DINMICA FORESTAL Y REGENERACIN EN UN BOSQUE MONTANO NUBLADO DE LA SELVA CENTRAL DEL PER

(LOCALIZACIN PUYU SACHA, VALLE DE CHANCHAMAYO, DEPARTAMENTO DE JUNN, 2100 msnm)

Bosque Puyu Sacha. La Parcela Permanente de estudio en la que se enfoca esta publicacin se halla al centro de la foto, en el tercio inferior.

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA HERBARIO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES

DINMICA FORESTAL Y REGENERACIN EN UN BOSQUE MONTANO NUBLADO DE LA SELVA CENTRAL DEL PER
(LOCALIZACIN PUYU SACHA, VALLE DE CHANCHAMAYO, DEPARTAMENTO DE JUNN, 2100 msnm)

Manuel Aguilar C.

Carlos Reynel R.

SEGUNDA EDICIN AGOSTO 2011

INVESTIGACIN AUSPICIADA POR APRODES

Asociacin Peruana para la Promocin del Desarrollo Sostenible

DINMICA FORESTAL Y REGENERACIN EN UN BOSQUE MONTANO NUBLADO DE LA SELVA CENTRAL DEL PER
LOS AUTORES M. Aguilar, Ing. Forestal, Mg. Sc. Investigador Asociado en el Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Per. aguilmac@hotmail.com C. Reynel, Ph.D. Profesor Principal, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Per. reynel@lamolina.edu.pe

Primera Edicin: Marzo 2009 Segunda Edicin Actualizada: Agosto 2011

Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca Nacional del Per N 2009-03794 ISBN 9789972973345

Tiraje 300 ejemplares Impresin: Bellido Ediciones E.I.R.L. Los Zafiros 244 Balconcillo Tf 4702773 Lima 13 Investigacin y publicacin auspiciada por APRODES Asociacin Peruana para la Promocin del Desarrollo Sostenible

AGRADECIMIENTOS (Primera Edicin) Los autores desean expresar su agradecimiento a los colegas Percy Zevallos, Mara Manta y Carlos Llerena, por sus valiosas observaciones y sugerencias durante el desarrollo del presente trabajo. Tambin, al personal de APRODES en la sede Chanchamayo, y al Sr. A. Daza, por su apoyo durante el trabajo de campo. La Molina, Marzo de 2009

La niebla se levanta en las laderas de Puyu Sacha, 2100 msnm

Bosques de Puyu Sacha. Al fondo, cubiertas por nubes, las laderas del Santuario Nacional de Pampa Hermosa

NDICE
Pg. I. Introduccin ......................................................................................................................11 II. Revisin de literatura ........................................................................................................13 2.1. Antecedentes de estudios de dinmica forestal en bosques tropicales ................. 13 2.2. Parcelas permanentes y censos .................................................................. 14 2.3. Dinmica, conceptos y factores influyentes .................................................... 15 2.4. Reclutamiento, mortalidad y dinamismo ........................................................ 16 2.5. Crecimiento diamtrico ............................................................................. 18 2.6. Vida media y tiempo de duplicacin ............................................................. 19 2.7. Sucesin en la vegetacin forestal ............................................................... 19 III. Materiales y mtodos ........................................................................................................21 3.1 Materiales............................................................................................... 21 3.1.1 Lugar de estudio .............................................................................. 21 3.1.2 Equipos y materiales ......................................................................... 30 3.2 Metodologa ............................................................................................ 30 3.2.1 Trabajo de campo ............................................................................ 30 3.2.2 Procesamiento y anlisis de la informacin ............................................ 31 IV. Resultados y discusin .....................................................................................................37 4.1 Mortalidad y reclutamiento .......................................................................... 37 4.1.1 Mortalidad y reclutamiento por subparcelas ............................................ 37 4.1.2 Mortalidad, reclutamiento y dinamismo por familias .................................. 51 4.1.3 Mortalidad, reclutamiento y dinamismo por categora diametrica ................. 58 4. 2. Sobrevivencia ........................................................................................ 63 4.2.1 Sobrevivencia por subparcelas ........................................................... 63 4.2.2 Sobrevivencia por familias .................................................................. 65 4.3. Crecimiento del rea basal y del dimetro ..................................................... 66 4.3.1. Crecimiento del rea basal ................................................................ 66 4.3.2 Crecimiento diamtrico ...................................................................... 68 4.4 Interpretacin de la informacin obtenida con fines de manejo y conservacin del bosque. .................................................................................... 76 4.5 Posicionamiento de los individuos dentro de la parcela ..................................... 82 V. Conclusiones ....................................................................................................................83 VI Bibliografa ........................................................................................................................85

VII. Anexos ..............................................................................................................................94 Anexo 1. Equipos y materiales empleados en el presente estudio ............................. 95 Anexo 2. Mapas de posicionamiento de los rboles dentro de las sub parcelas ........... 96 Anexo 3. Mortalidad, repoblacin y crecimiento de los bosques hmedos neotropicales de selva baja ............................................................. 110 Anexo 4. Tasas de mortalidad y de reclutamiento de rboles en bosques tropicales .................................................................................... 111 Anexo 5. Resumen de valores de reclutamiento y mortalidad de rboles por parcela y para el total, en el bosque Universidad San Eusebio. La Carbonera, Estado Mrida. Venezuela. .............................................. 112 Anexo 6. Datos de plots RAINFOR para el anlisis de crecimiento en rea basal, reclutamiento y mortalidad............................................................... 113 Anexo 7. Mortalidad, reclutamiento y dinamismo para rboles 10 centimetros de DAP en bosques tropicales maduros ................................................. 115 Anexo 8. Lista total de rboles en los censos 2003 y 2006 en orden sucesivo ........... 116 Anexo 9. Lista de individuos muertos en el perodo intercensal .............................. 155 Anexo 10. Lista de individuos reclutados en el perodo intercensal .......................... 156 Anexo 11. Perfil de la vegetacin en la parcela de estudio .................................... 159 Anexo 12. Croquis de pendientes promedio por sub parcelas ................................ 161 Anexo 13. Fotografas del trabajo en campo ...................................................... 162

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RESUMEN Se estudi la dinmica forestal en una localizacin de bosque montano nublado denso de la selva central del Per, en una parcela permanente de una hectrea. Se incluyeron en la investigacin realizada, todos los individuos arbreos y palmeras 10 cm de DAP. La parcela est situada en el bosque conocido como Puyu Sacha, perteneciente al sector Pichita-Caluga, en las cabeceras del valle de Chanchamayo y sobre el ro Casca, afluente del Oxabamba, tributario del ro Chanchamayo. La altitud en la parcela es 2100 msnm y la microtopografa corresponde a una ladera con pendiente promedio de 40%. El trabajo involucr dos mediciones sucesivas de los dimetros de los rboles en la misma parcela, con un perodo intercensal de 3.58 aos, entre 2003 y 2006. Se document tambin la mortalidad de individuos y el reclutamiento o ingreso de individuos jvenes. En trminos de individuos, la tasa anual de mortalidad fue 1.07 % y la tasa anual de reclutamiento 2.94 %, valores esperados para un bosque sujeto solo a perturbaciones naturales y con alta capacidad de reclutamiento. En trminos de rea basal, la tasa anual de mortalidad y reclutamiento fue 0.66 % y 0.95 % respectivamente. Las cinco familias que presentan las tasas ms altas de dinamismo, en orden descendente, son: Piperaceae (5.52 %), Rubiaceae (4.67 %), Melastomataceae (3.32 %), Cecropiaceae (3.00 %) y Burseraceae (1.84 %). El crecimiento del rea basal de los individuos sobrevivientes fue de 3.42 m2 ha-1 con una tasa de crecimiento anual de 2.87 %. y que al ser comparado con otros estudios se encuentra entre los valores ms altos. El incremento diamtrico promedio anual de los rboles es alto, de 0.37 cm ao-1. Las cinco familias con mayor incremento diamtrico medio anual (cm ao-1) en orden descendente son Euphorbiaceae (0.47), Meliaceae (0.45), Cecropiaceae (0.44), Lauraceae (0.41) y Burseraceae (0.41). Las cinco especies con mayor incremento diamtrico anual (cm ao1) de mayor a menor son, Hyeronima asperifolia (0.66), Palicourea stipularis (0.55) y Cecropia sp.5 (0.48); tambin Ocotea sp.1 y Ficus cuatrecasana mostraron incrementos diamtricos muy altos. La vida media calculada para este bosque es de 65 aos. En el perodo intercensal, la densidad de fustes pas de 694 a 742 individuos ha-1 y el rea basal creci de 32.39 m2 a 36.14 m2. Ese dinamismo, expresado con una baja mortalidad versus una alta capacidad de reclutamiento y un alto crecimiento del rea basal (se incrementaron simultneamente fustes y rea basal) sita a la parcela de estudio como un bosque en crecimiento muy activo, con gran dinamismo. Los rboles monitoreados ostentan ritmos de crecimiento comparables a los que se dan en la llanura aluvial de la amazona, situada dos mil metros ms abajo en altitud. Estos aspectos de la dinmica y regeneracin en bosques de la amazona andina del Per no haban sido documentados, y sugieren que este estrato de vegetacin podra jugar un rol muy activo en procesos de escala regional que dependen directa e indirectamente del bosque. Palabras clave: dinmica forestal, rboles tropicales, crecimiento y mortalidad, bosque montano nublado, Puyu Sacha, Chanchamayo, Junn, Per. Key words: forest dinamics, tropical trees, tree growth and mortality, cloud montane forest, Puyu Sacha, Chanchamayo, Junn, Per.

Copa de un enorme Ficus en la Parcela Permanente de estudio

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I.

INTRODUCCIN

A lo largo de las ltimas dcadas, el arrasamiento de los bosques lluviosos de Amrica tropical se ha extendido a una velocidad alarmante. El impacto de dicha destruccin, est desencadenando una secuela de efectos que se traducen en la alteracin del clima, el ciclo hidrolgico, la productividad de los suelos y otros aspectos vitales para la supervivencia de la especie humana. Menos comprendido es el hecho que esta destruccin se produce en momentos en los cuales la carencia de conocimientos bsicos sobre las especies y comunidades naturales de esas forestas tropicales es patente. En muchos casos, y particularmente en el Per, el inventario de las especies de flora y fauna se halla todava lejos de haberse completado, en un escenario en el cual la diversidad biolgica es extraordinariamente alta. La informacin disponible para el manejo racional de muchos ecosistemas complejos es en muchos casos preliminar, y los estudios detallados sobre sus patrones de cambio y pautas de regeneracin son escasos. Los bosques montanos nublados constituyen una de las reas con mayor riqueza biolgica en el Per, y tambin uno de sus ambientes menos conocidos. Emplazados en una franja situada entre los 1500-3500 msnm a lo largo de los Andes, se caracterizan por extenderse en lugares con topografa reticulada, plagada de enclaves aislados unos de otros, con un alto y continuo nivel de humedad, y con caractersticas edficas y orognicas muy particulares. Todo ello ha propiciado que estas formaciones desplieguen un mosaico de hbitats diferentes, albergando una porcin significativa de la flora y fauna existentes en un Per megadiverso, y es ms; una enorme cantidad de especies singulares o endmicas, que solamente existen en este estrato. El desarrollo de conocimientos e investigacin sobre los bosques de montaa es fundamental para la conservacin de esos ambientes naturales. Uno de los aspectos ms importantes, y tambin uno de los menos documentados, es su dinmica, o secuencia de cambios que se tienen lugar en las comunidades vegetales a lo largo del tiempo. El conocimiento de este aspecto nos permite comprender la manera como se produce la regeneracin del bosque, crucial para la restauracin, conservacin y el manejo forestal. Las parcelas de muestreo permanente de vegetacin se han consolidado a lo largo de las ltimas dcadas como una de las metodologas ms slidas y extendidas para revelar los procesos de dinmica y regeneracin de los bosques. Su establecimiento involucra la definicin de un rea al interior de la cual se marcan, posicionan, miden e identifican todas las especies de rboles. Cada cierto tiempo, se realizan remediciones para documentar los cambios que pueden haberse producido: incrementos y ritmos de crecimiento en el dimetro, mortalidad, germinacin e ingreso de individuos y especies que no haban estado presentes, etc.

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Desde 1997, la Organizacin no Gubernamental APRODES viene trabajando en la selva central del Per promoviendo el desarrollo rural y el manejo ambientalmente viable en esta regin. Uno de sus entornos principales de trabajo es el valle de Chanchamayo, en cuyo centro se hallan las ciudades de San Ramn y La Merced, y que constituye la zona de selva tropical ms accesible desde Lima, en direccin al Este. En dicho valle, la deforestacin ocasionada por la agricultura migratoria de subsistencia es uno de los problemas ms graves, y ha afectado las cabeceras de las cuencas y las formaciones de bosque montano existentes en muchas localizaciones. En el ao 2006, el bosque Puyu Sacha, perteneciente al sector tambin llamado Pichita o Caluga, fue otorgado a APRODES por la institucin oficial encargada, el entonces Instituto Nacional de Recursos Naturales del Per INRENA, bajo la modalidad de Concesin Privada con fines de conservacin. Esta zona es sumamente importante para el valle, ya que conforma una de las cabeceras de cuenca aportadoras de agua al ro Oxabamba, afluente del ro Chanchamayo, del cual se abastecen los poblados ms importantes del valle. Pese a la relativa cercana a la capital, los bosques del valle de Chanchamayo albergan aun muchas especies de plantas poco conocidas, e inclusive no reportadas para la ciencia, y los estudios desarrollados sobre sus cabeceras montaosas son escasos. Por esta razn se ha promovido en el rea, en conjuncin con el Laboratorio de Dendrologa y Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina, un conjunto de pesquisas sobre aspectos de la ecologa y diversidad biolgica. El presente trabajo desea documentar la dinmica de los bosques naturales de la zona, y fue concebido con la finalidad de brindar informacin que pueda ser de relevancia prctica. Se ha centrado en analizar los procesos de cambio producidos en un rea del bosque montano nublado ubicada a 2100 msnm, con un seguimiento a lo largo de un perodo de ms de tres aos. Sus objetivos especficos han sido: a) determinar la mortalidad, reclutamiento y sobrevivencia de los rboles en el lugar; b) determinar el crecimiento diamtrico y del rea basal de los rboles sobrevivientes para conocer el comportamiento a nivel de familia, gnero y de algunas especies relevantes, as como del del bosque en su conjunto; c) efectuar un anlisis comparativo de la dinmica de la parcela de estudio con otras ubicadas en diferentes tipos de bosques; y d) interpretar la informacin obtenida con fines de manejo y conservacin forestal. Nos complace aportar con esta informacin, pormenores que podrn ser tiles para aquellos que trabajan por hacer efectiva la conservacin y restauracin de los bosques de las cabeceras montaosas de la Selva del Per.

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II.

REVISIN DE LITERATURA

2.1. ANTECEDENTES DE ESTUDIOS DE DINMICA FORESTAL EN BOSQUES TROPICALES Vallejo et al. (2005) recapitulan que la dinmica de bosques tropicales ha sido un objeto de estudio por muchos eclogos, quienes desde el principio del siglo pasado han tratado de comprender su complejidad y funcionamiento. Los mismos autores sealan que las parcelas permanentes ms antiguas para el estudio de bosques se remontan posiblemente a mediados de los 1800s, en algunas localizaciones Inglaterra. Asimismo, que en bosques tropicales estos estudios estuvieron inicialmente orientados a la cuantificacin del crecimiento diamtrico con miras a la explotacin de la madera. La investigacin sobre la dinmica de los bosques de las zonas templadas, para los cuales hay registros prolongados, y en los cuales la diversidad es baja, permite actualmente contruir modelos de simulacin basados en el comportamiento individual de cada especie de rbol. En contraposicin, la informacin para bosques tropicales es escasa, por lo cual este aspecto se halla en lento avance; por ello, el establecimiento de parcelas permanentes de estudio y seguimiento de aspectos de la dinmica forestal es prioritario (Ramrez et al., 1997; Bolfor, 2003; Arias, 2004). En el caso de los bosques neotropicales, la situacin es compleja, debido a la gran diversidad de especies y la variedad de ecosistemas (Condit, 1988; Manokaran y Swaine, 1994; Ramrez et al., 1977; Condit et al., 2006). Con el transcurso del tiempo, la investigacin enfocada en la dinmica forestal ha comenzado a abarcar objetivos gradualmente ms amplios. A inicios de la dcada de 1980, se empezaron a desarrollar estudios a gran escala para permitir una adecuada comprensin de las tendencias de distribucin de las especies de rboles tropicales, sus patrones de establecimiento, crecimiento y mortalidad. En el neotrpico, son importantes los trabajos pioneros liderados por Stephen Hubbell y Robin Foster, centrados en una parcela permanente de 50 ha para el estudio de las tendencias de la distribucin espacial de las plantas y dinmica del bosque hmedo en la isla Barro Colorado, Panam (ej. Hubbell & Foster 1986 b; 1987a, b; 1990). Desde mediados de 1980 se dio un potente impulso a los estudios sobre diversidad y dinmica del bosque Amaznico, basados en parcelas de muestreo con dimensin mnima de una hectrea, empleando metodologas estandarizadas. En el Per, se iniciaron estudios en el marco del Programa del Hombre y la Bisfera de la Institucin Smithsonian de los Estados Unidos (SI-MAB). Las localizaciones en que estos trabajos se desarrollaron fueron Tambopata, Manu, y otras reas de la llanura aluvial de la Amazona en el Sur del Per (ej. Dallmier & Alonso, 1997). Subsecuentemente, liderados por el Dr. Alwyn Gentry, investigador del Jardn Botnico de Missouri, se establecieron

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ms levantamientos de estudio en el Departamento de Loreto, en las reas de Yanamono y Allpahuayo-Mishana (Gentry, 1988; Gentry & Ortiz, 1993). Gentry enfoc muchos de sus esfuerzos en develar los patrones de composicin florstica y la distribucin de la diversidad de las plantas leosas en los bosques tropicales. Estableci una notable cantidad de parcelas permanentes de 1 ha. de muestra, complementadas por cerca de 300 unidades muestrales de 0.1 ha., distribuidas mayormente en los bosques neotropicales y muchas en el pas (recopiladas por Phillips & Miller, 2002). A raz de sus trabajos, emergi con claridad el hecho de que el Per concentra contenidos sin precedentes en trminos de cantidad de especies de plantas. Los datos publicados sobre parcelas permanentes en zonas de bosque montano nublado en el Per son escasos, y los existentes han mostrado detalles sobre la composicin y diversidad de la flora en estas localizaciones (Young, 1998; Antn & Reynel, 2004; Monteagudo et al., 2006). Ms recientemente, los esfuerzos por constituir redes de parcelas permanentes establecidas con metodologas estndar, se han ido haciendo evidentes (ejm. Phillips & Raven, 1997) y se han consolidado gradualmente, bajo iniciativas como la Red Amaznica de Inventarios Forestales (RAINFOR), creada con el objetivo de monitorear la estructura, composicin y dinmica de los bosques de la cuenca del ro Amazonas, as como sus relaciones con el suelo y el clima, utilizando parcelas permanentes a largo plazo, cuya informacin se ha reunido e integrado. Muchas de estas parcelas fueron establecidas para responder preguntas especficas de ecologa local o manejo de bosques (Malhi et al., 2002). En este contexto, el aporte de RAINFOR radica en la compilacin y comparacin de cerca de un centenar de estudios de ese tipo en una escala regional, que permite acceder a un nuevo nivel de informacin sobre los patrones de composicin florstica, estructura y dinmica de los bosques tropicales de la Amazona (ej. Phillips et al., 2003). Es til tambin, para comprender la importancia del bosque tropical y su relacin con los cambios atmosfricos globales, y el ciclo global del carbono (Mahli & Phillips, 2004). En la perspectiva del manejo forestal, la comprensin de la dinmica del bosque natural constiuye un insumo bsico para modelos de planificacin y gestin forestal. Provee respuestas sobre parmetros centrales de implicancia tcnica y prctica: cul es la velocidad de crecimiento de las especies arbreas y los rodales?; cules son sus tasas de mortalidad y reclutamiento?; cules son los ciclos de corta adecuados para el aprovechamiento de productos forestales? 2.2. PARCELAS PERMANENTES Y CENSOS Una parcela de muestreo permanente se establece con el fin de que se mantenga indefinidamente en el bosque. Su adecuada demarcacin, permite la ubicacin exacta de sus lmites y puntos de referencia a travs del tiempo, as como la de cada planta ubicada en su interior, para efectuar observaciones peridicas.

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Los estudios demogrficos a largo plazo realizados en parcelas permanentes proporcionan la informacin para formular sistemas de manejo eficientes de bosques naturales. Tambin, estas parcelas son tiles para la elaboracin de modelos de productividad, estrategias de manejo sostenible para la conservacin de los bosques tropicales, valoracin socioeconmica de los recursos procedentes del bosque y de bienes y servicios que se derivan o pueden derivarse de su utilizacin (Londoo & Jimnez, 1999; Philips & Baker, 2002). Dado que el incremento diamtrico promedio anual de muchas especies de rboles leosos en bosques maduros puede ser muy pequeo, del orden de pocos mm/ao, es apropiado efectuar censos cada tres o cinco aos. Cuando se trata de estudios comparativos en parcelas bajo aprovechamiento forestal o en bosques secundarios, es recomendable realizar censos anuales, o intra-anuales debido a la acelerada tasa de regeneracin que experimentan las poblaciones de especies pioneras (Finnegan et al., 1999; Peralta et al., 1987; Vallejo et al., 2005; Cabrera et al., 2006). Un problema potencial con el anlisis de datos obtenidos de muchas fuentes diferentes, es el uso de diferentes metodologas para cada sitio. Por ello, la red RAINFOR ha analizado diferentes metodologas, tamizado las ms apropiadas y difundido un manual que permite homogenizar los procedimientos para el establecimiento y remedicin de parcelas que se desarrollaron durante sus trabajos de campo en el neotrpico (Phillips & Baker, 2002) 2.3. DINMICA, CONCEPTOS Y FACTORES INFLUYENTES El estudio de la dinmica vegetal se concentra en los cambios de las poblaciones, especies o comunidades de plantas en el tiempo. Todo ello es expresin de la evolucin en el tiempo y el espacio, de la composicin de los ecosistemas, bajo la influencia de factores y parmetros naturales o antrpicos. En reas naturales, son varios los factores que influyen en la dinmica de un bosque tropical lluvioso. La polinizacin, la diseminacin y la germinacin forman parte de los eventos cotidianos influyentes, al igual que la mortalidad y cada de los rboles del dosel. Los cursos de agua no cesan de erosionar riberas y de depositar, corriente abajo, una capa de sedimentos que servir de sustrato a nuevos rboles. Cada bosque es un verdadero mosaico de parches, unos ms jvenes, otros ms viejos, muchos de ellos consecuencia de perturbaciones naturales, como derrumbes, vientos, y cada de rboles, ocurridas en tiempos distintos. Los rboles adultos, los brinzales y las plntulas compiten por los recursos disponibles, en cada espacio as configurado (Asquith, 2002). Adicionalmente a este escenario, hay que aadir las alteraciones producidas por el hombre.

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Estudios sobre la dinmica de los bosques lluviosos resaltan el rol fundamental que juegan los claros producidos en el dosel por la cada de los rboles (ejm. Hubbell & Foster, 1986a). Ellos condicionan muchos aspectos de la estructura del bosque, sus mecanismos de regeneracin y las caractersticas del crecimiento de los rboles. Se entiende, asimismo, que la ocurrencia de claros obedece a alteraciones naturales que ocurren al azar (Vzquez y Orozco, 1992), aunque esta interpretacin puede ser retada cuando nos enfocamos en espacios inestables, tales como las formaciones ribereas y aquellas dominadas por fuertes pendientes. Trabajos recientes sugieren la existencia de una relacin directa entre la dinmica del bosque y la riqueza de las especies. Para probar esta relacin, Phillips et al. (1994) han comparado el dinamismo del bosque con la riqueza de especies arbreas. Estos autores, basados en un estudio de doce bosques paleotropicales y trece bosques neotropicales, muestran que la variable dinamismo del bosque se correlaciona positivamente con la variable riqueza de especies de cada sitio. En la Amazona Peruana, Nebel et al. (2000) han conducido investigaciones sobre la dinmica de los bosques de la Llanura Aluvial inundable en Jenaro Herrera, hallando una elevada productividad y dinmica, delineando los atributos que seran determinantes de esas caractersticas: estructura comunitaria, qumica del suelo y condiciones fsicas, inundacin, rgimen de alteracin de la vegetacin, dinmica de la vegetacin, ubicacin y tamao de hbitat. 2.4. RECLUTAMIENTO, MORTALIDAD Y DINAMISMO Reclutamiento. El reclutamiento es el incremento en el nmero de individuos de rboles, arbustos y otras plantas, en un rea de bosque, y es una manifestacin de la fecundidad de las especies y del nivel de crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles. Constituye uno de los aspectos dinmicos ms importantes de una poblacin. Aunque en la mayora de los reportes provenientes de bosques tropicales, las tasas de reclutamiento de los rboles se hallan relacionadas con las de mortalidad, manteniendo ms o menos constante la densidad de rboles con DAP mayores a 10 cm, la relacin entre mortalidad y reclutamiento, para perodos cortos y en reas pequeas, puede no ser clara (Swaine et al., 1987). La tasa de reclutamiento vara de acuerdo al tipo de bosque; por ejemplo, en un bosque templado seco, la tasa de reclutamiento puede ser de 0.73%/ao, que es baja comparada con un bosque tropical seco (1.51%/ao) o un bosque hmedo (2.99-4.57%/ao (Swaine et al., 1990; Nebel et al., 2001) Mortalidad. La mortalidad, en el contexto de este documento, es entendida como la muerte de los rboles por diversas causas. La informacin sobre mortalidad y crecimiento de rboles en los bosques naturales tropicales, proveniente de parcelas permanentes monitoreadas por perodos largos de tiempo, sigue siendo escasa (Condit, 1988;

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Manokaran & Swaine, 1994); ms an en la Amazona (Gentry & Terborgh, 1990; Korning & Balslev, 1994; Philips et al., 1994; Rankin de Merona et al., 1990; Uhl et al., 1988). La mortalidad arbrea juega un papel importante en los ecosistemas boscosos. Su funcionamiento, en todas las escalas, es fundamental como condicionante de la demografa arbrea (Carey et al., 1994; Manokaran y Swaine 1994; Ramrez et al., 1997). Los rboles del bosque lluvioso no mueren mayoritariamente por vejez. El peso de la carga de epfitas en las ramas, las lluvias abundantes, y el dao producido por termitas, hongos y otros parsitos, los hacen vulnerables a los vientos fuertes y otros factores de desestabilizacin como la misma lluvia y la erosin, que generalmente terminan desplomndolos al suelo, creando en esta forma claros en el dosel. Muchos rboles se desenraizan dejando un agujero de suelo expuesto que contribuye a la heterogeneidad del ambiente del claro (Vsquez y Orozco, 1992). De acuerdo a Lugo y Scatena (1996), la mortalidad de los rboles ocurre en diferentes escalas de intensidad, de espacio y de tiempo, y es el reflejo de procesos endgenos (ej. senescencia) y de disturbios exgenos (ej. lluvia y erosin del suelo con sus diferentes niveles de severidad, frecuencia, duracin, escala espacial y puntos de interaccin con el ecosistema). Segn estos autores, se pueden precisar cuatro causas fundamentales de mortalidad de los rboles: la primera se debe a procesos endgenos, genticamente dados, que condicionan la senescencia. La segunda se presenta por la accin de sustancias txicas, agentes patgenos, parsitos o consumidores y puede ser sbita o gradual, y ocurrir local o masivamente. La tercera es ocasionada por cambios en el ambiente, que reducen o eliminan una entrada necesaria de materia o energa. La cuarta causa se presenta cuando un bosque es impactado mecnica o qumicamente por una fuerza externa (por ejm. un huracn, un incendio, un derrame de petrleo, un deslizamiento, etc.). Cada causa tiene diferente periodicidad y frecuencia, y opera en escala espacial distinta. En ecologa vegetal, la mortalidad se ha cuantificado frecuentemente en trminos de la sobrevivencia. Una forma de calcularla es mediante tablas de vida, las cuales, en su forma ms elemental, hacen una lista del promedio de nacimientos y muertes para cada poblacin futura, para predecir el cambio en el volumen de los rboles (Cardona, 1989). Una funcin de la mortalidad permite predecir el nmero de rboles sobrevivientes despus de cierto perodo de tiempo. Los parmetros ms utilizados en estas funciones, han sido la edad y el nmero de rboles. Segn Cardona (1989), los modelos ms empleados para determinar la mortalidad se pueden agrupar en dos tendencias. La primera est conformada por modelos que determinan la mortalidad en trminos del nmero de rboles sobrevivientes al final de cierto perodo de tiempo, a partir de ecuaciones diferenciales. stos son de uso comn en la silvicultura de plantaciones, y se consideran adecuados para poblaciones en las cuales la tasa es constante para todas las edades, ndices de sitio y densidades. La segunda comprende modelos que predicen la tasa de mortalidad a partir de la probabilidad de muerte durante un intervalo dado de tiempo. Estas funciones parten de un algoritmo para describir la relacin entre una

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variable dependiente y las variables independientes; cuando la variable dependiente es dicotmica, frecuentemente se utilizan ecuaciones lineales. Las ecuaciones ms empleadas en la literatura reciente para calcular la mortalidad arbrea en los bosques tropicales han sido: el coeficiente de mortalidad exponencial 1m (Swaine y Lieberman, 1987), y la Tasa anual de mortalidad rm (Korning y Balslev, 1994). Ambos son modelos exponenciales, el primero de los cuales se deriva de una ecuacin diferencial. Se ha documentado que la tasa de mortalidad de los rboles en bosques tropicales, normalmente oscila entre el 1 y 3% (Nebel et al., 2001, Asquith, 2002, Uslar, 2003). Los bosques tropicales hmedos generalmente presentan tasas de mortalidad ms altas que los bosques secos; esto probablemente se debe a que son ms dinmicos. Por ejemplo, Porter et al. (2001) obtuvieron tasas de 2.1% para un bosque Amaznico boliviano, mientras que Nebel et al. (2001) obtuvieron tasas entre 2.2 y 3.2% en un bosque de la regin de Iquitos en la Amazona peruana. Dinamismo. En este documento, empleamos el concepto de dinamismo como es entendido por Phillips et al. (1994), en el sentido del promedio de mortalidad y reclutamiento. Lo mostramos a nivel de familia, y de categora diamtrica para los rboles de la parcela, as como para sta en su conjunto. El dinamismo puede ser tambin analizado a nivel del rea basal en la parcela. 2.5. CRECIMIENTO DIAMTRICO Las tasas de incremento diamtrico varan significativamente entre comunidades, entre especies arbreas e inclusive entre individuos de una misma especie. Tambin varan en relacin con la edad, tamao y las condiciones microclimticas y del sitio. La misma especie arbrea puede mostrar diferentes comportamientos bajo condiciones distintas (Silva et al., 1995; Pereira et al., 2002, Lewis et al., 2004). Tales variaciones entre especies e individuos de una misma especie reflejan frecuentemente diferencias en la iluminacin de las copas y en otras condiciones de crecimiento de los rboles individuales, as como posibles diferencias genticas (Swaine et al., 1987). Algunos estudios sugieren que el crecimiento diamtrico no est necesariamente controlado por la humedad del suelo, pero s por el balance hidrolgico de la planta en combinacin con otros factores, el cual es regulado por la intensidad de la absorcin hdrica y la transpiracin (Ferri, 1979, citado por Pereira et al., 2002). Baker et al. (2003) han estudiado las variaciones de las tasas de crecimiento en rboles de bosques tropicales, combinando los efectos de composicin de grupos funcionales y disponibilidad de recursos. Ellos hallan que las tasas de crecimiento reflejan las diferentes estrategias de sobrevivencia, lo cual podra determinar los lmites de distribucin de las especies, establecer los lmites para la cosecha de la madera y el control del balance de carbono.

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El incremento del dimetro arbreo puede asumirse como indicador para analizar, monitorear y modelar la dinmica forestal. Este incremento puede estimarse mediante el anlisis dendrocronolgico (Worbes y Junk, 1989; Worbes, 1995), pero vista la dificultad de realizar dicho anlisis en diversas especies, el incremento diamtrico ha sido calculado frecuentemente a partir de mediciones sucesivas en reas fijas de parcelas permanentes de muestreo, como es el caso del presente estudio.

2.6. VIDA MEDIA Y TIEMPO DE DUPLICACIN La vida media de una poblacin (t0.5) es el tiempo requerido para que dicha poblacin se reduzca a la mitad con la tasa de mortalidad actual. El tiempo de duplicacin (t 2) es el tiempo requerido por una poblacin para duplicarse, manteniendo la tasa de ingreso o adicin de individuos registrada. En un rodal balanceado la vida media y el tiempo de duplicacin deben ser iguales (Korning y Balslev, 1994). 2.7. SUCESIN EN LA VEGETACIN FORESTAL Este es un concepto central en ecologa de la vegetacin, y se refiere a la secuencia de fases por medio de las cuales la vegetacin madura y original de una localizacin es regenerada, luego de haber sido devastada. En el caso de los bosques, la sucesin es perceptible a nivel de cambios en la composicin y abundancia de las especies de flora, cambios estructurales y arquitecturales en el dosel, cambios en la temperatura y variables microclimticas, cambios en las condiciones del suelo, y cambios en la composicin de la fauna asociada, entre otros. Segn Grau (2007), un patrn comn en las sucesiones forestales en bosques neotropical estara representado por un modelo de cuatro fases. Hay una primera Fase de Iniciacin, a poco tiempo de ocurrido el disturbio, en la cual los recursos son abundantes, y el sitio es colonizado por las especies pioneras. Estas especies crecen rpidamente y capturan nutrientes. En una segunda Fase de autoraleo, las especies pioneras compiten intensamente por los recursos. Prcticamente no llega luz al sotobosque, por lo que no hay nuevos establecimientos, o ellos quedan suprimidos. La mortalidad de los individuos pioneros ocurre por competencia intraespecifica, o entre especies del mismo grupo funcional; los rboles mueren de pie por falta de luz y nutrientes. Una tercera fase correspondera a la Fase de reiniciacin en la cual a medida que los pioneros se hacen ms grandes, la mortalidad de sus individuos comienza a crear claros de cierta magnitud, en los cuales comienza a ocurrir el reclutamiento de especies tolerantes a la sombra. Finalmente, se establece una Fase de bosque maduro en la cual existen rboles grandes, que al morir producen claros grandes, en los cuales se hace posible el reclutamiento de nuevas especies, incluyendo algunas pioneras. De esta manera se desenvuelve un proceso donde tanto el rgimen de disturbios, como la capacidad de reclutamiento de especies de distintos grupos funcionales, va cambiando a travs del tiempo.

