te iste ile na Slici 8. Radijalne ile su tipine za korijen. U

obzirom

stijenke impregnirane vrstim ligninom, materijalom odnosno

odrvenjele, traheje i traheide provodne osim imaju i

mehaniku (potpornu) ulogu.

Slika 6. Ksilem. Vjeba br. 1 12 Vjeba br. 1 13

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

njima se izmjenjuju zrake ksilema i floema (ksilem i floem su smjeteni radijalno, po radijusima ili zrakama). Postoje dva tipa koncentrinih ila; u hadrocentrinim ilama ksilem je okruen floemom (veina paprati), a u leptocentrinim obratno (podanak i izdanak nekih jednosupnica, primjerice urice). Kolateralne ile su vrlo este u izdanku golo- i kritosjemenjaa. ila je u stabljici orijentirana tako da se floem nalazi blie periferiji, a ksilem gleda prema sreditu stabljike. Kolateralne ile mogu biti zatvorene i otvorene. Viegodinje biljke (mnoge dvosupnice) imaju otvorene kolateralne ile. Kod njih se izmeu ksilema i floema nalazi sloj meristemskih stanica fascikularni ili ilni kambij. Stanice kambija se dijele, prema van stvarajui novo tkivo floema, a prema unutra nove ksilemske elemente. Kambij spada u bone meristeme koji su odgovorni za rast biljke u irinu. Kod zatvorenih kolateralnih ila nema kambija, niti rasta u irinu, pa se one nalaze kod zeljastih biljaka (jednosupnice). Kolateralne ile Leptocentrina Hadrocentrina Koncentrine ile Tetrarhna (etverozrakasta) radijalna ila

Zatvorena Ksilem Floem Kambij

Slika 8. Tipovi provodnih ila.

Otvorena

2.4. Potporno ili mehaniko tkivo Mehanika ili potporna tkiva dijele se na kolenhim i sklerenhim. Za kolenhim su karakteristine nejednoliko zadebljale stanine stijenke.
Slika 7. Floem.

Kolenhimske stanice su, od svih specijaliziranih biljnih stanica, najslinije parenhimskim stanicama. ive su, pa se mogu rastezati i rasti, te pruaju mehaniku potporu mladim,

U provodnim se snopiima, osim provodnih elemenata (ksilem i floem) i kambija, nalaze i mehaniki elementi (sklerenhimska vlakna) i parenhimske stanice. Vlakna doprinose vrstoi, a parenhimske stanice skladite tvari i imaju ulogu u lokalnom transportu otopina (npr. pumpanje soli u traheje).

jo rastuim dijelovima biljke. Kolenhimske stanice obino su grupirane u vrpaste ili cilindrine nizove, kolenhimska vlakna. Sve u svemu, moe se rei da kolenhimske stanice pruaju potporu bez da ometaju rast. One se produavaju paralelno s listovima i stabiljkama koje podupiru.

Vjeba br. 1

14

Vjeba br. 1

15

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

Postoji vie tipova kolenhima od kojih emo spomenuti uglovni kolenhim (Slika 9) koji smo promatrali na stabljici begonije u sklopu vjebi iz modula Biologija I (Vjeba 3). Kao to mu ime kae, kod uglavnog kolenhima stanine stijenke su zadebljale na uglovima stanica.
Slika 9. Uglovni kolenhim.

Sklerenhimska vlakna su graena od vretenastih stanica s uiljenim vrhovima. Lumen im je vrlo uzak, a same stanice su vrlo dugake (1 mm do ak 30 cm). Veinom dolaze u snopiima. Neka biljna vlakna komercijalno su vana, kao vlakna konoplje koja se koriste za izradu uadi te vlakna lana koja se uivaju u lanene tkanine.

U Tablici 1 dana je podjela svih gore opisanih biljnih tkiva.

Tablica 1. Biljna tkiva.