19

Los patrones de mortalidad varan tambin a lo largo de la secuencia descrita: En la Fase de iniciacin los individuos mueren debido al stress de un ambiente con mucha luz y fluctuaciones fuertes de temperatura y humedad. En la Fase de autorraleo la mayora de los individuos mueren por competencia. En la Fase de bosque maduro, los individuos grandes mueren por senilidad o por factores exgenos (patgenos, viento, lluvia), mientras que muchos individuos de pequeo tamao mueren por dao mecnico, producido por la cada de ramas y rboles completos. Durante la sucesin, se va produciendo un aumento de la complejidad estructural, que deriva en la generacin de nuevos hbitats. Con el aumento de los organismos que constituyen la estructura bsica de la comunidad (rboles en ambientes boscosos, arbustos o gramneas de macolla en estepas o praderas), se generan nuevos nichos para organismos intersticiales, tales como epifitas, lianas, arbustos y hierbas del sotobosque. Estos cambios tambin pueden ir de la mano con cambios similares en las condiciones y patrones de las especies de fauna.

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III. 3.1 MATERIALES 3.1.1 LUGAR DE ESTUDIO a. Ubicacin

MATERIALES Y MTODOS

El estudio se realiz en la Parcela del Bosque Puyu Sacha (Pichita) denominada P-PL (Reynel & Honorio, 2004) correspondiente al estrato de Bosque Montano Nublado, en una ladera de exposicin hacia el ro Casca, en el rea que actualmente pertenece a la Concesin Privada con fines de Conservacin de la Asociacin Peruana para la Promocin del Desarrollo Sostenible (APRODES). En el centro de la parcela, las coordenadas UTM son 453,050 E y 8773,950 N, y la altitud es 2,100 msnm. La P-PL est ubicada en una zona de pendiente fuerte, de 40% en promedio. Polticamente, el rea pertenece al Distrito de San Ramn de la Provincia de Chanchamayo en el Departamento de Junn; la ubicacin de sta se muestra en la Fig. 1.

Figura 1. Ubicacin de la Provincia de Chanchamayo en el Departamento de Junn

21

Fuente: APRODES

Figura 2. Ubicacin de la Parcela de estudio

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b. Historia y contexto de la parcela de estudio Esta parcela pertenece a un grupo de seis parcelas, establecidas en diferentes puntos del valle de Chanchamayo en la Selva Central del Per, entre los 1000 y 2300 msnm, mayormente en bosques de relicto intactos o casi intactos. Se estableci entre marzo y julio del 2003, y todos los rboles fueron placados, medidos, registrados, colectados, y posteriormente identificados. Los datos iniciales del establecimiento de esta y las otras parcelas han sido detallados en una publicacin anterior (Reynel & Honorio, 2004). En el ao 2006, la zona de estudio fue otorgada por el organismo oficial Nacional, el entonces Instituto Nacional de Recursos Naturales del Per, INRENA, a APRODES, con fines de conservacin, servicios ambientales, investigacin cientfica, promocin comunal y ecoturismo. La parcela de estudio tiene una extensin de 1 ha, 100 m x 100 m, y est dividida en 25 subparcelas de 20 m x 20 m, tal como se aprecia en la Figura 3. El rea corresponde a un bosque maduro con bajo o nulo nivel de intervencin antropognica (Anton y Reynel, 2004); no existen evidencias de actividades humanas pasadas ni recientes en el rea de la parcela.

N O S E

21 1 20 1 11 1 10 1 1

22 19 12 9 2

23 1 3 18 1 3 13 1 3 8 1 3 1 3

24 17 14 7 4

25 16 15 6 5

Figura 3. Croquis de la Parcela de estudio

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Las parcelas permanentes ubicadas en bosques montanos son muy escasas. Esto es visualizable, por ejemplo, si ubicamos la parcela de estudio en el contexto de las localizaciones actualmente manejadas por la Red Amaznica de Inventarios Forestales (RAINFOR). Ello se muestra en la Fig. 4.

Fuente: Phillips & Baker, 2002 Figura 4. Ubicacin de parcelas de la red RAINFOR (crculos en negro) en el mbito Amaznico, con indicacin de la ubicacin de la parcela de estudio (estrella)

c. Vas de acceso El acceso al rea del bosque Puyu Sacha es fcil por va terrestre desde la ciudad de Lima, a travs de la carretera central hasta la ciudad de San Ramn, y de all en adelante, va un ramal de carretera afirmada que parte de la Cooperativa Naranjal. El recorrido total desde Lima es de unos 326 km.

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Tabla 1. Acceso desde Lima hasta el Bosque Puyu Sacha Origen Destino Distancia de camino en Km 181 57 65 23 326 Tipo de va Carretera asfaltada Carretera asfaltada Carretera asfaltada Carretera afirmada

Lima La Oroya La Oroya Tarma Tarma San Ramn San Ramn Puyu Sacha Total Fuente: CMCHSAC, s.f.

d. Hidrologa

El bosque en estudio se ubica en la subcuenca del ro Casca y la microcuenca de la quebrada Pichita. Ellas estn comprendidas dentro de la cuenca del ro Chanchamayo, perteneciente a la del ro Peren, que forma parte de la gran cuenca del ro Amazonas. El ro Casca constituye el cuerpo hdrico principal de la zona. Su naciente se halla a ms de 4600 msnm, y discurre de SW a NE hacia la confluencia del ro Oxabamba, ubicada aproximadamente a 1000 msnm. El caudal promedio del Casca es de 2.90 m/seg. La cuenca hidrogrfica del ro Casca tiene un rea de 27,440 ha hasta la confluencia con el ro Oxabamba; su cauce principal tiene una longitud 32.10 km y una pendiente promedio de 8.70% (CMCHSAC, s.f.).

e. Climatologa

Existen pocos registros directos de parmetros climatolgicos para el rea de estudio, salvo para la Temperatura; la precipitacin ha sido registrada de modo irregular. La temperatura media en el rea es de 19C, y la precipitacin total anual promedio de 2100 mm, de acuerdo a datos procedentes de la Mina Pichita, colindante con el Bosque Puyu Sacha (CMCHSAC, s.f.). Los datos de las estaciones meteorolgicas del SENAMHI en la Base Area de San Ramn y Huasahuasi, sealan para el rea de estudio la ocurrencia de altas precipitaciones, principalmente entre los meses de octubre a marzo.

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De otro lado, de acuerdo al Mapa Ecolgico del Per, y basados en la clasificacin por Zonas de Vida (Holdridge, 1978), para las altitudes comprendidas entre 1500-2500 msnm en el valle, que corresponde al rea de estudio, la temperatura promedio anual oscilara entre 15-19C y la precipitacin total anual promedio entre 1500-3000 mm (INRENA, 1995).

f. Fisiografa

En escala panormica, la provincia de Chanchamayo tiene un paisaje montaoso y con topografa compleja, originada por contrafuertes de la cordillera oriental andina, con presencia de pendientes marcadas o muy marcadas, frecuentemente de 60 a 100%. La localizacin de la parcela de estudio se ubica en una zona de pendiente fuerte, de un 40% en promedio, afectada en pequeos sectores por la dinmica de derrumbes caracterstica de zonas con pendiente marcada.

g. Suelos

Las reas de bosque en estudio corresponden mayoritariamente, desde el punto de vista de su Capacidad de Uso Mayor, a tierras de Proteccin, parcialmente aptas para la forestacin, con calidad agrolgica media, y las limitaciones que se derivan de la topografa montaosa predominante. De acuerdo al sistema de clasificacin de la FAO, en general, los suelos de los espacios Pre montanos y Montanos del mbito de estudio son Litosoles-Cambisoles dstricos y utricos. Como es sabido, los Litosoles son suelos superficiales cuya profundidad est limitada por masas o estratos de roca dura y coherente a partir de los 10 cm de profundidad. Los Cambisoles son suelos tropicales caracterizados por un horizonte B con conspicua presencia de hierro, y dentro de ellos el subgrupo dstrico agrupa a aquellos con porcentaje de saturacin de bases menor al 50%; los Cambisoles utricos tienen similares caractersticas pero se diferencian por su porcentaje saturacin de bases por encima del 50%. Segn CMCHSAC (s.f.), el escenario edfico es bastante variado y por lo general, est constituido por suelos de poca profundidad, de textura media a pesada y con influencia de materiales calcreos.

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h. Clasificacin ecolgica

Si empleamos la clasificacin por Ecoregiones de Brack y Mendiola (2000), bastante panormica, la parcela de estudio se encuentra en la Selva Alta o Ceja de Selva del Per. De acuerdo a los criterios de clasificacin ecolgica basada en zonas de vida, desarrollados por Holdridge, y a los ajustes actualizados por ONERN (1976), los cuales estratifican las reas naturales sobre la base de parmetros de temperatura, precipitacin, altitud y latitud, el rea estudio pertenece a la zona de vida Bosque muy hmedo Montano Bajo Tropical (bmh-MBT), como se muestra en la Fig. 5. Este estrato es tambin denominado Bosque Montano Nublado.

i. Caractersticas de la vegetacin y su diversidad en la Parcela de estudio

En la parcela de estudio, el dosel tiene un promedio de altura total de unos 15 m, y el promedio de dimetros es de 21 cm, aunque hay rboles de 110 cm de DAP y hasta 32 m de altura total. Se perciben visualmente cuatro estratos principales, correspondientes a los rboles emergentes, al nivel continuo del dosel, a un estrato arbreo oprimido, y tambin un estrato arbustivo o de sotobosque; la cantidad de epfitas, tales como Orqudeas y Bromelias, es conspicuamente alta, y la cantidad de helechos arbreos es tambin muy alta. Hay una regular presencia de palmeras, mayormente pertenecientes al gnero Ceroxylon (Reynel y Honorio, 2004). De acuerdo al primer censo realizado en esta parcela, existen un total de 694 individuos con ms de 10 cm de DAP. El nmero de especies por hectrea es 147; el ms alto hallado en la cuenca del ro Chanchamayo, el ms alto reportado para bosques montanos del Per, y hasta donde conocemos, en el mundo para esa altitud. Se encontraron 42 familias y 82 gneros. El cociente de mezcla fue 0.21. Las cinco familias con mayor nmero de individuos fueron, en orden descendente, Lauraceae (118 individuos), Melastomataceae (114 individuos), Moraceae (59 individuos), Myrtaceae (47 individuos) y Burseraceae (46 individuos). El dimetro promedio fue 21 cm y el rea basal 32.39 m2. Las 4 familias dominantes fueron: Lauraceae, Moraceae, Burseraceae y Melastomataceae (Reynel y Honorio, 2004).

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Figura 5. Zonas de vida en la provincia de Chanchamayo

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j. Poblacin, economa y aspectos sociales Algunas caractersticas de la poblacin del distrito de San Ramn se detallan en las Tablas 2 y 3. Se destaca que el 34 % de la poblacin se encuentra en la zona rural, lo cual va de la mano con una fuerte presin sobre los recursos naturales, especialmente el bosque. En la Tabla 3 vemos que el 35.7 % de la poblacin se dedica a actividades de agricultura, silvicultura y caza Tabla 2. Distrito de San Ramn: caractersticas de la Poblacin; Censo 2005 Poblacin Censada Poblacin Urbana Poblacin Rural Poblacin Censada Hombres Poblacin Censada Mujeres Tasa Crecimiento Intercensal (1981 - 1993) Poblacin de 15 aos y ms Porcentaje de la poblacin de 15 aos y ms Tasa de Analfabetismo de la poblacin de 15 y ms aos Porcentaje de la poblacin de 15 o ms aos, total con primaria completa o menos
Fuente: INEI, 2005

24663 16183 8480 12592 12071 3.8 16397 66.48 6.1 23.3

Tabla 3. Distrito de San Ramn: indicadores de trabajo y empleo; Censo 1993 Poblacin Econmicamente Activa (PEA) de 6 y ms aos Total Poblacin Econmicamente Activa (PEA) de 6 y ms aos Mujeres Poblacin Econmicamente Activa (PEA) de 6 y ms aos Hombres Tasa de Actividad Econmica de la PEA de 15 y ms aos % de la poblacin ocupada de 15 y ms aos - En la agricultura, silvicultura y caza % de la poblacin ocupada de 15 y ms aos - En los servicios % de la poblacin ocupada de 15 y ms aos Asalariados
Fuente: INEI, 2005.

7711 5536 2175 57.6 35.7 49 37.6

Las principales actividades econmicas de la poblacin rural en el rea, estn relacionadas a la agricultura, predominando los cultivos de yuca, aj, maz, caf, frijol, soya, frutales, pltano, palta, papaya y ctricos. La extraccin de la madera es otra de las

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actividades desarrolladas en la zona, pero dado el arrasamiento actual de las reas accesibles, se aleja cada vez ms de los centros poblados. La actividad ganadera es modesta; est comprendida por la crianza de especies como vacunos (en escala muy pequea), porcinos, animales menores, y el aprovechamiento eventual de las especies de fauna silvestre (CMCHSA, s.f.).

3.1.2 EQUIPOS Y MATERIALES Los equipos y materiales utilizados en el presente estudio se describen en el Anexo 1. 3.2 METODOLOGA

3.2.1 TRABAJO DE CAMPO Para determinar la dinmica de la Parcela de estudio se recensaron los individuos mayores o iguales a 10 cm de dimetro, en cada una de las 25 sub parcelas, registrndose los individuos muertos, reclutas y sobrevivientes. Como se indic, el primer censo se haba realizado en el 2003; el segundo censo, desplegado en el presente estudio, se realiz en el 2006. El perodo intercensal es de 3.58 aos (3 aos y 7 meses). Debido a la necesidad de producir datos compatibles con la mayora de los estudios de dinmica en bosques tropicales, nos hemos ceido a la metodologa del Manual de Campo para la Remedicin y Establecimiento de Parcelas RAINFOR (Phillips y Baker, 2002). a. Mortalidad Se registraron todos los individuos muertos y se codificaron de acuerdo con el manual de RAINFOR, para tipificar la forma de muerte (Tabla 4). Tabla 4. Cdigos para registrar mortalidad Cdigo MP MC MR M? Descripcin Muerto, parado Muerto, cado Muerto, roto Presumiblemente muerto

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Los troncos que estaban rotos o caidos, y que han retoado, solo fueron contados como vivos si los retoos estaban sobre los 1.3 de altura. Si el tronco estaba retoando en la base, esto se registr en los formatos, sin embargo el tronco fue contado como muerto, y no fue remedido. b. Reclutamiento Para calcular el reclutamiento, se registraron los nuevos individuos cuyo crecimiento intercensal alcanz los 10 cm de DAP. Todos los individuos reclutados fueron numerados, placados (se les di el cdigo del rbol ms cercano adicionndole las letras a, b, etc.), y localizados mediante coordenadas xy. Para cada nuevo individuo, se colect una muestra botnica para su posterior identificacin en el Herbario de la Facultadad de Ciencias Forestales de la UNALM. c. Crecimiento diamtrico y del rea basal El incremento diamtrico y del rea basal pueden ser asumidos como indicadores para analizar, monitorear y modelar la dinmica forestal. Se les calcula frecuentemente a partir de dos mediciones sucesivas. Para determinar este crecimiento diamtrico y del rea basal durante el perodo intercensal (20032006), se volvi a medir el DAP de todos los rboles sobrevivientes registrados en el censo anterior, siguiendo los lineamientos de Phillips & Baker (2002). d. Posicionamiento Para la localizacin de cada individuo dentro de la sub parcela, se realiz una medicin directa, con cinta mtrica, de las distancias que forman las coordenadas cartesianas (x, y). El punto de referencia en cada subparcela fue el vrtice suroeste. Esta metodologa est descrita en el manual de Establecimiento de Parcelas Permanentes en Bosques de Colombia de Vallejo et al. (2005). 3.2.2 PROCESAMIENTO Y ANLISIS DE LA INFORMACIN a. Identificacin de muestras botnicas Las colecciones botnicas de los rboles reclutados fueron secadas, montadas, acondicionadas y depositadas en el Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la UNALM, donde fueron identificadas.

31

b. Clculo de la tasa anual de mortalidad

La tasa anual de mortalidad, en trminos de individuos y de rea basal, se calcul usando un modelo de crecimiento exponencial en tiempo continuo segn la frmula siguiente (Londoo y Jimnez, 1999; Phillips et al., 1994; Condit et al., 1995; Nebel et al., 2000):
N N t

ln m

o s

(1) Entonces, de la ecuacin anterior se deriva:

m
Donde: m No Ns Nm t ln

(ln( N o )

ln( N o

N m )) / t )

(2)

= Tasa anual de mortalidad en % = Nmero de individuos o rea basal inicialmente inventariados = Nmero de individuos o rea basal inicialmente inventariados sobrevivientes en un inventario posterior despus de un intervalo t de tiempo. = Nmero de individuos o rea basal muertos durante el intervalo t de tiempo. = Intervalo de tiempo en aos. = Logaritmo neperiano.

c. Clculo de la tasa anual de reclutamiento La tasa de reclutamiento se calcul en trminos de individuos y de rea basal. Para este clculo, la ecuacin anterior (1) se convierte en una funcin exponencial de incremento poblacional, tambin llamada tasa anual de repoblacin (Phillips et al., 1994; Nebel et al., 2000).

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N ln r t

Ns

(3) Entonces de la ecuacin anterior (3), se desprende que r se puede calcular mediante:

(ln( N o

Nm

Nr)

ln( N o

N m )) / t )

(4)

Donde: r Nf Ns No Nm Nr t ln = Tasa anual de reclutamiento o repoblacin en % = Nmero de individuos o rea basal al final del inventario = Nmero de individuos o rea basal sobreviviente = Nmero de individuos o rea basal inicialmente inventariados = Nmero de individuos o rea basal muertos durante el intervalo t de tiempo = Nmero de individuos o rea basal reclutado durante el intervalo t de tiempo. = Intervalo de tiempo. = Logaritmo neperiano

d. Clculo de la tasa anual de crecimiento del rea basal y del dimetro

Para realizar los clculos del crecimiento del rea basal y del dimetro de los rboles solamente se consideraron los individuos sobrevivientes durante el perodo intercensal, por que stos tuvieron las dos evaluaciones que son necesarias para determinar el incremento del crecimiento del rea basal o del dimetro. En la frmula (3) se sustituyen el nmero de los individuos por los valores de las reas basales o dimetros, para determinar las tasas anuales respectivas de los individuos sobrevivientes. (Phillips et al., 1994; Nebel et al., 2000)

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AB ln C t

AB s

(5)

De la ecuacin 5, se desprende que c se puede calcular mediante:

ln( AB o

AB m

AB ) t

ln( AB o

AB m )

(6)

Donde: c ABf ABs ABo ABm AB t ln = Tasa anual de crecimiento de rea basal o dimetro promedio en % = rea basal o dimetro promedio final de los sobrevivientes = rea basal o dimetro promedio inicial de los sobrevivientes = rea basal o dimetro promedio inicial = rea basal o dimetro promedio muerto durante el periodo t de tiempo = Incremento del rea basal o del dimetro promedio de los sobrevivientes = Intervalo t de tiempo = Logaritmo neperiano

e. Clculo del incremento medio anual del rea basal y del dimetro Para determinar el incremento medio anual en trminos del rea basal, y del dimetro promedio de los individuos sobrevivientes, se utiliz la siguiente frmula:

D D

Di t

(7)

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Donde: D Df Di t = Incremento medio anual diamtrico o en rea bsal = Dimetro o rea basal al final del perodo = Dimetro o rea basal al inicio del perodo = Tiempo entre ambas mediciones

f. Clculo de la vida media del bosque La vida media del bosque (to.5), definida como el tiempo estimado para que la poblacin inicial se reduzca a la mitad (Swaine y Lieberman, 1987; Del Valle, 1998; Nebel et al., 2000), se calcul como:

t 0 .5
Donde: t0.5 ln m

ln 0 . 5 ln( 1 m)

(8)

= Vida media en aos = Logaritmo neperiano = Tasa anual de mortalidad

g. Tiempo de duplicacin Tambin llamado doble del tiempo de la poblacin, es el tiempo requerido por una poblacin para duplicarse manteniendo la tasa de ingreso o reclutamiento registrado (Swaine y Lieberman, 1987; Del Valle, 1998; Nebel et al., 2000); se calcul mediante:

t2
Donde: t2 ln r

ln 2 ln( 1 r)

(9)

= Tiempo de duplicacin en aos = Logaritmo neperiano = Tasa anual de reclutamiento

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h. Nmero de individuos sobrevivientes

mt 100

ln( N o )

Ns
Donde: Ns e No m t

(10)

= Nmero de individuos sobrevivientes = 2.718 = Nmero de individuos al inicio del perodo = Tasa de mortalidad = Perodo de tiempo en aos

i. Nmero de individuos al final del perodo

N
(11)

ln( N s )

rt 100

Donde: Nf e Ns r t

= Nmero de individuos al final del perodo = 2.718 = Nmero de individuos sobrevivientes = Tasa de reclutamiento = Perodo de tiempo en aos

j. Mapas de posicionamiento de rboles en las subparcelas Para obtener los mapas con el posicionamiento de todos los individuos por cada subparcela se utiliz el software Autocad; los mapas se muestran en el Anexo 2.

36

IV.

RESULTADOS Y DISCUSIN

4.1 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO

4.1.1 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO POR SUBPARCELAS

a. Mortalidad absoluta y relativa La mortalidad absoluta y relativa ocurrida durante el perodo intercensal, expresada tanto en trminos de individuos como de rea basal por subparcelas, as como para la parcela en total, se muestra en la Tabla 5. A nivel de individuos, la mortalidad total para toda la parcela en el perodo fue de 26 fustes muertos, con un promedio de 1.04 fustes muertos por subparcela. La mortalidad por subparcelas tiene valores absolutos entre 0 y 5 fustes muertos (0.0 y 19.2% de mortalidad relativa). Con relacin al rea basal, la mortalidad total para toda la parcela en el perodo fue de 0.7602 m2 con un promedio por subparcela de 0.0304 m2; la mayor mortalidad corresponde a la subparcela 15 con 0.1773 m2 (23.3 % de mortalidad relativa). En 12 subparcelas, es decir en el 48% del total de subparcelas, se registra mortalidad de al menos un individuo, y esta frecuencia de mortalidad no parece obedecer a ningn patrn de distribucin espacial. En la Figura 6 se aprecia la mortalidad relativa en trminos de individuos y de rea basal. Al comparar las barras, vemos que no siempre existe una correlacin entre los porcentajes de mortalidad a nivel de individuos con los del rea basal; ms bien, se percibe que el rea basal muerta est en relacin directa con la categora diamtrica. As, en la subparcela 15, dos individuos muertos (7.7%) representan el 23.3% del rea basal muerta, mientras que en la subparcela 2, el 13.9% del rea basal muerta est representada por cinco individuos muertos (19.2%). Esto puede debrse a que los dos individuos muertos de la subparcela 15, pertenecen a categoras diamtricas mayores que los cinco individuos de la subparcela 2 (Tabla 5).

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Tabla 5. Mortalidad absoluta y relativa en trminos de individuos y de rea basal por subparcela Subparcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Total Promedio Individuos (fuste) Absoluta Relativa 0 5 0 0 1 2 3 0 3 1 1 0 2 2 2 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 26 1.04 0.0 19.2 0.0 0.0 3.8 7.7 11.5 0.0 11.5 3.8 3.8 0.0 7.7 7.7 7.7 3.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 7.7 0.0 0.0 3.8 100.0 rea basal (m2) Absoluta Relativa 0.0000 0.1060 0.0000 0.0000 0.0284 0.0228 0.0767 0.0000 0.1039 0.0113 0.0254 0.0000 0.0404 0.0617 0.1773 0.0284 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0290 0.0000 0.0000 0.0491 0.7602 0.0304 0.0 13.9 0.0 0.0 3.7 3.0 10.1 0.0 13.7 1.5 3.3 0.0 5.3 8.1 23.3 3.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.8 0.0 0.0 6.5 100.0

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25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 5 10 15 20 25

Sub parcelas

Porcentaje Area basal Individuos

Figura 6. Mortalidad relativa en trminos de individuos y de rea basal por subparcelas En cuanto a la forma de muerte de los individuos, el mayor porcentaje se obtuvo para el tipo de muerto cado (50%) seguido de muerto parado (30.77%); estos dos tipos de mortalidad representan el 80.77% del total de rboles muertos. Estos resultados se muestran en la Tabla 6 y Figura 7 y se asemejan a los encontrados en un bosque nublado de los Andes de Venezuela, en donde los dos tipos de mortalidad citados, suman el 92.5% del total de individuos muertos (Ramrez et al., 2002). En el tipo presumiblemente muerto se incluyeron 4 rboles que se encuentran registrados en el censo del 2003, pero que en el censo del 2006 no fueron ubicados. Los resultados en este aspecto posiblemente se relacionan a la microtopografa de la localizacin, en la cual la pendiente promedio es del 40%. El desplome de rboles es muy activo en este espacio, confiriendo un dinamismo muy alto al bosque.

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Tabla 6. Tipos de mortalidad en la parcela de estudio Tipo de mortalidad Muerto cado Muerto parado Muerto roto Presumiblemente muerto Total Cdigo MC MP MR M? N de fustes 13 8 1 4 26 Porcentaje 50.00 30.77 3.85 15.38 100.00

Presumiblemen te muerto 15.38%

Muerto roto 3.85%

Muerto parado 30.77%

Muerto caido 50.00%

Figura 7. Tipos de mortalidad en la parcela de estudio

b. Reclutamiento absoluto y relativo El reclutamiento absoluto y relativo expresado en individuos y en rea basal, se muestra la Tabla 7. Se reclutaron 74 individuos los mismos que alcanzaron el DAP mnimo de 10 cm en el perodo intercensal. Los valores mnimos y mximos de individuos reclutados por subparcela fluctuaron entre 0 (0%) y 12 (16.2%), correspondientes a las subparcelas 16 y 1 respectivamente. El promedio es de 2.96 rboles reclutas por subparcela. Existen 24 subparcelas donde hubo reclutamientos, es decir, en el 96% de total de subparcelas.

40

Durante el periodo 2003-2006, se obtuvo 1.0981 m2 de rea basal reclutada. El mayor porcentaje corresponde a la parcela 1 con 21% (0.2304 m2) seguido de la parcela 4 con 13.5% (0.1479 m2). El promedio de rea basal reclutada por subparcela fue 0.0439 m2. En la Figura 8 se muestra la comparacin entre los valores relativos del reclutamiento expresado como individuos y como rea basal. Existe una correspondencia ms marcada entre los porcentajes de estas dos variables, y esto se debe a que los reclutas pertenecen a las categoras diamtricas menores (10 y 20 cm), y no estn dispersos en otras categoras diamtricas como sucede para la mortalidad. Se aprecia cmo las subparcelas 1, 4 y 19 destacan sobre las dems subparcelas respecto al reclutamiento relativo. Tabla 7. Reclutamiento absoluto y relativo en trminos de individuos y de rea basal. Subparcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Total Promedio Absoluto 12 5 2 7 5 1 3 5 3 1 2 2 3 2 5 0 1 1 4 2 1 3 1 2 1 74 2.96 Individuos Relativo 16.2 6.8 2.7 9.5 6.8 1.4 4.1 6.8 4.1 1.4 2.7 2.7 4.1 2.7 6.8 0.0 1.4 1.4 5.4 2.7 1.4 4.1 1.4 2.7 1.4 100.0 rea basal (m2) Absoluto Relativo 0.2304 21.0 0.0566 5.2 0.0270 2.5 0.1479 13.5 0.0426 3.9 0.0115 1.0 0.0379 3.5 0.0417 3.8 0.0576 5.2 0.0087 0.8 0.0260 2.4 0.0182 1.7 0.0388 3.5 0.0278 2.5 0.0593 5.4 0.0000 0.0 0.0079 0.7 0.0113 1.0 0.1195 10.9 0.0441 4.0 0.0095 0.9 0.0318 2.9 0.0081 0.7 0.0236 2.1 0.0104 0.9 1.0981 100.0 0.0439

41

25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Sub parcelas

Porcentaje Area basal Individuos

Figura 8. Reclutamiento relativo en trminos de individuos y de rea basal por subparcelas.

c. Tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de individuos La Tabla 8 nos muestra el nmero inicial de individuos, los muertos, los reclutados, los sobrevivientes y las tasas de mortalidad y reclutamiento en trminos de individuos por subparcelas, as como para la parcela de 1 ha en total.

42

Tabla 8. Tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de individuos.

Tasa anual de mortalidad (%) Tasa anual de reclutamiento (%)

Sub parcela

Individuos 2003

Muertos

SobreviReclutas vientes

Individuos 2006

(N0) 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Total 20 33 31 21 32 24 28 19 27 36 36 37 27 19 21 27 36 22 22 28 17 36 33 26 36 694

(Nm) 0 5 0 0 1 2 3 0 3 1 1 0 2 2 2 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 26

(Ns) 20 28 31 21 31 22 25 19 24 35 35 37 25 17 19 26 36 22 22 28 17 34 33 26 35 668

(Nr) 12 5 2 7 5 1 3 5 3 1 2 2 3 2 5 0 1 1 4 2 1 3 1 2 1 74

(Nf) 32 33 33 28 36 23 28 24 27 36 37 39 28 19 24 26 37 23 26 30 18 37 34 28 36 742

(m) 0.00 4.59 0.00 0.00 0.89 2.43 3.17 0.00 3.29 0.79 0.79 0.00 2.15 3.11 2.80 1.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.60 0.00 0.00 0.79 1.07

(r) 13.13 4.59 1.75 8.04 4.18 1.24 3.17 6.53 3.30 0.79 1.55 1.47 3.17 3.11 6.53 0.00 0.77 1.24 4.67 1.93 1.60 2.36 0.83 2.07 0.79 2.94

43

Total 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Sub parcelas

Porcentaje Tasa anual de reclutamiento Tasa anual de mortalidad

Figura 9. Tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento en trminos de individuos. En la figura 9, se muestra una imagen comparativa de las tasas anuales de mortalidad y reclutamiento, y se aprecia que las barras que representan las tasas de reclutamiento son generalmente mayores a las que representan la mortalidad. Adems, existen 12 subparcelas (48% del total), en las que se encontraron simultneamente mortalidad y reclutamiento; en stas subparcelas existe alto dinamismo. Debido a que en la literatura no existen estudios reportados sobre dinmica en el estrato montano del Per, hemos realizado comparaciones con datos obtenidos en parcelas ubicadas en bosques tropicales de selva baja o llanura aluvial.

44

c.1. Tasa anual de mortalidad de individuos En el 2003, la densidad total era de 694 individuos, y para el ao 2006, haban muerto 26, resultando una mortalidad total neta para el perodo intercensal de 3.82%. La Tasa anual de mortalidad en trminos de individuos por subparcela en ningn caso excede el 5%. Los valores mnimos y mximos estn entre el 0% y 4.59% respectivamente (Tabla 8). Entonces, segn los rangos y criterios sugeridos por Lugo y Scatena (1996), estaramos frente a una mortalidad de trasfondo (< 5% ao-1) y no de una mortalidad catastrfica (> 5% ao -1). Tabla 9. Tasas referenciales de mortalidad en trminos de individuos Nmero de reportes Rangos de tasas anuales de mortalidad (%) Menor Mayor

Ubicacin

Fuente

Bosques hmedos neotropicales - selva baja a. Amazona b. Amrica Central Bosques tropicales continentales Bosques tropicales Bosques tropicales de tres continentes Bosque nublado de la Cordillera de Los Andes Venezuela Parcelas Amaznicas de RAINFOR a. Intervalo 1 b. Intervalo 2 Bosque Montano

19 7 25 19

0.70 1.09 0.67 0.63 0.46

3.16 3.02 2.84 2.85 2.78 2.02

Nebel et al. (2000) Phillips et al. (1994) Londoo y Jimnez (1999) Swaine et al. (1987) Ramrez et al. (2002)

1.35

50 50 1

0.37 0.47 1.07

3.25 3.97

Lewis et al. (2004) Presente estudio

La tasa anual de mortalidad para nuestra parcela es 1.07%, y se encuentra dentro del rango de las tasas de mortalidad encontradas para bosques hmedos neotropicales de selva baja (0.7 y 3.16% para Amazonas, y 1.09 y 3.02% en Amrica Central y el Caribe) cuyas referencias y valores se encuentran en el Anexo 3 (Nebel, 2000; Condit et al., 1995). Nuestros datos tambin fueron comparados con 25 reportes de tasas de

45

mortalidad con valores entre 0.67 y 2.84%, obtenidos en bosques tropicales continentales, y que se muestran en el Anexo 7 (Phillips et al., 1994). Segn Swaine et al. (1987) en su revisin de estudios en bosques tropicales de tres continentes, las tasas de mortalidad anual fluctan entre 0.46 y 2.78%; Rankin de Merona et al. (1990) obtuvieron cifras entre 0.84 y 2.93%. Lugo y Scatena (1996), compendian resultados de mortalidad hallando un valor medio de 1.6%, afirmando que las tasas raramente exceden del 3%. Por otra parte Londoo y Jimnez, en su recopilacin para bosques amaznicos de tierra firme (Amazonia: colombiana, ecuatoriana, peruana, brasilea, venezolana y la selva de Costa Rica) han reportado tasas de mortalidad entre 0.63 y 2.85% (Anexo 4). Ramrez et al. (2002) obtuvieron valores de mortalidad entre 1.35 y 2.02% (Anexo 5). Lewis et al. (2004) utilizan los resultados de 50 parcelas de la red de parcelas permanentes RAINFOR ubicadas en Brasil, Ecuador, Per y Venezuela para un anlisis de mortalidad, y reportan valores entre 0.37 y 3.97% (Anexo 6). La tasa mortalidad de 1.07% obtenida en nuestra parcela, est dentro de lo esperado para un bosque sujeto solo a perturbaciones naturales, y se encuentra en el tercio inferior de las tasas de mortalidad halladas para bosques tropicales hmedos, entre ms de 130 reportes con rango entre 0.37 y 3.97% (Tabla 9). c.2. Tasa anual de reclutamiento de individuos En el 2003 la densidad total en la parcela era de 694 individuos; para el ao 2006 se haban incorporado 74 nuevos individuos, con una tasa de reclutamiento total neta del 10.51% para el perodo intercensal. La tasa anual de reclutamiento referida a individuos en cada subparcela, flucta entre 0% y 13.1%. La tasa anual de reclutamiento para nuestra parcela es de 2.94% (Tabla 8), y este valor se encuentra dentro de los rangos encontrados en otros estudios, y que se compilan en la Tabla 10, aunque se trata de un valor relativamente alto. Para las tasas anuales de reclutamiento de individuos, Londoo y Jimnez (1999), documentan valores entre 0.67 y 3.09% en bosques tropicales (Anexo 4); Phillips et al. (1994), para bosques tropicales continentales, muestran valores entre 0.39 y 2.83% (Anexo 7); Nebel et al. (2000), para bosques hmedos neotropicales de selva baja, recopilan tasas de reclutamiento entre 0.81 y 4.57% (Anexo 3); Ramrez et al. (2002), para un bosque nublado de la Cordillera de los Andes de Venezuela, hallan tasas entre 1.13 y 2.25% (Anexo 5); y Lewis et al. (2004), en base a la informacin de parcelas de la red de parcelas permanentes RAINFOR, ubicadas en la Amazona, recopilan tasas de reclutamiento entre 0.35 y 3.90%.