Sklerenhimske stanice takoer imaju potpornu ulogu, ali su im, za razliku od kolenhima, stanine stijenke jednoliko zadebljale i to su u svojoj funkcionalnoj zrelosti veinom mrtve stanice. Stoga sklerenhim veinom podupire potpuno izrasle biljne organe. Stanine stijenke su odrvenjele (lignizirane) pa su krute i mnogo vre od kolenhimskih. U sklerenhimsko tkivo spadaju sklereide i sklerenhimska vlakna. Sklereide (ili kamenice) su nepravilne izodijametrine stanice koje dolaze pojedinano ili u nakupinama (Slika 10). Na vjebama iz modula Biologija I (Vjeba 3) promatrali smo ih u usplou kruke gdje su one razasute po mekanom parenhimskom tkivu i daju mu zrnastu grau. Imaju jako zadebljale odrvenjele stanine stijenke kroz koje prolaze dugake cjevaste razgranjene jaice (jaini kanalii). Lumen stanice je vrlo malen. Sklereide takoer daju vrstou ljuskama oraastih plodova i lupinama sjemenki. 2. Trajna tkiva 1. Tvorna tkiva (meristemi)

i. Vrni (apikalni) meristemi ii. Boni (lateralni) meristemi

a. Vrni meristem izdanka b. Vrni meristem korijena a. Kambij a. Asimilacijski parenhim

i. Osnovno tkivo (parenhim)

b. Aerenhim c. Skladini parenhim a. Epiderma b. Rizoderma

ii. Pokrovno tkivo

c. Periderma d. Egzoderma e. Endoderma a. Ksilem

Traheje Traheide

iii. Provodno tkivo

b. Floem

Sitaste cijevi Stanice pratilice

a. Kolenhim

Uglovni kolenhim

iv. Potporno (mehaniko)tkivo

Slika 10. Tip sklerenhimskog tkiva sklereide ili kamenice iz usploa kruke (Pyrus communis).

Sklereide

b. Sklerenhim

Sklerenhim ska vlakna

Vjeba br. 1

16

Vjeba br. 1

17

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

STABLJIKA
Izdanak se, kao to je ranije reeno, sastoji od stabljike (osi izdanka) i listova (Slika 4). Osnovne uloge stabljike su: 1) Stabljika nosi listove. Mehaniki elementi u provodnom tkivu stabljike tvore vrstu mreu. Uz to, parenhimske stanice stabljike svojim turgorom doprinose vrstoi stabljike. (Turgor je tlak koji nastaje kao posljedica pritiska staninog sadraja na staninu stijenku. Odreuje ga prvenstveno sadraj vode u vakuoli.) S takvom vrstom, otpornom graom, stabljika nosi i uzdie listove u najpovoljniji poloaj za vrenje fotosinteze. 2) Stabljika provodi tvari izmeu korijena i listova. Provodni sustav stabljike povezan je s provodnim sustavom korijena i listova. Ksilem nosi vodu i minerale iz korijena do ivih dijelova stabljike, a floem nosi hranjive tvari iz listova ili iz spreminih dijelova biljke do ivih dijelova koji rastu, od kojih neki ne mogu vriti fotosintezu. 3) Zelene stabljike provode fotosintezu, odnosno stvaraju hranu. Kod veine biljaka to je tek dodatak fotosintezi koju vre listovi, ali kod nekih biljaka, primjerice kaktusa, stabljika je glavni fotosintetski organi, dok su listovi modificirani u trnove. 4) Stabljika skladiti tvari. Neke stabljike npr. sadre amiloplaste tj. krobna zrnca (npr. podzemna stabljika krumpira gomolj), a druge velike koliine vode (npr. stabljika kaktusa).

sa spreminom ulogom. Primjer su gomolji krumpira koji dakle ne spadaju u plodove nego su podzemni dijelovi stabljike specijalizirani za skladitenje hranjivih tvari. Lukovice (npr. kod luka) su vertikalni podzemni izdanci koji se sastoje uglavnom od sonih baza listova koje slue za spremanje hrane.
Slika 11. Modifikacije izdanka. (a) vrijee kod jagode, (b) podanak, podzemna stabljika, kod perunike, (c) gomolji krumpira, (d) lukovica luka.

Anatomija stabljike u primarnoj i sekundarnoj grai

Vrni meristem izdanka, na vrku stabljike, ini mala skupina stanica koje se intenzivno dijele (Slike 4 i 12). Stanice nastale aktivnou apikalnog meristema izdanka dijele se, poveavaju i diferenciraju, tvorei primarna trajna tkiva stabiljke.

Na stabljici se izmjenjuju nodiji ili vorovi (mjesta na kojima su privreni listovi) i internodiji ili lanci (dijelovi stabljike izmeu listova) (Slika 4). Kod mnogih biljaka dijelovi stabljike su modificirani u vrijee, rizome ili gomolje (Slika 11). Vrijee (npr. kod jagode) se rasprostiru po tlu (rastu iznad zemlje) i zahvaljujui njima biljka moe nespolnim razmnoavanjem kolonizirati prilino velika podruja. Podanci ili rizomi (npr. kod urice i perunike) su horizontalno poloene, vie ili manje zadebljale stabljike koje se, za razliku od vrijea, nalaze pod zemljom. Gomolji su nabreknuti krajevi rizoma
Slika 12. Uzduni presjek vrnog meristema izdanka.

Za razliku od uzdunog presjeka vrka izdanka prikazanog na Slici 12, moe se napraviti i popreni presjek stabljike na kojem se dobro vide primarna tkiva (podsjetimo se to su sva tkiva nastala primarnim rastom rastom stabljike u duljinu). Izmeu stabljika jednosupnica i stabljika dvosupnica postoje znaajne razlike u primarnoj grai, prvenstveno u vrsti i razmjetaju provodnih snopia (Slike 13 i 14). Zajedniko

Vjeba br. 1

18

Vjeba br. 1

19

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

stabljikama jednosupnica i dvosupnica je da s vanjske strane stabljiku obavija jednoslojna epiderma. Njezine su stanice gusto zbijene pa ona spreava gubitak vlage, te titi biljku od infekcija i oteenja. Epiderma spreava isuivanje i izluivanjem votane tvari, kutikule, koja stvara vodootpornu prevlaku preko povrine izdanka. Kutikula stabljike nastavlja se na kutikulu listova. S unutranje strane epiderme jednosupnica i dvosupnica nalazi se debeli sloj parenhimskog tkiva koji se naziva primarna kora. Neke stanice primarne kore imaju kloroplaste i mogu vriti fotosintezu (zelene stabljike), a neke imaju spreminu ulogu pohranjuju krob u amiloplastima. U sredinjem dijelu stabljike se najee nalazi srika koja je takoer graena od parenhimskih stanica. Kako stabljika raste, stanice u vanjskom sloju mogu se toliko poveati i proiriti da se srika rastrga, a stabljika postaje uplja (ovako su primjerice graene uplje stabljike trava). Primarno provodno tkivo stabljike ine provodni snopii kolateralne ile (kolateralne su stoga to se ksilem i floem nalaze jedan nasuprot drugom, kao to je prikazano na Slici 8). Ksilem je u snopiima okrenut prema sreditu stabljike, a floem prema epidermi. Budui da se ile listova direktno nastavljaju na ile stabljike, u listovima je ksilem okrenut prema gornjoj, a floem prema donjoj epidermi. Ovisno o tome radi li se o jednosupnici ili o dvosupnici, raspored ila na poprenom presjeku stabljike i graa samih provodnih snopia se razlikuje. Kod stabljike jednosupnica vidi se velik broj nepravilno rasporeenih provodnih snopia kojih na periferiji stabljike ima vie i vei su nego u njezinom sredinjem dijelu (Slika 13). Kolateralne ile jednosupnica su zatvorene, jer se izmeu ksilema i floema ne nalazi meristemsko tkivo, pa ovakve stabljike ne mogu rasti u irinu i jednosupnice su u najveem broju sluajeva zeljaste biljke. U
Slika 13. Popreni presjek stabljike jednosupnice.