46

La tasa de reclutamiento de 2.94% obtenida para nuestra Parcela, es tres veces mayor que la tasa de mortalidad (1.07%), y es indicativa de una alta capacidad de reclutamiento del rea de estudio.

Tabla 10. Tasas anuales referenciales de reclutamiento en trminos de individuos en varios tipos de bosque Nmero de reportes Rangos de tasas anuales de reclutamiento (%) Menor Mayor

Ubicacin

Fuente

Bosques hmedos neo tropicales de selva baja a. Amazona b. Amrica Central Bosques tropicales continentales Bosques tropicales Bosque nublado de la Cordillera de Los Andes, Venezuela Parcelas Amaznicas de RAINFOR a. Intervalo 1 b. Intervalo 2 Bosque Montano

19 7 25 19 6

0.81 0.90 0.39 0.67 1.13

4.57 4.48 2.83 3.09 2.25

Nebel et al. (2000) Phillips et al. (1994) Londoo y Jimnez (1999) Ramrez et al. (2002)

50 50 1

0.35 0.41 2.94

3.24 3.90

Lewis et al. (2004) Presente estudio

d. Tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento del rea basal

La Tabla 11 muestra las reas basales del primer y ltimo censo, as como de los individuos muertos y reclutados. Tambin presenta las tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento por subparcelas, y para la parcela de 1 ha en total.

47

Tabla 11. Tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de rea basal.

rea Basal (m2) 2003 Muertos Reclutas 2006 Tasa anual de mortalidad (%) Tasa anual de reclutamiento (%)

Sub parcela

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Total

No 0.9247 1.2764 1.5256 0.9206 1.3478 0.9930 1.1711 0.9132 0.7428 1.9167 1.6264 1.1837 1.2942 1.0207 1.9461 1.8651 2.0466 0.8606 0.8738 1.0360 0.7271 1.9491 1.4668 0.8901 1.8685 32.39

Nm 0.0000 0.1060 0.0000 0.0000 0.0284 0.0228 0.0767 0.0000 0.1039 0.0113 0.0254 0.0000 0.0404 0.0617 0.1773 0.0284 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0290 0.0000 0.0000 0.0491 0.76

Nr 0.2304 0.0566 0.0270 0.1479 0.0426 0.0115 0.0379 0.0417 0.0576 0.0087 0.0260 0.0182 0.0388 0.0278 0.0593 0.0000 0.0079 0.0113 0.1195 0.0441 0.0095 0.0318 0.0081 0.0236 0.0104 1.10

Nf 1.2807 1.4478 1.6693 1.1688 1.4975 1.0943 1.2631 1.1194 0.7978 1.9954 1.7511 1.3249 1.4629 1.0986 1.9885 2.0010 2.1385 0.9596 1.0724 1.1562 0.8283 2.3416 1.6147 1.0526 2.0183 36.14

m 0.00 2.42 0.00 0.00 0.59 0.65 1.89 0.00 4.21 0.17 0.44 0.00 0.89 1.74 2.67 0.43 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.42 0.00 0.00 0.74 0.66

r 6.21 1.32 0.49 4.16 0.89 0.33 0.95 1.25 2.41 0.13 0.45 0.43 0.85 0.80 0.92 0.00 0.11 0.37 3.58 1.17 0.36 0.46 0.16 0.73 0.16 0.95

48

Total 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7

Sub parcela

Porcentaje Tasa anual de reclutamiento Tasa anual de mortalidad

Figura 10. Tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento del rea basal En la Figura 10, se puede observar la comparacin grfica entre las tasas de mortalidad y de reclutamiento por subparcelas, en trminos de rea basal. Se aprecia que las barras correspondientes a las tasas de reclutamiento son mayores, casi en todos los casos, que las de mortalidad. d.1 Tasa de mortalidad en rea basal La Tabla 12 nos muestra las tasas de mortalidad en trminos de rea basal, que han servido de referencia para comparacin con los resultados del presente estudio. Nuevamente, como en el caso de las tasas de mortalidad y reclutamiento a nivel de individuos, la falta de estudios en el estrato Montano nos ha inclinado a hacer comparaciones con resultados obtenidos en bosques de Llanura aluvial. Los estudios que toman como variable el rea basal para determinar la dinmica son escasos, ya que la mayora de los investigadores evalan las tasas de mortalidad en trminos de individuos (fustes).

49

Tabla 12. Tasas referenciales de mortalidad del rea basal en varios ttipos bosques tropicales Nmero de reportes Rangos de tasas anuales de mortalidad en rea basal (%) Menor Mayor

Ubicacin Bosques hmedos neo tropicales de selva baja a. Amazona b. Amrica Central Parcelas Amaznicas de RAINFOR a. Intervalo 1 b. Intervalo 2 Bosque Montano

Fuente

19 7

1.65 2.07

4.13 3.05

Nebel et al. (2000) Condit et al. (1995)

50 50 1

0.33 0.51 0.66

3.77 4.29

Lewis et al. (2004) Presente estudio

En el ao 2003, el rea basal de nuestra parcela de estudio era de 32.39 m2 y el ao 2006, el rea basal correspondiente a los individuos muertos fue de 0.7602 m2; por lo tanto, la mortalidad neta para el perodo intercensal de la parcela fue de 2.38%. La tasa anual de mortalidad en trminos de rea basal fue de 0.66%. A nivel de subparcelas, se encontraron valores desde 0.0% hasta 4.21% (Tabla 11). Nebel et al. (2000) y Condit et al. (1995), en una recopilacin de 26 estudios (19 en Amazona y 7 en Amrica Central) en bosques hmedos neotropicales de selva baja, encuentran tasas de mortalidad en trminos de rea basal entre 1.65 y 4.13% (Anexo 3). Lewis et al. (2004), en base a los resultados de 50 parcelas de la red de parcelas permanentes RAINFOR, encuentran valores entre 0.33 y 4.29%. (Anexo 6). Entonces, la tasa anual de mortalidad del rea basal de nuestra parcela de estudio, de 0.66%, se compar con 126 reportes de bosques hmedos tropicales; se encuentra en el tercio inferior del rango reportado (0.33 a 4.29%). Este resultado guarda coherencia con la tasa obtenida a nivel de individuos, y sugiere las condiciones de un bosque sujeto solo a perturbaciones naturales (Tabla 12).

50

d.2 Tasa de reclutamiento en rea basal El ao 2003, el rea basal de nuestra parcela de estudio fue de 32.39 m2 y al ao 2006 se reclutaron 1.10 m2 observndose una tasa total de reclutamiento en rea basal para la parcela de 3.41%. La tasa anual de reclutamiento fue de 0.95%, con valores entre 0 y 6.21% a nivel de subparcelas (Tabla 11). Tabla 13. Tasas referenciales de reclutamiento en rea basal en varios tipos de bosque tropical Rango de tasas anuales Nmero de reclutamiento (%) Ubicacin de Fuente reportes Menor Mayor Bosques hmedos neotropicales de selva baja c. Amazona d. Amrica Central Bosque Montano 19 7 1 0.49 0.46 0.95 0.81 0.88 Nebel et al. (2000) Condit et al. (1995) Presente estudio

Nebel et al. (2000) y Condit et al. (1995) reportan que en bosques hmedos neotropicales de selva baja, la tasa de reclutamiento en rea basal se encuentra entre 0.46 y 0.88%. (Tabla 13 y Anexo 3). Consecuentemente, la tasa anual de reclutamiento encontrada para nuestra parcela de estudio (0.95%) es algo mayor a los valores reportados. La tendencia de la tasa de reclutamiento vuelve a ser mayor que la tasa de mortalidad en trminos de rea basal, y sugiere que estamos ante un bosque muy dinmico y con alta capacidad de reclutamiento. Esta particularidad est posiblemente vinculada a la fuerte pendiente de la localizacin, que puede condicionar un activo desplome de rboles maximizando la formacin de claros. 4.1.2 MORTALIDAD, RECLUTAMIENTO Y DINAMISMO POR FAMILIAS a. Mortalidad absoluta y relativa por familias Existen 10 familias que presentan mortalidad (23.8% del total de familias que tiene la parcela). Las cinco familias con mayor nmero de individuos muertos, en orden descendente son: Melastomataceae (11 individuos), Rubiaceae (3 individuos), Piperaceae, (2 individuos), Burseraceae (2 individuos) y Cecropiaceae (2 individuos). Las dos primeras familias (Melastomataceae y Rubiaceae) representan el 54% del total de fustes muertos (Tabla 14 y Figura 11). Es notorio que estas familias, salvo la ltima, no

51

poseen morfologas especiales en la base del fuste con fines de anclaje en el terreno, como podran ser aletas, races zancos races flcreas. Tabla 14. Mortalidad absoluta y relativa por familias en la parcela de estudio Mortalidad Absoluta Relativa 11 3 2 2 2 2 1 1 1 1 26 42.31 11.54 7.69 7.69 7.69 7.69 3.85 3.85 3.85 3.85 100.00

Familia MELASTOMATACEAE RUBIACEAE PIPERACEAE BURSERACEAE CECROPIACEAE MYRTACEAE ANNONACEAE FABACEAE MONIMIACEAE SOLANACEAE Total

OTRAS 15.38% MYRTACEAE 7.69%

MELASTOMATA CEAE 42.31%

CECROPIACEAE 7.69%

BURSERACEAE 7.69%
PIPERACEAE 7.69%

RUBIACEAE 11.54%

Figura 11. Mortalidad relativa por familias en la parcela de estudio

52

b. Reclutamiento absoluto y relativo por familias Hay 20 familias que presentan individuos reclutados (47.6% del total de las familias de la parcela). Las cinco familias con mayor nmero de fustes reclutados son, en orden descendente, Melastomataceae (15 individuos), Rubiaceae (12 individuos), Ulmaceae (8 individuos), Piperaceae (7 individuos) y Burseraceae (4 individuos). Estas cinco familias representan el 62.17% del total de fustes reclutados en la parcela y las 2 primeras familias (Melastomataceae y Rubiaceae) representan el 36.49% de los fustes muertos. (Tabla 15 y Figura 12). En relacin a esta composicin por familias, las Ulmaceae y Piperaceae pueden interpretarse como grupos propios de la vegetacin pionera; no necesariamente as las Burseraceae y las Rubiaceae. El caso de las Melastomataceae es ambiguo, pues si bien es cierto en la llanura aluvial muchas de sus especies son caractersticas de la vegetacin secundaria, en las zonas montanas varias de ellas son propias del bosque maduro. La composicin florstica de los individuos reclutados muestra entonces una combinacin de grupos con temperamentos variados. Tabla 15. Reclutamiento absoluto y relativo por familias en la parcela de estudio Familia MELASTOMATACEAE RUBIACEAE ULMACEAE PIPERACEAE BURSERACEAE CAPRIFOLIACEAE MYRTACEAE LAURACEAE CECROPIACEAE CYATHEACEAE (PTERIDOPH.) EUPHORBIACEAE SAPINDACEAE MONIMIACEAE MORACEAE PTERIDOPHYTA INDET. FAM. STAPHYLEACEAE CLUSIACEAE CUNONIACEAE TILIACEAE URTICACEAE Total Reclutamiento Relativo 20.27 16.22 10.81 9.46 5.41 4.05 4.05 4.05 4.05 2.70 2.70 2.70 2.70 2.70 1.35 1.35 1.35 1.35 1.35 1.35 100.00

Absoluto 15 12 8 7 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 74

53

MELASTOMA TACEAE 20.27% OTRAS 37.84%

RUBIACEAE 16.22% BURSERACEAE 5.41%

PIPERACEAE 9.46%

ULMACEAE 10.81%

Figura 12. Reclutamiento relativo por familias en la parcela de estudio

c. Distribucin de mortalidad y de reclutamiento por familias Existen siete familias (16.7% del total de familias que tiene la parcela) que presentan simultneamente mortalidad y reclutamiento: Melastomataceae, Rubiaceae, Piperaceae, Burseraceae, Myrtaceae, Monimiaceae y Cecropiaceae. Esto nos indica una alta dinmica en ellas, destacando las familias Melastomataceae y Rubiaceae (figura 13).

54

URTICACEAE ULMACEAE TILIACEAE STAPHYLEACEAE SOLANACEAE SAPINDACEAE RUBIACEAE PTERIDOPHYTA PIPERACEAE MYRTACEAE

Familias

MORACEAE MONIMIACEAE MELASTOMATACEAE LAURACEAE FABACEAE EUPHORBIACEAE

CYATHEACEAE
CUNONIACEAE CLUSIACEAE CECROPIACEAE CAPRIFOLIACEAE BURSERACEAE ANNONACEAE 0 2 4 6 8 10 12 14 16

Individuos Reclutamiento Mortalidad

Figura 13. Mortalidad y reclutamiento absolutos por familia en la parcela de estudio

55

d. Tasas de mortalidad, reclutamiento y de dinamismo por familias

En la Tabla 16 se presentan los valores de las tasas anuales de mortalidad, reclutamiento y dinamismo por familias. Solamente se consideraron aquellas familias que en el ao 2003 tuvieron ms de 20 individuos censados, con la finalidad de evitar que promedios obtenidos con muestras menores a 10 individuos puedan arrojar valores sesgados. Tabla 16. Tasa de mortalidad, reclutamiento y de dinamismo por familias en la parcela de estudio Tasa anual Tasa Dinade anual de mismo 2003 Muertos Reclutas 2006 mortalidad reclutami(%) (%) ento (%) No Nm Nr Nf m r d 22 43 114 24 46 47 41 25 59 119 1 2 3 2 3 11 2 2 2 7 12 15 3 4 3 2 27 52 118 25 48 48 43 24 61 122 2.66 2.02 2.83 2.43 1.24 1.21 0.00 1.14 0.00 0.00 8.38 7.33 3.80 3.57 2.43 1.80 1.33 0.00 0.93 0.70 5.52 4.67 3.32 3.00 1.84 1.51 0.67 0.57 0.47 0.35 Individuos

Familia

PIPERACEAE RUBIACEAE MELASTOMATACEAE CECROPIACEAE BURSERACEAE MYRTACEAE EUPHORBIACEAE FABACEAE MORACEAE LAURACEAE

56

LAURACEAE MORACEAE FABACEAE EUPHORBIACEAE

Familias

MYRTACEAE BURSERACEAE CECROPIACEAE MELASTOMATACEAE RUBIACEAE PIPERACEAE 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Porcentaje Dinamismo Tasa anual de reclutamiento Tasa anual de mortalidad

Figura 14. Tasas de mortalidad, reclutamiento y de dinamismo por familias, en la parcela de estudio Las cinco familias que presentan las ms altas tasas de mortalidad anual, en orden descendente, son: Melastomataceae (2.83%), Piperaceae (2.66%), Cecropiaceae (2.43%) Rubiaceae (2.02%) y Burseraceae (1.24 %). Las cinco familias que presentan las mas altas tasas de reclutamiento anual, en orden descendente, son: Piperaceae (8.38%), Rubiaceae (7.33%), Melastomataceae (3.80%), Cecropiaceae (3.57%) y Burseraceae (2.43%). Las cinco familias que presentan el mayor dinamismo (promedio de mortalidad y reclutamiento), en orden descendente, son: Piperaceae (5.52%), Rubiaceae (4.67%), Melastomataceae (3.32%), Cecropiaceae (3.00%) y Burseraceae (1.84%) (Tabla 16 Y Figura 14). Nuevamente cabe resaltar aqu que las Cecropiaceae y Piperaceae pueden interpretarse como familias pioneras, propias de la vegetacin secundaria; no necesariamente as las Rubiaceae, Burseraceae y Melastomataceae, las ltimas de las cuales poseen especies con diferentes temperamentos.

57

4.1.3 MORTALIDAD, RECLUTAMIENTO Y DINAMISMO POR CATEGORA DIAMETRICA a. Mortalidad absoluta y relativa por Categora Diamtrica En la Tabla 17 se observa la mortalidad absoluta y relativa por categoras diamtricas. Las Categoras Diamtricas (CD) que presentan mortalidad, en orden descendente son, CD 10 20 (19 individuos), CD 20.1 30 (6 individuos) y CD 40.1 50 (1 individuo). El 96% de los fustes muertos corresponden a las dos primeras Categoras Diamtricas. Esto correlaciona con el hecho que estas categoras tienen ms individuos, pero tambin posiblemente, que durante las primeras fases de su vida ellos estn sometidos a una fuerte posibilidad de desplome y muerte por no estar profundamente afianzadas en el terreno, que tiene una pendiente pronunciada.

Tabla 17. Mortalidad por categora diamtrica Categora Diamtrica (cm)

10.0 - 20 20.1 - 30 30.1 - 40 40.1 - 50 50.1 - 60 60.1 - 70 70.1 - 80 80.1 - 90 90.1 - 100 100.1 - 110

Mortalidad absoluta (individuos)

19 6 0 1 0 0 0 0 0 0

Mortalidad relativa (%)

73.08 23.08 0.00 3.85 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

Total

26

100

58

b. Reclutamiento absoluto y relativo por Categora Diamtrica La Tabla 18 nos muestra los valores del reclutamiento absoluto y relativo por CD.

Tabla 18. Reclutamiento por Categora Diamtrica en la parcela de estudio Categora Diamtrica (cm) 10.0 - 20 20.1 - 30 30.1 - 40 40.1 - 50 50.1 - 60 60.1 - 70 70.1 - 80 80.1 - 90 90.1 - 100 100.1 - 110 Total Reclutamiento absoluto (individuos) 68 5 1 0 0 0 0 0 0 0 74 Reclutamiento relativo (%) 91.89 6.76 1.35 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 100

Existen tres CD en las que se registran rboles reclutados. En orden descendente son, CD 10 20 (68 individuos), CD 20.1 30 (5 individuos) y CD 30.1 40 (1 individuo). El 92% de los fustes reclutados pertenecen a las CD menores, y ello est obviamente relacionado al relativamente corto lapso intercensal.

59

c. Distribucin de la mortalidad y reclutamiento por Categora Diamtrica En la figura 15, observamos la distribucin de la mortalidad y reclutamiento absoluto por CD. Las categoras inferiores son las que presentan los mayores valores de mortalidad y reclutamiento, con una marcada diferencia a favor del reclutamiento.

70 Nmero de individuos 60 50 40 30 20 10 0
10 - 20 100.1 - 110 90.1 - 100 20.1 - 30 30.1 - 40 40.1 - 50 50.1 - 60 60.1 - 70 70.1 - 80 80.1 - 90

Categora diametrica Mortalidad Reclutamiento

Figura 15. Mortalidad y reclutamiento absoluto por Categora Diamtrica en la parcela de estudio

d. Distribucin de individuos por Categora Diamtrica La distribucin de individuos por Categora Diamtrica (Tabla 19) para los censos del 2003 y 2006, tiene un patrn de J invertida, expresando que existe un mayor nmero de individuos en las categoras menores y un menor nmero en las categoras mayores (Figura 16). Este patrn de distribucin es idntico a los encontrados por Antn y Reynel (2004) en varias localizaciones de bosque hmedo tropical en los Andes Centrales del Per, y tambin al encontrado en los bosques tropicales de Bolivia (Uslar et al., 2003).

60

Tabla 19. Nmero de individuos por Categora Diamtrica en la parcela de estudio Categora Diamtrica (cm) 10.0 - 20 20.1 - 30 30.1 - 40 40.1 - 50 50.1 - 60 60.1 - 70 70.1 - 80 80.1 - 90 90.1 - 100 100.1 - 110 Total Individuos 2003 435 140 56 48 8 6 0 0 1 0 694 2006 445 164 65 44 14 7 2 0 0 1 742

450

400

Nmero de individuos

350 300 250 200 150 100 50 0 10 - 20 90.1 - 100 100.1 - 110

30.1 - 40

20.1 - 30

40.1 - 50

50.1 - 60

60.1 - 70

70.1 - 80

2003

2006

Categora diamtrica

Figura 16. Distribucin de individuos por Categora Diamtrica en ambos censos, en la parcela de estudio

61

80.1 - 90

En todas las CD, con excepcin de la CD 40.150, existe un incremento de individuos, que es reflejo del mayor reclutamiento frente a la mortalidad. Para nuestra parcela de estudio se pas de 694 individuos del ao 2003, a 742 individuos en el ao 2006, con un incremento neto de 48 individuos. e. Tasas anuales de mortalidad, reclutamiento y de dinamismo por Categora Diamtrica Las dos CD menores presentan mortalidad y reclutamiento simultneamente, por lo cual tienen las mayores tasas de dinamismo (2.74 y 1.12%). Es notorio que la CD menor tiene una alta capacidad de reclutamiento de individuos, cuatro veces mayor que la de mortalidad (Tabla 20 y Figura 17). Tabla 20. Tasas de mortalidad, reclutamiento y dinamismo por Categoras Diamtricas en la parcela de estudio
Categora Diamtrica (cm) Individuos Tasa de Muertos Sobrevi- Reclutas mortalidad anual (%) vientes Tasa de
reclutamiento

2003

anual (%)

Dinamismo (%)

No 10 20 20.1 30 30.1 40 40.1 50 50.1 60 60.1 70 70.1 80 80.1 90 90.1 100 100.1 110 Total 435 140 56 48 8 6 0 0 1 0 694

Nm 19 6 0 1 0 0 0 0 0 0 26

Ns 416 134 56 47 8 6 0 0 1 0 668

Nr 68 5 1 0 0 0 0 0 0 0 74

m 1.25 1.22 0.00 0.59 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.07

r 4.23 1.02 0.49 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.94

d 2.74 1.12 0.25 0.29 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.00

62

4.50 4.00 3.50 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00

Porcentaje

0.50
0.00 90.1 - 100 100.1 - 110 20.1 - 30 30.1 - 40 40.1 - 50 50.1 - 60 60.1 - 70 70.1 - 80 80.1 - 90 10 - 20

Categora diametrica

Tasa de mortalidad

Tasa de reclutamiento

Dinamismo

Figura 17. Tasas de mortalidad, reclutamiento y de dinamismo por CD en la parcela de estudio El dinamismo de la parcela de estudio en su conjunto, mostrado en la Tabla 20, es alto; cuando es contrastado con valores hallados en otros lugares (Phillips et al., 1994), sobrepasa al de la mayora de las localizaciones a altitudes por debajo de 1500 msnm en bosques hmedos tropicales. 4. 2. SOBREVIVENCIA 4.2.1 SOBREVIVENCIA POR SUBPARCELAS La sobrevivencia est constituida por los individuos que inicialmente fueron inventariados el 2003, y que sobrevivieron al perodo intercensal, los mismos que fueron remedidos en el 2006. De los 694 individuos censados el 2003, se encontraron 668 individuos en el ao 2006. Esto quiere decir que, para la parcela, hubo una sobrevivencia de 96.25% durante el perodo intercensal. Las sub parcelas con mayor sobrevivencia (100%) son: 1, 3, 4, 8, 12,

63

17, 18, 19, 20, 21, 23 y 24. Las subparcelas que presentan los menores porcentajes de sobrevivencia son: 2 (84.85%), 9 (88.89%) y la 7 (89.29%) tal como se aprecia en la Tabla 21 y la Figura 18. Tabla 21. Sobrevivencia de individuos por sub parcelas Sub parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Total Individuos 2003 20 33 31 21 32 24 28 19 27 36 36 37 27 19 21 27 36 22 22 28 17 36 33 26 36 694 Muertos 2003-2006 0 5 0 0 1 2 3 0 3 1 1 0 2 2 2 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 26 Sobrevivencia Absoluta Relativa (Individuos) (%) 20 100.00 28 84.85 31 100.00 21 100.00 31 96.88 22 91.67 25 89.29 19 100.00 24 88.89 35 97.22 35 97.22 37 100.00 25 92.59 17 89.47 19 90.48 26 96.30 36 100.00 22 100.00 22 100.00 28 100.00 17 100.00 34 94.44 33 100.00 26 100.00 35 97.22 668 96.25

64

Total 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 75 80 85 90 95 100

Sub parcelas

Porcentaje Figura 18. Sobrevivencia relativa por subparcelas. 4.2.2 SOBREVIVENCIA POR FAMILIAS Las familias con los mayores porcentajes de sobrevivencia, durante el perodo intercensal, son, de mayor a menor: Euphorbiaceae, Moraceae y Lauraceae (todas con 100% de sobrevivencia); luego, Fabaceae (96.00%) y Myrtaceae (95.74%). Vase Tabla 22 y Figura 19. Tabla 22. Sobrevivencia absoluta y relativa por familias
FAMILIA EUPHORBIACEAE MORACEAE LAURACEAE FABACEAE MYRTACEAE BURSERACEAE RUBIACEAE CECROPIACEAE PIPERACEAE OTRAS Total Individuos 2003 41 59 119 25 47 46 43 24 22 268 694 Muertos 2003-2006 0 0 0 1 2 2 3 2 2 14 26 Sobrevivencia Absoluta Relativa (Individuos) (%) 41 100.00 59 100.00 119 100.00 24 96.00 45 95.74 44 95.65 40 93.02 22 91.67 20 90.91 251 93.65 668 96.25

65

OTRAS MELASTOMATACEAE PIPERACEAE CECROPIACEAE

Familias

RUBIACEAE BURSERACEAE MYRTACEAE FABACEAE LAURACEAE MORACEAE EUPHORBIACEAE 85 90 95 100

Porcentaje Figura 19. Sobrevivencia relativa por familias

4.3. CRECIMIENTO DEL REA BASAL Y DEL DIMETRO 4.3.1. CRECIMIENTO DEL REA BASAL El ao 2003, el rea basal de los individuos sobrevivientes era 31.63 m2 ha -1 y el ao 2006 fue de 35.04 m2 ha-1 lo que significa un incremento de 3.42 m2 ha-1 para el perodo intercensal. Esto equivale (para toda la parcela), a un incremento neto de 10.24%, un incremento medio anual de 0.95 m2 ha-1ao-1 y una tasa de crecimiento anual de 2.87%, tal como se observa en la Tabla 23. A nivel de subparcelas, el incremento medio anual del rea basal, est entre 0.02 y 0.95 m2 ha-1ao-1 y la tasa anual de incremento (crecimiento), est entre 1.12 y 5.16%.

66

Tabla 23. Incremento medio anual en rea basal de los rboles sobrevivientes en la parcela de estudio Sub parcelas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Total rea basal de los sobrevivientes (m2) 2003 0.9247 1.1703 1.5256 0.9206 1.3195 0.9702 1.0945 0.9132 0.6388 1.9054 1.6010 1.1837 1.2538 0.9591 1.7688 1.8367 2.0466 0.8606 0.8738 1.0360 0.7271 1.9201 1.4668 0.8901 1.8195 31.63 2006 1.0504 1.3912 1.6423 1.0209 1.4549 1.0828 1.2252 1.0777 0.7402 1.9867 1.7251 1.3068 1.4240 1.0708 1.9292 2.0010 2.1307 0.9482 0.9529 1.1121 0.8188 2.3098 1.6066 1.0291 2.0080 35.04 Incremento 0.1256 0.2208 0.1166 0.1003 0.1354 0.1126 0.1307 0.1645 0.1014 0.0814 0.1241 0.1231 0.1702 0.1118 0.1604 0.1642 0.0841 0.0877 0.0792 0.0761 0.0916 0.3897 0.1398 0.1390 0.1885 3.42 Incremento medio anual (m2ha-1 ao-1) 0.0351 0.0617 0.0326 0.0280 0.0378 0.0315 0.0365 0.0459 0.0283 0.0227 0.0347 0.0344 0.0475 0.0312 0.0448 0.0459 0.0235 0.0245 0.0221 0.0212 0.0256 0.1088 0.0390 0.0388 0.0527 0.95 Tasa anual del incremento (%) 3.56 4.83 2.06 2.89 2.73 3.07 3.15 4.63 4.11 1.17 2.09 2.76 3.56 3.08 2.43 2.39 1.12 2.71 2.42 1.98 3.32 5.16 2.54 4.05 2.75 2.87

67

Tabla 24. Tasas referenciales de incremento medio anual del rea basal en varios tipos de bosque tropical Nmero de reportes Incremento medio anual (m2/ha/ao) Menor Mayor Tasa anual del incremento (%) Menor Mayor

Ubicacin

Fuente

Bosques hmedos neotropicales de selva baja a. Amazona b. Amrica Central Bosque Montano 19 7 1 0.63 0.23 0.95 0.99 0.36 2.09 0.83 2.87 3.79 1.43 Nebel et al. (2000) Condit et al. (1995) Presente estudio

Nebel et al. (2000), as como Condit et al. (1995), recopilan informacin de los bosques hmedos neotropicales de selva baja (Anexo 3), y reportan para la Amazona crecimientos del rea basal entre 0.63 y 0.99 m2 ha-1ao-1 con una tasa de incremento anual entre 2.09 y 3.79%. Para Amrica Central y el Caribe, recopilan crecimientos de rea basal entre 0.23 y 0.36 m2 ha-1ao-1 con una tasa de incremento anual entre 0.83 y 1.43%. El incremento medio anual del rea basal en nuestra parcela de estudio (0.95 m2 ha-1ao1) y la tasa de crecimiento anual (2.87 %), indican que se trata de un bosque en marcado crecimiento. 4.3.2 CRECIMIENTO DIAMTRICO a. Crecimiento diamtrico de los rboles sobrevivientes por subparcelas El ao 2003, el dimetro promedio de los rboles sobrevivientes de nuestra parcela de estudio fue de 21.45 cm, y para el ao 2006 fue de 22.76 cm, es decir, ste se increment en 1.31 cm para el perodo intercensal. El incremento medio anual fue de 0.37 cm ao-1. A nivel de subparcelas, el incremento medio anual vara entre 0.18 y 0.61 cm ao-1 (Tabla 25).

68

Tabla 25. Incremento medio anual en dimetro por subparcelas Dimetro de los individuos sobrevivientes (cm) Subparcelas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Total 2003 22.2000 19.5357 22.2903 20.0000 20.5161 21.5909 21.0800 21.2105 16.5833 22.2857 21.8286 18.3514 19.6800 23.9412 27.5263 25.6923 24.2778 19.9545 20.0455 20.0357 22.3529 23.7647 21.0303 19.0385 22.4000 21.45 2006 24.0400 21.7214 23.4590 21.6905 21.8129 23.0012 22.4600 23.3947 18.0509 22.9714 22.7302 19.5027 21.1490 25.2941 28.8360 26.9762 24.9306 21.2091 21.0227 20.8929 24.0294 25.7071 22.0833 20.4423 23.6857 22.76 Incremento 1.8400 2.1856 1.1687 1.6905 1.2968 1.4103 1.3800 2.1842 1.4676 0.6857 0.9017 1.1514 1.4690 1.3529 1.3097 1.2839 0.6528 1.2545 0.9773 0.8571 1.6765 1.9424 1.0530 1.4038 1.2857 1.31 Incremento medio anual (cm ao-1) 0.5140 0.6105 0.3265 0.4722 0.3622 0.3939 0.3855 0.6101 0.4099 0.1915 0.2519 0.3216 0.4103 0.3779 0.3658 0.3586 0.1823 0.3504 0.2730 0.2394 0.4683 0.5426 0.2941 0.3921 0.3591 0.37

69

Tabla 26. Tasas referenciales del incremento diamtrico en varios tipos de bosque tropical Ubicacin Bioclima hmedo tropical, Venezuela Bioclima hmedo premontano bajo, Venezuela Hmedo premontano alto, Venezuela Panam Bosques de la llanura aluvial de la Amazonia Peruana Llanura aluvial, Ecuador Bosque hmedo selva baja, Amrica Central Selva Baja, Amrica Central Llanura aluvial inundable, Amazona Central Bosque Montano Incremento medio anual (cm ao-1) Menor Mayor 0.21 0.15 0.04 0.03 0.40 0.07 0.06 0.08 0.20 0.37 0.28 0.36 0.39 0.80 0.45 1.11 1.34 1.23 Fuente Hernndez y Castellanos (2006) Hernndez y Castellanos (2006) Hernndez y Castellanos (2006) Condit et al. (1999) Nebel et al. (2000 Korning y Balslev (1994) Lieberman et al. (1985) Clark y Clark (1992) Worbes et al. (1992) Presente estudio

El incremento diamtrico promedio en nuestra parcela de estudio (0.37 cm ao-1), se encuentra en el rango de los valores reportados en la literatura, que van desde 0.03 hasta 1.34 cm ao-1 (Tabla 26). Cuando este incremento diamtrico se compara con los reportados para bosques hmedos premontanos (Hernndez y Castellanos, 2006), se encuentra entre los mayores valores de estos bosques. Sin embargo, al comparrsele con los de la llanura aluvial, se encontrara entre los valores intermedios; los incrementos de los bosques de selva baja presentan valores con un mayor rango de amplitud.

70

b. Crecimiento diamtrico de rboles sobrevivientes por familias La Tabla 27 y la Figura 20, nos muestran el incremento diamtrico medio anual a nivel de las familias que cuentan con ms de 10 individuos. Las cinco familias con mayor incremento diamtrico medio anual en cm ao-1, en orden descendente, son Euphorbiaceae (0.47), Meliaceae (0.45), Cecropiaceae (0.44), Lauraceae (0.41) y Burseraceae (0.41).

Tabla 27. Incremento diamtrico por familias en la parcela de estudio Dimetro de los individuos sobrevivientes (cm) 2003 2006 Incremento 24.1 25.7 1.7 16.5 18.1 1.6 35.5 37.1 1.6 24.2 25.7 1.5 24.7 26.1 1.5 19.5 20.8 1.3 16.1 17.3 1.3 27.7 28.8 1.1 16.1 17.2 1.1 16.7 17.7 1.0 14.9 15.9 1.0 17.6 18.4 0.8 21.6 22.0 0.4 Incremento medio anual (cm ao-1) 0.47 0.45 0.44 0.41 0.41 0.37 0.35 0.31 0.30 0.28 0.28 0.23 0.11

Familias EUPHORBIACEAE MELIACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE BURSERACEAE RUBIACEAE MELASTOMATACEAE MORACEAE MYRTACEAE FABACEAE PIPERACEAE MYRSINACEAE CLUSIACEAE

71

CLUSIACEAE MYRSINACEAE PIPERACEAE FABACEAE MYRTACEAE

Familias

MORACEAE MELASTOMATACEAE RUBIACEAE BURSERACEAE LAURACEAE

CECROPIACEAE
MELIACEAE EUPHORBIACEAE 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

Incremento diametrico (cm/ao)

Figura 20. Incremento diamtrico medio anual por familias en la parcela de estudio

c. Crecimiento diamtrico de rboles sobrevivientes por gneros Los cinco gneros que mostraron los mayores valores de incremento diamtrico medio anual (cm ao-1), de mayor a menor, son: Ficus (0.56), Palicourea (0.55), Hyeronima (0.54), Nectandra (0.47) y Cecropia (0.46). Solo hemos tomado en cuenta los gneros que tienen ms de 10 individuos, para evitar que muestras muy pequeas sesguen los resultados. La literatura reporta algunos resultados para el gnero Ficus con valores entre 0.13 y 0.21 cm ao-1 en los bosques Pre Andinos Amaznicos, y entre 0.18 y 0.32 cm ao-1 en bosques de Transicin Chiquitano-Amaznica, ambos en Bolivia (Dauber et al., 2003). El gnero Ficus en nuestra parcela de estudio registra 0.56 cm ao-1 de incremento

72

diamtrico; este valor es mayor que los reportados, y ello es reflejo, posiblemente, del crecimiento agresivo tpico de estas plantas. Observamos tambin que los Ficus de la parcela corresponden a las categoras diamtricas de rboles adultos, pero no sobremaduros, posiblemente en su etapa de mayor vigor, entre unos 15 y 35 cm de dimetro, y no a categoras diamtricas menores, en las cuales los incrementos son tambin menores. Tendencias similares han sido halladas en otros estudios en bosques tropicales maduros (Hernndez y Castellanos, 2006; ver las Tablas 28, 29 y la Figura 21).

Tabla 28. Gneros con mayor incremento diamtrico medio anual Dimetro promedio de los rboles sobrevivientes (cm) 2003 Ficus Palicourea Hyeronima Nectandra Cecropia Myrcianthes Aniba Ocotea Protium Miconia Piper Inga Elaeagia Beilschmiedia Calyptranthes Pseudolmedia Myrsine Mouriri 33.89 15.76 22.59 22.24 33.90 17.53 27.50 24.73 24.66 16.31 14.90 17.81 22.69 24.73 14.08 24.87 19.00 14.31 2006 35.88 17.72 24.53 23.94 35.54 19.14 29.04 26.24 26.11 17.67 15.90 18.80 23.57 25.50 14.84 25.50 19.57 14.86 Incremento 2.00 1.96 1.94 1.70 1.63 1.61 1.54 1.50 1.45 1.36 1.00 0.99 0.87 0.78 0.75 0.64 0.57 0.55 Incremento diamtrico medio anual (cm/ao) 0.56 0.55 0.54 0.47 0.46 0.45 0.43 0.42 0.41 0.38 0.28 0.28 0.24 0.22 0.21 0.18 0.16 0.15

Gnero

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Elaeagia Inga Piper Miconia Protium Ocotea Aniba Myrcianthes Cecropia Nectandra Hyeronima Palicourea Ficus 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60

Gneros

Incremento diamtrico (cm/ao) Figura 21. Gneros con mayor incremento diamtrico en la parcela de estudio

Tabla 29. Incremento medio anual en diamtrico en varios tipos de bosques tropicales Incremento medio anual en dimetro (cm ao-1) Menor Mayor 0.22 0.29 0.34 0.59 0.13 0.21 0.37 0.69 0.10 0.17 0.18 0.32 0.70 0.83 0.50 0.87 0.83 0.27 1.21

Especie Pouteria sp. Ocotea spp. / Nectandra spp. Ficus spp. Ocotea spp. / Nectandra spp. Guarea spp. Ficus spp. Aniba aff. guianensis Ocotea spp. / Nectandra spp. Cecropia spp. Cecropia spp.

Lugar Amazona (Bolivia) Pre Andino Amaznico (Bolivia) Transicin Chiquitano Amaznica Guayana Venezolana Bosque muy hmedo tropical, Costa Rica

Fuente

Dauber et al.(2003)

Hernndez y Castellanos (2006) Senz et al. (1998)

74

d. Crecimiento diamtrico de los rboles sobrevivientes Las especies con mayor incremento diamtrico anual (cm ao-1), de mayor a menor, son: Hyeronima asperifolia (0.66), Palicourea stipularis (0.55), y Cecropia sp.5 (0.48), como se aprecia en la Tabla 30 y la Figura 22. Para este anlisis solo se tomaron en cuenta las especies que tuvieron ms de seis individuos. Para las especies de Cecropia, se reportan incrementos diamtricos entre 0.27 y 1.21 cm ao-1 en Bosques muy Hmedos Tropicales (Senz et al., 1998), y un promedio de 0.83 cm ao-1 en la Guayana Venezolana (Hernndez y Castellanos, 2006). El valor 0.48 cm ao-1 encontrado para Cecropia sp.5 en la parcela de estudio, se encuentra dentro de los reportados. Para las especies del gnero Ficus, nuestros registros de crecimiento son muy altos, evidenciando un desarrollo muy activo en las especies presentes en la formacin vegetal estudiada. Otra observacin en este punto, es que la localizacin en estudio tiene niveles de humedad muy altos; aunque no existen registros directos, la precipitacin total anual es de al menos 2100 mm, pero al efecto de la niebla y roco sin duda elevan el nivel de agua disponible; adicionalmente, la estacionalidad es muy baja en la zona. Estos rasgos climatlogicos, aunados a la intensa dinmica de desplome en las laderas, pueden explicar las altas tasas de incremento diamtrico encontradas en varios gneros. Tabla 30. Incremento diamtrico por especie en la parcela de estudio Dimetro de los rboles sobrevivientes (cm) 2003 Hyeronima Palicourea Cecropia Miconia Hyeronima Protium Nectandra asperifolia stipularis sp.5 aureoides oblonga sp.nov. pseudocotea 25.15 15.76 41.71 16.84 20.50 24.12 24.00 24.87 2006 27.50 17.72 43.43 18.51 22.12 25.60 25.20 25.50 Incremento 2.35 1.96 1.71 1.67 1.62 1.48 1.20 0.64 Incremento diamtrico medio anual (cm ao-1) 0.66 0.55 0.48 0.47 0.45 0.41 0.33 0.18

Especie

Pseudolmedia rigida

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Pseudolmedia rigida Nectandra pseudocotea Protium sp.nov.

Especies

Hyeronima oblonga Miconia aureoides

Cecropia sp.5
Palicourea stipularis Hyeronima asperifolia

0.20

0.40

0.60

0.80

Incremento diamtrico (cm/ao)

Figura 22. Incremento diamtrico por especie

4.4 INTERPRETACIN DE LA INFORMACIN OBTENIDA CON FINES DE MANEJO Y CONSERVACIN DEL BOSQUE. Los datos de mortalidad, sobrevivencia, reclutamiento y crecimiento diamtrico obtenidos, pueden ser interpretados para responder algunas preguntas relacionadas a la regeneracin restauracin, manejo y conservacin de los bosques representados por esta localizacin, por ejemplo: Cul es la estructura caracterstica del bosque? Qu especies son las recomendables, por su rpido crecimiento, para revegetar este tipo de formacin? Cul es la vida media y el tiempo de duplicacin del bosque? Cunto tiempo se requerir para que los rboles lleguen a obtener un dimetro dado?, y Cules son los flujos de ingreso y salida en rea basal del bosque?

76

a. Especies de rpido crecimiento, recomendables para revegetar en este tipo de formacin.

Varios gneros y especies muestran altos ritmos de crecimiento, y sin duda constituyen excelentes alternativas para reforestacin o revegetacin con la flora nativa en el mbito. Todas las mencionadas en la Tabla 28, son especies recomendables para ser incluidas en trabajos de restauracin de hbitats en este tipo de formacin. Dentro de las que tienen potencial maderable, sin perder de vista que el espacio estudiado corresponde a un bosque de proteccin, ms que a uno de produccin, se pueden mencionar las especies de la familia Laurceas, incluyendo los gneros Ocotea, Nectandra, Aniba, Beilshmiedia; Moenas de acuerdo al nombre maderable en la zona. Otro gnero de inters es Hyeronima, Palo perla, con madera empleada en carpintera; Ficus cuatrecasana (Oj) tiene tambin potencial econmico maderable (INIA-OIMT, 1996). Adicionalmente, en la familia Laurceas, al igual que en las Piperceas, hay potencial no maderable, en el rubro de aceites escenciales y compuestos aromticos, el cual aun no est estudiado para las especies presentes en el lugar. b. Composicin florstica representativa, estructura del bosque, e incremento diamtrico por especie El Anexo 8 despliega la composicin florstica detallada de la localizacin para ambos censos, la cual es til como referente para la restauracin de hbitats en este tipo de formacin; tambin, la informacin dasomtrica del rea; datos de incrementos diamtricos registrados por especie y se aprecian en las Tablas 28 y 30. El perfil de la vegetacin en la parcela se visualiza en el Anexo 11. c. Vida media y tiempo de duplicacin del bosque Un anlisis adicional de las tasas de mortalidad y reclutamiento, corresponde al tiempo que requiere el bosque para que su poblacin se reduzca a la mitad; esto es lo que se denomina Vida media del bosque (t0.5). Calculado a partir de la tasa de mortalidad, da como resultado 65 aos, mientras que el tiempo que requiere la poblacin para duplicarse o Tiempo de duplicacin del bosque (t2), manteniendo la tasa de reclutamiento registrada, es de 23.6 aos. En un bosque en equilibrio, la vida media y el tiempo de duplicacin seran iguales (Korning & Balslev, 1994); por ello, la localizacin estudiada estara en pleno crecimiento: slo necesitara 23 aos para duplicar la densidad inicial de sus individuos o fustes. La vida media (t0.5) del rea de bosque estudiada, es ms alta que las reportadas en la Tabla 31 para otros bosques, cuyos valores se encuentran entre 11.7 y 67.9 aos; asimismo, el

77

tiempo de duplicacin (23.6 aos) es seis veces menor que el reportado para humedales forestales del Pacfico Sur colombiano, en los cuales es 131.9 aos. Tabla 31. Vida media y tiempo de duplicacin del bosque para la parcela de estudio, comparada a la de otros bosques tropicales Vida media (t 0.5) Aos Humedales forestales Pacfico Sur colombiano Selva de Costa Rica Kade, Ghana BCI Panam Bosque joven Bosque viejo Bukit Lagong Malasia Sepilok Malasia Bosque Montano 11.7 34.2 37.6 37.9 65.2 53.0 67.9 65.0 23.6 Tiempo de duplicacin (t2) Aos 131.9

Ubicacin

Fuente

Del Valle (1998) Peralta et al., (1987) Swaine y Hall (1986) Putz y Milton (1982) Wyatt-Smith (1966) Nicholson (1965) Presente estudio

d. Crecimiento del bosque La informacin sobre el crecimiento del bosque es importante en la restauracin y el manejo forestal. Es notorio que en la mayora de los casos en la regin tropical, se inicia el manejo sin esta informacin, y sobre la base de estimados. En la Tabla 32, se muestra el consolidado de reclutamiento y mortalidad a nivel de individuos del rea de estudio, y en la Figura 23 observamos el flujo de ingreso (reclutamiento) y de egreso (mortalidad). Como la tasa de mortalidad es aproximadamente tres veces mayor que la de reclutamiento, el bosque experiment un crecimiento en cuanto a su densidad fustal pasando de 694 a 742 individuos ha-1 durante el perodo intercensal.

78

Tabla 32. Consolidado de reclutamiento y mortalidad (individuos) de la P- PL Individuos 2003 (N0) 694 Muertos (Nm) 26 SobreviIndividuos Reclutas vientes 2006 (Ns) 668 (Nr) 74 (Nf) 742 Tasa anual de Tasa anual de mortalidad reclutamiento (%) % (m) (r) 1.07 2.94

No (2003)
694 ind.

Nr=74 ind

Nf (2006)
742 ind.

Nm = 26 ind.

Reclutamiento Mortalidad

Nf = N0 Nm + Nr

Figura 23. Flujo de ingresos y egresos (individuos) en la parcela de estudio

En la Tabla 33 se tiene el consolidado de la mortalidad, el reclutamiento, y el crecimiento en rea basal de la parcela de estudio. La tasa de incremento en rea basal (2.87%) es tres veces mayor que la tasa de reclutamiento (0.95%), y cuatro veces mayor que la tasa de mortalidad (0.66%). El crecimiento en rea basal del bosque durante el perodo intercensal fue 3.75 m2 (36.14 32.39 m2).

79

Tabla 33. Reclutamiento, mortalidad y crecimiento (rea basal) de la parcela de estudio rea basal en m2 2003 (AB0) 32.39 Muertos (ABm) 0.76 Incremento de sobrevivientes (ABs) 3.42 Reclutas (ABr) 1.10 2006 (ABf) 36.14 Tasa anual de mortalidad (%) (m) 0.66 Tasa anual de reclutamiento (%) (r) 0.95 Tasa anual de crecimiento del rea basal (%) (c) 2.87

AB0 (2003) 32.39 m2

ABr=1.10 m2

ABf (2006 ABm=0.76 m2

AB=3.42 m2

36.14 m2

Reclutamiento AB Incremento AB Mortalidad AB ABf = AB0 ABm + ABr + ABs

Figura 24. Flujo de ingreso y egreso (rea basal) de la parcela de estudio

80

En la Figura 24, observamos los flujos de ingreso y de salida en rea basal del bosque. Existen dos flujos de ingreso: el rea basal de los individuos reclutados (1.10 m2) y el rea basal que se increment por el crecimiento diamtrico de los individuos sobrevivientes (3.42 m2). El flujo de salida corresponde al rea basal de los individuos muertos (0.76 m2). Si sumamos al rea basal inicial (32.39 m2) los flujos de ingreso, y le restamos los de salida, se obtiene el rea basal final (36.14 m2); esto equivale a una tasa anual de crecimiento de 3.16% (2.87% + 0.95% - 0.66%). e. Tiempo necesario para alcanzar el DAP mnimo de corta Los resultados del incremento diamtrico medio anual entre otros datos, sirven para determinar en qu tiempo las especies pueden alcanzar el dimetro mnimo de corta. Puede ser interesante calcularlo para algunas especies en nuestro caso, asumiendo algunos dimetros mnimos de corta razonables, y a modo de ejercicio. Tabla 34. Tiempo para alcanzar el dimetro mnimo de corta en dos especies Dimetro mnimo de corta (asumido) cm 46 46 Incremento diamtrico cm / ao 0.41 0.33

Especie

Dimetro 2006 cm

Tiempo aos 49.8 63.0

Protium sp.nov. Nectandra pseudocotea

25.6 25.2

Por ejemplo, Protium sp.nov., que tiene un incremento diamtrico de 0.41 cm ao-1 requerir de 49.8 aos para llegar al dimetro mnimo de corta de 46 cm. Nectandra pseudocotea requerir de 63 aos para incrementar 20.8 cm y llegar al dimetro mnimo de corta de 46 cm (Tabla 34). f. Clculos demogrficos del bosque Con las tasas de mortalidad y reclutamiento, se puede pronosticar la sobrevivencia y el nmero de fustes del bosque al final de un perodo de tiempo. Por ejemplo, queremos saber las caractersticas demogrficas del bosque en estudio despus de 7 aos del ltimo censo (2006). Para ese caso, los datos son: nmero de individuos del 2006 (742 fustes); tasa de mortalidad (1.07%); tasa de reclutamiento (2.94%); tiempo (7 aos). Podemos aplicar las frmulas 10 y 11 para hallar los individuos sobrevivientes (688 fustes), y los individuos al final del perodo (845 fustes); por diferencia, hallar los

81

individuos muertos (74 fustes), y reclutas (157 fustes), tal como se muestra en la Tabla 35. Tabla 35. Pronstico demogrfico de la parcela para el ao 2013 Individuos 2006 (No) 742 Muertos (Nm) 74 Sobrevivientes (Ns) 688 Reclutas (Nr) 157 Individuos 2013 (Nf) 845

Como se aprecia, un estudio desarrollado con la presente metodologa, puede generar un respaldo tcnico para propuestas orientadas a planificar, restaurar, manejar y conservar los bosques representados por la parcela. 4.5 POSICIONAMIENTO DE LOS INDIVIDUOS DENTRO DE LA PARCELA En el Anexo 2 se encuentra graficada la posicin de cada rbol en cada subparcela, mediante un plano cartesiano x,y. Esta ubicacin es importante, por cuanto facilitar las labores de campo de los prximos censos, y anlisis de aspectos vinculados a la distribucin espacial de los rboles existentes.

82

V. 1.

CONCLUSIONES

Una primera conclusin general, es que el bosque en la localizacin estudiada se comporta con un dinamismo muy alto, mostrando una tasa anual de mortalidad arbrea relativamente baja (1.07%) y muy alta tasa de reclutamiento (2.94%), es decir un alto potencial de regeneracin. Se encuentra tambin en crecimiento muy activo, desde el punto de vista de los dimetros de los rboles y sus reas basales. En estos aspectos, los valores hallados son equiparables y aun mayores a los de muchos bosques de la llanura aluvial amaznica, emplazados 2000 m ms abajo en la gradiente de altitud.

2. La Tasa anual de mortalidad en rea basal fue de 0.66%, y se encuentra en el tercio inferior de los valores reportados en otras localizaciones de bosques hmedos tropicales. La Tasa anual de reclutamiento en rea basal fue de 0.95%, y se encuentra entre los valores ms altos reportados. 3. Las cinco familias que presentan las ms altas tasas de mortalidad anual en orden descendente, son Melastomataceae (2.83%), Piperaceae (2.66%), Cecropiaceae (2.43%) Rubiaceae (2.02%) y Burseraceae (1.24 %). Las cinco familias que presentan las tasas ms altas de reclutamiento anual, en orden descendente, son Piperaceae (8.38%), Rubiaceae (7.33%), Melastomataceae (3.80%), Cecropiaceae (3.57%) y Burseraceae (2.43%). Las cinco familias que presentan mayor dinamismo (promedio de mortalidad y reclutamiento), en orden descendente, son: Piperaceae (5.52%), Rubiaceae (4.67%), Melastomataceae (3.32%), Cecropiaceae (3.00%) y Burseraceae (1.84%).

4. Algunas de las especies con mayor incremento diamtrico anual en esta localizacin son Hieronyma asperifolia, Palicourea stipularis, Cecropia sp.5, Miconia aureoides y Hieronyma oblonga. Tambin muestran un nivel alto de incremento diamtrico anual, las especies de la familia Lauraceae, en particular una Ocotea no identificada, y las especies de Ficus. 5. El incremento anual en rea basal fue de 0.95 m2 ha ao-1, que corresponde a una tasa de incremento anual en rea basal de 2.87%. Comparado con los valores hallados en otras localizaciones de bosque hmedos tropicales, se encuentra entre los valores ms altos. El incremento promedio anual en dimetro fue de 0.37 cm ao-1. Los gneros de madera comercial que muestran muy alto potencial de crecimiento son: Ocotea, Aniba, Nectandra y Hyeronima; todos ellos con constituyen alternativas recomendables para reforestacin en este tipo de bosque. 6. El crecimiento del bosque en trminos de individuos, durante el perodo intercensal, fue de 694 a 742 fustes (tasa de crecimiento de 1.87%), y en rea basal fue de

83

32.39 a 36.14 m2 (tasa de crecimiento de 3.06%). La vida media del bosque es de 65 aos y el tiempo de duplicacin es de 23.6 aos. 7. Los valores hallados nos hacen pensar que muchos enclaves de Bosque Montano Nublado en la regin andina, por su gran dinamismo, podran estar jugando un rol crtico en los procesos de gran escala que dependen directa e indirectamente de los bosques.

84

VI.

BIBLIOGRAFA

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86

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ONERN. 1976. Mapa Ecolgico del Per. Gua explicativa. Oficina Nacional de Evaluacin de Recursos Naturales del Per. Lima. 146 pp. Peralta, R., Hartshorn, G., Leiberman, D. & Leiberman, M. 1987. Resea de Estudios a Largo Plazo sobre Composicin Florstica y Dinmica de Bosque Tropical en La Selva, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical 35, Suplemento 1: 23-40. Pereira da Silva R., Dos Santos, J., Sizatribuzy, E., Chambers, J., Nakamura, S. & Higuchi, N. (2002): Diameter increment and growth patterns for individual tree growing in Central Amazon, Brazil. Forest Ecology and Management 166: 295-301. Phillips, O., Nez, P., Monteagudo, A., Pea, A., Chuspe, M., Galiano, W. & YliHalla, M. 2003. Habitat association among amazonian tree species: a landscapeapproach. Journal of Ecology 91: 757-755. Phillips, O. & Baker, T. 2002 Manual de Campo para la Remedicin y Establecimiento de Parcelas RAINFOR. Sixth frame-work Programme (2002-2006). Disponible en http://www.eci.ox.uk/projects/ panamazonia/spanish/rainfor_ field_manual_spanish.pdf. Phillips, O. & Miller, J. 2002. Global patterns of plant diversity: Alwyn H. Gentrys forest transect data set. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. St. Louis, Missouri, USA. 319 pp. Phillips, O. Nuez, P. & Timan, M. 1998. Tree mortality and collecting botanical vouchers in tropical forest. Biotrpica, 30: 298-305. Phillips, O., Hall, P., Gentry, A., Sawyer, S. & Vsquez, R. 1994. Dinamics and species richness of tropical rainforest. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Ecology. 91:2805-2809. Phillips, O. & Raven, P. 1997. A strategy for sampling neotropical forests. Pp. 141-165 En: Gibson, A. (Ed.), Neotropical biodiversity and conservation. University of California, Los Angeles. Poorter, L., Boot, Y., Hayashida, O., Leigue, J., Pea, M. & Zuidema, P. 2001. Estructura y dinmica de un bosque hmedo tropical en el norte de la amazonia boliviana. Informe Tcnico N 2, Programa de manejo de bosques de la Amazonia Boliviana, Riberalta, Beni, Bolivia. Ramrez, H., Torres, A. & Serrano, J. 2002. Mortalidad y Reclutamiento de rboles en un Bosque Nublado de La Cordillera de Los Andes, Venezuela. Ecotrpicos 15(2): 177184.

89

Rankin de Merona, J., Hutchings, R. & Lovejoy, T. 1990. Tree mortality and recruitment after a five-year period in undisturbed rainforests of the Central Amazon. Pp. 573-584. En: Gentry, A. (Ed): Four Neotropical rain forests. Yale University, New Haven. Redondo, A., Vilchez, B. & Chazdon, R. 2001. Estudio de la dinmica y composicin de cuatro bosques secundarios en la regin Huetar Norte, Sarapiqu Costa Rica. Revista Forestal Centroamericana, Costa Rica. 11 pp. Reynel, C. & Honorio, E. 2004. Diversidad y Composicin de la Flora Arbrea en un rea de Ladera de Bosque Montano: Pichita, Valle de Chanchamayo, 2000-2500 msnm. Pp. 45-98. En: Antn, D. & Reynel, C. Relictos de bosques de excepcional diversidad en los Andes Centrales del Per. Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima. 323 pp. Reynel, C. & Antn, D. 2004. Diversidad y Composicin de la Flora Arbrea en un rea riberea del Bosque Montano: Pichita, Valle de Chanchamayo, 2002-2500 msnm. Pp. 99142. En: Antn, D. & Reynel, C. Relictos de bosques de excepcional diversidad en los Andes Centrales del Per. Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima. 323 pp. Reynel, C. & Antn, D. 2004. Diversidad y Composicin de la Flora Arbrea en un rea de cumbre de colinas en bosque premontano: Fundo Gnova UNALM, Valle de Chanchamayo, 100-1500 msnm. Pp 143-186 En: Antn, D. & Reynel, C. Relictos de bosques de excepcional diversidad en los Andes Centrales del Per. Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima. 323 pp. Silva, J., De Carvalho, J., Do Lopes, J., De Almeida, B., Costa, D., De Oliveira, L., Vanclay, J. & Skovsgaard, J. 1995. Growth and yield of a tropical rain forest in the Brazilian Amazon 13 years after logging. For. Ecol. Management 71: 267-274. Swaine, M. & Lieberman, D. 1987. Note on the calculation of mortality rates. Journal of Tropical Ecology 3, Special suplement: ii-iii. Swaine, M., Lieberman, D. & Hall, J. 1990. Structure and Dynamics of a tropical dry forest in Ghana. Vegetatio 88: 31-51. Swaine, M., Lieberman, D. & Putz, F. 1987. The dynamics of tree populations in tropical forests: a review. J. Trop. Ecol. 3: 359-366. Uhl, C., Clark, K. & Marquino, P. 1998. Vegetation dynamics in amazonian treefall gaps. Ecology 69: 751-763.

90

Uslar, Y., Mostacedo, B. & Saldas, M. 2003. Composicin, estructura y dinmica de un bosque seco semideciduo en Santa Cruz, Bolivia. Documento Tcnico 114. USAID / Bolivia. Vallejo, M., Londoo, A., Lpez, R., Galeano, G., lvarez, E. & Devia, W. 2005. Establecimiento de Parcelas Permanentes en Bosques de Colombia. Volumen I. Serie: Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. Programa Inventarios de Biodiversidad. 309 pp. Vasquez, R. & Phillips, O. 2000. Allpahuayo: floristics, structure and dynamics of a highdiversity forest in Amazonian Peru. Annals of the Missouri Botanical Garden 87: 499-527. Vzquez, C. & Orozco, A. 1992. El Bosque Lluvioso en Amrica Tropical: Dinmica Forestal, Reforestacin, Manipulacin de las Semillas y Problemas de Manejo. Centro de Ecologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, D.F. 6 pp. Veillon, J. 1985 El crecimiento de algunos bosques naturales de Venezuela en relacin con los parmetros del medio ambiente. Rev. For. Venez. XIX (29). 123 pp. Von Gadow, K., Real, P., lvarez, J. (Eds.) 2001. Modelizacin del crecimiento y la evolucin de bosques. IUFRO World Series Vol. 12. Viena, Austria. 242 pp. Worbes, M. 1995. How to measure growth dynamics in tropical trees: a review. IAWA Journal 16:337-351. Worbes, M. 1999 Degradacin e historia de la vegetacin boscosa. Pp. 84-96. En: Hernndez L. (Ed.) Ecologa de la altiplanicie de la Gran Sabana (Guayana Venezolana): II. Scientia Guaianae N 9. Caracas, Venezuela. Worbes, M. & Junk, W. 1989. Dating tropical trees by means of 14 C from bomb test. Ecology 70: 503-507. Young, K. 1998. Composition and structure of a timberline forest in North-Central Peru. Pp. 595-615 En: Dallmeier, F. y Comiskey, J. (Eds.), Forest Biodiversity in North, Central and South America, and the Caribbean. Smithsonian Institution, Man and the Biosphere Series. The Parthenon Publishing Group, New York.

91

GLOSARIO
Abundancia o densidad: Nmero total de individuos en un rea dada. Crecimiento diamtrico: Incremento ocurrido en un tiempo dado, en el dimetro del rbol. Usualmente se mide a la altura del pecho (Dap) y se expresa en mm; se puede calcular por mediciones sucesivas o mediante el uso de dendrmetros. Dinmica del bosque: Conjunto de cambios a lo largo del tiempo, ocurridos en los componentes, patrones y procesos del bosque. Dinamismo: Relacin entre la mortalidad y reclutamiento; representa el proceso de recambio del nmero de rboles, que sufre disminuciones representadas por la mortalidad, e incrementos representados por el reclutamiento. Algunos autores (Phillips et al., 1994), lo expresan como el promedio de mortalidad ms reclutamiento. Flujo de ingreso y egreso: En una parcela permanente, el incremento diamtrico y el reclutamiento conforman el flujo de ingreso y el flujo de egreso est representado por la mortalidad Mortalidad: Nmero de muertes de rboles acaecidas en un rea de bosque en un perodo determinado. Parcela permanente: Levantamiento en un rea de bosque, usualmente de dimensin estndar, cuya demarcacin permite la ubicacin exacta de lmites, puntos de referencia, e individuos de rboles y plantas all presentes. Las parcelas permanetes son establecidas para evaluar en detalle aspectos como la composicin florstica, la diversidad, los tamaos y caractersticas dasonmicas de los rboles, la estructura del bosque, y realizar seguimientos a largo plazo de la dinmica forestal. Recenso: En una parcela permanente, conteo y medicin de los principales parmetros de crecimiento de los rboles de la parcela despus de un perodo de tiempo dado. Reclutamiento: Adicin de nuevos individuos de rboles a una poblacin. Tiempo de duplicacin: Tiempo requerido por una poblacin arbrea para duplicarse, manteniendo su flujo de ingreso actual. Vida media de una poblacin: Tiempo requerido para que una poblacin arbrea se reduzca a la mitad, considerando su tasa de mortalidad actual.

92

ABREVIATURAS USADAS
ABf ABm ABo ABs c DAP Df Di e ln m Nf Nm No Nr Ns r r% t t0.5 t2 AB D = rea basal o dimetro promedio final de los sobrevivientes = rea basal o dimetro promedio muerto durante el periodo t de tiempo = rea basal o dimetro promedio inicial = rea basal o dimetro promedio inicial de los sobrevivientes = Tasa anual de crecimiento de rea basal o dimetro promedio en % = Dimetro de un rbol a la altura del pecho (1,3 m) = Dimetro o rea basal al final del perodo = Dimetro o rea basal al inicio del perodo = 2.718 = Logaritmo neperiano. = Tasa anual de mortalidad en % = nmero de individuos rea basal final del inventario = Nmero de individuos o rea basal muertos durante el intervalo t de tiempo. = Nmero de individuos o rea basal inicialmente inventariados = Nmero de individuos o rea basal reclutado durante el intervalo t de tiempo = Nmero de individuos o rea basal inicialmente inventariados, sobrevivientes en un inventario posterior despus de un intervalo t de tiempo. = Tasa anual de reclutamiento = Tasa de reclutamiento o repoblacin en % = Intervalo de tiempo en aos. = Vida media en aos = Tiempo de duplicacin en aos = Incremento del rea basal de los sobrevivientes = Incremento medio anual diamtrico

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VII.

ANEXOS

94

ANEXO 1. EQUIPOS Y MATERIALES EMPLEADOS EN EL PRESENTE ESTUDIO

De campo Material cartogrfico: carta nacional, mapa forestal, mapa ecolgico, imgenes satelitales y mapa de ecorregiones. Equipos y materiales estndares para la recoleccin de muestras botnicas: tijeras telescpicas, machete, preservantes, prensas botnicas, cinta fosforescente, plumn indeleble, bolsas de polietileno y papel peridico. Equipos y accesorios para levantamiento topogrfico: brjula, clinmetro, GPS, winchas, cintas mtricas, jalones, pintura, tubos de polietileno. Equipos y materiales para remedicin de dimetro y altura de rboles: placas de identificacin, clavos, cintas diamtricas, martillo, formularios, libretas de campo. De gabinete Materiales para prensar y secar los especmenes: papel peridico, cartn corrugado, lminas de metal, horno secador. Equipos para procesamiento de datos: computadora, software (Autocad para los mapas de posicionamiento de rboles en la parcela). Equipos audiovisuales: cmara fotogrfica, filmadora y grabadora.

95

ANEXO 2. MAPAS DE POSICIONAMIENTO DE LOS RBOLES DENTRO DE LAS SUB PARCELAS

Los individuos reclutados en el segundo censo se han codificado con un nmero y una letra; el Norte se halla hacia arriba en todos los casos.