suprotnosti

jednosupnicama,

drvenaste

viegodinje

dvosupnice

golosjemenjae rastu u debljinu tj. irinu (sekundarni rast) i tako nastaju drvo i kora drvea i grmova. Sekundarna tkiva (sekundarni ksilem, sekundarni floem i periderma) nastaju mitotikom aktivnou kambija (Slike 5 i 15). U stabljici dvosupnice kambij tvori

Kod stabljike dvosupnica (Slika 14), provodni snopii su poredani u jednom krugu (koncentrino), blie periferiji stabljike, a ne nepravilno razasuti po cijelom presjeku stabljike. Ovdje se radi o otvorenim kolateralnim ilama jer se izmeu ksilema i floema nalazi lateralno meristemsko tkivo, vaskularni ili ilni kambij, koji omoguava sekundarni rast u debljinu.

cilindar meristemskog tkiva (Slika 5) koji na poprenom presjeku, naravno, izgleda kao prsten. Taj prsten djelomino prolazi kroz provodne snopie (ilni ili vaskularni kambij), a djelomino izmeu njih (meuilni ili intervaskularni kambij), pa se na poprenom presjeku stabljike dvosupnice izmjenjuju ta dva tipa kambija (Slika 15). ilni kambij se unutar otvorenih kolateralnih ila nalazi izmeu ksilema i floema (Slike 8, 14 i 15).

Vjeba br. 1

20

Vjeba br. 1

21

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

takoer ire, pucaju i na kraju unitavaju. Ulogu primarnog floema u provodnji hranjivih tvari stoga preuzima novonastali sekundarni floem, a ulogu potrgane epiderme preuzima novo sekundarno pokrovno tkivo periderma. Ona nastaje tako da u vanjskom dijelu kore nastaje drugi cilindrini lateralni meristem (prvi je kambij) - plutni kambij (felogen) koji se dijeli i daje nove stanice prema unutra i prema van. Prema van nastaju stanice pluta (felema), a prema unutra stanice plutnog parenhima (feloderma). Stanice pluta su impregnirane vodootpornim votanim materijalom (suberinom) i odumiru, stvarajui zatitni ovoj pluta, odnosno novu koru s vanjske strane drva. Pluto, plutni kambij i plutni parenhim ine peridermu. Kako stabljika (deblo) raste sekundarno u debljinu, periderma se trga i otpada, pa ga stalno zamjenjuje nova koja nastaje aktivnou novog plutnog kambija koji nastaje sve dublje i dublje u kori.

Slika 14. Popreni presjek stabljike dvosupnice.

Dakle, diobama kambija mlada zeljasta stabljika raste u debljinu, dok iz nje ne nastane viegodinja drvenasta stabljika. Ovaj proces prikazan je na Slici 16. Vidi se da kambij prema unutra stvara sekundarni ksilem, a prema van sekundarni floem. Istodobno se prsten kambija i sam sve vie proiruje, kako bi unutar njega stalo tkivo sekundarnog ksilema i srike koje se sve vie nakuplja tijekom godina. S vanjske strane kambija nalaze se sekundarni i primarni floem, te na povrini stabljike epiderma. Meutim, budui da se stabljika sve vie iri, povrinska tkiva (epiderma i primarni floem) se uslijed toga
Slika 15. Dio poprenog presjeka stabljike dvosupnice. Kambij tvori prsten koji se sastoji od ilnog i meuilnog kambija koji se izmjenjuju (dijelovi kambijskog prstena koji prolaze kroz ile tvore ilni kambij, a dijelovi izvan tj. izmeu ila su meuilni kambij).