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ANEXO 3. MORTALIDAD, REPOBLACIN Y CRECIMIENTO DE LOS BOSQUES HMEDOS NEOTROPICALES DE SELVA BAJA
Repoblacin de rea basal Tasa de repoblacin
sobrevivientes

(%/ao)

(%/ao)

(%/ao)

AMAZONAS Brasil, Manaos, Tierra Firme Brasil, Manaos, Arcilla Ecuador, Cuvabeno, Tierra Firme, Parcela 1 Ecuador, Aangu, Tierra Firme, Parcela 2 Ecuador, Tierra Firme, Aangu, Transecto 1 Ecuador, Tierra Firme, Transecto 2 Ecuador, Jatun Sacha, Selva alta Per, Cocha Cashu, Llano Inundable Per, Braga- Supay, Llano inund., Restinga alta, Parcela 3 Per, Braga- Supay, Llano inund., Restinga baja, Parcela 6 Per, Lobillo, Llano Inundable, Tahuampa, Parcela 9 Per, Mishana, Arenoso Per, Tambopata, Pantano Inundado Per, Tambopata, Llano inundable de altura Per, Tambopata, Llano inundable antiguo Per, Tambopata, Selva alta Per, Tambopata, Selva alta Per, Yanamono, Llano inundable antiguo Venezuela, San Carlos, Tierra Firme AMRICA CENTAL Y EL CARIBE Costa Rica, La Selva, Parcela 1 Costa Rica, La Selva, Parcela 2 Costa Rica, La Selva, Parcela 3 Panam, Isla Barro Colorado, Bosque Joven Panam, Isla Barro Colorado, Bosque antiguo Panam, Isla Barro Colorado, Bosque maduro

(1) (2) (3) (3) (3) (3) (2) (4) (5) (5) (5) (2) (2) (2) (2) (2) (2) (2) (6) (7) (7) (7) (9) (9) (9)

5 2 1 1 1.1 1 1 0.9 1 1 1 0.95 0.6 0.95 1 1 2 1 1 4.4 4 4 5 2 50

10 10 10 10 10 10 10 10 1 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 19 19 1

5 1.5 2.5 4.9 8.5 8.5 5.0 10 4.1 3.8 4.1 7.58 7 7.75 7.75 11.67 7.75 9.75 10 13 13 13 5 5 3

1.16 1.84 1.05 1.89 1.88 3.08 1.46 1.79 3.16 2.2 2.49 1.62 0.7 1.84 2.85 1.97 2.69 2.91 1.18 2.34 2.62 2.91 1.83 1.09 3.02

60 38 56 37 37 23 48 39 22 32 28 43 99 38 24 35 25 25 39 30 26 24 38 64 23

0.91 0.91 3.12 1.91 1.63 0.96 4.97 3.56 2.99 1.23 0.94 2.83 2.37 1.96 2.25 2.32 1.74 0.53 0.54 0.76 4.48

76 86 22 38 43 73 16 20 24 56 74 25 29 35 31 30 40 33 26 23 16

0.44 0.37 0.74 1.28 0.83 0.39 0.7 0.53 0.54 0.76 -

1.05 1.73 2.41 4.13 3 1.89 2.69 2.07 2.15 2.05-

0.2 0.1 0.2 0.18 0.14 0.11 0.14 0.2 -

0.760.49 0.81 0.69 0.58 0.45 0.88 -

0.92 0.63 0.75 0.85 0.99 0.91 0.36 0.23 0.25

Fuente: Nebel et al. (2000). Referencias: (Segunda columna de la Tabla) (1) Rankin-de-Merona (1990); (2) Phillips et al. (1994) y Phillips y Gentry (1994); (4) Gentry y Teborgh (1990); (5) Nebel et al. (2000); (6) Uhi et al. (1998); (7) Lieberman et al. (1985, 1990); (8) Lang y Knight (1983); (9) Putz y Milton (1982).

110

(%/ao) 3.38 2.85 2.05 2.6 3.51 3.79 3.73 1.43 0.83 1.32 -

(%ao)

(m2/ha /ao)

(m2/ha /ao)

(m2/ha /ao)

(aos)

(aos)

(aos)

(cm)

(ha)

Incremento medio anual en rea basal de los arboles

Periodo de tiempo

Vida Media

Tasa de mortalidad

Mortalidad de rea basal

DAP, Min.

N de ref.

Tiempo doble

rea

ANEXO 4. TASAS DE MORTALIDAD Y DE RECLUTAMIENTO DE RBOLES EN BOSQUES TROPICALES

Localidad rea (ha) Amazona colombiana Pea Roja, tierra firme Pea Roja, tierra firme Pea Roja, Tierra firme Pea Roja, tierra firme Pena Roja, tierra firma Pea Roja, tierra firme Pea Roja, tierra firme Tiempo (Aos) Tasa de Mortali-dad (%) Tasa de Reclutamiento (%) Fuente

1,00 1,00 1,00 1,00 1,80 1,80 1,80

4,17 1,00 5,17 4,40 4,17 1,00 5,17 4,90 2,50 10,00

0,63 0,74 0,65 1,12 0,96 0,82 0,94 1,88 1,04 1,77

0,67 1,10 0,75 0,95 0,75 1,02 0,80 1,78 3,09 0,81

Alcaraz (1998) Londoo y Jimnez (1999) Londoo y Jimnez (1999) Londoo y Alvarez (1997) Alcaraz (1998) Londoo y Jimnez (1999) Londoo y Jimnez (1999) Korning y Balslev (1994) Korning y Balslev (1994) Gentry y Terborgh (1990)

Amazonia ecuatoriana Aang, tierra firme 1,00 Cuyabeno, tierra 1,00 firme Amazonia peruana Cocha Cashu Tambopata T2, llanura aluvial T3, llanura inundable T4, arcillas T5, arena-arcilla Amazona brasilea Manaus Amazonia venezolana San Carlos Centroamrica La selva, Costa Rica Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 4,40 4.00 4,00 1,00 5,00 0,95 1,00 1,00 2,00 0,90

7,75 7,75 11,67 7,75 5,00

1,84 2,85 1,97 2,70 1,15

2,83 2,37 1,96 2,25 0,87

Phillips et al. (1994) Phillips et al. (1994) Phillips et al. (1994) Phillips et al. (1994) Rankin de Merona et al. (1990)

10,00

1,18

Uhl et al. (1988)

13,00 13,00 13,00

1,80 2,01 2,24

1,33 1,67 1,80

Lieberman et al. (1985, 1990) Lieberman et al. (1985, 1990) Lieberman et al. (1985, 1990)

Fuente: Londoo y Jimnez, 1999.

111

ANEXO 5. RESUMEN DE VALORES DE RECLUTAMIENTO Y MORTALIDAD DE RBOLES POR PARCELA Y PARA EL TOTAL, EN EL BOSQUE UNIVERSIDAD SAN EUSEBIO. LA CARBONERA, ESTADO MRIDA. VENEZUELA. Parcela 1 2 3 4 5 6 Total No. Inicial 1968 (ind. ha-1) Muertos (ind. ha-1) No. Muertos ao-1 ha-1 Reclutamiento (sobreviven) (ind ha-1) No. de ind. Reclutados ao-1 ha-1 % Reclutamiento Reclutamiento (muertos) ao-1 ha-1 No. Final 2000 (ind. ha-1) Tasa de mortalidad (%) Vida media (aos) 716 252 7,88 896 340 10,63 620 220 6,88 576 276 8,63 828 332 10,38 668 308 9,63 717 288 9

516

552

224

368

340

272

378

16,125

17,25

11,5

10,625

8,5

11,8

2,25%

1,93%

1,13%

2,00%

1,28%

1,27%

1,64%

2,125

1,5

2,375

0,375

1,625

1,67

980 1,35 51,13

1108 1,48 46,48

624 1,36 50,61

668 2,02 34,00

836 1,59 43,28

632 1,91 35,88

808 1,59 43,21

Fuente: Ramrez, et al., 2002.

112

ANEXO 6. DATOS DE PLOTS RAINFOR PARA EL ANLISIS DE CRECIMIENTO EN REA BASAL, RECLUTAMIENTO Y MORTALIDAD
Plot name BDFFP, 2303 Dimona 4-5a BDFFP, 1101 Gaviao BDFFP, 1102 Gaviao BDFFP, 1103 Gaviao BDFFP, 1201 Gaviaoa BDFFP, 1109 Gaviao BDFFP, 1301.1 Florestal BDFFP, 1301.4, 5, 6a Florestal BDFFP, 1301.7, 8 Florestala BDFFP, 3402 Cabo Frio BDFFP, 3304 Porto Alegrea Bionte 1 Bionte 2 Bionte 4 Caxiuana 1 Jacaranda 1-5 Jacaranda 6-10 Jari 1b Tapojos, RP014, 1-4c Tapojos, RP014, 5-8c Tapojos, RP014, 9-12c Jatun Sacha 2 Jatun Sacha 3 Jatun Sacha 5 Allpahuayo A clayey4 Allpahuayo A, sandyd Allpahuayo B, sandyd Allpahuayo B, clayeyd Cuzco Amazonico, CUZAM1E Cuzco Amazonico, CUZAM1U Cuzco Amazonico, CUZAM2 Cuzco Amazonico, CUZAM2U Manu, Trail 3 Code BDF-01 BDF-03 BDF-04 BDF-05 BDF-06 BDF-08 BDF-10 BDF-11 BDF-12 BDF-13 BDF-14 BNT-01 BNT-02 BNT-04 CAX-01 JAC-01 JAC-02 JRI-01 TAP-01 TAP-02 TAP-03 JAS-02 JAS-03 JAS-05 ALP-11 ALP-12 ALP-21 ALP-22 CUZ-01 CUZ-02 CUZ-03 CUZ-04 MNU-01 Latitude Longitude Size First Mid Country (dec) (dec) (ha) Census Census Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Brazil Ecuador Ecuador Ecuador Peru Peru Peru Peru Peru Peru Peru Peru Peru -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.40 -2.63 -2.63 -2.63 -1.70 -2.63 -2.63 -1.00 -3.31 -3.31 -3.31 -1.07 -1.07 -1.07 -3.95 -3.95 -3.95 -3.95 -12.50 -12.50 -12.49 -12.49 -11.88 -60.00 -59.90 -59.90 -59.90 -59.90 -59.90 -59.90 -59.90 -59.90 -60.00 -60.00 -60.17 -60.17 -60.17 -51.53 -60.17 -60.17 -52.05 -5494 -54.94 -54.94 -77.60 -77.67 -77.67 -73.43 -73.43 -73.43 -73.43 -68.95 -68.95 -69.11 -69.11 -71.35 2.00 1.00 1.00 1.00 3.00 1.00 1.00 3.00 2.00 9.00 2.00 1.00 1.00 1.00 1.00 5.00 5.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.44 0.40 0.48 0.44 1.00 1.00 1.00 1.00 0.97 1985.29 1981.13 1981.13 1981.21 1981.29 1981.63 1983.46 1983.46 1983.46 1985.86 1984.21 1986.50 1986.50 1986.50 1994.50 1996.50 1996.50 1985.50 1983.50 1983.50 1983.50 1987.63 1988.88 1989.38 1990.87 1990.87 1990.87 1990.87 1989.39 1989.42 1989.40 1989.44 1975.00 1990.62 1991.37 1991.37 1991.62 1991.37 1991.55 1987.21 1987.21 1987.21 1991.16 1992.29 1991.50 1991.50 1991.50 1999.50 2000.50 2000.50 1990.50 1989.50 1989.50 1989.50 1994.54 1994.29 1994.46 1996.13 1996.13 1996.13 1996.13 1994.63 1994.63 1994.62 1994.62 1990.75 Final Census 1997.71 1999.29 1999.29 1999.29 1999.29 1999.46 1997.13 1997.13 1997.13 1998.88 1998.38 1999.50 1999.50 1999.50 2002.84 2002.50 2002.50 1996.00 1995.50 1995.50 1995.50 2002.04 2002.04 2002.04 2001.03 2001.03 2001.04 2001.04 1998.77 1998.77 1998.77 1998.78 2000.75 BA Start
(m2ha-1)

30.15 28.39 28.08 25.28 25.48 28.47 27.47 28.85 28.45 26.42 32.05 28.04 30.14 27.76 30.07 27.51 26.60 32.99 23.61 27.82 31.25 30.18 27.96 30.90 27.36 25.19 26.88 25.49 25.41 25.27 21.69 27.26 28.56

Stand Stand Stems BA BA Start Growth Growth (ha-1) Interval Interval 1 2 688 1.17 1.58 593 1.21 1.56 590 1.13 2.44 650 1.33 1.64 632 1.50 1.68 590 1.13 1.10 621 1.00 1.57 629 0.90 1.16 617 0.76 1.15 568 1.34 1.40 651 1.00 1.67 561 1.61 1.43 692 1.43 1.38 608 1.69 1.69 524 0.98 1.15 593 1.13 1.90 573 1.01 1.98 572 1.18 1.38 527 1.99 1.80 479 2.00 1.27 491 1.63 1.37 724 1.83 3.28 648 3.30 2.89 534 2.65 3.54 580 1.80 2.49 570 2.14 2.57 575 2.14 3.07 614 2.59 2.06 489 2.31 2.95 509 2.53 3.55 470 3.17 3.93 571 2.44 3.51 549 2.09 2.04

Stand BA Mortality Interval 1 1.73 1.08 3.77 1.27 1.10 1.46 0.60 0.30 0.93 0.84 1.62 0.62 0.56 1.84 0.61 1.24 1.14 0.79 0.49 0.66 0.64 1.54 2.45 1.61 1.54 0.93 2.72 1.64 1.40 1.01 1.76 2.34 1.72

Stand Stem BA Recruits Mortality Interval Interval 2 1 1.05 0.84 1.24 0.83 1.81 0.69 1.11 0.54 1.95 0.84 1.06 0.87 1.45 1.00 0.84 0.53 0.75 0.35 0.84 1.24 1.55 0.81 0.69 1.54 0.75 1.06 1.05 1.60 1.04 0.51 2.14 1.01 2.18 0.97 1.66 1.52 1.13 1.63 0.63 1.86 0.77 1.64 3.73 1.14 2.33 1.79 2.50 1.87 2.58 2.05 4.53 1.36 2.12 1.80 2.06 2.09 1.55 2.79 2.86 1.92 1.40 2.76 1.91 1.47 2.28 2.15

Stem Recruits Interval 2 1.60 1.40 4.64 1.41 1.52 2.25 1.67 0.65 0.70 1.34 1.77 0.82 0.41 0.81 1.16 2.80 2.09 1.59 1.46 1.45 1.33 2.61 2.39 2.97 2.30 2.05 3.13 2.71 2.24 2.36 2.70 3.90 2.50

Stem Stem Mortality Mortality Interval Interval 1 1.37 0.90 3.25 1.47 1.18 1.67 0.83 0.49 0.37 0.87 1.22 0.99 0.61 1.53 0.86 0.92 0.87 0.97 0.68 0.78 0.91 1.08 2.40 1.76 2.13 1.03 1.73 1.46 1.80 1.37 2.20 1.92 2.19 2 1.11 1.55 2.19 1.32 1.78 1.53 1.61 0.78 0.70 1.04 1.29 0.89 0.68 1.08 0.93 1.24 1.57 1.28 0.67 0.50 0.70 2.74 1.69 2.32 3.12 3.97 2.34 2.57 1.55 1.77 1.97 2.35 2.45

Contina Continuacin ANEXO 6...

113

Plot name Manu, terra firme terrace Manu, terra firme ravine Manu, Trail 12 Manu, Trail 2 & 31 Manu, Cocha Salvador Sucusari A Sucusari B Tambopata plot zero Tambopata plot one Tambopata plot two Tambopata plot three Tambopata plot four Tambopata plot six Yanamono A El Dorado, km 91 plot EDL-01, 02c El Dorado, km 98 plot EDL-03, 04c Ro Grande, RIO-01, 02 c

Code

Country

Latitude Longitude Size First Mid (dec) (dec) (ha) Census Census -11.88 -11.88 -11.88 -11.88 -11.88 -3.23 -3.23 -12.85 -12.83 -12.83 -12.83 -12.83 -12.83 -3.43 6.50 6.50 8.00 -71.35 -71.35 -71.35 -71.35 -71.35 -72.90 -72.90 -69.28 -69.28 -69.28 -69.28 -69.30 -69.27 -72.85 -61.50 -61.50 -61.75 2.00 2.00 2.00 2.25 2.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.42 1.00 0.96 1.00 1.00 0.50 0.50 0.50 1991.75 1991.75 1989.99 1989.80 1991.80 1992.13 1992.13 1983.78 1979.87 1983.79 1983.70 1983.71 1983.76 1983.46 1971.55 1971.56 1971.58 1996.75 1996.75 1994.99 1994.80 1996.83 1996.08 1996.08 1991.53 1991.58 1990.76 1991.54 1991.54 1991.54 1991.29 1981.18 1976.21 1981.20

Final Census 2001.75 2001.63 1999.99 1999.80 2001.87 2001.06 2001.07 2000.59 2000.58 1998.75 2000.56 2000.55 1998.73 2001.05 1994.44 1981.19 1994.46

BA Start
(m2ha-1)

MNU-03 Peru MNU-04 Peru MNU-05 Peru MNU-06 Peru MNU-08 Peru SUC-01 Peru SUC-02 Peru TAM-01 Peru TAM-02 Peru TAM-04 Peru TAM-05 Peru TAM-06 Peru TAM-07 Peru YAN-01 Peru ELD-12 Venezuela ELD-34 Venezuela RIO-12 Venezuela

25.90 27.12 33.59 32.21 36.81 28.25 29.46 26.91 27.44 28.56 24.27 30.54 27.36 30.95 27.69 25.29 29.45

Stand Stand Stems BA BA Start Growth Growth -1) Interval Interval (ha 1 2 578 2.71 3.27 587 2.43 2.36 599 1.77 1.27 511 1.77 1.90 563 1.47 1.61 612 2.44 2.00 606 2.45 2.09 555 2.40 2.89 576 1.82 2.05 705 2.48 2.91 548 2.21 2.76 520 1.98 2.39 548 2.50 2.71 570 2.82 2.48 492 1.76 1.62 622 2.58 2.95 570 1.81 1.73

Stand BA Mortality Interval 1 2.60 1.73 1.11 0.98 1.40 2.75 1.92 3.01 1.42 3.10 1.87 1.58 2.25 2.45 1.01 1.01 0.82

Stand Stem BA Recruits Mortality Interval Interval 2 1 2.99 3.24 2.08 2.84 1.32 2.03 1.71 1.79 1.06 1.52 2.01 1.86 3.70 2.33 1.60 2.15 1.59 1.68 1.76 2.28 2.06 2.13 0.90 2.73 2.19 2.18 2.31 2.00 0.51 1.09 4.29 1.47 1.94 1.27

Stem Recruits Interval 2 3.55 1.78 1.53 2.06 1.55 1.53 2.07 2.87 2.55 2.59 3.19 3.37 2.96 3.06 0.76 1.74 1.15

Stem Stem Mortality Mortality Interval Interval 1 3.00 2.02 1.24 1.67 1.20 2.11 2.09 2.31 1.35 2.77 2.32 1.69 2.22 2.54 0.93 1.06 0.91 2 3.34 2.34 1.92 1.92 1.48 1.80 2.77 2.15 1.57 2.46 2.27 1.47 2.91 2.69 0.47 2.00 1.46

a These sites comprise non-contiguous 1 ha plots separated by less tan 200 m; they are treated as one plot. b Twenty-five 10 m x 10 m subplots, within each of four nearby 1 ha plots. c Twelve 0.25 ha plots laid out in a randomized desing over an area of 300 m x 1200 m; treated as 3x1 ha units. d Allpahuayo A and B both contain two distinct soil types that are treated separately in these analyses. e These sites comprise two nearby non-contiguous 0.25 ha plots.

Fuente: Lewis, et al., 2004

114

ANEXO 7 MORTALIDAD, RECLUTAMIENTO Y DINAMISMO PARA RBOLES 10 CENTIMETROS DE DAP EN BOSQUES TROPICALES MADUROS
Site TI: Tambopata, Peru T2: Tambopata, Peru T3: Tambopata, Peru T4: Tambopata, Peru T5: Tambopata, Peru MA: Manu, Peru MI: Mishana, Peru Latitude, Longitude 1249S. 6943W 1249S, 6943W 1250S 6943W 1249S, 6943W 1249S, 6942W 1145S, 7130W Soil and topography Waterlogged swamp; 1 Alluvial-clay, upper floodplain; 4 Clay, old floodplain; 3 Clay, upland; 3 Sandy-clay, upland; 2 Alluvial-clay, upper floodPlain; 5 Sandy humult, upland; 1 Alluvial-clay, old floodplain; 4 Clay, upland; 3 Rain (dry) 2350 (3) 2350 (3) 2350 (3) 2350 (3) 2350 (3) 2028 (3) Alt. m 255 255 255 260 270 400 A, ha 0.6 0.95 1.0 1.0 2.0 0.94 Time yr 7 7.75 7.75 11.67 7.75 15.5 M 0.702 1.835 2.845 1.989 2.691 2.290 R 0940 2.827 2.372 1.958 2.245 1.807 D 0.821 2.331 2.608 1.964 2.468 2.049 BA 57.9* 33.5 26.9 29.1 26.8 35.9 SD 713 523 546 575 546 649 BAD 0.405 0.562 0.835 0.497 0.633 -Spp SppHa-1 500 60 51 168 173 172 160 189 166 164 157 156 151 204 267 205 125 69 1071 103 82 89 50 164 156 201 138 134 134 235 195 84

347S, 3500 140 0.95 7.58 1.620 1.174 1.397 29.0 841 0.458 275 7330W (0) YA: Yanamono, Peru 316S 3500 140 1.0 9.75 2.806 2.322 2.564 32.7 574 0.834 283 7254S (0) JS: Jatun Sacha, Ecuador 104S, 4000 450 1.0 5.0 1.461 1.626 1.544 30.5 724 -246 7740W (0) AN: Aangu, Ecuador 032S, Clay, upland; 3 3244 370 1.0 4.92 1.886 1.803 1.845 23.1 734 0.531 153 7626W (0) SC: San Carlos, 156N, Sandy, upland; 2 3500 119 1.0 10.33 1.143 1.432 1.288 23.0 744 -83 Venezuela 6703W (0) 0.809 1.325 27.7 BE: Beln, Brazil 130S, Clay, upland; 3 2760 30 2.0 15 1.841 572 0.489 118 4759W (2) LS: La Selva, Costa Rica 1026N. Various; 4 3994 44 12.4 13 2.030 2.014 2.022 30.1 444 0.525 96 8359W (0) K1: Kado, Ghana 609N, Clay, upland; 3 1640 137 1.0 12 1.440 1.581 1.511 29.2 562 -86 055W (3) K2: Kado, Ghana 609N, Clay, colluvium; 3 1640 13 1.0 12 2.100 1.909 2.005 32.5 541 -92 055W (3) K1: Kibale, Uganda 027N, Sandy-clay, 1700 1440 49.8 1.67 0.678 -0.678 -752 -56 3025E upland; 3 (3) SM: Sungei 228N, Granite-derived 2376 30 1.6 38 2.046 1.939 2.003 32.4 496 -163 Menyala 10155E alluvium; 4 (1) Malaysia BL: Bukit 312N Granite-derived, 2650 505 2.0 36 1.404 1.150 1.277 43.3 515 -168 Lagong, 10142E hill ridge; 2 (0) Malaysia PA: Pasoh, 255N, Granitic alluvium, 2000 90 8.0 13 2.069 1.710 1.889 29.1 530 -210 Malaysia 10218E and shale; 4 (1) S1: Sepilok, 510N, Sandy-clay, 31.50 40 1.81 6 1.106 1.418 1.262 42.1 655 -156 Sabah 11756E upland; 2 (0) S2: Sepilok, 510N, Alluvial; 4 31.50 15 1.0 9.16 1.920 1.525 1.723 38.5 435 -117 Sabah 11756E (0) ME: Merving, 233N, Clay, basalt3905 264 3.0 22 1.246 1.434 1.340 43.6 438 0.584 100 Sarawk 11304E derived, upland; 4 (0) L1: Lambir, 411N, Clay udult, 2874 114 0.6 20 2.337 1.938 2.137 43.4 462 0.768 212 Sarawak 114E upland; 4 (0) L2: Lambir, 411N, Sandy bumuk, 2874 114 1.8 20 1.191 1.017 1.104 53.0 739 0.583 240 Sarawak 114E upland; 1 (0) QU: Queensland 1702S Granite-derived, 1800 730 0.41 32.2 0.671 0.397 0.534 69.6 957 0.423 108 Australia 14537E hilly; 2 (4) Units are as follows: soil class, no.; rain, mm yr-1; (dry), consecutive months <100 mm; mortality, recruitment, dynamism, % yr -1; basal area (BA), m2 ha-1; stem density, trees ha-1; BA dynamism, m2 ha-1 yr-1. Alt., altitude; A, area; M, mortality; R, recruitment; D, dynamism SD, Stem density; BAD, BA dynamism; Spp ha-1, species ha-1; Spp-500, species per 500 trees. * Approximate: diameters were inflated by high buttress roots; value given represents 75% of measured value in 1990. Stems >9.7 cm d.b.h. Stems >13 cm d.b.h.

Fuente: Phillips, et al., 1994.

115

ANEXO 8. LISTA TOTAL DE ARBOLES EN LOS CENSOS 2003 Y 2006 EN ORDEN SUCESIVO
2003 Area. Basal (m2) 0.1810 0.0201 0.0254 2006 Area Basal (m2) 0.1847 0.0143 0.0299 0.0254 0.0087 0.0269 0.0113 0.0143 0.0227 0.0346 0.0471 0.0154 0.0491 0.0254 0.0201 0.0254 0.0079 0.0165 COORDENADAS Altura (m) 26 11 17 15 11 13 16 15 16 17 18 17 21 17 11 11 15 14 Condicin S R S S R R R R R R R S S S S S R S X (m) 1.00 3.00 1.80 4.40 6.60 10.60 10.80 11.40 11.60 12.60 14.60 4.60 4.60 3.10 4.20 4.40 5.50 1.00 Y (m) 3.00 3.80 6.70 4.70 5.40 6.20 5.90 3.10 3.20 0.00 0.00 6.80 8.50 11.20 12.00 11.60 12.00 13.90 N Coleccin 2006 2006-A 2007 2008 2008-A 2008-B 2008-C 2008-D 2008-E 2008-F 2008-G 2009 2010 2011 2012 2013 2013-A 2014

Cdigo rbol 40101 40101-A 40102 40103 40103-A 40103-B 40103-C 40103-D 40103-E 40103-F 40103-G 40104 40105 40106 40107 40108 40108-A 40109

Familia LAURACEAE ROSACEAE THEACEAE ULMACEAE ULMACEAE ULMACEAE ULMACEAE ULMACEAE ULMACEAE ULMACEAE MORACEAE PALMAE MYRTACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE

Gnero

Especie

DAP (cm) 48 16 18

Altura (m) 25 15 12

DAP (cm) 48.5 13.5 19.5 18 10.5 18.5 12 13.5 17 21 24.5

Beilschmiedia sulcata denticulata debilis sp.1 micrantha micrantha micrantha micrantha micrantha micrantha micrantha Prunus Freziera Trema Trema Trema Trema Trema Trema Trema Ceroxylon Aniba Aniba Nectandra

MELASTOMATACEAE Miconia

Pseudolmedia rigida verruculosum sp.3 sp.3 longifolia cf. Calyptranthes speciosa

13 23 17 14 17 14

0.0133 0.0415 0.0227 0.0154 0.0227 0.0154

15 18 15 8 8 12

14 25 18 16 18 10 14.5

Beilschmiedia sulcata

116

Cdigo rbol 40110 40111 40112 40113 40114 40114-A 40114-B 40115 40116 40117 40117-A 40118 40119 40120 40201 40202 40203 40204 40205 40206

Familia LAURACEAE CECROPIACEAE CECROPIACEAE ROSACEAE SAPINDACEAE RUBIACEAE CYATHEACEAE RUBIACEAE BURSERACEAE SAPINDACEAE LAURACEAE SAPINDACEAE RUBIACEAE MYRTACEAE STAPHYLEACEAE BURSERACEAE MELIACEAE LAURACEAE BURSERACEAE EUPHORBIACEAE

Gnero Nectandra Cecropia Cecropia Prunus Allophylus Psychotria Cyathea Palicourea Protium Cupania Persea Allophylus Palicourea Indet. Huertea Protium Ruagea Ocotea Protium Hyeronima sp.3 sp.4 sp.4

Especie

DAP (cm) 30 43 31 27 12

2003 Area. Basal (m2) 0.0707 0.1452 0.0755 0.0573 0.0113

Altura (m) 20 25 23 11 10

DAP (cm) 33.5 43 33.3 28.3 14 14 15

2006 Area Basal (m2) 0.0881 0.1452 0.0871 0.0629 0.0154 0.0154 0.0177 0.0222 0.0661 0.043 0.0095 0.0616 0.0177 0.0491 0.4418 0.0189 0.0299 0.1134 0.0314 0.0269

COORDENADAS Altura (m) 22 28 22 13 13 12 10 12 17 13 10 10 7 19 27 12 15 28 14 12 Condicin S S S S S R R S S S R S S S S S S S S S X (m) 7.00 6.50 9.70 14.20 20.00 20.00 17.90 20.00 20.00 17.00 17.90 14.50 20.00 13.40 4,25 3.10 2.45 2.15 3.05 3.40 Y (m) 19.00 17.00 17.00 20.00 10.30 10.20 14.40 7.80 7.00 0.00 1.50 6.50 1.70 11.50 2.40 3.10 5.95 7.10 8.00 9.80 N Coleccin 2015 2016 2017 2018 2019 2019-A 2019-B 2020 2021 2022 2022-A 2023 2024 2024-A 2025 2026 2027 2028 2029 2030

debilis floribundus sp 3 sp.1 stipularis sp.nov. sp.1 americana floribundus stipularis sp.1 glandulosa sp.nov. glabra sp.1 sp.nov. oblonga

15 28 22 20 11 25 70 11 16 35 18 18

0.0177 0.0616 0.0380 0.0314 0.0095 0.0491 0.3848 0.0095 0.0201 0.0962 0.0254 0.0254

8 14 12 8 6 17 25 10 13 28 12 10

16.8 29 23.4 11 28 15 25 75 15.5 19.5 38 20 18.5

117

Cdigo rbol 40207 40208 40209 40210 40211 40212 40213 40214 40215 40216 40217 40218 40219 40220 40221 40221-A 40221-B 40222 40223 40223-A

Familia LAURACEAE INDET. SYMPLOCACEAE CLETHRACEAE LAURACEAE BURSERACEAE LAURACEAE LAURACEAE EUPHORBIACEAE FABACEAE PIPERACEAE FABACEAE ANNONACEAE PIPERACEAE

Gnero

Especie

DAP (cm) 17 10 16 32 12 10 15 20 23 18 23 17 21 11 22

Pleurothyrium cuneifolium Indet. Symplocos Clethra Nectandra Protium Indet.2 Hyeronima Inga Piper Inga Annona Piper sp.1 sp.3 spruceana revoluta sp.4 sp.nov. sp.1 oblonga setosa calvescentinerve aureoides striata ambotay aff. heterophyllum sp.3 aureoides aureoides sp.nov.

2003 Area. Basal (m2) 0.0227 0.0079 0.0201 0.0804 0.0113 0.0079 0.0177 0.0314 0.0415 0.0254 0.0415 0.0227 0.0346 0.0095 0.0380

Altura (m) 10 8 15 14 10 9 13 11 18 9 20 8 9 12 12

DAP (cm) 17.5 10.5 18.1 34.4 13.4 12.1 18.5 22.3 24.2 19.1 24 23.9 12.1 24.0 12 10

2006 Area Basal (m2) 0.0241 0.0087 0.0259 0.0928 0.014 0.0115 0.0268 0.039 0.046 0.0286 0.0434 0.0448 0.0115 0.0452 0.0113 0.0079 0.0224 0.014 0.0079

COORDENADAS Altura (m) 13 11 17 16 12 10 15 13 20 10 22 10 14 14 10 11 10 9 14 Condicin S S S S S S S S S S S MP S S S R R S S R 9.90 8.40 5.60 6.15 10.40 7.50 3.00 1.50 17.00 17.00 17.90 18.40 17.50 17.55 17.10 17.00 X (m) 4.05 4.70 5.90 4.50 2.50 5.50 6.80 8..50 8.40 9.95 13.8 Y (m) 9.20 11.10 12.00 13.30 13.40 14.40 14.60 15.00 13.50 12.50 11.35 N Coleccin 2031 2032 2033 2034 2035 2036 2037 2038 2039 2040 2041 2042 2043 2044 2045 2045-A 2045-B 2046 2047 2047-A

MELASTOMATACEAE Mouriri

Beilschmiedia sulcata

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia BURSERACEAE Protium

13 11

0.0133 0.0095

8 7

16.9 13.4 10

118

Cdigo rbol 40224 40225 40225-A 40226 40227 40228 40229 40230 40231 40231-A 40232 40233 40301 40302 40303 40304 40305 40305-A 40305-B 40306

Familia CECROPIACEAE PIPERACEAE PIPERACEAE BURSERACEAE EUPHORBIACEAE LAURACEAE FABACEAE LAURACEAE

Gnero Cecropia Piper Piper Protium Hyeronima Nectandra Inga Indet.3 sp.5

Especie

DAP (cm) 18 10 14 10 13 12 19 11 21 40 11 50 25 22 13

2003 Area. Basal (m2) 0.0254 0.0079 0.0154 0.0079 0.0133 0.0113 0.0284 0.0095 0.0346 0.1257 0.0095 0.1964 0.0491 0.0380 0.0133

Altura (m) 18 9 8 7 14 14 15 7 11 22 12 28 18 9 7

DAP (cm)

2006 Area Basal (m2) 0.0103 0.0095

COORDENADAS Altura (m) Condicin MR X (m) Y (m) N Coleccin 2048 15.30 15.60 16.75 16.75 2049 2049-A 2050 2051 17.80 17.60 19.50 19.20 17.80 19.70 0.20 1.20 6.35 11.35 12.35 12.30 10.90 1.90 2.00 4.15 5.65 5.70 20.00 1.50 1.10 5.10 2.40 1.80 0.30 8.60 2052 2053 2054 2055 2055-A 2056 2057 2058 2059 2060 2061 2062 2062-A 2062-B 2063

heterophyllum heterophyllum aureoides sp.nov. oblonga sp.3 setosa sp.1 aureoides aureoides glandulosum killipii aureoides theaezans heterophyllum carthagenensis aureoides

11.5 11

11 10

S R MC M?

MELASTOMATACEAE Miconia

15 15.5 23.5 12 16 40.5 11.8 50.0 25.5 24.8 13.5 11.8 14.3

0.0177 0.0189 0.0434 0.0113 0.0201 0.1288 0.0109 0.1964 0.0509 0.0484 0.0143 0.0109 0.0161 0.0509

17 15 16 9 12 25 13 29 21 10 9 12 12 10

S S S S R M? S S S S S S R R S

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia EUPHORBIACEAE MYRTACEAE MORACEAE LAURACEAE Sapium Ficus

Calyptranthes speciosa Cinnamomum sp.1

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia PIPERACEAE RUBIACEAE Piper Psychotria

MELASTOMATACEAE Miconia

24

0.0452

25.5

119

Cdigo rbol 40307 40308 40309 40310 40311 40312 40313 40314 40315 40316 40317 40318 40319 40320 40321 40322 40323 40324 40325 40326

Familia CLUSIACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE LAURACEAE PALMAE FABACEAE CLETHRACEAE PIPERACEAE LAURACEAE PIPERACEAE BURSERACEAE MAGNOLIACEAE CECROPIACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE PIPERACEAE BURSERACEAE FABACEAE MORACEAE

Gnero Clusia Cecropia Indet.1 Nectandra Ceroxylon Tachigali Clethra Piper Nectandra Piper Protium Magnolia Cecropia Cecropia Nectandra Piper Protium Tachigali

Especie ducu cf. sp.6 sp.1 sp.3 verruculosum sp.2 sp.1 heterophyllum sp.4 heterophyllum sp.nov. yarumalense sp.3 sp.3 sp.4 aureoides heterophyllum sp.nov. sp.2

DAP (cm) 26 43 31 17 25 15 28 11 48 10 14 13 36 42 13 26 11 11 10 17

2003 Area. Basal (m2) 0.0531 0.1452 0.0755 0.0227 0.0491 0.0177 0.0616 0.0095 0.1810 0.0079 0.0154 0.0133 0.1018 0.1385 0.0133 0.0531 0.0095 0.0095 0.0079 0.0227

Altura (m) 16 23 17 18 15 17 16 7 23 8 10 9 25 20 8 7 7 8 10 14

DAP (cm) 26.5 43.6 31.0 21.6 25.0 15.3 28.0 12.7 50.3 11.8 14.3 15 36.9 42.0 16.6 26.0 12.1 12.4 10.5 18.8

2006 Area Basal (m2) 0.0552 0.1494 0.0755 0.0368 0.0491 0.0183 0.0616 0.0127 0.1987 0.0109 0.0161 0.0176 0.1071 0.1385 0.0215 0.0531 0.0115 0.0121 0.0087 0.0277

COORDENADAS Altura (m) 17 22 19 21 17 19 17 11 25 12 12 10 28 21 11 9 11 11 12 16 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 9.65 8.40 10.20 8.50 8.10 2.00 1.50 3.20 3.50 2.48 7.70 8.30 11.05 11.60 13.60 16.30 14.70 13.60 13.50 13.60 Y (m) 8.90 9.20 9.40 11.50 14.40 7.50 12.50 17.55 19.00 18.30 17.00 17.00 19.90 19.40 18.50 19.50 13.60 12.60 9.30 9.00 N Coleccin 2064 2065 2066 2067 2068 2069 2070 2071 2072 2073 2074 2075 2076 2077 2078 2079 2080 2081 2082 2083

MELASTOMATACEAE Miconia

Pseudolmedia rigida

120

Cdigo rbol 40327 40328 40329 40331 40332 40401 40402 40402-A 40403 40404 40405 40406 40407 40408 40408-A 40409 40409-A 40410 40411 40411-A

Familia MORACEAE FABACEAE MORACEAE FABACEAE CAPRIFOLIACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE SOLANACEAE CECROPIACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE TILIACEAE EUPHORBIACEAE RUBIACEAE CYATHEACEAE

Gnero

Especie

DAP (cm) 28 24 13 19 15 16 11 20 25 10 10 24 16 13 31 11

Pseudolmedia rigida Inga Ficus Tachigali Sambucus Hyeronima Hyeronima Protium Protium Cestrum Cecropia Psychotria Psychotria Heliocarpus Alchornea Psychotria Cyathea setosa aureoides maxima sp.2 peruviana asperifolia aureoides asperifolia sp.nov. sp.3 sp.nov. racemosum sp.3 sp.3 sp.2 americanus pubescens carthagenensis sp.1

2003 Area. Basal (m2) 0.0616 0.0452 0.0133 0.0284 0.0177 0.0201 0.0095 0.0314 0.0491 0.0079 0.0079 0.0452 0.0201 0.0133 0.0755 0.0095

Altura (m) 22 18 6 9 12 9 7 10 10 7 9 12 14 6 12 7

DAP (cm) 30.6 24 14 19.1 18.1 22.5 13 10.5 21 25.5 12.4 11.5 27.8 17.5 10 14 25.5 31 12 14

2006 Area Basal (m2) 0.0733 0.0452 0.0154 0.0286 0.0259 0.0398 0.0133 0.0087 0.0346 0.0511 0.0121 0.0104 0.0607 0.0241 0.0079 0.0154 0.0511 0.0755 0.0113 0.0154

COORDENADAS Altura (m) 22 20 7 11 14 10 9 12 12 12 9 12 15 17 9 7 17 14 11 10 Condicin S S S S S S S R S S S S S S R S R S S R X (m) 14.60 15.60 15.50 18.00 19.10 2.50 4.40 6.80 4.60 5.60 6.00 8.60 1.50 2.50 1.00 7.50 8.80 14.10 15.10 13.90 Y (m) 9.00 9.10 9.20 1.80 3.40 0.00 3.30 4.10 3.30 3.30 2.00 6.60 6.70 8.40 12.00 10.80 11.00 13.35 12.00 7.60 N Coleccin 2084 2085 2086 2088 2089 2090 2091 2091-A 2092 2093 2094 2095 2096 2097 2097-A 2098 2098-A 2099 2100 2100-A

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia

121

Cdigo rbol 40412 40413 40414 40415 40416 40417 40417-A 40417-B 40418 40419 40420 40421 40421-A 40501 40502 40503 40504 40505 40506 40507

Familia PIPERACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE MONIMIACEAE MAGNOLIACEAE CLUSIACEAE EUPHORBIACEAE BURSERACEAE MORACEAE BURSERACEAE

Gnero Piper Palicourea Palicourea Mollinedia Magnolia Clusia Hyeronima Protium Ficus Protium

Especie heterophyllum stipularis stipularis sp.1 yarumalense aureoides ducu. asperifolia sp.nov. mutisii aureoides sp.nov. aureoides aureoides sp.1 utilis insignis asperifolia oblonga glabra

DAP (cm) 14 20 14 22 69 14

2003 Area. Basal (m2) 0.0154 0.0314 0.0154 0.0380 0.3739 0.0154

Altura (m) 9 9 8 11 28 8

DAP (cm) 14 21 16.5 22 69 16.5 15.5 19

2006 Area Basal (m2) 0.0154 0.0346 0.0214 0.038 0.3739 0.0214 0.0189 0.0284 0.0363 0.0804 0.0391 0.0123 0.0177 0.0707 0.034 0.0143 0.0804 0.2124 0.0638 0.0284

COORDENADAS Altura (m) 11 11 12 13 31 10 11 11 17 22 11 12 12 11 18 15 22 18 19 16 Condicin S S S S S S R R S S S S R S S S S S S S X (m) 13.00 8.20 6.40 2.00 0.50 1.50 0.50 1.50 19.50 19.20 17.70 16.90 18.00 3.30 9.82 9.20 1.70 7.10 7.50 8.00 Y (m) 17.50 19.50 19.70 19.80 20.00 19.00 17.85 16.10 19.00 12.40 6.00 0.00 2.00 1.45 0.10 2.90 8.95 8.10 8.10 7.25 N Coleccin 2101 2102 2103 2104 2105 2106 2106-A 2106-B 2107 2108 2109 2110 2110-A 2111 2112 2113 2114 2115 2116 2117

MELASTOMATACEAE Miconia

19 31 19 11 28 19 11 30 50 28 18

0.0284 0.0755 0.0284 0.0095 0.0616 0.0284 0.0095 0.0707 0.1964 0.0616 0.0254

16 22 10 10 10 15 13 22 17 17 14

21.5 32 22.3 12.5 15 30 20.8 13.5 32 52 28.5 19

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia RUBIACEAE LAURACEAE MORACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE MELIACEAE Elaeagia Nectandra Morus Hyeronima Hyeronima Ruagea

122

Cdigo rbol 40508 40508-A 40509 40509-A 40510 40511 40511-A 40512 40513 40514 40515 40516 40517 40518 40519 40520 40521 40522 40523 40523-A

Familia MELIACEAE PIPERACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE MELIACEAE PIPERACEAE PIPERACEAE BURSERACEAE MELIACEAE LAURACEAE MORACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE BURSERACEAE PIPERACEAE PALMAE CAPRIFOLIACEAE CAPRIFOLIACEAE

Gnero Ruagea Piper Palicourea Psychotria Ruagea Piper Piper Protium Ruagea Aniba Nectandra Nectandra Ocotea Protium Piper Ceroxylon Sambucus Sambucus

Especie glabra heterophyllum stipularis sp 3 glabra heterophyllum heterophyllum sp.nov. glabra sp.1 sp.3 sp.3 obovata sp.nov. calvescentinerve denticulata verruculosum peruviana peruviana

DAP (cm) 21 10 25 12 36 16 11 34 15 11 10 22 50 11 22 18

2003 Area. Basal (m2) 0.0346 0.0079 0.0491 0.0113 0.1018 0.0201 0.0095 0.0908 0.0177 0.0095 0.0079 0.0380 0.1964 0.0095 0.0380 0.0254

Altura (m) 17 7 18 9 21 12 9 21 9 11 8 18 20 14 7 9

DAP (cm) 22.8 10 11 10 26 13.5 11 37 16.5 11.5 34 17 11 11 24 50 11.5 25.6 18 11

2006 Area Basal (m2) 0.0408 0.0079 0.0095 0.0079 0.0531 0.0143 0.0095 0.1075 0.0214 0.0104 0.0908 0.0227 0.0095 0.0095 0.0452 0.1964 0.0104 0.0515 0.0254 0.0095

COORDENADAS Altura (m) 19 10 11 10 21 11 10 20 14 10 20 10 14 11 19 23 17 11 10 10 Condicin S R S R S S R S S S S S S S S S S S S R X (m) 1.00 1.40 2.00 2.00 5.50 8.70 8.50 6.00 7.20 10.50 11.50 11.00 10.20 11.00 12.90 14.80 17.35 17.90 18.10 17.80 Y (m) 12.00 12.55 19.50 19.60 18.80 19.40 18.80 13.20 12.10 9.30 9.50 11.00 12.50 14.40 18.30 20.00 17.70 17.70 15.20 15.30 N Coleccin 2118 2118-A 2119 2119-A 2120 2121 2121-A 2122 2123 2124 2125 2126 2127 2128 2129 2130 2131 2132 2133 2133-A

Pseudolmedia rigida

MELASTOMATACEAE Miconia

123

Cdigo rbol 40524 40525 40525-A 40526 40527 40528 40529 40530 40531 40532 40601 40602 40603 40604 40605 40606 40607 40608 40609 40610

Familia MYRTACEAE MYRTACEAE BURSERACEAE CECROPIACEAE MORACEAE MYRTACEAE LAURACEAE RUBIACEAE PTERIDOPHYTA SOLANACEAE PIPERACEAE URTICACEAE EUPHORBIACEAE PIPERACEAE ARALIACEAE EUPHORBIACEAE RUBIACEAE MONIMIACEAE MORACEAE

Gnero

Especie

DAP (cm) 10 13 12 36 13 15 13 16 19 16 11 14 14 12 14 49 31 16 27

Calyptranthes speciosa Eugenia Protium Cecropia Ficus Myrcianthes Nectandra Palicourea Cyathea Solanum Piper Urera Hyeronima Piper Hyeronima Simira Mollinedia sp.4 sp. nov sp.4 gigantosyce rhopaloides sp.4 stipularis sp.3 sp.3 calvescentinerve baccifera oblonga sp.3 heterophyllum asperifolia williamsii sp.1

2003 Area. Basal (m2) 0.0079 0.0133 0.0113 0.1018 0.0133 0.0177 0.0133 0.0201 0.0284 0.0201 0.0095 0.0154 0.0154 0.0113 0.0154 0.1886 0.0755 0.0201 0.0573

Altura (m) 8 10 12 22 14 14 7 8 10 6 7 12 12 8 24 24 18 14 27

DAP (cm) 10.7 13 10 13.5 38 15.6 16.5 15.7 17 16.9 11.5 16.2 15.3 12.4 17 50.3 33.7 17.5 28.6

2006 Area Basal (m2) 0.009 0.0133 0.0079 0.0143 0.1134 0.0191 0.0214 0.0194 0.0227 0.0224 0.0103 0.0207 0.0183 0.0121 0.0227 0.1987 0.0894 0.0241 0.0645

COORDENADAS Altura (m) 10 13 7 14 22 16 15 11 12 7 11 14 14 12 26 26 21 16 28 Condicin S S R S S S S S S M? S S S S S S S S S S 16.20 18.50 15.70 10.45 13.50 14.80 19.00 20.00 17.50 11.20 1.00 4.00 5.50 0.30 4.00 8.30 12.00 19.00 19.70 17.00 X (m) 17.00 14.00 14.50 14.50 14.00 13.5 13.30 19.20 18.00 Y (m) 11.20 11.15 10.50 11.50 6.95 3.30 4.10 0.50 1.00 N Coleccin 2134 2135 2135-A 2136 2137 2138 2139 2140 2141 2142 2143 2144 2145 2146 2147 2148 2149 2150 2151 2152

MELASTOMATACEAE Miconia

Dendropanax arboreus aff.

Pseudolmedia rigida

124

Cdigo rbol 40611 40612 40613 40613-A 40614 40615 40616 40617 40618 40619 40620 40621 40622 40623 40624 40701 40702 40703 40704 40705

Familia

Gnero sp.4

Especie

DAP (cm) 13 13 34 29 22 11 28 35 15 20 18 30 10 17 24 13 30 21 17

MELASTOMATACEAE Mouriri RUBIACEAE MORACEAE RUBIACEAE FABACEAE CLUSIACEAE FABACEAE FABACEAE EUPHORBIACEAE MORACEAE EUPHORBIACEAE Palicourea Psychotria Inga Clusia Inga Inga Hyeronima

2003 Area. Basal (m2) 0.0133 0.0133 0.0908 0.0661 0.0380 0.0095 0.0616 0.0962 0.0177 0.0314 0.0254 0.0707 0.0079 0.0227 0.0452 0.0133 0.0707 0.0346 0.0227

Altura (m) 15 8 24 25 20 15 25 18 10 18 14 17 10 10 23 13 20 20 15

DAP (cm)

2006 Area Basal (m2) 0.0207 0.0908 0.0115 0.0683 0.0379 0.0645 0.1244 0.0241 0.0379 0.0254 0.0707 0.0092 0.0259 0.0531 0.0154 0.0707 0.0363 0.0284

COORDENADAS Altura (m) Condicin MP X (m) Y (m) N Coleccin 2153 11.10 8.40 8.00 9.70 10.20 4.50 1.65 2.00 2.00 3.20 4.50 4.95 1.50 18.50 19.00 19.60 19.60 18.50 13.50 12.60 14.50 8.50 8.00 6.90 0.30 7.60 12.00 12.20 10.90 13.70 20.00 0.50 3.60 5.00 6.50 8.30 2154 2155 2155-A 2156 2157 2158 2159 2160 2161 2162 2163 2164 2165 2166 2167 2168 2169 2170 2171

stipularis sp 3 striata ducu cf. striata striata asperifolia aureoides eriocalyx pubescens aureoides eriocalyx lentiscifolia aureoides lentiscifolia sp.1 oligophylla

16.2 34 12.1 30 22 28.6 39.8 17.5 22 18.0 30 10.8 18.1 26 14 30 21.5 19

12 26 9 28 21 28 20 11 18 17 19 11 11 25 15 22 20 17

S S R S S MP S S S S S S S S S S S S S

Pseudolmedia rigida

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia Alchornea MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia CUNONIACEAE CUNONIACEAE SAPINDACEAE MYRSINACEAE Weinmannia Weinmannia Cupania Myrsine MELASTOMATACEAE Miconia

Pseudolmedia rigida

125

Cdigo rbol 40706 40707 40708 40708-A 40709 40710 40711 40712 40713 40714 40715 40716 40717 40718 40719 40719-A 40720 40721 40722 40723

Familia

Gnero

Especie aureoides sp.1 asperifolia asperifolia utilis heterophyllum lentiscifolia sp.6 aureoides sp.3 aureoides aureoides aureoides aureoides sp.4 sp 3 heterophyllum sp.2 aureoides sp.4

DAP (cm) 19 27 25 13 14 20 58 12 12 20 22 15 16 24 12 13 33 40

MELASTOMATACEAE Miconia LAURACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE LAURACEAE PIPERACEAE CUNONIACEAE CECROPIACEAE Endlicheria Hyeronima Hyeronina Nectandra Piper Weinmannia Cecropia

2003 Area. Basal (m2) 0.0284 0.0573 0.0491 0.0133 0.0154 0.0314 0.2642 0.0113 0.0113 0.0314 0.0380 0.0177 0.0201 0.0452 0.0113 0.0133 0.0855 0.1257

Altura (m) 20 18 13 10 9 13 22 8 7 11 14 8 10 19

DAP (cm) 20 27 28 12.5 16 15 22 61 13 13 24 22 15

2006 Area Basal (m2) 0.0314 0.0573 0.0616 0.0123 0.0201 0.0177 0.038 0.2922 0.0133 0.0133 0.0452 0.038 0.0177

COORDENADAS Altura (m) 23 21 15 11 13 11 15 22 10 9 14 17 10 Condicin S S S R S S S S S S S S S MC MC X (m) 16.10 16.60 13.40 12.70 11.40 8.80 8.60 13.00 11.00 8.00 9.90 12.40 12.40 Y (m) 7.60 9.80 8.60 7.20 7.60 5.40 7.20 13.00 12.00 12.20 15.00 16.60 17.10 N Coleccin 2172 2173 2174 2174-A 2175 2176 2177 2178 2179 2180 2181 2182 2183 2184 2185 16.20 3.40 4.20 5.70 17.00 14.50 14.00 13.60 2185-A 2186 2187 2188 2189

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MYRTACEAE RUBIACEAE PIPERACEAE FABACEAE CECROPIACEAE Eugenia Psychotria Piper Tachigali Cecropia

12 8 12 18 23 14 33 43

0.0113 0.0154 0.0855 0.1452

10 14 21 22

R MC S S S

MELASTOMATACEAE Miconia

126

Cdigo rbol 40724 40725 40726 40727 40728 40728-A 40801 40802 40803 40803-A 40804 40804-A 40804-B 40805 40806 40807 40808 40809 40810 40812

Familia

Gnero

Especie aureoides sp.nov. sp.1 sp.4 aureoides aureoides aureoides aureoides aureoides denticulata setosa micrantha baccifera insignis sp.nov. sp.5 oblonga aureoides aureoides asperifolia

DAP (cm) 28 12 17 10 12 27 17 12 18

MELASTOMATACEAE Miconia BURSERACEAE MONIMIACEAE LAURACEAE Protium Mollinedia Nectandra

2003 Area. Basal (m2) 0.0616 0.0113 0.0227 0.0079 0.0113 0.0573 0.0227 0.0113 0.0254

Altura (m) 10 11 11 11 9 16 10 8 23

DAP (cm) 29 13.5 18 11.5 13 13.5 27.5 21 14 10.5 20.5 10.5 10

2006 Area Basal (m2) 0.0661 0.0143 0.0254 0.0104 0.0133 0.0143 0.0594 0.0346 0.0154 0.0087 0.033 0.0087 0.0079 0.0683 0.0133 0.337 0.0133 0.0299 0.038 0.099

COORDENADAS Altura (m) 11 13 13 14 10 10 18 11 10 12 25 11 9 20 13 27 15 15 14 17 Condicin S S S S S R S S S R S R R S S S S S S S X (m) 1.20 0.80 5.60 6.60 2.70 3.40 19.80 8.10 8.40 12.00 13.10 14.60 15.00 13.10 14.30 16.30 17.00 17.00 9.10 4.10 Y (m) 9.40 10.90 7.80 7.00 5.30 4.30 1.40 0.50 4.20 4.20 9.00 8.50 7.60 12.20 14.60 14.30 17.40 19.50 18.80 15.60 N Coleccin 2190 2191 2192 2193 2194 2194-A 2195 2196 2197 2197-A 2198 2198-A 2198-B 2199 2200 2201 2202 2203 2204 2206

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia FABACEAE ULMACEAE URTICACEAE MORACEAE BURSERACEAE CECROPIACEAE EUPHORBIACEAE Inga Trema Urera Morus Protium Cecropia Hyeronima

28 11 60 13 18 22 30

0.0616 0.0095 0.2827 0.0133 0.0254 0.0380 0.0707

21 11 26 14 13 12 16

29.5 13 65.5 13 19.5 22 35.5

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia EUPHORBIACEAE Hyeronima

127

Cdigo rbol 40813 40813-A 40814 40815 40816 40817 40818 40819 40820 40820-A 40903 40904 40905 40906 40906-A 40907 40907-A 40908 40909 40910

Familia PIPERACEAE PIPERACEAE ANNONACEAE ANNONACEAE LAURACEAE EUPHORBIACEAE MELIACEAE FABACEAE

Gnero Piper Piper Guatteria Annona Ocotea Alchornea Ruagea Tachigali

Especie heterophyllum heterophyllum dielsiana cf. cordifolia sp.1 pubescens glabra sp.2 aureoides aureoides heterophyllum aureoides setosa aureoides sp.1 sp.5 aureoides aureoides aureoides racemosum

DAP (cm) 16 48 10 14 15 14 11 19 12 29 15 17 33 20 16 14

2003 Area. Basal (m2) 0.0201 0.1810 0.0079 0.0154 0.0177 0.0154 0.0095 0.0284 0.0113 0.0661 0.0177 0.0227 0.0855 0.0314 0.0201 0.0154

Altura (m) 10 25 8 10 11 11 14 12 9 16 13 14 23 9 11 13

DAP (cm) 18 10.5 48 11.5 16 17 19 12.5 21.5 10 13.4 15.3 21 12 34.1 11 22.9 18.5 15.6

2006 Area Basal (m2) 0.0254 0.0087 0.181 0.0104 0.0201 0.0227 0.0284 0.0123 0.0363 0.0079 0.014 0.0183 0.0347 0.0113 0.0911 0.0095 0.0413 0.0268 0.0191

COORDENADAS Altura (m) 13 7 28 11 13 13 14 15 14 7 11 15 17 9 25 10 10 14 16 Condicin S R S S S S S S S R S MC S S R S R S S S 16.00 15.90 7.20 17.20 16.60 16.40 19.00 14.50 0.10 1.20 7.30 9.80 10.00 11.60 15.30 15.30 X (m) 6.20 6.00 5.50 4.60 2.50 2.30 1.60 2.20 2.50 1.85 19.80 Y (m) 12.00 12.00 8.80 7.50 7.00 8.00 7.60 5.20 1.80 2.20 0.20 N Coleccin 2207 2207-A 2208 2209 2210 2211 2212 2213 2214 2214-A 2215 2216 2217 2218 2218-A 2219 2219-A 2220 2221 2222

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia PIPERACEAE FABACEAE SAPINDACEAE CECROPIACEAE Piper Inga Cupania Cecropia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia SOLANACEAE Cestrum

128

Cdigo rbol 40911 40912 40913 40914 40915 40916 40917 40918 40918-A 40919 40920 40921 40922 40923 40924 40925 40926 40927 40928 40929

Familia SYMPLOCACEAE ROSACEAE

Gnero Symplocos Prunus

Especie spruceana debilis aureoides aureoides cordifolia yarumalense asperifolia aureoides insignis asperifolia asperifolia aureoides aureoides sp.3 aureoides floribundus rhopaloides sp.1 sp.4 sp.4

DAP (cm) 10 10 19 13 10 45 13 20 22 16 11 19 10 15 23 10 14 10 11

2003 Area. Basal (m2) 0.0079 0.0079 0.0284 0.0133 0.0079 0.1590 0.0133 0.0314 0.0380 0.0201 0.0095 0.0284 0.0079 0.0177 0.0415 0.0079 0.0154 0.0079 0.0095

Altura (m) 14 16 14 10 15 25 17 17 18 18 10 18 10 11 12 12 9 5 8

DAP (cm) 10.5 11.1 20.1 13 10.5 47.1 14 21.6 21.6 22.0 19.1

2006 Area Basal (m2) 0.0087 0.0097 0.0316 0.0133 0.0087 0.1743 0.0154 0.0368 0.0368 0.038 0.0286

COORDENADAS Altura (m) 17 18 17 11 16 28 19 19 8 20 20 Condicin S S S S S S S S R S S MC MC X (m) 8.50 6.00 6.00 5.30 5.10 5.80 7.30 9.20 10.25 7.20 6.00 Y (m) 14.50 15.20 18.70 18.50 13.30 12.30 13.00 11.30 10.00 8.40 8.80 N Coleccin 2223 2224 2225 2226 2227 2228 2229 2230 2230-A 2231 2232 2233 2234 3.00 1.00 6.80 4.80 11.20 8.70 10.50 8.20 3.50 0.40 2.80 1.20 17.00 17.80 2235 2236 2237 2238 2239 A B

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia ANNONACEAE MAGNOLIACEAE EUPHORBIACEAE MORACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE Annona Magnolia Hyeronima Morus Hyeronima Hyeronima

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia LAURACEAE SAPINDACEAE MYRTACEAE MYRSINACEAE PTERIDOPHYTA PTERIDOPHYTA Nectandra Allophylus Myrcianthes Cybianthus Cyathea Cyathea MELASTOMATACEAE Miconia

10.2 17.5 23.0 12.7 14.6 10 15.4

0.0081 0.0241 0.0415 0.0127 0.0168 0.0079 0.0186

13 14 15 13 11 6 12

S S S S S S S

129

Cdigo rbol 41001 41002 41003 41003-A 41004 41005 41006 41007 41008 41009 41010 41011 41012 41013 41014 41015 41016 41017 41018 41019

Familia MORACEAE RUBIACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE LAURACEAE LAURACEAE CECROPIACEAE MORACEAE SABIACEAE LAURACEAE LAURACEAE RUBIACEAE

Gnero Ficus Elaeagia Protium Protium Nectandra

Especie paraensis sp.1 sp.3 sp.nov. sp.nov. longifolia cf. denticulata sp.6 aureoides glabrata aureoides sp.1 aureoides aureoides aureoides dielsiana cf.

DAP (cm) 22 42 10 11 14 16 13 18 25 14 33 14 13 45 16 11 12 12 39

2003 Area. Basal (m2) 0.0380 0.1385 0.0079 0.0095 0.0154 0.0201 0.0133 0.0254 0.0491 0.0154 0.0855 0.0154 0.0133 0.1590 0.0201 0.0095 0.0113 0.0113 0.1195

Altura (m) 18 23 10 9 12 15 12 19 21 11 22 12 10 24 11 7 7 8 27

DAP (cm) 22.5 42 10.5 10.5 11 14 18.5 13.5 18 25 14.5 34.5 14 15.5 48 18 11.5 12.5 40

2006 Area Basal (m2) 0.0398 0.1385 0.0087 0.0087 0.0095 0.0154 0.0269 0.0143 0.0254 0.0491 0.0165 0.0935 0.0154 0.0189 0.181 0.0254 0.0104 0.0123 0.1257

COORDENADAS Altura (m) 18 22 11 10 10 14 17 14 20 20 14 25 14 11 26 13 9 9 30 Condicin S S S R S S S S S S S S S S S S S S M? S 11.90 17.70 X (m) 17.50 10.20 10.50 10.50 7.50 6.10 8.50 10.00 8.00 6.80 7.50 8.20 6.80 14.00 16.00 18.50 17.00 16.60 Y (m) 3.40 0.50 3.30 3.10 3.70 3.10 10.10 10.40 11.20 14.30 14.50 15.30 15.50 11.00 10.60 11.00 12.30 17.00 N Coleccin 2240 2241 2242 2242-A 2243 2244 2245 2246 2247 2248 2249 2250 2251 2252 2253 2254 2255 2256 2257 2258

MELASTOMATACEAE Mouriri

MELASTOMATACEAE Miconia Cecropia

Beilschmiedia sulcata Pseudolmedia rigida Meliosma

MELASTOMATACEAE Miconia

Beilschmiedia sulcata Beilschmiedia sulcata Elaeagia

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia ANNONACEAE Guatteria

130

Cdigo rbol 41020 41021 41022 41023 41024 41025 41026 41027 41028 41029 41030 41031 41032 41033 41034 41035 41036 41103 41104 41105

Familia FLACOURTIACEAE MAGNOLIACEAE SABIACEAE LAURACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE MYRSINACEAE MORACEAE RUBIACEAE CLUSIACEAE LAURACEAE LAURACEAE RUBIACEAE PODOCARPACEAE LAURACEAE MORACEAE MORACEAE HYDRANGEACEAE

Gnero Homalium Magnolia Meliosma Aniba Cecropia Aniba Myrsine Elaeagia Clusia Ocotea Ocotea Elaeagia Podocarpus Nectandra

Especie racemosum yarumalense sp.1 sp.5 denticulata sp.5 sp.5 sp.4 umbellata sp.1 ducu cf. sp.2 sp.2 sp.1 oleifolius utilis

DAP (cm) 50 16 15 50 19 35 19 16 12 19 23 20 10 13 10 69 16 16 11 15

2003 Area. Basal (m2) 0.1964 0.0201 0.0177 0.1964 0.0284 0.0962 0.0284 0.0201 0.0113 0.0284 0.0415 0.0314 0.0079 0.0133 0.0079 0.3739 0.0201 0.0201 0.0095 0.0177

Altura (m) 23 18 14 22 14 21 20 15 10 20 21 19 15 19 14 18 14 12 10 10

DAP (cm) 50 16 16 50 19.5 35 19 16 12 20 23 20.5 11 13 11.5 69 19 16.9 11.0 15.9

2006 Area Basal (m2) 0.1964 0.0201 0.0201 0.1964 0.0299 0.0962 0.0284 0.0201 0.0113 0.0314 0.0415 0.033 0.0095 0.0133 0.0104 0.3739 0.0284 0.0224 0.0095 0.0199

COORDENADAS Altura (m) 25 21 16 25 16 20 22 17 13 23 22 20 16 20 16 21 15 14 13 13 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 13.00 6.00 5.00 3.00 5.10 2.70 2.70 3.80 5.00 3.10 1.80 2.60 1.50 2.50 2.10 3.50 5.00 4.60 0.90 1.00 Y (m) 17.50 17.50 17.50 17.80 14.50 13.20 14.20 13.00 9.80 6.80 6.50 6.10 6.50 3.40 1.80 1.00 20.00 2.60 1.50 6.70 N Coleccin 2259 2260 2261 2262 2263 2264 2265 2266 2267 2268 2269 2270 2271 2272 2273 2274 2274-A 2275 2276 2277

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Mouriri

Pseudolmedia rigida

Pseudolmedia rigida Pseudolmedia rigida Hydrangea sp.1

131

Cdigo rbol 41106 41107 41108 41109 41110 41111 41112 41113 41114 41115 41116 41117 41118 41119 41120 41120-A 41121 41122 41123 41124

Familia EUPHORBIACEAE MORACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE

Gnero Hyeronima Ocotea Ocotea Ocotea Ocotea

Especie oblonga javitensis aff. obovata sp.2 obovata sp.4 denticulata striata verruculosum macbridei cauliflora sp.6 sp.2 sp.1 sp.1 sp.1 utilis

DAP (cm) 36 29 15 17 14 44 24 16 16 30 29 16 17 15 12 22 12 18 27

2003 Area. Basal (m2) 0.1018 0.0661 0.0177 0.0227 0.0154 0.1521 0.0452 0.0201 0.0201 0.0707 0.0661 0.0201 0.0227 0.0177 0.0113 0.0380 0.0113 0.0254 0.0573

Altura (m) 16 16 12 12 12 32 20 10 10 18 9 7 11 8 10 8 12 12 14

DAP (cm) 37.2 29.0 15.3 17.0 14 44.0 24.8 16 16 30.2 30 16 18.5 15.9 12.7 10.8 22.3 12.0 29.4

2006 Area Basal (m2) 0.1089 0.0661 0.0183 0.0227 0.0154 0.1521 0.0484 0.0201 0.0201 0.0718 0.0683 0.0201 0.0268 0.0199 0.0127 0.0092 0.039 0.0113 0.0679

COORDENADAS Altura (m) 17 18 14 14 14 35 23 11 13 18 11 11 13 11 13 7 12 14 15 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S R S S MP S 10.00 18.00 X (m) 1.50 2.50 2.80 4.70 4.70 8.90 7.70 10.30 12.30 11.00 11.50 7.50 3.10 5.60 7.20 7.70 5.70 1.00 Y (m) 7.00 12.00 13.00 12.70 12.20 6.10 2.40 3.70 4.00 7.90 11.30 13.00 14.50 15.50 16.80 16.10 17.00 15.40 N Coleccin 2278 2279 2280 2281 2282 2283 2284 2285 2286 2287 2288 2289 2290 2291 2292 2292-A 2293 2294 2295 2296

Pseudolmedia rigida

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia FABACEAE MORACEAE PALMAE MORACEAE MYRSINACEAE LAURACEAE LAURACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE CLUSIACEAE RUBIACEAE LAURACEAE Inga Ceroxylon Ficus Stylogyne Nectandra Psychotria Elaeagia Tovomita cf. Elaeagia Nectandra

Pseudolmedia rigida

Beilschmiedia sulcata

132

Cdigo rbol 41125 41126 41127 41128 41128-A 41129 41130 41131 41132 41133 41134 41135 41136 41137 41138 41203 41204 41205 41206 41207