Vjeba br. 1

22

Vjeba br. 1

23

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

Starije stablo se sastoji od dva glavna dijela, kao to se vidi na Slici 17 dolje: s unutranje strane kambijskog prstena nalazi se drvo graeno od sekundarnog (i u manjoj mjeri primarnog) ksilema i srike, a s vanjske strane kambija je kora. Ona predstavlja vanjski omota stabljika i korijenja drvenastih biljaka. Sastoji se od svih tkiva koja se nalaze s vanjske strane kambija, odnosno ima dvije regije: ivi unutranji sloj (sekundarni floem) i uglavnom mrtvi vanjski sloj (periderma). Kada se kora drvea skine, ona puca kod sloja osjetljivih nediferenciranih stanica u podruju kambija. Guljenjem kore s drvea stablo se znaajno oteuje jer se kida osjetljivo meristemsko tkivo kambija, te uklanja floem neophodan za provoenje asimilata. Drvo se veinom sastoji od traheida, traheja i vlakana. Sve to su stanice koje su u svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve, a imaju debele lignizirane stanine stijenke koje daju drvu vrstou i tvrdou. U umjerenoj klimatskoj zoni sekundarni rast viegodinjih biljaka prekida se svake godine jer kambij postaje neaktivan tijekom zime. Kada sekundarni rast u proljee ponovo krene, prve stanice sekundarnog ksilema koje se razviju obino imaju relativno velike promjere i tanke stanine stijenke u usporedbi sa stanicama sekundarnog ksilema koje se razviju kasnije u ljeto. Zbog toga je obino mogue razlikovati drvo nastalo u proljee od onog nastalog u ljeto. Godovi vidljivi na poprenom presjeku debala veine drvea rezultat su razlike u aktivnosti kambija u razliito doba godine: mirovanje tijekom zime, stvaranje drva u proljee i stvaranje drva u ljeto. Granica izmeu dvije susjedne sezone rasta veinom je prilino jasna, pa se zbog toga ponekad moe prema godovima odrediti starost drva (Slika 16). U samom centru poprenog presjeka starijeg drveta vidi se tamnija sr drveta ili tvrdo drvo (Slika 17). Ono se sastoji od starijih slojeva sekundarnog

smolom i ostalim produktima metabolizma. Ostatak drveta je svjetliji i provodi vodu s mineralnim tvarima. Naziva se meko drvo ili bjelika (bjelj).

Slika 17. Sekundarni rast stabljike.

ksilema. Te stanice vie ne mogu provoditi vodu jer su zaepljene

Slika 16. Sekundarna graa stabla. Drvo se sastoji od starijeg tvrdog drva i mlaeg mekog drva. 24

Zadatak 1: Stabljika jednosupnice. Preparat: trajni preparat poprenog presjeka stabljike kukuruza, Zea mays

Prouite trajni preparat stabljike kukuruza. Najprije ga pogledajte prostim okom i

Vjeba br. 1

Vjeba br. 1

25

Praktikum iz Biologije II

Praktikum iz Biologije II

uoite poloaj provodnih snopia. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i velikom poveanju. Nacrtajte dva crtea: a) Popreni presjek stabljike kukuruza, Zea mays b) Zatvorena kolateralna ila. Na Slici a) oznaite: epiderma parenhim zatvorena kolateralna ila ksilem floem

sitaste cijevi stanice pratilice

vaskularni (ilni) kambij mehaniko tkivo

Na Slici b) oznaite: ksilem traheje traheide floem sitaste cijevi stanice pratilice mehaniko tkivo meustanini prostor (intercelular)

Zadatak 2: Stabljika dvosupnice. Preparat: trajni preparat poprenog presjeka stabljike vuje stope, Aristolochia sipho

Prouite trajni preparat stabljike vuje stope. Najprije ga pogledajte prostim okom i uoite poloaj provodnih snopia. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i velikom poveanju. Nacrtajte dva crtea: a) Popreni presjek stabljike vuje stope, Aristolochia sipho b) Otvorena kolateralna ila. Na Slici a) oznaite: epiderma parenhim otvorena kolateralna ila ksilem floem vaskularni (ilni) kambij intervaskularni (meuilni) kambij

Na Slici b) oznaite: ksilem traheje traheide floem

Vjeba br. 1

26

Vjeba br. 1

27