Familia MYRTACEAE LAURACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE PTERIDOPHYTA MORACEAE STYRACACEAE FLACOURTIACEAE BURSERACEAE CUNONIACEAE PTERIDOPHYTA PTERIDOPHYTA PALMAE LAURACEAE MORACEAE MYRTACEAE MONIMIACEAE

Gnero

Especie

DAP (cm) 13 50 30 19 13 17 18 13 45 32 13 10 26 32 12 21 18 26 27

Calyptranthes bipennis Aniba Eugenia Myrcianthes Cyathea Styrax Casearia Protium Weinmannia Cyathea Cyathea Ceroxylon Ocotea sp.3 sp.5 rhopaloides sp.2

2003 Area. Basal (m2) 0.0133 0.1964 0.0707 0.0284 0.0133 0.0227 0.0254 0.0133 0.1590 0.0804 0.0133 0.0079 0.0531 0.0804 0.0113 0.0346 0.0254 0.0531 0.0573

Altura (m) 20 25 25 18 13 15 10 9 20 15 5 4 4 24 5 16 11 18 11

DAP (cm) 13.4 50.3 31.8 24.2 14.6 13 21.3 18.8 13.4 47.4 33.1 13.0 11.4 26.0 34.8 13.5 21 19.5 26.5 27

2006 Area Basal (m2) 0.014 0.1987 0.0796 0.046 0.0168 0.0133 0.0357 0.0277 0.014 0.1767 0.0861 0.0133 0.0102 0.0531 0.0951 0.0143 0.0346 0.0299 0.0552 0.0573

COORDENADAS Altura (m) 23 28 27 18 11 16 18 11 10 21 16 6 5 5 26 6 18 14 18 13 Condicin S S S S R S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 10.00 14.80 15.60 15.80 13.60 15.90 16.40 19.50 14.70 16.00 17.80 14.00 11.40 1.70 10.00 0.60 6.00 5.10 5.15 5.60 Y (m) 19.00 16.10 12.00 11.90 9.40 11.20 13.10 10.40 4.30 0.80 0.70 20.00 19.10 18.70 16.10 3.80 0.30 2.00 3.10 6.00 N Coleccin 2297 2298 2299 2300 2300-A 2301 2302 2303 2304 2305 2306 A B 2288-A 2296-A 2307 2308 2309 2310 2311

Pseudolmedia rigida andinus intermedia cf. sp.1 sp.nov. lentiscifolia sp.3 sp.3 verruculosum sp.2 aureoides aureoides rhopaloides sp.1

MELASTOMATACEAE Graffenrieda

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia Myrcianthes Mollinedia

Pseudolmedia rigida

133

Cdigo rbol 41208 41209 41210 41211 41212 41213 41214 41215 41216 41217 41218 41219 41220 41221 41222 41223 41224 41225 41226 41227

Familia

Gnero

Especie chrysocalyx sp.nov. aureoides crassiuscula aureoides aureoides sp.3 cyathocalyx americanus obovata sp.5 pseudocotea lentiscifolia lentiscifolia aureoides aureoides carthagenensis sp.nov. heterophyllum

DAP (cm) 21 10 11 21 16 14 13 13 23 21 27 39 15 20 15 15 12 27 11 10

CHRYSOBALANACEAE Couepia BURSERACEAE MORACEAE Protium Ficus MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Mouriri SOLANACEAE TILIACEAE LAURACEAE MORACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE CUNONIACEAE CUNONIACEAE Lycianthes Heliocarpus Ocotea Cecropia Nectandra Weinmannia Weinmannia

2003 Area. Basal (m2) 0.0346 0.0079 0.0095 0.0346 0.0201 0.0154 0.0133 0.0133 0.0415 0.0346 0.0573 0.1195 0.0177 0.0314 0.0177 0.0177 0.0113 0.0573 0.0095 0.0079

Altura (m) 18 10 7 12 14 10 9 10 18 16 21 20 11 17 10 10 11 18 12 9

DAP (cm) 21 11 11 21 22 16 13.5 15.7 26.5 22.5 27 39 15 21.5 16.5 15.5 12 27 12 11

2006 Area Basal (m2) 0.0346 0.0095 0.0095 0.0346 0.038 0.0201 0.0143 0.0194 0.0552 0.0398 0.0573 0.1195 0.0177 0.0363 0.0214 0.0189 0.0113 0.0573 0.0113 0.0095

COORDENADAS Altura (m) 20 12 9 13 16 11 10 13 21 17 20 21 14 18 12 11 14 21 14 11 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 7.70 7.90 9.30 8.70 9.80 10.10 9.90 2.70 2.50 2.90 2.90 3.20 1.00 4.00 7.00 8.00 9.00 9.50 8.20 17.90 Y (m) 3.50 5.20 5.00 7.30 7.30 7.30 10.80 9.70 14.50 15.40 16.80 17.80 19.00 20.00 15.50 16.50 16.60 18.00 19.40 19.70 N Coleccin 2312 2313 2314 2315 2316 2317 2318 2319 2320 2321 2322 2323 2324 2325 2326 2327 2328 2329 2330 2331

Pseudolmedia rigida

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia RUBIACEAE BURSERACEAE PIPERACEAE Psychotria Protium Piper

134

Cdigo rbol 41228 41229 41229-A 41229-B 41230 41231 41232 41233 41234 41235 41236 41237 41238 41239 41301 41302 41303 41304 41305 41306

Familia RUBIACEAE INDET. CECROPIACEAE

Gnero Palicourea Indet. Cecropia

Especie stipularis sp.1 sp.3 sp.3 calophylla crassiuscula crassiuscula aureoides aureoides sp.3 robusta cf. aureoides sp.2 sp.2 spruceana aureoides obovata aureoides trigona utilis

DAP (cm) 11 10

2003 Area. Basal (m2) 0.0095 0.0079

Altura (m) 10 7

DAP (cm) 11.5 10 10.5 11

2006 Area Basal (m2) 0.0104 0.0079 0.0087 0.0095 0.0269 0.0616 0.0527 0.033 0.0189 0.0095 0.2043 0.0189 0.0241 0.0123 0.0133 0.0133 0.4513 0.3739

COORDENADAS Altura (m) 13 9 11 7 15 33 13 10 10 10 22 10 12 6 15 14 29 29 Condicin S S R R S S S S S S S S S S S MC S MP S S X (m) 19.00 12.50 11.50 10.50 18.50 18.50 15.10 15.50 15.70 18.50 18.00 14.50 19.50 11.70 5.00 4.80 0.00 7.00 Y (m) 15.00 11.70 12.80 12.80 12.00 10.70 10.50 7.80 2.00 2.00 1.00 0.00 9.80 1.40 0.00 2.20 12.00 10.00 N Coleccin 2332 2333 2333-A 2333-B 2334 2335 2336 2337 2338 2339 2340 2341 A B 2342 2343 2344 2345 2346 2347

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MORACEAE MORACEAE Ficus Ficus

15 28 23 19 14 11 50 13 15 12 13 17 13 15 70 66

0.0177 0.0616 0.0415 0.0284 0.0154 0.0095 0.1964 0.0133 0.0177 0.0113 0.0133 0.0227 0.0133 0.0177 0.3848 0.3421

13 30 11 8 8 9 20 9 8 5 12 10 11 9 29 30

18.5 28 25.9 20.5 15.5 11 51 15.5 17.5 12.5 13.0 13 75.8 69.0

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Mouriri LAURACEAE PTERIDOPHYTA PTERIDOPHYTA SYMPLOCACEAE LAURACEAE MORACEAE LAURACEAE Aniba Cyathea Cyathea Symplocos Ocotea Ficus Nectandra MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia

135

Cdigo rbol 41307 41308 41309 41310 41311 41312 41313 41314 41315 41316 41317 41318 41319 41320 41321 41322 41322-A 41323 41323-A 41324

Familia

Gnero

Especie aureoides denticulata aureoides oblonga sp.1 heterophyllum eriocalyx sp.3 aureoides aureoides stipularis aureoides sp.5 stipularis oblonga aureoides pubescens sp 3 lentiscifolia

DAP (cm) 15 10 18 13 27 14 11 10 13 13 13 12 16 45 11 17 18 12

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia EUPHORBIACEAE RUBIACEAE PIPERACEAE Hyeronima Elaeagia Piper

2003 Area. Basal (m2) 0.0177 0.0079 0.0254 0.0133 0.0573 0.0154 0.0095 0.0079 0.0133 0.0133 0.0133 0.0113 0.0201 0.1590 0.0095 0.0227 0.0254 0.0113

Altura (m) 11 11 9 11 13 9 9 8 9 8 7 8 8 26 7 16 15 8

DAP (cm) 16.9 10.5 18.8 13.7 29.3 14 11.0 11.1 14.3 13.4 14.3 16.0 19.1 45 13.1 17.8 13.1 22.3 12.7 12.7

2006 Area Basal (m2) 0.0224 0.0087 0.0277 0.0147 0.0674 0.0154 0.0095 0.0097 0.0161 0.014 0.0161 0.0201 0.0286 0.159 0.0134 0.025 0.0134 0.039 0.0127 0.0127

COORDENADAS Altura (m) 14 14 11 13 16 11 11 10 11 10 9 12 10 27 11 17 7 16 9 11 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S S R S R S X (m) 6.50 4.00 4.20 1.00 0.70 3.80 6.00 7.20 6.80 6.80 8.30 13.20 13.50 12.00 11.50 10.00 9.00 10.00 13.00 18.70 Y (m) 12.50 10.50 14.00 16.00 19.30 18.00 19.20 19.00 17.70 18.70 17.20 17.60 13.50 10.00 8.00 6.00 6.00 3.50 4.00 9.40 N Coleccin 2348 2349 2350 2351 2352 2353 2354 2355 2356 2357 2358 2359 2360 2361 2362 2363 2363-A 2364 2364-A 2365

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MYRTACEAE RUBIACEAE CECROPIACEAE RUBIACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE RUBIACEAE CUNONIACEAE MELASTOMATACEAE Miconia Palicourea Cecropia Palicourea Hyeronima Alchornea Psychotria Weinmannia MELASTOMATACEAE Miconia

Calyptranthes sp.1

MELASTOMATACEAE Miconia

136

Cdigo rbol 41325 41326 41327 41327-A 41401 41402 41403 41404 41405 41405-A 41406 41407 41408 41409 41410 41411 41412 41413 41414 41415

Familia EUPHORBIACEAE LAURACEAE MAGNOLIACEAE STAPHYLEACEAE LAURACEAE RUBIACEAE MORACEAE BURSERACEAE MYRSINACEAE CECROPIACEAE EUPHORBIACEAE PODOCARPACEAE RUBIACEAE LAURACEAE MYRSINACEAE ANNONACEAE

Gnero Hyeronima Ocotea Magnolia Huertea Nectandra Faramea Protium Stylogyne Cecropia Alchornea Prumnopitys Psychotria Aniba Myrsine Guatteria

Especie oblonga obovata yarumalense glandulosa utilis aureoides multiflora cf. sp.nov. aureoides cauliflora sp.5 pubescens harmsiana graciliflora aureoides sp.2 umbellata dielsiana cf. sp.3

DAP (cm) 14 12 16 42 25 45 12 11 16 38 14 44 12 14 30 15 16 17

2003 Area. Basal (m2) 0.0154 0.0113 0.0201 0.1385 0.0491 0.1590 0.0113 0.0095 0.0201 0.1134 0.0154 0.1521 0.0113 0.0154 0.0707 0.0177 0.0201 0.0227

Altura (m) 9 9 11 28 17 28 15 13 17 27 15 19 5 11 22 14 20 20

DAP (cm) 15.9 12.7 16 12.7 42 26.5 45 12 11 14.5 18 41.5 14 45 12 15.5 39 15 17

2006 Area Basal (m2) 0.0199 0.0127 0.0201 0.0127 0.1385 0.0552 0.159 0.0113 0.0095 0.0165 0.0254 0.1353 0.0154 0.159 0.0113 0.0189 0.1195 0.0177 0.0227

COORDENADAS Altura (m) 10 10 14 10 31 19 29 17 15 10 19 28 16 20 6 14 25 16 23 Condicin S S S R S S S S S R S S S S S S S S MP S 16.00 16.00 X (m) 18.30 18.50 19.20 17.80 3.80 10.70 8.80 7.50 9.00 1.00 8.70 7.50 5.20 1.50 2.30 6.50 10.80 12.10 Y (m) 10.60 11.45 12.70 15.90 3.80 2.00 4.50 5.20 7.50 8.50 5.00 7.50 16.20 12.80 19.80 19.50 18.40 17.40 N Coleccin 2366 2367 2368 2368-A 2369 2370 2371 2372 2373 2373-A 2374 2375 2376 2377 2378 2379 2380 2381 2382 2383

MELASTOMATACEAE Miconia

Pseudolmedia rigida

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia

137

Cdigo rbol 41416 41417 41418 41418-A 41419 41501 41502 41503 41504 41505 41505-A 41506 41507 41508 41509 41510 41511 41512 41513 41513-A

Familia BURSERACEAE LAURACEAE PIPERACEAE PIPERACEAE PIPERACEAE MYRTACEAE SAPINDACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE CAPRIFOLIACEAE MYRTACEAE LAURACEAE ANNONACEAE MYRTACEAE MORACEAE MYRSINACEAE EUPHORBIACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE

Gnero Protium Ocotea Piper Piper Piper Myrcianthes Allophylus Psychotria Palicourea Sambucus

Especie sp.nov. obovata heterophyllum heterophyllum aureoides heterophyllum rhopaloides floribundus carthagenensis stipularis peruviana

DAP (cm) 31 29 12 23 16 19 15 10 24 36 44 36 18 100 33 11 41

2003 Area. Basal (m2) 0.0755 0.0661 0.0113 0.0415 0.0201 0.0284 0.0177 0.0079 0.0452 0.1018 0.1521 0.1018 0.0254 0.7854 0.0855 0.0095 0.1320

Altura (m) 18 18 9 11 9 16 14 8 10

DAP (cm) 33.5 30 13 12 16.2 21.3 18.1 10.5 11.8

2006 Area Basal (m2) 0.0881 0.0707 0.0133 0.0113 0.0207 0.0357 0.0259 0.0087 0.0109 0.1046 0.1521 0.1071 0.0286 0.8725 0.0855 0.0097 0.0207

COORDENADAS Altura (m) 19 21 11 8 11 18 16 12 7 19 29 28 17 28 26 14 9 Condicin S S S R MC S S S S MC R S S S S S S S MC R 6.20 2.50 1.00 3.00 4.80 4.20 6.50 7.50 7.30 12.00 13.40 20.00 20.00 20.00 20.00 19.00 18.40 10.50 4.50 3.65 4.60 6.40 1.20 4.65 4.10 4.10 X (m) 14.60 14.90 11.20 11.50 Y (m) 12.50 10.60 12.30 12.60 N Coleccin 2384 2385 2386 2386-A 2387 2388 2389 2390 2391 2392 2392-A 2393 2394 2395 2396 2397 2398 2399 2400 2400-A

MELASTOMATACEAE Miconia

Calyptranthes sp.1 Beilschmiedia sulcata Guatteria Myrcianthes Ficus Myrsine Hyeronima Palicourea Psychotria dielsiana cf. rhopaloides guianensis guianensis oblonga stipularis sp.3

17 29 28 15 25 24 12 18

37 44 36.9 19.1 105.4 33.0 11.1 16.2

138

Cdigo rbol 41514 41514-A 41514-B 41515 41516 41517 41517-A 41518 41519 41520 41521 41601 41602 41603 41604 41605 41606 41607 41608 41609

Familia LAURACEAE RUBIACEAE LAURACEAE CECROPIACEAE PIPERACEAE EUPHORBIACEAE CAPRIFOLIACEAE CAPRIFOLIACEAE RUBIACEAE MYRTACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE BURSERACEAE MONIMIACEAE BURSERACEAE LAURACEAE MONIMIACEAE BURSERACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE

Gnero Aniba Psychotria Ocotea Cecropia Piper Sapium Sambucus Sambucus Palicourea Hyeronima Hyeronima Protium Mollinedia Protium Ocotea Mollinedia Protium Coussapoa Aniba sp.3 sp.3 sp.2 sp.5

Especie

DAP (cm) 46

2003 Area. Basal (m2) 0.1662

Altura (m) 23

DAP (cm) 47.7 10.5 11.8

2006 Area Basal (m2) 0.179 0.0087 0.0109 0.1515 0.0154 0.0413 0.0081 0.0154 0.0165 0.0232 0.0357 0.1962 0.1408 0.0115 0.0081 0.1016 0.0336 0.0259 0.3848 0.0177

COORDENADAS Altura (m) 25 9 7 28 13 14 7 12 7 17 11 20 19 13 13 26 13 17 27 15 Condicin S R R S S S R S S S S S S S S S S S S S X (m) 17.50 17.00 19.50 16.70 14.85 13.40 10.50 13.00 14.50 16.70 19.00 16.75 15.15 18.20 18.00 17.90 17.75 16.30 15.00 11.10 Y (m) 19.50 17.50 17.00 9.50 7.20 5.70 7.00 5.20 3.70 4.50 0.10 1.00 1.70 2.00 3.00 6.80 6.80 8.70 7.50 4.00 N Coleccin 2401 2401-A 2401-B 2402 2403 2404 2404-A 2405 2406 2407 2408 2409 2410 2411 2412 2413 2414 2415 2416 2417

42 14 22 12 14 16 19 45 42 12 10 26 15 18 70 15

0.1385 0.0154 0.0380 0.0113 0.0154 0.0201 0.0284 0.1590 0.1385 0.0113 0.0079 0.0531 0.0177 0.0254 0.3848 0.0177

27 10 12 10 6 15 8 18 18 10 11 24 10 16 26 13

43.9 14.0 22.9 10.2 14 14.5 17.2 21.3 50 42.3 12.1 10.2 36.0 20.7 18.1 70.0 15.0

heterophyllum glandulosum peruviana peruviana stipularis asperifolia oblonga sp.nov. sp.2 sp.nov. sp.1 sp.1 sp.nov. villosa sp.3

Calyptranthes bipennis

139

Cdigo rbol 41610 41611 41612 41613 41614 41615 41617 41618 41619 41620 41621 41622 41623 41624 41625 41626 41627 41628 41701

Familia LAURACEAE BURSERACEAE ANNONACEAE CLUSIACEAE FABACEAE MELIACEAE RUBIACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE LAURACEAE EUPHORBIACEAE MORACEAE MORACEAE BURSERACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE RUBIACEAE LAURACEAE

Gnero Ocotea Protium Annona Clusia Inga Guarea Elaeagia Protium Protium Ocotea Hyeronima Ficus Morus Protium Ocotea Ocotea Ocotea Simira Nectandra

Especie obovata sp.nov. ambotay aff. ducu cf. marginata kunthiana sp.1 sp.nov. sp.nov. sp.1 oblonga cuatrecasana insignis sp.nov. sp.1 obovata sp.1 williamsii pseudocotea

DAP (cm) 11 19 19 19 15 10 27 15 32 48 24 14 19 12 40 16 48 46 21

2003 Area. Basal (m2) 0.0095 0.0284 0.0284 0.0284 0.0177 0.0079 0.0573 0.0177 0.0804 0.1810 0.0452 0.0154 0.0284 0.0113 0.1257 0.0201 0.1810 0.1662 0.0346

Altura (m) 9 16 20 15 14 8 10 18 22 25 13 12 20 11 23 15 25 23 23

DAP (cm) 11.5 19.0 19.1 15.3 10.5 27 15.9 34.4 48 24.5 14 21 12.1 40.4 16.2 50.3 47.7 21.5

2006 Area Basal (m2) 0.0104 0.0284 0.0286 0.0183 0.0087 0.0573 0.0199 0.0928 0.181 0.0472 0.0154 0.0347 0.0115 0.1284 0.0207 0.1987 0.179 0.0363

COORDENADAS Altura (m) 10 21 16 15 10 13 20 22 28 15 13 23 13 25 16 28 22 25 Condicin S MP S S S S MC S S S S S S S S S S S S S 19.80 18.00 19.50 19.00 16.50 15.50 0.50 2.00 2.00 3.90 1.00 2.50 18.25 9.90 13.00 16.80 13.70 13.10 17.00 20.00 17.20 16.20 14.00 12.00 12.00 3.55 4.00 9.60 4.00 4.55 4.60 5.40 6.60 7.90 X (m) 8.00 Y (m) 3.00 N Coleccin 2418 2419 2420 2421 2422 2423 2424 2425 2426 2427 2428 2429 2430 2431 2432 2433 2434 2435 2436 2437

140

Cdigo rbol 41701-A 41702 41703 41704 41705 41706 41707 41708 41709 41710 41711 41712 41713 41714 41715 41716 41717 41718 41719 41720

Familia RUBIACEAE RUBIACEAE MORACEAE MYRSINACEAE MYRTACEAE MORACEAE MYRSINACEAE LAURACEAE INDET. MORACEAE LAURACEAE SOLANACEAE MYRTACEAE MELIACEAE PIPERACEAE BORAGINACEAE MELIACEAE EUPHORBIACEAE MAGNOLIACEAE

Gnero Psychotria Elaeagia sp 3 sp.1

Especie

DAP (cm)

2003 Area. Basal (m2) 0.0573 0.0095 0.1452 0.0314 0.0133 0.0380 0.0616 0.0201 0.1735 0.0452 0.0573 0.0452 0.0133 0.0380 0.0133 0.0346 0.0254 0.0452 0.1075

Altura (m)

DAP (cm) 10

2006 Area Basal (m2) 0.0079 0.0573 0.0123 0.1452 0.0314 0.0133 0.038 0.0616 0.0214 0.181 0.0452 0.0661 0.0491 0.0165 0.038 0.0133 0.0346 0.0254 0.0511 0.1075

COORDENADAS Altura (m) 7 20 16 29 23 19 22 29 22 25 18 28 22 20 22 13 19 18 20 31 Condicin R S S S S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 16.90 17.30 17.90 15.00 11.10 11.00 8.00 9.50 9.60 18.50 18.00 18.00 16.60 14.70 8.70 8.20 7.50 7.80 6.30 5.20 Y (m) 0.50 5.80 6.55 6.00 5.00 3.00 5.00 6.50 9.50 12.40 16.20 16.60 17.70 19.90 12.50 13.00 13.30 15.00 18.40 16.00 N Coleccin 2437-A 2438 2439 2440 2441 2442 2443 2444 2445 2446 2447 2448 2449 2450 2451 2452 2453 2454 2455 2456

27 11 43 20 13 22 28 16 47 24 27 24 13 22 13 21 18 24 37

20 14 28 20 17 22 28 20 23 16 25 21 19 22 11 18 18 19 28

27 12.5 43 20 13 22 28 16.5 48 24 29 25 14.5 22 13 21 18 25.5 37

MELASTOMATACEAE Miconia Myrsine

denticulata guianensis

Pseudolmedia rigida Calyptranthes speciosa Pseudolmedia rigida Myrsine Nectandra Indet. Ocotea Solanum Myrcianthes Guarea Piper Cordia Guarea Hyeronima Magnolia guianensis pseudocotea sp.1 sp.2 americanum aff. rhopaloides kunthiana heterophyllum sp.1 kunthiana asperifolia yarumalense

Pseudolmedia rigida

141

Cdigo rbol 41721 41722 41723 41724 41725 41726 41727 41728 41729 41730 41731 41732 41733 41734 41735 41736 41802 41803 41804 41804-A

Familia EUPHORBIACEAE LAURACEAE CLUSIACEAE MYRSINACEAE MYRTACEAE MORACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE ANNONACEAE CLUSIACEAE MONIMIACEAE LAURACEAE EUPHORBIACEAE MORACEAE LAURACEAE MYRTACEAE

Gnero Hyeronima Nectandra Clusia Myrsine

Especie asperifolia sp.4 ducu cf. guianensis

DAP (cm) 13 42 32 13 13 31 18 14 12 14 11 32 19 42 41 56 28 19 10

2003 Area. Basal (m2) 0.0133 0.1385 0.0804 0.0133 0.0133 0.0755 0.0254 0.0154 0.0113 0.0154 0.0095 0.0804 0.0284 0.1385 0.1320 0.2463 0.0616 0.0284 0.0079

Altura (m) 14 30 19 18 16 24 21 15 11 18 16 20 13 25 22 28 14 17 10

DAP (cm) 16 42 33 14.5 14.5 32 20 14 13 14.5 11 32 19 44 41.5 56 29.5 20 10 12

2006 Area Basal (m2) 0.0201 0.1385 0.0855 0.0165 0.0165 0.0804 0.0314 0.0154 0.0133 0.0165 0.0095 0.0804 0.0284 0.1521 0.1353 0.2463 0.0683 0.0314 0.0079 0.0113

COORDENADAS Altura (m) 15 29 20 18 18 26 20 16 14 21 17 21 15 28 25 29 16 19 13 8 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S S S S S R X (m) 5.00 1.10 2.30 1.50 3.00 1.00 5.90 6.75 6.60 3.20 3.00 0.00 0.50 2.90 3.20 4.00 17.00 19.10 16.50 15.00 Y (m) 15.60 17.70 13.90 13.50 11.60 11.60 7.40 7.10 6.40 7.40 8.50 6.30 4.70 5.60 5.20 0.00 6.80 6.90 10.00 8.50 N Coleccin 2457 2458 2459 2460 2461 2462 2463 2464 2465 2466 2467 2468 2469 2470 2471 2472 2473 2474 2475 2475-A

Calyptranthes sp.1 Pseudolmedia rigida Ocotea Ocotea Nectandra Guatteria Clusia Mollinedia Nectandra Sapium obovata sp.2 sp.3 sp.3 sp.1 elliptica sp.2 sp.4 glandulosum denticulata sp.2 sp.3

MELASTOMATACEAE Miconia

Pseudolmedia rigida Ocotea

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Mouriri

Calyptranthes sp.1

142

Cdigo rbol 41805 41806 41807 41808 41809 41810 41811 41812 41813 41814 41815 41816 41817 41819 41820 41821 41822 41823 41823 41901

Familia MORACEAE LAURACEAE LAURACEAE MYRSINACEAE MELIACEAE FABACEAE LAURACEAE RUBIACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE PALMAE RUBIACEAE FABACEAE

Gnero

Especie

DAP (cm) 39 10 15 17 50 27 11 11 11 27 21 10 16 27 12 18 21 25 14 20

Pseudolmedia rigida aureoides sp.3 denticulata obovata guianensis sp.4 glabra striata sp.2 stipularis sp.4 sp.3 sp.2 megaphylla utilis sp.5 verruculosum stipularis sp.2 Nectandra Ocotea Myrsine Ruagea Inga Ocotea Palicourea Cecropia Aniba Ocotea Aniba Nectandra Ceroxylon Palicourea Tachigali

2003 Area. Basal (m2) 0.1195 0.0079 0.0177 0.0227 0.1964 0.0573 0.0095 0.0095 0.0095 0.0573 0.0346 0.0079 0.0201 0.0573 0.0113 0.0254 0.0346 0.0491 0.0154 0.0314

Altura (m) 24 9 14 18 30 28 17 15 15 30 11 10 20 22 17 16 15 6 13 26

DAP (cm) 40.5 11.5 16 18 50 27 11 14 11 30.6 22 11 16 28.5 18 18 21 27 16 20

2006 Area Basal (m2) 0.1288 0.0104 0.0201 0.0254 0.1964 0.0573 0.0095 0.0154 0.0095 0.0735 0.038 0.0095 0.0201 0.0638 0.0254 0.0254 0.0346 0.0573 0.0201 0.0314

COORDENADAS Altura (m) 26 11 15 21 33 29 19 17 16 33 13 12 22 22 19 18 17 7 16 27 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 5.80 4.40 3.60 6.50 5.05 4.10 8.00 8.80 8.90 14.50 8.50 8.80 5.30 5.50 19.50 19.70 0.80 10.30 0.00 19.20 Y (m) 5.80 3.00 6.00 9.10 10.60 11.80 12.30 9.40 12.50 16.70 16.50 14.30 19.50 16.00 14.80 14.80 15.20 6.60 11.50 4.70 N Coleccin 2476 2477 2478 2479 2480 2481 2482 2483 2484 2485 2486 2487 2488 2490 2491 2492 2493 A 2494 2495

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Mouriri

MELASTOMATACEAE Miconia

143

Cdigo rbol 41901-A 41901-B 41902 41903 41904 41905 41906 41907 41908 41909 41910 41911 41912 41913 41914 41914-A 41915 41916 41917 41917-A

Familia SAPINDACEAE

Gnero Allophylus

Especie floribundus denticulata sp.3 pubescens sp.2 sp.1 sp.2 striata denticulata denticulata kunthiana oblonga sp.2 sp. 3 rhopaloides sp.nov. pseudocotea sp.4

DAP (cm)

2003 Area. Basal (m2)

Altura (m)

DAP (cm) 11 34

2006 Area Basal (m2) 0.0095 0.0908 0.0154 0.1257 0.0201 0.0855 0.0299 0.033 0.0299 0.0154 0.0189 0.0087 0.0227 0.0087 0.0908 0.0079 0.0201 0.2376 0.0201 0.0113

COORDENADAS Altura (m) 9 8 16 27 19 29 20 25 17 23 18 16 18 16 28 9 18 34 19 7 Condicin R R S S S S S S S S S S S S S R S S S R X (m) 19.50 19.00 13.40 13.40 10.20 9.90 9.50 12.00 12.40 14.20 15.60 17.00 18.50 17.50 14.50 17.50 4.20 6.10 1.60 2.10 Y (m) 2.00 1.50 0.10 2.00 0.40 7.70 8.95 9.80 10.30 11.00 7.80 14.70 19.50 19.00 19.80 12.00 18.00 14.90 11.60 11.60 N Coleccin 2495-A 2495-B 2496 2497 2498 2499 2500 2501 2502 2503 2504 2505 2506 2507 2508 2508-A 2509 2510 2511 2511-A

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Mouriri EUPHORBIACEAE LAURACEAE LAURACEAE CLUSIACEAE FABACEAE Alchornea Ocotea Ocotea Quapoya Inga

13 36 15 32 19 20 19 14 14 10 17 10 33 14 54 16

0.0133 0.1018 0.0177 0.0804 0.0284 0.0314 0.0284 0.0154 0.0154 0.0079 0.0227 0.0079 0.0855 0.0154 0.2290 0.0201

14 26 17 29 19 22 15 20 18 15 18 14 27 16 31 17

14 40 16 33 19.5 20.5 19.5 14 15.5 10.5 17 10.5 34 10 16 55 16 12

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia MELIACEAE EUPHORBIACEAE MORACEAE MONIMIACEAE MORACEAE RUBIACEAE MYRTACEAE BURSERACEAE LAURACEAE MYRTACEAE Guarea Hyeronima Mollinedia Psychotria Myrcianthes Protium Nectandra Eugenia

Pseudolmedia rigida Pseudolmedia rigida

144

Cdigo rbol 41918 41919 41920 41921 41922 42001 42002 42003 42004 42005 42006 42007 42008 42009 42009-A 42010 42011 42012 42013 42014

Familia MORACEAE ANNONACEAE LAURACEAE MELIACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE MAGNOLIACEAE BURSERACEAE LAURACEAE LAURACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE MONIMIACEAE MAGNOLIACEAE BURSERACEAE MYRTACEAE RUBIACEAE

Gnero

Especie

DAP (cm) 13 24 19 11 18 34 29 11 20 44 16 27 12 34 16 13 15 24 19

Pseudolmedia rigida Rollinia Ocotea Ruagea Protium Protium Magnolia Protium Nectandra Nectandra Rudgea Elaeagia Mollinedia Magnolia Protium Myrcianthes Palicourea cuspidata sp.2 glabra denticulata sp.nov. sp.nov. denticulata yarumalense sp.nov. pseudocotea pseudocotea amazonica sp.1 sp.1 yarumalense calophylla sp.nov. rhopaloides stipularis

2003 Area. Basal (m2) 0.0133 0.0452 0.0284 0.0095 0.0254 0.0908 0.0661 0.0095 0.0314 0.1521 0.0201 0.0573 0.0113 0.0908 0.0201 0.0133 0.0177 0.0452 0.0284

Altura (m) 12 22 19 14 17 27 26 15 23 28 20 24 12 23 20 10 12 21 8

DAP (cm) 13.5 25 21 13.5 18.5 34 29.5 11 20 44 16 27 12.5 35 21 17 14.5 16 26 21.5

2006 Area Basal (m2) 0.0143 0.0491 0.0346 0.0143 0.0269 0.0908 0.0683 0.0095 0.0314 0.1521 0.0201 0.0573 0.0123 0.0962 0.0346 0.0227 0.0165 0.0201 0.0531 0.0363

COORDENADAS Altura (m) 13 22 20 16 19 28 27 17 22 28 22 26 13 25 10 23 13 14 20 12 Condicin S S S S S S S S S S S S S S R S S S S S X (m) 0.90 5.00 1.20 4.00 5.80 19.00 18.40 19.50 18.60 18.70 19.20 17.80 17.00 17.70 17.20 13.30 0.50 3.40 0.50 6.50 Y (m) 12.80 7.40 7.10 9.10 8.00 4.60 7.00 7.00 9.60 11.10 11.40 11.10 12.00 17.50 17.70 16.80 3.20 1.10 7.00 4.20 N Coleccin 2512 2513 2514 2515 2516 2517 2518 2519 2520 2521 2522 2523 2524 2525 2525-A 2526 2530 2531 2532 2533

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia

145

Cdigo rbol 42015 42016 42017 42018 42019 42020 42021 42022 42023 42024 42025 42026 42027 42027-A 42028 42101 42102 42103 42104 42105

Familia MYRTACEAE FABACEAE LAURACEAE MYRTACEAE CLUSIACEAE

Gnero Calyptranthes sp.1 Inga Nectandra indet.1

Especie

DAP (cm) 10 15 25 13 18 12 16 21 23 11 33 16 15 19 13 28 19 17 25

2003 Area. Basal (m2) 0.0079 0.0177 0.0491 0.0133 0.0254 0.0113 0.0201 0.0346 0.0415 0.0095 0.0855 0.0201 0.0177 0.0284 0.0133 0.0616 0.0284 0.0227 0.0491

Altura (m) 10 12 27 15 13 10 7 15 20 10 25 11 10 10 7 10 15 15 24

DAP (cm) 12 15 29 14.5 18 12 16 21.5 25.5 12 33 17.5 15.5 11 19.5 18.5 29 19.5 18.5 25.5

2006 Area Basal (m2) 0.0113 0.0177 0.0661 0.0165 0.0254 0.0113 0.0201 0.0363 0.0511 0.0113 0.0855 0.0241 0.0189 0.0095 0.0299 0.0269 0.0661 0.0299 0.0269 0.0511

COORDENADAS Altura (m) 13 14 28 17 15 13 11 17 23 13 28 13 13 10 13 11 13 16 17 26 Condicin S S S S S S S S S S S S S R S S S S S S X (m) 3.40 3.30 3.00 2.00 0.00 1.20 7.00 7.00 14.50 12.20 10.20 7.30 13.50 12.40 13.90 1.40 9.80 12.80 1.90 8.00 Y (m) 11.10 12.00 12.60 17.00 17.00 20.00 20.00 18.00 13.50 12.40 10.60 10.20 8.50 6.00 1.20 1.00 2.50 4.60 12.10 13.00 N Coleccin 2534 2535 2536 2537 2538 2539 2540 2541 2542 2543 2544 2545 2546 2546-A 2547 2548 2549 2550 2551 2552

striata sp.4 sp.1 sp.4 sp.3 sp.1 setosa

Calyptranthes bipennis

MELASTOMATACEAE Mouriri MELASTOMATACEAE Mouriri MYRTACEAE MORACEAE FABACEAE MORACEAE MYRTACEAE PIPERACEAE CECROPIACEAE PODOCARPACEAE URTICACEAE RUBIACEAE LAURACEAE MYRTACEAE CECROPIACEAE Myrcia Inga

Pseudolmedia rigida Pseudolmedia rigida Calyptranthes bipennis Piper Cecropia Prumnopitys Urera Palicourea Persea Cecropia heterophyllum sp.3 harmsiana caracasana stipularis americana sp.3

Calyptranthes sp.1

146

Cdigo rbol 42106 42107 42108 42109 42110 42111 42112 42113 42114 42115 42116 42117 42117-A 42201 42202 42203 42204 42205 42206 42207

Familia CECROPIACEAE RUBIACEAE FABACEAE PIPERACEAE MYRTACEAE CECROPIACEAE EUPHORBIACEAE MORACEAE LAURACEAE RUBIACEAE MORACEAE BURSERACEAE MYRTACEAE SAPINDACEAE MYRTACEAE EUPHORBIACEAE MONIMIACEAE LAURACEAE FLACOURTIACEAE

Gnero Cecropia Palicourea Inga Piper Myrcianthes Cecropia Sapium Ficus Nectandra Palicourea Protium Eugenia Cupania Hyeronima Mollinedia Ocotea Neosprucea sp.6

Especie

DAP (cm) 22 12 16 16 19 24 30 30 20 30 22 37 11 11 42 15 20 12 11

2003 Area. Basal (m2) 0.0380 0.0113 0.0201 0.0201 0.0284 0.0452 0.0707 0.0707 0.0314 0.0707 0.0380 0.1075 0.0095 0.0095 0.1385 0.0177 0.0314 0.0113 0.0095

Altura (m) 11 5 22 6 12 10 12 12 12 10 16 25 10 5 18 5 20 14 10

DAP (cm) 26 14 18.5 20 19.5 28 30 30 20 31.5 23 37 11 13.1 11.1 47.7 22.3 12.4 11.8

2006 Area Basal (m2) 0.0531 0.0154 0.0269 0.0314 0.0299 0.0616 0.0707 0.0707 0.0314 0.0779 0.0415 0.1075 0.0095 0.0134 0.0097 0.179 0.039 0.0121 0.0109

COORDENADAS Altura (m) 13 6 25 7 13 12 14 13 14 13 18 28 8 13 6 20 22 16 13 Condicin S S S S S S S S S S S S R S S S MP S S S 3.70 0.60 0.80 4.80 4.80 8.30 X (m) 8.00 8.30 12.60 14.50 14.50 12.60 18.00 18.00 17.20 18.70 17.00 15.80 18.10 0.45 5.20 6.55 Y (m) 14.20 15.00 11.00 12.50 14.30 8.00 12.00 13.00 12.60 6.00 3.70 2.30 0.50 0.80 3.10 2.50 N Coleccin 2553 2554 2555 2556 2557 2558 2559 2560 2561 2562 2563 2564 2564-A 2565 2566 2567 2568 2569 2570 2571

stipularis striata heterophyllum rhopaloides sp.3 glandulosum trigona pseudocotea stipularis sp.nov. sp.5 sp.1 oblonga sp.1 obovata denticulata montana

Pseudolmedia rigida

Calyptranthes speciosa

MELASTOMATACEAE Miconia

147

Cdigo rbol 42208 42209 42210 42211 42212 42213 42214 42215 42216 42217 42218 42219 42220 42221 42221-A 42222 42223 42224 42225 42226

Familia TILIACEAE INDET. SAPINDACEAE CLUSIACEAE FABACEAE TILIACEAE TILIACEAE BURSERACEAE MORACEAE FABACEAE MYRTACEAE LAURACEAE MYRTACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE MYRTACEAE LAURACEAE LAURACEAE ANNONACEAE MORACEAE

Gnero Heliocarpus Indet. Cupania Clusia Tachigali Heliocarpus Heliocarpus Protium Tachigali Ocotea Myrcianthes Protium Protium Nectandra Ocotea Annona

Especie americanus sp.2 sp.1 ducu cf. sp.2 americanus americanus sp.nov. sp.2 sp.2 rhopaloides sp.nov. sp.nov.

DAP (cm) 28 36 12 12 20 13 26 17 43 11 18 29 10 43 18 44 27 36 36

2003 Area. Basal (m2) 0.0616 0.1018 0.0113 0.0113 0.0314 0.0133 0.0531 0.0227 0.1452 0.0095 0.0254 0.0661 0.0079 0.1452 0.0254 0.1521 0.0573 0.1018 0.1018

Altura (m) 10 25 9 8 20 10 20 6 25 10 10 18 7 21 17 25 20 10 25

DAP (cm) 30.8 38.5 15.3 12.1 20.7 16.3 29.2 17.5 44.6 12.4 18.1 29.0 10.5 43.0 12.7 18.0 57.3 27.7 36 37.2

2006 Area Basal (m2) 0.0745 0.1165 0.0183 0.0115 0.0336 0.0209 0.067 0.0241 0.156 0.0121 0.0259 0.0661 0.0087 0.1452 0.0127 0.0254 0.2578 0.0602 0.1018 0.1089

COORDENADAS Altura (m) 13 28 11 11 22 13 20 7 27 13 13 21 11 20 10 19 28 23 12 27 Condicin S S S S S S S S S S S S S S R S S S S S X (m) 1.70 3.35 0.80 0.95 2.30 4.50 5.50 6.00 7.45 7.45 10.80 9.20 5.40 11.70 11.40 18.20 16.10 13.50 10.70 9.30 Y (m) 8.50 8.80 13.60 14.00 18.20 16.00 15.60 14.90 15.05 17.30 18.90 19.00 17.20 20.00 19.70 19.00 15.30 14.80 13.65 13.65 N Coleccin 2572 2573 2574 2575 2576 2577 2578 2579 2580 2581 2582 2583 2584 2585 2585-A 2586 2587 2588 2589 2590

Pseudolmedia rigida Calyptranthes bipennis

Calyptranthes speciosa pseudocotea sp.2 cordifolia

Pseudolmedia rigida

148

Cdigo rbol 42226-A 42227 42228 42228-A 42229 42230 42231 42232 42233 42234 42235 42236 42301 42302 42303 42304 42305 42306 42307 42308

Familia

Gnero

Especie denticulata sp.1 lentiscifolia sp.4 oligophylla cuatrecasana cuatrecasana sp.1 sp.nov. sp.nov. sp.nov. debilis denticulata sp.2 guianensis

DAP (cm)

2003 Area. Basal (m2) 0.0113 0.0095 0.0154 0.0755 0.0133 0.1590 0.1810 0.0804 0.0227 0.0095 0.2206 0.1075 0.0177 0.0254 0.0133 0.0415 0.0201 0.0314

Altura (m)

DAP (cm) 11.8

MELASTOMATACEAE Miconia MYRTACEAE MYRTACEAE CUNONIACEAE LAURACEAE ARALIACEAE MYRSINACEAE MORACEAE MORACEAE LAURACEAE MONIMIACEAE MYRTACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE LAURACEAE BURSERACEAE ROSACEAE LAURACEAE MYRSINACEAE Myrcia Weinmannia Aniba Myrsine Ficus Ficus Mollinedia Protium Protium Protium Prunus Ocotea Myrsine

2006 Area Basal (m2) 0.0109 0.0103 0.0081 0.0154 0.0796 0.0133 0.178 0.2934 0.0861 0.025 0.0103 0.2578 0.1165 0.0189 0.0254 0.0147 0.0434 0.0224 0.0326

COORDENADAS Altura (m) 8 11 10 10 15 7 29 29 23 13 10 28 21 20 16 13 17 14 23 Condicin R MC S R S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 9.50 13.20 17.00 9.00 9.80 12.70 18.50 20.00 18.90 18.60 19.50 2.90 0.60 1.10 7.00 5.15 0.70 2.00 0.75 Y (m) 13.90 9.30 11.20 3.15 0.75 1.80 2.40 2.80 5.10 5.90 8.70 2.40 5.40 5.40 3.50 5.85 11.80 18.75 19.50 N Coleccin 2590-A 2591 2592 2592-A 2593 2594 2595 2596 2597 2598 2599 2600 2601 2602 2603 2604 2605 2606 2607 2608

12 11 14 31 13 45 48 32 17 11 53 37 15 18 13 23 16 20

10 9 9 13 6 28 26 20 10 8 28 20 19 15 10 15 12 20 11.5 10.2 14.0 31.8 13.0 47.6 61.1 33.1 17.8 11.5 57.3 38.5 15.5 18 13.7 23.5 16.9 20.4

Calyptranthes speciosa

Dendropanax arboreus aff.

Beilschmiedia sulcata Calyptranthes speciosa

Beilschmiedia sulcata

MELASTOMATACEAE Miconia

149

Cdigo rbol 42310 42311 42312 42312-A 42313 42314 42315 42316 42317 42318 42319 42320 42321 42322 42323 42324 42325 42326 42327 42328

Familia CUNONIACEAE MAGNOLIACEAE MORACEAE

Gnero Weinmannia Magnolia

Especie lentiscifolia yarumalense denticulata sp.4 pseudocotea sp.3 sp.1 utilis debilis sp.1 sp.3 sp.nov.

DAP (cm) 24 13 13 19 18 14 58 12 15 35 26 22 29 11 10 30 23 16 15

2003 Area. Basal (m2) 0.0452 0.0133 0.0133 0.0284 0.0254 0.0154 0.2642 0.0113 0.0177 0.0962 0.0531 0.0380 0.0661 0.0095 0.0079 0.0707 0.0415 0.0201 0.0177

Altura (m) 20 7 13 20 14 8 23 10 18 20 20 18 20 8 9 20 20 8 10

DAP (cm) 25.8 13.0 13.4 10.2 20.1 18.8 15.3 58 12.7 17.5 35 28 24.8 33.4 13.4 10.2 30.6 24.2 17.2 15.9

2006 Area Basal (m2) 0.0522 0.0133 0.014 0.0081 0.0316 0.0277 0.0183 0.2642 0.0127 0.0241 0.0962 0.0616 0.0484 0.0877 0.014 0.0081 0.0733 0.046 0.0232 0.0199

COORDENADAS Altura (m) 22 9 16 10 23 15 10 22 11 21 21 23 20 23 11 11 22 23 10 13 Condicin S S S R S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 6.50 8.50 9.50 5.00 12.00 9.20 13.20 14.40 16.50 18.80 18.00 18.00 14.70 19.50 19.60 17.00 14.00 14.00 19.00 18.30 Y (m) 11.50 11.00 11.00 9.80 10.40 6.20 3.00 4.50 1.80 2.30 3.50 5.80 6.70 8.00 8.00 10.20 11.70 13.50 13.00 15.10 N Coleccin 2610 2611 2612 2612-A 2613 2614 2615 2616 2617 2618 2619 2620 2621 2622 2623 2624 2625 2626 2627 2628

Pseudolmedia rigida

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Mouriri LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE ROSACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE LAURACEAE LAURACEAE MYRTACEAE CLUSIACEAE MYRTACEAE SAPOTACEAE MORACEAE Nectandra indet.4 Nectandra Prunus Protium Protium MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Mouriri

Cinnamomum triplinerve Cinnamomum triplinerve Myrcianthes Vismia Myrcianthes Pouteria rhopaloides baccifera rhopaloides lucuma

Pseudolmedia rigida

150

Cdigo rbol 42329 42330 42331 42332 42333 42334 42401 42402 42403 42404 42405 42406 42407 42408 42409 42410 42411 42412 42413 42414

Familia MYRSINACEAE CUNONIACEAE LAURACEAE MYRSINACEAE MORACEAE MYRTACEAE BURSERACEAE MYRTACEAE FABACEAE OPILIACEAE OPILIACEAE MYRTACEAE LAURACEAE MYRTACEAE THEACEAE LAURACEAE MORACEAE LAURACEAE

Gnero Myrsine Weinmannia Ocotea Stylogyne

Especie oligophylla lentiscifolia sp.2 cauliflora

DAP (cm) 15 11 17 11 27 15 37 11 14 13 15 15 21 11 36 22 13 32 26 12

2003 Area. Basal (m2) 0.0177 0.0095 0.0227 0.0095 0.0573 0.0177 0.1075 0.0095 0.0154 0.0133 0.0177 0.0177 0.0346 0.0095 0.1018 0.0380 0.0133 0.0804 0.0531 0.0113

Altura (m) 12 8 12 10 7 15 21 7 10 12 20 8 20 10 25 12 9 25 10 13

DAP (cm) 15.9 11.1 17.0 11.8 27 15.0 38.5 12 15.5 16 15 17.5 21 12 36.5 22 13 44 26 12.5

2006 Area Basal (m2) 0.0199 0.0097 0.0227 0.0109 0.0573 0.0177 0.1164 0.0113 0.0189 0.0201 0.0177 0.0241 0.0346 0.0113 0.1046 0.038 0.0133 0.1521 0.0531 0.0123

COORDENADAS Altura (m) 13 11 14 13 11 17 20 11 13 13 23 10 23 13 27 14 11 28 13 15 Condicin S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S X (m) 18.50 17.40 16.40 16.60 17.20 9.90 3.85 5.20 4.50 1.50 6.60 5.40 8.90 1.40 5.00 3.40 3.55 0.60 7.60 6.70 Y (m) 16.10 17.40 17.70 19.30 20.00 11.30 18.50 19.20 16.00 16.00 14.90 12.10 14.30 9.60 9.50 1.60 0.00 0.60 7.20 8.10 N Coleccin 2629 2630 2631 2632 2633 2613-A 2634 2635 2636 2637 2638 2639 2640 2641 2642 2643 2644 2645 2646 2647

Pseudolmedia rigida Calyptranthes speciosa Protium Inga Agonandra Agonandra Myrcianthes Nectandra Gordonia Ocotea Ocotea sp.1 striata brasiliensis brasiliensis rhopaloides sp.5 fruticosa sp.2 sp.1 denticulata denticulata Calyptranthes bipennis

Calyptranthes speciosa

Pseudolmedia rigida

MELASTOMATACEAE Miconia MELASTOMATACEAE Miconia

151

Cdigo rbol 42414-A 42415 42416 42417 42418 42419 42420 42420-A 42421 42422 42424 42425 42426 42427 42501 42502 42503 42504 42505 42506

Familia CECROPIACEAE BURSERACEAE LAURACEAE LAURACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE RUBIACEAE MONIMIACEAE MORACEAE LAURACEAE MYRSINACEAE RUBIACEAE LAURACEAE LAURACEAE MYRSINACEAE RUBIACEAE LAURACEAE CLUSIACEAE

Gnero Cecropia Protium Aniba Myrcianthes Elaeagia Mollinedia sp.3

Especie

DAP (cm)

2003 Area. Basal (m2) 0.0254 0.0113 0.1320 0.0095 0.0201 0.0154 0.0415 0.0113 0.0380 0.0177 0.0133 0.0314 0.2376 0.1662 0.0133 0.0154 0.0113 0.0227

Altura (m)

DAP (cm) 12

2006 Area Basal (m2) 0.0113 0.0346 0.0123 0.132 0.0123 0.0227 0.0189 0.0123 0.0452 0.0123 0.0415 0.0227 0.0154 0.0314 0.2376 0.181 0.0189 0.0177 0.0154 0.0269

COORDENADAS Altura (m) 10 20 11 23 10 13 13 8 17 7 17 10 13 20 23 27 7 12 14 14 Condicin R S S S S S S R S S S S S S S S S S S S X (m) 6.00 13.10 14.80 16.70 12.00 13.00 13.80 15.80 18.60 18.50 16.80 18.00 19.00 20.00 1.50 7.00 6.10 5.60 6.80 3.20 Y (m) 7.80 8.20 13.30 13.40 17.80 19.30 19.70 19.50 15.00 13.50 8.80 9.00 9.50 9.80 1.60 0.75 3.50 5.70 6.00 7.80 N Coleccin 2647-A 2648 2649 2650 2651 2652 2653 2653-A 2654 2655 2657 2658 2659 2660 2661 2662 2663 2664 2665 2666

sp.nov. sp.3 rhopaloides sp.1 sp.2

18 12 41 11 16 14 23 12 22 15 13 20 55 46 13 14 12 17

18 8 20 8 10 12 15 6 15 8 10 20 20 26 6 8 11 12

21 12.5 41 12.5 17 15.5 12.5 24 12.5 23 17 14 20 55 48 15.5 15 14 18.5

Beilschmiedia sulcata Calyptranthes speciosa

Pseudolmedia rigida sp.3 sp.2 oligophylla denticulata sp.1 sp.2 sp.2 cauliflora sp.1 obovata sp.2 Ocotea Myrsine Elaeagia Ocotea Ocotea Stylogyne Elaeagia Ocotea Indet.1

MELASTOMATACEAE Miconia

MELASTOMATACEAE Miconia

152

Cdigo rbol 42507 42508 42509 42510 42511 42512 42513 42514 42515 42516 42517 42518 42519 42520 42521 42522 42523 42524 42526 42527

Familia LAURACEAE LAURACEAE CECROPIACEAE EUPHORBIACEAE MORACEAE MYRTACEAE MORACEAE MELIACEAE ROSACEAE CLETHRACEAE MORACEAE MORACEAE EUPHORBIACEAE MYRTACEAE BURSERACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE RUBIACEAE MORACEAE

Gnero Nectandra Nectandra Cecropia Hyeronima Ficus Myrcianthes

Especie pseudocotea pseudocotea sp.5 oblonga macbridei rhopaloides sp.4 glabra debilis peruviana cf. cuatrecasana cuatrecasana pubescens sp.nov. rhopaloides amazonica

DAP (cm) 11 40 25 12 12 18 30 13 18 11 18 34 11 29 13 47 10 31 10 13

2003 Area. Basal (m2) 0.0095 0.1257 0.0491 0.0113 0.0113 0.0254 0.0707 0.0133 0.0254 0.0095 0.0254 0.0908 0.0095 0.0661 0.0133 0.1735 0.0079 0.0755 0.0079 0.0133

Altura (m) 9 22 22 17 10 10 18 9 10 8 20 24 8 22 10 22 5 15 8 15

DAP (cm) 11.5 40 15 12 19.5 30 13 18.5 11 20 36 11.5 29 13 55 10.5 31 10.5 13.5

2006 Area Basal (m2) 0.0104 0.1257 0.0177 0.0113 0.0299 0.0707 0.0133 0.0269 0.0095 0.0314 0.1018 0.0104 0.0661 0.0133 0.2376 0.0087 0.0755 0.0087 0.0143

COORDENADAS Altura (m) 10 22 19 13 13 18 11 13 12 21 26 10 25 12 22 6 17 10 17 Condicin S S MC S S S S S S S S S S S S S S S S S 6.80 3.60 1.00 5.00 8.00 9.00 8.20 5.00 12.00 11.00 12.50 14.00 15.00 19.60 19.50 17.50 18.00 12.60 12.60 20.00 20.00 19.00 19.50 17.00 18.00 16.50 17.00 18.00 19.00 19.00 20.00 18.20 15.90 14.80 X (m) 2.40 2.70 Y (m) 9.40 9.50 N Coleccin 2667 2668 2669 2670 2671 2672 2673 2674 2675 2676 2677 2678 2679 2680 2681 2682 2683 2684 2686 2687

Pseudolmedia rigida Ruagea Prunus Clethra Ficus Ficus Alchornea Protium Myrcianthes Rudgea

MELASTOMATACEAE Mouriri

Calyptranthes bipennis Calyptranthes speciosa

Pseudolmedia rigida

153

Cdigo rbol 42528 42529 42529-A 42530 42531 42532 42533 42534 42535 42536 42537

Familia LAURACEAE SABIACEAE MORACEAE LAURACEAE BURSERACEAE BURSERACEAE LAURACEAE LAURACEAE EUPHORBIACEAE SAPINDACEAE LAURACEAE

Gnero Indet.5 Meliosma Nectandra Protium Protium Nectandra Nectandra Alchornea Allophylus Nectandra Donde: S MP MR sp.1 sp.1

Especie

DAP (cm) 28 22 51 30 24 26 12 26 10 17

2003 Area. Basal (m2) 0.0616 0.0380 0.2043 0.0707 0.0452 0.0531 0.0113 0.0531 0.0079 0.0227

Altura (m) 20 19 27 25 22 21 7 12 8 16

DAP (cm) 28 26.5 11.5 51 32 25.5 30 16 26 10.5 17

2006 Area Basal (m2) 0.0616 0.0552 0.0104 0.2043 0.0804 0.0511 0.0707 0.0201 0.0531 0.0087 0.0227

COORDENADAS Altura (m) 23 20 8 28 28 22 20 9 14 10 18 Condicin S S R S S S S S S S S X (m) 16.80 13.00 12.50 10.50 9.70 11.80 12.50 13.10 19.80 17.00 19.30 Y (m) 11.00 10.50 12.50 10.80 1.90 0.10 4.20 6.00 7.00 3.30 0.50 N Coleccin 2688 2689 2689-A 2690 2691 2692 2693 2694 2695 2696 2697

Psedolmedia rigida pseudocotea sp.nov. sp.nov. utilis sp.3 pubescens floribundus pseudocotea

Sobreviviente Muerto parado Muerto roto

R MC M?

Recluta Muerto cado Presumiblemente muerto

154

ANEXO 9. LISTA DE INDIVIDUOS MUERTOS EN EL PERODO INTERCENSAL (2003 2006)

Cdigo Familia rbol 40227 BURSERACEAE 40532 SOLANACEAE 2003 Area. Altura Condicin Basal (m) 2) (m 0.0079 7 M? 0.0346 0.0284 0.0113 0.0154 0.0201 0.0452 0.0113 0.0661 0.0095 0.0284 0.0227 0.0415 0.0452 0.1320 0.0113 0.0491 0.0227 0.0133 0.0095 0.0254 0.0177 0.0201 0.0284 0.0177 0.0254 11 10 8 8 10 19 8 16 10 18 10 11 10 18 10 22 8 15 15 12 9 20 16 5 18 M? M? M? MC MC MC MC MC MC MC MC MC MC MC MC MC MP MP MP MP MP MP MP MP MR N Coleccin 2051 2056 2142 2257 2050 2184 2185 2186 2216 2233 2234 2343 2387 2392 2400 2591 2669 2042 2153 2158 2295 2345 2382 2419 2568 2048

Gnero Protium Solanum

Especie sp.nov. aureoides sp.3 aureoides aureoides aureoides sp.4 heterophyllum aureoides aureoides aureoides aureoides aureoides

DAP (cm) 10 21 19 12 14 16 24 12 29 11 19 17 23 24 41 12 25 17 13 11 18 15 16 19 15 18

40232 MELASTOMATACEAE Miconia 41018 MELASTOMATACEAE Miconia 40226 MELASTOMATACEAE Miconia 40718 MELASTOMATACEAE Miconia 40719 MYRTACEAE 40720 PIPERACEAE Eugenia Piper

40904 MELASTOMATACEAE Miconia 40921 MELASTOMATACEAE Miconia 40922 MELASTOMATACEAE Miconia 41302 MELASTOMATACEAE Miconia 41419 MELASTOMATACEAE Miconia 41505 RUBIACEAE 41513 RUBIACEAE 42227 MYRTACEAE 42509 CECROPIACEAE 40218 PIPERACEAE 40616 FABACEAE 41123 RUBIACEAE 41414 ANNONACEAE 41611 BURSERACEAE 42204 MONIMIACEAE 40224 CECROPIACEAE

Palicourea stipularis Palicourea stipularis Myrcia Cecropia Piper Inga Elaeagia sp.1 sp.5 calvescentinerve sp.4 striata sp.1 aureoides sp.nov. sp.5

40611 MELASTOMATACEAE Mouriri

41304 MELASTOMATACEAE Miconia Protium Cecropia

Guatteria dielsiana cf. Mollinedia sp.1

155

ANEXO 10. LISTA DE INDIVIDUOS RECLUTADOS EN EL PERODO INTERCENSAL (2003 2006)

Cdigo rbol Familia Gnero Especie denticulata micrantha micrantha micrantha micrantha micrantha micrantha micrantha longifolia cf. sp 3 sp.1 americana heterophyllum sp.3 sp.nov. heterophyllum aureoides 2006 N Area DAP Altura Condicin Coleccin Basal (cm) (m) (m2) 13.5 0.0143 11 R 2006-A 10.5 0.0087 18.5 0.0269 12 0.0113 13.5 0.0143 17 0.0227 21 0.0346 24.5 0.0471 10 0.0079 14 0.0154 15 0.0177 11 0.0095 12 0.0113 10 0.0079 10 0.0079 11 0.0095 16 0.0201 11 13 16 15 16 17 18 15 12 10 10 10 11 14 10 12 12 12 12 9 17 10 11 11 12 10 10 10 10 7 9 R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R 2008-A 2008-B 2008-C 2008-D 2008-E 2008-F 2008-G 2013-A 2019-A 2019-B 2022-A 2045-A 2045-B 2047-A 2049-A 2055-A 2062-A 2062-B 2091-A 2097-A 2098-A 2100-A 2106-A 2106-B 2110-A 2118-A 2119-A 2121-A 2133-A 2135-A 2155-A

40101-A MELASTOMATACEAE Miconia 40103-A ULMACEAE 40103-B ULMACEAE 40103-C ULMACEAE 40103-D ULMACEAE 40103-E ULMACEAE 40103-F ULMACEAE 40103-G ULMACEAE 40108-A LAURACEAE 40114-A RUBIACEAE 40114-B CYATHEACEAE 40117-A LAURACEAE 40221-A PIPERACEAE 40223-A BURSERACEAE 40225-A PIPERACEAE 40305-A PIPERACEAE 40305-B RUBIACEAE 40408-A RUBIACEAE 40409-A TILIACEAE 40411-A CYATHEACEAE 40417-A CLUSIACEAE 40417-B EUPHORBIACEAE 40508-A PIPERACEAE 40509-A RUBIACEAE 40511-A PIPERACEAE 40523-A CAPRIFOLIACEAE 40525-A BURSERACEAE 40613-A RUBIACEAE Trema Trema Trema Trema Trema Trema Trema Nectandra Psychotria Cyathea Persea Piper Protium Piper Piper Psychotria Psychotria Heliocarpus Cyathea Clusia Hyeronima Piper Psychotria Piper Sambucus Protium Psychotria

40221-B MELASTOMATACEAE Miconia

40231-A MELASTOMATACEAE Miconia

heterophyllum 11.8 0.0109 carthagenensis 14.3 0.0161 aureoides sp.3 americanus sp.1 ducu.sf asperifolia aureoides heterophyllum sp 3 heterophyllum peruviana sp. nov sp 3 10.5 0.0087 10 0.0079 25.5 0.0511 14 0.0154 15.5 0.0189 19 0.0284 15 0.0177 10 0.0079 10 0.0079 11 0.0095 11 0.0095 10 0.0079 12.1 0.0115

40402-A MELASTOMATACEAE Miconia

40421-A MELASTOMATACEAE Miconia

156

Cdigo rbol

Familia

Gnero Hyeronina Psychotria

Especie asperifolia sp 3 aureoides denticulata micrantha baccifera aureoides sp.1 aureoides insignis sp.nov. sp.2 sp.2 sp.3 sp.3 aureoides sp 3 glandulosa aureoides heterophyllum peruviana sp.3 sp.3 sp.2 peruviana sp 3 floribundus denticulata sp. 3 sp.4 sp.1

40708-A EUPHORBIACEAE 40719-A RUBIACEAE

2006 N Area DAP Altura Condicin Coleccin Basal (cm) (m) (m2) 12.5 0.0123 11 R 2174-A 12 0.0113 13.5 0.0143 10.5 0.0087 10.5 0.0087 10 0.0079 10 0.0079 12 0.0113 11 0.0095 21.6 0.0368 10.5 0.0087 10.8 0.0092 14.6 0.0168 10.5 0.0087 11 0.0095 13.1 0.0134 12.7 0.0127 12.7 0.0127 14.5 0.0165 12 0.0113 11.8 0.0109 16.2 0.0207 10.5 0.0087 11.8 0.0109 10.2 0.0081 10 0.0079 12 0.0113 11 0.0095 34 0.0908 10 0.0079 12 0.0113 21 0.0346 10 10 12 11 9 7 7 9 10 8 10 7 11 11 7 7 9 10 10 8 7 9 9 7 7 7 8 9 8 9 7 10 R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R 2185-A 2194-A 2197-A 2198-A 2198-B 2207-A 2214-A 2218-A 2219-A 2230-A 2242-A 2292-A 2300-A 2333-A 2333-B 2363-A 2364-A 2368-A 2373-A 2386-A 2392-A 2400-A 2401-A 2401-B 2404-A 2437-A 2475-A 2495-A 2495-B 2508-A 2511-A 2525-A

40728-A MELASTOMATACEAE Miconia 40803-A MELASTOMATACEAE Miconia 40804-A ULMACEAE 40804-B URTICACEAE 40813-A PIPERACEAE 40906-A SAPINDACEAE 40918-A MORACEAE 41003-A BURSERACEAE 41120-A RUBIACEAE 41128-A PTERIDOPHYTA 41229-A CECROPIACEAE Trema Urera Piper Cupania Morus Protium Psychotria Cyathea Cecropia

heterophyllum 10.5 0.0087

40820-A MELASTOMATACEAE Miconia 40907-A MELASTOMATACEAE Miconia

41229-B MELASTOMATACEAE Miconia 41322-A MELASTOMATACEAE Miconia 41323-A RUBIACEAE 41327-A STAPHYLEACEAE 41418-A PIPERACEAE 41505-A CAPRIFOLIACEAE 41513-A RUBIACEAE 41514-A RUBIACEAE 41514-B LAURACEAE 41517-A CAPRIFOLIACEAE 41701-A RUBIACEAE 41804-A MYRTACEAE 41901-A SAPINDACEAE 41914-A RUBIACEAE 41917-A MYRTACEAE 42009-A MONIMIACEAE Psychotria Huertea Piper Sambucus Psychotria Psychotria Ocotea Sambucus Psychotria Allophylus Psychotria Eugenia Mollinedia

41405-A MELASTOMATACEAE Miconia

Calyptranthes sp.1

41901-B MELASTOMATACEAE Miconia

157

Cdigo rbol

Familia

Gnero Cecropia Eugenia Protium

Especie sp.3 sp.5 sp.nov. denticulata denticulata sp.3 sp.2

42027-A CECROPIACEAE 42117-A MYRTACEAE 42221-A BURSERACEAE 42228-A CUNONIACEAE 42414-A CECROPIACEAE 42420-A MONIMIACEAE 42529-A MORACEAE

2006 N Area DAP Altura Condicin Coleccin Basal (cm) (m) (m2) 11 0.0095 10 R 2546-A 11 0.0095 12.7 0.0127 11.8 0.0109 10.2 0.0081 10.2 0.0081 12 0.0113 12.5 0.0123 11.5 0.0104 8 10 8 10 10 10 8 8 R R R R R R R R 2564-A 2585-A 2590-A 2592-A 2612-A 2647-A 2653-A 2689-A

42226-A MELASTOMATACEAE Miconia 42312-A MELASTOMATACEAE Miconia Cecropia Mollinedia

Weinmannia lentiscifolia

Psedolmedia rigida

158

ANEXO 11. PERFIL DE LA VEGETACIN EN LA PARCELA DE ESTUDIO Representacin de la vegetacin a escala; longitud de cada subparcela = 20 m

Subparcela 5

Subparcela 6

Subparcela 15

Subparcela 16

159

Subparcela 25 10 m

21 1

22

23 1 3

24

25

20 1

19

18 1 3

17

16

11 1

12

13 1 3

14

15
100 m

10 1

8 1 3

1 3

Croquis de ubicacin del transecto utilizado para levantar el perfil de la vegetacin dentro de la parcela de estudio (representado como una lnea discontinua vertical)

160

Perfil total de la vegetacin en la parcela de estudio

ANEXO 12. CROQUIS DE PENDIENTES PROMEDIO POR SUB PARCELAS

21

22

23

24

25

20

19

18

17

16

11

12

13

14

15

10

Rango de la pendiente (grados) 35 45 45 55 55 65 65 75

161

ANEXO 13. FOTOGRAFAS DEL TRABAJO EN CAMPO

Foto 1. Delimitando la parcela mediante jalones.

Foto 2. Midiendo la pendiente

Foto 3. Remidiendo el DAP

162

Foto 4. Identificacin por medio de la placa de un rbol muerto cado

Foto 5. Al pie de un enorme Ficus

163